Unidad de Aprendizaje 6

Mecánica de la Audición

Índice:
6.1 Introducción

6.2 El Sonido

6.3 Audición

6.4 El Efecto Doppler

6.5 Problemas Propuestos

Objetivo: Analizar los fundamentos Biofísicos del funcionamiento mecánico

del sentido de la audición en una persona o animal, mediante las leyes y
principios físicos relacionados con los fenómenos acústicos.

6.1. Introducción
El sonido, es la sensación producida en el órgano del oído por el movimiento vibra-
torio de los cuerpos, transmitido por un medio elástico, como el aire. Luego, podemos
decir que es el efecto de la propagación de las ondas producidas por cambios de densi-
dad y presión en los medios materiales, y en especial el que es audible.
La audición, es uno de los cinco sentidos principales, por el cual el oído percibe las
ondas del sonido, de allí que el proceso de percepción del sonido o audición se debe a
la vibración de un objeto material que actúa como un estímulo físico.
La vibración en condiciones normales se transmite desde el objeto, que es la fuente
de emisión de sonido, hasta el oído a través de un movimiento de ondulación de las
partículas del aire, por ello, la audición es la percepción de las ondas sonoras que se
propagan por el espacio.

177
178 6.2. El Sonido

Como fenómeno vibratorio, en el hombre, el órgano de la audición se encuentra

ubicado a cada lado de la cabeza, los oídos, donde también radica el control del equili-
brio corporal. El oído interno constituye la parte más importante de la audición, está
formado por el laberinto y el caracol, un tubo en forma de espiral, dividido en dos
partes: la superior, o rampa vestibular, y la inferior, o rampa timpánica.
Parte del caracol se halla recubierta por una membrana denominada órgano de Cor-
ti, de la que se desprenden filamentos que se doblan ante las vibraciones del líquido
linfático, movido por la presión de los huesos del oído medio sobre la ventana oval.
Cada filamento responde a diferentes vibraciones, y el movimiento estimula las fibras
de nervio auditivo, que conecta el órgano de Corti con el cerebro.
Al llegar al cerebro, los impulsos son interpretados y decodificados de acuerdo con
las frecuencias implicitas en las vibraciones sonoras; es así como se da la sensación
de interpretar todo lo que sucede a nuestro alrededor, lo que comunmente llamamos,
escuchar.

6.2. El Sonido
El sonido depende del movimiento oscilatorio molecular, que se transmite en forma
de onda, de una molécula a otra, siempre que exista un medio homogéneo elástico, que
rodee la fuente de energía, tal como se muestra en la figura 6.1.

Figura 6.1: Representación sonora mediante una Onda sinusoidal

Se trata de ondas sinusoidales, con longitud de onda λ que se repiten en la misma unidad
de tiempo, llamado periodo T , que involucran un número determinado de moléculas
6. Mecánica de la Audición 179

dentro de un medio las cuales vibran y se propagan en la misma dirección con velocidad
v, cuya relación está dada por la siguiente expreción:
λ
v= = λf (6.1)
T
donde f = 1/T es la frecuencia y se expresa en Hertz, Hz = 1/s.
Esta oscilación, mediante un modelo matemático se aproxima al valor normal y se
propaga por el aire en lo que denominamos una onda acústica. La velocidad de propa-
gación de las ondas acústicas depende en gran medida de las características del medio
en que se transmiten. También en el agua se propagan los sonidos mejor que en el aire;
de esta circunstancia sacan provecho algunos animales marinos para su comunicación.
En otras palabras las ondas acústicas necesitan de un medio elástico para su propa-
gación, no pueden transmitirse en el vacío como lo hacen las ondas electromagnéticas,
así el sonido se desplaza muy distinto en interiores y al aire libre, al aire libre el sonido
parece menos intenso porque hay menos obstáculos que reflejen las ondas.
Las ondas sonoras son aquellas que impresionan el nervio auditivo y dan en el cerebro
la sensación acústica (ciencia que se ocupa del sonido en su conjunto). Las ondas se pro-
pagan en sólidos, líquidos y gases con frecuencias que oscilan entre 20Hz y 20000Hz.
Estos límites de frecuencia se llaman límites de audición.
Aquí hay dos aspectos importantes a considerar: Uno es relativo a las frecuencias per-
ceptibles; el otro a la energía necesaria para que la onda sea perceptible. Respecto al
primer punto, el oído es sensible a una gama de frecuencias, el denominado rango de
frecuencias audibles o frecuencias de Audio, tal como se muestra en la figura 6.2.

Figura 6.2: Espectro de frecuencias del sonido

Generalmente se acepta que el rango de frecuencias en el que escuchamos comprende

entre 20Hz y 20000Hz, aunque existen componentes armónicos de audio que se ex-
tienden muy por encima de los 20000Hz. También aquí, algunos animales son capaces
de percibir y utilizar, sonidos fuera del rango de frecuencias del auditible que es per-
ceptible a los humanos, por ejemplo, perros, gatos, delfines y murciélagos. Una onda
longitudinal cuya frecuencia sea inferior a los límites de audición se llama infrasónica
y cuya frecuencia sea superior se llama ultrasónica.
Una gran parte de la información que recibimos del mundo exterior nos llega a través
del sentido del oído. Por ello, ahora estudiaremos las características específicas de las
ondas por cuyo intermedio recibimos dicha información, así como la física del órgano
180 6.2. El Sonido

que las absorben y elaboran para enviarlas al cerebro.

Es interesante señalar que los dos científicos que más han contribuido a desarrollar
nuevas ideas actuales sobre el funcionamiento del oído (von Helmholtz y von Bèckesy),
tenían una formación básicamente física. Helmholtz fue una gran figura científica del
Siglo XIX, matemático, físico y fisiólogo; y von Bèckesy, que obtuvo en 1961 el premio
Nóbel de Medicina por sus investigaciones sobre el oído, era ingeniero de comunicacio-
nes.
El sonido que llega a nuestros oídos está constituido por ondas sonoras o acústicas.
Son ondas longitudinales de presión que se propagan en el aire. La frecuencia de dichas
ondas será, evidentemente, la del foco emisor, y puede oscilar entre límites amplísimos
desde unos ciclos por segundo hasta millones de ciclos. El oído humano, sin embargo,
no es capaz de detectar todas las frecuencias, pues su límite inferior está aproximada-
mente en los 20Hz, por debajo de ésta frecuencia no se oyen sonidos continuos sino
una especie de ruidos intermitentes con la frecuencia de la onda.
Su límite superior varía mucho con la agudeza auditiva de las personas pero, por lo
general, se establece el límite máximo de 20000Hz para una persona normal. Las zo-
nas acústicas de frecuencias superiores no son audibles para el hombre aunque sí para
ciertos animales y reciben el nombre de ultrasonidos.
No es sólo el aire, naturalmente, el medio que puede transmitir ondas longitudinales
de presión. El agua, los materiales sólidos, etc., transmiten asimismo estas oscilaciones,
cada uno con su velocidad característica.
Dicha velocidad vale, para todos los casos:
1
v=√ (6.2)
Bρ
donde ρ es la densidad del material, B es el coeficiente de compresibilidad del material
que relaciona la presión que se le aplica con la disminución de volumen que experimenta.
Si aplicásemos presión a una barra larga de un material absolutamente rígido, la
barra reaccionaría en bloque a dicha presión entonces la energía se transmitiría al
otro extremo de la barra de una forma instantánea, por ello la velocidad de la onda
longitudinal sería infinita. Pero, si el material es compresible, como en más o menos su
magnitud, lo son todos los materiales reales, así una presión aplicada en un extremo
opera sólo sobre dicho punto y en los inmediatamente próximos. Luego éstas presiones
actúan sobre los siguientes tramos a lo largo de la longitud y así se propaga la onda
en forma longitudinal.
Es lógico que cuanto más compresible sea el material, más lenta sea la velocidad de
propagación. Por otra parte, la rapidez con que se ponga en movimiento un punto del
medio en respuesta a un exceso de presión, es decir, a una fuerza, depende de su masa
y, a igualdad de volúmenes, de su densidad. Es también lógico, por lo tanto, que cuanto
más denso sea el material más pequeña será la velocidad de propagación de las ondas
longitudinales.
6. Mecánica de la Audición 181

En el aire las variaciones de presión son adiabáticas y el coeficiente de compresi-

bilidad B = ΦP , donde P es la presión media del gas y Φ = CP /CV es la razón de
las capacidades caloríficas molares. Si ρ es la densidad del gas y M su masa molar,
el volumen molar es M/ρ, y se tiene, por tanto de acuerdo a la ecuación de los gases
ideales:
M
P V = nRT → P = RT
ρ
En consecuencia, P/ρ = RT /M , reemplazando en la ecuación 6.2, se obtiene para la
velocidad del sonido: s r
1 ΦP ΦRT
v=√ = = (6.3)
Bρ ρ M
por lo tanto, la velocidad depende, en gran medida de la temperatura.
Hemos señalado que las alteraciones de presión que constituyen el sonido se des-
plazan a una velocidad que depende del medio; es lo que se conoce como velocidad de
propagación.

En el caso del aire a nivel del mar, esta velocidad es aproximadamente de 340m/s;
es denominada Mach 1 en aviación.

La velocidad del sonido para el aire a 300K con M = 28,8 y Φ = 1,4, es de

348m/seg.

La velocidad del sonido en el aire (a una temperatura de 20◦ C) es de 343m/s.

En el aire, a 0◦ C, el sonido viaja a una velocidad de 331, 5m/s (por cada grado
centígrado que sube la temperatura, la velocidad del sonido aumenta en 0, 6m/s)

En el agua (a 25◦ C) es de 1493m/s.

En la madera es de 3700m/s.

En el hormigón es de 4000m/s.

En el acero es de 5100m/s.

En el aluminio es de 6400m/s.

En la sangre es de 1570m/s.

En el agua salada es de 1500m/s.

En el agua dulce es de 1435m/s.

En el acero es de 5148m/s
182 6.2. El Sonido

Los materiales líquidos o los sólidos tienen una densidad más elevada que los gases lo
que contribuiría a disminuir la velocidad de propagación de las ondas sonoras a través
de ellas, pero su coeficiente de compresibilidad es muchísimo más pequeño y con ello
compensa con creces el aumento de densidad.
Las características del sonido son:

1. El tono o altura: La frecuencia es percibida como tono, las frecuencias elevadas

se perciben como tonos agudos, las más bajas como tonos graves. La frecuencia
es un concepto que pertenece a la física, mientras que el tono es un concepto
perteneciente a la psicofísica (estudia las respuestas de los sentidos a estímulos
físicos, es decir al juicio subjetivo del individuo).
Por lo tanto, el tono es una sensación subjetiva y está íntimamente relacionado
con la frecuencia objetiva del estínulo físico, así, cuando se hace sonar dos notas
cuyas frecuencias están en la relación 2/1, todo el mundo percibe la sensación
casi unísono, este intervalo (cambio de tono) se llama una octava (x).
Por ejemplo: el intervalo es de dos octavas cuando la relación de frecuencias es
4/1 = 22 /1; de tres octavas cuando la relación es 8/1 = 23 /1; así sucesivamente.
En general, si x es el intervalo en octavas, entonces la razón de frecuencias f2 /f1 ,
está dada por:
f2
= 2x (6.4)
f1
En la escala musical, la octava se divide en 12 intervalos iguales denominados
semitonos.

2. La calidad o timbre: Es la cualidad que permite distinguir la fuente sonora y

depende de la naturaleza de los armónicos que lo integran y de sus amplitudes
relativas. Un armónico es un sonido cuya frecuencia es un múltiplo de otra fre-
cuencia (f ) llamada fundamental. Cada material vibra de una forma diferente
provocando ondas sonoras complejas que lo identifican. Se le considera como el
sonido característico de una voz o instrumento.
De acuerdo con las vibraciones se produce el timbre, y puede ser de muy variadas
formas, gracias a él se nota la diferencia de los sonidos en las voces de varón,
mujer, niño o niña, en los ruidos de la naturaleza, de los automóviles y en la
melodía producida por instrumentos musicales. En otras palabras se refiere a la
sensación percibida al escuchar una mezcla la frecuencias relacionadas entre sí.
Si f es la frecuencia del sonido fundamental, entonces tenemos:

fn = nf (6.5)

donde n, es un número entero. Esta cualidad es la que permite distinguir dos

sonidos, por ejemplo, entre la misma nota (tono) con igual intensidad producida
por dos instrumentos musicales distintos. Se define como la calidad del sonido
ya que cada cuerpo sonoro vibra de una forma distinta. Las diferencias se dan
6. Mecánica de la Audición 183

no solamente por la naturaleza del cuerpo sonoro (madera, metal, piel tensada,
etc.), sino también por la manera de hacerlo sonar (golpear, frotar, rascar).
Una misma nota suena distinta si la toca una flauta, un violín, una trompeta, etc.
Cada instrumento tiene un timbre que lo identifica o lo diferencia de los demás. El
timbre nos permitirá distinguir si la voz es áspera, dulce, ronca o aterciopelada.
También influye en la variación del timbre la calidad del material que se utilice.
Así pues, el sonido será claro, sordo, agradable o molesto.

3. Las ondas sonoras constituyen un flujo de energía a través de la materia. La

intensidad de una onda sonora específica es una medida de la razón a la cual la
energía se propaga a través de un cierto volumen espacial. Un método conveniente
para especificar la intensidad sonora es en términos de la rapidez con que la
energía se transfiere a través de la unidad de área normal a la dirección de la
propagación de la onda. Puesto que la rapidez a la cual fluye la energía es la
potencia de una onda, la intensidad puede relacionarse con la potencia P por
unidad de área A que pasa por un punto dado.

E P
I= =
At A
En una onda sinusoidal la intensidad está relacionada con la amplitud de presión
Ap , es decir:
A2p
I= (6.6)
2ρv
donde ρ es la densidad del medio y v es la velocidad de la onda en el medio.
El nivel de intensidad de una onda sonora se mide habitualmente en una escala
logarítmica denominada escala decibélica (db) y se define por:

I
β = 10 lg( ) (6.7)
I0

donde I0 = 10−12 W/m2 es la intensidad del sonido más bajo con respecto a la
referencia estándar.

Ejemplo 01: Dentro del espectro de frecuencias de sonidos, el oído humano percibe
frecuencias entre 20Hz y 2000Hz. Calcule el rango de longitudes de onda correspon-
diente a éstas frecuencias, siendo la velocidad del sonido en el aire 340m/s.
Solución:
Aplicando la ecuación 6.1, donde se despeja la longitud de onda, se tiene que:
Para la frecuencia f1 = 20Hz:

v 340m/s
λ1 = = = 17m
f1 20Hz
184 6.3. Audición

Para la frecuencia f1 = 20000Hz:

v 340m/s
λ2 = = = 17mm
f2 2000Hz

Ejemplo 02: Las ondas ultrasónicas de gran intensidad, 105 W/m2 , tienen la ventaja
de ser aplicadas en medicina sin dañar ningún sistema orgánico. Calcule el nivel de
intensidad de éstas ondas.
Solución:
Haciendo uso de la ecuación 6.7, y reemplazando valores siendo I0 = 10−12 W/m2 , se
tiene que:
I 105 W/m2
β = 10 lg( ) = 10 lg( −12 )
I0 10 W/m2
luego el nivel de intensidad de la onda sonora es:

β = 10 lg(10−17 ) = 170dB

Sonoridad: La sonoridad es una medida subjetiva de la intensidad con la que

un sonido es percibido por el oído humano. Es decir, la sonoridad es el atributo que
nos permite ordenar sonidos en una escala del más fuerte al más débil. La unidad de
sonoridad es el “son”, la unidad del nivel de sonoridad es el “fon” que es el equivalente
subjetivo del decibel. La relación entre la sonoridad L de un sonido con el nivel de
sonoridad P en fones es:
P
L = 2 10 −4 (6.8)
Según esto, un nivel de sonoridad de 40 fones corresponde a la unidad de sonoridad
llamado son (1son = 40f ones).
Ejemplo 03: ¿Cuál es la sonoridad de un tono puro de 60 fones?
Solución:
Reemplazando los valores correspondientes en la ecuación 6.8, se tiene:
P 60
L = 2 10 −4 = 2 10 −4 = 22

Luego, el nivel de 60 fones tiene una sonoridad de 4 sones.

6.3. Audición
Los fenómenos que percibimos como sonido son vibraciones, y desde el punto de
vista físico es equivalente considerarlas como desplazamientos oscilatorios (en dos di-
recciones opuestas) de las moléculas del aire, o como alteraciones de presión también
oscilatorias. Estas ondas son captadas, en primer lugar, por nuestras orejas, que las
6. Mecánica de la Audición 185

transmiten por los conductos auditivos externos hasta que chocan con el tímpano, ha-
ciéndolo vibrar.
Estas vibraciones generan movimientos oscilantes en la cadena de huesecillos del oído
medio (martillo, yunque y estribo), los que son conducidos hasta el perilinfa del cara-
col. Aquí las ondas mueven los cilios de las células nerviosas del órgano de Corti que, a
su vez, estimulan las terminaciones nerviosas del nervio auditivo. O sea, en el órgano
de Corti las vibraciones se transforman en impulsos nerviosos, los que son conducidos,
finalmente, a la corteza cerebral, en donde se interpretan como sensaciones auditivas;
toda ésta mecánica se muestra en la figura 6.3.

Figura 6.3: Mecánica del oido

Como se observa, éste órgano auditivo puede ser dividido en tres partes: oído externo
o pabellón de la oreja, oído medio y oído interno:

El oído externo comprende el pabellón auditivo u oreja. Es un repliegue de la

piel, con un cartílago envolvente. El conducto auditivo externo está formado por
un canal que, en su parte más profunda, se cierra por medio de una membrana
llamada tímpano y la piel que lo recubre contiene unas glándulas que segregan la
sustancia llamada cerumen o cera, cuya función es retener el polvo y las partículas
que flotan en el aire, evitando que las mismas penetren en el oído. El canal
auditivo externo tiene unos 2, 7cm de longitud y un diámetro promedio de 0, 7cm.

El oído medio, es la cavidad donde se encuentra el tímpano, que es una membra-

na elástica de aproximadamente 9mm de diámetro que puede ser deformada por
186 6.3. Audición

las ondas sonoras cuando éstas chocan contra su superficie externa.

El tímpano marca el inicio del oído medio y está unido a la cadena de osículos
o huesecillos: el martillo esta unido al tímpano íntimamente, lo cual le permite
moverse cuando las vibraciones timpánicas ocurren por efecto de las ondas sono-
ras; estos movimientos son transmitidos al yunque y luego al estribo o estapedio,
formando un eje de movimiento que se encarga de transmitir la vibración tim-
pánica al oído interno. El movimiento de la cadena de huesecillos representa un
medio ideal para la transmisión de la energía mecánica del sonido desde el oído
externo hasta el oído interno y es altamente eficiente para hacerlo.
El desplazamiento del estribo en forma de pistón, transmite este desplazamiento
a la ventana oval, área a la cual está unido y que conecta con la perilinfa en el
oído interno. La presión del sonido es igual a la fuerza dividida sobre el área y
como el área del tímpano es aproximadamente 10 veces mayor que el área de
la ventana oval y la cadena de huesecillos es altamente eficiente en transmitir
la fuerza ejercida sobre el tímpano por la onda sonora, esto se traduce en un
aumento de la presión porque la misma o una mayor fuerza es aplicada en un
área menor, lo que amplifica la señal sonora. El movimiento de la cadena de hue-
secillos está además regulado por dos pequeños músculos, el tensor del tímpano,
que se inserta en el martillo y el músculo estapedio, insertado en el estribo.
Para que el tímpano pueda vibrar libremente y para que los huesecillos puedan
moverse con libertad y cumplir con su función, el oído medio debe mantener una
presión igual a la atmosférica, lo cual se logra a través de la tuba auditiva, un
tubo que comunica la pared anterior del oído medio con la cavidad nasal, equili-
brando las presiones entre estas dos cavidades. Cualquier elemento extraño, como
líquido o pus, que obstaculicen el movimiento libre del sistema tímpano-osículos
u obstruya la tuba auditiva puede alterar la transmisión de la onda sonora.
El oído medio se separa del interno mediante una membrana constituida por una
capa ósea muy delgada, que tiene dos orificios. Estos orificios son la ventana oval
y la ventana redonda.
En la parte interior del oído medio existe otra abertura, la trompa de Eustaquio,
un conducto que comunica al oído medio con la garganta. Su función consiste
en nivelar la presión atmosférica entre el oído y el aire exterior. Desde el punto
de vista de la física es importante lograr iguales presiones a ambos lados del
tímpano. Para una adecuada vibración del tímpano, la presión atmosférica en el
oído externo debe ser igual a la del oído medio, de lo contrario, se producirá un
abombamiento o retracción de la membrana timpánica.
Esto se regula gracias a un adecuado funcionamiento de la trompa de Eustaquio,
que además de permitir el drenaje de secreciones, impide el paso de éstas al oído
medio. La trompa se abre con la deglución y bostezo (músculos periestafilinos).
Cualquier elemento extraño, como líquido o pus, que obstaculicen el movimien-
to libre del sistema tímpano-huesecillos u obstruya la trompa de Eustaquio que
puede alterar la transmisión de la onda sonora. La depuración (clearence) de las
6. Mecánica de la Audición 187

secreciones del oídomedio se efectúa por el movimiento de los cilios de la mucosa

tubaria.
En el oído interno, la ventana oval es la puerta de entrada de la onda sonora, la
cual es una estructura ósea labrada en el interior del hueso temporal que tiene
forma de una espiral de aproximadamente 2, 5 vueltas, cuya forma recuerda a la
concha de un caracol; en su interior se encuentra una estructura membranosa, la
cual forma tres canales o rampas, la inferior o timpánica, la media y la superior
o vestibular.
La inferior y la superior se comunican entre sí en el helicotrema, ubicado en el
ápice de la espiral y están llenas de perilinfa, un líquido cuya composición es muy
similar a la del líquido extracelular; la rampa media no tiene comunicación con
ninguna de las otras dos y está llena de endolinfa, cuya composición electrolítica
es muy diferente a la de la endolinfa, puesto que tiene un alto contenido de K + y
un bajo contenido de N a+ y Ca2+ , asimilándose más al líquido intracelular; esta
diferencia de composición electrolítica crea un gradiente eléctrico de alrededor de
−80mV entre los dos compartimientos.
La membrana basilar (MB) separa la rampa media de la rampa inferior y la
membrana de Reissner separa la rampa media de la rampa superior. Esta última
es extremadamente delgada y se mueve libremente de acuerdo a las ondas gene-
radas en la perilinfa de la rampa vestibular, sin oponer resistencia significativa.
La ventana oval es el inicio de la rampa vestibular, mientras que la rampa tim-
pánica termina en la ventana redonda, estructura sellada por una membrana
elástica (tímpano secundario), la cual puede desplazarse siguiendo los movimien-
tos de la perilinfa. Las tres rampas son, en resumen, sacos llenos de líquido, de
naturaleza incompresible.
Cuando el yunque se desplaza, imprime movimiento a la perilinfa de la rampa
vestibular, la cual genera movimientos sucesivos de la membrana de Reissner, de
la endolinfa en la rampa media, de la MB, de la perilinfa en la rampa timpánica
y del tímpano secundario en la ventana redonda. Sobre la MB se encuentra el ór-
gano de Corti, donde se ubican los receptores auditivos, las células pilosas (CP);
estas células son de dos tipos, externas e internas (CPE y CPI), denominadas así
de acuerdo a su localización con respecto al modiolo, que es el eje de la cóclea; se
llaman pilosas porque poseen en su superficie apical una serie de cilios, alrededor
de 100 por célula, llamados estereocilios, los cuales tienen una estructura inter-
na conformada por actina, una de las proteínas constituyentes del citoesqueleto;
también poseen un cinocilio, de mayor longitud que los estereocilios, cuya estruc-
tura es la de un cilio verdadero, pero éste no es indispensable en la transducción.
Las CPE se encuentran en filas de tres enfrentadas a las CPI en filas individuales.
Existen alrededor de 20000 CPE y 3500 CPI en cada oído. Las CP se orientan en
forma variable, pero todas exponen sus cilios hacia la rampa media; por encima
de ellas se ubica la membrana tectórea (MT), estructura gelatinosa conformada
por una red filamentosa embebida en una solución electrolítica de elevada visco-
188 6.3. Audición

sidad. Al moverse la MB, las CP son desplazadas hacia la MT y los cilios chocan
contra ésta, la cual por su rígidez característica no se mueve o se mueve muy
restringidamente, a pesar de la vibración transmitida a la endolinfa en la cual
está suspendida.
Debido a este roce mecánico los cilios de las células pilosas se deforman, incli-
nándose hacia el cinocilio o alejándose de él, generando cambios en la tensión de
la membrana, lo cual cambia la conductancia de una serie de canales iónicos sen-
sibles a la distensión y permeables a cationes como K + , N a+ y Ca2+ , generando
cambios en el potencial de membrana de las células pilosas.
El mecanismo que permite la apertura o cierre de estos canales en respuesta a los
cambios en la tensión de la membrana aún continúa en discusión, pero un factor
muy importante en los cambios de conductancia de estos canales es la relación
que existe entre estereocilios vecinos, los cuales están unidos entre sí por estruc-
turas de tejido conectivo que forman puentes de unión, los cuales hacen que si
uno de ellos se mueve en una dirección los demás deban hacerlo también.
Estas uniones están en intima relación estructural en la membrana celular con
los canales catiónicos mecanosensibles, por lo cual determinan la magnitud de la
tensión mecánica que abre o cierra canales de este tipo; cuando los estereocilios
se inclinan hacia uno de sus lados (en dirección hacia el cinocilio), la tensión se
incrementa en los puentes de unión y los canales se abren; cuando los estereocilios
se inclinan en la dirección opuesta, la tensión se libera y los canales se cierran.
En condiciones de reposo, el potencial de membrana de la CP se encuentra alre-
dedor de −60mV ; debido a que el K + es el ión predominante en la perilinfa y a
que su concentración en ésta es más alta que la intracelular, cuando los canales
catiónicos se abren, este ión fluye al interior de la célula produciendo una despo-
larización de la membrana celular. Esto a su vez, abre canales de Ca2+ sensibles
a voltaje y con la entrada de Ca2+ a la célula estimula la liberación de un neu-
rotransmisor, el cual es liberado en la sinapsis con la primera neurona aferente.
Cuando los estereocilios se inclinan en la dirección contraria, la liberación de la
tensión en la membrana produce el cierre de canales que estaban previamente
abiertos y ocurre el efecto contrario; es decir, disminuye el flujo de K + al interior
de la célula y ésta se hiperpolariza.
En cuanto a la naturaleza del neurotransmisor liberado, existe evidencia de que
es probablemente glutamato, el neurotransmisor excitatorio por excelencia del
sistema nervioso, aunque también pueden liberarse otros neurotransmisores tales
como ATP y opioides, los cuales cumplen un papel probablemente modulador
de la señal. Una vez el neurotransmisor es liberado en el espacio sináptico, éste
difunde hasta la membrana possináptica en la fibra aferente primaria y se une
a sus receptores específicos, generando una respuesta eléctrica en la célula pos-
sináptica.
Los cuerpos celulares de las neuronas aferentes primarias se encuentran en el gan-
glio espiral, ubicado a lo largo del eje central de la cóclea y son típicas neuronas
6. Mecánica de la Audición 189

bipolares, es decir, su axón se bifurca en 2, dividiéndose en una fibra centrífuga

que es la que va a inervar las células pilosas y una fibra centrípeta que va hacia
el tallo cerebral a establecer sinapsis en los núcleos cocleares.
Simultáneamente, la entrada de Ca2+ a la CP produce el efecto de estimular la
apertura de canales de K + sensibles a Ca2+ , los cuales se encuentran también
predominantemente en su superficie basolateral, en contacto con perilinfa; como
el potencial electroquímico favorece la salida de K + en este sitio porque la con-
centración de este ion es más elevada en el interior de la célula que en la perilinfa,
el K + fluye al exterior de la célula y esta tiende a repolarizarse por este efecto.
Paralelamente, también por acción de la entrada de calcio se activa una bomba
de de Ca2+ que utiliza energía (gasto de ATP) para transportar este ion desde
el interior de la célula hacia el exterior, en contra de su gradiente, intentando
mantener muy bajas (en el rango nanomolar) las concentraciones intracelulares
locales de este ion. En las CPE particularmente, el de Ca2+ tiene otro efecto adi-
cional, porque puede activar la fosforilación de ciertas proteínas del citoesqueleto
para estimulan el movimiento celular, como parte del proceso de transducción de
la señal.
Sin embargo, la modulación de la cantidad de neurotransmisor liberado es uno
de los procesos biológicos mas complejos e incluso muchos de sus aspectos aún
no son comprendidos en su totalidad. En términos generales la célula aferente
primaria dispara constantemente con frecuencias variables, por tal razón se con-
sidera que son células tónicas.
La respuesta generada en la fibra aferente primaria consiste en la modulación
de la frecuencia de potenciales de acción en dicha célula, es decir, la cantidad
de neurotransmisor liberado por la CP determina la frecuencia de disparo de la
célula aferente correspondiente. Estos cambios en la tasa de potenciales de acción
son interpretados y analizados por los centros nerviosos auditivos y convertidos
en percepción sonora de acuerdo a códigos neurales establecidos.
Se considera entonces que la CP produce oscilaciones permanentes de su poten-
cial de membrana, lo cual a su vez se refleja en oscilaciones en la liberación de
glutamato hacia la terminal pos-sináptica en la fibra aferente, seguidas de oscila-
ciones en la tasa de disparo de estas neuronas; es decir, en términos generales el
sistema se comporta como un resonador eléctrico, de donde el sistema nervioso
central puede obtener información acerca de los sonidos.

6.4. El Efecto Doppler

El efecto toma su nombre del físico austriaco Christian Andreas Doppler, quien
formuló por primera vez este principio físico en 1842. El principio explica por qué,
cuando una fuente de sonido de frecuencia constante avanza hacia el observador, el
sonido parece más agudo (de mayor frecuencia), mientras que si la fuente se aleja
190 6.4. El Efecto Doppler

parece más grave, tal como se muestra en la figura.

Figura 6.4: Efecto Doppler

Este cambio en la frecuencia puede ser percibido por un observador, cuando éste se
acerca o se aleja de un foco sonoro o cuando el foco sonoro se acerca o se aleja del
observador, éste detecta una frecuencia (fo ) diferente a la emitida por la fuente (fF ),
expresada por:
vs + vo
f0 = fF ( ) (6.9)
vs − vF
donde: fo es la frecuencia percibida por el observador; fF es la frecuencia emitida por
la fuente; vs es la velocidad del sonido; vo es la velocidad del observador y vF es la
velocidad de la fuente.
Si el observador se acerca a la fuente, su velocidad vo se toma (+) y (-) si se aleja. Si
la fuente se acerca al observador su velocidad vF se toma (+) y (-) si se aleja.
La variación de frecuencia detectada debido a los movimientos del observador o de la
fuente, se denomina efecto Doppler.
Siendo el corrimiento de frecuencia en un aparato de medida de flujo mediante efecto
Doppler, la ecuación 6.10:
2fF v
∆f = (6.10)
vs
donde v es la velocidad de medio, vs es la velocidad del sonido en dicho medio y fF la
frecuencia de la fuente.
Ejemplo 04: Un medidor de corrimiento de frecuencia de flujo, mide una frecuencia
media de 100Hz para una fuente de frecuencia 5 × 106 Hz. ¿Cuál es la velocidad media
del flujo sanguíneo en el estudio de una arteria?
Solución:
Siendo la frecuencia media ∆f = 100Hz, la frecuencia de la fuente fF = 5 × 106 Hz y
la velocidad del sonido en la sangre vs = 1570m/s, despejando v en la ecuación 6.10,
se tiene que:
2fF v ∆f vs
∆f = →v=
vs 2fF
6. Mecánica de la Audición 191

luego, reemplazando datos, se tiene:

(100Hz)(1570m/s)
v=
2(5 × 106 Hz)

calculando, se tiene que la velocidad media del flujo sanguíneo en el estudio de una
arteria es:
v = 1, 57 × 10−2 m/s

Ecografía: Es una técnica que utiliza ondas sonoras en el rango de frecuencias del
ultrasonido para mostrar imágenes del bebé (feto) dentro del útero materno.
Dado que utiliza ondas sonoras en lugar de radiaciones, el ultrasonido es más seguro
que los rayos X, con el transcurso del tiempo, el ultrasonido se ha convertido en una
herramienta esencial de la atención prenatal porque a través de la información que
brinda, mejora los resultados del embarazo y permite al profesional de la salud plani-
ficar la atención médica de la mujer embarazada. Funciona haciendo rebotar las ondas
del sonido sobre el feto en desarrollo.
El ultrasonido es reflejado por los órganos del cuerpo y un detector recoge las reflexio-
nes, estos ecos producidos por estas ondas se convierten en una imagen, que aparece
en un monitor. Este examen mediante ultrasonido tiene muchas aplicaciones durante
el embarazo, así le permite al especialista encontrar respuestas a toda una serie de
dudas médicas. El ultrasonido ayuda a verificar la fecha estimada de parto. Ayuda a
determinar la razón, como el exceso de líquido o el crecimiento insuficiente del feto.
Las imágenes del ultrasonido pueden utilizarse para diagnosticar ciertos defectos del
nacimiento, un tipo especial de ultrasonido llamada la eco cardiografía permite regis-
trar el flujo de sangre a través de las cavidades y válvulas del corazón. En conclusión
el ultrasonido es una herramienta útil para diagnosticar diversas enfermedades, tanto
de los ojos y para observar el estado de los fetos, en la detención de tumores cerebrales
(ecoencefalografía) y en otras partes del cuerpo.
El ultrasonido también se puede usar para tratar problemas médicos. Por ejemplo en
el riñón se forman trazos minúsculos de materia sólida: cálculos renales. Un haz de
ultrasonido pude hacer vibrar el cálculo hasta romperlo para que salga del cuerpo sin
causar daño.
El ultrasonido terapéutico utiliza frecuencias de 1M hz (lesiones atléticas, problemas
cicatriciales, verrugas, dolor mamario por ingurgitación), 2M hz (cicatrices, adiposida-
des localizadas, celulitis) y 3M hz (la misma en 2M hz, pero en caso de adiposidades,
hay que tener en cuenta su menor penetración), por lo que ésta técnica consiste en
transformar la corriente eléctrica a mayor voltaje y frecuencia, la cual se aplica a un
cristal piezoeléctrico que está en contacto con una placa metálica en el transductor
y crean vibraciones. Cuando este transductor se coloca sobre la piel, el ultrasonido
penetran en los tejidos de una forma inversamente cuando mayor es la frecuencia.