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1. Organismos y comunidades
Clasificación de la biota marina
Plancton y necton
Composición
Métodos de estudio
Bentos y fauna demersal
Composición
Métodos de estudio
Aves y mamíferos
Biodiversidad global
Biodiversidad y distinción taxonómica
Patrones de diversidad
Biogeografía marina

Clasificación de la biota marina

Clasificación por hábitats

Medio pelágico
Plancton
• Fitoplancton (zona fótica)
• Zooplancton
Necton

Medio bentónico
Bentos
• Fitobentos (zona fótica)
• Zoobentos
• Sésil
• Móvil
• Epifauna (sobre el sustrato)
• Infauna (dentro del sedimento
Fauna demersal

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Plancton y necton
Plancton: comunidad de organismos que viven a la deriva en el medio pelágico sujetos en gran
medida a los movimientos del agua
• La mayor biomasa en el planeta Tierra es de plancton

Necton: conjunto de organismos que nadan activamente en el medio pelágico

Pleuston: conjunto de organismos que viven en la capa superficial del agua en la interfase aire agua
Neuston: conjunto de organismos que viven justo encima (epineuston) o debajo (hiponeuston) de la
superficie del agua
Pleuston Epineuston
Plancton
Neuston
Hiponeuston

Dispersión plancton-necton

Necton

Composición
Plancton
Categorías clásicas
Fitoplancton Organismos autótrofos fotosintéticos
Zooplancton Organismos heterótrofos que ingieren materia orgánica

Categorías basadas en el ciclo vital

Holoplancton
• Sin forma de resistencia en el bentos (c)
• Con forma de resistencia en el bentos
Meroplancton
• Forma planctónica reproductora (d)
• Forma planctónica larvaria (e)

Otras categorías
Viroplancton
Bacterioplancton
Micoplancton
Protozooplancton
Ictioplancton

Ticoplancton

Larva de bacalao (ictioplancton)

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Principales componentes del plancton

Bacterioplancton fotosintético Bacterioplancton heterótrofo Micoplancton
Cyanobacteria (Ph) Fungi

Synechococcus (0.8-1.5 µm) Prochlorococcus (0.6 µm) Los puntos fluorescentes y azules representan bacterias
heterotróficas
Fitoplancton eucariota
Bacillariophyceae (C) (Diatomeas) Dinoflagellata (InfraPh) (autótrofos-mixótrofos)

Chaetoceros spp. Coscinodiscus sp. Pseudo-nitzchia sp. Alexandrium sp. Dinophysis caudata Ceratium tripos

Chlorophyta (Ph) Cryptophyta (Ph) Euglenoidea (C) Haptophyta (Ph) (cocolitofóridos) Raphidophyceae (C)

Tetraselmis sp. Hemiselmis sp. Eutreptiella sp. Coccolithus pelagicus Emiliania huxleyi Heterosigma akashiwo

Protozooplancton
Choanozoa (Ph) Dinoflagellata (InfraPh) Radiozoa (Ph) Ciliophora (Ph) Tintinnina (SubO) Foraminifera (Ph)

Salpingoeca rosetta Noctiluca scintillans Acanthometron pellucida Strobilidium sp. Favella sp. Globigerina sp.

Metazooplancton holoplanctónico
Gelatinoso – no crustaceano
Rotifera (Ph) Siphonophorae (O) Scyphozoa (C) Ctenophora (Ph) Chaetognatha (Ph) Pteropoda (O)

Synchaeta sp. Muggiaea cochi Chrysaora melanaster Beroe sp. Parasagitta elegans Clione limacina
Appendicularia (C) Doliolida (O) Salpida (O) Polychaeta (C)

Oikopleura dioica Doliolum nationalis Salpa fusiformis Tomopteris sp.

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No gelatinoso - crustaceano
Diplostraca (SuperO) (Cladocera) Copepoda (C)

Penilia avirostris Podon sp. Paracalanus parvus Oithona sp Euterpina acutifrons Larva Nauplius
Ostracoda (C) Mysida (O) Ciclo vital de copépodos calanoides

Conchoecia sp. Neomysis integer

Euphausiacea (O) (Krill)

Nyctiphanes australis Larva Calyptopis

Metazooplancton meroplanctónico
Hydrozoa (C) Nemertea (Ph) Polychaeta (C) Mollusca (Ph)

Obelia sp Larva Pilidium Larva Trocófora Larva de Spionidae Veliger de Gasterópodo Veliger de Bivalvo
Cirripedia (SubC) Decapoda (O) Hemichordata (Ph) Bryozoa (Ph)

Larva Nauplius Larva Cypris Larva Zoea Larva Megalopa Larva Tornaria Larva Cyphonauta

Echinodermata (Ph) Tunicata (SubPh) Osteichthyes (ParvPh) (Pisces)

Echinoidea (C) Ophiuroidea (C) Asteroidea (C) Holothuroidea (C) Ascidiacea (C) Coryphaena hippurus (larva)

Larva Pluteus Larva Pluteus Larva Bipinnaria Larva Auricularia Larva Engraulis encrasicolus (huevo)

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Principales componentes del necton

Mollusca (Ph) Vertebrata (SubPh)
Cephalopoda (C) Agnatha (InfraPH) (no propiamente peces)

Calamar común (Loligo vulgaris) Calamar vampiro (Vampyroteuthis infernalis) Lamprea (Petromyzon marinus)
Chondrichthyes (ParvPh) (peces cartilaginosos)

Tiburón tigre (Galeocerdo cuvier) Pintarroja (Scyliorhinus canicula) Mantarraya (Manta birostris)
Osteichthyes (ParvPh) (peces óseos)

Sardina (Sardina pilchardus) Chicharro (Trachurus trachurus) Atún común (Thunnus thynnus) Pez espada (Xiphias gladius)

Reptilia (SuperC)
Testudines (O), Chelonioidea (SuperF)

Tortuga verde (Chelonia mydas) Tortuga carey Tortuga boba (Caretta caretta) Tortuga laúd (Dermochelys coriacea)
(Eretmochelys imbricata)
Ciclo de buceo de la tortuga laud
Diversidad alimentaria de las tortugas
• Tortuga verde: única de dieta herbívora
de adulta
• Tortuga carey: esponjas, anémonas,
calamares y langostinos
• Tortuga boba: moluscos, crustáceos y
otros invertebrados
• Tortuga laúd: casi exclusivamente
medusas

Squamata (O) Serpentes (SubO)

Aipysurus laevis Hydrophis platurus Laticauda colubrina

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Mammalia (C)
Cetacea (InfraO) Odontoceti (SuperF) (Cetáceos odontocetos)

Cachalote (Physeter macrocephalus) Delfín común (Delphinus delphis) Marsopa común (Phocoena phocoena)
Cetacea (InfraO) Mysticeti (SuperF)
(Cetáceos misticetos)

Ballena franca del Pacífico

(Eubalaena japonica)

Botella Red Captura

Centrigugación/ Placas de contaje individual
Categorías basadas en el tamaño y sedimentación
método de estudio

Femtoplancton (0.02-0.2 µm)

Virioplancton
Picoplancton (0.2-2 µm)
Bacterioplancton
Nanoplancton (2-20 µm)
Micoplancton
Fitoplancton
Protozooplancton
Microplancton (20-200 µm)
Fitoplancton
Protozooplancton
Mesoplancton (0.2-20 mm)
Metazooplancton
Macroplancton/Micronecton (2-20 cm)
Metazooplancton
Necton
Megaplancton/Mesonecton (20-200 cm)
Metazooplancton
Necton
Macronecton (2-20 m)
Necton

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Métodos de estudio
Recolección del plancton
Plancton de botella Plancton de red

Botella Niskin Botella Van Dorn Red de aro Flujómetro Bongo

Bomba de agua LHPR (Longourst Hardy Plankton Recorder) Red de aro

Identificación y recuento de fitoplancton

Microscopía Citometría de flujo
Cámaras de sedimentación M. de fluorescencia
y contaje

M. de epifluorescencia

Microscopía óptica

Autótrofo Núcleo (DNA) teñido con

un fluorocromo DAPI
M. electrónica

Permite:
• Contar las células
• Analizar su forma (tamaño)
• Medir su fluorescencia (tipo de
pigmentos)

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Quimiotaxonomía
Análisis de pigmentos con HPLC
Categoría de algas
(HPLC= High Performance Liquid Chromatography)

Carotenos
W W
a a
t t
e e
r r
s s
5 5
The
Abs.
1
0
picture 0
can't be 1
displayed.

440
nm

Categoría de algas

Clorofilas

Identificación y recuento de zooplancton Zooimage software

Microscopía
Separadores de alícuotas Cámaras de contaje

Bogorov
Folson

Sedgewick-Rafter

Observación in situ

Cámaras de vídeo y fotografía Sistema de vídeo para observar el comportamiento

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Técnicas moleculares
Secuenciación del ADN/ARN y comparación con secuencias conocidas presentes en el banco de genes
(GenBank)
Metabarcoding Análisis filogenético

Bentos y fauna demersal

Bentos: comunidad formada por los organismos que
viven en el fondo de los sistemas acuáticos, dentro,
sobre o cerca del fondo, sea en sedimentos o substrato
duro
Fauna demersal: conjunto de animales que viven
sobre o cerca del fondo de los sistemas acuáticos.
Epifauna vive en la superficie del fondo
Infauna vive enterrado en el sedimento
Nectobentos nada o repta por el agua sobre el fondo

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Composición
Bentos
Categorías clásicas
• Bacterias del bentos Macrofitobentos (algas verdes y rojas) Macrozoobentos sésil (ostras)
• Fitobentos
Micrófitos
Macrófitos
Algas
Fanerógamas
• Zoobentos
Sésil
Móvil
• Fauna demersal
Bentónica
Bentopelágica

Categorías basadas en el tamaño Epibentos

• Microbentos (< 100 µm)

• Meiobentos (< 0.1-1 mm)
• Macrobentos (> 1 mm)

Categorías basadas en la relación con el fondo Endobentos

• Endobentos (dentro del sedimento)

• Epibentos (en la interfase fondo-agua)

Categorías tróficas
Quimiosintéticos Tapices de bacterias quimiosintéticas Tapices de macroalgas
Fotosintéticos
Heterótrofos
Filtradores
Suspensívoros
Sedimentívoros
Herbívoros/Ramoneadores
Depredadores/Cazadores
Carroñeros/Detritívoros
Filtador: percebe (Pollicipes pollicipes) Suspensívoro: almeja (Mya arenaria) Sedimentívoro: holoturia (Holothuria tubulosa)

Herbívoro: caracol (Tegula funebralis) Depredador: estrella (Asterias forbesii) Carroñero: cangrejo (Grapsus grapsus)

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Principales componentes del bentos y la fauna demersal

Bacterias Hongos Microfitobentos
Cyanobacteria (Ph) Fungi Bacillariophyceae (C) Dinoflagellata Chlorophyta (Ph)

Lygbya sp. Labyrinthula zosterae Gyrosigma sp. Navicula sp. Bispinodinium Closterium moniliferum
Macrofitobentos angelaceum
Chlorophyta (Ph) (Clorofitas) Ochrophyta (Ph) Phaeophyceae (C) (Feofíceas)

Ulva lactuca Codium decorticatum Bifurcaria bifurcata Fucus vesiculosus Padina pavonica

Rhodophyta (Ph) (Rodofitas) Spermatophytina (SubPh) (Fanerógamas)

Plocamium sp Corallina officinalis Litophyllum incrustans Zostera noltei Thalassia testudinum

Protozoobentos
Ciliophora (Ph) Foraminifera (Ph) Amoebozoa (Ph)
Testaceo

Euplotes sp. Heterokeronopsis pulchra Halyphysema sp. Haynesina germanica Syringammina, de 20 cm Centropyxis sp.
Sedimentívoro
Metazoobentos
Porifera (Ph) (Esponjas) Hydrozoa (C) Anthozoa (C)

Thymosia guernei Aplysina aerophoba Obelia sp. Anémona (Anemonia viridis) Coral (Montipora confusa)
Bryozoa (Ph) Ascidiacea (C)
Tunicados

Gorgonia (Paramuricea clavata) Membranipora membranacea Electra pilosa Ascidia (Rhopalaea crassa) Botryllus sp.

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Platyhelminthes (Ph) Nematoda (Ph) Polychaeta (C)

Mesostoma sp. Prostheceraus sp. Monhysterida Perinereis cultrifera Sabella spallanzanii

Pogonophora (Filum superfluo) Nemertina (Ph) Sipuncula (Ph) Rotifera (Ph)

Riftia pachyptila Osedax rubiplumus Baseodiscus hemprichii Antillesoma antillarum Philodina sp

Mollusca (Ph)
Scaphopoda (C) Polyplacophora (C) Bivalvia (C) Gastropoda (C)

Antalis vulgaris Chiton olivaceus Ruditapes decussatus Chromodoris quadricolor

Crustacea (SubPh)
Gastropoda (C) Cephalopoda (C) Ostracoda (C) Copepoda (C)

Nassarius sp Lapa (Patella vulgata) Pulpo (Octopus vulgaris) Cyprideis torosa Harpacticus sp

Amphipoda (O) Isopoda (O) Cirripedia (SubC) Decapoda (O)

Apohyale perieri Idotea balthica Perforatus perforatus Necora (Liocarcinus púber)

Echinodemata (Ph)
Crinoidea (C) Asteroidea (C) Echinoidea (C) Holothuroidea (C)

Antedon mediterranea Asterias rubens Tetrapygus niger Holothuria forskali

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Peces demersales bénticos y bentopelágicos

Chondrichthyes (ParvPh) Osteichthyes (ParvPh)
(peces cartilaginosos) (peces óseos)

Raya (Leucoraja erinacea) Lenguado (Solea solea) Rape (Lophius pescatorus) Pez ángel (Holacanthus isabelita)

Mero (Epinephelus itajara) Bacalao (Gadus morhua) Merluza (Merluccius merluccius) Salmonete (Mullus barbatus)
Mammalia (C)
Sirenia (O)

Manati (Trichechus manatus) Dudongo (Dugong dugon)

Métodos de estudio
Recolección del bentos
Bentos de sustrato duro
Intermareal Submareal

Bentos de sustrato blando

Intermareal Submareal

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Epibentos / Fauna demersal

Trineos epibénticos

Trineo video epibéntico

Aves y mamíferos
Aves marinas
Sphenisciformes (O) Procellariiformes (O)

Pingüino de Humbolt (Spheniscus humboldti) Albatros real (Diomedea epomophora) Fulmar boreal (Fulmarus glacialis)
Pelecaniformes (O)

Petrel de coronilla negra Pelícano ceñudo (Pelecanus crispus) Cormorán grande (Phalacrocorax carbo) Fragata común
(Pterodroma hasitata) (Fregata magnificens)
Charadriiformes (O)

Gaviota patiamarila Golondrina de mar, charrán maorí Alca (Alca torda) Págalo grande o skúa
(Larus michahellis) (Sterna striata) (Catharacta skua o Stercorarius skua)

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Estrategias de alimentación

Robo en vuelo
Págalo artico

Zambullida Revoloteo en superficie Captura superficial

Albatros Busca de plancton Carroñeo
Charrán Petrel
Pardela Petrel del cabo Albatros
Gaviota
Petrel del cabo Pardela
Pardela Gaviotas
Petrel gigante
Petrel del cabo
Petrel gigante

Inmersión superficial
Charrán
Petrel del cabo Inmersión persiguiendo
Inmersión profunda Pardela
Alcatraz Petrel buceador
Persecución bajo el agua
Pardela
Petrel buceador
Cormorán
Pingüino

Aves costeras
Charadriiformes (O)

Ostrero (Haematopus ostralegus) Chorlitejo (Charadrius sp)

Zarapito
picolargo Agujeta Archibebe Zarapito Correlimos Chorlito

Zarapito trinador Agujeta escolopacia

(Numenius phaeopus) (Limnodromus scolopaceus)

Correlimos tridáctilo Avoceta común

(Calidris alba) (Recurvirostra avosetta)

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Mamíferos anfíbios
Carnivora (O) Pinnipedia (IngfraO)

Foca Morsa (Odobenus rosmarus) Elefante marino (Miorunga angustirostris) León marino
Carnivora (O) Ursidae (F) Mustelidae (F)

Oso polar (Ursus maritimus) Nutria marina (Enhydra lutris)

Reptiles anfíbios
Iguanidae (F)

Iguana marina de las galápagos (Amblyrhynchus cristatus)

Biodiversidad global
Resumen
• Más de 250.000 especies marinas identificadas
• Pocas en comparación con las terrestres
• La mayoría vive en la capa superficial iluminada
• Muchísimas más especies marinas descritas en el bentos que en el medio pelágico
• Condiciones relativamente uniformes del océano
• Menor requerimiento de adaptación, menor especiación
• Muchas especies por identificar (diversidad subestimada)
• Número de especies marinas estimadas: 0.7-1 millón (Appeltans et al., 2012)
Diversidad de especies marinas con la profundidad
(Costello & Chaudhary, 2017)

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Diferenciación taxonómica
Índice de diferenciación taxonómica de Clark & Warwick
Describe la distancia taxonómica media entre dos organismos elegidos aleatoriamente a través de la
filogenia de toda la colección de especies

Δ = (∑∑i<j ωijxixj) / (n(n-1)/2)

Donde wij es la distancia del recorrido taxonómico entre las especies i y j, xi (i = 1, …, s) es la
abundancia de la especie i y n (= ∑i xi) es el número de individuos en el estudio

* Para datos de ausencia / presencia (riqueza de especies)

Δ+ = (∑∑i<j ωij) / (S(S-1)/2) Familia

Donde wij es la distancia del recorrido

ω34 =2
taxonómico entre las especies i y j, y S es el
Género
número de especies en el estudio
Variación en diferenciación taxonómica ω12 =1

Λ+ = (∑∑ i≠j (ωij -Δ+)2)/ (S(S-1)/2) Especie

Sp.1 Sp.2 Sp.3 Sp.4 Sp.5
Diferenciación taxonómica total
ω55 =0
SΔ+ = ∑((∑i≠j ωij) / (S-1))
Individuo x1 x2 x3 x4 x5

Patrones de diversidad en el medio marino

Distribución global de la riqueza de especies

• Mayor riqueza de especies costeras en la región indo-pacífica

• Mayor riqueza de especies oceánicas en las zonas templadas y subtropicales

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Diversidad del plancton

Fitoplancton: Relación diversidad (riqueza de especies) - producción (PDR)

(a) Datos promediados anualmente; (b) datos promediados semanalmente.

Unidades: producción primaria (mmol C m−3 d−1); diversidad fitoplanctónica (#
species) (contribuyendo >1% de la biomasa total).
Prochlorococcus (línea azul), Synechococcus (línea verde), flagelados (línea
amarilla) y diatomeas (línea roja)

Riqueza de especies de foraminíferos planctónicos

Máxima en latitudes subtropicales

Diversidad del bentos

Riqueza global de especies de moluscos gasterópodos (a) y bivalvos (b)
Reproduced, with permission, from Linse et al. (2006), where original data sources listed.

• Mayor riqueza de especies en la región indo-pacífica

• Menor riqueza de especies en las zonas polares

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Diversidad de aves y mamíferos

Riqueza de mamíferos marinos

Riqueza de aves marinas

• Mayor riqueza de especies en las regiones templadas y subpolares

Diversidad en grupos Costeros Oceánicos

costeros y oceánicos

Peces costeros Atunes y marlines

Tiburones no oceánicos Tiburones oceánicos

Calamares
Cefalópodos no calamares

Pinnípedos Cetáceos

Corales Eufausiáceos

Hierbas marínas Foraminíferos

Mangles

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Patrones de diversidad con la profundidad

Ambientes pelágicos:
• Típicamente la diversidad decrece con la profundidad
• Diversidad asociado a productividad (afloramiento)
Organismos bentónicos pueden presentar excepciones (estabilidad de los taludes continentales)

Biogeografía
Biogeografía marina es el estudio de la distribución geográfica de las especies marinas, cómo se
agrupan tales especies y los factores abióticos y bióticos que lo determinan
• La distribución actual de las especies es el resultado final de la especiación, la dispersión y la
extinción
• Usando un reducido número de variables ambientales es posible predecir una serie de
comunidades tipo o biomas en el medio terrestre, pero esto resulta más complejo en el medio
marino (ambientes pelágicos y bentónicos).

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Biogeografía de las áreas costeras

Relaciones entre estructura biogeográfica y condiciones oceanográficas
(A) Provincias biogeográficas de áreas costeras y
plataformas según Spalding (2007), basadas
principalmente en patrones de endemismo.

(C) Provincias biogeográficas según Valentine (1973),

basadas principalmente en especies comunes y
diversidad de especies.

(E) Unidades oceanográficas provenientes de un análisis de

cluster de los valores de temperatura, salinidad y
producción en la superficie del mar.

Christina L. Belanger et al. PNAS 2012;109:14046-14051

Mapa de los reinos, regiones y provincias definidos por el cluster del inventario de peces de arrecife
Cada punto representa uno de los 169 inventarios

Kulbicki M, Parravicini V, Bellwood DR, Arias-Gonzàlez E, Chabanet P, et al. (2013) Global Biogeography of Reef Fishes: A Hierarchical Quantitative Delineation of
Regions. PLOS ONE 8(12): e81847. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0081847. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0081847

Clasificación de las bioregiones batiales bajas y abisales de GOODS (Global Open Ocean and Deep Seabed)

Diferenciación por cuencas oceánicas

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