See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/279910886

Descripción Histológica del Aparato laringo-traqueo pulmonar del avestruz

(Struthio camelus var. domesticus)

Thesis · January 2009

DOI: 10.13140/RG.2.1.3861.8326

CITATIONS READS

0 16,491

1 author:

Jorge Leichtle
Universidad Bernardo O'Higgins
33 PUBLICATIONS 36 CITATIONS

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Línea de investigación sobre interacción entre carnívoros domésticos y silvestres View project

Investigaciones ornitológicas en la Región del Biobío View project

All content following this page was uploaded by Jorge Leichtle on 08 July 2015.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 UNIVERSIDAD IBEROAMERICANA
DE CIENCIAS Y TECNOLOGÍA
Facultad de Medicina Veterinaria,
Ciencias Agrarias y Forestales
“Dr Iván Palavicino H.”

Área de Patología Profesor Guía:

Dr. Julio Illanes H.
Médico Veterinario

Profesor Colaborador:
Dra. Bárbara Fertilio G.
Médico Veterinario

Descripción Histológica del Aparato

laringo-traqueo pulmonar del avestruz
(Struthio camelus var. domesticus)

Trabajo de investigación
Para optar al titulo de
Medico Veterinario

Jorge Mauricio Leichtle Pizarro

Santiago de Chile

2009

1
 Agradecimientos

Debo agradecer primero que nada a mis padres Ricardo Leichtle Rosemberg y María

Angélica Pizarro Olivares, .a mis abuelos Jorge Hugo Pizarro Pettit-Laurent y Elza Margot

Olivares Cuadros y al resto de mi familia por haberme apoyado a lo largo de estos años de

estudió.

Agradezco de igual manera a los doctores Julio Illanes Herrero y Bárbara Fertililo Galencio

por sus conocimientos, consejos, orientación y sobre todo, mucha paciencia, en el desarrollo

de esta tesis.

Y por supuesto, gracias a mis amigos, que siempre estuvieron para apoyarme y

demostrarme la importancia de la amistad.

2
 Índice

I Resumen 4

II Summary 5

III Introducción 6

IV Material y método 9

V Resultados 10

VI Discusión 36

VII Conclusiones 39

VIII Bibliografía 40

3
 I Resumen

Debido al creciente interés actual en la industria del avestruz (Struthio camelus var.
domesticus), en un mundo globalizado y altamente competitivo, es fundamental contar con
todas las herramientas que nos ayuden a enfrentar desafíos productivos de la manera mas
completa posible. A causa del escaso material bibliográfico referente a la histología del aparato
respiratorio del segmento laringo traqueo-pulmonar de esta ave, el objetivo consistió en aportar
en esta área.

El estudio se realizó con 6 avestruces sobre 12 meses de edad clínicamente sanas, de las cuales
se obtuvieron muestras representativas del segmento laringo traqueo-pulmonar. Estas muestras
fueron procesados por la técnica histológica de rutina, para luego realizar un análisis
morfológico comparativo entre el avestruz y el gallo (Gallus gallus).

La laringe posee un cricoides único, situado en la parte ventral de ella, el cartílago aritenoides es
par y dorsal al cricoides. A diferencia del gallo, no posee cartílago procricoides. La tráquea
posee un mayor número y un ordenamiento más simple de sus anillos que en el gallo. La
siringe, carece de pessulus, contando en lugar de ella con una lámina propia de tejido conectivo
denso y una gruesa capa adiposa. Las diferencias entre los pulmones de avestruz y del gallo
radican en los distintos tamaños observados en el avestruz, donde el pulmón izquierdo es 10%
más grande al pulmón derecho.

El análisis permitió establecer similitudes con otras aves. No obstante se observaron

importantes diferencias en laringe, siringe y en pulmones desde el punto de vista macro y
microscópico.

4
 II Summary

Due to the growing current interest in the ostrich industry (Struthio camelus var. domesticus), in
a globalized and highly competitive world, it’s of fundamental importance to posses all the
necessary tools to confront the productive challenges at the most comprehensive level possible.
Because of the slender biographic material regarding the histological features of the respiratory
apparatus of this bird’s laryngotracheal pulmonary segment, the object is to contribute to this
area.

The research was carried out with 6 clinically healthy ostriches up to 12 months of age, from
which representative samples of the laryngotracheal pulmonary segment were obtained. These
samples were processed by means of histological technique to subsequently execute a
morphological analysis comparing ostriches and roosters (Gallus gallus).

The larynx has a unique cricoid which is situated in the ventral section of the larynx. The
arytenoid cartilage is double and dorsal to the cricoid. Unlike roosters, it doesn’t have a
procricoid cartilage. The trachea has a greater number of rings with a simpler order than the
rooster. The syrinx lacks as the pessulus, instead of them, it has a sheet of dense connective
tissue and a thick adipose layer. The differences between the ostrich lungs and the rooster ones
lie in the different sizes observed in the ostrich, where the left lung is 10% bigger than the right
one.

The analysis helped to establish similarities between others birds. However, significant
differences were observer in the larynx, syrinx and lungs from the macro and microscopic point
of view.

5
 III. Introducción

Resulta absolutamente comprensible que un ave gigantesca e incapacitada para el vuelo haya
llamado la atención de los hombres de todos los tiempos. Los mas antiguos testimonios
humanos proceden de cazadores prehistóricos que grabaron su esfinge hace mas de cinco mil
años en las paredes rocosas de las montañas de Erongo (Namibia). Las antiquísimas crónicas
chinas que citan los grandes huevos de avestruz como presentes a los emperadores del imperio
celeste. Los asirios las consideraban animales sagrados. En los murales del antiguo Egipto
aparecen representadas como impuestos que recibían los faraones y en las fiestas romanas, los
avestruces importados de África y Siria constituían un espectáculo frecuente. Durante la edad
media, las plumas de estas aves fueron un adorno muy estimado por hombres y mujeres
(Rodríguez de la Fuente, 1970).

Cuando el continente negro fue invadido por los europeos armados de fusiles, los avestruces, al
igual que cebras, rinocerontes y antílopes, se transformaron en blancos favoritos y comenzaron
a caer por centenares (Rodríguez de la Fuente, 1970).

A mediados del sigo XIX se instalaron las primeras granjas de avestruces en Sudáfrica, medida
que, seguramente las salvo del exterminio. Este proceso se vio favorecido en el año 1860 por la
introducción de la alambrada y cultivos de alfalfa para alimento y en 1880 por la introducción,
en Sudáfrica, de la incubadora mecánica de huevos (Camiruaga, 2004).

A fines del siglo XX, en el afán de encontrar dietas cada vez mas sanas y nutritivas, se
descubrió que la carne del avestruz es mas baja en colesterol, grasas y calorías que la del pollo
descuerado, por ello los sudafricanos comenzaron a exportarlo a Europa (Camiruaga, 2004).

El avestruz (Struthio camelus) corresponde al ave de mayor tamaño existente en la actualidad,

propia del continente africano. Los machos alcanzan alturas cercanas a 2.75 m. y pesos de 180
kgs. A pesar de poseer alas, estas son pequeñas, inadecuadas para volar. Son animales gregarios
y principalmente herbívoros (Camiruaga, 2004).

6
El avestruz es miembro del orden Struthioniformes, también conocidas como ratites, nativas de
los continentes del hemisferio sur. Se caracterizan por la ausencia de quilla en su esternón, lo
que las imposibilita para el vuelo. Este orden esta formado por varias familias, como Rheidae
(Ñandúes), Casuariidae (Emúes), Apterygidae (Kiwis) y Struthionidae, del cual el avestruz es el
único representante (Camiruaga, 2004).

En la actualidad sobreviven cuatro subespecies de avestruz: El avestruz de cuello rojo (Struthio

camelus camelus), el avestruz somalí (Struthio camelus molybdophanes), el avestruz masai
(Struthio camelus massaicus) y el avestruz de cuello azul (Struthio camelus australis)
(Deeming, 2001).

El avestruz doméstica, de cuello negro o african Black (Struthio camelus var. domesticus),
corresponde a la cruza entre dos subespecies: la de cuello rojo (Struthio camelus camelus) y de
cuello azul (Struthio camelus massaicus), con el fin de obtener un animal de mayor
productividad y de manejo mas sencillo (Camiruaga, 2004). Los principales productos
obtenidos de esta ave son carne, piel, plumas y huevos (Deeming, 2001).

De las características anatómicas del aparato respiratorio del avestruz; podemos señalar que la
laringe de la avestruz esta formada por dos cartílagos aritenoides y un cartílago cricoides, que
juntos forman un anillo (Deeming, 2001).

La tráquea se extiende entre laringe y siringe, su lumen es ovalado aplastado dorso-

ventralmente. Esta formada por aproximadamente 200 anillos cartilaginosos u óseos completos
(Deeming, 2001).

La siringe es sencilla, formada por los últimos anillos de la tráquea y los semianillos proximales
de los bronquios primarios. Los bronquios primarios se extienden dentro de los pulmones solo
una corta distancia (Deeming, 2001).

Con respecto a los pulmones, estos se encuentran ubicados en el tercio dorsal de la cavidad
toráxica, entre el 2º y 7º par de costillas (Deeming, 2001).

7
Aunque no se incluye dentro del aparato respiratorio es importante saber que el avestruz tiene
incorporado en su estructura anatómica sacos aéreos, al igual que las especies de aves
voladoras, en un número de 5 pares (claviculares, interclaviculares, pretoráxicos, postoráxicos,
abdominales). En las aves, muchos de los huesos poseen cavidades comunicadas con los sacos
aéreos, razón por la cual se les denomina huesos neumáticos. En el caso del avestruz (Struthio
camelus), los únicos huesos neumáticos que presentan son el esternón y el fémur
(Huchzermeyer, 2000).

Dado al incremento observado en el uso del avestruz en diferentes industrias, se estima

imprescindible la investigación, estudio y análisis de ésta especie, con el fin de obtener los
conocimientos necesarios que permitan prevenir, tratar, curar; como mantener una óptima
preservación de esta especie (Deeming, 2001).

El objetivo del presente trabajo consiste en identificar, clasificar y caracterizar histológicamente

los segmentos del aparato laringo-traqueo pulmonar del avestruz doméstico (Struthio camelus
var. domesticus) y realizar con ello un análisis comparativo con lo descrito en las el gallo
(Gallus gallus) según bibliografía.

8
 IV. Materiales y métodos

Materiales biológicos
Se utilizo como material biológico diversos segmentos del aparato laringo-traqueo pulmonar del
avestruz domestico (Struthio camelus var. domesticus). Estas muestras fueron obtenidas durante
los meses de marzo y diciembre del 2008 de seis animales clínicamente sanos, con un rango
de edad entre uno y cuatro años, provenientes de criaderos de la Región del Libertador Bernardo
O´Higgins y la Región Metropolitana de Santiago. Las muestras fueron obtenidas en el
frigorífico Caren, ubicado en la comuna de lo Espejo.

Método
La técnica histológica de rutina se realizó en el laboratorio de Histopatología de la Universidad
Iberoamericana de Ciencias y Tecnología.
 Se extrajeron los distintos segmentos del Aparato laringo-traqueo pulmonar del avestruz.
 Las muestras fueron fijadas en formalina tamponada al 10% durante un mínimo de 48 hrs.
 Se seleccionaron varios trozos representativos, de aproximadamente 2 cm². Cada muestra se
coloco en una cápsula en el “Procesador de Tejidos” durante 12 a 14 hrs.
 Luego de esto cada muestra fue incluida en un bloque con parafina, para luego realizar
varios cortes de 5 µm de grosor con el micrótomo manual y colocados en un porta objetos.
 Se utilizo tinción corriente de Hematoxilina- Eosina (H-E) para todas las muestras. Para
observar y describir estructuras o células especiales se utilizo la técnica de Van Gieson
(VG).
 Las preparaciones fueron observadas, fotografiadas y analizadas bajo microscopio de luz
(Olympus BX41 con cámara digital Olympus C-5060 wide zoom, 5.1 mega píxel) en el
laboratorio de morfología, de la Facultad de Medicina, de la Universidad del Desarrollo.
 Obtenidas las fotografías se realizó un análisis comparativo de los aspectos histológicos
encontrados en el avestruz con aquellos descritos en el gallo.
 Este trabajo se realizó con fondos del proyecto de investigación (2008-2009) otorgado por
la DIUNICIT.

9
 V. Resultados

1. Laringe

1.1 Descripción macroscópica de la laringe

El avestruz posee una laringe de forma tubular que en su extremo dorso-craneal presenta una
apertura estrecha de unos 3 cm, dispuesta en sentido dorsoventral que corresponde a su entrada
(glotis), sostenida a ambos lados por los anillos aritenoides. Su eje longitudinal alcanza 4,5 cms.
aproximadamente, al igual que su zona mas ancha. Ventral y caudalmente se continúa con la
tráquea (Figura 1A).

Presenta cartílagos laríngeos que consisten en un cartílago cricoides y dos cartílagos

aritenoideos. El cartílago cricoides se ubican en la zona ventral de la laringe, en cambio, los
cartílagos aritenoideos se unen dorsalmente adoptando una forma de “V” (Figura 1B).

Al realizar un corte sagital a la laringe, se describen tres porciones: dorso-craneal, dorsal y

ventral, aparentando un “martillo” (Figuras 1C y 1D).

Figura 1A: Vista dorsal de la laringe del avestruz Figura 1B: Vista dorso craneal de la laringe
del avestruz

10
 Figura 1C: Corte sagital de la laringe

1.2 Descripción microscópica de la laringe

En la región dorso-craneal de la laringe se observa un gran pliegue hacia medial revestido por
un epitelio de revestimiento estratificado plano no queratinizado (figura 1D1). En su mucosa
presenta numerosas glándulas ramificadas con gran cantidad de adenómeros túbuloalveolares de
secreción mucosa, con epitelio prismático y citoplasma basófilo (figura 1D1¹). En su lumen
existe gran cantidad de secreción vacuolizada. Estas glándulas están rodeadas de tejido
conectivo denso (figura 1D2).

En la base de cada pliegue se observa un cartílago hialino que constituye una porción del
aritenoides. Lateralmente al pliegue se observan fascículos de musculatura estriada esquelética
de disposición circular, el cual se extiende hacia la región dorsal y confluye en un pequeño
pliegue hacia lateral que presenta otra porción del cartílago aritenoides (figura 1D1).

Hacia caudal de la región dorsal, tanto en las caras externa como interna, se observa el mismo
epitelio de revestimiento estratificado plano no queratinizado que se invagina formando criptas
recubiertas de epitelio prismático en forma alternada (figura 1D21). En la cara interna bajo la
mucosa se observa cartílago hialino que constituye la porción dorsal del aritenoides.
Caudalmente a la porción dorsal de la laringe se continúa con delgados anillos cartilaginosos
que constituyen los primeros de la tráquea (figura 1D).

11
La región ventral de la laringe es semejante a la región dorsal, donde se observa un epitelio de
revestimiento estratificado plano no queratinizado. En su cara externa se observa cartílago
hialino que corresponde al cartílago cricoides. En la cara interna presenta una capa de
musculatura esquelética. Se continúa ventralmente con los anillos cartilaginosos de la tráquea.

Figura 1D: Corte

histológico sagital de la
laringe.
Cartílago aritenoides (CA);
Epitelio de revestimiento
(Ep); Glándulas mucosas
del pliegue medial (Gl);
Musculatura esquelética
(M); Anillos cartilaginosos
traqueales (AT).
El recuadro inferior
izquierdo corresponde a la
figura 1D1. El recuadro
superior derecho
corresponde a la figura
1D2.
Tinción H-E, 12,5X.

12
Figura 1 D 1: Corte
histológico del pliegue
medial de la laringe.
Epitelio de revestimiento
(Ep); Glándulas mucosas
ramificada (Gl); Tejido
conectivo (T).
El recuadro corresponde a
la figura 1D1¹.
Tinción H-E, 40X.

Figura 1D1¹ Corte

histológico de la zona del
pliegue medial de la
laringe.
Epitelio estratificado plano
no queranitizado (Ep);
Excretomero (Ex);
Adenomeros túbulo-
alveolares mucosos (Ad);
Tejido conectivo denso
irregular (TD).
Tinción H-E, 100X

13
Figura 1D2: Corte
histológico de la zona
dorsal de la laringe.
Epitelio estratificado
plano no queranitizado
(Ep); .Glándulas (Gl);.
Tejido conectivo laxo
(TL).
El recuadro corresponde a
la figura 1 D21.
Tinción: H-E, 100X

Figura 1D21: Corte

histológico de la mucosa
en la zona dorsal de la
laringe.
Epitelio estratificado
plano no queranitizado
(Ep); Adenómero túbulo
alveolar de epitelio
prismático (Ad); Tejido
conectivo laxo (TL)
Tinción: Van Gieson,
200X

14
2. Tráquea

2.1 Descripción macroscópica de la tráquea

La tráquea se extiende desde la laringe a la siringe, cuya extensión puede variar entre 50 a 80
cms. según edad y sexo. Es un tubo formado por aproximadamente 200 anillos cartilaginosos
completos de forma ovalada en su inicio el cual se va redondeando hacia la siringe, con una
media en su diámetro de 2 a 3 cms. A lo largo de la tráquea, a cada lado se ubica un delgado
músculo que desaparece al llegar a la siringe.

Con el fin de realizar una mejor descripción de la tráquea, esta fue separada en tres segmentos:
superior, medio e inferior, no encontrando diferencias significativas macroscópicas entre ellas
(Figura 2A).

Figura 2A: Cortes de traquea: superior (A), media (B) e inferior (C)

2.2 Descripción microscópica de la tráquea

La tráquea fue dividida y observada a tres niveles: superior, medio e inferior, no apreciándose
diferencias histológicas significativas entre ellos.

En general la pared de la tráquea esta constituida por una mucosa, submucosa y adventicia
(figura 2B). Respecto a la mucosa está constituida por pequeños pliegues que forman criptas
con glándulas tubuloalveolares simples de secreción mucosa, las que van disminuyendo
levemente hacia ventral (figura 2C). Presenta un epitelio de revestimiento seudoestratificado
prismático ciliado con células caliciformes en toda su extensión (figura 2D). La lámina propia

15
es delgada y vascularizada, de tejido conectivo denso, presenta algunos nódulos linfáticos
aislados. La submucosa es delgada, de tejido conectivo laxo. La adventicia esta constituida por
un anillo de cartílago hialino. Lateralmente al cartílago, se observa un delgado músculo
esquelético de disposición longitudinal, desde la laringe hasta la siringe. Una adventicia de
tejido conectivo laxo con mesotelio.

Figura 2B: Corte

histológico de la mitad de
un anillo traqueal, en
sentido trasversal.
Epitelio de revestimiento
(Ep); Tejido conectivo (T);
Cartílago hialino (CH);
Músculo esquelético (M).
Tinción: H-E, 12,5X.

16
Figura 2C: Corte
histológico de la mucosa
de la tráquea.
Epitelio seudoestratificado
prismático ciliado. (Ep);
Glándulas túbulo
alveolares (Gl); Tejido
conectivo (T).
Tinción: H-E, 200X.

Figura 2D: Corte

histológico de la mucosa
de la tráquea.
Epitelio
seudoestratificado
prismático ciliado (Ep);
Cilios (Cl); Glándula
túbulo alveolar (Gl);
Células caliciformes
(CC).
Tinción: H-E, 400X

17
3. Siringe

3. 1 Descripción macroscópica de la siringe

También llamado órgano del canto en otras aves. Se ubica dentro de la cavidad toráxica, en la
zona de bifurcación de la tráquea, donde se originan los bronquios primarios extra pulmonares
en forma de “Y” invertida (Figuras 3A y 3B).

Mide aproximadamente 2 cms. de longitud y cerca de 3 a 4 cms. de ancho. Los anillos que
forman la siringe (entre 5 y 6) son un poco más grandes que los traqueales; algunos se
superponen en el centro formando un anillo más rígido y estrecho, correspondiente al último de
la tráquea o cartílagos traqueo-siringeales. Internamente a este último anillo se observa un tejido
blando que corresponde a las membranas timpánicas laterales (Figura 3C).

Caudalmente en su centro presenta un acumulo de tejido blando correspondiente a la membrana

central, la cual se continúa hacia medial de los semianillos (en forma de C), conformando la
membrana timpánica medial de los bronquios primarios extrapulmonares.

Figura 3A: Siringe, vista dorsal Figura 3B: Siringe, vista ventral

18
 Figura 3C: Siringe, corte sagital.
1- Membrana timpánica lateral.
2- Membrana timpánica media.
3- Membrana central.

3.1 Descripción microscópica de la siringe

Al corte sagital de la siringe (figura 3D) desde craneal a caudal, se observa la presencia de los
anillos presiringeos que morfológicamente no se diferencian de lo descrito en tráquea. En la
zona más ancha de la siringe se observan un grupo de anillos cartilaginosos que internamente
presentan abundante tejido conectivo laxo (figura 3D1.). Internamente esta revestida por un
epitelio seudoestratificado prismático ciliado, que se invagina formando criptas glandulares al
igual que en la tráquea (figura 3D3.). En la mucosa se observan aún nódulos linfáticos aislados.
Hacia posterior los anillos cartilaginosos pasan a constituir semianillos, donde se continúan con
los bronquios extrapulmonares.

La siringe al bifurcarse forma un piso o base representada por una membrana central cuya
mucosa esta revestida con el mismo epitelio de las paredes de la siringe, con una lámina propia
de tejido conectivo denso con nódulos linfáticos aislados e internamente en su centro se observa
una gruesa capa adiposa en toda su extensión rodeada completamente por tejido conectivo
denso. La adventicia esta limitada por el mesotelio (figura 3D2.).

19
Figura 3D: Corte
histológico sagital de la
siringe.
Cartílago hialino (CH);
Membrana central (MC);
Membrana timpánica
lateral (MTL).
Los recuadros corresponden a
figuras 3D¹.
Tinción H-E, 12,5X

Figura 3D¹: Corte

histológico de la siringe.
Epitelio de revestimiento
(Ep); Tejido adiposo de la
membrana central (Ad);
Nódulo linfático.(NL);
Tejido conectivo laxo de la
membrana timpánica lateral
(MTL); Cartílago hialino
(CH).
El recuadro corresponde a
figura 3D2
Tinción H-E, 40X.

20
Figura 3D2: Corte
histológico de membrana
central de la siringe.
Epitelio seudoestratificado
ciliado (Ep); Tejido
conectivo laxo (TL);
Células adiposas (Ad);
Nódulo linfático (NL);
Vasos sanguíneos (V).
El recuadro corresponde a la
figura 3D3.
Tinción H-E, 100X

Figura 3D3: Corte

histológico de la mucosa de
la siringe,
Glándula túbulo alveolar
(Gl); Células caliciformes.
(CC); Epitelio
seudoestratificado ciliado
(Ep); Tejido conectivo
denso (TD).
Tinción Van Gieson.,
400X.

21
4. Pulmón

4.1 Descripción macroscópica de pulmón

Los pulmones de avestruz se encuentran ubicados en el tercio anterior de la cavidad toráxica,
entre la 2º y 7º costillas. De aproximadamente 20 cms. de longitud y 12 cms. de ancho. El
pulmón izquierdo es aproximadamente un 10% más grande que el pulmón derecho.
Corresponde a una estructura plana y ovalada, sin lobulaciones. Posee dos caras, una dorsal o
costal, la cual es convexa y presenta seis impresiones o surcos dorso laterales que alojan las
costillas, en cambio la cara ventral o visceral, esta moldeada por el mediastino (figuras 4A y
4B).

Figura 4: Esquema del pulmón del avestruz .BPEP, bronquio primario extrapulmonar;
BPIP, bronquio primario intrapulmonar, BSD, bronquios secundarios dorsales; BSV
bronquios secundarios ventrales, BSL, bronquios secundarios laterales.
Maina, J. N., Nathaniel, C. 2001

22
Figura 4A: Pulmones, vista dorsal. Figura 4B: Pulmones, vista ventral.

Figura 4C: Pulmón, corte sagital. BPIP, bronquio primario

intrapulmonar, BSD, bronquios secundarios dorsales; BSV
bronquios secundarios ventrales.

23
4.1.1 Bronquios primarios

4.1.1.1 Descripción macroscópica de bronquios primarios

La bifurcación de la siringe da origen a los bronquios primarios derecho e izquierdo. Estos
bronquios primarios poseen una porción extrapulmonar y otra intrapulmonar, presenta un
cartílago en forma de herradura, cuyos extremos están unidos por tejido conectivo y muscular
liso.

4.1.1.2 Descripción microscópica de los bronquios primarios extrapulmonares

La zona de la pared donde se ubica el semianillo cartilaginoso, se mantienen las características
histológicas descritas anteriormente en la pared de la tráquea (figura 4E).

En la pared bronquial, donde se unen los extremos del semianillo cartilaginoso, presenta en toda
la extensión de su mucosa, pequeños pliegues revestidos de epitelio seudoestratificado
prismático ciliado con escasas células caliciformes y una gruesa lámina propia de tejido
conectivo denso con nódulos linfáticos aislados. La submucosa es delgada y vascularizada, bajo
ésta se encuentra una capa muscular lisa de disposición circular, que se origina en los extremos
del cartílago y se engruesa en esta zona. La adventicia esta engrosada presentando gran cantidad
de vasos sanguíneos y fascículos de musculatura lisa en toda su extensión y mesotelio (figuras
4E1, 4E2 y 4E3).

24
Figura 4.E: Corte
histológico de bronquio
primario extrapulmonar.
Mucosa (Mu); Cartílago
hialino (CH); Musculatura
lisa (ML).
Los recuadros corresponden,
de izquierda a derecha, a las
figuras 4E2, 4E1 y 4E3.
Tinción H-E, 12,5X

Figura 4E1: Corte

histológico de bronquio
primario extrapulmonar.
Epitelio de revestimiento.
(Ep); Lamina propia (LP);
Músculo liso (ML).
Tinción Van Gieson. 40X

25
Figura 4E2: Corte
histológico de mucosa de
bronquio primario
extrapulmonar.
Epitelio seudoestratificado
prismático ciliado (Ep);
Células caliciformes (CC);
Lamina propia (LP);
Músculo liso. (ML).
Tinción H-E, 100X.

Figura 4E3: Corte

histológico de bronquio
primario extrapulmonar.
Epitelio seudoestratificado
prismático ciliado (Ep);
Cartílago hialino (CH);
Músculo liso (ML);
Mesotelio (Me)
Tinción H-E, 200X.

26
4.1.1.3 Descripción microscópica de los bronquios primarios intrapulmonares

El semianillo cartilaginoso es reemplazado por placas cartilaginosas las cuales van

disminuyendo de tamaño progresivamente hasta desaparecer a nivel de los bronquios
secundarios. La mucosa presenta pequeños pliegues revestidos de epitelio seudoestratificado
prismático ciliado con abundantes células caliciformes y una gruesa lámina propia de tejido
conectivo denso. Una submucosa delgada. Bajo ésta se encuentra una gruesa capa muscular lisa
de disposición circular que rodea toda la estructura (figuras 4F, 4F1 y 4G).

Figura 4 F: Corte
histológico de bronquio
primario intrapulmonar.
Epitelio seudoestratificado
prismático ciliado (Ep);
Vasos sanguíneos (V);
Músculo liso (ML).
El recuadro corresponde a la
figura 4F1.
Tinción H-E, 100X

27
Figura 4F1: Corte
histológico de bronquio
primario intrapulmonar.
Epitelio seudoestratificado
prismático ciliado (Ep);
Célula caliciforme (CC);
Glándula mucosa (Gl);
Músculo liso (ML).
Tinción H-E, 200X.

Figura 4 G: Corte
histológico de bronquio
primario intrapulmonar.
Epitelio seudoestratificado
prismático ciliado (Ep);
Cartílago hialino (CH);
Músculo liso (ML).
Tinción Van Gieson, 200X

28
4.1.2 Descripción macroscópica de los bronquios secundarios
El bronquio primario de cada pulmón origina tres grupos de bronquios secundarios: cuatro
dorsales (BSD), tres ventrales (BSV) y dos laterales (BSL). Estos se ramifican y dan origen a
los bronquios terciarios o parabronquios (Figura 4C).

4.1.2.1 Descripción microscópica de bronquios secundarios

La mucosa esta revestida de un epitelio seudoestratificado prismático ciliado con células
caliciformes, el cual se invagina y forma pliegues en forma discontinua hacia la zona terminal.
Bajo la lámina propia de tejido conectivo denso se encuentra una gruesa capa muscular lisa de
disposición plexiforme circular, que rodea toda la estructura. Al formarse los bronquios
secundarios se observan aún pequeñas placas de cartílago hialino que desaparecen antes de los
parabronquios (Anexos, figuras 4H, 4I, 4I, 4I1 y 4J).

Figura 4 H: Corte
histológico de bronquio
secundario.
Lumen bronquio secundario
(Lu); Epitelio de
revestimiento (Ep); Placa de
cartílago hialino (CH);
Musculatura lisa (ML)..
Tinción H-E, 40X

29
Figura 4 I: Corte
histológico de bronquio
secundario.
Lumen bronquio
secundario (Lu); Epitelio de
revestimiento (Ep);
Musculatura lisa (ML)
El recuadro corresponde a la
figura 4I 1.
Tinción H-E, 40X

Figura 4I 1: Corte
histológico de bronquio
secundario.
Lumen bronquio
secundario (Lu); Epitelio
seudoestratificado
prismático ciliado (Ep);
Tejido conectivo denso
(TD); Musculatura lisa
(ML).
Tinción Van Gieson,
100X.

30
Figura 4 J: Corte
histológico de bronquio
secundario.
Lumen bronquio
secundario (Lu); Epitelio
seudoestratificado
prismático ciliado (Ep);
Células caliciformes (CC);
Capilares sanguíneos
(Cap).
Tinción H-E, 200X.

31
4.1.3. Descripción microscópica de los parabronquios
Estas estructuras se caracterizan por presentar una musculatura lisa en forma helicoidal, la cual
da origen a diversas cavidades denominadas atrios o vesículas aéreas (figuras 4L y 4M). Están
revestidos de un epitelio cúbico bajo sobre una delgada capa conectiva, el cual se torna plano
simple al interior del atrio. En la pared del atrio se observan acúmulos de macrófagos. Aún se
observan nódulos linfáticos en forma aislada (figura 4N). Entre estas estructuras se encuentran
numerosos vasos sanguíneos de calibre mediano, principalmente arterias y arteriolas. Además
se observan abundantes vasos linfáticos. (figura 4Ñ).

Figura 4 K: Corte
histológico de
parénquima pulmonar.
Lumen parabronquios
(Lu); Parénquima
pulmonar (PP).
Tinción H-E. 40X

32
Figura 4 L: Corte
histológico de
parabronquio pulmonar.
Lumen parabronquio (Lu);
Musculatura lisa (ML);
Capilares aéreos (CC).
Tinción H-E. 100X.

Figura 4 M: Corte
histológico de
parabronquio pulmonar.
200X.
Lumen parabronquio (Lu);
Musculatura lisa (ML);
Atrio (At); Capilares
aéreos (CC).
Tinción Van Gieson,
200X

33
Figura 4 N Corte
histológico de pulmón.
Linfonódulo (LN);
Acumulo de macrófagos
(Mac); Musculatura lisa
(ML).
Tinción H-E, 400X.

Figura 4 Ñ: Corte
histológico del
parénquima pulmonar.
Capilares aéreos.
(Cap); Vaso linfático
(VL)..
Tinción H-E, 200X.

34
4.1.4. Descripción microscópica de los capilares aéreos o alvéolos.
Cubren cerca del 70% del volumen pulmonar, corresponden al parénquima respiratorio (figura
4K), el cual se constituye por pequeñas estructuras derivadas de los atrios, revestidas por una
pared delgada con epitelio plano simple, el cual se relaciona íntimamente con numerosos
capilares vasculares, separados por una membrana basal común. Además presenta macrófagos
aislados en la pared de todos los capilares aéreos y en forma libres en el lumen (Anexos, figuras
4O y 4P).

Figura 4 O: Corte
histológico de capilares
aéreos del pulmón.
Capilares aéreos (Cap);
Célula plana de la pared
del capilar (CP);
Eritrocitos (Er).
Tinción H-E, 1000X

Figura 4 P: Corte
histológico de capilares
aéreos del pulmón.
Capilares aéreos (Cap);
Célula plana de la pared
del capilar (CP);
Eritrocitos (Er);
Macrófagos (Mac).
Tinción Van Gieson,
1000X

35
 VI. Discusión

En este trabajo se comparó y analizó la morfología del aparato laringo traqueo pulmonar del
avestruz (Struthio camelus var. dometicus) con la descrita en otras aves, siendo el principal
referente el gallo (Gallus gallus).

1. Laringe
La laringe del avestruz muestra una forma tubular, no presenta papilas ni fisura laríngea media.
Posee dos cartílagos laríngeos: el cricoides y el aritenoides. El cartílago aritenoides es par y
dorsal al cricoides. El cartílago cricoides es único, situado en la parte ventral de la laringe, en
cambio Deeming (2001), describe dos cartílagos cricoides en el avestruz.

Respecto al gallo (Gallus gallus), existen diferencias macroscópicas en cuanto a la forma y

estructuras de la laringe. La laringe del gallo tiene forma de “corazón” y posee fisura laringea y
papilas. El gallo posee cartílago procricoides, que no está presente en el avestruz. Los cartílagos
cricoides y aritenoides son similares a lo encontrado en el avestruz (Sisson y Grossman 2000).

2. Tráquea
La tráquea del avestruz esta formada aproximadamente por unos 200 anillos de cartílago
hialino. Estos anillos internamente están tapizados por un epitelio de revestimiento
seudoestratificado prismático ciliado con células caliciformes, y con glándulas tubuloalveolares
simples de secreción mucosa. Presenta un par de músculos esqueléticos laterales, que
aparentemente correspondería al músculo esternotraqueolaringeo. Deeming (2001) describe que
los anillos traqueales del avestruz podrían estar osificados, pero no encontramos ninguno en esta
condición, posiblemente debido a la corta edad de las aves usadas en este estudio.

En cuanto al gallo, posee un número menor de anillos traqueales entre108 a 126. Estos anillos
están constituidos por cartílago hialino y son completos, al igual que en otras aves, como patos
y pavos (Sisson y Grossman 2000). Una diferencia significativa corresponde al ordenamiento de
estos anillos. En la porción media de la traquea del gallo, estos anillos se sobre montan

36
alternadamente (Sisson y Grossman, 2000). En cuanto al epitelio que tapiza internamente a la
tráquea, presenta el mismo epitelio de revestimiento con numerosas glándulas mucosas, pero a
diferencia del avestruz, estas son remplazadas hacia caudal por células caliciformes (Bacha y
Bacha, 2001).

3. Siringe
La siringe del avestruz se encuentra en la bifurcación de la tráquea en forma de “Y” invertida,
corresponde a los últimos anillos traqueales y los primeros semianillos de los bronquios
primarios extrapulmonares y al igual que éstos, los anillos de la siringe son cartilaginosos.
Externamente se aprecia un aumento de volumen en esta zona debido al ordenamiento que
adoptan los anillos en su transición de tráquea a bronquios primarios extrapulmonares.

Respecto al gallo, existen importantes diferencias en la siringe. El gallo muestra un

estrechamiento lateral en esta zona. En la bifurcación de la tráquea, el gallo y otras aves
domésticas poseen el pessulus, que corresponde a una cuña ósea que actúa como sostén de la
siringe. Si bien Yildiz, Bahadir y Akkoc (2002) sostienen que el avestruz posee un pessulus
modificado sin la presencia de hueso o cartílago, no correspondería a la definición de pessulus.
(Sisson y Grossman, 2000, Bacha y Bacha, 2001). En lugar de esto el avestruz posee una lámina
propia de tejido conectivo denso y una gruesa capa adiposa.

4. Pulmones
Los pulmones del avestruz poseen tamaños diferentes, ya que el pulmón izquierdo es un 10%
más grande que el pulmón derecho. La cara costal de ambos pulmones posee seis impresiones,
que corresponden desde la 2ª a la 7ª costillas (Demming, 2001, Maina y Nathaniel, 2001).

Los pulmones del gallo son simétricos y poseen solo cinco impresiones costales, del 2º al 6° par
de costillas (Sisson y Grossman, 2000).

4.1 Bronquios primarios

Los bronquios primarios del avestruz presentan diferencias morfológicas. El bronquio primario
derecho es más estrecho y horizontal que el izquierdo, que es más amplio y vertical (Maina y

37
Nathaniel, 2001). En cambio el gallo, posee simetría en sus bronquios primarios tanto extra
como intrapulmonares, poseen anillos cartilaginosos en forma de herradura (incompletos) con
sus extremos unidos a través de musculatura lisa en la parte medial. Los bronquios primarios
están revestidos internamente por un epitelio seudoestratificado prismático ciliado. En su
porción extrapulmonar presenta escasas células caliciformes, que se hacen más abundantes en
su porción intrapulmonar, lo cual coincide con lo descrito en el gallo (Bacha y Bacha 2001).

4.2 Bronquios secundarios

De acuerdo con lo señalado por Maina y Nathaniel (2001), en el avestruz, cada bronquio
primario da origen a tres grupos de bronquios secundarios (dorsales, ventrales y laterales),
tapizados por un epitelio seudoestratificado prismático ciliado con células caliciformes.

En el caso del gallo, cada bronquio primario da origen a cuatro grupos de bronquios
secundarios: Medio dorsal, medio lateral, latero ventral y latero dorsal (Sisson y Grossman
2000). A diferencia del avestruz, los bronquios secundarios del gallo presentan un epitelio
cilíndrico ciliado, con numerosas células mucosas (Bacha y Bacha 2001).

4.3 Parabronquios.
Los parabronquios del avestruz están revestidos de un epitelio cúbico bajo sobre una delgada
capa conectiva. Presenta una musculatura lisa en forma helicoidal, la cual da origen a diversas
cavidades denominadas atrios en un bajo número, que conducen a los capilares aéreos
coincidiendo con lo señalado por Maina y Nathaniel (2001).

La mucosa en el gallo esta recubierta por el mismo tipo de epitelio, siendo la única diferencia
significativa la abundante presencia de atrios en el gallo (Sisson y Grossman 2000, Bacha y
Bacha, 2001).

4.4 Capilares aéreos

Los capilares aéreos del avestruz y del gallo son muy similares, presentando un epitelio plano
simple, semejante al epitelio de revestimiento de los alvéolos pulmonares en mamíferos (Bacha
y Bacha, 2001).

38
 VII. Conclusiones

En el presente trabajo se describió la histología de los diferentes segmentos del aparato laringo-
traqueo pulmonar del avestruz doméstico (Struthio camelus var. domesticus) en comparación a
lo descrito en las aves principalmente en el gallo doméstico (Gallus gallus).

Las principales diferencias se encuentran en la laringe, siringe y en pulmones desde el punto de

vista macro y microscópico.

Respecto a la laringe posee un cricoides único, situado en la parte ventral de la laringe, el

cartílago aritenoides es par y dorsal al cricoides. A diferencia del gallo, no posee cartílago
procricoides.

En cuanto a la siringe, carece de pessulus, contando en lugar de ella con una lámina propia de
tejido conectivo denso y una gruesa capa adiposa.

Las diferencias entre los pulmones de avestruz y del gallo radican en los distintos tamaños
observados en el avestruz, donde el pulmón izquierdo es 10% más grande al pulmón derecho.
Estas diferencias de tamaño afectan la disposición de los bronquios primarios, donde el derecho
es más horizontal y estrecho que el izquierdo.

A pesar de las diferencias observadas en el aparato laringo traqueo-pulmonar, se puede concluir

que sigue el patrón o modelo descrito en la morfología de las aves.

39
 VIII. Bibliografía

1) Bacha, W.J. y Bacha, L.M. 2001. Atlas color de histología veterinaria. Editorial Inter-
medica. Buenos Aires, Argentina.

2) Camiruaga, M. 2004. El Avestruz – Sistema de producción en Chile. Fundación para la

Innovación Agraria, Pontifica Universidad Católica de Chile. Santiago, Chile.

3) Deeming, D. C. 2001. El Avestruz Biología, Producción y Sanidad. Editorial Acribia.

Cap 2. Zaragoza, España.

4) Huchzermeyer, F. W. 1999. Patología de avestruces y otras ratities. Ediciones Mundi-

Prensa. Madrid, España.

5) Maina, J. N. y Nathaniel, C. 2001 A qualitative and quantitative study of the lung of an

ostrich, Struthio camelus. The Journal of Experimental Biology 204, 2313–2330.

6) McLelland, J. 1992. Atlas en color de Anatomia de las aves. Editorial Interamericana.

7) Rodríguez de la Fuente, F. 1970. Enciclopedia Salvat de la fauna. Tomo 1. Editorial

Salvat. Navarra, España.

8) Sisson, S., Grossman J. D. 2000. Anatomía de los animales domésticos. Tomo II.
Masson.

9) Universidad de Castilla-La Mancha. 14/10/2008. Estudio sobre las explotaciones

ganaderas del avestruz
http://www.uclm.es/profesorado/produccionanimal/Trabajos%20Explotaciones%20Ganaderas02-03/avestruz.pdf

40
 10) Yildiz, H., Bahadir, A. y Akkoc, A. 2002. A Study on the Morphological Structure of
Syrinx in Ostriches (Struthio camelus). Department of Anatomy, Faculty of Veterinary
Medicine, Uludag University, Bursa, Turkey

41

View publication stats