FOTOSINTESIS

INTRODUCCIÓN
El flujo de energía que recorre la vida en la Tierra se inicia en el Sol, pero no siempre
ha sido así. Hace 4 500 millones de años, la Tierra fue formada por trozos de materia que
chocaron y se unieron, que transformaron su energía de movimiento en calor. Las
tormentas y erupciones volcánicas liberaron aún más energía sobre el planeta
recientemente formado, pero no existían organismos que soportaran las grandes
inclemencias de ese tiempo.

Sin embargo, se formaron las

moléculas orgánicas, ricas en energía.
Su síntesis fue posible por el calor y la
luz del Sol. Conforme la Tierra se
enfriaba, se originaron las células
vivas y, durante los primeros millones
de años, se alimentaron de la sopa de
moléculas orgánicas proporcionada
por el caldo químico primitivo. Pero
las células consumieron gradualmente
las moléculas orgánicas y la sopa
disminuyó. Las fuentes de energía
orgánica comenzaron a escasear.
Mientras tanto, otra fuente de
energía bañaba al planeta: la luz
solar. Mediante mutaciones (cambios
en la información genética), que se
producían al azar en sus moléculas,
algunas células adquirieron la
capacidad de atrapar la energía
contenida en la luz solar. Combinaron
moléculas inorgánicas simples, como
dióxido de carbono y agua, en
moléculas orgánicas más complejas
como la glucosa.
Estas células captaron una
pequeña fracción de la energía solar y
la almacenaron, como energía
química, en sus moléculas orgánicas
complejas. El proceso se denomina
fotosíntesis. Empleando esta nueva
fuente de energía, sin competencia ni
predadores, las células fotosintéticas
se reprodujeron ampliamente en los mares.
El aumento de oxígeno gaseoso en la
atmósfera, era dañino para muchos organismos
porque el oxígeno se combina rápidamente con
muchas moléculas y rompe algunas configuraciones
químicas estables. Pero la variación interminable,
producida por las constantes mutaciones al azar, se
desarrollaron células fotosintéticas capaces de
romper la glucosa en un proceso que no utiliza
oxígeno, llamado glucólisis. Sin embargo, la
glucólisis es poco eficaz ya que sólo utiliza una pe-
queña fracción de la energía química de la glucosa
para intervenir en reacciones celulares esenciales.
Cuando las células desarrollaron las enzimas
para utilizar el oxígeno, se obtuvo la degradación
completa de productos de la glucólisis, proceso
llamado respiración celular. Se pudo así, extraer
aproximadamente 18 veces más energía de cada molécula
de glucosa. Las células que efectuaban la respiración celu-
lar crecieron y se reprodujeron más rápido que las células
que sólo efectuaban glucólisis.
Las reacciones complementarias de la fotosíntesis
y la respiración celular datan de hace 2 mil millones de
años aproximadamente; en forma conjunta son
responsables del flujo de energía a través de organismos
individuales y ecosistemas.
La fotosíntesis es el proceso mediante el cual, casi
toda la energía útil, entra a la biosfera. La respiración
celular es proceso que permite a los organismos extraer la
energía captada por la fotosíntesis, almacenándola en las
uniones de alta energía del adenosín trifosfato (ATP), la
principal molécula transportadora de energía de las células
vivas.

La evolución continuó y se originaron varios tipos de organismos fotosintéticos. La

forma más común liberaba oxígeno como producto. Este elemento se acumuló, entonces, en
la atmósfera.
 1

..
moléculas La fotosíntesis
orgánicas utiliza la energía de
la luz solar para
(ricas en sintetizar moléculas
energía) ricas en energía, a
partir de reactivos
pobres en energía
como dióxido de
O2 carbono y agua. Así,
la fotosíntesis
convierte la energía
lumínica proveniente
del Sol en energía
química almacenada
en uniones
(moléculas inorgánicas covalentes de la
pobres en energía) glucosa y del
oxígeno.

La fotosíntesis es una vía anabólica (ver Unidad 3, Energía y Metabolismo) cuyos

procesos pueden sintetizarse en una ecuación general simplificada:

6 CO + 6 H2O + energía solar 6 C6H12O6 + 6 O2

Qué ocurre cuando, durante la fotosíntesis, se transforman el C0 2 y el agua en

glucosa? Este es un proceso de oxido-reducción o redox, al igual que lo es la respiración
celular (ver Unidad 3, Acoplamiento energético).
Cuando las moléculas de agua se parten y liberan al 0 2, son oxidadas, esto es,
pierden electrones junto con iones hidrógeno (H+). Mientras tanto, el CO se reduce a
hidrato de carbono a medida que los electrones e iones H+ se le adicionan.
2
 3

La fotosíntesis ocurre en vegetales, algas y cierto tipo de bacterias. Los organismos

procariontes autótrofos realizan el proceso fotosintético en una serie de pliegues de la
membrana o laminillas. Analizaremos la fotosíntesis de los vegetales, haciendo énfasis en
las plantas terrestres, en las cuales el fenómeno transcurre dentro de los cloroplastos que,
en su mayor parte, se localizan en las células de las hojas (ver Unidad 5, Los Cloroplastos y
la Fotosíntesis).

En las hojas de las plantas se

produce el intercambio de gases: CO2
y O2 ,a través de los estomas, que
funcionan como poros que se abren y
cierran.
En las diferentes especies
vegetales, los cloroplastos varían en
forma, tamaño y distribución según
los distintos tipos de células.
Estructuralmente poseen dos
membranas concéntricas y un sistema
de sacos, llamados tilacoides, Los
tilacoides se agrupan en pilas,
llamadas granas. A su vez, las granas
se interconectan mediante lamelas,
que son estructuras de membrana.
Todas estas estructuras se hallan
inmersas en una solución acuosa
conocida como estroma. La membrana
de los tilacoides contiene pigmentos
como la clorofila, capaces de absorber
la energía lumínica y transformarla en
energía química. En la matriz de los
cloroplastos se llevan a cabo las
reacciones fijadoras del CO2 o Ciclo
de Calvin, que conducen a la síntesis
de glucosa y otros carbohidratos.
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En la vía fotosintética intervienen numerosas enzimas que catalizan docenas de

reacciones individuales. Sin embargo, conceptualmente, la fotosíntesis puede considerarse
como un par de conjuntos de reacciones, acoplados mediante moléculas transportadoras de
energía. Cada conjunto de reacciones constituye una etapa, que tiene lugar en un sitio
diferente del cloroplasto.

La etapa luminosa o fotoquímica ocurre en las membranas tilacoides, donde la

clorofila y otras moléculas pigmentarias, captan la energía solar y convierten parte de la
misma en energía química de moléculas transportadotas de energía (ATP y NADPH).

La etapa bioquímica o Ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma, donde enzimas

específicas catalizan reacciones en las que se utiliza la energía química de las moléculas
transportadoras (ATP y NADPH) para la síntesis de glucosa o de otras moléculas orgánicas.

Etapa fotoquímica: conversión de energía lumínica en química

Las reacciones que dependen de la luz, convierten la energía de la luz solar en

energía química contenida en dos tipos de moléculas transportadoras: una transportadora
de energía, el ATP, y otra, transportadora de electrones, el di nucleótido NADPH (ver
Unidad 2, Nucleótidos).

Durante la fotosíntesis, la luz es captada por moléculas de pigmentos en los

cloroplastos.

El Sol emite energía en un amplio espectro de radiación electromagnética que va

desde rayos gamma de longitud de onda corta, pasando por la luz ultravioleta, la visible y la
luz infrarroja, hasta las de radio de longitud de onda larga.

La luz visible es una

pequeña parte del espectro
electromagnético, que va desde
los rayos gamma a las ondas de
radio. Las longitudes de onda
visibles corresponden a los
colores del arco iris, entre los
(nm) 400 nanómetros (magenta) y los
750 nanómetros (rojo).

La luz y otros tipos de radiación están compuestos de paquetes individuales de

energía llamados fotones. La energía de un fotón corresponde a su longitud de onda: los
fotones de longitud de onda corta son muy energéticos, mientras que los de longitud de
onda larga tienen energía menor. La luz visible consta de longitudes de onda con energías
que son lo suficientemente fuertes como para alterar la forma de ciertas moléculas de
pigmento, pero lo bastante débiles como para no dañar las tan esenciales como el ADN.
Cuando la luz choca con un objeto, como la hoja de un vegetal, pueden ocurrir tres
procesos: la luz puede absorberse, reflejarse (emitirse nuevamente) o transmitirse (pasar a
través de). La luz que es absorbida puede calentar el objeto o intervenir en procesos
biológicos como la fotosíntesis. La luz que es reflejada o transmitida les da a los objetos su
color.
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Los cloroplastos contienen varios tipos de moléculas que absorben diferentes

longitudes de onda de la luz.

La clorofila es la molécula principal

entre las que captan la energía en las
membranas de los tilacoides. Absorbe
intensamente la luz violeta, azul y roja pero
refleja la verde, por lo que las hojas se ven
de ese color. Los tilacoides también
contienen otras moléculas, llamadas
pigmentos accesorios, que captan la energía
luminosa de longitud de onda distinta a la
clorofila. Los carotenos, por ejemplo,
absorben la luz azul y verde y se ven de
color amarillo, anaranjado o rojo: las
ficocianinas absorben el verde y el amarillo y
se ven de color azul o púrpura. Debido a
que todas las longitudes de onda de la luz
son absorbidas en cierto grado, ya sea por
la clorofila, los carotenos o las ficocianinas,
todas las longitudes de onda pueden llevar a
cabo fotosíntesis

% absorción

1
2 3

Long. de onda
(nm)
Absorción de distintas longitudes de onda de la luz
por diferentes pigmentos:.
1: clorofila (presenta dos picos) 2: carotenos
3: ficocianina

Estructura de la molécula de clorofila, con

una cola hidrofóbica y una cabeza polar.
 6

Las reacciones luminosas ocurren en conjuntos de moléculas llamados fotosistemas

En las membranas de los tilacoides, la clorofila, las moléculas de pigmentos

accesorios y las moléculas transportadoras de electrones forman complejos muy
especializados, llamados fotosistemas. Cada tilacoide contiene cientos de copias de dos
clases diferentes de fotosistemas, llamados fotosistema I y fotosistema II, que constan de
dos partes principales, un complejo de producción de luz y un sistema de transporte de
electrones.

fotosistema II fotosistema I

membrana del
tilacoide

complejo de producción
de luz (clorofila y otros sistema de centro de reacción
pigmentos) transporte de electrones (clorofila A)

La clorofila, las moléculas de pigmentos accesorios y las moléculas transportadoras de electrones

forman los fotosistemas que se ubican en las membranas de los tilacoides

El complejo de producción de luz está formado por unas 300 a 400 moléculas de
clorofila y otros pigmentos . Éstas absorben luz y pasan la energía a una molécula de
clorofila específica de tipo A, llamada “centro de reacción”. Los pigmentos que absorben
luz reciben el nombre de “moléculas antena”, ya que juntan la energía y la transfieren al
centro de reacción para procesarla (ver figura).

El centro de reacción se localiza cerca del sistema de transporte de electrones, el

cual es una serie de moléculas que aceptan y ceden electrones en la membrana del
tilacoide. Cuando el centro de reacción de la clorofila recibe la energía de las moléculas
antena, uno de sus electrones absorbe esa energía y salta de la molécula de clorofila hacia
el sistema de transporte de electrones. Este electrón energético se va moviendo de un
transportador al siguiente. Durante este recorrido, el electrón libera energía que resulta en
 7

uniones de alta energía de ATP, a partir de ADP + Pi, y en formación de NADPH, a partir
de NADP+ + H+

Esta secuencia de hechos recibe el nombre de “foto fosforilación” , porque la energía

luminosa se utiliza para formar ATP.

El fotosistema II genera ATP

Las reacciones de la etapa lumínica comienzan cuando un fotón de luz es absorbido

por una molécula antena en el fotosistema II. La energía del fotón pasa de una molécula a
otra hasta que llega al centro de reacción, una molécula de clorofila A llamada P 680 (lo que
significa: pigmento que absorbe luz de 680 nm). Esta molécula emite, entonces, un
electrón fuera de ella. El electrón en movimiento contiene energía.

7
ENERGIA
SOLAR
8
3

nivel de 2
energía
de los 5
electrones

4
1

Secuencia de reacciones de la Etapa Lumínica de la fotosíntesis.

1: La luz se absorbe a través del complejo de producción de luz del fotosistema II (luz verde), y la
energía pasa al centro de reacción, la molécula de clorofila A P680. 2: Esta energía libera
electrones del centro de reacción. 3: Los electrones pasan al sistema de transporte de electrones
adyacente. 4: El sistema de transporte pasa los electrones a través del mismo, y parte de la energía
que éstos producen con su movimiento se utiliza para bombear H+ hacia el interior del tilacoide. El
gradiente de H+ posibilita la síntesis de ATP 5: La luz golpea el fotosistema I (verde oscuro)
6: Esto provoca la liberación de electrones por parte de la clorofila A P700. 7: Esos electrones son
captados por el sistema de transporte de electrones del fotosistema I. Los electrones liberados a partir
de la clorofila A P700 del fotosistema 1 son reemplazados por aquellos que provienen del sistema de
transporte del fotosistema II. 8: Los electrones energéticos del fotosistema I son captados en
moléculas de NADP+ 9: Los electrones cedidos por la clorofila A P680 del fotosistema II son
reemplazados por electrones obtenidos a partir de la ruptura de moléculas de agua. Esta reacción
también libera oxígeno.

El primer transportador de electrones del sistema de transporte de electrones

adyacente, acepta este electrón energizado. Los electrones se mueven de un transportador
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a otro y liberan energía durante el proceso. Algo de esta energía se utiliza para producir un
gradiente de iones hidrógeno dentro del tilacoide. Este gradiente produce la síntesis de ATP
mediante un proceso conocido como quimiosmosis.

Quimiosmosis
Cuando el electrón va pasando de una molécula
transportadora a otra, va perdiendo energía. Esta
energía liberada en la reacción exotérmica del El mecanismo de
movimiento del electrón, permite el transporte activo de síntesis de ATP fue propuesto
iones hidrógeno (H+) a través de la membrana del por primera vez por el
tilacoide, desde el estroma hacia adentro del tilacoide. bioquímico inglés J. Mitchell,
Este transporte eleva la concentración de H+ (y por lo quien le dio el nombre de
tanto cambia la carga positiva) en el interior del Hipótesis Quimiosmótica, en
tilacoide. La membrana del tilacoide no permite que los 1961. Por este trabajo,
H+ escapen fuera. La única salida es a través de los recibió el Premio Nobel .
canales de una proteína de membrana que actúa de
Bomba de H+. Cuando Los H+ fluyen a través de estos
canales, la energía que producen posibilita la síntesis de
ATP, a partir de ADP + Pi.

TILACOIDE

ESTROMA

Producción de ATP por quimiosmosis durante la fotosíntesis.

El fotosistema I genera NADPH

Mientras tanto, los rayos de luz también han llegado al complejo del fotosistema I,
liberando cada fotón un electrón, en la clorofila del centro de reacción, lo que implica que
dos electrones están siendo eliminados por dos fotones de luz. Estos fotones “saltan” a los
transportadores de electrones.
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La clorofila A P700 del fotosistema I obtiene, a partir del sistema de transporte de

electrones del fotosistema II, el reemplazo de los electrones perdidos.
Los electrones de alta energía del fotosistema I se mueven por medio de su sistema
de transporte de electrones hacia la molécula de NADP+. Cada molécula de este nucleótido
toma dos electrones energéticos y un ión de hidrógeno (H+) formando NADPH. Tanto el

NADP+ como el NADPH son moléculas hidrosolubles disueltas en el estroma del

cloroplasto.

El agua mantiene el flujo de electrones por los fotosistemas

Los electrones fluyen a partir del centro de reacción del fotosistema II, a
través del sistema de transporte de ese fotosistema, hacia el centro de reacción del
fotosistema I y, por el sistema de transporte del fotosistema I, son finalmente aceptados por
la molécula de NADP+.

Para conservar este flujo unidireccional de electrones, el centro de reacción

del fotosistema II debe ser alimentado permanentemente con nuevos electrones para
reemplazar los que se lleva el NADP+. Este reemplazo proviene del agua.
Mediante una serie de reacciones que aún se están estudiando, el centro de reacción del
fotosistema II atrae los electrones de las moléculas de agua hacia el interior del
compartimiento del tilacoide, lo que ocasiona la foto lisis (ruptura en presencia de luz) de
estas moléculas:
H20 ½ 02 + 2 H+ + 2e-
Por cada dos fotones captados por él fotosistema lI, se emiten dos electrones fuera
de la clorofila y son reemplazados por dos electrones que se obtienen por la ruptura de
moléculas de agua. A medida que ocurre esta foto lisis, los átomos se combinan para
formar moléculas de oxígeno gaseoso. Este oxígeno puede ser utilizado por la planta para
su propia respiración, o puede ser liberado a la atmósfera.

Etapa bioquímica : la síntesis de glucosa

El ATP y el NADPH sintetizados durante las reacciones de la etapa fotoquímica se

disuelven en el estroma. Ahí, proporcionan energía que posibilita la síntesis de glucosa a
partir de dióxido de carbono y agua. La serie de reacciones que finalmente producen
glucosa, recibe el nombre de Ciclo de Calvin. Pueden presentarse independientemente de
la luz, siempre y cuando el ATP y el NADPH estén disponibles.

El ciclo de Calvin capta dióxido de carbono.

La captación del dióxido de carbono se presenta como un conjunto de reacciones

conocidas como Ciclo de Calvin o Ciclo del C3 ya que algunas de las moléculas importantes
del ciclo contienen tres átomos de carbono.

El Ciclo tiene lugar en el estroma del El investigador norteamericano Melvin

cloroplasto, involucrando CO proveniente de la Calvin recibió, en 1961, el premio
atmósfera, un glúcido que capta CO: la ribulosa-di- Nobel por sus trabajos sobre las
fosfato (Ru-di-P), enzimas que catalizan todas las reacciones fotosintéticas no
reacciones, electrones y H+ del NADPH y energía dependientes de la luz. Por esto, el
en forma de ATP. Estos dos últimos provienen de Ciclo del C3 es llamado, también, el
las reacciones de la etapa fotoquímica. Ciclo de Calvin.
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Para su mejor comprensión, se divide al Ciclo de Calvin en tres partes:

 fijación de carbono
 síntesis de fosfo-gliceraldehído (PGAL)
 regeneración de ribulosa di-fosfato

6 3-fosfoglicérico

Ciclo De Calvin
Comienza cuando 3 moléculas de CO2 provenientes de la atmósfera se unen a 3 de ribulosa-di-
fosfato (Ru-di-P) presentes en el estroma. Se forman, entonces, 6 moléculas del ácido orgánico de 3
carbonos 3-fosfoglicérico (3-PGA). Luego, se reducen 6 moléculas de 3-PGA, ganando los H+ de 6
NADPH y gastando energía de 6 ATP. Como consecuencia, se forman 6 moléculas de fosfo-
gliceraldehído (PGAL). Cinco de ellas permanecerán en el Ciclo, y la restante sale, para producir
luego glucosa. Luego, mediante reacciones que consumen la energía de 3 ATP, se reacomodan los
átomos de las cinco moléculas de 3-PGAL para volver a obtener 3 moléculas de Ru-di-P y reiniciar
el Ciclo. Se necesitan dos moléculas de PGAL para formar una de glucosa.
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La primera parte del Ciclo o “Fijación del Carbono”, se inicia cuando la Ru-di-P se
combina con el CO atmosférico para formar un compuesto de seis átomos de carbono muy
inestable. Este compuesto reacciona espontáneamente con el agua para formar dos
moléculas de tres carbonos de ácido fosfoglicérico (PGA), el cual da su nombre al ciclo C 3.
La captación de CO también recibe el nombre de fijación de carbono debido que "fija"
el CO gaseoso en una molécula orgánica.
La segunda parte o “Síntesis de Fosfogliceraldehído” consiste en una serie de
reacciones catalizadas por enzimas, en las la energía donada por el ATP generado durante
la etapa lumínica, se utiliza para convertir el PGA en fosfogliceraldehtdo (PGAL).

La última etapa es la “Regeneración de Ru-di-P”. Mediante una serie compleja de

reacciones que requieren energía de ATP, 10 moléculas de PGAL (c/u con 3 carbonos)
pueden regenerar las seis moléculas de Ru-di-P (6 x ~ c " 0 3 inicio de la fijación del
carbono.

El carbono fijado durante el Ciclo de Calvin se utiliza para sintetizar glucosa.

El ciclo de Calvin se inicia con Ru-di-P, agrega carbonos a partir de CO2 y termina
con Ru-di-P otra vez, liberando PGAL. Cada dos moléculas de PGAL (de tres carbonos c/u)
que se liberan, se forma una molécula de glucosa (de seis carbonos).

Posteriormente, la glucosa puede seguir varios caminos metabólicos. Uno es

desdoblarse durante la respiración celular para dar energía; otro es polimerizarse para
formar almidón (molécula de reserva energética en vegetales); también puede unirse para
formar celulosa (el componente principal de las paredes celulares), y puede modificarse en
aminoácidos, lípidos u otros constituyentes celulares.
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Relación entre las etapas lumínica y bioquímica.

Las reacciones dependientes e independientes de luz están coordinadas. Los

sucesos de la etapa fotoquímica en los tilacoides utilizan energía luminosa para "cargar" las
moléculas las transportadoras de energía ADP y NADP+ para formar ATP y NADPH. En
el estroma, la energía, los electrones y los H+ de estos intermediarios se utilizan para

Relación entre los procesos fotosintéticos y el destino de la glucosa.

S

sintetizar glucosa mediante las reacciones del Ciclo de Calvin. Los transportadores NADP+ y
ADP, obtenidos durante la etapa bioquímica vuelven después a las reacciones lumínicas
para restituirse en ATP y NADPH.

La fotosíntesis y las condiciones ambientales

La fotosíntesis necesita luz y dióxido de carbono, y la falta de cualquiera de éstos

disminuye la tasa de fotosíntesis. Las reacciones lumínicas no pueden ocurrir en la
oscuridad, independientemente de las concentraciones de C0 2- Las reacciones que fijan el
carbono, no pueden ocurrir sin un suministro de CO2, independientemente de la intensidad
de la luz. Por lo tanto, se puede pensar que una hoja ideal debe tener una gran superficie
para interceptar cantidades grandes de luz solar y, ser muy porosa para permitir que
grandes cantidades de CO2 penetren en la hoja desde el aire.
 13

Sin embargo, para las plantas terrestres, el ser porosas al CO 2 también permite que
el vapor de agua se escape de la hoja. La pérdida de agua en las hojas es la primera causa
de tensión y puede ser fatal para las plantas de tierra.

En muchos vegetales se han desarrollado hojas capaces de abastecerse de CO 2 y

reducir la pérdida de agua: grandes hojas impermeables al agua, con poros ajustables, los
estomas, que admiten dióxido de carbono. Cuando los suministros de agua son adecuados,
los estomas se abren, permiten la entrada de CO 2. Si una planta se encuentra en peligro de
secarse, los estomas se cierran. El cierre de los estomas disminuye la evaporación, pero a
un costo elevado, ya que se reduce la obtención de C0 2. Es más, también restringe la
liberación de O2 producido durante la etapa lumínica.

Cuando los estomas se cierran para conservar el agua, se presenta la fotorrespiración

Qué sucede
con la fijación del
carbono cuando los
estomas se cierran?
La enzima que
cataliza la reacción
de Ru-di-P con CO2
no es muy selectiva y
por eso, tanto el CO2
como el O2 pueden
combinarse con la
Ru-di-P. La reacción
del O2 con Ru-di-P es
el primer paso de una
serie de reacciones
que, en conjunto,
reciben el nombre de
fotorrespiración, y
producen C02, El oxígeno puede combinarse con la Ru-di-P, produciendo energía no
utilizando carbono a útil mediante el proceso de fotorrespiración.
partir de Ru-di-P. En
la fotorrespiración, el
oxígeno, en lugar del dióxido de carbono, se adhiere a la Ru-di-P. Así, la fotorrespiración
impide la fijación del carbono para formar glucosa.
El nombre “fotorrespiración” se debe a que, durante el proceso, se utiliza 0 2 y se
produce C02. Pero, a diferencia de la respiración celular, no produce ninguna energía útil,
para la célula.
Existen plantas que atenúan el efecto de la fotorrespiración ya que poseen un
sistema de fijación de carbono diferente: el sistema del C4 .

El Sistema C4 de fijación del carbono.

Algunas plantas, descritas como plantas C4, han desarrollado una forma de disminuir
la fotorrespiración y de fomentar la fotosíntesis durante los períodos de clima seco. En las
hojas de plantas C3, casi todos los cloroplastos se ubican en las células del mesófilo, que
son las que se encuentran debajo de la epidermis de ambos lados de la hoja.
 14

En las plantas adaptadas al calor y al clima seco,

como el maíz, tanto las células del mesófilo como las
células que rodean a los vasos de conducción de las
soluciones acuosas, contienen cloroplastos. Estas
plantas utilizan un ciclo de fijación de carbono de dos
pasos.
La primera etapa forma una molécula de cuatro
carbonos, que da el nombre al Ciclo.

En las plantas C4, las células del mesófilo

contienen una molécula de tres carbonos llamada
fosfoenolpiruvato (PEP), en lugar de Ru-di-P. El CO2
reacciona con el PEP para formar una molécula de
cuatro carbonos: el ácido oxalacético. Esta reacción es
muy específica para el CO2 y no es obstruida por las
concentraciones elevadas de O 2. Esta captación inicial
de carbono puede continuar durante cierto tiempo aún
cuando los estomas estén cerrados y las
concentraciones de CO2 dentro de la hoja lleguen a ser
muy bajas. El ácido oxalacético se utiliza como un
disparador para transportar carbono desde el
mesófilo a las células que rodean los vasos de El ciclo del C4 permite obtener
conducción. glucosa utilizando una molécula
de cuatro carbonos, el ácido
oxalacético, como intermediario.

La segunda etapa dispara carbono dentro del ciclo C3. El ácido oxalacético es
transportado hacia las células que rodean los vasos, donde se desdobla, liberando CO 2
nuevamente. La elevada concentración de CO 2 creada en estas células permite que la
reacción entre CO2 y Ru-di-P fije carbono en el ciclo regular de siempre. El resto de las
moléculas disparadas regresa a las células del mesófilo donde la energía de ATP se utiliza
para regenerar la molécula de captación de PEP.

Las plantas C3 y C4 están adaptadas para condiciones ambientales específicas.

El ciclo C4 es ventajoso cuando hay grandes cantidades de luz y poco agua, pero no
necesariamente es siempre mejor, ya que utiliza más energía que el PEP que regenera. En
algunos casos, el ciclo de fijación de carbono C3 es eficaz. Por ejemplo, si hay una gran
cantidad de agua, los estomas de las plantas C 3 pueden permanecer abiertos y permitir que
entren grandes cantidades de CO 2. Por otra parte, si la intensidad de luz es baja, la
fotosíntesis se lentifica y las plantas C4 no son capaces de generar la energía adicional que
necesitan.

Las plantas con las estructuras y enzimas del ciclo C4 utilizan siempre este sistema,
independientemente de las condiciones ambientales. Por lo tanto, las plantas C4 prosperan
en los desiertos, y a mediados del verano en climas templados, cuando la energía luminosa
es abundante pero el agua es escasa.
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Sin embargo, las plantas C3 tienen la ventaja, en climas templados, húmedos y

lluviosos, donde su uso exclusivo del ciclo C3 es más eficiente en cuanto a la producción de
energía.

Recapitulando . . .

Los organismos fotosintéticos utilizan la energía lumínica durante la etapa

fotoquímica y producen ATP y NADPH, liberando O2, que proviene de la ruptura del agua.
Luego, en la etapa bioquímica, se produce la fijación del CO2 durante el Ciclo de Calvin,
consumiendo la energía del ATP y los H+ aportados por el NADPH. Se forma, entonces,
glucosa (C6H12O6), con el carbono y el oxígeno aportados por el CO2 y los hidrógenos que el
NADPH transportó a partir de la ruptura de moléculas de agua.
En algunas plantas puede producirse una reacción entre la Ru-di-P del estroma del
cloroplasto y el O2, causando la fotorrespiración, que es una vía metabólica no productora
de energía. La fijación del carbono a través del sistema del C4 minimiza los efectos de la
fotorrespiración en este tipo de plantas.