17 - Control Neural Del Movimiento

17 - Control neural del movimiento
Ver Tema 15 psicobiologia >> apartada 5. Neocorteza y control motor

● corteza parietal
● corteza prefrontal (la corteza prefrontal dorsolateral)
● Corteza motora secundaria = áreas premotoras
● Área motora primaria:
● Corteza somatosensorial
● Cerebelo
1.- Características generales del sistema motor

Internos / externos
Voluntarios / automáticos (respuestas reflejas)
Compleja
● actividad de muchos niveles del sistema nervioso, que trabajan de forma simultánea y
coordinada
Automaticos:
● respuestas reflejas > nivel de la médula espinal
Varios centros en el tronco encefálico que son responsables de los múltiples ajustes posturales
requeridos durante la ejecución de acciones más complejas.
Control motor:
● Nivel cortical:
● Nivel subcortical:
La división entre procesos perceptivos y procesos motores es, en muchos casos, arbitraria, ya
que ambos tipos de procesos tienen lugar simultáneamente siempre en cualquier tipo de
acción.
● Estrecha interconexión
● Multimodal
1
Áreas motoras de la corteza > conectadas de forma bidireccional con:
● las diferentes áreas sensoriales (primarias, secundarias),
● áreas principalmente implicadas en los procesos:
○ atencionales,
○ emocionales y
○ motivacionales.
● =>> Esto nos permite llevar a cabo acciones de forma flexible y adaptativa.
2.- El músculo
Musculo > formado por fibras elásticas
Fibras elásticas pueden:
● Cambiar su longitud
● Cambiar el grado de tensión
Los músculos y los tendones >> acumular y liberar energía. => Cuando las fibras musculares
se contraen (se percibe que el músculo se ha endurecido), el músculo y el tendón acumulan
energía.
● > Esta energía > se transforma en movimiento (desplazamiento de los miembros del
cuerpo) conforme el músculo se relaja y libera la energía acumulada.
Tipos de contracción muscular:

● Contracciones heterométricas: son aquéllas en las que se modifica la longitud del
músculo. Bien porque este:
○ Concéntricas >> Se contraen y reducen su tamaño
2
○ Excéntricas >> porque se estire e incremente su tamaño a la par que se
mantiene en tensión.
● Contracciones isométricas: son aquéllas en las que no se modifica la longitud del
músculo, aunque éste se mantenga en estado de tensión.
○ Ejemplo: cuando se sostiene de forma estática un objeto en la mano
contrarrestando el efecto de la gravedad.
Curiosidad: >> al correr, los músculos de la pierna se contraen antes de que se produzca el
contacto con el suelo, de modo que cuando el pie toca el suelo se aprovecha esta energía
acumulada para resistir el impacto y lanzar la pierna hacia adelante.
● >> estrategia es muy eficiente, ya que permite reducir el consumo de energía
Mientras que:
● la contracción del músculo está controlada por señales nerviosas,
● la extensión se produce de forma mecánica,
○ por el efecto de un peso
○ por la contracción de otros músculos.
La longitud de un músculo, es decir, su nivel de estiramiento, es un factor importante para el

control de la acción, ya que el nivel máximo de tensión que puede generar un músculo depende
de su longitud:
● Cuando los ángulos de las articulaciones son extremos, lo que implica que el músculo
está completamente extendido o completamente contraído, la fuerza que se puede
producir es más pequeña que la que se logra en un nivel intermedio de extensión.
● Para lograr el máximo de fuerza al realizar una acción concreta > la articulación ha de
estar en la zona central de su rango de movimiento.
○ Ejemplo: Cuando el protagonista quiere que el villano suelte la pistola con la
que le amenaza, le hace flexionar al máximo la muñeca >> Esto producirá la
extensión de los músculos flexores de los dedos, reduciendo el nivel de tensión
que estos generan, lo que llevará a la caída de la pistola.
Músculos esqueléticos = músculos estriados = están unidos a los huesos y permiten el

desplazamiento de nuestros miembros (estructuras efectoras= partes del cuerpo que pueden
moverse: brazos, piernas, lengua, ojos, etc.).
● Unidos a los huesos > tendones
● A menudo están organizados en grupos musculares con acciones opuestas:
○ músculos agonistas
Músculos agonistas = desplazan la extremidad en una dirección determinada

Músculos antagonistas = se mueven en la dirección opuesta.
En ciertas situaciones, sin embargo, se produce coactivación: tanto agonistas como
antagonistas muestran una contracción simultánea, que permite aprovechar la fuerza y
energía producida de forma conjunta.
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El bíceps y el tríceps, músculos de nuestro brazo, forman un par de músculos antagonistas:
cuando el bíceps se contrae, el tríceps se relaja, permitiendo así el movimiento del antebrazo.
Sin embargo, si se quiere sujetar un objeto pesado, como la bolsa de la compra, se producirá
un patrón de coactivación.
Los músculos cardíacos y los músculos lisos >> están controlados por el sistema nervioso
autónomo (no voluntario).
● Una de sus características principales es que son capaces de generar patrones
rítmicos de contracción, como ocurre, por ejemplo, en el caso del corazón o de los
movimientos intestinales.
● También pueden producir un estado continuo de contracción de baja intensidad,
como ocurre en el caso de algunos órganos o en las venas y arterias.
2.1 Características de los músculos esqueléticos

Los músculos esqueléticos = músculos estriados. Formado por 2 tipos de fibras:
● fibras intrafusales: son órganos sensoriales (= los husos musculares) que responden
en función del estado del músculo durante la contracción muscular.
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● fibras extrafusales: son las fibras realmente implicadas en el proceso de contracción
del músculo. Estas fibras tienen un diámetro de entre 10 y 80 μ.
○ parte exterior está rodeada por una membrana llamada sarcolema, >> que se
fusiona en los extremos con las fibras tendinosas, permitiendo la sujeción del
músculo a la estructura ósea.
Para la contracción muscular >> es necesario la activación de las fibras extrafusales >> via
motoneuronas alfa 𝛼
● Una característica fundamental de las fibras extrafusales es que cada fibra está
inervada por una única motoneurona 𝛼.
● Cada motoneurona >> inerva muchas fibras musculares, repartidas normalmente por un
área extensa del músculo.
Unidad motora = unidad formada por una motoneurona α y las fibras musculares que ésta
inerva. La unidad motora es la unidad básica de control del movimiento.
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Cuando la motoneurona α transmite un potencial de acción > todas las fibras musculares de la
unidad motora se activarán al unísono.
● implica un control distribuido de la contracción muscular:
○ la activación de una única unidad motora produce una contracción débil sobre
una amplia región del músculo.
○ Para que se produzca una contracción muscular intensa es necesario activar
un mayor número de unidades motoras.
● Se puede modular la actividad muscular de 2 maneras distintas:
○ variando el número de unidades motoras activas en un momento dado
(dimensión espacial) o
○ variando la tasa de disparo o número de potenciales de acción de cada
motoneurona α (dimensión temporal).
¿Se puede lograr contraer un músculo al máximo de su capacidad? >> La contracción

sostenida del músculo se logra mediante la activación asincrónica de diferentes unidades
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motoras. Incluso cuando el músculo alcanza su grado máximo de contracción no se
encuentran activas todas sus unidades motoras, ya que esto produciría daños en el tendón o la
rotura de las fibras musculares.
La organización funcional del músculo en unidades motoras > otros efectos

● Sumado al carácter distribuido de las unidades motoras >> las diferentes acciones que
implican al mismo músculo pueden ser realizadas mediante la activación de diferentes
unidades motoras.
● Las fibras musculares de una unidad motora > tienen propiedades mecánicas
similares,
● Las fibras musculares de diferentes unidades motoras >> difieren en sus efectos
mecánicos globales.
○ Esta peculiaridad aporta flexibilidad a la hora de llevar a cabo una acción,
porque se pueden activar distintas unidades motoras y en distinto orden para
generar contracciones de diferentes características.
○ También permite un ajuste fino de la acción: la activación progresiva de
unidades motoras permite variar la fuerza total generada por la contracción en
función de las circunstancias.
Diferentes músculos muestran una diferente concentración de fibras musculares en cada

unidad motora.
● Esta concentración >> depende del grado de precisión requerido en la ejecución de
los movimientos.
● Los músculos de mayor tamaño >> tienen miles de fibras musculares en cada unidad
motora, lo que permite ejercer mucha fuerza durante la contracción.
● Los músculos más pequeños o aquellos implicados en la ejecución de movimientos
de mayor precisión (como los de los ojos o los dedos) >> pocas fibras musculares en
cada unidad motora
Miofibrillas = organización en subunidades de las fibras musculares.

● Las miofibrillas están organizadas en haces y rodeadas por el retículo
sarcoplasmático.
El retículo sarcoplasmático > es un sistema complejo de túbulos y cavidades que recorre
toda la fibra muscular.
● Su función principal > es la difusión de moléculas por toda la extensión de la fibra.
● La presencia de calcio en el retículo sarcoplasmático es esencial para la contracción
muscular.
Sarcómeros = Las miofibrillas están, a su vez, divididas en sarcómeros, >> que son las
unidades funcionales básicas en el proceso de contracción.
● Los sarcómeros están compuestos por filamentos alternados de miosina y actina.
● > generan el patrón de bandas claras y oscuras característico de los músculos
estriados:
○ la actina forma las bandas claras y
○ la miosina las oscuras.
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Las propiedades de contracción de las fibras musculares se basan en la superposición parcial
de los filamentos de actina (finos) sobre los de miosina (gruesos).
● Esta superposición puede variar debido a que los filamentos de miosina poseen unas
pequeñas proyecciones laterales, o puentes cruzados, que interactúan con los
filamentos de actina.
● Esta interacción, que tiene lugar durante la contracción muscular, varía el tamaño global
de la fibra muscular en función del grado de superposición entre ambos tipos de
filamentos.
d> Interacción de las fibras de actina y miosina durante la contracción muscular

● reduciendo del tamaño del sarcómero (abajo)
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2.2 Características de los músculos cardíaco y liso
Músculos cardíacos > corazón
● sistema nervioso autónomo
● son músculos estriados
● >> se diferencian de los músculos esqueléticos en que sus fibras están
interconectadas entre sí, en lugar de ser independientes
● La organización en fibras interconectadas genera un patrón en forma de red que
permite que la activación generada por la estimulación nerviosa se extienda por todo el
músculo. Esto hace posible que en cada latido del corazón la contracción de todas las
fibras se produzca al unísono.
Músculos lisos: forman los órganos internos, así como los vasos sanguíneos
● sistema nervioso autónomo
● sensibles a factores ambientales como la concentración de sustancias en el líquido
circundante o la presencia de hormonas
● tamaño de las fibras de los músculos lisos es menor, de entre 2 y 5 µm
Músculos lisos > 2 tipos > función de sus características anatómicas:

● Músculos lisos unitarios: compuestos por fibras cuyas membranas celulares se
adhieren unas a otras
○ > estimulación sobre una zona del músculo >> se extienda a las demás,
generando una contracción al unísono de todo el músculo
● Músculos lisos multiunitarios: compuestos por fibras lisas definidas, a menudo
independientes unas de otras e inervadas por una única motoneurona
● > Se encuentran:
○ músculos lisos unitarios > en muchas de las vísceras del cuerpo y en los vasos
sanguíneos,
○ músculos lisos multiunitarios > en las grandes arterias, los folículos pilosos o el
iris del ojo.
mmmmmmmmmmmmm
Tanto los músculos lisos como los músculos cardíacos están formados por fibras de actina y
miosina parcialmente sobrepuestas, aunque en diferentes configuraciones. >> A pesar de las
diferencias macroscópicas entre los tres tipos de músculo > todos muestran el mismo proceso
físico-químico durante la contracción muscular.
mmmmmmmmmmmmm
2.3 Proceso de contracción muscular

tejido muscular se caracteriza > elasticidad >> permite la producción de contracciones
musculares
La contracción muscular > la explicaremos >> basado en los músculos esqueléticos.
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El proceso de contracción muscular es de carácter físico-químico, y se produce por la
interacción de los filamentos de actina y miosina de las miofibrillas debido a la presencia
de calcio en los sarcómeros.
Fases:
● Estimulación de la fibra muscular: las motoneuronas α transmiten un potencial de
acción a la fibra muscular >> se desencadena el proceso de contracción.
○ Unión neuromuscular = unión entre la fibra muscular y la motoneurona α
○ Cuando el potencial de acción alcanza los botones terminales de la motoneurona
se produce la liberación de acetilcolina. Ésta se une a los receptores
nicotínicos de la fibra muscular.
● Despolarización y apertura de canales de calcio: cuando los receptores
postsinápticos captan la acetilcolina se produce la apertura de los canales de
sodio/potasio de la membrana de la fibra muscular.
○ La entrada de iones produce un potencial de placa terminal (similar a los
potenciales de acción de las neuronas) de carácter negativo, es decir, se
produce despolarización.
○ La despolarización se extiende por toda la fibra muscular, activando a su vez
la apertura de canales de calcio dependientes del voltaje de la fibra.
● Entrada de calcio en las miofibrillas: el calcio presente en el retículo sarcoplasmático
penetra por los canales activos y se extiende por las miofibrillas y los sarcómeros que
las forman.
● Interacción de las fibras de actina y miosina: los filamentos de actina y miosina de
los sarcómeros muestran una alta afinidad química.
○ Los filamentos de actina poseen zonas altamente afines a las cabezas de los
filamentos de miosina. En situaciones de reposo estas zonas están ocupadas
por moléculas que inhiben la interacción entre ambos tipos de fibras.
○ La entrada de calcio >> en el sarcómero anula este efecto inhibidor,
permitiendo el contacto entre las cabezas de miosina y los lugares activos de
los filamentos de actina.
● Deslizamiento de los filamentos y contracción de la fibra muscular: cuando entran
en contacto los filamentos de actina y miosina se produce la hidrólisis de una
molécula de adenosina-trifosfato (ATP), es decir, se emplea energía.
○ La descomposición del ATP produce la flexión de las cabezas de miosina y el
desplazamiento de las moléculas de actina sobre las de miosina.
○ La captación de una nueva molécula de ATP rompe la unión entre los dos
filamentos y hace que la miosina se una con el siguiente sitio activo del filamento
de actina. >> De este modo, y progresivamente, se va reduciendo el tamaño
de la fibra muscular.
● Bombeo de calcio: mientras ocurre la contracción muscular, el calcio es bombeado de
forma activa al exterior, desde el citoplasma de las miofibrillas hasta el retículo
sarcoplasmático. Mientras continúa la estimulación nerviosa de la fibra muscular se
repite el proceso completo de entrada de calcio e interacción de los filamentos de actina
y miosina.
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○ Cuando termina la estimulación nerviosa, el calcio vuelve al retículo
sarcoplasmático y la contracción cesa.
Contracción muscular >> es necesaria:

● calcio
● uso de ATP, =, el empleo de energía.
Cada potencial de acción de una motoneurona α libera una cantidad suficiente de

neurotransmisor como para generar un potencial de placa terminal y, por extensión, la
contracción de las fibras musculares de la unidad motora que esa motoneurona inerva.
● La contracción sostenida del músculo >> se produce mediante el incremento en la
tasa de potenciales de acción de las motoneuronas activas,
● El incremento de la fuerza de la contracción >> se produce mediante la excitación
de múltiples motoneuronas α, es decir, mediante la activación de varias unidades
motoras en el mismo músculo.
Poliomielitis = enfermedad que afecta a las motoneuronas. > virus de la polio.
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● Las motoneuronas afectadas pueden llegar a morir, lo que produce en el individuo
debilidad muscular, parálisis, atrofia muscular o incluso la muerte
2.4 Retroalimentación sensorial

Vía receptores sensoriales.
● Los músculos > cuentan con terminaciones nerviosas libres, cuya activación
produce sensación de dolor.
● En las articulaciones existen también terminales nerviosos que responden
principalmente cuando se adoptan ángulos demasiado extremos.
2 tipos de receptores sensoriales en los músculos:

● Los husos musculares >> se encuentran en las fibras intrafusales del músculo. La
parte central del huso muscular se encuentra encapsulada y contiene los núcleos
celulares de las células del huso.
○ El huso muscular cuenta con
■ fibras aferentes de dos tipos distintos (Ia y II)
● las fibras Ia >> rodean la parte central del huso y responden
principalmente a diferencias en la longitud de las fibras
intrafusales y extrafusales y
● las fibras II >> rodean la zona periférica del huso y también
responden a diferencias de longitud, aunque poseen menor
sensibilidad.
■ = el huso muscular >> responde a los cambios en la longitud del
músculo.
■ fibras eferentes (motoneuronas γ): >> permite modular el grado de
excitabilidad de las terminaciones aferentes.
● un incremento de la actividad de las motoneuronas γ >>
incrementa la sensibilidad de las terminaciones sensoriales, lo
que permite una reacción más rápida ante cualquier cambio en la
longitud del músculo.
● Los órganos tendinosos de Golgi > se encuentran en los tendones. Están formados
por cápsulas fibrosas inervadas por fibras aferentes de tipo Ib (aferentes).
○ Responden al grado de tensión ejercida por el músculo sobre el tendón, >>
ya que la contracción muscular comprime las terminaciones sensoriales,
desencadenando su respuesta.
■ responder ante la tensión producida por una décima de gramo.
■ Aunque, su umbral de respuesta normalmente es muy superior, y está
modulado por el encéfalo.
La realización de movimientos produce también la estimulación de otros receptores

sensoriales, como los mecanorreceptores de la piel o los receptores libres presentes en la
fibra muscular.
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● > Por esto >> los trastornos que afectan al sistema háptico producen también
problemas en el control del movimiento.
● Ejemplo > es más difícil mantener el equilibrio o sujetar objetos.
3.- El control medular del movimiento

Circuitos neuronales de tipo reflejo ubicados en la médula espinal.
3.1 Reflejos medulares principales

Muchas de las fibras aferentes y eferentes que llegan y salen de la médula espinal a un
determinado nivel sinaptan entre sí, o bien a través de interneuronas de la sustancia gris de la
médula.
=> reflejos medulares más simples.
2 tipos:
● Reflejos monosinápticos
● Reflejos polisinápticos
Reflejos monosinápticos = la vía aferente y la vía eferente están unidas mediante una única
sinapsis
● Ejemplo: los haces aferentes provenientes de un músculo (las fibras Ia (huso muscular)
y Ib (órgano tendinoso de Golgi) mencionadas en el apartado anterior, ) o de las
aferencias sensoriales del dermatoma correspondiente a ese nervio > sinaptan de forma
directa con las motoneuronas a
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● Ejemplo: reflejo de extensión. La señal sensorial de estiramiento del músculo
desencadena una respuesta motora de contracción de éste. Este reflejo es muy útil, por
ejemplo, para ajustar la contracción muscular en función del peso de un objeto.
Los reflejos polisinápticos = son aquellos en los que la conexión entre la vía aferente y la vía
eferente implica múltiples sinapsis, incluyendo no solo a las interneuronas de ese nivel
medular, sino también a interneuronas de diferentes niveles de la médula o incluso a núcleos
superiores del sistema nervioso, como el tronco encefálico.
La mayoría de los reflejos humanos son de tipo polisináptico

● El reflejo de extensión >> también puede tener carácter polisináptico
● Ejemplo: la respuesta refleja del músculo bíceps del brazo ante un peso solo es
posible si el músculo tríceps, situado en la parte posterior del brazo, se encuentra
relajado.
Reflejos polisinápticos de gran importancia:

● Reflejo tendinoso, que es de tipo inhibidor.
○ > se activa ante la estimulación de los órganos tendinosos de Golgi
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○ su función principal es evitar que se produzca un desgarramiento del músculo
por un exceso de contracción.
○ Cuando la señal aferente de las fibras Ib (organo tendinoso de Golgi) indica un
exceso de tensión sobre el tendón se produce una respuesta inhibidora sobre la
motoneurona α que inerva el músculo, lo que produce la relajación inmediata del
músculo.
● Reflejo flexor o reflejo de retirada: se produce ante una señal aferente de dolor y que
desencadena una señal eferente compleja que produce el movimiento de toda la
extremidad: los músculos flexores son excitados a la par que los extensores
antagonistas de estos son inhibidos, de modo que se pueda alejar la extremidad del
objeto >> Ejemplo: retirar la mano al tocar un objeto caliente.
● Reflejo extensor cruzado: (circuito complejo). > la señal aferente de dolor no solo
produce el movimiento de esa extremidad, sino también una respuesta de la extremidad
opuesta, de modo que se sea capaz de mantener el equilibrio mientras se evita el objeto
dañino.
Los reflejos son respuestas rápidas, simples e involuntarias, y que no pueden ser alteradas
una vez iniciadas, y permiten algunos niveles elementales de coordinación motora y de
respuesta a eventos externos.
3.2 Flexibilidad de las respuestas reflejas

Los reflejos medulares son claramente importantes en el control del movimiento.
● Ejemplo: permite la generación de la fuerza muscular necesaria para mantenerse de pie
y contrarrestar el efecto de la gravedad mientras se llevan a cabo otros movimientos.
● Ejemplo: secuenciación temporal de las diferentes partes de un movimiento y en la
formación de la trayectoria final de éste
● permite compensar perturbaciones tanto de tipo externo (variaciones inesperadas en el
ambiente) como interno (como la fatiga muscular, por ejemplo)
Esta multifuncionalidad >> sólo es posible gracias a su alta flexibilidad, producida, en gran
medida, por la modulación continua ejercida sobre los mismos desde niveles superiores
del sistema nervioso central.
Modulación:
● Nivel local
● Nivel encéfalo
Modulación a nivel local:

● mediante la activación de circuitos neuronales a nivel de la médula espinal.
● La propia contracción muscular activa circuitos motores a nivel medular que modulan el
propio proceso de contracción.
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Modulación a nivel del encéfalo: Tanto las motoneuronas como las poblaciones de
interneuronas que forman los circuitos medulares reciben axones de los núcleos superiores del
encéfalo.
● modulación directa (sobre las motoneuronas)
● modulación indirecta (a través de los circuitos medulares)
Esta modulación del encéfalo > permite ajustes muy finos de la respuesta motora y aporta
flexibilidad a nuestras acciones.
Ejemplo modulación de los reflejos espinales:

● Si se le pide a un sujeto que responda con un movimiento en cuanto oiga una señal y
en el intervalo desencadenamos un reflejo (por ejemplo, golpeamos la rodilla para
desencadenar el reflejo de extensión), la respuesta refleja será mayor a la obtenida en
situaciones normales.
● >> duda ¿es modulación del encéfalo? PROFE: SI
● >> es de tipo indirecto? es decir, a través de los circuitos medulares? modulación
indirecta, es modulación del encéfalo a través de los circuitos medulares, para
diferenciarla de la modulación directa, que también es modulación del encéfalo, pero
actuando directamente sobre las motoneuronas.
○ PROFE: si, es modulación indirecta
Ejemplo modulación encéfalo a través de los circuitos medulares:

Los circuitos de control motor presentes a nivel de la médula tienen un gran efecto modulador
sobre la actividad de los reflejos medulares.
Ejemplo: se puede ver en las respuestas de preparación o de inhibición de un movimiento.
Imagina que estás esperando una señal, como el disparo de inicio de una carrera, para iniciar
un movimiento. En esta situación, la modulación motora llevaría a una reducción de los
umbrales de activación de los reflejos, de modo que se redujera al máximo el tiempo de
reacción ante el estímulo sonoro. El ejemplo opuesto ocurriría en una situación en la que
quisiéramos estar lo más quietos posible para que no nos vieran. En este caso, la modulación
incrementaría el umbral de respuesta de los reflejos, lo que permitiría mantenerse inmóvil.
● >> duda ¿es modulación del encéfalo? PROFE: SI
● >> es de tipo indirecto? PROFE: si, es modulación indirecta
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Los reflejos se caracterizan por su alta flexibilidad.
● las respuestas reflejas no son respuestas automáticas y estereotipadas, sino que
pueden mostrar un alto grado de variación y adaptación a las circunstancias.
4.- Núcleos corticales en el control del movimiento

Tanto la planificación de la acción como el control motor que se lleva a cabo durante la
ejecución, son procesos distribuidos que implican la actividad coordinada de múltiples áreas
del encéfalo.
● siete octavas partes del cerebro están dedicadas al control del movimiento
4.1 Corteza motora primaria

El área motora primaria participa en el inicio del movimiento y en la elaboración de las
órdenes motoras necesarias para que éste se produzca.
La corteza motora primaria, o M1, se encuentra en el lóbulo frontal, en la circunvolución

precentral, por delante del surco central o cisura de Rolando.
● área 4 de Brodmann
● Axones forman las vías descendentes implicadas en los movimientos voluntarios.
● capa piramidal interna (V) muy gruesa
● capa granular interna (IV) bastante reducida (corteza agranular)
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● células de Betz= capa V > células piramidales gigantes
○ Permite conexiones laterales con otras células de la misma capa
○ Los axones, muy largos, se extienden hacia las áreas subcorticales, el tronco
encefálico y los diversos niveles de la médula espinal.
Corteza motora primaria (M1)

Corteza premotora:
● PMD: corteza premotora dorsal;
● PMV: corteza premotora ventral
Área motora suplementaria (SMA)
Área motora presuplementaria (Pre-SMA)
Campos oculares frontales (FEF, frontal eye fields).
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Campos oculares suplementarios SEF
Mapa u homúnculo motor = se pueden diferenciar subáreas corticales implicadas en el

control de partes determinadas del cuerpo, de forma contralateral
● muestra grandes desproporciones
● proporcional a la precisión requerida para el control de los movimientos que se
ejecutan con ella.
● Dentro de este mapa motor la organización es también de tipo topográfico: las zonas
mediales están implicadas en el control de los movimientos de los pies y las piernas,
mientras que las zonas laterales están implicadas en el control del movimiento del
tronco, los brazos y los dedos.
Los resultados recientes sugieren que la corteza motora primaria selecciona y coordina la
actividad muscular en función de la tarea, en lugar de controlar cada músculo de forma
independiente. La actividad en M1 funciona como la señal desencadenante del movimiento.
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4.2 Corteza Motora Secundaria = Áreas premotoras + Sup + Campos Oculares
La corteza motora secundaria = áreas premotoras (2) + Sup + Campos Oculares>
circunvolución frontal media, área 6 de Brodmann.
● Distingue 2 zonas:
○ una lateral > corteza premotora.
○ otra superior y medial > área motora suplementaria.
Subáreas:
● Área premotora dorsal,
● Área premotora ventral,
● Área motora suplementaria y
● Campos oculares frontales
4.2.1.- Área motora suplementaria

Se encuentra en la circunvolución frontal superior, en la parte medial del cerebro, a
continuación de la corteza motora primaria en dirección rostral.
● Se corresponde con la parte superior e interna del área 6 de Brodmann y bordea la
corteza cingulada próxima al surco cingulado.
Organización y secuenciación de los movimientos.

● Responden a estímulos visuales, auditivos o táctiles cuando estos sirven de señal para
la iniciación de un movimiento.
● implicada en la programación de movimientos coordinados de las dos manos =
coordinación bimanual.
4.2.2.- Área premotora dorsal

Funciones:
● Movimientos proximales (hombro, codo)
● Movimientos ojos y cara
● Anticipación a un movimiento futuro = actividad neuronal en el tiempo de espera previo
al inicio del movimiento
○ está relacionada tanto con la posición del objeto en el campo visual como con el
efector que se va a utilizar para llevar a cabo la acción.
● Relaciona las claves sensoriales > con las acciones apropiadas.
● Ajustes posturales y los movimientos de los ojos, cabeza y tronco que se producen
durante la realización de movimientos orientados a objetos del ambiente.
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4.2.3.- Campos oculares frontales
Parte del área 8 de Brodmann
Funciones:
● movimientos oculares,
○ Sacádicos
○ De seguimiento ocular
● movimientos oculares a partir de claves exógenas, es decir, en función de estímulos
externos que puedan ser interesantes o relevantes.
La actividad en los campos oculares frontales > junto con sus estrechas conexiones con las
áreas occipitales y parietales >> genera el movimiento ocular.
4.2.4.- Área premotora ventral

Relacionada con movimientos de la cara, la lengua, los ojos y los brazos
● linda con el área 44 o área de Broca (en el hemisferio izquierdo), que forma parte del
sistema perisilviano anterior del lenguaje y que está especializada en la producción y la
comprensión del lenguaje.
mmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmm
La actividad de las áreas premotoras está relacionada con:
● generación de movimientos orientados a objetos del ambiente
● preparación de movimientos cuando se introducen retrasos entre la presentación de los
objetos y el inicio de la acción.
Las diferentes subáreas están implicadas en el control de movimientos diferentes…

Mmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmm
4.3.- Otros núcleos motores en la corteza cerebral

Importante papel de otros núcleos corticales en diferentes aspectos del control del movimiento,
lo que sugiere mecanismos de control motor de carácter distribuido y recurrente.
Son:
● Precorteza motora suplementaria,
● Campos oculares suplementarios y
● Corteza cingulada.
4.3.1.- Precorteza motora suplementaria

Parte superior e interna del área 8 de Brodman.
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Las neuronas de esta área suelen activarse mucho antes de que se desencadene el
movimiento, por lo que se considera que esta parte de la corteza está implicada en los
aspectos más cognitivos e intrínsecos del proceso de control motor.
● Estimulación eléctrica de esta zona no suele generar contracciones musculares.
Implicada en:
● elaboración de planes motores
● aprendizaje de nuevas secuencias de movimientos
● Iniciación del movimiento de forma intrínseca (sin desencadenantes externos).
● tareas cognitivas si éstas tienen un claro componente motor
● Zona de transición entre la corteza frontal y la corteza motora. Implicada en >>
procesos de inhibición que permiten el ajuste de nuestro comportamiento a la
situación y las reglas del contexto.
Ejercería un efecto inhibidor sobre las áreas motoras próximas en función de las señales de la
corteza frontal. Este sistema también sería relevante a nivel atencional, permitiendo:
● la inhibición de la información intrínseca y extrínseca que no es relevante para la tarea
que se está llevando a cabo y
● la alternancia entre acciones de tipo automático o volitivo.
4.3.2.- Campos oculares suplementarios:

Se encuentran entre la precorteza motora suplementaria y el área motora suplementaria,
en el borde inferior interno de ambas áreas, bordeando la corteza cingulada.
Funciones:
● movimientos sacádicos y también movimientos coordinados de la cabeza
● control del movimiento ocular
● especialmente implicados en el control de los movimientos oculares endógenamente
generados, es decir, dependientes de procesos atencionales y cognitivos, y no de
señales exógenas.
○ función la desempeñarían gracias a sus estrechas conexiones con la corteza
frontal, la corteza cingulada y los núcleos subtalámicos
○ Ejemplo: tareas de búsqueda visual o de producción de movimientos oculares
hacia posiciones recordadas.
4.3.3.- Corteza cingulada

Parcialmente con el área 24 de Brodmann.
Implicadas en:
● los procesos que permiten inhibir una acción,
● los implicados en tareas go-no go que exigen interrumpir un movimiento ya iniciado.
22
mmmmmmmmmmmmmmm
Las áreas discutidas en este epígrafe parecen especialmente implicadas en los aspectos más
cognitivos del proceso de control motor, como la elaboración de planes motores, el ajuste de la
acción a las circunstancias (incluyendo la inhibición del movimiento, si es preciso) y el
aprendizaje de nuevas secuencias de movimientos.
mmmmmmmmmmmmmmm
¿Sabías qué? Algunos autores consideran que, dejando a un lado M1, que sería el área
desencadenante de la contracción muscular, las demás áreas motoras podrían agruparse en
dos grupos, según si el control del movimiento se produce en función de factores
exógenos o endógenos:
● Movimientos ligados a estímulos exógenos > las áreas premotoras y los campos
oculares frontales.
● Movimientos voluntarios de orígen endógeno > precorteza motora suplementaria y los
campos oculares suplementarios, con estrechas conexiones con la corteza frontal.
mmmmmmmmmmmmmmm
4.4. Lesiones en las áreas motoras de la corteza

Lesiones corteza motora primaria > producen normalmente una parálisis en la musculatura
contralateral.
● Los músculos afectados presentan flacidez, =, falta de tono muscular,
● Con el transcurso de los días empiezan a aparecer algunas respuestas reflejas y
después de algunas semanas se puede recuperar parte de la habilidad para realizar
movimientos gruesos.
○ >> Sin embargo, la capacidad para realizar movimientos finos, como
movimientos de las manos, generalmente no se consigue recuperar.
Los daños que afectan a otras áreas motoras > efectos más variados. > apraxias
Apraxia = alteración en la programación del movimiento intencional y, por tanto, en su

realización, como resultado de una lesión cerebral, que no se explica por otros déficits
perceptivos, sensoriales o motores. Aparece una disociación entre la idea (lo que quiere hacer)
y la ejecución motora.
Apraxia ideomotora = los pacientes muestran problemas para realizar un movimiento en

respuesta a una instrucción verbal o por imitación.
● disociación en función de si el control de la acción es voluntario o automático, es decir,
con mayor o menor implicación de la corteza frontal.
● implica el uso de un objeto o no
● Relacionada con el nivel de participación de la corteza parietal
23
Apraxia ideacional = se caracteriza por problemas en la ejecución de secuencias completas
de movimiento, es decir, en la organización de las diferentes partes de una acción o en la
elección de los movimientos adecuados en un momento dado.
Apraxia oculomotora = aparece cuando los daños afectan a los campos oculares frontal y
suplementario, y se caracteriza por dificultades en la realización de movimientos de los
ojos.
Daños en áreas próximas de la corteza, como el área de Broca, producen afasias = dificultades
en la producción del habla.
Algunos daños en las áreas motoras suplementarias producen distorsiones en el control de

la acción, como la conducta de utilización o el síndrome de la mano extraña.
● Control de la acción >> los pacientes cogen y utilizan de forma involuntaria cualquier
objeto visible que llame su atención, independientemente de si la acción es adecuada o
deseada.
● Conducta de utilización o síndrome de la mano extraña>> solo la mano del lado
contrario a la lesión muestra este patrón de acción involuntaria con los objetos del
medio.
● En ambos casos >> la lesión afecta a los procesos de inhibición que ejercen las áreas
motoras de la corteza ante los planes motores activados por la presencia de objetos en
el medio.
5.- Núcleos subcorticales en el control del movimiento

> un ajuste mucho más fino de la respuesta motora
5.1.- Ganglios basales

(wiki) La función de los ganglios basales es refinar los movimientos voluntarios. Esto lo
hacen al recibir los impulsos de la corteza cerebral para el próximo movimiento, que luego
procesan y ajustan. Los ganglios transportan estas órdenes hacia el tálamo, el cual después
transmite esta información de regreso a la corteza.
Los ganglios basales + cerebelo + tronco encefálico > estructuras subcorticales más implicadas
en el control del movimiento.
3 núcleos distintos:
● núcleo caudado,
● putamen
● Globo pálido.
24
25
(parte externa) > núcleos caudado + putamen = estriado o neoestriado .
● Característica > presencia de neuronas gabaérgicas
Globo pálido = Contiene también neuronas gabaérgicas, que reciben axones de tipo inhibidor
de las neuronas espinosas medianas de los núcleos caudado y putamen.
Papel importante >> en el control de la acción.
26
● simultánea a la actividad muscular y continúa durante toda la ejecución motora
Papel > modulador
● ganglios basales reciben información cortical, la transforman y la revierten a las áreas
motoras de la corteza a través del tálamo, ejerciendo un efecto indirecto sobre la
actividad cortical.
● Esta modulación > a través de >> 2 vías de tipo inhibitorio:
○ vía directa
○ vía indirecta
La vía directa: carácter desinhibidor.

● neuronas del segmento interno del globo pálido funcionan como el freno de un coche
en marcha:
○ su activación mantiene el coche parado,
○ su inhibición, producida por la actividad de los núcleos caudado y putamen,
permite que el coche se mueva.
● = acción de (caudado y putamen) = inhiben el segmento interno del globo pálido (al
inhibirse, deja de frenar) => se produce una desinhibición de las aferencias (tálamo)
La vía indirecta: modula el grado de inhibición tónica ejercido por el segmento interno del
globo pálido.
● Señal cortical > activan los núcleos caudado y putamen >> generan un efecto inhibidor
sobre el segmento externo del globo pálido.
○ Globo pàlido externo > efecto inhibidor sobre el núcleo subtalámico, el tálamo y
el hipotálamo
● El núcleo subtalámico, > efecto excitatorio sobre las neuronas del segmento interno
del globo pálido. ⇒> inhibición del tálamo y la corteza cortical
Cuando:
● Segmento externo del globo pálido > recibe la influencia inhibidora de las neuronas de
los núcleos caudado y putamen >> el resultado = es una reducción en la actividad en la
vía que inhibe al núcleo subtalámico, que desencadena, >> a su vez, un incremento en
la excitación de las neuronas del segmento interno del globo pálido y, por
extensión, un mayor efecto inhibidor sobre los núcleos del tálamo y la corteza
cortical.
● =>> Por tanto, la activación de esta vía incrementa, de hecho, el grado de inhibición
motora ejercido por los ganglios basales (=afecta tanto al globo pálido externo como al
interno)
27
28
mmmmmmmmmmmmmmmmmmmmm
Las patologías que afectan a cualquiera de estas 2 vías, como el Parkinson y la corea de
Huntington,
● tienen grandes consecuencias a nivel motor y muestran la gran relevancia de los
ganglios basales en el control del movimiento.
mmmmmmmmmmmmmmmmmmmmm
Los ganglios basales > forman circuitos recurrentes de actividad que modulan de forma
indirecta, a través del tálamo, la actividad de las áreas motoras de la corteza.
● 2 vías: la vía directa y la vía indirecta.
29
● Vía directa > participan
○ caudado,
○ putamen y
○ segmento interno del globo pálido.
● Vía indirecta > participan
○ caudado,
○ putamen,
○ segmento externo del globo pálido
○ segmento interno del globo pálido
○ núcleo subtalámico.
5.2 Cerebelo
3 capas:
● granular,
● células de Purkinje
● molecular
Células de Purkinje:
● son especialmente importantes como integradoras, a nivel de los circuitos locales, de
la actividad de muchas otras neuronas
○ excitadas > mediante la actividad de las fibras paralelas
○ inhibidas > mediante la actividad de otras neuronas del cerebelo
● las fibras trepadoras modulan la actividad de las células de Purkinje, regulando su
frecuencia de descarga.
○ fibras paralelas > generan en las células de Purkinje > potenciales de acción
simples
○ fibras trepadoras, > generan potenciales de acción complejos, ligados a la
entrada de calcio en la célula
Estos potenciales de acción complejos (fibras trepadoras) modifican temporalmente la

sensibilidad de la neurona, permitiendo procesos de:
● potenciación a largo plazo (LTP)
● depresión a largo plazo (LTD).
El resultado final >> es un complejo sistema de modulación mutua entre

● las vías aferentes al cerebelo y
● los circuitos locales, > transmite a los núcleos profundos del cerebelo > vías eferentes
del cerebelo, > diferentes núcleos del encéfalo.
Papeles fundamentales del cerebelo:

● integración de la información sensorial y motora sobre los movimientos en marcha >> y
la generación de señales que permitan el ajuste de los movimientos en función de las
circunstancias.
30
El cerebelo > integra:
● el estado actual del sistema motor (incluyendo información vestibular y propioceptiva)
con
● la información sobre los comandos motores que se han generado a nivel cortical
● =>> para predecir el estado futuro del sistema en todas sus facetas (tanto sensorial
como motora)
El sistema vestibular se encuentra situado dentro del oído interno y se encarga de mantener
el equilibrio y la postura, coordinar los movimientos del cuerpo y la cabeza y fijar la mirada en
un punto del espacio. Está formado por 3 estructuras:
● Utrículo.
● Sáculo.
● Canales semicirculares
Las células de Purkinje > codifican los errores de la ejecución de forma dual a nivel temporal:
● registrando el error actual para los diferentes parámetros del movimiento
● prediciendo futuros errores
Actividad de las células de Purkinje no solo señala aspectos motores, sino la relación entre
éstos, la información cinemática y propioceptiva, y las metas de la acción.
● Por esto >> cerebelo > se considera especialmente importante para el aprendizaje
motor este proceso de integración tendría, entre sus principales funciones, la detección
de errores o desajustes entre los comandos motores, la información sensorial y la meta
de la acción.
● En los primeros ensayos de una nueva acción, el cerebelo es altamente activo, >
implicado en el ajuste de la acción hasta que se logra una ejecución adecuada.
(cinemática = Parte de la mecánica que trata del movimiento en sus condiciones de espacio y
tiempo, sin tener en cuenta las causas que lo producen)
Función central de carácter modulador en el control del movimiento > Actúa sobre los
núcleos del tronco del encéfalo y diferentes áreas de la corteza,
● > Para anticipar y corregir posibles errores en la acción motora.
● >> Esta actividad proporciona precisión tanto espacial como temporal a nuestras
acciones, y nos permite la realización de movimientos coordinados de todo el cuerpo y
el ajuste rápido de nuestras acciones en función de la información sensorial disponible
(visual, auditiva, somatosensorial).
Daño en > lóbulo floculonodular >> vértigo y problemas para mantener el equilibrio.
Daño en > cerebrocerebelo >> errores al ajustar los parámetros del movimiento, como su
fuerza, dirección, velocidad o amplitud. (precisió fina)
● también pueden producir hipotonía (reducción del tono muscular), temblores o nistagmo
cerebeloso (movimiento involuntario e incontrolable de los ojos).
31
Daño en > vermis y en las zonas laterales >> afecta a los movimientos globales de todo el
cuerpo
● > a menudo produce ataxia (problemas en la realización de movimientos
coordinados).
● Los problemas de equilibrio y de coordinación motora que se sufren al consumir alcohol
en exceso > son el resultado de la interferencia que el alcohol produce en la actividad
normal del vermis.
● Las pruebas neurológicas que suelen usarse para identificar daños cerebelosos por lo
general incluyen tareas como:
○ caminar (que requiere equilibrio y coordinación global de movimientos),
○ tocarse la nariz con el dedo (que exige precisión espacial y temporal en el
movimien to), o
○ realizar movimientos simples con los dos brazos de forma repetitiva (que
requiere precisión temporal y coordinación fina de los movimientos).
32
5.3. Núcleos motores en el tronco encefálico
5.3.1. Formación reticular
Funciones:
● Ciclos de sueño y vigilia y el control cardiovascular,
● Control del movimiento ocular, la masticación, las expresiones faciales y el tono
muscular.
● Modulación de los reflejos viscerales y medulares, así como en los ajustes posturales
necesarios durante la ejecución de movimientos del cuerpo.
● La formación reticular también se ha relacionado con la generación de patrones rítmicos
de movimiento (respiración, masticación, locomoción) y es responsable de la inhibición
del movimiento durante el sueño.
Integra información sensorial y motora proveniente de las áreas de la corteza, la información

vestibular y las señales moduladoras de los ganglios basales y el cerebelo.
33
5.3.2. Núcleo rojo (tronco del encefálo)
Tiene un importante papel a nivel motor, por su influencia sobre el cerebelo a través de la oliva
inferior, y por sus proyecciones a la médula espinal a través del tracto rubroespinal. Estas vías
están implicadas en:
● la estabilización de los miembros mediante la coactivación de los músculos
agonistas y antagonistas.
● Participan en el control de los movimientos de los brazos, las piernas y las manos.
5.3.3. Sustancia negra

Tiene un importante papel en la actividad de los ganglios basales.
● parte compacta de la sustancia negra son dopaminérgicas y
○ proyectan a los núcleos caudado y putamen (vía directa).
● parte reticulada de la sustancia negra, son gabaérgicas.
○ Reciben axones del núcleo caudado y
○ proyectan a otras áreas, como el tálamo y el colículo superior, y a la parte
compacta, ejerciendo una acción moduladora sobre su actividad (vía indirecta).
5.3.4. Colículo superior

Principalmente implicada en el control de los movimientos de los ojos.
Organización en múltiples capas y presencia de mapas topográficos de tipo retinocéntrico.
● capas superficiales > más relacionadas con la información sensorial (sobre todo visual),
● capas más profundas > acusado carácter motor
● capas intermedias > células con propiedades tanto sensoriales como motoras.
Función:
● integración de la información sensorial
34
● preparación de las respuestas de exploración adecuadas en cada caso
● ,=, es un sistema perceptivo-motor que genera complejos movimientos oculares en
función de la información relevante.
5.3.5. Sustancia gris periacueductal

Formada por varios núcleos difusos en torno al acueducto cerebral.
Implicada > desencadenamiento de los movimientos estereotipados característicos de la
especie, como la lucha, las reacciones de defensa o los bailes de cortejo.
La sustancia gris central o sustancia gris periacueductal es la sustancia gris que rodea el
acueducto cerebral en el mesencéfalo.
mmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmm
mmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmm
De los múltiples núcleos presentes en el tronco encefálico, pueden destacarse como
directamente o indirectamente implicados en el control del movimiento los siguientes:
● la formación reticular,
● el núcleo rojo,
● la sustancia negra,
● el colículo superior y
● la sustancia gris periacueductal
La realización de cualquier acción, por simple que parezca, implica la actividad recurrente y
coordinada de los niveles corticales, subcorticales y medulares.
Mmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmm
6. Actividad coordinada del sistema motor

El sistema motor se caracteriza tanto por:
● organización jerárquica
● funcionamiento en paralelo.
Cada nivel del sistema motor puede entenderse como un subsistema de la estructura global >
presencia de procesos recurrentes
● Permite flexibilidad >> porque las mismas funciones y los mismos resultados (metas)
pueden llevarse a cabo de maneras diferentes y con distintos grados de participación de
los núcleos y estructuras relevantes
Requisito > para la actividad coordinada y para la recursividad es la presencia de ricas y

estrechas conexiones bidireccionales entre todos los niveles del sistema.
(Se resumirán ahora las principales conexiones entre las áreas motoras y se presentarán
algunos ejemplos que ilustran este aspecto y destacan su relevancia para procesos como el
aprendizaje motor.)
35
6.1. Conexiones entre las diferentes áreas motoras
Gran parte del encéfalo está formado por sustancia blanca, es decir, por fibras (axones) que
conectan unas áreas con otras (fibras comisurales y de asociación) y también con el resto de
núcleos del sistema nervioso (fibras de proyección).
PREGUNTA: Describir las vías y las funciones de las regiones corticales que intervienen en el
control de la conducta motora.
● El AMS (áreas motoras suplementarias) y la corteza premotora reciben información del
lóbulo parietal y ayudan a iniciar movimientos a través de sus conexiones con la corteza
motora primaria, que es responsable de inducir los movimientos de determinadas partes
del cuerpo.
PREGUNTA: Explicar las funciones de la corteza de asociación motora (incluidas la zona

motora suplementaria y la corteza premotora) en la planificación y el inicio del movimiento.
● El AMS está implicada en las secuencias de conducta aprendidas. Las neuronas se
disparan en puntos determinados en las secuencias conductuales, y la interrupción o el
daño degrada la capacidad de realizar estas secuencias. El pre-AMS interviene en la
conciencia de nuestras decisiones para realizar movimientos espontáneos. La corteza
premotora interviene en el aprendizaje y la ejecución de movimientos complejos que
están guiados por información sensitiva arbitraria, como las instrucciones verbales.
PREGUNTA: Describir las funciones de las regiones subcorticales que intervienen en el control
de la conducta motora.
● La formación reticular regula el tono muscular e interviene en algunas conductas y
movimientos conductuales involuntarios de partes concretas del cuerpo. El cerebelo
controla movimientos repetitivos que requieren una intención y un tiempo preciso, guía
con suavidad los movimientos, detiene los movimientos en el tiempo/posición correctos
e integra secuencias de movimientos. Los ganglios basales reciben entradas de las
regiones de la corteza motora y también dirigen su salida a estas regiones y a la vía
ventromedial. Los ganglios basales controlan además la inhibición de movimientos no
deseados. A través de estas conexiones, los ganglios basales influyen en los
movimientos bajo el control de la corteza motora primaria y ejercen cierto control directo
en el sistema ventromedial.
La corteza motora primaria recibe proyecciones de:

● áreas premotoras
● corteza somatosensorial primaria
○ Estas fibras ejercen un efecto principalmente modulador sobre la actividad de las
neuronas de M1 y permiten la integración de la información sensorial y motora
sobre los planes motores ya en marcha, de modo que se pueda ajustar la acción
en caso necesario.
36
○ Son importantes las señales que vienen de los receptores sensoriales de la piel
y de los músculos (husos musculares, órgano tendinoso de Golgi), que permiten
el ajuste fino de los niveles de contracción motora.
● áreas frontales,
● parietales
● núcleo ventral posterolateral del tálamo.
○ a través del tálamo, tanto los ganglios basales como el cerebelo modulan de
forma indirecta la actividad de M1. Esta modulación, como se ha visto en
apartados anteriores, es importante en la iniciación e interrupción del
movimiento, en el aprendizaje motor y en la corrección de errores en la
ejecución.
● fibras comisurales > que conectan las áreas motoras primarias de ambos hemisferios
cerebrales > movimientos coordinados de todo el cuerpo.
Información de áreas frontales y parietales > aspectos más cognitivos e intencionales

implicados en el control de la acción (la preparación de planes motores en función de la
situación y de las experiencias previas).
Las proyecciones descendentes de la corteza motora primaria son fundamentales para la

descarga de las motoneuronas α de la médula espinal que desencadenan la contracción
muscular:
● tracto corticoespinal (alrededor del 60 % de las fibras del mismo)
● vía corticobulbar > control de los músculos de la cara y de la lengua
● También existen proyecciones desde la corteza motora primaria tanto al estriado como
al cerebelo (proyecciones corticopontinas).
Areas Premotoras:
● tanto entre ellas como con M1 y con otros núcleos de la corteza. Las áreas premotoras
dorsal y ventral están estrechamente conectadas entre sí
● reciben axones > de las áreas visuomotoras de la corteza parietal posterior y de la
corteza somatosensorial.
● Proyectan > tanto a la médula espinal de forma directa (a través del tracto
corticoespinal) como a través de otras áreas motoras (M1, área motora suplementaria,
corteza cingulada).
El campo ocular frontal > recibiendo proyecciones de múltiples áreas visuomotoras de:
● lóbulos temporales
● Parietales
● corteza prefrontal
● regiones específicamente relacionadas con el control del movimiento ocular (como los
campos oculares suplementarios).
Proyectan:
● colículo superior
37
● otros núcleos del tronco encefálico.
La corteza motora suplementaria está estrechamente conectada con:

● corteza motora primaria,
● médula espinal (tracto corticoespinal).
Recibe proyecciones de
● áreas sensoriales de asociación de los lóbulos temporal y parietal,
● tálamo (de los núcleos conectados con el globo pálido y, en menor medida, el cerebelo).
La precorteza motora suplementaria, sin embargo, no muestra conexiones directas ni con la

corteza motora primaria ni con la médula, sino principalmente con las áreas de la corteza
prefrontal, las áreas motoras de la corteza cingulada y la corteza motora suplementaria.
Implicado en la generación voluntaria de movimientos, a través de una secuencia de
actividad que comenzaría en las áreas de la corteza frontal, afectaría a la precorteza motora
suplementaria, que integraría también señales provenientes de los ganglios basales, y se
extendería a la corteza motora suplementaria y la corteza premotora antes de alcanzar M1.
Los ganglios basales, el cerebelo y los núcleos del tronco encefálico.

● Reciben proyecciones de múltiples áreas de la corteza, tanto sensorial como motora.
● Forman > complejos circuitos de tipo modulador, como los que se han presentado en el
caso de los ganglios basales, que ejercen una gran influencia sobre las áreas motoras
de la corteza a través de proyecciones talámicas
● Algunos de los núcleos del tronco encefálico, como el núcleo rojo, la formación
reticular o los núcleos vestibulares, son el origen de algunos de los tractos
descendentes que recorren la médula, como el tracto rubroespinal, el tracto
reticuloespinal y el tracto vestibuloespinal, respectivamente.
● Estos fascículos están implicados en el control de la postura y el equilibrio y permiten
la realización de movimientos coordinados, como es necesario en el caso de la
locomoción.
● Del colículo superior también parte un tracto específico, el tectoespinal, implicado en
la coordinación de los movimientos oculares con los movimientos del tronco y de la
cabeza.
6.2. Coordinación visuomotora

Existen muchas maneras en las que se puede coger un objeto: con una mano o con las dos,
con los dedos índice y pulgar o empleando toda la mano, con diferentes ángulos de orientación
de la mano, según la forma del objeto y lo que se vaya a hacer con él, con mayor o menor
fuerza, según qué objeto sea, etc
Las redes implicadas en el control de todas estas acciones también nos permiten responder de
forma rápida, adaptando el movimiento, si ocurre algo inesperado.
38
La generación de movimientos de las manos va acompañada, muy a menudo, de movimientos
de los ojos, de manera que la mirada se ubique en el objeto que se va a coger.
Como el movimiento ocular es más rápido, esta estrategia garantiza que la mirada esté ya
ubicada en el objeto en las últimas fases del movimiento de las manos, lo que permite
aprovechar la información visual.
La información visual es también útil durante la ejecución de los movimientos, ya que permite la
realización de correcciones.
● somos capaces de corregir la trayectoria de un movimiento en marcha en intervalos de
tiempo muy breves, de solo 100 o 200 milisegundos.
○ cambios en la posición del objeto target de nuestro movimiento como ante
variaciones en la posición de otros objetos en el campo visual, como posibles
obstáculos
● corregir la fuerza de agarre ejercida sobre un objeto en intervalos muy cortos de tiempo
(en torno a 100 milisegundos).
○ requiere una alta y rápida comunicación entre las áreas visuales, propioceptivas
y motoras de la corteza cerebral.
Áreas implicadas en el control del movimiento:

El acercamiento a un objeto y la fase de agarre son controladas por vías diferentes:
● acercamiento > actividad en las vías extrapiramidales
● agarre > implica movimiento fino y coordinado de los dedos y la mano, depende de la
actividad de las vías piramidales
El sistema extrapiramidal es una red neuronal que forma parte del sistema nervioso central y es
parte del sistema motor, relacionado con la coordinación del movimiento. Está constituido por las
vías nerviosas polisinápticas que incluyen los núcleos basales y los núcleos subcorticales. Este
sistema es llamado "extrapiramidal" para distinguirlo de los tractos de la corteza motora que viajan a
través de las pirámides de la médula.
39
Las proyecciones que unen la corteza parietal posterior con las áreas motoras > transmiten
información acerca de las coordenadas espaciales de los objetos en función de la posición
del propio cuerpo.
Las áreas 5 y 7 de Brodmann, que son áreas de asociación sensorial, > se activan en
● tareas atencionales
● durante el aprendizaje de contingencias sensoriomotoras (es decir, de relaciones entre
estímulos y acciones).
● =>> Esta activación es de carácter sensoriomotor, y no meramente perceptivo, ya que la
respuesta relacionada con la presencia de un estímulo concreto solo aparece cuando se
atiende a éste, y no cuando dicho estímulo se ignora.
6.3. El control del movimiento ocular

La parte de máxima agudeza de nuestra retina, la fóvea, ocupa un área relativamente
pequeña.
● >> por este motivo >> los ojos tienen la capacidad de moverse con gran rapidez y
precisión, para poder focalizar en la fóvea los objetos de mayor interés.
40
Fig. 17-17 Localización anatómica de las áreas implicadas en el control de los movimientos de agarre de
objetos, clasificadas según si pertenecen a la red dorsomedial (azul) o dorsolateral (rojo).
Los ojos se mueven gracias a la actividad de tres pares de músculos extraoculares: rectos
-superior, inferior, medial y lateral- y oblicuos -superior e inferior-. Estos músculos generan
movimientos del globo ocular tanto verticales como horizontales y torsionales (rotaciones sobre
el eje de la mirada). En cada par, uno de los músculos ejerce como agonista y el otro como
antagonista. Normalmente para generar cualquier movimiento ocular se activan al menos dos
de estos tres pares de músculos (v. vídeo Músculos y nervios oculares). Además, dependiendo
del tipo de movimiento ocular que se esté realizando, los seis pares de músculos de ambos
ojos pueden funcionar de forma conjugada o disyuntiva
Posibilidad de movimientos:
● Conjuntivos de los 2 ojos > ambos en la misma dirección
● Disyuntivos: Ej. objeto que se acerca. Movimientos opuestos.
41
Bla bla bla
42
6.4. Aprendizaje motor
Estrecha interconexión entre los procesos perceptivos y los motores. => procesos de
aprendizaje motor.
● Cuando una persona aprende una nueva habilidad motora también aprende, de hecho,
cuáles son los cambios perceptivos que acompañan a sus movimientos.
● Clave >
○ Feedback
○ Exista un control voluntario del movimiento + acción! (para que exista feedback
sensorial)
43
○ Plasticidad del sistema nervioso => cantidad de tejido en la corteza motora
primaria dedicado a ciertas funciones está relacionado con el grado de
experiencia que se tiene en la ejecución de esas acciones. (ej: pianista)
mmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmm
FI
mmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmm
44

17 - Control Neural Del Movimiento

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17 - Control neural del movimiento

Ver Tema 15 psicobiologia >> apartada 5. Neocorteza y control motor

1.- Características generales del sistema motor

Tipos de contracción muscular:

La longitud de un músculo, es decir, su nivel de estiramiento, es un factor importante para el

Músculos esqueléticos = músculos estriados = están unidos a los huesos y permiten el

Músculos agonistas = desplazan la extremidad en una dirección determinada

2.1 Características de los músculos esqueléticos

¿Se puede lograr contraer un músculo al máximo de su capacidad? >> La con­trac­ción

La organización funcional del músculo en unidades motoras > otros efectos

Diferentes músculos muestran una diferente concentración de fibras musculares en cada

Miofibrillas = organización en subunidades de las fibras musculares.

d> Interacción de las fibras de actina y miosina durante la contracción muscular

Músculos lisos > 2 tipos > función de sus características anatómicas:

2.3 Proceso de contracción muscular

La contracción muscular > la explicaremos >> basado en los músculos esqueléticos.

Contracción muscular >> es necesaria:

Cada potencial de acción de una motoneurona α libera una cantidad suficiente de

Poliomielitis = enfermedad que afecta a las motoneuronas. > virus de la polio.

2.4 Retroalimentación sensorial

2 tipos de receptores sensoriales en los músculos:

La realización de movimientos produce también la estimulación de otros receptores

3.- El control medular del movimiento

3.1 Reflejos medulares principales

=> reflejos medulares más simples.

La mayoría de los reflejos humanos son de tipo polisináptico

Reflejos polisinápticos de gran importancia:

3.2 Flexibilidad de las respuestas reflejas

Modulación a nivel local:

Ejemplo modulación de los reflejos espinales:

Ejemplo modulación encéfalo a través de los circuitos medulares:

4.- Núcleos corticales en el control del movimiento

4.1 Corteza motora primaria

La corteza motora primaria, o M1, se encuentra en el lóbulo frontal, en la circunvolución

Corteza motora primaria (M1)

Mapa u homúnculo motor = se pueden diferenciar subáreas corticales implicadas en el

4.2.1.- Área motora suplementaria

Organización y secuenciación de los movimientos.

4.2.2.- Área premotora dorsal

4.2.4.- Área premotora ventral

Las diferentes subáreas están implicadas en el control de movimientos diferentes…

4.3.- Otros núcleos motores en la corteza cerebral

4.3.1.- Precorteza motora suplementaria

4.3.2.- Campos oculares suplementarios:

4.3.3.- Corteza cingulada

4.4. Lesiones en las áreas motoras de la corteza

Apraxia = alteración en la programación del movimiento intencional y, por tanto, en su

Apraxia ideomotora = los pacientes muestran problemas para realizar un movimiento en

Algunos daños en las áreas motoras suplementarias producen distorsiones en el control de

5.- Núcleos subcorticales en el control del movimiento

5.1.- Ganglios basales

Papel importante >> en el control de la acción.

La vía directa: carácter desinhibidor.

Estos potenciales de acción complejos (fibras trepadoras) modifican temporalmente la

El resultado final >> es un complejo sistema de modulación mutua entre

Papeles fundamentales del cerebelo:

Integra información sensorial y motora proveniente de las áreas de la corteza, la información

5.3.3. Sustancia negra

5.3.4. Colículo superior

5.3.5. Sustancia gris periacueductal

6. Actividad coordinada del sistema motor

Requisito > para la actividad coordinada y para la recursividad es la presencia de ricas y

¿Se puede lograr contraer un músculo al máximo de su capacidad? >> La contracción