MEDITERRÁNEA

SERIE DE ESTUDIOS SOBRE BIOLOGÍA TERRESTRE MEDITERRÁNEA

Número 5 ^ Diciembre 1981

I SUMARIO
pá
\ J. GARCÍA-ALBA y M. MOREY g¡na
La vegetación de las dunas litorales y su relación con la mor-
fología dunar y el gradiente de influencia marina 3

j J. M. CABO e I. CAMACHO
Aves acuáticas de la mar chica de Melilla, julio 1977 - junio
1978 y verano 1979 23

GONZALO MATEO
Sobre la influencia atlántica en la flora de la Sierra de Mira
(Cuenca - España) 35

NARCIS PRAT
! Quiromidos de Catalunya. (2. a nota) 43

F. V. FAUS y J. R. VERICAD
1
Sobre nidos aéreos de rata negra, Rattus rattus (Linnaeus,
1758), en el naranjal saguntino (Valencia) 67

J. A. GIL - DELGADO \
í La avifauna del naranjal valenciano. III. El verdecillo
(Serinus serinus L.) 97

C. BONET y J. A. GIL - DELGADO

Contribución sobre las odonatocenosis de la provincia de
Valencia (España) 115

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA - FACULTAD DE CIENCIAS

UNIVERSIDAD DE ALICANTE

PUBLICACIÓN PATROCINADA POR LA CAJA DE AHORROS PROVINCIAL DE ALICANTE

 MEDITERRÁNEA
SERIE DE ESTUDIOS SOBRE BIOLOGÍA TERRESTRE MEDITERRÁNEA

Número 5 * Diciembre 1981

SUMARIO
J. GARCÍA-ALBA y M. MOREY Página
La vegetación de las dunas litorales y su relación con la mor-
fología dunar y el gradiente de influencia marina 3

J. M. CABO e I. CAMACHO
Aves acuáticas de la mar chica de Melilla, julio 1977 - junio
1978 y verano 1979 23

GONZALO MATEO
Sobre la influencia atlántica en la flora de la Sierra de Mira
(Cuenca - España) 35

NARCIS PRAT
Quiromidos de Catalunya. (2. a nota) 43

F. V. FAUS y J. R. VERICAD
Sobre nidos aéreos de rata negra, Rattus rattus (Linnaeus,
1758), en el naranjal saguntino (Valencia) 67

J. A. GIL - DELGADO
La avifauna del naranjal valenciano. III. El verdecillo
(Serinus serinus L.) 97

C. BONET y J. A. GIL - DELGADO

Contribución sobre las odonatocenosis de la provincia de
Valencia (España) 115

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA - FACULTAD DE CIENCIAS

UNIVERSIDAD DE ALICANTE

PUBLICACIÓN PATROCINADA POR LA CAJA DE AHORROS PROVINCIAL DE ALICANTE

I.S.B.N.: 84 — 600 — 0592 — 5
Título Clave: Mediterránea (Alicante)
Edita: Dpto. Biología. Facultad de Ciencias de Alicante
Depósito Legal: A — 807 — 1982
Impreso y Compuesto en: Coop. A. G. GUTENBBRG
Río Turia, 11 - Alicante
Teléfonos 286999 y 283436
Mediterránea, 5 - Págs. (3 - 22), Año 1981

LA VEGETACIÓN DE LAS DUNAS LITORALES

Y SU RELACIÓN CON LA MORFOLOGÍA DUNAR
Y EL GRADIENTE DE INFLUENCIA MARINA.

Por J. García-AIbá y M. Morey

Las dunas litorales son ecosistemas singulares caracterizados

por poseer suelos brutos no evolucionados o con perfil poco dife-
renciado, de textura netamente arenosa y con o sin horizonte de hu-
mus diferenciado (DUCHAUFOUR, 1975). Estas características edá-
ficas, unidas a su proximidad al mar, hacen que solo un número rela-
tivamente limitado de especies vegetales sean capaces de vivir en
estas condiciones ambientales, por lo cual la flora propia de estos
ecosistemas es relativamente uniforme y diferencial respecto a los
ecosistemas próximos, estando constituida esencialmente por es-
pecies psammófitas, xerófitas, halófitas, oligotrofas y resistentes al
viento y a la movilidad del sustrato.
Las formaciones de dunas litorales han sido consideradas tra-
dicionalmente como lugares improductivos y faltos de interés eco-
nómico; pero modernamente se ha descubierto una serie de valores
de tales ecosistemas, que van desde su interés como fuente de are-
na para la construcción y la industria hasta su aprovechamiento co-
mo zona recreativa con capacidad de atracción turística, alcanzan-
do los terrenos dunares precios muy elevados para urbanizaciones.
Tales aprovechamientos producen efectos negativos sobre estos
ecosistemas, que van desde la degradación más o menos acusada
(nitrofilia inducida por ia simple concentración veraniega de perso-
nas que acuden a la playa, con aparición de especies ruderales) has-
ta la destrucción parcial a causa de los areneros o incluso total por
las urbanizaciones. Por ello hemos creído interesante estudiar es-
tos ecosistemas en algunos aspectos florísticos y ecológicos antes
de que sea demasiado tarde. En los últimos años una serie de inves-

3
tigadores españoles han dedicado sus esfuerzos a este problema
(ALVAREZ, 1972; LORÍENTE, 1974; LORÍENTE Y GONZÁLEZ MORA-
LES, 1974; LOSA Y ALONSO, 1974).
Desde el punto de vista fitosociológico, la vegetación de las du-
nas litorales se ha clasificado dentro de la División Ammophilea
arenariae O. Bolos, 1968, que comprende las siguientes Clases: Ca-
kiletea marítimae R. Tx. y Preising, 1950, correspondiente a las pla-
yas, con el Orden Euphorbietalia peplis, y Ammophiletea Br.-BI. y R.
Tx., 1973, con el Orden Ammophiletalia Br.-BI. (1931) 1933, corres-
pondiente a las dunas. Ambas clases se subdividen en categorías
inferiores con sus correspondientes especies características,
acompañantes, etc. (LORÍENTE Y GONZÁLEZ MORALES, 1974).
Hemos querido realizar un estudio ecológico de varios siste-
mas de dunas litorales de Asturias y Galicia, que incluyen lugares
relativamente bien conservados y lugares más degradados con el
fin de ordenar las comunidades vegetales de los distintos sistemas
a partir de muéstreos cuantitativos estratificados, siguiendo un gra-
diente perpendicular a la línea de la costa,.basado en la morfología
de las dunas.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se han estudiado tres sistemas de dunas litorales de la provin-

cia de Oviedo (Verdicio, Xagó y El Espartol) y uno de la de Ponteve-
dra correspondiente a la playa de La Lanzada (FIGURA 1). La toma
de muestras se realizó en los meses de mayo y junio.
Se escogió un tipo de muestreo por transecciones perpendicu-
lares a la línea de la costa (FIGURA 1), de tal modo que se realiza por
tramos siguiendo el perfil de las dunas, es decir, se trataría realmen-
te de un muestreo estratificado siguiendo un presunto gradiente
ambiental perpendicular a la línea de la costa.

4
 PL AYA DE V E R D I !
PL. OE XAGO \\
PL DE EL E S P " " " " ! '*

PLAYA DE
LA LANZADA

urb.«i«!¡i-

PLAYA DE XAGO
PLAYA DE VERDICIO

Figura 1.—Situación de los sistemas de dunas con indicación de

las transecciones realizadas.

5
 En cada transición se distinguen las siguientes zonas:
A.—Playa: Comprendida entre el mar y el principio del frente
de las dunas primarias. Se caracteriza por su suave
pendiente, nunca superior al 15%. A veces se distin-
guen a simple vista dos comunidades vegetales apa-
rentemente distintas, en cuyo caso se han muestrea-
do separadamente.
B.—Frente anterior de las dunas primarias: Comprende desde
el final de la playa hasta la parte superior de las du-
nas primarias y se caracteriza por tener una pendien-
te relativamente fuerte (entre 15 y 40% en nuestro ca-
so).
C—Parte superior de las dunas primarias: Es ia zona práctica-
mente horizontal que forma la cima de las dunas pri-
marias.
D.—Frente posterior de las dunas primarias: Como su nombre
indica, corresponde a la zona de detrás de las dunas
primarias con pendiente a veces muy acusada (hasta
un 45%).
E.—Dunas secundarias: Son las muestras más alejadas del
mar y comprenden desde comunidades típicamente
dunares hasta comunidades de transición a la vege-
tación normal de la zona (prados generalmente). El
horizonte de humus ya suele estar diferenciado.

De acuerdo con esta clasificación de la morfología dunar, los

lugares de muestreo pueden observarse en la FIGURA 2.

6
 VERDICIO
2.B
Orientación 330 1.B <*
17'/T**
Vt.B
60V
m
-^-^\ >om_ __. - - 21 - 6 - — 12 • - - 6 - 1

XAGO TRANSECCIÓN III 8.C

Or. 305 „ „ 7 . B s>* t i J U * , i«*S.D

17.E

XAGO TRANS. II
Or. 329

XAGO TRANS. I 21
20 R n
23.E
\
Or. 3 57 19.A 22.E " "
18.A 'ae 30 '^itf^
m
ü--—^ _7
I — - — 8 0 m. -12 - •5 •• - 22 • ¿0

26.C
EL ESPARTAL 25. B

Or. 321

LA LANZADA TRANS.I
29.C
30.C
28 • : -*Y»¿-£ v
Or. 240
2 0°/.

LA LANZADA TRANS. n 33 B 3A.c

Or. 223

Figura 2.—Perfiles transversales de las transecciones con indica-

ción de las zonas homogéneas (véase el texto).

7
 En la playa de Verdicio, la duna primaria estudiada está abierta
por la parte posterior a la influencia del mar por el arroyo que discu-
rre al fondo, de modo que sólo topográficamente puede hablarse de
un frente posterior de duna primaria. Por otra parte, la dinámica de
formación de dicha duna, con un aporte continuo de arena desde el
mar y un arrastre de la misma por la acción del arroyo que discurre
tras ella, hacen que la arena del frente posterior se renueve periódi-
camente por derrumbes (G. FLOR, comunicación personal), por lo
cual ninguna comunidad que allí se asiente puede progresar hacia
etapas de mayor madurez. Por todo ello se han considerado todas
las muestras de esta duna como pertenecientes a la zona B.
En cada lugar de muestreo se tomaron los siguientes datos:
orientación, pendiente y distancia y altura sobre el nivel medio de
marea. Se determinó, además, la frecuencia relativa de las distintas
especies usando un cuadrado de muestreo de 60x60 cms dividido
en 16 subcuadrados ¡guales. Este cuadrado fue lanzado al azar 10
veces en cada lugar de muestreo, con lo cual las frecuencias obteni-
das pueden variar entre 0 y 160 para cada especie. Para evitar el
efecto de subestimación de las especies menos frecuentes, se
adoptó el criterio de asignar una frecuencia de uno a aquellas espe-
cies que, estando presentes, no quedaban incluidas en ninguna
muestra.
En primer lugar se aplicó un análisis de componentes principa-
les con tipificación de coordenadas y rotación de ejes a todas las
muestras usando una computadora electrónica IBM 7070 del Centro
de Cálculo Electrónico del C.S.I.C. (Madrid) y posteriormente otro
análisis de componentes principales con transformación logarítmi-
ca de los datos y rotación de ejes en una computadora UNIVAC del
Centro de Cálculo de la Universidad de Santiago de Compostela. En
este último análisis no se incluyeron los datos de las dunas de Gali-
cia. (SEAL, 1964; FERNANDEZ ALES y otros, 1975).
También se calculó la diversidad específica aplicando la fórmu-
la de SHANNON (SHANNON-WEAVER, 1963).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se identificó un total de 64 táxones, la mayor parte de ellos a ni-

vel de especie, que se muestran con sus correspondientes frecuen-
cias totales en la TABLA 1. Como se ve, Calystegia soldanella, Am-
mophila arenaria, Eryngium maritimun, Euphorbia paralias y
Agropyrum junceum son las más frecuentes y al mismo tiempo las
más características de estos ecosistemas (LORÍENTE Y GONZÁLEZ
MORALES, 1974).

8
TABLA 1.—Relación de especies observadas, con indicación de su
frecuencia relativa en tanto por ciento.

Especie Frecuencia
Aira caryophyllea L. 2,9
Agropyrum junceum P. Br. 45,7
Ammophila arenaria Link 80,0
Anagallis arvensis L 5,7
Andriala integrifolia L 37,1
Anthyllis vulneraria L. 11,4
Arbutus unedo L. 2,9
Artemisia crithmifolia L 11,4
Asperula cynanchica Rauhin L. var. marítima Lge. 14,3
Atriplex hastata L. 2,9
Calystegia soldanella (L) R. Br. 85,7
Cakile marítima Scop. 20,0
Carex arenaria L. 40,0
Carpobrotus acinaciformis (L.) L Bolus 8,6
Catapodium marínum (L.) C.F. Hub. 20,0
Cerastium sp. 11,4
Chlora perfoliata L. 11,4
Clematis vitalba L. 2,9
Crepis virens L. 5,7
Críthmum marítumum L. 25,7
Crucianella marítima L. 42,9
Dactylis glomerata L 2,9
Equisetum sp. 2,9
Eryngium maritimum L. 65,7
Erythraea littoralis Fries. 5,7
Euphorbia paralias L. 57,1
Festuca dumeterum L. 5,7
Helichrysum stoechas (L.) D.C. 5.7
Honkenya peploides (L.) Ehrh. 37,1
Hypochoerís radicata L. 17,1
Koeleria albescens D.C. 17,1

9
Lagurus ovatusL. 37,1
Linaria sp. 2,9
Lotus corniculatusL. 2,9
Malcolmia littorea R. Br. 8,6
Medicago marina L 14,3
Medicago suffruticosa RAM. 2,9
Musgo 14,3
Ononis red inata L. 5,7
Ononis repens L. 5,7
Ononis sp. 2,9
Otanthus maritimus (L.) Hoffgg. y Link 11,4
Pancratium maritimum L 22,9
Phleum arenarium L. 17,1
Pinus pinaster Ait.ssp. atlántica H. del Villar 5,7
Plantago coronopus L. 2,9
Poa sp. 2,9
Polygala vulgaris L. 2,9
Polygonum maritimum L. 14,3
Populus nigra L. 2,9
Pte/7s aquilina L 14,3
flívó/a peregrina L. 8,6
Salsola kali L. 17,1
Scolymus hispanicus L. 5,7
Sedum acre L. 2,9
Sese// sp. 5,7
Silene inflata L. 2,9
Smilax áspera L. 20,0
Tamarix galilea L. 2,9
Thrincia hirta Roth. 34,3
Trifolium repens L. 14,3
L//ex europaeus L. 2,9
Wc/'a sp. 2,9
Vu/p/a unigluniis Dum 42,9

10
 En el análisis de componentes a partir de los datos no transfor-
mados el porcentaje de información recogida por los primeros ejes
es bastante aceptable, aproximándose al 50% en los tres primeros
componentes.

Componente Información Información

recogida acumulada
1 20,00 20,00
II 13,97 33,97
III 10,16 44,13
IV 8,29 52,42
V 6,90 59,32

Los factores de carga más representativos para los dos prime-

ros componentes se muestran en la TABLA 2.

TABLA 2.—Factores de carga del primer análisis de componentes

principales ordenados por sus valores absolutos decrecientes.

POSITIVOS NEGATIVOS
EJE I Lagurus ovatus Agropyrum junceum
Cerastium sp. Cakile marítima
Phleum arenarium Malcolmia littorea
Carex arenaria Salsola kali
Asperula cynanchica
Musgo
Poa sp.
Anthyllis vulneraria
Koeleria albescens
Pteris aquilina
Vulpia uniglumis
Thrincia hirta
Smilax áspera
Trifolium repens
Ononis red ¡nata
Andryala integrifolia
Erythraea littoralis
Chlora perfoliata

EJE Anagallis arvensis Agropyrum ¡unceum

Helichrysum stoechas Cakile marítima
Scolymus hispanicus Salsola kali
Ononis sp. Honkenia peploides
Sedum acre
Seseli sp.
Malcomía littorea

11
 La proyección de los lugares de muestreo sobre el espacio for-
mado por los dos primeros ejes de coordenadas puede observarse
en la FIGURA 3. Todas las muestras propias de playa y del frente an-
terior de las dunas primarias (Zonas A y B) son muy similares y están
caracterizadas por la presencia de Agropyrum junceum, Cakíle marí-
tima y Salsola kali (TABLA 2). Por otra parte, se observa un compor-
tamiento diferencial de las dunas de Galicia frente a las de Asturias,

EJE II

-40
C (30)

•35

30

•20

•10

OE ° E E
E
i 5
-,o A c
-s 10
, °d 2,° 25 o 30
m
.-.o
*•";;
'/?• c
$r —t—

EJE I
D
-5

Figura 3.—Proyección de las muestras sobre los dos primeros

ejes del análisis de componentes principales. Puntos:
Verdicio. Círculos blancos: Xagó. Círculos negros: El
Espartal. Triángulos negros: La Lanzada. Las letras
que acompañan los lugares de muestreo indican la zo-
na del sistema dunar a que pertenecen.

12
caracterizado por los valores negativos más elevados para el com-
ponente I y valores positivos también más elevados para el II; es de-
cir, que se diferencian fundamentalmente por la presencia de Ana-
gallis arvensis, Helichrysum stoechas, Scolymus hispánicas, Ono-
nis sp.; Sedum acre, Seseli sp. y Malcolmia littorea. Estas especies,
efectivamente, se han encontrado únicamente en las dunas de Gali-
cia y, en conjunto, parecen de distribución más mediterránea que
las demás. Cabe pensar en este caso en un efecto climático y bio-
geográfico, puesto que las dunas gallegas estudiadas están encla-
vadas en una zona de clima mediterráneo subhúmedo con tenden-
cia a atlántico europeo (Subregión IV (V)), mientras que las dunas as-
turianas están en la Subregión V (VI) o de clima atlántico europeo
(ALLUE ANDRADE, 1966). Realmente en el mapa del citado autor, la
playa de La Lanzada aparece en la Subregión V (VI), pero los estu-
dios que estamos realizando en el Departamento de Ecología de la
Universidad de Santiago demuestran claramente que toda la zona
de las Rías Bajas pertenece al clima citado anteriormente.

El componente I marca una dirección de variación florística tal,

que se suceden hacia la parte positiva los lugares de muestreo co-
rrespondientes a las sucesivas zonas desde el mar hasta el interior,
marcadas por las especies factores de carga positivos para este eje
(véase la TABLA 2).

Se ha visto como todos los lugares de muestreo de playa y fren-

te anterior de las dunas primarias son muy similares y se encuen-
tran muy agrupados en la parte negativa de ambos ejes. Ampliando
la escala para poder observar mejor su distribución (FIGURA 4), se
observa que las comunidades de playa se agrupan en el extremo
más negativo para los dos ejes, sea cual sea el sistema dunar a que
pertenecen, excepto en el caso de Galicia, que ya se ha indicado
que tiene un comportamiento distinto. La muestra número 30, co-
rrespondiente a la zona C de La Lanzada, queda totalmente discrimi-
nada de los demás, como si fuera florísticamente muy distinta. Ca-
be señalar que dicha muestra está separada de las demás de su sis-
tema dunar por una carretera muy frecuentada, por lo cual es posi-
ble que sus diferencias florísticas sean debidas, no sólo a la posible
ruderalidad impuesta por la proximidad de dicha carretera, sino
también a la ruptura de la dinámica del sistema causada por dicha
carretera.

13
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LU

14
 Con objeto de eliminar el posible efecto biológico provocado
por las dunas gallegas, se sometieron a un nuevo análisis de com-
ponentes principales previa transformación logarítmica los datos
correspondientes a las dunas asturianas. Con ello se gana informa-
ción, pues el porcentaje de varianza recogido por los cinco primeros
ejes alcanza en este nuevo análisis más del 72% frente al 59% del
análisis anterior.
Los factores de carga para los dos primeros ejes de coordena-
das pueden verse en la TABLA 3 y la proyección de los lugares del
muestreo sobre los dos primeros ejes en la FIGURA 5.

TABLA 3.—Factores de carga del segundo análisis de componentes

principales (sólo Asturias) ordenadas por sus valores absolutos de-
crecientes.

POSITIVOS NEGATIVOS
EJE I Musgo Calystegia soldanella
Cerastium sp. Agropyrum junceum
Anthyllis vulneraria Ononis repens
Ononis reclinata Equisetum sp.
Smilax áspera Crucianella marítima
Poa sp.
Aira caryophyllea
Lotus corniculatus
Pteris aquilina
Phleum arenarium
Lagurus ovatus
Trifolium repens
Asperula cynanchica
Koeleria albescens
Añónala integrifolia

EJE Calystegia soldanella Cakile marítima

Ammophila arenarla Salsola kali
Euphorbia paralias Polygonum marltimum
Agropyrum junceum
Eryngium marltimum
Carex arenaria
Vulpla uniglumis

15
 EJ E II

B
OB• J>
BO CDOD
» O C J l
BB B "^

—t—
.-as 05 1 15 *5 3.5 EJE I

•-13
Figura 5. -Proyección de las muestras so-
bre los dos primeros ejes del
análisis de componentes princi-
pales con transformación loga-
rítmica y referido sólo a Astu-
rias. La misma simbología que
en la figura 3.

Nuevamente se observa la similitud entre todas las muestras

de cada una de las zonas topográficas en que se dividieron las du-
nas. En este caso, las muestras de la zona de playa (A) quedan muy
diferenciadas de las de la zona B o del frente anterior de las dunas
primarias, y están caracterizadas por la presencia de Cakile maríti-
ma, Salsola kali y Polygonum maritimum. Hay que señalar el Irregu-
lar comportamiento de la muestra 19 de Xagó, que se comporta co-
mo una muestra de la zona B por fa elevada frecuencia de Agropy-
rum junceum y Ammophila arenaria, propias de este nivel. Las
muestras del frente anterior de las dunas primarias (zona B) se ca-
racterizan por la presencia de Calystegia soldanella, Agropyrum jun-
ceum, Ammophila arenaria, Euphorbia paralias y Eryngium mariti-
mum, fundamentalmente, mientras que las de las zonas C y D son
relativamente parecidas a las de la zona B. Finalmente, las comuni-
dades de dunas secundarias (zona E) están caracterizadas por la
presencia de musgo, Cerastium sp., Anthylis vulneraria, Ononis re-
clinata, Smilax áspera, Poa sp., Aira cariophyllea, Lotus cornicula-
tus, que parecen marcar una transición a comunidades pratenses.

Comparando los resultados obtenidos en los dos análisis efec-

tuados, se observa que coinciden en lo fundamental; pero que, se-
gún sea el tipo de análisis aplicado, algunos hechos se nos presen-

16
tan mejor o peor diferenciados. Así, es evidente que sólo el último
de los análisis nos diferencia claramente y caracteriza bien las
muestras de playa (A) y las del frente anterior de las dunas primarias
(B), dejando, en cambio muy desdibujadas las diferencias entre las
muestras de esta última zona y las de las zonas C y D. Ello se debe a
que, al realizaren el segundo análisis una transformación logarítmi-
ca de los datos, queda proporclonalmente aumentada la frecuen-
cia, muy baja en la realidad, de las especies propias de las zonas A y
B, con lo cual adquieren más peso estadístico en el tratamiento ana-
lítico. En cambio en el primer análisis, las muestras correspondien-
tes a las zonas del frente posterior de las dunas primarias (D) y las
de las dunas secundarlas (E) quedan proporcionalmente más dife-
renciadas de las demás que en el último análisis.

Considerando conjuntamente todos los resultados obtenidos,

pueden caracterizarse las comunidades correspondientes a las dis-
tintas zonas topográficas de las dunas estudiadas. La zona de playa
(A) se caracteriza por las especies Cakile marítima, Salsola kali y
Polygonum maritimum. Las comunidades del frente anterior de las
dunas primarias (B) se diferencian de las anteriores por la presencia
de Calystegia soldanella y Agropyrum junceum y comienza a encon-
trarse a veces Ammophila arenaria, que, junto con Euphorbia para-
lias y Eryngium maritimum, caracteriza las zonas C y D. Final-
mente, las especies características de las comunidades de dunas
secundarias (E) dependen en gran parte de las características florís-
ticas de la región en la que se asientan las dunas. En nuestro caso
pueden asignarse como más características el musgo, cuya presen-
cia está ligada a la aparición de un horizonte de humus más o me-
nos definido, Cerastium sp., Anthyllis vulneraria, Lagurus ovatus,
Phleum arenarium, Ononis reclinata, Smilax áspera y Carex arenaria,
entre otras. Mientras que las especies características de la playa y
frente anterior de las dunas son las mismas que señalan los fitoso-
ciólogos, las de las otras zonas corresponden, en parte, a ciertas fa-
cies localizadas en términos generales en dunas secundarias por al-
gunos autores (LORÍENTE y GONZÁLEZ MORALES, 1974).

Los valores obtenidos de diversidad específica oscilan entre

0,92 y 3,78. En líneas generales, se obtienen valores más elevados
en las zonas más alejadas del mar, es decir en las dunas secunda-
rias con horizonte de humus. (FIGURA 6). Esto parece reflejar la
existencia de una sucesión en sentido mar-tierra. También se obser-
va que en la mayor parte de las transecciones aparece un descenso
de la diversidad en la zona B, lo cual se explica si se tiene en cuenta
la clara dominancia de Agropyrum junceum sobre las demás espe-
cies. Es notable la semejanza entre el perfil de diversidad de las du-
nas de El Espartal y La Lanzada, que son bastante semejantes entre
sí en cuanto a perfil topográfico e intensidad de la Influencia hu-
mana.

17
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Cí CN

18
 El comportamiento diferencial de las dunas de Galicia con res-
pecto a las de Asturias, que ya quedaba bien manifiesto a través del
primer análisis de componente principales, vuelve a presentarse
cuando se observa el comportamiento de la diversidad frente a las
coordenadas del primer componente (FIGURA 7). También en este
caso, la muestra de La Lanzada n.° 30 se separa significativamente
de todas las demás.

Agrupando los valores de diversidad de todos los lugares de

muestreo semejantes, se calcularon las medias, desviaciones típi-
cas y coeficientes de variación, que figuran en la TABLA 4. Cabe
destacar el ya comentado aumento de la diversidad a medida que
los lugares de muestreo están más alejados del mar y la progresiva
disminución del coeficiente de variación en la misma dirección, lo
cual nos indica una creciente homogeneización de las comunida-
des dunares en el sentido indicado, poniendo de manifiesto la exis-
tencia de una sucesión en el sentido mar-tierra. El elevado valor del
coeficiente de variación de la zona B puede interpretarse en función
de la inestabilidad de las comunidades de dicha zona en la que
Agropyrum junceum intenta continuamente fijar la duna, consi-
guiendo, a veces, ocupar el frente dunar completa o parcialmente,
por lo cual las comunidades de esta zona oscilan a lo largo del tiem-
po en cuanto a grado de madurez.

TABLA 4.—Valores medios y medidas de dispersión de la diversidad

específica de ios distintos lugares de muestreo.

Diversidad
Lugares de muestreo media (H) s C.V.
Playa A 1,56 0,37 24,0%
Frente ant. de las d. primarias B 1,52 0,62 40,5%
Parte sup. de las d. primarias C 2,55 0,59 23,0%
Frente post. de las d. prims. D 2,88 0,24 8,3%
Dunas secundarias E 3,53 0,26 7,4%

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RESUMEN

Se han estudiado cuatro sistemas de dunas litorales de Astu-

rias y Galicia por medio de un muestreo estratificado con análisis
florístico cuantitativo. Los datos se sometieron a un análisis de
componentes principales con y sin transformación logarítmica. Es-
tos análisis ponen de manifiesto la existencia de una sucesión de
comunidades a lo largo de un gradiente mar-tierra, siendo la propia
morfología de la duna la que condiciona la distribución de dichas
comunidades. Se dan las especies características de cada comuni-
dad. Se constata un aumento de la diversidad en el sentido mar-
tierra, lo que parece reflejar un aumento de la madurez en la suce-
sión.

SUMMARY

THE VEGETATION OF SAND DUNES AND ITS RELATIONSHIP

WITH THE DUNE MORPHOLOGY AND MARINE INFLUENCE.

The vegetation of our sand dunes in Asturias and Galicia

(Spain) has been studied, sampling along gradients of marine in-
fluence from the sea inland.
A factorial analysis of principal components has been applied
to all the floristlcal data obtained. In order to elimínate the biogeo-
graphical component, it has been also applied to the asturian data
only. A succesion of plant communities from the beach inland is
shown. The dune morphology itself explalns the distribution of the
communities. The characteristic species of each community are us-
ted. Species diversity increases along the gradient sea-inland, re-
flectlng the growth maturity.
Departamento de Ecología
Facultad de Ciencias
Universidad de Oviedo
Departamento de Ecología
Facultad de Biología
Universidad de Santiago

21
BIBLIOGRAFÍA

ALVAREZ, R. (1972). Estudio de la flora y vegetación de las playas de

Galicia.
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Universlty of Illinois Press. Urbana.

22
Mediterránea, 5 - Págs. (23 - 33), Año 1981

AVES ACUÁTICAS
DE LA MAR CHICA DE MELILLA,
JULIO 1977 • JUNIO 1978 Y VERANO 1979

Por J. M. Cabo 1 e I. Camacho 1

INTRODUCCIÓN

La laguna costera llamada Mar Chica, está situada a unos 3

Kms. de la ciudad de Melilla, orientada en dirección E-SE; tiene for-
ma elíptica, con unos 25 Kms. en su eje mayor y 6¿7 Kms. en su eje
menor. (Fig. 1)
El borde oriental está formado por una barrera de arena de unos
300-400 m. de ancho, llamada Restinga, interrumpida en un punto
que lo pone en comunicación con el Mar Mediterráneo, llamada Bo-
cana. Su profundidad máxima se alcanza frente a Nador, con
unos 7 m.
La red hidrográfica es muy escasa, con unos pocos ríos y arro-
yos de curso estacional y carácter torrencial, que sólo en ocasiones
llegan a verter sus aguas en ella.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se ha hecho una serie de observaciones desde el mes de julio

de 1977 hasta junio de 1978, excepto los meses de septiembre, abril
y mayo, que aparecen en el cuadro resumen con un guión en su casi-
lla correspondiente, y posteriormente en julio, agosto y septiembre
de 1979. Estos últimos meses nos han servido para confirmar algu-
nos datos que consideramos dudosos y que habíamos observado
anteriormente.

(1) Departamento de Zoología. Universidad de Granada.

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26
 Las visitas no se han hecho de modo sistemático y regular, no
obstante se pueden calcular en una media de 3 veces por mes.
Las zonas más interesantes desde el punto de vista ornitológi-
co resultaron ser (Fig. I):
1) Karia-Arkeman: En el extremo inferior S-SE donde se en-
cuentran unas salinas hoy abandonadas, con zonas encharcadas y
manchas de vegetación halófila. Estas salinas están limitadas por el
N-NE por bosques de eucaliptos y por el S-SO por campos de culti-
vos.
2) Muelle del Carbón: Situada en el extremo opuesto al ante-
rior. Formada de arenales-fangosos con manchas ralas de vegeta-
ción halófila.
3) La Bocana: Situada en la Restinga y que en este último vera-
no, como consecuencia de la formación de bancos de arena, ha ad-
quirido mayor interés que en los años anteriores al ser visitado éste
por gran número de especies acuáticas. Presenta una vegetación
halófila en su margen interior (orilla de La Mar Chica) y de dunas en
su margen externo (orilla del Mediterráneo).
Las visitas a las tres zonas descritas se hacían el mismo día,
excepto en alguna ocasión en que sólo se ha visitado alguna de
ellas. El recorrido en cada una se hacía a pie y utilizando prismáti-
cos.

RESULTADOS

En el cuadro resumen se recoge el número máximo de aves ob-

servado en el conjunto de visitas llevadas a cabo cada uno de los
meses.
La gráfica I muestra la evolución de la máxima población obser-
vada a lo largo de dicho período. Destacan en la misma las cifras in-
vernales próximas a los 4.000 individuos, mientras que en verano
apenas llegan a 500 en julio de 1977.

DISCUSIÓN SOBRE ALGUNA DE LAS ESPECIES

En las visitas realizadas en verano hemos observado la presen-

cia de algunas aves fundamentalmente migratorias, algunas de
ellas susceptibles de confusión con algunas otras, por su gran pare-
cido, como ocurre con algunos limícolos como Tringa nebularia y T.
totanus, otras en cambio no, como agujas y vuelvepiedras por su ca-
racterística coloración estival. No obstante, el verano de 1979 se
han hecho observaciones para cerciorarse de la presencia de algu-
nos de ellos. La confirmación llevada a cabo va avalada por datos

27
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1977 1978 1979

que hemos encontrado en la bibliografía y que a continuación se ci-

tan:

Fúlica atra L (Focha común)

Llama la atención su ausencia, al menos en las observaciones

llevadas a cabo en verano, no obstante conocerse varios lugares de
nidificación en el N-W de África, Bernis (1966). Esta ausencia, real o
aparente, quizá sea debida al carácter más receloso en la época de
cría, que la haría menos visible al buscar protección entre la vegeta-
ción.
Las cifras invernales, por el contrario, la muestran como la más
abundante entre todas las aves acuáticas, aspecto semejante al
que ocurre en la avifauna acuática europea.

Haematopus ostralegus L. (Ostrero)

En numerosas ocasiones hemos podido observar la presencia

estival del ostrero. Algunas de ellas son: en el año 1977, el 25-VII, 15
individuos; el 27-VII, 9 y el 29-VII, 37; el día 10-VIII, 43; el 16-VIII, 40 y
el 19-VIII, 37.

28
 En el año 1979, el 23-VII, 15 individuos; el 3-VIII, 25; el 23-VIII, 22
y el 4-IX, 23.
La presencia de esta ave ha estado ligada casi indefectible-
mente al Muelle del Carbón y Restinga, formado por fondos fango-
sos y arenosos. Sólo hay una cita en Karia-Arkeman, en septiembre,
con 1 solo individuo de los 23 observados.
VALVERDE (1956), cita en julio uno en la desembocadura del
Lucus (Larache) y también se le ha citado nidificando en Cabo Ne-
gro.

Numenius arquatus L. (Zarapito real)

Poco abundante y repartido a lo largo de todo el año. Las citas

estivales encontradas han sido 25-VII-1977, 9; el 20-VI-1978, 2 y el 11
y 23 del VIII de 1979, 1 en cada ocasión.
Según ETCHECOPAR y HÜE (1964) se encuentra presente en
Marruecos a lo largo de todo el año, ya que probablemente los inma-
duros permanecen muy al sur de su área de nidificación. En el sur de
España también se han observado intentos de reproducción, BER-
NIS (1966).

Limosa limosa L. (Aguja col i negra)

Sólo se ha observado en agosto y septiembre de 1979. De las

tres visitas de agosto, los días 3,11 y 23, sólo se vio un individuo el
día 11, mientras que el 4-IX-79, 41.
ETCHECOPAR y HÜE (1964) y BERNIS (1966) manifiestan que
quedan individuos no nidificantes en diferentes latitudes. Por otro
lado VALVERDE (1956) cita unos 2.000 individuos en migración acti-
va postnupcial en el Guadalquivir el 24 de junio.
Tanto Tringa totanus como T.hypoleucos su presencia estival
no es tan rara ya que aunque migradores se conocen citas de nidifi-
cación en el sur de la Península, así como también en Marruecos,
BERNIS (1966) y ETCHECOPAR (1964).

Arenaria interpres L. (Vuelvepiedras)

Tenemos anotaciones estivales de julio, agosto y septiembre.

Por otra parte su reconocimiento no ofrece duda debido a su típica
coloración estival.
Citas españolas de agosto de 1969 se pueden ver en VAUGHAN
(1971) en Santa Pola (Alicante), con 2 individuos. Otras más meridio-
nales, también de agosto, son recuperaciones en Cádiz y Lanzarote,
BERNIS (1966).

29
ALGUNOS DATOS SOBRE NIDIFICACION

Aunque el trabajo ha sido orientado más hacia la variedad de la

avifauna y en especial la presencia estival de algunas de ellas, se
han recogido sólo unos pocos datos de reproducción de algunas de
ellas ya que los meses de abril y mayo, que son clave para los estu-
dios de esta índole no se han podido visitar.
Las especies cuya nldificación se ha comprobado han sido 3:
De Phoenicopterus ruber(L.) se observaron 5 pollos, que aún no
volaban bien, el 4-IX-1979. Además tenemos datos del día 25-VII-
1977 con 3 inmaduros y también el 19-VIII se vieron inmaduros aun-
que no se anotó su número, pero era bajo.
Aunque no se ha comprobado materialmente la nidificación, la
presencia de inmaduros en fechas tempranas como en julio nos lle-
va a asegurar que nidifican aunque en pequeña cantidad ya que de
otro modo no se podría explicar la presencia aquí de estas aves. Por
otra parte la observación de jóvenes que aún no volaban bien apo-
yan esta aseveración.

Charadrius alexandrinus L. (Chorlitejo patlnegro)

El 20-VI-1978 se vieron varias parejas con actitudes reproducto-

ras en la Bocana y observándose 3 pollos que aún no volaban.

Himantopus himantopus L. (Cigüeñuela)

El 4-IX-1979 se vio un pollo volantón en Karia-Arkeman. En años

anteriores ya se había visto una conducta reproductora que hizo
sospechar su nidificación.

Sterna hirundo L. (Charrán común)

A finales de junio de 1978 se capturó un pollo que seguidamen-

te se puso en libertad.

RESUMEN Y CONCLUSIONES

En nuestras observaciones se ve que a partir de julio, aumenta

la población, debido al incremento sufrido como consecuencia de la
reproducción y que se verá aumentada con la llegada de los inver-
nantes especialmente a partir de octubre.
En enero comienza un descenso brusco, debido a la disminu-
ción de Fúlica atra y que prosigue con la partida de los nidificantes
septentrionales, hasta llegar a junio que registra las cifras más ba-
jas del año. Algunos de estos típicos nidificantes dejan algunos in-
dividuos en esta zona, destacando entre ellos: Haematopus ostra-
legus, Numenius arquatus, Limosa limosa, Tringa totánus, T. hypo-
leucos y Arenaria interpres.

30
 En total se han encontrado 32 especies diferentes de aves
acuáticas, observándose la máxima variedad desde diciembre a
marzo. La mayor abundancia ha correspondido a los mismos meses
con cifras superiores a los 4.000 individuos en enero e inferiores a
los 500 en julio de 1977.
Los Laro-limícolos son los que aportan mayor variedad con un
total de 20 especies diferentes, de las que 15 corresponden a Limí-
colas y 5 a Láridos. De los primeros, destacan por su número: Cha-
radrius alexandrinus, Limosa limosa, Tringa totanus, T. hypoleu-
cós, Calidris canutus e Himantopus himantopus; de los segundos:
Larus argentatus y L. ridibundus.
Finalmente las especies más abundantes, en orden numérico
decreciente fueron: Fúlica atra, Anas penélope, Larus argentatus, L.
ridibundus y Phoenicopterus ruber.

31
RESUMEN

Durante 1978 y 1979 se hizo una serie de observaciones sobre

aves acuáticas en la Mar Chica (Melilla).
En conjunto se contaron 32 especies diferentes, siendo la más
abundante: Charadríus alexandrinus, Limosa limosa, Tringa tota-
ñus y T. hypoleucos. Algunas de ellas, así como Haematopus ostra-
legus y Arenaria interpres dejan algunos individuos en época
invernal.
La especie más abundante fue Fúlica atra, con más de 2.000 in-
dividuos en enero.

SUMMARY

Some observations on waterfowl in the Mar Chica (Melilla) du-

ring 1978 and 1979, was made.
32 different species has been seen, being the four more abun-
dant: Charadrius alexandrinus, Limosa limosa, Tringa totanus and
T. hypoleucos. A few of them, as well as some Haematopus ostrale-
gus and Arenaria interpres remain in winter season.
The most abundant species was Fúlica atra, with more than
2.000 specimens in january.

32
BIBLIOGRAFÍA

BERNIS, F. (1966): Aves migradoras ibéricas. Fascículo 4.°, 503-705. Ed. S.E.O.
Madrid.
ETCHECOPAR, R.D. & HÜE, F., (1964): Les Oiseaux du Nord de L'Afrique. Ed. N. Bou-
bée y Cié. 606 pag. París.
JUANA, E. de, (1976): Nuevos datos de invierno sobre aves de Marruecos. Ardeola,
Vol. 23: 49-62.
VALVERDE, J.A., (1955): Aves de Marruecos español en Julio. Ardeola, Vol. II,
n.° 1:87-114.
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VÁUGHAN, R., (1971): Nota sobre aves acuáticas observadas en las salinas de Santa
Pola (Alicante), 20-30 de agosto 1969. Ardeola, Vol. 15: 94.

33
Mediterránea, 5 - Págs. (35 - 41), Año 1981

SOBRE LA INFLUENCIA ATLÁNTICA

EN LA FLORA DE LA SIERRA DE MIRA
(CUENCA, ESPAÑA)

Por Gonzalo Mateo

Departamento de Botánica.
Fac. Ciencias Biológicas.
Universidad de Valencia.

La Sierra de Mira es un sistema montañoso que comienza en

las elevaciones situadas entre Camporrobles y Mira, en el límite de
las provincias de Valencia y Cuenca; sigue en dirección al NE. a tra-
vés de una línea de crestas con altitudes entre 1.200 y 14.40 m., y
acaba en el valle del Turia, entre los términos de Tuéjar y Aras de Al-
puente.
En ella se aprecia una gran riqueza y variabilidad en cuanto a
flora y vegetación, gracias a reunirse allí varios factores entre los
que destacan:
— Una situación geográfica puente entre dos regiones natura-
les, tan peculiares y diferenciadas, como son la meseta ibérica y el
litoral levantino. Lo cual se concreta corológicamente en ser la fron-
tera entre las provincias Castellano-Maestrazgo-Manchega y
Valenciano-Catalano-Provenzal-Balear. (Rivas-Martínez, 1973).
— Una gran variabilidad de sustratos geológicos, desde cuarci-
tas paleozoicas hasta llanuras cuaternarias de aluvión pasando por
importantes masas de areniscas y conglomerados triásicos, calizas
jurásicas y cretácicas y diversas rocas sedimentarias terciarias.
Dentro de la variada gama de condiciones ecológicas así origi-
nadas algunas de ellas tienden a favorecer el desarrollo de las espe-
cies y comunidades de óptimo atlántico o subatlántico; principal-
mente las siguientes:
1°.—La presencia de montañas de elevación relativamente im-

35
portante (Pelado 1.422 m., Mazmorra 1.411, Ranera 1.430), a una dis-
tancia de 90-95 kms. del mar, sin que se presente ninguna otra sierra
más elevada de por medio.
2°.—La gran superficie cubierta por sustrato silícico, principal-
mente areniscas y conglomerados triásicos, así como cuarcitas or-
dovícicas y sedimentos arenosos cuaternarios producto de la dis-
gregación de las anteriores rocas. Todos ellos originadores de sue-
los con mucha mayor capacidad de retención de agua que los cali-
zos.
3°.—Las precipitaciones recibidas, bastante más elevadas que
las de los llanos periféricos a la sierra, pues superan ios 600 mm. en
las áreas de mediana elevación, y alcanzan los 700-800 mm. en las
más elevadas; siendo siempre la sequía estival no demasiado acu-
sada; por lo que podemos calificar su bioclima de subhúmedo.
(Rivas-Martínez, 1979).
Dentro de las múltiples especies concretas, de carácter en al-
guna medida atlántico, que se presentan, vamos a elegir y comentar
algunas de las más representativas; aclarando que tomamos el con-
cepto de atlánticas en su sentido más amplio, y sin matizar subdivi-
siones del elemento, por otro lado sujetas a constante revisión a
medida que avanzan los conocimientos sobre las áreas de las espe-
cies y, por tanto, muy discutibles y no aceptadas de un modo unifi-
cado por los especialistas.
Podemos, sin embargo, afirmar que están ausentes los elemen-
tos euatlánticos, en sentido restringido (Dupont, 1962) exclusivos de
la provincia Atlántica; por lo que los táxones que alcanzan esta zona
son e l e m e n t o s s u b a t l á n t i c o s , a t l á n t i c o - m e d i t e r r á n e o s ,
subatlántico-submediterráneos, etc.
Quercus pyrenaica Willd. : Genuino representante de la flora
iberoatlántica, con óptimo en las montañas mediterráneas someti-
das a mayor influencia atlántica. Resulta relativamente abundante
en esta sierra, en localidades protegidaá de las montañas silícicas;
a donde llega, como puede apreciarse en el mapa (fig. 1.a) por vía
ibérica, alcanzando allí uno de sus límites en cuanto a penetración
en territorio mediterráneo.
Cytisus scoparius (L.) Link.: Más extendido que el anterior por
la provincia atlántica, resulta igualmente abundante por el territorio
iberoatlántico, presentando un areal similar en la península ibérica,
y alcanzando de modo finícola los rodenos de la sierra de Mira.
Viola rivinlana Reichenb. : De área más amplia en Europa, se
comporta en la península como iberoatlántica. Presente en las um-
brías más frescas de nuestra sierra, en el área potencial del melojar.
Carum verticillatum (L.) Koch : Especie de acentuado matiz

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37
atlántico, relativamente frecuente en esta zona, donde se refugia en
los juncales de MOLINIETALIA y HOLOSCHOENETALIA sobre sue-
los más húmedos.
Erica cinérea L: Quizá la especie más claramente atlántica de
las encontradas en la zona. Común en los brezales de la gran provin-
cia atlántica, desde Portugal a las costas del mar del Norte; penetra
en el Pirineo occidental (Villar, 1980), en algunas áreas mediterrá-
neas del sur de Francia (Aubert, Barbero & Loisel, 1971), en Cataluña
(Font Quer 1949, O. de Bolos 1951) y el macizo Ibérico. Dentro de és-
te resulta abundante en las sierras de la Demanda y Urbión (Vicioso,
1941), con mayor influencia atlántica; de donde pasa a la rama noro-
riental del Sistema Central (S.a de Ayllón, Mayor 1964) y a la Serranía
de Cuenca (G. López, 1976), alcanzando su límite en el territorio que
estamos considerando (Fig. 2.a).
Calluna vulgaris (L) Salisb.: Como la anterior, tiene su óptimo
en los brezales atlánticos, aunque su área es amplia y mayor su pe-
netración en territorio mediterráneo. Muy abundante en esta sierra,
donde interviene en gran número de comunidades silicícolas de bre-
zal, jaral, pinar, etc.
Anagallis tenella L: Especie ya conocida de áreas iberolevanti-
nas, en concreto del valle del Júcar (Rivas Goday & Mansanet, 1972),
donde se asocia con Erica erigena R. Ross sobre suelos permanen-
temente húmedos. En la sierra de Mira aparece en márgenes de
arroyos de montaña, en comunidades de MOLINIO-
HOLOSCHOENION en transición hacia las de MONTIO CARDAMI-
NETEA.
Littorella uniflora (L) Asch.: Casi desconocida en las áreas me-
diterráneas peninsulares. Se presenta en esta zona en una laguna
próxima a Sinarcas, en comunidades fragmentarias de LITTORE-
LLETEA, pertenecientes a la alianza Eleocharition multicaulis.
Campánula lusitanica L: Especie de óptimo iberoatlántico, co-
mún en los pastizales terofíticos silicícolas de la mitad oeste de la
península, que encuentran en estas montañas su límite oriental.
Jasione crispa (Pourret) Sampaio subsp. sesslliflora (Boiss. &
Reuter) Rivas-Martínez: Especie propia de la subprovincia cántabro-
atlántica, que penetra discretamente en territorio mediterráneo, a
través de algunas de sus subespecies, como la presente.
Narcissus pseudonarcissus L: Especie de importantes requeri-
mientos hídricos, con óptimo en áreas atlánticas, escasamente re-
presentada en área mediterránea; siendo ésta, pese a presentarse
abundantemente en ella, una de sus localidades extremas.
Danthonia decumbens (L) DC: Frecuente en los pastizales hú-
medos atlánticos y medioeuropeos, alcanza en esta zona uno de
sus límites en cuanto a penetración en territorio mediterráneo.

38
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39
 Anthoxanthum amarum Brot.: Interesante especie, considerada
en el reciente último tomo de Flora Europea como endémica del NW
ibérico, pero que llega a alcanzar la provincia de Valencia por las
umbrías de las montañas silícicas de la sierra de Mira; presentándo-
se en los herbazales densos de los claros de bosque.
Eleocharis aclcularis (L.) Roemer & Schultes y E. multicaulis
(Sm.) Desv.: Estas dos pequeñas ciperáceas de óptimo atlántico, ca-
si desconocidas en área mediterránea ibérica, se presentan bastan-
te localizadas, sobre suelos inundados casi todo el año, en comuni-
dades de Eleocharition multicaulis.

40
BIBLIOGRAFÍA COMENTADA EN EL TEXTO.

AUBERT, G.; M. BARBERO & R. LOISEL (1971). Les callunaies dans le sud-est de la
France et le nord-ouest de l'ltalie. Bull. Soc. Bot. Fr. 118: 679-700.
BOLOS, O. de (1951). El elemento fitogeográfico eurosiberiano en las sierras litorales
catalanas. Collec. Bot. III: 1-41.
DUPONT, P. (1962). La Flore atlantique européenne. Introduction á l'étude du secteur
Ibero-Atlantique. Doc. Cart. Pr. Veg., Fac. Sciences, Toulouse.
FONT QUER, P. (1949). Acerca de la presencia de algunas plantas atlánticas y suba-
tlánticas en Cataluña. Portugalia Acta Biol. ser. B: 87-96.
LÓPEZ, G. (1976). Contribución al conocimiento fitosociológico de la Serranía de
Cuenca. I. Anal. Inst. Bot. Cav. 33: 5-87.
MAYOR, M. (1964). Especies pirenaicas en el tramo oriental del Sistema Central. Anal.
Inst. Bot. Cav. 22: 409-420.
RIVAS GODAY, S. & J. MANSANET (1972). Acerca del comportamiento edáfico de la
Erica mediterránea (hibernica) en España. Anal. R. Acad. Farm. 38: 95-106.
RIVAS-MARTINEZ, S. (1973). Avance sobre una síntesis corológica de la Península
Ibérica, Baleares y Canarias. Anal. Inst. Bot. Cav. 30: 69-87.
(1979). Brezales y jarales de Europa occidental (Revisión fítosociológica
de las clases Calluno-Ulicetea y Cisto-Lavanduletea). Lazaroa 1: 5-127.
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drid 2: 188-236.
VILLAR, L (1980). Catálogo florístico del Pirineo occidental español. P. Cent. Pir. Biol.
Exp. n.° 11, Jaca.

RESUMEN

A consecuencia de reunirse una serie de factores climáticos,

topográficos y geológicos particulares, se presentan en la sierra de
Mira, limítrofe entre las provincias dé Cuenca y Valencia, una serie
de especies vegetales son marcada influencia atlántica, cuyas pe-
culiaridades se comentan brevemente.

41
Mediterránea, 5 - Págs. (43 - 66), Año 1981

QUIRONÓMIDOS DE CATALUNYA.
(2.a NOTA)
Por Narcis Prat1

INTRODUCCIÓN

En trabajos anteriores hemos señalado la falta de estudios so-

bre los insectos acuáticos en nuestro país y en particular sobre los
qulronómidos (PRAT, 1977; 1979). Después de una primera nota so-
bre algunos quironómidos recolectados en Cataluña (PRAT, 1977),
en el presente trabajo se citan 35 especies de las cuales 16 son nue-
vas para la fauna española con lo que hasta el momento se elevan a
147 las especies de quironómidos citadas en España, cifra aún es-
casa si comparamos con las 448 de Inglaterra (PINDER, 1978) o las
1.404 conocidas en Europa (FITTKAU & REISS, 1978).
El material recolectado procede de diferentes localidades de
Cataluña que se indican en la TABLA I y se reflejan en el mapa de la
FIG. 1. Entre las recolecciones hay muchos tipos de habitats dife-
rentes, desde lagos de montaña, pasando por ríos y algunos lagos o
estanques de la zona baja del país, hasta lagunas litorales y salinas.
He de agradecer a algunos colegas la recogida de gran parte del ma-
terial. L Campas y J.M. Vilaseca me proporcionaron el material de
los lagos de montaña, C. Cornet y M.A. Bibiloni el del río Ter en Set-
cases, J. Sanz el de los «estanys de Sant Miquel de Campmajor», J.
Gosálbez y X. Ferrer el referente al delta del Ebro y J. Fernández y T.
Yélamos el de las salinas de Cubelles.

(1) Departamento de Ecología. Fac. Biología. Universidad de Barcelona.

Gran Via, 585. Barcelona.

43
 TABLA I

Localidades de recolección de quironómidos.

Lagos de montaña: Llac Llong (Lleida). 13.VIII.1975. altitud: 2.000 m.

Llac Redó (Lleida). 2.VII.1975. altitud: 2.1000 m.
Otros lagos: Llac de Banyoles (Gerona), sin fecha, alt.: 175 m.
Estanys de San Miquel de Campmajor (Gerona),
Estany de Colomers i Negre Gran. 27.X.1975 y
5.X.1975. altitud: 200 m.
Ríos y rieras: Afluente lateral al Ter en Setcases (Gerona) (ob-
tenidos por eclosión en el laboratorio), alt.:
1.270 metros.
Riera de Gualba en Sta. Fe del Montseny (Barce-
lona). Abril de 1976. alt.: 1.000 m.
Riera de Osor en Osor (Gerona). 6.111.1971. alt.:
310 metros.
Riera de Sta. Coloma en Anglés (Gerona).
29.1.1975. alt.: 220 m.
Río Ebro en Aseó (Tarragona). Julio de 1978. alt.:
100 metros.
Lagunas del litoral
y salinas. El Remolar (Barcelona). 11.IV.1978,
Cubelles (Barcelona). Febrero y marzo de 1976.
Delta del Ebro (Tarragona):
L ' E n c a n y i s s a d a . 30.X.1975. 22.X.1976.
30.X.1976. 6.VI.1978.
La Tancada. 6.VI.1976.
Sant. Caries de la Rápita. 6.VI.1976.
Salines de Sant Antoni. 6.VI.1976.

44
FIG. 1.—Situación de las localidades de muestreo.
1. Lagos Pirenaicos, Llong i Redó.
2. Río Ter en Setcases.
3. Estanys de Campmajor (Banyoles) y lago de Banyo-
les.
4. Riera de Santa Coloma en Anglés (Gerona).
5. Riera de Osor en Osor (Gerona).
6. Sta. Fe del Montseny.
7. El Remolar (desembocadura del Llobregat en
Barcelona.
8. Salinas de Cubelles (Barcelona).
9. Río Ebro en Aseó (Tarragona).
10. La Tancada.
11. L'Encanyissada.
12. Salinas de San Antonio.
13. Sant Caries de la Rápita (Tarragona).

ir
 Los métodos de recoleción, preservación, preparación y exa-
men del material han sido recientemente descritos en otro trabajo
(PRAT, 1979). Para cada especie se indica: sinonimia si procede, el
material recolectado, las características sistemáticas diferenciales
y su distribución y ecología.

CATALOGO DE ESPECIES.

Sub-familia Tanypodinae
Psectrotanypus varius (Fab.) 1787
Material estudiado: Sta. Fe del Montseny. Abril 1976. 1 c y 4 9 9-
Long. ala: 3,38 mm. LRi = 0,65. (n = 1).
Es la única especie europea del género y se caracteriza por sus
manchas alares (FITTKAU, 1962; fig. 59). En nuestro material el color
del cuerpo es similar. En el hipopigo el terguito IX no tiene sedas y el
estilo no es tan largo como describe el autor citado.
Distribución y ecología. Especie holártica (FITTKAU, 1962) citada
anteriormente de nuestro país en la provincia de Granada (LAVILLE,
1970).
Especie más propia de aguas estancadas (SHILOVA, 1976) aun-
que también puede encontrarse en ríos (LINDEGAARD, 1972) y pue-
de resistir un cierto grado de anoxia (TOÜRENQ, 1975). Nosotros
capturamos algunas pupas (que eclosionaron en el laboratorio) en-
tre la hojarasca del litoral del pequeño embalse de Sta. Fe del Mont-
seny (Barcelona).

Zavrelimyia barbatipes (Kieffer) 1911.

Mat. e s t : Riera de Santa Coloma en Anglés (Gerona). 1 o- y 2
9 9(material obtenido por eclosión de pupas capturadas
en 29.I.75).
A R = 1,9; LRi = 0,67(n = 1).

La diferenciación específica se basa en la localización de las

manchas alares (FIG. 2). (FITTKAU, 1962, fig. 238a; GOETGUEBUER,
1936, fig. 17 sub. Ablabesmyia).
Distribución y ecología. Especie presente en Europa central exten-
diéndose hasta los Pirineos e Inglaterra (FITTKAU & REISS, 1978).
Nueva para España.
Propia de ríos y torrentes con poca corriente y con detritus (LIN-
DEGAARD, 1972; LEHMANN, 1971) donde normalmente no es muy
abundante (LAVILLE & LAVAN DI ER, 1977). Nuestras pupas fueron
capturadas en un torrente de aguas frías y limpias.

46
FIG. 2.—Ala y manchas alares de Zavrelimyia hirtimana (dibujo de
M.A. Puig).

Zavrelimyia hirtimana (Kieffer) 1918

Mat. est.: Estany de Colomers (Sant Miquel de Campmajor,Gerona).
27.X.1975. 1 9 (leg. J. Sanz).
La característica sistemática diferencial de esta especie es la
falta de la mancha proximal en el ala (FIG. 3). (FITTKAU, 1962,
fig.238b).
Distribución y ecología. Europa central, Fennoscandia, Francia e In-
glaterra (FITTKAU & REISS, 1978). Nueva para España.
Según FITTKAU (loe. cit.) vive en aguas temporales de inunda-
ción. El «estany de Colomers» sufre fuertes fluctuaciones en el nivel
de sus aguas aunque no llega a secarse.

FIG. 3.—Ala de Zavrelimyia barbatipes (dibujo de M.A. Puig).

47
Sub-familia Orthocladiinae.

Halocladius (Halocladius) varians (Staeger) 1839

Mat. est.: Salines de Cubelles (Barcelona). 28.11.1976: 8 o-o- y 1 9
(leg. J. Fernández y T. Yélamos). Delta del Ebro: La Marque-
sa 1 o*. Isla de Buda, 5 o-o* (leg. J. Sanz, sin fecha). San
Carlos de la Rápita. 6.VI.T976. 2 crcr (leg. J. Gosálbez).

Nuevas capturas de una especie ya citada anteriormente por

nosotros del Delta del Ebro (PRAT, 1977) que confirman la presencia
habitual y abundante de este qulronómido en medios halobiontes
(TOUTENQ, 1975).
Abundante en todas las costas europeas llegando hasta las
Azores. Citada anteriormente de España sub. Cricotopus vitripennis
var. halophilus (HIRVENJOVA, 1973).
Cricotopus (Isocladius) ornatus (Meigen) 1818.
Mat. est.: Llac de Banyoles, 1 9 (sin fecha).
El número de sedas dorso-laterales se encuentra aún más redu-
cido que en los ejemplares capturados en los embalses españoles
(PRAT, 1979).
Especie de amplia distribución paleártica (HIRVENJOVA, 1973).
Capturada en Canarias (STORA, 1936) y también en un embalse cer-
cano a Sevilla (PRAT, 1979). Eurihalina y halobionte (HIRVENJOVA,
loe. cit.).
Cricotopus (Isocladius) sylvestris (Fab.) 1749.
Mat. est.: Sta. Fe del Montseny. Abril. 1976. 2 crcr. Remolar
11.IV.1978, 5 crcr y 4 9 9 - Sant Caries de la Rápita.
6.VI.1976. 7 o-o- y 3 9 9 (leg. J. Gosálbez).

Muy variable en sus características morfológicas principalmen-

te en sus rasgos de coloración (PRAT, 1979).
Señalada de toda la región holártica, de Formosa y Java (HIR-
VENJOVA, 1973). Se conoce de diversos lugares de la península y
Cataluña así como de Canarias (STORA, 1936; PRAT, 1977; 1979). Es-
pecie euritópica que vive desde los lagos de alta montaña hasta zo-
nas de agua salobre o sobre plantaciones de arroz.
Cricotopus (Isocladius) trifasciatus (Panzer) 1809.
Mat. est.: L'Encanyissada. 6.VI.1978. 29 c e y 13 9 9 (leg. X. Fe
rrer). A R = 1,32-1,57; LR1 = 0,52-0,57; sedas s c t = 8; sedas
Ib = 8 - 1 4 ; long. del a l a = 1,79-2,11. (n = 3).
Esta especie se caracteriza por la presencia de sedas np en el
tórax (3 en nuestros ejemplares), por su metatarso anterior comple-
tamente oscuro y por la mancha triangular que existe en el centro

48
del cuarto segmento abdominal. En una de las hembras se contaron
28 sedas Sz en la primera pata. (Nomenclatura de HIRVENJOVA,
1973). Nuestros ejemplares corresponden por el tamaño del ala a la
«kleinere form» de HIRVENJOVA (loe. cit.)
Distribución y ecología. Especie presente en toda Europa, en Améri-
ca del Norte y en Java. Anteriormente la habíamos citado del río Ter
(PRAT, 1977).
Algunos autores la consideran minadora de plantas acuáticas
principalmente Potamogetón (THIENEMANN, 1950), aunque tam-
bién se ha encontrado en forma libre (LINDEGAARD, 1972). En L'En-
canyissada se recogió material sobre Potamogetón pectinatus.
Eukiefferiella bavarica Goetghebuer, 1934
Mat. est.: Setcases (Gerona). 1 o \ (Eclosión en laboratorio), leg. C.
Cornet y M.A. Bibiloni).
long. a l a = 1,23; A R = 0,44.
Hipopiglo con punta anal (FIG. 4B) y con la presencia de la vena
r 2 + 3 en las alas. Se distingue de las especies próximas £. calves-
cens y E. discoloripes por la forma puntiaguda de su antena (FIG.
4C); el bajo valor de AR y el lóbulo del hipopigio más alargado que
en E. calvescens (FIG. 4B comparar con fig. 14 en PRAT, 1979).

B A C
- 50 JJ

FIG. 4.—Eukiefferiella bavarica. A: hipopigio, visión dorsal. B: apó-

denlas internos. C: porción distal de la antena.

49
Distribución y ecología. Especie de centro-Europa (LEHMANN,
1972) encontrada recientemente en los Pirineos (LAVILLE & LAVAN-
DIER, 1977). Especie nueva para la fauna española.
Como todas las especies de este género propia de ríos, en luga-
res con fuerte corriente, sobre las piedras y entre los musgos (LEH-
MANN, 1972).

FIG. 5.—Eukiefferiella brevicalcar. A: hipopigio (visión dorsal). B:

porción distal de la antena.

Eukiefferiella brevicalcar (Kieffer) 1911

Mat. est.: Osor (Gerona). 6.111.1971. 2 c e
long. a l a = 1,93-1,95; A R = 0,62-0.63. (n = 2).
Hipopigio sin punta anal y con lóbulo basal digitiforme (FIG.
5A). Parte del final de la antena puntiaguda (FIG. 5B). Se distingue
por su tamaño y por el valor del AR de la especie próxima E. tyrolen-
sis. Nuestros ejemplares se sitúan por su tamaño en el límite infe-
rior de la especie según las medidas de LEHMANN (1971).

50
Distribución y ecología. Especie de centro y norte-Europa no citada
hasta el momento en los Pirineos (LEHMANN, 1972). Nueva para Es-
paña. Vive en ríos tanto entre los musgos como entre el sedimento.
También en fuentes.
Eukiefferiella calvescens Edwards 1929
Mat. est.: Osor (Gerona). 6.111.1971. 3 c c r .
A R = 0,74; long. ala = 1,88 (n = 1).
Se caracteriza por su lóbulo anal poco desarrollado y por el va-
lor bajo del AR (LEHMANN, 1972; PRAT, 1979).
Distribución y ecología. Especie Europea (LEHMANN, 1972). En Es-
paña la hemos citado anteriormente del Ter (PRAT, 1977) y de un em-
balse en Asturias (PRAT, 1979).
La larva vive en ríos y torrentes tanto en alta montaña (LAVILLE
& LAVANDIER, 1977) como en zonas bajas (LAVILLE, 1979). Entre la
costra algar de las piedras o entre los musgos (LAVILLE & LAVAN-
DIER, loe. cit., LEHMANN, 1972). Es un componente habitual de los
elementos de la deriva en los ríos, así es abundante en el Ter como
en otros ríos (WILSON, 1977; LAVILLE, 1979).
Rheocricotopus fuscipes Kieffer 1909
sinonimia: fíh. dispar Goetgh. 1913 (FITTKAU & REISS, 1968).
Mat. est.: Osor. 6.111.1971. Acrcr. Sta. Fe del Montseny. 27.111.1976.1
O".
A R = 1,3 (Sta. Fe); long. a l a = 2,16 mm. (Sta. Fe); 2,44-
2,66 mm. (Osor), (n = 2).
Es muy importante en este género la forma de un apéndice in-
terno («Third claspette») rectangular en esta especie (FIG. 6A). En el
ditistilo no existe «crista dorsalis» (FIGS. 6A y 6B)(LEHMANN, 1969).
En la muestra de Sta. Fe se obtuvo también una exuvia pupal que
presentaba las características de Rh. dispar (LEHMANN, 1969) con
un «shagreen» en el segmento III algo más extendido y un lóbulo
anal con 31 filamentos (21-27 en LEHMANN, loe. cit.).
Distribución y ecología. Europa central, Suecia y Finlandia (LEH-
MANN, 1969). Inglaterra (WILSON, 1977; PINDER, 1978). Nueva para
España.
Propia de ríos con corriente, entre piedras o plantas acuáticas.
Las pupas son una de las especies acompañantes en los ríos ingle-
ses (WILSON, 1977).

51
FIG. 6.—Rheocricotopus fuscipes. Hipopigio. A: visión dorsal. B:
apodémas internos.

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FIG. 7.—
Rheocricotopus fove-
atus. A y B: hipopigio,
visión dorsal y apode-
mas internos. C: seg-
mento II del abdomen.
Quetotaxia.

52
Rheocricotopus foveatus Edwards 1929
sinonimia: Rh. gallicus (in LIMNOFAUNA EUROPEA, FITTKAU &
REISS, 1978).
Mat. est.: Sta. Fe del Montseny. 27.111.1976. 1 o-.
A R = 1,1; long. ala = 2,38. Color más claro
Esta especie se diferencia por una vena costal alargada aunque
en nuestro ejemplar lo era en menor grado que en LEHMANN (1969,
fig. 17a), el lóbulo anal del ala reducido es también característico y
ello la diferencia de las especies próximas Rh. tyrolensis y Rh. galli-
cus ya que las características del hipopigio son similares en las tres
especies (FIG. 7 A,B). Nuestro ejemplar presentaba una disposición
diferente de las sedas en el segmento II que ia dada por LEHMANN
(1969), (FIG. 7C).
Distribución y ecología. Alemania, Rumania y Francia (LEHMANN,
1969), Inglaterra (PINDER, 1978). Nueva para España.
Especie propia de ríos. En el río Lot (Francia; LAVILLE, 1979) se
encuentra de manera poco abundante entre las recolecciones de
pupas.
Bryophaenoclaudius illimbatus Edwards, 1929.
sinonimia: B. flexidens (in LIMNOFAUNA EUROPEA, FITTKAU &
REISS, 1978).
Mat. est.: Estany de Colomers (Sant Miquel de Campmajor).
5.X.1975. 1 o- (leg. J. Sanz).
A R = 1,72; long. a l a = 1,35 mm.; L R i = 0,58.

Esta especie viene definida por la forma de su hipopigio y enca-

ja muy bien en la clave de clasificación de PINDER (1978). Su punta
anal es redondeada y corta con 7 sedas en su base. En el gonocoxi-
to existe sólo un lóbulo basal redondeado con 9 sedas más grandes
(FIG. 8). B. femineus tiene un hipopigio similar pero es más grande
(long. ala= 2,7) y tiene un AR menor (0,7) lo que distingue a las dos
especies (PINDER, 1978).
Distribución y ecología. Conocida sólo de Inglaterra y de los Cárpa-
tos. Nueva en España. No hay datos sobre su ecología.

53
FIG. 8.—Bryophaenocladius illimbatus. Hipopigio: visión dorsal y
apodemas internos.

Metriocnemus hygropetricus Kieffer 1912

Mat. est.: Sta. Fe del Montseny. Abril de 1976. 1 c r , l 9.
A R = 1,35; long. a l a = 1,91 mm.
Esta especie tiene el hipopigio con un lóbulo basal lo que le
distingue de la mayoría de las especies de este género. Es muy se-
mejante a M. hirtimanus del que se distingue solamente por el color
de los balancines que son oscuros en esta especie. El falapodema
es ancho (LEHMANN, 1971, fig. 20) a diferencia de la forma que tiene
en M. hirtimanus (PRAT, 1977).
Distribución y ecología. Especie presente en toda Europa. En Espa-
ña estaba citada anteriormente de Sierra Nevada (LAVILLE, 1970).
La larva vive entre musgos en los ríos y puede ser también pro-
pia de superficies higropétricas (LINDEGAARD, 1972).
Parametriocnemus stylatus (Kieffer) 1924
Mat. est.: Osor. 6.111.1971. 2 crcr
A R = 0,99-1,01; long. ala = 1,97-2,13.

54
 Especie característica por su hipopigio. (BRUNDIN, 1956, fig.
100; PINDER, 1978, fig. 134B).
Distribución y ecología. Centro y Norte Europa. Azores. Madeira
(REISS, 1968). Inglaterra, Islandia, Francia (LAVILLE, 1972). Encon-
trada anteriormente cerca del embalse de Susqueda (Gerona)(PRAT,
1977).
Aguas corrientes o tranquilas bien oxigenadas. En las coleccio-
nes de pupas de la deriva de los ríos puede ser frecuente durante to-
do el año (WILSON, 1977; LAVILLE, 1979).
Corynoneura scutellata (Winnertz) 1846
Mat. est.: Llac Llong. 13. VIII.1975. 2 o- c (leg. L Campas y J.M. Vi-
laseca).
A R = 1,06; l o n g . a l a = 1,35 (n = 1).
Es característica la disposición de los apodemas internos de
esta especie (SCHLEE, 1968). También puede diferenciarse por su
lóbulo anal del ala poco desarrollados y por la forma puntiaguda del
lóbulo del ditistilo (PUNDER, 1978).
Distribución y ecología; Especie paleártica que llega hasta los Piri-
neos (LAVILLE, 1972). No citada anteriormente de España.
Vive sobre plantas acuáticas y musgos (THIENEMANN, 1950),
principalmente en las aguas frías y oligotróficas de los lagos (LAVI-
LLE, 1972).
Thienemanniella clavicornis Kieffer, 1911.
Mat. est.: Setcases. 1 o\ (pupas eclosionadas en el laboratorio), (leg.
C. Cornet y M.A. Blbiloni).
A R = 0,34; long. a l a = 1,07 mm.
Antena con 11 segmentos, el último de los cuales tiene una lon-
gitud inferior a los 2-3 segmentos que le anteceden (SCHLEE, 1968;
PINDER, 1978).
Distribución y ecología. Alemania, Bélgica, Inglaterra e Islandia
(LEHMANN, 1971). En España habíamos capturado una hembra atrl-
buible a este género en el embalse de Velle (Orense)(PRAT, 1979).
Larva que vive en ríos y torrentes de aguas frías y rápidas, lo
que concuerda con la localización de las pupas eclosionadas en
nuestro laboratorio.
Sub-familia Chironominae
Tribu Chironomini
Chironomus calipterus Kieffer 1908
Mat. est.: L'Encanyissada. 30.X.1976. 150 c e y 1 9 (leg. J. Gosál-
bez).
Esta especie se distingue de los demás Chironomus por ser la

55
única que tiene manchas en las alas (LAVILLE & TOURENQ, 1967,
fig. 11), aunque éste no sea el carácter diferencial usado en la re-
ciente revisión del género por LINDEBERG & WIEDERHOLM (1979).
Nuestros ejemplares eran algo mayores que los descritos en la Ca-
marga francesa (TOURENQ, 1975), pues medían hasta 6 mm. de lon-
gitud alar.
Distribución y ecología. Europa, Israel, Pakistán, Etiopía (TOU-
RENQ, 1975). En España estaba citada del coto Doñana (LAVILLE &
TOURENQ, 1967; sub. Ch. hexasticus).
Es una especie eurihalina que coloniza desde medios de agua
dulce (canales, arrozales) hasta agua salobre. (TOURENQ, 1975).

Chironomus salinarius Kieffer 1915

Mat. est.: Salinas de Cubelles. 28.11:1976. 6 o-o- y 1 9 . íbid.
23.111.1976 51 o- o- y 1 9 . íbid. sin fecha. 7 c c (leg. J. Fer-
nández y T. Yélamos). Salinas de San Antonio (Delta del
Ebro). 6.VI.1976. 4 o- a (leg. J. Gosálbez).
Cubelles. (Febrero). A R = 3,13; L R = 1,39; long. ala.= 3,43
(n = 1).
Salinas San Antonio: A R = 3,3; LR= 1,39; BR= 5,95; long.
ala.: 2,83 (n = 1).

Esta especie es típica por la configuración de su hipopigio con

el apéndice 1 más oscuro y alargado (STRENZKE, 1959; LINDEBERG
& WIEDERHOLM, 1979). Aunque por la conformación cromosomáti-
ca se pueden distinguir tres especies diferentes dentro de esta mis-
ma (MICHAILOVA, 1974), no es posible la diferenciación morfológi-
ca de las mismas.
Distribución y ecología. Europa hasta el Mar Negro (TOURENQ,
1975). Nueva para la fauna española.
Halófila y halobionte, puede vivir en aguas sobresaturadas de
sal y resistir la desecación. Larvas del tipo Ch. gr. salinarius eran
muy frecuentes en diferentes charcas de las salinas de Cubelles.
Chironomus riparius Meigen
sinonimia: Chironomus thummi (LINDEBERG & WIEDERHOLM,
1979).
Mat. est.: Estany de Colomers. 27.X.1975. 2 o-o- y 1 9 (leg. J. Sanz).
long. ala = 2,92 mm.; AR = 3,72; LR = 1,44; BR = 3,5 (n = 1).
Aunque es difícil separar las diferentes especies del grupo
thummi (LINDEBERG & WIEDERHOLM) nuestros ejemplares son
muy similares a la descripción de esta especie efectuada por
STRENZKE (1959).
Distribución y ecología. Europa (TOURENQ, 1975). Citada de las ma-
rismas del Guadalquivir (LAVILLE & TOURENQ, 1968).

56
 Propia de lugares con agua estancada, tolerando aguas muy
contaminadas e incluso habita en ios desagües de las depuradoras.
Cryptochironomus supplicans (Meigen) 1850
Mat. est.: L'Encanyissada. 30.X.1976. 1 o- (leg. J. Gosálbez).
long. ala= 3,9 mm.; AR= 3,4.
Esta especie es característica por su estilo sesgado (FIG. 9A) y
su punta anal que se ensancha hacia el final así como por la presen-
cia de tubérculos frontales en la cabeza (PINDER, 1978).
Distribución y ecología. Europa central, Inglaterra y Fennoscandia
(FITTKAU & REISS, 1978) llegando a Rusia e Irak (TOURENQ, 1975).
Nueva para España.
Especie propia de aguas estancadas tanto dulces como salo-
bres aunque normalmente poco abundante (SANDBERG, 1969; TOU-
RENQ, 1975). También encontrada en embalses (SHILOVA, 1976).

50
100 p P
FIG. 9.—Cryptochironomus supplicans. Hipopigio. A: visión dor-
sal. B: apéndice 1. C: detalle de la porción inferior del
apéndice 1.

57
Dicrotendipes peringueyanus Kieffer, 1924.
Mat. est.: L'Encanyissada. 22.X.1976. 104 ero- y 1 9 (leg. J. Gosál-
bez).
Especie muy característica por sus manchas alares y la forma
de su hipopigio (FREEMAN, 1957).
Distribución y ecología. Citada del centro de África (FREEMAN,
1957) y de la Carharga francesa (TOURENQ, 1975) así como del norte
de África (REISS, 1977).
En la Camarga vive en aguas poco saladas invadidas por la ve-
getación.

Pagastiella orophila Edwards, 1929

Mat. est.: Llac Llong. 13.VIII.1975. 4 ero- y 3 9 9 (leg. L Campas &
J.M. Vilaseca).
long.ala.= 1,58-1,61 mm.; A R = 1,39-1,57; LR = 1,03 (n = 2).

Género de conformación alar e hipopigio muy característicos

(EDWARDS, 1929; BRUNDIN, 1949).
Distribución y ecología. Centro Europa, Inglaterra, Suecia, Italia y
los Pirineos franceses (LAVILLE, 1972). Nueva para España.
Propia de lagos y embalses de aguas frías (LAVILLE, 1972; SHI-
LOVA, 1976). En los lagos pirenaicos franceses vive sobre Potamo-
getón praelongus.
Parachironomus arcuatus Goetghebuer, 1919
Mat. est.: L'Encanyissada. 30.X.1975. 9 o-o- (leg. J. Gosálbez). Aseó
(río Ebro), 1 pupa o\ Julio, 1978.
long. ala. = 2,64; AR = 2,76 (n = 1).
Especie muy característica por la longitud del apéndice 1 que
sólo llega a la base del ditistilo (FIG. 10)(LEHMANN, 1970).
Distribución y ecología. Especie repartida por toda Europa (REISS,
1968). Nueva para España.
Especie propia de ríos y del litoral de los lagos y embalses así
como en las charcas de la Camarga francesa, donde realiza galerías
dentro de los tallos de Potamogetón (LEHMANN, 1970; SHILOVA,
1976; TOURENQ, 1975).
Nosotros la hemos encontrado asociada a la vegetación sobre
las piedras del río Ebro en Aseó, así como en las lagunas litorales
del Ebro en su desembocadura.

58
FIG. AO.—Parachironomus arcuatus. A: hipopigio, visión dorsal y
apodemas internos. B: detalle del apéndice 1.

59
Pentapedilum sordens (v.d. Wulp) 1874
Mat. est.: Estany de Colomers. XI.1975.1 a (eclosión en laboratorio),
(leg. J. Sanz).
iong. ala.= 1,98 mm.; A R = 1,87; LR= 1,22.
Especie que se distingue por su ditistilo corto y ancho así como
por la seda lateral del apéndice.1 (PINDER, 1978, fig. 165D).
Distribución y ecología. Europa y U.S.A. (REISS, 1968). Anteriormen-
te la habíamos encontrado en el lago de Estanya (Lleida) (PRAT,
1977).
Habita preferentemente la zona litoral de los lagos (REISS,
1968; SANDBERG, 1969; SHILOVA, 1976).
Polypedilum convictum (Walker) 1856
Mat. est.: Sta. Fe del Montseny. 1.X.1975. 1 c .
El hipopigio de esta especie es muy característico (PRAT, en
prensa; PINDER, 1974, fig. 3a).
Distribución y ecología. Europa y América del Norte (LEHMANN,
1971). Anteriormente lo habíamos encontrado en un embalse de Ga-
licia (PRAT, en prensa).
Especie propia de ríos donde puede construir pequeñas gale-
rías con granos de arena (LEHMANN, 1971; PINDER, 1974;
LINDEGAARD-PETERSEN, 1972) y también habita en el litoral de la-
gos (REISS, 1968).
Polypedilum laetum (Meigen) 1818
Mat. est.: Estany de Colomers. 8.XI.1975. 1 9 (leg. J. Sanz).
Color de las alas muy característico.
Distribución y ecología. Europa. En España la habíamos encontrado
anteriormente en Lleida (PRAT, 1977) y de un embalse de Málaga
(PRAT, en prensa).
Especie euritópica tanto de ríos como de aguas estancadas
(LEHMANN, 1971). La larva puede'incluso vivir entre las masas de
Sphaerotilus (WASSON, 1977).
Polypedilum nubeculosum (Meigen) 1818
Mat. est.: Estany de Colomers. 27.XI.1975. 1 9- Estany Negre (Sant
Miquel de Campmajor) 27.XI.1975. 2 ero- (leg. J. Sanz).

Distribución y ecología. Especie ampliamente distribuida por la re-

gión holártica que se conoce en España del coto de Doñana (LAVI-
LLE & TOURENQ, 1968) del río Ter en Anglés (Gerona)(PRAT, 1977) y
de algunos embalses (PRAT, en prensa).
Es una especie muy frecuente y abundante tanto en ríos como
en lagos y embalses, donde se le puede encontrar a cierta profundi-
dad.

60
Sub-familia Tanytarsini
Micropsectra apposita (Walker) 1856.
Mat. est.: Sta. Fe del M o n t s e n y . 27.111.1976. 6 o-o-.
long. ala.= 2,58-2,8; A R = 1,17-1,2; LR= 1,42-1,54; long.
apéndice 2a = 85 mieras. (n = 2).
M. apposita es muy similar a M. contracta incluso en la genitalia
masculina (PINDER, 1978) y se diferencian sólo en la hembra y la pu-
pa y por su localización en diferentes medios, ya que la primera (co-
mo este caso) es propia de ríos o pequeños lagos en la zona litoral,
mientras la segunda se encuentra en las partes profundas de los la-
gos.
Distribución y ecología. Europa. En España citamos bajo este nom-
bre algunos ejemplares del lago de Sanabria (PRAT, en prensa) aun-
que podría tratarse de M. contracta.
Vive en aguas frías y fluyentes a diferencia de M. contracta que
como se ha señalado anteriormente es propia de lagos profundos.
Paratanytarsus confusus Palmen 1960
Mat. est.: Estany de Colomers. X.1975. 1 o- (leg. J. Sanz).
long. ala.= 1,93mm.;AR= 1,19; LR= 1,5.
Distribución y ecología. Finlandia, Alemania y Francia (TOURENQ,
1975). Rusia (SHILOVA, 1976). En España: Cataluña (PRAT, 1977) y
algunos embalses (PRAT, en prensa).
Especie propia de lagos y embalses e incluso aguas salobres
(PALMEN, 1960; LEHMANN, 1971; TOURENQ, 1975; LAVILLE, 1979).
Paratanytarsus handlirschi Goetghebuer, 1931.
sinonimia: P. bituberculatus [in: PRAT, (en prensa); PINDER, 1978].
Mat. est.: Estany Negre Gran (Sant Miquel de Campmajor). 8.XI.1975.
1 o* (leg. J. Sanz).
long. ala. = 1,82mm.;AR= 1,23.
Este ejemplar presenta como característica el tener sobre los
tubérculos del terguio anal solo 1 seda en cada uno (en los embalses
poseían dos y hay señalados casos con más sedas).
Distribución y ecología. Especie repartida por toda Europa (también
sub. P. atrolineatus). En España se conocía anteriormente de los Pi-
cos de Europa (sub. Lundstroemia pseudopraecox, LAVILLE, 1972),
y la habíamos encontrado en algún embalse (PRAT, en prensa).
Se ha encontrado tanto en ríos como en lagos y embalses, en
estos en la zona litoral (REISS, 1968; LEHMANN, 1971; LAVILLE,
1972; SHILOVA, 1976).
Paratanytarsus laetipes (Zett.) 1850
Mat. est.: Estany Negre Gran (San Miquel de Campmajor). 1 o- (eclo-
sionado en el laboratorio)(leg. J. Sanz).

61
 long. ala. = 1,52 mm.; AR= 1,18; LR= 1,45; long. apéndice
2a = 36,9 mieras.
Es una especie muy característica por su apéndice 1a sencillo,
por el lóbulo del apéndice 2 y por la forma de las láminas del apéndi-
ce 2a (FIG. 11). Es una de las especies más pequeñas del género Pa-
ra tanytarsus.

50 ju

FIG. 11.—Paratanytarsus laetipes. A: visión dorsal del hipopigio. B:

apéndice 2a.

62
Distribución y ecología. Suecia, Finlandia, Inglaterra, Holanda, Bél-
gica, Austria, Alemania y Rumania (REISS, 1968). Nuevo para Es-
paña.
No se tienen datos sobre la ecología de la especie. El ejemplar
que obtuvimos en el laboratorio provenía de una muestra tomada en
unos estanques de agua dulce muy alcalina cerca de Banyoles (Ge-
rona). Estos estanques están siempre llenos de agua a pesar de las
fluctuaciones del nivel que pueden ocurrir.
Tanytarsus fimbriatus Reiss & Fittkau, 1971
Mat. est.: L'Encanyissada. 6.VI.1978. 1 c (leg. X. Ferrer).
long. ala. = 2,2 mm.; A R = 1,31; LR= 2,02; long. apéndice
2a = 25,6 mieras.
Individuo de color verde (en vivo) con las características man-
chas oscuras en los segmentos 2-4 del macho.
Distribución y ecología. Especie Paleártica que llega hasta Siberia
(LAVILLE, 1972). Yugoslavia, Grecia y Argelia (REISS, 1977). Conoci-
da en España de las marismas del Guadalquivir de donde proceden
los tipos que sirvieron para describir a la especie (LAVILLE & TOU-
RENQ, 1968; REISS & FITTKAU, 1971).
Especie que prefiere aguas salobres (TOURENQ, 1975) y tam-
bién en fuentes termales (REISS, 1977). El macho fue capturado en
el momento de la eclosión sobre una masa de Potamogetón natans.
Tanytarsus lugens (Kieffer) 1916
Mat. est.: Llac redó. 2.VII.1975. 1 cr (leg. Ll. Campás-J.M. Vilaseca).
long. ala.= 2,56 mm.; A R = 1,42; LR= 1,3.
Especie muy similar a T. batophllus (especie encontrada en los
embalses, PRAT, en prensa). Se caracteriza por la ausencia del
apéndice 1a y por la mayor longitud del segundo palpo maxilar res-
pecto del tercero.
Distribución y ecología. Noruega, Suecia, Alemania, Finlandia
(REISS & FITTKAU, 1971). No citada en España ni de los Pirineos.
Especie estenotérmica de aguas frías, es una forma relicta gla-
ciar según SANDBERG (1969).

63
CONCLUSIONES

De las 35 especies citadas en este catálogo 16 son nuevas par

la fauna española, ello es lógico cuando un grupo sistemático se ha-
lla poco estudiado en un país, como es el caso de los quironómidos.
Por otra parte la variedad de especies encontradas se debe a la po-
ca superposición de los medios muestreados, es decir, del lugar de
procedencia de la muestras. Por ello, la mayoría de las especies se
encuentran en uno solo de los puntos de muestreo y no en los otros.
Cuando una especie coincide en diferentes lugares de muestreo, se
debe a la afinidad de estos lugares en sus condiciones de vida (caso
de Ch. salinarius en las salinas de Cubelles y de San Antonio, o de
Rheocricotopus fuscipes en Sta. Fe del Montseny y la riera de Osor)
o se trata de una especie eurioica (como Crícotopus sylvestris).

SUMMARY

New records of Chironomidae from Catalonia are presented. 35

species are estudied of which 16 are new records to the Spanish fau-
na. For each species location of sampling site, some morphometric
parameters, systematics remarks and comments on their ecology
and distribution are made; for some of the species the wings or the
hipopigium are figured.

64
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66
Mediterránea, 5 - Págs. (67 - 96), Año 1981

SOBRE NIDOS AÉREOS DE RATA NEGRA,

Rattus rattus (Linnaeus, 1758),
EN EL NARANJAL SAGUNTINO (VALENCIA)

Por F. V. FAUS y J. R. VERICAD<1>

INTRODUCCIÓN

Las investigaciones sobre roedores comensales como la rata

negra (Rattus rattus), la rata parda (Rattus norvegicus) y el ratón do-
méstico (Mus musculus) se han centrado, sobre todo, en aspectos
de su control por su importancia en la salud pública y en la econo-
mía. La revisión de BROOKS (1973) sobre roedores comensales a ni-
vel mundial, así como las referencias que contiene, constituyen un
buen ejemplo de ello.
ZIMMERMANN (1953) ya señalaba la urgencia de nuevas inves-
tigaciones sobre R. rattus en el área mediterránea, donde al contra-
rio que en Centroeuropa es menos comensal. Así, JIRSIK (1955) para
Checoslovaquia y MEYLAN (com.verb.) para Suiza indican el estric-
to comensalismo de esta rata que ocupa graneros y otras construc-
ciones humanas, habitadas o no, encontrándosela sólo muy excep-
cionalmente en la naturaleza. En cambio, SAINT-GIRONS (1973) y LE
LOUARN y SAINT-GIRONS (1977) resaltan que en la región medite-
rránea de Francia es donde puede observarse su biotopo natural.
NIETHAMMER y MARTENS (1975) inciden en lo mismo, así como las
publicaciones de FELTEN y STORCH (1970), TOSCHI (1965) y SANTI-
Nl (1972, 1977) para Italia, NIETHAMMER (1971), ONDRIAS (1965) y

(1)
Centro Pirenaico de Biología experimental. Apartado 64, JACA (Huesca)

67
WETTSTEIN (1941) para Grecia, FELTEN et al. (1971) para Anatolia
occidental, AHARONI (1932) y ATALLAH (1978) para Palestina y, por
último, BLANC et. al. (1962), BROSSET(1960), CABRERA (1932), LA-
TASTE (1885), SAINT-GIRONS y PETTER (1965) para el Magreb.
Sobre R. rattus en Iberia se confirma la misma opinión con los
trabajos de CABRERA (1914), LEHMANN (1969), VALVERDE (1960),
VERICAD (1970) y VERICAD y MEYLAN (1973). A pesar de la reco-
mendación de Zimmermann, ninguna de las referencias aquí ex-
puestas, muchas de ellas posteriores a 1953, estudian con profundi-
dad la biología de R. rattus. Normalmente, dado que se trata en su
gran mayoría de fáunulas o faunas regionales o nacionales, se la ci-
ta en ellas de manera colateral, indicándose sólo los lugares de cap-
tura y el estado biológico de los ejemplares capturados. Algunos de
estos trabajos discuten aspectos de nomenclatura de R. rattus en
Europa y el área mediterránea, que todavía no están claros, así co-
mo aspectos biométricos,
Según lo que conocemos, solamente los escritos de KAH-
MANN y HAEDRICH (1957) y KAHMANN y QAGLAR (1970) se refie-
ren exclusivamente a la rata negra en la región mediterránea. El pri-
mer trabajo presenta y discute los resultados obtenidos de las ob-
servaciones y capturas realizados de R. rattus en la isla de Córcega.
El segundo contribuye al conocimiento de los hábitos alimentarios
de la especie, resaltando las contradicciones que sobre este tema
aparecen en los artículos publicados hasta aquel momento.
Si sobre la biología y requerimientos ecológicos de R. rattus el
conocimiento que se tiene es tan escaso y fragmentario, como se
deduce de la revisión que acabamos de hacer, sobre el tema que
nos ocupa, cual es, el estudio de los nidos aéreos de R. rattus, es fá-
cil de suponer que aún hay menos antecedentes.
La capacidad de R. rattus para llevar vida arborícola es conoci-
da de antiguo. Los nidos aéreos son consecuencia de esa vida arbo-
rícola. Algunas de las referencias citadas hasta ahora hablan de
ello, pero sin entrar en gran detalle. Así, LATASTE (1885) dice que en
los oasis saharianos ha capturado R. rattus en la parte alta de las
palmeras; CABRERA (1932) hace notar que en Marruecos ha encon-
trado esta rata en sitios con arbolado. Dice textualmente: «...la he
obtenido en bosquetes de adelfas, siendo seguramente un animal
arborícola como lo es en España el R. r. frugivorus». CABRERA
(1914) señala que R. r. frugivorus en Iberia anida generalmente en ár-
boles aunque se establece también en graneros y palomares. LE
LOUARN y SAINT-GIRONS (1977) hacen notar que R. rattus en la zo-
na mediterránea se instala en arboledas y espesuras donde constru-
ye un nido esférico con fragmentos vegetales o viven en madrigue-
ras. NIETHAMMER (1970) describe someramente los nidos esféricos
de este animal constituidos por hojas sueltas de lentisco y alcorno-

68
que, y situados a metro y medio del suelo en un zarzal. Añade, ade-
más, que estos nidos, de las cercanías de Lisboa, son similares a
los que R. rattus hace en el Mediterráneo. También, ATALLAH (1978)
describe nidos aéreos de R. r. frugivorus sobre acacias, formados
por hojas y tronquillos del mismo árbol, y localizados a más de dos
metros de altura. Observó, asimismo, madrigueras del mismo ani-
mal en la base del árbol.
En fin, otros autores señalan igualmente la construcción de ni-
dos aéreos por parte de la rata negra, cuya composición y altura va-
rían según los materiales que tenga a disposición y del árbol sopor-
te. KAHMANN y HAEDRICH (1957) dedican parte de su trabajo a los
nidos de R. rattus en la isla de Córcega, de los cuales encontraron
cerca de un centenar en diferentes biotopos. Son los autores más
explícitos y hablan sobre el soporte de los nidos, altura, materiales
de construcción utilizados y número de individuos presentes.
En nuestro trabajo, al contrario que en el de los autores prece-
dentes, el material proviene de un único biotopo (naranjal), recogido
tras búsqueda exhaustiva en el área de estudio. Ello ha permitido
generalizar la tendencia en ia construcción de nidos aéreos por par-
te de R. rattus en aspectos tales como dimensiones, composición
cualitativa y cuantitativa, orientación, situación en la copa de los
naranjos y distribución espacial de los nidos.

ÁREA DE ESTUDIO.

La zona estudiada, descrita ya anteriormente por GIL-

DELGADO y ESCARRE (1977) y GIL-DELGADO et a/.(1979), está si-
tuada en el término municipal de Sagunto, en la provincia de Valen-
cia, concretamente en la partida de Montíver que corresponde a las
cuadrículas UTM YJ3597 e YJ3697. La parcela ocupa una superficie
de 16.919 hectáreas y está constituida por 23 huertos dedicados ex-
clusivamente al cultivo del naranjo.. Tiene una altitud de 30 metros
sobre el nivel del mar y se encuentra a una distancia de 4 kilómetros
de la línea de costa mediterránea y a 2,5 de la ciudad de Sagunto.
La totalidad de los árboles frutales son naranjos (Citrus auran-
tium) de diferentes «variedades» (clementina, navel, navelina, san-
guina, satsuma y valencia). Hay también unos pocos nísperos y al-
gún limonero. La altura de los naranjos varía de 2 a 5 metros, excep-
tuando los plantones que son mucho más pequeños. La distancia
entre ellos oscila de 4 a 5 metros, y se distribuyen homogéneamente
a modo de malla cuadrangular. Puede ocurrir que falte un naranjo o
bien que esa falta se sustituya por un plantón. El estrato herbáceo
lo componen no menos de 50 especies (GIL-DELGADO et al., 1979).

69
MATERIALES Y MÉTODOS.

Durante el período de tiempo comprendido entre el mes de di-

ciembre del año 1977 y diciembre de 1978, en el área de estudio ya
descrita, se recogieron un total de 119 nidos aéreos de R. rattus. En
cada estación del año se efectuaron dos búsquedas sistemáticas y
exhaustivas de nidos, árbol por árbol, lo que representa un total de
ocho búsquedas o barridos y 60 días completos de trabajo de campo.
Se han distinguido cuatro tipos de nidos: A) nidos aéreos de R.
rattus, construidos con material de naranjo, de estructura completa
y en uso; B) nidos aéreos de R. rattus, elaborados con material de
naranjo, abandonados e incompletos en su estructura; C) nidos de
gorrión común (Passer domesticus) ocupados por R. rattus; y D) ni-
dos de mirlo común (Turdus merula) utilizados también por R. rattus.
En la TABLA I se indica el número de nidos de cada tipo recogidos
por estación y en total.
Una vez localizado el nido, se le numeraba, señalando con un
subíndice la clase a la que pertenecía, tomándose también su situa-
ción en el campo por medio de unas coordenadas preestablecidas
que correspondían a cada árbol, y datándose la fecha de recogida.
Ya situado el nido espacial y temporalmente se anotaban los si-
guientes datos:
a) Dimensiones del naranjo soporte del nido: At (altura total del
naranjo, desde el suelo a la rama más alta), Rn (radio de la copa del
naranjo, tomado desde el tronco a la rama más exterior en el sentido
del emplazamiento del nido), Cb (cobertura, definida por el cociente
entre el diámetro mayor y menor de la copa del naranjo) y Dt (diáme-
tro del tronco del naranjo, calculado a partir del perímetro del mis-
mo el cual se tomaba por la base del tronco a una distancia de 20
centímetros del suelo).

INVIERNO PRIMA VERA VERANO OTOÑO ANUAL

A 22 20 6 12 60
B 5 16 12 12 45
C — — 1 5 6
D 2 3 — 3 8
Total 29 39 19 32 119

TABLA I.— Número de nidos aéreos de R. rattus recogidos estacio-

nal y anualmente, según cada tipo considerado.

70
 b) Dimensiones de la situación espacial del nido respecto al ár-
bol soporte: Rne (radio nido-eje del tronco, cuya distancia en línea
recta va desde el centro imaginario del tronco al centro del nido),
Ans (altura o distancia que va desde el centro del nido al suelo, per-
pendicularmente) y Or (orientación del nido, tomada desde la base
del naranjo y en referencia al Norte).
c) Dimensiones propias del nido: Dm (diámetro mayor), Din' (diá-
metro menor, perpendicularmente al primero), H (alzada o altura del
nido), Sb (número de ramas sobre las que se emplaza el nido), V (vo-
lumen hipotético calculado mediante el producto Dm x Dm' x H) y Pf
(peso en fresco del nido).
Las dimensiones se dan en centímetros, la orientación en gra-
dos y radianes, el peso en gramos y el volumen en centímetros cú-
bicos.
Por otro lado, también se observaba la posible presencia de ma-
drigueras, localizándose al pie del naranjo analizado en la mayoría
de los casos y/o en los árboles cercanos, tomándose los siguientes
datos: dm (diámetro mayor de la boca de entrada de la madriguera),
dm' (diámetro menor de la boca de entrada de la madriguera) y f (pro-
fundidad de la entrada de la madriguera).
Los materiales de construcción del nido fueron analizados cua-
litativa y cuantitativamente. Se distinguieron: ramilletes (R), tomán-
dose la longitud total de la rama principal (l.t.), la anchura por la ba-
se de rotura (ampl.) y el número de hojas (n.° h.): y, ramltas (r), sin ho-
jas, sobre las que se medía la longitud total (l.t.), el espesor por el ex-
tremo de rotura (ampl.) y el número de bifurcaciones (n.° b.).
Para el estudio de la distribución espacial de los nidos se levan-
taron mapas de trabajo a partir de un plano a escala 1:2.000, facilita-
do por la Hermandad de Labradores de Sagunto. Se hizo uno para
cada huerto, a escala mitad del original, en los que se representa-
ban los frutales.

DIMENSIONES DEL NIDO.

Se han estudiado las seis dimensiones del nido aéreo de R. rat-

tus, ya descritas con anterioridad en el apartado de material y méto-
dos, y que son: Dm, Dm', H, Sb, V y Pf.
En la TABLA Ij^se dan los valores mínimo (mn) y máximo (mx), la
media artimética (X) con su error estándar (sm) y la desviación típica
(s) de las dimensiones de los 60 nidos del tipo A considerados. Sola-
mente en una dimensión, Dm, se ha encontrado que el valor calcula-
do de X2 corresponde a p>0.05, y la distribución de los datos se
ajusta bien a una distribución normal, lo cual no ocurre con las de-

71
 Dm Dm' H Sb V Pf
mn-mx 10-50 8-40 7-51 1-10 560-59400 14.31-1090.07
X 26.48 19.43 18.73 5.00 11739.08 190.44
sm 1.08 0.91 1.12 0.27 1608.07 28.85
s 8.33 6.97 8.63 2.05 12351.84 221.63

TABLA II.— Valores mínimo (mnj y máximo (mx), media aritmética

(X) con su error estándar (sm) y desviación típica (s) de los 60 datos
de los nidos aéreos tipo A de R. rattus para cada una de las seis di-
mensiones analizadas.

más dimensiones. En cuanto al número de ramitas que constituyen

el soporte del nido, Sb, en cuyo análisis los grupos de números se
han asimilado a clases de frecuencia, podemos aceptar igualmente
que se ajusta bien su distribución a una normal. Sin embargo, para
las distribuciones de los datos de H y Dm' debemos rechazar la nor-
malidad, con lo cual podemos suponer que vienen determinadas por
unas pautas de comportamiento en la construcción del nido, exis-
tiendo cierta selección en estas dimensiones. V y Pf son variables
que dependen de las anteriores y, por tanto, tampoco se distribuyen
normalmente. No obstante, se ha de tener en cuenta que bajo la de-
nominación de nidos A se hallan agrupados nidos aéreos comunita-
rios, de reproducción e individuales, por lo que las conclusiones
aquí expresadas deben considerarse como provisionales.

INVIERNO PRIMAVERA VERANO OTOÑO ANUAL

Dm 41.7 29.1 23.5 19.5 31.5
Dm' 40.2 40.3 24.0 24.8 35.9
H 55.2 32.6 27.8 41.5 46.1
Sb 35.7 51.5 31.0 36.1 41.0
V 119.5 105.1 62.4 94.3 105.2
Pf 108.5 100.5 50.0 94.7 116.4

TABLA III.— Valores estacionales y anuales del coeficiente de varia-

ción para las seis dimensiones analizadas de los nidos aéreos tipo
A de R. réttus, a partir de las variables originales.

72
 En la TABLA III se muestran los valores estacionales y anuales
del coeficiente de variación para las seis dimensiones estudiadas
de los nidos aéreos tipo A de R. rattus. Generalmente, se observa un
descenso progresivo en el valor del coeficiente de Invierno a Vera-
no, aumentando luego en Otoño. Pudiera suceder que ésto se rela-
cionase con la aparición de nidos con carnada en los meses de re-
producción y con la posterior actividad nidificadora de los ejempla-
res jóvenes de R. rattus.

COMPOSICIÓN CUALITATIVA Y CUANTITATIVA DEL NIDO.

Los nidos aéreos de R. rattus, de forma generalmente esférica,

están compuestos en su totalidad por materiales procedentes de
los naranjos como son ramilletes con hojas, ramitas y hojas sueltas,
pertenecientes seguramente al mismo árbol soporte. Esporádica-
mente, y en cantidades inapreciables, pueden encontrarse restos
animales y/o vegetales de alimentación u otros materiales de cons-
trucción.
Se ha calculado el tanto por ciento respecto al peso total del ni-
do de los elementos hallados en 16 nidos tipo A, de los que 3 se re-
cogieron en Primavera, 2 en Verano y 11 en Otoño. En la TABLA IV
damos el promedio del tanto por ciento, habiendo agrupado los ni-
dos estacionaimente. Los materiales más abundantes son los rami-

ESTACIONES RAMILLETES RAMITAS HOJAS

Primavera 32.46 8.38 57.80
Verano 43.14 16.15 37.50
Otoño 52.31 5.83 40.72

TABLA IV.— Porcentajes medios de los materiales hallados en 16

nidos aéreos tipo A de R. rattus, habiéndolos agrupado por estacio-
nes.

Metes y las hojas sueltas, mientras que, comparativamente, las rami-

tas sin hojas son más escasas. En cambio, el análisis de 5 nidos C y
4 D hizo ver que cuando R. rattus ocupa un nido de gorrión o de mirlo
común el aporte de materiales provenientes de los naranjos es poco
frecuente y escaso.
Para el estudio de los elementos de contrucción encontrados
(ramilletes, ramitas y hojas) se han tomado las variables indicadas
en material y métodos. Dichos elementos proceden de 2 nidos de
Primavera, 2 de Verano y 7 de Otoño, nidos todos del tipo A. En la
TABLA V se dan los valores del número de datos de cada serie (n), el

73
 RAMILLETES RAMITAS
l.t. ampl. n.°h. l.t. ampl. n.°b.
n 145 145 244 145 145 145
mn-mx 1.3-25.1 0.03-0.45 1-35 2.0-26.6 0.02-0.43 1-7
X 8.69 0.18 4.62 9.21 0.17 1.95
sm 0.39 0.01 0.29 0.43 0.01 0.12
s 4.65 0.07 4.63 5.19 0.07 1.43

TABLA V.— Número de_datos (n), valores mínimos (mn) y máximo

(mx), media aritmética (X) y su error estándar (sm), y desviación típi-
ca (s) de las medidas de los materiales de 11 nidos aéreos tipo A de
R. rattus, respecto al total de datos.

mínimo (mn) y el máximo (mx), la media aritmética (X) y su error es-

tándar (sm), y la desviación típica (s) de las series. Para el análisis
del n.° h. y n.° b. los grupos de números se han asimilado a clases
de frecuencia. Se ha comprobado que sólo la anchura de las ramitas
(ampl.) se ajusta a una distribución normal, reflejo, seguramente,
del universo de donde proviene la meustra; sin embargo, dicho ajus-
te no se verifica con las restantes variables, lo que nos hace supo-
ner que existe cierta preferencia, teniendo en cuenta que algunas
medidas como ei número de hojas de los ramilletes (n.° h.) y el nú-
mero de bifurcaciones de la ramitas (n.° b.) son posiblemente ima-
gen del universo muestreado.

PRIMAVERA VERANO OTOÑO ANUAL

RAMILLETES
l.t. — 52.2 47.0 53.5
ampl. — 38.3 35.9 39.5
n.° h. 89.6 98.2 92.9 98.3
RAMITAS
l.t. 26.0 61.6 52.6 56.3
ampl. 36.4 49.5 34.6 43.3
N.° b. 31.4 82.5 63.3 73.2

TABLA VI.— Valores estacionales y anuales del coeficiente de va-

riación para las dimensiones analizadas de los materiales de 11 ni-
dos aéreos tipo A de R. rattus.

74
 En la TABLA VI se aprecian los valores estacionales y anuales
del coeficiente de variación para cada dimensión analizada de los
materiales de los 11 nidos aéreos de R. rattus antes considerados.
Estacionalmente, los valores más altos se observan en Verano y el
coeficiente no experimenta grandes cambios estacionales excepto
en las medidas de las ramitas cuyas oscilaciones son considera-
bles. El incremento del coeficiente de variación durante el Verano
se podría explicar puesto que una mayor variabilidad de las dimen-
siones de los materiales contribuiría a dar mayor consistencia y
compactibilidad a la estructura del nido, las cuales son necesarias
ya que en el período de estío la actividad reproductora de R. rattus
parece ser más elevada y los nidos tienen que ser más resistentes
para poder albergar, aparte de los adultos, a la carnada.

ORIENTACIÓN.

El estudio de las respuestas de orientación de los organismos

o sus señales de actividad es de gran significado ecológico, ya que
es por medio de aquellas respuestas que tales organismos encuen-
tran su más favorable microclima.
Autores como KING et al. (1964), KOLLER (1955) y THORNE
(1958) han demostrado que los roedores, ante cambios de tempera-
tura ambiental, construyen nidos de diferente tamaño.
Así pues, los roedores, generalizando, pueden expresar su ter-
mopreferendum mediante la orientación del nido y/o el tañamo del
mismo, con lo que se consigue no sólo la adecuada protección de
los adultos sino que se compensa la escasa homeotermia de las
crías (MAXWELL y MORTON, 1975, y otros), evitándose así la morta-
lidad de las mismas.
Para el estudio de la orientación de los nidos aéreos de R. rat-
tus hemos utilizado los datos, tomados respecto al Norte, de 102 ni-
dos A y B, cuya situación se representa en la FIGURA 1, en una sec-
ción idealizada de una copa de naranjo de 3 metros de radio, para
cada estación y el conjunto de las cuatro. En la TABLA Vil se da el
número de datos de cada serie (n), los valores mínimo (mn) y máxi-
mo (mx), los promedios (X) y el error estádar (sm), y la desviación típi-
ca (s). Los datos originales de orientación de los nidos se han trans-
formado en radianes. Según los valores medios de orientación los
resultados corresponden al Sureste para el Invierno y al Sur en las
demás estaciones y anualmente.
Asimismo, según explica MARGALEF (1977, p. 355) se ha calcu-
lado la dirección media y la intensidad de orientación tanto estacio-
nal como anualmente. Los resultados de orientación media coinci-
den, como era de esperar, con los anteriores. La intensidad de orien-

75
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76
 INVIERNO PRIMAVERA VERANO OTOÑO ANUAL
n 25 35 18 24 102
mn-mx 0.17-4.89 1.48-5.85 0.87-5.32 0.17-6.02 0.17-6.02
X 2.56 3.02 2.97 2.80 2.84
sm 0.26 0.20 0.31 0.28 0.12
s 1.25 1.15 1.27 1.35 1.24

TABLA VIL—Número de datos (n), valores mínimo (mn) y máximo

(mx), media aritmética (X) con su error estándar (sm) y desviación tí-
pica (s), para cada estación y anualmente, de las medidas de orien-
tación de 102 nidos aéreos A y B de R. rattus, transformadas en ra-
dianes.

tación no es muy alta, siendo el valor anual de 0.46 y el más grande

el de Primavera, 0.53, para una escala de 0 a 1.
La tendencia de R. rattus a construir los nidos en orientación
básicamente Sur, tal como podríamos intuir por los resultados ex-
puestos justamente antes, referidos a la orientación media y según
la representación gráfica de los datos de orientación de la FIGURA
1, se ha deducido significativa para el total anual de los 101 nidos A
y B considerados, ya que los valores calculados de X2 son mayores
que los teóricos (p<0.05). Estacionalmente, y teniendo en cuenta
las orientaciones de los nidos hallados en las épocas respectivas,
llegamos a la misma conclusión que en el punto anterior para Pri-
mavera y Otoño; en Invierno y Verano los valores observados de X2
son menores que los esperados (p>0.05) y la tendencia en la orien-
tación no es significativa. Pensamos que esto puede estar relacio-
nado con la presencia de crías en los nidos, con escasa capacidad
homeotérmica por tanto. En efecto, según datos propios y bibliográ-
ficos, la reproducción se presenta en Primavera, Verano y Otoño. El
Invierno parece ser la época de anestro, sin crías en los nidos
aéreos, por lo que, consecuentemente, la necesidad de un microcli-
ma favorable se ve disminuida. En Verano sí que pueden encontrar-
se crías en los nidos, pero por la mayor benevolencia climática, esa
necesidad de un microclima adecuado se ve, igualmente, dis-
minuida.
Finalmente, hemos comprobado que los atributos «estación
del año» y «orientación de los nidos» son independientes entre sí,
habiendo obtenido valores de X2 correspondientes a p>0.05, pu-
diendo concluir, en definitiva, que la tendencia de R. rattus a cons-
truit nidos aéreos con la misma orientación no varía estacional-
mente.

77
COORDENADAS DEL NIDO RESPECTO AL ÁRBOL Y AL SUELO.

Tal como se ha indicado en los dos primeros párrafos del apar-

tado de orientación de los nidos, tomada en referencia al eje del
tronco del naranjo, aquella que se podría considerar como una ex-
presión de las necesidades térmicas del constructor y usuario del
nido. Las copas de los árboles, tanto aislados como en formacio-
nes, gozan de un régimen microclimático propio más o menos acen-
tuado (KALMA y STANHILL, 1972). Es lógico pensar, pues, que la po-
sición del nido en la copa del árbol, definida por las coordenadas
del nido respecto al árbol soporte y al suelo, Rne y Ans, pueda res-
ponder a determinadas preferencias térmicas. Por ello, vamos a es-
tudiar aquí dichas dimensiones en 101 nidos aéreos A y B de.fí. rat-
tus, para cada estación del año y el total anual.
En la TABLA VMJ^se dan los valores mínimo (mn) y máximo (mx),
la media aritmética (X) y su error estándar (sm), y la desviación típica
(s) de los datos anuales de Rne y Ans. Se ha verificado para ambas
dimensiones que los datos se distribuyen normalmente, puesto que
los valores calculados de X2 corresponden a p>0.05.
En cuanto a la variable Rne se ha comprobado una dependen-
cia significativa entre el número de nidos y las distancias al tronco
en las que se localizan, ya que el valor hallado de X 2 ,18.92, es mayor
que el teórico, 5.99 (p<0.05), existiendo una preferencia en situar
los nidos entre 1 y 3 metros. Igualmente, para la dimensión Ans hay
una dependencia significativa entre esta variable y el número de ni-
dos, con un valor observado de X2 de 9.15, mayor que el esperado,
3.84 (p<0.05), situándose preferentemente los nidos a alturas que
varían de 2 a 3 metros.
De otro lado, hemos averiguado que los caracteres «estaciones
del año», y «distancias al suelo en las que se localizan los nidos» son
independientes entre sí; el valor calculado de X2 es 1.96, menor que
el teórico, 7.81 (p>0.05), por lo que se deduce que la tendencia de R.
rattus a ubicar los nidos a determinadas alturas dentro de la copa
de los naranjos no varía a lo largo del año. También se ha verificado,
además, la Independencia entre los atributos «orientación de los ni-
dos» y «distancias a las que se sitúan los nidos respecto al suelo»;
los valores calculados de X2 han resultado ser menores que los teó-
ricos (p>0.05).

Considerando las variables ahora analizadas, Rne y Ans, y las

dimensiones del árbol At (altura del naranjo) y Rn (radio de la copa),
se ha obtenido el coeficiente de correlación a partir de los datos
anuales de los 60 nidos tipo A de R. rattus. Hemos observado valo-
res significativos del coeficiente para las relaciones siguientes:
At/Ans (r = 0.32), At/Rne (r = 0.40) y Rn/Rne (r = 0.63), mientras que pa-

78
 Rne Ans
mn-mx . 40-300 129-301
X 181.47 210.51
sm 5.99 3.38
s 59.88 33.75

TABLA VIII.— Valores mínimo (mn) y máximo (mx), media aritmética

(X) y error estándar (sm), y desviación típica (s) de los datos anuales
de las dimensiones Rne y Ans de los nidos aéreos de R. rattus.

ra At/Rn (r = 0.22), Rn/Ans (r = 0.20) y Ans/Rne (r = 0.04) no lo son. El

hecho de que las dimensiones At y Ans, y Rn y Rne estén correlacio-
nadas positiva y significativamente es evidente, puesto que son At y
Rn las variables indicadoras del desarrollo de la copa del naranjo y,
en última instancia, las que determinan los valores de Rne y Ans.

DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LOS NIDOS.

Los factores que influyen en la distribución espacial de una es-

pecie pueden agruparse en tres componentes de amplio significa-
do: biológica (reproducción, mortalidad, migración, etc.), etológicay
ambiental (heterogeneidad). Cada una de estas componentes, o su
combinación, determinan la distribución espacial de cada especie
en el habitat donde vive. Lo mismo puede aplicarse, evidentemente,
a determinadas señales de su actividad, como son, en este caso, los
nidos.
Para el análisis del tipo de distribución de los nidos aéreos de
R. rattus en la parcela hemos utilizado los siguientes índices:
a) índice de dispersión de BLACKMAN (1942), l = s2/X, por el que
aceptamos que la distribución de los elementos de una población
es al azar cuando se ajusta a una distribución teórica de Poisson y
el valor del cociente varianza/media es igual o cercano a la unidad,
regular cuando es ostensiblemente menor y contagiosa si es mayor.
Para comprobar si las desviaciones del cociente respecto a la uni-
dad son significativas aplicamos el test de X2 y los resultados se
comparan con los valores teóricos. Este test es bueno para averi-
guar el tipo de distribución que siguen los componentes de la pobla-
ción en consideración, pero no es lo bastante eficiente para estable-
cer el grado de contagio o agregación. No obstante, el hecho de que
se verifique un buen ajuste a una distribución de Poisson no quiere
decir forzosamente que los elementos se distribuyan al azar sino
que no refutamos la hipótesis de que lo sea, pues puede existir una
distribución contagiosa y no detectarse.

79
 b) índice de MORISITA (1959), Id, a partir del cual deducimos el ta-
maño de los agregados existentes para cada estación del año y el
total de datos del conjunto de las mismas.
c) índice compuesto, \sl\2s, que representa el índice de Morisita
calculado para una superficie dada dividido por el índice que corres-
ponde a una superficie doble, y detecta estructuras que escapan a
una formulación estadística simple.
Para el empleo del índice de Morisita y el índice compuesto se
han utilizado siete tamaños diferentes de unidad de muestreo, tra-
tándose de cuadros de superficie creciente y doble del anterior, co-
rrespondiendo a 25, 50, 100, 200, 400, 800 y 1.600 árboles. Como el
área que abarca la copa de un naranjo es aproximadamente s = 7i2.5
metros cuadrados, a cada tamaño de cuadrado le corresponderá
una superficie de 2 5 X T I X 2 . 5 2 , 50X7IX2.5 2 , ..., 1.600 x n x 2.52 me-
tros cuadrados. Se han tomado un total de 20 cuadrados para cada
unidad de muestreo, escogidos al azar. Los mapas de trabajo han si-
do cuadriculados previamente para cada uno de los siete tamaños
distintos de cuadrado.
En la TABLA IX se dan los resultados del índice de Blackman,
señalando con un asterisco aquellos valores que corresponden a
una distribución contagiosa, para cada tamaño de cuadrado, tanto
estacional como anualmente, y a partir del número total de cuadrí-
culas de la parcela. Según los valores calculados, en Invierno la dis-
tribución de los nidos es contagiosa para las agrupaciones de 50,
200 y 1.600 árboles, en Primavera también lo es para todos los tama-

INVIERNO PRIMAVERA VERANO OTOÑO ANUAL

25(338) 1.15 2.12* 1.06 1.46* 2.26*
50(154) 1.69* 2.27* 1.00 1.60* 3.20*
100(84) 1.17 3.66* 1.16 2:14* 3.60*
200(39) 1,84* 3.16* 1.50* 2.28* 5.31*
400(21) 1.33 4.70* 1.43 1.48 4.49*
800(10) 1.73 4.58* 1.56 2.11* 6.25*
1600(5) 3.17* 2.23 0.38 2.95* 2.35*

TABLA IX.—Resultados del índice de dispersión de Blackman en ca-

da distinta agrupación de naranjos, estacional y anualmente, para
los nidos aéreos de R. rattus. Las cifras entre paréntesis indican el
total de cuadrículas en cada unidad de muestreo. Los asteriscos se-
ñalan las distribuciones que presentan contagio.

80
ños de cuadrado excepto en el de 1.600, en Verano sólo se presenta
contagio en la agrupación de 200 naranjos y en Otoño en todos los
tamaños de cuadrado exceptuando el de 400; anualmente hay con-
tagio en todas las agrupaciones a excepción de la de 1.600 árboles.
Aquellos tamaños de cuadrado que no presentan distribución con-
tagiosa tienen valores de I que corresponden a una distribución al
azar.
En la TABLA X podemos apreciar los valores calculados para el
índice de Morisita y el índice compuesto en cada uno de los tama-
ños de cuadrado considerados, tanto estacional como anualmente.

Deducimos que, según los resultados del índice de Morisita, en

Invierno hay dos tamaños de agregado que corresponden a las agru-
paciones de 50 y 400 árboles, en Primavera hay de 100 y 400, en Ve-
rano los nidos se distribuyen al azar y no hay agregación, y en Otoño
el agregado preferido es el que corresponde a la agrupación de 200
naranjos. Para el total anual la agrupación óptima de los nidos se
presenta en las agrupaciones de 25 y 800 árboles. Según los resulta-
dos del índice compuesto, el cual nos da una idea más aproximada

N.° árboles 25 50 100 200' 400 800 1.60C

Invierno
Id 0.00 5.33 0.00 1.09 1.45 1.19 1.30
IS/I2S — 0.00 00 0.00 0.75 1.22 0.91
Primavera
Id 0.00 3.33 7.86 1.80 1.81 1.56 1.25
IS/I2S — 0.00 0.42 4.38 0.99 1.17 1.25
Verano
Id. 0.00 0.00 0.71 0.96 0.84 1.28 1.08
IS/I2S — 00 0.00 0.75 1.13 0.67 1.19
Otoño
Id 0.00 0.00 0.00 1.67 1.55 1.53 1.30
IS/I2S — co 00 0.00 1.07 1.02 1.18
Anual
Id 8.00 5.27 2.52 1.51 1.37 1.54 1.24
IS/I2S — 1.52 2.09 1.67 1.11 0.89 1.25

TABLA X.—Valores calculados para el índice de Morisita (Id) y el ín-

dice compuesto (Is/l2s) en cada unidad de muestreo considerada,
tanto estacional como anualmente, de los nidos aéreos de R. rattus.

81
del tamaño de los agregados, los valores corresponden a una agru-
pación óptima de 200 naranjos y otro agregado más grande de 1.600
en Primavera, en Invierno el agregado preferido corresponde a la
agrupación de 800 árboles, en Verano hay dos tamaños de agregado
de 400 y 1.600, al igual que en Otoño cuyos agregados preferidos
son también de 400 y 1.600 naranjos. Anualmente hay dos agrupa-
ciones óptimas de 100 y 400 árboles. Como vemos, respecto a este
último índice, se observan estacional y anualmente dos tamaños de
agregado, predominando según los resultados estacionales uno
grande de 1.600 naranjos y otro menor que oscila de 200 a 400; sin
embargo, no se determina la presencia de agregados menores debi-
do quizás al pequeño número de nidos de cada estación, sobre todo
en Verano donde es bastante menor. En la FIGURA 2 podemos ob-
servar la localización exacta de los nidos aéreos de R. rattus en el
área de estudio, así como los tamaños de agregado asignados
anualmente según el índice compuesto Is/l2s.
No obstante, ya que cada uno de los índices aplicados para el
estudio de la distribución de los nidos de R. rattus y la deducción
del tamaño de los agregados existentes, tanto estacional como
anualmente, presentan eficiencias diferentes, no podemos ser es-
trictos en la asignación de las agrupaciones óptimas. Considerando
conjuntamente los resultados del índice de dispersión de Blackman
(I = s2/X), índice de Morisita (Id) y el índice compuesto (ls/Í2S) podemos
deducir, a grandes rasgos, que: en Invierno hay dos tamaños de
agregado de 50 y 200 árboles y otro que variaría de 800 a 1.600 como
mínimo; en Primavera habría un agregado que oscilaría de 100 a 400
naranjos y otro mayor de 1.600 al menos; en Verano se observarían
dos agregados preferidos que variarían de 200 a 400 árboles y otro
de 1.600 como mínimo, respectivamente; y, en Otoño, habría dos
agrupaciones preferidas, oscilando una de 200 a 400 naranjos y otra
de 1.600 al menos. Anualmente se apreciaría una agregación gene-
ral para todos los tamaños de cuadrado.
Por otra parte, se ha hecho una comprobación sobre el tipo de
distribución que siguen los nidos a'éreos de R. rattus dentro de los
agregados. Para ello hemos considerado la agrupación de 400 árbo-
les, la cual se dividió en un total de 16 cuadrículas, analizándose los
agregados situados en cinco campos de naranjos (5, 3a, 118D, 124 y
127), basándonos en el índice de Blackman. Según los resultados,
se deduce que, para cada estación y en todos los campos, los nidos
se distribuyen al azar dentro de los agregados, excepto en Primave-
ra donde en los campos 5 y 118D los nidos muestran una distribu-
ción contagiosa al igual que en Otoño para el campo 3a. Anualmen-
te el contagio es general en todos los campos aquí estudiados.

82
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83
CONSTRUCCIÓN DEL NIDO.

Es muy probable que R. rattus se provea de materiales para la

construcción del nido (ramilletes, hojas y ramitas) del mismo sitio
donde fija su emplazamiento, porque en muchos casos se ha obser-
vado que, al quitar el nido, el lugar de nidificación aparecía despro-
visto de ramas y hojas.
La técnica de construcción del nido podría consistir simple-
mente en la imbricación recíproca de ramilletes, hojas y ramitas
hasta conseguir una estructura resistente y apropiada a las necesi-
dades nidificadoras de R. rattus.
Los ramilletes y ramitas quedan cortados en sección transver-
sal por su base de unión con la rama anterior y horizontalmente a la
superficie de contacto, terminando como en cuña.

MADRIGUERAS.

Las madrigueras o guaridas de R. rattus, excavadas bajo tierra,

constan de una boca de entrada (73.33% de los casos observados) o
varias (de 2 a 6 en el 26.67% de las observaciones) de sección apro-
ximadamente circular y situadas generalmente en la base del tronco
del naranjo soporte del nido aéreo, en las cercanías o junto a los na-
ranjos circundantes. Estos orificios de entrada a las madrigueras
son de fácil localízación por sus dimensiones considerables y por
su habitual disposición cerca de los troncos de los árboles.

Su utilización debe ser complementaria con la de los nidos

aéreos (BROADBOOKS, 1974), como por ejemplo en casos de inun-
dación cuando el riego de los huertos, por la destrucción de uno u
otro en períodos de limpieza, laboreo, poda o sulfatación de los
campos, como refugio alternativo en defensa de los predadores,
etc.

dm dm' f
mn-mx 6-23 3-15 11-47
X 10.67 7.22 20.44
sm 0.70 0.44 1.63
s 3.57 2.26 8.29

TABLA XI.— Valores mínimo (mn) y máximo (mx), media aritmética

(X) con su error estándar (sm), y desviación típica (s) de las dimensio-
nes dm, dm' y f de las 27 bocas de entrada halladas para las madri-
gueras de R. rattus.

84
 En la TABLA XI se dan, para un total de 27 madrigueras encon-
tradas, los valores^mínimo (mn) y máximo (mx) de las medidas, la
media artimética (X) con su error estándar (sm) y la desviación típica
(s) de las dimensiones dm, dm' y f de los orificios de entrada a las
madrigueras.

OBSERVACIONES DE R. rattus.

En los nidos aéreos de R. rattus, tanto A como C y D, se realiza-

ron las siguientes observaciones: en Invierno fue vista en 9 ocasio-
nes, encontrando 2 parejas y 6 individuos solitarios en sendos nidos
tipo A, descubriendo también un ejemplar en un nido de mirlo co-
mún; en Primavera se observó en 2 oportunidades, una con 3 ejem-
plares y otra de un individuo solitario, ambas en nidos A; en Verano
se realizaron 3 observaciones, todas en nidos tipo A, hallando 2 ca-
rnadas (una de 10 crías, sin presencia de adultos, y otra de 6 con la
hembra) y un nido con una hembra y 2 ratas jóvenes; y, en Otoño, se
vio a R, rattus en 6 ocasiones, encontrándose una pareja, una cama-
da con 2 crías y la hembra, y 2 individuos aislados, todos en nidos A,
hallando también otros 2 ejemplares solitrios en sendos nidos de go-
rrión común. Estacionalmente se verificaron, en definitiva, 9 obser-
vaciones de R. rattus en Invierno, 2 en Primavera, 3 en Verano y 6 en
Otoño.
En la mayoría de las ocasiones, la reacción de los ejemplares,
tanto adultos como subadultos, al percatarse de nuestra presencia
era huir rápidamente saltando con habilidad entre las ramas al sue-
lo o bien a otros naranjos, e incluso saltando directamente desde el
nido a tierra salvando distancias de cuatro y cinco metros (ésto fue
observado en tres ocasiones).
En la TABLA XII se dan las referencias de las observaciones de
R. rattus, citando la fecha y el campo donde se llevaron a cabo, así
como la «variedad» de naranja, las dimensiones At y Ans, el tipo de
nido, y el sexo y la categoría de edad de los ejemplares vistos.

OCUPACIÓN DE OTROS NIDOS POR R. rattus.

Del total de 119 nidos aéreos descubiertos de R. rattus, 14 eran

de ave, correspondiendo 6 a nidos de gorrión común, P. domesticus,
y 8 a nidos de mirlo común, T. merula. En estos últimos se han en-
contrado más restos de alimentación que en los nidos de gorrión, lo
que nos induce a pensar que los primeros son más propicios para
ser utilizados como comedero mientras que los segundos se usa-
rían como refugio y lugar de descanso.
El aporte de materiales de construcción como ramilletes, hojas
y ramitas, por parte de R. rattus, a estos nidos suele ser más bien es-
caso y poco frecuente. Tanto en los nidos de gorrión común como
en los de mirlo, ocupados por rata negra, hemos hallado solamente
individuos solitarios.

85
 «Variedad» Tipo de nido Categoría
Fecha y campo de árbol At Ans A C D de edad
8 XII-118D valencia 3.88 2.57 2nn ad.
8 XII-11 nave I 2.84 1.95 1n ad.
8 XII-11 nave I 3.25 2.00 1n ad.
8 XII-11 nave I 3.47 2.34 2n ad.
28 XII-4 nave I 3.50 2.44 1n sad.
28 XII-4 nave I 2.55 2.51 1n ad.
30 XII-7 nave I 2.87 2.00 1n ad.
30 XII-3 clementina 3.05 2.10 1n ad.
24 I-6 nave i 3.17 2.11 1n sad.
4 IV-118D valencia 3.83 2.45 2n ad.
19 IV-11 nave I 3.53 2.73 3n 2ad.
1sad.
10 VIII-5 nave I 3.62 2.47 10n cr.
22 VIII-118D valencia 3.57 2.67 I9,6n 9ad.
6juv.
7 IX-3 clementina 3.31 2.61 I9,2n 9ad.
2juv.
4 X-124 nave I 3.68 2.00 1 o",1n ad.
4 X-124 nave I 3.40 2.24 19 ad.
4 X-124 nave I 3.50 1.83 1n. juv.
11 X-11 nave I 3.47 1.90 I9,2n 9ad.
2cr.
9 XI-125 clementina 3.50 2.52 1n ad.
9 XI-125 clementina 3.53 2.95 1n ad.

TABLA XII.—Observaciones de R. rattus en los nidos aéreos tipo A,

C y D. Se indica la fecha y el campo de la obsevación, la «variedad»
de naranjos, las dimensiones At y Ans (en metros), el tipo de nido y
la categoría de edad del ejemplar observado (cr.: cría, juv.: juvenil,
sad.: subadulto y ad.: adulto). También damos el sexo del individuo
(n = sexo desconocido).

Por otro lado, en ningún caso se ha observado que los nidos

aéreos de R. rattus, después de abandonados, hayan sido aprove-
chados por otros vertebrados.

DISCUSIÓN GENERAL Y CONCLUSIONES.

Los nidos aéreos de R. rattus de la parcela de naranjal estudia-

da son generalmente de forma esférica, y están compuestos en su
totalidad por materiales procedentes de los naranjos y, muy proba-

86
blemente, del mismo árbol soporte. Los ramilletes con hojas y las
hojas sueltas representan la fracción más importante en la compo-
sición del nido; las ramitas sin hojas son, comparativamente, me-
nos abundantes. En ninguno de los nidos tipo A revisados se ha en-
contrado entrada alguna bien definida. Los pocos datos existentes
sobre composición de nidos de KAHMANN y HAEDRICH (1957),
NIETHAMMER (1970) y ATALLAH (1978), señalan que R. rattus utiliza
diversos materiales vegetales (hojas, talljtos, ramitas) que pueden
provenir del soporte mismo o no. Los nidos responden en el empleo
de los materiales a los que tienen a su mayor disposición, evidente-
mente. Eso explicaría la uniformidad en la composición cualitativa
de los nidos estudiados, pues proceden todos de un mismo biotopo.
Respecto al somero análisis que se ha efectuado de algunas
variables continuas o discontinuas de los materiales de los nidos se
ha comprobado que varias de las distribuciones de frecuencia se
acomodan a una distribución normal y otras no. Las que lo hacen se
debe seguramente a que provienen de un universo que presenta tal
tipo de distribución, como sería el caso del grosor de las ramitas.
Las variables que pueden tener más significado biológico son la
longitud de los ramilletes y de las ramitas, puesto que dependen de
la rata; estas variables no se acomodan a una distribución normal,
lo que indicaría que por parte de la rata hay cierta selección al cortar
las ramas y los ramilletes. Otras variables como el número de hojas
de los ramilletes o el número de bifurcaciones de las ramitas tampo-
co siguen una distribución normal, siendo muy posible que aquí la
rata no efectúe selección alguna y representen tan sólo el tipo de
distribución del universo del que provienen. Los valores del coefi-
ciente de variación calculados para cada estación del año, de cada
una de las variables consideradas de los materiales componentes
de los nidos, son más elevados en Verano que en las restantes épo-
cas. Esto podría estar motivado por la necesidad de una mayor con-
sistencia y compactibilidad del nido, que debe soportar por un lado
el peso de los adultos y las crías, y por otro ofrecer a éstas una pro-
tección mecánica y quizá térmica.
Los nidos aéreos de R. rattus representan indudablemente par-
te de las actividades de la población productora de los mismos. Por
ello, la obtención de información sobre el grado de variabilidad de
las dimensiones de los nidos y su peso no deja de tener interés. Se
ha visto que sólo la distribución de los datos de Dm y Sb correspon-
den a una normal; las dimensiones restantes (H y Dm') y las que de-
penden de ellas (volumen y peso) no lo hacen. Podría deducirse aquí
que H y Dm' vienen determinadas por unas pautas de comporta-
miento en la construcción del nido.
Trabajos experimentales han demostrado que las ratas, y tam-
bién los ratones, construyen nidos de tamaño diferente en respues-
ta a cambios de temperatura ambiental (KOLLER, 1955; THORNE,
1958). El tamaño del nido puede considerarse, así, como una medida

87
del comportamiento asociado a la homeotermia, el cual puede lle-
gar a tener carácter hereditario (KING er al., 1964). Parece también
claro que la actividad tiroidea, por su influencia en la actividad me-
tabólica y la temperatura, pueda estar relacionada con la construc-
ción de nidos de tamaño determinado (RICHTER, 1941). Además,
conviene recordar aquí que las crías de homeotermos tardan un
tiempo en ser capaces de regular su temperatura corporal (cf. MAX-
WELL y MORTONr, 1975). Es claro que en nuestro trabajo los extre-
mos citados ahora no los hemos comprobado, pero tienen un carác-
ter sugerente que permite interpretar biológicamente algunas de las
conclusiones. Así, el valor del coeficiente de variación calculado pa-
ra cada una de las dimensiones básicas de los nidos saguntinos dis-
minuye de manera general de Invierno a Verano y aumenta de nuevo
en Otoño. La explicación de dicha disminución sería que a medida
que se acerca el Verano la población de ratas está formada, sobre
todo, por individuos prestos a reproducirse, y la construcción del ni-
do viene determinada por las necesidades de parto y ulterior protec-
ción de las crías; o dicho de otra manera, los nidos son resultado de
una pauta de conducta en la determinación del tamaño, más estric-
ta que en otras épocas. El aumento del valor del coeficiente en Oto-
ño indicaría que los jóvenes, ya independientes, construyen nidos
de acuerdo con sus necesidades, y posiblemente inexperiencia,
coexistiendo en la zona de estudio con los nidos de los ejemplares
adultos.
Más arriba hemos hecho unas consideraciones sobre la rela-
ción existente, comprobada por autores ya citados, entre el tamaño
del nido y la temperatura ambiental o la actividad tiroidea, así como
la importancia del tamaño del nido, aparte del tipo de materiales uti-
lizados en su construcción, en la termorregulación o en la consecu-
ción de un microclima adecuado. Pues bien, el caso que nos ocupa,
cual es el de los nidos aéreos de R. rattus, cabe pensar que estaría
relacionado con los dos aspectos citados en el párrafo anterior me-
diante la orientación de los nidos y las coordenadas respecto al eje
del tronco del naranjo y las coordenadas al suelo; las respuestas de
orientación de los organismos o sus señales de actividad, como son
los nidos aéreos, son de gran significado ecológico, ya que por me-
dio de tales respuestas los organismos encuentran su microclima
más favorable. Por otro lado, la situación del nido en la copa del ár-
bol soporte, definida por sus coordenadas respecto ai eje del árbol y
al suelo, puede ser considerada asimismo como expresión de las
necesidadestérmicasdelconstructordelnidopuestoquelascopasde
los árboles, tanto aislados como en formaciones más o menos den-
sas, gozan de un microclima propio más o menos acentuado (aspec-
tos microclimáticos de la copa del naranjo han sido tratados entre
otros por KALMA y STANHILL, 1972). Como consecuencia de todo
ello podemos decir que tanto el tamaño del nidos como su orienta-
ción respecto al eje del árbol y sus coordenadas respecto al árbol y
al suelo son los medios que de manera aislada o conjunta expresan

88
 las exigencias térmicas de la especie, tanto en la apropiada protec-
ción de los adultos como de las crías, cuya escasa homeotermia se
ve así compensada.
Vamos a tratar ahora de interpretar adecuadamente los resulta-
dos conseguidos al estudiar la orientación y la situación espacial
del nido en la copa del naranjo soporté. La orientación media de los
nidos se ha encontrado que es Sur para Primavera, Verano y Otoño,
así como para el conjunto de datos de las cuatro estaciones; para el
Invierno la orientación media es Sureste. Las distribuciones de fre-
cuencia de los datos de orientación siguen una distribución normal,
según se ha comprobado. Hemos confirmado, por medio de estadís-
tica de atributos, que esta tendencia a nidificar en orientación Sur
es significativa para el total de datos. Asimismo, se ha comprobado
que para Primavera y Otoño existe la misma tendencia significativa
a nidificar en orientación Sur; en cambio, en Invierno y Verano no,
aceptando la hipótesis nula de que hay independencia entre la
orientación y el número de nidos. La explicación biológica más con-
gruente en estas conclusiones se relacionaría con la presencia de
crías o no en los nidos. Ya se ha visto que la época de reproducción
se presenta en Primavera, Verano y Otoño. Así, en Verano el mante-
nimiento de un microcNma adecuado para la protección de las crías
no es necesario por la benignidad climática de la estación. En In-
vierno, época de anestro, y, por tanto, sin crías en los nidos, las ne-
cesidades de los adultos en cuanto a microclima no son muy exi-
gentes. Esto explicaría que en dichas dos estaciones no hay una
tendencia significativa a nidificar en orientación básicamente Sur.
Por último, también se ha verificado que existe independencia entre
los atributos «estación del año» y «orientación», lo cual significa
que la tendencia a construir nidos con la misma orientación no varía
estacionalmente.
Respecto a la situación espacial del nido en la copa del árbol
soporte cabe comentar que los resultados a que se ha llegado son
de más difícil interpretación. Ello puede ser debido, por un lado, al
desconocimiento que tenemos del microclima de la copa del naran-
jo en las densidades que se presenta en Sagunto, y por otro porque
se ha encontrado que existe una correlación significativa positiva
entre las dimensiones del árbol soporte (altura y radio medio de la
copa) y las coordenadas del nido respecto al eje del tronco del na-
ranjo y al suelo.
Tanto los individuos de una población como los restos o seña-
les de su actividad, en este caso los nidos aéreos, pueden presen-
tarse en tres tipos básicos de distribución espacial: al azar, unifor-
me y contagiosa. El primer paso a dar es conocer qué tipo de distri-
bución siguen esos individuos o señales, y el segundo sería develar
qué causas determinan el tipo de distribución hallado.
Normalmente, las distribuciones uniformes o regulares son ra-

89
ras en la naturaleza, presentándose casi sólo en superficies peque-
ñas, y son debidas, sobre todo, a comportamiento territorial. Como
este no es el caso de nuestro estudio quedarían entonces dos posi-
bilidades: azar o contagiosa. Conviene recordar aquí que la primera
hipótesis que se considera es la de que los elementos de la pobla-
ción se distribuyan al azar, cosa que se acepta cuando los datos se
ajustan a una distribución de Poisson. Sin embargo, el hecho de que
haya un buen ajuste no quiere decir que los elementos se distribu-
yan al azar, sino que no desechamos la hipótesis de que lo sea, pues
pueden distribuirse de modo contagioso aquellos elementos y no
poder detectarse. Esto quiere decir que la detección de una distribu-
ción contagiosa presenta ciertos problemas, teniendo la superficie
de la unidad de muestreo gran efecto sobre los resultados a los que
se llegue. Además, la deducción del tamaño del agregado en una
distribución contagiosa que hemos efectuado por medio de. diver-
sos índices tampoco es fácil, pues cada índice tiene una eficiencia
propia en la detección del tamaño del agregado y da sólo valores in-
dicativos. En general, se puede decir que la distribución espacial de
los nidos aéreos de R. rattus es contagiosa en cada una de las esta-
ciones del año, y presenta dos niveles de agregación que varían de
tamaño según las estaciones. Así, el tamaño de agregado menor se-
ría aproximadamente de unos 5.000 metros cuadrados y el mayor de
como mínimo 22.000.

De las tres componentes que influyen en la distribución espa-

cial de los animales: biológica, etológica y ambiental, podemos de-
cir al menos que en este caso el contagio de los nidos no está pro-
ducido por una componente ambiental, como podría ser la heteroge-
neidad del substrato, y en este caso el substrato es ciertamente ho-
mogéneo (monocultivo). Así pues, el origen de esta distribución con-
tagiosa habría que achacarlo a factores biológicos o etológicos o
quizás a ambos.
También se deduce que, por las observaciones realizadas, R.
rattus ocupa y utiliza preferentemente los nidos de mirlo común, T.
merula, como plataformas de alimentación o comederos, y los nidos
de gorrión, P. domesticus, como refugio y cama ocasionales.
Ya, por último, cabría hacer algún comentario sobre el signifi-
cado de los nidos aéreos de R. rattus y deducir sus relaciones con
los nidos subterráneos excavados por los mismos animales en las
cercanías del nido aéreo. El hecho de que se hayan encontrado ca-
rnadas en los nidos aéreos, algunas recientemente nacidas, así co-
mo individuos solitarios y, a veces, adultos y/o subadultos en gru-
pos de hasta tres individuos, sugiere que sirven como lugar de parto
y cría y como refugio individual y social. Se confirman aquí los datos
al respecto de KAHMANN y HAEDRICH (1957) en la isla de Córcega,
ATALLAH (1978) en Palestina y SANTINI (1977) para el Parque de la
Maremma en Italia. Más arriba se ha hablado de que tanto el tamaño
del nido como su orientación y situación espacial podrían muy bien

90
venir determinados por la necesidad de conseguir un microclima fa-
vorable, bien para las crías, bien para los adultos. GENEST-
VILLARD (1972) comprobó, en efecto, que la temperatura del interior
de los nidos aéreos del especializado múrido africano Tamnomys
rutilans se mantenía bastante constante y más alta que la tempera-
tura exterior, la cual podía variar hasta ocho grados. El mismo autor
señala que este hecho tiene gran importancia en ei mantenimiento
de la temperatura corporal de este roedor en sus descansos de las
salidas nocturnas. El trabajo ahora citado constituye un buen punto
de apoyo en algunos de los argumentos utilizados a lo largo de esta
discusión.
Parece que los nidos aéreos de R. rattus no estarían solamente
relacionados con cuestiones microclimáticas. PACKARD y GAR-
NER (1964) consideran que, para algunos roedores como el Ochro-
tomys nattalli, los nidos aéreos pueden tener cierto valor adaptativo
y favorecer la supervivencia frente a catástrofes como inundaciones
y algunos depredadores. En el caso de los nidos aéreos del naranjal
saguntino habría que buscarles valor adaptativo junto con los nidos
subterráneos, los cuales suelen ser excavados por las mismas ratas
en la base de los troncos de los naranjos; así, ambos tipos de nidos
tendrían un uso complementario. Hay que suponer, por otro lado,
que cuando se riegan los naranjales éstos quedan prácticamente
inundados al igual que los nidos subterráneos; salir de ellos, al pri-
mer síntoma de inundación y trepar para refugiarse en los nidos
aéreos, es la reacción lógica. Así pues, deducimos que tanto los ni-
dos aéreos como los subterráneos presentan soluciones alternati-
vas para aumentar la supervivencia de R. rattus. En el caso concreto
que nos ocupa parece que los que muestran mayor valor adaptativo
son los nidos subterráneos, pues de manera normal la rata negra en
el área mediterránea tiende a llevar vida arborícola. Cabe preguntar-
se qué pasaría en las poblaciones habitantes de zonas no cultiva-
das y ver si presentan dicha solución alternativa, o si sólo es propia
de zonas de cultivo donde existe de modo casi continuado una pre-
sión humana por parte de-los labradores al echar abajo los nidos
aéreos. BROADBOOKS (1974) indica que cree que las ardillas del gé-
nero Eutamias son los únicos esciúridos, y, posiblemente, los úni-
cos roedores, en los que grupos familiares utilizan a la vez nidos
aéreos y subterráneos. Sin embargo, nuestro caso puede ser otro
*rnás.

91
RESUMEN.

El estudio de diversos aspectos ecológicos sobre la nidifica-

ción aérea de rata negra, R. rattus, en una parcela de naranjales del
municipio de Sagunto (Valencia, España) muestra una tendencia de
la especie a nidificar en este tipo de cultivo.
Los nidos aéreos, de forma generalmente esférica, han presen-
tado una composición cualitativa uniforme a base de ramilletes con
hojas y hojas sueltas procedentes de los mismos naranjos; su utili-
zación como lugar de parto y cría así como refugio individual y so-
cial es evidente. No obstante, R. rattus puede instalarse en nidos de
gorrión, Passer domesticus, y mirlo común, Turdus merula, para
usarlos como comederos y camas ocasionales, respectivamente.
La tendencia a construir nidos con la misma orientación, prefe-
rentemente al Sur, no varió estacionalmente.
Tanto el tamaño de los nidos como su orientación y situación
espacial definida por las coordenadas respecto al árbol y al suelo
vendrían determinados por la necesidad de conseguir un microcli-
ma favorable.
La distribución espacial de los nidos resultó ser contagiosa
tanto para el total de datos como para cada época del año, presen-
tándose dos niveles de agregación diferentes que variaron según
las estaciones.
La construcción de nidos subterráneos, o madrigueras, junto a
la de los nidos aéreos, se entiende como solución alternativa para
aumentar la supervivencia de la especie, pues ambos son de uso
complementario.

92
SUMMARY.

A study oí the aerial nesting of the black rat, Rattus rattus, in

orange groves at Sagunto (Valencia, Spain) shows a preference of
this species to nest in this kind of tree.
The aerial nests, commonly spherical in shape, have uniform
qualitative composition. They are made of small leafed branches
and loóse leaves from the same orange tree. It is evident that they
are used for the birth and rearing of the young as well as individual
and social shelter. R. rattus also occupies house sparrow (Passer
domesticus) and blackbird (Turdus merula) nests, which are used
occasionally as eating and resting places.
There is a tendency to build the nest in the south part of the
tree, and this does not vary seasonally.
The size of the nests and their position in the tree (nest orienta-
tion and its spatial location defined by the coordinates to the tree
axis and the ground) may be chosen to provide a favourable micro-
climate.
The distribution of the nests within the grove appears to be con-
tagious for the total year data, and for every season separately, at
two different levéis of aggregation. The size of clumps vary accor-
ding to the season at both levéis.
The alternative use by this species of underground nests cióse
to the tree-nests is considered to increase the survivorship of indivi-
duáis.

KEY WORDS: Aerial nests; black rat; orange grove; Sagunto, Spain.

93
FIGURA 3.—Nido aéreo individual de R. rattus sobre la rama de un
naranjo.

FIGURA 4.—Nido aéreo, probablemente comunitario, de R. rattus

en el naranjal saguntino.

94
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96
Mediterránea, 5 - Págs. (97 - 114), Año 1981

LA AVIFAUNA DEL NARANJAL VALENCIANO.

III. EL VERDECILLO
(Serinus serinus L.)

Por J.A. GIL-DELGADO (1)

Originario de la áreas forestales abiertas .del Sur de Europa, el

Verdecillo (Serinus serinus) ha colonizado y forman su principal ha-
bitat en la actualidad, parques, jardines y tierras cultivadas arbola-
das (LACK, 1971). En estas últimas deben incluirse los huertos dedi-
cados al cultivo de naranjos.
Con anterioridad, en este sistema fueron tratados el Mirlo (Tur-
dus merula), (GIL-DELGADO y ESCARRE, 1977) y el Gorrión Común
(Passer domesticus), (GIL-DELGADO y cois., 1979). En coexistencia
con estas se presenta el Verdecillo durante la temporada de nidifi-
cación.
Con datos extraídos de 1975 a 1978, ambos años incluidos, es
propósito de este artículo dar a conocer los resultados obtenidos,
en especial los concernientes a la duración de la estación de nidifi-
cación, tamaño de la puesta, éxito reproductor hasta que las crías
abandonan el nido y densidad. Esta última, señalada ya en otros me-
dios naturales ibéricos, (PURROY, 1974 y 1975; PERIS y cois., 1975).

(1) Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de

Valencia. Burjasot, Valencia, España.

97
ÁREA DE ESTUDIO.

Constituida básicamente por una parcela con extensión 16,919

Ha., situada en la Partida de Montiver, término municipal de Sagun-
to (Valencia). Los caracteres principales de los huertos engloba-
dos en la parcela y la vegetación de los mismos ya fueron definidos
por GIL-DELGADO y ESCARRE (1977) y GIL-DELGADO y cois. (1979).
Además, un pequeño número de nidadas proceden de naranjales si-
tuados en las localidades de Museros y Picasent, ambas en la pro-
vincia de Valencia, mapas 696 y 722, escala 1:50.000 respectivamen-
te.

MATERIAL Y MÉTODO.

Para determinar el número de parejas nidificantes sobre la par-

cela, hemos empleado la técnica de buscar nidos en una superficie
conocida de antemano, la de la parcela saguntina (VAL NOLAN,
1963) y el método de la parcela (BLONDEL, 1965; GARCÍA y PU-
RROY, 1973; PEDROCCHI, 1973 y 1975) en los mismos huertos, téc-
nica mixta ya empleada en el mismo escenario por GIL-DELGADO y
ESCARRE (1977) para censar la población de Mirlos (T. merula).
El material y modo de proceder con los nidos para el análisis
del tamaño de la puesta, longitud del período de incubación, estan-
cia de los polluelos en el nido, y supervivencia, es idéntico al utiliza-
do para el Mirlo y Gorrión Común (GIL-DELGADO y ESCARRE, 1977;
GIL-DELGADO y cois., 1979). La extensión de la temporada repro-
ductora fue obtenida en el curso de 1977.
Las pequeñas dimensiones del nido dificultan su localización,
en virtud de ello, el reflejo de los resultados concernientes a la esta-
ción de nidificación serán explicados en dicho apartado.

RESULTADOS.

CONSTRUCCIÓN DEL NIDO.

Las reducidas dimensiones del nido, como anteriormente indi-

camos, hacen difícil su localización, dificultades que aumentan al
tratar de obtener información precisa sobre el comienzo de edifica-
ción. Finos hilachos de materia vegetal pueden indicar el inicio de
los nidos. Sin embargo, un solitario dato podemos señalar a partir
de un aporte secundario sobre un intento de nidificación por aban-
dono de la construcción en el quinto día (25-II a 2-III de 1977), cuando
llevaba construida la mitad de la base. No obstante, cuatro nidos
fueron encontrados con escasa cantidad de volumen construido, 1/4

98
de la base aproximadamente, y coincidente con el tercer día de ela-
boración del nido arriba indicado.
Igualmente conflictivo resulta precisar ei momento en que fina-
liza el aporte de material una vez que, al menos en apariencia, el ni-
do está acabado.
Intervalos variables entre tres y ocho días transcurren desde
que los cuatro nidos antes reseñados fueron encontrados hasta el
acabado en apariencia de los mismos, TABLA I; y supuesto constan-
te el tiempo necesario desde el inicio de construcción hasta obtener
1/4 de La base edificada, resulta entre seis y once días la total elabo-
ración del nido. En estos cuatro nidos, transcurren dos días desde
su terminación hasta la deposición del primer huevo, TABLA I. Sin
embargo, espacios superiores muestran tres entre los seis nidos
restantes hallados aparentemente acabados y expuestos en la mis-
ma TABLA. En conjunto, de ocho a trece días parecen necesarios
desde que se inicia la edificación del nido hasta que es depositado
el primer huevo, con un valor máximo de 16 en función de los inter-
valos mayores.

TAMAÑO DE LA PUESTA.

Un huevo es depositado diariamente y es entre dos y cinco el

número de huevos por nido, las puestas con cuatro huevos son las
más frecuentes, 76,5%, TABLA II.
Sobre un total de 102 nidos, las frecuencias absolutas y relati-
vas de cada tipo de puestas pueden observarse en la TABLA II, con
un tamaño medio de 3,7 huevos por nido.

Distribuidas en función del mes en que el primer huevo es depo-

sitado, puede apreciarse en la TABLA II el tamaño medio para cada
mes, caracterizado por el paulatino descenso del número medio de
huevos por nido desde marzo a mayo con posterior elevación en los
dos últimos meses de la temporada de melificación. En la TABLA II
aparecen en columnas las puestas pertenecientes a los cinco me-
ses que dura la estación de nidificación, diferenciadas en las proce-
dentes de Sagunto [columna (2) de cada mes] y las que provienen de
Museros-Picasent [columna (1)]. Para Sagunto, en 1977, el tamaño
medio de la puesta resultó de 3,87 huevos por nido, valor que debe
acercarse más a la realidad al ser reflejo del total de la estación re-
productora.
Para 1975,1976 y 1978 los tamaños medios respectivos señalan
valores de 3,45; 3,6; y 3,83 huevos por nido. Sin embargo el.menor ta-
maño obtenido en los dos primeros años señalados debe ser reflejo
de los meses de procedencia de las nidadas, abril y mayo, que pre-

99
 Acabado Interval. días
Inicio del Edificado Intervalo en Deposición acabado
nido Vi base en días apariencia 1.° huevo 1.° huevo
25-2-1977 28-11-1977
2-111-1977 3 5-111-1977 7-111-1977 2
9-111-1977 7 16-111-1977 18-111-1977 2
9-111-1978 4 13-111-1978 15-111-1978 2
17-111-1978 8 25-111-1978 27-111-1978 2
5-111-1977 6-111-1977 1
26-111-1976 28-111-1976 2
26-111-1977 29-111-1977 3
26-111-1977 31-111-1977 5
19-IV-1978 22-IV-1978 3
8-VI-1977 10-VI-1977 2

TABLA I.—Fechas e intervalos entre las fases sucesivas durante

la construcción de los nidos. Cada fila corresponde a
un nido y la primera fecha de cada fila coincide con el
día de localización. Por ello, el intervalo
acabado-1.0 huevo de las seis últimas filas son tan só-
lo indicadoras, puesto que, pudieran haber sido termi-
nados en días anteriores a los citados.

Tamaño
de la Marzo Abril Mayo Junio Julio
puesta (1) (2) (1) (2) (1) (2) (1) (2) (1) (2) Total

2 1 3 2 2 8 7,84
3 2 1 3 3 6 15 14,7
4 1 25 3 21 9 15 3 1 78 76,48
5 1
n 1 28 4 28 14 23 3 1 102
x 4 3,8 3,7 3,7 3,5.3,5 4 4

N 29 32 37 3 1
X 3,8 3,7 3,5 4 4 3,7

TABLA II.—Frecuencia del tamaño de la p uert a en los distintos

meses de la temporada de nidificación en la localidad
de Sagunto (columnas (2)), y Picasent - Museros (co-
lumnas (1)). n = Número total de nidos para cada co-
lumna (1) y (2) y mes. x = tamaño medio de la puesta
para las n. N = Número total de nidos en cada mes pro-
cedente del conjunto de localidades (1) (2). X = Tamaño
medio de la puesta para las N.

100
sentan tamaños medios de puestas menores según podemos obser-
var en la TABLA II.
Mediante la aplicación del análisis de varianza, un camino, no
se aprecian diferencias significativas entre los tamaños medios de
la puesta:

F
05;3;98 > 1 - 9 2 1 2 : F05;1;100 > °> 9696 ; F05;3;98 > 1 ' 8 2 2 5 -
entre años, localidades y meses respectivamente.
Para el análisis entre localidades englobamos las muestras de
Museros y Picasent. También los nidos procedentes del mes de Ju-
lio, (1), lo incluímos en el anterior mes.

ESTANCIA DE LOS POLLOS EN EL NIDO.

En quince nidadas con un total de cuarenta y cuatro pollos pu-

dimos establecer el tiempo que tardaron los jóvenes en emancipar-
se del nido, al conocer con exactitud los instantes de eclosión y
abandono del nido de las crías. De los nidos tratados, ocho mante-
nían pollos de la misma edad, los siete restantes presentaban dife-
rencias de uno a dos días entre el primogénito y el benjamín de los
hermanos. Entre doce y dieciseis, por media catorce, son el número
de días que tardan en saltar del nido, TABLA III, si los análisis son
efectuados respecto al primer pollo que deserta del nido. Algo me-

1.° eclosión Edad de los po-

Intervalo 1.° huevo a a líos al a
en días eclosión Incubación 1.° abandono donar r

9 1
10
11 1
12 4 2 8
13 2 2 9
14 4 2 6 17
15 2 1 4 8
16 2 1 1 4
17 1
18 1
N 11 11 15 44
X 14,9 12,8 14 13,

TABLA III.—Valores medios y frecuencias para cada intervalo en

función del número de días. Los valores de N para las
columnas 2, 3 y 4 marcan el número de nidos. N en el
caso de la quinta columna señala el total de pollos.

101
ñor, 13,8 días, si se obtiene a partir de la edad real de las crías, ya
que la primera en saltar suele arrastrar consigo a las demás, bien
que ello pudiera estar influido por nuestra presencia.

USO DEL NIDO.

Utilizados para una sola crianza. En general, si quedan abando-

nados durante el período de deposición o incubación, el abandono
es definitivo. Excepción resultó una nidada con puesta del primer
huevo en 22-IV-78 e inmediata interrupción del proceso, quizá como
respuesta a una hoguera dispuesta a escasos metros el día siguien-
te. No obstante, el nido fue reocupado a partir del 27-IV hasta conte-
ner cuatro huevos recientes sobre el 30 de abril, de manera que la
hembra permanecía echada sobre un total de 5 huevos.
Dos nidos seguidos desde la postura del primer huevo hasta el
abandono del mismo ocuparon idéntico espacio de tiempo ambos:
29 días.
El intervalo transcurrido desde el inicio de la elaboración del ni-
do hasta la emancipación de los pollos debe rondar los cuarenta
días, 28 a 47 días según sumatorios de mínimos o máximos proce-
dentes de las TABLAS I y II respectivamente.

ESTACIÓN DE NIDIFICACION.

En 1977, el primer huevo fue depositado el 3 de marzo, y en el 6

del mismo mes en el siguiente año. La última nidada en 1977 se ini-
ció entre el 5 y el 6 de julio. La actividad diaria nidificante sobre la
parcela saguntina durante 1977 queda expuesta en la FIGURA 1.
Consideramos nidos activos todos aquellos que contenían huevos o
pollos. Para los nidos con avanzado estado de incubación o desarro-
llo de los pollos, les fueron aplicadas las medias expresadas en la
TABLA III para la construcción de la FIGURA.
Ciertas nidadas debieron pasar desapercibidas, en base a des-
cubrir en exploraciones secundarias nidos con evidentes síntomas
de uso y no localizados en la visita inmediata anterior. El reducido
tamaño de los nidos facilita estos errores, salvo intensiva manipula-
ción del follaje de cada árbol para obligar a la hembra a dejar el ni-
do, constantes en el transcurso de la temporada de reproducción.
Por todo ello la representación de la actividad de nidificación a lo
largo de 1977, debe ser al menos proporcional a la representada en
la FIGURA 1, con intensidad máxima en el período de finales de mar-
zo y principios de abril, con clara expresión en la FIGURA.

102
NAD

15

10

MARZO ABRIL JUNIO JULIO

FIGURA 1 . — Número de nidos activos diarios, NAD, a lo largo de

estación de nidificación correspondiente a 1977.

Una segunda cima, mucho más baja, aparece a mediados de

¡unió.

103
SUPERVIVENCIA Y ANÁLISIS DE LA MORTALIDAD.

Sobre una muestra Inicial de 290 huevos, 95 pollos lograron

emanciparse del nido, 32,7%. La eclosión tiene lugar en el 66,9% de
los huevos iniciales. Sin embargo, el éxito de supervivencia es varia-
ble en el transcurso de la temporada de reproducción según se pue-
de apreciar en la TABLA IV, que refleja el éxito reproductor para ca-
da mes, y que desciende según avanza la temporada de reproduc-
ción. Modelo similar presenta el éxito en la eclosión salvo el incre-

Número Super-
de huevos Eclosiones % vivientes %
Marzo 97 70 72,2 41 42,2
Abril 94 61 64,9 36 38,3
Mayo 83 48 57,8 18 21,7
Junio 12 12 100 0 0
Julio 4 3 75 0 0
TOTAL 290 194 66,9 95 32,7

TABLA IV.—Éxito en la eclosión y supervivencia en relación a los

meses de que proceden los huevos. La última fila se-
ñala los resultados totales.

mentó de finales de la estación reproductora a nivel global. No obs-

tante, para el caso del éxito en la eclosión el proceso no se repite en
la totalidad de secuencias anuales para localidades y meses conse-
cutivos, TABLA V, que por otra parte refleja el modelo global en el
caso del éxito reproductor hasta el momento de emanciparse los
pollos del nido.
En función del número inicial de nidos, 80, el 40% tiene éxito,
es decir, al menos un pollo se emancipa.
De la TABLA IV podemos obtener la mortalidad global a partir
del número inicial de huevos, así como la parcial para cada mes, y
que al comparar los distintos meses es en abril cuando la pérdida
en pollos es menor. No obstante, la mortalidad durante la fase hue-
vo aumenta de marzo a mayo. A partir del octavo día de vida, la mor-
talidad es mínima como muestra la FIGURA 2.

En la fase huevo, un total de 121 fracasaron. En estos incluímos

25 procedentes de nidos que no cumplían la condición de ha-
ber sido localizados, con al menos 10 días antes de producirse la
eclosión y, por tanto, no señalados en el valor absoluto Inicial de la
TABLA IV. La predación (37,2%) es la principal causante de las pér-
didas de huevos. Poda de los naranjos con la consiguiente destruc-

104
Mes - año Localidad Éxito en la Éxito en la
eclosión % vivencia %
Marzo - 1976 Sagunto 88,9 55,5
Abril 1976 Sagunto 58,9 30,8
Mayo 1976 Sagunto 27,6 0
X 2 = 19.01 P<0.001
Abril 1976 Museros& 100 100
Mayo 1976 Museros 92,3 69,2
X 2 =1.67p>0.05
Marzo 1977 Sagunto 69,6 36,2
Abril 1977 Sagunto& 0 0
Mayo 1977 Sagunto& 26,7 0
Junio 1977 Sagunto& 100 0
Julio 1977 Sagunto& 75 0
X2 = 20.05 p<0.001
Marzo 1978 Sagunto& 60 40
Abril 1978 Sagunto 72 36
Mayo 1978 Sagunto& 0 0
X 2 =1.26 p>0.05

TABLA V.—Resultados de la secuencia de meses consecutivos

para los años y localidades indicadas en relación con
el éxito en la eclosión y supervivencia. Valores en %
del número inicial de huevos. X 2 global = 12.55, con
p<0.02 y 4 g. de I.
& Sobre número de huevos pertenecientes a 5 o menos
nidos.

ción del nido (19,8%), factores climáticos adversos (13,2%), abando-

nos de la puesta (9,9%), huevos hueros (18,2%) y los que caen del ni-
do (1,7%) completan el cuadro de causas que afectan al éxito duran-
te el período de incubación.
Sobre un total de 115 pollos desaparecidos mientras permane-
cían en el nido, la predación actúa sobre el 48,7%, la poda al 8,7% y
la inanición al 42,6%. En esta última incluímos los muertos por en-
fermedad y aquellos que por carencia de alimento, carencia de re-
cursos o por competencia entre hermanos, terminaban por morir. Al
igual que para la fase huevo, los 16 pollos de más que no aparecen
en la TABLA IV, provienen de nidos que no cumplen la condición an-
teriormente fijada.
La predación durante la fase pollo incide principalmente entre
los cuatro y ocho días de vida, mientras que la inanición disminuye
con el crecimiento de los pollos, TABLA VI.

105
 V .

\ \

8 12 Edad en d í a » .

FIGURA 2.—Curvas de mortalidad para el Verdecillo para los

distintos meses que ocupa la temporada de repro-
ducción.
Marzo.— Línea continua.
Abril.— Línea discontinua
Mayo.— Línea discontinua punteada.
E indica el momento de la eclosión.

0-4 5-8 9 - abn

Predación 7,7 79,5 12,8
Inanición 46,2 43,6 10,2

TABLA VI: Variación de la incidencia de la predación e inanición

según avanza el desarrollo de las crías (en %).
abn.—Abandono del nido. Las dos cifras de la fila
edad en cada columna incluidas.
Edad: señalada por intervalos entre días de vida.

106
 El éxito en la eclosión aumenta con el tamaño de la puesta. De
igual manera, el número de eclosiones por nido crece según la pues-
ta se hace mayor, TABLA Vil, donde también puede apreciarse el
más alto número de supervivientes por nido según aumenta el tama-
ño de la puesta.

Tamaño Ni Eclosión N2 Superv. Ri F¡2

de la puesta % %
2 3 83,3 2 75 1,6 1,5
3 7 85,7 4 66,7 2,6 2
4 53 91,5 25 72 3,6 2,9
5 1 100 5

TABLA Vil Éxito de la eclosión y supervIvientesen relación con el

tamaño de la puesta. Ni y N2 refleja el número de nidos
para la eclosión y supervivencia respectivamente, y R1
señala el número medio de eclosiones por nido y R2 el
de jóvenes que llegan a emanciparse del nido de me-
dia.

CRECIMIENTO DE LOS POLLOS.

Al nacer, los pollos pesan alrededor de dos gramos. El aumento

en peso puede observarse en la TABLA VIII en la que señalamos los
pesos medios, desde la eclosión, día 0, hasta que dejan las crías el
nido. El aumento de la longitud alar está reflejada en la misma TA-
BLA. La longitud tomada en los primeros días de vida es reflejo del
tamaño del alón.
Los pollos abandonan el nido al alcanzar los diez a doce gra-
mos de peso.

A los pollos pesados o medidos, les era conocido el día de eclo-

sión. No obstante, las medidas y las muestras proceden de indivi-
duos de distintos nidos y épocas y tan solo una pequeña parte de
los pollos pudo ser seguido durante todo el estadio de permanencia
en el nido. La muerte de algunos individuos por inanición o preda-
ción rompía la secuencia de. obtención de datos. Además, las mues-
tras están repartidas por todo el período reproductor. De ahí que los
valores obtenidos deben representar resultados meramente indica-
tivos.

107
 Edad Peso medio en gr. Longitud media de ala Tamaño de
en días o alón en mm. la muestra
0 2 5 1
1 2,76±0,16 5,46±0,2 13
2 3 7,33±0,2 9
3 3,66±0,33 9 ±0,57 3
4 4,81 ±0,2 10,5 ±0,69 11
5 5,87±0,2 15,87±0,7 16
6 7,12±0,39 20,25±0,77 8
7 7,5 ±0,5 23,1 ±1,3 8
8 9,5 ±0,9 27,3 ±1,5 6
9 9,53±0,3 31,8 ±0,5 15
10 9 ±0,7 30,5 ±1,7 6
11 10,4 ±0,3 38,2 ±0,7 11
12 11,6 ±0,5 41,1 ±1,1 8
13 9,7 ±1,2 40,7 ±0,7 3

T A B L A VIII. —Ganancia en peso y aumento de la lonclitud alar, en

su caso del alón (ver texto). El día 0 coincide con la
eclosión.

DENSIDAD

La FIGURA 3 muestra la distribución de las 50 parejas estable-

cidas en la parcela durante la estación de nidificación correspon-
diente a 1977. El año anterior mantenía una población de similar ta-
maño, TABLA IX, que permite apreciar la inexistencia de cambios
poblacionales entre las dos estaciones reproductoras.

Año Número de parejas Densidad (1)

1976 49 28,96
1977 50 29,55

TABLA IX: Número de parejas y densidad del Verdecillo (Serinus

serinus) en los naranjales de Sagunto.
(1).—La densidad establedida por el número de parejas
en 10 Ha.

108
 w CO co
co O o
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3
03
Li-

109
DISCUSIÓN.

El Verdecillo (Serinus serinus) forma parte de la comunidad or-

nítica nidificante en los naranjales. Sin embargo, no llega a alcanzar
las densidades del Gorrión Común (Passer domesticus) en este tipo
de cultivos (GIL-DELGADO y cois., 1979). Nó obstante, la preferencia
por las áreas cultivadas arboladas (LACK, 1971) es puesta de mani-
fiesto al compararlas con el tamaño de las poblaciones estableci-
das en otros me/Jios naturales ibéricos (PURROY, 1974 y 1975; PE-
RIS y cois., 1975) que señalan densidades mucho más bajas que las
obtenidas sobre los huertos de naranjos.
HINDE (1975) cita un período de incubación de trece días para
el Verderón Común (Cardelius chloris), similar espacio de tiempo es
el obtenido para el Verdecillo en el presente estudio.
La estación de nidificación ocupa desde principios de marzo a
finales de julio, más corta que la establecida por HEIM de BALSACy
MAYAUD (1962) sobre el Noroeste de África, al iniciarse en Sagunto
con algo más de dos meses de retraso. Sin embargo, en compara-
ción con el Gorrión Común (Passer domesticus), el Verdecillo mues-
tra un adelanto de una veintena de días (GIL-DELGADO y cois., 1979)
y es la primera especie de la comunidad ornítica de los naranjales
en comenzar las funciones reproductoras.
LACK (1954) señala que, ai menos en algunas especies, existen
mayores probabilidades de éxito en las nidadas de la fase temprana
correspondiente a la'totalidad de la estación nidificante, aplicable
al Verdecillo según muestra la TABLA V que expresa la disminución
del éxito reproductor conforme avanza la estación de nidificación,
con especial notoriedad en Sagunto donde aparecen valores nulos
en mayo y siguientes meses.
La mortalidad afecta por igual a huevos y pollos. Es la preda-
ción, por cuanto incide en ambas fases, la causante principal de las
bajas ocurridas. La importancia de la predación como causa primor-
dial de las pérdidas habidas durante ia permanencia en el nido es
señalada entre otros por VAL NOLAN, 1963; RIBAUT, 1964; HORN,
1968; HOLM, 1973; ROBERTSON, 1973; BEST, 1978; GIL-DELGADO y
cois., 1979. No obstante, en el Verdecillo durante la fase pollo, las
pérdidas por inanición, enfermedad, etc..,. son similares a las origi-
nadas por la predación. Sin embargo, mientras la frecuencia de
muertes debidas a inanición y enfermedad desciende según crecen
los pollos, la predación actúa preferentemente sobre pollos de 5 a 8
días de vida, TABLA VI.
KLOMP (1970) clasifica las aves con variación estacional del ta-
maño de la puesta en dos categorías, especies con declinación pau-
latina del tamaño medio de las puestas a partir del inicio de la esta-
ción de nidificación y especies que, tras elevarse el tamaño medio
de la puerta, desciende a continuación. Un tercer tipo estaría defini-
do por el Chochín de los Cactus (Campylorhynchus brunneicapillus)
con elevación del tamaño medio de la puesta conforme avanza la
estación de nidificación (ANDERSON Y ANDERSON, 1960), SNOW

110
(1955), PULUAINEN (1977), GIL-DELGADO y cois (1979), entre otros,
señalan especies pertenecientes a la segunda categoría definida
por KLOMP (1970). El descenso paulatino del tamaño medio de la
puesta expuesto por KLUIJVER (1951) en el Carbonero Común (Pa-
rus major), refleja el modelo de la especie tratada en este artículo.
Sin embargo, el posterior crecimiento del tamaño medio de la pues-
ta, TABLA II, parece sugerir un nuevo modelo.en el que tras un des-
censo del tamaño medio de la puesta, desde el inicio de la estación
de reproducción, se eleva de nuevo al final de la temporada de nidifi-
cación. No Obstante, en relación con el valor de F = 1.8225 <Fo5j3;98
debemos concluir con que la variación intermensual aparecida es
debida al azar. El Verdecillo, en definitiva, mantiene el mismo tama-
ño de la puesta durante toda la temporada.

HEIM de BALSAC y MAYAUD (1962) señalan una media de 3,8

huevos por nido en el Noroeste de África, ligeramente superior a la
establecida en Sagunto, TABLA II. LACK (1954) expone la disminu-
ción del tamaño medio de la puesta según decrece la latitud, aplica-
ble al Mirlo (Turdus merula) de los naranjales saguntinos respecto a
poblaciones europeas más septentrionales (GIL-DELGADO y ESCA-
RRE, 1977), aunque en el Gorrión Común (Passer domesticus) no es
cierto, al presentar la población saguntina un tamaño medio de
puesta superior (GIL-DELGADO y cois. 1979) a los procedentes de la-
titudes más altas, ¿sería resultado de los distintos hábitos durante
la estación de nidificación (Ej. Nidificación sobre árbol y propia
construcción del nido)? No obstante, al comparar el tamaño medio
de la puesta del Verdecillo de Sagunto con las procedentes del N.W.
de África, el modelo es similar, aunque pudiera tratarse como resul-
tado de la procedencia de las nidadas aquí estudiadas y pertene-
cientes a bajas altitudes, en virtud de que el tamaño medio de la
puesta se incrementa con la altitud (JOHNSON, 1960), si bien en
otras especies decrece (JOHNSON, 1956), alternativas ambas seña-
ladas por CODY (1971).

111
RESUMEN

El análisis cuantitativo de una población de Verdecillo (Serinus

serinus) en el naranjal de Sagunto (Valencia, España) durante dos
años consecutivos, señala densidades de 28,9 y 29,5 parejas por 10
Ha. en 1976 y 1977 respectivamente.
El período medio de incubación resultó de 12,8 días y el valor
medio de la estancia de los pollos en el nido es de 14 días.
La estación de nidificación queda establecida entre los inicios
de marzo y la tercera decena de julio. La intensidad nidificante es
máxima entre finales de marzo y principios de abril.
El éxito reproductor en función del número inicial de huevos es
del 32,7%. La mortalidad es similar en las dos fases, huevo y pollo,
33,1 y 34,2% respectivamente. La predación es la principal causante
de las pérdidas ocurridas al intervenir en las dos fases. Sin embar-
go, durante la fase de pollo, las pérdidas debidas a predación e ina-
nición son equivalentes. Los pollos al nacer pesan alrededor de dos
gramos. Los pesos y longitud alar hasta los trece días de vida que-
dan señalados.
El tamaño medio de la puesta, 3,7 huevos por nido, es inferior al
establecido para el N.W. de África y varía entre 2 y 5 huevos por ni-
do.

SUMMARY.

The quantitative analysis of a Serin (Serinus serinus) popuia-

tion in a orange grove in Sagunto (Valencia, Spain), shows a bree-
ding density of 28,9 and 29,5 pairs/10 Ha. for two consecutives years
(1976 and 1977). The average hatching time is 12,8 days. The youngs
remain in the nest for an average of 14 days.
The breeding season starts early March and finish within the
last ten days of July. The maximun breeding rates are from the last
days of March to first days of April. The reproductive success is
32,7% on the initial number of eggs. The mortality is similar for eggs
and for youngs, 33,1% and 34,2% respectively. The predation is the
most common cause of deaths in both stages. However, in the
young sfage the predation and starvation are equivalent.
On hatching the youngs weight about 2 grs. Weight and lenghts
of the wings are given until the youngs are 13 days olds.
Average clutch-size is 3,7 lower to that established for Nord
West África and it varíes between 2 and 5 eggs per nest.

112
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114
Mediterránea, 5 - Págs. (115 - 128), Año 1981

CONTRIBUCIÓN SOBRE LAS ODONATOCENOSIS

DE LA PROVINCIA DE VALENCIA (ESPAÑA)

Por C. BONET y J.A. GIL-DELGADO1

Como señala COMPTE (1965), la odonatofauna de la Península

Ibérica dista de estar bien conocidad, especialmente en lo referente
sobre ciertos aspectos de la biología. Entre estos, la composición
de las comunidades de odonatos, cualitativa y cuantitativamente,
revisten importancia especial desde el punto de vista ecológico.
Es pretensión nuestra dar a conocer los resultados obtenidos
sobre tres cursos de agua de la Provincia de Valencia de las comuni-
dades de odonatos presentes en el transcurso de 1977, así como el
tiempo de duración de los ¡magos.

ÁREA DE ESTUDIO.

Los cursos de agua estudiados están localizados en los térmi-

nos de Estivella, Torrente y en los límites de Alboraya y Almacera, y
que discurren a lo largo del Barranco de la Horteta; Barranco del Ca-
rraixet; y acequia del Bobalar, ésta última de construcción artificial.
Barranco de
Horteta: En el término de Torrente, en la vertiente sur de la Sie-
rra de Perenchiza y a 19 Kms. de la línea costera medi-
terránea aproximadamente. Se trata de una charca cir-
cular en cuyas orillas abundan Juncus spp; Arundo
spp; y Typha spp. con entrada continua de agua y sali-

115
 da por desbordamiento sobre un camino de tierra que
cruza el arroyo.
Barranco del
Carraixet: Se escogieron dos estaciones de cien metros de longi-
tud cada una y separadas por un ensanchamiento de
la corriente. El agua como en Horteta fluye durante to-
do el año. A 3 Kms. de la línea costera en los márgenes
destacan Juncus spp y Arundo spp. A menos de diez
metros de altitud el barranco actúa de límite entre los
términos de Alboraya y Almacera.
Mapa 696. 1:50.000, del S.G.E. 1976 en los UTM
YJ2776.
Acequia del
Bobalar: Artificial, construida en la década de los treinta, discu-
rre entre naranjos y almendros en el término de Estive-
lla, mapa 668 a escala 1:50.000 del S.G.E. 1975 y en los
UTM YJ2799. A 13 Kms. de la costa está situado a 160
m. de altitud. Con anchura constante, inferior al metro,
el centro está colonizado por Juncus spp y Typha spp.
El agua, a pesar de depender de las necesidades de
riego de los huertos circundantes, fluye continuamen-
te aunque el nivel de las mismas varía diariamente. La
longitud de la acequia es de 700 m.

MATERIAL Y MÉTODO.

Para conocer las especies de odonatos presentes se captura-

ron ejemplares para su posterior verificación en el laboratorio. No
obstante, ciertas especies de fácil identificación, ej. Anax impera-
tor, no fueron recogidas.
El número de visitas a cada área fue de 47 a la Acequia del Bo-
balar entre las 10 h. 30' y las 16 h., 31 de 10 h. 30' a 14 h. sobre el Ba-
rranco del Carraixet y 5 al Barranco de la Horteta entre las 10 h. y 14
h. 30'. Para completar el catálogo de especies se efectuaron en las
dos primeras estaciones mencionadas visitas vespertinas, 17 h. a 21
h. en número de 7 al Barranco del Carraixet y 24 sobre la Acequia del
Bobalar.
En cada visita se utilizaba un plano del curso de agua, distinto
para cada sesión de trabajo, donde quedaban anotadas las manifes-
taciones de los individuos pertenecientes a las diferentes especies
y señalando sobre el plano el lugar de contacto con cada ejemplar
de manera que al final de cada sesión de trabajo era posible cuanti-
ficar el número de individuos de las distintas especies, proceso si-
milar al seguido por el método de transectos, censo linear para co-

116
munidades de aves (PURROY, 1972). En el Barranco del Carraixet, al-
gunas especies se presentaron en fuertes agregaciones, para ellas
los valores que señalemos son aproximativos según las clases 0-10;
10-50; 50-100; más de 100 individuos.

RESULTADOS.

Un total de 22 especies, 12 Zygoptera y 10 Anisoptera, se en-

contraron en el conjunto de las tres localidades. Su presencia o
ausencia en las mismas puede apreciarse en la TABLA I. El grado de
afinidad entre las tres áreas estudiadas es de 44,4. Tomadas dos a
dos Estivella y Torrente presentan mayor afinidad, TABLA II.
La aplicación de la distribución X2 (MARGALEF, 1974) al estu-
dio de afinidad entre colectivos, presencia y ausencia, tomadas las
localidades dos a dos, señala valores de 1,8; 3,56; y 1,34, todos ellos
con p<0,05 que expresan la carencia de diferencias entre las comu-
nidades estudiadas. A tal fin, similares resultados aparecen tras su
aplicación sobre Zygoptera y Anisoptera, TABLA II, tomadas inde-
pendientemente.

DURACIÓN ANUAL DE LOS IMAGOS.

La FIGURA 1 presenta el intervalo anual en que las distintas es-

pecies se muestran en estado de ¡mago en el Barranco del Carraixet
y la Acequia del Bobalar. A nivel del conjunto global de especies la
comunidad presente en el Barranco del Carraixet mantiene un perío-
do de mayor longitud anual con individuos adultos, finales de febre-
ro a noviembre. En Estivella, aunque la desaparición de los ¡magos
ocurre hacia la misma época, los primeros ¡magos aparecen con un
mes de retraso respecto al Barranco del Carraixet. Respecto al Ba-
rranco de la Horteta, el exiguo número de visitas efectuadas no per-
mite precisar los intervalos específicos anuales.
Entre las especies bien representadas en las dos localidades, /.
elegans, C. tenellum, A. imperator, y C. erithraea, muestran un perío-
do de vuelo más extenso en el Barranco del Carraixet con aparición
anterior y desaparición posterior. Esta norma es también seguida a
nivel genérico en Calpteryx, Coenagrion y Simpetrum. La aparición
con dos meses de antelación en Estivella de S. fusca respecto a los
¡magos del Barranco del Carraixet de la misma especie constituye-
ron la excepción. Las restantes especies presentes en las localida-
des mencionadas en este apartado, TABLA I, fueron puntuales, con-
tactos en una visita.
El período de vuelo más amplio lo mantiene /. elegans sobre el
Barranco del Carraixet y coincidente con el indicado para el total de
la comunidad. En dicha especie el intervalo obtenido es superior al

117
ZYGOPTERA

FIGURA 1.—Intervalo anual de vuelo de las diferentes especies

sobre el Barranco del Carraixet (línea continua) y la
Acequia del Bobalar (línea discontinua).
CS: C. splendens.
CH: C. haemorrhoidalis.
LV: L viridis.
SF: S. fusca.
PL: P. latipes.
C -.Coenagrion spp.
CM: C. mercuriale.
IE: /. elegans.
CT: C. tenellum.
EV: £ viridulum.
AM: A. mixta.
AC: A cyanea.
Al: /A. imperator.
OC: O. chrysostigma.
O : Orthetrum spp.
CE: C. erythraea.
S :Sympetrum spp.

118
 ESPECIE ALBORAYA ESTIVELLA TORRENTE
Calopteryx haemorrhoidalis
Calopteryx splendens x
Lestes virídis x X
Sympecma fusca X X
Platycnemis acutipennis X
Platycnemis ¡atipes X X
Coenagrion lindeni X X
Coenagrion mercuriale X
Coenagrion puella X
Ischnura elegans X X X
Ceriagrion tenellum X X X
Erythromma viridulum X
Gomphus pulchellus X
Aeschna mixta X X
Aeschna cyanea X
Anax imperator X X
Orthetrum chrysostigma X X
Orthetrum coerulescens X
Orthetrum brunneum X X
Crocothemis erythraea X X
Sympetrum striolatum X
Sympetrum fonscolombei X X X
TOTAL 14 15 15

TABLA I.— Distribución de las especies en las tres localidades es-

tudiadas. Alboraya = Barranco del Carraixet. Estivella
= Acequia de Bobalar. Torrente = Horteta. La x señala
la presencia de la especie, y en el total el número de es-
pecies encontradas en cada localidad.

Acequia del Barranco del Barranco de la

Bobalar Carraixet Horteta
52,6 57,9
Acequia del Bobalar 1,3968 0,321
0 0,6857
45
Barranco del 1f5468
Carraixet 1,0714

TABLA II.—Grado de afinidad entre localidades, valor superior de

cada cuadrícula, valores de chi-cuadrado para Zygoptera, cifra me-
dia, y Anisoptera, cifra inferior de cada cuadrícula.

119
reflejado para otros países, AGUESSE (1968) para Francia; CONSI-
GLIO y cois. (1974) en las cercanías de Roma (Italia); y ROBERT
(1958) para Suiza. En general y para el conjunto de especies se apre-
cia esta mayor amplitud en fase ¡mago, con aparición más temprana
y desaparición más tardía, bien ambas (ROBERT, 1958; AGUESSE,
1968; CONSIGLIO y cois., 1974).

ABUNDANCIA ANUAL
Los recuentos lineales efectuados en los recorridos por las ori-
llas, permiten cifrar las frecuencias diarias de las distintas espe-
cies. En algunos casos, por dificultades de identificación entre es-
pecies pertenecientes al mismo género, los resultados vienen ex-
presados a nivel genérico. Durante los transectos lucía el sol y no
soplaba el viento, ello con el fin de mantener las condiciones clima-
tológicas constantes. Las frecuencias diarias están basadas única-
mente sobre las observaciones matinales.
/. elegans, C. tenellum y Coenagrion spp, aparecen en agrega-
dos en el Barranco del Carraixet y en más abundancia los dos prime-
ros citados, FIGURA 2. En este centro, L viridis y O. chrysostigma
son puntuales al igual que P. ¡atipes y C. haemorrhoidalis en la Ace-
quia del Bobalar.
El número de individuos de cada especie censados por sesión
se muestran en las FIGURAS 2, Zygoptera, y 3, Anisoptera. Las espe-
cies puntuales no están representadas.
Zygoptera: E. viridulum, falta en Estivella y su presencia en el Ba-
rranco del Carraixet es más o menos constante mien-
tras muestra actividad de vuelo. Otro tanto ocurre con S.
fusca en ambas localidades, a pesar del intervalo de ju-
lio que debe coincidir con la fase de desarrollo larvario
indicada en Francia por AGUESSE (1968) para los meses
de mayo y junio. Un mes de retraso presente en dicho
proceso la especie en las localidades aquí estudiadas.
/. elegans, tiene a principios de mayo una pequeña cima
en Estivella, FIGURA 2, menor no obstante qué los máxi-
mos de agosto a principios de septiembre. Hacia el 20
de agosto puede apreciarse un descenso de individuos
que vuelve a recuperarse hasta alcanzar la tercera cima
de principios de septiembre. A continuación se inicia el
descenso hasta su desaparición a mediados de octubre.
Su aparición a finales de marzo ocurre con un mes de re-
traso en relación con el Barranco del Carraixet, donde
una primera y pequeña cima se observa hacia el 20 de
abril, con descenso posterior y elevarse a finales de ma-
yo por encima de los 50 individuos, abundancia existen-

120
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FIGURA 2.—Frecuencia de individuos (Zygoptera) en el Barranco

del Carraixet (pisos A y B) y en la Acequia del Bobalar
(estratos C y D).
Línea de puntos: /. elegans.
Línea discontinua gruesa: C. tenellum.
Línea discontinua punteada gruesa: Coenagrion spp.
Línea continua gruesa: P. ¡atipes.
Línea continua fina: L. virídis.
Línea discontinua fina: E. viridulum.
Línea discontinua punteada fina: S. fusca.
Línea de x: C. splendens.
Los trazos horizontales del estrato A muestran el in-
tervalo en que las especies correspondientes a los
trazos mantuvieron más de 25 individuos.

121
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FIGURA 3.—Frecuencia de individuos (Anisoptera) sobre ei Ba-

rranco de la Horteta (estrato A) y Acequia del Bobalar
(estrato B).
Línea continua gruesa: A. imperator.
Línea continua fina: Orthetrum spp.
Línea discontinua: C. erythraea.
Línea discontinua punteada: Aeschna cyanea.
Línea de puntos: Sympetrum spp.

122
 te hasta el 14 de julio. No obstante, hasta la primera
quincena de septiembre los censos mostraron valores
superiores a los quince ejemplares. Desaparecen los úl-
timos individuos un mes después que en la Acequia del
Bobalar.
L viridis, puntual en el área más cercana a la costa, pre-
senta una cima inicial a principios de agosto en Estive-
lla, FIGURA 2, a continuación puede apreciarse un des-
censo de la población hasta la tercera decena de agosto
para crecer y a principios de septiembre reflejar los su-
periores valores. Más abundante durante septiembre y
octubre que en los restantes meses que presenta la fase
¡mago. En la Acequia del Bobalar es ia especie de desa-
parición más tardía.
Las especies pertenecientes al género Coenagrion tie-
nen una permanencia de la fase imago más amplia en el
Barranco del Carraixet. En Estivella, sólo C. mercuriale y
presente únicamente desde fines de mayo a principios
de agosto al igual que Ceriagrion tenellum en esta loca-
lidad. Las dos especies en el Barranco del Carraixet, TA-
BLA I, desde la primera decena de julio a finales de
agosto presentan valores comprendidos entre 10 y 50 in-
dividuos. La presencia de ¡magos duplica en el intervalo
anual sobre el Barranco del Carraixet al período activo
de vuelo en Estivella. Similar modelo presenta C. tene-
llum, si bien su desaparición es más temprana que en
Coenagrion. C. tenellum es la especie más abundante
en el Barranco del Carraixet, una vez que alcanza la ci-
ma entre principios de junio y tercera decena de agosto.
La frecuencia de individuos y duración de la fase de
imago en el resto de las especies existentes en el Ba-
rranco del Carraixet puede apreciarse en la FIGURA 2.
Anisoptera: La duración anual de los ¡magos se muestra en la FIGU-
RA 1, para las localidades en ellas citadas. En ei límite
de Alboraya y Almacera falta A. cyanea, por otro lado A.
mixta es puntual en Estivella. Entre las dos localidades
puede apreciarse en las FIGURAS 1 y 3 mayor longitud
del período de vuelo activo para las especies comunes
en el Barranco del Carraixet. Aeschna llega a coexistir
con A. imperator en Estivella, donde las especies perte-
necientes a los géneros Orthetrum y Sympetrum son
más abundantes de septiembre a noviembre. C. eryth-
raea, presenta dos cimas a finales de junio y agosto res-
pectivamente. Sus efectivos hasta el octavo mes del
año son superiores a Orthetrum y Sympetrum.
COEXISTENCIA DE ESPECIES.
Aunque a lo largo del año el número de especies para cada lo-
calidad varía entre catorce y quince, TABLA I, el número de ellas que

123
FIGURA 4.—Frecuencias acumuladas de las cinco especies más
abundantes en Estivella. La línea gruesa continua ex-
presa el número total de odonatos sobre la Acequia
del Bobalar en las distintas visitas. La figura permite
apreciar, que es a principios de septiembre cuando
aparece el mayor número de individuos sobre el área
estudiada.

124
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125
llegan a coexistir es menor, 10 en el Barranco del Carraixet y en Hor-
teta y 9 sobre la Ace.quia del Bobalar. Los resultados obtenidos en
Horteta se muestranen la TABLA III, donde puede apreciarse que el
mayor número de individuos que coincide con el máximo de espe-
cies coexistentes se da en el mes de septiembre. Este mismo mes
mantiene igualmente mayor abundancia conjunta en Estivella, refle-
jo de las mayores frecuencias de L viridis, Orthetrum spp y Sympe-
trum spp, FIGURA 4. En Álboraya, los máximos preceden de junio y
julio en función de C. tenellum e /. elegans.

El número de especies que llegan a coexistir es similar al seña-

lado para algunas comunidades francesas de Saboya y el Delfinado
(DEGRANGE y SEASSAU, 1974) y al máximo obtenido por CONSI-
GLIO y cois. (1974) en las cercanías de Roma (Italia).

DISCUSIÓN.

Para las especies no puntuales, el período de vuelo establecido

en el conjunto de las tres zonas de estudio, resultan en general su-
periores a las citadas para otros países europeos. Así, C. haemorr-
shoidalis, C. splendens, L. viridis, P. ¡atipes, I. elegans, A. mixta, entre
otras especies aquí tratadas desaparecen más tardíamente que las
citadas de AGUESSE (1968) para Europa Occidental y Norte de Áfri-
ca. Igualmente, /. elegans y A. imperator aparecen con sensible an-
telación en particular sobre el Barranco del Carraixet.
Respecto a los resultados de COMPTE (1965) para España, C.
splendens y A. mixta, presentan en el área estudiada desaparición
más tardía.
Entre las tres localidades, la más cercana a la costa, marca la
ocurrencia de un intervalo anual de vuelo más extenso para el con-
junto de la odonatofauna.
En función de la clasificación geonémica establecida por CON-
Cl y NIELSSEN (1956), puede apreciarse que la composición de la
odonatofauna está influida principalmente por elementos medite-
rráneos y euroasiáticos con alguna incrustación etiópica.

126
RESUMEN.

El estudio de tres cursos de agua en tres localidades cercanas

a la costa en la Provincia de Valencia (España), muestra la existen-
cia conjunta de 22 especies, 15 en la Acequia del Bobalar (Estivella)
y Barranco de Horteta (Torrente) y 14 en el Barranco del Carraixet
(Alboraya). No obstante, únicamente 10 llegan a coexistir. La fre-
cuencia mensual para cada especie y para la comunidad en cada lo-
calidad es analizada. La composición geonémica de la odonatoce-
nosis está formada por elementos mediterráneos y euroasiáticos.
Las tres comunidades no presentan diferencias, y los períodos
de vuelo se mantienen por espacio de tiempo superior que en otros
paises europeos.
Conteos lineales fueron utilizados para determinar el número
de individuos en cada sesión de trabajo.

SUMMARY.

The study of three water way in three near sealine localities in

the Provincia de Valencia (Spain), shows as a whole 22 species of
dragonflies, 15 on the Acequia de Bobalar (Estivella) and Barranco
de Horteta (Torrente) and 14 on the Barranco del Carraixet
(Alboraya). However, only 10 species coexist.
The monthiy frecuency for species and community are analy-
zed. The communities are composed for Mediterranean and Euroa-
sian members.
There is not differences between the three communities and
the flies cycles are more long that other European countries.
Linear census was usabled to determine the individual num-
bers on each work sesión.

127
BIBLIOGRAFÍA.

AGUESSE, P. (1968). Les Odonates de l'Europe Occidentale, du Nord de l'Afrique et

des Mes Atlantiques. Masson, París. 258 pp.
COMPTE, A. (1965). Distribución, ecología y biocenosis de los odonatos ibéricos. Inst.
de Biol. Aplicada. 39: 33-64.
CONCI, C. y NIELSSEN, C. (1956). Fauna d'ltalia. Odonata. Ed. Calderini, Bologna,
295 pp.
CONSIGLIO, C ; ÁRGANO, A.; y BOITANI, L (1974). Osservazione ecologiche sugli
Odonati adulti di uno stagno dell'ltalia céntrale. Fragmenta entomológica, 9:
263-281.
DEGRANGE, C. y SEASSAU, M. (1974). Odonates Corduliidae de Savoie et du Dauphi-
né. Travaux du Laboratoir Hydrobiologique, 64: 289-308.
MARGALEF, R. (1974). Ecología. Ed. Omega. 951 pp.
PURROY, F.J. (1972). Comunidades de aves nidificantes en el bosque pirenaico de
Abeto Blanco {Abies alba L). Bol. de la est. centr. de écol., 1: 41-44.
ROBERT, P.A. (1958). Les libellules (Odonates). Delachaux et Niestlé Neuchátel.
359 pp.

128