Teoría de Darwin-Wallace de la selección natural

La explicación propuesta por Darwin y Wallace respecto a la forma en que

ocurre la evolución, puede resumirse en la forma
siguiente:

1. La posibilidad de variación es característica de

todas las especies de animales y plantas. Darwin
y Wallace suponían que la variación era una de
las propiedades innatas de los seres vivos. Hoy
sabemos distinguir las variaciones heredadas de
las no heredadas. Sólo las primeras, producidas
por mutaciones, son importantes en la evolución.

2. De cualquier especie nacen más individuos de

los que pueden obtener su alimento y sobrevivir.
Sin embargo, como el número de individuos de cada especie sigue más o
menos constante bajo condiciones naturales, debe deducirse que perece
un porcentaje de la descendencia en cada generación; Si la
descendencia de una especie prosperara en su totalidad, y
sucesivamente se reprodujera, pronto avasallaría cualquiera otra especie
sobre la Tierra.

3. Sentado que nacen más sujetos de los que pueden sobrevivir, tiene que
declararse una lucha por la existencia, una competencia en busca de
espacio y alimento. Esta lucha es directa, sin cuartel, o indirecta aunque
también real, como la de los animales y vegetales para sobrevivir ante
condiciones de falta de agua o de bajas temperaturas o a otras
condiciones desfavorables del medio ambiente.

4. Aquellas variaciones que

capacitan mejor a un organismo
para sobrevivir en un medio
ambiente dado favorecerán a sus
poseedores sobre otros organismos
menos bien adaptados. Las ideas
de la "lucha por la supervivencia" y
"supervivencia del más apto" son la
esencia de la teoría de la selección
natural, de Darwin y Wallace.
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5. Los individuos supervivientes originarán lá siguiente generación, y de este
modo se transmiten variaciones "afortunadas" a la siguiente generación y a
la siguiente.

Este proceso tendería a proporcionar a sucesivas generaciones de

organismos mejores adaptaciones a su medio ambiente. En realidad, al
cambiar el medio ambiente habría
otras adaptaciones. La operación de la
selección natural durante muchos años
podría conducir finalmente a la
aparición de descendientes muy
diferentes de sus antecesores -bastante
diferentes para ser reconocidos como
una especie diferente de animal o
planta-. Ciertos miembros de la
población con un grupo de variaciones
podrían adaptarse a cambios ambientales en una forma, mientras que
otros miembros con un conjunto diferente de variaciones podrían
adaptarse de otro modo. Así, dos o más especies de organismos pueden
surgir de un solo grupo ancestral. Darwin y Wallace reconocieron que los
animales y las plantas pueden exhibir variaciones que no son una ventaja
ni un inconveniente para ellos en su supervivencia en un medio ambiente
dado. Estas variaciones no serán afectadas directamente por la selección
natural, y su transmisión a generaciones sucesivas se regirá por la
casualidad.

La teoría darwiniana de la
selección natural se presentó de
modo tan racional y bien
argumentada que muchos
biólogos se inclinaron a su favor.
Una de las primeras objeciones
formuladas fue que no explicaba la
aparición de muchas estructuras al
parecer inútiles en un organismo.
Muchas de las diferencias entre las
especies no parecen tener
importancia para la supervivencia
y en realidad dependen de efectos circunstanciales de genes cuya

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acción fisiológica carece de valor en cuanto a supervivencia. Puede
haber aún otras diferencias reguladas por genes ligados íntimamente en el
cromosoma con otros que sí son importantes para la supervivencia.

Otras características no adaptativas pueden fijarse en una población por

influjo del azar mediante el fenómeno llamado "desplazamiento genético"
que describiremos después.

Los conceptos de lucha por la supervivencia y supervivencia del más apto

fueron conceptos claves de la teoría de la selección natural, de Darwin-
Wallace, pero los biólogos han llegado a comprender que la lucha física
real entre animales por la supervivencia, o la competencia entre las
plantas por el espacio, el sol o el agua, es probablemente menos
importante como fuerza evolutiva que lo que Darwin había imaginado.

Mutación

Los nuevos genes y los nuevos alelos se originan

solamente por mutaciones, que son cambios en
la secuencia de nucleótidos del DNA. Una
mutación es como un tiro en la oscuridad: no es
posible predecir cómo va a alterar al DNA ni
cuáles serán sus efectos. La mayoría de las
mutaciones se producen en las células somáticas
y se pierden cuando el individuo muere. Solo las
mutaciones en las líneas celulares que producen
los gametos pueden transmitirse a la
descendencia, y solo una pequeña fracción de
éstas se disemina en las poblaciones.

Flujo génico

Una población puede ganar o perder alelos

mediante el flujo génico, adiciones y/o
sustracciones genéticas de una población
debidas al movimiento de los individuos o
gametos fértiles Suponga, por ejemplo, que
cerca de nuestra hipotética población
original de flores silvestres hay una población
recientemente establecida de flores silvestres constituida sobre todo, por
individuos con flores blancas (CwCw) Los insectos que llevan el polen de
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estas plantas podrían volar hacia las plantas de nuestra población original
y polinizarlas. Los alelos O" introducidos modificarán las frecuencias de
alelos de nuestra población original en la próxima generación.

El flujo génico tiende a reducir las diferencias entre las poblaciones. Si es

suficientemente extenso, el flujo génico puede combinar las poblaciones
vecinas en una única población con un acervo génico común. Por
ejemplo, los seres humanos se desplazan actualmente alrededor del
mundo con mucha más libertad que en el pasado, y el flujo génico se ha
convertido en un importante agente de cambio evolutivo en las
poblaciones humanas que previamente estaban considerablemente
aisladas.

Deriva genética

Si usted lanza una moneda al aire 1 000 veces y obtiene un resultado de

700 caras y 300 cruces, sospecharía de esa moneda. Pero si la lanza 10
veces y obtiene un resultado de 7 caras y 3 cruces no estaría sorprendido.
Cuanto más pequeña sea la muestra, mayor es la probabilidad de
desviación del resultado predicho; en este caso, un número igual de caras
y cruces.

Desviaciones similares del resultado esperado -que se producen porque las

poblaciones reales
son de un tamaño
finito, no infinito-
explican cómo
pueden fluctuar
las frecuencias de
los alelos de forma
impredecible de
una generación a
la siguiente.
Durante el
transcurso del tiempo, la deriva tiende a reducir la variación genética por
medio de esas pérdidas de alelos del acervo génico.

Dos situaciones que pueden aumentar la probabilidad de que la deriva

genética tenga un impacto importante en una población se describen
como el efecto cuello de botella y el efecto fundador.

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Selección direccional, disruptiva y estabilizadora

La selección natural puede alterar la distribución de las frecuencias de los

rasgos heredables de tres maneras, según cuáles sean los fenotipos que se
favorecen en una población. Estos tres modos de selección se denominan
selección direccional, selección disruptiva y selección estabilizadora.

La selección direccional es la más frecuente cuando el ambiente de una

población se modifica o cuando los
miembros de una población migran
a un nuevo hábitat con diferentes
condiciones ambientales. La
selección direccional desplaza la
curva de frecuencias de algún
carácter fenotípico en una dirección
en otra, a favor de los individuos que
se desvían del promedio. Por
ejemplo, las evidencias de fósiles indican que el tamaño promedio de los
osos negros en Europa aumentó con cada período glaciar, solo para
disminuir otra vez durante el período interglaciar más caluroso. Los osos de
mayor tamaño, con una relación superficie, volumen más pequeña,
conservan mejor su calor corporal y sobreviven a períodos de frío extremo.

La selección disruptiva se produce cuando las condiciones ambientales

favorecen a los individuos de ambos
extremos de un rango fenotípico sobre
los fenotipos intermedios. Por ejemplo,
una población de pinzones de vientre
negro comedores de semillas de
Camerún presenta dos tamaños de picos
claramente diferentes. Los individuos con
picos más pequeños se alimentan, sobre
todo, de semillas blandas, mientras que
las aves de pico más grande se
especializan en romper semillas duras.
Parece que las aves con picos de tamaño intermedio son poco eficaces
para romper ambos tipos de semillas y; por esa razón, tienen una aptitud
relativa inferior. Como leerá en el próximo capítulo, la selección disruptiva
puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación.

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La selección estabilizadora actúa contra los fenotipos extremos y favorece
las variantes intermedias. Este modo de selección reduce la variación y
mantiene el statu quo de un carácter fenotípico particular. Por ejemplo, el
peso al nacer de la mayoría de los niños está entre 3 y 4 kg; los niños
mucho más pequeños o más grandes tienen mayores tasas de mortalidad.

Sin embargo, independientemente del modo de selección, el mecanismo

básico continúa siendo el mismo. La selección favorece ciertos rasgos
hereditarios mediante el éxito reproductivo diferencial.

Selección sexual

Charles Darwin fue el

primero en explorar las
implicaciones de la
selección sexual, que es la
selección natural para el
éxito del apareamiento.
Este tipo de selección
puede dar como
resultado un dimorfismo
sexual, es decir,
diferencias marcadas en
las características sexuales
secundarias entre los
sexos, que no están directamente asociadas con la reproducción. Estas
características incluyen diferencias en el tamaño, el color y la
ornamentación. En los vertebrados, los machos son generalmente el sexo
más llamativo.

Selección natural

El concepto de selección natural de Darwin se basa en el éxito

reproductivo diferencial: los individuos de una población presentan
variaciones en sus rasgos heredables, y los individuos que tienen
variaciones que les permiten adaptarse mejor a su ambiente tienden a
producir mayor descendencia que aquellos con las variaciones que les
hacen menos adaptados. .

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 Sabemos actualmente que la
selección determina que los alelos se
transmitan a la próxima generación
en proporciones diferentes de sus
frecuencias relativas en la presente
generación. Por ejemplo, en nuestra
población imaginaria de flores
silvestres, las flores blancas (CwCw)
podrían ser más visibles para los
insectos que comen plantas, dando
como resultado que más flores blancas sean comidas. Y tal vez las flores
rojas (CRCR) sean más atractivas para los polinizadores, lo que aumentaría
la posibilidad de las flores rojas de producir descendencia. Estas diferencias
en el éxito reproductivo y de supervivencia perturbarían el equilibrio de
Hardy-Weinberg: la frecuencia del alelo Cw descenderá en el acervo
génico y la frecuencia del alelo CR aumentará.

Características de las poblaciones

Para esta sección del libro, ya sabes que una población es un grupo de
individuos de la misma especie que ocupa un área dada. Su reserva
genética es el fundamento para las gamas de características de los rasgos
morfológicos, fisiológicos y de comportamiento. Cuando estudian una
población, los ecologistas consideran su conformación genética además
de los modos reproductivos y el comportamiento global. También
consideran la demografía o las estadísticas vitales de la población, que
será nuestro punto central aquí. Las estadísticas vitales incluyen el tamaño,
la densidad, la distribución y la estructura por edades de la población.

El tamaño de la población es el número de individuos que representa la

reserva genética de la población. La estructura por edades de una
población es el número de individuos en cada una de las diversas
categorías de edad. Por ejemplo, todos los miembros pueden ser
agrupados en las edades prerreproductiva, reproductiva y
posreproductiva. Los individuos en la primera categoría tienen la
capacidad de producir descendencia cuando maduran. Junto con los
individuos reproductivos de manera potencial y real en la segunda
categoría, ayudan a conformar la base reproductiva de la población.

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La densidad demográfica o de población es el número de individuos en
algún área o volumen específicos de un
hábitat, tal como el número de guppies por
litro de agua en un riachuelo. Recuerda que
un hábitat es el tipo de lugar donde vive
normalmente una especie. Identificamos un
hábitat mediante sus características físicas,
químicas y por otras especies que se
encuentran presentes. La distribución de la
población es el patrón general por medio
del cual los individuos de una población se
encuentran dispersos en un área específica.

La densidad bruta o cruda es un número medido de individuos en un área

específica. La sección 27.2 da una idea general de cómo los ecologistas
realizan sus conteos, lo que los ayuda a seguir la pista de los cambios en la
densidad de la población con el paso del tiempo. Los conteos no revelan
qué proporción de un hábitat se utiliza como espacio para vivir. Incluso las
áreas que parecen uniformes, como una playa arenosa y extensa, se
parecen más a tapices de luz, humedad, temperatura, composición
mineral y otras variables. La tapicería de las condiciones ambientales
puede incluso cambiar del día a la noche o con las estaciones. De este
modo una población puede encontrar más adecuada una parte de un
hábitat para ser ocupada que otras partes, y puede hacerlo así todo el
tiempo, o sólo una parte de] mismo.

También, diferentes especies comparten por lo regular la misma área, y

compiten por la energía, los nutrientes, el espacio vital y otros recursos. La
mayoría interactúa como depredadores, presas o parásitos. Por ahora,
concéntrate en que las interacciones entre especies influyen en la
densidad de población y su dispersión por un hábitat.

En teoría, las poblaciones muestran tres patrones de distribución. Mediante

estos patrones, los individuos se dispersan en grupos, de manera casi
uniforme o aleatoria. Los individuos de la mayoría de las poblaciones forma
agrupaciones en sitios específicos en un hábitat. ¿Por qué el estar
agrupados es el patrón más común de dispersión? Se nos ocurren tres
posibles razones.

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En primer lugar, cada especie está adaptada a un conjunto limitado de
condiciones ecológicas, que por lo regular son desiguales a través de un
hábitat. Por ejemplo, algunas partes del hábitat ofrecen más o menos
sombra, humedad, lugares para ocultarse y sitios de cacería.

En segundo, en el caso de los animales, muchas especies se reúnen en

grupos sociales que ayudan a la supervivencia
y reproducción, ofreciendo más oportunidades
para el apareamiento y la defensa mutua en
contra de los depredadores. En tercer lugar, los
adultos de muchas especies no dispersan sus
crías (larvas, simientes y otras formas inmaduras
de la nueva generación) en extensiones muy
grandes. Por ejemplo, las larvas de la esponja
son capaces de nadar, pero no lejos de su
esponja madre. Están juntos sólo para
establecerse en sustratos acerca de los padres.

Donde los individuos se encuentran más uniformemente espaciados de lo

que estarían llevados por el azar, se conoce como un patrón de dispersión
casi uniforme. Los árboles frutales que son
espaciados de manera uniforme en los
huertos se citan con frecuencia como
ejemplos de esto. Pocas poblaciones
viven de esta manera en la naturaleza.
Puedes ver el patrón donde las
condiciones del hábitat son casi
uniformes v donde hay una feroz
competencia por los recursos o el
territorio.

Los arbustos de creosota (Larrea) que viven en los hábitats áridos del
suroeste estadounidense pueden mostrar este patrón. Las plantas grandes
y maduras agotan el agua de la tierra a su alrededor. Los roedores y las
hormigas que comen semillas buscan su alimento cerca de las plantas,
donde están protegidos de los depredadores y de] ardiente sol. La mayoría
de las semillas es devorada, lo que las pone, junto con los retoños, en
desventaja competitiva. Así las semillas por lo regular se afianzan en los
sitios donde las plantas maduras establecidas están debilitadas o han

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muerto. Como resultado, los arbustos de creosota no están agrupados.
Aunque tampoco se encuentran dispersos en forma aleatoria; las semillas
que los roedores y las hormigas pasan por alto y que aguardan la
oportunidad para vivir bajo el sol no pueden viajar lejos de sus plantas
madres maduras.

Observamos una dispersión aleatoria

solo cuando las condiciones del hábitat
son casi uniformes, la disponibilidad de
recursos es bastante regular y los
individuos de la población ni se atraen
ni se evitan entre sí. Ejemplo: las arañas
lobo son cazadoras solitarias sobre los
suelos del bosque. Cada generación
bien puede estar aleatoriamente
espaciada. Sin embargo, un patrón de dispersión como éste es en extremo
raro en la naturaleza.

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