A Fig. 27-1.
Colonias de procariontes termfilos ("amantes del
Conceptos clave
27-1 Las adaptaciones estructurales, funcionales y
genticas contribuyen al xito de los procariontes
27-2 Los procariontes adquirieron mltiples
adaptaciones nutricionales y metablicas durante
la evolucin
27-3 La sistemtica molecular ayuda a establecer la
filogenia de los procariontes
27-4 Los procariontes desempean papeles
esenciales en la bosfera
27-5 Los procariontes ejercen efectos nocivos y bene-
ficiosos sobre los seres humanos
Panorama general
Estn (casi) en todas partes!
L funcionales y genticas contribuyen
a mayora de los procariontes son mi.croscpicos, pero
compensan su escaso tamao con su enorme concentra-
cin. Su masa biolgica colectiva (bioma) es, por lo
menos, diez veces mayor que la de todos los eucariorues. La can-
tidad de procariontes en un puado de tierra frtil es mayor que
el nmero de personas que han vivido en la tierra. Qu permi-
ti durante la evolucin que estos orgarusmos diminutos domi-
naran la biosfera? Una razn que asegur su xito es la riqueza
de adaptaciones que permiten que varios procariontes habiten en
ambientes diferentes. Los procanontes prosperan en casi todas
panes, incluso en suios demasiado cidos, salados, fros o calien-
tes para la mayora de los dems organismos (fig. 27-1). Se han
descubierto hasta en rocas a 3 kilmetros por debajo de la super-
ficie terrestre. Cuando reconstruyeron la historia evolutiva aso-
ciada con los diversos estilos de vida de los procariontes, los
bilogos descubrieron que estos organismos tienen una diversi-
dad gentica sorprendente. Por ejemplo, la comparacin del
RNA ribosmico revela que dos cepas de la especie de bacteria
534
--- ------_--- -
~~
calor") de color naranja y amarillo en el agua caliente de un giser
de Nevada.
Escherichia coh presentan ms diferencias genticas que un ser
humano y un ornitorrinco.
Como se coment en el capulo 26, los procariontes se clasifi-
can en dos dominios, Bacteria y Archaea, que difieren en muchas
caractersticas estructurales, fisiolgicas y bioqumicas. En este
captulo se describirn las adaptaciones notables de los procarion-
tes y algunos de los servicios ecolgicos esenciales que realizan,
como, por ejemplo, el reciclado de productos qumicos. Adems
estudiaremos la porcin minoritaria de especies procariontes que
producen enfermedades graves en los seres humanos. Por ltimo,
se establecer la forma en que los seres humanos dependen de los
procariontes benignos para su supervivencia y los usos que la bio-
tecnologa comienza a desarrollar para aprovechar los poderes
metablicos de estos organismos ommipreserues.
Concepto
Las adaptaciones estructurales,
al xito de los procariontes
La mayora de los procariontes son unicelulares, aunque algunas
especies se agrupan de forma transitoria o permanente para formar
colonias. Las clulas procariontes tipicas tienen un dimetro que
oscila entre l y 5 urn, mucho menor que los 10 a 100 m de
muchas clulas eucariontes (una excepcin importante es el proca-
rionte gigante Thioma,garita namibiensis, que mide alrededor de
750 m de dimetro, y puede observarse en forma macroscpica).
Las clulas procariontes tienen diversas formas y tas u-es ms fre-
cuentes son esferas (cocos), bastones (bacilos) y hlices (fig. 27-2).
Estructuras de la superficie celular
Una de las caractersticas ms importantes de casi todas las
clulas procariontes es su pared celular, que mantiene la forma
.- ~
-
-- - --
-

lm 2m Sm
(a) Esfricos (cocos) (b) Bastones (c) Hlices
(bacilos)
Fig. 272. Formas ms frecuentes de los procariontes. (a) Los
cocos son procariontes esfricos que viven aislados. en pares (diploco
cos), en cadenas de muchas clulas (estreptococos. ilustrados en esta
figura) y en agrupaciones semejantes a racimos de uvas (estafilococos).
(b) Los bacilos son procariontes en forma de bastones que suelen ser
solitarios. aunque, en algunos casos. se organizan en cadenas (estrep-
tobacilos). (c) Los procariontes helicoidales abarcan los espirilos, que
pueden tener desde la forma de una coma hasta formar espirales lar-
gas, y las espiroquetas (mostrada en la figura), que tienen forma de
sacacorchos" (MEB coloreada).
de la clula, proporciona proteccin Isica y evita el estallido en
un ambiente hipotnico (vase cap. 7). En un ambiente biperto-
ruco, la mayorla de los procariontes pierden agua y se encogen,
10 que los despega de su pared celular (plasmlisis), de la misma
ared celular {Capa
P de
peptidoglucano
Membrana plasmtica { '---'- __ ....,_.,
Protelna
Bacterias
grampositivas
(a) Grampositivas. Las bacteris grampositivas tienen una pared
celular con una gran cantidad de peptidoglucano que capta el
colorante violeta en el citoplasma. El lavado con alcohol no elimina
el colorante violeta, que enmascara el colorante rojo agregado.
Fig. 27-3. Tincin de Gram. Las bacterias se tieron con un colorante violeta y yodo, se lavaron con alcohol y luego se tieron con un coloran-
te rojo. La estructura de ~a pared celular determina la respuesta a la tincin (MO).
manera que se observa en otras clulas con pared celular.
Cuando la prdida de agua es grave inhibe su reproduccin, lo
que explica el fundamento del empleo de la sal para conservar
algunos alimentos, corno, por ejemplo, la carne de cerdo y de
pescado.
Las paredes celulares de los procariontes tienen composiciones
moleculares y estructuras diferentes de las de los eucariontes.
Como se coment en el captulo 5, las paredes celulares de los
eucariontes suelen estar compuestas de celulosa o quitina. En cam-
bio, la mayor parte de las paredes celulares de las bacterias contie-
nen peptidoglucano, una red de polmeros de azcar modificados
unidos con polpptidos cortos a travs de enlaces cruzados. Esta
envoltura molecular encierra a toda la bacteria y permite la adhe-
sin de otras molculas que se extienden desde su superficie. Las
paredes celulares de las arqueas contienen una variedad de polisa-
cridos y protenas pero carecen de peptidoglucanos.
Por medio de una tcnica denominada tincin de Gram, desa-
rrollada por el mdico dans Hans Christian Gramen el siglo XIX,
los cientficos pueden clasificar muchas especies bacterianas en
dos grupos, en funcin de las diferencias en la composicin de sus
paredes celulares. Las bacterias grampositivas tienen paredes ms
sencillas con una cantidad relativamente grande de peptidogluca-
no (fig. 27-3a). Las bacterias gramnegativas tienen menos canti-
dad de peptidoglucano y poseen estructuras ms complejas, con
una membrana externa que contiene lipopolisacridos (hidratos
de carbono unidos a hpdos) (fig. 273b).
La Lindn de Grames una herramienta de identificacin muy
til en medicina. Entre las bacterias patgenas o productoras de
enfermedades, las especies gramnegalivas suelen ser ms peli-
grosas que las gramposilivas. A menudo, los lipopolisacridos de
las paredes de las bacterias gramnegativas son txicos y la mem-
brana externa ayuda a proteger a estas bacterias de las defensas
del husped. Adems, las bacterias gramnegativas suelen ser ms
resistentes a los arulbioucos que las grampositivas porque la
membrana externa impide la entrada de estos frmacos.
La eficacia de cienos antibiticos, como por ejemplo la peni-
cilina, se debe a su capacidad de inhibir las uniones cruzadas de
/
,,-_---" Bacteria
gramnegativa
20 m
(b) Gramnegativas. Las bacterias gramnegativas tienen menos
cantidad de peptidoglucanos, y se encuentran en una capa entre la
membrana plasmtica y una membrana externa. El colorante violeta
se elimina con facilidad del citoplasma y la clula adquiere color
rosa o rojo.
CAPITULO 27 Procariontes 535
 ,""- :... \

-- .

- -- --- - --~- --- ------~ - -

1200 I
nm

1----1
200 nm

.+. Fig.
27-5. Fimbrias. Estos numerosos apndices permiten que algu-
nos procariontes se adhieran a las superficies o a otros procariontes
(MET coloreada).
Fig. 27-4. Cpsula. La cpsula de polisacridos que rodea a esta
bacteria Streptococcus permite que el procarionte patgeno se adhiera
a las clulas que cubren el tracto respiratorio humano; en esta imagen.
una clula de la amgdala (MET coloreada) .

..,_ Fig. 276. Flagelo de los procariontes

.
El motor del flagelo de los procariontes es el
aparato basal, compuesto de un sistema de
anillos incluidos en la pared celular y la mem-
brana plasmtica (MET). Las bombas activa-
das por ATP transportan los protones fuera
de la clula y la difusin de regreso de los
protones hacia el interior de la clula da ener-
ga al aparato basal, que hace girar un gan-
cho curvado. El gancho est unido a un
filamento compuesto de cadenas de flageli-
na, una protena globular (este diagrama
muestra las estructuras flagelares caractersti-
cas de las bacterias qramnegativas).

los pepudoglucanos, lo que evita la formacin de una pared celu-
lar funcional, en particular, en las bacterias gramposiuvas. Este
tipo de frmacos destruye muchas especies de bacterias patge-
nas sin afectar a las clulas humanas porque estas ltimas no
poseen peptidoglucanos.
La pared celular de muchos procariontes est cubierta por una
cpsula, que es una capa adhesiva de polisacridos o protenas
(fig. 27-4). La cpsula permite que los procariontes se adhieran
a su sustrato o a otros individuos de una colonia. Las cpsulas
tambin pueden protege~ a los procariontes patgenos del ataque
del sistema inmunitario del husped.
Algunos procariontes se adhieren a su sustrato o a otros pro-
cariontes a travs de apndices piliformes denominados fimbrias
y pili (singular, pilus). Las fimbrias suelen ser ms numerosas y
cortas que los pili (fig. 275). Neissena gonorraoeae, la bacteria
que produce la gonorrea, utiliza fimbrias para adherirse a las
membranas mucosas del husped. Hay pili especializados, deno-
minados pili sexuales, que conectan a los procariontes durante la
conjugacin, proceso por el cual una clula transfiere DNA a otra
(vase g. 18-17).
Movilidad
Casi la mitad de los procariontes son capaces de realizar movi-
mientos direccionales. Algunas especies pueden moverse a velo-
cidades superiores a los 50 m/seg (hasta 50 veces su longitud
corporal por segundo).
Entre las diversas estructuras que permiten que los proca-
riontes se muevan, las ms comunes son los flagelos, que pueden
estar distribuidos por toda la superficie de la clula o concentra-
dos en uno o ambos extremos. los lagelos de los procariontes
difieren tanto en su estructura como en su mecanismo de pro-
pulsin de los lagelos de los encariontes (fig. 276). Los flage-
los de los procariontes tienen una dcima parte de la anchura de

536 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biolgica

 los flagelos de los eucariontes y no estn cubiertos por una exten-
sin de la membrana plasmtica (vanse figs. 6-24 y 6-25 para
revisar el tema de los flagelos de los eucariontes).
En un ambiente relativamente uniforme, los procariontes lage-
1ados se pueden mover de forma bastante aleatoria. Sin embargo.
en un ambiente heterogneo, muchos procariontes exhiben taxia,
ue es el movimiento de acercamiento a un estmulo o de aleja-
. mieruo del mismo (del griego taxis, organizar). Por ejemplo, los
')rocarionles que desarrollan quimiotaxia responden a sustancias
-tlllmicas con la modificacin de su patrn de movimemo. Estos
rganismos se mueven hacia nutrientes u oxgeno (quimiotaxa
posiuva) o se alejan de una sustancia txica (quimiotaxia negativa).
En 2003, los centflcos de la Princeion University y del lnsutut
1...,.me de Parls demostraron que las clulas solitarias de E. co/i desa-
rollaban quimiotaxia positiva hacia otros miembros de su especie,
ro que permita la formacin de colonias.
(a) Procarionte aerobio (b) Procarionte que realiza
fotosntesis
.t. Fig. 27-7. Membranas especializadas de los procariontes. (a)
las invaginaciones de la membrana plasmtica, que pueden conside-
rarse precursoras de las ,restas mitocondriales, participan en la respira-
c on celular en algunos procariontes aerobios (MET). (b) Los
rrocariontes que realizan fotosntesis y se denominan cianobacterias
tenen- membranas tilacoideas bastante similares a las de los cloropas-
tos (MET).
Fig. 27-8. Cromosoma de un procarionte. Los lazos delgados y
enredados que rodean a esta clula rota de E. coli forman parte de un
solo circulo de DNA (MET coloreada).
Organizacin interna y genmica
Las clulas de los procariontes son ms sencillas que las de los
eucariontes, tanto su estructura interna como en la organizacin
de su genoma. Las clulas procariontes carecen de la compart-
mentalizacin compleja, que se observa en las clulas eucarion-
Les (Ig, 6-6). Sin embargo, algunas clulas procariontes tienen
membranas especializadas que realizan funciones metablicas
(fig. 27-7). Estas membranas suelen consistir en invaginaciones
de la membrana plasmtica.
El genoma de un procarionte tiene una estructura muy dife-
rente del genoma de un eucarionte y, en promedio, solo posee
alrededor de una milsima parte de su DNA. En la mayora de los
procariontes, casi todo el genoma est incluido en un anillo de
DNA que tiene una cantidad relativamente escasa de protenas
asociadas. Este anillo de material gentico se suele denominar
cromosoma procarionte (fig. 27-8). A diferencia de los cromo-
somas eucariorues, que se encuentran dentro del ncleo, el cro-
mosoma procarionte se localiza en una regin del nucleoide,
que es una parte del citoplasma de color ms claro que el resto
en las microotograftas electrnicas.
Adems de su nico cromosoma, una clula procarionte tpica
tambin puede poseer anillos de DNA mucho ms pequeos,
denominados plsmidos, la mayora formados solo por unos
pocos genes. Los genes del plsmido proporcionan resistencia con-
tra los anbitcos, dirigen el metabolismo de nutrientes no habi-
tuales o desarrollan otras funciones "eventuales" de este tipo. En la
mayorfa de los ambientes, la clula procarionte puede sobrevivir
sin sus plsmidos porque todas sus funciones esenciales estn
codificadas por el cromosoma. Pero en circunstancias especiales,
como, por ejemplo, cuando se emplean antibiticos para tratar
una infeccin, la presencia de un plasmido puede aumentar de
manera significativa la posibilidad de supervivencia del procarion-
te. Los plsmidos se replican en forma independiente del cromo-
soma principal y muchos de ellos pueden transferirse con facilidad
de un procarionte a otro cuando se conjugan (fig. 18-18) .
Como se explic en los captulos 16 y 17, la replicacin del
DNA, la transcripcin y la traduccin revelan similitudes [unda-
mentales entre los procariontes y los eucariontes, aunque hay
algunas diferencias. Por ejemplo, los ribosomas ele los proca-
rientes son un poco ms pequeos que los de los eucariorues y
difieren en su contenido de protenas y RNA. Estas diferencias
son bastante importantes como para que algunos antibiticos,
como la eritrorncina y la tetracclina, se unan a los ribosomas y
bloqueen la sntesis de protenas en los procariontes, pero no en
los eucariontes. Corno consecuencia. estos antibiticos pueden
ser tiles para destruir a las bacterias sin daar al ser humano.
Reproduccin y adaptacin
Los procariontes lograron su xito en parte gracias a su capa-
cidad de reproducirse con rapidez en ambientes favorables. La
divisin por fisin binaria (fig. 12-11) consiste en la obtencin
de 2 clulas a partir de una sola clula procarionte que luego se
transforman en 4, 8, 16 clulas y as sucesivamente. Si bien la
mayora de los procariontes se pueden dividir cada 1 a 3 horas,
en condiciones ptimas, algunas especies producen una nueva
generacin en solo 20 minutos. Si la reproduccin contina de
forma constante a esta velocidad, un solo procarionte podrla 01i-
ginar una colonia que supere toda la poblacin de la Tierra en
solo tres dlas! En realidad, la reproduccin procarionte est limi-
tada porque en un momento las clulas agotan su reserva de
nutrientes, se intoxican a s mismas con los desechos metabol-
CAPITULO 27 Procariontes 537
~ - -=-~- - - - - - --
1--::----i
0,3m
A Fig. 27-9. Endospora. Bacillus anthracis, la bacteria que produce la
enfermedad mortal del carbunco, produce endosporas (MET). La cubierta
gruesa que protege la endospora ayuda a que sobreviva en el suelo
durante varios aos.
cos u otros organismos las consumen. Los procariontes tambin
se enfrentan a la competencia de otros microorganismos. muchos
de los cuales producen sustancias qutmicas antibiticas que
retrasan la reproduccin de aqullos.
La capacidad de algunos procariontes de tolerar condiciones
inhspitas tambin contribuye a su xuo. Por ejemplo, algunas
bacterias pueden formar clulas resistentes denominadas endos-
poras cuando falta un nutriente esencial en el ambiente (fig. 27-
9). La clula original produce una copia de su cromosoma y lo
rodea con una pared gruesa. formando la endospora. El agua se eh-
rruna de la endospora y el metabolismo se detiene en su interior.
Luego. el resto de la clula original se desintegra y queda la cndos-
pora. La mayor parte de las endosporas son tan resistentes que
pueden sobrevivir en agua hirviendo. Para destruirlos, los micro-
bilogos deben calentar su instrumental con vapor a 121 C y pre-
sin elevada. En ambientes menos hostiles, las endosporas pueden
permanecer en estado de latencia pero ser viables durante siglos,
siendo capaces de volver a hidratarse y reiniciar el metabolismo
cuando reciban una seal que indique un ambiente ms benigno.
Los procariontes pueden adaptarse con rapidez a cambios en
el ambiente por medio de acoruecirnieruos cvohuivos que fun-
cionan por seleccin natural. Debido a la reproduccin rpida de
los procariontes, las mutaciones que confieren ms adaptabilida-
des pueden volverse ms comunes en una poblacin. Por esta
razn, los procariontes son organismos modelo importantes
para los cientficos que estudian la evolucin en el laborato-
rio. Por ejemplo, en la Michigan State Unversity, Richard
Lenski y su equipo han mantenido colonias de E. coh durante
ms de 20 000 generaciones desde 1988. Los investigadores conge-
lan muestras de tas colonias con una frecuencia especifica y luego
las descongelan para comparar sus caractersticas con las de las
generaciones posteriores. Estas comparaciones han revelado que las
colonias actuales pueden crecer a una velocidad un 60% superior
que las colonias de 1988 en las mismas condiciones ambientales.
El equipo de Lenski explora los cambios genticos subyacentes a
la adaptacin evolutiva de las colonias a sus ambientes. En 2003,
estos autores publicaron que dos colonias mostraron cambios
paralelos en la expresin de 59 genes en comparacin con las ori-
ginales. La reproduccin rpida de E. col! permiti a los cientfi-
cos documentar este ejemplo de evolucin adaptativa.
538 UNIDAD CINCO la historia evolutiva de la drversdad biolgica
-----.-- ----------------
( .
- -- - -
La transferencia horizontal de genes (vase cap. 25) tambin
facilita la evolucin rpida en los procanomes. Por ejemplo, la
conjugacin puede permitir el intercambio de plsmidos con unos
pocos genes o, incluso, de grandes grupos de genes. Una vez que
los genes transferidos se incorporan al genoma del procarionte. se
exponen a la seleccin natural durante los ciclos posteriores de
fisin binaria. la transferencia horizontal de genes es una fuerza
importante para la evolucin de las bacterias patgenas a largo
plazo y este tema se comentar ms adelante en este capitulo.
Evaluacion de conceptos
l. ldenuhque )' explique por lo menos dos ejemplos de
adaptaciones que permiten que los procariontes
sobrevivan en ambientes demasiado inhospiros para
otros organismos.
2. Diferencie las organizaciones celular > gcnormca de los
procariontes y los cucanontcs
3. Explique cmo la reproduccin rpida pct mue que los
procariontes se adapten a ambientes variables.
Vansr las 1rspuesra" en rl Apemlicr A.
Concepto
Los procariontes adquirieron
mltiples adaptaciones nutricionales
y metablicas durante la evolucin
Todos los organismos pueden clasificarse en funcin de su
nutricin: la forma en que obuenen energa y carbono para cons-
truir las molculas orgnicas que forman las clulas. La diversi-
dad numconal es mayor entre los procariontes que entre los
eucariontcs: iodos los tipos de nuutcion descritos en los cuca-
rientes se observan en los procarlorues, junto con algunos otros
modelos exclusivos de los procariontes.
Los organismos que obtienen energa de la luz se denominan
fottrofos y los que la obtienen de sustancias qumicas se deno-
minan quimitrofos. Los organismos que solo requieren el com-
puesto inorgnico C02 como fuente de carbono se llaman
auctrofos, mientras que los hetertrofos necesitan al menos un
nutriente orgnico -como, por ejemplo, glucosa- para sintetizar
otros compuestos orgnicos. La combinacin de estas posibilida-
des de fuentes de energa y de carbono determina cuatro mode-
los principales de nutricin. que se describen a continuacin y se
resumen en el cuadro 27-1.
l. Los Iotoautrrofos son organismos fotosnttlcos que
capturan la energa lumnica y la usan para conducir la
sntesis de compuestos orgnicos a partir de C02. Las cia-
nobacieras y muchos otros grupos de procariontes son
Iotoauttrof os, al igual que las plantas y las algas.
2. Los quimioauttrofos tambin slo requieren C02 como
fuente de carbono. Sin embargo, en lugar de usar la luz
como fuente de energla oxidan sustancias inorgnicas
como cido sulfhdrico (H2S), amoniaco (NH3) o iones
ferrosos (Fe2). Este modelo de nutricin es exclusivo de
algunos procariontes.
- ~-
 Cuadro 27-1. Principales modelos nutricionales Cooperacinmetablica
Modelo Fuente de Fuente de la cooperacin entre los procariontes les
nutricional energa carbono Tipos de organismos permite emplear recursos del medio que no
podran utilizar como clulas individuales.
Auttrofo En algunos casos, esta cooperacin se desa-
Fotoautoirofo Luz coi Procariontes que realizan fotosntesis rrolla entre clulas especializadas de una
(por ejemplo, cianobacterias), plantas, colonia. Por ejemplo, la cianobacteria
algunos protstas (algas) Anabaena tiene genes que codifican el desa-
Quinuoauttrofo Sustancias qunmcas co, Algunos procariontes (por ejemplo, rrollo de la Iotosntess y la fijacin de nitr-
inorgnicas Sulfolobus) geno, pero una sola clula no puede llevar a
cabo ambos procesos al mismo tiempo. La
Hetertrofo razn es que la fotosntesis produce 02, que
Fotohetertrofo Luz Compuestos Algunos procariontes (por ejemplo, inactiva a las enzimas comprometidas en la
orgnicos Rhodobacter; Chlorojlexus) fijacin de nitrgeno. En lugar de vivir en
Qutmoheterotrofo Compuestos Compuestos Muchos procariontes (por ejemplo,
fonna aislada, Anabaena forma colonias fila-
orgnicos orgnicos Clost,idium) y proustas, hongos,
mentosas (fig. 27-10). la mayora de las
animales, algunas plantas clulas en un filamento solo desarrollan
Iotosruesis, mientras que unas pocas clu-
las especializadas denominadas heterocistos
solo desarrollan la fijacin de nitrgeno.
Los heterocistos estn rodeados por una
3. Los fotohetertrofos usan luz como fuente de energa pared celular engrosada capaz de limitar la entrada del 02 produci-
pero deben obtener el carbono en forma orgnica. Varios do por las clulas vecinas que realizan la foiostruess. Las conexiones
procariontes marinos emplean este modelo de nutricin. intercelulares permiten que los heterocistos transporten el nitrgeno
4. Los quimiohetertrofos deben consumir molculas org- fijado a las clulas vecinas a cambio de hidratos de carbono.
nicas para obtener energa y carbono. Este modelo nutr- En algunas especies de procariontes se desarrolla una cooperacin
cional se observa de forma amplia entre los procariontes metablica en colonias que cubren las superficies y se denominan
y los protisias, los hongos, los animales e incluso en algu- bopelculas (fig. 27-11). Las clulas pertenecientes a una colonia
nas plantas parasitarias. secretan molculas sealizadoras que reclutan a las clulas cercanas,

Relaciones metablicascon el oxgeno

El metabolismo de los procariontes tambin es variable en
n.lacin con el oxigeno (vase cap. 9). Los aerobios obligados
usan 02 para la respiracin celular y no pueden crecer sin este
compuesto. Los anaerobios facultativos utilizan 02 si est en el
entorno, pero tambin pueden crecer por fermentacin en un
mbeme sin este gas. Los anaerobios obligados se intoxican en
presencia de 02. Algunos anaerobios obligados viven de forma
exclusiva por fermentacin; otros extraen energa qulmica de la
respiracin anaerbica, en la que sustancias diferentes del 02,
...orno, por ejemplo, iones nitrato (N03-) o iones sulfato (S0.2-),
wceptan electrones en el extremo "nferior" de las cadenas de
ransporte de electrones. Fig. 27-10. Cooperacin metablca en una colonia de procarion-
tes. En la cianobacteria filamentosa Anabaena, las clulas denominadas
heterocistos fijan nitrgeno, mientras que las otras clulas desarrollan la
tetabolismo del nitrgeno fotosntesis (MO). Anabaena se encuentra en muchos lagos de agua dulce.
El nitrgeno es esencial para la produccin de aminocidos
cidos nucleicos en todos los organismos. Si bien los euca-
nontes utilizan una cantidad limitada de compuestos nitroge-
nados, los procariontes pueden rnetabolzar el nitrgeno de
diversas formas. Por ejemplo, ciertos procariontes, como algu-
nas cianobacterias, convienen el nitrgeno atmosfrico (N2) en
amonaco (NH3), por medio de un proceso denominado fija-
cin de nitrgeno. Luego Las clulas pueden incorporar este
nurgeno "fijado" a Los aminocidos y otras molculas orgni-
cas. En relacin con su nutricin, Las cianobacterias fijadoras de
nitrgeno son los organismos ms autosuficientes, ya que solo
requieren luz, C02, N2, agua y algunos minerales para crecer.
En el captulo 54 se comentarn los papeles esenciales que A Fig. 27-11. Biopelcula. La masa amarilla en esta imagen de MEB
desempean los procariontes en los ciclos del nitrgeno de los coloreada es una placa dental, una biopelcula que se forma en las
ecosistemas. superficies de los dientes.

CAPITULO 27 Procariontes 539

lo que determina el crecimiento de las colonias. las clulas tambin
producen protenas que adhieren las clulas a los sustratos y entre s.
Los canales presentes en la biopelcula permiten que los nutrientes
lleguen a las clulas en el interior y que se expulsen los desechos.
Los procariontes perteneciemes a distintas especies tambin
cooperan. Por ejemplo, las bacterias que consumen sulfato y las
arqueas que consumen metano coexisten en agregados de forma
esfrica en el fondo del ocano. Las bacterias parecen usar los pro-
ductos de desecho de las arqueas, como, por ejemplo, compuestos
orgnicos e hidrgeno. Por ultimo, las bacterias producen com-
puestos que ayudan a las arqueas a consumir el metano. Esta rela-
cin posee implicaciones globales: todos los aos estas arqueas
consumen una cantidad esumada de 300 mil millones de kilogra-
mos de metano, que es un contribuyente Importante al efecto inver-
nadero (vase cap. 54).
Concepto
La sistemtica molecular ayuda a
establecer la filogenia procarionte
Hasta fines del siglo xx, los cientficos especialistas en siste-
mas basaban la taxonoma de los procariontes en criterios Ieno-
upcos, como La forma, la motilidad, el modelo nutricional y la
respuesta a la uncin de Gram. Estos criterios todava son u-
les en ciertos contextos, como, por ejemplo, para la identifica-
cin rpida de bacterias patgenas en el hemocultivo de un
paciente. Pero, en relacin con la filogenia de los procariontes.
la comparacin de estas caractertsucas no revela la evolucin
claramente. No obstante, la aplicacin de la sistemtica mole-
cular a la investigacin de la filogenia de los procariontes ha
producido resultados notables.

1. Una bacteria solo requiere el aminocido metionina Lecciones de sistemtica molecular

Ct)OlO nutriente orgamco )' vive en cuevas oscuras ,Qu
lorma de nutricin emplea? Explique su respuesta.
2. Cunles son los fuentes de carbono y nitrgeno que
emplea la cianohacteria Anabaena?
Vc111~1 las resput\lUl en ti Ap111dicc A.
Como se coment en el capitulo 25, los microbilogos
comenzaron a comparar las secuencias de los genes proca-
riontes en la dcada de 1970. Empleando el RNA ribosrnico
de la subunidad pequea (SSU-rRNA) como un marcador de
las relaciones evolutivas, Car! Woese y sus colaboradores lle-
garon a la conclusin de que muchos procariontes clasifica-

Dominio Dominio
Dominio Bacteria Archaea Eukarya

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Antecesor universal

Flg. 27-12. Filogenia simplificada de los procariontes. Este rbol filogentico basado en datos moleculares seala las relaciones entre los gru-
pos de procariontes comentados en este captulo.

540 u NI DA o c1 N co La historia evoluuva de la diversidad biolgica

- -- ------ - --
dos como bacterias estaban, en realidad, ms relacionados
Cuadro 27-2. Comparacin de los tres
con los eucarionres y pertenecan a un dominio propio,
Archaea. Desde entonces, los microbilogos han analizado dominios de la vida
cantidades crecientes de informacin gentica, en algunos CARACTER(STICA DOMINIO
casos genomas completos, y llegaron a la conclusin de que
unos pocos grupos taxonmicos tradicionales, como, por Bacteria Archaea Eukarya
ejemplo, las cianobacterias, eran en realidad monofllticos.
Sin embargo, otros grupos, como las bacterias gramnegarivas, Envoltura nuclear Ausente Ausente Presente
estn distribuidos a travs de varios linajes. En la figura 27 Orgnulos recubiertos A use mes Ausentes Presentes
12 se muestra la posible filogenia de algunos de los princi- por membrana
pales taxones de procariontes de acuerdo con la sistemtica
Pepudoglucanos en Presente Ausente Ausente
molecular.
la pared celular
El anlisis de la ilogenia procarionte todava est en mar-
cha, pero ya se han definido dos conceptos importantes. Uno Lipidos de l lidrocarburos Algunos Hidrocarburos
-idica que la diversidad gentica de los procariontes es inmen- membrana no ramificados hidrocarburos no ramificados
ramificados
sa Cuando los investigadores comenzaron a secuenciar los
genes de los procariontes, solo pudieron investigar las especies RNA polimerasa Una clase Varias clases Varias clases
que podan cultivarse en el laboratorio: una pequea minora Aminocido iniciador Formilmeuo- Melionina Metionina
de todas las especies de procariontes. Los mtodos desarrolla- de la sntesis de nna
dos por Norman Pace de la University of Colorado, durante la protenas
dcada de 1980, permitieron a los investigadores actuales lntrones (panes no Raros Presentes en Presentes
btener muestras directas de material gentico del ambiente. codiflcarnes de los algunos genes
Cada ao, esta "bsqueda gentica" agrega nuevas ramas genes)
mportantes al rbol de la vida (algunos investigadores sug- Respuesta a los Inhibe el No inhibe el No mhibe el
ieron que ciertas ramas representan reinos completamente anuboucos crecimiento crecmuemo crecimiento
nuevos). Aunque solo se han caracterizado 4 500 especies de estreptomicina
nrocaricmes de forma completa, de acuerdo con algunas est- y cloranfemcol
.zaciones, un puado de tierra podra contener 1 O 000 espe- Histonas asociadas Ausentes Presentes Presentes
eres de procariontes. Es eruendible porque la determinacin con el DNA
del conjunto completo de esta diversidad requerir muchos
Cromosoma circular Presente Presente Ausente
aos de investigacin.
Otro concepto importante es el significado de la transeren- Capacidad de crecer No Algunas No
era horizontal de genes en la evolucin ele los procariontes. a temperaturas especies
> 100 C
Durante cientos de millones de aos, los procariontes adquirie-
ron genes ele especies poco relacionadas entre si y siguen
bacindolo en la actualidad. Como consecuencia, hay porciones
signflcatvas de los genomas de muchos procariontes que, en
realidad, son mosaicos de genes importados de otras especies.
Se debe sealar que en la fgura 27-12 hay una deduccin Los primeros procariontes que se clasificaron en el dominio
clave basada en la sistemtica molecular: la divergencia muy Archaea son especies que viven en ambientes tan extremos que
,emprana de los procariontes en dos linajes principales, bacte- pocos organismos diferentes a ellos podran sobrevivir en l.
"ias y arqueas. Estos individuos se denominan extremfilos, que significa
"amantes" de las condiciones extremas (del griego phi/os, aman-
te). Los exirernfilos se subdividen en termfilos extremos,
Bacteria
halfilos extremos y metanogenos,
El dominio Bacteria abarca a la gran mayora de los proca- Los terrnfllos extremos (del griego thermo, caliente) pros-
norues que casi todas las personas conocen, desde las especies peran en medios muy clidos (fig. 2 7-1). Por ejemplo, las
patgenas que producen angina estreptoccica hasta las espe- arqueas del gnero Sulfolobus viven en manantiales volcnicos
ces beneficiosas usadas para fabricar queso gruyer. En las bac- ricos en azufre a temperaturas de hasta 90 C. Pyrobolus Juma
terias pueden hallarse todos los modelos de nutricin y rii, un terrnofilo extremo que vive alrededor de ventisqueros
metabolismo e incluso un pequeo grupo taxonmico de bac- hidrotermales en las profundidades marinas de la Falla Dorsal
terias podra contener especies que desarrollan distintos mode- del Atlntico Medio, pueden sobrevivir a temperaturas tan ele-
los nutriconales. En la figura 2713 se describen con mayor vadas como 113 C. Otro termlilo extremo, Pyrococcus Jurio
detalle varios grupos importantes de bacterias. sus, se emplea en biotecnologa como fuente de DNA
polimerasa para la tcnica de reaccin en cadena de la polime-
Archaea rasa (PCR) (vase cap. 20).
Los halfilos extremos (del griego halo, sal) viven en
El dominio Archaea (tambin llamadas arqueobacterias o ambientes muy salinos, como, por ejemplo, el Gran Lago
arqueas) comparte ciertos rasgos con las bacterias y otras carac- Salado y el Mar Muerto. Algunas especies meramente soportan
tersticas con los eucariontes (cuadro 27-2). Sin embargo, las la salinidad, mientras que otras requieren un ambiente con un
arqueas tambin Llenen cualidades nicas, como es lgico en un contenido varias veces mayor de sal que el agua de mar. Las
taxn que se desarroll de manera independiente durante tanto colonias de algunos halfilos extremos forman una espuma de
tiempo. color rojo purpreo, que debe su color a la bacteriorrodopsina,

CAPITULO 27 Procariontes 541

 lo que determina el crecimientode las colonias.las clulas tambin
producen protenasque adhieren las clulas a los sustratos y entre sr.
los canales presentes en la biopelculapermiten que los nutrientes
lleguen a las clulas en el interior y que se expulsen los desechos.
Los procariontes penenecientes a distintas especies tambin
cooperan. Por ejemplo, las bacterias que consumen sulfato y las
arqueas que consumen metano coexisten en agregados de forma
esfricaen el fondo del ocano. l.as bacterias parecen usar los pro-
ductos de desecho de las arqueas, corno, por ejemplo, compuestos
orgnicos e hidrgeno. Por ltimo, las bacterias producen com-
puestos que ayudan a las arqueas a consumir el metano. Esta rela-
cin posee implicaciones globales: todos los aos estas arqueas
consumen una cantidad estimada de 300 mil millones de kilogra-
mos de metano, que es un contribuyente importante al efecto inver-
nadero (vase cap. 54).
[valuacin de conceptos
Concepto
La sistemtica molecular ayuda a
establecer la filogenia procarionte
Hasta fines del siglo xx, los cientficos especialistas en siste-
mas basaban la taxonoma de los procariontes en criterios feno-
tpicos, como la forma, la motilidad, el modelo nutricional y la
respuesta a la tincin de Gram. Estos criterios todava son ti-
les en cienos contextos, como, por ejemplo, para la identifica-
cin rpida de bacterias patgenas en el hemoculuvo de un
paciente. Pero, en relacin con la filogenia de los procariontes,
la comparacin de estas caractersticas no revela la evolucin
claramente. No obstante, la aplicacin de la sistemtica mole-
cular a la investigacin de la filogenia de los procariontes ha
producido resultados notables.

l. Una bacteria solo requiere el aminocido metiomna Lecciones de sistemtica molecular

como nutriente orgnico y vive en cuevas oscuras. Qu
forma de nutricin emplea? Explique su respuesta.
2. Cules son las f ucntes de carbono y nitrgeno que
emplea la cianobactera Ana.baena?
Vam;e las respuestas en el Ap11dice A.
Como se coment en el captulo 25, los microbilogos
comenzaron a comparar las secuencias de los genes proca-
riontes en la dcada de 1970. Empleando el RNA rbosmco
de la subunidad pequea (SSU-rRNA) como un marcador de
las relaciones evolutivas, Carl Woese y sus colaboradores lle-
garon a la conclusin de que muchos procariontes clasifica-

Dominio Bacteria Dominio Dominio

Archaea Eukarya

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Flg. 2712. Filogenia simplificada de los procariontes. Este rbol filogentico basado en datos moleculares seala las relaciones entre los gru-
pos de procariontes comentados en este captulo.

540 u NI DAD e IN e o La historia evolutiva de la diversidad biolgica

dos como bacterias estaban, en realidad, ms relacionados
Cuadro 272. Comparacin de los tres
con los eucariontes y pertenecan a un dominio propio,
dominios de la vida
Archaea. Desde entonces, los microbilogos han analizado
cantidades crecientes de informacin gentica, en algunos CARACTERSTICA DOMINIO
~asos genomas completos, y llegaron a la conclusin de que
unos pocos grupos taxonmicos tradicionales, como, por Bacteria Archaea Eukarya
ejemplo, las cianobacterias, eran en realidad tnonofilticos.
Sin embargo, otros grupos, como las bacterias gramnegativas, Envoltura nuclear Ausente Ausente Presente
estn distribuidos a travs de varios linajes. En 1a figura 27 Orgnulos recubiertos A use mes Ausentes Presentes
12 se muestra la posible filogenia de algunos de los princi- por membrana
pales taxones de procariontes de acuerdo con la sistemtica
Pepudoglucanos en Presente A use me Ausente
molecular. la pared celular
El anlisis de la filogenia procarionte todava est en mar-
Lpdos de Hidrocarburos Algunos Hd rocarbu ros
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membrana no ramificados hidrocarburos no ramificados
ndica que la diversidad gentica de los procarontes es inmen-
ramificados
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genes de los procariontes, solo pudieron investigar las especies RNA polimerasa Una clase Varias clases Varias clases
que podan cultivarse en el laboratorio: una pequea minora Aminocido iniciador Forrrulmeuo- Melionina Metionina
<le todas las especies de procariontes. Los mtodos desarrolla- de la sntesis de nina
dos por Norman Pace de la University of Colorado, durante la protenas
acada de 1980, permitieron a los investigadores actuales lmrones (panes no Raros Preserues en Presentes
obtener muestras directas de material gentico del ambiente. codficarues de los algunos genes
~da ao, esta "bsqueda gentica" agrega nuevas ramas genes)
mportarues al rbol de la vida (algunos investigadores sugi- Respuesta a los Inhibe el No inhibe el No inhibe el
rieron que ciertas ramas representan reinos completamente annboucos crecimiento crecimiento crecimiento
"'uevos). Aunque solo se han caracterizado 4 500 especies de estreptomicina
orocariontes de forma completa, de acuerdo con algunas esti- y cloranfenicol
maciones, un puado de tierra podra contener 10 000 espe- Histonas asociadas Ausentes Presentes Presentes
ces de procariontes. Es entendible porque la determinacin con el DNA
<1el conjunto completo de esta diversidad requerir muchos Cromosoma circular Presente Presente Ausente
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Capacidad de crecer No Algunas No
Otro concepto importante es el significado de la transferen-
a temperaturas especies
ca horizontal ele genes en la evolucin de los procariontes,
> 100"C
Durante cientos de millones de aos, los procariontes adquirie-
ron genes de especies poco relacionadas entre s y siguen
hacindolo en la actualidad. Como consecuencia, hay porciones
significativas de los genomas de muchos procarorues que, en
ealidad, son mosaicos de genes importados de otras especies.
Se debe sealar que en la figura 27-12 hay una deduccin Los primeros procariontes que se clasificaron en el dominio
clave basada en la sistemtica molecular: la divergencia muy Archaea son especies que viven en ambientes tan extremos que
temprana de los procariontes en dos linajes principales, bacte- pocos organismos diferentes a ellos podrfan sobrevivir en l.
rias y arqueas. Estos individuos se denominan extremfilos. que significa
"amantes" de las condiciones extremas (del griego phi/os, aman-
te). Los exiremfllos se subdividen en termfilos extremos,
Bacteria halfilos extremos y metangenos.
El dominio Bacteria abarca a la gran mayora de los proca- Los termflos extremos (del griego thermos, caliente) pros-
nontes que casi todas las personas conocen, desde las especies peran en medios muy clidos (fig. 27-1). Por ejemplo, las
patgenas que producen angina estreptoccica hasta las espe- arqueas del gnero Sulfolobus viven en manantiales volcnicos
cies beneficiosas usadas para fabricar queso gruyer. En las bac- ricos en azufre a temperaturas de hasta 90 C. Pyrobolus Juma
terias pueden hallarse iodos los modelos de nutricin y rii, un termfilo extremo que vive alrededor de ventisqueros
metabolismo e incluso un pequeo grupo taxonmico de bac- hidrotermales en las profundidades marinas de la Falla Dorsal
terias podrta contener especies que desarrollan distintos mode- del Atlntico Medio, pueden sobrevivir a temperaturas tan ele-
los nutricionales. En la figura 2713 se describen con mayor vadas como 113 C. Otro termflo extremo, Pyrococcus furio
detalle varios grupos importantes de bacterias. sus, se emplea en biotecnologa como fuente de DNA
polimerasa para la tcnica de reaccin en cadena de la polme-
rasa (PCR) (vase cap. 20).
Archaea Los halfilos extremos (del griego halo, sal) vi.ven en
El dominio Archaea (tambin llamadas arqueobacterias o ambientes muy salinos, como, por ejemplo, el Gran Lago
arqueas) comparte ciertos rasgos con las bacterias y otras carac- Salado y el Mar Muerto. Algunas especies meramente soportan
tersticas con los eucariorues (cuadro27-2). Sin embargo, las la salinidad, mientras que otras requieren un ambiente con un
arqueas tambin tienen cualidades nicas, como es lgico en un contenido varias veces mayor de sal que el agua de mar. Las
taxn que se desarroll de manera independiente durante tanto colonias de algunos halfilos extremos forman una espuma de
tiempo. color rojo purpreo, que debe su color a la bacteriorrodopsina,

CAPTULO 27 Procariontes 541

Este ciado grande y diverso de bacterias gramnegativas abarca fotoautouofos, quimoaurtrofos y hetero-
trofos. Algunas proteobacterias son anaerobias y otras son aerobias. La sistemtica molecular contempor-
nea reconoce cinco subgrupos de proteobacienas.

Muchas de las especies de este subgrupo se asocian con huspedes eucariontes. Por ejemplo, hay especies
de Rhizobium que viven en ndulos dentro de las ralees de leguminosas (plantas de la familia del guisante
y el haba), donde las bacterias convienen el N2 atmosfrico en compuestos que la planta husped puede
utilizar para sintetizar protenas. Las especies del gnero Agrobacterlum producen tumores en las plantas; la
ingenierla gentica utiliza estas bacterias para transportar DNA extrao a los genomas de plantas cultiva-
das (fig. 20-19). Como se explic en el capitulo 26, los cientlficos determinaron la hiptesis de que la mito- Rhizobium (flechas) dentro de
condria evolucion a partir de proteobacterias alfa aerobias por endosirnbiosis. una clula de la raz de una
leguminosa (MET).

SUBGRUPO: PROTEOBACTERIA BETA

Este subgrupo con gran diversidad uutricional incluye Nttrosomonas, un gnero de bacterias del suelo que
desempea un papel importante en el reciclado de nitrgeno por medio de la oxidacin del amonio (NH/)
y la produccin de nitrito (N02 ) como producto de desecho.

Nitrosomonas (MET coloreada)

Los miembros de esre grupo de organismos que realizan fotosnuess son bacterias del azufre, como por
ejemplo Chromatium, que obtienen energa mediante la oxidacin de 1125 produciendo azufre como dese-
cho. Algunas proteobacterias gamma hetertrofas son patgenas; por ejemplo, Legionella produce la enfer-
medad del legionario, Salmone/la es responsable de algunos casos de intoxicacin alimenticia y Vibrio
cholerae causa clera. Escherichia coli, un residente frecuente del imestino humano y de otros mamtferos, no
suele ser patgeno en condiciones normales. Chromatium;los glbulos
pequeos son desechos de
azufre (MO)

Este subgrupo abarca a la rnxobectera secretora de limo, que forma

colonias elaboradas Cuando la tierra se seca o los alimentos escasean,
las clulas se unen para formar un cuerpo frucufero que libera esporas
resistentes. Las esporas se activan y desarrollan colonias nuevas en
ambientes favorables. Bdellovibtio es una proteobactera delta que ataca
a otras bacterias. Estos microorganismos atacan a sus presas a una velo- Cuerpos formadores de esporas Bdellovibrio bacteriophorus que
cidad de hasta 100 m/segundo (comparable a un ser humano que de Chondromyces crocatus, una ataca a una bacteria ms grande
corre a 600 km/hora) y perforan la presa rotando a 100 revoluciones mixobactera (MEB) (MET coloreada)
por segundo.

La mayorla de las especies en este subgrupo son patgenas para los seres humanos u otros animales. Las
proteobacterias psilon incluyen Campylobacter, que produce septicemia e inflamacin intestinal y
Helicobacter pylori, que produce lceras gstricas.

Helicobacter pylori (MET coloreada)

542 u N I oA o e IN eo La historia evolu ti va de la diversidad biolgica
 Estos parsitos solo pueden sobrevivir dentro de las clulas animales y dependen de sus huspedes para
ctener recursos tan bsicos como el ATP. Las paredes gramnegativas de las clarndias son inusuales por-
.. e carecen de peptidoglucano. Una especie, Chlamydia traclwmatis, es la causa ms frecuente de ceguera
en el mundo y tambin produce uretritis no gonoccica, la enfermedad de transmisin sexual ms comn
en los Estados Unidos

Chlamydia (flechas) dentro de

una clula animal (MET
coloreada)

E~ bacterias helicoidales heterotrofas se desplazan a travs del medio ambiente por medio de filamentos
ternos rotatorios similares a flagelos. Muchas espiroquetas viven de forma libre, mientras que otras son
asnos patgenos evidentes: Treponema pallidum produce sflls y Borre/fa burgdorferi ocasiona la enfer-
catad de Lymc
Leptospira, una espiroqueta
(MET coloreada)

las bacterias gramposvas rtvalizan con las proteobacterias en relacin con su diversidad. Las especies de
subgrupo, los acunomceios (del griego myhes, hongo, con los cuales se confundieron estas bacterias en
oportunidad), forman colonias que contienen cadenas ramificadas de clulas. Hay dos especies de acu-
00"1'\tcetos que producen tuberculosis y lepra. Sin embargo, la mayor parte de estos organismos viven libres
descomponen la materia orgnica de la tierra; sus secreciones son parcialmente responsables del olor a Streptomyces, fuente de muchos
"'lk-ra" del suelo frul, Algunas compaas farmacuticas cultivan especies habitantes del suelo del gnero antibiticos (microscopia
5tJ rtomvces para producir antibiticos, como, por ejemplo, estreptomicina. electrnica de barrido coloreada)
Au:ms de las colonias de acunomicetos, las bacterias gramposiuvas abarcan muchas especies solitarias,
amo. por ejemplo, Bacillus anthracls (fig. 27-9) que produce carbunco, y Clostridium botulinum que causa
botulismo. Varias especies de Staphylococcus y Streptococcus tambin son bacterias grampositivas.
Les micoplasrnas son las nicas bacterias conocidas que carecen de paredes celulares. Adems son las ms
pequeas de todas las clulas conocidas, con dimetros tan dtrntnutos como O, I um, slo alrededor de
emco veces ms grandes que un ribosoma. Los micoplasmas tienen genomas muy pequeos; por ejemplo,
f . oplasma genitalium cuenta slo con 517 genes. Muchos mico plasmas son bacterias que viven aisladas
en .a uerra, pero otras son patgenas, como, por ejemplo, una especie que produce un tipo de neumonla
en ros seres humanos.
Cientos de micoplasmas que
cubren un fibroblasto humano
(MEB coloreada)

Estos Iotoauttrofos son los nicos procariontes que realizan Iotosntesis para producir oxigeno en forma
smular a las plantas (en realidad, es probable que los cloroplastos hayan evolucionado de una canobacte-
na endosimbitica; vase captulo 26). Tanto las cianobacteras solitarias como las que forman colonias son
abundantes en todos los ambientes con agua y representan una enorme cantidad de alimento para los eco-
sistemas de agua dulce y marinos. Algunas colonias filamentosas tienen clulas especializadas en la fijacin
Dos especies de Oscillatoria,
ee nitrgeno, que es el proceso que convierte el N2 atmosfrico en compuestos que pueden incorporarse una cianobacteria filamentosa
en las protenas y en otras molculas orgnicas (vase fig. 27-10). (MO)

CAPITULO 2 7 Procariontes 543

~--

. /

A Fig. 27-14. Halfilos extremos. Las coloridas arqueas "amantes
de la sal" prosperan en estos estanques cerca de San Francisco que se
emplean para la produccin comercial de sal y contienen agua con una
concentracin de sal entre cinco y seis veces superior a la del agua de
mar.
un pigmento Iotosimuco muy similar a los pigmentos visuales
presentes en la retina de los vertebrados (fig. 27-14).
Los metangenos se denominan de esa manera debido a su
Iorma exclusiva de obtener energta, Estos organismos usan C02
para oxidar H2, liberando metano como producto de desecho.
Como se clasifican entre los anaerobios ms estrictos, los meta-
nogenos se intoxican en presencia de Oi Algunas especies
viven en pantanos y cinagas donde otros organismos consu-
men todo el 02 El "gas de los pantanos" que se detecta en estos
ambientes es el metano producido por estas arqueas. Otras
especies de meiangenos habitan en ambientes anaerobios den-
tro del intestino del ganado, termitas y otros herbvoros, donde
desempean un papel esencial para la nutricin de estos ani-
males. Los meianogenos tambin participan en forma activa
como descornponedores en las plantas de depuracin de las
aguas cloacales.
Todos los halfilos extremos y los metangenos conocidos
son miembros de un ciado denominado Euryarchaeota (del
griego eurys, "amplio", que hace referencia al amplio hbitat de
estos procariontes). Euryarchaeota tambin incluye a algunos
terrnflos extremos, aunque la mayora de las especies termofi-
las pertenecen a un segundo filo, Crenarchaeota (eren significa
"manantial", como en las aguas termales). La bsqueda genti-
ca ha revelado que tanto Euryarchaeota como Crenarchaeota
cuentan con muchas especies de arqueas que no son extrem-
filas. Estas especies viven en ambientes variables, como tierra
de granjas, sedimentos de un lago o aguas superficiales del mar
abierto.
En la actualidad continan los hallazgos que permiten
actualizar el cuadro de la filogenia de las arqueas. En 1996, los
investigadores tomaron muestras de aguas termales del Parque
Nacional de Yellowstone, donde descubrieron arqueas que no
parecan pertenecer a los filos Euryarchaeota o Crenarchaeota,
Estos autores clasificaron a estas arqueas en un ciado nuevo,
Korarchaeota (del griego koron, hombre joven). Como es el
Linaje ms antiguo en el dominio de Archeae, Korarchaeota
puede ofrecer claves para comprender la evolucin inicial de la
vida en la Tierra. En 2002, los investigadores que exploraban
544 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biolgica
las aberturas hidrotermales de la costa de Islandia descubrieron
clulas de arquea que solo medan 0,4 m de dimetro unidas
a un crenarchaeota mucho ms grande. El genoma de la arquea
diminuta es uno de los ms pequeos que se conocen y contie-
ne solo alrededor de 500 000 pares de bases. El anlisis del
genoma indica que este procarionte pertenece a un cuarto dado
de arqueas que ahora se denomina Nanoarchaeota (del griego
nanas, enano). Durante el primer afio desde la creacin de este
dado se aislaron otras tres secuencias de DNA de especies de
Nanoarchaeota: una de aguas termales de Yellowstone, una de
aguas termales de Siberia y una de un abertura hidrotermal en
el Pacfico. Puesto que la bsqueda contina parece probable
que el rbol que se ilustra en la figura 27 -12 se modifique
durante los prximos afias.
Explique la forma en que la sistemtica molecular ha
aumentado nuestro conocimiento sobre la filogenia ele
los procariontes
2. Qu caractertsuca comparten la sifllis y la enfermedad
de Lyme?
3. Qu caraciertsucas permuen que algunas especies de
arqueas vivan en ambientes extremos?
Vl'cmse las resmestas e11 ti Al'fndce A.
Concepto.
Los procariontes desempean
papeles esenciales en la biosfera
Si los seres humanos desaparecieran del planeta maana, la
vida en la Tierra continuara para la mayora de las dems espe-
cies. Pero los procariontes son tan importantes para la biosfera
que si llegaran a desaparecer, las perspectivas de supervivencia
del resto de las formas de vida seran sombras.
Reciclado de productosqumicos
Los tomos que constituyen las molculas orgnicas en todos
los seres vivos en algn momento formaron parte de compuestos
inorgnicos en la tierra, el aire y el agua. Tarde o temprano, estos
tomos regresarn a estos medios. Los ecosistemas dependen del
reciclado continuo de elementos qumicos entre los componen-
tes vivos y no vivos del medio ambiente y los procariontes
desempean un papel importante en este proceso. Por ejemplo,
los procariontes quimohetertrofos actan como descompone-
dores porque degradan los cadveres, los vegetales muertos y los
productos de desecho y, de esta manera, crean fuentes de carbo-
no, nitrgeno y otros elementos (vase el captulo 54, donde se
hace un comentario detallado de los ciclos qumicos.)
Los procariontes tambin converten los compuestos inorg-
nicos en formas que pueden ser incorporadas por otros organis-
mos. Por ejemplo, los procariontes auitrofos utilizan C02 para
sintetizar compuestos orgnicos, que Juego comienzan a circular
a travs de las cadenas alimentarias. Las cianobacierias producen
C _ atmosfrico y algunas especies tambin fijan nitrgeno en una
a=ma que otros organismos pueden utilizar para sintetizar pro-
te-nas,
relaciones simbiticas
De la misma manera que algunos procariontes desarrollan
...sociaciones beneficiosas con otros procariontes (cooperacin
metablica), otros mantienen relaciones ntimas similares con
eecarorues. La relacin ecolgica entre organismos de especies
diferentes que estn en contacto directo se denomina simbiosis
~ una palabra griega que significa "vivir juntos"). Si uno de los
:-ganismos simbotcos es mucho ms grande que el otro, el ms
_ znde se denomina husped y el ms pequeo simbionte. Las
re acrones simbiticas se clasifican en mutualismo, comensalis-
L o parasitismo. En el mutualismo, los organismos que parti-
=an de la simbiosis se benefician (fig. 27-15). En el
comensalsmo, un organismo se beneficia y el otro no se perju-
~ ni se beneficia de forma significativa (el comensalismo es
t n, en la naturaleza, como se comentar con mayor detalle en el
C..'1ttulo 53). En el parasitismo, un organismo denominado
arsito vive a expensas del husped.
El bienestar de muchos eucariontes -iucluso de nosotros mis-
,s- depende de procariontes mutualistas. Por ejemplo, el ntes-
o humano alberga una cantidad estimada entre 500 y 1 000
ecies de bacterias; sus clulas superan en 10 veces la cantidad
al de clulas en el cuerpo humano. Muchas de estas especies
mutualistas y se encargan de digerir los alimemos que el
esuno no puede degradar. En 2003, cientficos de la
ashngton University of St. Louis publicaron el primer genoma
-npleto de uno de estos mutualistas ntesunales, Bacteroides
aiotaomicron. El genoma consiste en una gran cantidad de
es comprometidos en la stntess de hidratos de carbono, vita-
~ ,as y otros nutrientes necesarios para la vida del ser humano.
l.::. bacteria enva seales que activan genes humanos que desa-
rn llan la red de vasos sanguneos intestinales necesaria para
absorber los nutrienjes. Otras seales inducen a las clulas
humanas a producir compuestos anti microbianos que no afectan
a B thetaiolaomicron. El mamenimietuo de otras bacterias com-
pc .doras fuera del intestino beneficia tanto a B. ll1etaiotaomicron
rno a su husped humano.
Fig. 27-15. Mutualismo: "luces frontales" bacterianas. El valo
brillante debajo del ojo del pez abisal (Photoblepharon palpebratus) es
un rgano que alberga a bacterias bioluminiscentes. El pez utiliza la luz
oara atraer a las presas y para enviar seales a posibles parejas. La bac-
teria recibe nutrientes del pez.
Evaluacin de conceptos
l. Aunque los procariontes individuales pueden ser
diminutos, son gigantes en relacin con su impacto global
sobre la Tierra y la vida sobre el planeta.
Explique esta afirmacin.
2. Explique por qu la relacin entre los seres humanos y B.
1hctaiotaom1cron es un ejemplo de mutualismo.
Vanse las respuestas en el Apndice A.
Concepto
Los procariontes ejercen efectos
nocivos y beneficiosos sobre
los seres humanos
Si bien los procariontes ms conocidos son los que producen
enfermedades en los seres humanos, estos patgenos slo repre-
sentan una pequea fraccin de las especies de procariontes. Hay
muchos otros que desarrollan interacciones positivas con los
seres humanos e incluso son herramientas esenciales para la agri-
cultura y la industria.
Procariontes patgenos
Las especies de procariontes que parasan al ser humano
merecen su reputacin negativa. En forma global, los procarion-
tes producen alrededor de la mitad de todas las enf ermedacles
humanas. Entre 2 y 3 millones de personas mueren cada ao
debido a la tuberculosis pulmonar, enfermedad producida por el
bacilo Mycobacterium tuberculosis, mientras que otros 2 millones
mueren debido a diversas enfermedades diarreicas producidas
por otros procariontes. En los Estados Unidos, la enfermedad
infecciosa ms diseminada es la enfermedad de Lyme (fig. 27-
16), que se produce por una bacteria transmitida por cienos ca-
ros (conocidos como garrapatas) que viven sobre los ciervos y los
ratones campestres y, si no se trata, causa artritis progresiva, car-
diopata y trastornos nerviosos.
Los procariontes patgenos suelen producir enfermedades por
medio de venenos, que se clasifican como exotoxinas o endotoxi-
nas. Las exotoxnas son protenas secretadas por los procariontes.
El clera, una enfermedad diarreica peligrosa, se debe a una exoro-
xina secretada por la proteobacteria Vib1io cholerae. Esta exotoxina
estimula a las clulas iruestinales para que secreten iones cloruro
hacia la luz intestinal, lo que determina la eliminacin de agua por
smosis. Las exotoxinas pueden producir enfermedades, incluso en
ausencia de los procariontes que las fabrican. Por ejemplo, la enfer-
medad mortal botulismo se debe a la toxina boiulnica, una exoto-
xina secretada por la bacteria grampostva Clostridium botulinum
que fermenta alimentos envasados de forma inapropiada.
Las endotoxinas son componentes lipopolisacridos de la
membrana externa de las bacterias gramnegalivas. A diferencia
de las exotoxinas, las endotoxinas solo se liberan cuando las
bacterias mueren y sus paredes celulares se rompen. Entre las bac-
terias productoras de endotoxnas se encuentran casi todas las
especies del gnero Salmonella, que no se encuentran en condi-
ciones normales en animales sanos. Salmonella typhi produce
CAPITULO 27 Procariontes 545
 Los procariontes patgenos representan una amenaza potencial
como armas del bioterrorismo. En octubre de 2001 se encontraron
endosporas de Badllus anthracis, la bacteria que produce el carbun-
co, en sobres enviados por correo a miembros de medios de comu-
nicacin y del senado estadounidense. Dieciocho personas
desarrollaron carbunco y cinco murieron. Otros procariontes, que
podran ser candidatos a convertirse en armas, son C. botulinum y
Yersnia pestis, que producen epidemias. Esta amenaza estimul una
investigacin intensa relacionada con las especies de procariontes
patgenos. En mayo de 2003, los cenufcos del lnsttute for
Genomic Research of Maryland publicaron el genoma completo de
la cepa de B. anthracts que se emple en el ataque de octubre
de 2001 en un intento por desarrollar vacunas y antibiticos nuevos.

Procariontesen investigaciny tecnologa

Para destacar el aspecto positivo de los procariontes, se debe
Fig. 2716. Enfermedad de Lyme. Los caros del gnero lxodes
sealar que se obtienen muchos beneficios de las capacidades
diseminan la enfermedad por medio de la transmisin de la espiroque- metablicas de estos organismos. Por ejemplo, desde hace tiem-
ta Borre/ia burgdorferi (MEB coloreada). Se desarrolla un gran exante- po, los seres humanos utilizan las bacterias para convertir la
ma anular en el sitio de la picadura del caro, como se ilustra en la leche en queso y yogurt. Durante los ltimos aos, los amplios
fotografa de la parte inferior de la pierna de una persona. conocimientos obtenidos sobre procariontes condujeron a una
"explosin" de nuevas aplicaciones en botecnologia: el empleo
de E. coli en clonacin de genes y de Agrobacterium tumefaciens
para producir plantas transgnicas representa dos ejemplos de
estas aplicaciones (vase cap. 20).
fiebre tifoidea y otras especies de Salmonella, algunas de las Los procariontes son los responsables principales de la bio-
cuales suelen hallarse en las aves, producen intoxicacin de los rremediacin, que consiste en el empleo de organismos para eli-
alimentos. minar contaminantes de la tierra, el aire o el agua. Por ejemplo,
Desde el siglo xix, los avances en el saneamiento logrados en las bacterias y las arqueas anaerobias descomponen la materia
el mundo desarrollado han reducido de forma significativa la orgnica en las aguas cloacales y la transforman en material que
amenaza de los procariontes patgenos. Los anubiticos salvan se puede utilizar como relleno o como fertilizante despus de su
muchas vidas y disminuyen la incidencia de enfermedades. Sin esterilizacin qumica. Otras aplicaciones de la biorremedlacn
embargo, en la actualidad, se observa la evolucin de resisten- son la destruccin de desechos radioactivos y la limpieza de
cia a los antibiticos en muchas cepas de procariontes. Como derrames de petrleo (fig. 27-17).
se coment con anterioridad, la reproduccin rpida de los En la industria de la minera, los procariontes ayudan a recu-
procariontes permtte que los genes que confieren resistencia se perar metales entre los minerales. Las bacterias contribuyen a la
multipliquen con rapidez en las poblaciones de procariontes,
como resultado de la seleccin natural y de que estos genes
pueden transmitirse a otras especies por transferencia horizon-
tal de genes.
La transferencia horizontal de genes tambin puede disemi-
nar genes asociados con la virulencia y transformar procarion-
tes inocuos en condiciones normales en patgenos mortales.
Por ejemplo, E. coli es un simbionte inocuo habitual que vive
en el intestino humano, pero han aparecido cepas patgenas
que producen diarrea sanguinolenta. Una de las cepas ms peli-
grosas, denominada 0157:H7, despert la atencin de los
microbilogos en 1982. En la actualidad, sta representa una
amenaza global; solo en los Estados Unidos se producen 75 000
casos de infeccin por 0157:H? al ao, frecuentemente de
carne contaminada. En 2001, un equipo internacional de cien-
tficos secuenci el genoma de 0157:H7 y lo compar con el
genoma de una cepa inocua de E. coli denominada K-12. Estos
cientficos descubrieron que 1 387 de los 5 416 genes de
0157:H? no estaban en K-12. Estos 1387 genes deben haber-
se incorporado en el genoma de 0157:H? por transferencia
horizontal de genes, sobre todo, a travs de la accin de bacte-
rifagos (fig. 18-16). Muchos de los genes importados se aso-
cian con la invasin patognica del husped desarrollada por la Fig. 2717. Biorremediacn de un escape de petrleo. Un tra-
bajador esparce fertilizante en una playa de Alaska que recibi petrleo
bacteria. Por ejemplo, algunos genes codifican exotoxinas que de un barco. Los fertilizantes estimulan el crecimiento de bacterias nati-
permiten que 0157:H? se adhiera a la pared intestinal y extrai- vas que inician la degradacin del petrleo; en algunos casos, aceleran
ga nutrientes. cinco veces el proceso natural de degradacin.

546 u NI o A o e IN e o La historia evolutiva de la dversdad biolgica

 extraccin de ms de 30 mil millones de kilogramos de sulfuro de
cobre al ao. Mediante el empleo de otros procariontes para extraer
oro de los minerales, una industria de la nacin africana de Ghana
procesa 1 milln de kilogramos de concentrado de oro por da, alre-
. dedor de la mitad del oro que constituye su comercio internacional.
En la actualidad. la ingeniera gentica permite modificar a los
procariontes para que produzcan vitaminas, antibiticos, hormo-
nas y otros compuestos (vase cap. 20). Una de las ideas ms
radicales para la modificacin de los procariontes provino de
Crag Venter (uno de los lideres del Proyecto Genoma Humano),
que anunci que l y sus colegas intentaban construir "cromoso-
mas sinttcos" para procariontes; en realidad, crear especies
nuevas. Venter espera poder "disear" procariontes que puedan
desarrollar tareas especficas, como, por ejemplo, sintetizar gran-
des cantidades de hidrgeno para reducir la dependencia de los
combustibles fsiles.
Los beneficios de los procariontes derivan, sobre todo, de
sus diversas formas de nutricin y metabolismo. Toda esta ver-
Revisin del captulo
RESLlf\lEN DE CONCEPTOS CLAVE
Concepto
Las adaptaciones estructurales, funcionales
y genticas contribuyen al xito de los pr~cariontes
Fstrucruras de la superflcle celular (pp. 534-536). Casi Lodos los
procariontes tienen una pared celular. Las bacterias gramposuvas y
gramnegalivas tienen paredes con estructuras diferentes. Muchas espe-
cies poseen una Cpsula, fimbrias y pili por fuera de la pared celular,
que contribuyen a que las bacterias se adhieran entre si o a un susuaio,
Movilidad (pp. 536-537). La mayora de las bacterias mviles se
impulsan mediante lagelos, que tienen una estructura y una fun-
cin diferentes de las de los flagelos de los eucanorues, En ambien-
tes heterogneos, muchos procariontes pueden acercarse a cienos
esumulos o alejarse de ellos.
Organi:z:acin interna y genmica (p. 537). Las clulas proca-
riontes carecen de compartimentacin compleja. El genoma tlpico
de los procariontes est compuesto por un anillo de DNA que no
est rodeado por una membrana. Algunas especies tambin tienen
anillos de DNA ms pequeos denominados plsmidos.
Reproduccin y adaptacin (pp. 537-538). Los procariontes se
reproducen con rapidez por fisin binaria. Muchos de estos orga-
nismos forman endosporas, que pueden permanecer viables en
condiciones inhspitas durante siglos. La reproduccin rpida y la
transferencia horizontal de genes facilitan la evolucin de los proca-
riontes en ambientes cambiantes.
Concepto
Los procariontes adquirieron mltiples adaptaciones
nutricionales y metablicas durante la evolucin
En los procariontes pueden observarse cuatro modelos de nutr-
cin: fotoautorroos, quimioauttrofos, Ioroheterotrofos y quimio-
heierorrofos (pp. 538-539).
111> Relaciones metablicas con el oxigeno (p. 539). Los aerobios
obligados requieren 01, los anaerobios obligados se intoxican con
el 02 y los anaerobios Iacultauvos pueden vivir con 01 o sin l.
sauldad metablica evolucion antes de la aparicin de los
avances estructurales que precedieron al desarrollo de los orga-
nismos eucariorues, que representan el tema central del resto
de esta unidad .
Evaluacion de conceptos
l. Diferencie las exotoxmas de las endotoxinas.
2. Qu caractensucas de los procariontes los convierten en
una amenaza potencial relacionada con el bioterronsmo?
3. Identifique, por lo menos, dos formas a travs de las
cuales los procanorues afectan a su vida de forma
posiuva en la actualidad.
Vanse las respuestas en el Apndice A.
Metabolismo del nitrogeno (p. 539). Los procariontes pueden
metabolizar una amplia variedad de compuestos nitrogenados.
Algunos pueden convenir el nitrgeno atmosfrico en amoniaco
por medio de un proceso denominado fijacin de nitrgeno.
Cooperacin metablica (pp. 539-540). Muchos procariontes
dependen de las actividades metablicas de otros procariontes. En
la cianobacteria Anabaena, las clulas que realizan Iotostruesls inter-
cambian productos metablicos con las clulas que fijan nitrgeno.
Algunos procariontes pueden formar colonias que cubren las super-
ficies y se denominan blopellculas; en algunos casos, pueden estar
compuestas por diferentes especies.
Concepto
La sistemtica molecular ayuda a establecer
la filogenia procarionte
Lecciones de sistematica molecular (pp. 540-541). La sistem-
tica molecular permite realizar una clasificacin filogentica de los
procariontes, lo que Iacllta que los sistemticos identifiquen ciados
principales nuevos.
Bacteria (p. 541). Hay varios tipos nuuicionales distribuidos entre
los grupos principales de bacteria. Los dos grupos ms grandes son
las proteobacterias y las bacterias grampositivas.
111> Archaea (pp. 541-544). Las arqueas comparten algunos rasgos
con las bacterias y otras caractersticas con los eucarorues. Algunas
arqueas viven en ambientes extremos; este grupo abarca los termo-
filos extremos, los halfilos extremos y los metangenos.
Concepto
Los procariontes desempean papeles esenciales
en la biosfera
111> Reciclado de productos qumicos (pp. 544-545). La descomposi-
cin producida por los procariontes heterotrofos y las actividades
sintticas desarrolladas por los procarorues auttrofos y fijadores de
nitrgeno contribuyen al reciclado de elementos en los ecosistemas.
111> Relaciones simbiticas (p. 545). Muchos procariontes viven con
otros organismos en relaciones simbiticas: mutualismo, cornensa-
Iisrno o parasitismo.
e A P rr u Lo 2 7 Procariontes 54 7
 Concepto
Los procariontes ejercen efectos nocivos
y beneficiosos sobre los seres humanos
Procariontes patgenos (pp. 545, 546). Los procariontes patge-
nos tpcos producen enfermedades a travs de la liberacin de exo-
toxinas o endotoxnas que son armas potenciales para el
boterrorsmo. La transferencia horizontal de genes puede transmi-
tir genes asociados con virulencia a cepas inocuas.
Procariontes en investigacion y tecnologa (pp. 546, 547). Los
experimentos con procariontes como E. col! y A. tumefaciens permitie-
ron lograr avances importantes en la tecnologa del DNA. Los proca-
riontes constituyen herramientas unponames para la biorremedacrn,
la minerfa y la sfntesis ele vitaminas, arubtcos y otros productos.
EVALlJACIN DE CONOCll\tlENTOS
<\ urocvaluacu
l. Cul de las sguterucs afirmaciones no es verdadera con respecto a
los pepudoglucanos?
a. Estn compuestos de polfmeros de azcar modificado
b. Sirven como anclaje para otras molculas sobre la superficie de
una bacteria.
c. Las bacterias grampositivas tienen una cantidad relativamente
abundante de estos compuestos.
d. Se encuentran en las paredes celulares de todos los procariontes.
e. Se localizan en el exterior de la membrana plasmtica de la
mayora de las bacterias.
2. Los Iotoautctrofos usan:
a. Luz como fuente de energa y C02 como fuente de carbono.
b. Luz como fuente de energa y metano como fuente de carbono.
c. N2 como fuente de energa y C02 como fuente de carbono.
d. C02 como fuente de energa y de carbono.
e. HiS como fuente de energa y C02 como fuente de carbono
3. Cul de las siguientes afirmaciones no es verdadera?
a. Las arqueas y lasbaciertas uenen lrpidos de membrana diferentes.
b. Tamo las arqueas como las bacterias suelen carecej-de orgnulos
rodeados por membrana.
c. Las paredes celulares de las arqueas carecen de peptidoglucanos.
d. Slo las bacterias tienen hstonas asociadas con el DNA.
e. Entre las bacterias se incluyen las espiroquetas.
4. Cul de las sgulcrucs caractersticas de la biologa de los proca-
riontes implica la cooperacin metablica entre clulas?
a. Fisin binaria d. Biopelculas
b. Formacin de endosporas, e. Fotoautotroflsmo
c. Liberacin de endotoxmas
5. Cul de las siguientes afirmaciones sobre las arqueas no es verdadera?
a. Entre las arqueas se incluyen las euryarchaeotas y las crenarchaeoias.
b, Entre las arqueas se incluyen metangenos y termoflos extremos.
c. Las arqueas no se encuentran en ambientes terrestres.
d. Las arqueas comparten caractertstcas con las bacterias y con los
eucariontes.
e. Las arqueas se diferencian de las bacterias, en parte, gracias a las
definiciones de la sistemtica molecular.
6. Qu grupo de procariontes est apareado de forma errnea con
sus miembros?
a. Proteobacterias: diversas bacterias gramnegativas
b. Chlamydia: parsitos intracelulares
548 u NI o A o e IN e o La historia evolutiva de la diversidad biolgica
c. Espiroquetas: hetertrofos helicoidales
d. Bacterias grarnposuvas: simbiontes en ndulos presentes en la
raz de leguminosas
e. Canobacterias: Iotoaurotrofos solitarios y en colonias
7. Qu relacin existe erure la bacteria productora de la enfermedad
de Lyme B. burgdorferi y los seres humanos?
a. Mutualismo d. Cooperacin metablica
b. Comensalismo e. Ninguna
c. Parasiusmo
8. La eruromicina acta como arulbtco sobre todo por medio de la
inhibicin de la capacidad de algunos procariontes de:
a. Formar esporas.
b. Replicar su DNA.
c. Sintetizar paredes celulares normales.
d. Sintetizar protenas en los ribosomas.
e. Sintetizar ATP.
9. Una Ioiosruesis productora de 02 similar a la que realizan las
plantas se observa en
a. Canobacterias e. Bacterias quimoauttrofas
b. Clamidias d. Acunomicetos
c. Arqueas
10. Un ejemplo de blorremedlacrn es:
a. El uso de procariontes para tratar el agua cloacal o limpiar esca-
pes de petrleo
b. La produccin de anuborlcos en cultivos de procariontes.
c. La aplicacin de las bacterias para crear plantas transgncas.
d. La introduccin de bacterias parasarias para destruir otras bacterias.
e. Todas las anteriores.
Va11se las respuestas en el Ap11dice A.
Interrelartn cvoluttvn
Los profesionales de la salud de todo el mundo estn preocupados por
el resurgimiento de enfermedades producidas por bacterias resistentes
a los antibiticos tradicionales. Por ejemplo, las bacterias resistentes a
los antibiticos producen una epidemia de tuberculoss, enfermedad
pulmonar que se disemina a travs de gotitas de saliva que se encuen-
tran en el aire. Los frmacos pueden disminuir los sntomas en unas
pocas semanas, pero tardan mucho ms tiempo en detener la infeccin
y es probable que los pacientes suspendan los tratamientos mientras
las bacterias todava se encuentran en sus organismos. Por qu los
procariontes pueden volver a reinfectar con rapidez a un paciente si no
se eliminan de forma completa? Cmo podra este hecho inluir en la
evolucin de patgenos resistentes a frmacos?
Problemas elenrflcos
Se entera de que unos cienncos investigan la posibilidad de crear espe-
cies nuevas de procariontes mediante ngenlera gentica. Cules son los
riesgos y los beneficios potenciales de un proyecto de esta naturaleza?
Qu informacin relacionada con esta investigacin puede basarse en la
evolucin natural y en la biologa evolutiva de los procariontes'
Ciencia, tecnologa y sociedad
Muchos peridicos locales publican regularmente una lista de restau-
rantes en los cuales los inspectores consideran que la higiene es inade-
cuada. Consiga un informe de este upo y subraye los casos que
probablemente estn asociados con una contamlnacn potencial de
los alimentos con procariontes patgenos.