CLASE 4-5 EL AMBIENTE ACUATICO - Compressed

Programa Profesional: Ingeniería Ambiental
Asignatura: Oceanogra7a y Limnología

Código: 4G05127
• Clase 4: El Ambiente Acuá3co
Docente: MSc. Blgo. Ulrich Zanabria Alarcón

uzanabria@ucsm.edu.pe - ulrichzanabriaa@gmail.com
2022
Caracterís)cas del medio acuá)co
El ambiente acuá-co -ene ciertas caracterís-cas que le dan peculiaridades como:
a) Alta capacidad de solubilización de compuestos orgánicos e inorgánicos,

permi-endo que los organismos, especialmente los autótrofos, absorban nutrientes
a través de toda la superficie del cuerpo.
b) Gradientes ver-cales y, en ciertos casos, gradientes horizontales, que se hacen

evidentes a través de la distribución desigual de luz, nutrientes, temperatura y gases
(por ejemplo, oxígeno disuelto y dióxido de carbono). La distribución desigual de
estas variables en el medio ambiente acuá-co -ene grandes consecuencias en la
distribución de los organismos.
c) El bajo contenido de sales disueltas Hpicas de los ambientes de agua dulce, hace que
la mayoría de los organismos que habitan estos ambientes sean hipertónicos en
relación con el ambiente, por lo tanto, las adaptaciones son necesarias para
mantener el equilibrio osmó-co entre líquidos ín-mos y el medio ambiente.
d) La alta densidad y la viscosidad del agua -enen una gran importancia para el
movimiento de organismos en el medio ambiente acuá-co, ya que el agua es 775
veces más densa que el aire. Para reducir el efecto de la resistencia del medio
ambiente a la locomoción, los organismos acuá-cos -enen profundas adaptaciones
morfológicas y fisiológicas.
©uzanabria
Fuente:Esteves, 1998
Zonificación ver)cal y sus comunidades bió)cas
Ambientes Lén)cos
Las zonas de un lago son: región litoral, región limné-ca o pelágica, región profunda e interfaz agua-aire. Esta clasificación, como la mayoría de
las clasificaciones en Limnología, -ene solo un carácter didác-co, ya que estos compar-mentos no están aislados dentro del ecosistema
acuá-co, sino que están en interacción constante a través del intercambio de materia y energía, superponiéndose muchas veces.
Región Litoral Región Limné0ca
Región Litoral
Región Limné0ca
Macrófitas
Región Profunda
Región Profunda
Bentos
Región litoral: Comprende desde la orilla hasta parte del fondo donde penetra la luz solar;
corresponde a la zona del lago que está en contacto directo con el ecosistema terrestre adyacente,
por lo tanto influenciado directamente por él. Esta puede considerarse una región de transición
(ecotono) entre el ecosistema terrestre y el lago; es de agua somera, ocupada por plantas enraizadas
hasta su limite de distribución ver-cal, por esta razón, es una región con una gran can-dad de nichos
ecológicos y cadenas alimentarias, tanto para la herbivoría en la que la fuente de energía es la
biomasa vegetal viva, como para los detritos que -enen la biomasa muerta como fuente de energía.
Este úl-mo puede considerarse como el principal responsable del flujo de energía en este
compar-mento, en el que par-cipan innumerables invertebrados acuá-cos Entre estos, hay varias
especies de oligoquetos, moluscos, crustáceos e insectos. Estos úl-mos juegan un papel más
relevante en la cadena de detritos cuando están en la etapa larval.
La región litoral -ene todos los niveles tróficos de un ecosistema: productores primarios,
consumidores y descomponedores. Por lo tanto, esta región puede considerarse como un lugar
"autónomo" dentro del ecosistema acuá-co. En esta región, la principal caracterís-ca es la
colonización por macroalgas, briófitas, pteridofitas y plantas superiores (macrófitas acuá-cas). Los
detritos -enen su origen principalmente en la biomasa muerta de las macrófitas acuá-cas. En
algunos lagos, las hojas de los alrededores, especialmente de la vegetación circundante, pueden
desempeñar un papel importante en la formación de detritos en la región litoral.
Cabe señalar que en muchos ecosistemas lacustres la región litoral está poco desarrollada o incluso
ausente, como es el caso de la mayoría de los lagos de origen volcánico y presas. La región litoral se
subdivide en eulitoral (mesolitoral) y sublitoral.
Fuente:Esteves, 1998 ©uzanabria

Región Limné)ca o Pelágica: A diferencia de la litoral costera, la región limné-ca se encuentra en casi todos los ecosistemas acuá-cos; es la
regíon de agua abierta hasta la profundidad de la penetracion eficaz de la luz “nivel de compensacion” que es la profundidad a la que la
fotosintesis compensa con la respiración, y la can-dad de luz equivale al 1% de la intensidad solar que llega a la superficie. La zona Eufo)ca se
refiere al estrato totalmente iluminado (litoral y limne-co).
Sus comunidades caracterís-cas son el plancton y el necton. La comunidad planctónica está formada por bacterias, algas unicelulares y
mul-celulares (fitoplancton) e invertebrados (zooplancton), que se caracterizan por la capacidad de flotar en el agua. Algunos invertebrados,
como los crustáceos, pueden nadar ac-vamente, un hecho que les ayuda significa-vamente a realizar migraciones ver-cales. Otra comunidad
Hpica en la región pelágica es el necton, que, a diferencia del plancton, -ene sus propios movimientos, por lo que a menudo se puede encontrar
en la región profunda. En los lagos, esta comunidad está formada casi exclusivamente por peces.
©uzanabria
Región profunda: es el area en el fondo o de agua profunda por debajo de la zona eufo-ca, esta región se caracteriza por la ausencia de
organismos fotosinté-cos, no hay penetración de la luz y por ser una región totalmente dependiente de la producción de materia orgánica en
la región litoral y limné-ca. Su comunidad, la bentónica, está formada principalmente por invertebrados acuá-cos como: oligoquetos
(tubificidos), crustáceos (ostrácodos), moluscos (gasterópodos y bivalvos), larvas de insectos (quironómidos, Ephemeroptera, odonatos, etc.).
La diversidad y la densidad de población de los organismos bentónicos depende, en primer lugar, de la can-dad de alimento disponible y de la
concentración de oxígeno del agua.
©uzanabria
Interfaz agua-aire: Esta región del lago está habitada por dos
comunidades: el neuston y el pleuston. La existencia de estas
comunidades se debe a la tensión superficial del agua.
La comunidad de neuston está formada por organismos microscópicos

como bacterias, hongos y algas.
Pleuston por plantas y animales superiores como el “Jacinto” de agua, la

lenteja de agua, la azolla, e innumerables animales pequeños como las
larvas de Culex (Diptera), que permanecen colgando ver-calmente. en la
película superficial, atravesándola y obteniendo aire atmosférico para su
respiración. Otros organismos como Hydrometra (Coleoptera) y Gerris
(Hemíptera), Padura aquá5ca (Thysanura), caminan sobre la película que
comprende la interfaz agua-aire. Entre los crustáceos, el cladocerano
Scapholeberis mucronata a menudo se encuentra colgado en la película
superficial (KLEEREKOPER, 1944).
Ambientes Ló)cos
Zona de los Rabiones (rápidos): agua somera, donde la velocidad de la corriente es lo bastante intensa para mantener el fondo limpio de cieno
y de materiales sueltos, proporcionando un sustrato firme. Esta zona esta ocupada ampliamente por organismos bentónicos, y perifiton
especializados, los cuales se adhieren firmemente o se fijan al sustrato firme, así como por organismos nadadores.
Zona de charco (remansos): es la zona de agua abierta donde la profundidad es mayor, la velocidad de la corriente es reducida, y el cieno y
otros materiales sueltos -enden a depositarse en el fondo formando un fondo blando, el cual favorece a las especies bén-cas que se en-erran
(infauna), al necton y en algunas ocasiones al plancton. Fuente:Esteves, 1998
©uzanabria ©uzanabria
Programa Profesional: Ingeniería Ambiental
Asignatura: Oceanogra7a y Limnología
Código: 4G05127
• Clase 5: Factores limitantes de la vida acuá3ca
Docente: MSc. Blgo. Ulrich Zanabria Alarcón

uzanabria@ucsm.edu.pe - ulrichzanabriaa@gmail.com
2022
Factores Limitantes de la vida acuá)ca
I.- Temperatura
Los cambios de temperatura producen patrones caracterís-cos de circulación y estra-ficación los cuales influyen la vida acuá-ca (organismos
estenotérmicos y euritérmicos). La diferencia de temperatura entre las aguas superiores y las profundas da origen a una zona intermedia
denominada termoclina que separa dos capas de agua bien diferenciadas:
a) La que está por encima de la termoclina se denomina epilimnio, con aguas calientes y circulantes
b) La capa profunda por debajo de la termoclina recibe el nombre de hipolimnio y comprende las aguas frías, no circulantes
Metalimnio (termoclina): es la zona intermedia de transición entre la zona superior más caliente y la inferior más fría
Numerosos autores se han interesado por la clasificación de los lagos en función de sus caracterís-cas de estra-ficación y mezcla, que son las
decisivas desde el punto de vista biológico. Los -pos fundamentales son los siguientes:
Por el )po de Mezcla :
Lagos meromíc)cos (químicamente estables): lagos que -enen la caracterís-ca que las aguas de las capas profundas no se mezclan nunca con
las capas superficiales. Este fenómeno suele ser debido a un gradiente permanente de densidad en el cual la capa inferior llamada hipolimnio es
más densa que la capa superior llamada epilimnio.
Lagos holomíc)cos: lagos que -enen la caracterís-ca que las aguas se mezclan completamente hasta el fondo al menos una vez al año; a
diferencia de un lago meromíc-co en el cual la capa profunda (hipolimnio) nunca se mezcla con la capa superficial (epilimnio). La mayor parte de
los lagos son de este -po.
Número de Mezclas por año
Lagos amíc)cos: los lagos cuyas aguas no se mezclan nunca. Habitualmente, esto se debe a ser lagos de zonas muy frías, que siempre están
helados, cubiertos por una capa de hielo que los aísla de las condiciones atmosféricas o climá-cas. Los lagos amíc-cos se encuentran en las
zonas ár-cas y antár-cas
Lagos monomíc)cos: que -enen la caracterís-ca que las aguas se mezclan una vez al año, por causa de las variaciones de la temperatura, de
modo homogéneo en un perfil ver-cal sin un gradiente de densidad. Tenemos:
• Lagos de clima cálido, donde la estra-ficación y la termoclina se forman en verano, cuando las aguas superficiales (llamadas epilimnio) se
calientan y las del fondo (llamadas hipolimnio) permanecen frías. El gradiente de densidad entre ambas capas impide que las aguas se
mezclen. La mezcla se produce en otoño, cuando se enfría (nunca menos de 40 C) la superficie hasta igualar la temperatura del hipolimnio y
dura hasta la primavera.
• Lagos de clima frío, donde la estra-ficación inversa se produce en invierno, cuando el lago se hiela en superficie, mientras que el fondo
permanece más caliente a 4°C (nunca superan este valor). Durante el verano, se deshiela la superficie y se produce la mezcla, hasta que se
hiele de nuevo.
Lagos dimíc)cos: lagos que -enen la caracterís-ca que las aguas se mezclan ver-cal completamente dos veces al año. Los periodos de mezcla
son la primavera y el otoño, cuando la temperatura de las aguas alcanza los 4°C homogéneamente en todo el perfil ver-cal. Los periodos de
estra-ficación son durante el verano, en que se produce la estra-ficación térmica al calentarse las aguas superficiales, y el invierno, cuando se
hiela la superficie del lago y quedan más calientes las aguas profundas.
Lagos polimíc)cos: los lagos que -enen la caracterís-ca que las aguas se mezclan ver-cal y completamente mas de 3 veces al año. Los periodos
de mezcla se suceden a lo largo del año, y no se alcanza nunca una estra-ficación completa del mismo, ni en verano, ni en invierno. En general
es el caso de un lago somero, poco profundo, en el que el viento produce la mezcla de las aguas cada vez que aparece. Los lagos polimíc-cos se
distribuyen por las la-tudes templadas y cálidas del planeta, en las cuales no existe helada invernal.
Oligomíc)cos: La temperatura del agua está muy por encima de los 4°C, -ene periodos de circulación a intervalos irregulares, escaza
circulación, raramente o muy lentamente mezclados. Térmicamente estables a través del año. Regiones tropicales húmedas y de bajas la-tudes.
II.- Corriente
Factor limita-vo especialmente en los ríos, determina la distribución de gases vitales, sales y de pequeños organismos
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III.- Transparencia
Una de las propiedades óp-cas del agua que influye en la

penetración de la luz es la transparencia. Cuando hay muchos
materiales en suspensión, la penetración de la luz será menor; esto
puede cons-tuir un factor limitante para el desarrollo de los
organismos vivos.
Si la turbidez del agua proviene de la concentración de los seres
vivos, la produc-vidad es mayor.
Se expresa en UTN (unidades de turbidez nefelométricas) o UTJ
(unidades de turbidez Jackson) se mide con un turbidímetro.
La turbidez es de importante consideración en las aguas para

abastecimiento público por tres razones:
• Esté)ca: Cualquier turbiedad en el agua para beber, produce en

el consumidor un rechazo inmediato y pocos deseos de ingerirla y
u-lizarla en sus alimentos.
• Filtrabilidad: La filtración del agua se vuelve más dihcil y aumenta
su costo al aumentar la turbiedad.
• Desinfección: Un valor alto de la turbidez, es una indicación de la
probable presencia de materia orgánica y microorganismos que
van a aumentar la can-dad de cloro u ozono que se u-lizan para
la desinfección de las aguas para abastecimiento de agua potable.
Fuente:Chang, 2010
Laguna Mamacocha (Ayo-Cas1lla): 1600 m.s.n.m. Ultraoligotrófico 1ene mas de 6 metros de transparencia , la luz solar llegas hasata los 27 metros de profundidad,donde aun crecen macrofitas de la clase
briofita; no posee zona profunda
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Eutrofización
La eutrofización se refiere al aporte en exceso de nutrientes inorgánicos (procedentes de

ac-vidades humanas), principalmente Nitrógeno (N) y Fósforo (P), en un ecosistema acuá-co,
produciendo una proliferación descontrolada de algas fitoplanctónicas y provocando efectos
adversos en las masas de agua afectadas.
La eutrofización del ecosistema comienza cuando el agua recibe un ver-do de nutrientes, como
desechos agrícolas o forestales, favoreciendo el crecimiento excesivo de materia orgánica, y
provocando, a su vez, un crecimiento acelerado de algas y otras plantas verdes que cubren la
superficie del agua.
La proliferación de algas provoca un enturbiamiento del agua que impide que la luz penetre hasta
el fondo del ecosistema. A consecuencia de ello, la vegetación no puede realizar la fotosíntesis y
muere, generando que otros microorganismos, como bacterias, se alimenten de la materia muerta,
consumiendo el oxígeno que necesitaban peces y moluscos, y a la vez generar algas tóxicas y
microorganismos patógenos.
Fuente:h4ps://www.iagua.es/respuestas/que-es-eutrofizacion
Laguna Mamacocha da lugar al río Mamacocha que es un río de aguas transparentes oligotrófico, y que aguas abajo se junta con el río Colca que es un río eutrófico, las aguas se mezclan y con1nuan
discurriendo hasta formar el río Majes
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IV.- Gases disueltos
O2 disuelto
Entre los gases disueltos en el agua, el oxígeno (O2) es uno de los más importantes en la dinámica y caracterización de los ecosistemas acuá-cos.
El oxígeno disuelto proviene de la mezcla del agua con el aire ocasionada por el viento y, en la mayoría de los casos, principalmente del oxígeno
que liberan las plantas acuá-cas en sus procesos de fotosíntesis.
Como esta ac-vidad fotosinté-ca es mayor en las capas superiores bien iluminadas (epilimnio), su concentración será mayor a este nivel, en los
niveles próximos al fondo (hipolimnio), su concentración es mínima debido a los procesos de oxidación de la materia orgánica, es decir presenta
estra-ficación en la columna de agua.
Por otro lado, las pérdidas son el consumo debido a la descomposición de la materia orgánica (oxidación), las pérdidas a la atmósfera, la
respiración de organismos acuá-cos y la oxidación de iones metálicos como, por ejemplo, hierro y manganeso.
La solubilidad del oxígeno en el agua, como todos los gases, depende de dos factores principales: temperatura y presión. Por lo tanto, con el
aumento de la temperatura y la disminución de la presión, hay una reducción y solubilidad del oxígeno en el aguan es decir es directamente
proporcional a la presión e inversamente proporcional a la temperatura y a la concentración de sales.
Los valores de oxígeno disuelto disminuyen con la temperatura. Concentraciones consideradas Hpicas para agua superficial están influenciadas
por la temperatura, pero normalmente están entre 7 a 8 ppm (mg/l).
La vida acuá-ca requiere de oxígeno disuelto . La mayoría de los animales acuá-cos necesitan una concentración > 1ppm (mg/l) para sobrevivir.
Dependiendo del -po y condiciones de cul-vo, necesitan de 4 a 5 ppm para evitar stress.
La difusión de oxígeno dentro de un cuerpo de agua se debe principalmente a su transporte en los cuerpos de agua. El patrón de distribución de
oxígeno en los ecosistemas acuá-cos es, por regla general, inverso al dióxido de carbono. Este hecho es más evidente durante un día soleado,
cuando se produce un consumo intenso de dióxido de carbono en la zona eufó-ca debido a la fotosíntesis, al mismo -empo que se produce una
considerable producción de oxígeno. Por otro lado, en la zona afó-ca, debido a la ac-vidad microbiana (descomposición de la materia orgánica),
hay una alta producción de dióxido de carbono y el correspondiente consumo de oxígeno. Este fenómeno ocurre incluso en lagos poco
profundos.
Su determinación es muy importante para estudios de limnología y evaluación ambiental por que es el factor que determina la existencia de
condiciones aeróbicas o anaeróbicas (hipóxicas) en un medio par-cular.
A par-r del oxígeno disuelto se puede cuan-ficar la demanda bioquímica de oxígeno (DBO). Su contenido depende de la concentración y
estabilidad del material orgánico presente, y por ello es un factor muy importante en la auto purificación de los ríos.
Varía significa-vamente en aguas superficiales, y generalmente es muy bajo, o está ausente en aguas subterráneas.
Variación diaria de la concentración de O2
Entre las variables limnológicas que presentan mayores variaciones diarias, destaca el oxígeno disuelto. Las grandes variaciones diarias en las
concentraciones de oxígeno ocurren debido a que este gas está directamente involucrado en el proceso de fotosíntesis y respiración y / o
descomposición, que a su vez está directamente relacionado con el fotoperiodo, la intensidad de la luz y la temperatura. Por lo tanto, se puede
decir que las variaciones diarias en el oxígeno están directamente relacionadas con estas variables, sin embargo, otros factores como los vientos
y las lluvias pueden ser de importancia eventual.
Fuente:Chang, 2010
Modificado por Zanabria 2020
Zona limpia Zona de descomposición Zona SépMca Zona de Recuperación Zona limpia
Truchas, percas, pejerrey, larvas Peces detriQvoros y larvas Ausencia de peces, tubifex, Peces detriQvoros y larvas de Truchas, percas, pejerrey, larvas
de: ephemeroptera, plecoptera, de quironómidos larvas de quironómidos y quironómidos de: ephemeroptera, plecoptera,
tricoptera larvas de mosquito tricoptera
Curva de Oxígeno disuelto

8 ppm
Ca
ída
de
l Ox
íge
no
dis
ue
lto
Curva de
DBO
2 ppm
V.- Disponibilidad de Nutrientes
Los nitratos y fosfatos son limita-vos hasta cierto punto en todos los ecosistemas de agua dulce , su concentración esta asociada a procesos de
eutrofización.
Carbono Orgánico
Entre los diferentes ciclos biogeoquímicos, el carbono es el que destaca por su complejidad y alcance. Se puede decir que el ciclo del carbono
abarca todos los aspectos de la Limnología, desde la producción primaria, a través de las cadenas alimentarias, hasta los fenómenos de sucesión
biológica.
Los diferentes -pos de carbono orgánico en un ecosistema acuá-co con-nental se pueden agrupar en dos categorías: carbono orgánico
detrí)co y carbono orgánico en parVculas de la biota (COP-biota), que juntos forman el carbono orgánico total (COT). El carbono orgánico
detrí-co está, a su vez, compuesto de dos fracciones: carbono orgánico disuelto (COD) y carbono orgánico par-culado detrí-co (COP- detrital).
Carbono Orgánico par-culado Detrital (COP-Detrital): material orgánico suspendido, desechos orgánicos en parHculas o biodetritos es de
importancia fundamental para el metabolismo de los ecosistemas acuá-cos.
El uso de COP- detrital en la cadena alimentaria detriHvora de los ecosistemas acuá-cos depende, en primer lugar, de su colonización por
microorganismos. Los estudios han demostrado que los organismos bentónicos y los insectos acuá-cos primero asimilan los sustratos más ricos
en proteínas microbianas (proteínas de microorganismos en el sustrato).
Carbono orgánico disuelto (COD): se origina principalmente de la descomposición de plantas y animales y de los productos de excreción de
estos organismos, está formado por un grupo de compuestos que están diferenciados tanto biológica como químicamente. Los principales
componentes de COD son: proteínas, carbohidratos, lípidos y compuestos húmicos.
Excreción de materia orgánica como fuente de COD
La excreción de carbono principalmente por fitoplancton y macrófitas acuá-cas durante la fase vegeta-va y durante la senescencia, a través de
la autólisis celular, cons-tuye una fuente importante de COD para la columna de agua. La magnitud de la excreción de materia orgánica por
fitoplancton y macrófitas acuá-cos está influenciada por varios factores, siendo el estado fenológico y fisiológico los más importantes.
En los organismos de fitoplancton, la excreción de COD puede alcanzar el 5% del carbono asimilado. Los productos de excreción de
comunidades jóvenes de fitoplancton se pueden clasificar en dos grupos:
1) Productos de metabolismo intermedio con bajo peso molecular, liberados por difusión.
2) Productos del metabolismo final, liberados predominantemente por procesos ac-vos.
Entre los compuestos excretados se encuentran: ácido glicólico (en todas las etapas de su crecimiento), carbohidratos, proteínas, pép-dos,
aminoácidos, enzimas, sustancias volá-les, aldehídos, cetonas, aminas y otros compuestos que es-mulan o inhiben el crecimiento como
vitaminas, an-bió-cos y toxinas.
Tanto para los macrófitas acuá-cos lacustres como para las marinos, los valores de excreción de COD varían entre 4 y 10% del carbono
fotosinte)zado.
La herbivoría de la comunidad de zooplancton en el fitoplancton es de gran importancia en la producción de COD. Las heces de los organismos
zooplanctónicos también son fuentes importantes de COD para la columna de agua. La liberación de COD por células senescentes o en
descomposición asume valores significa-vos. La importancia de la fauna en la liberación de COD también es grande.
Importancia de COD en el ecosistema acuá)co
El COD influye en la dinámica de los ecosistemas acuá-cos de varias maneras,

siendo las principales:
a) Desempeñando un papel importante como fuente de energía para bacterias y

algas cianohceas, siendo, por lo tanto, importante en la cadena alimentaria.
b) Actuar como agente de interferencia en la fotosíntesis de organismos acuá-cos.

Esta interferencia ocurre principalmente a través de cambios cualita-vos y
cuan-ta-vos en la radiación en la columna de agua. También actúa como agente
precipitante de nutrientes importantes para la producción primaria.
c) Actuando como un importante agente de acumulación de metales,

especialmente metales pesados (Cd, Zn, Cu, Ni, Pb, Co, Mm, Mg, Cr). Una vez
fijados con el COD, los metales son arrastrados al sedimento.
d) Desempeña un papel fundamental en el crecimiento de ciertas algas y bacterias,

dado que una fracción importante de COD está compuesta de vitaminas.
e) Ciertos compuestos orgánicos, especialmente aquellos excretados por algas

cianohceas, pueden, en altas concentraciones, volverse tóxicos o causar otros
problemas esté-cos como, por ejemplo, mal olor, además de dar al agua un
sabor desagradable.
Principales formas de COD
Sustancias Húmicas
Las sustancias húmicas cons)tuyen la mayor fracción de COD en los lagos. Estos compuestos -enen su origen limné-co de comunidades
planctónicas (especialmente fitoplancton) y en la región costera de comunidades macrófitas acuá-cas. Para ambas regiones, el material
orgánico de origen externo es una fuente importante de sustancias húmicas. Con respecto a estas sustancias, la contribución alóctona es, en la
mayoría de los lagos, más significa-va que la na-va. Solo en ecosistemas acuá-cos con grandes áreas cubiertas por densas comunidades de
macrófitas acuá-cos, la contribución local puede asumir un papel importante en la formación de sustancias húmicas.
1. ácidos fúlvicos, que cons-tuyen la fracción de sustancias húmicas solubles en medio ácido.
2. ácidos húmicos, que son solubles en solución alcalina pero que precipitan en un medio ácido
3. humina, que cons-tuye la fracción que no puede extraerse por medios básicos o ácido.
Sustancias No Húmicas
a) Compuestos de nitrogenados
En la columna de agua, pueden ocurrir al menos tres -pos de compuestos orgánicos nitrogenados: aminoácidos libres, pép-dos y proteínas. Los
llamados aminoácidos libres comprenden principalmente aminoácidos realmente solubles en agua y aquellos adsorbidos en coloides (BREHM,
1967).
b) Carbohidratos solubles
Los carbohidratos solubles en la columna de agua (monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos), al contrario de lo que se pensaba
anteriormente, no cons-tuyen la mayor fracción de COD. La alta tasa de reciclaje de estos compuestos debe ser una de las principales causas de
su baja concentración.
c) Lípidos totales
En el plancton, seston y sedimentos, los ácidos grasos cons-tuyen la fracción más grande de los lípidos totales; solo del 1 al 5% de los lípidos
producidos en la zona eufó-ca llegan al sedimento, y el resto se recicla en la columna de agua. Para este reciclaje rápido, el contenido de
oxígeno y las altas temperaturas -enen una influencia directa.
Seston : material diminuto que flota y nada en el interior de las masas de agua. Comprende los detritos orgánicos, los inorgánicos y del suelo
(tripton) y los seres biológicos (plancton).
d) Vitaminas y enzimas
Entre las diversas vitaminas que se han encontrado en ambientes acuá-cos están: Vitamina B1, B2 y H. La concentración de vitaminas en los
lagos es muy baja, con frecuencia en el nivel de nanogramos. La mayoría de las vitaminas en el medio ambiente acuá-co se originan de la
excreción por poblaciones de bacterias, fitoplancton y por la autólisis de células senescentes.
Carbono Inorgánico
Una de las caracterís-cas más llama-vas del entorno acuá-co es la len-tud de los procesos de difusión, especialmente los gases. Por lo tanto, el
CO2 disuelto en el agua -ene una pequeña capacidad de difusión y, como consecuencia, su velocidad de difusión en el medio líquido es
aproximadamente 1,000 veces menor que en el aire. Para superar esta dificultad, muchos organismos acuá-cos, especialmente vegetales,
-enen varias adaptaciones, tales como: mayor superficie de absorción, a través de la formación de hojas disecadas y reducción de capas
celulares en la epidermis.
El CO2, presente en el medio ambiente acuá-co, puede tener varios orígenes, siendo los principales: atmósfera, lluvia, aguas subterráneas,
descomposición y respiración de los organismos.
El CO2 en el agua generalmente se combina con otros compuestos. La propia molécula de agua es uno de los compuestos que reacciona más
fácilmente con el CO2. Este fenómeno ocurre tan pronto como el CO2 se difunde en el medio acuoso. Entonces, parte se combina con agua,
formando ácido carbónico.
El carbono inorgánico puede aparecer en el medio ambiente acuá-co, en tres formas principales: carbono inorgánico "libre", iones de
bicarbonato y carbonato. Estas formas están fundamentalmente relacionadas con el pH del medio.
Alcalinidad de agua
La alcalinidad representa la capacidad de un sistema acuoso para neutralizar ácidos. Esta capacidad depende de algunos compuestos,
principalmente bicarbonatos, carbonatos e hidróxidos, siendo este úl-mo anión raro en la mayoría de las aguas naturales, generalmente en
aguas cuyo pH es superior a 10.
Dureza del agua
El contenido de calcio del agua se puede u-lizar para caracterizarlo en cuanto al grado de "dureza". Este término se usa a menudo en el
tratamiento del agua. Refleja principalmente el contenido de iones de calcio y magnesio que se combinan con carbonato o bicarbonato, y
también se pueden combinar con sulfatos y cloruros.
Distribución ver)cal de CO2, HCO3 y CO3
La distribución de CO2 bicarbonato y carbonato a lo largo de la columna de agua (distribución ver-cal) esta fuertemente influenciado por
factores bió-cos y abió-cos. Entre los factores bió-cos, destaca la ac-vidad de los organismos fotoautotróficos y heterótrofos y entre los
abió-cos, el pH y la temperatura del medio.
En el epilimnio ocurre, durante el día, como resultado de la ac-vidad fotosinté-ca del fitoplancton, un empobrecimiento en el carbono
inorgánico. Por otro lado, en el metalimnio y especialmente en el hipolimnio, debido a la descomposición de la materia orgánica y la respiración
de los organismos, se produce un aumento en la concentración de CO2. En consecuencia, se forma un gradiente de concentración de CO2,
bicarbonato y carbonato en la columna de agua, que está relacionado con la intensidad de la producción del ecosistema.
Acidificación de aguas interiores y sus consecuencias ecológicas
La quema de combus-bles fósiles ha provocado la liberación de varios compuestos a la atmósfera, incluidos el dióxido de azufre y el dióxido de
nitrógeno. Estos compuestos, en presencia de agua, reaccionan para formar ácido sulfúrico y ácido nítrico respec-vamente, que se han
iden-ficado como los principales responsables de reducir los valores de pH de las lluvias en ciertas regiones, formando las llamadas "lluvias
ácidas" (pH 4-3 o menos). Las lluvias ácidas son de par-cular interés en Europa a principios de la década de 1970, debido a su efecto nega-vo
en las formaciones de plantas (muerte de bosques). Durante los estudios sobre este tema, se observó que los efectos nega-vos de la lluvia
ácida también se manifestaron en los ecosistemas acuá-cos.
En los ecosistemas acuá-cos con-nentales, los efectos más nega-vos ocurren en aquellos con menor capacidad de amor-guación. La
acidificación de los cuerpos de agua con-nentales se en-ende como la pérdida de la capacidad de neutralizar los ácidos, es decir, los
bicarbonatos y los carbonatos se consumen totalmente durante el proceso de acidificación. La forma más inmediata de detectar la acidificación
en los cuerpos de agua es controlar la reducción de los valores de alcalinidad, que durante la fase inicial del proceso -enden a ser cada vez más
pequeños. Cuando se agotan todas las reservas de bicarbonatos y carbonatos, el pH se convierte en un mejor indicador, ya que sufre cambios
importantes, aumentando la acidez del medio. Como estas aguas, con raras excepciones, -enen valores bajos de alcalinidad, se vuelven muy
suscep-bles a los fenómenos de acidificación. Lo que más llama la atención en lagos y ríos bajo la influencia de las lluvias ácidas (acidificadas) es
la alta transparencia del agua, que resulta principalmente del hecho de que a pH bajo, aumenta la solubilidad de los iones metálicos
especialmente el aluminio contenido en aguas superficiales que alcanzan lagos y ríos. Como estos ambientes son generalmente menos ácidos
que el agua que llega durante las lluvias ácidas (debido al efecto amor-guador del sedimento), la solubilidad del aluminio se reduce y precipita
como hidróxido. Cuando precipita, el hidróxido de aluminio se adsorbe y arrastra la materia orgánica disuelta en el agua al sedimento. Además
de la materia orgánica, otros compuestos como el fosfato pueden precipitar siendo un factor mas que puede aumentar la transparencia del
agua.
Además de los cambios hsicos (transparencia del agua) y los
cambios químicos (diferentes compuestos precipitados), la
acidificación de los cuerpos de agua causa serios cambios en la
estructura de las comunidades acuá-cas. Por lo tanto, todos los
niveles tróficos se reestructuran, tanto en número de especies
como en biomasa.
Entre las comunidades más alteradas se encuentran las

Macrófitas y peces acuá-cos y entre los menos afectados,
hongos y algas. Entre los macrófitas acuá-cas, se observó que
con la acidificación hay un predominio de briófitas. HAINES
(1981) encontró acidosis (acidificación) de la sangre de peces
some-dos a valores bajos de pH, que como consecuencia final,
se observa un aumento en la presión arterial, con una reducción
en el volumen plasmá-co y finalmente la muerte del animal
(HAINES, 1981).
El Nitrógeno
Fuentes y formas de nitrógeno

El nitrógeno es uno de los elementos más importantes en el metabolismo de los ecosistemas acuá-cos. Esta importancia se debe
principalmente a su par-cipación en la formación de proteínas, uno de los componentes básicos de la biomasa. Cuando está presente en bajas
concentraciones, puede actuar como un factor limitante en la producción primaria de ecosistemas acuá-cos.
Las principales fuentes naturales de nitrógeno pueden ser: lluvia, material orgánico e inorgánico de origen alóctono y la fijación de nitrógeno
molecular dentro del lago.
El nitrógeno está presente en ambientes acuá-cos en varias formas, por ejemplo: nitrato (NO3), nitrito (NO2), amoníaco (NH3), ion amonio
(NH4), óxido nitroso (N2O), nitrógeno molecular (N2), nitrógeno orgánico disuelto (pép-dos, purinas, aminas, aminoácidos, etc.), nitrógeno
orgánico en parHculas (bacterias, fitoplancton, zooplancton y desechos), etc.
Entre las diferentes formas, el nitrato, junto con el ion amonio, asume una gran importancia en los ecosistemas acuá-cos, ya que representan
las principales fuentes de nitrógeno para los productores primarios.
Además de las formas inorgánicas de nitrógeno, los productores primarios pueden asimilar formas orgánicas como: urea, aminoácidos,
pép-dos, etc. Estos compuestos, junto con otros (muchos de ellos químicamente aún no iden-ficados), forman un grupo de compuestos
genéricamente llamados nitrógeno orgánico disuelto. Las principales fuentes de nitrógeno orgánico disuelto son: lisis celular (por senescencia
y herbivoría), descomposición y excreción por fitoplancton y macrófitas acuá-cos.
Distribución de nitrógeno molecular y óxido nitroso
En los ecosistemas acuá-cos, el nitrógeno molecular (N2) está presente en altas concentraciones, a pesar de su rela-vamente baja solubilidad
en agua. En general, se observan niveles de saturación durante todo el año. Sin embargo, su distribución a lo largo de la columna de agua, en la
mayoría de los ambientes acuá-cos, no es homogénea. Este hecho es más evidente en entornos produc-vos. El hipolimnio generalmente está
saturado de nitrógeno molecular, que se debe a dos factores principales: la baja temperatura, que proporciona un aumento en la solubilidad
del nitrógeno, y el proceso de desnitrificación que es intenso en esta región del lago y que -ene nitrógeno molecular como producto final. En
algunos lagos, donde la tasa de fijación de nitrógeno en el hipolimnio es alta, puede ocurrir una reducción en la concentración de nitrógeno
molecular en esta región. El óxido nitroso (N20) se forma durante el proceso de reducción de nitrato (desnitrificación) y oxidación de amonio y
nitrito por bacterias nitrificantes.
Fijación biológica de nitrógeno en aguas con)nentales
Los organismos procariotas (bacterias y algas cianoh-cas) -enen la capacidad de transformar y fijar el nitrógeno molecular en nitrógeno
proteico. En ambientes acuá-cos, estos organismos pueden ser de vida libre, pueden vivir en simbiosis o semi-simbiosis con plantas acuá-cas
superiores. En la gran mayoría de los ecosistemas acuá-cos, además de algunos géneros de bacterias (por ejemplo, los géneros Clostridium y
Azotobacter), varios géneros de algas cianohceas -enen el sistema enzimá-co necesario para la fijación del nitrógeno molecular. Entre las algas
cianohceas, destacan varias especies planctónicas y periféricas de los géneros Nostoc, y la especie Anabaema azollae, que vive en simbiosis con
macrófitas acuá-cas del género Azolla.
Fijación de nitrógeno por bacterias de vida libre
Aunque cuan-ta-vamente el papel de las bacterias en el proceso de fijación de nitrógeno no es tan importante como el de las algas, estos
organismos pueden, en ciertos zonas del sistema (por ejemplo, sedimentos), ser relevantes para la fijación total de nitrógeno. Estos organismos
se pueden encontrar en la columna de agua (en menor densidad) y en mayor densidad sobre macrófitas acuá-cos y en sedimentos. La
distribución de las bacterias fijadoras de nitrógeno en las aguas con-nentales está fuertemente influenciada por la concentración de oxígeno
del medio. Por lo tanto, las bacterias del género Azotobacter habitan preferentemente en estratos oxigenados, mientras que las bacterias del
género Clostridium habitan estratos anaeróbicos. Por esta razón, en los lagos estra-ficados, el género Azotobacter se encuentra con mayor
frecuencia en el epilimnio, mientras que el género Clostridium se encuentra en el hipolimnio.
En general, en la columna de agua, la fijación de nitrógeno por bacterias se realiza predominantemente por bacterias fotosinté-cas de fijación
de nitrógeno.
Fijación de nitrógeno por bacterias semi-simbiontes
Las bacterias fijadoras de nitrógeno de vida libre que habitan el sedimento y la columna de agua pueden, en ciertos hábitats del ecosistema
acuá-co, presentar una relación semisimbió-ca o asocia-va con macrófitas acuá-cas, que viven asociados con la rizosfera de estas plantas. La
contribución de la fijación de nitrógeno por las bacterias semi-simbiontes en los lagos depende de varios factores. Entre estos, el más
importante es la extensión del área del lago que está cubierta por macrófitas acuá-cas. Por lo tanto, en lagos con poco desarrollo de margen, la
contribución de las bacterias semi-simbiontes a la fijación del nitrógeno es generalmente pequeña. Por otro lado, en lagos con una región litoral
bien desarrollada colonizada por macrófitas acuá-cas, la fijación de nitrógeno por bacterias semisimbió-cas puede comprender la mayor parte
del nitrógeno fijado y, por lo tanto, es fundamental para la economía de nitrógeno del ecosistema (SANTOS et. Ai ., 1986).
Fijación de nitrógeno por algas planctónicas
En los ecosistemas acuá-cos con-nentales, las algas cianoh-cas se consideran los principales organismos fijadores de nitrógeno. Entre estas
algas, destacan los géneros Nostoc, Anabaena. Estudios recientes muestran que otros cianofitas unicelulares también son capaces de fijar
nitrógeno, como algunos representantes del grupo Hormogonales (HORNE & GOLDMAN, 1972; HORNE et. Al., 1979). Sin embargo, solo las
algas con heterocistos son cuan-ta-vamente importantes en la fijación de nitrógeno. Los heterocistos son células de paredes gruesas, pobres
en pigmentos fotosinté-cos y sin fotosistema II. Estas células permiten la formación de un microambiente anaeróbico, de fundamental
importancia para la realización del proceso.
Fijación de Nitrógeno por Algas Simbiontes
El alga Anabaena azollae (cianoficea), que vive en simbiosis con la macrófita acuá-ca del género Azolla, fija el nitrógeno molecular. La macrófita
acuá-ca aloja las algas en la cavidad de la hoja, proporcionando protección y nutrientes, mientras que las algas fijan el nitrógeno molecular que
se suministra a la planta.
Papel de los microorganismos en el ciclo de nitrógeno
En ningún ciclo biogeoquímico, los microorganismos -enen una mayor par-cipación que en el ciclo del nitrógeno. En este ciclo, podemos
encontrar representantes de prác-camente todos los grupos fisiológicos (autótrofos, heterótrofos, aeróbicos, anaeróbicos, etc.), que par-cipan
en cuatro procesos básicos: amonificación, nitrificación, desnitrificación y amonificación de nitrato.
Amonificación
La amonificación es la formación de amoníaco (NH3) durante la descomposición de la materia orgánica disuelta y en parHculas. El amoníaco
formado es el resultado de la descomposición aeróbica y anaeróbica de la parte nitrogenada de la materia orgánica por parte de organismos
heterotróficos. El sedimento es el si-o principal para este proceso.
Nitrificación
Como resultado de la descomposición aeróbica y anaeróbica de la materia orgánica, se forman compuestos de nitrógeno reducidos, como el
amoníaco. La oxidación biológica de estos compuestos a nitrato se llama nitrificación. La nitrificación es en realidad un proceso que se caracteriza
por el uso de compuestos inorgánicos reducidos, por ejemplo, amonio como donantes de hidrógeno y, a través de la oxidación de estos
compuestos, los microorganismos ob-enen los equivalentes de reducción para el proceso de síntesis.
Respiración de nitrato: desnitrificación y amonificación de nitrato

Muchas bacterias en condiciones anaerobias pueden usar nitrato (anaerobios opcionales) como receptor de hidrógeno. En este caso, estos
organismos usan nitrato como "portador" de oxígeno, reduciéndolo a nitrógeno molecular o amoníaco. Este fenómeno permite a las bacterias
oxidar el sustrato incluso en ausencia de oxígeno molecular.
Distribución ver)cal de nitrógeno amoniaco, nitrato y nitrito
En lagos de regiones templadas
El nitrógeno amoniacal, el nitrato y el nitrito son compuestos que están directamente relacionados con los procesos de producción y
descomposición. Como resultado, su distribución en la columna de agua es una función de estos procesos, que, a su vez, están influenciados por
el comportamiento térmico del cuerpo de agua.
En lagos oligotróficos en regiones templadas, se observan bajas concentraciones de nitrógeno amoniacal en toda la columna de agua. Como
resultado de las condiciones favorables para el proceso de nitrificación en estos lagos, todo el amoníaco formado por la descomposición de la
materia orgánica (amonificación) se oxida a nitrato (nitrificación). Este hecho es el principal responsable del aumento de la concentración de
nitrato en el hipolimnio de los lagos oligotróficos. Este aumento es aún más pronunciado cuando, en el epilimnio, las densas poblaciones de
fitoplancton absorben ac-vamente nitrato, lo que provoca una reducción en su concentración en esta parte de la columna de agua.
En lagos eutróficos, aunque la concentración de nitrógeno amoniacal es mayor que la encontrada en lagos oligotróficos, es significa-vamente
menor que la concentración de nitrato. Durante el período de estra-ficación térmica de la columna de agua, el hipolimnio de estos lagos -ene
altas concentraciones de nitrógeno amoniacal. Esto se debe a que hay una acumulación de estos compuestos del proceso de amonificación y
también la reducción de nitrato en ambientes anaeróbicos (amonificación de nitrato).
Fosfatos
Importancia y formas actuales
La importancia del fósforo en los sistemas biológicos se conoce desde hace mucho -empo. Esta importancia se debe a la par-cipación de este
elemento en procesos fundamentales del metabolismo de los seres vivos, tales como: almacenamiento de energía (forma una fracción esencial
de la molécula de ATP) y estructuración de la membrana celular (a través de fosfolípidos). En la mayoría de las aguas con-nentales, el fósforo es
el principal factor limitante para su produc-vidad. Además, se ha iden-ficado como el principal responsable de la eutrofización ar)ficial de
estos ecosistemas. Cualquier forma de fósforo presente en aguas naturales, ya sea en forma iónica o compleja, está en forma de fosfato. Por lo
tanto, en Limnología, este nombre debe usarse para referirse a las diferentes formas de fósforo en el medio ambiente acuá-co.
Desde el punto de vista limnológico, todas las formas (también llamadas fracciones) y fosfato son importantes, sin embargo, ortofosfato
adquiere mayor relevancia porque es la forma principal de fosfato asimilada por las plantas acuá-cas. De esta manera, su cuan-ficación en la
inves-gación limnológica es esencial.
Fuentes de fosfato
El fosfato presente en los ecosistemas acuá-cos con-nentales proviene de fuentes naturales y ar-ficiales. Entre las fuentes naturales, las rocas
de la cuenca de drenaje son la fuente básica de fosfato para los ecosistemas acuá-cos con-nentales. En otras palabras, significa que la can-dad
de fosfato de una fuente natural en el sistema acuá-co depende directamente del contenido de fosfato presente en los minerales primarios de
las rocas en la cuenca de drenaje. Entre estos, el más importante es la apa-ta.
Las fuentes ar-ficiales más importantes de fosfato son: aguas residuales domés-cas e industriales y parHculas de origen industrial contenidas
en la atmósfera. En muchas regiones, especialmente en regiones industrializadas con una alta densidad de población, las fuentes ar-ficiales de
fosfato son más importantes que las naturales.
Fosfato y la circulación en “corto circuito”
Al comienzo de la inves-gación limnológica, se creía que exisHa un patrón único de ciclo de los principales nutrientes, donde estos serían
absorbidos por los organismos (especialmente el fitoplancton) e incorporados a su biomasa. Después de su muerte, sus detritos se depositarían
en el sedimento, llevándose los nutrientes consigo. Estos se liberarían del sedimento, después de la descomposición y se transportarían a la
parte de la columna de agua, donde luego se volverían a asimilar. La inves-gación de OHLE (1937) y EINSELE (1938) mostró la existencia de
fuertes cambios en este patrón general de ciclo de nutrientes. Más tarde, OHLE (1958) demostró que la liberación de una gran parte del fosfato
de los detritos todavía ocurre en el epilimnio, incluso antes de que se sedimenten. El fosfato está formado principalmente por fosfato orgánico
disuelto, que los microorganismos descomponen rápidamente y la comunidad de fitoplancton vuelve a asimilar. A este patrón de circulación de
fosfato, sin la par-cipación del sedimento, OHLE (1938) llamó circulación en "cortocircuito". La otra parte del fosfato de los detritos que no se
libera fácilmente en la columna de agua se deposita en el si-o, donde, después de la descomposición de los detritos y dependiendo de las
condiciones fisicoquímicas del medio (especialmente la interfaz agua-sedimento), será retenido en el sedimento o liberado a la columna de
agua.
Precipitación del fosforo
A través de iones férricos

Varios factores hsicos, químicos y fisicoquímicos interfieren en la precipitación (inmovilización) de iones fosfato en el ambiente acuá-co; Estos
incluyen: la concentración de iones de hierro, aluminio, sulfuro, compuestos orgánicos y carbonatos, pH y condiciones de oxidación.
Entre todos los iones que interfieren con la precipitación de fosfato, los iones de hierro -enen el papel más importante.
A través de arcillas
Entre los principales componentes del suelo se encuentran los minerales secundarios en diferentes grados de meteorización. Entre las diversas
fracciones cons-tuyentes de minerales secundarios se encuentran las arcillas, que -enen una alta capacidad de adsorción de fosfato,
especialmente aquellas que -enen hierro y aluminio en su cons-tución, como la hema-ta y el yeso.
A través de otros iones

A valores de pH inferiores a 5.0, el aluminio y el manganeso pueden comportarse de manera similar al hierro. NOR WEL (1974) atribuye un
papel importante al manganeso en la retención indirecta de fosfato a través del hierro. Según este autor, el manganeso, debido a su gran
superficie de adsorción, retendría fosfato en una fase inicial y posterior, y el complejo de manganeso-fosfato sería coagulado por hierro, que
finalmente precipitaría.
En lagos con un pH alto, el calcio puede ser más importante que el hierro, el aluminio y el manganeso. En este caso, el ion fosfato se precipita
como fosfato de calcio o se adsorbe en cristales de carbonato de calcio.
Liberación de fosfato
La liberación del ion fosfato a la columna de agua ocurre más fácilmente en condiciones de bajas concentraciones de oxígeno y, sobre todo, en
anaerobiosis, una condición que se observa con frecuencia en valores redox potenciales muy nega-vos. Estas caracterís-cas a menudo se
encuentran en la parte inferior de la columna de agua, especialmente cuando está estra-ficado térmicamente y el ion de hierro está en forma
reducida (Fe, ferroso). En estas condiciones, no hay precipitación de fosfato por el hierro y, por lo tanto, permanece soluble.
En condiciones aeróbicas, el sedimento presenta una capa de oxidación, generalmente de unos pocos milímetros (aproximadamente 2.5 mm en
lagos eutróficos). La capa oxidada actúa como una barrera que impide la liberación de fosfato en la columna de agua. Sin embargo, a medida
que el hipolimnion se vuelve anaeróbico, en general, cuando el lago se estra-fica térmicamente, esta capa de oxidación se vuelve menos gruesa
e incluso puede desaparecer. El sedimento se reduce por completo, una condición favorable para la liberación de fosfato en la columna de agua.
Distribución de fosfato en la columna de agua de lagos en regiones templadas
La distribución de las diferentes fracciones de fosfato a lo largo de la columna de agua varía ampliamente. Estas fracciones están relacionadas
principalmente con el desarrollo de la comunidad de fitoplancton, el estado trófico del lago y el sistema de circulación del cuerpo de agua. Por
lo tanto, en la mayoría de los lagos templados con un perfil oligotrófico, se observan bajas concentraciones, además de pequeñas variaciones
en la concentración de fosfato con la profundidad. En estos lagos, el fosfato se adsorbe principalmente a los coloides (orgánicos e inorgánicos) y
a compuestos como el hidróxido de hierro Fe(OH)3 o se une químicamente con otros iones. Por el contrario, en lagos con un perfil de oxígeno
de -po eutróficos, especialmente en el hipolimnio, hay un aumento considerable en la concentración de fosfato. En la mayoría de los lagos, este
aumento en la concentración en el hipolimnio se origina por la liberación de fosfato del sedimento, facilitado por las condiciones anóxicas del
medio. Esta liberación está relacionada con dos factores principales:
1) Solubilización del fosfato a través de la reacción hsica y química y biológica (larvas de quironómidos)
2) Difusión de fosfato a la región de la columna de agua inmediatamente sobre el sedimento, como resultado de la mayor concentración en el
sedimento (agua inters-cial), en relación con el agua.
Absorción de fosfato por el fitoplancton
En la célula de fitoplancton, el fósforo puede tomar dos formas principales: como fosfato en las vacuolas y como polifosfato en el citoplasma y
las vacuolas. Los polifosfatos representan la principal forma de reserva de fosfato en la célula vegetal.
Rol de la comunidad zooplanctónica en la dinámica del fosfato

La comunidad de zooplancton, al ingerir material par-culado rico en fosfato como el fitoplancton y los desechos orgánicos, libera fosfato
orgánico disuelto, existe una correlación posi-va entre el aumento en la liberación rela-va de fosfato orgánico disuelto y la reducción en el
tamaño del animal, la mayor parte del fosfato eliminado durante el proceso de inges-ón (85-90%) consiste en ortofosfato. Los protozoos
planctónicos pueden reciclar fosfato en el epilimnio.
Rol de los macrófitos acuá)cos en el ciclo del fosfato

El papel principal de los macrófitos acuá-cos en el ciclo del fosfato radica en el hecho de que sus raíces (en el caso de macrófitos de hojas
sumergidas, sumergidas y flotantes) se encuentran en la zona reducida del sedimento. Este hecho permite la absorción del ortofosfato contenido
en la capa reducida, lo que evita que se ex-enda a la columna de agua, debido a la capa de oxidación del sedimento. Del ortofosfato absorbido
por el macrófito acuá-co, una parte se incorpora a su biomasa y la otra parte se excreta en el agua, dejándola disponible ("efecto de bombeo").
Esta fracción excretada a menudo es u-lizada inmediatamente por bacterias y algas epifitas (perifiton), incluso antes de llegar al agua.
La capacidad de los macrófitos acuá-cos para absorber ortofosfato en la zona reducida del sedimento, donde su concentración es generalmente
más alta que la del agua, significa que este elemento rara vez actúa como un factor limitante para la producción primaria de estas plantas, al
contrario de lo que ocurre con fitoplancton, existe una gran variación estacional en la absorción y transporte de fosfato en la planta, la
temperatura influencia directamente en estos fenómenos, las mayores tasas de absorción y transporte de fosfato se observan en el verano.
Azufre
Formas , fuentes y transformación
El azufre en los ecosistemas acuá-cos puede presentarse en varias formas: como ion sulfato (SO42-), ion sulfito (SO32-), ion sulfuro (S2-) sulfuro
de hidrógeno (H2S), dióxido de azufre (SO2), ácido sulfúrico (H2SO4), azufre molecular (S0), asociado a metales etc.
Entre las diversas formas de azufre presentes en el agua, el ion sulfato y el sulfuro de hidrógeno son las más frecuentes, siendo el ion sulfato el
que adquiere mayor importancia en la produc-vidad del ecosistema, ya que cons-tuye la principal fuente de azufre para los productores
primarios.
Las fuentes de azufre para los ambientes acuá-cos son principalmente tres: descomposición de rocas, lluvia y agricultura (mediante la
aplicación de fer-lizantes que con-enen azufre). La concentración de azufre en los lagos ha aumentado considerablemente en los úl-mos años.
Este aumento se ha observado no solo en lagos ubicados en regiones industrializadas, sino también en aquellos alejados de los centros urbanos
e industriales. El transporte de gases y material par-culado en la atmósfera, que con-ene azufre y su posterior precipitación con lluvias, ha sido
iden-ficado como la principal causa del aumento de la concentración de azufre en los lagos. Normalmente, el azufre no actúa como factor
limitante en la producción de ecosistemas lacustres.
En las transformaciones que sufren los compuestos de azufre en un ecosistema lacustre, par-cipan tanto procesos químicos como biológicos.
En los procesos biológicos, los organismos, especialmente las bacterias, juegan un papel fundamental.
El papel principal de los microorganismos en el ciclo del azufre radica en su par-cipación en dos procesos fundamentales: 1) procesos de
reducción, en los que se produce la formación de sulfuro de hidrógeno y otras formas reducidas de azufre; y 2) Procesos de oxidación que dan
como resultado la formación de sulfato, principalmente a par-r de la oxidación del sulfuro de hidrógeno.
Papel de los microorganismos en la formación de sulfuro de Hidrógeno (H2S)
El H2S se forma principalmente a par-r de la descomposición de compuestos orgánicos de azufre como algunos aminoácidos (me-onina,
cis-na, cisteína) y también a par-r de la reducción de sulfato. La formación de sulfuro de hidrógeno a par-r de compuestos orgánicos es un
proceso en el que las bacterias saprofitas juegan un papel importante. KUSNEZOW (1959) mostró que las bacterias pueden encontrarse en todo
el ecosistema, pero la superficie del sedimento es el lugar donde se presentan en mayor concentración. El mismo autor encontró diferencias
significa-vas en la diversidad y densidad de estas bacterias entre lagos en diferentes estados tróficos. Así, mientras que en los lagos eutróficos
el número de bacterias que forman sulfuro de hidrógeno es grande, en los lagos oligotróficos estos microorganismos se encuentran en
can-dades reducidas .
Otra fuente importante de sulfuro de hidrógeno en ambientes acuá-cos es la reducción biológica de sulfato en condiciones anaeróbicas. Otros
compuestos sulfurosos inorgánicos, como el -osulfato y el sulfito, también se pueden reducir en condiciones anaeróbicas, por bacterias
heterotróficas anaerobias que se encuentran principalmente en la superficie del sedimento, donde las condiciones reductoras son más
favorables. En aguas muy contaminadas, su densidad es muy alta, en la superficie del sedimento de los lagos eutróficos. Las bacterias
reductoras de sulfato también se denominan desulfurantes y algunos autores denominan al proceso de desulfuración o respiración de sulfato
(SCHLEGEL, 1976).
Después de su formación, el sulfuro de hidrógeno se man-ene o no, en el medio, principalmente debido a la concentración de oxígeno. En
presencia de oxígeno, es inestable y se oxida, tanto química como biológicamente (SCHLEGEL, 1976). Se oxida químicamente a azufre elemental
y biológicamente, a través de varios pasos, se oxida a sulfato. El proceso biológico de oxidación del gas sulfuro de hidrógeno se denomina
sulfuración y lo llevan a cabo varios grupos de bacterias.
En ausencia de oxígeno, el sulfuro de hidrógeno se acumula en el hipolimnio, lo que hace que esta parte de la columna de agua sea dañina para
la mayoría de los organismos acuá-cos. Esto sucede porque el gas suluídrico actúa sobre los organismos en dos niveles:
1 °) a nivel enzimá-co: inhibiendo la cadena respiratoria, desac-vando la enzima citocromo oxidasa y, en consecuencia, sin la formación de agua
y ATP.
2 °) a nivel de la hemoglobina: combinándose con ella y formando un derivado que la vuelve inac-va desde el punto de vista respiratorio. Es de
gran importancia el hecho de que, al menos "in vitro", el sulfuro de hidrógeno es unas 10 veces más tóxico que el cianuro, que actúa de forma
similar. Así, la acumulación de sulfuro de hidrógeno puede proporcionar condiciones ambientales muy desfavorables para la vida acuá-ca e
incluso puede causar la muerte de grandes peces, incluso en ecosistemas desprovistos de cualquier forma de contaminación.
Papel de los microorganismos en la oxidación de sulfuro de Hidrógeno (H2S)
La oxidación biológica del sulfuro de hidrógeno puede llevarse a cabo en el medio acuá-co por una gran can-dad de microorganismos, aerobios
y anaerobios por diferentes procesos; Los organismos u-lizan la energía obtenida en el proceso de oxidación para fijar el CO2. Este -po de
metabolismo, en el que las bacterias ob-enen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos reducidos, se denomina quimiosíntesis.
En los lagos, la tasa más alta de oxidación biológica del sulfuro de hidrógeno la llevan a cabo las bacterias sulfurosas púrpura (Thiorhodaceae) y
las bacterias sulfurosas verdes (Chlorobacteriaceae). Estas bacterias se encuentran tanto en agua dulce como en agua salobre y salada. Se
caracterizan por ser fototróficos y anaeróbicos. Así, dos factores ambientales son fundamentales para su desarrollo: la luz y la ausencia de
oxígeno (ambiente anaeróbico).
Estas bacterias no u-lizan agua como donante de hidrógeno, como ocurre en la fotosíntesis aeróbica, sino compuestos muy reducidos como el
sulfuro de hidrógeno y los sulfuros. Además, en la fotosíntesis de las bacterias sulfurosas no se forma oxígeno, sino S0 (azufre molecular) que,
mediante una serie de procesos metabólicos, se oxida a sulfato.
En los lagos, las bacterias fototróficas sulfurosas se pueden encontrar en las plantas muertas, formando películas delgadas, cuyo color varía del
rosa claro al rojo vino. Sin embargo, la principal ocurrencia de estas bacterias es por debajo del metalimnio, cuando se dan condiciones
favorables para su desarrollo, tales como: presencia de luz, H2S, CO2 y ácidos orgánicos.
Todas las condiciones mencionadas anteriormente se pueden encontrar en lagos eutróficos y, especialmente, en lagos meromí-cos. En estos
lagos puede ocurrir un desarrollo intenso de bacterias sulfurosas fototróficas.
Distribución ver)cal de sulfato y sulfuro de hidrógeno
La distribución del ion sulfato está fuertemente influenciada por la formación geológica de la cuenca de drenaje del sistema. Así, un ecosistema
ubicado cerca del mar, por lo tanto influenciado por él, o en regiones con rocas ricas en sulfatos (por ejemplo, sulfato de calcio), presentará una
mayor concentración que los ubicados en regiones con predominio de rocas ígneas. De esta forma, la concentración de sulfato puede variar
desde valores indetectables hasta valores de saturación. Otro hecho importante para determinar la concentración de sulfato es la etapa de
evolución del sistema. En aquellos sistemas formados por cuencas aisladas y en etapa senescente, caracterizada por poca profundidad y alta
evaporación, las concentraciones de iones son generalmente altas.
La distribución ver-cal de sulfato y sulfuro de hidrógeno está fuertemente influenciada por la concentración de oxígeno. En los lagos que -enen
condiciones aeróbicas en toda la columna de agua, la forma predominante de azufre se oxida (sulfato). Esta condición se encuentra en lagos
oligotróficos, mesotróficos y eutróficos durante el período de circulación.
Por otro lado, los lagos que -enen parte de la columna de agua anóxica, además del sulfato, también pueden tener sulfuro de hidrógeno. Esta
situación se encuentra en los lagos eutróficos durante el período de estra-ficación térmica y principalmente en los lagos meromí-cos. En estos
lagos, el sulfato se puede encontrar en toda la columna de agua, mientras que el sulfuro de hidrógeno se encuentra solo en la región
anaeróbica, que corresponde al hipolimnio, y en algunos lagos, también al metalimio.
En muchos lagos eutróficos hay una disminución en la concentración de sulfato en la parte inferior del hipolimnio, debido principalmente a su
reducción a sulfuros y sulfuro de hidrógeno. Algunos lagos eutróficos templados pueden tener altas concentraciones de sulfuro de hidrógeno en
el hipolimnio, en este caso, generalmente coinciden: altas concentraciones de sulfato en la columna de agua y materia orgánica en el
sedimento.
En la formación de embalses, sobre grandes áreas de bosques, se pueden observar altas concentraciones de sulfuro de hidrógeno,
inmediatamente después de la inundación de la zona. En tales condiciones, este gas puede estar presente en toda la columna de agua, incluso
en la superficie. Como consecuencia, el olor causado por el gas sulfuro de hidrógeno (gas de los pantanos) que se libera del depósito se puede
sen-r hasta unos kilómetros de distancia.
VI.- pH
La basicidad o acidez de una solución a menudo se expresa en términos de concentración de iones, H + que se determina por pH
El agua está disociada en iones H+ y OH-. Las sales minerales disueltas en el agua se disocian en iones posi-vos y esta ionización varía de unos
compuestos a otros. Cuando el agua pura con-ene una concentración idén-ca de iones H+ y OH- se dice que es neutral. Por otro lado, una
solución que con-ene una mayor concentración de iones H+ es ácida y, cuando ocurre lo contrario, es básica.
El pH se expresa en la prác-ca como una escala que va de 1 a 14. Si el pH de una solución o del suelo es 7, existe un equilibrio entre los iones;
por tanto este valor cons-tuye el punto neutro, el cual corresponde al agua pura (agua des-lada).Por debajo de este valor, el pH es ácido y lo
será tanto más, cuanto más se aproxime a 0.Por encima del punto neutro (7), los valores expresan alcalinidad y ésta será más alta cuanto más
se aproxime a 14. Las aguas dulces -enen el pH ≈ 6 y 8
Los ecosistemas acuá-cos que con mayor frecuencia -enen valores de pH bajos -enen altas concentraciones de ácidos orgánicos disueltos de
origen alóctono y local. En estos ecosistemas se encuentren altas concentraciones de ácido sulfúrico, nítrico, oxálico, acé-co, además del ácido
carbónico, que se forman principalmente a través de la ac-vidad metabólica de los microorganismos acuá-cos. Con la disociación de estos
ácidos en el agua, se observa una reducción en los valores de pH del medio, debido al aumento de iones H+ libres, disociados respec-vamente
de los iones sulfato, nitrato, oxalato, acetato y bicarbonato.
Los ecosistemas acuá-cos con valores altos de pH generalmente se encuentran en regiones con balance hídrico nega-vo (donde la precipitación
es menor que la evaporación); en regiones donde los ecosistemas acuá-cos con-nentales están, en diversos grados de intensidad, influenciados
por el mar (reciben grandes contribuciones de carbonatos y bicarbonatos), y en regiones kárs-cas (regiones ricas en calcio).
Inter-relaciones entre pH y comunidades acuá)cas
Con respecto al pH, existe una estrecha interdependencia entre las comunidades de plantas y animales y el medio ambiente acuá-co. Este
fenómeno ocurre en la medida en que las comunidades acuá-cas interfieren con el pH, así como el pH interfiere de diferentes maneras en el
metabolismo de estas comunidades.
En las comunidades, el pH actúa directamente en los procesos de permeabilidad de la membrana celular, interfiriendo, por lo tanto, en el
transporte de iones intra y extracelulares y entre los organismos y el medio ambiente. Las comunidades acuá-cas pueden interferir con los
valores de pH del medio de diferentes maneras. Por ejemplo, a través de la asimilación de CO2, porque durante el proceso fotosinté-co, las
macrófitas acuá-cas y las algas pueden elevar el pH del medio. Este hecho es especialmente frecuente en aguas con baja capacidad para
neutralizar ácidos (baja alcalinidad). Por otro lado, los ambientes acuá-cos con alta alcalinidad pueden presentar bajas en el pH bajo (7-8),
incluso con altas tasas fotosinté-cas. En estos ecosistemas, el consumo de CO2 se compensa inmediatamente por la disociación del bicarbonato
de calcio.
Cuanto mayor sea la biomasa de la planta en relación con la masa de agua, mayores serán los cambios en el pH del medio y en un período de
-empo más corto. Por lo tanto, se puede esperar que durante un período de 24 horas (ciclo diario), se puedan producir grandes variaciones de
pH en el mismo ecosistema acuá-co con-nental. Incluso en diferentes lugares en el mismo ecosistema, se pueden observar diferentes patrones
y amplitudes de variación de pH durante un período de 24 horas. Tal diferencia de pH se puede encontrar entre las regiones limé-cas y litorales,
cuando está densamente colonizada por comunidades macrófitas acuá-cas, que interfieren más intensamente en las condiciones fisicoquímicas
del medio ambiente que las comunidades de fitoplancton (excepto en casos de floración) .
Los organismos heterotróficos (bacterias y animales acuá-cos) interfieren con el pH del medio, por regla general, al reducirlo. Esto se debe a
que los procesos intensos de descomposición y respiración dan como resultado la liberación de CO2 y, en consecuencia, la formación de iones
de ácido carbónico e hidrógeno.
Valores de pH
Tolerancia de pH en organismos acuá)cos 8.0 7.0 6.5 6.0 5.5 5.0 4.5 4.0 3.5
Ecosistemas saludables
Crustáceos
Abundancia rela-va de poblaciones “saludables”

Ej: camarones 0
1
Insectos sensibles
Ej: Ephemerópteros
0
1
Zooplancton
Ej:cladoceros 0
1
Algas
Ej:chara 0
1
Anfibios
0
1
Peces
Ej: truchas
0
1
Plantas bentónicas
Ej: briofitas
0
1=poblacion “saludable”. 0=sin población
FUENTE: Canadian Meteorological and oceanography society, modificado Zanabria 2021

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