Diversity-16-00127 Ilo Es

Artículo
Desenredando las anacondas: revelando una nueva especie verde y

repensando los amarillos
Jesús A. Rivas1,*, Paola De La Granja2,3, Marco Mancuso4.5, Luis F. Pacheco6, Gilson A. Ríos7, 1999 .
Sandra Mariotto8, David Salazar-Valenzuela9, Marcelo Tepeña Baihua10, Pintar Baihua10, Gordon M. Burghardt11,
Freek J. Vonk12,1, Emil Hernández14, John Elías García-Pérez15, Bryan G. Fry5,* y Sarah Corey-Rivas1,*
1 Departamento de Biología, New Mexico Highlands University, 1005 Diamond Av., Las Vegas, NM 87701, USA
2 Departamento de Ciencias Biológicas, Santa Cruz State University, Rodovia Jorge Amado, km 16, Ilhéus
45662-900, CEP, Brasil; paola.dc1186@gmail.com
3 Red de Investigadores en Herpetología-Bolivia, La Paz 00000, Bolivia
4 Laboratorio de Evolución de Anfibios, Departamento de Biología, Vrije Universitets Bruselas, 1050 Ixelles, Bélgica;
19framemancuso19@gmail.com
5 Laboratorio de Biotoxicología Adaptativa, Escuela de Medio Ambiente, Universidad de Queensland, St.
Louis; Lucía, QLD 4072, Australia
6 Colección de Fauna Boliviana, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Instituto de Ecología Licenciatura
en Biología, Universidad de San Andrés, La Paz 10077, Bolivia; luispacheco11@yahoo.com
7 Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Experimentales, Universidad del Zulia,
Maracaibo 4001, Zulia, Venezuela; grivas@fec.light.edu.ve
8 Instituto Federal de Educación, Ciencia y Tecnología de Mato Grosso, Cuiabá 78043-400, MT, Brasil;
sandra.mariotto@ifmt.edu.br
9 Centro de Investigación en Biodiversidad y Cambio Climático (BioCamb) e Ingeniería en Biodiversidad y
Recursos Genéticos, Facultad de Ciencias Ambientales, Universidad Indoamericana,
Quito 170103, Ecuador; davidsalazar@uti.edu.ec
10 Pueblo Baihuaeri Waorani de Bameno, Ome Yasuní, Bameno 220301, Ecuador; guíato2015@gmail.com (MTB);
pentibaihua@hotmail.com (PB) Descargar, escuchar y ver gratis @hotmail.com (PB) MP3, vídeo y letras
11 Departamentos de Psicología y Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Tennessee, Knoxville,
Citación:Rivas, JA;
TN 37996, EE. UU.; gburghar@utk.edu
De La Quintana, P.; Mancuso, M.; 12 Centro de Biodiversidad Naturalis, 2333 CR Leiden; freek@studiofreek.nl División de
Pacheco, LF; Ríos, Georgia; Mariotto, S.; 13 Química Bioanalítica, Instituto de Ciencias Biológicas y Moleculares de Ámsterdam,
Salazar-Valenzuela, D.; Baihua, Universidad Vrije de Ámsterdam, 1081 HV Ámsterdam, Países Bajos
14 Laboratorio de Zoología Adriano Giorgi, Programa de Postgrado en Biodiversidad y Conservación,
MONTE; Baihua, P.; Burghardt, gerente general;
et al. Desenredando las anacondas: revelando Campus Universitario de Altamira, Universidad Federal de Pará, Altamira 68371-155, PA, Brasil;
una nueva especie verde y repensando los
emilhjh@yahoo.com.com
15 Museo de Zoología, Programa CAM, Universidad Nacional Experimental de los Llanos Occidentales
amarillos.Diversidad2024, 1999 . dieciséis, 127.
Ezequiel Zamora, UNELLEZ, Guanare 3350, Portuguesa, Venezuela; ecología2unellez@gmail.com
https://doi.org/10.3390/d16020127
* Correspondencia: rivas@nmhu.edu (JAR); bgfry@uq.edu.au (BGF); sjcorey@nmhu.edu (SC-R.); Tel.:
+1(505)-454-3292 (JAR); Fax: +1-505-454-3103 (JAR)
Editores académicos: Jessica
Frigerio y Naoko Takezaki Abstracto:Anacondas, géneroEunectes, son un grupo de serpientes acuáticas con amplia distribución en
América del Sur. El estado taxonómico de varias especies ha sido incierto y/o controvertido. Utilizando datos
genéticos de cuatro especies reconocidas de anaconda en nueve países, este estudio investiga las relaciones
Recibido: 15 de enero de 2024
filogenéticas dentro del género.Eunectes. . . . Un hallazgo clave fue la identificación de dos clados distintos
Revisado: 9 de febrero de 2024
Aceptado: 14 de febrero de 2024

dentroEunectes murinus, revelando dos especies crípticas pero genéticamente profundamente divergentes.
Publicado: 16 de febrero Esto ha llevado al reconocimiento de la anaconda verde del norte como una especie separada (Eunectes la
espadasp. nov), distinta de su contraparte del sur (E. murinus), la anaconda verde del sur. Además, nuestros
datos desafían la comprensión actual de las especies de anaconda amarilla al proponer la unificación deEunecs
dischauenseeiyEunectes beniensisen una sola especie conEunecs notaeus. . . . Esta reclasificación se basa en
Derechos de autor:© 2024 por los
autores. Licenciatario MDPI, Basilea, análisis genéticos y filogeográficos integrales, lo que sugiere relaciones más cercanas de lo que se reconocía
Suiza. Este artículo se distribuye bajo anteriormente y la comprensión de que nuestra comprensión de sus áreas geográficas es insuficiente para
la licencia Creative Commons justificar su uso como criterio de separación. También presentamos una hipótesis filogeográfica que rastrea la
Attribution (CCBY) (https:// diversificación de anacondas del Mioceno en el oeste de América del Sur. Más allá de su importancia
creativecommons.org/licenses/by/ académica, este estudio tiene implicaciones vitales para la conservación de estas especies icónicas de reptiles,
4.0/). destacando nuestra falta de conocimiento sobre
Diversidad2024, 1999 .dieciséis, 127. https://doi.org/10.3390/d16020127 www.mdpi.com/journal/diversity

Diversidad2024, 1999 .dieciséis, 127 2 de 28
la diversidad de la fauna sudamericana y la necesidad de estrategias revisadas para conservar las especies
recientemente identificadas y reclasificadas.
Palabras clave:diversidad críptica; Boidae; Sudamerica; Llanos; sistema Pebas; cuenca del Orinoco; especies
redundantes
1. Introducción
América del Sur es la masa terrestre con mayor diversidad biológica del mundo, con la mayor
diversidad de especies de múltiples taxones en comparación con cualquier otro continente [1–5]. Como
tal, América del Sur es un laboratorio natural para estudiar la diversidad y la especiación, así como un
punto crítico para los esfuerzos de conservación. Un problema que dificulta nuestra comprensión de la
diversidad en general es nuestra capacidad para determinar cuántas especies hay en un área. Además
de las dificultades inherentes al muestreo exhaustivo y al trabajo de campo en múltiples países,
comprender la diversidad de especies se complica por la presencia de especies crípticas que parecen
morfológicamente idénticas pero son genéticamente diferentes (p. ej.astraptes especies (Lepidoptera:
Hesperiidae)), y poblaciones que parecen superficialmente distintas pero carecen de divergencia
genética para inferir aislamiento reproductivo y ser consideradas especies separadas [6–8]. A pesar de
las densidades de población humana relativamente bajas, las economías de la mayoría de los países
sudamericanos dependen en gran medida de las industrias extractivas [9]. Como resultado, la
degradación del hábitat es un problema creciente debido a la fragmentación de la tierra causada por la
agricultura industrializada [10,11] y la contaminación por metales pesados asociada con las actividades
mineras [12,13]. Estos problemas se ven exacerbados por el efecto del cambio climático (particularmente
la sequía), el aumento de los incendios [14,15] y la política volátil de la región, lo que resulta en cambios
drásticos y frecuentes en la política ambiental [16-18].
Eunectes(anacondas; Boidae) es un género de serpientes acuáticas de gran tamaño
endémicas de los Andes orientales en América del Sur [19]. Las anacondas habitan en ríos y
humedales de tierras bajas. Estas serpientes tienen las adaptaciones típicas para un estilo de vida
acuático, como fosas nasales y ojos ubicados dorsalmente en la cabeza, y muestran una coloración
y un patrón dorsal que combina bien con la vegetación acuática [20-22]. Actualmente se reconocen
cuatro especies de este género, conE. murinus(Linnaeus 1758) que representa un linaje hermano
de un clado compuesto porE. beniensis(Dirksen 2002),E. dischauenseei(Dunn y Conant (1936),
1999 .yE. notaeus(Hacer frente a 1862) [23-25]. La mayor de estas especies,Eunectes murinus(o
Anaconda Verde), ocurre en la mayoría de las regiones tropicales del continente, incluidas las
cuencas de los ríos Amazonas, Esequibo y Orinoco, y varias cuencas más pequeñas [22,24]. Las
otras tres especies son más pequeñas queE. murinusy se distribuyen dentro o adyacentes a la
distribución deE. murinus. . . . Las especies recientemente descritasEunectes beniensis, o Beni
Anaconda, tiene una distribución restringida a la región del Beni de Bolivia [25,2Eunecs
dischauenseei, o anaconda manchada oscura, se distribuye en el noreste del continente [25,27]. Se
encuentra desde el delta del río Amazonas en Brasil hasta la Guayana Francesa y posiblemente
Surinam [28] (Figura 1).Eunecs notaeus, o Anaconda Amarilla, tiene una distribución en el sur deE.
murinusincluido el Pantanal, Chaco y otras áreas hiperestacionales de América del Sur tropical y
subtropical, incluidos Brasil, Bolivia, Paraguay, Argentina y Uruguay [29].
Figura 1.Ubicación de muestreo de las muestras utilizadas en este estudio. La Anaconda Verde es
conocida como Anaconda Verde (Eunectes murinus). . . .El área amarilla es la distribución de la Anaconda
Amarilla (E. notaeus). El área naranja es la distribución reportada deE. beniensisy el área roja es la
distribución deE. dischauenseei. . . .
AmbosE. dischauenseeiyE. beniensisse superponen fuertemente conE. murinusen sus

respectivas distribuciones y hábitats [30,31]. la simpatía deE. murinusyE. notaeuses menos seguro
(Figura 1). No existe una barrera biogeográfica obvia que separe a ambas especies. En regiones de
simpatría como el Pantanal, el alcance de su sintopía no está claro; Se piensa queE. murinuspuede
aventurarse en los ríos y estanques más profundos, mientrasE. notaeus Prefiere hábitats
inundados hiperestacionalmente y parece evitar el río más profundo [32]. Nosotros
Sabemos que algunas de estas especies pueden cruzarse [24] y los informes anecdóticos del comercio
de mascotas sugieren que su descendencia puede ser fértil.
Se han realizado estudios exhaustivos de la historia natural general del género. Eunectes[22,33–35]
incluyendo dieta [36–45], enfermedades [46,47], uso y movilidad del hábitat [22,30–33,44,45],
crecimiento alométrico [48,49] y demografía [22, 47] 50] Por otro lado, el estado de conservación de las
anacondas en toda su área de distribución está en gran medida inexplorado, aunqueEunectesLas
especies están protegidas del comercio internacional por el Apéndice 2 de la CITES [51–53].EunectesLas
especies a menudo son perseguidas por los humanos y utilizadas para el comercio [51,54-58]. Todas las
especies de anaconda se recolectan potencialmente a nivel local, nacional e internacional con fines
medicinales y de vestimenta [51,59]. La Lista Roja de la UICN clasifica los cuatro Eunectesespecie como
“menor preocupación”.E. murinusestá catalogado como “menor preocupación” debido a su amplia gama
en once países. Sin embargo, se desconocen las tendencias demográficas.E. notaeusestá catalogado
como “menor preocupación” en general y se estima que tiene poblaciones estables, aunque está
catalogado como vulnerable en Argentina [60,61].y como especie prioritaria para la conservación en
Uruguay[62]. . . .Eunecs notaeusestá amenazada localmente por el desarrollo agrícola y
Diversidad2024, 1999 .dieciséis, 127 4 de
represas hidroeléctricas. También se recolecta para el comercio de mascotas y se cosecha por su piel [58,63].
Eunectes beniensistambién figura como “menor preocupación” en toda su gama [64]. Esta especie tiene
tendencias poblacionales desconocidas y enfrenta las mismas amenazas que otras.Eunectesespecies.Eunecs
dischauenseeies la especie menos conocida dentro del género. Tiene un rango de distribución aún poco claro,
tendencias poblacionales desconocidas y enfrenta la pérdida de hábitat debido a la invasión agrícola en todo su
rango conocido.
Se ha estudiado la sistemática del grupo, pero los patrones de divergencia morfológica y genética
dentro del género aún no están claros. Dirksen [24], en una revisión morfológica del género, encontró
que las Anacondas Verdes del Perú tenían menos manchas negras en el dorso, pero más grandes y
redondas, que los especímenes de Brasil. Esta diferencia se atribuyó a la variación clínica. El autor sugirió
que podría haber diferentes linajes dentroE. murinusasociados a los diferentes drenajes de su
distribución. Los datos preliminares, utilizando el ADN mitocondrial en sus relaciones filogenéticas,
indicaron que puede haber diferentes clados dentroE. murinus,mientras que las diferencias entre los
clados de anacondas más pequeñas pueden no ser lo suficientemente fuertes como para sustentar la
existencia de diferentes especies [65,66]. Un estudio posterior que utilizó datos moleculares y
morfológicos encontró resultados similares [23]. Sin embargo, las relaciones filogenéticas dentro del
EunectesEl complejo sigue sin estar claro debido a un muestreo escaso e incompleto, lo que obliga a
hacer inferencias a través de vastas extensiones de bosques y pantanos con pocas muestras
representativas. Además, debido a que la distribución deE. murinuses tan extenso, que abarca tantos
hábitats acuáticos, ecosistemas y diferentes cuencas hidrográficas importantes, que es difícil determinar
qué barrera biogeográfica puede estar actuando para aislar los diferentes linajes en la actualidad.
Además, debido a la dinámica paleohistoria del continente, es posible que estos mecanismos de
aislamiento ni siquiera existan actualmente. Un conocimiento detallado de la historia natural de la
anaconda es esencial para formular hipótesis bien fundadas sobre las barreras biogeográficas de cada
taxón, sin mencionar una buena comprensión de su tiempo de divergencia para comprender cómo la
paleohistoria de América del Sur pudo haberlas moldeado. . . . .
En este estudio utilizamos muestras representativas de todosEunectesespecies en toda su

distribución, incluidos nueve países, para desenredar las relaciones filogenéticas de las anacondas.
Proponemos nuevas especies candidatas y exploramos las implicaciones de conservación de nuestros
hallazgos. Utilizamos nuestro conocimiento actual de la paleohistoria de América del Sur y la distribución
de otros taxones con hábitats e historias evolutivas similares o complementarias para especular sobre
los eventos de especiación que llevaron a la diversificación de este grupo.
2. Materiales y métodos
2.1. Sitio de estudio y muestreo
Encuestamos anacondas de una variedad de ubicaciones en todo el rango deEunectes

especies en América del Sur (Figura 1). Mientras recogíamos datos demográficos y ecológicos,
también recogíamos tejido y/o sangre de cada espécimen. En el campo, recolectamos muestras de
sangre y tejido deE. murinusen los Llanos de Venezuela en Hato El Cedral y Hato El Frio (Tabla S1
para detalles de cada individuo muestreado); los estados brasileños de Mato Grosso, Mato Grosso
do Sul y Pará; y la región Bameno del Territorio Baihuaeri Waorani en la Amazonía ecuatoriana.
Nosotros colectamosE. beniensisyE. murinusmuestras en el Beni boliviano en el Territorio Indígena
Sirionó. Muestras adicionales fueron donadas por el Zoológico del Bronx (NY), el Zoológico Metro
de Miami, el Museo Nacional de Historia Natural, el Museo Smithsonian de Historia Natural, el
Museo Emilio Goeldi, el Museo de Toulouse, el Centro de Biodiversidad Naturalis, la Universidad
Federal de Mato Grosso y la Colección de Fauna de Bolivia. , Bolivia (consulte la Figura 1 para las
ubicaciones y la Tabla S1 para una lista de ejemplos). Las muestras de sangre se almacenaron en
tampón de lisis de Queen [67] y las escamas se almacenaron en etanol al 80% o se secaron a -20
°C.
2.2. Aislamiento y secuenciación de ADN
El trabajo genético se llevó a cabo en la Universidad de New Mexico Highlands en Estados

Unidos, el Instituto Federal de Mato Grosso, el Centro de Biodiversidad Naturalis en los Países
Bajos y la Universidad Indoamericana en Ecuador. El ADN genómico se extrajo de sangre y tejido
de escamas con el kit Qiagen DNeasy Blood and Tissue (Qiagen, Valencia, CA, EE. UU.). Se utilizó un
protocolo estándar para las muestras de sangre, mientras que las escamas debían lisarse
inicialmente con el tampón ATL y la proteinasa K del kit con una digestión de 12 h a 55 °C b (Cytb),
la subunidad 2 de la NADH deshidrogenasa (ND2) y la NADH deshidrogenasa. subunidad 4 (ND4)
utilizando cebadores publicados y recientemente diseñados (Tabla 1). Modificamos los cebadores
publicados y creamos nuevos cebadores utilizando elE. notaeusgenoma mitocondrial [68] (acceso
a Genbank AM236347.1) y la implementación NCBI primer-BLAST de Primer 3 [69]. Realizamos
reacciones de PCR de 25 μL utilizando NEB Hot Start Taq 2X Master Mix (NEB, Ipswich, Maine, EE.
UU.), 50 a 100 ng de ADN genómico, 0,4 μM de cada cebador. El termociclado consistió en 5
minutos de desnaturalización inicial a 94°C seguidos de 36 ciclos de 40 s de desnaturalización a
94°C, 30 s de recocido a 55°C y un alargamiento de 45 s a 72°C. Se especificó un paso de extensión
final a 72 °C durante 7 min. Los productos de PCR se purificaron usando el Monarch®Kit de
limpieza de ADN y PCR (NEB, Ipswich, MA, EE. UU.) utilizando el protocolo estándar. Los productos
de PCR limpios se cuantificaron utilizando Nanodrop One (Thermofisher, Waltham, MA, EE. UU.). La
secuenciación de Sanger se llevó a cabo en ambas direcciones utilizando los mismos cebadores
directos e inversos de PCR (Psomagen (Rockville, MD).
Se amplificaron y secuenciaron muestras adicionales pertenecientes a taxones externos a

partir de especímenes recolectados en el campo, incluidosEpicrates cenchria(Venezuela),Boa
constrictor (origen venezolano),Corallus ruschenbergeri(Venezuela), yCorallus hortulanus(Bolivia).
También agregamos secuencias publicadas de ADNmt deEunecs notaeusal análisis filogenético
(Tabla S1).
Tabla 1.Resumen de los cebadores oligonucleotídicos utilizados para la PCR y la secuenciación

Sanger de genes mitocondriales en este estudio.
Gen y cebador Primeras secuencias Ubicación del monte y referencias

Citocromo b
5′-GACCTGMGGTCTGAAAAACCACCG TTG tRNA-Glu, [70,71], modificado por
L14910_cytbEu
T-3′ este estudio
ARNt-Thr, [71], modificado por
H16064_cytbEu 5′-CTTTGGTTTACAGAACAATGCTTTG-3′
este estudio
ND2
En5132F 5′-AATGTCACCACGGCCTTTAC-3′ tRNA-met, este estudio
ARNt-Trp/ARNt-Ala, este
En6262R 5′-TGCAGGCTTCTACAGAAGCTAA-3′
estudiar
Eu_ND2_6003 5′-TGGCTATTGTYGTKGCTTCT – 3′ ND2, este estudio

ND4
5′-CACCTATGACTACCAAAAGCCCAC- ND4, [72], modificado por este
ND4_Eu
GTAGAAGC-3′ estudiar
ARNt-Leu, Arévalo et al.

ND4_LEU 5′-CATTTCTRCYACTTGGATTTGCACCA-3′
modificado por este estudio
Se verificaron las llamadas base y se ensamblaron contigs en Sequencher®versión 5.3 (Gene

Codes Corporation, Ann Arbor, MI, EE. UU.). Utilizamos MEGA XI: Análisis de genética evolutiva
molecular versión 11.0.13 [73] para alinear cada conjunto de secuencias de genes con ClustalW
v.2.1 (parámetros predeterminados). Las secuencias de genes mitocondriales se concatenaron en
un archivo de nexo particionado. Las secuencias se depositaron en GenBank con los números de
acceso PP273560-PP273621 (Cytb), PP334792-PP334847 (ND2) y PP334848-PP334905 (ND4) (Tabla
S1).
Los marcadores nucleares CMOS, RAG1, BDNF, ODC y NT3 también se amplificaron con
cebadores de [74] y TBP [75] y se secuenciaron, pero no proporcionaron un número suficiente de
sitios variables dentro delEunectesgénero para distinguir linajes y no se incluyeron en los análisis
filogenéticos (Figura S2).
2.3. Análisis filogenético y divergencia genética.

Los análisis filogenéticos se realizaron utilizando los métodos de inferencia bayesiana (BI) y
Máxima Verosimilitud (ML) con la matriz concatenada de los genes ND2, ND4 y CytB. Para ambos
métodos, enraizamos los árboles resultantes usandoBoa constrictorcomo el exogrupo. Utilizamos
ModelTest-NG [76] implementado en raxmlGUI 2.0 [77,78] para determinar el modelo de
sustitución de nucleótidos que mejor se adapta a cada matriz de secuencia genética utilizando el
criterio de información de Akaike. El análisis de BI se realizó en MrBayes v3.2.7 [79] utilizando la
matriz de tres genes dividida por gen y con el modelo GTR+I+Γ seleccionado como el modelo
sobreparametrizado más cercano asociado con el modelo de mejor ajuste seleccionado por AIC
(TrN+I para ND2, TPM2uf+I+G4 para ND4 y GTR+I para CytB). Las tasas de MrBayes se estimaron
bajo un modelo GTR y se permitió que la estimación de parámetros variara en cada partición
(ratepr = variable). Realizamos dos ejecuciones independientes de MCMC de cuatro cadenas
durante 100 millones de generaciones con un 25% de quemado y un valor de parada de desviación
estándar promedio automática de frecuencias divididas (ASSDSF) de 0,01. Se examinaron las
estimaciones resumidas de los parámetros de nodos y ramas para evaluar la convergencia (PSRF
convergente en 1,0). El árbol de consenso de regla mayoritaria del 50 % de BI se presenta con
valores de soporte de nodos del árbol de probabilidad posterior bayesiano. El análisis de ML se
ejecutó con la matriz de tres genes dividida por gen y se ejecutó en RaxML v.8.2.12 [77] con 1000
réplicas de arranque y 100 búsquedas independientes. La divergencia genética se calculó
utilizando la matriz de tres genes, y también por separado para cada gen, como distancias
genéticas medias no corregidas por pares entre y dentro de los linajes que se identificaron en
nuestros análisis filogenéticos.
2.4. Estimación del tiempo de divergencia
Para estimar los tiempos de divergencia dentro del género.Eunectes, realizamos múltiples análisis
de relojes moleculares utilizando el software BEAST v.2.7.6 [80]. Implementamos un modelo de
sustitución de nucleótidos GTR+I+Γ para cada partición genética (CytB, ND2, ND4). Todos los análisis se
realizaron bajo los supuestos de un modelo de Nacimiento-Muerte para inferir patrones macroevolutivos
y un Reloj Relajado Optimizado (ORC), que se calculó de manera uniforme en las tres particiones
genéticas. El conjunto de datos completo para este análisis comprendió un total de 78 secuencias. Las
secuencias homólogas deSanzinia madagascariensis, Acrantophis dumerili(Boidae: Sanziniinae),
Ungaliophis panamensis(Boidae: Ungaliophiinae),Charina bottae, Lichanura trivirgata(Boidae:
Charininae),Boa constrictor, 1999 .Corallus hortulana, 1999 .Corallus ruschenbergeri,yChilabothrus
argentum(Boidae: Boinae) se agregaron a la matriz de tres genes para permitir el uso de puntos de
calibración adicionales. Las secuencias de estas especies se obtuvieron del NCBI Genbank (Tablas 1 y S1).
Se realizaron cinco análisis independientes para 40 millones de generaciones y se eligieron valores de
quemado del 15% en función de los resultados de Tracer (v.1.7.2). Tracer también se utilizó para evaluar
la convergencia comparando tamaños de muestra efectivos (ESS). Además, se examinaron los gráficos
de distribución posterior para obtener más pruebas de convergencia.
Utilizamos cuatro enfoques diferentes para estimar los tiempos de divergencia. Estos enfoques
hacen un uso similar de la evidencia fósil para imponer restricciones de edad mínima "duras" en varios
nodos en los Boidae [81,82] pero difieren en su consideración de los puentes terrestres del Cretácico
Tardío entre las masas terrestres del este de Gondwana para explicar la divergencia de los Sanziniinae
de Madagascar de otros boidos [74,83,84] (Tabla 2).
Tabla 2.Puntos de calibración utilizados en este estudio. No se aplicaron edades máximas a la evidencia
fósil; significa "no aplicado"
Calibración Implementación previa en

Acercarse Nodo Mínimo Máximo
Tipo de punto BESTIA (v.2.7.6.)
1. Divergencia de
Sanziniinae de otros Boidae
98,32 Mya como máximo
asumiendo posibles dis- Log-normal. Con duro Hace 80 millones de
ACV de San- suave, basado en el fósil
persal a Madagascar vía Paleogeográfica mínimo y maxi suave años (Mya)
ziniinae y Coniophis,el fósil del grupo de
dos cretácico tardío y fósiles. mamá (representada por el 95% es posible la existencia de
otros chicos. la corona más antiguo de
puentes terrestres (Gunnerus percentil). Cresta Gunnerus [83].
Serpientes [79].
Ridge/Plataforma Kerguelen
agua).
ACV de
Uniforme con solo duro. 58 millones de años basado enTitanio-
Fósil. Erycinae y
mínimo. boa cerrejonensis[79]
y Boinae.
ACV de 18,7 millones de años basado
Uniforme con solo duro.
Fósil. Lichanura en el fósil UNSM 125.562 y
mínimo.
ycharina. . . . [79].
ACV deCor-
50.2 Mya basado en el
todos nosotrosy es Uniforme con solo duro.
Fósil. fósilCorallus priscus y
línea hermana- mínimo.
[79].
edad.
ACV deUE-
Uniforme con sólo 12.375 Mya duros basados enUE-
Fósil. nectary y
mínimo. Nectes Stirtoni[79]
Epicrates. . . .
ACV de
47,8 millones de años según
Charininae Uniforme con solo duro.
Fósil. el fósilRageryx schmidi y
y Unga- mínimo.
[81].
liophiinae.
2. Divergencia de
Sanziniinae del resto de 88 Mya basado en el último 98,32 Mya como maxi-
Log-normal. Con duro
Boidae suponiendo posible es posible terrestre mamá, basada en el fósil
paleogeográfico mínimo y máximo suave
ble dispersión a Madagascar conexión entre Coniophis,el fósil del grupo de
y fósiles. (representado por el 95%
a través del Kerguelen Madagascar y el la corona más antiguo de
percentil).
Meseta y el indio subcontinente indio [83]. Serpientes [79].
subcontinente.
ACV de
Fósil. Erycinae y
y Boinae.
mínimo.
ycharina. . . . [79].
ACV deCor-
[79].
edad.
ACV deUE-
Fósil. nectary y
Epicrates. . . .
ACV de
y Unga- mínimo.
[81].
liophiinae.
3. Divergencia de 145 Mya basado en los fósiles
Fósiles y paleo- Log-normal. Con duro 120,4 millones de años basado
Sanziniinae del resto de más antiguos que atestiguan
geográfico. mínimo y suave en la división entre el este
Boidae en ausencia de por la división entre
Tierra del Cretácico Superior máximo (representado y el oeste de Gondwana serpientes y An-
puentes que conectan Mad- en un percentil del 95%). (Krause et al.2020). lagartos guimorfos [79].
agascar al oeste ACV de
Gondwana. Fósil. Erycinae y
y Boinae.
mínimo.
ycharina. . . . [79].
ACV deCor-
[79].
edad.
ACV deUE-
Fósil. nectary y
Epicrates. . . .
ACV de
y Unga- mínimo.
[81].
liophiinae.
pan-serpen-
Log-normal. Con duro
tes corona-
mínimo y máximo suave
Fósil. edad del grupo 98.32 millones 113 mia
(representado por el 95%
Residencia enCo-
percentil).
niofis. . . .
ACV de
Erycinae Log-normal. Con duro
y boinae mínimo y maxi suave
Fósil. 58 mia 64 mia
Residencia enEl-mamá (representada por el 95%)
tanoboa cerre- percentil).
jonensis. . . .
ACV deCor-
todos nosotrosy es Log-normal. Con duro
linaje hermano mínimo y suave maxi-
4. Basado estrictamente en Fósil. 50,2 millones de años 64 mia
Residencia en mamá (representada por el 95%)
calibración paleontológica
Coralo percentil).
[82].
prisco. . . .
ACV de
Fósil. 35,2 millones de años y
y Unga- mínimo.
liophiinae.
ACV de
charinay
Lichanura Uniforme con solo duro.
Fósil. 18,7 millones de años y
Residencia en mínimo.
Calamagras
weigeli. . . .
ACV deUE-
Fósil. nectary 12.375 millones de años y
mínimo.
Epicrates. . . .
En nuestro primer enfoque, restringimos el nodo que marca la división entre Sanziniinae y el resto de
Boidae (un grupo mayoritariamente neotropical) a al menos 80 millones de años. El mínimo estricto utilizado
para este enfoque tiene en cuenta la posibilidad de dispersión a través de las masas terrestres de Gondwana a
través de la Cordillera Gunnerus, un hipotético puente terrestre que puede haber conectado directamente
Madagascar con la Antártida, hace 80 millones de años [74,84]. Se aplicó un máximo suave estableciendo un
lognormal previo para este nodo, lo que implica una probabilidad <5% de que su edad
supera los 98,32 millones de años. Esta edad corresponde aproximadamente a la transición del Cretácico temprano/
tardío y coincide con la edad deConiophis, el fósil de serpientes del grupo de coronas más antiguo conocido [79].
En un segundo enfoque, restringimos la división entre Sanziniinae y otros Boidae a al menos 88
millones de años. Este mínimo estricto refuta la existencia de la Cordillera Gunnerus [84] pero permite la
posibilidad de dispersión desde el oeste de Gondwana a Madagascar a través del subcontinente indio
(que se separó de Madagascar hace 88 millones de años [83]) y la meseta de Kerguelen (un puente
terrestre que conecta ).De la Antártida al continente indio; [84]). A este nodo se le aplicó el mismo
máximo suave de 98,32 millones de años.
En tercer lugar, establecimos la división entre Sanziniinae y otros Boidae en al menos 120,4 millones de
años. Este mínimo niega la existencia de cualquier puente terrestre hacia Indo-Madagascar y supone que la
dispersión intercontinental a través de los océanos del sur era poco probable [84]. Como máximo suave,
utilizamos 145 millones de años, que corresponde aproximadamente al límite Jurásico/Cretácico y corresponde
a los fósiles más antiguos que marcan la división entre serpientes y lagartos anguimorfos [79].
Nuestro cuarto y último enfoque data las divisiones dentro de Boidae únicamente con la ayuda de
evidencia fósil. A pesar de las limitaciones de datar únicamente a partir de información paleontológica,
especialmente dado el pobre registro fósil de América Central y del Sur [5,85–87], este enfoque sirve
para probar el impacto de los patrones paleogeográficos de tiempos profundos en la línea de tiempo
resultante de Boidae. Por lo tanto, proporciona una perspectiva alternativa a los otros enfoques
utilizados en este estudio. Los cronogramas para los puntos de calibración de fósiles se adaptaron de los
otros métodos para incluir límites máximos suaves (basados en [79]), que son esenciales para una
datación confiable en el análisis.
2.5. Comparación morfológica de E. murinus entre el norte y el sur

Se realizaron comparaciones con especímenes de museos de Venezuela (Museo de Ciencias
Naturales de Guanare: MCNG 1042, Museo de Biología Universidad Central de Venezuela: MBUCV 1836,
MBUCV 7193, MBUCV 7189), Surinam (Naturalis Biodiversity Center; RMNH.RENA.20768), así como Brasil
(Museu Emilio Goeldi MPEG 27428), e información de la literatura sobre animales de Venezuela [88],
Guyana [89], Perú, Bolivia y Brasil [23,24]. Recopilamos la siguiente información merística: el número de
escamas dorsales en la parte media del cuerpo, el número de escamas subcaudales, el número de
escamas ventrales, el número de escamas oculares (promedio del número de escamas alrededor de
cada ojo) y el número de escamas supralabiales (promedio). de ambos lados), número de escamas
infralabiales (promedio de ambos lados), número de escamas suborbitalianas (escamas en contacto
simultáneamente con supralabiales e infraorbitales; a menudo llamadas lorilabiales), número de
manchas dorsales de los desde el cuello hasta la cola (excluyendo la cabeza) en la espalda y los costados
(las manchas en contacto se contaron como manchas diferentes) y el número de manchas en contacto
con otras manchas.
3. Resultados
3.1. filogenética
3.1.1.EunectesDescripción general
La matriz de tres genes contó 2939 pb, conjunto de caracteres ND4 = 1–848; juego de caracteres
ND2 = 849– 1863; y conjunto de caracteres Cytb = 1864–2939, incluidos 1015 pb de ND2, 848 pb de ND4 y
1076 pb de citocromo B para 71 individuos (incluidos grupos externos).Boa, Corallus, Epicrates; Tabla S1).
A la alineación concatenada le faltaban un 24,5% de datos, lo que refleja la inclusión de datos de
secuencia publicados para algunos, pero no todos, genes a favor de una mayor precisión filogenética al
aumentar la cobertura taxonómica [90] (cobertura por taxón y gen resumida en la Tabla S1). El árbol de
consenso de BI y el árbol de ML tenían topologías muy similares y, por lo tanto, aquí se presenta el árbol
de BI (Figura 2; el árbol de ML se presenta en la Figura S1). Ambos métodos confirman una relación de
clado hermano entreAnacondas verdes,y un clado compuesto por las otras tres especies de anaconda
propuesto por Dirksen [24].
Figura 2.Filograma de consenso bayesiano paraEunectesespecies (árbol de consenso de regla mayoritaria del 50%) utilizando el
conjunto de datos de secuencia del gen mtDNA (ND2, ND4, Cytb). Los valores de soporte del nodo de probabilidad posterior
bayesiano > 0,95 se indican con círculos negros y los valores distales no se muestran. Consulte la Tabla S1 para obtener detalles
sobre las etiquetas de las puntas.
3.1.2. Filogenética y taxonomía de la anaconda amarilla

Nuestros análisis indican una estructura filogenética mal definida en el clado compuesto porE. notaeus,
1999 .E. dischauenseei, yE. beniensis. . . . Aunque los ejemplares identificados comoE. dischauenseeioE.
beniensisse encuentran en clados bien soportados, aquellos identificados comoE. notaeusno lo son, y en su
lugar representan un clado parafilético conE. dischauenseeiyE. beniensis(Figura 2).
Se hicieron comparaciones para relacionar la morfología con la ubicación genética. Una de las
serpientes capturadas en el Beni boliviano (B54) tiene las marcas que mejor se ajustan a la descripciónE.
dischauenseei, como lo indica la altura de las motas laterales, que no llegan a la mitad del
altura de la serpiente, y las manchas dorsales separadas por dos o tres escamas (Figura 3). Este ejemplar
se recupera junto con otros.E. dischauenseeide la Guayana Francesa y la isla Marajo en el análisis
filogenético (Figuras 2 y S1). Además, otras anacondas capturadas en Beni (B52 y B58) también tenían
marcas que mejor se ajustaban a la descripción deE. dischauenseei, pero estos especímenes fueron
recuperados conE. beniensisen el análisis filogenético (Figuras 2 y 3). A modo de comparación, la Figura
3 también muestraE. beniensiscon un patrón característico de estos linajes (motas laterales de mayor
tamaño), capturado en el Beni, que se recupera comoE. beniensisen el árbol (Figura 2). Por lo tanto,
nuestros resultados cuestionan la validez deE. beniensisyE. dischauenseeicomo especies distintas deE.
notaeus. . . .
(a) (b)
(C) (d)
Figura 3.(a)E. dischauenseeicapturado en Beni, Bolivia (B54). (b, 1999 .C) Anacondas capturadas en Beni que
tenían marcas deE. dischauenseeipero fueron recuperados comoE. beniensisen el análisis filogenético (B52 y
B58). (d)E. beniensisrecuperado comoE. beniensisen el análisis filogenético.
De acuerdo con un estudio anterior [23], recuperamos las Anacondas amarillas como parafiléticas,
conE. beniensisymi. . . .deschauenseeianidado dentroE. notaeus(Figura 2) y con niveles superficiales de
divergencia entre los clados (Tabla 3).. . . .Nuestros taxones muestreados incluyeron uno del Beni
boliviano que fue caracterizado tanto genética como morfológicamente.E. dischauenseei, a pesar de
estar fuera del área de distribución conocida de esta especie. Además, otras dos anacondas del Beni
boliviano tenían marcas que las clasificarían comoE. dischauenseei, mientras que el análisis filogenético
los ubicó dentroE. beniensis. . . . Por lo tanto, nuestros resultados cuestionan la validez de dividir la
anaconda amarilla en especies.
Tabla 3.Distancias genéticas medias por pares entre y dentro de especies conocidas y candidatas del Eunectes
complejo de especies.E. notaeus1 se refiere a las muestras Eno6, Eno8, RGRnot1 y AM236347.E. notaeus2 se
refiere a las muestras Eno4, Eno7 y ENU69810. Las matrices distantes por pares de genes individuales se
presentan en la Tabla S2.
E. murinus E. ardilla E. notaeus1 E. beniensis E. dischauenseei

E. la espada 5,50%
E. notaeus1 11,27% 10,37%
E. beniensis 10,98% 10,95% 2,25%
E. dischauenseei 10,58% 10,18% 0,67% 2,14%
E. notaeus2 10,94% 9,91% 0,74% 2,38% 0,81%
3.1.3. Filogenética y taxonomía de la anaconda verde

Nuestros análisis identifican además dos clados hermanos de la Anaconda Verde
profundamente divergentes y altamente apoyados. Un clado está compuesto por especímenes
muestreados en la parte norte delE. murinusrango; encontramos este clado en Ecuador,
Venezuela, Trinidad, Guyana, Surinam y Guayana Francesa. Se puede suponer que también está
presente en Colombia. El otro clado incluye especímenes de la parte sur de América del Sur,
incluidos Perú, Bolivia, Guayana Francesa y Brasil. Se encuentran ejemplares de ambos clados en
la Guayana Francesa, lo que sugiere que este país puede ser una zona de contacto para estos dos
grupos (Figura 2). Los clados norte y sur tienen niveles de divergencia mucho más altos que los de
las variantes de Anaconda amarilla (Figura 2, Tabla 3). Nuestros datos morfológicos indican que los
especímenes de los clados norte y sur son morfológicamente indistinguibles (Tabla 4).
Independientemente de la cripsis, nuestros datos genéticos sugieren que estos dos linajes
distintos dentroE. murinusForman clados profundos bien sustentados, lo que permite la
separación en dos especies en función de su divergencia genética (Tabla 3 y S2, Figura 2),
divergencia temporal (Figura 4 y Tabla 5) y longitud de las ramas tanto en el análisis bayesiano
como en los árboles de máxima probabilidad. (Figuras 2 y S1). El alto nivel de divergencia genética
y separación geográfica justifica el reconocimiento de la población del norte como una especie
distinta. Por ello proponemos el nombre científico.Eunectes la espadasp. 19 de noviembre
(Consulte la Tabla 6 para obtener detalles sobre el holotipo y la Sección de discusión 4.2 para
conocer la etimología y consideraciones más detalladas).
Figura 4.Árbol de especies calibrado que representa divisiones de linaje inferidas, asumiendo el escenario de un puente
terrestre. Las barras de nodos en el árbol representan el intervalo de divergencia del 95 % de la densidad posterior más
alta (HPD95 %) de cada nodo. La leyenda en la parte superior muestra la división delE. murino y E. murinusen los otros
tres escenarios que probamos.
Curiosamente, dentro de ambosE. la espadayE. murinus, hay subclados bien soportados

con divergencias en o por encima del nivel de las estructuras dentro del clado Yellow
Anaconda. Para el clado Anaconda Verde del Sur, es evidente una estructura geográfica
adicional: un subclado está restringido al este, alrededor de la cuenca del río Xingu (este de
Brasil, en los estados de Pará, Mato Grosso y Mato Grosso do Sul), se extiende desde Perú y
Desde Bolivia hasta la Guayana Francesa, incluyendo probablemente el canal principal del río
Amazonas.
Tabla 4.Comparación morfológica y merística de diferentes especies de Anaconda Verde. El espécimen catalogado
como de Linneo es la combinación de la serie tipo 319 descrita enSistema natural[91] y Gronovious [92]. La otra
información morfológica reportada proviene del NRM-9 del Museo de Estocolmo. Además, Roze [88] informa 242–262
escamas ventrales, 63–73 subcaudales y 57–64 dorsales en la parte media del cuerpo para Venezuela. El recuento de
escalas de Gorzula y Pilgrim [89] está dentro de estos rangos para Guyana. Datos deE. la espadade este estudio
provienen de Venezuela (norte=3). Otros datos de la literatura provienen de Dirksen [24], informado por Tarkhnishvili et
al. [23]. Los suborbitalia también se llaman lorilabiales en otras referencias. En este caso, seguimos a Dirksen (2002)
para mantener la coherencia.
E. la espada E. la espada E. murinus Linneo 1758

Este estudio Dirksen (2002) Dirksen (2002) (MRN-9)
Ventral 247–249 243–259 254
subcaudal 67–68 61–69 61–78 65–69
Escamas dorsales, mitad del cuerpo. 65–65 59–66 58–74
Manchas dorsales 80–90 104-116 81-148 113
Puntos en contacto 10–20
Supralabiales 14-15 16-17 14-18 dañado
Infralabiales 16-20 20–21 18–25 dieciséis
Infraoculares 2–3 3
En contacto con los ojos 8–9 6–8 5-10 dañado
loreal 4–5 3–9 3–9 dañado
supraocular 1–1 1
Tabla 5.Edades medianas calculadas para la división de los diferentes linajes bajo diferentes escenarios evolutivos. Los
intervalos de confianza del HPD95% se enumeran entre paréntesis.
Epicrates-UE- BasalEunectesGénero LCA deE. la espaday ACV de Ana-amarilla

Guión
nectarNodo Nodo E. murinus nodo del condado
Dos puentes terrestres 37,68 20,81 8.70 2,85

(Gunnerus Ridge/Kerguelen). (51,28-24,01) (31,93–11,18) (15,06–3,95) (5.21–1.31)
Meseta) Mía Mía Mía Mía
38,62 21.54 9.08 2,96
Un puente terrestre (Kergue-
(52,47-25,10) (33,15-11,68) (15,57–4,44) (5,45–1,38)
solo len Plateau)
Mía Mía Mía Mía
46.30 26.30 11.30 3.87
Sin puentes terrestres (66,58–28,40) (40,97–14,67) (19,46–5,48) (7,14–1,75)
Mía Mía Mía Mía
35.34 19,88 8.59 2,87
Sólo calibración de fósiles [82] (45,41–23,98) (29,61-11,24) (14,43–4,08) (5,28–1,32)
Mía Mía Mía Mía
Tabla 6.Comparación morfológica del holotipo y paratipo deE. la espada,y el lectotipo de

E. murinus. . . .
Eunectes la espada Eunectes la espada Eunectes murinus

(MCNG 1042) (RMNH.RENA.20768) (MPEG-27428)
holotipo1 paratipo2 lectotipo3
Ventral 241 252 254
subcaudal 53 45 66
Escamas dorsales, anteriores
50 45 50
cuerpo
Escamas dorsales, mitad del cuerpo. 60 61 58

dorsal, posterior 41 38 42
Manchas dorsales 94 96 94
Puntos en contacto 19 17 18
Supralabiales 14/1 16/1 16/1
22 lado izquierdo, lado derecho es
Infralabiales dañado 22/2
dañado
Infraoculares dañado 2 2/2
En contacto con los ojos 7/8 7 7/7
suborbitalia , dañado 4 5/5
supraocular 1/1 1 1/1
El holotipo se encuentra en el Museo de Ciencias Naturales UNELLEZ, Venezuela.2El paratipo se encuentra en el Centro de
1
Biodiversidad Naturalis, Países Bajos.3Lectotype se encuentra en el Museo Emilio Goeldi, Brasil.
3.2. Estimación del tiempo de divergencia
Los resultados de nuestros análisis de múltiples relojes moleculares indicaron que el análisis
basado únicamente en información paleontológica arrojó divisiones ligeramente más recientes que las
otras configuraciones. Por otro lado, el enfoque que excluye la posibilidad de dispersión a través de
puentes terrestres del Cretácico arrojó tiempos de divergencia más antiguos. A pesar de estas
diferencias menores, se encontró que los rangos obtenidos de los diferentes análisis se superponen en
gran medida (Figura 4, Tabla 5). Nuestra estimación para la divergencia deEunectesde su linaje hermano
Epicrateses aproximadamente de 46 a 35 millones de años (95% HPD: 66,58 a 28,40 a 45,41 a 23,98;
Paleoceno / Eoceno), según el enfoque.
4. Discusión
Nuestros análisis filogenéticos revelan dos clados principales dentro de lo que actualmente
reconocemos comoE. murinus, uno distribuido en la zona norte de América del Sur y otro
distribuido hacia la zona central y sur del continente. Las distancias genéticas inferidas aquí, así
como los análisis del reloj molecular, sugieren que estos clados son lo suficientemente divergentes
como para justificar su separación en dos especies distintas (E. la espadayE. murinus). Por el
contrario, nuestros análisis revelan una divergencia genética mucho menor entre tres especies de
cuerpos más pequeños y no logran recuperar la monofilia deE. notaeus. . . . Estos resultados, junto
con la falta de caracteres morfológicos diagnósticos confiables, arrojan dudas sobreE. notaeus,
1999 .E. beniensis, yE. dischauenseeicomo especies separadas.
4.1. Implicaciones taxonómicas para las anacondas amarillas
Según Tarkhnishvili et al. [23] encontraron distancias genéticas igualmente pequeñas y parafilia
dentro del clado Anaconda Amarilla y concluyeron que las especies involucradas no habían alcanzado la
clasificación de linaje, con ambasE. beniensisymi. . . .deschauenseeiapareciendo como taxones hermanos
pero ambos anidados dentro de E .notaeus. . . . A pesar de su proximidad genética y su posición de
anidación parafilética dentroE. notaeus, Tarkhnishvili et al. [23] sugirieron que deberían mantenerse
como especies separadas debido a la distancia geográfica física que separa sus distribuciones conocidas.
Nuestros datos muestran una proximidad genética similar entre estos grupos y el mismo
patrón parafilético dentroE. notaeus. . . . Sin embargo, identificamos un individuo que es

morfológica y genéticamente similar aE. dischauenseeien el Beni boliviano, a más de 1700
km de su distribución conocida. Este hallazgo pone en duda las distribuciones geográficas
actualmente conocidas de estas especies (Figuras 1 y 5), e incluso si son especies diferentes.
Al menos dos anacondas del Beni boliviano tienen marcas que las clasifican comoE.
dischauenseei, mientras que el análisis filogenético los ubica agrupados conE. beniensis
muestras. En conjunto, esto pone en duda tanto las diferencias morfológicas encontradas
por Dirksen y Böhme [25] como las diferencias en su distribución geográfica.
Un aspecto crucial considerandoE. beniensisyE. dischauenseeicomo especie o incluso

subespecie válida es que en taxonomía biológica, un clado es un grupo de organismos que incluye
un ancestro común y todos sus descendientes. Si tuviéramos que reconocer cualquiera de estos
como subespecies deE. notaeus, esto haríaE. notaeusuna especie parafilética, lo cual no es
deseable en la taxonomía moderna. Así, a pesar de queE. beniensisyE. dischauenseei cada uno
forma grupos monofiléticos, lo hacen representandoE. notaeusparafilético (Figura 2 en este
estudio, que es consistente con trabajos anteriores [23]). Por lo tanto, al adherirnos a principios
filogenéticos, no los reconocemos ni como especies ni como subespecies. Es muy posible que
existan otras subespecies dentroE. notaeusque nuestro conjunto de datos es insuficiente para
detectarlo, pero con los datos disponibles preferimos ser conservadores. Proponemos queE.
beniensisyE. dischauenseeiagruparse dentro deE. notaeushasta que estudios más detallados que
utilicen ADN nuclear y un muestreo geográfico más completo puedan determinar sus relaciones, si
las hay.
Una posibilidad es queE. beniensisyE. dischauenseeison ecotipos que habitan en los bosques
E. notaeus, en lugar de especies diferentes. La coloración más oscura y las similitudes que comparten
conE. murinuspodría ser homoplasia como resultado de la adaptación al mismo hábitat. Se ha propuesto
que la preferencia deE. notaeuspara hábitats abiertos mantiene su distribución separada de la deE.
murinus[23] Sin embargo, si bien es cierto que algunos estudios demuestran queE. notaeusyE. beniensis
pueden preferir hábitats abiertos, los mismos estudios también muestran que ambas especies se
pueden encontrar en bosques de dosel cerrado [30,32], por lo que los bosques de dosel cerrado no
serían una barrera para su distribución. Además, hemos encontrado evidencia de queE. notaeus ocurre
en bosques de dosel cerrado (ver más abajo). Alternativamente, Dirksen y Bohme [93] propusieron queE.
beniensisera un hibrido entreE. notaeusyE. murinuspero luego revisó esta interpretación y la describió
como una especie separada [24,25]. Esta posibilidad podría reexaminarse. Para responder a esta
pregunta se necesita un estudio más completo, que incluya patrones nucleares de clasificación e
introgresión de linajes.
Figura 5.Distribución deE. la espadayE. murinusmuestras en este estudio. El punto amarillo claro
representaE. notaeusdel ecotipo Beni (anteriormenteE. beniensis). Los puntos naranjas representanE.
notaeusde los ecotipos de anaconda manchada oscura (anteriormenteE. dischauenseei). Nótese la
distancia sustancial entre la desembocadura del Amazonas donde se encuentra la distribución general
de la anaconda manchada oscura y una de nuestras muestras encontrada en el Beni boliviano. El
triángulo amarillo muestra la ubicación de una anaconda amarilla reciente reportada en Rondonia, Brasil
[94]. El Río Casiquiare se presenta en azul oscuro, conectando el Río Orinoco (turquesa) con el Río Negro
(turquesa). El arco del Vaupés indica dónde se dividieron en el tiempo geológico las aguas del norte y del
sur.
Cualquiera de los dos escenarios, la hibridación o un ecotipo forestal deE. notaeus, implicaría la existencia
de una población deE. notaeusviviendo en Beni (Bolivia) y el noreste de Brasil, o en toda la cuenca del
Amazonas, de lo que no hay evidencia. Desafortunadamente, debido a que la distribución de cada especie se da
por sentada, los especímenes recolectados generalmente no se codifican sistemáticamente. En cambio, el
criterio utilizado para identificar una especie es dónde se encuentra [25]. Por ejemplo, un artículo reciente sobre
serpientes de Rondonia (Brasil) incluye una imagen de una anaconda amarilla (E. notaeus) que se identifica
erróneamente como una anaconda verde (Figura 5) [94]. Además, un artículo reciente sobre Beni Anacondas
también incluye una imagen de un espécimen con pequeñas motas laterales que mejor se ajusta a la
descripción deE. dischauenseei[26]. Este error también lo cometimos cuando trabajamos en Beni. Supusimos
que no todas las anacondas estaban ahí.E. murinuseran
E. beniensissin codificar adecuadamente todos los especímenes. Por lo tanto, la presencia de una población de baja
densidad deE. notaeusEn la cuenca del Amazonas no se puede descartar que se haya escapado a la detección.
4.2. Una nueva especie de anaconda verde
Nuestros datos sugieren que dos linajes distintos dentro del primeroE. murinusForman clados
profundos bien soportados, lo que permite la separación de dos especies en función de su divergencia
genética, divergencia temporal y longitud de rama tanto en el análisis bayesiano como en los árboles de
máxima probabilidad.: E. la espadasp. nov. yE. murinus. . . . Aunque somos conscientes de que nuestros
datos provienen únicamente del ADN mitocondrial, la divergencia de estos clados es sustancial. Las
anacondas masculinas y femeninas tienen patrones de dispersión comparables, mostrando una fuerte
filopatría en ambos sexos [22]; Por lo tanto, es poco probable que la estructura encontrada en el ADNm
sea el resultado de una dispersión diferencial de machos y hembras dentro de la misma especie.
Creemos que la falta de apoyo de los genes nucleares para la separación de estos clados se debe a la
baja tasa de variación en estos loci, más que a una falta de separación entre taxones. También
examinamos la proteína de unión a TATA (TBP) y los datos de intrones, que tampoco lograron distinguir
los clados del norte y del sur. Se separaE. murinusdeE. notaeuscon una longitud de rama
extremadamente corta y una diferencia de un par de bases. Si dos clados que se separaron hace 24
millones de años (Tabla 5, Figura 4) muestran una diferencia tan pequeña (Figura S2), es lógico que este
marcador no pueda detectar una división que ocurrió hace 10 millones de años. Por tanto, es más
probable que la falta de apoyo nuclear esté relacionada con marcadores inadecuados que con una falta
de diferencia. El apoyo mitocondrial para la separación de estos dos clados es superior al encontrado en
otros vertebrados en la literatura reciente [95,96].
Además del fuerte soporte del ADN mitocondrial, existe un patrón bien establecido de
presencia de especies hermanas con distribuciones norte y sur en el continente. Estos
incluyen lagartos del género.Tupinambis, conT.criptoocupando una distribución similar a la
de las especies del norte y otras especies del sur [97];Árbol de serpiente, con
D. guianensisen el norte yD. paraguayensisen el sur [98,99]; patatas tortugas con Chelus
orinocensisen el norte yC. fimbriataen el sur [100]; Tortugas pelirrojas del río Amazonas
(Podocnemis eritrocefalia) [101]; las boas arbóreasCoraloconC. ruschenbergerien el
norte y otros al sur [102,103]; boas del géneroEpicratesconE. mauroen el norte y los
otros linajes en el sur [104]. Si bien hoy en día puede que no haya una barrera clara que
separe los clados del norte de las especies del sur, estos patrones probablemente
hablan de eventos paleogeográficos que produjeron esta división en el continente.
escala en una variedad de taxones (ver más abajo). Así, la separación deE. la espadasp. nov. deE. murinusno es
único y probablemente sea parte de este patrón biogeográfico que abarca todo el continente.
El primer desafío al describir esta nueva especie de anaconda verde es determinar cuál es la nueva
especie. En su 1758Sistema natural, Linneo sólo dio “América” como lugar de origen [91]. El Museo
Adolphi Friderici tiene un ejemplar rotulado NRM9, identificado comoboa murina, que podría ser el
ejemplar descrito por Linneo. El registro de este espécimen no está claro y no hay procedencia del
mismo, pero parece ser un espécimen de la colección de Linneo y su número de escala coincide con el
del número 319 de la colección de Linneo.Sistema natural. . . . Los intentos de obtener muestras de tejido
de esta muestra no tuvieron éxito, lo que era de esperar dada la baja probabilidad de obtener ADN
utilizable de una muestra tan antigua fijada con formalina. Es probable que el espécimen descrito por
Linneo fuera de Surinam, ya que gran parte del comercio con Europa procedía de esta zona (E. Åhlander,
comunicación personal). Sin embargo, nuestros datos sugieren que la Guayana Francesa es
probablemente una zona de contacto donde se pueden encontrar ambas especies, y Surinam también
puede ser una zona de contacto. Por lo tanto, incluso si supiéramos con seguridad que el espécimen
#319 en la colección de Linneo era de Surinam, todavía no sabríamos qué especie era, porque ambas
especies son verdaderamente crípticas, y no hay manera de saber a partir de datos morfológicos qué
especie pertenece al grupo. El tipo pertenece, hasta donde cualquiera puede saber. Cuando Linneo
describió elboa murina, proporcionó referencias a otros especímenes de Seba [105] y Gronovious [92],
quienes a su vez citaron dos especímenes de Seba y agregaron su descripción de un tercer espécimen. El
espécimen de la placa 29 citado por Linneo no tiene ninguna fuente en el catálogo de Saba. Gronovius se
refiere a este ejemplar en una de sus entradas, la entrada 44, y también al ejemplar 1 de la lámina 23 del
catálogo de Seba. Esta serpiente, cuyo dibujo se asemeja al deE. dischauenseei, tiene una fuente,
Guianensis, que probablemente se refiere a la actual Guayana Francesa. Como no hay un número de
escala en ninguno de los especímenes de Seba, no se sabe si Linneo alguna vez examinó los
especímenes él mismo o si simplemente basó su inclusión en los dibujos del catálogo de Seba. La
segunda colección de Sheba se vendió en una subasta después de su muerte [106] y probablemente se
haya perdido. Gronovious también proporciona una descripción de un espécimen propio y alude al
espécimen A en la lámina 606 deFísica Sagrada[107]. Este ejemplar es sin duda una anaconda que estuvo
en la colección de Johann Heinrich Linck, Leipzig. Sin embargo, hoy en día no hay especímenes tipo de
anacondas en esta colección (Bauer, según com).
Dado que se desconoce la procedencia del espécimen NRM9, y dado que ambas
especies de Green Anaconda son verdaderamente crípticas, no hay forma de determinar a
qué clado pertenecen los sintipos aparte del genotipado, lo cual no es posible con un
espécimen tan antiguo. Proponemos nombrarE. murinuscomo la especie del sur debido a su
mayor distribución y por razones históricas. Creemos que nombrar la nueva especie como la
que tiene la distribución más pequeña contribuirá a la estabilidad del código de
nomenclatura, ya que resultará en menos cambios geográficos. Además, aunqueE. la espada
sp. nov. Se encuentra en Guayana Francesa y Surinam, es una especie de la Cuenca del
Orinoco, que no fue explorada por los naturalistas europeos hasta más tarde. El lectotipo
paraE. murinusMPEG 27.428 etiquetado como MPEG 27.428 en el Museo Paraense Emílio
Goeldi. Encontrado en octubre de 2011 por Emil Hernández en Altamira, Brasil. Dado que la
mayor parte de la distribución deE. murinusestá en Brasil, consideramos apropiado que el
lectotipo esté en ese país, aunque el ejemplar original pudo haber sido recolectado en
Surinam. También designamos el espécimen MCNG 1042 del Museo de Ciencias Naturales
UNELLEZ, Venezuela, como el holotipo deE. la espadasp. nov. Este espécimen fue colectado
en marzo de 1993 en Hato El Cedral, Finca Apure, Venezuela (7°25' 0.4" N, 69° 19' 51” W). Las
características diagnósticas de esta especie, que son morfológicamente crípticas, requirieron
la secuenciación del ADN. También designamos un paratipo paraE. la espadasp. nov.
espécimen RMNH.RENA.20768 depositado en el Centro de Biodiversidad Naturalis en Países
Bajos y MBUCV 7189 ubicado en el Museo de Biología de la Universidad Central de
Venezuela. La información para otros tipos de muestras se puede encontrar en la Tabla S3.
Etimología
Proponemos el nombre común, Anaconda Verde del Norte, paraEunectes la espadasp. nov.
Antes de la llegada de los españoles, el norte de Venezuela estaba ocupado por varias naciones
indígenas, entre las cuales los caribes eran un grupo importante. Quedan varias naciones
caribeñas, incluidas los Kariña, Panare, Yekuana, Pemones y Akawaio. La palabra anaconda en
varias lenguas caribeñas es una variante dekayima/eres/eres, en el que unkay/irás/okoisignifica
"serpiente" y el sufijo-qué/-imosignifica "grande". El sufijo -ima/- imo no significa necesariamente
"grande" en un sentido físico. Más bien, se utiliza para denotar el tipo de grandeza que indica una
categoría diferente de ser. La traducción literal deakayimaes “La Gran Serpiente” (S. Gildea Pers.
Communication [52]). El nombre de la especie.akayima se pronuncia de la siguiente manera:
əkəyimə en la fuente de pronunciación estándar del diccionario; ŭkŭyēmŭ usando la fonética; y uh-
kuh-yee-muh usando el método Plotkin para escritura similar al inglés para capturar
pronunciaciones del idioma caribeño [108]. La palabraakayimaTambién se usa para referirse al
arco iris, probablemente asociado con una serpiente emplumada en su sistema de creencias que
salía después de las lluvias a secar sus plumas [109]. Por lo tanto, reconocemos la cultura de estos
pueblos indígenas que comparten sus territorios con esta especie al adoptar su palabra para
anaconda como epíteto específico para esta nueva especie. Proponemos el nombre común paraE.
murinuscomo la anaconda verde del sur, para promover la estabilidad taxonómica de las especies
más ampliamente distribuidas y evitar confusiones. La Tabla 6 proporciona una comparación entre
losE. la espadasp. nov. . . .El holotipo, uno de sus paratipos y elE. murinuslectotipo.
Trabajos anteriores habían identificado otras especies y subespecies candidatas de anaconda en la
cuenca del Orinoco con una distribución algo similar aE. la espada[110]. . . .Sin embargo, se ha
descubierto que todas estas diferencias son inconsistentes [24,27,111]; por lo tanto, todos estos
sinónimos no son válidos. Además, la palabra “akayima”se ha utilizado de forma autóctona para designar
esta especie durante al menos cientos (y tal vez incluso miles) de años antes del uso de cualquiera de los
otros sinónimos. Ciertamente estaba en uso en 1758 cuando el Código comenzó a contar los nombres
como válidos; entonces,akayimaes claramente el sinónimo mayor. Esta es, ciertamente, una posición
poco ortodoxa con respecto al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica [112], que prefiere los
nombres que han sido publicados en la ciencia occidental como “válidos”. Sin embargo, ya es hora de
que la ciencia occidental comience a reconocer el conocimiento ancestral y el legado cultural de la
sociedad no occidentalizada. Si respetamos y honramos la cultura de estas naciones originarias,
aceptandoakayimacomo sinónimo mayor es inevitable.
4.3. Eventos paleogeográficos que desencadenaron el origen de las serpientes acuáticas de gran tamaño
Nuestra estimación para la divergencia deEunectesde su linaje hermanoEpicrateses aprox. 46–35 millones
de años (Paleoceno/Eoceno) dependiendo del enfoque (Tabla 5). Estudios anteriores han afirmado que esta
divergencia es más reciente [74,113], pero esta estimación ha estado sujeta a una gran variabilidad [103]. Las
diferencias que encontramos probablemente sean el resultado de la imposibilidad de aplicar límites máximos
suaves a aproximadamente la mitad de nuestros puntos de calibración basados en fósiles en nuestro análisis.
Por lo tanto, estos sólo fueron tratados como mínimos estrictos. Si bien el problema de la subestimación de las
fechas de divergencia debido a la calibración de fósiles con máximos duros puede ser un problema común en
los relojes moleculares, esto podría ser particularmente impactante para regiones con registros fósiles
notoriamente pobres, como América del Sur. Durante gran parte del Cenozoico, grandes extensiones de la
cuenca del Amazonas fueron bosques inundados y hábitats inundados cubiertos por sistemas de aguas negras
con un pH muy bajo [5,85,86]. Este bajo pH habría disuelto el fosfato cálcico de los huesos en poco tiempo,
haciendo que la fosilización fuera sustancialmente menos probable de lo que es normalmente.
Una fecha Paleoceno/Eoceno para el origen deEunectescomo linaje acuático parece plausible
porque coincide con eventos paleogeográficos relevantes y orígenes similares de otros taxones
acuáticos sudamericanos. Cuando la placa de Nazca se hundió bajo América del Sur, alrededor de 90
millones de años [114], habría hecho que la desembocadura del Proto-Orinoco/Amazonas fuera menos
profunda, impidiéndole drenar todo su volumen e inundar extensas partes del continente. Se trató de un
proceso de inundación generalizada de la parte occidental del continente a velocidad geológica.
Probablemente comenzó cuando el río retrocedió e inundó permanentemente sus llanuras aluviales
[5,87]. La proporción de bosques inundados,VárzeayIgapó, aumentó con el tiempo, ganando superficie
Tierra firmebosque, conVárzeabosque expandiéndose de oeste a este hacia el continente [115]. Debido a
la naturaleza lenta de este proceso, habría permitido que la selección natural desarrollara linajes
acuáticos a medida que el hábitat acuático se hiciera más abundante y los nichos acuáticos estuvieran
disponibles [87].
Estudios anteriores han estimado la aparición deChelus, una tortuga acuática que se especializa en
pequeños arroyos forestales hace alrededor de 70 millones de años [116]. Alrededor de 60 millones de años, las
tortugas sudamericanas de cuello lateral (Podocnemididae) se diversificaron en nuevos linajes [117].
Aproximadamente al mismo tiempo, los caimanes se dividieron en dos linajes [118]: uno más grande,Caimán,
que prefiere ríos y lagunas, ypaleosuchus, un especialista forestal más pequeño que vive en pequeños arroyos
dentro del bosque [119]. Alrededor de 40 millones de años, un linaje de caimanes muy grandes,Melanosuchus,
también escindido de los mismos linajes [118]. Además, hace aproximadamente 40 a 35 millones de años, los
Teiidae produjeron dos linajes acuáticos,cocodriloyÁrbol de serpiente, de ancestros terrestres [120].
Finalmente, aproximadamente hace 49 millones de años, vemos la aparición de un linaje de boidos
estrictamente arbóreo:Coralo [103,113]. La especialización para vivir en los árboles podría ser una respuesta
evolutiva a un sotobosque inundado que no estaba disponible. En conjunto, este escenario habla de un
aumento generalizado de hábitats para linajes acuáticos en todo el continente, y en todo el Cenozoico, lo que
respalda la noción de queEunectesdividido de, separado deEpicratesantes de lo que otros estudios han
estimado.
Nuestra hipótesis es queEunectesdivergió deEpicratesdebido al aumento de la presencia de
bosques inundados como resultado de la represa inicial del Proto-Orinoco/Amazonas. Este proceso
habría abierto extensos hábitats para que los explotaran las serpientes acuáticas. La evolución de la
ubicación del ojo dorsal y las fosas nasales y la coloración críptica habrían sido beneficiosas para la caza
de presas terrestres en el bosque inundado. Sorprendentemente, a pesarEunectesAl ser un linaje
acuático y la abundancia de variedad de peces en América del Sur, los peces no son una parte
importante de la dieta de ningún linaje existente de anacondas. MientrasE. notaeusLa importancia del
pescado en la dieta de las anacondas es insignificante [33, 39, 40, 121]. Las aguas poco profundas del
bosque inundado probablemente rápidamente se volvieron disóxicas o anóxicas con el calentamiento
del área [122,123], lo que no permitió que los peces fueran presas confiables. Por lo tanto, a medida que
las anacondas se adaptaron a sus nuevos hábitats acuáticos, continuaron depredando presas terrestres
en el bosque inundado, en lugar de sufrir un cambio en la dieta hacia los peces [52].
Es probable que el último ancestro común de todosEunectesLa especie no era mucho más grande
que una normal.Epicrates. . . . El gran tamaño de la actualidadEunectesProbablemente evolucionó más
tarde, ya que vivir en el agua los liberaba de las limitaciones de la gravedad y la vegetación acuática les
permitía esconderse de sus presas a pesar de su gran tamaño. La división entre los clados de cuerpo
grande y pequeño ocurrió aproximadamente 26 (95% HPD: 40,97–14,67)-20 (95% HPD: 29,61–12,24)
millones de años (Oligoceno), una época en la que el Amazonas occidental estaba cubierto por un
megahumedal [124,125]. En este punto, los Andes habían bloqueado completamente el paso del Proto-
Orinoco/Amazonas y el río fue desviado hacia el norte, formando el sistema Pebas [5,87,114,115,126]. Si
bien las aguas permanentes del sistema Pebas pueden haber permitido la evolución de especialistas
acuáticos de gran tamaño, la topología específica del área adyacente podría ser la razón para la
preservación evolutiva de parientes de cuerpo más pequeño. Debido al relieve extremadamente plano
de la zona (1,5 cm/km; [127]), un pequeño cambio en el nivel del agua habría resultado en un
desplazamiento sustancial del borde del agua [5]. ElEunectesPor lo tanto, las poblaciones que viven en
los bordes del sistema hiperestacional de Pebas necesitarían viajar largas distancias en tierra firme para
rastrear el retroceso de las aguas en cada estación seca. La necesidad de moverse a través de tierra
firme podría haber limitado su crecimiento, manteniendo así un linaje de anacondas de cuerpo pequeño
(E. notaeus). Dado que Pebas drenaba hacia el norte, habría habido un volumen constante de agua en
esta dirección, causando solo anacondas de gran tamaño (E. la espada) que se encuentra hacia el norte
del sistema Pebas. Esto explicaría la falta actual de vehículos de cuerpo pequeño.Eunectesal norte de
Pebas, aún hoy parte del área posee sabanas hiperestacionales desarrolladas. Estos no tienen más de
diez mil años [128,129].
4.4. Divergencia del Mioceno de las Anacondas Verdes del Norte y del Sur
Nuestros análisis del reloj molecular indican queE. la espadayE. murinusdivergieron en el

Mioceno al mismo tiempo que otros taxones sudamericanos experimentaban divergencias norte-
sur de edades similares (Tabla 5, Figura 4). El evento vicariante que escindió estos linajes podría
haber estado asociado con el levantamiento del arco del Vaupés, elevación que conectaba los
Andes con el escudo de Guyana en el extremo sur (Figura 5). El ascenso de este arco separó el
norte del sur, en lo que hoy son los Llanos venezolanos y colombianos. Este fue el resultado del
reajuste del paisaje en todo el continente que resultó en la inclinación del continente hacia el este
y la separación de los ríos Proto-Orinoco y Proto-Amazonas en sus descendientes actuales
[114,126]. El ascenso de este arco se produjo casi sincrónicamente con la división de estos clados.
Por lo tanto, este fue probablemente el evento vicariante que separó a estas dos especies. Sin
embargo, la distribución actual deE. la espadaestá muy al sur del arco de Vaupés, hasta el Parque
Nacional Yasuní, en la Amazonía ecuatoriana, ya que la sedimentación ha cambiado la topología
actual de la región [127]. Si se analiza el panorama general, en conjunto, la presencia del sistema
Pebas como barrera para la dispersión de organismos de aguas poco profundas [130], así como el
arco del Vaupés que divide las cuencas, probablemente expliquen la separación entre el norte y el
sur de gran parte de la fauna acuática. en América del Sur, incluidas no solo anacondas sino
también caimanes [131,132], tortugas matamata [100], rayas [127] y lagartos [97,133].
Eunectes murinusestá compuesto por un clado oriental asociado con el río Xingu, que
divergió aproximadamente entre 3,5 y 2,53 millones de años del que se encuentra en el oeste,
asociado con el drenaje de Beni. Es posible que los ríos Tapajós y Madeiras también tengan linajes
independientes ya que tienen topologías similares. Las similitudes entre las anacondas del
Amazonas occidental y las de la Guayana Francesa hablan del río Amazonas como una vía fluvial
que conecta estas áreas.
Desafortunadamente, antes de sacar conclusiones más precisas sobre los rangos de
distribución de las especies de anaconda verde y las posibles zonas de interacción, será necesario
un muestreo más completo de las áreas intermedias. Un problema que obstaculiza nuestra
comprensión de estos patrones de distribución es la dificultad de identificar qué constituiría una
barrera biogeográfica para las anacondas. A primera vista, toda la cuenca parece un terreno
propicio para la dispersión de anaconda. Parece probable que puedan dispersarse más
ampliamente en su paisaje dada la homogeneidad actual de muchos hábitats. De hecho, no parece
haber ninguna barrera que impidaE. la espadadesplazarse hacia la parte sur del continente o
impedirE. murinusde dispersarse hacia el norte. El río Casiquiare fluye desde el Orinoco hacia el
Río Negro, que a su vez desemboca en el Amazonas (Figura 5) [114,127]. Como consecuencia,E. la
espadapodría dispersarse hasta la orilla norte del Amazonas. En su sección más ancha, y quizás
comenzando en Manaos, el Amazonas es una masa de agua formidable que las anacondas tal vez
no estén dispuestas a cruzar nadando, ya que prefieren cuerpos de agua poco profundos con
cobertura acuática [22], pero la presencia deE. murinusen la Guayana Francesa y el ecotipo deE.
notaeusconocida como anaconda manchada oscura al norte y al sur del bajo Amazonas sugiere
que el río no es una barrera definitiva para la dispersión de las anacondas. Nuestras muestras
peruanas provienen de la región de Iquitos. El Amazonas en esta región es lo suficientemente
estrecho como para no constituir una barrera contra la dispersión de anaconda. Además,E. la
espadaTambién se encuentra en Yasuní, Ecuador, donde el río Napo desemboca en el Amazonas
desde el este de Ecuador, por lo que habría un camino claro para que esta especie colonice el resto
de la cuenca del Amazonas. Claramente, se necesita más muestreo para determinar posibles
zonas de contacto entreE. la espadayE. murinus.
4.5. La llegada del Pleistoceno

Es intrigante que alrededor del tercer millón de años todos los linajes sufrieran más divisiones.
Esto lo vemos en elE. la espadadividiéndose en Venezuela con las cuencas hidrográficas al sur de la
desembocadura del Orinoco. Encontramos la misma división entre el clado Perú/Bolivia y el oriental enE.
murinus.Cabe mencionar que en este mismo momento,E. notaeusse estaba dividiendo en
los tres linajes que encontramos hoy. Si bien estas divisiones no son lo suficientemente profundas como
para garantizar la separación en múltiples especies, sí nos informan sobre la dinámica en el continente.
Coinciden con el inicio del Pleistoceno en sus glaciaciones. A medida que el continente sudamericano fue
reordenando su drenaje, el Amazonas y el Orinoco tuvieron su ubicación actual. Todavía había extensos
humedales y marismas que cubrían buena parte del continente [134] donde probablemente
prosperaban las anacondas. Durante las glaciaciones, los casquetes polares secuestraron gran parte del
agua global, produciendo la expansión de los bosques [135] a medida que las marismas retrocedían.
Esto habría llevado a la separación de hábitats acuáticos, lo que probablemente habría resultado en la
división sincrónica entre estos linajes acuáticos.
4.6. Evaluaciones de conservación
La división propuesta de linajes distintivos de anaconda verde en dos especies puede impulsar una
mayor evaluación de la conservación en sus respectivos rangos y países. Este estudio subraya la falta de
conocimiento sobre la distribución de especies que representan grandes depredadores superiores.
Como principales depredadores, las anacondas son especialmente vulnerables a la degradación del
hábitat: no sólo sufren el daño al hábitat, sino que también se ven fuertemente afectadas por el daño a
su base de presas [136,137]. Además, el conflicto con los humanos también amenaza a los
depredadores, ya que pueden atacar accidentalmente al ganado, además de ser generalmente
percibidos como un peligro para los humanos [22,51,52,138]. La razón detrásE. murinuslo que se
considera de menor preocupación es su amplia distribución [52,53]. La evidencia que apunta hacia dos
especies en su área de distribución original puede cambiar esa conclusión. Nuestro estudio resalta
nuestro desconocimiento sobre la distribución de las diferentes poblaciones y su posible conectividad;
No sabemos qué poblaciones pueden estar bajo estrés debido a la endogamia. A medida que continúa la
fragmentación del hábitat y otras formas de degradación del hábitat, el estado de conservación de estos
depredadores superiores puede cambiar.
Estudios futuros deberían apuntar a descifrar el estatus de los diferentes linajes enE. notaeus. . . . La
distribución recientemente documentada deE. notaeusnos hace preguntarnos sobre su verdadero estado de
conservación. El ecotipo que habita en los bosques parece tener densidades muy pequeñas y representaría un
linaje muy vulnerable. Alternativamente,E. notaeuspuede ser más común en la cuenca del Amazonas pero
identificado erróneamente en el campo, lo que demuestra la necesidad de aclarar aún más las distinciones
morfológicas de estas subespecies.
Introgresión unoEunectesLa especie no está documentada, pero es posible. Los estudios futuros que
utilicen marcadores nucleares pueden ayudar a identificar las áreas geográficas y el alcance de la posible
introgresión y comentar sobre las posibles preocupaciones de conservación de la expansión de la zona de
hibridación con el cambio climático y las amenazas de depresión exogamia para cualquiera de nuestras
especies o grupos de subespecies propuestos.
La deforestación de la cuenca del Amazonas debido a la expansión agrícola ha resultado en una pérdida
estimada de hábitat del 20 al 31% [11,15], lo que podría afectar hasta el 40% de sus bosques para 2050 [15]. Es
probable que las especies de anaconda se vean amenazadas por procesos de deforestación impulsados por la
agricultura, los incendios forestales, el cambio climático y la sequía [52]. Estos fenómenos afectan su base de
presas y su hábitat en general. Esto enfatiza la necesidad de delinear másEunectes distribución de especies y
tendencias poblacionales.
5. Conclusiones
Este estudio proporciona la muestra más extensa de anacondas hasta la fecha y plantea nuevas
preguntas sobre los linajes distintivos, la historia geológica y el estado de conservación de las Eunectes
grupo. Los acontecimientos históricos, geográficos y a escala paisajística pueden haber dado forma a la
distribución y composición actuales de la especie. Si observamos la ecología de las anacondas actuales,
parecería que toda la cuenca del Amazonas y el Orinoco sería un área de libre dispersión para las
anacondas. Sin embargo, la presencia de una nueva especie críptica en el norte y elE. murinusEn el Sur
nos dice que todavía sabemos muy poco sobre la dinámica del flujo de genes de un gran vertebrado en
el ecosistema terrestre más diverso del mundo. La idea de que podría haber una población deE. notaeus
que vive en toda la cuenca del Amazonas y que ha logrado evadir la detección gracias a una coloración
que superficialmente se asemeja a la deMI.
murinoEs desconcertante y habla claramente de la necesidad de realizar un muestreo exhaustivo para documentar
mejor la diversidad que aún tenemos.
Materiales complementarios:https://www.mdpi.com/article/10.3390/d16020127/s1: Archivo S1:

Secuencias analizadas en este estudio. Figura S1: Filogenia construida a partir del análisis de
máxima verosimilitud dividido y concatenado de tres genes mitocondriales; Figura S2: Máxima
probabilidad usando TBP que muestra falta de resolución entre los clados; Tabla S1: Muestras
analizadas en este estudio; Tabla S2: Distancias genéticas medias por pares utilizando genes
individuales; Tabla S3: Ubicación de las especies designadas en este estudio para este estudio.
Contribuciones de autor:Conceptualización, JAR y SC-R.; metodología, SC-R. y BGF; software, SC-R.

y MM; validación, BGF y FJV; análisis formal, SC-R., DS-V.; investigación, JAR y SC-R.; recursos, MTB y
PB (captura de anacondas de E. akayima en territorio Baihuaeri Waorani), FJV, LFP, PDLQ y EH;
curación de datos, SC-R.; redacción: preparación del borrador original, JAR y SC-R.; redacción:
revisión y edición, JAR, PDLQ, MM, LFP, GAR, SM, DS-V., MTB, PB, GMB, FJV, EH, JEG-P., BGF y SC-R.;
visualización,
JAR, SC-R., MM, MTB y PB; supervisión, JAR y BGF; adquisición de financiación, JAR,
SC-R., BGF y FJV Todos los autores han leído y aceptado la versión publicada del manuscrito.
Fondos:Estos incluyen National Geographic, NM Inbre, NMHU FRC y Disney. La expedición

Waorani fue documentada por National Geographic para su próxima serieLuz a Luz.
Declaración de la Junta de Revisión Institucional:Se realizó manejo de animales y obtención de

tejidos bajo el protocolo IACUC en New Mexico Highlands University, Aprobación 2012/7-12-2012;
Registracion deE. la espadaen zoológico: A58A262E-2E07-48D3-B712-209CCDFFD038. Permiso de
Trabajo en Tierras Indígenas en Ecuador: MAATE-DBI-CM-2022-0
Declaración de disponibilidad de datos:Todos los números de acceso de secuencias genéticas de Genbank están disponibles en los
Materiales complementarios.
Agradecimientos:Agradecemos a la Sociedad de Conservación de la Vida Silvestre, la Sociedad Geográfica

Nacional, el Parque Zoológico Doue de le Fountain, el Zoológico Metro de Miami, el Zoológico del Bronx, el
Museo Americano de Historia Natural y a los coleccionistas privados.Estamos muy agradecidos a las siguientes
cuatro personas del Centro de Biodiversidad Naturalis por su gran ayuda en la secuenciación del ADN de dos
especímenes (de museo) de Anaconda Verde del Norte (RMNH.RENA.20768 y RMNH.RENA.29769): Elza Duijm,
Esther Donorp , Stacey Dubbeldam y Dick Groenenberg. También nos gustaría expresar nuestro
agradecimiento al Centro de Biodiversidad Naturalis por brindarnos rápidamente el permiso necesario para
realizar el muestreo invasivo en estos dos especímenes de anaconda.También agradecemos a COVEGAN,
Estación Biológica Hato El Frío, por la asistencia logística y el permiso para realizar este estudio en su
propiedad. Agradecemos a New Mexico Highlands University FRC y NM INBRE por la financiación parcial.
También agradecemos a los gobiernos de Bolivia, Brasil, Ecuador, Francia, Perú, Venezuela, Surinam, Trinidad y
Tobago y laConvención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadasde Fauna y Flora Silvestres
(CITES) para permisos de investigación. También nos gustaría agradecer a Erik Åhlander y Claudia Samuelsson
por su información sobre NRM9 del Museo Adolphi Friderici. Agradecemos al personal del Museo de Biología de
la Universidad Central de Venezuela (MBUCV) por brindar acceso a su colección de anfibios y reptiles, en
especial a las Profesoras Mercedes Salazar y Hedelvy J. Guada. Estamos en deuda con Anthony Fouquet por sus
primeros comentarios sobre el ms y por proporcionarnos muestras de tejido. Agradecemos a Christine
Strussmann y Amalia Espinoza por su asistencia y colaboración durante el trabajo de campo en Brasil y Ecuador.
También agradecemos a Kim Roelants por los primeros comentarios sobre el ms y su ayuda en el análisis de
datación filogenética. Agradecemos a Andi Wolfe por su ayuda, aliento y asistencia en el inicio del estudio
molecular. Agradecemos a E. Lavilla por sus consejos y ayuda para resolver cuestiones taxonómicas. Además,
agradecemos a Spike Gildea por su ayuda con el idioma caribeño y su pronunciación. Finalmente, agradecemos
a Will Smith por su ayuda en la recolección delE. la espadamuestras de la región de Bameno del Territorio
Baihuaeri Waorani en Ecuador.
Conflictos de interés:Los autores declaran no tener conflictos de intereses. Los financiadores no tuvieron ningún papel
en el diseño del estudio; en la recopilación, análisis o interpretación de datos; en la redacción del manuscrito; o en la
decisión de publicar los resultados.
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Desenredando las anacondas: revelando una nueva especie verde y

Aceptado: 14 de febrero de 2024

Diversidad2024, 1999 .dieciséis, 127. https://doi.org/10.3390/d16020127 www.mdpi.com/journal/diversity

AmbosE. dischauenseeiyE. beniensisse superponen fuertemente conE. murinusen sus

En este estudio utilizamos muestras representativas de todosEunectesespecies en toda su

Encuestamos anacondas de una variedad de ubicaciones en todo el rango deEunectes

2.2. Aislamiento y secuenciación de ADN

El trabajo genético se llevó a cabo en la Universidad de New Mexico Highlands en Estados

Se amplificaron y secuenciaron muestras adicionales pertenecientes a taxones externos a

Tabla 1.Resumen de los cebadores oligonucleotídicos utilizados para la PCR y la secuenciación

Gen y cebador Primeras secuencias Ubicación del monte y referencias

Eu_ND2_6003 5′-TGGCTATTGTYGTKGCTTCT – 3′ ND2, este estudio

ARNt-Leu, Arévalo et al.

Se verificaron las llamadas base y se ensamblaron contigs en Sequencher®versión 5.3 (Gene

2.3. Análisis filogenético y divergencia genética.

2.4. Estimación del tiempo de divergencia

Calibración Implementación previa en

2.5. Comparación morfológica de E. murinus entre el norte y el sur

3.1.2. Filogenética y taxonomía de la anaconda amarilla

E. murinus E. ardilla E. notaeus1 E. beniensis E. dischauenseei

3.1.3. Filogenética y taxonomía de la anaconda verde

Curiosamente, dentro de ambosE. la espadayE. murinus, hay subclados bien soportados

E. la espada E. la espada E. murinus Linneo 1758

Epicrates-UE- BasalEunectesGénero LCA deE. la espaday ACV de Ana-amarilla

Dos puentes terrestres 37,68 20,81 8.70 2,85

Tabla 6.Comparación morfológica del holotipo y paratipo deE. la espada,y el lectotipo de

Eunectes la espada Eunectes la espada Eunectes murinus

Escamas dorsales, mitad del cuerpo. 60 61 58

Biodiversidad Naturalis, Países Bajos.3Lectotype se encuentra en el Museo Emilio Goeldi, Brasil.

3.2. Estimación del tiempo de divergencia

4.1. Implicaciones taxonómicas para las anacondas amarillas

patrón parafilético dentroE. notaeus. . . . Sin embargo, identificamos un individuo que es

Un aspecto crucial considerandoE. beniensisyE. dischauenseeicomo especie o incluso

4.2. Una nueva especie de anaconda verde

Nuestros análisis del reloj molecular indican queE. la espadayE. murinusdivergieron en el

4.5. La llegada del Pleistoceno

4.6. Evaluaciones de conservación

Materiales complementarios:https://www.mdpi.com/article/10.3390/d16020127/s1: Archivo S1:

Contribuciones de autor:Conceptualización, JAR y SC-R.; metodología, SC-R. y BGF; software, SC-R.

Fondos:Estos incluyen National Geographic, NM Inbre, NMHU FRC y Disney. La expedición

Declaración de la Junta de Revisión Institucional:Se realizó manejo de animales y obtención de

Agradecimientos:Agradecemos a la Sociedad de Conservación de la Vida Silvestre, la Sociedad Geográfica

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