Reproduccion Bovina

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~ Carlos González-Stagnaro Editor
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Reproducción Bovina i
A manera de Prólogo
El GIRARZ ahora constituido en la FUNDACION GIRARZ decidió celebrar

el XXII Aniversario de su creación haciendo llegar a los estudiosos y practicantes
de la reproducción un Libro dedicado a la Fisiología, Patología y Tecnologías de la
Reproducción, en el que colaborarían con temas de su especialidad una importan-
te cantidad de Profesores e investigadores de todo el país. Sin embargo, esa con-
cepción inicial fue postergada en virtud que quedaban vacías muchas áreas en las
cuales no teníamos especialistas y su búsqueda iba a atrasar esta publicación.
Aunque seguimos trabajando en ese sentido, decidimos preparar un Libro temáti-
co sobre Reproducción Bovina para el cual diversos autores, incluso del exterior,
presentarían diferentes temas sobre distintos aspectos de la teriogenología bovi-
na. Efectivamente de los 30 colegas que respondieron a nuestra invitación pudi-
mos seleccionar los 27 Capítulos que presentamos en esta oportunidad. Este Libro
cubre aspectos desde la fisiología hasta estudios económicos vinculados con los
problemas reproductivos, pasando por temas de genética, alimentación, sanidad
y otros más aplicados de eficiencia reproductiva, el control hormonal, las técnicas
y las biotecnologías. Estamos conscientes que muchos otros profesionales hubie-
ran deseado participar de esta edición; algunos no pudieron por no estar prepara-
dos en el momento solicitado, otros por falta de tiempo y los demás porque no
tuvimos la oportunidad de contactarlos. También podemos aceptar que hubiera
podido ser mejor y con mayor número de secciones y temas, sin duda que sí, pero
es todo lo que hemos podido brindar con nuestro esfuerzo y decisión, adoptando
un razonamiento útil, gradual y de calidad.
A los Profesores universitarios se nos ofrece la gran oportunidad de difundir
nuestros conocimientos y experiencias, que tanto nos costó adquirir y que com-
prometimos en devolver con creces en la Universidad que apoyó nuestras capaci-
dades de desarrollo y en una comunidad profesional y estudiantil que cree y
confía en esas capacidades, lo cual nos permite culminar la gran obra de nuestra
vida, crear y servir. El Profesor universitario que cumple con sus lecciones, pro-
yectos de investigación, etc. tiene razones para ser feliz, pero además de la alegría
que se siente al realizar un descubrimiento o concluir un experimento exitoso, el
triunfo eterno se alcanza al formar calificados profesionales y dirigir excelentes
discípulos en una forma abierta, participativa y competitiva, forjando su idonei-
dad, ética e iniciativa, creándole una disciplina y personalidad que le permitirán
una toma de decisiones las más de las veces acertada.
Brillante ejemplo de ello fueron los competentes profesionales que colabora-
ron en las labores académicas iniciales de la Cátedra de Reproducción Animal.
Luego de las gratas satisfacciones logradas con el Dr. Rumualdo González Fer-
nández, mi segundo discípulo en esta Universidad, fue el M Sc. Eleazar Soto Be-
lloso. En aquellos años de 1976, yo pensaba en el ofrecimiento que le hiciera 3 años
antes para que como primer alumno de su promoción optara por incorporarse a la
Cátedra y siguiera la carrera docente; sin embargo, aún recuerdo su respuesta,
ii A manera de prólogo
“...aceptaré la propuesta de mi familia para continuar estudios en USA”, luego me

aseguró, trabajaremos juntos. Y así fue para satisfacción de los tres. Aceptaron la
idea del cambio, de una continua capacitación, del trabajo responsable y en equi-
po, y sin duda, logramos en pocos años, el mayor nivel de preparación en nuestros
estudiantes y la mayor producción de líneas y trabajos de investigación que cual-
quier otra Cátedra de Reproducción Animal.
En este año, Eleazar ha decidido optar por la Jubilación luego de 25 años de
trabajo tenaz. Sabemos que no deseaba un fácil abandono de la actividad universi-
taria. Ha preferido no luchar contra lo que cree irreparable pero igual sabe que las
circunstancias por las cuales se aleja son transitorias y que la Universidad es eter-
na y total. Sin embargo, todavía tenemos oportunidad de recapacitar unos y otros
para poder seguir disponiendo de sus habilidades y vivencias, que despojadas de
espejismos y folklorismo, buscan alcanzar realidades. Este paso decisivo en la
vida de un Maestro ha servido de motivo para que los miembros de su grupo, el
GIRARZ podamos ofrecerle con sinceridad nuestro público reconocimiento
Eleazar fue un decidido colaborador, luego un brillante académico y mejor
Profesor, desarrolló sus ideas y trabajos de investigación en forma comedida y
responsable, aprovechó de una inteligencia elegante para hacer valer su carisma y
sus dotes de líder profesional, académico y social, lejos del poder político. Sus
compañeros somos testigos que jamás aspiró a ningún cargo como autoridad, a
pesar de haberle sido requerido en diversas ocasiones; siempre prefirió el trabajo
con los estudiantes y en el campo antes que la elegante oficina y los alcances del
poder fácil. Así logro ensamblar la reflexión y el conocimiento con la aplicación in-
tuitiva de los ganaderos conciliada con su genial empirismo y audacia. Los testi-
monios de algunos de sus discípulos expresan claramente esos sentimientos,
nacidos de la razón y del agradecimiento por su don de gente.
La meta del GIRARZ ha sido el trabajo eficiente, ético y productivo sin espe-
rar nada a cambio y sin la idea que al final nos espera alguna recompensa acadé-
mica o económica. Solo cuenta la satisfacción por haber cumplido nuestro trabajo
y alcanzado esas metas, pero también, al fin humanos, somos conscientes que no
hay nada mas agradable y satisfactorio que obtener un reconocimiento por una la-
bor bien hecha, mas aún cuando ese gozo se nos ofrece en un momento oportuno,
cuando aún tenemos la oportunidad de apreciarlo y disfrutarlo con aquellos que
por mucho tiempo soportaron y apoyaron nuestra labor, familiares y amigos.
Y este es un momento oportuno. La Fundación GIRARZ desea dedicar la
publicación de este Libro Jubilar al Profesor Eleazar Soto Belloso como Homenaje
de sus colegas con motivo de su Jubilación como miembro del personal docente y
de investigación de la Universidad del Zulia. Conocíamos de su ilusión para
co-editar este Libro de Reproducción pero sabrá comprender y perdonar nuestra
audacia y saborear lo dulce de este gesto de amistad y amor.
Carlos González-Stagnaro
Catedrático Fundador de la Cátedra de Reproducción Animal
de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad del Zulia (1969)
Reproducción Bovina xxi
Reproducción Bovina
ÍNDICE
Introducción
Homenaje al Prof. Eleazar Soto Belloso
Sección 1
FISIOLOGÍA
Capítulo I
FISIOLOGÍA DE GAMETOS
María Gladys Muñoz· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1
Capítulo II
PUBERTAD EN LA HEMBRA BOVINA
Aureliano Hernández Vásquez · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 13
Capítulo III
MECANISMOS PARA EL RECONOCIMIENTO MATERNO
DE LA PREÑEZ EN LA VACA
José Manuel Rodríguez · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 29
Sección 2
GENETICA
Capítulo IV
FACTORES GENÉTICOS Y NO-GENÉTICOS QUE AFECTAN
LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA
Lucía Vaccaro · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 41
Capítulo V
FERTILIDAD DEL GANADO CEBÚ: COMO MEJORARLA
GENÉTICAMENTE
Atilio Atencio · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 51
xxii Indice
Sección 3
ALIMENTACIÓN
Capítulo VI
IMPORTANCIA DEL ESTADO NUTRICIONAL EN EL
COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE VACAS LACTANTES
Max Ventura Salgado y Alirio Barrios · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 65
Capítulo VII
SUPLEMENTACION Y REPRODUCCION EN BOVINOS
Julio César Garmendia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 81
Capítulo VIII
SUPLEMENTACION CON LÍPIDOS Y REPRODUCCIÓN
EN VACAS DE CARNE
Germán E. Portillo Martínez · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 97
Sección 4
SANIDAD
Capítulo IX
INMUNOLOGIA DEL TRACTO REPRODUCTIVO DEL BOVINO
Disney Pino Ramírez · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 113
Capítulo X
ASPECTO EPIDEMIOLÓGICOS DE LAS ENFERMEDADES
QUE AFECTAN EL TRACTO REPRODUCTIVO
Gerardo D’Pool· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 135
Capítulo XI
PATOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN DE LA VACA
Víctor Bermúdez · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 149
Capítulo XII
HEMOPARÁSITOS EN LOS PROCESOS REPRODUCTIVOS
Héctor E. Soto C. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 171
Sección 5
COMPORTAMIENTO Y EFICIENCIA REPRODUCTIVA
Capítulo XIII
COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO Y CRIANZA DEL BECERRO
EN REBAÑOS BOVINOS DE DOBLE PROPOSITO
Miguel Antonio Benezra Sucre · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 187
Reproducción Bovina xxiii
Capítulo XIV
PARÁMETROS, CÁLCULOS E ÍNDICES APLICADOS
EN LA EVALUACIÓN DE LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA
Carlos González-Stagnaro· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 203
Sección 6
TORO E INSEMINACIÓN ARTIFICIAL
Capítulo XV
EVALUACION SEMINAL COMPARATIVA PRE
Y POSTCONGELACION EN MACHOS BOVINOS
Oscar Vera Muñoz · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 249
Capítulo XVI
EVALUACIÓN DE LA APTITUD REPRODUCTIVA DEL TORO
Ninoska Madrid-Bury · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 263
Capítulo XVII
MOMENTO ÓPTIMO DE INSEMINACIÓN ARTIFICIAL
EN CELO NATURAL Y SINCRONIZADO EN BOVINOS
Tomás Rodríguez Hernández · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 281
Sección 7
CONTROL HORMONAL DEL CICLO ESTRUAL
Capítulo XVIII
PROSTAGLANDINA F2 a Y LA REPRODUCCION DE LOS BOVINOS
Sergio López Barbella · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 299
Capítulo XIX
PROTOCOLOS PARA LA SINCRONIZACIÓN DEL CELO
Y LA OVULACIÓN EN BOVINOS
Thaís del Valle Díaz · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 309
Capítulo XX
MEJORA REPRODUCTIVA MEDIANTE EL CONTROL HORMONAL
DE LA ACTIVIDAD OVÁRICA POST PARTO EN VACAS MESTIZAS
DE DOBLE PROPÓSITO
Eleazar Soto-Belloso · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 323
xxiv Indice
Sección 8
TÉCNOLOGÍAS
Capítulo XXI
EL USO DEL RADIOINMUNOANALISIS (RIA) PARA
EL MEJORAMIENTO DE LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA
Lílido Nelson Ramírez Iglesia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 333
Capítulo XXII
APLICACIONES PRÁCTICAS DEL RADIOINMUNOENSAYO
EN EL MEJORAMIENTO DE LA PRODUCCIÓN BOVINA
Mario García Podesta · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 347
Capítulo XXIII
USOS DE LA ULTRASONOGRAFÍA EN LA EVALUACIÓN
REPRODUCTIVA DE LA VACA
Fernando Perea Ganchou y Robert Cruz Arámbulo · · · · · · · · · · · · · · 357
Sección 9
BIOTECNOLOGÍAS
Capítulo XXIV
TRANSFERENCIA DE EMBRIONES EN GANADO BOVINO
Julio de la Fuente Martínez · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 373
Capítulo XXV
PROCEDIMIENTOS EN LOS PROGRAMAS DE TRANSPLANTE
DE EMBRIONES EN GANADO BOVINO
Rumualdo González Fernández · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 389
Capítulo XXVI
FERTILIZACIÓN IN VITRO
Hugo Hernández Fonseca· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 411
Sección 10
ECONOMÍA
Capítulo XXVII
EXPRESIÓN ECONÓMICA Y FINANCIERA DE SISTEMAS
DE GANADERÍA BOVINA DE DOBLE PROPÓSITO
Fátima Urdaneta de Galué · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 427
CAPÍTULO I
FISIOLOGÍA DE GAMETOS
I. INTRODUCCIÓN
II. CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE LOS ESPER-
MATOZOIDES
III. CAMBIOS FUNCIONALES DEL ESPERMATOZOIDE
IV. APORTE DE LAS GLANDULAS ANEXAS
V. ALGUNAS PATOLOGÍAS PRESENTES A NIVEL DE
ORGANOS MASCULINOS
VI. CAPACITACIÓN ESPERMÁTICA
VII. CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE LA HEMBRA
VIII. PERSPECTIVAS TECNOLÓGICAS APLICANDO LOS
AVANCES EN EL MANEJO DE GAMETOS DE BOVI-
NOS
IX. CONCLUSIONES
X. LITERATURA CITADA
María Gladys Muñoz

Reproducción Bovina 3
I. INTRODUCCIÓN
En la actualidad los programas de mejora productiva en las explotaciones

de ganado bovino pueden utilizar los avances científicos y técnicos para optimi-
zar sus resultados. Esto significa que los conocimientos de la fisiología repro-
ductiva y por lo tanto de la fisiología de gametos hacen posible su manipulación
adecuada, lo cual asegura la fecundación y el buen manejo de la hembra, como
también garantiza la gestación y el desarrollo. Al mismo tiempo, se abren nue-
vas perspectivas de selección tanto de animales reproductores como de game-
tos, para mejorar el patrimonio genético de los animales obtenidos en los
programas de producción.
La eficiencia reproductiva depende no sólo de la calidad y potencial del
animal reproductor sino también de factores ambientales, de recursos nutriti-
vos, del control sanitario y del manejo acertado del ganado, esto último requiere
de la aplicación de conceptos claros y definidos, tomando en consideración la
raza y el mestizaje.
El propósito de este Capítulo es conocer la fisiología de los gametos femeni-

no y masculino, con el fin de fundamentar y optimizar el manejo de la hembra y
del macho, basándose en su fisiología reproductiva.
II. CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE LOS ESPERMATOZOIDES

Se ha reportado que en la zona tropical los sementales Bos taurus x-Bos indi-
cus crecen lentamente en el trópico y alcanzan la pubertad tardíamente [5]. La pro-
ducción diaria de espermatozoides y las reservas espermáticas gonadales
reportadas para los toros Bos taurus al año, no son alcanzadas por los toretes Bos
taurus x Bos indicus sino a los 30 meses de edad., habiéndose señalado que el com-
portamiento productivo y reproductivo del mestizo de doble propósito, es inter-
medio entre las razas puras [3].
La espermatogénesis ha sido debidamente descrita y por no presentar dife-
rencias relevantes entre las razas puras y los cruces Bos taurus x Bos indicus, no se
insistirá en ello en este caso. El espermatozoide liberado del testículo podría ser
ilustrado bajo un esquema sencillo:
4 María Gladys Muñoz
En cambio, se hará hincapié en las características de los distintos comparti-

mentos y ambientes en que se irán encontrando los espermatozoides, a medida
que se trasladan por las vías genitales masculinas y femeninas. Los espermatozoi-
des formados en el testículo, no son fecundantes sino después de su paso por el
epidídimo. Tanto su paso a través de este órgano como por las vías espermáticas
producirán cambios que conciernen a la membrana del espermatozoide, a su mo-
vilidad y a su metabolismo [2].
El epidídimo es un órgano compuesto por cabeza, cuerpo y cola. Los esper-
matozoides de toro permanecen en cada uno de estos compartimentos, 2, 2 y 10
días respectivamente; en consecuencia la cola viene a ser el compartimiento en
donde los espermatozoides permanecen el mayor tiempo en su recorrido por el
epidídimo.
El líquido epidídimario posee una presión osmótica elevada y en su compo-
sición destacan iones Cl, HCO3 -, Na+, K+ y HPO4 —, así como también sustancias que
favorecen su metabolismo (acetyl-carnitina e inositol), contribuyendo a su inmo-
vilidad. Se ha determinado que la temperatura del epidídimo es hasta 5°C menor
que la temperatura corporal, lo cual también contribuye a reducir la movilidad es-
permática.
La síntesis de proteínas epidídimarias específicas que son excretadas por las
células epiteliales es testosterona-dependiente; dichas proteínas se fijan en la ca-
beza y en el flagelo del espermatozoide. Por otra parte, la condensación del núcleo
progresa en los espermatozoides desde que son liberados del testículo hasta que
se encuentran en la cola del epidídimo., lo que se interpreta como una protección
del espermatozoide, hasta que llegue el momento de la fecundación..
El acrosoma sufre cambios de forma que no tienen relación con la madura-
ción de las enzimas acrosomales. Por su parte la membrana plasmática experi-
menta un reacondicionamiento preparatorio de la fecundación, que le permitirán
el reconocimiento y la interacción con los gametos femeninos. Los rearreglos más
importantes son:
– Cambios de la composición lipídica que favorecen la estabilidad de la
membrana plasmática del espermatozoide.
– Unión de glicoproteínas secretadas por el epidídimo a la cabeza del esper-
matozoide.
Todos estos cambios a nivel de las membranas contribuyen a dar al esper-
matozoide la capacidad fecundante y la resistencia para soportar el transporte y
supervivencia durante el largo viaje a través de las vías genitales masculinas y fe-
meninas, hasta llegar al sitio de la fecundación. Estos cambios podrían esquemati-
zarse en forma sencilla durante su permanencia en el epidídimo.
III. CAMBIOS FUNCIONALES DEL ESPERMATOZOIDE
La adquisición del movimiento lineal del espermatozoide es indispensable

para la fecundación, también es necesario que adquiera la capacidad de fijarse a la
zona pelúcida, lo que ocurre durante su permanencia en el epidídimo. Un cambio
esencial que ocurre en las vías femeninas o durante su procesamiento in vitro en
los espermatozoides eyaculados de toro es la capacitación, proceso que se analiza-
rá más adelante.
De nuevo el cambio de color del esquema indica que la superficie de un esper-
matozoide capacitado será distinta a la de un espermatozoide recién eyaculado.
La adquisición del movimiento lineal del espermatozoide es indispensable

para la fecundación, también es necesario que adquiera la capacidad de fijarse a la
zona pelúcida, lo que ocurre durante su permanencia en el epidídimo.
IV. APORTE DE LAS GLÁNDULAS ANEXAS
Las secreciones de las glándulas anexas constituyen alrededor de tres cuar-

tas partes del eyaculado y forman el medio esencial en el cual se encuentran sus-
pendidos los espermatozoides al producirse la eyaculación. Su actividad
secretora es andrógeno-dependiente:
Las Vesículas Seminales secretan principalmente fructosa, hormonas peptí-
dicas y también prostaglandina, esta última en mayor cantidad que la próstata.
En la próstata el epitelio se renueva regularmente a partir de células madres.
La característica más notable de la secreción prostática es la elevada concentración
de Zn++, también contiene.Ca++, Mg ++ y K+ y espermina. El Zn++ le confiere a la secre-
ción un poder bactericida y contribuye a estabilizar las nucleoproteínas del ADN
de los espermatozoides. Las glándulas de Cowper y prepuciales o de Tyson tam-
bién contribuyen a l plasma seminal.
Ante la complejidad del plasma seminal , cuyo origen es muy variado, no es
fácil atribuirle un rol específico a cada componente. Por otra parte la tasa de fecun-
dación no varía entre espermatozoides obtenidos de la cola del epidídimo y aque-
llos eyaculados. Es de hacer notar que para obtener éxito en la fecundación in
vitro, es indispensable eliminar el plasma seminal.
V. ALGUNAS PATOLOGÍAS PRESENTES A NIVEL DE ÓRGANOS MAS-

CULINOS
Es de hacer notar que las funciones del epidídimo y glándulas anexas se
cumplen normalmente si se encuentran es buen estado, pero debido a infecciones,
procesos inflamatorios provocados por agentes físicos o químicos como el calor, el
frío, metales pesados, traumatismos, radiaciones etc., se alteran las características

de sus secreciones, provocando variaciones tanto en cantidad como en calidad. La
calidad del semen y de los espermatozoides puede ser afectada, ocasionando por
ejemplo, disminución de la movilidad, alteraciones de su morfología, aglutinac-
ión espermática o alta viscosidad del líquido seminal la cual dificulta la movilidad
espermática. Es decir, la calidad seminal no sólo depende de la espermatogénesis
sino también del plasma seminal que producen los órganos anexos.
En el ganado hay que considerar que los toros pueden estar sometidos a
traumatismos que al ocasionar procesos inflamatorios del testículo pueden afec-
tar a los mecanismos de protección de la respuesta autoinmune, uno de los cuales
es la barrera hematotesticular. Esta barrera como su nombre lo indica evita el con-
tacto directo entre espermatozoides y los linfocitos o células inmuno competentes,
lo cual expondría al gameto masculino al rechazo inmunológico, debido a la acti-
vación de los linfocitos, que generarían una respuesta autoinmune [6].
VI. CAPACITACIÓN ESPERMÁTICA

En 1951 se definió la capacitación espermática como los cambios que debe
sufrir el espermatozoide para adquirir la capacidad de fecundar a un ovocito [2].
Esta definición se debió a las observaciones de que los espermatozoides prove-
nientes de la cola del epidídimo o eyaculados no son capaces de fecundar sino
después de permanecer algunas horas en las vías genitales femeninas. Después de
la inseminación los espermatozoides se acumulan en la unión útero tubárica por
lo que se ha postulado que los espermatozoides que tienen la probabilidad de fe-
cundar son los que se capacitan justo antes de la fecundación, en las cercanías del
ovocito. Las condiciones óptimas para que ocurra este evento se dan durante la
fase metaestrual del ciclo, es decir alrededor de la ovulación.
Son todos los espermatozoides susceptibles de capacitarse? Es posible pen-
sar que se opera una selección entre los espermatozoides que llegan hasta la ám-
pula o lugar de la fecundación, los cuales no son más de 10 o 12; es esta selección la
que no se sabe con precisión de que manera reproducir en la fecundación in vitro,
en la cual la concentración de espermatozoides es del orden de 1 millón. Pero en
teoría la mayoría de los espermatozoides eyaculados deberían estar en condicio-
nes de capacitarse.
¿Cuáles son los cambios que se producen durante la Capacitacion? La elimi-
nación del plasma seminal, con sus propiedades protectoras del espermatozoide
no resulta suficiente para que este adquiera la capacidad fecundante. Es preciso
que los componentes que están adheridos a la membrana plasmática se liberen,
mediante unos cambios que se enumeran a continuación:
– pérdida de proteínas o disminución de su peso molecular
– transformación de los fosfolípidos
– reducción de la relación esterol/fosfolípidos
– cambios en los radicales glucídicos de las glicoproteínas o de los

glucolípidos
– pérdida de glúcidos complejos
Estos cambios tienen como consecuencia buscar que el espermatozoide ma-
nifieste su
– hiper-movilidad, fenómeno calcio-dependiente
– su capacidad de fijarse a la zona pelúcida, para lo cual se han descrito re-
ceptores que deben ser expuestos en la superficie del espermatozoide y
– su capacidad de fusionarse con la membrana plasmática del ovocito, este
evento tiene como requisito indispensable la ruptura del acrosoma , lo
que se conoce como reacción acrosómica. Está demostrado que para la ca-
pacitación de espermatozoides de bovinos es necesaria la presencia de he-
parina en el medio; la heparina estimula la capacitación. Ello puede
explicarse debido a que la heparina se encuentra en las secreciones uteri-
nas y tubáricas de la vaca, siendo conocido que este compuesto favorece
++
el influjo de Ca .
La capacitación en bovinos es un fenómeno fácil de reproducir in vitro, lo
que hace posible la manipulación de semen tanto fresco como congelado. De
nuestra experiencia con semen de toros doble propósito, los espermatozoides con-
gelados experimentan la capacitación y reacción acrosómica todavía con mayor
facilidad.
Actualmente la tecnología ofrece numerosas posibilidades de utilización de
espermatozoides debidamente seleccionados y congelados. La inseminación arti-
ficial cuenta entonces con espermatozoides de excelente calidad, gracias al conoci-
miento y el desarrollo tecnológico. Así mismo se ha avanzado mucho en el
conocimiento de la fisiología tanto de la hembra como de los gametos femeninos.
Es interesante entonces revisar los aspectos más relevantes que se refieren a la ma-
duración folicular, ovulación e interacción gamética durante la fecundación.
VII. CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE LA HEMBRA

1. Ovogénesis
En el complicado proceso de formación del gameto femenino se distinguen:
a. Maduración folicular se refiere a la unidad morfofuncional constituida
por la célula germinal y las células somáticas. La maduración nuclear del ovocito
corresponde a las divisiones del proceso llamado meiósis, el cual culmina con la
reducción a la mitad del número de cromosomas de la especie (número haploi-
de).En las diferentes especies de mamíferos entre ellos bovinos, alrededor de la
séptima semana de vida embrionaria aumentan las divisiones mitóticas y se inicia
la meiósis, sin embargo, este proceso no continúa sino hasta la etapa previa a la
primera división meiótica y no se reanudará hasta que se produzca el pico de hor-
mona luteotrófica (LH), liberada por la hipófisis, en relación con la pubertad.
ra
En la etapa prenatal la meiósis alcanza sólo hasta la I Profase meiótica y se
realiza en el momento previo a la ovulación, una vez alcanzada la madurez se-
xual, cuando se completa la primera división meiótica y se elimina el primer cor-
púsculo polar. Una vez fecundado el oocito se realiza la segunda división
meiótica y se elimina el segundo corpúsculo polar. Así se completa la maduración
nuclear del gameto femenino, que ha reducido la dotación cromosómica a la mi-
tad de la especie, en caso de bovinos a 30 cromosomas haploides.
Desde hace más de 60 años, en 1935 Pincus y Enzmann [7], demostraron que
los oocitos de los mamíferos removidos de su ambiente folicular y cultivados in vi-
tro en medio estandar, reanudan espontáneamente la primera división meiótica,
en ausencia de estimulación hormonal. Esta observación sugiere que dentro del
folículo, el oocito está bajo el efecto inhibidor de un factor que se ha identificado
como inhibidor de la maduración del oocito; este sería una proteína que se origina
probablemente en las células de la granulosa.
La unidad denominada folículo está compuesta por el oocito rodeado de la

zona pelúcida, la cual por su parte está rodeada por células de la granulosa, que
mediante finas prolongaciones que entran en contacto con el oocito a través de la
zona pelúcida. Durante la maduración las microvellosidades de las células de la
granulosa se retraen. El comienzo de la maduración nuclear del oocito se mani-
fiesta por la ruptura del núcleo de la oogonia o célula precursora. A medida que el
folículo madura se va esbozando el antro folicular, en cuyo interior se encuentra el
líquido folicular.
b. Recuperación de folículos y maduración in vitro en vacas mestizas

Lonergan et al. [4] demostraron en vacas mestizas (Bos taurus x Bos Indicus)
que los folículos de tamaños mayores de 6 mm recuperados por aspiración trans-
vaginal de vacas superovuladas, se desarrollaron hasta blastocisto en un número
significativamente mayor que aquellos de 2 a 6 mm. El reducido porcentaje de fe-
cundación y desarrollo obtenido de pequeños folículos recuperados del ovario y
madurados in vitro indicaría que el medio de cultivo no es el más adecuado para
asegurar la maduración nuclear y citoplasmática. Sin embargo la maduración foli-
cular in vitro, deberá perfeccionarse porque ofrece la gran ventaja de evitar el uso
de hormonas para superovular, las cuales se ha comprobado que ocasionan tras-
tornos secundarios que pueden culminar en el denominado “síndrome de hiper-
estimulación ovárica”, uno de los más serios problemas que afectan a la inducción
de la ovulación.
2. Factores que afectan la maduración del ovocito y el desarrollo
embrionario
In Vivo, la llegada de la pubertad y el inicio de la ciclicidad, determina que
la maduración folicular ocurra en el ovario con toda su complejidad. Son facto-
res endocrinos (hormonas), paracrinos y autocrinos los que regulan este proce-
so, es decir mensajes químicos que van a actuar a distancia, en células vecinas o
en la propia célula que las produce, factores dependientes del eje hipotálamo-hi-
pofisiario e intra ovárico. Tomando en consideración las exigencias de este pro-
ceso, se comprende que el estado nutritivo de la hembra es condición
fundamental para que la maduración ocurra normalmente. Un animal malnutri-
do o sometido a stress ambiental, retardará tanto el inicio de la pubertad como la
calidad de los ovocitos liberados en cada ciclo. Naturalmente este es un ejemplo
de la necesidad de considerar el costo beneficio. Un ganadero debe comprender
que la inversión en una alimentación adecuada redundará en una mejor calidad
de gametos, pero además en una gestación eficiente que permita que la cría ten-
ga un buen peso al nacer. Un becerro nacido sano resistirá mejor las condiciones
tropicales, especialmente cuando se trata de mestizos Bos taurus x Bos indicus. En
este sentido, nuestra experiencia indica que la inversión en alimentación retribu-
ye sin lugar a dudas, con la ventaja que significa aumentar la producción de un
rebaño sano, con resistencia a parásitos e infecciones.
La mayoría de los variados factores que contribuyen a la maduración folicu-
lar ejercen su acción a través de las células del cúmulo o células que rodean al ovo-
cito, las cuales en bovino lo acompañan en el momento de la ovulación. En
bovinos se ha demostrado que las células del cúmulo son beneficiosas para la ma-
duración del ovocito y también en el momento de la fecundación [1].
Al igual que el toro, la hembra puede padecer de infecciones subclínicas, lo
que significa que existen patógenos que pueden mantenerse en el tracto genital
durante mucho tiempo y establecer procesos inflamatorios menores, que si bien es
cierto, no se manifiestan clinicamente, alteran las funciones propias de las muco-
sas y perturban el control inmunoendocrino que caracteriza al tracto genital tanto
del toro como de la vaca. En diferentes especies animales y en la mujer se ha com-
probado que la baja fertilidad, muerte embrionaria y aborto precoz pueden tener
su causa en infecciones tales como Chlamydia psitassi, la cual invade desde la vagi-
na hacia los niveles superiores del tracto genital femenino, haciendo así más difícil
su diagnóstico, porque generalmente se le diagnostica por inmunofluorescencia
de células provenientes del raspado uretral. En el caso de una infección asintomá-
tica en 80 % de los casos, una técnica que pudiera ser más útil es el diagnóstico de
anticuerpos anti-Chlamydia, que se puede realizar en el suero del animal y en las
secreciones del tracto, como el plasma seminal o moco cervical.
VIII. PERSPECTIVAS TECNOLÓGICAS APLICANDO LOS AVANCES EN

EL MANEJO DE GAMETOS DE BOVINOS
La recuperación de ovarios de vacas mestizas Bos taurus x Bos indicus en ma-
taderos, nos ha permitido ensayar diferentes medios de cultivo para madurar folí-
culos recuperados post mortem y manipularlos en condiciones estériles. Los
resultados obtenidos permitieron estandarizar la técnica de maduración folicular
y fecundación in vitro, tanto en vacas mestizas como en razas puras, sin obtener di-
ferencias estadísticamente significativas, por lo que se concluye que a este nivel el
comportamiento de los gametos es comparable.
Por otra parte la disponibilidad de folículos a partir de tejido ovárico crio-
preservado y posteriormente madurado in vitro, también es una fuente que podría
proporcionar un gran número de gametos femeninos.
Con respecto al gameto masculino el uso de semen congelado de excelente
calidad y la selección genética de vacas mestizas ha permitido asegurar la cali-
dad embrionaria. La fecundación in vitro y la transferencia embrionaria requiere
de un adecuado manejo de la vaca receptora. Esta técnica ha abierto en el mundo
desarrollado la posibilidad del sexaje de los embriones y de este modo transferir
a solicitud embriones de un determinado sexo, lo que tiene una enorme impor-
tancia económica cuando se trata de aumentar la producción de leche o de carne
de una finca.
IX. CONCLUSIONES
Las posibilidades hacia el futuro son incalculables en términos de mejora-
miento genético y optimización de la producción de ganado, porque existen tec-
nologías cada vez más avanzadas y conocimientos más completos del control y
regulación de la gametogénesis y de la función gamética. Pero debemos ser realis-
tas porque para aplicar con éxito una tecnología tan sencilla como la Inseminación
Artificial se requiere de profesionales, técnicos y obreros bien entrenados y cons-
cientes de la importancia de formar equipo. Ello significa participar con responsa-
bilidad y verdadero interés por conseguir resultados exitosos, para lo cual se
requiere motivación tanto de parte de los que coordinan un Programa de manejo
animal y reproductivo, como de los que participan en él. De nada vale utilizar el
mejor semen congelado si no se ha detectado el celo de la hembra con exactitud y
se pierde el material y el tiempo empleado, además de generar un sentimiento de
fracaso y frustración. En Venezuela contando con toda clase de recursos aún no ha

sido posible difundir, como en otros países el uso de la Inseminación Artificial.
Es el momento de reconocer que el mejoramiento de la producción del gana-
do mestizo no puede esperar, el futuro tenemos que empezar a construirlo hoy,
porque no hay ninguna justificación para no implementar y poner en acción un
plan de manejo y producción, bien diseñado especialmente con las ventajas que
ofrece el ganado de doble propósito.
[1] Canipari, R. 2000. Oocyte granulosa cell interactions. Human Reproduction Update
Vol. 16 No. 3:279-289.
[2] Fournier, D., y Thibault, Ch. 1992 Acquisition de la fecondance du spermatozoide. Ma-
duration epididymaire, glandes annexes et capacitation. En Reproduction Animale
chez les Mammiferes et l’Homme .Ed. Thibault et Levasseur. Chap. 14 pp: 251-271.
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pósito. En Ganadería mestiza de doble propósito. C.González Stagnaro (ed.) Edic.
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culture in vitro. Mol. Reprod. Dev.37: 48-53.
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[6] Muñoz, M.G. 1998. Efecto de la Infecciones sobre la fertilidad. Rev. Ven. Ginecolo-
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[7] Pincus, G y Enzmann, E.V. 1935. The comparative behavior of mammalian eggs in vi-
tro and in vivo. J. Exp. Med. 62:665-675.
CAPÍTULO II
PUBERTAD EN LA HEMBRA BOVINA
I. INTRODUCCIÓN
II. ENDOCRINOLOGÍA
III. CONCLUSIONES
IV. LECTURAS RECOMENDADAS
Aureliano Hernández Vásquez

I. INTRODUCCIÓN
Se considera que la pubertad ha llegado, cuando ocurre la primera ovula-

ción y hay manifestación del estro. En el inicio de la pubertad inciden factores ta-
les como la raza, edad, temperatura, duración de la luz del día (fotoperiodo), la
época del nacimiento, el ambiente social y el estado nutricional (Figura 1). En la
medida que la ocurrencia de la pubertad sea lo más temprano posible, dentro de
los límites de la capacidad genética, se incrementarán las probabilidades de mejo-
rar la rentabilidad de las explotaciones ganaderas.
En un estudio llevado a cabo en ganado Holstein, en la Sabana de Bogotá, se
halló que antes del primer celo manifiesto, ya había sucedido por lo menos una
ovulación; en otro trabajo con novillas Hereford en EEUU, se encontró que la pri-
mera ovulación fue seguida por un ciclo ovulatorio de duración corta (7.7 ± 2 días)
y luego por uno de duración normal (20.3 ± 0.5 días). En el Canadá, en novillas
Holstein, se reportó un promedio de 1.1 ± 0.3 ovulaciones antes de la presentación
del primer celo, un porcentaje de concepción al primer servicio de 70% y una du-
ración del primer ciclo de 18.3 ± 0.6 días (siendo el promedio de 21 días; Cuadro
1). Después de la pubertad se presentan períodos de anestro de 118.6 días en novi-
llas Brahman y de 113.4 días en novillas del cruce Brahman x Hereford. De lo ante-
rior, se puede deducir que existe un periodo peri-puberal de estabilizacón de la
función reproductiva.
En la práctica, siempre se deja transcurrir un lapso entre el comienzo de la
pubertad y el primer servicio (o inseminación artificial). Por ejemplo, en el subtró-
pico de México se reportan valores promedio de 17 ± 4.4 meses de edad para el co-
mienzo de la pubertad y de 24 ± 3.5 meses para el primer servicio, aunque los
rangos de variación son de 9.2 a 26.7 y de 15.9 a 30.7 meses respectivamente. En la
Sabana de Bogotá, se encontró en ganado Holstein una edad promedio a la puber-
tad de 14 meses, con edad al primer servicio entre 24.7 y 28 meses de edad. Enton-
ces lo importante es distinguir entre pubertad y la obtención de capacidad
reproductiva.
Se ha discutido ampliamente, si es la edad o el peso corporal la señal que está
determinando la iniciación de la pubertad, sin que haya hasta ahora una claridad
al respecto. No obstante, en trabajos realizados en humanos, se ha postulado que
posiblemente el factor más determinante es la expresión de un conjunto de genes
responsables de desencadenar los eventos que la inician. De todas maneras, para
que pueda expresarse la capacidad genética, se necesitan condiciones medioam-
bientales favorables, incluido el factor nutricional.
Se acepta que las novillas de razas menos pesadas llegan más pronto a la pu-
bertad que las de menor peso (Cuadro 1). Por ejemplo, las novillas Jersey,
Guernsey y Ayrshire son más precoces que las Pardo Suizo. Igualmente, novillas
producto del cruce de dos razas alcanzan la pubertad a menor edad que sus pro-
genitores. Unas novillas Holstein mantenidas con bajos niveles de nutrición (61%
de las necesidades) presentaron su primer estro a los 16.8 meses. Las de niveles
medianos (93%) a los 11.5 meses y las sometidas a niveles altos (129 % de las nece-
sidades) a los 8.7 meses. De otra parte, las novillas criadas en un buen plano de nu-
16 Aureliano Hernández Vásquez
trición, fueron más pesadas y más jóvenes a la pubertad que las que tenían
restricción nutricional. Así mismo, la tasa de crecimiento es inversamente propor-
cional a la edad a la pubertad en novillas.Las novillas alimentadas con un nivel de
energía más alto, desarrollaron folículos dominantes de mayor tamaño, que las
que recibieron un menor nivel energético en la ración. Estas diferencias pueden
atribuirse a que el estado nutricional está afectando la pulsatilidad de la hormona
luteinizante (LH), la cual desempeña un papel crucial en los mecanismos que de-
sencadenan el comienzo de la pubertad.
En la práctica, antes del primer servicio o inseminación, se espera a que la
novilla tenga una condición corporal adecuada. Lo ideal, es que se obtenga el pri-
mer parto a los 2 años de edad, para lo cual es necesario hacer un levante del ani-
mal en condiciones nutricionales adecuadas. En explotaciones de escasa
tecnificación, la edad tardía y el bajo peso a la pubertad, parecen deberse al mane-
jo nutricional ofrecido durante el levante de las novillas, con ganancias bajas de
peso o con períodos de restricción nutricional después del destete. Todo ello debi-
do a la baja calidad de los forrajes, disponibilidad de éstos y ausencia de suple-

mentación alimenticia en esta etapa. Por lo anterior, es deseable que los animales
sean levantados en un plano nutricional alto (ganancia de peso mayor a 700
g/día), con el fin de obtener una edad a la pubertad más temprana y con un peso
adecuado de tal forma que se obtenga mayor número de crías y lactancias durante
la vida útil del animal.
En un trabajo realizado en la Universidad de Missouri, se demostró que las
altas o bajas temperaturas (10 ó 27°C desde un mes de edad hasta la pubertad) o el
confinamiento, atrasaron la aparición de la pubertad en hembras de las razas San-
ta Gertrudis, Brahman y Shorthorn. Igualmente, en el estado de Wisconsin un au-
mento en la duración del fotoperiodo después de las 22 ó 24 semanas de edad,
acelera la presentación de la pubertad de animales Angus nacidos entre Febrero y
Julio. De otra parte, los períodos de anestro que han seguido a la presentación de
la pubertad en novillas Brahman y Brahman x Hereford se correlacionaron alta-
mente con la curva del fotoperiodo, lo que sugiere que existe una probable in-
fluencia de los factores medioambientales sobre la regulación de la actividad
cíclica en novillas con alta proporción de genes Bos indicus.
II. ENDOCRINOLOGÍA
Durante el periodo fetal y la vida postnatal que antecede a la pubertad, el
ovario de la hembra bovina contiene folículos en crecimiento; una gran cantidad
de folículos sufren atresia y ninguno de ellos es ovulado. Esto último sucede sola-
mente durante la pubertad. En consecuencia, el advenimiento de la pubertad pue-
de tomarse como la posibilidad de ovular que adquiere una novilla de ovular. Ello
depende de que exista un patrón de secreción de la hormona luteinizante (LH), ca-
racterizado por ser de gran amplitud y frecuencia (Figura 2). La aparición de ese
patrón típico de secreción debe ocurrir de manera abrupta, pues no existe una eta-
pa previa a la aparición de la primera ovulación, en la cual, el patrón de secreción
de LH vaya cambiando paulatinamente.
En la pubertad, los factores medioambientales actúan a través de diversas
vías neurales extrahipotalámicas para influir sobre la secreción de la hormona li-
beradora de las gonadotropinas (GnRH) a nivel del hipotálamo basal medial, la

cual va a inducir la secreción de las hormonas folículo estimulante (FSH) y LH,
por vía del sistema venoso portal-hipofisiario (Figura 3). En la etapa prepúber se
acepta que existe una inhibición de la secreción hipotalámica de GnRH, la cual es
ejercida por los estrógenos (E2) de origen ovárico, especialmente del 17ß-estradiol.
Se cree que a medida que se aproxima la pubertad, el hipotálamo pierde progresi-
vamente sensibilidad a tal inhibición. Es posible que el efecto de retroalimenta-
ción positiva ejercido por los estrógenos sobre la secreción de LH, esté inhibido
durante la pre-pubertad. El número de receptores para estradiol en el hipotálamo
basal medial, disminuye en la pre-pubertad, lo cual podría explicar la desapari-
ción gradual de la inhibición de los estrógenos sobre la secreción de LH.
Durante el periodo prepuberal, los estrógenos modulan la secreción de LH.
Así, la ovariectomía resulta en un aumento en la frecuencia de liberación de LH, la
cual se inhibe con la administración de estradiol. Los ovarios de novillas prepúbe-
res presentan ondas de crecimiento folicular, con aparición de folículos de mayor
tamaño que otros. Las ondas de crecimiento folicular están asociadas con aumen-
tos transitorios de FSH, que anteceden a la iniciación del desarrollo de cada onda.
Algunos de los componentes endocrinos relacionados con la pubertad están pre-
sentes en hembras prepúberes, aún con anterioridad a la aparición de la pubertad.
La secreción de LH se puede provocar en terneras de 1 mes de edad, como res-
puesta a la administración de la GnRH; esta respuesta aumenta con la edad. Pare-
ce suceder lo mismo con la FSH.
El crecimiento de los folículos ováricos y la secreción de FSH se incrementan,
al igual que la frecuencia y amplitud en la secreción de LH, a medida que se apro-
xima la pubertad. Las concentraciones de FSH son más altas cuando los folículos
ováricos alcanzan un diámetro mayor de 5mm. Así mismo, al aproximarse la pri-
mera ovulación, disminuye el número de receptores para E2 en el citosol de las cé-

lulas del hipotálamo anterior, basal medial e hipófisis anterior [23]. Un
mecanismo de refuerzo, en la prepubertad, para aumentar a secreción de LH, po-
dría estar representado por la adrenalina, la cual ejerce, durante este periodo, un
efecto positivo para la acción de la LH.
En la inhibición sobre la secreción de GnRH antes de la pubertad, se ha pro-
porcionado evidencia de que el neuropéptido Y (NPY) podría constituir un factor
que impide la síntesis y/o liberación de GnRH, dado que cuando se aproxima la
pubertad, en monos machos y hembras, disminuye notoriamente la expresión del
péptido mencionado en las neuronas del núcleo arcuato que están en relación ana-
tómica con las productoras de GnRH (Figura 4). Otro mecanismo de control para
la secreción de GnRH está constituido por señales entre los astrocitos. El factor
transformante de crecimiento (TGF) y la neuroregulina (NRG) se producen en los
astrocitos y estimulan la secreción de GnRH indirectamente, activando los respec-
tivos receptores, localizados, no en las neuronas secretoras, como se esperaría,
sino en astrocitos. La activación de receptores del factor epidérmico de crecimien-
to (EGF) por el TGF-alfa y/o de otro complejo de receptores que se ligan a la NRG
permite que se libere prostaglandina E-2 (PGE2), la cual va entonces a estimular la
secreción de GnRH en las células neurosecretoras. En conclusión, se plantea que el
TGF y la NRG son componentes fisiológicos del mecanismo central que controla
el inicio de la pubertad en la hembra (Figura 4). En machos Holstein al llegar a la
pubertad se encontró evidencia de la existencia de un aumento en el número de
receptores en la hipófisis para la GnRH, el cual sería mediado por esta hormona y
por el estradiol.
Esta claro que es necesario que los estrógenos actúen sobre el eje hipotála-
mo-hipofisiario para inducir la secreción aumentada de LH y FSH que antecede a
la ovulación. Por lo tanto, debe desaparecer la inhibición que ejercen los estróge-
nos sobre el eje, durante el período prepuberal. En terneras, los niveles de LH au-
mentan entre el nacimiento y los 3 meses de edad, declinan entre los 3 y 6 meses y
aumentan hasta el comienzo de la pubertad (Figura 2). Dos meses antes de este
evento, la frecuencia de ocurrencia de los pulsos de secreción de LH, aumenta sig-
nificativamente, aunque su amplitud declina. Antes de la primera ovulación, ésta
amplitud se hace mayor.
No esta clara la participación de la prolactina en la iniciación de la pubertad.
Los niveles séricos de estrógenos y de progesterona (P4 ) permanecen bajos duran-
te la prepubertad y aumentan al final del período prepuberal. Previamente a la
aparición de cada uno de los picos de secreción de LH, hay un aumento de los ni-
veles de P4 los cuales pasan de 300 pg/ml a 1-3 ng/ml. Ello podría indicar que la P 4
tiene importancia en el establecimiento del patrón normal de secreción de LH, tal
vez, aumentando la sensibilidad de las células de la granulosa del folículo a la LH.
Se ha propuesto que la fuente de esta progesterona es el tejido luteal de 1.5 a
6 mm de grosor, inmerso en el estroma ovárico, aunque no hay que descartar la
posible participación de la glándula adrenal en este contexto. En el ovario embrio-
nario, las células mesenquimales tienen la potencialidad de diferenciarse en pro-
ductoras de esteroides, lo cual abre la posibilidad de que algunas de ellas, que dan
origen a las células de la teca interna, sean las responsables de formar el tejido lu-
teal aludido.
El aumento de los niveles de hormonas sexuales antes de la pubertad, esti-

mulan la producción de hormona del crecimiento (GH) y del factor insulínico del
crecimiento 1 (IGF1), los cuales posiblemente estarían estimulando el aumento de
la pulsatilidad de la secreción de GnRH (Figura 5).
En cerdas púberes, los niveles de E 17-beta en el líquido folicular, fueron
más bajos en el primero que en el tercer celo. Debe tenerse en cuenta que durante
la pre-pubertad el desarrollo folicular es similar al de los folículos ovulatorios.
Once a nueve días antes de la ocurrencia del pico de LH puberal, sucede otro si-
milar de la misma hormona, en cuanto a su duración. La frecuencia de los picos
de LH es irregular antes de la pubertad, lo cual puede explicarse por una inhibi-
ción sobre la secreción de esta hormona efectuada por neuronas dopaminérgicas
y opioidérgicas, ésta disminuiría a medida que se aproxima la pubertad (Figu-
ra 4). Para explicar la inhibición de la secreción de LH en el período prepuber, se
ha propuesto que los estrógenos podrían actuar estimulando la liberación de
sustancias opioideas, en particular la beta-endorfina, la cual suprime la libera-
ción de la GnRH (Figura 4).
La ausencia de ovulación durante el periodo prepúber, puede estar relacio-
nada con el número de receptores para LH en las células de la pared folicular del
ovario, el cual sería más bajo antes de la pubertad, aumentando con el adveni-
miento de la misma. Es posible, que al aproximarse la pubertad, también el au-
mento en el número de receptores para GnRH en la adenohipófisis y su activación
jueguen un papel preponderante.
Además de la inhibición ejercida por los estrógenos sobre la GnRH, se ha indi-

cado que existen aminoácidos y otros factores como algunos neuropéptidos, neuro-
transmisores y neuroesteroides que actúan directa o indirectamente sobre las
neuronas secretoras de ésta hormona. Sin embargo, su participación exacta en la
iniciación de la pubertad, no ha sido aún dilucidada. La secreción de la GnRH nece-
sita de la activación de los receptores de aspartato. Ella se suprime por acción de un
producto del metabolismo de esta misma hormona denominado 1-5 GnRH y por
los factores liberador de la hormona del crecimiento, insulínico de crecimiento 1 y
proinsulina, los cuales, junto con algunos productos del metabolismo de estos pép-
tidos, actúan inhibiendo la activación de los receptores de aspartato y por ende de la
GnRH, ejerciéndose así una regulación autocrina y paracrina de esta hormona. Se
ha reportado que el óxido nítrico actúa como mediador en la acción del aspartato.
Además del aspartato, el glutamato, el ácido homocistéico, y otros aminoácidos
neurotransmisores podrían contribuir a la maduración sexual estimulando la secre-
ción de GnRH. Otro aminoácido, la taurina, disminuye la concentración de GnRH
en el hipotálamo de ratas prepuberales, lo cual sugiere su participación en los even-
tos neuroendocrinos que llevan a la maduración sexual (Figura 4).
Existe un mecanismo de control, mediante el cual se disminuye la secreción
de GnRH el cual está constituido por neuronas “gabaérgicas” (cuyo neurotrans-
misor es el ácido gama-aminobutírico). Se ha obtenido evidencia de que entre di-
chas neuronas y las células que liberan los aminoácidos estimulantes de la
secreción del GnRH (taurina y glutamato), hay una conexión a través de la cual se
ejercería el control sobre la secreción de GnRH.
Durante el periodo postnatal, el encéfalo sufre profundas alteraciones en los
circuitos neuronales, debido a la gran actividad en la sinaptogénesis y la gliogéne-
sis. En las áreas neuroendocrinas, tales como la preóptica e hipotálamo anterior en
las cuales se hallan ubicados los cuerpos celulares de las neuronas productoras de
GnRH, los cambios mencionados afectan la maduración de aquellas neuronas. Es-
tas células, en virtud del aumento de los receptores para el n-metil-d-aspartato, re-
ciben creciente cantidad de impulsos glutamatérgicos, lo cual induce la activación
de las neuronas productoras de GnRH.
En hembras bovinas, una de las formas de detección del estado púber, es la
presencia de niveles sanguíneos de P4 superiores a 1 ng/ml, indicando que el ani-
mal ya ha ovulado. En machos, hasta el momento se ha utilizado como criterio de
pubertad, la circunferencia escrotal que alcanza entre 28 y 32 cm [14, 24] y los nive-
les séricos de testosterona (de 0.5 a 2 ng/ml). En bovinos machos, se encontró que
los niveles séricos del factor insulínico de crecimiento aumentan cuando se acerca
la pubertad, planteándose que esto podría ser utilizado para detectar el adveni-
miento de la pubertad. Es importante recalcar, que el patrón de secreción de
GnRH y en consecuencia de LH, cambian, cuando se va a producir la primera
ovulación, pasando de pulsos de secreción poco frecuentes y de baja amplitud a
unos de mayor frecuencia y amplitud (Figura 2).
Se han estudiado los niveles séricos de la hormona del crecimiento y de insu-
lina antes de la pubertad, así como los de algunos metabolitos (ácidos grasos y
otros) que inhibirían la producción o función de la hormona del crecimiento, in-
tentando buscar una correlación con la aparición de la pubertad, pero sin llegar a
resultados concluyentes. Sin embargo, se observaron incrementos en los niveles
del factor insulínico de crecimiento 1 antes de la pubertad en novillas Angus. En
otro experimento, se planteó la posibilidad de la participación de la somatotropi-
na y del factor insulínico de crecimiento 1, en el inicio de la pubertad. Actualmen-
te está claro que los niveles de IGF-1 libre aumentan en el periodo puberal, y que
en adición a sus efectos sobre el crecimiento del animal, el IGF-1 facilita la libera-
ción de GnRH en la eminencia media de la región hipotalámica. Además, el IGF-1
tiene una acción sobre el crecimiento folicular en los ovarios en novillas prepúbe-
res, lo cual ha permitido postular que se necesitan importantes niveles del factor
de crecimiento aludido para que se establezca una secreción adecuada de estróge-
nos que irían a ejercer un efecto de estímulo sobre la secreción de LH (Figura 5).
Es bien conocido el efecto de los estrógenos sobre el crecimiento, en especial
en cuanto a la acumulación de agua y grasa en los tejidos, así como el de los andró-
genos en el aumento de la síntesis proteica. En este sentido se han realizado es-
fuerzos para conocer el efecto de los esteroides sintéticos en la aparición de la
pubertad, encontrándose que estos compuestos, inhiben o reducen la secreción de
gonadotropinas e impiden el desarrollo del tracto reproductivo y de la pubertad
en novillas y ovejas. Sin embargo, la aplicación de progestágenos en novillas, ace-
lera la pubertad posiblemente mediante la reducción del efecto de retroalimenta-
ción negativa de los estrógenos sobre la liberación de LH.
Aunque es un tema controvertido, la glándula pineal podría estar partici-
pando en la iniciación de la pubertad, pues existen niveles altos de melatonina an-
tes de su aparición, los cuales serían inhibitorios de la liberación de GnRH en el
hipotálamo. Al llegar la pubertad, los niveles de melatonina descienden, desapa-
reciendo la inhibición mencionada.
La leptina es una proteína que se expresa cuando las necesidades energéti-
cas del organismo animal han sido satisfechas, restringiendo entonces el apetito.
Esta molécula hace que aumente el metabolismo oxidativo. En la obesidad, no
hay expresión del gen de leptina en hamsters. La restricción alimenticia por pe-
ríodos cortos en novillas prepúberes redujo la expresión génica para la leptina y
los niveles circulantes de esta molécula, así como los niveles sanguíneos de insu-
lina y la frecuencia de los pulsos de secreción de LH. Los animales que carecen
de leptina, son obesos e infértiles. Cuando ellos son tratados con leptina exóge-
na, se estimula la actividad reproductiva. Los animales con una severa reduc-
ción alimenticia, presentan bajos niveles séricos de leptina, los cuales están
asociados con una secreción disminuida de FSH y LH. Cuando estos animales
(roedores, ovejas y monos) se tratan con leptina, se causa reversión de la inhibi-
ción inducida de la secreción de gonadotropinas. Así mismo, se ha propuesto
que la leptina juega un papel en la definición de la época de aparición de la pu-
bertad en varias especies. Pero, al respecto, hay opiniones contrapuestas. Sin
embargo, está claro que para que ocurra el advenimiento de la pubertad, se nece-
sita que haya niveles adecuados de leptina, así este único factor no sea el desen-
cadenante de tal evento reproductivo.
En cambio, es posible afirmar que la leptina es una señal clave para informar
al hipotálamo sobre el estado de las reservas energéticas del organismo. Como se
necesita que ellas sean adecuadas para que pueda llegar la pubertad, es claro que
la leptina reviste cierta importancia en este contexto, aunque no hay claridad acer-
ca de cuales son los mecanismos de control de la función reproductiva, por parte
de la leptina. Sin embargo, recientemente se encontró que la leptina, en ratas, in-
duce la secreción de LH, cuando se inyecta en animales ovariectomizados en la
zona incerta del hipotálamo, actuando a través de receptores para la molécula co-
nocida como hormona concentradora de melanina.
El funcionamiento normal del timo parece ser de importancia para el co-
mienzo de la pubertad. Se ha encontrado que una hormona tímica, conocida como
timulina, podría estar ejerciendo una acción facilitadora para la activación de la
secreción de GnRH [20]. Durante la vida postnatal, la ovariectomía causa un au-
mento en el peso del timo, hasta los 4 meses de edad. Antes de los 6 meses de edad,
se aumenta la secreción de un péptido conocido como timosina beta 4, paralela-
mente a lo que ocurre con la hormona del crecimiento. Los niveles sanguíneos de
testosterona, aumentan hasta los 10-12 meses de edad, y luego disminuyen, tanto
en hembras como en machos. Aparentemente, los cambios en la producción de ti-
mosina beta 4 y LH están coordinados. Con la llegada de la pubertad, no es evi-
dente la aparente influencia de las secreciones ováricas sobre el peso del timo
observada hasta los 4 meses de edad pues no se advierten cambios abruptos en el
peso tímico.
La pubertad puede acelerarse si existe un macho en convivencia con las
hembras, según observaciones hechas en ovejas y cerdas, lo cual también sería vá-
lido para vacas y yeguas. La orina de un toro colocada en los ollares de algunas
novillas aceleró la presentación de la pubertad. Se plantea que hay una feromona
en la orina del toro que estimula, a través de vías nerviosas aferentes la aparición
de la pubertad, ocasionando un aumento en los niveles de gonadotropinas y en
especial de LH, con lo cual se incrementarían los correspondientes a los esteroides
ováricos. Se postula que el estímulo de la feromona presente en la orina, induce la
maduración (en forma precoz) del sistema de retroalimentación positivo que con-
trola la función ovárica, causando una liberación subovular de LH, lo cual lleva a
un aumento en la secreción de estrógenos ováricos. Sin embargo, parece no existir
alguna influencia de la presencia de un toro en la aparición de una pubertad pre-
coz en novillas de razas para producción de carne.
III. CONCLUSIONES
Los factores medioambientales que influyen en la aparición de la pubertad
son el nivel nutricional, el fotoperiodo, el cruzamiento, el ambiente social (factor
de estrés) y la temperatura. En el trópico con sus diferentes microclimas, no hay
aún claridad acerca de si los factores ambientales, interactuando o individual-
mente, influyen en la iniciación de la pubertad en bovinos (y otras especies do-
mésticas), pudiendo determinar épocas del año más propicias para la iniciación
de la pubertad, independientemente del factor nutricional. Aún cuando se acepta
que antes de la pubertad existe inhibición de los estrógenos en el eje hipotálamo-

hipofisiario y se conocen algunos posibles mecanismos, faltan aún puntos centra-
les por esclarecerse.
La expresión genética para la aparición y activación de los receptores y de
los mecanismos moleculares, relacionados con el control de la función hipotála-
mo-hipófisis, a partir de neurotransmisores secretados por las neuronas del tála-
mo, hipotálamo y sistema límbico (entre otros centros nerviosos incluida la
corteza cerebral), juegan un papel central en la aparición de la pubertad, aunque
aún no ha sido estudiado suficientemente. Igualmente, en estos mecanismos, se
destaca la participación de los factores de crecimiento y posiblemente neuroacti-
vadores o represores de la función hipotalámica, en particular la relacionada con
la secreción de amplia pulsatilidad y alta frecuencia de GnRH.
IV. LECTURAS RECOMENDADAS

[1] Flagg R.A., Gore A.C. 1999.Perinatal changes in hypothalamic N-methyl-D-aspartate
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CAPÍTULO III
MECANISMOS PARA EL RECONOCIMIENTO MATERNO

DE LA PREÑEZ EN LA VACA
I. INTRODUCCIÓN
II. CICLO ESTRAL
1. Proceso luteotrópico
2. Mecanismos que regulan la secreción endometrial
de PGF 2
3. La oxitocina y su acción en la luteólisis
4. Regulación de Receptores de Estrógenos (RE)
y de Oxitocina (ROT)
III. SEÑAL DEL CONCEPTUS BOVINO PARA EL RECO-
NOCIMIENTO MATERNO DE LA PREÑEZ
1. Propiedades biológicas del interferón-tau (IFN-t)
2. Actividad Antiluteolítica del IFN-t en células
del epitelio endometrial
IV. LITERATURA CITADA
José Manuel Rodríguez M.

I. INTRODUCCIÓN
El establecimiento satisfactorio de la preñez es producto de la interacción ar-

mónica entre el conceptus (embrión y membranas asociadas) y el endometrio, lo-
grada mediante el proceso denominado reconocimiento materno de la preñez
(RMP), indispensable para el subsecuente mantenimiento de la gestación; de lo
contrario, la madre debería rechazar el conceptus (50% alogénico a ella) producto
del reconocimiento de los antígenos paternos. El RMP se define como el período
crítico en el cual el conceptus da señales de su presencia a la madre antes de que se
inicie en proceso luteolítico; este reconocimiento tiene la finalidad de prevenir la
regresión del cuerpo lúteo (CL) para así mantener la integridad funcional del mis-
mo, incluyendo la secreción de progesterona (P4), necesaria para soportar la conti-
nuación de la preñez.
La inyección intrauterina de vesículas trofoblásticas en la vaca es suficiente
para lograr mantener la secreción de P4; así mismo, se incrementa el intervalo inte-
restro hasta 30-39 días (d) por acción de proteínas colocadas en el útero, sintetiza-
das por el conceptus bovino entre los 15 y 21 d de la preñez, debido a la inhibición
en la producción uterina de prostaglandina F2 a (PGF2 a ); ello sugiere que el RMP
es producido solo por el trofoblasto entre los d 16-17. La señal antiluteolítica para
el RMP en esta especie es un nuevo interferón tipo I denominado interferón tau
(IFN-t), el cual es secretado por el trofoectodermo del conceptus entre los d 12-38
de preñez, ejerciendo un efecto paracrino en el endometrio con el fin de bloquear
el mecanismo luteolítico.
La mortalidad prenatal es la principal causa de fallas en la preñez; dentro de
estas, la mortalidad embrionaria (ME) es la más importante con una incidencia
aproximada de 30 a 35%. El hecho de que la mayoría de las vacas que retornan al
estro luego de ser servidas lo hagan dentro del periodo normal de duración del ci-
clo estral (CE), indica que la mayor ME en esta especie ocurre durante el desarro-
llo embrionario temprano (mortalidad embrionaria precoz), presentándose el
cuadro que se conoce como ‘animales repetidores’. Se considera que existen nive-
les “basales” de ME, pues algún grado de mortalidad es considerado ineludible y
representa un mecanismo natural para la eliminación de genotipos inadaptables e
incompetentes. Sin embargo, hay alteraciones que contribuyen a aumentar esos
niveles, que pueden ser de origen endocrino o nutricional, el efecto de altas tem-
peraturas, así como las altas tasas de ovulación, anormalidades cromosómicas,
deficiencia en la vascularización de las vellosidades, asincronía entre el embrión y
el útero, y algunos cambios o deficiencias en la producción de proteínas por el em-
brión y/o endometrio. Por lo tanto, en ausencia de la señal del embrión para el
RMP (interferón-tau) o frente a fallas en la respuesta endometrial al IFN-t, se de-
sencadena un mecanismo luteolítico que conlleva a la muerte del embrión duran-
te el periodo peri-implantación, presentación de un nuevo estro y otra
oportunidad de quedar gestante. En tal sentido, la falla en la eficiencia reproducti-
va se debe a que no se lleva a cabo la implantación y no a problemas de fertiliza-
ción u otros.
32 José Manuel Rodríguez M.
II. CICLO ESTRAL
El entendimiento del mecanismo celular mediante el cual se da el RMP, se

facilita al comprender de manera clara el ciclo estral (CE) bovino, haciendo énfasis
en el proceso luteotrópico y en la producción del luteolítico PGF2a, así como en el
desencadenamiento de la luteólisis por acción de este último.
1. Proceso luteotrópico
La vaca muestra ovulación espontánea y un patrón de reproducción poliés-
trico continuo, de manera, que exhibe CE recurrentes con una duración entre 18 y
23 d (promedio 21 d). El CE de la vaca se caracteriza por presentar de 2 a 3 ondas
de crecimiento folicular, en cada una de las cuales se desarrollan un grupo de 3-6
folículos; uno de ellos se hace dominante controlando a los demás folículos subor-
dinados que empiezan a regresionar. En los animales de tres ondas el desarrollo
de éstas se inician los d 0, 9 y 16 del CE y en los d 0 y 10 en aquellos de dos ondas
foliculares. La atresia del folículo dominante que permite el desarrollo de una
nueva onda folicular está determinada por la incapacidad de dicho folículo para
seguir creciendo, a la vez que suprime el desarrollo de los otros.La ovulación ocu-
rre espontáneamente a las 25-36 horas luego de iniciado el estro en respuesta a
una descarga de las hormonas luteinizante (LH) y folículo estimulante (FSH) de la
hipófisis anterior cuya liberación es inducida por los estrógenos (E2).
Luego de la ovulación, durante el metaestro las células tecales y granulosas
de los folículos ováricos se diferencian en células luteales pequeñas por hipertro-
fia e hiperplasia y en células grandes por hipertrofia bajo influencia de la LH; este
proceso es llamado luteinización y da lugar a la formación del CL. Este último co-
mienza a secretar P4 lo cual marca el inicio del diestro. La P4 actúa sobre el hipotá-
lamo suprimiendo el comportamiento propio de las hembras en estro, la
frecuencia de pulsos secretorios de los factores liberadores de gonadotropinas
(GnRH) y los niveles circulantes de LH y FSH; de esa manera, los folículos graafia-
nos formados durante el diestro no son ovulados, crecen y regresionan (ondas fo-
liculares) hasta cuando ocurre la luteólisis durante el proestro. A nivel del útero,
la P4 produce aumento de la capilaridad, estimula la liberación de interleuquina 6
y proteínas por parte de las células luminales para proteger el conceptus, y un au-
mento en la secreción de las glándulas endometriales, creando un medio ambien-
te favorable para el conceptus. También disminuye el tono miometrial, lo cual
ayuda a la fijación del conceptus y a prevenir el aborto prematuro.
2. Mecanismos que regulan la secreción endometrial de PGF2 a
La producción endometrial del luteolítico PGF2 a por el epitelio luminal y
glandular superficial es regulada por la compleja interacción entre la P4, E2 , oxito-
cina (OT) y sus respectivos receptores; estos últimos son moléculas específicas de
la superficie celular o del citoplasma de una célula, que recogen el estímulo de
otras moléculas específicas.
La exposición del endometrio a P4 durante las fases temprana y media del
CE es esencial para iniciar la producción endometrial de PGF2 a y por ende, para la
luteólisis. La P4 incrementa las reservas de fosfolípidos y la actividad de la prosta-
glandina-sintetasa, enzima necesaria para la conversión del ácido araquidónico a

PGF: de esa manera, la exposición del endometrio a P4 en los días iniciales de la
fase de dominancia luteal, no solamente prepara el útero para el establecimiento
de la preñez sino que también activa los mecanismos para la producción endome-
trial del factor luteolítico PGF2a , en caso de que la preñez no se establezca.
La OT puede estimular la secreción de PGF2 a por activación de la fosfolipa-
sa C, quien indirectamente activa la fosfolipasa A2 (FLA 2), la que a su vez induce la
liberación del ácido araquidónico de los depósitos fosfolipídicos en el epitelio en-
dometrial para ser convertido en PGF2a por la prostaglandina-sintetasa en estas
células. En la actualidad se conocen dos isoformas de la prostaglandina-sintetasa,
denominadas ciclooxigenasas 1 y 2 (cox 1 y cox 2), las cuales difieren en su patrón
de expresión. La cox 1 es una enzima constitutiva expresada por muchos tejidos;
en contraste, la cox 2 es inducible, está normalmente ausente de las células y apa-
rece como una respuesta temprana a una variedad de factores como los mitóge-
nos, interleuquina 1 y factores de crecimiento. La cox 2 está implicada en eventos
reproductivos como la ovulación, implantación y parto. El estradiol aumenta
fuertemente la expresión de cox 2, pero solamente luego del efecto de la P4. La ha-
bilidad del útero para sintetizar PGF2a es debido a la inducción de la cox 2.
La concentración de la PGF2a en la vena uterina aumenta durante la luteóli-
sis asociada con la secreción pulsátil de PGF2 a por el endometrio. Para que se pro-
duzca la regresión del CL (luteólisis), éste debe ser expuesto aproximadamente a
5–8 pulsos de PGF2 a a intervalos de 6-8 hr. El CL regresiona entre los d 16 y 19 del
CE, en respuesta a la liberación pulsátil de PGF2 a por el útero, de manera que el
CE de la vaca es útero-dependiente. Para ello es necesario que exista una íntima
relación anatómica entre las ramas uterinas de la vena y la arteria ovárica para el
intercambio de contracorriente del factor luteolítico PGF2 a , el cual drena desde la
vena uterina a la arteria ovárica. La PGF (3H) se transfiere de la vena útero-ovárica
a la arteria ovárica y por lo tanto al CL por una ruta local. La PGF2 a también es
transferida desde el drenaje linfático a la arteria ovárica, para una vez en el ovario
unirse a receptores en las células luteales e iniciar eventos intracelulares, los cua-
les terminan con la producción de P4 y la inducción de la muerte celular. La señal
antiluteolítica del conceptus bovino bloquea este mecanismo para prevenir la li-
beración pulsátil de PGF2a y así prolongar la vida del CL.
La acción luteolítica de la PGF2a se puede dar por tres mecanismos: (i) Oca-
siona vasoconstricción, disminución del flujo sanguíneo luteal, y ruptura de los
capilares durante la luteólisis conllevando a un proceso isquémico; (ii) Se une a re-
ceptores en las células luteales grandes, desencadenando una cascada de eventos
que causan apoptosis y cesación de la esteroidogénesis, y (iii) Activación del siste-
ma Inmune, donde la PGF2 a estimula la migración de macrófagos y linfocitos ha-
cia el CL, las cuales eliminan células luteales muertas formando el cuerpo
albicans. Por otro lado, producen citoquinas que actuando como mediadores in-
tracelulares de la respuesta inmune, causan apoptosis e inhiben la producción de
P4 por parte de las células luteales.
3. La oxitocina y su acción en la luteólisis

La OT es sintetizada y secretada por las células luteales grandes, y liberada
por la hipófisis posterior. La secreción de OT luteal puede ser estimulada por un
agonista de la PGF2a . Durante el periodo peri-luteolítico más del 95% de los pul-
sos de PGF2a coinciden con los de OT. La baja amplitud de pulsos de PGF2a del
útero estimula las células luteales grandes a liberar OT de los gránulos secretorios
cada 6-8 hr, lo cual induce la liberación pulsátil del luteolítico PGF2 a . La liberación
pulsátil de la PGF2 a por el útero de rumiantes ocurre en respuesta a la unión de la
OT con su receptor (ROT), en células del endometrio uterino y activación del siste-
ma de segundo mensajero de la fosfatidil-inositol-diacilglicerol-proteína quina-
sa-C, lo cual indica, que la producción de PGF2a no depende de las
concentraciones séricas de OT (de origen hipofisiario o luteal), sino del número de
receptores para ella a nivel endometrial.
4. Regulación de Receptores de Estrógenos (RE) y de Oxitocina (ROT)
La P 4 bloquea el incremento de RE y ROT durante la fase luteal temprana y
media del CE suprimiendo la expresión del gen para RE; así previene que los es-
trógenos incrementen la expresión de genes para ROT, fenómeno este llamado
“Bloqueo progesterónico” (Figura 1) a la formación de ROT endometrial. Sin em-
bargo, la continua exposición del endometrio a la P4 regula en baja la expresión de
receptores de P4 (Figura 1), lo que se conoce como autorregulación negativa indu-
cida por la P4, evitando la expresión endometrial de genes para sus propios recep-
tores, terminando con el “bloqueo progesterónico” (Figura 1). Así, la P4 permite
que los E2 incrementen la expresión de ROT, de manera que se inicia nuevamente
el arco de retroalimentación positiva entre la OT y la PGF2a , mientras los niveles
séricos de estrógenos incrementan.
La administración de E2 al día 11 ó 12 del CE causa luteólisis en vacas por
una acción mediada a través de la expresión endometrial de RE y ROT. La des-
trucción de folículos en desarrollo y la inmunización contra E2 causa un retardo en
la luteólisis lo que demuestra un papel crucial de los E2 en ésta. En ausencia de los
E2 , la OT no puede estimular la liberación de cantidades adecuadas de PGF2 a para
inducir la luteólisis. Por otro lado, la OT puede regular sus propios receptores.
III. SEÑAL DEL CONCEPTUS BOVINO PARA EL RECONOCIMIENTO

MATERNO DE LA PREÑEZ
La señal antiluteolítica del RMP en la vaca es el IFN-t, producido por células

mononucleares del trofoectodermo embrionario [2]. Inicialmente llamado trofo-
blastina, proteína X, proteína trofoblástica 1 bovina fue finalmente denominado
IFN-t por la Sociedad Internacional de Interferones. El IFN-t ejerce un efecto anti-
luteolítico paracrino en el endometrio, suprimiendo la transcripción del gen para
RE en el epitelio luminal y glandular superficial lo que previene la expresión de
ROT, atenuando la liberación pulsátil del luteolítico PGF2a en la preñez temprana.
R-INF-t
OT OT
PR-
RP-
R-OT PR-P
RE-E RE-E
RE-E
+ +
Diestro
Metaestro ”Bloqueo
Metaestro Diestro
Progesterónico” Luteolisis
Luteólisis
“BloqueoProgesterónico”
PGF2alfa
Figura 1. Regulación de la expresión de receptores hormonales durante el CE. Durante el me-
taestro, los ROT están presentes en el epitelio uterino debido a los niveles de E2 y la expre-
sión de los RE son altos. también están presentes altos niveles de RP, pero los bajos niveles
circulantes de P4 resultan en número insuficiente para acoplarse con los RP y así suprimir la
síntesis de los RE y de los ROT. Durante el diestro, Los RE endometriales y los niveles plas-
máticos de E2 son bajos y la concentración de P 4 comienza a incrementar con la formación de
CL. La P4 actúa a través de sus receptores para mantener el “bloqueo progesterónico” para la
síntesis de los RE y de los ROT los d 10-12. Durante el diestro tardío, la P4 autorregula negati-
vamente la expresión de RP seguido de una regulación en alza de los RE y de los ROT, evento
este que es facilitado por la secreción de E2 por los folículos ováricos. La liberación pulsátil
de la OT desde el CL e hipófisis posterior induce la liberación de pulsos luteolíticos de
PGF2a desde el endometrio uterino y la regresión de CL.
ROT, receptores de oxitocina; E2, estrógenos; RE, receptores de estrógenos; RP, Receptores de
Progesterona; P4 , progesterona; CL, cuerpo lúteo; R-IFN-t, Receptores del interferón tau.
(Adaptado de [1]).
1. Propiedades biológicas del interferón-tau

Es un interferón perteneciente la familia tipo I, clasificado como una sub-
clase denominada IFN-t. Es una proteína ácida de 19.5 kDa, cuya cadena es de
172 aminoácidos. Sus propiedades antiluteolíticas son únicas, pero también tie-
nen actividad antiviral, antiproliferativa e inmunomoduladora como otros IFN
tipo I [1]. El IFN-t no es inducible por virus, es el primer IFN tipo I cuyo papel
biológico no es principalmente antiviral. Se expresa por una familia de multige-
nes la cual es restringida a especies de rumiantes ungulados (vacas, ovejas y ca-
bras). El IFN-t no es detectado en el drenaje venoso o linfático uterino, por lo
tanto, su efecto antiluteolítico es local en el epitelio endometrial; su secreción
está relacionada con la presencia de los factores de crecimiento insulínicos I y II
en el fluido luminal uterino. La presencia de un solo factor no afecta tal produc-
ción, sin embargo, ambos factores aumentan significativamente la secreción de
IFN-t; también es regulada con el desarrollo del conceptus, incrementando a me-
dida que el conceptus cambia morfológicamente de esférico a tubular d 12–13 y
filamentoso d 14–19 [2]. El IFN-t se localiza a nivel de las células carunculares, ya

que las células endometriales de las áreas caruncular e intercaruncular exhiben
respuestas especializadas; las células de la región intercaruncular responden
más a la OT, mientras que en la región caruncular son más sensibles al estímulo
del interferón-tau ovino recombinante [3].
2. Actividad Antiluteolítica del IFN-t en células del epitelio endometrial
El único efecto biológico del IFN-t es su actividad antiluteolítica. El IFN-t en
vacas posee identidad inmunológica con el IFN-t-ovino, secretado por células mo-
nonucleares del trofoblasto. La secreción del IFN-t bovino es máxima entre los d
16 y 19 de preñez, pero puede ser detectado entre los días 12 y 38, de manera que
su secreción comienza antes del momento de la activación del mecanismo luteolí-
tico para prevenir la liberación pulsátil de PGF2 a y la luteólisis (Figura 2). La infu-
sión intrauterina de IFN-t-o ó IFN-t-o recombinante (IFN-t-o-r) desde el día 16 al
19 del CE extiende el intervalo interestro y la vida media del CL, ya que el IFN-t-
o-r en vacas cíclicas bloquea el desarrollo del mecanismo luteolítico. El IFN-t-o-r
bloquea el incremento en la densidad de ARNm y proteína de RE y ROT; además
la OT o E2 exógenos los cuales inician la luteólisis en vacas cíclicas, fallan en indu-
cir la luteólisis en preñadas o en vacas que reciben inyección intrauterina de IFN-
t-o, debido a que los RE y ROT están ausentes o su cantidad es muy baja en el en-
dometrio. Por lo tanto, el mayor efecto antiluteolítico del IFN-t es bloquear directa
o indirectamente la expresión de RE y ROT en el epitelio luminal endometrial du-
rante el RMP para prevenir la luteólisis (Figura 3).
Figura 2. Actividad antiluteolítica del IFN-t durante la preñez temprana en rumiantes: El

IFN-t producido por el conceptus inhibe el acoplamiento oxitocina (OT)-prostaglandina F2a
(PGF2a) especialmente por inhibición de la expresión endometrial (E) del receptor de
oxitocina (ROT). Subsecuentemente se mantiene la síntesis y la secreción de progesterona
(P4) por el cuerpo lúteo. En consecuencia, el desarrollo del conceptus es permitido en el
medio ambiente intrauterino proporcionado por la progesterona. (Modificado de [5]).
Ovario
E2 OT
P4 P4
Hipófisis
P4
E2 OT
- +
rOT FLC
rP4 +
+ FLA 2
- + + +
Conceptus
+
rIFN-t - rE2
IFN-t
FL
+
+ + +
COX2 AA
Ac. Linoleico -
Endometrio PGE 2 / PGF 2 a .
Figura. 3. Modelo esquemático propuesto para la regulación de la síntesis de PGF2a (efecto
antiluteolítico) durante la preñez temprana en la vaca. El IFN-t secretado por el conceptus de
rumiantes se une a receptores para IFN tipo I en el endometrio e inhibe el incremento de re-
ceptores de E2 y de OT inducido por los E2. El IFN-t también ejerce su efecto antiluteolítico in-
crementando los niveles de un inhibidor de la síntesis de PGF2 a, identificado como ácido
linoleico el cual actúa como inhibidor competitivo del A.A. al unirse al enzima Cox2 y así re-
ducir la producción de PGF2a endometrial.
(P4 , progesterona; Rp4, receptor de progesterona; E 2, estrógenos; Re2, receptor de estrógenos;
OT, oxitocina; Rot, receptor de oxitocina; IFN-t, interferón-tau; Rifn-t, receptor de
interferón-tau, DAG, diacilglicerol; PKC, proteína quinasa C; COX2, ciclooxigenasa 2; IP3,
fosfoinositol trifosfato; FLA2, fosfolipasa A2 ; Ca2+, calcio; FL, fosfolípidos; AA, ácido
araquidónico; PGF2a , prostaglandina F2*
De esa manera, el IFN-t suprime la transcripción del gene para RE en el epi-

telio endometrial, lo cual a su vez, previene el incremento de la expresión del gene
para ROT dependiente del E2 , y por ende, se bloquea la síntesis y secreción de
PGF2 a , aboliendo los pulsos luteolíticos sin que se presente un incremento en la
síntesis basal de PGF2 a , lo cual sí sucede en la oveja (Figura 3). La P 4 del CL puede
actuar de manera positiva en RP a nivel del estroma y epitelio glandular profundo
para suprimir la expresión de RE y ROT en estas células y así completar la induc-
ción del mecanismo antiluteolítico [2]. Por otro lado, el IFN-t-o-r regula en alta la
expresión de cox 2, sin embargo, también ejerce un efecto inverso de manera indi-
recta [7] al inhibir la cox 2 inducida por la OT (Figura 3). Otro efecto general del IF-
N-t-o-r en células del estroma y epiteliales es un aumento en la producción total
de PGE2 , quien ejerce un papel protectivo luteal secundario.
Durante el RMP en la vaca el desarrollo folicular ovárico es suprimido en el
ovario ipsilateral al CL, pero no en el contralateral. Debido a la supresión del desa-
rrollo folicular y la reducción de la secreción de estradiol por el ovario ipsilateral,
se puede inactivar el mecanismo de secreción uterina del luteolítico PGF2 a . El nú-

mero de ROT endometrial es bajo durante la preñez en comparación con el que se
encuentra en vacas cíclicas en el período luteolítico.
El IFN-t en la vaca ejerce otros mecanismos para el completo bloqueo de la
producción de PGF2a . La infusión intrauterina de proteínas especificas del con-
ceptus bovino (PECb) en vacas cíclicas entre los d 15 y 21 incrementa el intervalo
interestro de 27- 39 d é inhibe la producción uterina de PGF2 a en respuesta a estra-
diol exógeno; esto indica que existe una importante variabilidad entre individuos
en relación a la vida media del CL bajo la acción del IFN-t. El endometrio bovino
contiene inhibidores de la biosíntesis de prostaglandina que son activos durante
el CE y la preñez; sin embargo, la actividad inhibitoria es más grande entre los d
16 y 31 de preñez; lo cual muestra que las PECb estimulan la producción endome-
trial de estos inhibidores de la síntesis de prostaglandina [2]. Uno de ellos ha sido
identificado recientemente como el ácido linoleico, el cual actúa competitivamen-
te con el ácido araquidónico por la enzima ciclooxigenasa para disminuir la pro-
ducción endometrial de PGF2a .
Por otro lado, existen proteínas secretadas por el útero bovino, las cuales se
consideran esenciales para el establecimiento de la preñez en la vaca, dentro de las
que se encuentran la proteína que tiene reactividad cruzada con la ubicuitina
(PRC-U) de unos 17 kDa y la proteína 2 quimiotáctica granulocítica, de 8 kDa. La
producción de estas proteínas uterinas son inducidas por el IFN-t bovino [4]. Re-
cientemente se demostró que la producción de la proteína 2 quimiotáctica granu-
locítica es inducida por la proteína B específica de preñez en la vaca. Esta proteína
se considera esencial para intervenir en la adhesión, inflamación y angiogénesis
asociadas con la implantación temprana. La PRC-U se conjuga con proteínas cito-
sólicas endometriales durante la preñez temprana regulando la acción de éstas,
donde se incluyen citoquinas, OT y RE, enzimas que regulan la biosíntesis de
PGF2 a , y factores de transcripción moduladores de los genes que codifican estas
proteínas. En la oveja se identificó una proteína en el fluido luminal uterino con
las características electroforéticas del la PRC-U bovina [6], adjudicándosele un
mecanismo protectivo luteal secundario como sucede en la vaca.

[1] Spencer, T.E.; Ott, T.L.; Bazer, F.W. 1996. t-Interferon: Pregnancy recognition signal
in ruminants. Proc. Exp. Biol. Med. 213:215-229.
[2] Bazer, F.W.; Spencer, T.E.; Ott, T.L. 1997. Interferon tau: A novel pregnancy recogni-
tion signal. Am. J. Reprod. Immunol. 37:412-42.
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[5] Martal, J.K.; Chene, N.M.; Huynh, L.P.; L’Haridon, R.M.; Reinaud, P.B.; Guillomot,
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pregnancy hormonal embryonic signal and cross-species therapeutic potentialities.
Biochimie, 80:755-777.
[6] Rodríguez, J.M. 2000. Evaluación proteica del fluido luminal uterino, morfología del
epitelio endometrial y vascularización del conceptus en la oveja durante los días 20,
28 y 35 de la preñez. Tesis. D.Sc. Español. Universidad Nacional de Colombia. Facul-
tad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia. Programa de Postgrado. Santafé de Bo-
gotá. Colombia. 325p.
[7] Xiao, C.W; Murphy, B.D; Sirois, J. and Goff, A.K. 1999. Down-Regulation of oxyto-
cin-induced cyclooxygenase-2 and prostaglandin F synthase expression by interfe-
ron-t in bovine endometrial cells. Biol. Reprod. 60: 656-663. 1999.
CAPÍTULO IV
FACTORES GENÉTICOS Y NO-GENÉTICOS

QUE AFECTAN LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA
I. INTRODUCCIÓN
II. LA IMPORTANCIA DE LA EFICIENCIA REPRODUC-
TIVA
III. LA SELECCIÓN A FAVOR DE LA FERTILIDAD
IV. CUANDO TOMAR LA DECISIÓN?
V. EFECTO DE GRUPO RACIAL SOBRE LA FERTILIDAD
VI. CONCLUSIÓN
VII. RECONOCIMIENTOS
VIII. LITERATURA CITADA
Lucía Vaccaro
I. INTRODUCCIÓN
Este tema tiene como objetivo resumir la información que sobre la reproduc-
ción bovina fue generada dentro de un proyecto de mejoramiento genético y que
sin duda podrá ser de interés práctico para los ganaderos y técnicos dedicados a
mejorar la eficiencia de las explotaciones de bovinos de doble propósito en el país.
Los resultados presentados fueron generados durante doce años de investigación
en rebaños ubicados en cinco estados del país. La urgencia de tomar medidas para
aumentar la producción y reducir costos es cada vez mayor, debido a la apertura
de los mercados internacionales. Diferencias marcadas en la fertilidad entre vacas
dentro rebaños y entre los rebaños hacen resaltar el gran potencial que existe ac-
tualmente para mejorar ésta característica, utilizando tecnologías actualmente
disponibles y en uso comercial.
II. LA IMPORTANCIA DE LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA

La importancia de mantener una elevada eficiencia reproductiva es am-
pliamente reconocida por los ganaderos: un parto es necesario para que se inicie
una lactancia y para que se produzca un becerro destinado al reemplazo o venta.
De hecho, los ganaderos seleccionan vacas que son superiores en cuanto a su efi-
ciencia reproductiva. En un estudio reciente, se demostró que las vacas identifi-
cadas como de valor genético superior para fertilidad permanecieron en el
rebaño durante 3.4 lactancias, en comparación con 2.4 lactancias para las de va-
lor genético inferior [3].
Cabe destacar también que los problemas reproductivos constituyen la causa
más importante de eliminación de los rebaños comerciales. El Cuadro 1 resume los
resultados de un estudio de 2450 registros de salidas en 11 fincas; aproximadamen-
Cuadro 1
Importancia de los problemas reproductivos como causa
de salida del rebaño en vacas de doble propósito*
Causa de salida Proporción (%) del total
de salidas
Problemas reproductivos
Venta a matadero 25
Venta a otra finca 9
Baja producción de leche 21
Muerte 14
Venta para cría 6
Problemas de ubre 5
Otras causas (<5%) 20
Total 100
* 2450 salidas, 11 rebaños Fuente: [3]
44 Lucía Vaccaro
te la tercera parte (34%) de las salidas se debió a causas reproductivas. La mayoría

(25%) fue por problemas tan graves que los animales fueron enviados al matadero
y el resto (9%) vendido a otras fincas por no presentar una eficiencia reproductiva
satisfactoria. Ninguna otra causa se acercaba a los problemas reproductivos en
importancia, pues las próximas en orden de magnitud fueron la baja producción
de leche y la muerte con 21% y 14% del total de salidas, respectivamente.
III. LA SELECCIÓN A FAVOR DE LA FERTILIDAD

La selección tiene objetivos a corto y a largo plazo. A corto plazo, es necesa-
rio identificar temprano los animales problema y descartarlos del rebaño, pues su
presencia constituye una pérdida económica para el productor. Un estudio re-
ciente realizado en Barinas mostró que cada 10 días de incremento en el intervalo
entre partos representa una pérdida de Bs. 5705 por vaca [4]. A largo plazo, es de
Cuadro 2
Efecto de algunos factores no-genéticos sobre el intervalo
parto-concepción en rebaños de doble propósito
Factor Intervalo Diferencia (%) entre
parto-concepción (días)* valores extremos
Zona:
1
Finca A 98 93
Finca B 189
2
Finca C 103 46
Finca D 150
Nº de parto
1 182 61
2 150
3 135
4 129
5 113
Año de parto:
1990 146 16
1991 147
1992 136
1993 127
Epoca de parto:
Seca 147 12
Lluviosa 131
* Valores medios ajustados obtenidos de 5553 registros en 12 rebaños. Fuente: [7].
esperar que la selección de animales superiores como reproductores conduzca a

progreso genético para la característica bajo selección. En cualquier caso, es nece-
sario identificar los animales genéticamente superiores e inferiores para tomar las
decisiones correspondientes.
Una evaluación precisa de los animales requiere de un amplio conocimiento
de los factores que afectan su comportamiento. El Cuadro 2 ilustra la importancia
de algunos factores no genéticos. Se observa que uno de los factores más impor-
tantes es la ‘finca’. En la Zona geográfica A, los valores medios de intervalo entre
parto y concepción obtenidos a través de seis años difieren en 91 días entre las fin-
cas extremas. La diferencia en la Zona B fue de 47 días. Las fincas en cada zona dis-
ponen de un clima y recursos naturales muy similares, y trabajan con vacas
racialmente similares. La diferencia entre los valores extremos se atribuye, por lo
tanto, al conjunto de aspectos como gerencia, manejo, alimentación, sanidad etc.
Dichos factores son modificables por el ganadero y los resultados demuestran cla-
ramente el potencial que existe para mejorar esta característica por medio del ma-
nejo, aún sin grandes cambios en los recursos disponibles. También queda claro
que no es válido comparar el comportamiento reproductivo de diferentes anima-
les directamente, si estos se encuentran en hatos distintos.
Según el Cuadro 2, otro factor de importancia primordial es el número de
parto. Se observa que las vacas primerizas tuvieron intervalos entre parto y con-
cepción que promediaron 32 días más que las vacas de segundo parto, y que el
promedio continúa disminuyendo en la medida que aumenta el número de par-
tos. En el caso ilustrado en el Cuadro 2, el año y la época del parto también tuvie-
ron efectos de considerable importancia.
En conclusión, los resultados ilustran que la evaluación comparativa de los
animales debe hacerse dentro de los propios hatos, tomando en cuenta por lo me-
nos los efectos de número, época y año de parto. No sería válido, por ejemplo,
comparar dos vacas en base al intervalo entre parto y concepción, si una fuese pri-
meriza y la otra de cuarto parto. En caso que se desee, existen procedimientos
computarizados para efectuar comparaciones, con la finalidad de ordenar los ani-
males de acuerdo a su mérito de la manera más precisa posible. En su defecto, el
ganadero puede hacer sus propios cálculos comparando los registros individua-
les de cada animal con el promedio de sus contemporáneas (es decir, las demás
vacas con el mismo número de parto, que parieron en el misma época y año). Una
metodología simple ha sido descrita [2].
Cabe preguntar que efecto tendría la selección sobre la eficiencia reproductiva
del rebaño a largo plazo. Usualmente, la fertilidad de las hembras no está incluida
en los programas de mejoramiento genético de bovinos de leche. Los textos clásicos
de clima templado señalan que la variación genética de la fertilidad es relativamen-
te baja, y concluyen que la respuesta a la selección será insuficiente como para com-
pensar el esfuerzo de incluirla en el programa. Estudios más recientes en clima
templado [1], y algunos en el trópico, cuestionan esta conclusión, aunque todos
coinciden en que las causas no genéticas (nutrición, salud, manejo, etc.) son relativa-
mente más importantes que las causas genéticas. En América Latina no se cuenta
con mucha información de poblaciones comerciales de doble propósito, pero en un
46 Lucía Vaccaro
reciente estudio venezolano, se encontró que 38% de la variación en el intervalo

parto-concepción se debía a causas genéticas [6], lo cual apoya claramente la con-
clusión que la fertilidad justifica ser tomada en cuenta en la selección.
Una razón adicional muy importante para incluir la fertilidad en programas
de selección es su relación inversa con la producción de leche. En el Cuadro 3, se
muestran los coeficientes de correlación genética entre la producción de leche por
lactancia y el intervalo parto-concepción en tres grupos raciales. Los grupos fue-
ron divididos en dos clases, de acuerdo a la producción de leche de cada vaca en
comparación con el promedio de su grupo (superior o inferior). Con una excep-
ción, los coeficientes de correlación fueron significativos y positivos, indicando
que en la medida que el valor genético de los animales para leche sube, su valor
para intervalo parto-concepción aumenta y su eficiencia reproductiva se reduce.
Es de notar que la tendencia es más marcada en los animales superiores para la
producción de leche, cualquiera que sea su grupo racial, y más evidente en los ani-
males de mayor grado de herencia Bos taurus que en las acebuadas. Solamente las
vacas cebú de menor nivel productivo no manifestaron la correlación aunque
aquellas de mayor potencial la mostraron igual que las vacas cruzadas.
Cuadro 3
Correlación entre la producción de leche y el intervalo parto-concepción
de acuerdo a grupo racial y nivel de producción lechera
Coeficientes de correlación
Cruces europeos
Grupo Acebuado Medio Alto Total
racial:
Vacas de nivel productivo:
Bajo ns* 0.17** 0.20** 0.17**
Alto 0.27** 0.34** 0.40** 0.36**
* no significativo ** P<0.01 Fuente: [9]
Otra información interesante sobre la relación entre fertilidad y la produc-

ción de leche se encuentra en el Cuadro 4. Se observa que animales genéticamente
superiores para leche salen más frecuentemente del rebaño por causas relaciona-
das con la reproducción que vacas de menor potencial productivo. Es de notar
también que la proporción de pérdidas por muerte es superior en las vacas más
productivas.
El conjunto de evidencia tiene una implicación práctica de gran importancia:
la fertilidad debe ser tomada en cuenta en la selección de bovinos de doble propó-
sito. La práctica generalizada de basar la selección solamente en la producción de
leche tendería a perjudicar la fertilidad de la población, sobre todo en los grupos
de vacas más productoras de leche. En la práctica, las vacas extremadamente infe-
riores para leche o de pobre fertilidad se descartan mientras que las vacas sobresa-
lientes para ambas características son seleccionadas para ser utilizadas como
madres de toros.
Cuadro 4
Diferencias en causas de salida del rebaño entre vacas de valor genético
estimado (VGE) positivo y negativo para la producción de leche
Proporción (%) del total de salidas
Causa VGE: Positivo Negativo
Reproducción
Venta a matadero 32 24
Venta a otra finca 9 6
Muerte 17 13
Producción de leche 10 25
Problemas de ubre 4 6
Otras 28 26
Total 100 100
Fuente: [3]
III. ¿CUÁNDO TOMAR LA DECISIÓN?

En el proceso rutinario de efectuar la evaluación del rebaño para fines de se-
lección, surge la pregunta sobre el número de registros que cada animal debe te-
ner para justificar una decisión en cuanto a su descarte o retención en el rebaño.
Como se observó en el Cuadro 2, el comportamiento reproductivo es afectado en
gran medida por factores no-genéticos y, por lo tanto, un solo registro no es un in-
dicador confiable de su valor genético.
En el Cuadro 5, se muestran los coeficientes de correlación entre los prime-
ros intervalos entre parto y concepción de 722 vacas, y los valores obtenidos des-
pués para los partos subsiguientes. Es posible apreciar que la relación entre los
primeros y segundos intervalos es relativamente baja (0.27), y posteriormente es
nula. Se concluye, por lo tanto, que el primer intervalo es un pobre indicador de su
comportamiento posterior. La recomendación práctica es descartar por razones
económicas directas aquellos animales que no conciben oportunamente después
del primer parto, aún reconociendo que existe la posibilidad de que algunos que
son genéticamente buenos puedan perderse en el proceso. Sin embargo, vacas se-
leccionadas como madres de toros deben haber demostrado ser superiores a tra-
vés de por lo menos dos intervalos entre partos.
Cuadro 5
Correlación entre el primer intervalo parto-concepción
y los obtenidos en los partos subsiguientes*
Coeficientes de correlación
er
1 intervalo parto-concepción, y:
2º 0.27**
3º 0.02
4º -0.01
* n = 722 observaciones ** P<0.01 Fuente: [8]
48 Lucía Vaccaro
V. EFECTO DE GRUPO RACIAL SOBRE LA FERTILIDAD
La eficiencia reproductiva es una de las características claves en la elección

del grupo racial a usarse en la finca. El Cuadro 6 resume información obtenida so-
bre el intervalo parto-concepción de tres grupos raciales, mantenidos en tres nive-
les de manejo. Se observa que los cruces europeos con un alto grado de herencia
Bos taurus fueron inferiores en todos los niveles, con intervalos de entre 9 y 28 días
mayores que los cruces de mediano nivel, y 23 a 30 días mas elevados que en las
vacas acebuadas. Dichas diferencias deben ser consideradas frente a sus posibles
ventajas en conjunto con las posibles diferencias en otras características, especial-
mente la producción de leche. En la experiencia de este proyecto de investigación,
la desventaja de las vacas de alto nivel de herencia europea en cuanto a fertilidad y
mortalidad de becerros no está compensada por su mayor producción de leche
por lactancia.
Cuadro 6
Efecto de grupo racial sobre el intervalo parto–concepción
en tres niveles de manejo
Intervalo parto – concepción* Diferencia (%)
Grupo Cruces europeos entre valores
racial: Acebuado Medio Alto extremos
Nivel de manejo:
Bajo 139 149 169 22
(570)** (1151) (167)
Mediano 141 155 164 16
(497) (1096) (483)
Alto - 116 144 24
- (327) (464)
* Valores medios ajustados ** Número de observaciones en paréntesis (10 rebaños) Fuente: [10]
Otro aspecto del efecto de grupo racial se ilustra en el Cuadro 7. Es posible

observar que las vacas de alto nivel de herencia europea tuvieron un total de 38%
de salidas por causas reproductivas, comparadas con 31% en los otros dos grupos
raciales. Una proporción considerable de las muertes que ocurrieron en ese grupo
fue asociada con problemas al parto. La diferencia entre el número de salidas por
reproducción y muerte en combinación (57%) es notoria en comparación con los
demás causales (42% y 43%, respectivamente).
VI. CONCLUSIÓN
Los resultados descritos en este trabajo resaltan la importancia de la eficien-
cia reproductiva. Si bien es cierto que los factores no genéticos ejercen una fuerte
influencia sobre la fertilidad, la selección se justifica por su impacto inmediato so-
bre la eficiencia económica de la empresa y, probablemente, también por su efecto
Cuadro 7
Efecto de grupo racial sobre la proporción de pérdidas
causadas por problemas reproductivos y muerte
Proporción (%) de salidas
Grupo Cruces europeos
Causa de salida: racial: Acebuado Medio Alto
Reproducción
Venta a matadero 25 22 29
Venta a otra finca 6 9 9
Muerte 11 12 19
Otras 58 57 43
Total 100 100 100
Fuente: [3]
genético a largo plazo. Es necesario contrarrestar mediante la selección, la relación

inversa entre la producción de leche por lactancia y la fertilidad que existe en las
poblaciones de doble propósito. Existen importantes diferencias entre los diferen-
tes grupos raciales estudiados en relación con su fertilidad y tasa de descarte por
problemas reproductivos, que necesariamente deben tomarse en cuenta en la elec-
ción del genotipo más idóneo para cada finca.
VII. RECONOCIMIENTOS
La investigación cuyos resultados se presentan en este trabajo fue financiada
por el Centro Internacional de Investigaciones para el Desarrollo (Canadá) y el
Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad Central de Ve-
nezuela. Se reconoce con especial gratitud la colaboración de los ganaderos parti-
cipantes en el Proyecto.

[1] Bagnato, A. y Oltenacu, P. A. 1993. Genetic study of fertility traits and production
in different parities in Italian Friesian cattle. J. Animal Breeding and Genetics 110:
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[2] Fernández Baca, S. (Ed.). 1992. Avances en la Producción de Leche y Carne en el Tró-
pico Americano. FAO, Santiago de Chile. 504 pp.
[3] Florio, J. 2000. Vida útil, permanencia y causas de salida en vacas de doble propósito:
su relación con factores no genéticos, grupo racial y valor genético estimado. Trabajo
de Grado MSc. Postgrado en producción Animal, Facultades de Agronomía y de
Ciencias Veterinarias, UCV, Maracay. 151 pp.
[4] Martínez, C., Paredes, L. y Capriles, M. 2000. El uso del ecoanálisis-DP en un sistema
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do Barinas. Informe Anual 1998-1999. Instituto de Producción Animal, Facultad de
Agronomía, UCV, Maracay: 102-104 (Resumen).
50 Lucía Vaccaro
[5] Román P., H. 1992. Reproducción y manejo reproductivo de los bovinos productores
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ducción de Leche y Carne en el Trópico Americano. FAO, Santiago de Chile. 131-168.
[6] Sabaté, A. 2000. Estimación de índices de herencia de intervalo parto-concepción y
peso de becerros en bovinos de doble propósito. Tesis, Ingeniero Agrónomo. Facul-
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[7] Vaccaro, L., Mejías, H., Pérez, A 1995. Factores genéticos y no-genéticos que afectan
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Doble Propósito. N Madrid-Bury y E. Soto Belloso (eds). Ediciones Astro Data SA,
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[8] Vaccaro, L., Pérez, A. y Mejías, H. 1996a. Correlations between first and successive
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Rural Development 8 (2): 55-59.
[9] Vaccaro, L., Pérez, A. y Mejías, H. 1996b. Phenotypic and approximate genetic corre-
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[10] Vaccaro, L., Pérez, A., Mejías, H., Khalil, R. y Vaccaro. R. 1997. Cuantificación de la
interacción genotipo:ambiente en sistemas de producción con bovinos de doble pro-
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ción en Fincas con Sistemas de Producción Animal de Doble Propósito. Centro
Internacional de Agricultura Tropical, Cali, Colombia. pp 67-79.
CAPÍTULO V
FERTILIDAD DEL GANADO CEBÚ:

CÓMO MEJORARLA GENÉTICAMENTE
I. INTRODUCCIÓN
II. UNA EXPLICACIÓN NECESARIA
III. METODOLOGÍA
1. Una breve descripción del ecosistema
2. Una manera diferente de analizar el problema
IV. UNA EXPERIENCIA A NIVEL DE CAMPO
1. Predicción de la fertilidad en la novilla
2. Predicción de la habilidad reproductiva en la vaca
V. A MANERA DE CONCLUSIÓN
VI. LITERATURA CITADA
Atilio Atencio
I. INTRODUCCIÓN
En Venezuela, la principal causa de eliminación de vacas en un rebaño la re-

presentan las fallas reproductivas, por lo que cualquier intento en impedir, mejo-
rar o corregir tales fallas está más que justificado en el negocio ganadero. La
Eficiencia Reproductiva del rebaño es la que establece el límite crítico entre el éxi-
to y el fracaso en las empresas ganaderas y ello obedece a una razón fácil de enten-
der: la rentabilidad de cada vaca es función de su capacidad de generar ganancias.
La suma del valor total de su producción más su valor de rescate cuando ella es
enviada al matadero debe superar los costos de producirla y mantenerla en el re-
baño. Si esta condición no se cumple el rebaño deja de ser rentable y produce una
pérdida económica. Igualmente, si el rebaño no se reproduce en niveles satisfacto-
rios, genera una pérdida biológica al no existir el suficiente número de animales
para reemplazar los vientres eliminados, lo que a su vez imposibilita cualquier
programa de selección para su mejoramiento genético. Este problema, que es una
de las limitaciones mayores que existe para optimizar la productividad bovina en
el país, representa un enorme desafío para los ganaderos venezolanos y justifica
plenamente cualquier esfuerzo por mejorar genéticamente aquellos reproducto-
res seleccionados, machos o hembras; de esa forma, sus hijas además de ser selec-
cionadas como novillas de reemplazo podrán convertirse en vacas con una alta
fertilidad y demostrar a través de los años una larga vida productiva en el rebaño
produciendo suficientes becerros, única manera de poder ser catalogadas como
rentables. La utilización sistemática de reproductores que tengan la habilidad de
transmitir a su progenie un alto potencial genético para fertilidad, generará un in-
cremento productivo, ya que el impacto económico de la habilidad reproductiva
del rebaño puede ser cinco veces más importante en comparación a la ganancia de
peso del mismo [7].
II. UNA EXPLICACIÓN NECESARIA

Cualquier programa de mejoramiento genético, por simple que sea, debe
considerar en forma prioritaria el ambiente donde los animales van a producir,
con la certeza de que factores como el clima, el manejo, la nutrición y las enferme-
dades siempre serán una limitante en la producción animal. Venezuela no es la ex-
cepción y su condición de país tropical no parece ser la mas adecuada para las
grandes producciones por individuo, como sí ocurre en países de otras latitudes
con condiciones ambientales más favorables a ese esquema productivo.
La primera condición que el ganadero debe exigir a sus animales es adapta-
ción, expresada ésta en términos de la capacidad que debe tener el rebaño de re-
producirse anualmente, criar sus becerros bajo las condiciones ambientales y de
manejo en que se encuentre y que esas crías sean capaces de sobrevivir, crecer y al-
canzar su peso de mercado en el menor tiempo posible y de la manera más econó-
mica, de forma tal que el sistema de producción pueda lograr su máxima
eficiencia. La mejor expresión de adaptación al medio es la fertilidad del rebaño.
Si éste es capaz de reproducirse en niveles satisfactorios en el ambiente en que
está, por difícil que éste sea, es porque de hecho está generando la mayor cantidad
54 Atilio Atencio
de individuos con un alto nivel de adaptación. Esa expresión fenotípica de adap-

tación al medio resulta de una combinación de genes que se encuentran en un per-
fecto estado de equilibrio. Es este arreglo de las frecuencias genéticas impuesto
por la selección natural que permite que la población produzca la máxima canti-
dad de individuos con el mayor grado de adaptación a las condiciones imperan-
tes, el que garantiza la supervivencia de los individuos más aptos.
Por otra parte, no debe olvidarse que la función reproductiva es una función
secundaria a los efectos de la sobrevivencia de cada individuo de la población. La
sobrevivencia, es un mecanismo que al verse amenazado por cualquier factor de
naturaleza exógena, inhibe cualquier función que no sea imprescindible para la
subsistencia individual. Con seguridad, los genes que controlan la adaptabilidad
general de una población sometida a un ambiente hostil, de alguna manera tam-
bién controlan la salud general de la misma, en términos de mayor resistencia a
enfermedades y a las inclemencias del clima.
Ahora bien, el problema estriba en que la frecuencia genética impuesta por
la selección natural es antagónica con la frecuencia genética impuesta por la selec-
ción artificial. En las poblaciones naturales existe una franca oposición al cambio
en la frecuencia de los genes cuando se aplica la selección artificial con el objeto de
incrementar las características de producción. Como consecuencia, se produce
una alteración del equilibrio antes mencionado y como respuesta, en las próximas
generaciones se observa una disminución en los índices de fertilidad, viabilidad y
sobrevivencia de la población. Como regla general podría decirse que los indivi-
duos mejor adaptados de una población son los que, mayoritariamente, se acer-
can al promedio en todas sus características de producción.
Cuando un ganadero aplica la selección artificial, la cual consiste en la esco-
gencia deliberada de los progenitores que habrán de producir la próxima genera-
ción, fundamenta dicha escogencia en la predicción del mérito genético de esos
progenitores, los cuales han sido de alguna manera evaluados para ciertas carac-
terísticas específicas de producción, como por ejemplo: el peso al destete de las
crías, el peso a la edad de mercado o la producción lechera. En la medida que
transcurre el tiempo, generación tras generación, la frecuencia de los genes que
controlan esas características de producción, se va incrementando paulatinamen-
te, en detrimento de la adaptación al medio de los nuevos individuos. Estos, poco
a poco, se notan más débiles, más susceptibles a enfermedades y acusan una dis-
minución general en la fertilidad de la población. En otras palabras, se presenta lo
que se conoce como síndrome de pérdida de adaptabilidad, causa fundamental
del bajo índice de eficiencia reproductiva del rebaño mencionado anteriormente.
Por estas razones debe tenerse presente lo siguiente: una alta presión de selección
artificial en las características de producción exige a su vez una alta modificación
ambiental para poder mantener los animales de alto potencial genético. En nues-
tras condiciones de país tropical este esquema de producción no parece ser el más
rentable. Si se acepta ésta explicación como válida, evidentemente, se hace necesa-
ria una reflexión profunda con relación a los programas de selección vigentes, ya
que, en la mayoría de los casos, se está aplicando una mayor presión de selección
en las características de producción, en crecimiento o producción de leche por
ejemplo, en perjuicio de la adaptación al medio de nuestros animales, expresada

entre otras por una elevada eficiencia reproductiva. Es necesario recordar que ésta
situación de antagonismo entre producción y adaptación es bien conocida desde
mediados del siglo pasado; sin embargo, pocas veces se destaca este aspecto de
tanta importancia para la producción en condiciones tropicales.
III. METODOLOGÍA
1. Una breve descripción del ecosistema
a. Descripción de los hatos de cría
Con el objeto de evitar detalles innecesarios, se describirán las características
más importantes de los hatos y los rebaños en los cuales se obtuvieron los datos
pertinentes al presente trabajo. Los mismos provienen de tres hatos particulares
de gran extensión localizados en el Estado Apure en Venezuela. En general, éstos
se caracterizan por presentar sabanas parcialmente inundables y de regular cali-
dad, en los cuales se han llevado durante varios años programas estratégicos de
inseminación artificial, manejo, reproducción, sanidad y mejoramiento genético.
Poseen una temporada limitada de servicio y dentro de sus objetivos de cría está
la producción de animales puros de alto valor genético de las razas Brahman, Gu-
zerat y Nelore. Abundantes detalles sobre los programas estratégicos de I.A., ma-
nejo, reproducción, sanidad y mejoramiento genético han sido previamente
reportados [4, 18, 20, 21].
Los hatos están ubicados en el Estado Apure, en la zona ecológica de in-
fluencia de las sabanas inundables del llano apureño, con sabanas de banco, este-
ro y bajío [11]. La temperatura promedio anual es de 28ºc y la humedad relativa
promedio es de 72%. El régimen pluviométrico es característico del llano venezo-
lano, con una época lluviosa que se inicia entre los meses de abril y mayo (entrada
de aguas) y se prolonga hasta los meses de octubre a noviembre (salida de aguas),
período en que comienza la estación de sequía. La precipitación promedio anual
oscila entre los 1.400 mm y 1.800 mm. A continuación se describen las característi-
cas de los tres hatos:
Hato No. 1. Está ubicado al Sur del río Matiyure entre las poblaciones de
Achaguas y El Yagual en el Estado Apure. Tiene una superficie cercana a las
17.500 ha. Los pastos predominantes en las zonas bajas, en las cuales se acumula
una importante lámina de agua en la época lluviosa. son la chiguirera (Paspalum
fasciculatum), la lambedora (Leersia hexandra), la paja de agua (Himenachne amplexi-
caulis) y el gamelotillo (Paspalum plicatulum. En las zonas altas no sujetas a inunda-
ción predomina la paja sabanera (Axonopus purpusii). Cerca de un 13% de la
superficie del hato ha sido sembrada con pastos introducidos del género Brachia-
ria y estrella (Cynodon nlenfuensis). El río Matiyure mantiene agua durante todo el
año y constituye su lindero norte, siendo una de sus principales fuentes hídricas,
además de varios caños y lagunas. Desde el punto de vista de manejo del rebaño,
el hato funciona como un centro de recría para la producción de animales puros
de alto valor genético de las razas Brahman y Nelore, cuyos productos son utiliza-
dos en los rebaños comerciales de la empresa. El programa genético cuenta con un
56 Atilio Atencio
núcleo de 1.000 vacas Brahman y otro de 600 vacas Nelore. En ambos se utilizan
mediante I.A., toros probados producidos en ambos núcleos, así como toros pro-
bados provenientes de otras ganaderías. El manejo del rebaño está organizado al-
rededor de una temporada de monta limitada de 120 días de duración,
iniciándose el 10 de febrero de cada año. Ello ha facilitado el establecimiento de
los programas de manejo sanitario, reproductivo y de mejora genética.
Hato No. 2. Está ubicado al Norte del río Matiyure, vecino a la población de
Achaguas en el Estado Apure. Sus características fisiográficas, climáticas y de pas-
tos son muy similares a las descritas para el Hato No.1. Sin embargo, sus sabanas
son de menor calidad. Tiene una superficie aproximada de 46.000 ha, de las cua-
les, más del 90% son sabanas naturales con apenas 1% de pastos introducidos del
género Brachiaria. Se maneja un rebaño de 4.000 vacas cebú comerciales y un nú-
cleo de 600 vacas puras de raza Brahman, cuyas características de manejo son se-
mejantes a las descritas en el Hato No. 1. Su objetivo es producir sementales de
alto valor genético para ser utilizados en otros hatos de la empresa.
Hato No. 3. Está ubicado al sur del río Apure, vecino a la población de
Bruzual. Tiene una superficie aproximada de 39.000 ha, de las cuales más del 80%
son sabanas naturales y cerca de un 10% son de pastos introducidos, principal-
mente del género Brachiaria. Maneja un rebaño de 6.000 vacas cebú comerciales y
un núcleo de 400 vacas puras de la raza Guzerat. Al igual que los otros dos hatos,
el objetivo de este núcleo es la producción de toros de alto valor genético, los cua-
les se utilizan en otros hatos de la empresa. Los tres hatos citados mantienen un
porcentaje de parición anual que oscila entre el 60 y el 70%.
2. Una manera diferente de analizar el problema.
Los datos de este trabajo fueron analizados siguiendo la metodología de los
modelos mixtos, para lo cual se utilizó un Modelo Animal Completo, específico
para cada variable analizada. El modelo matemático de análisis, como todo mode-
lo mixto, incluyó efectos fijos y efectos aleatorios. Los efectos ambientales en los
grupos contemporáneos se incluyeron como fijos. Es importante destacar que se
utilizó este criterio de ¨grupo de manejo¨ en cada fase de desarrollo de las crías,
para garantizar el control de los grupos de acuerdo a la ubicación de los animales
por hato y, así, poder identificar mejor las condiciones ambientales a las cuales fue
sometido cada animal. Es decir, se incluyeron en el mismo grupo de manejo los
animales de una misma raza, nacidos en un mismo hato, el mismo año, en la mis-
ma época y que permanecieron junto a sus compañeros sometidos al mismo ma-
nejo sanitario, alimenticio y zootécnico durante el período de evaluación. El efecto
fijo de la edad de la vaca al parto, en años, se consideró en el modelo como cova-
riable. Los efectos aleatorios considerados fueron los componentes genéticos di-
recto y materno, correlacionados entre sí, y el efecto aleatorio permanente del
ambiente que la vaca proporcionó a su becerro.
Para el cálculo de las variables de crecimiento, las predicciones fueron obte-
nidas por medio del Modelo Animal Completo para cada variable analizada, lo
mismo que los componentes de variancia y covariancia. Los análisis fueron efec-
tuados en forma bivariada, utilizando siempre el peso al destete como ¨caracterís-
tica ancla¨, lo cual mejora tanto la estimación del valor genético como su exactitud.
Además, se obtuvo el componente genético materno o Efecto Materno Total y se

efectuaron las correcciones necesarias para los efectos de Tendencia Genética. Los
parámetros genéticos utilizados fueron obtenidos mediante la aplicación del pro-
grama MTDFREML [10]. Además de éste, para la solución de las ecuaciones de los
modelos mixtos, se empleó el programa de aplicación denominado ABTK [16]. El
uso de dichos programas se ha generalizado en el ámbito mundial, siendo alguno
de ellos de dominio público.
Para el cálculo de las variables reproductivas se empleó un Modelo No Li-
neal para Distribución Binomial de Datos Categorizados, el cual permite efectuar
una transformación previa de los datos para luego aplicarles el Modelo Animal y
así generar cada predicción individual y expresarlas como Diferencias Esperadas
en la Progenie (DEP); es decir, la predicción del mérito genético que un reproduc-
tor puede transmitir a su progenie. La técnica utilizada para calcular las prediccio-
nes tanto para la fertilidad de la novilla como para la habilidad reproductiva de
las vacas permite separar nítidamente tanto los factores genéticos como los facto-
res ambientales que afectan estas características. El modelo empleado incluyó to-
dos los vientres de la base de datos, con el fin de tomar en cuenta todos los valores
de consanguinidad y parentesco que pudieran existir entre los animales de la po-
blación. Para el análisis, los vientres nacidos en un mismo hato, el mismo año y cu-
yas crías también nacieron en ese mismo rebaño, conformaron lo que se denominó
un grupo de manejo. Los detalles metodológicos de la técnica empleada han sido
descritos por sus autores [12-15, 17].
IV. UNA EXPERIENCIA A NIVEL DE CAMPO

1. Predicción de la fertilidad en la novilla
En este trabajo se asumió como criterio de análisis que todas las hembras que
nacieron en el rebaño y alcanzaron la edad del destete fueran validadas y conside-
radas como posibles candidatas a la reproducción. La medición de esta caracterís-
tica en la novilla se fundamentó en el éxito o en el fracaso para concebir. Es decir,
para recibir una observación positiva o exitosa, en primer lugar, la novilla debió
haber sido seleccionada como vientre de reemplazo y, en segundo lugar, debió
haber quedado preñada al haber sido expuesta a toro en su primera temporada de
monta. A todas las demás novillas contemporáneas no exitosas se les penalizó con
una observación negativa ya que fracasaron como candidatas a la reproducción.
Como puede observarse, la técnica empleada no exige la recolección adicional de
datos. Todo lo que se requiere es la correcta identificación de cada hembra nacida
y destetada en el rebaño; luego, identificar cada novilla expuesta a toro durante su
primera temporada de monta y, finalmente, la indicación de preñada o vacía al
diagnóstico de gestación. Los datos así obtenidos se sometieron a un método pro-
babilístico de predicción genética de tipo binario en el cual la preñez exitosa se in-
dicó con 1 y el fracaso con 0, denominado Modelo No Lineal para Distribución
Binomial de Datos Categorizados. Ello permite una transformación de los datos
con el objeto de aplicar posteriormente, el Modelo Animal, con el fin de predecir
58 Atilio Atencio
las probabilidades de que las hijas de un determinado reproductor pudieran con-

cebir al alcanzar la condición de novillas.
Se aplicó la técnica antes descrita a una muestra poblacional conformada por
6.885 registros válidos de novillas cebú de dos años de edad, evaluadas durante el
período 1990-1998. Los datos analizados mediante la técnica antes descrita, arroja-
ron un valor de.40 para la heredabilidad de la fertilidad en la novilla. Esta estima-
ción hace sospechar que pudieran existir fuentes adicionales de variación genética
no expresadas normalmente en los análisis convencionales. Además, la magnitud
de dicho índice es indicativa de que la variable, así analizada, está controlada de
manera apreciable por genes con efectos aditivos. Si ello es así, esto genera una
perspectiva novedosa en la evaluación del mérito genético de los reproductores y
establece una posibilidad cierta de mejorar esta característica de tanta importan-
cia económica en los programas ganaderos, mediante adecuados programas de
selección genética. La predicción genética de esta característica mediante el desa-
rrollo de una DEP (Diferencias Esperadas en la Progenie) genera una serie de ven-
tajas; en primer término, dicha DEP permite predecir directamente el mérito
genético de un reproductor para esta característica de importancia económica con
mucha mayor exactitud que el empleo de un indicador indirecto como, por ejem-
plo, la circunferencia escrotal y en segundo término, los análisis efectuados usan-
do la técnica descrita indican que el valor de heredabilidad estimado para la
fertilidad en la novilla es mayor que los valores obtenidos para los indicadores
clásicos de las características reproductivas en la hembra, los cuales oscilan entre
cero y diez por ciento, como se muestra en el Cuadro 1. Por último, podría acortar
el período de evaluación de los reproductores, ya que las pruebas con las hijas
pueden efectuarse tan pronto éstas son incorporadas a la reproducción y se realiza
el diagnóstico de gestación [9].
Cuadro 1
Valores de heredabilidad para algunas de las características
reproductivas en la hembra bovina
Característica Heredabilidad
Edad al primer parto 0.10
Intervalo entre partos 0.08
Días entre parto y primer servicio 0.05
Fecha de parto 0.04
Número de inseminaciones/concepción 0.03
Días vacía 0.03
Intervalo parto/concepción 0.02
La forma correcta de interpretar esta DEP es la siguiente: una DEP positiva

con un valor alto predice que las hijas de un semental tienen altas probabilidades
de ser seleccionadas y quedar preñadas en su primera temporada de monta. Al
contrario, una DEP negativa indica que las hijas del semental son poco fértiles y
serán eliminadas del rebaño por fracasos reproductivos. Los valores de esta DEP
se expresan en términos de desviaciones respecto a un 50% de probabilidad (cada

novilla tiene 50% de probabilidad de quedar preñada o vacía en su primera tem-
porada de monta). A manera de ejemplo, tómese el caso de un semental cuya DEP
para la fertilidad de sus hijas sea +20%. Ello significa que el 70% (50% + 20%) de
sus hijas tienen la probabilidad de ser seleccionadas como hembras de reemplazo
y quedar preñadas en su primera temporada de monta. Por el contrario, si dicha
DEP fuera de -20%, apenas 30% (50% - 20%) alcanzaría la meta citada.
Desde el punto de vista práctico, el ganadero puede utilizar esta DEP como
herramienta para los fines de su programa de selección de maneras diferentes:
para seleccionar aquellos padres que tienen hijas con las mejores probabilidades
de concebir en su primera temporada de servicios; para seleccionar de la lista de
novillas en edad de servicio aquellas cuya DEP indica las mejores probabilidades
de quedar preñadas y eliminar las que no cumplen esta condición y también, para
eliminar los padres potenciales de novillas con altas probabilidades de ser descar-
tadas del rebaño por su incapacidad para reproducirse, lo cual refleja su escasa
adaptación al exigir más recursos de los que el ecosistema puede aportar.
(Desviacion de 50%
7,00
6,00
Dep. F.N (Desviación
50% probabilidad)
deprobabilidad)
5,00
4,00
3,00
2,00
1,00
0,00
Dep F.N
-1,00
90 91 92 93 94 95 96 97 98
-2,00
-3,00
Año de preñez
Figura 1. Tendencia genética de la fertilidad en la novilla cebú (1990 a 1998).
La Figura 1 expresa de manera gráfica la tendencia genética de la fertili-

dad en la novilla cebú resultante del análisis de 6.885 registros evaluados du-
rante el período 1990 a 1998. Como puede observarse, la tendencia genética se
hace positiva a partir de 1993 y se incrementa de manera discreta pero gradual-
mente a medida que transcurren los años. Esto significa que, si bien no se ha
ejercido presión de selección directa sobre dicha característica como tal, posi-
blemente, la práctica común de manejo de incorporar cada vez mas al proceso
reproductivo novillas de dos años, en lugar de esperar hasta los tres años y la
eliminación sistemática del rebaño de aquellas novillas que no conciben al ser
expuestas a toro, aunado a la evaluación andrológica de los sementales jóvenes
que se incorporan cada nueva temporada de monta, son factores que indirecta-
mente han podido contribuir al moderado cambio genético que se muestra con
relación a la característica evaluada.
60 Atilio Atencio
2. Predicción de la habilidad reproductiva en la vaca

Para el análisis de esta variable se utilizó un criterio similar al de la metodo-
logía empleada en la evaluación de las novillas. Es decir, en el caso de las vacas se
anotó la observación exitosa para aquellos vientres que lograron concebir. De esta
manera se pudo recurrir al cálculo de la probabilidad de sobrevivencia a una edad
específica, partiendo de la premisa de que esa hembra fue seleccionada como no-
villa de reemplazo y alcanzó la categoría de vaca en el rebaño. Estadísticamente,
esto remueve el efecto inicial de la selección, por una parte, y el efecto de la fertili-
dad inherente a la novilla, por la otra, convirtiéndose por lo tanto en una medida
aceptable de fertilidad, persistente a través del tiempo o lo que pudiera denomi-
narse habilidad reproductiva, siempre y cuando la condición de preñada se consi-
dere indispensable para permanecer en el rebaño. Este concepto permite expresar
las Diferencias Esperadas en la Progenie (DEP) calculadas en términos de la pro-
babilidad que tienen las hijas de un semental de permanecer productivas en el re-
baño hasta una edad determinada, sujetas a la condición de que ellas solamente
son descartadas cuando incurren en fallas reproductivas.
Por esta razón y con el objeto de poder expresar de manera apropiada y
adaptar mejor al medio tropical este concepto de habilidad reproductiva, se con-
vino en definirlo como la probabilidad que tiene una vaca de permanecer produc-
tiva en el rebaño a la edad de 6 años habiendo parido por lo menos 3 becerros en
ese lapso. Se aplicó esta condición, ya que al analizar los datos se pudo comprobar
que de 5.535 vientres evaluados, 2.806 de ellos cumplía el citado requisito, lo cual
es equivalente al 50%. Es obvio que, al extremar dicha exigencia a la probabilidad
que tiene una vaca de parir su primera cría a los tres años de edad y haber gestado
cuatro becerros consecutivos hasta los seis años de edad, solamente un bajo por-
centaje de las vacas podría cumplir dicha condición, por lo cual se desestimó este
criterio. Queda claro que lo extremadamente importante no es haber sobrevivido
hasta una edad determinada, lo cual sería longevidad, sino el hecho de no haber
sido eliminada del rebaño por no haber criado el número necesario de becerros
para sufragar el costo total de producirla, mantenerla y hacerla rentable. Es evi-
dente que este concepto de habilidad reproductiva entraña una característica
compuesta y muy compleja, pues sintetiza en una sola varios rasgos, tales como,
aparición de la pubertad, primer servicio, tasa de concepción, viabilidad, habili-
dad materna, tasa de re-concepción, intervalos postparto y longevidad.
Empleando la metodología anteriormente descrita, se analizó una muestra
poblacional conformada por 19.688 registros válidos de vacas cebú, evaluadas du-
rante el período 1980-1998. Se pudo constatar que existen diferencias notorias en
la aptitud que tienen ciertos sementales de producir hijas con mayor habilidad
para reproducirse que otros, independientemente del año, del hato o de las condi-
ciones en que se han utilizado, habiendo algunos toros cuyas hijas se han destaca-
do por haber sido vacas muy paridoras, teniendo hasta 10 partos consecutivos.
Ello es una clara demostración de su capacidad de adaptación al medio en contra-
posición a otras líneas de sementales cuya descendencia se extingue en el tiempo
por la escasa fertilidad de su progenie.
Con el objeto de indagar los aspectos genéticos inherentes a la fertilidad de

las vacas se efectuaron dos análisis empleando distintas metodologías. En un pri-
mer análisis se evaluó la fertilidad mediante el cálculo del intervalo entre el parto
y la concepción, medido sobre la base del número de días transcurridos entre el
parto de una hembra y la fecha de su nueva concepción, empleando en el cálculo
todos y cada uno de los partos obtenidos por las hijas de cada semental validado
para el análisis. La variable así obtenida fue analizada utilizando de manera direc-
ta el Modelo Animal con el objeto de predecir el mérito genético de cada semental
con su correspondiente valor de exactitud.
Este primer análisis evidenció dos aspectos interesantes; en primer término,
al calcular el índice de herencia para la variable citada, se obtuvo un valor de 0,02
de heredabilidad, lo cual indica que el intervalo parto-concepción, a semejanza de
la mayoría de las características reproductivas en la hembra citada en el Cuadro 1,
está literalmente determinado por factores de naturaleza ambiental, lo cual limita
su mejoramiento genético por medio de la selección. En segundo término, las va-
cas que resultan vacías o que son eliminadas del rebaño no son penalizadas ya que
no se incluyen en el análisis, lo cual da como resultado una curva de distribución
multimodal. Esto sugiere que la aplicación de esta técnica, si bien es utilizable, no
parece ser la más recomendable como herramienta de selección por su valor de
heredabilidad tan bajo.
En el segundo análisis se utilizó el método de predicción genética de tipo bi-
nario ya descrito para el caso de las novillas, con el objeto de efectuar la transfor-
mación previa de los datos a los cuales se les aplicó posteriormente el Modelo
Animal Completo a los fines de generar cada predicción individual y expresarlas
como Diferencias Esperadas en la progenie (DEP). Los resultados de este análisis
arrojaron para el cálculo del índice de herencia un valor de 0,40 de heredabilidad,
siendo de magnitud similar al obtenido en el caso de las novillas. Ambas situacio-
nes sugieren que, desde el punto de vista genético, tanto la fertilidad de las novi-
llas como la habilidad reproductiva de las vacas, evaluadas mediante esta técnica,
son características susceptibles a ser mejoradas mediante adecuados programas
de selección.
La manera adecuada de interpretar la DEP para habilidad reproductiva es
como sigue: una DEP positiva con valor elevado indica que las hijas de un semen-
tal tienen altas probabilidades de permanecer productivas en el rebaño a la edad
de seis años. Por el contrario, una DEP con valor negativo expresa que las hijas del
semental no serán rentables, ya que irán siendo eliminadas paulatinamente del re-
baño por problemas reproductivos. A manera de ejemplo, tómese el caso de un se-
mental cuya DEP para habilidad reproductiva es +20%. Ello predice que el 70%
(50% + 20%) de sus hijas tienen la probabilidad de permanecer productivas en el
rebaño a la edad de 6 años. Por el contrario, si la DEP es de -20%, sólo un 30% (50%
- 20%) tendrá la probabilidad de encontrarse produciendo en el rebaño a la edad
indicada.
Desde el punto de vista de la selección práctica por parte del ganadero, esta
DEP es importante ya que puede utilizarse para seleccionar aquellos padres cuyas
hijas tengan las mejores probabilidades de producir suficientes becerros; para eli-
62 Atilio Atencio
minar aquellos potenciales padres cuyas hijas tienen grandes probabilidades de

ser descartadas antes de generar los ingresos suficientes para cubrir sus costos de
producción y mantenimiento; y, también, para incluir esta DEP en la lista de tore-
tes y novillas aptos para la reproducción de forma tal que contribuyan conjunta-
mente con la DEP para crecimiento. Ello contribuiría en la decisión de cuales
individuos seleccionar y cuales eliminar para la próxima temporada de monta [7].
En la Figura 2 se expresa gráficamente la tendencia genética de la habilidad
reproductiva en la vaca cebú resultante del análisis de 19.688 registros evaluados
durante el período 1980 a 1998.
En el caso de la vaca adulta también es evidente que la tendencia genética es
positiva y se incrementa a medida que transcurren los años. Si bien sobre esta ca-
racterística tampoco se le ha ejercido presión de selección directa, es apenas obvio
que, el efecto indirecto de algunos factores ha contribuido al moderado cambio
genético que en ella se observa. Entre otros pudieran mencionarse, la eliminación
de las novillas que no se preñan durante su primera exposición a toro, la elimina-
ción sistemática de las vacas que acumulan dos temporadas de monta consecuti-
vas sin concebir o que pierden su cría y, la práctica de evaluar andrológicamente
los sementales previamente al proceso reproductivo. Mayores detalles con res-
pecto a las variables de crecimiento y a las diferentes razas analizadas pueden en-
contrarse en los sumarios de sementales de Agropecuaria Flora [1-3].
de 50%
10,50
H.R (Desviación
50% probabilidad)
probabilidad.)
(Desviacion
9,00
7,50
6,00
4,50
3,00
Dep.
de
Dep H.R
1,50
0,00
80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98
Año de parto
Figura 2. Tendencia genética de la habilidad reproductiva en la vaca cebú (1980 a 1998).
V. A MANERA DE CONCLUSIÓN
En la medida que las fallas reproductivas continúen siendo la principal cau-
sa directa de eliminación de vientres en los rebaños del país, la selección por ferti-
lidad como característica de importancia bioeconómica, ofrece al ganadero la
posibilidad de mejorar la producción, muy especialmente en aquellos casos en
que los bajos niveles de fertilidad constituyen un factor que limita la rentabilidad.
La fertilidad, como expresión fenotípica de la adaptación al medio, debe, en parte,
esa expresión a factores de naturaleza genética y por lo tanto es susceptible a ser
mejorada mediante adecuados programas de selección.
2
Los índices de herencia (h ) de .40 tanto para fertilidad en la novilla como
para habilidad reproductiva en la vaca son mayores que los obtenidos para los in-
dicadores clásicos de las características reproductivas en la hembra, lo cual genera
una perspectiva novedosa en la evaluación del mérito genético de los sementales
Bos indicus al permitir incluir estas dos características en las pruebas de progenie.
Es necesario distinguir que la fertilidad en la novilla es una característica
distinta a lo que se denomina habilidad reproductiva en la vaca debido a que la
DEP para fertilidad en la novilla permite predecir el mérito genético de un repro-
ductor en el sentido de que sus hijas, en primer lugar, sean seleccionadas como no-
villas de reemplazo y en segundo lugar, queden preñadas en su primera
temporada de servicios; en tanto que la DEP para habilidad reproductiva predice
que proporción de esas hijas permanecerán productivas en el rebaño a la edad de
6 años, habiendo parido por lo menos 3 becerros en ese lapso.
La utilización de estas predicciones del mérito genético puede contribuir de
manera importante a reducir los costos de producción al permitir seleccionar
aquellos sementales cuya progenie demuestre en términos de eficiencia producti-
va, que requieren menos o que no exceden de los recursos nutricionales para creci-
miento, talla a edad madura y producción de leche que se encuentran disponibles
en el ecosistema, sin detrimento de su capacidad para reproducirse y mantenerse
en producción [6].
Finalmente, es oportuno destacar que, si bien es importante el desarrollo de
novedosas y mejores técnicas para evaluar la fertilidad del ganado, no es menos
cierto que el tiempo, los costos y el entrenamiento que se requiere para ponerlas
en práctica y recolectar suficientes datos para evaluarlas no deja de ser también
una limitante importante. De allí el interés en examinar los datos ya existentes,
como lo evidencia el presente estudio, en el cual no fue necesaria la recolección
adicional de datos por parte del ganadero para analizar la nueva información que
pudiera extraérseles, con la intención expresa de facilitarle al productor la toma
de decisiones en su programa de selección bovina.

[1] Agropecuaria Flora, C.A. 1997. Sumario de sementales, 1997. Alfa Impresores. Va-
lencia. 20 pp.
lencia. 20 pp.
lencia. 20 pp.
[4] Arango, J. y Plasse, D. 1994. Crecimiento en cruces de razas cebuínas. En: D. Plasse,
N. Peña de Borsotti y J. .Arango (Eds.). X Cursillo sobre Bovinos de Carne. Universi-
dad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias Veterinarias. Maracay, Venezuela.
pp.. 159-198.
[5] ASOCEBU (Asociación Venezolana de Criadores de Ganado Cebú). 1999. Memoria
de la Junta Directiva del período 1998-1999 a la Asamblea General Ordinaria de la
Asociación.
64 Atilio Atencio
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CAPÍTULO VI
IMPORTANCIA DEL ESTADO NUTRICIONAL EN EL

COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE VACAS LACTANTES
I. INTRODUCCIÓN
II. METABOLISMO ENERGÉTICO-PROTEICO DE LOS
RUMIANTES
III. BALANCE ENERGÉTICO Y REPRODUCCIÓN
IV. NUTRICIÓN PROTEICA Y REPRODUCCIÓN
V. INFLUENCIA DE LA NUTRICIÓN SOBRE LOS CAM-
BIOS ENDOCRINOS POSTPARTO.
VI. EFECTO DEL ESTADO NUTRICIONAL SOBRE LOS
EVENTOS REPRODUCTIVOS
1. Efecto de la subnutrición preparto
2. Efecto de la subnutrición postparto
3. Interacción de la subnutrición pre y postparto
VII. LITERATURA CITADA
Max Ventura Salgado

Alirio Barrios Urdaneta
I. INTRODUCCIÓN
La consecución de buenos parámetros reproductivos en los rebaños bovi-

nos, es una de las metas que todo productor debe perseguir debido a la fuerte inci-
dencia que éstos tienen sobre el balance productivo y por ende económico de su
explotación. A pesar de ello, es común observar unos indicadores reproductivos
muy deficientes en los rebaños de vacas mestizas explotadas bajo condiciones tro-
picales.
El anestro postparto es un período de inactividad sexual que ocurre en la
mayoría de los animales domésticos después del parto. En el anestro, los mecanis-
mos hormonales desencadenados durante el desarrollo de la gestación y el parto
se van ajustando hasta alcanzar la normalidad, caracterizada por la reanudación
de la actividad sexual cíclica. La duración de este período varía mucho y en los bo-
vinos puede variar entre 25 y 120 días [12], ya que su amplitud estará sujeta a la in-
teracción de múltiples factores. Además de la prolongación de este período de
inactividad (intervalo parto-1º celo), el comportamiento de otros parámetros
como el intervalo parto-concepción, Nº de servicios/concepción, etc., son también
indicadores de la eficiencia reproductiva bovina.
Uno de los factores que en mayor medida determinan la baja eficiencia re-
productiva comentada inicialmente, es el déficit nutricional provocado por el mal
manejo del recurso forrajero empleado como principal fuente de alimentación en
los rebaños bovinos explotados en las regiones tropicales. En general, se espera
que los forrajes tropicales bien manejados sean capaces de aportar de forma apro-
piada los nutrientes requeridos por las vacas mestizas de baja y mediana produc-
ción. No obstante, esta capacidad de sustentación está condicionada tanto por el
manejo de este recurso alimenticio, como por las fluctuaciones cualitativas y
cuantitativas de las especies forrajeras, provocadas por las variaciones estaciona-
les (principalmente precipitación) características del trópico seco. Por ese motivo,
es muy importante un buen manejo del recurso alimenticio empleado, a fin de lo-
grar índices reproductivos eficientes.
Con relación a este desbalance nutricional, también se debe considerar la
disminución en la capacidad de ingestión voluntaria observada al final de la ges-
tación y que se extiende hasta las primeras semanas postparto. Esta disminución
es debida a la pérdida de apetito ocasionada por el desbalance hormonal ocurrido
antes y después del parto como al desplazamiento y reducción del tracto digestivo
provocado por el aumento del aparato reproductivo al final de la gestación. Esto,
unido a la baja calidad de los pastos ofrecidos, determina en gran medida el balan-
ce nutricional negativo observado en las vacas de mediana y alta producción. Por
esa razón, es importante considerar la necesidad de recuperar antes del parto las
reservas corporales agotadas durante la lactancia anterior, puesto que la reduc-
ción en la ingestión voluntaria puede ser compensada en parte, por la moviliza-
ción y utilización de estas reservas durante las primeras semanas postparto.
A pesar de conocer la importancia de otros nutrientes para alcanzar niveles
de nutrición adecuados que garanticen una buena eficiencia reproductiva, en este
68 Max Ventura y Alirio Barrios
Capítulo sólo destacaremos la influencia de la nutrición energético-proteica sobre

los parámetros reproductivos del postparto.
II. METABOLISMO ENERGÉTICO-PROTEICO DE LOS RUMIANTES

El metabolismo de los rumiantes difiere de los monogástricos como conse-
cuencia de las modificaciones evolucionarias de su sistema digestivo. Estas modi-
ficaciones permiten la digestión de celulosa y la utilización de nitrógeno
no-proteico vía fermentación microbiana en el rumen. Como consecuencia de
esto, la mayor parte de los carbohidratos son fermentados hasta ácidos grasos vo-
látiles (principalmente acético, propiónico y butírico) y sólo una pequeña parte de
la glucosa ingerida es absorbida en forma intacta a través del intestino. Por tal mo-
tivo, los rumiantes dependen casi totalmente de la gluconeogénesis (síntesis de
glucosa) en el hígado para proveerse de glucosa, siendo el propionato, aminoáci-
dos, lactato y glicerol los precursores de la glucosa [9].
A pesar de la baja absorción de glucosa, los rumiantes parecen requerir tanta
glucosa con relación al peso corporal como otras especies animales. La glucosa en
rumiantes y monogástricos es la principal fuente de energía para el sistema ner-
vioso central, el mayor substrato para el útero en gestación y esencial para la sínte-
sis del azúcar (lactosa) de la leche [9].
Ante esta situación de baja suplencia de glucosa, los rumiantes a diferencia
de los monogástricos han adaptado su metabolismo a la utilización de diferentes
vías que prescinden del uso de glucosa. Entre estas podemos mencionar la ausen-
cia de la enzima ATP-Citrato Lyasa, por lo que la glucosa no es utilizada como
fuente de carbono para la síntesis de ácidos grasos, así como, la baja actividad de
la enzima NADP Malato Deshidrogenasa, que excluye la posibilidad de la oxida-
ción de la glucosa vía glicólisis. Por esta razón la oxidación de glucosa es limitada
y el acetato y el butirato son utilizados como fuente alternativa de energía [1].
Con relación a la proteína, los rumiantes gozan de la capacidad de sintetizar
proteína microbiana en el interior del rumen a partir de fuentes de nitrógeno no-
proteico (NNP). Los microorganismos sintetizados en el rumen son utilizados por
el animal y, junto con la proteína que escapa (proteína sobrepasante) de la degra-
dación en el rumen, proporciona al intestino delgado proteína para ser digerida,
absorbida y aprovechada por el animal. No obstante, la cantidad de proteína mi-
crobiana bruta que puede ser sintetizada en el interior del rumen está limitada por
la cantidad de energía disponible (cantidad de ATP) para los microorganismos y
por la eficacia con la que estos la emplean [27]. Ello da una evidencia de la impor-
tancia que tiene el tratamiento de este tema considerando en forma conjunta la
energía y la proteína.
III. BALANCE ENERGÉTICO Y REPRODUCCIÓN

Las necesidades energéticas al final de la gestación son consideradas supe-
riores a las necesidades de mantenimiento del animal debido al rápido crecimien-
to que experimentan el feto, la placenta, el útero y la glándula mamaria durante el
último tercio de la gestación. Sin embargo, estas necesidades son inferiores a los
requerimientos nutricionales en la fase de lactancia, principalmente entre el perío-
do que transcurre desde el parto hasta alcanzar el pico de máxima producción en-
tre la 6 y 8 semana post-parto [25].
La vaca al inicio de la lactancia intenta cubrir este incremento en la demanda
de nutrientes, aumentando la ingestión de alimento. Sin embargo, este aumento
en la ingestión de alimento, en el caso de vacas de alta producción, no se corres-
ponde con las exigencias, debido al incremento de la producción de leche, razón
por la cual se ve obligada a movilizar sus reservas corporales (principalmente lípi-
dos) para cubrir con ciertas limitaciones, sus necesidades energéticas. Datos re-
portados por Ventura [29] indican que por cada kilogramo de peso perdido al
animal puede producir unos 3.5 Kg de leche por concepto de proteína disponible
y unos 6 Kg por concepto de la energía. Esto significa que un animal de 450 Kg de
peso podría perder de 45 a 67.5 Kg durante los primeros 3 meses de lactancia y
producir de 150 a 300 Kg de leche provenientes de las reservas corporales. Si de-
seamos aprovechar al máximo esas reservas corporales de naturaleza energética,
es necesario realizar ajustes en la ingestión de proteína (250 – 300g/animal/día).
Es importante señalar el papel que ejerce la glucosa sobre la reproducción,
ya que tanto el ovario como el endometrio son casi totalmente dependientes para
su funcionamiento de las reservas de glucosa, razón por la cual su reducción pro-
vocará hipofunción o disfunción del aparato reproductor. Por tanto, la concentra-
ción sanguínea de glucosa es el mediador específico de los efectos de la restricción
energética de la dieta sobre la reproducción, ya que la glucosa es la única fuente de
energía utilizada por el sistema central.
La insulina también debe ser considerada en esta discusión debido a su es-
trecha relación con los niveles de glucosa. Los niveles de insulina son menores en
vacas subnutridas y por esta razón se le ha relacionado con el anestro nutricional.
Se ha sugerido que los niveles sanguíneos de insulina podrían afectar la produc-
ción hipofisiaria de LH ó hipotalámica de GnRH, por actuar en el metabolismo de
la glucosa o de los aminoácidos en estos tejidos [18].
IV. NUTRICIÓN PROTEICA Y REPRODUCCIÓN

Diversos autores han demostrado la influencia de los compuestos nitroge-
nados sobre el aparato reproductor del ganado vacuno. Tanto la carencia, como el
exceso de aportes de nitrógeno en la ración alimenticia, pueden provocar proble-
mas en la reproducción de los bovinos. Se pueden postular diferentes mecanis-
mos relacionados con los efectos de las proteínas sobre la fertilidad, basados en el
metabolismo proteico:
1. Los subproductos tóxicos del metabolismo nitrogenado que provienen del
rumen pueden perjudicar tanto a los espermatozoides como a los ovocitos o
la supervivencia embrionaria temprana;
2. Los desequilibrios en el suministro de proteínas y energía pueden afectar la
eficiencia del metabolismo y el estado de la energía;
3. Los subproductos nitrogenados o la eficiencia en la utilización de la energía

pueden alterar la función del eje hipotálamo-hipófisis-ovario.
Estos efectos no se excluyen mutuamente y pueden ocurrir conjuntamente
de una forma sinérgica [8].
Los excesos de proteína degradable pueden conducir a un aumento de amo-
níaco, urea y otros compuestos nitrogenados no identificados en los tejidos del or-
ganismo. La máxima capacidad hepática de desintoxicación del amoníaco es de 2
mmol/minuto/Kg de hígado, así que las dietas con elevado flujo proteico rumi-
nal pueden ocasionar altas concentraciones sanguíneas de amoníaco y de urea. El
aumento de urea y de amoníaco en la sangre puede conducir a un incremento de
las dos sustancias en los tejidos y en los fluidos reproductivos, pudiendo el amo-
níaco provocar trastornos del metabolismo intermedio e influir sobre las concen-
traciones sanguíneas de glucosa, lactato, ácidos grasos libres y urea, y sobre las
funciones endocrinas, en especial las del cuerpo lúteo [3].
La nutrición proteica puede afectar la reproducción a través de los efectos tó-
xicos del amoníaco y de sus metabolitos sobre los gametos y sobre los primeros es-
tadios embrionarios, o a causa de las deficiencias en aminoácidos y a la
exacerbación de balances negativos de energía. Las alteraciones del eje hipotála-
mo-hipófisis-ovario pueden ser responsables de muchos de los efectos de la pro-
teína sobre la reproducción [10]. En diversos estudios publicados, las dietas
alimenticias con altas concentraciones de proteína bruta determinan una dismi-
nución de la eficacia reproductiva, siendo habitual las referencias a una reducción
de la fertilidad en vacas lecheras alimentadas con un exceso de proteínas (más del
19% de proteína bruta) en la ración.
En el caso de las vacas lecheras, los ganaderos a menudo elevan el nivel de
proteína bruta para maximizar la producción de leche pero hay evidencias de que
esta práctica podría deprimir la fertilidad [10]. Por el contrario, Howard y col.
[16], trabajando con un nivel alto de proteína, basado en la administración de hari-
na de soya, no observaron variaciones en la fertilidad de las vacas lecheras. En este
caso los animales alimentados con altos niveles de proteína no perdieron peso
después del parto y lo recuperaron más rápidamente que los alimentados con ba-
jos niveles de proteína. Parece factible asumir que el balance energético positivo
de las vacas alimentadas con altos niveles de proteína prevenga la disminución de
fertilidad.
En los rumiantes es muy difícil determinar los requerimientos mínimos ni-
trogenados, teniendo en cuenta la elevada actividad proteo-sintética del rumen y
la posibilidad que ellos tienen de utilizar el nitrógeno no proteico [5]. Por otro
lado, los trastornos de la reproducción que sobrevienen en el curso de largos pe-
ríodos de sequía son provocados tanto por carencias energéticas, proteicas o mi-
neral-vitamínicas, por lo que resulta difícil determinar el grado de participación
de cada uno de estos elementos.
En las condiciones de trópico seco es frecuente encontrar deficiencias protei-
cas, principalmente durante la época seca. Por lo tanto, es recomendable corregir
estas deficiencias para prevenir bajos consumos de forrajes y por ende de energía
y proteína, evitando así consecuencias negativas sobre el comportamiento repro-

ductivo. Una inadecuada nutrición proteica antes y/o después del parto reduce la
tasa de concepción en el primer servicio y la tasa de preñez; además aumenta el in-
tervalo post-parto en vacas de carne lactantes [20], complicando aún más el pro-
blema del anestro generado por el amamantamiento del becerro. Se ha
demostrado que vacas alimentadas con un porcentaje de proteína bruta que cubre
solo el 80% de los requerimientos en el preparto (en los últimos dos meses de ges-
tación), tienden a mostrar una disminución de la tasa de concepción en el primer
servicio, una disminución de la tasa de concepción dentro de los 120 días post-
parto y un aumento del número de servicios por concepción [4].
Un inadecuado suministro de proteínas reduce la tasa de gestación, inde-
pendientemente del nivel energético de la ración; esto se ha comprobado varian-
do la ingestión de alimentos energéticos durante el período del post-parto y
demostrando que los datos obtenidos con el suministro de diferentes niveles ener-
géticos coinciden con los de estudios realizados con dietas isocalóricas [24]. La in-
gestión de un nivel inadecuado de proteínas tanto en el período antes del parto
como en el post-parto, da como resultado una tasa de gestación del 32%, en com-
paración con el 74% de vacas mantenidas con elevados niveles proteicos, habien-
do recibido los dos grupos dietas isocalóricas [24].
V. INFLUENCIA DE LA NUTRICIÓN SOBRE LOS CAMBIOS ENDOCRI-

NOS POSTPARTO
La restricción en la ingestión de nutrientes y la pérdida de condición corpo-

ral causan un cese en los ciclos estruales normales en la vaca. La nutrición opera
en el establecimiento de la ciclicidad después del parto, por modificación del
tiempo y de la magnitud de los cambios hormonales que ocurren al final de la ges-
tación y durante el inicio de la lactación. Aunque no hay disminución en el núme-
ro de receptores de GnRH en las células de la glándula pituitaria y el hipotálamo
está ampliamente equipado con GnRH, hay un bajo contenido de LH en la hipófi-
sis [23]. Esto ocurre directamente por la supresión en la síntesis de LH por los este-
roides producidos durante la gestación o indirectamente por su efecto inhibitorio
en la secreción de GnRH y, de esta manera en el estímulo trófico de la GnRH en la
síntesis de LH. Con el rápido descenso del nivel de estradiol al momento del par-
to, se remueve el “feedback negativo” que ejerce sobre el eje hipófisis-hipotalámi-
co. Por eso se promueve la síntesis de ARNm para la subunidad de LH siguiendo
por un rápido incremento en el contenido de LH de la glándula hipofisiaria.
La subnutrición o el balance energético negativo, actúan en el Sistema Ner-
vioso Central (SNC) suprimiendo o disminuyendo la frecuencia de descargas de
LHRH de la eminencia media del hipotálamo. La subnutrición en vacas de cría
disminuye la liberación de GnRH endógeno, lo que daría lugar a una reducción en
la liberación de LH [20].
VI. EFECTO DEL ESTADO NUTRICIONAL SOBRE LOS EVENTOS REPRO-

DUCTIVOS
A pesar de que muchos trabajos han relacionado diversos factores (época del
año, mestizaje, número de partos, producción láctea, amamantamiento, etc.) con
el comportamiento reproductivo, los resultados permiten interpretar que la res-
puesta depende fundamentalmente del balance nutricional. Este balance nutricio-
nal no es mas que la diferencia existente entre las exigencias o requerimientos
nutritivos y la entrada de nutrientes (disponibilidad de los nutrientes ingeridos)
en el organismo animal. Es importante recordar que los requerimientos nutricio-
nales están en función de la naturaleza y la intensidad del proceso biológico ocu-
rrente: crecimiento, engorde, lactancia y eventos reproductivos.
En las últimas décadas se ha enfatizado la condición corporal como variable
importante, determinante de la respuesta animal. Es una herramienta bastante
útil en el campo para valorar los cambios de peso corporal, la reserva de los tejidos
y para tomar decisiones en cuanto al manejo alimenticio. El peso y la condición
corporal son indicadores útiles del estado energético y rendimiento reproductivo
después del parto. Aunque ambas mediciones podrían ser imprecisas o subjeti-
vas, esas simples mediciones permanecen como un indicador funcional tanto para
productores como para investigadores [18].
En general las vacas subalimentadas presentan períodos de inactividad ová-
rica más extensos. Aunque las vacas subalimentadas podrían no exhibir actividad
ovárica, los mecanismos nutricionales que controlan dicha actividad podrían es-
tar ejerciendo sus efectos en el hipotálamo, pituitaria o en los ovarios. En vacas
Hereford se observó que aquellas vacas delgadas con condición corporal menor o
igual a 4 (escala 1 a 9), presentaban ovarios, cuerpos lúteos y folículos mas peque-
ños que las que presentaban una condición corporal moderada, mayor o igual a 5
[21]. Debido a que la función ovárica es controlada por la secreción de gonadotro-
pinas desde la hipófisis, probablemente el sitio de influencia de la nutrición sobre
los ovarios esté localizado en el eje hipotálamo-hipófisis [20].
Se ha demostrado que la acción de la subnutrición sobre el desarrollo folicu-
lar tiene lugar a varios niveles, siendo uno de los principales sobre la maduración
folicular, es decir, la capacidad del folículo pre-ovulatorio para desarrollarse y se-
cretar estradiol. Con relación al cuerpo lúteo, se ha observado que en vacas y novi-
llas subnutridas, esta estructura ovárica era menos pesada y más pequeña que la
de animales mejor alimentados, además de presentar una menor concentración y
contenido de progesterona [21].
En vacas de carne, una dieta con inadecuado aporte proteico, comparada
con otra de niveles adecuados, produce una importante disminución de la tasa de
concepción en el primer servicio [24]. No se sabe si estos efectos se deben a bajas
tasas de fertilización o a una falta de la ovulación y/o de la siguiente función lu-
teal. En vacas alimentadas con insuficiente cantidad de proteína en el período
post-parto se ha encontrado una secreción reducida de FSH y de LH [19].
1. Efecto de la subnutrición preparto

El nivel de alimentación de las vacas durante los últimos meses de gestación
tiene gran importancia en el proceso de reactivación ovárica postparto, ya que es
el que determina precisamente el peso y la condición corporal de la vaca al parto.
Cuando el nivel energético es bajo, el intervalo postparto al primer estro o a la pri-
mera ovulación se alarga. En novillas Hereford y Angus sometidas en el preparto
a dos niveles diferentes de energía, se ha encontrado que para el día 40 postparto
solamente el 6% de las novillas que recibieron el nivel bajo habían mostrado estro,
comparado con el 25% para las del nivel alto (p<0.05). Esta diferencia fue incluso
más pronunciada en el día 60 postparto (44 vs 69 %, p<0.01) [7].
En vacas Pirenaicas sometidas durante el preparto a un nivel alto o bajo de
energía y en el postparto al mismo nivel, el anestro postparto fue mas largo en el
lote alimenticio bajo (54 vs 39 días, p<0.01) [22]. Numerosos trabajos también con-
firman un anestro postparto de mayor duración al subnutrir a las vacas en los últi-
mos meses o semanas de la gestación [8, 30]. Por el contrario, otros autores no han
encontrado una influencia de la alimentación preparto a la que estaban sometidas
vacas y novillas, sobre la reactivación ovárica postparto [26]; lo que probablemen-
te sea debido a la excelente condición corporal de los animales al inicio de las ex-
periencias, permitiendo así compensar la subnutrición a la que fueron sometidos.
En vacas de doble propósito en los llanos Venezolanos se encontró que una
mejora en la condición corporal produce efectos beneficiosos tanto por un inicio
más temprano de la actividad ovárica postparto como en una mejora en los índi-
ces de fertilidad [17] (Cuadro 1). De igual forma se ha observado una estrecha re-
lación entre la condición corporal y los indicadores productivos y reproductivos
de vacas mestizas (Cuadro 2) [11].
Es indudable que la tasa de preñez tiene una alta relación con la condición
corporal al momento del parto (figura 1) [26]). Los resultados observados en la Fi-
gura 1 sugieren que un cambio de una unidad en la condición corporal es impac-
tante dentro del rango 4 y 6 (escala 1 a 9; 1= muy flaca y 9= obesa).
Se considera que existe una condición corporal crítica al momento del parto
por debajo de la cual el comportamiento reproductivo puede ser alterado negati-
vamente si el animal continúa en un estado de balance nutricional negativo (Figu-
ra 2); esta sugerencia está basada en las observaciones que indican que la mayor
perdida de peso al inicio de la lactancia afecta mas el comportamiento reproducti-
vo de aquellas vacas en mala condición física al momento del parto [13]. En este
sentido, se ha sugerido que una reducción de peso superior a 10–15% del peso al
parto, durante la primera etapa de la lactancia, es crítica para lograr un comporta-
miento reproductivo adecuado [2]. Aunque estos autores no lo mencionan, es in-
dudable que ese animal al momento del parto debe estar en buenas condiciones
corporales, es decir muy lejos de la condición crítica, señalada por Haresign [13],
para poder perder del 10 al 15% del peso sin consecuencias negativas en su com-
portamiento reproductivo. Esta pérdida de peso implica movilización de nutrien-
tes de sus reservas corporales para cumplir funciones biológicas.
2. Efecto de la subnutrición postparto

También se ha estudiado el efecto de la subnutrición en el postparto sobre la
reproducción de vacas lactantes. Una alimentación energética inadecuada duran-
te el postparto disminuye la tasa de preñez. Esta tasa en animales con ingestión
restringida de energía durante el postparto varía en un rango entre 50 y 76 % com-
parada con 87 y 95 % en los animales con una adecuada alimentación [20]. Otros
autores coinciden en encontrar una prolongación del anestro postparto en el ga-
nado vacuno al disminuir el nivel energético de la dieta proporcionada después
del parto y durante los primeros meses de la lactación [20]. Se ha demostrado que
un cambio negativo de peso durante el mes de concepción afecta la tasa de fertili-
dad, disminuyéndola de 67 a 44% en ganado lechero (Cuadro 3). De igual manera
se ha reportado una relación inversa entre el peso postparto y el inicio de la activi-
dad ovárica en vacas Angus x Friesan [14].
3. Interacción de la subnutrición pre y postparto
La tasa de preñez de vacas de carne lactantes y novillas está afectada por la
ingestión de energía antes y después del parto. Una ingestión inadecuada de ener-
gía al final de la gestación baja la tasa de preñez aún cuando la ingestión de ener-
gía sea adecuada durante el postparto.
Cuando la subnutrición postparto es una continuación de la subnutrición en

el preparto, la actividad ovárica se ve muy retrasada. Esto se evidenció en un tra-
bajo, con vacas de cría sometidas en el pre y postparto a un nivel alto o bajo de ali-
mentación, manifestándose el celo significativamente más temprano en las vacas
de nivel alto (66 vs 75 días postparto, p<0.05) [15]. Un inadecuado suministro de
proteínas reduce la tasa de gestación, independientemente del nivel energético de
la ración; esto se ha comprobado variando la ingestión de alimentos energéticos
durante el periodo pre y postparto [24].
Existe una interacción entre la condición corporal y el nivel alimenticio en
relación con la tasa de concepción. La fertilidad mejora con el aumento del nivel
alimenticio sólo en animales con una condición corporal baja [28].
Los estudios realizados en ganado de carne sobre el nivel de alimentación y
suplementación en la fase pre y postparto y su relación con el comportamiento re-
productivo han permitido sacar algunas conclusiones: a) un nivel de energía ina-
decuado preparto incide negativamente sobre el intervalo parto-estro, aun
cuando se mejore el nivel alimenticio postparto; b) un nivel de alimentación defi-
ciente postparto también afecta en forma negativa la aparición del estro, aunque
haya habido una buena alimentación en la fase preparto; c) un mejor nivel alimen-
ticio postparto con cambio positivo de peso, mejora la fertilidad, tanto en anima-
les en buenas como en malas condiciones [31]. Sin, embargo, un grupo de
investigadores son más claros y consideran que la respuesta a los cambios de peso
durante el preparto puede depender de la condición corporal al momento del par-
to [26]. Estas investigaciones, corroboradas por otras similares [6], concluyen que:
a) la tasa de preñez no es afectada por pequeños cambios de peso, ya sea antes o
después del parto; b) las perdidas considerables de peso si afectan negativamente
el comportamiento reproductivo, y c) los cambios positivos de peso postparto en
vacas con bajo peso al parto, mejoran la aparición de celos.
Para entender e interpretar mejor los resultados de los estudios que relacio-
nan los siguientes términos: suplementación, nivel alimenticio, condición corpo-
ral, reproducción y producción de leche, es necesario conocer la prioridad del
organismo en satisfacer las necesidades biológicas. En las figuras 3a y 3b se resu-
men gráficamente la secuencia mediante la cual el organismo satisface las necesi-
dades nutricionales, tanto de las funciones reproductivas como de las no
reproductivas. Cuando utiliza directamente los nutrientes de origen dietético y
que cuando hace uso de las reservas es debido a que existe un desbalance nutricio-
nal en la dieta. Se observa que en cualquiera de las 2 situaciones, el organismo tie-
ne prioridad por varias funciones antes de satisfacer los requerimientos para una
actividad ovárica normal. Por tanto, cualquier déficit nutricional se evidenciará
en desmejora de la función reproductiva.
VII. CONCLUSIÓN
Está claro el impacto del balance nutricional tanto en el pre como el postpar-
to sobre el comportamiento reproductivo de las vacas, puesto que la nutrición
afecta los procesos endocrinos, el funcionamiento de los órganos reproductivos,
entre otros. Puesto que la condición corporal es una herramienta que permite infe-
rir el estado nutricional del animal, todo programa de alimentación que busque el
éxito debe considerar esta variable. La fase preparto debe usarse para terminar de
recuperar la condición de cada vaca y obtener unas buenas reservas corporales
que nos garanticen un mejor comportamiento reproductivo y productivo. Se reco-
mienda revisar periódicamente a los animales gestantes durante los últimos 2 me-
ses preparto y someterlos a un plan alimenticio de acuerdo a su condición
corporal actual. En la fase postparto se deberá establecer un plan alimenticio de
acuerdo al nivel de producción y condición corporal principalmente.

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768.
CAPÍTULO VII
SUPLEMENTACIÓN Y REPRODUCCIÓN EN BOVINOS
I. INTRODUCCIÓN
II. LIMITACIONES ALIMENTICIAS Y LA REPRODUC-
CIÓN BOVINA
III. EL FORRAJE EN LA ALIMENTACIÓN BOVINA
IV. REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES DE LOS BOVI-
NOS DE CRIA
V. SUPLEMENTACIÓN ALIMENTICIA Y REPRODUC-
CIÓN BOVINA
VI. SUPLEMENTACIÓN ESTRATÉGICA
1. Suplementación nitrogenada
2. Suplementación proteica-energética
3. Suplementación mineral
VII. CONCLUSIÓN
Julio C. Garmendia
I. INTRODUCCIÓN
La actividad reproductiva de los bovinos es nutricionalmente exigente y re-

quieren de un suministro constante y adecuado de energía, proteína y minerales,
principalmente. Así, el proceso reproductivo y la producción de carne y leche esta-
blecen la necesidad de suministrar diariamente los nutrientes requeridos ya que
condiciones de subnutrición afectan considerablemente la respuesta animal. En la
ganadería de carne y de doble propósito se aplican programas de alimentación ba-
sados, principalmente, en el uso masivo del recurso forrajero. Solamente se utilizan
programas de suplementación alimenticia en aquellos rebaños donde el suministro
del forraje es limitante y en animales que económicamente lo justifican.
En cada explotación bovina existen animales que tienen necesidades parti-
culares de nutrientes pero que, a muy corto plazo, no garantizan un retorno eco-
nómico a la inversión de un programa de suplementación. Por ello, los becerros,
mautas, novillas en servicio como las novillas y vacas gestantes no reciben, por lo
general, una alimentación capaz de garantizarles diariamente sus necesidades de
nutrientes. En nuestro ambiente tropical existen limitaciones climáticas y de suelo
que imponen severas restricciones a la planta. Esto determina, en la gran mayoría
de los casos, un pobre suministro de biomasa forrajera asociado a un escaso sumi-
nistro de nutrientes lo que produce una deficiente respuesta animal, y como con-
secuencia, la presencia de sistemas productivos deficientes. Así, las ganancias de
peso anuales son sumamente bajas y la tasa de concepción, en animales adultos,
no es mayor a 45%, mientras que la edad y peso al primer servicio y parto están
muy por debajo de valores considerados eficientes para mantener una ganadería
productiva.
El objetivo de éste trabajo es presentar las características y necesidades fisio-
lógicas de los animales de cría, sus requerimientos nutricionales, los recursos ali-
menticios disponibles y entender las implicaciones de las estrategias
suplementarias y su efecto sobre el comportamiento reproductivo de las vacas o
novillas de primer parto.
II. LIMITACIONES ALIMENTICIAS Y LA REPRODUCCIÓN BOVINA

La situación actual del problema de la baja eficiencia reproductiva de los bo-
vinos en América tropical puede resumirse de la siguiente manera: 1) La primera
ovulación en novillas ocurre, aproximadamente, a los 30 meses y paren por pri-
mera vez entre 3 y 5 años, bajo condiciones de sabanas. En cualquier caso esto im-
plica la pérdida de un año productivo cuando se compara con el comportamiento
reproductivo eficiente; 2) La vaca necesita, entre 4 y 5 meses, para reiniciar la acti-
vidad ovárica posparto y, generalmente, queda gestante entre 5 a 7 meses
postparto, con intervalos entre partos de 20 meses. Como consecuencia la vaca ha
perdido al menos un año de su vida reproductiva cuando llega a la pubertad y en-
tre 3 a 7 meses entre uno y otro partos, reduciendo el número de partos y becerros
en su vida productiva y reproductiva.
84 Julio Garmendia
Es ampliamente conocido que durante el ciclo reproductivo de la hembra

bovina los 90 días antes y después del parto son claves en la vida reproductiva del
animal. La raza del animal, la condición corporal de la vaca y el tiempo del año al
momento del parto, conjuntamente con el estímulo del mamado, son los factores
más importantes que prolongan el intervalo entre parto y concepción. El procedi-
miento más efectivo para reducir éste intervalo es asegurar una buena condición
corporal al momento del parto y realizar algún tipo de restricción del mamado del
becerro.
En una vaca con deficiencias nutricionales la menor prioridad es la de ges-
tar nuevamente. Si la hembra se encuentra bajo estrés nutricional, pierde la capa-
cidad de producir y de reproducirse. Mientras que es difícil preñar una novilla
de primer parto y una vaca adulta con pobre condición corporal, es bastante fac-
tible, con buenas prácticas de manejo, hacerlas preñar de nuevo. Para lograr
esto, es necesario aplicar prácticas de manejo alimenticio antes y después de la
gestación. En animales jóvenes de primera gestación debe procurarse la obten-
ción de continuas ganancias de peso y crecimiento hasta alcanzar el peso adulto
adecuado. Por ello es indispensable tratar de cubrir los requerimientos nutricio-
nales bovinos durante los períodos preparto, postparto y de lactación para ga-
rantizar un adecuado comportamiento reproductivo. Al momento del parto las
vacas no pueden consumir, bajo circunstancias normales, suficiente alimento
para cubrir todas las demandas nutricionales de lactación, puerperio y creci-
miento. En esos casos las novillas y vacas deberán utilizar sus reservas de grasa
corporal para obtener energía y compensar la deficiencia energética producida
por el bajo consumo postparto.
Una vez que la novilla o vaca ha parido es casi imposible, durante el período
inicial de la lactación, alimentarla adecuadamente para que gane condición, pro-
duzca leche y continúe creciendo. Es mucho más sencillo mejorar la condición de
una vaca o novilla antes del parto por lo que la estrategia deberá orientarse en este
sentido. Es necesario evaluar constantemente la condición corporal de los anima-
les debido a la estrecha relación entre ella y la capacidad reproductiva.
III. EL FORRAJE EN LA ALIMENTACIÓN BOVINA

En Venezuela, los sistemas de producción de carne y leche bovina usan los
forrajes como fuente primaria de nutrientes para mantener y hacer producir los
animales. Así, la ganadería bovina es exclusivamente pastoril requiriendo el uso
de suplementos alimenticios solo cuando existe cierto nivel de producción de car-
ne y leche. En algunas regiones, el suelo es fértil o se practica alguna forma de fer-
tilización, por lo que el forraje aporta, en la mayoría de los casos, suficientes
nutrientes para mantener una producción bovina eficiente; sin embargo, en nues-
tro ambiente tropical existen limitaciones climáticas y de suelo que imponen seve-
ras restricciones a la planta. Por otro lado, en los sistemas de producción donde no
se hace un buen manejo del suelo pero la utilización de las pasturas es considera-
ble, los nutrientes del suelo se agotan; esto determina, en la gran mayoría de los
casos, un pobre suministro de biomasa forrajera asociado a un escaso suministro
de nutrientes que producen una baja respuesta animal y como consecuencia, la

presencia de sistemas productivos y reproductivos deficientes. La principal defi-
ciencia energética, proteica y mineral que sufren los bovinos a pastoreo es debido
a la inadecuada oferta nutritiva de las pasturas.
En el Cuadro 1 se presentan los aportes de minerales de los suelos de 47 fin-
cas y hatos ganaderos ubicados en sabanas mal drenadas.
Cuadro 1
Concentración de minerales en suelos (ppm) de sabanas mal drenadas
FINCAS PH MO CALCIO FÓSFORO MAGNESIO COBRE ZINC

47 4.9 1.3 300 4-6 305 0.9 2.5
Valor Referencia 500 10.0 122 0.2 0.5
La gran mayoría de los suelos son ácidos y con bajos contenidos de nitróge-
no y materia orgánica. No obstante, las mayores limitaciones están representadas
principalmente por los bajos valores de calcio y fósforo. Como se puede observar
en el cuadro no existen deficiencias en el suelo de algunos minerales como Cobre
y Zinc. Insuficientes cantidades de nitrógeno y minerales en el suelo afectan a los
forrajes de dos maneras; bien sea reduciendo la concentración del elemento defi-
ciente en sus tejidos y a través del bajo crecimiento de la planta; sin embargo, la
mayoría de las veces se afectan ambos. También es necesario indicar que muchas
veces el aporte edáfico de yodo, selenio y cobalto en el suelo es insuficiente para
óptimo lograr un crecimiento vegetal y para completar los requerimientos de los
animales.
Una recomendación especial es analizar al menos una vez al año los suelos
de la unidad agropecuaria. De ésta manera seconocerán las características de los
suelos, el pH y su contenido de nutrientes, especialmente de N, P, Ca y K. Esto tie-
ne dos grandes ventajas: primero saber si el suelo es adecuado para una aceptable
producción de forrajes y, segundo, una economía en la fertilización, porque muy
rara vez todos los nutrientes en cuestión son deficientes. Así, se fertiliza única-
mente para el elemento deficiente.
En el cuadro 2 se presenta el aporte promedio de nutrientes para forrajeras
de diferentes calidades alimenticias. Los valores expresados en ésta tabla indican
que toda forrajera de mediana o menor calidad alimenticia no es capaz de sumi-
nistrar nutrientes en cantidad y calidad suficiente para mantener un rebaño con
adecuado comportamiento productivo y reproductivo.
IV. REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES DE LOS BOVINOS DE CRÍA

Las prioridades de nutrientes de las hembras de cría bovina son, en orden de
importancia, los siguientes: 1) mantenerse viva, 2) producir leche para el becerro,
3) seguir creciendo (vacas jóvenes) y 4) reproducirse. Por ello, la característica re-
productiva más afectada es la tasa de concepción debido a que todos los requeri-
86 Julio Garmendia
Cuadro 2
Aporte de nutrientes por forrajeras tropicales
NDT PROTEÍNA CALCIO FOSFORO VIT. A

FORRAJE % % % % UI/g
BUENA CALIDAD 50-60 > 12 > 0.3 >0.3 >50
MEDIANA CALIDAD 40-50 8-10 0.2-0.3 0.2 30-40
POBRE CALIDAD <40 <8 <0.2 <0.15 <25
mientos corporales deben ser cubiertos para que la vaca reinicie los ciclos estrales.
Muchas investigaciones han señalado que todas las vacas gestantes que ganan
peso antes del parto tienen mejor comportamiento reproductivo. Por lo tanto, si
un productor quiere mejorar el comportamiento reproductivo postparto de las
vacas debe monitorear los pesos alrededor del parto. Si hay pérdidas de peso y
condición debe entonces establecer estrategias alimenticias para evitar dichas pér-
didas. Finalmente es necesario repetir que es mucho más barato engordar una
vaca o novilla antes del parto que después del parto.
Vamos a iniciar un análisis sencillo donde se establecen las bases fisiológicas
de los requerimientos de nutrientes basados en los eventos reproductivos de la
hembra bovina, bien sea adulta o en crecimiento. Para ello, se muestra, el ciclo re-
productivo de la vaca o novilla a través de cuatro períodos, cada uno con sus nece-
sidades particulares de nutrientes (Figura 1). El período 1 se extiende desde el
destete hasta los 6 meses de gestación y tanto las novillas como las vacas tienen los
menores requerimientos nutricionales. La hembra bovina solamente tiene que
mantener peso y condición porque los requerimientos fetales son mínimos duran-
te éste período.
Figura 1. Ciclo reproductivo y requerimientos nutricionales para las diferentes funciones fi-
siológicas para las novillas de primer parto.
El período 2 es uno de los más críticos y comprende el tiempo entre los últi-
mos 90 días de gestación y el parto. El feto está creciendo rápidamente (aproxi-
madamente 350 g/día) y la vaca necesita nutrición extra para el que feto sea
fuerte y saludable. La vaca necesita también nutrición extra para que mejore el
peso del feto y la placenta, cerca de 45 Kg, durante el tiempo de gestación y se en-
cuentre en buena condición corporal al momento del parto. El período 3 repre-
senta el intervalo entre el parto y el servicio; este momento señala el período
cuando los requerimientos nutricionales son máximos. La vaca se encuentra en
el pico de la lactación, se recupera del parto y se espera que reinicie los ciclos es-
trales y conciba al final de éste período o al final del mismo. Después del parto,
las necesidades nutricionales de las vacas aumentan drásticamente. Debido a
que necesidades nutricionales no son cubiertas por el forraje, por el menor con-
sumo postparto, la hembra moviliza grasa corporal. Cuando hay gran moviliza-
ción de grasa postparto, el animal entra en un balance energético negativo y no
viene en celo. Por ello, por todos los medios es urgente minimizar las pérdidas
de peso postparto. Las pérdidas drásticas de peso costarán dinero por el mante-
nimiento de vacas en anestro, con poca producción de leche y, en casos extre-
mos, la muerte de los animales.
El período 4 comprende el período entre el servicio y el destete. Los requeri-
mientos nutricionales todavía son altos debido a las necesidades establecidas por
la continuación de la lactación y por los requerimientos de ganancia de peso de los
animales. Además, si la disponibilidad y calidad de los forrajes son limitadas, en-
tonces se requiere urgentemente un programa de suplementación nutricional.
En el cuadro 3 se muestran los requerimientos nutricionales de las vacas en
estado productivo y reproductivo. Observen, que los requerimientos de nutrien-
tes se expresan en valores relativos porcentuales. Esto quiere decir que si la novi-
lla gestante requiere 12% de PC, la ración diaria, formada por pasto y
concentrado, debe tener, en promedio, 12% de PC. Si la alimentación es hecha con
pasto éste debe contener 12% de PC. Si no es así, entonces se debe suplementar la
ración para alcanzar a 12% de PC.
Cuadro 3
Requerimientos nutricionales de las hembras bovinas
NDT P.C. CALCIO FOSFORO VIT. A
% % % % UI
1
NOVILLA GESTANTE 58 12 0.3 0.25 10.000
1
VACA GESTANTE 53 10 0.3 0.25 27.000
2
NOVILLA 1er PARTO 63 12 0.4 0.30 32.000
3
VACAS LACTACIÓN 56 11 0.3 0.25 40.000
4
VACAS LACTACIÓN 65 12.5 0.3 0.25 40.000
1 2 3
Último tercio de gestación; Primer trimestre Postparto; Producción de 5-6 Kg/día;
4
Producción de 10-12 Kg/día
88 Julio Garmendia
Al comparar los Cuadros 2 y 3, aporte de proteína de los forrajes de mediana

y pobre calidad con los requerimientos de vacas, novillas gestantes y lactantes, se
puede comprender porque la eficiencia reproductiva de nuestros rebaños es tan
baja. El contenido de energía, proteína y fósforo de las forrajeras de mediana cali-
dad no es capaz de cubrir los requerimientos de las hembras que se reproducen e
inclusive no aportan los nutrientes requeridos para el mantenimiento de una mo-
desta cantidad de leche. Bajo éstas circunstancias las hembras drenan energía y
minerales de su organismo para mantener la lactación (balances negativos) y el
animal, en la mayoría de los casos, entra en un fuerte anestro. La gran mayoría de
los forrajes tropicales no están en capacidad de aportar los nutrientes adecuados
para obtener índices reproductivos satisfactorios.
Desde un punto de vista práctico se evidencia la necesidad de comparar el
aporte de nutrientes de los forrajes con las necesidades nutricionales de las vacas.
Si hay vacas secas, donde los requerimientos nutricionales son bajos, un aporte de
cualquier forraje podría cubrir las necesidades. Sin embargo, si tenemos una hem-
bra gestando o lactando es obligatorio mejorar la calidad del forraje ofrecido y su-
plementar con energía, proteína o ambos. Así como es necesario indicar que no es
bueno ofrecerles a las vacas lo que no necesitan, es imperativo completar sus re-
querimientos nutricionales o lo que necesitan para producir leche y reproducirse.
La calidad del forraje, el estado reproductivo del animal y su condición cor-
poral nos indican la necesidad de aplicar un programa de suplementación. La-
mentablemente es mucho más fácil, para los productores, comprar concentrados
que producir un buen pasto. Es imperativo entender que para producir carne y le-
che es necesario producir, primero, forrajes. El ganadero debe transformarse en
un agricultor de pasto. Los ganaderos exitosos son aquellos que han tenido la pre-
visión de ofrecerles nutrientes a los animales en forma de pasto. Los rumiantes tie-
nen la gran capacidad de transformar el pasto en carne y leche. Tratemos de dejar
los concentrados para las aves y los pollos. El productor debe entender que cuan-
do se mejora la calidad del pasto se requiere menos concentrado para producir. Si
el rumen lo llenamos con proteína, calcio, fósforo y energía del pasto, ese animal
producirá mas a expensas del forraje y menos del concentrado.
V. SUPLEMENTACIÓN ALIMENTICIA Y REPRODUCCIÓN BOVINA

Una pregunta que debe hacerse cada productor es ¿Cómo puedo mejorar el
comportamiento reproductivo de mis vacas? ¿Una vez que la novilla queda pre-
ñada, ella debe continuar su crecimiento y seguir ganando peso? Antes del parto,
ella debe tener una condición corporal de, al menos 4 (donde 1= emaciada; 5= obe-
sa) y mantenida en un grupo de animales similares; nunca colocarla con el rebaño
adulto. Si la condición del animal se mejora de 3 a 4 antes del parto se logrará in-
crementar la tasa de preñez de menos de 20% (condición 3) hasta más de 70% en
animales con condición de 4. Una vaca debe tener buenas reservas corporales al
parto porque es muy difícil ganar condición después del parto por las altas de-
mandas energéticas de la lactación. También es necesario indicar que la energía,
ofrecida en suplementos, se desvía hacia la producción láctea. Cuando la vaca al-
canza su máximo genético para producción de leche es que utiliza la energía para
mantenimiento, crecimiento y ganancia de condición corporal.
Los productores deben tener en consideración que las vacas deben ganar
condición cuando las demandas energéticas son relativamente bajas, o sea cuando
el animal está seco. Si las vacas no paren en condición 4 los animales tendrán insu-
ficientes reservas energéticas para enfrentar la lactación. De tal manera que pier-
den condición, el becerro no tiene adecuado peso al destete y, más importante, la
vaca no se reproduce. Si las vacas no paren en buena condición, el ganadero debe
estar preparado para gastar mas en alimento, si quiere tener una vaca ciclando in-
mediatamente después del parto. El objetivo es mantener la condición corporal
después del parto. Una vaca buena productora perderá normalmente condición
postparto, pero esa pérdida debe reducirse a una escala de un punto en la condi-
ción corporal (por ejemplo, de 4 a 3). Esto permite tener a una vaca o novilla ciclan-
do rápidamente y concebir nuevamente.
La disponibilidad de nutrientes asociada con la oferta forrajera y la época de
las pariciones debe ser el instrumento a considerar en la aplicación de cualquier
programa reproductivo. En la gran mayoría de las explotaciones ganaderas no se
logra sincronizar el momento en el cual se presentan los máximos requerimientos
de los animales con el momento cuando los forrajes poseen las máximas ofertas
nutricionales. Por ello en muchas ocasiones es necesario acudir a los programas
de suplementación y complementación alimenticia [6]. Se justifica la suplementa-
ción debido a que existen numerosas deficiencias nutricionales en las forrajeras
tropicales naturales o introducidas. Estas deficiencias son muchas, tanto en cali-
dad (desbalances de nutrientes, relación energía:proteína, macro y microminera-
les) las cuales limitan la digestibilidad y el consumo voluntario como en cantidad
debido a la baja oferta de la biomasa forrajera durante la época seca insuficiente
para cubrir los requerimientos animales.
La suplementación se recomienda en las siguientes circunstancias: 1) Cuan-
do la oferta forrajera es baja; 2) Cuando existen limitaciones energéticas durante
los períodos preparto y postparto, dado que un balance energético negativo antes
del parto afecta la condición corporal del animal y en el postparto e influencia la
secreción de gonadotrofinas, esenciales para el reinicio de la actividad cíclica re-
productiva [7]; 3) Cuando se tiene un bajo aporte de proteína en la dieta, esencial
para una adecuada tasa de preñez en vacas y novillas; 4) Cuando se tienen anima-
les que no han culminado su crecimiento y están gestantes para garantizar la via-
bilidad del becerro y el reinicio de los ciclos reproductivos postparto; 5) Cuando
se tienen vacas lactantes que pierden rápidamente peso y condición corporal y se
encuentran en una época crítica de limitación de forrajes como en el verano [6] y 6)
Cuando en la dieta el contenido de fósforo es menor a 0.20 %, el sodio es menor a
0.08 % y el cobre es menor a 8 ppm, ya que se afecta el consumo voluntario y la fer-
mentación ruminal de la materia seca, causando desbalances en la producción de
gases ruminales y de proteína microbiana, afectando la reproducción [3, 6].
La suplementación debe estar dirigida a resolver problemas carenciales en el
rumen, por lo que el desarrollo del sistema de producción, particularmente en
90 Julio Garmendia
pasturas de bajo valor nutritivo, debe basarse en el uso adecuado del tipo y canti-
dad de suplemento para corregir las deficiencias forrajeras a fin de:
– Mantener y aumentar el consumo de forrajes.
– Aumentar la eficiencia del uso de nutrientes.
– Aumentar la producción.
Para los bovinos a pastoreo, el recurso alimenticio más importante es el fo-
rraje. Al presentar éste limitaciones nutricionales, se deberán suministrar nutrien-
tes adicionales, de acuerdo a cierto orden de prioridades y, obviamente de costos,
como nitrógeno, carbohidratos fermentescibles y minerales.
VI. SUPLEMENTACIÓN ESTRATÉGICA

Las restricciones a que están sometidos los rumiantes, bajo condiciones de
pastoreo durante la época seca, son generalmente obvias y es posible identificar
claramente los principios que deben considerarse en la aplicación de programas
de suplementación. Entre las principales limitaciones se encuentran:
– Insuficiencia de nitrógeno fermentescible para promover una eficiente
fermentación ruminal.
– Baja tasa de salida de la digesta del rumen, creando distensión del órgano
y limitando el consumo de alimentos.
– Deficiencia general de proteínas y energía, debido al bajo consumo.
– Deficiencias minerales que afectan a los microorganismos del rumen y al
propio animal.
Muchos de éstos factores están interrelacionados. Así, por ejemplo, un bajo
nivel de nitrógeno fermentescible disminuye la digestibilidad del forraje al mismo
tiempo que resulta en una baja relación aminoácidos:energía en los productos ab-
sorbidos. Consecuentemente, el suministro de nitrógeno, al corregir los efectos
negativos indicados, aumenta la eficiencia de la fermentación ruminal, lo que con-
duce a un aumento del consumo del forraje disponible, reduciendo el déficit ener-
gético. Por lo tanto, la suplementación nitrogenada es fundamental cuando la
oferta forrajera está constituida por gramíneas de bajo valor nutritivo.
1. Suplementación nitrogenada
Debido a que la principal restricción nutricional de los bovinos a pastoreo,
durante la época seca, es la baja disponibilidad de nitrógeno, la suplementación
estratégica debe dirigirse, fundamentalmente, hacia el uso apropiado de suple-
mentos nitrogenados, siendo básico el conocimiento de los factores que condicio-
nan la eficiencia de su uso.
a. Nitrógeno no proteico (NNP, urea). El NNP ha sido ampliamente utiliza-
do como fuente de nitrógeno fermentescible para corregir las deficiencias de amo-
níaco ruminal. Aún cuando en teoría hay considerable necesidad de nitrógeno
fermentable bajo condiciones de pastoreo extensivo, las respuestas a la suplemen-
tación con NNP han sido impredecibles. Cuando el sistema de producción requie-
re únicamente mantenimiento o un bajo nivel de productividad animal, el NNP

puede ser la única fuente de proteína en los suplementos para pastos tropicales. El
suministro de la urea puede hacerse a través de suplementos líquidos con 3 a 5%
de urea con melaza, utilizando 5% de sulfato de amonio como regulador del con-
sumo y los bloques de urea y melaza, de concentrados granulados o harinas y re-
gada sobre el pasto o en el agua de bebida.
Las investigaciones sobre suplementación estratégica, utilizando concentra-
dos nitrogenados de baja carga ruminal en bovinos alimentados con forrajes po-
bres en proteína cruda y de alto contenido lignocelulósico, similares en
composición química a los residuos fibrosos, indican que la suplementación con
nitrógeno no proteico (urea) únicamente garantiza el mantenimiento de peso de
los animales y un balance positivo de nitrógeno. La adición de una fuente de pro-
teína preformada, como la harina de algodón, al NNP mejora considerablemente
la respuesta animal, potenciando los procesos fermentativos cuando la materia
orgánica fermentescible de los suplementos se aproxima al 20% de la materia or-
gánica degradable total de la dieta. El nivel deseable de suplementación se ubica
cerca de 1 Kg de suplemento/animal/día. Cantidades mas elevadas de suple-
mento, si bien pueden inducir cambios favorables de peso, disminuyen la eficien-
cia de conversión del suplemento [8].
b. Forraje amonificado. Una manera de incrementar la utilización de recur-
sos fibrosos de baja calidad es mediante la amonificación de los mismos. El uso de
la urea (5% de urea en agua) mejora la digestibilidad del forraje de baja calidad y
el consumo voluntario. El efecto de la utilización de la urea añadida a pacas de pa-
jas (cubiertas con plástico durante 15 días) se relaciona con la degradabilidad de la
urea a amoníaco. Estos tratamientos inducen aumentos en el consumo tan altos
como 60%, posiblemente por la suplementación de los residuos fibrosos con nitró-
geno y a un incremento en la tasa de pasaje de la digesta. En pruebas con bovinos
alimentados con paja de arroz tratado con urea y suplementados con un concen-
trado, a base de harina de arroz y pescado, a razón de 1.5 y 3 Kg/animal/día, se
obtuvieron ganancias de peso de 855 y 1078 gramos diarios, respectivamente, al
compararse con ganancias de 290 y 620 g/día en animales que recibían el forraje
no tratado y similares niveles de suplementación [9].
c. Excretas de aves. Otra manera de suplementar nitrógeno, y que se ha he-
cho muy popular en Venezuela, la constituye el uso de las excretas de aves. Las
amplias revisiones hechas por muchos autores indican que el recurso avícola pue-
de ser utilizado, con cierto éxito, en la producción bovina. Estos son animales
ideales para utilizar éste subproducto de la industria avícola por la relación sim-
biótica con la microbiota que ocupa el rumen y que le permite utilizar eficiente-
mente la fibra, los compuestos nitrogenados no proteicos y los ácidos nucleicos.
En cuanto a la aceptabilidad de la excreta se recomienda ofrecerla seca, grue-
samente dividida, no molida, preferiblemente con melaza; se pueden obtener con-
sumos adecuados con niveles entre 15 y 30% de excreta. Siempre se observa una
relación inversa entre la aceptabilidad de la excreta y su nivel de incorporación en
el suplemento. Quizás la prueba más firme que se ofrece de la aceptabilidad de la
excreta de aves es un ensayo donde se les ofreció cama de pollos de engorde y ba-
92 Julio Garmendia
gazo de caña a novillos cebú x Holstein. A pesar que el consumo de la excreta

pudo llegar hasta el 40% del consumo total, las mejores ganancias de peso y con-
versión de alimentos se lograron con una inclusión de 20%, valor capaz de compe-
tir con otro tipo de suplemento. Se ha señalado que la incorporación de más de
30% de gallinaza en la alimentación de bovinos tiende a reducir las ganancias de
peso [4]. Hay que llamar la atención cuando se usan grandes cantidades de excre-
tas de aves en los programas de suplementación nitrogenada. La sobrecarga de ni-
trógeno ruminal, producida en éstas condiciones, drena una gran cantidad de
energía en el animal en el proceso de síntesis y eliminación de úrea.
d. Bloques multinutricionales. Una estrategia de suplementación muy po-
pular en América tropical la constituye el uso de los bloques multinutricionales.
El uso de éste recurso debería tener un gran impacto durante la época seca cuando
la calidad forrajera disminuye, particularmente en sistemas de bovinos a pastoreo
en sabanas naturales, con muy bajo contenido proteico y mineral. La suplementa-
ción con bloques con algodón durante la época seca en hembras a pastoreo mejo-
ran las ganancias de peso ee incrementa el número de hembras gestantes [5].
Los bloques de melaza-urea-minerales también han demostrado ser efecti-
vos en la respuesta reproductiva. En el cuadro 4 se presenta la respuesta repro-
ductiva con el uso de éste bloque.
Cuadro 4
Intervalos (días) al reinicio de la actividad ovárica y celos usando
bloques de urea–melaza–minerales
BLOQUES CONTROL
Rango Promedio Rango Promedio
Reinicio Actividad 14-44 23,5±3.4 60-125 83,5±7,5
Ovárica
Celos 35-84 67,5±5,5 145-196 168,5±5,9
2. Suplementación proteica-energética
Existe abundante información de respuestas en los incrementos de índices
reproductivos de las vacas cuando se aplican prácticas de suplementación protei-
ca-energética durante el final de la preñez, las primeras semanas postparto, o am-
bos. Numerosos investigadores se han dedicado a evaluar el efecto de la
suplementación proteíca-energética tradicional sobre la actividad reproductiva
de las vacas, encontrándose efectos de diversas magnitudes, que dependen del
nutriente suplementado, la manera de realizar ésta práctica estratégica y del nivel
nutricional del rebaño sobre el cual se tome la referencia o patrón de comparación.
El efecto de la suplementación con proteína sobrepasante (60% de harina de
algodón y 20% harina de pescado) y una mezcla mineral completa fue estudiado
en un rebaño de doble propósito en Santa María de Ipire [1]. Se observó una mejor
respuesta compensatoria en las ganancias globales de peso en los animales en cre-
cimiento y en gestación durante la época de transición a lluvias, lográndose un
mejor peso al primer servicio, una menor edad al primer parto y al beneficio. Las
novillas preñadas en el grupo control perdieron 572 g/día, mientras que las suple-
mentadas ganaron 337 d/día. En otro ensayo, la harina de pescado logró reducir
la edad al primer servicio en ganado lechero especializado.
Las estrategias suplementarias pueden ser alcanzadas a través del suminis-
tro de fuentes proteicas de diferente degradabilidad ruminal. Los resultados de
éstas prácticas demostraron no afectar el consumo ni la digestibilidad de los forra-
jes; sin embargo, las ganancias de peso, cambios de peso, condición corporal y la
urea sanguínea fueron mayores para animales con suplementación proteica. La
implicación de éste tipo de investigación es que la suplementación proteíca mejo-
ra el peso y la condición animal de novillas de primer parto evitando las pérdidas
ocasionadas por el largo período requerido para preñar éste tipo de animal.
La suplementación de un kilogramo de semilla de algodón, acompañada o
no con minerales, durante el último trimestre preparto en vacas de doble propósi-
to en Barinas, produjo un efecto importante sobre el comportamiento reproducti-
vo [10]. Estos resultados se presentan en el Cuadro 5.
Cuadro 5
Comportamiento reproductivo de vacas suplementadas
con semilla de algodón y minerales
FORRAJE FORRAJE + ALGODÓN FORRAJE
+ALGODÓN
+MINERALES
Actividad ovárica 16 40 52
60 días postparto (%)
Intervalo (días) 197 81 89
Parto–Primer Servicio
Intervalo (días) 214 98 100
Parto–Concepción
Tasa Preñez 0 40 40
Acumulada 120 días
postparto (%)
Se comprueba que la suplementación proteica en vacas representa una estra-

tegia para mejorar la capacidad reproductiva. Un programa muy sencillo de su-
plementación proteíca-energética podría estar representado por la
suplementación de una fuente energética de maíz (harina o subproductos) y/o
sorgo con una fuente proteica como harina o semilla de algodón o harina de ajon-
jolí u otra fuente proteica vegetal. La cantidad a ofrecer estaría relacionada con la
calidad del forraje ofrecido a los animales. Un ejemplo de suplementación, utili-
zando como ejemplo la harina de maíz y la semilla de algodón se presenta en el
cuadro 6.
94 Julio Garmendia
Cuadro 6
Maíz y semilla de algodón requerido por vacas con forrajes
de diferentes calidades
CALIDAD Vacas Secas Vacas Lactantes
DE FORRAJE
Maíz (Kg) Algodón (Kg) Maíz (Kg) Algodón (Kg)
Excelente (58% NDT, Ninguno Ninguno Ninguno Ninguno
>12% PC)
Bueno (55% NDT, Ninguno Ninguno 0.5 0.5
12% PC)
Mediano (45% NDT, 0.1 Ninguno 1.0 1.0
9% PC)
Pobre (40% NDT, 0.25 0.5 1.5 1.0
6% PC)
* Los valores de NDT y PC son en base seca.
Como se podrá observar en el cuadro 6 a medida que disminuye la calidad del

forraje se aumenta la necesidad de utilizar los suplementos proteico–energéticos.
3. Suplementación mineral
Como se pudo observar en los cuadros 2 y 3 los forrajes no están en condi-
ción de aportar suficientes elementos minerales, principalmente fósforo, para sa-
tisfacer los requerimientos animales. En nuestro país es casi obligatorio
suministrar suplementos minerales de buena calidad. Una práctica común es
ofrecer sal roja o sal mineralizada diariamente a los animales. Con ésta práctica es
muy difícil obtener una buena respuesta reproductiva bovina. En América Tropi-
cal se han reportado resultados satisfactorios en la reproducción del rebaño sim-
plemente por la práctica de sustitución de la sal común o ganadera por un
suplemento mineral completo. Los porcentajes de pariciones en diversas regiones
tropicales del mundo tuvieron incrementos desde 10 al 50% mientras que los
abortos disminuyeron de 10% a menos de 1%. En un estudio realizado en el Esta-
do Bolívar [2] se demostró como la suplementación mineral aumentaba las ganan-
cias de peso en novillas, además de incrementa la preñez y disminuir el intervalo
parto-concepción y el número de abortos (Cuadro 7).
VII. CONCLUSIÓN
Para concluir es imperativo indicar que la forma mas práctica de garantizar

un comportamiento reproductivo satisfactorio de las hembras bovinas es garanti-
zarles una alimentación adecuada en el período alrededor del parto para impedir
cambios de peso y condición. Por otro lado, es necesario recalcar nuevamente que
si el pasto ofrecido a los animales es de moderado o bajo valor nutritivo obtendrá
respuestas reproductivas que no serán satisfactorias. Si los requerimientos nutri-
cionales de los animales son altos, especialmente en animales gestantes y lactan-
tes, se necesitará, obligatoriamente, establecer estrategias de suplementación
Cuadro 7
Efecto de la suplementación mineral completa sobre índices
reproductivos (%) en bovinos a pastoreo
INDICE CONTROL SUPLEMENTO MINERAL
Lluvias Sequía Lluvias Sequía
Gestación Vacas 35,5 31,1 61,7 69,8
Novillas 31,0 30,3 60,0 52,6
Abortos Vacas 10,0 10,2 4,1 3,0
Novillas 14,2 11,7 6,2 5,8
económicamente justificables, especialmente de energía y nitrógeno, para garan-

tizar una adecuada respuesta reproductiva animal. Sin embargo, la suplementa-
ción de minerales de buena calidad debe ser obligatoria.

[1] Acevedo, D. y Garmendia, J. 1994. Efecto de la suplementación mineral y de la protei-
na sobrepasante sobre el crecimiento de ganado de carne pastoreando sabanas natu-
rales. Indice Venezolano de Investigaciones en Producción Animal. 1 (2) 001.
[2] Botacio, R. y Garmendia, J. 1997. Efecto de la suplementación mineral sobre el status
mineral, parámetros productivos y reproductivos en bovinos a pastoreo. Arch. Lati-
noam. Prod. Anim. 5 (Supl. 1): 245-247.
[3] Chico, C.F. y Godoy, S. 1996. Estrategias para la suplementación mineral de los bovi-
nos de carne a pastoreo. En: D. Plasse, N. Peña y R. Romero (Eds). XII Cursillo sobre
Bovinos de Carne. Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ciencias Veteri-
narias. Maracay, Venezuela. pp 27-43.
[4] Chicco, C.F., Godoy de L., S. y Obispo, N. 1998. Correción de los factores nutriciona-
les que limitan la producción de bovinos a pastoreo. XIV Cursillo sobre Bovinos de
Carne. En : D. Plasse, N. Peña de Borsotti y R. Romero (Eds.). Facultad de Ciencias
Veterinarias. Universidad Central de Venezuela. Maracay- Venezuela. pp. 89-116.
[5] Combellas, J. 1991. The importance of urea molasses blocks and by-pass protein on
animal production. International Symposium on Nuclear and Related Techniques in
Animal Production and Health. Vienna, Austria. 24 p.
[6] Garmendia, J. C., Godoy, S. y Chicco, C.F. 1991. Complementación y Suplementa-
ción, Estrategias Alimenticias para Bovinos a Pastoreo. En: D. Plasse, N. Peña y J.
Arango (Eds). VII Cursillo sobre Bovinos de Carne. Universidad Central de Vene-
zuela. Facultad de Ciencias Veterinarias. Maracay, Venezuela. pp 141-167.
[7] Garmendia, J.C. 1995. Factores nutricionales que afectan el comportamiento repro-
ductivo del ganado bovino bajo condiciones de pastoreo en el trópico. En: N. Ma-
drid-B. y E. Soto B. (Eds). Manejo de la Ganadería Mestiza de Doble Propósito.
Universidad del Zulia. Facultad de Ciencias Veterinarias. Maracaibo, Venezuela.
pp. 290-305.
[8] Godoy de León, S. y Chicco, C.F. 1991. Suplementación con urea y niveles crecientes
de harina de algodón en bovinos alimentados con forrajes de pobre calidad. Zootec-
nia Tropical. Vol. IX (2): 105-129.
96 Julio Garmendia
[9] Godoy de León, S y Chicco, C.F. 1987. Utilización de paja de arroz amonificada en la
alimentación de bovinos de carne. III Jornadas de Investigación. Facultad de Ciencias
Veterinarias. UCV. 17 p.
[10] Pérez, N. 1999. Efecto de la suplementacion en preparto con semilla de algodón y una
mezcla mineral sobre el comportamiento productivo y reproductivo en vacas de do-
ble propósito. Tesis de Magister Scientarum. Postgrado de Producción Animal. Fa-
cultades de Agronomía y Ciencias Veterinarias. UCV. Maracay. 73 p.
CAPÍTULO VIII
SUPLEMENTACIÓN CON LÍPIDOS Y REPRODUCCIÓN

EN VACAS DE CARNE
I. INTRODUCCIÓN
II. DESCRIPCIÓN GENERAL DE LOS LÍPIDOS
III. DIGESTIÓN, ABSORCIÓN Y METABOLISMO DE LOS
LÍPIDOS
IV. LA GRASA EN LA DIETA Y SUS EFECTOS SOBRE EL
COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO
V. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA
CONCENTRACIÓN DE LH Y LA DINÁMICA POBLA-
CIONAL DE FOLÍCULOS Y CUERPOS LÚTEOS EN LOS
OVARIOS
VI. EFECTOS DE LAS GRASAS EN LA DIETA SOBRE LA
OVULACIÓN
VII. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA PRO-
DUCCIÓN DE ESTEROIDES Y LA FUNCIÓN DEL
CUERPO LÚTEO
VIII. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA SIN-
TESÍS DE PROSTAGLANDINAS
IX. CONCLUSIONES
XI. LECTURAS RECOMENDADAS
Germán E. Portillo
I. INTRODUCCIÓN
La nutrición es un factor importante que afecta el comportamiento repro-

ductivo del ganado bovino. El consumo inadecuado de energía en la dieta y una
pobre condición corporal del animal después del parto afectan la eficiencia repro-
ductive de las vacas debido a sus requerimientos nutricionales de mantenimiento,
producción de leche y reinício de la actividad reproductiva postparto. Desde que
el éxito de las fincas ganaderas depende ampliamente del comportamiento repro-
ductivo de sus vacas, ciertas estrategias nutricionalles son necesarias para mejorar
la fertilidad del rebaño. Algunos esfuerzos por resolver los problemas nutriciona-
les de los bovinos se han orientado en reducir los costos de suplementación con el
uso de grasas naturales o sus subproductos tales como la harina y el aceite de pes-
cado, las sales de calico de ácidos grasos de cadena larga (CaLCFA), la semilla de
algodón, la harina y el aceite de soya y otros.
Los lípidos agregados a las dietas de ruminates incrementan su contenido de
energía, mejorando la disponibilidad de la mísma y el consumo de calorias. La su-
plementación con grasas en los bovinos ha demostrado tener un efecto positivo
sobre el crecimiento follicular y la función del cuerpo lúteo en los ovarios con una
reducción de los intervalos postparto y mrjora de las tasas de preñez. Esta revisión
esta enfocada hacia los efectos del consumo de grasas sobre la reproducción en va-
cas de carne.
II. DESCRIPCIÓN GENERAL DE LOS LÍPIDOS

Todo material biológico insoluble en agua y soluble en solventes orgánicos
tales como el cloroformo y el éter es conocido como lípido, grasa o extracto etereo.
La combustión completa de un gramo de grasa produce alrededor de 9.45 kcal de
energía neta comparado con 4.2 kcal de un carbohidrato típico, por lo tanto las
grasas producen aproximadamente 2.25 veces más energía que los carbohidratos.
Los lípidos son componentes importantes de los sistemas biológicos, los cuales in-
cluyen las grasas verdaderas como los triglicéridos, los lípidos compuestos como
los fosfolípidos, y los lípidos derivados como los ácidos grasos y el colesterol. Los
ácidos grasos se almacenan en el tejido graso del animal en forma de triglicéridos.
Los fosfolípidos forman parte de la membrana celular y son una fuente de ácidos
grasos para la producción de ciertas sustancias estimuladoras e inhibidoras en el
animal, tales como las prostaglandinas. Otro componente de la membrana celular
es el colesterol, el cual es un precursor de la síntesis de hormonas esteroides im-
portantes en la reproducción.
Los ácidos grasos estan compuestos de cadenas de átomos de carbono—2 a
24 o más C—con un grupo metilo al inicio y un grupo carboxilo al final de la cade-
na. Los ácidos grasos saturados son aquellos en los cuales cada átomo de carbono
en la cadena—excepto el grupo carboxilo—tiene dos átomos de hidrógeno pega-
dos. Por el contrario, los ácidos grasos insaturados tienen uno o mas pares de áto-
mos de carbono en la cadena unidos por doble enlaces habiendo sido removido
un átomo de hidrógeno. Ademas, los ácidos grasos insaturados se clasifican den-
100 Germán E. Portillo
tro de diferentes familias de acuerdo a la posicion del primer doble enlace en rela-
ción al grupo metilo terminal. Por ejemplo, el ácido linolénico posee 18 átomos de
carbono y tres dobles enlaces—C18:3—con su primer doble enlace en la posición
del tercer carbono a partir del grupo metilo terminal, siendo en consecuencia un
miembro de la familia n-6. Por otra parte, el ácido linoleico pertenece a la familia
n-6 con 18 carbonos, pero solo tiene dos dobles enlaces—C18:2. Adicionalmente,
los ácidos grasos de una mísma familia solo pueden ser convertidos por el meta-
bolísmo del animal a ácidos grasos de esa familia. La función de los ácidos grasos
esta determinada por su estructura, es decir, la longitud de la cadena, la cantidad
de dobles enlaces, y el tipo de isómeros formados por cada doble enlace.
III. DIGESTIÓN, ABSORCIÓN Y METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

Los lípidos importantes en la alimentación son las grasas y los aceites, los
cuales se diferencian por su grado de solidificación. Las grasas son sólidas a tem-
peratura ambiente, mientras que los aceites son líquidos a la misma temperatura.
Las grasas se componen de ácidos grasos y una molécula de glicerol. Los aceites
que se encuentran en las semillas de las plantas son generalmente triglicéridos.
Los ácidos grasos esenciales—linoleíco y linolénico—se encuentran en abundan-
cia en la mayoría de las grasas y suplementos alimentícios. Por ejemplo, el maíz, el
aceite de soya y las grasas animales son fuentes excelentes de ácido linoleíco
(C18:2, n-6) y ácido linolénico (C18:3, n-6).
La digestibilidad de las grasas es alta, excediendo un 80%. En rumiantes,
los microbios del rumen son capaces de alterar los ácidos grasos de la dieta.
Cuando los lípidos llegan al rumen, la flora ruminal rompe los enlaces ésteres de
los trigliceridos, fosfolípidos y galactolípidos, liberando los ácidos grasos. Estos
ácidos grasos insaturados libres son atacados por las bacterias anaeróbicas para
la síntesis de ácidos grasos microbiales y fosfolípidos. Una gran proporción de
los ácidos grasos insaturados son saturados—algúnos de sus dobles enlaces son
reducidos—y la orientación de los isómeros es cambiada en un proceso llamado
biohidrogenación. Ese proceso disminuye en forma significativa la cantidad de
ácidos grasos poli-insaturados (PUFAs) que llegaran al intestino delgado. Si una
cantidad anormal de grasa es ingerida, muchos de los ácidos grasos insaturados
no serán saturados pudiendo resultar en una fermentación ruminal irregular.
Adicionalmente, la fuente de grasa en la dieta afecta de forma significativa el
grado de biohidrogenación -de 52 a 74%- de los ácidos grasos insaturados C18.
Ademas, la biohidrogenación ocurre principalmente en los ácidos grasos más
insaturados. La biohidrogenación ruminal conduce a la formación de isómeros
geométricos de los ácidos grasos insaturados producidos por los mamíferos. Al-
gúnos de estos isómeros tienen propiedades anti-carcinógenas, como por ejem-
plo los isómeros del ácido linoleíco simultaneamente llamados ácido linoleíco
conjugado. Las grasas que llegan al intestino delgado son digeridas parcialmen-
te por las lipasas pancreáticas, enzimas que separan los ácidos grasos de la molé-
cula de glicerol.
Como se señaló con anterioridad, la fuente de grasa que se encuentra en el

suplemento afecta el grado de biohidrogenación de los ácidos grasos insaturados
de cadena larga. Esto permitiría el pasaje de un 26 a un 48% de los ácidos grasos
insaturados al duodeno, donde son absorbidos. Adicionalmente, las grasas de la
dieta pueden ser protegidas de la acción de los microorganísmos del rumen al tra-
tarlas con aldehídos (formaldehído). Otra manera de proteger los ácidos grasos
insaturados de la biohidrogenación en el rumen es cuando se suplementan grasas
en forma de jabónes de calico. La suplementación con grasas protegidas resulta en
el incremento en la cantidad de ácidos grasos insaturados en el intestino delgado
y que en consecuencia serán incorporados al organismo del animal.
La absorción de los ácidos grasos es usualmente relativamente alta, depen-
diendo de su cantidad en la dieta. En general, los aceites son absorbidos mas com-
pletamente que las grasas altamente insaturadas. Los ácidos grasos libres que son
absorbidos en el intestino se re-ensamblan en estructuras llamadas quilomicro-
nes. Estas pequeñas unidades estan compuestas de fosfolípidos, triglicéridos, co-
lesterol y proteínas, y raramente pasan directamente al sistema circulatorio
sanguíneo; en cambio, se absorben dentro del sistema linfático para ser transpor-
tadas a los diferentes tejidos, en particular al hígado. Una vez en el hígado, son uti-
lizadas en la síntesis de diferentes compuestos requeridos por el cuerpo,
almacenados en el tejído adiposo o metabolizadas como fuente de energía.
Los ácidos grasos presentes en los mamíferos son adquiridos en la dieta o
generados por el metabolísmo (sintesis de novo) de los almacenados en el tejido
adiposo. Los principales ácidos grasos sintetizados de novo son el ácido palmíti-
co (C16:0) y pequeñas cantidades de ácido esteárico (C16:1). Todos los ácidos
grasos en los tejidos pueden sufrir una de serie de cambios –elongación y desa-
turación—en el retículo endoplasmático de las células para producir ácidos gra-
sos con diferentes propiedades bioquímicas. La elongación se produce en la
mayoría de las células e implica la adición secuencial de dos unidades de carbo-
no a una cadena de carbonos en crecimiento. Por otro lado, la desaturación es un
proceso catalizado por enzimas—desaturasas—que colocan un doble enlace en
la cadena. El símbolo delta describe la posición de los doble enlaces, indicando la
ubicación de ellos en relación al grupo carboxilo terminal. Esa nomenclatura se
aplica también a las enzimas. Por ejemplo, D 6 desaturasa coloca un doble enlace
entre los carbono seis y siete a partir del grupo carboxilo. Las posibles posiciones
para la inserción de doble enlaces son diferentes de acuerdo a los individuos.
Las plantas son capaces de insertar doble enlaces en las posiciones D 9, D 12, y
D 15. En cambio, la desaturacion de los ácidos grasos en los animales no puede to-
mar lugar en posiciones mayores de D 9. Los tejidos donde ocurre la desaturación
son el tejido adiposo, el cerebro, el hígado, la glándula mamaria, las glándulas
adrenales, los testículos y la placenta.
Los ácidos grasos de las familias n-3 y n-6—ácidos grasos esenciales—no
pueden ser producidos por las células de los animales debido a que estos carecen
de las enzimas D 12 y D 15. Los acidos grasos esenciales deben ser suplidos en la
dieta como un requerimiento absoluto del animal, debido a que ellos son una par-
te integral de las lipoproteínas de las membranes célulares. Además, son impor-
tantes en la estructura de ciertas hormonas y de las prostaglandinas. El ácido

linoléico (C18:2, n-6) es un ácido graso esencial requerido para la síntesis del ácido
araquidónico (C20:4, n-6) y todos los demás ácidos grasos de la familia n-6. De
igual manera, el ácido linolénico (C18:3, n-3) es el precursor de los ácidos grasos
de la familia n-3—ácidos eicosapentaenoico (C20:5) y decosahexaenoico
(C22:6)—que se encuentran en grandes cantidades en el cerebro, la retina y las gó-
nadas.
Los animales pueden sintetizar grandes cantidades de grasa corporal aún si
el consumo de grasas es algo bajo. Este es un mecanísmo complejo, pero de una
manera sencilla se puede decir que las unidades de acetilo son la base para la sín-
tesis de la mayoría de la grasa corporal. Tales unidades pueden ser suplidas por el
metabolísmo de los carbohidratos o tambien por algunos de los aminoácidos.
IV. LA GRASA EN LA DIETA Y SUS EFECTOS SOBRE EL COMPORTA-

MIENTO REPRODUCTIVO
En los últimos años se han realizado un número importante de experimen-
tos orientados a estudiar los efectos de la grasa en la dieta sobre el comportamien-
to reproductívo de vacas lecheras lactantes. En dos diferentes revisiones
bibliográficas [9, 10] relacionadas con la influencia de la suplementación con gra-
sas sobre el comportamiento reproductívo de vacas lecheras, se refiere que la ma-
yoría de estos estudios (11/20) reportan una mejora en la fertilidad. Esta mejora
de la fertilidad pudiera ser parcialmente debida al incremento del balance energé-
tico de los animales, como resultado de la energía suplementaria que proveen las
grasas.
Además de los efectos sobre el balance energético en el ganado, las grasas en
la dieta pueden mejorar el comportamiento reproductívo a través de otras vías
como son el incremento en la síntesis de esteroides propicios para mejorar la ferti-
lidad, cambios en los niveles de insulina para estimular el desarrollo folicular en
los ovarios y la inhibición de la síntesis y liberación de prostaglandina F2 alfa
(PGF2 a).
En las vacas de carne, tanto los intervalos postparto como las tasas de pre-
ñez han sido relacionadas con el consumo de grasas, pero los resultados parecen
ser contradictorios. Al compararse dos dietas con o sin jabones de cálcio de áci-
dos grasos (CaLCFA) con igual concentración energética en vacas de carne [4] se
encontraron que más vacas alimentadas con CaLCFA ciclaban entre 30 a 90 días
postparto comparadas con las del grupo control (38% vs. 22%). Ademas, se re-
porto un major porcentaje de vacas preñadas en el grupo con CaLCFA (62%) que
en el control (35.5%) [4]. En otro estudio, vacas Brahman mestizas alimentadas
con dietas isoenergéticas con grasa agregada, exhibieron intervalos anovulato-
rios postparto mas cortos que las que no fueron alimentadas con grasas [12]. Al
comparar tres dietas conteniendo aceite de soya en novillas de carne, se reportó
que las novillas alimentadas con lípidos concibieron más temprano que las de
los demás tratamientos [13]. En vacas primíparas Brahman que recibieron grasa
en la dieta después del parto se observó que la suplementación con lípidos no
afectó ni el intervalo al primer celo con ovulación, ni la tasa de preñez, ni el inter-

valo entre partos [3].
V. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA CONCENTRACIÓN

DE LH Y LA DINÁMICA POBLACIONAL DE FOLÍCULOS Y CUERPOS
LÚTEOS EN LOS OVARIOS
El crecimiento y desarrollo folicular y la subsecuente ovulación durante el
ciclo estral de la vaca son procesos que están controlados por las gonadotropinas
FSH y LH liberadas por la glándula hipófisis. El cercimiento folicular comienza
con folículos pequeños (< 4 mm de diametro) inducidos por la estimulacion de la
FSH. Luego durante la onda de crecimiento folicular, un folículo continuará cre-
ciendo, el folículo dominante, que ovulará o sufrirá atresia. Los dos últimos proce-
sos dependen de que ocurra o no la estimulación con la LH. El número de ondas
de crecimiento follicular durante el ciclo estral de la vaca es con frecuencia entre
dos y tres.
Los principales reguladores del comportamiento reproductívo de las vacas
de carne son el consumo de alimentos y las reservas corporales de energía. La re-
ducción del crecimiento folicular debida a la nutrición es el resultado de la dismi-
nución en la secreción de GnRH y LH. En las vacas de carne es común un estado
de energía negativa severo en los primeros días de lactancia. Cuando comienza la
lactancia después del parto, los requerimientos de energía para la producción in-
crementan. Durante las primeras semanas después del parto, las vacas más pro-
ductoras de leche pueden necesitar tanta energía para la producción como la
necesaria para el mantenimiento. En consecuencia, el estado energético indivi-
dual del animal podría ser más importante que el nivel de energía en la dieta al de-
terminar los efectos del consumo de alimentos sobre la reproducción. Un balance
de energía negativo en la vaca ocasiona un cese del ciclo estral y la prolongación
del anestro postparto debido a la redución de la frecuencia de los pulsos de LH ne-
cesarios para el crecimiento de los folículos en le ovario. En vacas con nutrición
restringida o vacas flacas, tanto la LH como el crecimiento folicular se reducen.
En vacas lecheras es común la inclusión de lípidos en la ración para incre-
mentar la concentración de emergía en la dieta con un posible incremento en el
consumo de energía y en la mejora del estado energético del animal. Sin embargo,
el balance de energía pudiera permanecer sin cambios ya que la grasa en la dieta
incrementa la producción de leche y reduce el consumo de alimentos.
Al igual que en las vacas lecheras, la suplementación con grasas se ha utiliza-
do en vacas de carne para aumentar el nivel de energía en la dieta y mejorar el ba-
lance energético [2]. Sin embargo, la suplementación con grasas aparentemente
mejora la reproducción postparto no sólo al incrementar el estado de energía del
animal, si no por otros procesos—cambios en la concentración de metabolitos y de
hormonas metabólicas en la sangre—independientes del consumo de energía [2].
Tales cambios en los metabolitos y hormonas metabólicas en el animal pueden te-
ner un efecto sobre el eje hipotálamo-hipófisis-gónadas, mejorando el desarrollo
folicular y la función del cuerpo lúteo en los ovarios [2].
Independientemente de los requerimientos de energía tanto en vacas leche-

ras como de carne, la cantidad de grasa total en la dieta no debe exceder del 6% del
total de la materia seca en la ración. Un exceso en la ingestión de grasas puede pro-
ducir una disminución en el consumo de alimentos y afectar negativamente la di-
gestión de la fibra.
La suplementación con grasas puede reestablecer la secreción de LH en las
vacas [9, 10], sin embargo, el efecto de la alimentación con grasas en vacas de leche
no ha revelado un patrón claro de respuesta [9]. Por el contrario, los estudios en
vacas de carne han mostrado un incremento en las concentraciones de LH [6]. La
suplementación con grasas en vacas de carne no solo incrementa la concentración
de LH sino el desarrollo, número y tamaño, de los folículos ováricos durante el pe-
ríodo postparto temprano [8]. El reinício del desarrollo folicular en el periodo
postparto en estos animales se ha relacionado con cambios en los folículos más pe-
queños a folículos de mayor tamaño antes de la ovulación. En las vacas en anestro
amantando su cría, la mayoría de los folículos son de mediano tamaño, 4.0 a 7.9
mm, con una menor proporción de folículos pequeños (1.0 a 3.9 mm) y folículos
grandes (más de 8.0 mm). La suplementación con lípidos en vacas de carne, tanto
Bos taurus como Bos indicus puras o mestizas ha mostrado tener una influencia im-
portante sobre el tamaño de los folículos en los primeros días postparto, con un in-
cremento de la población de folículos de tamaño mediano a grande [6, 8, 11, 12].
Teóricamente, las dietas altas en lípidos incrementan el número de folículos de los
cuales un folículo preovulatorio es seleccionado, con una mejora potencial en el
reinício de los ciclos ovulatorios normales después del parto.
El consumo de grasas puede mejorar el desarrollo follicular de las vacas de
carne a través de los efectos de los metabolitos y las hormonas metabólicas sobre
el hipotálamo e inducir la secreción de GnRH. De igual manera, el desarrollo foli-
cular puede ser afectado por la grasa en la dieta a través de los metabolitos y las
hormonas metabólicas que actúan a nivel de los ovarios [2]. Los aceites vegetales
tales como el aceite de soya y el aceite de la semilla de algodón tienen un perfil de
ácidos grasos casi idénticos y ricos en ácidos oleico (C18:1) y linoleico (C18:2), los
cuales han demostrado aumentar la glucogénesis en el hígado al incrementar la
producción de propionato ruminal. Debido a este efecto, ocurre un incremento rá-
pido en las concentraciones de insulina en la sangre y IGF-I en los folículos, las
cuales estimulan la proliferación de las células de la granulosa. El colesterol tam-
bién podría influir sobre el desarrollo folicular.
La ovulación de folículos más grandes puede resultar en la formación de
cuerpos lúteos de mayor tamaño con una gran capacidad esteroidogénica. Sin em-
bargo, un balance de energía negativo postparto retrasaría la formación del cuer-
po lúteo.
VI. EFECTOS DE LAS GRASAS EN LA DIETA SOBRE LA OVULACIÓN

El pico preovulatorio de LH es un evento importante para que ocurra la ovu-
lación, ya que induce los cambios morfológicos y bioquímicos de las células de la
teca y de la granulosa de los folículos en desarrollo [10]. Las vacas de carne ali-
mentadas con CaLCFA tienden a tener una mayor concentración media de LH en

sangre con un mayor crecimiento folicular.
La ovulación puede ser afectada por los precursores de los esteroides en los
folículos. Los andrógenos son precursores de la biosíntesis de los estrógenos en
los ovarios y ellos pueden producir la atresia de los folículos. A pesar de que con-
centraciones elevadas de andrógenos en los folículos están relacionadas con su
atresia, estas hormonas tambien juegan un papel importante en le desarrollo preo-
vulatorio de los mísmos. Una reducción en la producción de andrógenos en los
ovarios debida a una inhibición farmacológica resulta en una consecuente dismi-
nución en la actividad de la aromatasa. Por el contrario, la actividad de la aroma-
tasa incrementa cuando la concentración de andrógenos en el ovario se restituye.
En vacas mestizas Brahman alimentadas con dietas ricas en lípidos durante el
postparto se observa un incremento en la concentración de androstenediona en
los folículos con una baja concentración de 17b estradiol, lo cual mejora el desarro-
llo folicular. Una explicación posible sería la estimulación de la biosíntesis de an-
drógenos en la teca interna y en las células intersticiales secundarias de los
folículos al aplicar la dieta rica en lípidos, la cual promueve el desarrollo folicular.
Un incremento en lipoproteínas y colesterol tanto en sangre como a nivel folicular
se asocia también con un incremento en la biosíntesis de androstenediona y en la
foliculogénesis. Esto podría asociarse con una eliminación de los cuerpos lúteos
sub funcionales durante el postparto en vacas de carne suplementadas con grasas.
Las prostaglandinas E2 y F2 a son mediadores vitales del proceso ovulatorio,
aumentando significativamente su concentración en el líquido folicular antes de
la ovulación. Por otro lado, experimentos hechos con ratas han demostrado que la
liberación de GnRH está asociada con la activación de la producción de PGE2. En
vacas, la suplementacion con dietas que contienen altas concentraciónes de ácido
eicosapentaenoico (C20:5, n-3) y de ácido decosahexaenoico (C22:6, n-3) pueden
causar una reducción en la síntesis de PGE2 en el hipotálamo, la cual inhibe la libe-
ración de GnRH y en consecuencia disminuye la tasa de ovulación [15].
Es necesaria mayor investigación para evaluar si las dietas altas en lípidos
intervienen en la ovulación en las vacas ya que los resultados obtenidos hasta el
momento son contradictorios. Por ejemplo, se ha observado que vacas mestizas
Brahman alimentadas con dietas ricas en lípidos tienen una mayor concentración
de progesterona y un cuerpo lúteo con una vida media mayor luego de inducirles
la ovulación con el retiro del ternero y la aplicación de GnRH [14]. Ademas, la su-
plementación con CaLCFA en vacas de carne postparto resultó en más animales
ciclando 30 a 90 días postparto y más vacas preñadas durante los primera mitad
de la estación de monta [4]. Por otro lado, los días al primer celo con ovulación y la
tasa de preñez no fueron afectados por la alimentación con ácidos grasos protegi-
dos contra su degradación en el rumen en novillas de carne de primer parto [5].
De igual forma, el número de ovulaciones luego de la superovulación con FSH en
novillas mestizas alimentadas con suplementos lipídicos no fué afectado por la
dieta [11].
VII. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA PRODUCCIÓN DE

ESTEROIDES Y LA FUNCIÓN DEL CUERPO LÚTEO
Las dietas con alto contenido de lípidos en ganado de carne incrementan la
concentración de colesterol en el suero sanguíneo y a su vez la concentración de
colesterol y lipoproteínas de alta densidad en el líquido folicular. El colesterol es el
precursor de la síntesis de estradiol y progesterona. La progesterona prepara al
útero para la implantación del embrión y su mantenimiento dentro del mismo. El
cuerpo lúteo es la fuente más importante de progesterona durante el ciclo estral y
la gestación en la vaca.
El ganado de carne alimentado con diferentes fuentes de lípidos (semilla de
algodón, CaLCFA) tienen una alta concentración de progesterona tanto en el sue-
ro sanguíneo como en líquido folicular; sin embargo, la alimentación con cascari-
lla de arroz como fuente de lípidos en vacas Brahman no presentó efectos sobre la
concentración de progesterona en suero sanguíneo [2]. Es posible que las propie-
dades de la cascarilla de arroz en reducir las concentraciones de colesterol en san-
gre en ruminates, sea la explicación de esos hallazgos. Por otro lado, el aumento
en la concentración de progesterona con otras fuentes de grasas puede ser debido
a un incremento en la tasa de secreción por las células luteales con una extension
de la vida media del cuerpo lúteo. El incremento de las concentraciones de pro-
gesterona circulante antes y después de la inseminación está relacionado con una
mayor tasa de concepción en las vacas. A su vez, esa alta concentración de proges-
terona está asociada con el contenido de lípidos en las células luteales atribuible a
la suplementación con grasas en el ganado de carne. Las células luteales evalua-
das con microscopía electrónica muestran un mayor porcentaje de área esteroido-
génica ocupada por lípidos en novillas alimentadas con CaLCFA. El incremento
en los lípidos intracelulares proveen precursores para la biosíntesis de progeste-
rona, ya que se piensa que esas gotas de lípidos son ésteres de colesterol.
En general, las vacas de carne alimentadas con dietas altas en lípidos presen-
tan una menor concentración de estradiol. Una consecuencia de esa baja concen-
tración de estradiol podría ser la de mantener el cuerpo lúteo recién formado sin
sufrir una regresión temprana, ya que los estrógenos estimulan la secreción uteri-
na de PGF2a y hacen al cuerpo lúteo más sensible a los efectos de esa prostaglandi-
na. Esto sugiere que si el tejido luteal es capaz de resistir la exposición a las
prostaglandinas uterinas, entonces se explicaría esa mayor función luteal que se
observa en las vacas alimentadas con dietas altas en grasas.
Las lipoproteínas de alta densidad se han relacionado con la síntesis de pros-
taciclina (PGI2 ), la cual es vasoactiva y estimula la función luteal al extender la
vida media del cuerpo lúteo en las vacas. Ademas, el incremento de las lipoproteí-
nas de alta densidad inducido por la dieta podría modificar indirectamente la fun-
ción ovárica a través de los efectos vaso dilatadores y luteotrópicos de las PGI2 .
VIII. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA SÍNTESIS DE

PROSTAGLANDINAS
Las prostaglandinas son reguladores locales, usualmente sintetizadas en las
proximidades de las células en las cuales ellas tienen sus efectos, que desempeñan
un amplio papel en la fisiología y el metabolísmo de los mamíferos. En el ganado
bovino, el tejido uterino es la fuente mas importante de la serie F de las prosta-
glandínas (e.g. PGF2a) durante las primeras semanas después del parto. Las con-
centraciones de 13, 14-dihydro-15-keto-PGF2a (PGFM, metabolito de la PGF 2a) en
el plasma, incrementan de una forma dramática a los 3 a 4 días después del parto,
alcanzando unos 1800 pg/ml. Ese aumento se asocia con la regresión del cuerpo
lúteo al final de la preñez y durante la involución uterina postparto. En las si-
guientes semanas, la PGFM retorna lentamente a su concentración basal. Luego,
el útero libera PGF2 a de manera recurrente para inducir la regresión del cuerpo lú-
teo e iniciar un nuevo ciclo estral si la vaca no concibe. En caso de preñez, la secre-
ción de PGF2a por parte del útero se inhibe y el cuerpo lúteo se preserva para
mantener la gestación. Así, la concentración de progesterona en plasma estará in-
versamente relacionada con la concentración de PGF2 a cuando la regresión del
cuerpo lúteo tiene lugar al final del diestro. Sin embargo, la sensibilización del
útero con progesterona es necesaria para estimular los lípidos uterinos para la sín-
tesis de PGF2 a.
Algúnos ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga pueden ser usados
como sustrato para la síntesis de prostaglandínas, o como inhibidores de las mis-
mas. Los compuestos bioactivos derivados de los ácidos grasos de 20 carbonos, áci-
do dihomo g linolénico (C18:3, n-6), ácido araquidónico (C20:4, n-6) y ácido
eicosapentaenoico (C20:5, n-3), incluyen las series uno, dos y tres de las prostaglan-
dinas respectivamente. El número de series corresponde al número de doble enla-
ces en la prostaglandina; por ejemplo, la PGF2a contiene dos doble enlaces. El ácido
araquidónico (C20:4, n-6), principal sustrato para las prostaglandinas en los mamí-
feros, puede adquirirse en la dieta o puede ser sintetizado de novo a partir del ácido
linoleico (C18:2, n-6) para la síntesis de la serie dos de las prostaglandinas. La con-
versión del ácido linoleico (C18:2, n-6) a ácido araquidónico (C20:4, n-6) implica dos
pasos de desaturación en las posiciones D 5 y D 6, catalizados por dos enzimas desa-
turasas independientes, y la elongación de dos carbonos catalizado por una enzima
elongasa. La formación de las prostaglandinas de la serie dos comienza con la libe-
ración del ácido araquidónico (C20:4, n-6) de los fosfolípidos a través de la acción de
la fosfolipasa A2 (PLA2 ). Para la produción de las prostaglandinas, la liberación del
ácido araquidónico (C20:4, n-6) es procesada por el complejo enzimático PGHS.
Este ácido graso es almacenado en los fosfolípidos de la membrana celular y su con-
centración es relativamente alta en el útero. El complejo enzimático PGHS tiene ac-
tividad ciclocoligenasa (COX) y peroxidasa la cual transforma el ácido
araquidónico (C20:4, n-6) en PGH2 , y por diferentes prostaglandinas sintetasas; éste
ultimo compuesto genera PGD2 , PGE2 , PGF2 a, y prostaciclina (PGI2).
Aún cuando la síntesis de prostaglandinas depende de la presencia de áci-
dos grasos, los ácidos grasos de las familias n-3 y n-6 también pueden inhibirla.
Los ácidos grasos pueden inhibir la secreción de prostaglandinas en varios tipos

de células cultivadas in vitro. Por ejemplo, el cultivo in vitro de células endoteliales
de la arteria pulmonar de bovinos [7] y de células escamosas cancerosas de la mu-
cosa oral [3] con la adición de ácido linoleico (C18:2, n-6) redujo su producción de
PGF2 a. Además, cuando hay un exceso de ácido linoleico (C18:2, n-6), éste puede
transformarse en ácido eicosadienoico (C20:2, n-6) en vez de ácido araquidónico
(C20:4, n-6) y como consecuencia se reduce la síntesis de las series uno y dos de las
prostaglandinas. Durante el reconocimiento de la gestación, el ácido linoleico
(C18:2, n-6) es un inhibidor de la síntesis de prostaglandinas en el endometrio
como una respuesta para que se mantenga la integridad del conceptus. El meca-
nismo por el cual la síntesis de prostaglandinas es inhibida por el ácido linoleico
(C18:2, n-6) se considera que ocurre debido a que ese ácido graso compite con el
ácido araquidónico (C20:4, n-6) por el sitio activo de la enzima ciclooxigenasa.
Otros ácidos grasos como el araquidónico (C20:4, n-6), eicosapentaenoico
(C20:5,n-3), y decosahexaenoico (C22:6, n-3) también inhiben la actividad de la en-
zima ciclooxigenasa. Por otro lado, la enzima desaturasa (D -6-desaturase) tam-
bién puede inhibir la síntesis de PGF2a, ya que el ácido a -linolenico (C18:3, n-6)
puede competir con el ácido cis-linoleico (C18:2, n-6) por la enzima D -6-desaturasa
y por lo tanto, se produce acido eicosapentaenoico (C20:5,n-3) en vez de ácido ara-
quidónico (C20:4, n-6). Además, el ácido eicosapentaenoico (C20:5, n-3) puede
competir con el ácido araquidónico (C20:4, n-6) por el sitio activo de la prostaglan-
dina endoperóxido sintasa por lo que la conversión del último ácido graso a la se-
rie dos de las prostaglandinas se reduce.
El hecho de que la síntesis de prostaglandinas sea estimulada o inhibida de-
pende de la cantidad de ácidos grasos específicos que lleguen al tejido. Vacas de
leche lactantes suplementadas con harina de pescado tuvieron una pobre regre-
sión del cuerpo lúteo inducida por la inyección de PGF2 a luego de la aplicación de
GnRH el día 51 post-parto [1]. Como resultado, la proporción de vacas con pro-
gesterona en plasma >1 ng/ml fue mayor en las alimentadas con harina de pesca-
do que en las de dieta control. La harina de pescado tiene una concentración alta
de los ácidos eicosapentaenoico (C20:5, n-3) y decosahexaenoico (C22:6, n-3).
Como ya se dijo con anterioridad, esos ácidos grasos compiten con el ácido ara-
quidónico (C20:4, n-6) por el sitio activo de las enzimas desaturasas, y por lo tanto
la conversión a la serie dos de las prostaglandinas. Ademas, el ácido eicosapentae-
noico (C20:5, n-3) es el precursor del vasodilatador PGI3 por lo que el retraso en la
regresión del cuerpo lúteo pudiera estar mediado por una neutralización parcial
de la acción vaso constrictiva de la PGF2a . Finalmente, la alimentación del ganado
de leche con dietas ricas en ácidos linoleico (C18:2, n-6), eicosapentaenoico (C20:5,
n-3) y decosahexaenoico (C22:6, n-3) reduce la secreción uterina de PGF2 a (PGFM)
inducida por la inyección de estradiol y oxitocina al final del diestro.
Los estudios hechos en ganado de carne han demostrado que la suplementa-
ción con dietas altas en lípidos puede causar una mayor concentración de ácidos
grasos circulantes en la sangre, lo cual incrementa las concentraciones de los pre-
cursores de PGF2a, y por lo tanto de PGF2 a circulante en el post-parto temprano [2,
5, 8]. Al respecto, se ha reportado que el pico de PGFM en el plasma sanguineo en
el post-parto temprano de vacas Brahman suplementadas con cascarilla de arroz,

que tiene un porcentaje alto de ácidos linoleico (C18:2, n-6) y linolenico (C18:3,
n-6), fué mayor que en los animales del grupo control [8]. Los mísmos autores
mostraron que las novillas de carne alimentadas con ácidos grasos protegidos
contra la degradación ruminal tuvieron una mayor concentración de ácido linolei-
co (C18:2, n-6) en plasma y una producción mas alta de PGF2a (PGFM) en el perio-
do post-parto temprano [8]; sin embargo, la fertilidad de esas novillas en la
estación de monta subsecuente no mejoró.
IX. CONCLUSIONES
La suplementación con grasas en el ganado de carne incrementa el consumo

y la disponibilidad de energía, con una influencia importante sobre la proporción
de ácidos grasos insaturados y poli-insaturados. El consumo de grasa influencia
de manera positiva la población de folículos y la dinámica follicular, la función del
cuerpo lúteo y la secreción de PGF2a. Sin embargo, la mejora en los intervalos
post-parto y la tasa de preñez relacionada con el consumo de grasas en estos ani-
males es aparentemente inconsistente. Los efectos de la grasa en la dieta sobre la
actividad ovárica y el comportamiento reproductívo post-parto se han atribuído a
los eventos que modifican la fermentación en el rumen, mejorando la síntesis de
colesterol y afectando la secreción de los esteroides ováricos. Debido a que en el
trópico existen fuentes importantes de lípidos que pueden ser utilizados en la ali-
mentación animal, es necesario investigar más sobre los efectos de la grasa en la
dieta, y en especial la composición de ácidos grasos, sobre la actividad ovárica y la
secresión de esteroides, la función del cuerpo lúteo y la síntesis de PGF2 a, todo re-
lacionado con los intervalos post-parto y la fertilidad en ganado de carne.
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CAPÍTULO IX
INMUNOLOGÍA DEL TRACTO REPRODUCTIVO DEL BOVINO
I. EL APARATO INMUNOLÓGICO
1. La Inmunidad Innata
2. La Inmunidad Adaptativa
3. Conceptos Básicos de la Inmunoreproducción
II. BASES ANATOMOFISIOLÓGICAS DEL TRACTO RE-
PRODUCTIVO
III. ASPECTOS INMUNOLÓGICOS DEL TRACTO GENI-
TAL
IV. ASPECTOS INMUNOLÓGICOS DE RELEVANCIA EN
EL MACHO
V. ASPECTOS INMUNOLÓGICOS DE RELEVANCIA EN
LA HEMBRA
VI. EVIDENCIAS CLÍNICAS DE LA EXISTENCIA DE IN-
FERTILIDAD DEBIDO A PROCESOS INMUNOLÓGI-
COS
Disney Pino Ramírez

I. EL APARATO INMUNOLÓGICO
Todas las criaturas incluyendo al bovino existen debido a que sus antecesores
sobrevivieron exitosamente o evadieron el desafío de las enfermedades (además de
otras amenazas) por un tiempo suficientemente largo como para reproducirse. La
inmunidad, -la habilidad natural de combatir exitosamente las enfermedades- es la
clave para la sobrevivencia de todas las especies. La inmunidad es un hecho de la
naturaleza tan básico que lo tomamos como un privilegio (Figura 1).
Algunos aspectos de las prácticas de manejo intensivo de hoy en día pudie-
ran sobrecargar el sistema inmune de los animales de consumo. El confinamiento,
rebaños demasiado grandes, transporte y las mezclas de rebaño son prácticas que
pueden incentivar la transmisión y una mayor exposición a microorganismos
causantes de enfermedades. Concomitantemente, estas actividades estresan al
animal, debilitando sus inmunodefensas. En adición a esto el manejo poco ade-
cuado del suelo en el pasado, hoy en día aflora como deficiencias nutricionales en
los animales de consumo resultando en una disfunción del sistema inmune. El sis-
tema inmune puede ser dividido en dos grandes componentes, la inmunidad in-
nata y la inmunidad adaptativa.
Figura 1. Se indica la posible secuencia de eventos que se suceden en un animal normal,

cuando por primera vez es expuesto a un agente infeccioso. Si la inmunidad innata satura al
agente infeccioso, los síntomas de la enfermedad no se presentan, pero si el agente infeccio-
so no es reconocido, los síntomas aparecerán y el sistema adaptativo es activado. La falla del
sistema inmune de vencer al agente infeccioso, puede conducir a la muerte. Por otro lado,
una inmunorespuesta exitosa eliminará al agente y el animal se recuperará. El animal tiene
ahora anticuerpos y memoria que lo harán mas resistente a la reinfección por el mismo agen-
te. En la actualidad la inmunidad culmina la actividad de un muy intrincado y complejo sis-
tema del cuerpo- el sistema inmune.
116 Disney Pino Ramírez
1. La Inmunidad Innata
La inmunidad innata es la que funciona completamente en el animal sano
normal y responde inmediatamente a la infección natural o a la vacunación.
Sus componentes principales son el complemento, el sistema fagocitario y el
interferón.
El sistema del complemento juega un importante papel en el sistema inmu-
nitario. Sus funciones las; podemos resumir de la manera siguiente:
1. Incrementa la permeabilidad vascular.
2. Contrae la musculatura lisa.
3. Inicia la degranulación de los mastocitos.
4. Localiza los complejos antígenos-anticuerpos en los centros germinales.
5. Interviene en la opsonización y fagocitosis de la bacteria.
6. Activa los neutrofilos e inicia la quimiotaxis.
7. Provoca la lisis de las bacterias.
8. Provoca la lisis de células extrañas.
Figura 2. Proceso de fagocitosis.
El sistema fagocitario se denomina así, debido a que sus componentes (célu-

las) engloban y digieren a las bacterias y virus invasores. Los neutrófilos y unas
células mas grandes denominadas macrófagos son los fagocitos principales. La
actividad fagocitaria de estas células es grandemente estimulada cuando el com-
plemento o los anticuerpos formados específicamente se adhieren a la bacteria o a
los virus. En adición, los macrófagos procesan a los invasores de una manera es-
pecial, presentando piezas de ellos a los linfocitos. Este es un proceso muy crucial
desde el inicio de la inmunorespuesta mediada por los anticuerpos y/o la inmu-
norespuesta mediada por la célula.
El sistema Interferón está representado por proteínas pequeñas, las cuales

son secretadas por las células una vez que estas han sido invadidas por agentes
infecciosos, principalmente virus. Una de las funciones del interferón es indicar-
les a otras células del cuerpo que inicien actividades de defensa, las cuales pre-
vienen la multiplicación de los virus dentro de estas células. Otro tipo de papel
que juega el interferón es incrementar grandemente la actividad de las células
inmunes. Un ejemplo de esto seria la forma como incrementa la habilidad de los
macrófagos y neutrófilos para eliminar los agentes infecciosos que ellos han in-
gerido. Existen dos ventajas importantes que provienen de la producción y acti-
vidad del interferón: 1) El interferón puede alcanzar niveles protectivos
rápidamente (en 48 hrs.), pudiendo así ofrecer protección mas rápida que la for-
mación de anticuerpos, 2) El interferón no es especifico para un virus y estimula-
rá las defensas celulares contra otros tipos de virus; el interferón protegerá en
forma cruzada, contra una variedad de virus, caso contrario de los anticuerpos
los cuales son específicos para cada virus.
2. La Inmunidad Adaptativa
Esta es la otra división del sistema inmune. Este termino indica que este sis-
tema no solo puede ser activado por agentes externos, sino que su capacidad para
responder puede ser grandemente estimulada por exposiciones previas al agente
infeccioso específico; esto es debido a la memoria que posee. A pesar de que todos
los elementos del sistema inmune interactúan, lo dividiremos para su estudio en
Sistema Inmune de las Mucosas, Sistema Mediado por Anticuerpos y Sistema Mediado
por Células.
a. Sistema Inmune de las Mucosas
Las superficies mucosas del cuerpo animal son aquellas que cubren los pa-
sajes internos, tales como los ductos de la glándula mamaria, el tracto digestivo,
tracto respiratorio, tracto urinario y reproductivo. Todas estas superficies son
húmedas y calientes, proporcionando así un hábitat adecuado para las bacterias
y virus.
La principal función de este sistema es la de interferir con las estructuras que
permiten al agente infeccioso adherirse a la superficie mucosa. Si el agente infec-
cioso es incapaz de adherirse, no podrá multiplicarse o ganar entrada al cuerpo y
será expulsado a través de las aberturas naturales. Este mecanismo es primera-
mente activado cuando el agente infeccioso penetra la mucosa y contacta al ma-
crófago, el cual lo ingiere y lo presenta a los linfocitos. Los linfocitos B se
convertirán en células plasmáticas, las cuales activamente secretaran Inmunoglo-
bulina A (IgA). La IgA es transportada a través de la capa de células que constitu-
ye la superficie mucosa y por extrusión a la superficie o al lumen. En el caso del
aparato reproductor, la IgA es transportada y extruida adicionándose en el cami-
no un componente denominado la pieza secretoria. La unión de IgA con la pieza
secretoria se le denomina IgA secretoria. La IgA secretoria se mantiene firmemen-
te en el moco de la superficie, mejor que la IgA sola. La IgA secretoria en el tracto
reproductivo interfiere activamente a las estructuras de la superficie mucosa a las
cuales los agentes infecciosos se adhieren. En adición a esta protección local, algu-
nas de estas células plasmáticas entran a el torrente sanguíneo, formando colonias
en otras áreas del cuerpo cubiertas de mucosa. Este mecanismo permite proteger a
todas las superficies mucosas del cuerpo cuando una sola se infecta. Sin embargo,
parece ser que la protección más efectiva proviene cuando la infección tiene su en-
trada por el tracto digestivo o el respiratorio.
La IgA secretoria es especialmente importante en proteger la superficie mu-
cosa de la vagina. Esta inmunoglobulina posee un poder inmobilizador sobre
Campylobacter fetus subsp. fetus que impide a este organismo de atravesar la cervix
y penetrar la cubierta mucosa para colonizar y posiblemente invadir el endome-
trio, por lo tanto previniendo la endometritis y la infertilidad. La misma función
de IgA, prevendrá nuevos casos de endometritis e infertilidad en animales conva-
lecientes, cuando sean nuevamente expuestos a infección durante la monta de un
toro portador.
El recién nacido puede recibir un rico suplemento de IgA e IgG a través del
calostro de su madre. La porción de IgA de estos anticuerpos permanecerá en el
moco del tracto intestinal e interferirá con el agente infeccioso especifico para el
cual fue formado. Por otro lado y durante las primeras horas después del naci-
miento, una gran porción de IgG es absorbida al torrente sanguíneo del recién na-
cido, donde lentamente es transportada a través de la membrana mucosa,
proporcionando una prolongada protección (hasta 21 días). Esto es muy impor-
tante para el recién nacido, debido a que la leche en contraste con el calostro con-
tiene muy pocos anticuerpos.
b. Sistema Inmune Mediado Por Anticuerpos
Este sistema involucra la producción de anticuerpos específicos para antige-
nos, principalmente IgG e IgM que circulan en la sangre. Este tipo de anticuerpos
son los producidos por las células plasmáticas, las cuales se derivan de los linfoci-
tos B en respuesta a partículas extrañas (antígenos) que entran al cuerpo, bien sea
naturalmente o a través de una vacunación. Aún después que el agente invasor ha
sido eliminado del cuerpo, algunos linfocitos B retienen “memoria” de cada anti-
geno especifico; si el animal vuelve a tener un segundo contacto o exposición al
mismo antigeno, las células memoria reaccionan en forma mas rápida y producen
una mayor cantidad de anticuerpos del tipo IgG. La mayoría de las vacunas muer-
tas y las bacterinas utilizan este principio requiriendo dos dosis para construir la
inmunidad.
Mientras los anticuerpos elaborados por los linfocitos B, independientemen-
te no pueden eliminar agentes infecciosos por si solos, ellos se pueden unir a estos
agentes y prevenir su adherencia a la superficie celular o sostenerlos y preparar al
agente para su destrucción a través del Complemento o del Sistema inmune fago-
citario. Además, estos anticuerpos pueden unirse a y neutralizar toxinas produci-
das por agentes infecciosos.
Debido a que estos anticuerpos IgG se encuentran circulando en la sangre,
ellos pueden efectivamente bloquear cualquier agente infeccioso que se encuentre
multiplicándose o siendo transportados en el sistema circulatorio. En los sitios
donde hay inflamaciones locales, los anticuerpos IgG son llevados al tejido perifé-
rico mediante los líquidos secretados a través de los capilares, contrarrestando la

infección en estas áreas.
c. Sistema Inmune Mediado a Través de la Célula
Este sistema consiste principalmente en una inmunorespuesta celular contra
células anormales del cuerpo. Debido a que todos los virus y algunas bacterias, vi-
ven y se multiplican dentro de las células, este es una división muy importante del
sistema inmune. Este sistema es controlado por los Linfocitos T, los cuales después
de una infección o vacunación, desarrollan la habilidad para reconocer los antíge-
nos específicos de esa infección o esa vacunación (Ej. Memoria). Subsecuentes ex-
posiciones a través de Células Presentadoras de Antigenos (CPA) activan a las células
T para reproducirse y secretar linfocinas. Aunque las linfocinas tienen muchas fun-
ciones, en general, ellas estimulan y dirigen a los glóbulos blancos para atacar y
destruir a las células infectadas. Igual que la inmunidad mediada por anticuerpos,
la inmunidad mediada por células inducidas por los linfocitos T es mas fuerte
cuando responde a subsecuentes exposiciones a un antigeno en particular, indi-
cando así también la existencia de células memoria en el sistema T.
Debido a que algunas bacterias y todos los virus crecen dentro de la célula,
ellos evaden así otros sistemas de defensa del aparato inmunológico; por ello el
sistema mediado a través de la célula ha sido objeto de numerosos estudios de in-
vestigación. Hasta hace poco se creía que solamente vacunas vivas -bacterianas y
virales- eran las únicas capaces de inducir la inmunidad mediada por la célula.
Las vacunas y bacterinas muertas se pensaba que solo estimulaban la inmunidad
mediada por los anticuerpos y que eran incapaces de producir una respuesta me-
diada por la célula. Sin embargo, investigaciones recientes demostraron que los
antígenos muertos cuando se combinan con ciertos adyuvantes pueden estimular
eficazmente la inmunidad mediada por la célula.
3. Conceptos Básicos de la Inmunoreproducción
La inmunología reproductiva es una rama de la inmunología que permite
solucionar o al menos esclarecer problemas que involucran a la fertilidad normal
y algunas formas de infertilidad o desórdenes reproductivos. Debido a que han
aparecido antígenos en las células hipotalámicas, hipofisiarias y gonadales como
de los gametos, placenta y feto, la inducción de un anticuerpo especifico, puede al-
terar su función. Además, el cuerpo puede inducir anticuerpos contra los factores
liberadores de gonadotropinas, gonadotropinas, hormonas esteroidales y hormo-
nas asociadas a la preñez. Los anticuerpos contra antígenos del tejido reproducti-
vo y hormonas pueden ser utilizados para cuantificar, cualificar, destruir o
estimular eventos reproductivos específicos asociados a la normal y anormal ferti-
lidad del bovino.
Algo muy importante que debe ser tomado en consideración es que en el bo-
vino, la inmunorespuesta es también influenciada por factores exógenos tales
como estrés y nutrición y factores endógenos como son las concentraciones de
hormona circulante. La participación inmunológica también ha sido estudiada a
través de la respuesta del tracto genital ante procesos infecciosos como son la cam-
pilobacteriosis de los bovinos y la gonorrea en el humano [10].
La inquietud por conocer mejor la participación de los procesos inmunológi-

cos en los problemas reproductivos, nace en la medicina humana como conse-
cuencia de las manifestaciones de algunas parejas que han intentado
repetidamente concebir hijos con resultados negativos [1, 6]. Debido a que a mu-
chas de estas parejas se ha descartado la infertilidad causada por un ente heredita-
rio, infeccioso o fisiológico, se ha investigado la posible participación de los
procesos inmunológicos en la inmovilización, aglutinación y destrucción de uno o
ambos gametos. La manera de interpretar las nuevas investigaciones y sus aplica-
ciones en la inmunoreproducción, impulsará su utilización en los estudios de la
fertilidad normal y de la infertilidad.
II. BASES ANATOMOFISIOLÓGICAS DEL TRACTO REPRODUCTIVO

La barrera epitelial del órgano genital esta constituida por una simple línea
de células columnares (Figura 3). Dentro de estas células encontramos células de
tipo secretor (células de Goblet) y células de tipo ciliado. Todas estas células se en-
cuentran recubiertas de una capa de moco o mucina. Las células son relativamente
independientes unas de otras; solo estrechos espacios intercelulares pueden ser
encontrados entre ellas.
Figura 3. Aspecto anatómico de la mucosa muco glandular del tracto genital femenino.
Observe como la IgA y la IgG monomérica, solo se observan por debajo de la membrana
basal. Las células de Goblet no sintetizan el componente secretorio, el cual se encuentra en
altas concentraciones en la zona supranuclear, en el área de Golgi. Solo IgA dimérica se
combina con el componente secretorio en el epitelio de la membrana celular [9].
Las células columnares se encuentran en contacto, unas con otras, en una

parte a la cual se le denomina desmosoma (zona adherens), pero existe una unión
completa y firme, en forma circular entre cada célula, con las vecinas, cerca del
ápice denominadabarra terminal (zona occludens). La barra terminal representa una
verdadera barrera entre el medio interno y el externo.
Existe un factor denominado el componente secretorio (CS), el cual es una
proteína sintetizada por el epitelio de la mucosa genital. Utilizando la técnica de
inmunoflorescencia, nunca se ha encontrado CS en la lámina propia. No existe un
acuerdo entre los investigadores acerca del contenido de CS dentro de las células
de Goblet; algunos investigadores piensan que el CS se puede encontrar en el
moco de estas células. Con seguridad a pesar que este componente se ha encontra-
do en grandes concentraciones en la zona supranuclear de las otras células, donde
se presenta el aparato de Golgi y también se ha encontrado en el citoplasma, prin-
cipalmente en la zona apical.
Se han realizado estudios por separado del componente secretorio libre
(CSL) y el componente secretorio unidos a la IgA para ver su comportamiento. En
el primero, se demostró que posee determinantes antigénicos adicionales, los cua-
les son inaccesibles en la molécula combinada. Además se encontró que se ubica
exclusivamente en el área de Golgi encima del núcleo. El CS unido a la IgA se en-
cuentra en la membrana de las células epiteliales y el citoplasma apical.
La lámina propia de la mucosa exocrina contiene vasos capilares, tejido co-
nectivo y una población celular representada por polimórfonucleares (PMN), eo-
sinófilos y mastocitos. Existe también una concentración elevada de células
plasmáticas maduras, productoras de anticuerpos. La abundancia de estas células
puede variar considerablemente de un sitio a otro. La lámina propia debe estar en-
riquecida lógicamente por productos del plasma local, debido a que el líquido in-
tersticial contenido en ella es generado principalmente por presión de filtración
del plasma a través de los vasos capilares. Todas las inmunoglobulinas están pre-
sentes en los linfáticos en menos concentración que en el plasma a excepción de
IgA. Varios investigadores [9] concluyen que el liquido intracelular está enrique-
cido de IgA localmente producida, además de la IgA que se origina en la sangre.
En nuestros animales, mucha de la IgA sérica es dimérica (2 moléculas),
mientras que en el humano el 90% de la IgA es monomérica (1 molécula). El líqui-
do intersticial de la lámina propia contiene una mezcla de IgA monomérica del
suero e IgA dimérica producida localmente por las células plasmáticas; además
existen cantidades suficientes de IgG procedentes de la sangre e IgM la cual es
producida localmente. Actualmente está demostrado que la IgA encontrada en las
secreciones, es producida localmente en forma de dímero y que solamente bajo
esta forma puede ser transferida al epitelio celular dentro de las secreciones (Fig.
3). También se ha demostrado que la IgA monomérica 7S del suero, no es trans-
portada en cantidades significativas a las secreciones. Este transporte selectivo a
través de la barrera epitelial se pudo explicar al demostrar que el CSL forma in vi-
tro complejos con la IgA dimérica (o con IgM), mas no con la IgA monomérica o la
IgG. El factor responsable de estos complejos es la llamada cadena J. Esta cadena J,
la cual solo existe en la IgA dimérica y en la molécula de IgM, es producida por las
células plasmáticas [9].
Se ha propuesto que el CSL pudiera actuar como un receptor selectivo para
la IgA dimérica (e IgM) sobre la membrana de las células epiteliales. Estudios rea-
lizados con la técnica de inmunoflorescencia revelan que IgA puede también de-
tectarse en la base y entre las células epiteliales. Al principio, el enlace pudiera ser
no covalente. El complejo CS dimérico de IgA que se ha formado en la membrana,
se movilizará y migrará hacia la parte superior de la célula epitelial, donde se acu-
mula, antes de ser excretado dentro de la cubierta de moco presente en el lumen
de las glándulas.
La unión entre el CS y la IgA se convertirá en covalente durante este proceso.
Este complejo CS-IgA ha demostrado ser bastante resistente a la acción de las en-
zimas proteolíticas. Esto es beneficioso porque protege a la IgA, no solamente fue-
ra de la célula sino también intracelularmente contra los lisosomas de las enzimas
celulares. Este mecanismo explica el porque del predominio de IgA (e IgM) en las
secreciones genitales y la ausencia o falta de IgG e IgA monomérica.
III. ASPECTOS INMUNOLÓGICOS DEL TRACTO GENITAL

La vagina, según una revisión hecha por Vaerman & Ferin en 1974 [9], no es
un sitio ideal para los procesos inmunológicos. Existen evidencias que demues-
tran que la vagina no se encuentra bien desarrollada como para la acción de anti-
cuerpos secretorios. Aparentemente la vagina funciona como barrera física
protegiendo al tracto genital de agentes extraños. El cervix, es el segmento del apa-
rato reproductor que ha recibido mas atención por parte de los inmunólogos, los
cuales han llegado a la conclusión de que el cuello o cervix es capaz de llevar a
cabo una función de tipo secretorio dentro del sistema inmune.
Estudios a través de técnicas inmunológicas han demostrado que las células
productoras de IgA son mas abundantes que los inmunocitos productores de IgG.
También se ha demostrado la actividad de células productoras de IgM, especial-
mente en infecciones por Trichomonas [10]. Además se ha detectado el componen-
te secretorio en la parte glandular del epitelio, dentro de las células epiteliales, en
su base, en el lumen de algunas glándulas y en el espacio intercelular. Existe desa-
cuerdo acerca de la influencia del ciclo sexual sobre la proporción IgA/IgG; algu-
nos autores reportan altos niveles en la mitad del ciclo y alrededor de la ovulación;
observándose niveles bajos a través de los ciclos anovulatorios; sin embargo estos
hallazgos no fueron aparentes en estudios seriados. En general los niveles de
IgA/IgG de las secreciones cervicales parecen mucho mas elevadas en compara-
ción con los niveles séricos. Todas estas evidencias nos llevan a concluir que el cer-
vix aparentemente funciona como un sistema inmune secretorio local. En efecto,
las infecciones locales por Neisseria gonorrhea, Trichomonas vaginalis y Cándida albi-
cans en los humanos y Campylobacter foetus en el bovino [4] están asociadas con in-
crementos grandes de células plasmáticas de las tres clases (IgA, IgM, IgG) pero
con el predominio de IgA.
Los cuernos uterinos, parecen ser capaces de montar una inmunorespuesta.

El epitelio superficial del endometrio es una simple capa de células cilíndricas,
donde existen muchas glándulas. A través de técnicas de inmunoflorescencia se
ha determinado la presencia de grandes cantidades de IgG en el estroma y a lo lar-
go de la membrana basal. Las células productoras de IgA e IgG se encontraron
bastante esparcidas. En ningún momento se observaron células productoras de
IgM. La presencia de CS estuvo confinado específicamente al epitelio y especial-
mente al ápice de la célula, pero también existían en la porción intercelular. De es-
tos estudios se puede deducir que el útero y los cuernos uterinos, específicamente
la mucosa, funcionan posiblemente como un sistema inmunosecretorio local, sin
embargo hay escasas células plasmáticas productoras de IgA e IgM. Esto quizás se
deba a lo estéril que permanece este ambiente por el tapón mucoso del cervix.
En conclusión, podemos decir que el cervix es el órgano por excelencia para
montar una inmunorespuesta en el tracto genital femenino normal. Ahora bien, es
importante conocer los procesos inmunológicos que afectan el normal desenvol-
vimiento de la función reproductiva. Para ello es necesario conocer los tejidos que
pueden reaccionar antigénicamente en el tracto genital del macho y de la hembra,
los anticuerpos que se forman contra esos antígenos y sus efectos. Por último y sin
restarle importancia, debemos tomar en cuenta aquellos métodos y técnicas incor-
porados por el hombre tales como la técnica de inseminación y el transplante de
embriones.
IV. ASPECTOS INMUNOLÓGICOS DE RELEVANCIA EN EL MACHO

Según los estudios llevados a cabo por diferentes autores se ha determinado
que los antígenos presentes en el tracto reproductivo del macho pueden ser divi-
didos en dos categorías: 1) Antígenos del espermatozoide y del testículo y 2) antí-
genos de las glándulas accesorias del tracto reproductivo del macho. Los
antígenos del espermatozoide y del testículo han sido estudiados desde hace mu-
cho tiempo. Actualmente no existe duda de que se puede producir autoanticuer-
pos, en animales experimentales, inyectando espermatozoides. Experimentos
realizados con cobayos, a los cuales se les inyectó tejido testicular adicionándole
adyuvante, mostraron daño del tejido testicular, orquitis y epidídimitis. Experi-
mentos posteriores demostraron que la administración de una suspensión de teji-
do testicular de cobayo, bien sea del mismo animal o de otro, en combinación con
aceite de parafina y bacilo de la tuberculosis produjo una azoospermia y una gran
cantidad de anticuerpos específicos contra el tejido testicular y el espermatozoide.
Más tarde investigadores franceses lograron aislar antígenos a partir de una
suspensión de testículo, reportando la existencia de no uno, sino de cuatro facto-
res antiespermatogénicos [3]. A estas fracciones las denominaron S, P, Z y T. To-
das estas fracciones excepto la Z fueron purificadas y se demostró que eran
antigénica y bioquímicamente diferentes; los autores lograron reproducir con las
fracciones S y P los daños antes descritos que causaron una orquitis azoospermica
autoinmune (5). Los mismos investigadores han estudiado la relación entre los es-
permatozoides y los diferentes grupos sanguíneos y han demostrado la presencia
de grupos sanguíneos antigénicos en el espermatozoide humano, específicamente

los grupos ABO. El eyaculado de un macho que pertenezca a los grupos AB con-
tiene una mezcla de espermatozoides A y B. Experimentalmente ha sido posible,
usando suero anti-A obtenido de conejo, aglutinar los espermatozoides A de un
eyaculado AB, pudiendo separar luego, por centrifugación, los espermatozoides
B no aglutinados, los cuales se encontraron flotando libres. Actualmente se sabe
que estos antígenos de los grupos sanguíneos, no se originan de la célula espermá-
tica, sino que son absorbidos por el espermatozoide debido al contacto con el plas-
ma seminal. De estos experimentos salen a la luz ciertas interrogantes, las cuales
deben ser aclaradas. Entre ellas, si el espermatozoide contiene sus propios antíge-
nos, si los adquiere del plasma seminal o ambos.
Algo que se debe tomar muy en cuenta es la barrera hemato-testicular y la
espermatogenesis. ¿Sabía Ud. que el semen pudiera ser dañino para la salud? Gra-
cias a la barrera hemato-testicular esto no llega a ocurrir. El cuerpo adquiere su
vocabulario inmunológico antes del nacimiento y reconoce los tejidos del “el mis-
mo”. El sistema de histocompatibilidad controlado genéticamente, funciona en
este sentido. Sin embargo el esperma es producido durante la pubertad, mucho
tiempo después del reconocimiento a “el mismo”. Antígenos proteicos, a los cuales
el cuerpo jamás ha sido expuesto, son sintetizados en los testículos, durante la es-
permatogénesis. Los antígenos extraños o “no propios” aparecen principalmente
en la espermátida en los estadios secundarios de la espermatogenesis.
La barrera hemato-testicular protege o enmascara a estos antígenos esper-
máticos, de tal manera que su presencia no sea detectada por las células encarga-
das de la vigilancia inmunológica (macrófagos, linfocitos). La barrera
hemato-testicular está formada por células sustentaculares o de Sertoli que ro-
dean los túbulos seminíferos, las cuales se encuentran conectadas unas a otras en
una unión muy estrecha, resultando en un aislamiento del compartimiento adlu-
minal que contiene las espermátidas-espermatocitos primarios del comparti-
miento basal que contiene las espermatogonias. La ruptura de esta barrera, por
ejemplo por un trauma (laceración por alambre de púa, trauma acompañado de
hematoma), resulta en la exposición de los antígenos espermáticos al sistema in-
munológico trayendo como resultado una inmunorespuesta humoral y celular, la
cual trae como consecuencia una destrucción de todos los componentes tubulares,
excepto las células sustentaculares (Sertoli) y las espermatogonias. A esta condi-
ción se le conoce con la denominación de orquitis azoospermica autoinmune (5).
Esto viene a representar la forma natural, mas no la experimental, tal como lo rea-
lizaron Voisin et al y Freund et al hace cincuenta años [3].
Los antígenos presentes en el epidídimo se cree que tienen influencia en la
maduración del espermatozoide. Tan pronto como el espermatozoide es arrastra-
do dentro y a través del lumen del epidídimo, son inmediatamente protegidos del
sistema inmunológico. Muy raras veces ellos dejan el lumen y entran al epitelio
del epidídimo, excepto en aquellos casos de obstrucción del epidídimo o después
de una vasectomía. Sin embargo, en un toro con función anormal del epidídimo,
se observó en los ductos deferentes una fagocitosis epitelial bastante frecuente de
los espermatozoides anormales.
El epidídimo del toro secreta y absorbe muchas sustancias involucradas en

la maduración del espermatozoide. Tanto el espermatozoide como los fluidos
seminales del epidídimo son antigénicos y los anticuerpos inducidos, se han uti-
lizado para el estudio de la maduración normal en el epidídimo del semental.
Las células secretorias no ciliadas, identificadas a través de la técnica de inmu-
noflorescencia, fueron localizadas en el ducto eferente en la porción de la cabeza
del epidídimo. Estas proteínas especificas para la esperma fueron emanadas de
los testículos.Se cree que la secreción y la absorción de estos antígenos seminales
están involucrados en la adquisición de la motilidad y la fertilidad del esperma-
tozoide.
Otro aspecto a considerar desde el punto de vista inmunológico y de capital
importancia es el papel de los antígenos seminales en la capacitación del esperma-
tozoide. El semen del toro es una mezcla de secreciones de las glándulas sexuales
accesorias y la células de los testículos. Antigénicamente es un líquido complejo.
En el esperma de los toros y en el fluido seminal que los baña a ellos, se encuentran
varios antígenos seminales. Los antígenos que cubren el esperma se encuentran
adsorbidos en la superficie del esperma mas que formando parte de los constitu-
yentes de la membrana intrínseca del espermatozoide. El primer paso para la ca-
pacitación involucra la remoción de estos antígenos, exponiendo los antígenos
específicos del espermatozoide y que son intrínsecos a él, que son parte de la
membrana del espermatozoide o están contenidas en ella. Estos antígenos están
involucrados en la fertilización y en la remoción de la esperma del tracto genital.
La capacitación específicamente involucra alteraciones de la membrana
plasmática de la esperma en preparación para la reacción del acrosoma. La capaci-
tación comienza con la remoción de la cubierta de proteínas seminales, adquirida
por la célula espermática durante el transito epididimal o absorbida del plasma
seminal en el momento de la eyaculación. Hoy en día se ha identificado un epito-
pe o determinante en la membrana, cuya expresión cambia con las condiciones de
la capacitación in vitro. El bloqueo de este epitope de la membrana plasmática del
bovino con un anticuerpo monoclonal específico previno la fertilización de la
zona libre de oocitos de hámster.
Los antígenos presentes en las glándulas accesorias del tracto reproductivo
del macho han sido estudiados y muestran diferencias. Las propiedades inmuno-
lógicas de los espermatozoides obtenidos de los testículos o del epidídimo difie-
ren grandemente de aquellos espermatozoides obtenidos del eyaculado. En la
actualidad se ha determinado la existencia al menos de tres antígenos específicos
del plasma seminal que tenían su origen en la próstata y dos que parecen originar-
se en las vesículas seminales. Uno de los antígenos proveniente de la vesícula se-
minal parece ser la lactoferrina, la misma proteína portadora de hierro que
aparece en otras secreciones del cuerpo, mas no en plasma sanguíneo. Se ha pen-
sado que esta proteína cubre al espermatozoide y lo inmoviliza. Los estudios rea-
lizados con antígenos de las vías espermáticas, llegaron a la conclusión de que
existen al menos cuatro antígenos específicos en el plasma seminal y tres antíge-
nos plasma específicos en el tracto espermático del eyaculado. Para la época esto
no estaba muy claro y se pensó que todos estos antígenos eran de origen prostáti-
co y de la vesícula seminal.
V. ASPECTOS INMUNOLÓGICOS DE RELEVANCIA EN LA HEMBRA

Las inmunoglobulinas del tracto genital femenino han sido descritas al ini-
cio de este documento. Se ha determinado que las principales clases de inmuno-
globulinas son la IgA, IgG y la IgM, teniendo cada una funciones
inmunofisiológicas diferentes. Estudios posteriores describen un cuarto anticuer-
po contra el espermatozoide. Este anticuerpo produce la lisis permitiendo la fija-
ción del complemento, denominándose “IgG lenta”. El efecto de los anticuerpos
sobre los espermatozoides ha sido siempre el centro de atracción para los inmunó-
logos. En un estudio realizado se reportó que en tres de 48 mujeres infértiles se de-
tectaron anticuerpos en el moco cervical [1], aunque todas las pacientes tuvieron
pruebas post-coitales anormales, mostrando inmovilización del espermatozoide.
ad fue principalmente contra el plasma seminal. Otro tipo de anticuerpos encon-
trados en el tracto genital femenino, son las aglutininas hemáticas cervicales, las
cuales parecen ser independientes de las hemoaglutininas séricas. Ahora bien, el
hecho de que las hemoaglutininas ABO sean detectadas en el genital femenino no
puede utilizarse como criterio para establecer incompatibilidad de los grupos
ABO como causa de infertilidad humana.
A través de los estudios que caracterizaron a los anticuerpos del moco cervi-
cal se determinó que la localización de los anticuerpos sobre los espermatozoides
seguía ciertos patrones, los cuales fueron demostrados, utilizando técnicas de in-
munoflorescencia. Se determinó que existían 4 diferentes patrones de tinción en el
espermatozoide. Estos patrones fueron: (1) Tinción del acrosoma incluyendo el
segmento ecuatorial; (2) Tinción del segmento ecuatorial en forma bien demarca-
da (banda fluorescente a través de la cabeza del espermatozoide); (3) Tinción del
área post-nuclear (detrás del área ecuatorial) y (4) Tinción de la cola. Estos investi-
gadores también describen combinaciones de estos patrones descritos. La tinción
del área post-nuclear fue la menos frecuente con tan solo 1%. De este experimento
se estableció una titulación según la intensidad de la tinción adquirida por los es-
permatozoides. La presencia de bajos títulos de tinción (< 4) se consideró inespecí-
fico debido a que todos los grupos probados mostraron tinción. Títulos altos (> 16)
fueron considerados significativos y se encontraron mas frecuentemente en el
suero de mujeres infértiles en los grupos control.
Otro aspecto inmunológico que ha venido tomando relevancia son los estu-
dios acerca de los antígenos y anticuerpos en los folículos estruales y quísticos.
Los antígenos específicos para el ovario, sus folículos u óvulos, pueden jugar un
papel importante en la maduración del óvulo, la ovulación, fertilización y el pe-
ríodo de pre-implantación. Se han realizado estudios de algunos de estos antíge-
nos, uno de ellos denominado Thy-1 es el responsable del desarrollo de folículos
en el antro, otro se le ha denominado OX-2 y esta relacionado con aquellos folícu-
los que no crecen. En la actualidad se ha determinado que el número de folículos
en una especie dada es constante, quizás debido a que la cantidad de antígenos
Thy-1 son limitados y por lo tanto, solo es capaz de mantener un número finito de
tejido folicular.
Los ovarios bien sea normales o quísticos poseen nueve antígenos comparti-
dos, de los cuales dos son específicos para el ovario. Los dos antígenos específicos
para el ovario fueron detectados con antisuero para ovarios en estro o quísticos,
mas no con antisuero para ovarios no estruales. Estos antígenos se encontraron en
mas alta concentración en ovarios estruales que en ovarios quísticos y fueron loca-
lizados en la zona pelúcida del oocito bovino a través de técnicas de inmunofluo-
rescencia y luz dispersa; también se determino su reacción cruzada con el tejido
prostático. Estos antígenos específicos del ovario se caracterizaron por presentar
determinantes antigénicos diferentes de aquellos reportados o aislados en la zona
pelúcida. Actualmente se ha hipotetizado que el incremento de la concentración
de estradiol durante el estro alteró la permeabilidad de la pared del folículo de-
senmascarando un antígeno de la zona pelúcida en el folículo pre-ovulatorio. La
aparición de este antígeno previo y no-expuesto durante el estro puede conducir a
una respuesta parecida a la inflamatoria, la cual inicia la ovulación. Mas aún, se ha
hipotetizado que el sistema inmunológico regula el tiempo de ovulación por sus
efectos fisiológicos sobre la gonadotropinas y esteroides.
La concentración de IgG en el fluido folicular bovino cambia significativa-
mente durante el ciclo estrual. La mayor concentración se consigue durante el es-
tro. Por otro lado, en el folículo quístico, donde el volumen de líquido es mas
grande que durante el estro, la concentración de IgG fue equivalente a la del estro.
Debido a que la actividad de los anticuerpos residen en la molécula de IgG, el lí-
quido folicular se convierte en un vehículo para transportar anticuerpos a través
del lumen de las trompas de falopio y el útero en el momento de la ovulación. Es-
tos anticuerpos pudieran tener un efecto potencial bien sea beneficioso o adverso
sobre la fertilización y en la mortalidad embrionaria precoz.
La glándula timo puede actuar como un efector para la diferenciación de los
linfocitos y para el mantenimiento de un balance inmune entre la función normal
de las células T y B. La timectomía neonatal en ratones de 2 a 4 días de edad provo-
có una disgenesia ovárica, caracterizada por una infiltración de linfocitos y una
perdida rápida de oocitos. Los estudios inmunológicos de estos ratones han de-
mostrado la producción de autoanticuerpos circulantes contra el ooplasma del
oocito. La aparición de estos anticuerpos estuvo marcadamente correlacionada
con el desarrollo de ooforitis autoinmune .
Otro aspecto que debemos tomar en cuenta es la participación inmunológica
en la fecundación. En 1954 se publicó un articulo [8] donde se describe que el óvu-
lo no fecundado se encuentra rodeado de una sustancia denominada fertilizina
(fz); por otro lado el espermatozoide lleva en su superficie una sustancia denomi-
nada anti-fertilizina (Afz). El papel de la fertilizina del óvulo y la anti-fertilizina
del espermatozoide es promover una reacción de combinación que capacite al es-
perma a adherirse a la superficie del óvulo. La reacción es altamente especifica; la
fertilizina de una especie no reacciona con la anti-fertilizina de otra especie, excep-
to una pequeña o leve reacción, cuando las especies se relacionan cercanamente.
Esta es una de las razones por las cuales especies diferentes son improductivas. La
fertilizina del óvulo también puede ser considerada como un sistema de control
para seleccionar el espermatozoide que va a fecundar el óvulo. La fertilizina que
se encuentra libre en el canal genital se adhiere a la célula espermática interrum-
piendo su motilidad. Cuando toda la fertilizina libre se haya agotado al adherirse
a los espermatozoides, solo uno de los sobrevivientes, lograra llegar al óvulo y fe-
cundarlo. Esta es una de las razones por las cuales individuos y sementales con
baja concentración de espermatozoides presentan problemas en la concepción.
Algo que ha llamado siempre la atención a los investigadores es ¿ porque el
feto no es rechazado durante la gestación ? a pesar de tener una constitución dife-
rente (padre-madre) al de la madre. Salomon (1971) en su obra Foetal and Neona-
tal Immunology explica la presencia del feto en el útero como un injerto homologo
(alloinjerto) o sea que proviene de un animal genéticamente diferente pero de la
misma especie. El feto posee histocompatibilidad antigénica derivada del padre y
estos antígenos son suficiente fuertes para dotar al feto con el status antigénico de
un alloinjerto. Aún así, el feto bajo condiciones normales, no es rechazado y per-
manece en íntima relación con la circulación maternal, a través de la placenta. Aún
en las multíparas, las cuales se han sensibilizado altamente a los antígenos pater-
nos, su preñez procede en forma normal en la mayoría de los casos, excepto cuan-
do haya una alta incidencia de sangrado uterino. Cuatro posibles razones dan la
explicación, acerca de este extraordinario fenómeno: a) el útero podría ser un sitio
inmunológicamente privilegiado; a lo cual el concluye que no lo es, pero que exis-
te la posibilidad de que sea un sitio, el cual pueda dispensar una cierta “excepción
inmunológica” por virtud de la habilidad de las células deciduales de secretar fi-
brinoide; b) la preñez podría estar acompañada de alguna reducción en la capaci-
dad inmunológica de la madre; todavía no esta claro si la tolerancia es inducida
por el espermatozoide que entra en la vagina y el útero o en forma alterna por el
feto que se esta desarrollando; se cree que una razón es debido a que las hembras
se vuelven tolerantes al antígeno de histocompatibilidad H-Y. Mas tarde desarro-
llaremos la participación de la inmunosupresión y como puede esta ayudar a ex-
plicar parte de lo establecido en este punto; c) otra hipótesis es que los antígenos
de histocompatibilidad son débilmente expresados por el tejido fetal; estudios
realizados sugieren que la habilidad de las células de la placenta para sensibilizar
pudiera, en efecto, ser debido a antígenos de histocompatibilidad en las células
linfoides de la circulación fetal, presentes en la placenta en el momento de su re-
moción. Aunque las células “estructurales” alineadas en las paredes de la unión
materno-fetal, pudieran no tener sus antígenos de histocompatibilidad expresa-
dos en su superficie, debido a estar enmascarado por una capa fibrinoide, también
es cierto que un gran numero de linfocitos circulantes en la placenta son inmuno-
génicos; d) pudieran existir barreras anatómicas separando la circulación mater-
nal de la fetal; una de estas barreras esta representada por la capa fibrinoide, la
cual esta formada tanto como por el trofoblasto no-invasivo (células gigantes) y
células deciduales y ambas en su unión parecen establecer un ejemplo único de
protección inmunológica. Esta barrera anatómica puede proteger al feto del re-
chazo de madres que han sido previamente sensibilizadas a células fetales que es-
capan durante el parto.
La unión feto-placenta puede ser considerada como un alloinjerto. Aunque

los antígenos derivados paternalmente, son expresados, el feto no es rechazado
por el sistema inmune de la madre. El éxito de un feliz termino de la preñez, de-
pende del balance inmunológico entre la madre y su feto. El concepto tiene que es-
capar del inmunorechazo, pero también debe atenerse a cierto grado de
inmunocompetencia, incluyendo la capacidad de diferenciar entre si mismo y lo
extraño.
Algo bastante relacionado con el punto anterior y que ha tomado interés en
los investigadores es la inmunosupresión. El tracto reproductivo de la hembra es
expuesto durante el coito a muchos antígenos conocidos. El potencial antigénico
proviene principalmente del esperma, plasma seminal, componentes del dilutor a
base de yema de huevo, microorganismos y restos celulares de origen masculino.
Aunque los antígenos seminales bovinos evocan respuestas inmunológicas fuer-
tes en especies diferentes (heterólogas) como el conejo y el ratón, ellas son rara vez
auto antigénicas o isoantigénicas. El endometrio uterino de la mayoría de los ma-
míferos superiores se encuentra abundantemente dotado de linfáticos y parece te-
ner todos los pre-requisitos para enviar, bien sea células sensibilizadas por
antígenos o células inmunocompetentes sensibilizadas periféricamente a los nó-
dulos linfáticos de drenaje. Una sugestión sobre porque este sistema linfático sin-
tetizador de anticuerpos no pudiera estar activado, es que el plasma seminal del
bovino tiene actividad inmunosupresiva hacia los linfocitos involucrados en las
inmunoreacciones. Otro sitio potencial donde podría ocurrir isoinmunización del
esperma es el cervix. Sin embargo, las secreciones cervicales del bovino también
contienen sustancias inmunosupresivas.
En la hembra bovina, tanto las hormonas como los componentes de los flui-
dos foliculares regulan la función inmunológica. Los inmunólogos están interesa-
dos en estudiar el efecto de las secreciones ováricas sobre el sistema inmune
debido a que: a) las hembras tienen aumentada la inmunorespuesta, la resistencia
a las infecciones y el predominio de enfermedades autoinmunes; b) hay debilita-
miento de la inmunorespuesta maternal durante la preñez y c) la gonadectomía
aumenta la inmunorespuesta en ambos sexos. Los estrógenos, progestágenos y
andrógenos son los principales supresores del sistema inmune mediado por la cé-
lula. Las células del timo son reguladoras de la respuesta inmune mediada celu-
larmente, de las funciones de las células que tienen origen en la bursa y la
fagocitosis. Los estrógenos suprimen la actividad de las células T supresoras. En
la ausencia de células T supresoras y en la presencia de células T colaboradoras,
las células B producen autoanticuerpos contra el oocito. Sin embargo rara vez hay
formación de autoanticuerpos contra el oocito, aún cuando la zona pelúcida es un
potencial autoantígeno. Se ha demostrado in vitro que anticuerpos contra la zona
pelúcida del bovino pueden prevenir que el esperma se adhiera y penetre la zona.
El oocito se encuentra rodeado por fluido folicular. El fluido folicular bovino
se encuentra parcialmente compuesto de secreciones del folículo y parcialmente
de exudado plasmático. El líquido folicular es importante en la fisiología del ova-
rio, incluyendo la esteroidogenesis, crecimiento del folículo, ovulación, madura-
ción del oocito y traslado del oocito al oviducto. El fluido folicular del bovino
posee una actividad inmunosupresora hacia los linfocitos T del bovino. Debido a
que esta actividad inmunosupresiva es lábil al calor, los estrógenos, la progestero-
na y otros esteroides fueron descartados como moléculas inmunosupresoras acti-
vas. El papel de estas sustancias inmunosupresoras se ha hipotetizado en la
prevención de la formación de autoanticuerpos contra la zona pelucida y en la
reacción inflamatoria que conduce a la ovulación
La detección de la preñez temprana a través de inmunoreacciones es otro
reto que persigue el veterinario especialista en reproducción. La presencia de un
embrión después del día 16 es necesario para que el cuerpo lúteo escape de la lisis
y permanezca para el mantenimiento de una preñez temprana. Los investigado-
res han buscado un método serológico para la proteína especifica de la preñez del
bovino que pueda ser usado para la detección de la preñez temprana [7]. En hu-
manos se ha utilizado anticuerpos para LH o para gonadotropina coriónica huma-
na (hCG) y en la yegua se ha utilizado anticuerpos contra el suero de yegua
preñada (PMS) para determinar la preñez temprana. Posteriormente se desarrollo
un inmunoensayo especifico para la proteína B de la preñez en el suero de la vaca;
esta proteína placentaria fue detectada en suero maternal tan temprano como a los
24 días después de la concepción, siendo la preñez detectada mas temprano y de
forma mas acertada con este método que con el método rutinario de palpación
rectal. Esta proteína también fue utilizada para demostrar cual de los servicios in-
fértiles fueron debido a fallas de la fertilización o a muerte embrionaria precoz.
Aunque las concentraciones de proteína B son detectables durante el período tem-
prano postparto, después del día 70 postparto, mas del 95% de estas hembras no
tenían proteína B especifica de la preñez en concentraciones detectables.
Otro nuevo antígeno indicativo de preñez en el ganado se ha aislado, purifi-
cado, caracterizado y a través del uso de anticuerpos mono y policlonados se han
utilizado para detectar preñez en ganado. Con este antígeno se pudo detectar la
preñez a los 25 días y el pico alcanzó los 65 días.
VI. EVIDENCIAS CLÍNICAS DE LA EXISTENCIA DE INFERTILIDAD DE-

BIDO A PROCESOS INMUNOLÓGICOS
En los casos de incompatibilidad de los grupos sanguíneos ABO entre pa-
rejas infértiles, se han reportado investigaciones en 108 parejas infértiles, las cua-
les no tenían causa de infertilidad fisiológica o anatómica. La incidencia de
incompatibilidades de grupos ABO se notó mas alta en los grupos infértiles
comparado con los grupos normales. Sin embargo en un estudio de 6.553 parejas
subfértiles se encontró que no había diferencia en la distribución de los grupos
ABO sanguíneos entre esposos y esposas. Esto no se reportado entre los anima-
les quizás por falta de información y es quizás difícil por la gran variedad de
grupos sanguíneos existente.
La infertilidad por autoinmunidad en el macho se ha postulado que es debi-
da a la extravasación de espermatozoides hacia el intersticio o dentro de los vasos
linfáticos del epidídimo lo que daría acceso a los espermatozoide a la circulación e
induciría una inmunorespuesta donde participan anticuerpos aglutinantes an-
tiespermatozoides. La vasectomía es una técnica poco utilizada en humanos en

nuestro país para el control de la natalidad, pero ampliamente difundida entre los
animales. Esta técnica estimula la producción de anticuerpos contra el espermato-
zoide provocando lesiones testiculares y azoospermia. La patogénesis que se de-
sencadena después del contacto de antígenos del espermatozoide y anticuerpos
es el traslado y acúmulo de leucocitos dentro de los túbulos seminíferos y los
túbulos de la rete testis, impidiendo el pasaje del esperma hacia el epidídimo. En
los grupos experimentales, los toros mostraron anticuerpos aglutinantes e inmo-
vilizantes en el suero 1 a 2 semanas después de la primera inmunización. A través
de electroforesis e inmunodifusión se determinó que en los espermatozoides de
los toros existían al menos tres inmunógenos. En forma similar y utilizando anti-
suero de conejo se reportó la existencia de tres antígenos específicos para el esper-
ma en el semen de los toros, lo cual sugiere que los antígenos específicos del
semen son también auto-antígenos. Cuando están presentes los anticuerpos an-
tiesperma, la fertilización es eficazmente prevenida debido a la presencia de ma-
crófagos, los cuales fagocitan el complejo. Una terapia a base de corticosteroides
ha sido utilizada para el tratamiento de pacientes con infertilidad causada por me-
canismos inmunológicos. Los corticosteroides interfieren en la detección, por par-
te del macrófago, de las células espermáticas cubiertas de anticuerpos. Esto
sucede debido a la disminución de la producción de anticuerpos y al efecto que
ejercen estas drogas sobre el antígeno, lo cual trae como consecuencia el despren-
dimiento del anticuerpo de la superficie de la célula espermática, que representa
el antígeno en este caso.
La isoinmunización de la hembra al esperma ha sido mencionada con ante-
rioridad y estudiada ampliamente en humanos, quizás por la manifestación pro-
pia de las parejas de los problemas que presentan. En veterinaria en vista que los
animales no pueden expresar los problemas que padecen, todo queda en la capa-
cidad de observación del profesional veterinario y en la investigación que este
realice en el rebaño. Existen reportes de la existencia de anticuerpos aglutinantes
contra los espermatozoides en el moco cervical de vacas repetidoras en servicio
bajo condiciones de campo. Los títulos de aglutinación fueron mas altos contra el
esperma de determinados toros, que fueron utilizados para servir aquellas vacas,
que con el semen de otros toros. Resultados similares se reportó con el suero de las
vacas [6]. Posteriormente se demostró que el suero sanguíneo de vacas repetido-
ras aglutinaba e inmovilizaba mucho más a los espermatozoides de toros, con los
cuales estas vacas habían estado un tiempo considerablemente largo que a los es-
permatozoide de toros que no habían servido a estas vacas. Por otro lado, se ha re-
portado que cuando las vacas son inseminadas con semen procedente de toros
con títulos de alta aglutinación, los animales fallan en concebir; sin embargo estas
vacas pudieron quedar preñadas al ser inseminadas con semen de toros que pre-
sentaban títulos bajos. Se comenta, que a pesar de que la literatura cuestiona el he-
cho de que los anticuerpos seminales afectan la fertilidad, se puede establecer, que
si los anticuerpos son contra los antígenos específicos del esperma, la vaca proba-
blemente será infértil. Se debe aclarar que la infertilidad debido a esta condición,
es rara y no es causa mas importante de vacas repetidoras.
Cuando se incorporaron las técnicas de inseminación a la reproducción, no

solamente el tracto genital de la hembra fue expuesto a semen isoantigénico, sino
que también a antígenos potenciales que generalmente van incluidos en los dilu-
tores tales como yema de huevo, antibióticos y enzimas. Experimentalmente, se
ha logrado inducir la formación de anticuerpos contra estos componentes del di-
lutor a través de la inmunización de vacas con dilutores [6] .Inseminaciones repe-
tidas de semen con dilutor a base de yema de huevo, indujeron a la formación de
anticuerpos séricos contra la yema en 48% de las vacas inseminadas de una a tres
veces y el 58% en aquellas inseminadas hasta cuatro veces. También se encontró
anticuerpos contra la yema en el moco vaginal en 72% y 87% de esas vacas respec-
tivamente; bajo condiciones de campo, los anticuerpos no se indujeron por lo me-
nos hasta llevar a cabo hasta cuatro inseminaciones repetidas.
El uso de la congelación de semen con hielo seco, es aún utilizada en lugares
donde es difícil obtener nitrógeno liquido, las vías de penetración son de difícil ac-
ceso o por motivos económicos. La estabilidad de la proteína en un medio acuoso
depende en parte de su unión al contenido de agua; la remoción de esta agua pue-
de conducir a la alteración de la estructura de la proteína y de sus funciones. La
congelación y descongelación del semen puede traer como consecuencia la perdi-
da de agua y por ende una alteración de la estructura de la proteína seminal, oca-
sionando una inseminación no exitosa. En la actualidad se ha reportado una tasa
de efectividad de un 29% con un semen congelado en hielo seco, con una hume-
dad residual de 6%; sin embargo no se obtuvieron preñeces con semen congelado
en hielo seco que tenían 2% de humedad residual.
Existen métodos inmunológicos que pueden ser utilizados para monitorear la
estabilidad de los espermatozoides y las proteínas seminales en el proceso de con-
gelación y descongelación con hielo seco. La ausencia de fertilidad con semen con-
gelado con hielo seco con 2% de humedad residual se ha hipotetizado que puede
deberse a la alteración de la estructura terciaria de ciertas proteínas seminales esen-
ciales. La inmunorespuesta del tracto genital a las enfermedades infecciosas ha sido
también diversificada; entre las enfermedades infecciosas de las cuales se tienen re-
gistrados datos de comportamiento inmunológico se encuentran las causadas por
microorganismos como Campylobacter fetus, Corynebacterium pyogenes, Chlamydia
psittaci, Haemophilus somnus y el Herpes bovino tipo 1. La inmunorespuesta varía con
la variedad de organismos presentes en las diferentes partes anatómicas, sin embar-
go generalmente las infecciones de la vagina y del prepucio inducen a la formación
de IgA con muy poca participación de la inmunidad celular. En los casos donde la
infección del tracto es mas profunda, se provoca un incremento de IgG en el moco y
la participación de la inmunidad mediada por la célula, especialmente en aquellas
infecciones causadas por virus. La inmunización con estos organismos, no necesa-
riamente confiere protección al tracto reproductivo.
Indudablemente el hombre a través de su participación para mejorar las téc-
nicas de reproducción ha incorporado cambios que funcionan bien, aunque esto
no ocurre en todos los animales.

[1] Beer, A.E. Neaves, W.B. 1978: Antigenic Status of Semen from the Viewpoints of the
Female and Male. Fertility and Sterility. Vol. 29. Nº 1.
[2] Bellvé, A.E., Moss, S.B. 1983. Monoclonal Antibodies as Probes of Reproductive Me-
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[3] Chase, M.W. Inmmunoreproduction: Concepts of Immunology. Biology of Repro-
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[4] Corbeil, L.B., Winter, A.J. 1978 Animal Models for Study of Genital Secretory Immu-
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[5] Davajan, V., Nakamura, R.M., Saga, M.: Role of Immunology in the Infertile Human.
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[10] Winter, A.J. 1982. Microbial Immunity in the Reproductive Tract. J.A.V.M.A. Vol. 181
Nº 10.
CAPÍTULO X
ASPECTOS EPIDEMIOLÓGICOS DE LAS ENFERMEDADES

INFECCIOSAS QUE AFECTAN EL TRACTO
RERODUCTIVO DEL BOVINO
I. INTRODUCCIÓN
II. LEPTOSPIROSIS
III. BRUCELOSIS
IV. RINOTRAQUEITIS INFECCIOSA BOVINA (IBR)
V. DIARREA VIRAL BOVINA (DVB)
VI. LITERATURA CONSULTADA
Gerardo D´Pool
I. INTRODUCCIÓN
Los bovinos pueden padecer ciertas enfermedades, las cuales van a causar
trastornos o alteraciones en su sistema reproductivo tanto en la hembra como en
el macho ocasionando infertilidad, aborto u otras lesiones patológicas. Aproxima-
damente el 90% de los abortos con causa determinada están asociados a enferme-
dades infecciosas (bacterianas, virales, micóticas, etc.) debido a que las infecciones
viajan por la placenta y/o el feto y pueden interrumpir la preñez. Por lo tanto, es
necesario conocer su epidemiología, para una correcta implementación de medi-
das preventivas o de control y así evitar su diseminación entre los animales sus-
ceptibles del rebaño. En Venezuela, oficialmente sólo se hace énfasis en el
programa de control y erradicación de la brucelosis bovina en lo que respecta a es-
tas enfermedades infecciosas; por esa razón, se hace necesario la participación
conjunta del Sector Ganadero con el Sector Oficial y el de Médicos Veterinarios
para la elaboración y aplicación de programas de control y/o erradicación de las
otras enfermedades infecciosas que afectan la reproducción. Estas enfermedades
son causantes de grandes pérdidas económicas a los productores agropecuarios y
por ende en una disminución en el aporte a la producción de alimentos necesarios
para corregir los problemas de subalimentación y mal nutrición en que se encuen-
tran los países en desarrollo.
Entre las principales enfermedades infecciosas que afectan el tracto repro-
ductivo de los bovinos están la leptospirosis, brucelosis, rinotraquietis infecciosa
y diarrea vial bovina. Este Capítulo pretende hacer referencia en cuanto a sus as-
pectos epidemiológicos.
II. LEPTOSPIROSIS
La Leptospirosis es una de las enfermedades antropozoonóticas difundida
en el mundo En áreas con altos períodos de lluvias, áreas permanentemente hú-
medas y áreas cerca del Ecuador ha tomado un curso endémico que en algunas
épocas puede asumir un carácter epidémico, el cual la convierte en un peligro
para la salud pública. Si bien la distribución de la Leptospira interrogans es mun-
dial, la de sus serovares sólo tiene carácter regional o zonal. La individualización
de sus serovares no va necesariamente unida a la virulencia de estos; ésta se trata
de un carácter de tipo geográfico condicionado por el ecosistema local, que hace
que ciertas cepas de algunos serovares adquieran una virulencia y una importan-
cia que no se observa en otras regiones, aún cuando éstos están presentes en ella.
Algunos de los serovares tienen ciertas preferencias de huésped; en este sen-
tido, se ha determinado que cada serovar tiene su o sus huéspedes animales predi-
lectos, pero cada especie animal puede ser huésped de uno o más serovares. Así
por ejemplo, el serovar hardjo es más prevalente en bovinos, el serovar pomona
tiene como huéspedes principales al cerdo y al bovino, el perro es el reservorio
principal de L. canicola y L. icterohaemorragiae. Otro ejemplo clásico de predilec-
ción por un huésped es el relacionado entre las ratas y el serovar icterohaemorra-
giae. Aunque los mecanismos por los cuales estos procesos se producen no han
138 Gerardo D´Pool
sido esclarecidos, se piensa que tal vez se deba al resultado ecológico de las rela-
ciones entre las leptospiras y las variadas especies animales que comparten un
mismo ambiente.
Desde el punto de vista epidemiológico se ha determinado que las condicio-
nes ecológicas, climáticas, ambientales y una alta densidad de portadores en las
regiones tropicales y subtropicales son más favorables a la enfermedad que las zo-
nas templadas secas o frías. Esto es en virtud del clima cálido prácticamente uni-
forme, regímenes de lluvias definidos y la abundancia de animales portadores
que constituyen una fuente permanente para la difusión de la enfermedad.
En general, se puede decir que la difusión o transmisión de la leptospirosis
que le da un carácter endémico, está dada por las condiciones ambientales propi-
cias (clima cálido, suelos con alta humedad y pH cerca de la neutralidad, poca ex-
posición a la radiación solar, altos períodos de lluvias), el contacto directo con
orina, secreciones vaginales y uterinas, fetos abortados y con restos placentarios
procedentes de animales enfermos. Un papel importante lo desempeñan la pre-
sencia de animales reservorios, sobre todo los silvestres (roedores, rabipelados,
chigüire, lagarto, etc.), los cuales han venido adaptándose a las leptospiras; aun-
que no presentan síntomas o lesiones si eliminan estos gérmenes a través de la ori-
na o secreciones y fetos, contaminando el medio y convirtiéndose en fuente de
infección para los animales domésticos y para el humano. Por esas razones, se
hace necesario implementar estrategias de control adecuadas tomando en cuenta
la focalidad natural de la leptospirosis y para establecer una vigilancia epidemio-
lógica en los rebaños bovinos con el fin de tratar de minimizar los efectos negati-
vos de esta enfermedad.
En Venezuela, se inician los estudios de la leptospirosis desde 1968 en el Ins-
tituto de Investigaciones Veterinarias de Maracay (FONAIAP), mediante la apli-
cación de las técnicas serológicas y bacteriológicas, recomendadas por la
Organización Mundial de la Salud. Estos estudios comprendieron dos etapas:
1. Realizar un diagnóstico de la situación.

2. Implementar medidas de control.
Para el desarrollo de la investigación fueron diseñados muestreos serológi-

cos nacionales de manera de contar con una información general a nivel de fincas.
En el período 1968-1974, se encontró un 53% de bovinos reactores a leptospirosis
en muestras de sueros de animales que habían abortado. Para el lapso de 1975-
1981, se efectuaron exámenes serológicos a 13,341 muestras de sueros de bovinos
y búfalos procedentes de las principales áreas ganaderas del país, obteniéndose
un 37% de positividad, prevaleciendo los serovares hardjo, pomona,
grippotyphosa, ballum, icterohaemorragiae y canicola; siendo confirmados me-
diante su aislamiento y tipificación a partir de muestras de riñón de fetos. Estu-
dios realizados en animales silvestres mostraron resultados en relación directa de
los obtenidos en la serología y aislamiento de los bovinos.
En el Estado Zulia, se han efectuado diversos estudios serológicos. Los reali-

zados por los investigadores del Instituto de Investigaciones Veterinarias mostra-
ron una prevalencia de 68% en bovinos. En el año 1985, Díaz [11] en una
investigación serológica obtuvo un 65% de prevalencia en los rebaños bovinos del
Municipio Rosario de Perijá, Edo. Zulia, mientras que García [16], en un trabajo
realizado en el Municipio Lagunillas del Edo. Zulia, encontró una prevalencia de
70% en los rebaños bovinos y un 85% por animal. Para 1999, Angelosante en estu-
dio serológico en un sector del Municipio Rosario de Perijá del Edo. Zulia, deter-
minó una seroprevalencia de 21,6% por animal y en 56,6% en las fincas evaluadas
[1], mientras que Contreras [7, 8] reporta casos clínicos en becerros de 2-3 semanas
de edad en fincas de Carora, Edo. Lara, en los cuales el estudio serológico resultó
positivo a L. pomona y L. canícola. Jelambi y Aguirre [22] señalan también valores
significativos de prevalencia en otros Estados como Anzoátegui 67%, Aragua
50%, Falcón 48%, Miranda y Carabobo 45%. Según la información suministrada
por el Laboratorio de Leptospirosis del Instituto de Investigaciones Veterinarias,
la seropositividad para 1999 a nivel nacional estaba en un 52% y para el lapso Ene-
ro-Junio 2000, esta seropositividad se encontraba en un 47,3% aproximadamente.
Toda esta información nos señala que la leptospirosis bovina se encuentra
difundida en todo el territorio nacional, por lo que es urgente diseñar un progra-
ma de control para eliminar las graves pérdidas económicas que se generan debi-
do a los abortos, pérdida de potencial genético y disminución en la producción.
III. BRUCELOSIS
La Brucelosis tiene como agente causal a diferentes especies de Brucelas
que afectan principalmente a los bovinos (B. abortus), cerdos (B. suis), caprinos
(B. melitensis), ovinos (B. ovis) y caninos (B. canis), pudiendo ocurrir infección
cruzada entre los animales y las diferentes especies de Brucelas. El humano tam-
bién puede infectarse a través de la ingestión de alimentos crudos o manipula-
ción de fetos, restos placentarios provenientes de animales enfermos. Es
importante también mencionar el papel que juegan los animales silvestres como
reservorios de las brucelas.
La vía común de infección parece ser a través de las membranas mucosas de
la orogaringe, las vías respiratorias superiores y la conjuntiva. La fuente primaria
de diseminación entre rebaños bovinos es un animal infectado. La B. abortus será
excretada por dicho animal a través de las secreciones genitales después de un
aborto o mediante el calostro o la leche. Existe también la posibilidad de que las
crías procedentes de madres infectadas puedan adquirir la infección in utero.
Es frecuente la infección permanente de la glándula mamaria y de los gan-
glios linfáticos supramamarios con excreción constante o intermitente de bacte-
rias en la leche durante las lactancias posteriores. En el macho, es común la
localización en los testículos, el epidídimo y las glándulas sexuales accesorias, pu-
diendo ocurrir excreción de Brucelas en el semen y la transmisión de la infección
mediante la monta natural o la inseminación artificial.
140 Gerardo D´Pool
Otros mecanismos señalados en la transmisión de la enfermedad son:

– Contacto directo, debido al lamido o limpieza de los becerros recién naci-
dos por las madres u otros animales.
– Contacto directo, debido al lamido u olfateo de las áreas urogenitales de
animales infectados.
– Contacto directo con fetos abortados, membranas fetales o descargas va-
ginales con gran número de brucelas.
– Ingestión de pastos contaminados con heces de terneros que se alimentan
con leche de madres infectadas.
A través del conducto del pezón durante el ordeño mecánico, o mediante el
ordeño manual por las manos contaminadas del ordeñador.
La susceptibilidad frente a B. abortus depende en gran medida de la edad y
estado fisiológico de los bovinos al momento de ser expuestos a la bacteria. Los
animales menores de seis meses de edad son poco susceptibles a la infección y por
lo general ésta es transitoria.
Las novillas son susceptibles; si son expuestas a la infección antes de entrar
al servicio reproductivo, pueden abortar. La vaca es la categoría más susceptible;
más aún si está preñada, siendo común la infección y el aborto frecuente. El toro
también es susceptible a la infección, sobre todo si permanece en un rebaño infec-
tado. Una acción que contribuye a mantener la infección en forma activa, es el in-
tercambio y tránsito de animales infectados hacia rebaños o áreas libres de
brucelosis.
El clima templado es ideal para el mantenimiento de las brucelas en la natu-
raleza, pudiendo sobrevivir por períodos prolongados en el polvo, estiércol, agua,
fetos y suelo, favoreciéndose más su diseminación en épocas lluviosas. Sin embar-
go, el tiempo de supervivencia, depende de muchas variables como: la carga bac-
teriana, la cantidad de materia orgánica presente, la luz solar, temperatura, pH,
así como la presencia de otros microorganismos.
Conocidas las características epidemiológicas que determinan la presencia
de la brucelosis en un área, el diagnóstico epidemiológico de la enfermedad va a
depender de la verdadera interpretación que el médico veterinario le dé a las
mismas y a sus relaciones entre sí, para localizar los focos en el rebaño e identifi-
car las posibles fuentes de infección para el aislamiento de las diversas especies
de brucelas.
La distribución de la brucelosis en especial la bovina, tiene un carácter mun-
dial, aún cuando la enfermedad ha logrado erradicarse en muchos países y regio-
nes del mundo. En la mayoría de los países en desarrollo no se han proporcionado
los recursos suficientes para combatir esta enfermedad, por lo cual, hay zonas y
países en los trópicos con una incidencia elevada, lo que aumenta las pérdidas por
producción de leche y de proteínas animales. En las Américas se encuentran todas
las especies conocidas del género brucela y la mayoría de los biotipos o biovares
de cada especie; sin embargo, su distribución es muy heterogénea y coincide casi
siempre con las especies domésticas más numerosas en cada zona.
Venezuela fue uno de los primeros países que diseñó desde 1946 una cam-
paña de lucha contra la brucelosis de alcance regional en los estados centrales
del país. En 1968, por disposición del Presidente de la República a través del Mi-
nisterio de Agricultura y Cría, se pone en vigencia la Resolución 219, la cual esta-
blece las normas para el control y erradicación de la brucelosis bovina; en ella se
delimitan zonas de control y zonas de erradicación. Esta resolución fue luego de-
rogada por la resolución 123 de 1973, aún en vigencia con algunas modificacio-
nes (por aprobar) realizadas en 1999, al ser aceptada la utilización de la vacuna
con la cepa RB51.
En cuanto a la prevalencia de la enfermedad en el país para el período 1975-
1979, según Bello [3], la tasa de reaccionantes positivos fue de 2,6%, mientras que
García [18] señala para el período 1974-1984 una tasa de 2,47% a nivel nacional, co-
rrespondendo al Zulia una prevalencia de 1.76%. Para el año 2000 en el Estado Zu-
lia sobre un total de 846.316 animales susceptibles, se realizaron pruebas de
seroaglutinación a 326.038 (38.52%), reaccionando positivamente 2749 animales,
lo cual representa una tasa de 0,84%; así mismo, de un total de 218.779 becerras en
edad de vacunación, solamente fueron vacunadas 141.208 (64,54%). Según estas
cifras suministradas por el Sistema Autónomo de Sanidad Agropecuaria del Esta-
do Zulia, no se han cubierto las expectativas para la erradicación de la brucellosis
bovina debido a ciertos factores, entre ellos la falta casi constante de antígenos y/o
vacunas que impiden cumplir a cabalidad con la planificación anual que se elabo-
ra para el Programa de Erradicación de esta enfermedad a nivel del Estado.
La información epidemiológica es necesaria para desarrollar un plan indivi-
dual en las fincas infectadas. Deben considerarse también los efectos de la vacuna-
ción y los cambios en las prácticas administrativas, al desarrollar un plan óptimo y
satisfactorio, proporcionando al propietario, un método viable para el control y
eventual eliminación de la brucelosis en su ganado. El plan debe ser efectivo para
prevenir la diseminación a otras fincas, reducir el potencial de reinfección en el re-
baño y minimizar el riesgo en la población humana expuesta.
Debido a que tanto la leptospirosis como la brucelosis afectan al humano y la
ocurrencia en el mismo está dada por la prevalencia de la infección en los anima-
les, es obligante hacer énfasis en los programas de control y erradicación de dichas
enfermedades, ya que así se logrará eliminar las graves pérdidas económicas que
se generan debido a los abortos, disminución en la producción y decomiso de los
productos lácteos.
IV. RINOTRAQUEITIS INFECCIOSA BOVINA (IBR)

La rinotraqueitis infecciosa bovina es una enfermedad altamente infecciosa
producida por el herpes virus bovino-1. Se caracteriza por su manifestación en di-
versas formas clínicas de acuerdo a la acción viral sobre los sistemas respiratorio,
genital y nervioso. Algunas de estas infecciones tienen efecto sobre la fisiología re-
productiva, ocasionando problemas en la gestación como consecuencia de endo-
metritis, muerte fetal y abortos.
142 Gerardo D´Pool
La infección por el herpes virus bovino-1 (VHB-1 o HVB-1) se encuentra am-

pliamente distribuida en todos los continentes. En Venezuela se piensa que la en-
fermedad fue introducida a través de la compra de animales y semen de países en
donde la infección está presente. El primer hallazgo serológico fue realizado por
Lozano y colaboradores en 1979, al detectar anticuerpos específicos contra este vi-
rus por seroneutralización en 48% de los casos muestreados de bovinos del Estado
Portuguesa.
Posteriormente fue evidenciada una infección activa por HVB-1 al detectar-
se seroconversión en un rebaño bovino del Estado Lara, presentando problemas
de conjuntivitis y abortos [34]. En 1986 dichos investigadores diagnostican en un
rebaño lechero del Estado Mérida por seroconversión y por aislamiento de una
cepa de HVB-1, con síntomas de enfermedad respiratoria, abortos y mortalidad.
En 1989, esos mismos investigadores realizaron encuestas serológicas en los esta-
dos Portuguesa, Lara, Carabobo, Yaracuy, Apure, Anzoátegui, Aragua, Zulia,
Falcón, Guárico y Mérida, obteniendo un 43% de positividad [32]. Para 1992 en
una finca en el Estado Portuguesa, se evidenció la enfermedad mediante serocon-
versión y aislamiento de una cepa HVB-1 [33].
Contreras reporta casos clínicos en el Municipio Morán, Estado Lara y en el
sur del Lago de Maracaibo [7, 8], en donde la forma respiratoria se complicaba por
la presencia de pasteurellas.
Son susceptibles los bovinos de todas las razas y edades en la forma experi-
mental, pero la enfermedad natural se observa principalmente, en animales de
más de 6 meses de edad, quizás por hallarse más expuestos a la infección. Aunque
rara vez se presenta, la enfermedad puede afectar de forma natural a los cerdos,
tanto en la forma respiratoria como la genital. Son susceptibles de infección los ve-
nados, caprinos, antílopes y otros animales silvestres, que pueden actuar como re-
servorios del virus. El estado de portador genital, se considera un factor
importante para que se conserve el HVB-1 venéreo y aparezcan brotes esporádi-
cos de vulvovaginitis pustular infecciosa (VPI) y balanopostitis pustular infeccio-
sa (BPI) en los rebaños.
Las fuentes principales de infección son el exudado nasal y aerosoles, secre-
ciones genitales, semen, líquidos y tejidos fetales. La infección por aerosoles se
considera el medio de propagación de la enfermedad respiratoria y la transmisión
venérea la forma como se propagan las enfermedades genitales. El virus HVB-1
puede sobrevivir durante un año en semen congelado a –196ºC. La incorporación
de animales a un grupo precede, a menudo, al comienzo de un brote de la enfer-
medad.
Uno de los hechos más destacados del HVB-1 es su capacidad para perma-
necer latente tras la infección primaria con una cepa de virulencia moderada o tras
la vacunación con una cepa atenuada. El virus puede permanecer latente de forma
indefinida y se puede reactivar por condiciones de stress o la utilización de altas
dosis de corticosteroides. Las cepas vacunales atenuadas pueden permanecer en
un estado latente, de forma que la vacunación, proporcione una protección contra
el establecimiento de la infección latente por una cepa de campo. El virus perma-
nece latente localizado cerca del lugar de su primera multiplicación y durante el

recrudecimiento se reexcreta por el tejido primariamente infectado.
La inmunidad contra la rinotraqueitis infecciosa es compleja y consiste en
relaciones entre anticuerpos locales y sistemáticos y en la inmunidad mediada por
células. Después de la infección natural o de la vacunación, se activan los compo-
nentes celulares y humorales del sistema inmunitario; el nivel de inmunidad hu-
moral se ha usado como indicador de infección previa y como medida indirecta
de resistencia a la enfermedad clínica. Los animales con bajos niveles de anticuer-
pos, tal vez sean inmunes a causa de la inmunidad mediada por las células.
Los becerros adquieren anticuerpos calostrales de vacas con anticuerpos hu-
morales. La duración de la inmunidad adquirida a través del calostro varía de 1 a
6 meses de edad y depende del nivel inicial que se transfiera al becerro. La presen-
cia de anticuerpos maternos, tal vez interfiera con la vacunación, si ésta se realiza
antes de los 6 meses de edad.
Debido a la característica del HVB-1 de permanecer en latencia en animales
infectados y a la presencia de reservorios naturales en las zonas enzooticas, es difí-
cil lograr la prevención y control de la rinotraqueitis infecciosa bovina. Por esas
razones, el control está dirigido a mantener una población inmune que permita
garantizar la ausencia de la enfermedad.
V. DIARREA VIRAL BOVINA (DVB)

La diarrea viral bovina es causada por un pestivirus perteneciente a la fami-
lia flaviviridae. Existen dos biotipos de pestivirus: las cepas citopatogénicas (CP)
y las no-citopatogénicas que causan formas diferentes de la enfermedad como son
la infección benigna de la diarrea vírica bovina, que suele ser subclínica y la enfer-
medad de las mucosas, que suele ser mortal y ocurre en animales que presentan
viremia persistente y una inmunotolerancia específica como consecuencia de una
infección congénita adqurida al principio de la vida fetal; igualmente, puede oca-
sionar anormalidades congénitas en terneros, debidos a la infección del feto hacia
la mitad de la gestación. El virus puede también originar alteraciones en la repro-
ducción e inmunosupresión, reduciendo los mecanismos de defensa del huésped
y como consecuencia, incrementa la severidad de las enfermedades causadas por
otros agentes patógenos.
La diarrea viral bovina en sus diferentes formas han sido reportadas en la
mayoría de los países donde existen explotaciones bovinas. En Venezuela, la ob-
servación de bovinos con signos clínicos compatibles con la enfermedad, desde la
década de los setenta, hace presumir que el virus ha estado infectando algunos re-
baños. En 1985, se informa sobre el primer hallazgo de la presencia de esta enfer-
medad; al detectar anticuerpos específicos contra el virus de la DVB, en una
muestra de 45 animales, nativos y nunca vacunados contra esta enfermedad pro-
cedentes de los estados Portuguesa, Yaracuy, reaccionando positivamente el 75%
de ellos. En 1990, se realizó una encuesta serológica en 73 fincas lecheras ubicadas
en los Estados Zulia, Mérida, Falcón y Guárico; mediante la técnica deElisa, se de-
terminó que en el 90% de ellos existía una proporción elevada de vacas con anti-
144 Gerardo D´Pool
cuerpos específicos contra el DVB. En un estudio serológico retrospectivo

realizado en 1992 sobre 584 muestras conservadas en el Instituto de Investigacio-
nes Veterinarias tomadas en el período 1973-1990, mediante la técnica de Elisa se
detectó una presencia de seropositivos en todos los años incluidos (44%).
Los bovinos son la única especie que padece la enfermedad de las mucosas.
Existe evidencia serológica de infección por el virus de la DVB en rumiantes exóti-
cos, ovinos y caprinos. Un pestivirus que presenta reacción cruzada con el virus
de la DVB origina la enfermedad de Border en corderos, tras la infección en útero
de ovejas gestantes. Los bovinos pueden infectarse de forma natural y se ha de-
mostrado la transmisión del virus de bovinos a ovinos.
El virus de la DVB se transmite por contacto directo entre animales suscepti-
bles e infectados y por transmisión transplacentaria. El virus puede aislarse de
descargas nasales, saliva, semen, heces, orina, lágrimas, leche, cada una de los
cuales permite una gran diseminación del mismo. Los animales con infección per-
sistente son la principal fuente del virus para animales no inmunes.
La transmisión del virus entre animales inmunocompetentes sanos es pro-
bablemente insignificante, ya que producen anticuerpos que eliminan el virus.
La introducción de animales susceptibles en un rebaño, ocasiona infección por
contacto con animales que presentan una viremia persistente, lo cual puede cau-
sar grandes pérdidas económicas de acuerdo a la fase de gestación en que se en-
cuentra.
Las hembras con viremia persistente pueden permanecer clínicamente nor-
males durante varios años, pudiendo tener sus crías con éxito; estas pueden ser
aparentemente normales, no obstante que se encuentran con viremia persistente.
Un toro con viremia persistente puede excretar el virus en el semen durante mu-
cho tiempo, y si se introduce en un rebaño susceptible puede tener efectos inme-
diatos e indeseables sobre la reproducción. Las novillas sanas no conciben tras la
cubrición por toros con infección persistente.
La transferencia embrionaria es un riesgo potencial de infección y pueden
nacer becerros persistentemente infectados cuando la receptora y la donadora tie-
nen infección persistente.
Las pérdidas económicas asociadas a la diarrea viral bovina son debidas a
abortos, defectos congénitos, mortinatos, aumento de la mortalidad neonatal, re-
traso en el crecimiento, fallas reproductivas por infertilidad, muertes y el sacrifi-
cio temprano de animales con infección persistente.
Al igual que en el caso de la rinotraquietis infecciosa, las características pro-
pias de las cepas virales causantes de la diarrea bovina hacen necesario imple-
mentar un plan de prevención y control a través de un buen programa de
vacunación y la aplicación de medidas sanitarias que impidan la diseminación de
estas enfermedades hacia los rebaños sanos.
VI. LITERATURA CONSULTADA

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CAPÍTULO XI
PATOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN EN LA VACA

Manejo de la crisis abortiva
I. INTRODUCCIÓN
II. ABORTOS versus PLAN SANITARIO
III. ASPECTOS RELEVANTES DEL ESTUDIO Y CONTROL
DE ABORTOS EN BOVINOS
1. Nutricional
2. Hormonal
3. Genético
4. Tóxicos
5. Malformaciones Congénitas y Momificaciones
6. Placentitis Infecciosa
IV. PATRONES DE RECONOCIMIENTO DE LAS LESIO-
NES DE LA PLACENTA, FETO Y SU RELACIÓN CON
DIFERENTES AGENTES INFECCIOSOS
V. IMPACTO ECONÓMICO DEL ABORTO EN LA EMPRE-
SA GANADERA
VI. UREAPLASMA DIVERSUM Y HAEMOPHILUS SOM-
NUS EN EL COMPLEJO RESPIRATORIO–REPRODUC-
TIVO BOVINO
1. Ureaplasma diversum
2. Haemophillus somnus
VII. FICHAS DE PROTOCOLO DE EVALUACION Y REGIS-
TRO DE ABORTOS
Víctor M. Bermúdez
I. INTRODUCCIÓN
El desarrollo de una ganadería de bajo, mediano y elevado perfil debe ser

considerado con carácter empresarial. Es por ello que requiere de una ruptura
de “paradigmas” establecidos por nuestra ganadería artesanal de los cuales dis-
frutamos mucho cuando Venezuela así lo soportaba. Hoy en día los costos eleva-
dos de los insumos físicos y económicos, entre otros, requiere que cada bolívar
que se devalúa vertiginosamente, sea claramente invertido y rescatado en la in-
dustria ganadera. De lo contrario, significa llegar a la realidad de forzar nuestra
salida de la empresa. Existen un gran número de disgénesis reproductivas o alte-
raciones de varios orígenes, que interrumpen la preñez en la hembra bovina, lo
cual se traduce en significativas pérdidas económicas anuales para la empresa.
Las causas infecciosas son una de las más importantes y dentro de ellas podemos
citar agentes virales, bacteriales, parasitarios, micóticos y hasta familias de las
algas que podrían ser incluidos, para constituir una gran lista [3]. Los objetivos
de este capítulo buscan estudiar y describir las lesiones del feto, la placenta y de
la vaca producidas por los agentes infecciosos, al igual que considerar el manejo
de la crisis reproductiva.
II. ABORTOS versus PLAN SANITARIO

Como mencionamos anteriormente, sería muy largo establecer una lista de
las causas de abortos en bovinos y los ganaderos poco habituados entrarían en pá-
nico al conocer tantas causas y más aún, se preocuparían de tener que establecer
un plan sanitario, ambicioso y por ende costoso con su médico veterinario [1], (Fi-
gura 1). En Venezuela, tomando en consideración su geografía y una época clima-
tológica bimodal (verano/lluvia), las patologías no son tan complicadas como en
países que poseen las cuatro estaciones.
Podríamos señalar que existen agentes mayormente de transmisión venérea
que han sido diagnosticados por muchas décadas en nuestro país y que pueden
comprometer la fertilidad desde la etapa temprana de la concepción hasta el naci-
miento del becerro [2, 3]. Estos agentes han perdurado en el tiempo, gracias al sis-
tema de manejo artesanal, clásico y que sin embargo, ha funcionado para muchos
productores, sustentado además por un plan sanitario recortado a los ajustes pre-
supuestarios de la empresa ganadera y un manejo reproductivo de los rebaños
bajo monta natural sin programas de medicina preventiva sistemáticos [1]. El me-
jor ejemplo tecnológico de lo anterior es el uso de programas de inseminación arti-
ficial (IA) en el país, el cual se inició en la década de los años 60, sin embargo, en la
actualidad más del 70% de los rebaños se mantienen bajo monta natural. Es de
considerar, que en USA, en un censo bovino de finales de 1996 sobre 9.5 millones
de vaca, se aplicó la IA en cerca de un 46% de vacas, luego de más de 40 años usan-
do esa técnica [8]; además con el agravante de consumir 3.6 millones de dosis de
prostaglandinas o análogos en ese año, lo cual significa 0.38 dosis/vaca/año,
cuando el estimado real para los programas de sincronización de celo indicaría
usar al menos 1 dosis/vaca/año [6, 19], lo cual denota igualmente una debilidad
en sus programas. Le pregunto a mis colegas y ganaderos. ¿Nos deben dejar estos
152 Víctor M. Bermúdez
Figura 1. Aborto bovino fresco (8 meses) con Placentitis Crónica Fibrosante severa,
caracterizada por corioalantoides deshidratado, apergaminado y Alopecia fetal severa
generalizada por Aspergillus fumigatus.
datos que suceden en países desarrollados satisfechos al compararlos con lo que

ocurre en Venezuela?
En Venezuela lo que consumimos de drogas para programas de sincroniza-
ción de celo es irrisorio comparado con la relación poblacional de las vacas en
otros países. Esto nos quiere decir, que con excepción de ciertas empresas agrope-
cuarias, los programas de monta natural controlada con temporadas preestableci-
das se conforman con la sola detección de celos bajo observación visual y el uso de
receladores, etc., lo cual nos aleja más o nos hace pensar que la IA no es necesaria.
Nuestra intención no es venderle a los ganaderos gerentes los programas de IA.,
sino resaltar la necesidad de su adopción en los programas de medicina preventi-
va para alcanzar el mejor manejo reproductivo de sus rebaños.
Para que un programa de medicina y reproductivo del rebaño sea exitoso
debe tener como meta, la integración de los criterios tecnológicos a través de es-
fuerzos integrados entre ellos. Una excelente genética en el rebaño con resistencia
a las enfermedades no sirve de nada si no existe un programa de medicina preven-
tiva integrado con una alimentación básica [16]. Las defensas del animal a través
de su sistema inmune es dependiente de la calidad de la dieta ya que la síntesis de
inmunoglobulinas (Ig G, A.M.), la base de la defensa humoral, barrera primaria
contra las enfermedades en las mucosas y suero, depende de la síntesis de proteí-
na de calidad, lo cual es sinónimo de buena calidad.
Existen varias condiciones por las cuales puede fracasar el plan sanitario
dentro de un programa de medicina preventiva en un rebaño supervisado por
médico veterinario:
• Uso de las vacunas de inadecuada procedencia
• Adquisición de vacunas de laboratorios reconocidos pero obtenidas a través
de segundos, no representantes o distribuidores autorizados
• Fallas en la cadena de frío desde el distribuidor hasta el momento de usar las

vacunas
• Administración de las vacunas en el momento indicado
• Inyección de las vacunas en los animales por vías diferentes a las recomen-
dados por la casa de manufactura
• Elección inadecuada en el tipo de vacuna recomendada para el rebaño en el
caso de virus.
• Definición en la indicación de virus vivo modificado contra inactivado.
• Vacunar en rebaños vírgenes y zonas contra virus y el tipo de vacuna contra-
indicada.
• Redistribución inadecuada del rebaño en ganaderías donde se presentaron
anteriormente crisis abortivas de origen infeccioso y la incorporación de
nuevos animales al rebaño inconsulta con su médico veterinario.
El éxito de un plan sanitario desde el punto de vista reproductivo lo pode-
mos medir por la disminución del número de servicios y celos por concepción, in-
tervalo entre partos, intervalo del parto al primer celo, días vacíos postpartum
como por las tasas de concepción, nacidos muertos, abortos y su naturaleza y mor-
talidad de becerros entre otras variables [19].
III. ASPECTOS RELEVANTES DEL ESTUDIO Y CONTROL DE ABORTOS

EN BOVINOS
Hay una variedad en la prevalencia de los abortos bovino por causas am-
bientales y nutricionales entre el primer y segundo trimestre de gestación; las cau-
sales nutricionales e infecciosas varían entre el 40 y 50% (Figura 1), mientras que
las ambientales fluctúan entre 12 y 15%. Las causas ambientales incluyen el am-
biente intra y extra uterino durante la gestación, por lo cual las alteraciones genéti-
cas y hormonales están incluidas. Entre el segundo y el tercer trimestre de la
gestación, las causas infecciosas tienden a superar el 50% mientras que las am-
bientales alcanzan hasta un 30%, bajando considerablemente las nutricionales,
por debajo del 10% [3, 12, 15]. A continuación se discuten algunos de esos aspec-
tos. Cuando estudiamos las interrupciones de la preñez, MEP, aborto o parto pre-
maturo debemos evaluar la tríada epidemiológica: vaca–placenta-feto. Las causas
en la vaca se discriminan a continuación:
1. Nutricionales
La destrucción durante el primer trimestre de la preñez (proceso de organo-
génesis fetal), puede conllevar a malformaciones y muerte fetal o muerte embrio-
naria precoz (MEP). Las deficiencias de minerales como Calcio, Fósforo,
Magnesio, Manganeso, Cobre, Yodo, Selenio, Zinc, Molibdeno y las Vitaminas Li-
posolubles (A,D,E) son responsables de MEP cuando estas deficiencias ocurren
entre los días 25 y 40 de gestación [1, 3, 15]. Si las deficiencias son marcadas duran-
Figura 2. Mortinato con Síndrome de Gestación Prolongada en un rebaño mestizo Brahman

en Venezuela con Atrogriposis y Torticulis posiblemente asociada a toxicidad por plantas
sin poder descartar virus (BVD, LA.
te el último trimestre de la gestación, puede presentarse un parto prematuro (PP),

mortinatos o el síndrome de mal adaptación perinatal (SMPB) [13].
2. Hormonales
Tensión, movilización a distancia, cambio de dieta extremos, etc, pueden
crear estrés marcado y estimular la liberación de corticoides y adrenalina estimu-
lando PP o abortos. La deficiencia de progesterona (P4 ) puede ser causada por
edad, por cuerpos lúteos débiles o por insuficiencia placentaria, envejecimiento
precoz de la placenta o una placenta genéticamente defectuosa.
3. Genéticas
Entre las causas genéticas más importantes se incluyen alteraciones cromo-
sómicas o translocaciones que conllevan alteraciones de la estructura placentaria
del embrión y feto. De 100 preñeces humanas, el 10% terminan en abortos espon-
táneos y un 7% muestran aberraciones cromosómicas [9, 14]. En el área de bovinos
tropicales, esto necesita ser dilucidado aunque se conoce lo que puede ocurrir.
4. Tóxicos
Quimioterápicos como los derivados de las fenotiazinas, tiabendazoles, io-
duros de sodio y organoclorados, purgantes como la arecolina, plantas tóxicas
como el pasto Sudan o el sorgo han mostrado ser causa de abortos y malformacio-
nes fetales. Metales pesados como el plomo, nitratos-nitritos, mercurio, alcaloides
producen abortos. Es Australia ocasionalmente, se observa Artrogriposis, malfor-
mación de miembros con fijación (Figura 2) y abortos en rumiantes por la inges-
tión de leguminosas del género Oxitropus y Astragalus los cuales intefieren con la
síntesis de progesterona.
Las lesiones uterinas estudiadas por biopsia y cultivo endometrial son muy
importantes en el estudio de la causa abortiva. Algunos agentes reflejan en el trac-
to reproductivo su presencia; por ejemplo en la Ureaplasmosis bovina es común
observar lesiones vulvares nodulares o vulvitis granular en forma crónica (Figu-
ra 3) y en forma aguda con quemosis vulvar severa (Figura 4), erosiva y necroti-
zante superficial que se parece a la vulvovaginitis por IBR, sólo diferenciándose
en que este último ocasiona ulceración marcada del epitelio escamoso vulvar que
se recupera dentro de 15 días mientras que en la ureaplasmosis persiste la vulvo-
vaginitis por meses. Es posible ver vulvovaginitis granular en Campylobacterio-
sis. Estas lesiones nodulares de la vulva se asocian histológicamente con
hiperplasia linfoide de los acúmulos linfocitarios de esa región por estimulación
antigénica del Ureaplasma
5. Malfomaciones congénitas y momificación
Constituyen el 1% de todos los becerros nacidos. Su incremento junto con las
momificaciones en el rebaño, debe ser interpretado como BVD enzoótico (Figu-
ra 5), siendo necesaria una serología seriada en los diferentes grupos etarios del
rebaño. Particularmente, los virus BVD, Lengua Azul e IBR están asociados con
tales patologías, aunque bacterias como Campylobacter spp. (Figura 6), podrían
estar asociadas.
6. Placentitis infecciosa
Es la inflación de las membranas fetales por la acción de agentes infeccio-
sos, la cual podría interesar al corioalantoides (Figura 7 macroscópicamente y Fi-
gura 8 histológicamente) y al amnios (Figura 9), así como al cordón umbilical.
Lesiones prolongadas y muy severas podrían alcanzar los vasos sanguíneos fe-
tales e inducir el aborto o podrían terminar en una septicemia o viremia fetal y
muerte súbita del feto con autólisis intrauterina marcada como en el caso de IBR
(Figura 10). Hay un detalle morfológico que recordar: fetos frescos es igual a pla-
centitis crónica y fetos autolizados igual a placentitis aguda severa, muy inju-
riantes tanto para el compartimiento fetal como para el uterino. El 80% de las
placentitis en la vaca, yegua y cerda son de origen ascendente desde la vagina
hasta el endometrio. [2-5, 10-15].
Son muchas las causas infecciosas que ocasionan cuadros de placentitis en la
vaca atribuidas a agentes bacterianos, parasitarios, hongos y rikettsias común-
mente aislados en Venezuela y en el mundo.
IV. PATRONES DE RECONOCIMIENTO DE LAS LESIONES EN LA PLA-

CENTA Y EL FETO Y SU RELACIÓN CON DIFERENTES AGENTES IN-
FECCIOSOS
La evaluación del feto y de la placenta es lo ideal para estudiar una crisis de
abortos a nivel de rebaño. La placenta es muy importante y el médico veterinario
debe siempre examinarla.
Los placentomas establecen la unidad funcional y respiratorio fetal tempra-
na y garantizan el flujo de nutrientes establecidos por la relación materno-fetal. La
exhuberancia de cotiledones es necesaria y su desarrollo con la madurez de la pla-
centa debe progresar hacia el término de la preñez. Sin embargo, la formación de
cotiledones extras (más de 70) con dispersión anormal confluente y poco desarro-
llada del corioalantoides fetal se conoce como placentación adventicial (Figu-
Figura 3. Obsérvese Vulvovaginí-

tis Granular en rebaño de novillas
y vacas Brahman puro Venezola-
no infectado con Ureaplasma di-
versum. Nótese vestíbulo vaginal
y vulva congestionados con áreas
nodulares vesiculares de 1–5 mm
de diámetro correspondientes a
hiperplasia linfoide en el corios
vulvar y vaginal por estimulación
antigénica de este agente infeccio-
so. Lesiones similares se pueden
ver en Campylobacteriosis, mien-
tras que en IBR se ulceran y cica-
trizan en dos semanas.
Figura 4. Novilla Holstein pura

infectada con Ureaplasma diver-
sum 72 horas postinoculación
intracervical. Nótese Quemosis
Vulvovaginal y Vulvovaginitis
con zonas claras en la mucosa de
tipo erosiva–ulcerosa severa que
recuerda la forma venérea de
IBR (Cortesía y Permiso de Cor-
nellia Kreplin, PhD, OVC, Uni-
versity of Guelph, Canadá)
Figura 5.Aborto bovino fresco (8

meses). Anomalías congénitas
caracterizadas por Hipo e Hiper-
tricosis, Cifoescoliosis, Hidroce-
falia, Braquicnaquia superior,
Artrogriposis y Eponequias (pe-
zuñas) amarillas por estrés des-
compensado y diarrea meconial
intrauterina por BVD citopático.
ra 11), la cual es común en la placenta bovina en un 2% a nivel de evaluaciones de

matadero y de placentas normales, pero su desarrollo anormal con fibrosis de la
región intercotiledonaria y alantoides antes del tercer trimestre de gestación es
anormal y puede causar el aborto o parto prematuro en algunas gestaciones de la
vaca. La placentitis afecta esta zona anatómica, como es el caso del IBR, Leptospira,
Haemophilus sommus, Ureaplasma spp. (Figura 6), Brucella spp.(Figura 7), Aspergilus
spp. (Figura 12), y muchos agentes más. Las placentitis ocasionadas por varios
agentes infecciosos, se pueden determinar al examen patológico de acuerdo con la
ubicación de la lesión y su distribución.
Hay agentes que ocasionan placentitis cotiledonaria lo cual quiere decir que
las lesiones inflamatorias se ubican exclusivamente en el lado fetal y en los cotile-
dones, como lo hace el Toxoplasma gondii en las ovejas y ocasionalmente en la
vaca. Lesiones como vasculitis de los vasos coriales fetales son clásicas de Hea-
mophilus somnus, Ureaplasma (Figura 7, cotiledones necróticos pálidos y engrosa-
miento de la región intercotiledonaria con vasculítis). El feto se observa alopécico,
parto prematuro (Figura 6) por Chlamydia, Aspergilus, Toxoplasma gondii, IBR, Co-
xiella burnetti (agente de la fiebre Q), etc. La placentitis con lesiones intercotiledo-
narias, acompañadas de mucho exudado necrótico y vasculítis, se observan en
Chlamydias, Ureaplasma, Brucella y Coxiella burnetti, mientras que las lesiones inter-
cotiledonarias pueden ser menos exudativas y densamente fibroplásicas en otros
agentes infecciosos como Aspergilus, Haemophilus somnus y Leptospira. La presencia
de lesiones en la membrana fetal amniótica es común por agentes infecciosos que
metabolizan urea o son microaerófilos o anaeróbicos. Tal es el caso de Ureaplasma
diversum el cual crea una inflamación crónica placentaria progresiva necrotizante
con mineralización y fibrosis que es la amnionitis crónica fibrosante (Figura 9), ca-
racterística y patognomónica de ese agente infeccioso.
Cuando se discriminan las lesiones de la placenta integradas con las del feto
y se evalúa la vaca podemos incrementar nuestra tasa de diagnóstico a un nivel
mas deseable. Mientras que si perdemos la placenta y el feto en manos de depre-
dadores o por falta de supervisión disminuye la probabilidad de hacer el diagnós-
tico en mas de 50% de los casos, ya que aunque la vaca probablemente sea solo
una parte de la historia mas improbable en la crisis abortiva, si es facilitador de la
difusión de los agentes patógenos.
V. IMPACTO ECONÓMICO DEL ABORTO EN LA EMPRESA GANADERA

La interrupción patológica de la preñez desde el período de embrión (día 35),
muerte embrionaria precoz (MEP), período fetal (día 36 al 255), hasta el término de
la gestación (día 280), incluyendo los mortinatos, significan pérdidas de tiem-
po/mano de obra, tiempo/reproductivo, insumo para inseminación artificial (IA) y
otros insumos económicos, a la vez que una baja de la eficiencia reproductiva.
Hasta 5% de las gestaciones bovinas pueden terminar anualmente en abor-
tos o MEP. Las causas son en un 60% de origen infeccioso y en el 40 % restante de
tipo nutricional y ambiental. En algunos hatos y agropecuarias nacionales, los
datos nos reflejan una tasa anual que puede ser hasta del 10%, esto lo destaca-
Figura 6. Parto prematuro bovino

de 240 días con muerte al nacer.
Nótese rigidez de miembros
posteriores con fijación de
miembros anteriores y Alopecia
severa generalizada con tinción
meconial de las eponequias
(pezuñas) ocasionado por virus
(BVD, LA).
Figura 7. Placentitis cotiledona-

ria e intercotiledonaria caracteri-
zada por cotiledones necróticos
pálidos con hemorragia y engro-
samiento moderado en la región
intercotiledonaria causada por
Ureaplasma diversum.
Figura 8. Microfotografía del co-

rioalantoides fetal bovino. Se
observa inflamación densa foli-
cular en el cuadrante inferior de-
recho sobre la cara alantoidea
con fibroplasia densa estromal
Ureaplasma diversum. Colora-
ción H-E, 160X.
Figura 9. Amnionitis Fibrinone-

crotizante severa fibrosante cró-
nica con tinción meconial por
estrés fetal descompendsado,
clásico de Ureaplasma diversum,
quién produce abortos frescos a
término de la gestación, becerros
débiles o con Síndrome de Mala-
daptación Perinatal o Muerte
Embrionaria Precoz.
Figura 10. Aborto bovino (6to.

mes), severamente autolizado
clásico de IBR. Nótese exudado
hemorrágico en cavidades sero-
sas y aspecto uniforme pálido de
las vísceras. Muerte fetal aguda
por viremia severa y vasculitis en
vasos del corioalantoides.
Figura 11. Corioalantaoides de

parto normal con becerro débil
con Síndrome de Maladaptación
Perinatal. Nótese fibrosis en re-
gión intercotiledonaria con for-
mación de cotiledones extras
amorfos, pequeños, dispersos o
confluentes anormales, cuadro
conocido como Placentación Ad-
venticial con Insuficiencia Pla-
centaria en este caso.
Figura 12. Aborto bovino (7 me-

ses) con Placentitis Exudativa
Necrotizante Intercotiledonaria
severa con necrosis focal leve a
moderada pericotiledonaria típi-
ca en Brucelosis aguda,
Chlamydophila abortus, Coxiella
burnetti (Fiebre Q), Haemophilus
somnus. La Figura revela Placen-
títis fibrosante crónica micótica
pero el diagnóstico diferencial
sería Brucelosis fetal crónica.
mos por provenir de fuentes confiables, donde se llevan datos anuales de manera
sistemática. Para algunas de estas empresas ganaderas, ese 10% es todavía acepta-
ble debido al hecho de que ha aprendido a vivir con enfermedades enzoóticas
(que están enraizadas en la finca y que anualmente crean problemas) como pudie-
ran ser la leptospirosis, IBR, BVD o hematozoarios que causan abortos y baja de la
eficiencia reproductiva por anemia, hipoxemia y fiebre con hipotensión y otras
eventualidades.
VI. UREAPLASMA DIVERSUM Y HAEMOPHILUS SOMNUS DENTRO

DEL COMPLEJO RESPIRATORIO-REPRODUCTIVO BOVINO
El complejo respiratorio-reproductivo bovino (CRRB) a pesar de ser enfoca-
do desde el punto de vista respiratorio solamente, no podemos separarlo de la for-
ma reproductiva que algunos agentes tanto virales como bacteriales son capaces
de producir. Cuando estudiamos el complejo respiratorio, sabemos que algunos
virus como IBR (Rinotraqueitis viral bovina), BVD (Diarrea viral bovina), PI 3 (Pa-
rainfluenza 3) y BRSV (Virus respiratorio sincicial bovino) y bacterias como Pas-
teurella spp., Mordetella spp., Haemophilus somnus, Mycoplasmas y
Ureaplasmas actúan sinergística o oportunísticamente para producir cuadros clí-
nicos de presentación variable que se expresan con mortalidad importante en be-
cerros, mautes e individuos adultos bajo condiciones de estrés. Pero además de
estar presentes en manera enzoótica en el rebaño, potencialmente pueden causar
mortalidad embrionaria precoz (MEP), aborto, mortinatos o Síndrome de mala-
daptación, se traducen en perdidas económicas importantes en ganaderías de
bajo, mediano y elevado perfil que desde el punto de vista empresarial, crean un
incremento excesivo de los costos y pérdidas económicas, además de una pobre
tasa de retorno para la empresa ganadera. En un importante número de crisis res-
piratorias que hemos observado en Venezuela asociadas con el complejo, se ha
notado que no se presentan de manera aislada y que existe en la mayoría de ellas
una expresión de tipo reproductiva clínica que se refleja en los registros reproduc-
tivos del rebaño. El diagnóstico de estos dos agentes infecciosos es necesario cuan-
do se estudia el complejo reproductivo y respiratorio bovino debiéndose tomar en
cuenta como diagnóstico diferencial y en el plan sanitario. En este punto quere-

mos plantear la importancia de estudiar por separado las entidades bacterial y
mycomplásmica indicadas y discutir las medidas de control sanitario más impor-
tantes dentro del plan sanitario del rebaño en relación con el programa reproduc-
tivo.
1. Ureaplasma diversum
El ureaplasma es uno de los tres géneros de la familia mycoplasmatales, es-
tando conformada además por el género Mycoplasma y Acholeplasma. Los urea-
plasma son microorganismos que parecen descender, por su genoma, de las
bacterias Gram (+), pero son simplemente mycoplasmas, que pertenecen al orden
mollicutes (del latín “cures” o cutícula que en las bacterias se conoce como pared
celular). Esto quiere decir que los mycoplasmas incluyendo a los ureaplasma y
acholeplasma no tienen pared celular. Es por ello que el control terapéutico de las
enfermedades mycoplásmicas, debe hacerse con antibióticos diferentes a aquellos
que inhiben la síntesis de pared celular (penicilina, aminoglicósidos entre una
gama de ellos). El uso de antibióticos inhibidores de pared celular será tiempo y
dinero importante perdido en la mycoplasmosis. Existen otros tres mycoplasmas
de relevancia en problemas respiratorios y reproductivos en rumiantes. Mycoplas-
ma bovis (MB), M. dispar (MD) y M. bovigenitalium (MV) afectan el tracto respirato-
rio y reproductivo del rumiante, incluyendo la glándula mamaria,
particularmente M. Bovis.
a. Historia. Ureaplasma diversum (UD) se presenta en el rebaño producien-
do muerte embrionaria precoz (MEP), vulvovaginitis infecciosas granular (VVI) y
erosiva con descarga purulenta o mucopurulenta, abortos sobre el segundo tercio
de la gestación con retención placentaria (RP) y partos prematuros con becerros
débiles o signos de maladaptación perinatal (SMP). Esta presentación se acompa-
ña de alveólitis purulenta o linfocítica con poca descarga exudativa por las vías
nasales, pero de gran infiltrado inflamatorio parenquinal en el pulmón. Esta infec-
ción es rápidamente superimpuesta por Bordetella spp., Pasteurella spp. La presen-
tación respiratoria de la ureaplasmosis es más común de los que imaginamos en
rebaños donde la infección es enzoótica. Su presentación clínica en la etapa prena-
tal es muy parecida al del ser humano donde los bebes se infectan cerca del parto y
se presenta una separación prematura de la placenta. En este caso es el Ureaplasma
urealyticum, ya que los ureaplasma son hospedadores especificos.
b. Observación macroscópica y microscópica. La placenta muestra el corioa-
lantoides engrosado focalmente con mayor nivel de infección y distribución de le-
siones en el caso amniótico, produciendo una amnionitis crónico-fibrosante con
abundante necrosis y mineralización, además de tinción meconial por estrés fetal
intrauterino descompensado. En los pulmones fetales hay prominente engrosa-
miento y distensión parenquimal que se torna muy elástica pero a su vez densa. Es
común ver envuelta a la traquea con moco y fibrina amalgamada hacia la bifurca-
ción. Al corte, las vías aéreas son muy prominentes. En los becerros con mas de
dos semanas de vida se torna en una broconeumonía con mucho exudado puru-
lento. Histológicamente, las lesiones comentadas macroscópicamente se acompa-
ñan de necrosis fíbrica, mineralización, con un componente celular
linfoplasmocitario con neutrófilos bien preservados y escasos eosinófilos, que se

orienta hacia la región interalveolar en pulmón y peribronquiolar. En abortos ante
de los cinco meses los neutrófilos son maternos por invasión de la unión mater-
no-fetal postnecrótica del placentoma. Hay comunmente vasculitis y perivasculi-
tis linfoplasmocítica en el corioalantoides y vasos amnióticos de pequeño calibre,
así como en el pulmón.
c. Diagnóstico. Las muestras para el estudio de esta patología y su diagnósti-
co diferencial deben ser tomadas con gran esterilidad en bolsas plásticas estériles
o en cápsulas de petri estériles. Tomar secciones de 4x4 con instrumental lo mas
estéril posible de pulmón, placentoma, amnios y contenido estomacal. Las serolo-
gía no ayuda mucho. El Western blott e immunoblotting es muy sensible, pero no
esta a la disposición en el país. Actualmente no hay laboratorio diagnóstico aboca-
do al aislamiento y diagnóstico de mycoplasma. La Facultad de Ciencias Veterina-
rias de la UCV intenta iniciarlo este año a través del Departamento de Patología de
la Reproducción del IRAIA, en Maracay.
Existen reportes de transmisión de ureaplasmosis de vaca a vaca y no vené-
rea, a través del uso de fluidos de transplantes de embriones lo cual produce infec-
ciones muy tempranas en vacas y novillas de primer servicio que inducen MEP.
Por esta razón, los fluidos de lavados uterinos y orina son un excelente medio de
cultivo de estos microorganismos los cuales resisten también a la congelación en
nitrógeno líquido (-196°C), razón por la cual los embriones congelados que porten
ureaplasma adheridos a la zona pelúcida son altamente infectivos y favorecen la
preservación de la enfermedad de los rebaños.
En los toros, los fluidos de lavados prepuciales, hisopados de las criptas pre-
puciales y uretrales y semen son buenos para el aislamiento de Ureplasma y Hae-
mophilus somnus. Las cepas aisladas del macho no necesariamente son virulentas.
El cultivo se realiza en medio Hayflick con pH ajustado a 5.5, con aislamiento pri-
mario en cultivo y luego a sólido muy enriquecido.
d. Factores de virulencia en ureaplasmosis. La mayoría de los mycoplasmas
necesitan como prerrequisito su “adherencia” a la célula huésped para convertir-
se en facultativos extracelulares dependientes del hospedador hasta la muerte ce-
lular Este fenómeno favorece que el agente infeccioso:
1. Libere altos niveles de peróxido de Hidrógeno (H202 ), Radicales Libres (02),
superóxidos.
2. Inhiba la liberación de las catalasas endógenas y permite la acumulación en
la células huésped de peróxido de hidrógeno y radicales libres. Inhibe a la
enzima Superóxido Dismutasa.
3. Libere altos niveles de amoníaco de la hidrolización de la urea, que produce
necrosis tisular rápida.
4. Producir un factor estable al calor (16Kd) que es ciliostático en las vías respi-
ratorias y reproductivas.
Estos fenómenos conjugados o independientes son suficientes para explicar

parte de las lesiones que produce este agente infeccioso en la forma reproductiva
y respiratoria.
2. Haemophilus Somnus
Haemophilus somnus (HS) es una bacteria Gram (-), coccobacilar a bacilar
corta de filamentos y flagelo prominente cuando es cultivado a temperaturas ex-
tremas y con variación entre las cepas virulentas. Para estar dentro del género He-
mophilus no requiere factor X/V, lo cual es un prerequisito del género; necesita
agar sangre y chocolate para crecer a temperatura de 37°C con atmósfera de pre-
sión del 5-7% de CO2.
a. Historia. Existen referencias literarias que refieren trabajos experimenta-
les que demuestran la patogenicidad de HS tanto en el árbol respiratoria, sistémi-
ca y reproductivamente [2-5, 15-16]. La forma respiratoria y sistema conocida
como ITEM o TEM (Meningitis tromboembólica infecciosa) de los terneros hasta
el 1er año de edad ha sido tratada por lo que se enfatizará la parte reproductiva de
este agente.
Los ensayos de doctorado de Miller y colaboradores a finales de los 70 [14,
15], respaldados posteriormente [13] le ofrecen al mundo evidencias de la virulen-
cia de HS en distintas etapas de la gestación de la vaca, además de revelar el efecto
de distintas cepas en cuanto a virulencia. Las vacas con HS pueden revelar MEP,
abortos luego del 2do trimestre de gestación y muerte perinatal o becerros débiles.
La retención de placenta no es una importante figura clínica, pero puede presen-
tarse con cierta frecuencia en los abortos de mitad de gestación y menos frecuen-
tes en mortinatos.
b. Macroscópica y microscópicamente. Las lesiones respiratorias son agudos
focos fibróticos de neumonía anteroventral tanto en los mortinatos o becerros pe-
rinatos, como en becerros hasta un año de edad. Sin embargo rápidamente pro-
gresa hacia la bronconeumonia necrotizante, secuestrante, seguida de
bronconeumonia francamente purulenta y cavitaria. En el feto, las lesiones de la
placenta se caracterizan por corioalantoiditis intercotiledonaria muy exudativa
con fibrina y necrosis acompañada de vasculitis tipo II/III con necrosis fibrinoide
subíntima y perivascular. Hay pericotiledonitis necrotizante acompañada de efu-
sión leuocítica mixta. En el feto propiamente dicho las lesiones más importantes
radican en el pulmón con alveolitis difusa muy exudativa y enteritis necrotizante
con vasculitis tipo II/III en la submucosa. Las lesiones macroevidentes son las
pulmonares en un 30% de los casos más no las digestivas. Es posible ver muy oca-
sionalmente septicemia fetal con lesiones tromboembólicas sistémicas que inclu-
yen al sistema nervioso central.
c. Diagnóstico. Las muestras para el diagnóstico incluyen: Pulmón, bazo,
contenido estomacal, placenta con áreas cotiledonarias e intercotiledonarias. To-
mar secciones de 4 x 4 cm con instrumental aséptico y poner en bolsas plásticas o
cápsulas de petri. Necesitamos requerirle al laboratorio diagnóstico abocarse con
medios específicos a la búsqueda de este microorganismo el cuál no es difícil de
aislar sino que requiere dedicarle tiempo al aislamiento específico, recordando

que no necesita factor X/V.
Muestrear el rebaño es importante si hay historia reproductiva o respiratoria
ya que tarde o temprano desarrollará en la finca todas las innumerables formas de
presentación clínica lo cual dificulta el diagnóstico diferencial con otras enferme-
dades. El mejor centinela son los toros. Siga las recomendaciones diagnósticas que
se describen para Ureaplasma y exíjale al laboratorio el esfuerzo de aislamiento e
identificación.
d. Factores de virulencia de Haemophilus somnus. Haemophilus somnus es
una bacteria no adherente a la células huésped, sin embargo, se ha demostrado
que es capaz de adherirse a las células endoteliales in vitro creando necrosis endo-
telial y a su vez activando rápidamente el complemento y factores de coagulación,
por lo que en cuadros de endotoxemia y septicemia con este microorganismo, la
coagulación vascular diseminada (DIC) es inminente por la vasculitis primaria
creada por la bacteria debido a abundantes proteasas (hemolisinas) y lipopolisa-
cáridos (LPS) capsulares Se han descritos algunas estructuras como pilosidades
que parecen jugar algún papel en la adherencia y virulencia.
e. Control de ureaplasma y haemophilus. El control es similar en las crisis
abortivas tanto para Haemophilus y Ureaplasmas. El uso de bacterias de cepas de
HS aisladas del árbol respiratorio son neumotrópicas y neurotrópicas protegien-
do solo contra esas formas clínicas; usar antibióticoterapia con tetraciclinas y pe-
nicilina/estreptomicina. Las cepas del tracto reproductivo son específicas de esa
región y virulentas para la vaca y el toro, no siendo neurotrópicas ni neumótropi-
cas. Contra ureaplasma no funcionan muy bien siendo la antibióticoterapia más
efectiva con el uso de tetraciclinas, tilocinas y lincosamidas. Es necesario acompa-
ñar reposo sexual post-aborto durante tres ciclos estrales además de lavados ute-
rinos y tratamientos locales. El uso de mangas estériles para las pipetas de
inseminación y de inseminación artificial son medidas importantes en el control
de la enfermedad. Se ha recomendado por la Sociedad Internacional de Transfe-
rencia de Embriones el uso de una mezcla de antibióticos al diluyente de semen y
al medio de los embriones que esté compuesta de tilosina, lincomicina y gentami-
cina, para el control de mycoplasmas y otros agentes bacterianos. Para ahondar en
detalles de la toma de muestra, planillas de datos para el manejo de la crisis y otros
aspectos diagnósticos de agentes abortivos se recomienda trabajos previos [4, 5].
VII. FICHAS DE PROTOCOLO DE EVALUACIÓN Y REGISTRO DE ABOR-

TOS
Se incluyen fichas de protocolo de evaluación y registro de la vaca y de reba-

ño que abortaron y que es importante seguir para el estudio sistemático de los ani-
males abortados y para el registro sanitario del rebaño como también para ajustar
los programas de medicina preventiva.
FICHA 1
HISTORIA INDIVIDUAL (IDEAL) DE LA VACA
Edad: (Nombre o Número del Animal) Finca o Hato:

Raza: (Fecha de Aborto) Dirección y Teléfono:
Nº Preñeces/Lactancia: ______ Vaca recién Incorporada al Rebaño: SI: Cuando:
Enfermedades durante la preñez: Cuáles:
Enfermedades previas:
Tipos:
Fechas:
Salud durante y después del aborto
Comprada: Sí ______ No:______
Importada en vientre ___________ Importada Preñada: _______________
Antes de la Estación de Monta _____________ Después ________________
Transporte: ___Fecha: ________Distancia: _____ Condición: __________
Reproducción:
Edad de inicio ______________________ 1er. Parto ___________________________
Inseminación Artificial _____________Natural___________ Otros ______________
Fechas: _______________________________________________________________
Partos: _______Número: ______ Fecha del último: __________________________
Disgénesis Reproductiva:
Aborto ________________ Parto Prematuro______ Muerte Embrionaria_________
Anestro_______________ Repetidora __________________ Distocias ___________
Placenta Retenida ____________________
Metritis Endometritis Persistente:__________ Descargas Vaginales _____________
Tratamientos: Previo Aborto: ______________________________________
Después del aborto: ______________________________________
Nutrición Profilaxia
Agua Minerales Previa exposición
Proteína Vitamina Liposoluble Vacunación
Carbohidratos Grasas
Hormonas
FICHA 2
HISTORIA (IDEAL) REPRODUCTIVA PARA EL REBAÑO
Finca o Hato y Dirección: Fecha
Médico Veterinario:
Número de Vacas: Total Servidas

Fecha de la temporada de monta (intervalo de-desde):
Clase de Rebaño: Raza:

Doble Propósito ________ Leche_________ Carne_______
Tipo de Ganadería:
Intensivo:_______Semi-intensivo_______ Extensivo:________
Registro de la eficiencia reproductiva del rebaño:

Tasa de preñez/Eficiencia Reproductiva:
Intervalo entre partos:
Intervalo entre estros:
# de servicios por concepción:
# días vacíos postpartum:
Otros datos:
Sintomatología:
Signo de Enfermedad en el rebaño con crisis abortiva:
Durante el aborto ___________________________
Antes del Aborto ___________________________
Otros Abortos ______________________________
Estación de Montas _________________________
Estación Monta pasada(s)___________ _________
Edad de la (s) Vacas(s) abortadora(s)___________
Vacas incorporadas:
Duración de Gestación Previo a la Monta:
Otros animales que cohabitan con las vacas:
Con problemas de aborto:
Otros grupos de edad:
Otras especies:
FICHA 3
EXAMEN CLÍNICO DE LA VACA ABORTADORA
Finca o Hato y Dirección: Fecha

Número o Nombre de la Vaca(s): # de partos Raza:
Abortos anteriores: MEP
Temperatura _________ Pulso ________ Respiración _________________

Examen de laboratorio realizados y de anteriores crisis que se
relacionen con enfermedades reproductivas
Examen Clínico:
Condición corporal:BuenaRegular: Mala:
Sistema Respiratorio:
Sistema Digestivo:
Sistema Ocular:
Sistema Nervioso Central y Periférico:
Sistema Genito-Unitario:
Sistema de locomoción:
Glándulas Mamarias: Secreción Láctea: Si______ No ____________

Vulva conformación pobre o
- Inflamación
- Flujo __________ Tipo: ______________________________
-
Vagina examen con espéculo Sí:________ No __________________
- Neumo-uro-vagina
- Inflamación: Vagina_________ Cérvix _________________
APÉNDICE
MUESTRAS PARA SER RECOLECTADAS DE LAS VACAS,
FETOS Y PLACENTAS EN SITUACIONES DE CRISIS ABORTIVAS
VACAS
Muestras de sangre completa (Tubo tapa roja sin anticoagulante 5 – 10 ml)
para serología acompañada de otra muestra de sangre dos semanas después de la
crisis abortiva (igual cantidad de suero).
Orina: 2 Tubos estériles de 10 ml o frasco plástico desechable para cultivo y
estudio de sedimente:
Utero: Fracción de 10 ml de lavado uterino con solución salina isotónica para
citología y bacteriología de Anaerobio/Microaerobios y Mycoplasmas (Ball et al,
Therigenology 29: 1269-73. 1988). Biopsia uterina con instrumental adecuado.
Vagina Fosa de clítoris: Cultivo para Bacteriología o Mycoplasmas.
Retención de Placenta: Tomar un placentoma para Bacteriología o una por-
ción interna de la placenta con medidas de protección para la recolecta. Enviar re-
frigerada o congelada.
FETOS Y PLACENTAS
Enviar fetos completos y placentas para el laboratorio de diagnóstico. De no
ser posible tomar muestras de ambos para:
HISTOPATOLOGIA (Formol al 10% o mejor Bouin por 24 horas y pasar a al-
cohol isopropílico):
Corazón, Hígado, Pulmón, Bazo, Ganglio Linfático, Timo, Ojo, Conjuntiva
Ocular con piel, Piel de otras regiones, Sistema Nervioso Central y Periférico, Ri-
ñon, Estómago, Intestino Delgado y Grueso, Tiroides, Páncreas, Adrenales, Hipó-
fisis, Músculo Estriado (Ancas), Placenta (Corioalantoides, Amnios y Cordón
umbilical)
MICROBIOLOGIA: (Refrigerado rápido a 5°C o Congelado) y TOXICOLO-
GÍA:
Hígado, Bazo, Pulmón, 10 ml del contenido abomasal fetal, timo (para bacte-
riología general y mycoplasmología y virología (BVD, IBR, BRSB), Riñón, (leptos-
pirosis, IBR para inmunofluorescencia) 5-10 ml de fluídos fetales (torácicos,
pericárdicos o pleurales, líquido amniótico o alantoideo) para serología bacterial
y viral.

[1] Agroconsultas C.A. 1996. Diseño de un Programa de vacunación. Venezuela Bovina
12 (30): 38-40.
[2] Bermúdez, V. et al. 1988. Recovery of Mycoplasma spp. from the Reproductive tract of
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[3] Bermúdez, V. et al. 1992. Recovery of Mycoplasma spp. from the Reproductive of the
Mare. Curso de Patología de la Reproducción de Bovinos, El Vigía, Pag. 46 Fed. Med.
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[4] Bermúdez, V. 1998. Causas de Aborto en Bovinos y medidas de control. En Manejo
de la Ganadería Doble Propósito. C. González-Stagnaro, N. Madrid-Bury y Eleazar
Soto (eds). Ed Astro Data CA, Maracaibo. Cap. IX: 148-169.
[5] Bermúdez, V. 1999. Patología de la Reproducción en el Bovino. El Vigía, Pag. 46, Fed.
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[6] Britt, J. Manejo Reproductivo Eficiente. Memorias del 1er. Simposio Internacional de
Ganadería Lechera Tropical. Puerto Rico, Pag. 66. 1996.
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[13] Mcentee, K. 1992. Pathology and reproductive tract of Farm Animals. Academic
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[14] Miller RB. 1986. Bovine Abortion In: Current Therapy in Theriogenology. Saunders
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[19] Zemjamis R. 1987. Reproductive management and Target Breeding. Proc. Amer, Soc.
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CAPÍTULO XII
HEMOPARÁSITOS EN LOS PROCESOS REPRODUCTIVOS
I. INTRODUCCIÓN
II. ALTERACIONES REPRODUCTIVAS EN MACHOS
ASOCIADAS A HEMOPARASITOSIS
III. ALTERACIONES REPRODUCTIVAS EN HEMBRAS
ASOCIADAS A HEMOPARASITOSIS
IV. LA EXPERIENCIA VENEZOLANA.
1. Alteraciones reproductivas en machos asociadas
a hemoparasitosis
2. Alteraciones reproductivas en hembras asociadas
a hemoparasitosis
V. CONCLUSIONES
Héctor E. Soto C.
I. INTRODUCCIÓN
Salud animal en el caso de las especies productoras de alimentos, es el esta-

do que permite obtener la máxima producción de un animal en un ambiente dado.
Por el contrario enfermedad es la pérdida de esa capacidad, siendo sus causas:
traumatismos, infecciones, régimen nutricional, instalaciones inadecuadas u
otros factores ambientales incluyendo el manejo genético.
Durante las últimas décadas en Venezuela ha habido un incremento en la
presencia de razas europeas, ya sea por la política de importar vacas lecheras
Holstein y Pardo Suizas o por la introducción paulatina del mestizaje. El aumento
de la proporción de esta sangre de razas lecheras en muchos de nuestros hatos ha
incrementado la tasa de enfermedades tropicales a las cuales estas razas son sus-
ceptibles; uno de los factores que inciden negativamente y con mayor impacto en
la cría bovina son las enfermedades infecciosas o parasitarias, revistiendo particu-
lar importancia en los países tropicales, las hemoparasitosis.
En Venezuela se ha descrito desde hace mucho tiempo la presencia de he-
moparásitos en la ganadería nacional. Estudios preliminares desarrollados con el
fin de conocer la distribución y prevalencia de estas enfermedades, han arrojado
como resultado que la babesiosis, anaplasmosis, y la tripanosomiasis están am-
pliamente distribuidas en el país, afectando a animales de diferentes tipos de ex-
plotación, raza, edad y sexo. Los estudios de seroprevalencia mostraron un
promedio de 20.8% para las tripanosomiasis, 54,3% para Babesia bigemina, 38,4%
para Babesia bovis, y 47,6% en el caso de anaplasmosis.
Las hemoparasitosis afectan la salud del animal reduciendo su crecimiento y
ganancia de peso. Sin embargo, no se ha estudiado el monto de las pérdidas que
ocasionan estas afecciones por disminución de la eficiencia reproductiva y pro-
ductiva de los animales infectados. Esto hace prioritario establecer si estas parasi-
tosis están asociadas con una baja eficiencia reproductiva, con el fin de
implementar planes preventivos y terapéuticos que mejoren la productividad pe-
cuaria de la nación.
II. ALTERACIONES REPRODUCTIVAS EN MACHOS ASOCIADAS A HE-

MOPARASITOSIS
Existen estudios que reportan el efecto de las tripanosomiasis sobre la activi-
dad reproductiva de bovinos y búfalos. Se ha señalado, al igual que en pequeños
rumiantes, efectos sobre la calidad del semen y sobre el tiempo de erección en to-
ros cebú. Además, se han evidenciado daños histopatológicos de testículos de to-
ros infectados con cepas africanas de T vivax y T congolense, observándose
cambios en los perfiles normales de hormonas tales como la luteinizante (LH) y la
testosterona.
A partir del señalamiento que sugiere que las causas de los daños a la repro-
ducción pueden originarse en el funcionamiento endocrino, mediante inmu-
nohistoquímica se estudió la hipófisis y se midieron las hormonas LH, folículo
estimulante (FSH) y testosterona en sangre circulante en toros con edades de tres a
174 Héctor E. Soto C.
seis años infectados con T vivax [4]. Aún cuando a nivel de hipófisis no se detecta-
ron cambios estructurales importantes ni la presencia de parásitos o fracciones de
los mismos, se determinó que el patrón de liberación de LH fue más rápido en los
animales infectados, sugiriendo que podrían estar modificados los mecanismos
de liberación de la hormona LH. Del mismo modo se verificaron cambios en la
cantidad y frecuencia de liberación de testosterona. Esto último parece indicar
que los daños pueden estar circunscritos a la propia gónada por una acción direc-
ta de los parásitos o de las sustancias que ellos producen o liberan.
Rebaños explotados a pastoreo en sabanas tropicales, son altamente susceptibles a contraer

hemoparásitos.
Se sabe que la presencia de T vivax tiene un efecto negativo sobre la calidad

del semen en caprinos y bovinos, este efecto se refleja en la disminución de volu-
men, concentración, motilidad espermática y aumento de las atípias. En ovejas y
cabras se ha estudiado el efecto de T vivax señalándose daños histopatológicos al
nivel de tejido testicular [13]. En ovinos se demostró que la enfermedad produci-
da por cepas de T evansi, se relaciona con diferentes niveles circulantes de testos-
terona [14]. En esta última década se publicaron trabajos realizados en Nigeria
coincidentes con lo anterior en los cuales se estudiaron los efectos de T vivax sobre
la calidad de semen de carneros infectados crónicamente, reportándose cambios
en motilidad, vitalidad y atípias espermáticas que reflejan severos daños en estas
células. Se inocularon ovejas con T congolense y se estudió el patrón de secreción
de las hormonas testosterona, adrenocorticotropa (ACTH), luteinizante (LH) y
cortisol, reportándose modificaciones de estos patrones por efecto de la infección.
Utilizando ratones como modelo experimental se han obtenido aproxima-
ciones a los mecanismos mediante los cuales estos parásitos afectarían la activi-
dad testicular en animales productores de gran tamaño, comprobándose el papel
de las gónadas en la susceptibilidad de ratones a la infección por T evansi. Así los
ratones gonadectomizados son menos susceptibles a la enfermedad; cuando a los
mismos se les suministra diariamente testosterona exógena se revierten los efec-
tos de la gonadectomía de manera dosis-dependiente. Del mismo modo, en rato-

nes infectados crónicamente con T cruzi se evidenció una depleción del epitelio
germinal de los túbulos seminíferos con liberación de células inmaduras a la luz
de los mismos. En estos animales adicionalmente se registró aumento significati-
vo del peso relativo de epidídimo, vasos deferentes y vesículas seminales. En ór-
ganos sexuales de ratones infectados se ha logrado demostrar la presencia de T
cruzi [4]. El parásito fue encontrado en la luz de los túbulos seminíferos y de epidí-
dimos mezclados con los espermatozoides, lo cual podría sugerir la transmisión
coital de la enfermedad, que hasta ahora sólo ha sido demostrada en infecciones
por T equiperdum. Si se considera que estos parásitos poseen una variedad de en-
zimas (como por ejemplo fosfatasas) que pueden ser utilizadas, entre otras funcio-
nes, para colonizar tejidos, es posible inferir los daños que pueden causar a los
espermatozoides vecinos. Adicionalmente es probable que los parásitos compitan
con los espermatozoides por metabolitos vitales (fructosa por ejemplo).
Trypanosoma de la especie T vivax observados entre los glóbulos rojos de bovinos infectados,
obtenidos de frotis de sangre teñidos con Giemsa.
Existen pocos trabajos que reporten el efecto de la anaplasmosis y babesiosis

sobre la reproducción. Un reporte describe el efecto de quimioterapia específica
sobre las características seminales de ovinos infectados experimentalmente con
Anaplasma ovis [14]; los animales infectados desarrollaron el cuadro clínico típico
de la enfermedad, la cual es mas severa en aquellos previamente esplenectomiza-
dos, con evidente deterioro de la calidad del semen. Los animales fueron tratados
con tetraciclinas, recuperando la normalidad clínica dentro de las 7 semanas si-
guientes al tratamiento, aunque sin restaurar su potencial reproductivo aún a las
25 semanas posteriores.
III. ALTERACIONES REPRODUCTIVAS EN HEMBRAS ASOCIADAS A

HEMOPARASITOSIS
Se han reportado numerosos trabajos que demuestran el efecto deletéreo de
los hemoparásitos en las hembras. En cabras infectadas con T congolense, se de-
mostraron incrementos significativos de liberación de prostaglandinas asociados a
luteólisis, niveles basales de progesterona persistentemente bajos, ciclos irregulares
muy cortos o anestro con fertilidad disminuida. En Nigeria el grupo de investiga-

dores liderados por Elhassan [9, 10] infectaron ovejas en forma experimental con
una cepa de T vivax, lo cual produjo cuadros de anestro y ciclos irregulares con ni-
veles de progesterona circulante persistentemente menores a 1 ng/ml. En ovejas
preñadas se produjeron abortos, nacimientos débiles y muertes neonatales asocia-
das a disminución prolongada de la producción de progesterona.
Cuando se estudió la cinética de inmunoglobulinas inducidas por la infec-
ción de T vivax en novillas cebú se reportaron incrementos de IgM e IgG en los
animales infectados con la particularidad de que los preñados en primer y segun-
do tercio de gestación respondieron mejor que los animales vacíos o en tercer ter-
cio de la gestación, los cuales fueron más susceptibles al parásito; en estos grupos
de, presenta la enfermedad con una clínica más severa, incluyendo abortos y
muertes de las madres, sugiriéndose relaciones entre los niveles de hormonas y la
clínica de la enfermedad. Infecciones experimentales con T. congolense en novi-
llas acebuadas produjeron daños macroscópicos en órganos tales cómo: ovarios,
conductos genitales y miometrio atrofiados, y daños histopatológicos orgánicos
tales cómo fibrosis ovárica, fibrosis del miometrio, cervix inflamado con infiltra-
ción, fibrosis, descamación, y necrosis vaginal. Incluso en búfalos (Bubalus buba-
lis) tailandeses han sido demostradas altas tasas de abortos asociadas a
infecciones por T evansi.
Cuando en Nigeria se introdujeron 76 vacas frisonas de alto genotipo le-
chero a una zona endémica a tripanosomas, 31 vacas (40%) abortaron, 7 (8%) tu-
vieron becerros prematuros y 5 (7%) muertes embrionarias, pocas lactaron o
tuvieron lactaciones cortas, y todas fueron diagnosticadas con tripanosomiasis
bovina destacándose el papel del genotipo (Bos taurus) en la susceptibilidad a la
enfermedad.
Un estudio conducido en Kenia en más de 1000 vacas N´Dama por cinco
años, demostró que vacas con anticuerpos a T vivax y T congolense presentaron
3,3% más partos por cada 1% de hematocrito mejorado por tratamientos tripano-
cidas específicos y antianémicos. En este mismo tipo de animales (N´Dama) en Ni-
geria se estudió el intervalo entre partos (IEP) de vacas en tres regiones,
resultando que las no infectadas tuvieron un IEP 12% mas corto y una tasa de naci-
mientos 17% mayor que las infectadas con tripanosomiasis bovina.
En bovinos mestizos colombianos se demostró transmisión transplacental
de T vivax, explicando de este modo la muerte de los fetos y los abortos. En ratas
se ha reportado transmisión transplacental de T cruzi. Esta situación fue demos-
trada también en el caso de mujeres en Argentina, donde 16% de 937 portadoras
de T cruzi produjeron infección congénita en su descendencia, con presentación
de nacimientos prematuros y neonatos muertos.
En el caso de anaplasmosis y babesiosis los reportes sobre problemas repro-
ductivos son menos frecuentes. Sin embargo se cita el caso de nueve fetos aborta-
dos en un rebaño mestizo cubano con altas parasitemias de B bovis, así como
gemelos abortados de una vaca Bos taurus con presencia de abundantes babesias
en capilares cerebrales, tanto en cortes histológicos como en frotis por aposición.
Los fetos además presentaron ictericia del tejido subcutáneo, de la grasa y de las
membranas fetales. Estos resultados coincidieron con el hallazgo en Australia de

un caso de babesiosis cerebral en un feto abortado por una vaca Bos taurus que era
negativa a brucelosis, leptospirosis, tricomoniasis y vibriosis. En el feto se detectó
congestión capilar en el cerebro con presencia de parásitos en la mayoría de sus
glóbulos rojos. Se postula que una transmisión transplacental pudo haber ocurri-
do por injurias en los vasos de las membranas fetales.
En 1978 a partir del reporte de Correa y col. [5] en el cual se demostró en fetos
abortados de vacas libres de brucelosis la presencia de A marginale en 20% de los
eritrocitos, se inoculó A marginale a vacas de carne preñadas demostrándose la
transmisión transplacental; la toma de muestras de sangre fetal precalostral y de
las madres en diferentes etapas de gestación y de la enfermedad permitió obtener
sangre infectiva de los fetos a partir del mismo trimestre de gestación en que eran
inoculadas,. Estos resultados fueron confirmados por los experimentos de Potgie-
ter y van Resburg [20] quienes también demostraron la transmisión transplacental
de A marginale y A centrale en vacas inoculadas. Posteriormente se determinó
que el paso transplacentario de A ovis, podía ocurrir tan temprano como a los 130
días de gestación de ovejas.
IV. LA EXPERIENCIA VENEZOLANA
Los limitados estudios experimentales realizados en Venezuela arrojan

como resultado un posible papel de estas parasitosis en la baja eficiencia repro-
ductiva del rebaño nacional y en consecuencia un efecto negativo en la producti-
vidad de las explotaciones.
1. Alteraciones reproductivas en machos asociadas a hemoparasitosis.
En nuestro laboratorio se ha estudiado el efecto de la infección experimental
con T vivax sobre la calidad espermática y la producción de testosterona de toros
5/8 Holstein: 3/8 Cebú [7, 8]. Seis toros de edad comprendida entre 24 a 30 meses
sometidos a un seguimiento de su condición física, clínica y parasitológica así
como de la calidad espermática fueron inoculados y estudiados en dos etapas: un
período de post-infección (10 semanas) y un período post-tratamiento (8 sema-
nas). Los animales reprodujeron la enfermedad en concordancia con lo reportado
por la literatura. El tratamiento específico a las 10 semanas consistió en una inyec-
ción intramuscular de 8 ml de cloruro de isometamidium al 2%, un tripanocida es-
pecífico. Una vez obtenidas las muestras de semen, se procedió a evaluar
motilidad individual, atipias, concentración y viabilidad. Los resultados se mues-
tran en las figuras 1 y 2.
También se evaluó la producción de testosterona por el testículo ante un reto

con dosis altas de GnRH. Los resultados son mostrados en la figura 3.
Los resultados evidencian una desmejora notable de la calidad de semen y la
producción de testosterona. Así mientras el grupo control (figura 1) exhibió valo-
res de motilidad individual entre 60 y 80%, con viabilidad entre 70 y 90% y atípias
que no excedieron el 25%, lo cual es considerado normal, el grupo de infectados
(figura 2) presentó una caída severa de los valores de motilidad hasta 10%, 20% de
la viabilidad y aumento de las atípias hasta un 50%. Por otra parte la depresión en
la producción de testosterona (figura 3) fue dramática para los animales en el pe-
riodo posterior a la infección.
El deterioro progresivo de la calidad del semen puede ser atribuido a daños
en los genitales, reflejados en perturbaciones fisiológicas y/o endocrinas, ya que
existen evidencias que la concentración de testosterona en sangre disminuye pro-
gresivamente. El descenso de dicha hormona probablemente afecte tanto la esper-
matogénesis como el metabolismo de sustancias (glucosa, fructosa, citrato)

indispensables para la motilidad, mantenimiento del pH y osmolaridad del se-
men. Se ha reportado que la tripanosomiasis causa alteraciones metabólicas como
la hipoglicemia que puede deberse a desequilibrios en los mecanismos hepáticos
o endocrinos, más que por el consumo de glucosa por parte del parásito. Sin em-
bargo, el hecho de que la concentración de glucosa en la sangre disminuya, podría
afectar su transformación en fructosa, proceso que ocurre en las vesículas semina-
les, produciéndose así, un líquido seminal pobre en fructosa, que por ser la princi-
pal fuente de energía a utilizar por los espermatozoides, podría afectar la
motilidad y viabilidad de los mismos.
Es importante resaltar que los animales infectados mostraron una notable
mejoría luego del tratamiento, deduciéndose que los daños causados no fueron
irreversibles, posiblemente debido a la baja patogenecidad de la cepa con la cual
se trabajó o a la resistencia de los húespedes. Estos resultados no coinciden con los
reportados previamente en los que se señalan que toros cebú infectados con T vi-
vax y T congolense tratados con novidium a las doce semanas post-infección (es-
tado crónico), a pesar de desaparecer los parásitos en sangre periférica, no
mostraron mejoría en lo que respecta a daños histopatológicos en los testículos y
en el epidídimo, sino hasta diez y ocho semanas posterior al tratamiento. A pesar
de que en este caso los daños causados no parecen haber sido irreversibles, se pre-
sentó una baja calidad de semen durante un período de tiempo considerable (dos
meses consecutivos). Por esa razón, la eficiencia reproductiva del rebaño puede
verse comprometida en presencia de la enfermedad, reflejándose desde un punto
de vista económico, en pérdidas significativas para la explotación.
Trabajando en ovinos, Soto y col, (2000) (datos no publicados), reprodujeron
la tripanosomiasis (T vivax) en machos con resultados similares a los obtenidos en
toros mestizos. Cómo puede observarse en las figuras 4 a 9 los animales inocula-
dos sufrieron importantes deterioros en la viabilidad de los espermatozoides

(evaluada con la coloración trypan blue), motilidad masal, motilidad individual,
producción de testosterona sérica luego de estimulación previa con GnRH y en el
porcentaje de atípias espermáticas totales. Todos estos valores presentaron dife-
rencias estadísticas a favor del grupo de animales control o no infectados. De la
misma manera, fueron demostrados daños histopatológicos en los testículos del
grupo de ovinos infectados (figura 10).
2. Alteraciones reproductivas en hembras asociadas a hemoparasitosis
La experiencia en Venezuela en el caso de las hembras también ha sido limi-
tada. Se dispone de un reporte de campo en un rebaño lechero de vacas mestizas
explotadas en el estado Falcón de Venezuela [11]. El rebaño presentaba problemas
graves de fertilidad, con ausencia de celos o ciclos irregulares e intervalos entre
partos sumamente largos. Se utilizó la inmunofluorescencia indirecta (IFI) y estu-
Semanas post-infección
Figura 4. Viabilidad de espermatozoides de ovinos sanos e infectados con T. vivax, determina-

da con Azul Trypán (%).
Figura 5. Motilidad masal de espermatozoides de ovinos sanos e infectados con T. vivax (esca-
la de 0 a 4).
Figura 6. Motilidad individual de espermatozoides de ovinos sanos e infectados con T. vi-

vax.
Figura 7. Testosterona sérica como respuesta a GnRH exógena, de ovinos sanos e infectados
experimentalmente con T. vivax.
Figura 8. Atípias espermáticas totales de ovinos infectados experimentalmente con T. vivax.

Figura 9. Ejemplo de principales tipos de anormalidades espermáticas encontradas en ovi-

nos infectados experimentalmente con T. vivax.
dios parasitológicos (técnica de Woo) para descartar la presencia de tripanoso-

miasis, dando como resultado un 92% de seroprevalencia con 30% de los animales
con infección activa. La palpación transrectal determinó que un 44% de las vacas
presentaban ambos ovarios muy pequeños (<1cm), y sin estructuras. El rebaño
fue sometido a tratamiento con Bromuro de homidio, un tripanocida específico, y
se siguió por palpación la evolución de la actividad ovárica cada 15 días. A la ter-
cera palpación el porcentaje de vacas con ambos ovarios afuncionales disminuyó
a 32% y a la cuarta y quinta palpación posteriores al tratamiento el porcentaje dis-
minuyó a 15% y luego a 10%, restableciéndose la actividad ovárica y los celos y ci-
clos regulares.
Mas recientemente un grupo de 13 vacas mestizas lecheras abortadas proce-
dentes de la zona sur del Lago de Maracaibo, estado Zulia, fueron diagnosticadas
negativas a Brucelosis y estaban vacunadas contra cinco serovares de leptospiras
y vibriosis. Además del aborto presentaban mucosas pálidas y desmejoramiento
progresivo, en el rebaño en general se notificó alta mortalidad entre la población
joven. Fueron colectados sueros sanguíneos que se analizaron en el Departamento
de Inmunobiología del Centro de Estudios Biomédicos y Veterinarios de la Uni-
versidad Simón Rodríguez para el diagnóstico de tripanosomiasis por las técnicas

ELISA, Western blots e inmunofluorescencia; resultaron positivas 11 de las 13 va-
cas, representando un 84,6% de positividad en el lote. Los mismos sueros fueron
analizados por ELISA para anaplasmosis por el grupo de Bioquímica e Inmunolo-
gía de Hemoparásitos de la Universidad Simón Bolívar, resultando positivas un
77%. De igual manera las muestras fueron enviadas al Instituto de Investigaciones
Veterinarias del Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias para ser anali-
zadas por inmunofluorescencia resultando el 100% de los sueros con anticuerpos
para babesias. Los resultados conjuntos arrojaron que todas las vacas fueron posi-
tivas a uno, dos o los tres parásitos simultáneamente, y aun cuando el aborto es un
fenómeno complejo de difícil diagnóstico, el descarte de otras enfermedades re-
productivas y la seguridad de un plano nutricional adecuado hacen pensar por
los antecedentes expuestos que pudieran deberse a la presencia de estas enferme-
dades parasitarias en el rebaño.
V. CONCLUSIONES
Si se considera importante la introducción de genes con potencial lechero

(Bos taurus) para incrementar la producción ganadera por la vía genética (mestiza-
je) y si, como se ha demostrado, esto conlleva a una ampliación de la susceptibili-
dad de los rebaños a las enfermedades tropicales como las parasitosis y en
particular las hemoparasitosis, debemos estar preparados para enfrentar la con-
tingencia de convivir con estas enfermedades.
Si como se sabe las enfermedades hemoparasitarias, están ampliamente di-
fundidas en las zonas tropicales afectando la economía de las ganaderías por las
pérdidas de producción, crecimiento y engorde, mortalidad y gastos en atención y
medicinas, y si además como las evidencias señalan, que estas enfermedades afec-
tan el potencial reproductivo de los rebaños, entonces se hace imprescindible in-
troducir en los planes de control sanitario, la rutina del diagnóstico y control de
las enfermedaes hemoparasitarias.
A pesar para estas enfermedades aún existen pocas alternativas de preven-
ción por la vía de vacunaciones, al menos se conocen fármacos efectivos, medidas
de manejo y control de vectores que deberán ser asumidos dentro de los planes sa-
nitarios de toda explotación bovina ubicada en la región tropical.

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CAPÍTULO XIII
COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO Y CRIANZA DEL BECERRO

EN REBAÑOS BOVINOS DE DOBLE PROPÓSITO
I. INTRODUCCIÓN
II. CONTROL HORMONAL DE LA REPRODUCCIÓN
POSTPARTO Y EFECTO DE LA PRESENCIA DEL BECE-
RRO
III. EFECTO DEL AMAMANTAMIENTO DEL BECERRO
SOBRE EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE
VACAS DE DOBLE PROPÓSITO
IV. EFECTO DE LA SEPARACIÓN TEMPORAL DEL BECE-
RRO SOBRE EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTI-
VO DE VACAS DE DOBLE PROPÓSITO
V. EFECTO DEL DESTETE TEMPRANO SOBRE EL COM-
PORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE VACAS DE DO-
BLE PROPÓSITO
VI. USO DE VACAS NODRIZAS PARA MEJORAR EL COM-
PORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE REBAÑOS DE
DOBLE PROPÓSITO
VII. RECOMENDACIONES FINALES
Miguel Antonio Benezra Sucre

I. INTRODUCCIÓN
Los rebaños bovinos de doble propósito, en Venezuela y en América Tropical,

constituyen el soporte más importante de la actividad ganadera. En términos de
producción de alimentos, son indispensables para las necesidades de la población
humana, al proveer leche y carne; y en términos económicos y sociales, por la gene-
ración de capital y trabajo. No obstante, hay limitantes que impiden la expresión to-
tal del potencial genético de estos animales. El comportamiento reproductivo es
una de estas limitantes al resultar biológicamente deficiente, caracterizándose por
un reinicio tardío de la actividad ovulatoria postparto y en consecuencia, largos in-
tervalos parto-primer estro, parto–concepción y entre partos.
La mejora del comportamiento productivo y reproductivo de los bovinos de
doble propósito en el trópico es una tarea prioritaria, pero también compleja, de-
bido a que este comportamiento es la manifestación biológica final de una serie de
causas interactuantes, donde intervienen factores climáticos, genéticos, nutricio-
nales, sanitarios, de manejo y hasta gerenciales.
El comportamiento reproductivo obedece a muchas razones. Algunas de
ellas tienen una influencia relativamente menor o resultan imposibles de modifi-
car por el productor, como la época del año, grupo racial, edad de la vaca, número
de partos y presencia del toro, aunque otras, como la nutrición y la crianza del be-
cerro ejercen una influencia definitiva sobre la duración del anestro y en conse-
cuencia sobre los índices reproductivos. Estas causas pueden acentuarse cuando
su efecto se combina con las antes citadas, pero afortunadamente su impacto pue-
de ser atenuado o controlado con un buen manejo del rebaño.
Los indicadores utilizados para medir el comportamiento reproductivo de
los rebaños son fundamentales para la identificación y solución de los problemas.
El indicador más utilizado es el intervalo entre partos, por las ventajas obvias de
su facilidad de medición, ya que se apoya sobre un evento natural evidente como
el parto, pero no es necesariamente el mejor indicador debido a que no permite
cuantificar el comportamiento reproductivo de aquellas vacas que por diferentes
razones no vuelven a parir.
Por ello, es necesario considerar otros indicadores, como la fertilidad o tasa
de concepción, el cual tiene como inconveniente principal la necesidad de confir-
mar la gestación, usando los diferentes métodos diagnósticos disponibles; algu-
nos de ellos, sobre todo los más precoces, precisos y dependientes de una alta
tecnología, pueden resultar costosos, por lo cual muchas veces se justifican en tér-
minos de investigación, pero no en términos prácticos. El uso de los días vacíos
como indicador se ha venido también generalizando, pero tiene el gran inconve-
niente de que los mayores promedios se observan en aquellas vacas que no vuel-
ven a preñarse o que son eliminadas, lo cual en muchos casos puede resultar
subjetivo o al menos muy variable entre rebaños y reportes.
En Venezuela, se estima que el porcentaje de parición de las vacas oscila en-
tre 45 y 55%, lo cual se traduce en la obtención de un becerro por vaca cada dos
años. Los intervalos entre partos señalados para vacas de doble propósito, supe-
ran los 14 meses en la mayoría de los casos, lo cual deriva en un comportamiento
190 Miguel Antonio Benezra Sucre
reproductivo deficiente de los rebaños, caracterizado por largos periodos de anes-

tro, prolongados días vacíos, baja tasa de reposición y de selección, corta vida útil
y bajo porcentaje de concepción.
II. CONTROL HORMONAL DE LA REPRODUCCIÓN POSTPARTO Y

EFECTO DE LA PRESENCIA DEL BECERRO
La regulación del proceso cíclico de la actividad ovárica postparto es de alta
complejidad, debido al gran número de controles endocrinos involucrados y a la
gran cantidad de causas que los afectan. Los eventos más críticos en el reinicio de
la recuperación postparto del control hormonal son la necesidad del incremento
en la frecuencia de los pulsos de liberación de la hormona luteinizante (LH), la
baja concentración sérica de LH y la perdida de la retroalimentación negativa que
ejerce el estradiol a nivel del eje hipotalámico. En este periodo del postparto se
produce una disminución en los pulsos de la hormona liberadora de gonadotropi-
nas (GnRH), lo cual afecta la liberación de LH a nivel hipofisiario, produciéndose
una reducción en los niveles circulantes de LH, lo cual atrasa el reinicio de la acti-
vidad ovárica postparto. Una relación estrecha del becerro con su madre afecta
sensiblemente estos controles hormonales y en consecuencia el comportamiento
reproductivo de la vaca.
Actualmente se reconocen tres fases en la recuperación postparto de la activi-
dad del eje hipotálamo-hipófisis-ovarios. En la primera fase existe una insensibili-
dad natural de la hipófisis a la acción de la GnRH hipotalámica, resultando esta fase
poco afectada por el amamantamiento del becerro. En la segunda fase, el hipotála-
mo es sensible al estradiol, viéndose esta sensibilidad reducida notoriamente por la
presencia del becerro, quien además ocasiona incremento en la liberación tónica de
opioides endógenos y en una marcada reducción de la liberación de GnRH hipota-
lámica provocándose en consecuencia una prologación del anestro posparto. La
tercera fase, conocida como período postovulatorio, se inicia con la ovulación suce-
de como consecuencia de un escape total de los efectos del amamantamiento.
Los efectos del amamantamiento de la cría sobre los patrones del control en-
docrino, se han señalado como eventos muy complejos, ya que obedecen a inte-
racciones de tipo sensorial, de comportamiento e incluso de relaciones
particulares entre la vaca y su propia cría. Cuando la cría de una vaca es sustituida
por una cría ajena, y se logra su aceptación, el amamantamiento puede ocurrir en
condiciones normales, pero la interacción vaca-becerro es distinta; se logran cam-
bios en las secreciones de LH entre 2 y 3 días y un reinicio de la actividad ovárica
de manera similar a la observada en aquellas vacas cuyas crías fueron destetadas.
El amamantamiento del becerro puede afectar la secreción de LH por dos
vías distintas. La primera se debe a la descarga de oxitocina ocasionada por el or-
deño o por el amamantamiento, la cual inhibe la secreción de LHRH, la cual a su
vez provoca que no se presenten los pulsos de LH que deben preceder a la ovula-
ción. La segunda vía es todavía más compleja y se atribuye a la acción de causas
sensoriales que bloquean la secreción de LHRH y como consecuencia de los pul-
sos de LH.
En esta relación estrecha entre la vaca y su propia cría a través del amamanta-
miento, participan estímulos sensoriales todavía no bien conocidos, relacionados
con el contacto físico, el auditivo, visual y olfativo. Vacas con glándulas mamarias
denervadas, en las cuales se suprimió la captación de los efectos sensoriales a través
de la ubre y que amamantaron a sus crías, mantuvieron la supresión de LH y por
tanto un intervalo parto-primera ovulación similar al de aquellas vacas con ubres
intactas y que amamantaron a sus crías; parece que solo la visión u olor del becerro
son causas suficientes para producir un bloqueo del sistema endocrino. Las vacas
quirúrgicamente intervenidas, que mantuvieron la vista o el olfato y que amaman-
taron a su cría, mantuvieron la inhibición pulsátil de LH, lográndose la desinhibi-
ción endocrina solo cuando ambos sentidos dejan de funcionar.
El comportamiento del patrón hormonal postparto en vacas que amaman-
tan a sus crías, puede variar sensiblemente dependiendo del plano nutricional
que reciben estos animales y de las reservas corporales de energía en el tejido adi-
poso expresadas a través de la condición corporal; por esas razones, las interaccio-
nes que se presentan entre la presencia del becerro y la nutrición son complejas y
hacen más difícil la comprensión del problema y sus posibles soluciones.
La aplicación de tratamientos hormonales en vacas postparto que amaman-
tan a sus crías ha permitido mejorar el comportamiento reproductivo de estas va-
cas, pero esa terapia resulta sumamente costosa, y por lo tanto no recomendable a
nivel de campo.
III. EFECTO DEL AMAMANTAMIENTO DEL BECERRO SOBRE EL

COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE VACAS DE DOBLE PRO-
PÓSITO
Un óptimo comportamiento reproductivo de las vacas se ha observado
cuando las crías han sido separadas totalmente, pero como esta técnica no es apli-
cada normalmente se hace necesario garantizar que el amamantamiento se realice
al menos en forma restringida y controlada. Cuando el amamantamiento del bece-
rro se hace en forma restringida, una o dos veces al día, durante un período que
puede variar de 30 a 60 minutos, mejora la tasa de concepción y se reducen los in-
tervalos parto-primer estro y parto-concepción en relación con aquellas vacas que
amamantan a sus crías en forma continua.
Así mismo, se ha observado que los parámetros reproductivos se ven tam-
bién afectados por el numero de amamantamientos diarios que se realicen y de-
pendiendo de la condición corporal de las vacas. Usando el método NIRD de
evaluación de la condición corporal en una escala del 1 a 5 puntos, los mejores re-
sultados se obtienen cuando el amamantamiento se realiza solo una vez al día y la
condición corporal de las vacas es igual o mayor a 3 puntos.
De cualquier manera, el amamantamiento restringido como única práctica
de manejo, no es suficiente para mejorar los intervalos entre partos a niveles acep-
tables, por lo cual debe combinarse con otras estrategias que permitan en conjunto
obtener un comportamiento reproductivo satisfactorio de las vacas. Entre estas
estrategias han tenido efectos importantes la suplementación alimenticia y la se-
paración temporal del becerro. Las terapias hormonales también han mostrado
bondades pero su uso es mas restringido, ya que son costosas y difíciles de aplicar
en condiciones extensivas.
En el Cuadro 1 se observa el efecto del amamantamiento sobre el comporta-
miento reproductivo de vacas de doble propósito, en dos fincas comerciales, que
poseen un manejo aceptable del sistema de producción.
Cuadro 1
Comportamiento reproductivo de vacas de doble propósito
que no amamantan al becerro o que amamantan una o dos veces al día
Vacas cíclicas antes Intervalo Intervalo parto-
de 90 días postparto parto-primera concepción
(%) ovulación (días)
(días)
Finca 1
Vacas sin becerro 81.2ª 42 ± 14a 82 ± 54
a
b b
1 amamantamiento 80.6ª 77 ± 16 112 ± 36
b c
2 amamantamientos 76.2ª 86 ± 24 136 ± 28
Finca 2
Vacas sin becerro 87.4ª 51 ± 13a 87 ± 41
a
b c
2 amamantamientos 78.2ª 87 ± 17 130 ± 32
a-c a -b b-c
Letras diferentes indican diferencias estadísticas entre tratamientos, P<0.01, P<0.05.
Fuente: Benezra, 1999 [3]
Estos resultados evidencian que la presencia del becerro y el amamanta-

miento afecta el reinicio de la actividad ovulatoria postparto, al incrementar el nú-
mero de días necesarios para lograr la concepción y el próximo parto. Se ha
señalado que el 67,5 de vacas acíclicas ovulan cuando se les desteta la cría, mien-
tras que solo el 26 % de las acíclicas que amamantan presentan estro.
No obstante, el amamantamiento restringido aumenta el porcentaje de celos
silentes (aquellos que no han podido ser detectados visualmente), lo cual dificulta
mucho el control de los celos en fincas que utilizan programas de inseminación ar-
tificial. En estos casos, hay que recurrir a nuevas técnicas de crianza del becerro,
con el fin de alcanzar resultados satisfactorios por la aplicación de los programas
de inseminación artificial.
En el Cuadro 2 se presenta el efecto del método de cría del becerro sobre la
incidencia de celos silentes, que fueron detectados a través de los niveles de pro-
gesterona (P4 ) en leche. Esta metodología utiliza métodos de radioinmunoanálisis
(RIA), los cuales son muy eficientes a nivel experimental, pero poco prácticos a ni-
vel de campo [5].
Cuadro 2
Efecto de la presencia del becerro sobre la incidencia
de celos silentes en vacas de doble propósito
Vacas sin becerro 1 amamantamiento 2 amamantamientos
Parto-primer celo 42 ± 14a 77 ± 17
b
86 ± 24
b
(días)
a b b
Parto-primer servicio 59 ± 16 86 ± 11 92 ± 12
(días)
Vacas en celo por P 4 92.4a 71.4
b
75.0
b
detectadas visualmente
(%)
a b b
Celos silentes (%) 7.6 28.4 25.0
Letras diferentes indican diferencias estadísticas entre tratamientos (P<0.05).
En la Figura 1 se observa como varía el efecto del amamantamiento restrin-

gido de la cría sobre los días vacíos dependiendo de la condición corporal de la
vaca al parto. Cuando la condición corporal es baja (igual o menor a 2) el efecto de
la presencia del becerro es mucho más importante, necesitándose 48 días mas para
lograr la concepción. En cambio, cuando la condición corporal es satisfactoria
(igual o superior a 3) la presencia del becerro solo retarda la concepción en 12 días
con respecto a aquellas vacas que no amamantan a su cría. Esto conlleva a sugerir
que cuando se está usando el amamantamiento restringido como método de cría
del becerro es necesario asegurar un plano nutricional adecuado mejorar la res-
puesta cíclica de las vacas. Esto se logra asegurando una suplencia balanceada de
nutrientes en cantidad y calidad en el forraje y un suplemento estratégicamente
utilizado, que permita corregir las deficiencias del pasto. La incorporación de gra-
sas en la dieta de vacas lecheras, por su mayor concentración energética, ha permi-
tido respuestas reproductivas satisfactorias de las vacas.
Otros efectos, diferentes al amamantamiento de la cría, también pueden
afectar al intervalo parto-concepción de las vacas posparto, por lo cual el proble-
ma es complejo, y sólo se podrá solucionar con planes de manejo integral que con-
sideren de forma simultánea todas los factores interactuantes. En el Cuadro 3 se
muestra como el nivel de producción de leche de las vacas, el grupo racial, el nu-
mero de partos, la época del año y las interacciones entre estos factores afectan la
eficiencia reproductiva.
IV. EFECTO DE LA SEPARACIÓN TEMPORAL DEL BECERRO SOBRE EL

COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE VACAS DE DOBLE PRO-
PÓSITO
La separación temporal del becerro es una práctica de manejo que persigue
una breve interrupción del amamantamiento y de su efecto negativo. Con la sepa-
ración temporal del becerro se ha regulado un control satisfactorio del estímulo
que ejercen la presencia del becerro, el amamantamiento y la lactancia sobre el ini-
cio de la actividad ovárica de la vaca.
250
200
Con becerro
150
DV
100
Sin becerro
50
0 2 2.5 3 3.5
CC
Figura 1. Efecto del amamantamiento restringido del becerro y de la condición corporal al
parto de las vacas (CC) sobre los días vacíos postparto (DV).
Cuadro 3
Efecto del nivel de producción de leche, grupo racial, número de parto,
época de parto e interacciones sobre el intervalo parto-concepción en fincas
comerciales que usan el amamantamiento restringido (A) del becerro
INTERVALO PARTO-CONCEPCIÓN (días)
Efectos Finca 1 Finca 2 Finca 3
Producción de leche
a
Alta producción 135 ±15 b 127 ± 9b 87 ± 17
a a a
Baja producción 112 ± 9 97 ± 14 76 ± 15
Grupo Racial (GR)
a a
Media herencia europea (mhe) 128 ± 11 121 ± 14
Baja herencia europea (bhe) 123 ± 7a 119 ± 9a
Número de Parto
b
1er parto 145 ± 15b 157 ± 8b 127 ± 10
a a a
2 o más partos 117 ± 6 123 ± 7 78 ± 12
Epoca de Partos
a a a
Lluviosa 131 ± 5 136 ± 9 98 ± 6
a
Seca 127 ± 9a 129 ± 7a 87 ± 5
GR x A
mhe x A 81 ± 11 a 89 ± 12 a
b b
bhe x A 134 ± 12 141 ± 14
a-b
Letras diferentes indican diferencias significativas, P<0.05
Fuente: Benezra, 1995 [1].
En vacas con perfiles nutricionales aceptables o condición corporal de me-

diana a buena, la separación temporal del becerro logra desinhibir el bloqueo hor-
monal a nivel del eje hipotalámo-hipófisis-ovarios, permitiendo que se reactive la
actividad ovárica y por lo tanto se reduzcan los intervalos parto-concepción y en-
tre partos. En cambio, las vacas con baja condición corporal no responden exitosa-
mente a la separación temporal del becerro. Aunque no está del todo claro como
actúa la separación temporal del becerro, se acepta que esta práctica aumenta los
pulsos de LH hipofisiarios, permitiendo el desbloqueo de la actividad secretora
de la hormona GnRH, pero esta respuesta está altamente influenciada por el con-
tacto sensorial (táctil, visual, olfativo y sonoro) de la vaca con su cría. Tanto los
pulsos de LH como de FSH se ven estimulados sensiblemente después de haber
separado al becerro de su madre por un periodo al menos de 48 horas.
La utilización estratégica de la separación temporal del becerro ha eviden-
ciado ser una práctica efectiva para el tratamiento del anestro postparto de las va-
cas. Su aplicación sistemática permite reducir el número de días vacíos y mejorar
la eficiencia reproductiva de los rebaños. Las respuestas han sido mas efectivas
cuando el destete temporal se combina con el amamantamiento restringido du-
rante el período previo a la separación de la cría.
El uso de un programa alimenticio adecuado antes y después del parto, jun-
to con la separación temporal del becerro han mostrado ser efectivas para reducir
los intervalos entre partos en vacas de carne y de leche.
La duración del tiempo de separación de la cría ha sido evaluado, y en gene-
ral los autores coinciden que debe estar entre 48 y 72 horas. En el Cuadro 4 se pre-
sentan los resultados obtenidos cuando las crías de vacas mestizas fueron
separadas de sus madres por 48 o 72 horas, a los 60 días después del parto. La acti-
vidad reproductiva fue evaluada por los niveles de P4 en leche.
No hubieron diferencias entre 48 ó 72 horas de separación del becerro, pre-
sentándose similar reanudación de la ciclicidad ovárica y superior a la obtenida
en vacas testigos.
Cuando la separación temporal del becerro se realizó por 96 horas a los 90
días del postparto en vacas mestizas cebú con condición corporal superior a 3
puntos, se obtuvo un 50% de preñez superior al 20% hallado en las vacas testigo,
tal como se observa en el Cuadro 5. La separación del becerro no afectó su com-
portamiento ni el curso de la lactancia de las vacas corroborando lo reportado en
vacas mestizas [5].
La separación temporal del becerro se ha acompañado también de terapias
hormonales para aumentar la efectividad del tratamiento. Cuando se ha practica-
do la separación temporal de la cría por 48 horas con tratamientos simultáneos de
FSH, Syncro-Mate B o Prostaglandina F2 se reduce significativamente el intervalo
entre partos, resultando los tratamientos combinados más efectivos que la terapia
hormonal aislada. En la práctica resulta mucho más fácil para el productor im-
plantar adecuadas prácticas de manejo que utilizar terapias hormonales [7].
Cuadro 4
Efecto de la separación temporal del becerro (STB) por 48 ó 72 horas
y de la condición corporal (CC) sobre el comportamiento reproductivo
en vacas mestizas
Experimento Tratamiento N Ciclicidad Celos Fertilidad 1er Ciclos
60d (%) exhibidos servicio cortos
(%) (%) (%)
1 STB 48 h 32 75.0a 65.6ª 52.3ª 20.8ª
STB 72h 25 68.0ª 60.0ª 60.0ª 23.5ª
Promedio STB 57 71.9* 63.1* 55.5 22.0*
Testigo 50 52.0* 48.0* 58.3 11.5b*
a
CC<2 31 61.3ª 48.4ª 40.0 31.6ª
c b c c
CC>2 26 84.6 80.8 66.7 13.6
2 STB 48h 14 78.6* 64.3* 55.1 14.3
Testigo 16 43.8* 43.8* 57.1 12.5
a-b a-c
Letras diferentes indican diferencias significativas, (P<0.05) * (P<0.05); (P<0.01)
Fuente: González–Stagnaro, 1995 [4].
Cuadro 5
Inducción y fertilidad del celo inducido en vacas acíclicas con (CDT)
o sin destete temporal (SDT) del becerro
Grupo Nº Celo (%) Nº en celo Fertilidad (%) Vacas preñadas (%)
CDT 34 67.6a 23 50.0 17
a
b b
SDT 30 26.6 8 20.0 6
a-b
Letras diferentes indican diferencias significativas, (P<0.05)
Fuente: Soto-Belloso et al., 1997 [6].
Así mismo, se ha señalado que la separación temporal del becerro es más

efectiva en vacas multíparas que en primíparas, dependiendo también de la con-
dición corporal. Los peores resultados se han obtenido en vacas de primer parto,
con baja condición corporal y sin suplementación postparto y los mejores en vacas
de más de un parto, con buena condición corporal y en las cuales se aplica suple-
mentación estratégica durante el período seco o al inicio de la lactancia.
En los Cuadros 6 y 7 se presenta el comportamiento reproductivo de vacas
mestizas de mediana producción de leche a los 45 días después del parto, a las
cuales se les separó la cría por 48 horas (grupo STB) o que mantuvieron un ama-
mantamiento restringido de la cría por 30 minutos, dos veces al día, después de
cada ordeño (grupo control). Las evaluaciones fueron realizadas a través de
muestras semanales de leche en las cuales se determinó los nivel de P4 en leche. Se
puede observar que en las vacas tratadas el intervalo parto-reinicio de la actividad
ovárica se redujo de 123 a 85 días con respecto al grupo testigo.
Igualmente, el porcentaje de vacas que iniciaron la actividad ovárica a través

del tiempo fue significativamente mayor cuando se utilizó la separación temporal
(STB). Hasta el día 90 del postparto habían ciclado el 61.9% de las vacas tratadas y
ninguna de las vacas testigos. Después de 164 días de postparto solo faltaba por ci-
clar el 19% de las vacas tratadas y el 93.7 % de las vacas del grupo testigo. Las va-
cas tratadas que no lograron presentar ciclos estrales hasta el día 169 postparto
correspondieron exactamente a aquellas vacas que tenían condición corporal me-
nor a 3 puntos. Los días vacíos fueron de 150 días para las vacas tratadas y mayor a
186 días para las vacas testigo, resultando el intervalo parto-concepción de 137
días para las vacas con STB y no calculable, por la ausencia de gestaciones en el
mismo intervalo de tiempo, en el grupo sin separación temporal.
Se observó también, que aquellas vacas con STB que no lograron ciclar inme-
diatamente después de la separación del becerro, presentaron celo durante el pró-
ximo mes, más o menos en correspondencia con un nuevo ciclo estral, lo cual hace
suponer que si no se logra un celo inmediato, por lo menos el tratamiento permite
el reacomodo de los sistemas hormonales y la capacidad de dar inicio nuevamente
al control endocrino. Para facilitar este proceso es posible realizar una segunda se-
paración temporal del becerro, por el mismo tiempo, 21 después de la primera, en
aquellas vacas que no logran responder a la práctica en su primera oportunidad.
Cuadro 6
Efecto de la separación temporal del becerro (STB) sobre el intervalo
parto-inicio de la actividad ovárica, días vacíos y el intervalo
parto-concepción en mestizas
Tratamiento N Intervalo parto-activ. Días Vacíos Intervalo parto-concepción
ovárica (días) (días) (días)
Testigos 16 123b >186 No calculable
STB 21 85ª 150 137± 38
a-b
Letras diferentes indican diferencias significativas, (P<0.05)
Fuente: Varvaro y Benezra, 1999 [8].
Cuadro 7
Efecto de la separación temporal del becerro (STB) sobre el porcentaje
acumulado de vacas que presentan celo después del parto
Grupo Hasta 75 días Hasta 90 días Hasta 164 días Fuera de prueba
N % N % N % N %
Testigos 0 0.0a 0 0.0
c
1 6.2
e
15 93.7
f
b d f e
STB 8 38.0 13 61.9 17 80.9 4 19.0
Letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05)
Fuente: Varvaro y Benezra, 1999 [8].
V. EFECTO DEL DESTETE TEMPRANO SOBRE EL COMPORTAMIENTO

REPRODUCTIVO DE VACAS DE DOBLE PROPÓSITO
El destete temprano o precoz es una técnica utilizada para mejorar el com-
portamiento reproductivo de las vacas después del parto; por otro lado, la separa-
ción definitiva de la cría permite recuperar la normalidad del comportamiento
endocrino y por lo tanto el reinicio normal de la actividad ovárica postparto. Esta
práctica ha resultado efectiva, ya que suprime simultáneamente el efecto negativo
sobre el anestro postparto, tanto de la lactancia como de los efectos sensoriales
asociados con la presencia del becerro; no obstante, para tener garantía de éxito es
imprescindible que no existan otros factores depresores de la actividad ovárica ac-
tuando sobre las vacas, es decir, hay que asegurar un balance energético positivo,
el cual se logra a través de una suplementación estratégica adecuada, que permita
la recuperación temprana de la condición corporal de las vacas, así como también,
una condición sanitaria óptima del tracto reproductor; en este caso, se recomien-
dan palpaciones transrectales periódicas del rebaño con la finalidad de lograr el
control de la involución del tracto uterino y la aplicación oportuna de las terapias
indicadas en caso de ser necesarias.
El destete temprano se ha practicado entre los 30 y 60 días después del parto,
solo o combinado con terapias hormonales, y en todos los casos se ha logrado in-
crementar la tasa de concepción y reducir los intervalos entre partos, tanto en va-
cas primíparas como multíparas. Su mayor inconveniente es que normalmente
produce la interrupción o el acortamiento de la lactancia, ya que la mayor parte de
las vacas mestizas o cebuínas se secan después del destete, excepto solo las hem-
bras de alto mestizaje Bos taurus o cuando están acostumbradas al ordeño sin la
presencia del becerro. Además, el programa alimenticio que debe seguirse con los
becerros destetados tempranamente es exigente, tanto en la calidad y oferta del
forraje como en el uso de suplementos estratégicos de alta concentración energéti-
ca y que incorporen proteína sobrepasante, para evitar un deterioro irreversible
de la curva de crecimiento de estos animales.
En las vacas primíparas, donde el bloqueo de la actividad cíclica postparto
es mas evidente, esta técnica funciona eficientemente y permite que las vacas re-
cuperen mas temprano su peso y su funcionamiento endocrino, por lo cual pue-
den entrar con mayores posibilidades de éxito a la próxima temporada de monta,
en caso que esta sea una práctica que se realiza en la unidad de producción.
En las vacas de carne bajo condiciones intensivas de alimentación y manejo,
esta práctica ha logrado incrementar en un 35% la tasa de concepción, por lo cual
su uso puede recomendarse abiertamente; sin embargo, en vacas de ordeño y pre-
carias condiciones de manejo como es frecuente en nuestros sistemas de produc-
ción, los altos costos de alimentación, el cuidado de los becerros y las patologías
asociadas al destete precoz, representan más problemas que beneficios, por lo
cual siguen resultando más convenientes las técnicas de manejo descritas, como el
amamantamiento restringido y la separación temporal del becerro.
VI. USO DE VACAS NODRIZAS PARA MEJORAR EL COMPORTAMIEN-

TO REPRODUCTIVO DE REBAÑOS DE DOBLE PROPÓSITO
Una técnica recientemente evaluada para mejorar el comportamiento repro-
ductivo de los rebaños de doble propósito, es el uso de vacas nodrizas. El método
consiste en retirar a los becerros de sus madres después de haber concluido el perio-
do calostral, de forma tal, que no exista relación entre la vaca y su cría, lo cual a ma-
nera de destete precoz, permite una estimulación temprana del sistema endocrino
de las vacas, reduciendo el intervalo parto-inicio de la actividad ovárica. Los bece-
rros retirados de sus madres son criados por vacas nodrizas, las cuales son animales
en el último tercio de la lactancia, con diagnóstico positivo de gestación. Esto permi-
te también que aquellas vacas con baja producción de leche por lo avanzado de la
curva de lactancia, puedan ser usadas antes de ser secadas como nodrizas sin nece-
sidad de ser ordeñadas; normalmente el estímulo del mamado produce un ligero
incremento en la producción de leche de estas vacas. El número de becerros que
pueden ser amamantados por las vacas nodrizas varía según el nivel de producción
de leche de la vaca, pero normalmente fluctúa entre 2 y 4 becerros. Comúnmente los
becerros son llevados a las nodrizas dos veces al día para amamantarse en forma
restringida por un periodo de tiempo que varia entre 15 y 45 minutos.
El mayor problema de esta técnica es que las vacas a las cuales se les va a reti-
rar su cría tienen que estar acostumbradas al apoyo sin becerro, o al menos ser va-
cas primíparas que no tengan experiencia previa con el apoyo del becerro, para
que no se afecte la lactancia. Esto funciona mejor a medida que las vacas tienen
mayor herencia europea, ya que vacas muy acebuadas tienden a secarse al retirar-
les la cría. También pueden presentarse algunas dificultades en cuanto a la acepta-
ción de las crías por las vacas nodrizas, lo cual se resuelve con el
acostumbramiento de las nodrizas a la acción y mamado de las crías; en casos ex-
tremos, si el número de nodrizas es suficiente, deben seleccionarse aquellos ani-
males con mayor aptitud materna para criar a becerros ajenos. Para que exista una
sincronización adecuada entre el numero de becerros que serán retirados de sus
madres y el número de nodrizas disponibles para recibirlos, es necesario que los
partos ocurran en forma continua, por lo cual esta práctica no podrá realizarse en
unidades de producción que utilizan temporada de monta.
En el Cuadro 8 se presentan algunos resultados obtenidos con el método de
las vacas nodrizas, usando animales cruzados Holstein x Brahman acostumbra-
dos al ordeño sin becerro. Se amamantaron 2 becerros por vaca nodriza y fueron
comparados con aquellos terneros criados usando un amamantamiento diario o a
los que se les suministró leche cruda en balde a razón de 3 kg/día. Para el método
de cría con nodrizas se obtuvo un consumo de leche por becerro y un crecimiento
satisfactorios, resultando los becerros criados de esta forma similares a aquellos
criados por amamantamiento restringido y superiores a los criados con leche cru-
da en balde. Sólo el 3.2% de las vacas usadas como nodrizas presentaron dificul-
tad para aceptar a los becerros que les fueron colocados.
Cuadro 8
Índices zootécnicos obtenidos con el uso de vacas nodrizas
en la cría de becerros en rebaños de doble propósito
Método de cría Leche Leche Leche Crecimiento Peso 60 Peso 90
vendible consumida total (kg) del becerro días días
(kg) por el (g/d) (kg) (kg)
becerro
(kg)
1 amamantamiento 5.6 ± 2.0 3.6 ± 0.9 9.3 ± 2.0 550 ± 130c 81.8 ± 3.6
b
94.6 ± 6.9
a a
Leche cruda 3.0 ± 0.1 326 ± 78 71.6 ± 5.7 78.9 ± 7.5
Vacas nodrizas 2.8 ± 0.5 5.6 ± 1.2 376 ± 80b 83.9 ± 4.9
b
98.8 ± 8.9
Letras diferentes indican diferencias significativas (P<0.05)
Fuente: Benezra, 1995 [1].
Los becerros criados por nodrizas a pesar de consumir una cantidad de leche
menor a los becerros criados con leche cruda en balde, presentaron un mayor peso
a los 60 y 90 días; esto es posiblemente debido a que la leche obtenida al final de
lactancia, por su menor producción, es muy alta en grasa, lo cual incide favorable-
mente en la respuesta del becerro.
VII. RECOMENDACIONES FINALES

Los rebaños de doble propósito en Venezuela están bien adaptados a las
condiciones climáticas tropicales, sin embargo, con frecuencia los índices biológi-
cos y económicos de estos sistemas de producción no son satisfactorios. Son mu-
chas las causas que originan esta baja productividad, pero entre ellas una de las
más importantes es el deficiente comportamiento reproductivo de las vacas. Es
común conseguir en estos rebaños largos periodos de anestro postparto, baja tasa
de concepción y prolongados intervalos entre partos. Una nutrición inadecuada y
un manejo del becerro incorrecto son posiblemente las causas que más inciden en
este bajo comportamiento reproductivo.
El amamantamiento restringido es una práctica que se ha generalizado en
los últimos años y que ayuda a que las vacas puedan reiniciar la actividad ovárica
postparto más temprano. Sin embargo, para poder tener éxito con su adopción
debe ser utilizada correctamente. Es decir, hay que asegurar una condición corpo-
ral adecuada de las vacas, el amamantamiento debe realizarse de preferencia una
sola vez al día, por un periodo de tiempo no mayor a 45 minutos, y de ser posible,
deberá acompañarse de otras prácticas como el destete temporal del becerro.
El destete temporal funciona bien cuando se realiza en el momento oportu-
no, entre los 45 y los 90 o más días postparto durante un periodo de tiempo que
varíe entre 48 y 96 horas, y de ser necesario, repetirlo en aquellas vacas que no
exhibieron estro después de la primera separación.
Las terapias hormonales para corregir problemas reproductivos solo resul-
tan prácticas cuando los otros métodos de manejo han sido insuficientes para in-
centivar el reinicio de la actividad ovárica. Son costosas y deben usarse bajo

estricta supervisión profesional.
Sólo la capacitación y la experiencia del productor le permitirán diseñar un
manejo adecuado del rebaño, ya que son muchos los factores que interactúan y no
existen recetas que puedan seguirse, en especial, en el manejo reproductivo del re-
baño tropical. El enfoque de sistemas y la priorización de los problemas son los ca-
minos más pertinentes para lograr la sostenibilidad de los arreglos de producción
en las ganaderías bovinas doble propósito.

[1] Benezra, M. 1995. Producción, reproducción y perfiles metabólicos en tres rebaños
comerciales de ganadería de doble propósito. Trabajo de Ascenso. Facultad de Agro-
nomía. Universidad Central de Venezuela.
[2] Benezra, M. 1998. Efectos del amamantamiento restringido y de la condición corpo-
ral sobre el comportamiento reproductivo de vacas de doble propósito. Revista Cien-
tífica, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad del Zulia. 5 (Supl. 1): 105.
[3] Benezra, M. 1999. Efectos de algunos métodos de alimentación de becerros lactantes
sobre su crecimiento y en la producción de leche y el reinicio de la actividad ovulato-
ria de las vacas en rebaños de doble propósito. Trabajo de Ascenso. Facultad de
Agronomía. Universidad Central de Venezuela.
[4] González- Stagnaro, C. 1995. Manejo reproductivo y control de la subfertilidad en
vacas mestizas. En: Manejo de la ganadería mestiza de doble propósito. Madrid-
Bury, N. y Soto-Belloso, E. eds. Ed Astro Data, Maracaibo. Cap XXVII: 523.
[5] González-Stagnaro, C. y Madrid-Bury, N. 1998. Relación de los niveles de progeste-
rona sérica con el calificativo del tracto reproductivo (CTR) en novillas mestizas peri-
puberales.. Revista Científica, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad del
Zulia, vol VIII (Supl. 1):87.
[6] Soto-Belloso, E., Portillo, G., Ramírez, L., Soto, G., Rojas, N. y Cruz, R. 1997. Efecto del
destete temporal por 96 horas sobre la inducción del celo y la fertilidad en vacas mes-
tizas acíclicas. Archivo Latinoamericano de Producción Animal. 5 (1): 359-360
[7] Soto Belloso, E., Portillo G. y Soto, G. 1998. Avances en el manejo reproductivo de la
vaca problema en la ganadería de doble propósito. En: Mejora de la ganadería mesti-
za de doble propósito. C. González- Stagnaro, N. Madrid-Bury y E. Soto-Belloso eds.
Editorial Astro Data S.A. Maracaibo, Venezuela. Cap. XXII: 427.
[8] Varvaro,G. 1999. Efecto de la separación temporal del becerro por 48 horas sobre el
comportamiento reproductivo postparto de vacas de doble propósito. Trabajo de
Grado. Facultad de Agronomía. Universidad Central de Venezuela.
CAPÍTULO XIV
PARÁMETROS, CÁLCULOS E ÍNDICES APLICADOS

EN LA EVALUACIÓN DE LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA
I. INTRODUCCIÓN
II. EFICIENCIA REPRODUCTIVA (ER)
III. EVALUACIÓN DE LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA
IV. PARÁMETROS E ÍNDICES REPRODUCTIVOS
V. METAS BIOLÓGICAS DE LA EFICIENCIA
REPRODUCTIVA
VI. EVALUACIÓN DEL COMPORTAMIENTO
REPRODUCTIVO DE LAS NOVILLAS
VII. PARÁMETROS INDICATIVOS DE LA FERTILIDAD
VIII. PARAMÉTROS PARA EVALUAR LA CICLICIDAD
IX. PARÁMETROS PARA EVALUAR LA FECUNDIDAD
X. PARÁMETROS PARA EVALUAR LA EFICIENCIA
EN LA DETECCIÓN DE LOS CELOS
XI. OTROS PARÁMETROS DE EFICIENCIA
REPRODUCTIVA
XII. UTILIZACION DE ÍNDICES COMBINADOS
XIII. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
XIV. LECTURAS RECOMENDADAS
Carlos González-Stagnaro
I. INTRODUCCIÓN
Un ganadero progresista como gerente de su empresa no puede ignorar la

necesidad y las ventajas de mantener altos niveles de eficiencia y calidad. Las fin-
cas bovinas modernas funcionan como empresas en las cuales se busca un mante-
ner con bajo costos un mayor número de vacas de máximas producciones y
eficiencia reproductiva con el fin de lograr óptimos resultados económicos y la su-
pervivencia de las explotaciones. Los productores conocen perfectamente que la
reproducción es un elemento importante para el desarrollo y progreso de su gana-
dería y que cada atraso en el servicio o en el parto de las vacas o aún cada vaca eli-
minada por problemas reproductivos es un golpe a su plan económico. Los
problemas reproductivos resultan en lactaciones excesivamente prolongadas y/o
largos periodos secos, ambos muy costosos para el ganadero. Cuando una novilla
atrasa su incorporación al servicio, cuando una vaca demora en retornar en celo
después del parto o cuando una vaca es inseminada varias veces sin preñar, ellos
están conscientes que la producción sufrirá, que sus gastos incrementarán y que
sus ingresos serán menores.
II. EFICIENCIA REPRODUCTIVA (ER)

ER es el estado óptimo de la expresión y desarrollo de las actividades fisioló-
gicas de la reproducción, a partir del inicio de la vida genésica y de la ciclicidad
que se, manifiesta en la optimización de las producciones y en una economía favo-
rable. También ha sido definida como la capacidad de servir una vaca en el menor
tiempo posible después del parto empleando el menor número de inseminaciones
posibles.
La ineficiencia reproductiva o sub-fertilidad puede deberse a razones de in-
fertilidad, infecundidad o ambas. Infertilidad es la imposibilidad relativa y tem-
poral de una vaca para gestar una cría viva y a termino con un mínimo número de
servicios; su límite extremo sería la esterilidad, como imposibilidad absoluta y
permanente para reproducirse. Fertilidad es la habilidad de una vaca o del rebaño
de quedar gestante luego de 1 ó 2 inseminaciones; una vaca individual se conside-
ra infértil cuando necesita de tres o más inseminaciones para concebir. Cuando se
evalúa un rebaño, la fertilidad se manifiesta por una proporción de 60% o más de
vacas gestantes al primer servicio o por una proporción menor del 15% de vacas
que requieren tres o más inseminaciones o servicios para preñar. Infecundidad es
la razón de no ser fecunda, es decir, de no producir una cría en un periodo de tiem-
po razonable, como cada 12 meses. En el medio tropical, una vaca infecunda sería
aquella que muestra un intervalo entre partos, superior a 13 meses o 400 días o
cuando el intervalo parto-concepción supera los 120 días. Dentro del rebaño, infe-
cundidad se considera cuando 15% o más del efectivo manifiesta intervalos supe-
riores a los señalados.
La infecundidad atrasa el parto, debido a un anestro prolongado, a la difi-
cultad en quedar gestante luego de varios servicios o ambos, sin embargo, la infer-
tilidad luego de varios servicios infructuosos, no se traduce necesariamente en
206 Carlos González-Stagnaro
infecundidad. Igualmente, una vaca que entra en celo 4-5 meses después del parto
y que resulta preñada al primer servicio es un animal con buena fertilidad pero
constituye un ‘animal problema’ debido a una pobre fecundidad que prolonga el
intervalo entre partos. Es decir, una vaca debería ser fértil y fecunda pero puede
ser infecunda y fértil o fecunda e infértil. Sub-fertilidad, dentro de este contexto,
es un término más amplio que puede referirse tanto a problemas de fertilidad
como de fecundidad, es decir una vaca que no queda preñada con un número ra-
zonable de 2 servicios o dentro de un periodo de 120 días posparto o cuando se
dan ambas condiciones.
III. EVALUACIÓN DE LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA

La evaluación de la ER constituye un complejo con diferentes formas, expre-
siones e interpretaciones de la vida, fisiología y comportamiento de la reproduc-
ción. Unos registros adecuados y su análisis real e interpretación son
fundamentales para un efectivo manejo reproductivo. Un primer paso para el estu-
dio reproductivo requiere el uso en forma total y completa todos los datos indivi-
duales de los registros disponibles, aplicando parámetros y obteniendo estadísticas
e índices que permitan identificar el estado reproductivo actual, prospectivo e in-
cluso proyectado de los animales de una explotación. No todos ellos serán positivos
ni estarán correlacionados directamente; así un largo intervalo entre partos no indi-
ca necesariamente una baja fertilidad o un número elevado de servicio como tam-
poco un servicio temprano significa una mejor tasa de fertilidad.
La ER usada en forma sistemática tiene como objetivos:
– registrar y analizar los datos históricos, seleccionar y medir parámetros,
fijar índices normales y metas
– seguimiento regular de datos, parámetros e índices para evaluar cambios
en prácticas de manejo,
– reconocer y confirmar la existencia de algún problema de la reproduc-
ción, detectando incluso su aparición en algunos hatos aparentemente sa-
nos
– identificar el problema que afecta la fertilidad, fecundidad y detección de
celos apreciando un naturaleza, extensión y gravedad, para planificar su
control antes que se extiendan
– una interpretación correcta permitirá diagnosticar los factores causales y
su contribución relativa
– correlacionar los índices reproductivos con la producción de leche y re-
sultados económicos.
IV. PARÁMETROS E ÍNDICES REPRODUCTIVOS

Son herramientas que permiten analizar distintas características y normas
del comportamiento reproductivo de las vacas así como evaluar los resultados
técnicos de la explotación. Cuando se presenta un problema de sub-fertilidad,

cuando un ganadero quiere conocer el estado reproductivo actual de su rebaño o
cuando se desean realizar cambios de manejo o tratamientos, el primer paso debe
ser la búsqueda de una completa información de los registros reproductivos, se-
leccionar los criterios de evaluación y los parámetros a utilizar en cada situación,
de acuerdo con el ambiente, tipo de explotación y tipo de animales. Cualquier sis-
tema que se utilice necesita que se incluyan todas las vacas y novillas servidas y
paridas como las que se intentan servir y en lo posible los animales eliminados por
causales reproductivos.
Si no existen registros cualquier evaluación será pura especulación y llevará
a graves errores. La falta de uniformidad en la toma y el procesamiento de los da-
tos como en la interpretación del los resultados deriva en una perdida importante
de información y tiempo de trabajo. Además, la dificultad o imposibilidad de uti-
lizar adecuadamente los registros y evaluar los parámetros dificultará el análisis
de los resultados técnicos de la explotación y el poder precisar los límites entra la
fertilidad normal y la sub-fertilidad. Siempre será necesario tener en cuenta tener
una amplia cantidad de datos para hacer cualquier estudio pues en caso de utili-
zar pocos datos será difícil llegar a conclusiones definidas en algún sentido y acer-
tadas; por ejemplo para que una variación del 5% en la tasa de fertilidad sea
significativa se necesita analizar por lo menos 200 servicios por cada toro. Por otro
lado, tomar datos y obtener resultados sin darles alguna aplicación importante en
el campo constituye una práctica común, antieconómica y poco profesional, como
también lo puede ser el uso de únicamente el registro de diagnóstico de gestación
o de servicios y partos los cuales resultan insuficientes para cualquier evaluación
ética. Los técnicos y ganaderos tienden a utilizar criterios sencillos como el inter-
valo entre partos, fertilidad o servicios por concepción, fáciles de analizar pero
que no siempre señalan el problema y los causales de la baja ER y que por el con-
trario, pueden ocultar o eliminan algunos de los factores que pueden estar inci-
diendo sobre el problema.
Los parámetros son muchos y distintos y cada uno ofrece una visión sobre la
fertilidad, fecundidad o detección de celos que en combinación facilitan la identi-
ficación de los problemas reproductivos del hato y la toma de decisiones para su
control definida por los elevados costos de la sub-fertilidad y por la necesidad de
optimizar la economía de las explotaciones. Existen desde parámetros simples
hasta fórmulas complejas que al incluir un mayor número de medidas pretenden
mostrar un reflejo más fiel del estado reproductivo y realizar comparaciones entre
los distintos ambientes y tipos de bovinos. Cada parámetro debe proporcionar un
solo y sencillo dato vertido en términos simples que contenga los datos primarios
pero una sola estadística puede no ser suficiente para identificar el problema, su
extensión y señalar con exactitud los causales. Para objetivar la situación y obtener
un nivel más amplio de apreciación antes de emitir una opinión o diagnóstico, sin
dejarse llevar por falsas interpretaciones es conveniente analizar en forma amplia
e integrada más de uno de los parámetros disponibles como si fueran un “termó-
metro reproductivo” del problema. De esa forma, los resultados puedan ser utili-
zados por los especialistas como reconocidos y aceptados por los ganaderos.
Cada parámetro tiene un índice que se mueve constantemente dentro de un

rango de normalidad y que está muy influenciado por la ubicación, tamaño, ca-
racterísticas y manejo de cada finca, época del año, tipo de animales, tipo y niveles
de producción, etc., este índice permitirá. comparar los resultados o tasas logra-
das con índices establecidos como normales. Para ello es indispensable adoptar
criterios precisos y reales, basados en las existencia de una información objetiva y
completa y cierta uniformidad en el uso como en las fortalezas y debilidades de
parámetros e índices, así como de su terminología, definiciones y metas para cada
una, tratando de priorizar la importancia y aplicación de la información lograda.
Si bien no existe mayor problema con los parámetros empleados, a pesar de
distintos nombres y definiciones, si se encuentra alguna variación en los métodos
utilizados para el cálculo de los diversos índices del comportamiento reproducti-
vo, los cuales llevan a confusiones pues varían de acuerdo con la idea de cada téc-
nico, por lo que necesitan ser contrastados y estandarizados para evitar resultados
e interpretaciones erróneas. Claros ejemplos los tenemos en la evaluación de la
eficiencia de detección de celos, servicios por concepción o días vacíos que al utili-
zarse fórmulas o sistemas de cálculo distintos, numeradores y denominadores no
estandarizados sus resultados difieren enormemente a pesar de mantener un
nombre común.
En ocasiones, la utilización de parámetros integrados en un solo índice tiene
su atracción. No debe ser complicado ni requerir incorporar un exceso de datos.
Su uso evitaría los peligros de la comparación de distintos índices; por ejemplo,
un menor número de servicios por concepción y una mayor fertilidad pudieran
ser económicamente menos eficientes en un animal que muestra un apreciable
menor intervalo parto-concepción.
V. METAS BIOLÓGICAS DE LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA

Un criterio esencial para aumentar la producción es disminuir las pérdidas
atribuibles a la reproducción; una elevada ER maximiza la rentabilidad y la pro-
ducción lechera y cárnica en las explotaciones de doble propósito al proveer más
reemplazos, una mayor base para seleccionar por producción y un mayor número
de animales para el matadero. Una buena tasa de crecimiento permitirá alcanzar
con pesos óptimos la pubertad, madurez sexual, primer servicio y primer parto
tempranos. Para ser económicamente eficiente, una vaca debe parir sin dificultad
una cría a término, sana y vital; sin presentar mayores problemas y enfermedades
durante el periodo posparto, ciclando en corto tiempo para ser servida dentro del
plazo óptimo para criar nuevamente, manteniéndose así cada año en lactaciones
sucesivas, sin mostrar causales de eliminación por problemas reproductivos.
Como meta general se busca una flexibilidad para lograr un óptimo intervalo en-
tre partos en relación con la producción lechera, desde que una excelente ER se ca-
racteriza por intervalos entre partos alrededor de 12 meses, una elevada fertilidad
al primer servicio y un bajo número de servicios por concepción en un porcentaje
del rebaño superior al 85%.
La etiología de los problemas reproductivos es variada, desde el anestro has-

ta los abortos pasando por ciclos anormales, servicios repetidos, infecciones uteri-
nas, mortalidad embrionaria, etc., aunque los principales factores de manejo
relacionados con la reproducción suelen ser la detección de los celos, la alimenta-
ción y el amamantamiento. Es necesario tener en cuenta que la mayoría de varia-
ciones en el comportamiento del hato resultan más de una alteración ‘patológica’
del manejo que de un problema fisiopatológico. Los reportes obtenidos a lo largo
de muchos años y por distintos investigadores en las ganaderías mestizas han es-
tado orientados a la demostración de una baja eficiencia señalando datos, paráme-
tros y resultados muy diversos, discontinuos y rara vez comparables al estar
definidos, calculados e interpretados de formas diferentes. Las normas fijadas de-
ben ser utilizadas con cuidado y ofrecer información sobre todo el hato y no deben
ser causa de alarma para modificar algún sistema de manejo o tratamientos basa-
dos en resultados sobre vacas individuales o escaso número de datos, aunque
siempre será interesante tomar como referencia fincas vecinas acreditadas por su
manejo e índices productivos y reproductivos.
En este capítulo nos dedicaremos a describir como utilizar y calcular los
principales parámetros e índices categorizados de acuerdo con las estadísticas
programadas en relación con la evaluación del comportamiento reproductivo de
las novillas, indicativos de fertilidad, parámetros de ciclicidad, cálculos de fecun-
didad, medidas de la eficiencia en la detección de celos y otros parámetros e índi-
ces combinados. Los índices óptimos recomendados son la consecuencia de una
enorme información cuyo conocimiento y control son la base para la toma de deci-
siones necesarias para incrementar la rentabilidad del hato. En cada caso y para
cada parámetro se señalan los niveles óptimos e ideales para las ganaderías mesti-
zas aunque estos varíen de acuerdo con las empresas, ubicación y ambiente, tipo
de animales y manejo, y en especial con los criterios y metas de cada empresario.
Los especialistas en reproducción deben tener la suficiente capacidad y criterios
de apreciación para utilizar los datos, seleccionar y aplicar los parámetros más
adecuados como para interpretar los valores obtenidos.
VI. EVALUACIÓN DEL COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE LAS

NOVILLAS
El comportamiento reproductivo de las novillas de reemplazo como futuras
productoras significa el resultado del proceso de mejora de mejora genética a la
vez que el de mejora del manejo del rebaño y ello debe reflejarse en una mejor efi-
ciencia reproductiva como se verán en puntos posteriores. Sin embargo, existen
algunos parámetros relacionados con la pubertad, incorporación al servicio y pri-
mer parto que son de importancia para iniciar este tema.
1. Edad de pubertad
Parámetro muy importante dentro de los programas de mejora; depende de
muchos factores en especial de la tasa de crecimiento vinculada con la calidad y
oferta alimenticia. No debe coincidir con la incorporación al servicio. La pubertad
se inicia con un primer celo ovulatorio el cual debido a patrones de manejo duran-
te el crecimiento está muy atrasado. El inicio de pubertad antes que por la exhibi-
ción de un primer celo se determina con precisión mediante el monitoreo de los
niveles periféricos de progesterona u observando la presencia de un cuerpo lúteo
cíclico utilizando la ecografía de ultrasonido o una palpación rectal continua.
Cálculo:
EP = Suma de las edades promedios al momento de la pubertad (fecha de pubertad-fe-
cha de nacimiento)/Número de novillas evaluadas
Índice:
En novillas tropicales doble propósito con manejo mejorado = 18-22 meses
(promedio 21 meses)
2. Peso de pubertad
Esta relacionado con la tasa de crecimiento y con la época pero no esta influi-
do por el tipo de mestizaje predominante. Constituye el criterio más fijo e invaria-
ble como característica de pubertad, normalmente se alcanza con el 62-68% del
peso adulto.
Cálculo:
PP = Suma de pesos a la pubertad en kilos/Total de novillas en pubertad
Índice:
En novillas doble propósito = 260 y 300k (promedio 272k, rango de 230 y
345k)
3. Peso de incorporación al servicio (PI)
Parámetro muy importante y decisivo para el posterior manejo de las novi-
llas; equivale a la madurez sexual y ya han pasado varios ciclos, esperando que el
animal alcance el 75% del peso adulto. Ello significa que la tasa de crecimiento a
partir del nacimiento debe superar los actuales 340g/d y alcanzar entre 450 y
600g/d, lo que supone un cambio en el actual sistema de manejo de las novillas. Al
inicio es necesario determinar el peso adulto de las vacas y calcular la proporción
deseada.
Cálculo
PI =Suma total de pesos al momento de introducir las novillas al servicio/Número de
novillas incorporadas
Índice:
En ganaderías mestizas, con peso adulto promedio de 430k el PI varía alre-
dedor de 320k; si el peso adulto apenas llega a los 400k, el PI mínimo debe ser
300k. Con peso adulto de 450 o más, el PI recomendado es de 340k.
4. Edad al primer servicio
Es un parámetro muy variable dependiendo del nivel de alimentación y del
estado nutricional o condición corporal que alcancen los animales.
Cálculo:
EPS = Suma de las edades al primer servicio (fecha de servicio-fecha de nacimiento)
en novillas servidas por primera vez/Nº total de novillas servidas por primera vez
Índice
En explotaciones mejoradas = 22-24 meses (670-730d), en tradicionales = 27-
30m, 875 ± 96d (822-920d)
5. Edad al primer parto
No refleja las condiciones reproductivas de la finca pero si el manejo repro-
ductivo de las novillas. Normalmente se atrasa hasta 3 o aún 4 años de acuerdo a
las condiciones de manejo y alimentación de las fincas, lo que es poco rentable.
Cálculo:
EPP = Suma de las edades (meses o días) al primer parto (fecha de parto-fecha de na-
cimiento) de cada novilla parida dentro de un periodo determinado (época, mes, año)/Nú-
mero de novillas de primer parto analizadas en cada periodo
Índice:
EPP = 30 hasta 32 y 36 meses de acuerdo al manejo en fincas mejoradas y tipo
de animales (1225 ± 95d).
6. Tasa de reemplazos (TR)
Sinonimia: tasa de reposición
Cálculo:
TR = Nº de novillas incorporadas al rebaño en un periodo determinado/Nº total de
vacas presentes o paridas en el rebaño en ese periodo x 100
Índice:
Entre 15 y 20%
VII. PARÁMETROS INDICATIVOS DE LA FERTILIDAD

Habitualmente constituyen el primer grupo de criterios que debemos eva-
luar para comprobar la eficiencia de los programas de inseminación. Estos pará-
metros son también útiles para evaluar toros (mínimo 200 servicios) y técnicos
inseminadores (mínimo 100 servicios), aunque 150 servicios son necesarios para
demostrar que las diferencias de 5% son significativas con una probabilidad del
95%. Además son indicativos de la existencia de problemas reproductivos y sir-
ven para la identificación de los factores que los afectan como la alimentación y
condición corporal, época, clima, días posparto, momento y número de servicio o
parto, manejo del semen, deposición del semen, técnico, infecciones, etc.
1. No Retorno a los 65 días.
Sinonimia: NR, No retorno, tasa de no retorno
Es una forma no utilizada habitualmente en las explotaciones tropicales.
Cálculo:
NR (65d) = Número de vacas servidas que no han retornado en celo 65d después del
servicio/Número total de vacas servidas dentro del mismo periodo x 100
Fortalezas:
– Fácil de obtener, datos sencillo de calcular
Debilidades:
– Rara vez efectivo en ganaderías tradicionales debido a la baja calidad de
programas de detección del celo
Índice:
70-75% de NR lo que significa alrededor del 60% de fertilidad.
2. Fertilidad al primer servicio.
Sinonimia: Fertilidad a la primera cubrición o inseminación; tasa de concep-
ción (servicios específicos)
Es una forma de señalar la tasa de preñez para un servicio específico, en este
caso, el primer servicio, pero igualmente puede calcularse por separado para cual-
quiera de los servicios por IA o MN (2, 3, etc.), tanto en las vacas como en las novi-
llas y en rebaño. Se realiza para un periodo determinado, mes o año en forma
retrospectiva y debe confirmarse por palpación rectal. Incluye todas las vacas aún
aquellas eliminadas posteriormente siempre que se tengan resultados del diag-
nóstico al momento de su eliminación o venta. Es recomendable estratificar el aná-
lisis de acuerdo al número de lactancia lo que permite observar si el problema de
fertilidad se encuentra relacionado con algún grupo específico, con los días entre
parto-servicio o días en lactación (DEL) y poder precisar el mejor momento para
servir por primera vez una vaca después del parto.
Cálculo:
Fertilidad al primer servicio (%) = Total de vacas y/o novillas de primer servicio que
resultaron preñadas de un 1er servicio/Número de vacas y/o novillas que fueron servidas
por primera vez, por IA o MN x 100
(No usar como denominador el número de vacas preñadas).
Fortalezas:
– Calculado mensual o anualmente entre tipos raciales, épocas, número de
partos, lapso parto-servicio, inseminadores, etc. puede reflejar el estado
reproductivo y cualquier efecto de algún grupo específico
– Refleja habitualmente la condición de la vaca, el manejo de la insemina-
ción y la técnica de inseminación
– No está influenciado significativamente por un número elevado de servi-
cios en vacas repetidoras
Debilidades:
– Está influido por la duración del PRV, periodo seco, lapso al primer servi-
cio, EDC, CC, balance energético, involución uterina, tipo de parto, infec-
ciones posparto, manejo de los servicios, etc.
– Es importante considerar la población usada en el cálculo para la inter-
pretación estadística
Índice:
Para vacas > 55%. Para novillas > 60%.
Si el PRV está afectando la fertilidad al primer servicio, la tasa de fertilidad al
segundo servicio debe ser superior en 5 a 10 puntos.
3. Fertilidad global
Sinonimia: fertilidad total, fertilidad del rebaño
Este parámetro cubre los resultados de fertilidad en un lapso (mes, época,
año) indistintamente del número de servicios: A pesar que se estima que cada in-
seminación, al igual que la primera es una única posibilidad y que debería ser si-
milar a la del primer servicio alrededor de 60% de éxito, en la práctica, la eficacia
de los servicios que se repiten disminuye a medida que aumentan el número de
servicios, de tal manera que normalmente sus índices son inferiores a los de la fer-
tilidad al primer servicio.
Cálculo:
Fertilidad global (%) = Total de vacas y/o novillas preñadas indistintamente del nú-
mero de servicio (IA o MN)/Total de vacas y/o novillas servidas por IA o MN indistinta-
mente del número de servicio (1, 2, 3...) x 100
Índice:
Para vacas > 50%. Para novillas > 55%.
Existen algunas fórmulas indirectas empíricas relacionadas con la fertilidad
basadas en otros parámetros:
– Servicios exitosos (%) = [(s/c x 21)/IPC) - (PRV + 11) x 100
– Celos fértiles (%) = [21 x 100/IPC) - (PRV + 11)] x 100
– Tasa de preñez (relaciona EDC y fertilidad) = [(EDC 24d) x (1/s/c) + 21]
4. Servicios por concepción (s/c)

Sinonimia: s/c, número de inseminaciones por gestación, servicios por preñez.
Es un factor económico importante y uno de los parámetros que permiten
apreciar mejor la fertilidad de un rebaño al considerar solo los animales gestantes.
Sus índices alcanzan gran variación debido al empleo de diferentes formas de cál-
culo. Debe ser calculado separadamente para vacas y novillas nulíparas y no debe
incluir los servicios en vacas eliminadas o que no han sido diagnosticadas y aque-
llos de vacas repetidoras que no han quedado preñadas pero si los servicios de las
vacas repetidoras que resultaron preñadas. Los servicios por concepción, solo en
vacas preñadas, es la forma más habitual de considerar la eficiencia de los servicios
solo para las vacas fértiles, es decir, todas las vacas que resultaron preñadas en un
lapso, mes o último año.
Cálculos:
Servicios por concepción (s/c) en vacas preñadas = Suma de todos los servicios por
IA o MN realizados en las vacas que resultaron preñadas durante un periodo/Número de
vacas confirmadas preñadas en el periodo
Fortalezas:
– Es fácil de obtener y sencillo de calcular; solo basta conocer cuantos servi-
cios se utilizaron para preñar un animal
– Es un buen indicativo de la eficiencia de los servicios y de la fertilidad ya
que está correlacionado con la fertilidad global
– Se ha señalado el alto costo de la perdida de s/c sobre un estimado base
de 1.5 s/c, sería de $ 1.50 por cada 1 s/c perdido
Debilidades:
– Existen muchos y diversos criterios para su cálculo e interpretación, que
suponen clara diferencias entre los índices
– No es válido para utilizarse como un indicativo de valoración económica
– Está muy influenciado por otros parámetros como lapso parto-servicio,
eficiencia de la detección de celos, fertilidad y por supuesto, la política de
eliminación al no considerar animales servidos y eliminados por selec-
ción, baja producción o problemas de la propia sub-fertilidad al no que-
dar preñadas
– Basta un par de animales repetidores para desequilibrar significativa-
mente los s/c
Índices:
– Novillas: 1.5-1.6 s/c Vacas: 1.6-1.8 s/c Relacionados con una fertilidad 1er
servicio de 60-65%
5. Servicios por concepción de todas las vacas.
Es una forma de medir la eficiencia de todos los servicios y la fertilidad en el
hato, tanto por IA como por MN y por supuesto requiere la confirmación de la
gestación por palpación rectal; ello supone que cada evaluación se realiza retros-
pectivamente sobre los dos meses previos. Incluye todas las vacas del hato fértiles
o infértiles, aún las que han sido eliminadas. Las fórmulas permiten evaluar tanto
las tasas mensuales, las de un periodo determinado o las del último año (14 meses
previos):
Cálculos:
Servicios por concepción (todas las vacas inseminadas) = Número total de animales
servidos por IA (o MN) durante un periodo determinado/Número total de animales preña-
dos durante el mismo periodo
Índices. Los s/c en vacas preñadas es el parámetro más utilizado y recomen-
dado para su uso en ganaderías mestizas. Veamos la diferencia entre una y otra: 170
inseminaciones en 100 vacas con 65 de ellas preñadas da un índice de 155 s/c por
vaca preñada y de 2.61por vaca inseminada. Por ello es necesario diferenciar ambas
formulas de los servicios por vaca. Es más elevado cuando se consideran todas las
vacas debido a que las vacas vacías han sido eliminadas o no consideradas, o sea
aproximadamente 10% de inseminaciones inexitosas, alrededor de 2.5 s/c.
6. Probabilidad media de preñez (PP)

Es una medida del éxito de la IA basada en la probabilidad de una vaca para
resultar gestante luego de 1, 2 o más servicios. Es una forma indirecta de calcular
la fertilidad al primer servicio aunque incluye todos los servicios o es simplemen-
te la inversa de los servicios por concepción.
Cálculo:
PP (%) = (1/ servicios por concepción) x 100.
Fortalezas:
– Simple y más fácil de comprender que los servicios por concepción
– Constituye otra forma de calcular los servicios por concepción e indirec-
tamente la fertilidad
Debilidades:
– No es preciso; es solo indicativo y suele estar afectado por múltiples facto-
res
Índice:
Fluctúa entre 60-70%; ejm. 1/1.5 = 0.66 ó 1/1.8 = 0.55 significan que 67 y 55%
de preñez lograda con éxito.
7. Frecuencia de tres o más servicios

Sinonimia: frecuencia de animales repetidores, frecuencia de animales infér-
tiles, tasa de vacas repetidoras
Es un indicativo muy importante pues señala la tasa de animales repetidores
con 3 o más servicios. Aunque dentro del hato encontramos aceptables 3 servicios
por preñez, en forma individual es antieconómico debido a gastos de trabajo, per-
sonal, dosis y días perdidos. Estos animales se consideran infértiles, al ser su pro-
babilidad de gestación menor del 45%; a la sexta inseminación, la probabilidad de
lograr un parto a término apenas alcanzará el 10 al 15%. Están relacionados con
los s/c aumentando en forma paralela.
Cálculo:
F 3 o más serv. = Número de vacas servidas 3 o más veces en un determinado periodo
(mes, año)/Número total de animales servidos indistintamente del número de servicios du-
rante el mismo periodo x 100
En ocasiones se utiliza el porcentaje de vacas cubiertas más de 3 veces con
relación a la media de las vacas
F 3 o más serv. = Número de vacas servidas más de 3 veces/media de vacas de la ex-
plotación x 100
Fortalezas:
– Es muy fácil de calcular y bastante preciso aunque puede depender de di-
versos factores
– Es el indicativo más importante para observar con una sola cifra el núme-
ro y la tasa de vacas repetidoras
– En conjunto con la fertilidad y los DV permite calificar el estado repro-
ductivo del rebaño
Debilidades:
– Resulta afectado por las variaciones en el manejo y es muy sensible a las
épocas del año
– Se encuentra muy relacionado con la tasa de eliminación
Índice:
Debe ser menor del 15%.
VIII. PARAMÉTROS PARA EVALUAR LA CICLICIDAD

Especialmente en ganaderías tradicionales de doble propósito bajo pastoreo
en sistemas semi-intensivos, en los cuales se dificulta la detección de los celos es
recomendable utilizar algunos parámetros que nos permitan precisar un atraso en
el inicio de la actividad puberal o en el reninicio de la ciclicidad ovárica como una
expresión de cuadros de anestro, bien sea de tipo orgánico o funcional.
1. Intervalo parto-celo (IPE ó IPCe)
Sinonimia: Intervalo parto-primer estro, primer celo posparto, días al pri-
mer celo, DEL al 1er celo observado
Se considera el principal indicador sobre el momento del reinicio de la cicli-
cidad posparto pero a la vez es una medida indirecta de la intensidad en la detec-
ción de celos pre-servicio. Muchas vacas presentan un primer celo entre 20 y 40
días posparto pero en ocasiones el primer celo temprano no es registrado, lo que
afecta los cálculos. Si la media del IPE esta cerca del PRV fijado (±15d) la intensi-
dad del celo es probablemente buena, por el contrario si la media es más larga pro-
bablemente el IPE es bajo o el actual PRV fijado no es el correcto. PRV o periodo de
reposo voluntario es el número de días señalado por el criador o técnico que debe
esperarse antes de servir a las vacas después del parto.
Cálculo:
IPE (IP-Celo) (días) = Suma de los días entre el parto y primer celo observado en to-
das las vacas que han mostrado celo en un periodo determinado/Número total de las vacas
en celo por primera vez en ese periodo.
Fortalezas:
– El registro de los primeros celos o celos tempranos permite identificar las
vacas problema, enfatizar las observaciones y servirlas a tiempo
Debilidades:
– Muy relacionado con la EDC y con el manejo de los celos
– Requiere una excelente observación de celos en especial en animales re-
cién paridos
Índices:
IPE debe ser menor de 45d. Fluctúa entre 22 y 55d en explotaciones mejora-
das, sin embargo puede alcanzar 150d o más en rebaños tradicionales.
2. Intervalo parto-servicio (IPS)
Sinonimia: intervalo parto-primer servicio (IP1º S), parto-primera insemina-
ción, DEL al primer servicio
Señala el periodo entre la fecha de parto de una vaca y la fecha de su primer
servicio, siendo un buen indicativo de la intensidad en la DC. Varía principalmen-
te con el PRV y EDC; está más afectado en vacas de primer parto, de mayor pro-
ducción lechera y con pobre condición corporal. Su prolongación es característica
de los ganaderías de doble propósito tradicionales en las cuales normalmente
coincide con el inicio de la ciclicidad pero también es indicativo de la EDC..
Cálculo:
IPS = Suma de días entre parto y primer servicio en todas las vacas (y/o novillas) que
han recibido un primer servicio en un periodo determinado/Número total de animales ser-
vidos por primera vez en ese periodo
Fortalezas:
– Con el PRV es el único criterio que puede ser decidido aunque no necesa-
riamente logrado por el ganadero, de ahí que puede ser acortado o alarga-
do de acuerdo a las necesidades de la finca o del animal; se acorta para
reducir el lapso a la nueva preñez (aunque disminuye la fertilidad) y se
prolonga cuando se decide alargar el periodo de lactación o mejorar las
producciones.
– Es muy posible que una vaca en celo no servida antes de 45d retorne en
celo antes de los 70d y con mayores posibilidades de gestar
– Es una estadística más real desde que los criadores registran más los ser-
vicios que los celos sin servicio
Debilidades:
– Requiere mantener actualizados tanto los registros de partos como de los
servicios y una buena EDC
– Depende principalmente del PRV que normalmente puede ser de 60 días
pero puede adelantarse hasta 30 -45 días o atrasarse hasta 80 o más días.
Aunque a partir de 45-60d mejoran las tasas de fertilidad, un IPS de 60
días puede extender el IPC hasta 70 u 85 días o más, lo que muchos gana-
deros consideran excesivo
Índices sugeridos:
– No debería ser menor de 45 días ni extenderse a más de 70 días aunque se
sugiera un mínimo PRV de 60d. - - Sólo en hatos con buena fertilidad y
<100 DV promedio pueden utilizarse los servicios a partir de 45d.
– Es posible relacionar el IPS con el PRV (si EDC = 100%, IPS = PRV + 11):
Si IPS = PRV + 11, sin duda el manejo es adecuado y no hay mayores proble-
mas reproductivos
Si IPS > PRV en 20 días o menos, no existen mayores problemas de ciclicidad
Si IPS > PRV en 30 días o más, tenemos problemas en el reinicio de la ciclcici-
dad y presentación de celos o en la EDC; las vacas deberían haber presentado por
lo menos 1 celo
Si IPS > PRV en 40 días o más, existen problemas graves en la observación de
celos y en la EDC (se presenta en hatos tradicionales, con vacas amamantando o
en hatos de alta producción con problemas de alimentación)
3. Ciclicidad posparto (CPP)
Sinonimia: tasa de ciclicidad 60d (90, 120, 150d) posparto
Es un parámetro que indica la intensidad de DC y que permite precisar la
tasa de animales cíclicos en determinados intervalos después el parto, principal-
mente a los 60d, aunque también se usa a 90, 120 ó 150d de acuerdo con el tipo de
explotación. Una elevada ciclicidad posparto es deseable para lograr una concep-
ción temprana; señala una buena detección de los celos a la vez que un adecuado
manejo de los registros y ausencia de anestro. Las menores tasas que alargan los
intervalos posparto y afectan la ER están influenciadas por el tipo racial, número
de partos, tipo de parto, periodo posparto, enfermedades puerperales, condición
corporal, alimentación, nivel de producción láctea, amamantamiento, etc. Puede
ser determinada por la observación de celos, palpación rectal, ultrasonografía o
detección de los niveles cíclicos de progesterona.
Cálculos:
CPP60d (%) = Número de vacas en celo a los 60d posparto en un periodo dado/Nú-
mero de vacas elegibles paridas que alcanzaron 60d dentro del mismo periodo x 100
Fortalezas:
– Es una inmediata expresión de los celos como de la eficiencia de la detec-
ción de los celos
– Señala con más facilidad la frecuencia de anestro posparto antes que una
baja EDC
– Permite decidir el lapso más adecuado para el primer servicio y controlar
el lapso servicio-concepción
Debilidades:
– Está controlada por una serie de factores como el tipo racial (mayor en
mestizos Holstein), paridad (mayor en multíparas), época (mayor en épo-
ca de partos lluviosa) y otros como la alimentación suplementaria, CC
(mayor para CC>3), amamantamiento (mayor en animales destetados al
nacer) y producción de leche que ocasionan atraso en la ciclicidad.
– Requiere registrar los celos tempranos aún durante el tiempo del PRV
Índices: Explotaciones Explotaciones

tradicionales mejoradas
– Ciclicidad 60 d posparto 34% 68%
– Ciclicidad 100d posparto 62% 88%
– Ciclicidad 150d posparto 82% 96%
IX. PARÁMETROS PARA EVALUAR LA FECUNDIDAD

Miden el éxito de la reproducción en la totalidad del rebaño y la posibilidad
de alcanzar un parto anual promedio del rebaño.
1. Días vacíos (DV)
Sinonimia: días abiertos (?), intervalo parto-concepción (IPC) en vacas fértiles
Es uno de los parámetros más importantes y más ampliamente usado para
evaluar la ER del hato aunque su análisis único puede dar una falsa impresión. Se
presta a confusión por su modo de calcular e interpretar pero su cálculo sobre una
base proyectada muestra ser un buen estimado prospectivo de los IPP esperados
en el futuro. Está afectado por la EDC, fertilidad, PRV o DEL al primer celo. Tanto
las vacas con DV cortos o prolongados son indeseables en el rebaño y son causales
de la mayor parte de perdidas económicas del programa reproductivo. Los cálcu-
los incluyen solo las vacas actualmente en el hato que se han excedido del PRV sin
experimentar celo o ser servidas y excluyen las vacas eliminadas o cuya salida está
decidida pero se mantienen en el hato por sus niveles productivos. Se pueden cal-
cular en forma retrospectiva.
Cálculo. En general, se señalan varias formas de cálculo:
– DV sobre vacas preñadas en el hato: DV = intervalo parto-concepción (DV=IPC)
– DV en vacas paridas = (IPP - 285) (DV pasados o retrospectivos)
– DV en vacas no servidas = (Intervalo entre la fecha de parto y la fecha del examen
vacío + 21)
– DV en vacas servidas y/o preñadas (o servidas pero sin preñez confirmada) =
(IPS + 11)
DV (directo) = Suma de los intervalos entre fecha de parto y fecha de ser-
vicio fecundo en las vacas preñadas + suma de los intervalos entre fecha
de parto y fecha de servicio conocido en vacas no diagnosticadas/Núme-
ro de intervalos calculados
DV (indirecto) = Suma promedio de IPC en vacas preñadas + Suma pro-
medio de IPS en vacas servidas no diagnosticadas/Número de intervalos
IPC y EPS calculados
– DV (indirecto) = Suma de PRV en vacas no servidas + IPS en vacas servi-
das y no preñadas + 11/total de vacas evaluadas
– DV (indirecto) = [(PRV+11) + (s/c - 1) x 21] + [(1/EDC - 1) x (s/c x 21)]
Fortalezas:
– Informa sobre el estado reproductivo pasado del hato (mensual o anual)
– Su incremento indica largo PRV, problemas de fertilidad, s/c elevados,
pobre DC y vacas repetidoras que deben identificarse. La mejora de cual-
quiera de ellos tiene efecto directo sobre los DV: al disminuir en 10d el
lapso IPS, caen los DV y aumenta en 10% la EDC y fertilidad.
– Motivan la eliminación de vacas problema con DV elevados ya que man-
tenerlas en el rebaño por mucho tiempo significa elevados costos econó-
micos
– Un exceso de DV es costoso. Atribuyendo a cada DV un valor estimado
(vg. 1-3 dólares por vaca/d, 700-2100 bolívares) se facilita el cálculo de
perdidas económicas; al multiplicar los DV en exceso (sobre 90, 100 ó
120d) por el número de vacas y por el costo diario por vaca es fácil calcu-
lar las perdidas insensibles que el ganadero deja de percibir solo por días
vacíos pero que no las conoce como tal.
Debilidades:
– Está significativamente sub-estimado en la mayoría de los rebaños
– Hay que considerar su relación con la política de reemplazos; existen va-
cas que son o no servidas o que no resultan preñadas y que siguen en or-
deño y en servicio a pesar que esta prevista su eliminación razón por ña
cual sus datos no se incorporan a los cálculos
– Está afectado por los partos estacionales e influenciado por el tipo de ex-
plotación, niveles productivos y manejo en especial con el PRV (vacas eli-
te de alta producción en las cuales se alarga el servicio sobre los lapsos
recomendados antes de obtener una nueva cría)
– Su empleo sobre un número escaso de vacas puede encubrir serios pro-
blemas de ineficiencia reproductiva por lo que debe considerarse con cui-
dado. Tener en cuenta que más del 10% de vacas permanecen vacías
después de 200 DEL en ausencia de cualquier alteración reproductiva.
Índice:
90 – 110 DV nivel óptimo esperado en ganaderías mejoradas
100 – 125 DV rango sugerido en ganaderías mestizas orientado
en producción de leche
< 90 DV servicio posparto muy temprano (disminuye nivel
deproducción de leche)
> 125 DV atrasa el inicio de la gestación y disminuye la tasa
de partos
> 150 DV destaca la existencia de un problema evidente
y un elevado número de vacas de bajo nivel productivo
2. Intervalo parto-concepción (IPC)

Sinonimia: intervalo parto-preñez, parto servicio-fecundo, días vacíos (DV)
en vacas preñadas, días a preñez
Este parámetro sencillo de obtener, refleja en forma más real que el IPP el es-
tado reproductivo actual del hato, aunque solo utiliza para sus cálculos a los ani-
males preñados. Para una mejor interpretación debe evaluarse en conjunto con la
tasa de eliminación (TE) y con la tasa de vacas vacías 150d posparto o 150 DEL
(por ejemplo, un IPC de 100d es inaceptable si más del 50% del rebaño esta vacío).
Cálculo:
IPC = Suma total de intervalos entre parto y concepción (d) en vacas preñadas/Nú-
mero de vacas preñadas
Fortalezas:
– Es fácil de calcular, basta con registrar fechas de partos, servicios y el
diagnóstico de gestación
– Proporciona un índice rápido ya que no requiere esperar la fecha del nue-
vo parto del animal, lo que permite incluir a los animales de primera lac-
tancia
– Señala el estado reproductivo actual del rebaño y permite identificar al-
gunos factores que afectan la ER
Debilidades:
– Es necesario el diagnóstico de gestación por palpación rectal en forma sis-
temática y periódica
– Sólo considera animales gestantes (no incluye vacas vacías) y excluye ani-
males problema con anestro prolongado, los menos fértiles, los no gestan-
tes y los eliminados por problemas reproductivos
– Está afectado principalmente por la tasa de perdidas embrionarias tardías
y abortos que suceden después del diagnóstico de preñez
– Esta afectado por el PRV y el intervalo parto-servicio, factores ambienta-
les como la época, alimentación, condición corporal, factores de manejo
como la eficiencia en la detección de celos, la calidad de semen, técnica de
inseminación y problemas reproductivos como el anestro prolongado y
las vacas repetidoras.
– Intervalos menores de 45d se acompañan habitualmente de baja fertili-
dad al primer servicio y de una elevada frecuencia de 3 o más servicios
pudiendo afectar el retorno en celo e incluso en ambiente uterino
Índice:
Debería ser menor de 80d para un IPP de 365d (80 + 285d de gestación) pero
se tolera en vacas mestizas 100 y hasta 120d posparto para un IPP de 405d (285 +
120d). La frecuencia de animales con IPC elevados permite señalar algunos pro-
blemas: antes de 150d deben ocurrir 80% de las gestaciones y solo 20% deben ser
>150d; más del 30% del rebaño con IPC > 150d indica la existencia de problemas
reproductivos.
3. Intervalo entre partos (IPP).
Sinonimia: intervalo parto-parto
Se considera el parámetro estadístico más utilizado en la mayoría de explo-
taciones al estar fuertemente vinculado con la producción del hato. La media del
IPP puede dar resultados equivocados por lo que se recomienda distribuir los IPP
de acuerdo a su duración; IPP largos reducen la tasa de vacas en periodo tempra-
no de lactación cuando son más productivas mientras que IPP cortos se presentan
en vacas de lactaciones cortas e incrementan la duración del periodo seco de por
vida y la producción por lactación. También conviene analizar el intervalo entre el
primer y segundo parto, segundo y tercero y para vacas con más de tres partos. El
IPP está afectado principalmente por los DV, los cuales están regulados por el
PRV, el IPS y la fertilidad, que serán los factores a controlar para obtener un IPP
óptimo. Debe tenerse en cuenta que su extensión puede estar afectada por decisio-
nes en el manejo; un primer servicio puede ser atrasado para mejorar la fertilidad
y la producción láctea o por el contrario, puede aprovecharse un celo temprano
que podría derivar en menor fertilidad y un mayor número de servicios. Un pro-
longado IPP resulta en pequeño porcentaje de secas, menor tasa en ordeño y pre-
ñadas y mayor tasa en ordeño y vacías; cortos IPP resultan en mayor tasa de secas,
mayor tasa en ordeño y preñadas y menor porcentaje de vacas en ordeño y vacías.
Cálculo:
IPP = Suma de los intervalos entre dos partos consecutivos/Número de va-
cas paridas consideradas del rebaño
Se transforma en meses dividiendo los días entre 30.4.
Fortalezas:
– Se obtiene en forma simple a partir de los registros de los dos últimos par-
tos en todas las vacas del hato
– Fácil de utilizar e interpretar como de comparar entre explotaciones, tipos
raciales, épocas, etc.
– Al tratarse de un índice histórico no cambia rápidamente ni se ve afectado
por algunas pequeñas fluctuaciones temporales.
Debilidades:
– No se recomienda su uso como único parámetro ya que no refleja el esta-
do reproductivo actual del hato ni es suficiente para identificar la presen-
cia de un problema. Un IPP promedio exitoso de 12-13m puede ser el
resultado de IPP breves de 11m o largos de 15-16m, ninguno de ellos reco-
mendables para una buena producción.
– Sólo toma en cuenta las vacas presentes en ese momento y sólo aquellas
que resultaron fértiles y que parieron, nunca las vacas vacías en las cuales
se encuentra con frecuencia el problema.
– Excluye una parte significativa del hato: novillas no paridas, animales de

primer parto (hasta 40% de vacas lactantes), vacas eliminadas por proble-
mas reproductivos y vacas que se han decidido no servir a pesar de man-
tenerse en el hato produciendo leche, que usualmente tienen los IPP más
prolongados.
– Indica un resultado reproductivo histórico de los pasados 9-24 meses. No
es un dato actual al no reflejar los problemas reproductivos recientes de la
explotación ya que debe esperar la confirmación del parto.
– No cambia rápidamente en caso que se solucione el problema ya que las
vacas que resultan fértiles o servidas solo se incorporarán a la data des-
pués del próximo parto.
– Su interpretación debe considerar la tasa de eliminación por problemas
reproductivos ya que excluye a las vacas que se han decidido eliminar o
no servir debido a los problemas reproductivos.
Índices:
365d (12m) señalado como ideal en la mayoría de las ganaderías
< 365d (<12m) valor promedio muy bajo (debe controlarse el PRV)
365 – 385d (<13m) sugerido como óptimo en las ganaderías
mestizas mejoradas
385 – 420d (>13m) presencia de algún problema; deja de ser económico
> 425d (>14m) evidencia problemas graves en GDP
4. Intervalo entre partos proyectado (IPPp)

El periodo entre partos mínimo proyectado permite apreciar a partir del mo-
mento calculado el lapso esperado entre partos con 7 meses de anticipación, por lo
que sólo es válido en explotaciones con buen manejo especialmente en la EDC,
examen temprano de gestación y ausencia de problemas como mortalidad em-
brionaria o abortos. Posee las mismas características, beneficios y limitaciones que
el IPP y se interpreta en forma similar a los DV.
Cálculo:
Se basa en un cálculo proyectado una vez conocido el intervalo parto-con-
cepción (IPC) o días vacíos (DV) en vacas preñadas, dentro de un lapso determi-
nado (un mes o en forma retrospectiva o histórica para el año anterior). A este
promedio mínimo se le adiciona el índice estándar de 285 días que corresponden a
la duración de la gestación promedio en animales mestizos. Para hacer un cálculo
del IPPp promedio en meses se divide el resultado obtenido en días entre 30.4
IPPp (días) = Intervalo parto-concepción (en días) + 285.
Fortalezas:
– Fácil de calcular e interpretar es menos retrospectivo e histórico que el IPP
– Relacionado con el IPP y los DV, incluye animales de primera lactancia
– Sólo es válido en explotaciones con buen manejo y confiable diagnóstico

precoz de gestación
– La distribución de las vacas confirmadas preñadas por el IPPp puede dar
una idea más actualizada del desarrollo de los problemas reproductivos
en especial si han sido estratificados por número de lactación
– Ofrece información reciente y un concepto más optimista del futuro re-
productivo del rebaño
Debilidades:
– No considera los animales infértiles o gestantes que serán eliminados o
aquellos con MET o con abortos
– No siempre coincide con el IPP (aunque siempre es aproximado) y no
afecta ninguna interpretación excepto en caso de tasas de mortalidad em-
brionaria tardía o de abortos muy elevadas.
– Permite incorporar vacas servidas no diagnosticadas asumiendo que es-
tán preñadas del último servicio o vacías con PRV pasado, asumiendo
que estarán en celo y preñadas en 10 días.
Índice:
Semejante al señalado para el IPP
X. PARÁMETROS PARA EVALUAR LA EFICIENCIA EN LA DETECCIÓN

DE LOS CELOS (EDC)
La evaluación de la EDC es muy importante para conocer el comportamien-
to de este esencial componente de la ER, desde que la detección de los celos se ha
reportado como el principal problema en hatos mestizos que utilizan la IA, que se
complica más aún cuando las normas de manejo son escasas o cuando la gerencia
de la explotación es ineficiente. Una pobre detección de los celos (DC) tiene mayor
impacto y contribuye en forma más importante al incremento de los DV que la fer-
tilidad, por lo que es un causal de grandes perdidas económicas y de problemas
de sub-fertilidad. Existen numerosas parámetros, formas y fórmulas para calcular
la EDC. Podemos considerar aquellos parámetros que evalúan la intensidad de la
DC y otros que consideran la exactitud en la DC según la proporción de vacas ob-
servadas en celo y las que verdaderamente lo están.
Conforme aumenta la intensidad en la DC disminuye la exactitud; si la in-
tensidad es superior a 85% la exactitud cae bruscamente. Ambas interactuan con
la fertilidad; una baja exactitud resulta en baja fertilidad con cualquier intensidad.
Una fertilidad elevada indica una elevada exactitud en la DC, pero no es una me-
dida de la intensidad de la DC. Una buena fertilidad e intensidad en la DC elimi-
nan la ineficiencia de los programas de DC como causal de problemas
reproductivos del rebaño.
A. MEDIDA DE LA INTENSIDAD DE LA DETECCION DE CELOS

Estos parámetros estiman la especificidad de la DC o sea evalúan la propor-
ción de vacas que no habiendo sido observadas en celo verdaderamente no están
en celo.
1. Frecuencia de celos detectados (CD)
Sinonimia: tasa de celos detectados, índice de celos
Considera en animales elegibles, la frecuencia de servicios y celos sin servi-
cio observados en un periodo. Las vacas elegibles son aquellas aparentemente
normales que no han entrado en celo durante el PRV establecido, sea de 45, 60 o
más días posparto.
Cálculo: Se señalan varias fórmulas para obtener esta frecuencia:
CD (%) = Número de servicios y celos no servidos en vacas elegibles en un periodo deter-
minado x 100
CD (%) = [(Nº de celos en VE en un periodo/IIE en VE en el periodo/21) x 100] (posibles
celos detectados)
CD (% indirecto) = [(21/IIE calculado) x 100 )].
Para un IIE promedio de 32d, la tasa de CD promedio será de 65.6% y para
36d será de 58.3%.
Fortalezas:
– Fácil de obtener y de interpretar
– Permite una fácil comparación entre épocas y grupos, regiones y rebaños,
etc.
– A mayor extensión del periodo de análisis será más objetivo y funcional
Debilidades:
– Suele ser muy variable y poco preciso
– Habitualmente muestras una sobrestimación de las tasas de celos obser-
vados
– Se ha señalado una diferencia entre los IIE antes (90% de CEN) y después
(43%) de la primera inseminación, lo cual puede afectar la validez de los
cálculos
Índice:
Se estipula > 85%. Cuanto más se acerque a 100 será una DC más efectiva.
Menos del 60% es indicativo de problemas en la EDC.
2. Detección de celos en 24 días (%)
Sinonimia: Celos en 24 días en vacas elegibles, tasa de sumisión (submission rate)
Proporciona una medida directa de la intensidad de DC, determinando para va-
cas elegibles (VE) la frecuencia de posibles celos esperados en un lapso de los próximos
24 días. VE son aquellas que han superado el PRV mínimo de 45-60d sin mostrar celo.
Al inicio de un estudio prospectivo se escoge un periodo de 24d, se determina el núme-
ro de vacas elegidas y se identifica el número de vacas que entraron en celo o fue-

ron servidas en los siguientes 24d. Este estudio es más recomendable para conocer
las causas de sub-fertilidad pasada al no haber sido influenciada la toma de datos
ni las observaciones como puede suceder en los estudios prospectivos. Se reco-
mienda su utilización rutinaria como una forma de realizar un seguimiento direc-
to de la expresión de los celos y como una motivación para el personal encargado.
Una variación muy utilizada consiste el contar el número de vacas observadas en
celo durante 24d a partir de un día determinado después del fin del PRV; esta pa-
rece ser menos sensible a las variaciones de mes a mes.
Cálculo:
EDC 24d (%) = Número de vacas elegibles (VE) detectadas en celo, servidos o no en
un periodo de 24 días (último o cualquiera) a partir del fin del PRV/Número total de ani-
males elegibles en el mismo periodo x 100
EDC 24d (indirecto) = (Nº celos en VE en 24d/IIE en VE en 24d/21) x 100
EDC 21d (indirecto) = (Nº celos detectados 21d después del servicio/Nº ce-
los esperados + 11) x 100
Fortalezas:
– Puede realizarse sobre datos prospectivos habitualmente o retrospecti-
vos, totales o esperados
– Es útil su uso retrospectivo para analizar el comportamiento en los perio-
dos anteriores (meses, años)
– Debe ser adaptado para su uso rutinario en el seguimiento directo del
comportamiento y observaciones
Debilidades:
– Conociendo la necesidad de esa evaluación es posible que el encargado
mejore sus observaciones durante ese periodo; para evitarlo es conve-
niente usar una similar evaluación en forma retrospectiva
– Es una estadística muy elástica que cambia drásticamente de mes a mes
Índice:
Superior al 80%. Un reto de mayor eficiencia de detección puede ser un ries-
go al estimular la inseminación de animales en momentos erróneos
3. EDC pre y post-servicio
Para un éxito del manejo reproductivo, la DC debe ser precisa y eficiente. En
ocasiones es necesario diferenciar la EDC durante los periodo pre y post-servicio,
lo que permitiría definir con mayor seguridad las fallas en la DC, los grupos y el
periodo fisiológico en el cual la ineficiencia es más elevada, ayudando a caracteri-
zar la eficiencia de las actividades de DC.
Detección del celo pre-servicio. Evalúa la actividad de celo entre el parto y el
primer servicio en cada vaca. Los animales deben ser observados desde el primer
celo posparto (incluso antes del lapso de PRV señalado) aún cuando los animales
no sean servidos. Una baja DC pre-servicio puede señalar un anestro vinculado
con el amamantamiento, problemas de alimentación y severa pérdida de condi-

ción corporal.
Cálculo:
EDC pre-servicio = [(21/(IPS - PRV) + 11) x 100]
Ejm. PRV = 60d, IPS = 95d, 11 = 21/2 = 21/(95 + 60) - 11 = 21/46 x 100 = 45.6%
de EDC pre-servicio
Detección de celo post-servicio. La DC post-servicio está comprendida entre
el primer servicio y la monta fértil o momento de la concepción. Este nos permite
aclarar los periodos de anestro o deficiencias de DC entre el primer servicio y el
servicio fecundo; en caso de coincidir o ser muy corto, la EDC será muy buena. Es
preocupante cuando el PRV es 60d, el primer servicio 70d y los DV o IPC de 150d.
Una mala DC post-servicio indica pobre observación especialmente en vacas ser-
vidas y un deficiente examen clínico en vacas servidas lo que impide señalar la
inactividad ovárica y predecir un posible retorno en celo; además es signo de una
pobre atención brindada a las vacas vacías al DG y no reincorporadas rápidamen-
te a la reproducción.
Cálculo:
EDC postservicio = [(s/c - 1)/IPC - IPS/21] x 100 (1 es el servicio en que la vaca
queda preñada; 21 duración del ciclo; IPC - IPS es el número de días en celo en VE;
IPC-IPS/21º son los celos potenciales perdidos
Ejm. s/c = 2.3, IPC = 155d, IPS = 95d. IPC - IPS/21 = 2.86 celos perdidos =
1.3/2.86 = 45.5% de EDC post-s
Fortalezas:
– Permiten identificar las fallas en la DC en relación con el periodo fisiológi-
co y momento del servicio
– Hacen posible acercarse a los posibles causales del problema de la detec-
ción
Debilidades:
– Requiere de un buen programa de observación de celos en vacas recién
paridas y en vacas servidas
Índices:
EDC: excelente > 80%, bueno 70-80%, aceptable 60-70%, pobre 50-60%, muy
pobre < 50%.
4. Índices y fórmulas empíricas relacionadas con la EDC:
Índice de celos = [(Nº potencial de servicios/Nº serv. por vaca) - (1 + (DV - PRV)/21 +
11/Nº serv. por vaca]
Número potencial de servicios = (1 + DV - PRV/21 + 11)
Tasa de celos observados = [(s/c/IPC) - (PRV + 11)/(21 + 1)] x 100
Tasa de celos observados = [(Nº celos observados o servicios/IPC) - (PRV + 11/21) + 1)] x
100
Tasa de celos detectados = [(s/c x 21)/IPC] - [(PRV + 11/21) + 1)] x 100

Tasa de celos detectados = [(s/c x 21/IPC] - [(PRV + 11) x100
EDC (Mich) = (Nº total servicios/Nº vacas inseminadas)/[(DV - (PRV + 11/21) + 1)] x
100
EDC = [(DV - PRV + 11)] + [(s/c - 1)] x 100
Tasa de celos perdidos en vacas cíclicas = (IIE en vacas cíclicas/21/total de vacas cíclicas)
(<10%)
Tasa de celos potencialmente perdidos en VE = (IPC - IPS)/21
Vacas en anestro (%) = [Nº vacas en anestro con más de (PRV + 11) en un periodo/Nº va-
cas paridas en el mismo periodo x 100]
5. Vacas vacías al diagnóstico clínico de gestación
Sinonimia: Tasa de fertilidad (errónea); tasa de vacas preñadas al DG (inver-
so), tasa de gestación
Es un criterio muy importante de la intensidad de DC y para observar sobre
el campo la frecuencia de vacas o novillas que al no haber sido observadas en celo
45-65d después del servicio fueron separadas para realizar el diagnóstico de pre-
ñez y que se encontraron vacías. Eso implica que en ese lapso han tenido 2 ó 3 po-
sibilidades para la expresión de celos potenciales que no fueron aprovechados. Si
la DC es buena la mayoría de vacas que no han concebido deberían haber sido de-
tectadas en celo antes del examen de gestación. No es una medida de fertilidad;
una alta proporción de vacas vacías al DG pueden ser el resultado de una pobre
fertilidad o DC.
Cálculo:
% vacas vacías al DG = Número de animales vacíos al examen de gestación/Número
total de animales que no han retornado en celo después del servicio y sometidos al diagnós-
tico de gestación x 100
Fortalezas:
– Fácil de calcular, a la vez que ofrece un resultado inmediato e importante
para tomar decisiones
– Indicativo de la eficiencia en la observación de los celos antes que debido
a una baja fertilidad
Debilidades:
– Requiere de la aplicación previa del diagnóstico de gestación por palpa-
ción rectal
– Varía en relación con la frecuencia de diagnósticos precoces y con el lapso
entre servicio y diagnóstico; suele ser más elevada cuando se abusa de
exámenes muy precoces (<42d), cuando se carece de experiencia y espe-
cialmente por una pobre EDC cuando no se observan los animales que re-
tornaron
– Esta medición suele utilizarse o confundirse equivocadamente con la tasa

de fertilidad o de gestación (ejm se revisaron 100 vacas, 15 estaban vacías,
como consecuencia la fertilidad fue de 85%¡¡).
– Se ha señalado un posible efecto estacional y una mayor tasa de vacas va-
cías (VV) relacionada con las épocas de altas temperaturas que afectan
tanto a la expresión del celo como la fertilidad
Índice:
– Se basa en la lógica que para diagnósticos entre 45-65d del servicio (2-3 ce-
los pasados) la tasa de animales vacíos entre los que no han retornado en
celo no debería ser mayor del 5%, aunque depende de los lapsos entre las
revisiones; al ser estos más amplios debería ser aún menor la tasa de VV
– Tasas mayores del 10% indican problemas de observación por lo que es
aconsejable verificar las técnicas de DC y el error humano
6. Gráfico Q-sum
Se han divulgado las ventajas de una forma de gráfico Q- sum utilizado para
determinar la intensidad de la DC. Q-sum es una abreviatura para ‘suma acumu-
lativa’ que se expresa en un gráfico o registro como la suma o promedio de la EDC
o como el éxito de los servicios en el hato en cualquier momento. Este gráfico fue
generado mediante un sistema de registros computarizados conocido como
DairyCOMP 305 (Valley Ag software, Tulare, CA). El programa calcula cada celo
esperado para cada vaca, asumiendo que se presentará un primer celo a los 50 días
y que el ciclo dura 21 días. Dado el resultado esperado, entonces el programa re-
gistra cada nuevo ingreso e informa de los resultados. Los servicios se colocan en
el eje de las Y en orden cronológico y el éxito o fracaso de un servicio en el eje de las
X. En el gráfico, O significa servida y vacía; P, servida y diagnosticada preñadas,
B, servida aún sin resultados y M, celos perdidos. Si se detecta un celo esperado, la
observación para ese animal se desplaza un carácter a la derecha; en caso de no ser
detectado, la observación se desplaza un espacio a la izquierda. Cada observación
subsiguiente se anota en relación con la precedente. El nivel en que se equilibra el
gráfico es una medida de EDC o del éxito de la inseminación. Para una tasa de
EDC o de fertilidad del 50%, la línea de observaciones presentaría una posición
vertical sobre la página. Q sum ha mostrado sus ventajas de seguimiento, educa-
cionales y motivacionales en la EDC en cada gestión, además puede revelar los
cambios de fertilidad que ocurren constantemente y que no son reflejados por los
promedios de fertilidad y los servicios por concepción más notorios cuando hay
una caída de los índices que están enmascarados por los promedios.
Fortalezas:
– El gráfico incluye una columna para DEL o lapso parto-servicio el cual
permite calcular la proporción de vacas que han ciclado o que han sido
servidas dentro del periodo especificado de tiempo o PRV
– Ha mostrado ser útil para evaluar cambios temporales y seguir las varia-
ciones en la fertilidad (O, vacas servidas y vacías; P, servidas y preñadas,
D, desconocido) cuando los promedios no los aclaran.
Debilidades:
– El gráfico puede mostrar una relación entre los exámenes veterinarios con
la mayor tasa de detección del celo
B. MEDIDA DE LA EXACTITUD DE LA DETECCION DE CELOS
Estos parámetros señalan la sensibilidad envuelta en la DC indicando la pro-
porción de vacas realmente en celo de aquellas que han sido reportadas en celo.
1. Intervalo interestrual (IIE)
Sinonimia: intervalo entre celos, intervalo celo-celo, intervalo de retorno en
celo, lapso interestrual promedio, intervalo entre inseminaciones, longitud o du-
ración del ciclo estrual
Medida de la intensidad en la DC consiste en el seguimiento y cálculo de los
lapsos promedios en días entre el inicio de un celo y el inicio del celo siguiente en
vacas vacías con puerperio normal que no son servidas o que siendo servidas no
quedaron preñadas, por lo cual retornaron en celo.
Cálculos:
IIE = Suma total de días de intervalo entre un celo y el siguiente celo en un mismo o dife-
rente animal/Número de intervalos entre celos considerados en el cálculo
IIE (indirecto) = 21/% CD x 100 (requiere conocer la tasa de celos detectados)
Fortalezas:
– Fácil de calcular a partir de los registros de servicios o índices obtenidos
previamente
– Está estrechamente correlacionado con la tasa de celos detectados (CD)
Debilidades:
– Requiere de un óptimo y preciso programa de detección de celos a cargo
de gente responsable complementado con sistemas de marcadores, detec-
tores, pedómetros, circuitos cerrados de TV y aparatos electrónicos co-
nectados al servicio informático
– Se ha observado una diferencia significativa entre los IIE antes y después
de la primera inseminación; antes 90% de los ciclos fueron normales, des-
pués solo lo fueron 43% sin efecto de toros vasectomizados
Índice:
Si la EDC fuera 100% este promedio sería 21d; al ser menor la eficiencia este
intervalo incrementa o puede disminuir. Intervalos medios < 21 días indican ser-
vicios de vacas no en celo, problemas de quistes ováricos o MEP. Lapsos > 30d se-
ñalan pobre EDC, mala información o fallas en la observación de celo, muchos
celos pasados no reportados que requieren una fuerte mejora de los programas de
DC. Una frecuencia elevada contradice el logro de una buena fertilidad.
El IIE o intervalo medio entre inseminaciones permiten una estimación de la
tasa de celos detectados como se aprecia en la tabla siguiente:
Duración IIE Celos EDC Duración Celos EDC

detectados IIE detectados
21días 100% Excelente 35 días 60% Aceptable
23 días 90% Excelente 41 días 50% Problema indiv.
26 días 80% Excelente 50 días 40% Problema grave
30 días 70% Normal 60 días 30% Problema grave
2. Eficiencia del Intervalo interestrual

Sinonimia: Intervalo entre inseminaciones
Calcula indirectamente el IIE y el porcentaje de celos detectados. Se define
como el promedio en días entre el primer servicio y el servicio fecundante o con-
cepción. Utiliza los s/c en vacas preñadas.
Cálculo:
Intervalo entre inseminaciones (IIE)= [Promedio del IPC – promedio del IPS/servicios por
concepción – 1]
Fortalezas:
– Sencillo de calcular basado en parámetros ya determinados, aunque de
diferentes cohortes.
– Permite calcular el periodo de tiempo medio para detectar los posibles ce-
los del hato
Debilidades:
– Se puede utilizar solo en caso de animales preñados al excluir vacas va-
cías puede estar sobeestimado
– Requiere de conocer otros parámetros como el IPS, IPC, s/c
Índice:
Ejemplo: para IPC e IPS promedios de 120 y 80, con 1.8 s/c, se obtiene 40/0.8
= 50d que sería el IIE. Este índice debe fluctuar entre 30 y 45 días. IIE inferior a 30d
señalan posibles servicios en vacas no en celo; los superiores a 45d indican una
mala EDC.
Una modificación de la fórmula anterior permite determinar en forma indi-
recta los IIE:
IIE = [IPC - (PRV (periodo de reposo voluntario) + 11/servicios por concepción - 1)]
3. Frecuencia de la duración de los ciclos estruales
Sinonimia: Longitud de los ciclos, %IIE, Ciclos estruales normales 18-24 días
(CEN), tasa de ciclos 18-24d
Los cambios ováricos y cíclicos en cada vaca normal y no gestante se expre-
san con intervalos promedios de 21 días (longitud del ciclo) por lo que se atribuye
cierta normalidad a los ciclos con duración entre 18 y 24 días. Cualquier variación
con ciclos más cortos (<18d) o prolongados (>24d) no se consideran normal.
Cuanto más se aleje el índice obtenido del 100% de ciclos entre 18-24 días menor
será considerada la EDC. Calculando la frecuencia de la duración de los ciclos o
IIE podemos conocer cuantos animales son inseminados con ciclos normales de
18-24d, cuantos antes y cuantos después para averiguar la fertilidad de cada gru-
po de acuerdo con esa habilidad de ciclar y de observación. Retornos entre 36-48 ó
56-68 nos indica que posiblemente se nos han pasado por alto uno o dos celos; los
ciclos entre 25-35d tampoco se consideran normales; su incremento señala un po-
sible problema de mortalidad embrionaria.
Cálculo:
Para obtener la frecuencia de la duración de los ciclos, inicialmente se obtiene la
longitud de los IIE:
IIE = Suma de la duración de los intervalos entre dos celos/Número total de intervalos con-
siderados.
Luego se distribuye la longitud de los IIE individuales dentro de los siguientes
rangos:
3 o menos, 4-17 (cortos), 18-24 (normales) y prolongados 25-35, 36-48 y más de
48d.
La frecuencia hallada para las diferentes duraciones de los ciclos han permitido
elaborar fórmulas más complejas para calcular en forma indirecta la exactitud en
la detección de los celos. Estos son unos ejemplos:
EDC = [%ciclos 18-24d)+(%36-48d)]/[(%3-17d)+(%18-24d)+(%25-35d)]+2[(%36-
48d)+(%>48d)] x 100
EDC = [(vacas 1er serv) + (%18-24d)]/[(vacas 1er serv + % ciclos (<18d) + (18-24d) +
(>24d)] x 100
Fortalezas:
– Fácil de obtener y calcular
– Se considera un buen indicador de la EDC cuando se evalúa la frecuencia
de las distintas duraciones
Debilidades:
– La detección de celos presenta problemas a nivel del hato al diferir la con-
ducta sexual de la hembra de una vaca a otra y aún en la misma vaca, sien-
do muchas veces no detectables, silenciosos o cortos
Índice:
La distribución de las frecuencias del IIE es indicativa de la intensidad y
exactitud de la DC, las medias halladas son muy diversas como se observa a conti-
nuación:
Intervalos Vacas lecheras (%) Vacas mestizas (%)
interestruales (tasa esperada) M. Tradicional (n=5629) M. Mejorado (n=7070)
(IIE, días)
<3 <5 4.8 2.7
4 - 17 < 10 10.0 4.6
18 - 24 > 60 42.4 64.3
25 - 35 < 10 11.5 8.2
36 - 48 10 15.6 13.3
> 48 <5 15.7 6.8
Cuando sólo queremos determinar la frecuencia de ciclos normales (18-24

días) podemos aplicar la siguiente fórmula:
CEN (%) = Número de ciclos entre 18 y 24 días, ambos incluidos para un periodo determi-
nado (mes/año/estación)/Número total de ciclos analizados
Índice:
Cuanto más se aleje el CEN del 100% ideal entre 18-24d menor será conside-
rada la EDC
Frecuencia de ciclos normales (CEN) entre 18-24d:
>70% = excelente EDC
60-70% = óptima EDC
50-60% = normal EDC
40-50% = problema moderado de EDC
(indica mal manejo de celos o MEP)
< 40% = problema severo de EDC
4. Relación entre ciclos 21:42 días
Sinonimia: relación IIE 21:42d, ciclos 21:42 d
Señalan la proporción de animales que habiendo podido ciclar a los 21d des-
pués del celo o servicio anterior no fueron observados en celo en ese momento
sino un ciclo después, es decir, el doble 42d (36-48d)
Cálculo:
IIE 21-42d = frecuencia de vacas en celo en 18-25d/frecuencia de retorno en celo 36-48d
Fortalezas:
– Fácil de calcular y de interpretar
– Se considera un fuerte reflejo de la intensidad en la detección del celo
Debilidades:
– Depende de la eficiencia de las observaciones
– Poco efectivo y real en sus comparaciones
Índice:
Se considera adecuada una relación 5:1 (80%) ó 6:1 (85%). Relaciones meno-
res de 4:1 se consideran indicativas de una menor exactitud en la DC
5. Niveles periféricos de progesterona (P4)
Tanto en leche como en sangre, la determinación de niveles de progesterona
al momento del celo o del servicio son indicativos de la exactitud de las observa-
ciones del celo. Durante este periodo, las vacas verdaderamente en celo muestran
niveles mínimos o ausentes de progesterona (en sangre, < 0.5 ng/ml). Detectar ni-
veles mayores en vacas reportadas en celo serían indicativo de un estado de activi-
dad luteal y que la vaca no está en celo.
Cálculo:
P4 = Nº de vacas progesterona negativas en vacas detectadas en celo/Nº animales diagnos-
ticados x 100
Fortalezas:
– Técnica bastante precisa y efectiva para confirmar al 100% la existencia de
celo ovulatorio en las vacas
– Para aplicar la estadística se requieren más de 20 muestras para una ma-
yor confidencia y seguridad
Debilidades:
– Necesita de un muestreo adecuado y en el momento oportuno, y un pron-
to análisis para ser útil
– Requiere de un laboratorio especializado y pruebas costosas que impiden
su utilización habitual
Índice:
A nivel de campo niveles elevados de progesterona al momento del servicio
no deben presentarse en más del 8-10% de las vacas observadas en celo; una pro-
porción más elevada de 15% de vacas con niveles > 0.5 ng/ml es indicativa de una
baja exactitud, deficiente manejo de los celos y de un inadecuado momento de IA
XI. OTROS PARÁMETROS DE EFICIENCIA REPRODUCTIVA

Se han señalado otros parámetros para evaluar los programas reproductivos
y el estado de eficiencia reproductiva del rebaño que incluyen el número y el valor
económico predecible de las crías nacidas por inseminación o la perdida de tiem-
po en animales atribuible a la diferencia entre la fertilidad obtenida contra una fer-
tilidad hipotética del 100% u otros como la tasa de vacas preñadas, tasa de
eliminación, días en lactación (DEL) o los días perdidos; a estos últimos les dedi-
caremos unas líneas.
1. Tasa de preñez a los 100 días posparto
Sinonimia: tasa de fertilidad a los 100d
Es un excelente indicativo de ciclicidad, EDC, fertilidad y fecundidad pues
nos expresa una temprana reanudación y detección de la actividad cíclica y una
buena tasa de preñez, además de propiciar un intervalo entre partos de un año. In-
tervalos menores de 50-60d se acompañan habitualmente de menor fertilidad al
primer servicio y una elevada frecuencia de vacas con 3 o más servicios.
Cálculo:
Preñez100d = Número de vacas preñadas 100d después de haber parido/Número de vacas pa-
ridas en un periodo de 100d posparto x 100
Fortalezas:
– Cuanto más elevada sea esta tasa, será mayor la ER del rebaño al indicar
EDC, fertilidad y fecundidad
Debilidades:
– Para ser efectiva debe respetar el PRV, el manejo de celos, servicios tem-
pranos y la tasa de eliminación
Índice:
Un elevado índice señala una alta proporción de vacas que ciclaron, se sir-
vieron y preñaron temprano. Debe ser superior al 70% pero se acepta hasta 50%
dependiendo del tipo de explotación, época y manejo de la finca. Menos del 50%
se considera problema y muy lejos de las metas aspiradas de más leche, más terne-
ros y mayores ingresos en la finca.
2. Tasa de vacas preñadas
Sinonimia: porcentaje de vacas gestantes, vacas preñadas en el rebaño
Considera la tasa de vacas adultas, lactantes y secas, que están preñadas en
un momento dado en el hato. Es una buena referencia que permite indicar en for-
ma rápida el estado reproductivo global del rebaño aunque no debe utilizarse
como índice único. Se relaciona con IPP. Debe incluir las novillas 60d después de
su incorporación.
Cálculo:
VP = Número total de vacas gestantes/Número total de vacas elegibles (en lactación y se-
cas) x 100
VP (indirecto) = Periodo de duración de la gestación/IPP
Fortalezas:
– No requiere la utilización de numerosos datos ni de cálculos complicados
– Permite incluir novillas gestantes y en servicio
– Es más sensible y precisa cuando existe un mayor número de vacas
– Puede utilizarse en forma rápida en cualquier tipo de explotación
Debilidades:
– Requiere del examen sistemático de gestación (más recomendable por
palpación rectal)
– Está muy influenciado por la tasa de eliminación por problemas repro-
ductivos
– Está muy afectado por la época de análisis y varía mucho en fincas con
partos estacionales
– Resulta poco confiable en explotaciones con excesivo movimiento exter-
no de animales
– Sus resultados requieren una interpretación cuidadosa en el caso de pe-
queños números de animales
Índice:
En cualquier momento debe abarcar más del 50% del rebaño. Un buen pro-
medio debe estar entre 65 y 75% (gestación de 285d e IPP de 365 ó 405d). Asumien-
do un periodo seco de 60d e IPP de 405d, 16% del rebaño debería estar seco en
cualquier momento( Distribución media: secas y preñadas (12-15%), lactantes y
preñadas (45-40%), lactantes y vacías (40-45%).
3. Días en lactación (DEL).
Sinonimia: intervalo parto-análisis de producción en lactantes, días en leche, pro-
medio de días de lactación
Proporciona un índice fácil de obtener y de interpretar, que está estrecha-
mente relacionado con el IPP y DV pero que como muchos otros está afectado por
la tasa de eliminación por problemas reproductivos y productivos. El criterio de
los DEL se basa en que el ordeño de vacas en la fase final de la curva de lactación es
menos rentable pues la producción se encuentra en plena disminución. El IPP in-
fluencia la distribución de las vacas en los diferentes estadios de lactación; se su-
pone que aquellas vacas que se encuentran en la primera mitad de la lactación son
las de mayor retorno económico y que los IPP largos y cortos contribuyen a redu-
cir la producción total por lactación y por vida. Los IPP prolongados reducen la
tasa de vacas en el periodo inicial de lactación y los IPP cortos tienden a aumentar
la proporción de días secos.
Cálculo:
DL = Promedio de días entre la fecha del parto para cada vaca y el día de la evaluación de
todas las vacas, es decir, Suma de los días en ordeño en un periodo/Número de vacas en
lactación (en ordeño) en ese periodo
Fortalezas:
– Datos sencillos de calcular en cualquier momento o día, como pudiera ser
el día del control de leche
– Puede reemplazar al IPP con el cual está relacionado siempre que se rela-
cione con la tasa de eliminación
– Es buen indicador de la ER, ya que el incremento de DEL significa una
disminución de la ER
– Los menores DEL coinciden con las TE más bajas y con las mayores pro-
ducciones lácteas. TE elevada aumenta el número de vacas en lactación
inicial, desviando la media de DEL hacia la izquierda
Debilidades:
– Resulta muy sensible a las variaciones en la tasa de eliminación por pro-
blemas productivos-reproductivos
– Excluye las vacas secas y es afectado por la estacionalidad de la produc-
ción láctea o de los partos
– DEL puede ser bajo si gran proporción de vacas han parido recién, a pesar
de un IPP prolongado
– No permite discernir el problema ni su origen y extensión por lo cual no
debe utilizarse como indicativo único de la ER (eficiencia reproductiva)
– Más afectado en rebaños mestizos por el atraso en el reinicio de la ciclici-

dad posparto (> DEL, DV e IPP)
– No proporciona una información actual del estado reproductivo del hato
sino histórica. A partir de la presencia de algún problema reproductivo,
los DEL sólo iniciarán su incremento unos 7 meses después.
Índices:
Para cumplir los objetivos económicos del rebaño y para un IPP medio de 13m,
DEL debe mantenerse entre 150-175 (365/2) en hatos mejorados y entre 120-150d
en hatos tradicionales (lactaciones de 244/2). Más de 175 indica más partos esta-
cionales, pobre reproducción y escasa TE mientras que DEL mayor de 150d señala
partos estacionales o excesiva TE.
En vacas mestizas y de leche se ha establecido una relación entre IPP y DEL
promedios:
VACAS IPP DV DEL IDEAL DEL

MES DIAS Rango días promedio ACEPTADO
días promedio
LECHERAS 12 365 85 – 100 150 160 - 170
13 390 110 - 120 165 170 - 180
MESTIZAS 14 420 130 – 150 180 190 - 220
4. Vacas vacías con más de 150 DEL

Sinonimia: % de vacas con más de 150d en lactación y no preñadas; vacas
problemas, vacas vacías más 150d
Es complementario del anterior con similares fortalezas y debilidades. Se
basa en que DEL promedio debe mantenerse entre 150-170d.
Cálculo:
VV150DEL = Número de vacas vacías 150 días posparto o más/Nº de vacas en
lactación (inc primíparas) x 100
Fortalezas:
– Se considera un buen indicador de ER y del manejo del hato. Fácil de cal-
cular en cualquier momento.
– Buen indicativo de la existencia de vacas problema que muestran largos
periodos de anestro posparto y repetición de servicios como de lactacio-
nes prolongadas
– Facilita considerar la eliminación de vacas > 150 DEL (y con más de 3 ser-
vicios y con menos del 80% de la producción media del hato. No está justi-
ficado económicamente mantener vacas vacías más de 150d
Debilidades:
– Muy influenciado por IPP y tasa de eliminación o cuando existen proble-
mas reproductivos
– No es válido como único indicador para evaluar la ER

– Varía de acuerdo con la época (producciones estacionales), alimentación
y condición corporal, el amamantamiento, la producción de leche y por
los problemas reproductivos
– Está afectado por la falta o deficiencia de registros y por la ausencia de
buenos programas de detección de gestación y de control reproductivo
Índice:
– < 20. Con más de 25% se considera que existen problemas reproductivos;
25% significa que sólo 75% de vacas están preñadas antes de 150d posparto
5. Tasa de abortos
Sinonimia: porcentaje de perdidas prenatales; tasa de pérdidas fetales de
gestaciones confirmadas
En cualquier evaluación reproductiva deben considerarse aquellas enferme-
dades que como los abortos pueden causar importantes pérdidas económicas. En
nuestro caso, los abortos son causales de perdidas fetales visibles en vacas con
preñez confirmada al examen clínico y posteriormente encontradas vacías. Se
considera aborto a la interrupción de una gestación comprobada desde 42 días (fi-
nal de la implantación) hasta el día 260 (8 ½ meses). Deben diferenciarse clara-
mente de la mortalidad embrionaria tardía y de los partos prematuros, cuando el
feto se considera capaz de subsistir por sí solo fuera del útero, lo que sucede a par-
tir de 260d. Perdidas entre la concepción y 42 días se consideran de mortalidad
embrionaria precoz. Para los cálculos una vaca abortada es un animal de gesta-
ción confirmada al examen clínico que posteriormente repitió celo o no, expulsó o
no un feto visible (observado, encontrado, síntomas claros de expulsión) pero que
resultó vacía a un posterior examen de gestación (o que no parió, aborto no obser-
vado). Debe asumirse una exactitud en el diagnóstico desde que 5% de vacas pre-
ñadas muestran celo y que la repetición de la conducta de celo no es un indicador
real de un aborto no observado.
Cálculo:
% Abortos = Número de vacas gestantes que abortaron/Número de vacas confirmadas
preñadas en el hato x 100.
Para cada mes las vacas elegibles deben ser adultas preñadas, excluyendo
las novillas nulíparas, para evitar cualquier sobrestimación. Para calcular los
abortos en un año se suman los abortos de los últimos 12 meses y se dividen entre
12 y el promedio del número de vacas preñadas en cada mes durante los últimos
12 meses.
Fortalezas:
– Permite conocer la frecuencia de pérdidas fetales y el momento de su ocu-
rrencia
– Los abortos se presentan bien sea como un aumento significativo de las
perdidas a lo largo de un periodo o como un brote de abortos que ocurren
en un corto tiempo
Debilidades:
– Requiere del examen sistemático del diagnóstico clínico de gestación en-
tre 30 y 60 días posparto.
– Las vacas no se consideran en riesgo de aborto hasta que ellas no sean
diagnosticadas preñadas
– Varía de acuerdo con la entrada de animales con riesgo provenientes de
rebaños contaminados o la salida de animales enfermos que abortan pos-
teriormente
Índice:
Es difícil y controversial detectar cundo un hato experimenta una tasa anor-
mal de abortos ya que requiere de conocer cual es la tasa normal aceptable en cada
hato, sin embargo, se estima que de acuerdo a las épocas una proporción tolerable
en la ganadería mestiza sería < 5% y en todo caso, no mayor del 8%. Se considera
problema cuando la incidencia es de 10% o más.
Otra forma de medición es determinar la tasa de abortos por preñez conoci-
da que se considera una medida del riesgo de la pérdida fetal una vez que la pre-
ñez ha sido confirmada. Se apoya en la idea que en promedio una vaca es
diagnosticada preñada a los 50 días, entonces la preñez es “conocida” durante 7 ½
meses (9 ½ - 2); si el promedio es a los 80 días la preñez será “conocida” por 6 ½
meses. El riesgo que una vaca pueda abortar durante el tiempo que ella es “conoci-
da” o confirmada preñada es de aproximadamente la perdida por mes multiplica-
da por 7.5 ó 6.5 meses.
Cálculo:
% abortos (periodo de preñez conocida) = [número de abortos en 1 mes/Número de vacas
confirmadas preñadas en ese mes en el rebaño) x 7.5] x 100
6. Tasa de eliminación por problemas reproductivos (TE)

Sinonimia: Tasa de reemplazos, tasa de reforma, tasa de reposición o tasa de bajas
por causa reproductiva, porcentaje de reposición por problemas reproductivos,
reproductive culling rate
Se trata de un criterio muy subjetivo y variable en relación con las metas y
objetivos propuestos, más aún cuando en ciertos casos es difícil señalar la causa
última de eliminación. Sin embargo, es imprescindible su evaluación cuando se
investiga la sub-fertilidad ya que no existe un solo índice que no sea sensible a la
TE. Mide la frecuencia de vacas eliminadas por un inaceptable comportamiento
reproductivo, por lo que se recomienda relacionar cada razón de eliminación con
problemas reproductivos específicos para ampliar su validez. En hatos con buen
manejo los criterios de eliminación deben ser fuertemente aplicados, mientras que
en hatos con pobre manejo reproductivo estos criterios suelen ser más suaves y li-
berales. Una baja tasa de eliminación permite un mayor número de lactacio-
nes/vaca. Con baja TE hay mayor número de vacas sub-fértiles con mayor DEL,
con alta TE aumenta el número de vacas en lactación temprana.
Cálculo:
TE =Número de vacas eliminadas por problemas reproductivos (en los últimos 12
meses)/Número medio de vacas presentes en el rebaño (media de vacas lactantes y secas,
inventariado en el periodo considerado) x 100
Fortalezas:
– Se considera un criterio complementario a la mayoría de parámetros que
evalúan la ER para interpretar su relación con las cifras reportadas y sus
variaciones
– Fácil de obtener es un indicador de la calidad del manejo del rebaño aun-
que no es útil por si solo para hacer un diagnóstico de los problemas re-
productivos.
– Esta muy relacionada con la existencia de problemas reproductivos
Debilidades:
– Aunque no refleja los problemas actuales del rebaño, permite evaluar los
resultados del último año
– Varía en relación con el criterio de las personas encargadas de la explota-
ción y la adopción de programas de control reproductivo que ocasionan
eliminación por problemas de anestro, repetidoras o enfermedades
– Está muy afectada por la época y la oferta de alimentación
– Para cada vaca que sale del hato, el clínico debería reportar el causal de la
eliminación
– En ocasiones es difícil señalar el factor causal o discernir por qué razones
fue eliminado un animal
Índice:
No más de 8% de vacas por lactación deben ser eliminadas por problemas
reproductivos.
Mayores niveles son indicativos de errores en el manejo o de encubrir otros
causales, por ejemplo pobre o corta producción, problemas de ubre o de patas en
animales que están vacíos, a pesar que puedan mostrar otros índices aceptables
(IPP, IPC, DEL).
7. Longevidad de las vacas
Sinonimia: vida útil de las vacas en el rebaño, longitud de vida, supervivencia o
permanencia en el rebaño
Es una medida de la permanencia de las vacas en el rebaño y considera el nú-
mero de años durante los cuales las vacas mantienen una normal capacidad re-
productiva sin menoscabo de su comportamiento productivo o reproductivo.
Una mayor longevidad repara parcialmente el tiempo perdido por el atraso re-
productivo de las novillas, por una menor eficiencia después del primer parto y
por la menor capacidad productiva durante las tres primeras lactaciones. Igual-
mente, incrementa el beneficio económico total y por vida y reduce el número de
hembras de reemplazo; aumenta la producción del rebaño por una mayor propor-
ción de vacas adultas y finalmente, incrementa la intensidad de selección. Los mo-

delos bioeconómicos estiman su importancia entre 25-70% del valor económico de
la producción de leche
Cálculo:
VU = Suma total de días en producción de cada vaca dentro del rebaño [(fecha de último
día en producción o del último parto si fue eliminado)–(fecha del primer día en producción
o primer parto)/Número total de vacas eliminadas]
Supervivencia = Número de vacas que permanecen en el rebaño a una edad predetermina-
da entre 36 y 84 meses después del primer parto (habitualmente 48 meses)/Número de va-
cas en el rebaño
Fortalezas:
– Permite conocer el número de partos útiles y días en lactación y relacio-
narlos con el tipo de animales
Debilidades:
– Es imprescindible mantener registros actualizados y confiables sobre las
eliminaciones y sus causales
– Requiere realizar cálculos importantes incluso de vacas eliminadas del
rebaño, en diferentes épocas
Índice:
Los picos de mayor producción en vacas mestizas se logran a los 4-5 partos en va-
cas mejoradas y 6-8 lactaciones en vacas mestizas de explotaciones tradicionales
8. Tasa de días perdidos (DP)
Una interrelación de los índices señala la pérdida de ciclos y la pérdida de
días entre parto y preñez debido a una mala detección de celo dentro de una ex-
plotación. El hecho que una vaca resulte preñada está determinado por la proba-
bilidad que la vaca sea observada en celo multiplicada por la probabilidad del
éxito de ese servicio. El modelo de Barr distingue los días vacíos (DV) en varios
componentes y permite señalar la influencia del manejo para localizar el sub-siste-
ma responsable de la baja ER; el modelo trata de explicar que en vacas normales
los DP entre parto-concepción pueden deberse al PRV, a fallas de fertilidad y a los
celos perdidos por lo cual se pueden calcular en forma fraccionada:
Días promedios parto-preñez = PRV + 11 + diferencias por perdida de fertilidad +
días perdidos por fallas en la DC. (11 es la duración media del ciclo). Los días perdi-
dos por fallas en la preñez son (s/c - 1 x 21) y los días perdidos por celos no obser-
vados serían [IPC - (PRV + 11) + (s/c - 1 x 21)]
Cálculo:
DP (días) = DV – [PRV + 11 – (s/c – 1) x 21] [Días vacíos – (periodo de reposo vo-
luntario – 11 (la mitad de un ciclo) – (servicios por concepción – 1, el mínimo para conce-
bir) x 21 (duración del ciclo).
Para calcular los DP debidos a baja fertilidad se multiplica (s/c – 1) por 21.
Para obtener los ciclos o celos perdidos, el resultado de este cálculo se divide
entre 21 (longitud del ciclo):
DP = [(IPC - 11) - (1 - S/c x 21) - PRV]
DP (indirecto) = [(21/%EDC x 100 - 21) x (1/fertilidad global x 100) - 1]
Su conocimiento permite detectar indirectamente la
DP (fallas en la concepción) = (s/c - 1) x 21
DP (fallas en la detección del celo) = (1/%EDC - 1) x (s/c x 21)
Fortalezas:
– Permiten calcular y conocer sobre una esperada perfecta EDC del 100%
los días, ciclos y celos perdidos
– Pueden dar indicaciones de las áreas problemas en el rebaño
Debilidades:
– Su principal limitación se basa en una perfección inexistente de cada
hombre para observar todos los celos y de las vacas en manifestar celos
continuos a partir del PRV y cada 21 días
– No considera el hato entero, solo incluye las vacas preñadas excluyendo
las vacas vacías, que son frecuentemente infértiles
– No considera el hecho que la frecuencia de ciclos de 21 días (18-24 días) no
es mayor del 55-60%, la posibilidad de ciclos cortos o prolongados o la fre-
cuencia de perdidas embrionarias precoces.
– Asume la ausencia de alteraciones o enfermedades reproductivas
Índices:
Se considera que para observar el 100% de posibles celos se requiere 5.2 total
del ciclo, que 3.0 CP indican 42% de celos no detectados y que 2.2 celos observados
señalan 58% de celos detectados. Perder 21, 42 ó 63 días significa perder 1, 2 o 3 ci-
clos o no haber observado 1, 2 ó 3 celos.
Este índice se basa en los “tres 50" asumidos en el comportamiento normal
de un rebaño (PRV 50d; fertilidad 50%; EDC 50%); ejm. 50 d: PRV; 60d: 1er celo no
detectado; 81d: 1er celo detectado, no concibe; 102d: 3er celo no detectado; 123d:
4to celo detectado, inseminado y preñado.
XII. UTILIZACIÓN DE ÍNDICES COMBINADOS

Desde que los parámetros únicos consideran solo una parte del rebaño del
proceso reproductivo, para obtener una imagen más objetiva del comportamiento
se han sugerido una serie de combinaciones integradas por diversos parámetros
que abarcan los principales criterios y factores que lo afectan, permitiendo una fá-
cil comparación de la ER entre rebaños y zonas, vertiendo una cifra simple en tér-
minos sencillos. Esto permitiría por un lado utilizar una sola fórmula y criterio de
evaluación de la ER del hato para obtener una comparación de las informaciones
individuales y por otro, la comparación entre hatos indistintamente del tipo de

animales que posean, su ubicación, las épocas, etc. En caso de existir problemas
reproductivos ofrecen la posibilidad de enfocar o precisar el área problema. Su
utilización no ha despertado mayor interés debido a las dificultades de interpreta-
ción y a la necesidad de obtener previamente los resultados numéricos de los pa-
rámetros utilizados. No es menos cierta la idea que con un solo índice es difícil
evaluar el forma objetiva la ER y analizar los causales de una baja ER. Aunque es-
tablecido para vacas puede incluir novillas no servidas 30 días después de su in-
corporación.
1. Estado reproductivo del hato (Britt y Ulberg, 60; Weaver, 86; Johnson et al, 64)
Sinonimia: ERH, HRS (Herd Reproductive Status)
Es una medida de la eficiencia de todas las vacas del hato, lactantes y secas
incluyendo los animales problema; refleja el exceso de DV en vacas vacías en rela-
ción con el tamaño del hato. Para su interpretación debe conocerse la TE y el esta-
do de preñez. Cuando el diagnóstico de preñez es más tardío se elevan los
promedios de las vacas con más de 100 días que resultan vacías.
Cálculo:
ERH (HRS) = 100 – (Suma de Días Vacíos>100 en vacas problema/Número total de
vacas en el hato) x 1.75)
Fortalezas:
– Fácil de calcular
– Incluye todos los animales del hato y permite las comparaciones entre re-
baños
Debilidades:
– Muy afectado por la TE, estacionalidad de los partos y estadio de gesta-
ción de las vacas
– Cuando el número de vacas con más de 100 DV se eleva, el HRS falla
Índice = > 65 (100 es ideal); 75% indica una excelente HRS
2. Índice de Fertilidad (IF) (Índice de Kruiff)
Considera 3 parámetros habituales de medida de fertilidad y fecundidad:
fertilidad al primer servicio (F-1º S), servicios por concepción (SC) y el intervalo
parto-concepción (IPC) que se señala óptimo en 125 d.
Cálculo:
IF = [(F-1º S/SC) – (IPC – 125)]
Fortalezas:
– Por ser más adaptado a la realidad de las vacas mestizas ha sido el más
aplicado en el medio.
– Permite una fácil comparación entre rebaños, épocas, regiones, etc.
Debilidades:
– Al igual que el anterior y los siguientes puede ser mantenido elevado eli-
minando precozmente las vacas vacías
Índice = > 65
3. Estado de Fertilidad (EF) (Índice de Esslemond)
Completa al anterior, incluyendo la tasa de eliminación (TE) que consideran
óptima de 25%. Declina al aumentar la TE aun si los otros parámetros permanecen
constantes.
Cálculo:
EF = [(F-1º S/SC) – (IPC – 125) – (TE – 25)]
4. Estado Reproductivo (ERR) e Índice de Fertilidad del rebaño (IFR) (Índi-
ces de González-Stagnaro)
Complementan los dos anteriores con otro de los criterios que faltaba en re-
lación con la eficiencia de detección de los celos, incluyendo la frecuencia de 3 o
más servicios que se considera óptima de 15% (ERR) o el intervalo interestrual
(IIE) que considera óptimo de 21 días.
Cálculo:
ERR (estado reproductivo del rebaño) = [(Fert. 1º S/SC) – (IPC – 125) – (Frec. 3 o
más serv – 15)]
IFR = [(Fert. 1º S/SC) – (IPC – 125) – (TE – 20) – (IIE – 21 )]
La apreciación conjunta de los principales criterios utilizados en la evalua-
ción de la ER permite apreciar el estado reproductivo del rebaño. Se estudian las
diversas relaciones entre la fertilidad al primer servicio con la frecuencia de vacas
repetidoras (servidas tres o más veces) y la duración de los DV (intervalo parto-
concepción) para discernir diversas situaciones que permiten apreciar el estado
general del rebaño. Pueden presentarse situaciones de fertilidad buena y fecundi-
dad baja con intervalos posparto prolongados o fertilidad pobre con fecundidad
variables e intervalos posparto normales o prolongados, etc. Veamos algunas de
esas situaciones complejas para vacas en nuestro medio:
Parámetros Calificación
Muy Mala Mala Buena Muy Buena
Fertilidad 1er servicio (%) - 50% - 60% + 60% + 65%
Vacas con 3 o más servicios (%) + 20% + 15% - 15% - 15%
Días Vacíos en vacas preñadas (IPC) + 125 + 100 - 100 - 90d
5. Índice de fertilidad, Fertex

Aunque se trata de un índice económico sugerido en ganaderías lecheras in-
glesas bajo el Programa de gestión lechera Daisy, es factible de aplicarlo para eva-
luar la ER. Incluye tres parámetros: intervalo entre partos (IPP), tasa de
eliminación involuntaria por problemas reproductivos (TE) y los servicios por
concepción (s/c) para los cuales propone índices óptimos de 365, 8 y 2.0 resp. En
caso de TE total el índice sería de 22%.
Cálculo:
Fertex = [(IPP – 365) + (TE – 8) + (s/c – 2)]
El puntaje económico de este índice cambia de acuerdo a la variación de los
valores óptimos citados, castigándose en caso de ser mayores y bonificándose en
caso de mejorar. La adición de factores permiten imputar los costes económicos a
cada parámetro; en libras esterlinas se señala para IPP un costo de 3£ vaca/d sobre
365d, TE 590£ por vaca eliminada con más de 21% y 762£ en caso de vaca elimina-
da mayor de 8% por problemas reproductivos y servicios por concepción, 4£ por
servicio sobre 2.0. Para utilizarlo en otras ganaderías deberán ser calculados los
costos económicos de infertilidad y los resultados valorados e interpretados en re-
lación con sus costos, de acuerdo con cada explotación.
Cálculo:
Fertex = [(IPP – 365 x - 3)+ (TER – 8 x 762) + (s/c – 2 x 20)]
Fortalezas:
– Consideran los criterios más importantes y significativos para evaluar la
ERH
– Permiten una amplia valoración
Debilidades:
– Complicado de calcular, más aun en su parte económica ya que requiere
de información difícil de calcular a nivel de explotaciones
XIII. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

En este Capítulo hemos descrito y discutido los principales parámetros e ín-
dices sugeridos y utilizados habitualmente para medir la eficiencia reproductiva,
explicando sus principales formas de aplicación y cálculo, al igual que destacando
sus fortalezas y debilidades. Han sido muchos los reportados en los últimos años
y se encuentran buenas revisiones al respecto en ganaderías de leche y carne (ver
Literatura recomendada), pero se han considerado las de empleo más ventajoso y
comprobado en ganaderías mestizas doble propósito, no obstante la dificultad en
estandarizarlas con otros métodos y cálculos descritos para situaciones específi-
cos y ganaderías especializadas.
Se ha enfatizado el aspecto descriptivo de estos parámetros como una posi-
bilidad de servir de base para estudios económicos de los sistemas de manejo o de
los problemas reproductivos que afectan las ganaderías, siempre que se conozcan
los costos de producción por día vacío o por eliminaciones o abortos, por ejemplo.
La comprensión de las posibilidades y alcances de cada parámetro y de sus índi-
ces al igual que la interpretación de los métodos de cálculo y del significado de
una cifra promedio debe dirigir nuestras actividades a seleccionar aquellas que
nos puedan ser más útiles en cada circunstancia, tamaño de hato, época, tipos ra-
ciales, sistema de explotación y manejo, etc. Cada parámetro e índice debe tener
un objetivo claro en la búsqueda de un dato o para mantener el seguimiento ruti-
nario de control reproductivo.
En un nuevo Capítulo discutiremos como utilizar, interpretar y comparar en
forma conjunta estos índices para mayor seguridad de las evaluaciones y com-
prender su significado y extensión. Nuestra labor profesional nos lleva a siempre
verificar y asegurar la integridad y análisis de los datos; solo ello nos permitirá
emitir recomendaciones y tomar decisiones para la acción, control o eliminación
de los problemas. Esto es el resultado de la credibilidad y acreditación de la Medi-
cina de la Producción.
No existe ningún parámetro e índice adecuado si no se sabe cual utilizar, en que mo-
mento y como evaluarlo; deben escogerse los más seguros para cada situación de forma que
puedan re-evaluarse constantemente. Una elevada ER se caracteriza por IPP que no excede
de 13 meses y un bajo número de servicios por concepción en elevado porcentaje del rebaño;
al alcanzar una edad temprana al servicio y parto en las novillas podemos asegurar un má-
ximo porcentaje anual de eficiencia y una tasa elevada de nacimientos. Los DV promedio
se recomiendan como una medida general de la ER y pueden completarse con la tasa de pre-
ñez a los 100 días posparto.
Este trabajo no pretende sugerir los criterios y parámetros que deben ser
usados. Su aplicación e interpretación dependerá del medio, tipo y objetivos de la
explotación, registros utilizados y necesidad de la información. Deben utilizarse
como parámetros e índices comparativos los reportados en rebaños bajo condicio-
nes de manejo similares y dentro de un mismo ambiente.
XIV. LECTURAS RECOMENDADAS

[1] Baucells, J. 1993. Indices reproductivos. Frisona española. Vol. marzo/abril: 121-127.
[2] Cannon TJ et al. 1995. Herd productivity. Production Medicine Manual. Production
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[3] Cannon TJ et al. 1994. Heat detection efficiency analysis. J Dairy Sci. 77 (Suppl 1): 380.
[4] Collell, J. 1993. El control reproductivo sistemático en explotaciones de ganado bovi-
no lechero. IV Jorn Clin Prod Rumiantes. Barcelona, España, pp. 70-80.
[5] Esslemont RJ. 1992. Measuring dairy herd fertility. Vet Rec 131: 209.
[6] Esslemont RJ, Eddy RG. 1990. The control of cattle fertility: The use of computerized
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[7] Etherington, W.G., Fetrow, J., Seguin, B.E., Marsh, W.E., Weaver, L.D. Rawson, C.L.
1991. Dairy herd reproductive health management: Evaluating dairy herd reproduc-
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[8] Etherington, W.G., Fetrow, J., Seguin, B.E., Marsh, W.E., Weaver, L.D. Rawson, C.L.
1991. Dairy herd reproductive health management: Evaluating dairy herd reproduc-
tive performance - Part II. Cont Educ Pract Vet 13 (9): 1491-1502.
[9] Fetrow J, D., McClary, R., Harman, K., Butcher, L., Weaver, E., Studer, J., Ehrlich, W.,
Etherington, W., Guterbock, D Klingborg, J Reneau, N Williamson. 1990. Calculating
selected reproductive Indices: Recommendations of the American Association of Bo-

vine Practitioners. J Dairy Sci 73: 78.
[10] Fetrow J, Steward S, Eicker S. 1990. Reproductive Health Program for Dairy Herds.
Analysis of records for assessment of reproductive performance. Chap. 58: 451.
[11] González-Stagnaro C. 1985. Evaluación de la eficiencia reproductiva en hatos bovi-
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Venez Zootecnia, XIV Reunión GIRARZ, Maracaibo (Venezuela). C. González-Stag-
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[12] González-Stagnaro C. 1991. Eficiencia reproductiva y diagnóstico de los problemas
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[13] Hardin DK. 1993. Fertility and infertility assessment by review of records. Female
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[16] Mazzuchelli F. 1994. Programas de Control de reproducción en explotaciones de ga-
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[17] Mazzucchelli, F., Collel, J., González, J.V., Tesouro, M.A., Jimeno, V. 1998. Índices de
eficiencia reproductiva: Cálculo e interpretación. Bovis 82: 83-101.
[18] Plaizier JCB, King GJ. 1993. Measuring reproductive performance in dairy cattle. In,
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IAEA-TEC DOC-877: 17-24.
[19] Upham GL. 1991. Measuring dairy herd reproductive performance. The Bovine
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[20] Weaver, L.D. 1986. Evaluation of reproductive performance in dairy herds. Comp
Cont Educ Pract Vet 8 (5): 5247-5254.
CAPÍTULO XV
EVALUACIÓN SEMINAL COMPARATIVA PRE

Y POSTCONGELACIÓN EN MACHOS BOVINOS
I. INTRODUCCIÓN
II. CARACTERÍSTICAS Y PARÁMETROS UTILIZADOS
EN LA EVALUACIÓN DE SEMEN
III. EVALUACIÓN DE RUTINA EN EL CENTRO DE CON-
GELACIÓN DE SEMEN e I.A.
1. Evaluación en Semen fresco.
Características macroscópicas.
2. Características Microscópicas
IV. CÁLCULO DEL NÚMERO DE DOSIS RECOMENDA-
DAS PARA DILUIR Y CONGELAR
V. EVALUACIÓN DE SEMEN CONGELADO EN EL LA-
BORATORIO DE INVESTIGACIÓN
VI. CONCLUSIÓN
Oscar Vera Muñoz

I. INTRODUCCIÓN
La evaluación seminal en toros en especial en aquellos seleccionados como

reproductores es fundamental para evitar problemas de sub-fertilidad e infertili-
dad en el rebaño. Existen muchos factores que pueden afectar la calidad del se-
men de esos reproductores como lo son los factores medioambientales, el estado
nutricional, las condiciones sanitarias y el manejo. Se utilizan diferentes métodos
de uso rutinario para evaluar la calidad seminal en los Centros de Inseminación
Artificial (I.A.) o en los Laboratorios de investigación en Reproducción Animal.
Los métodos deben tener gran precisión y deben ser además sencillos, económi-
cos y rápidos, de manera que permitan detectar a tiempo cualquier cambio en la
calidad del semen de los reproductores que pudieran afectar la capacidad fértil
del mismo.
Cuando se evalúa semen, se está evaluando calidad seminal. La calidad se-
minal viene dada por la comparación de los parámetros obtenidos al evaluar el se-
men de un toro con los valores que son considerados como normales para un toro
reproductor adulto. Los valores normales o estándares del semen fresco se han es-
tablecido por el estudio, a lo largo de muchos años, de un número de eyaculados,
del orden de cientos de miles; esos valores normales están directamente relaciona-
dos con la fertilidad. El macho en monta natural significa más o menos la mitad
del rebaño pero en la I.A. constituyen una parte muy significativa en muchos re-
baños, de ahí la importancia de seleccionar los machos superiores no sólo de valor
genético y buena libido sino que también por mostrar semen de elevada calidad y
fertilidad.
La correcta ejecución del método para analizar el semen requiere de un pro-
fesional que esté debidamente entrenado y que haya adquirido la experiencia y
los criterios para evaluar cada uno de los parámetros que se determinan; de esta
manera el análisis es más rápido y confiable. Además, en la actualidad se han de-
sarrollado una serie de ensayos bioquímicos que sirven de apoyo y que le ofrecen
aún más bases científicas al método de análisis del semen necesario para estable-
cer el potencial fértil del espermatozoide. Finalmente es recomendable establecer
controles de calidad para reducir los errores inter-observadores e incrementar la
repetibilidad de los resultados.
II. CARACTERÍSTICAS Y PARÁMETROS UTILIZADOS EN LA EVALUA-

CIÓN DE SEMEN
A continuación se muestran en el cuadro 1 las características y los paráme-
tros que se evalúan en el análisis del semen que se realiza en los Centros de Conge-
lación de semen e I.A. y en los Laboratorios de Investigación en Reproducción
Animal.
252 Oscar Vera Muñoz
Cuadro 1
Evaluación de rutina del semen fresco en el Centro de Congelación
de Semen e I.A. y Laboratorio de investigación en reproducción animal
Características Macroscópicas Volumen (ml)
Color, olor y aspecto
Características Microscópicas Motilidad masal(1-4)
Motilidad individual (%)
Vitalidad (%) y Morfología (%)
Concentración espermática (# esperm/ml).
Características Fisico-Químicas pH
Cuando se congela el semen que va a ser utilizado en I.A., este sufre un dete-
rioro en la membrana plasmática y en su acrosoma a causa del proceso de congela-
ción. Esto se ve reflejado en una disminución en la motilidad individual (MI)
cuando se evalúa el semen post-congelación. Por tal motivo, como se señala en el
cuadro 2, es necesario el examen de rutina de la MI post-congelación, justo des-
pués de terminar el proceso de congelación y 7 a 14 días post-congelación. La MI
post-congelación tiene una disminución en promedio de un 30 a 40% en relación a
la MI en el semen fresco; sin embargo hay toros cuyo semen se ve menos afectado
en su MI post-congelación. Esto es debido a que se ha determinado que la suscep-
tibilidad de la célula al enfriamiento está relacionada con la composición lipídica
de la membrana del espermatozoide. Los avances en el desarrollo de técnicas han
permitido evaluar la composición lipídica de la membrana espermática y compro-
bar como se afecta tanto por el proceso de congelación (consecuencias físicas y
químicas) como por el manejo del semen.
Cuadro 2
Evaluación del semen congelado en el Laboratorio
de Investigación en Reproducción Animal
Características Microscópicas Motilidad individual (%)
(examen de rutina). Morfología espermática (%)
Examen Bioquímico Espermatozoide: Acrosina
Actividad de Aspartato aminotransferasa (AAT)
Fosfolípidos de la membrana
Estabilidad de la cromatina
Plasma seminal : Iones y marcadores bioquímicos
Examen Microbiológico Bacterias y virus
Examen Biológico Fecundación in vitro
Para cualquiera de los métodos utilizados en la obtención del semen, existen

algunas recomendaciones para la toma de la muestra y el examen de la misma [8],
las cuales tienen como objetivo la estandarización en la obtención de la muestra y
la evaluación de una muestra realmente representativa de cada toro. Entre las re-
comendaciones que inciden en la representatividad de la misma se señalan:
– Cada eyaculado se debe obtener sin pérdidas ni contaminaciones
– La superviviencia de los espermatozoides no debe estar afectada
– Los valores obtenidos para los parámetros seminales con cualquier méto-
do que se elija, deben ser similares o lo más cercanos que los indicados
como normales para el servicio natural
– La sanidad y la libido del animal deben ser controladas
– El método de recolección debe ser sencillo.
A continuación se explica de manera general cuales son y como se evalúan
cada uno de los parámetros seminales, dando a conocer sus valores normales para
establecer los criterios de calidad seminal.
III. EVALUACIÓN DE RUTINA EN EL CENTRO DE CONGELACIÓN DE

SEMEN e I.A.
1. Evaluación en Semen fresco. Características Macroscópicas
Esta evaluación se realiza inmediatamente después de cada recolección. De
esta evaluación se van a obtener los valores que van a determinar el número de
dosis a congelar. Los valores más importantes que determinan la producción de
dosis de inseminación son el volumen, la motilidad individual (MI), la concentra-
ción espermática y la morfología.
Primero se mide el volumen en el tubo de colección, en una probeta gradua-
da o por aspiración de toda la muestra en una pipeta graduada. Los materiales de-
ben estar debidamente esterilizados, en especial si la muestra se va a utilizar para
congelación o cultivo. La medida se expresa en mililítros (ml). Para el volumen
existen algunos valores de referencia tanto para el semen obtenido con vagina ar-
tificial como para las recolecciones con electroeyaculador; se ha señalado basán-
dose en experiencias con vagina artificial [8] que el eyaculado de un toro joven
tiene en promedio un volumen mayor de 2 ml, mientras que un toro adulto tiene
un volumen mayor de 4 ml. Las pruebas con electroeyaculador indican como va-
lores normales de 5 a 7 ml o volúmenes superiores.
La aparición de colores u olores anormales en el eyaculado puede ser debida
a alteraciones patológicas del aparato genital o a la mezcla del semen con orina
durante la eyaculación, por eso es recomendable anotar el color y el olor del eya-
culado. En el toro el color del eyaculado depende de su contenido de riboflavina,
siendo normalmente blanquecino, marfil hasta amarillento. Una coloración rojiza
indica mezcla con sangre fresca; un color pardo señala la presencia de sangre más
vieja (hemolizada), denominándose ambos tipos como hemospermia. Una colora-
ción gris indica sucio. Los eyaculados con muy pocos espermatozoides tienen una
coloración amarillo-verdosa. El pus en el eyaculado se reconoce frecuentemente
por los flóculos (piospermia) [8].
Las muestras de semen recogidas higiénicamente de toros sanos y fértiles

tienen un débil olor aromático como a yema de huevo [8]. Son motivo de rechazo
el olor urinoso, pútrido o el olor específico del animal, que se produce luego de
contaminación (por ejemplo, materia fecal) [8].
2. Características Microscópicas
La evaluación microscópica debe incluir observaciones como aglutinación
espermática, el contenido de células extrañas y otros agregados. Para ello se re-
quiere un microscopio con contraste de fase, una platina termorregulable para
mantener el portaobjeto a 37°C, pipetas de vidrio, portaobjetos y cubreobjetos.
a. Motilidad. La evaluación de la motilidad indica la capacidad de movi-
miento de los espermatozoides. En el caso del toro por ser un eyaculado general-
mente muy concentrado se observa primero una gota sin cubrir a bajo aumento,
en donde se ve un movimiento en masa en forma de ondas el cual se denomina
motilidad masal (MM). En otras especies fuera de los rumiantes no se observa este
movimiento, salvo algunas excepciones en donde la concentración espermática
puede ser tan elevada como en los bovinos. Para evaluar la MM se toma una gota
de semen (gota de semen entero, 10 a 20 m l) con una pipeta, se coloca sobre un por-
taobjeto a 37°C y se observa sin necesidad de cubreobjeto en campo claro a un au-
mento de 100X. El movimiento en masa depende de tres factores: concentración
espermática, porcentaje de espermatozoides móviles en progresión lineal y de la
velocidad de progresión de los espermatozoides [1].
En Venezuela se han tomado como referencia para los valores de Motilidad
Masal los criterios establecidos por la Sociedad Americana de Teriogenología
[6]. Esos criterios variables entre 1 y 4 se muestran en el siguiente cuadro modifi-
cado [6]:
Cuadro 3
Clasificación de la motilidad masal en eyaculados bovinos
Valor Clasificación Descripción
1 Pobre No hay ondas. Movimiento espermático vibrátil
2 Aceptable Ondas ligeras con movimientos apenas perceptible
3 Bueno Ondas aparentes. Remolinos con movimientos moderado
4 Muy Bueno Ondas oscuras con movimientos rápido
b. Motilidad Individual Progresiva. La motilidad individual (MI) de una

muestra de semen se expresa como el porcentaje (%) de células móviles bajo un
campo microscópico. Un espermatozoide de motilidad progresiva es aquel que se
mueve de un punto a otro en una línea más o menos recta [2]. Gran parte de los es-
permatozoides podrán tener otros tipos de motilidad; esto incluye movimientos
circulares así como inversos, debido a anormalidades en la cola y a un movimien-
to de vibración o de oscilación, a menudo asociado al envejecimiento. La motili-
dad progresiva es la prueba de calidad individual más importante, debido a que
la fertilidad está altamente correlacionada con el número de espermatozoides mó-
viles inseminados [2].
El examen de la motilidad debe hacerse con la ayuda de un microscopio de

contraste de fase con un aumento de entre 200X a 400X y a una temperatura de
37°C, la cual puede mantenerse constante con una platina calentadora termorregu-
lable adherida al microscopio. Esta valoración es cuanti-cualitativa, ya que se eva-
lúa la tasa de espermatozoides en movimiento de 0 a 100% y la calidad según el tipo
de movimiento (progresión lineal, progresión no lineal, no progresivo e inmóviles).
El semen de toro es demasiado concentrado como para hacer una determi-
nación exacta de la motilidad individual sin diluir el semen. Un volumen pequeño
de la muestra se debe diluir con una solución isotónica (con la misma concentra-
ción de iones libres que en el semen) para poder observar individualmente a los
espermatozoides. Se utiliza NaCl al 0,9% o citrato de sodio al 2,9%. Luego se colo-
ca una gota diluida (10 a 12 m l) en un portaobjeto y se cubre para observar al mi-
croscopio. En toros esto requiere de una dilución de 1 en 100 [2]. En relación con la
MI en semen congelado, no es necesario diluir la muestra, y cada dosis congelada
a evaluar se descongela sumergiendola en un baño a 37°C por 30 segundos; luego
se toman 10 o 12 m l con una micropipeta, se depositan sobre un portaobjeto, se cu-
bre con el cubreobjeto y se observa a 100X y 400X. De la observación se anota el
porcentaje de espermatozoides móviles en un campo. En la actualidad existen sis-
temas de análisis basados en las medidas cuantitativas hechas directamente sobre
las imágenes de vídeo, gracias a la incorporación de una cámara de vídeo al mi-
croscopio, la cual está conectada a una computadora que realiza el análisis. Los
sistemas más usados son el sistema CellSoft (USA) en humanos y Hamilton (USA)
para bovinos [3]. Las características de la motilidad del espermatozoide pueden
ser analizadas directamente en pocos minutos o sobre observaciones de imágenes
pre-grabadas. El equipo ofrece parámetros de medidas muy importantes de la
concentración espermática, porcentaje de motilidad espermática, velocidad y li-
nealidad de la progresión espermática, etc. Se puede encontrar una guía en el si-
guiente cuadro que propone un criterio para evaluar la motilidad individual si no
se cuenta con sistemas automáticos de evaluación [6]
Cuadro 4
Referencias en la evaluación de la motilidad espermática individual
sugeridos por la Sociedad Americana de Teriogenología (en porcenatje)
Valor (%) Clasificación Descripción
< 50 Pobre Muy lento y errático
60-70 Aceptable Lineal lento y generalizado
70-80 Bueno Lineal moderadamente rápido
80-100 Muy Bueno Lineal rápido
c. Vitalidad. Existe un conjunto de técnicas que permiten una coloración se-

lectiva de espermatozoides vivos y muertos, como consecuencia de los cambios
bioquímicos que se producen tras la muerte (acción cromocitológica). Los prime-
ros ensayos al efecto fueron llevados a cabo en el año 1942 por Lasley y colabora-
dores [cit 7] quienes emplearon como colorante una mezcla de eosina y una
solución de opal-blue en un medio tamponado a base de fosfatos y perfectamente

isotónico, pudiendo demostrar que los espermatozoides muertos aparecían colo-
reados, mientras que los vivos no se teñían [7].
En esta técnica la eosina constituye el colorante vital, mientras que el opal-
blue es el colorante de fondo; en definitiva, los espermatozoides muertos aparecen
teñidos en rosado por la eosina y los vivos no se colorean. Otros sustitutos eficaces
de la eosina como colorantes vitales son el rojo de bengala, la eritrosina, el verde cre-
sol o el azul de bromofenol con el que se ha tenido más claridad en la interpretación;
mientras que, en todo caso, como colorantes de fondo se prefiere el azul de anilina o
la nigrosina. Con el colorante eosina-nigrosina los espermatozoides muertos apare-
cen teñido en rojo o en rosa, mientras que los vivos quedan sin teñir [7].
En todo caso se trata de una tinción que requiere cierta experiencia y entre-
namiento para su interpretación ya que puede haber matices de tonalidades inter-
medias, que pueden crear confusión. De algunas experiencias previas se puede
aconsejar que cuando las preparaciones se tratan primeramente con cloramina al
1% (antes de la tinción) los resultados son más específicos [7].
d. Morfología espermática. El sistema de clasificación que ha sido aceptado
ampliamente en bovinos es el de las atípias o defectos espermáticos primarios y
secundarios; sin embargo, este sistema ha tenido diferentes significados e inter-
pretaciones por los evaluadores. Por definición, un defecto primario es el que se
origina dentro del testículo durante la espermatogénesis; un defecto secundario
es un defecto que se origina dentro del epidídimo [1]. Generalmente se le da ma-
yor importancia a los defectos primarios. Es necesario señalar que la definición
para defecto primario y secundario denota el origen y no la severidad del defecto.
Siendo conocido que condiciones las adversas del medio que causan ambos tipos
de defectos pueden afectar las funciones del epidídimo y la espermatogénesis si-
multáneamente, tanto los defectos primarios como los secundarios son igualmen-
te importantes como indicadores de un disturbio de la función testicular; por eso
en la actualidad se da igual importancia tanto a unos u otros defectos. Se ha de-
mostrado la correlación entre defectos morfológicos del espermatozoide e inferti-
lidad y se ha establecido 30% como un porcentaje aceptable o máximo permitido
de atípias, es decir, se acepta un 70% de espermatozoides normales. Se ha estable-
cido un límite de defectos de la cabeza de un 15 a 20%, mientras que defectos del
acrosoma y defectos de la cola se toleran en un 25% [1].
El acrosoma juega un papel fundamental en la fecundación por contener las
enzimas necesarias para la penetración del cúmulo oophurus y de la zona pelúci-
da. La reacción acrosomal previa a la fecundación produce puntos de fusión de la
membrana apical celular con la membrana externa del acrosoma y forma vesícu-
las para que el contenido enzimático pueda ser liberado ejerciendo su actividad
sobre el ovocito. Las alteraciones del acrosoma o del proceso de capacitación inhi-
ben la fecundación de la célula espermática, mientras que el proceso de congela-
ción de semen produce daños en la membrana del espermatozoide y del acrosoma
a pesar de la presencia de un agente crioprotector en el diluyente de congelación.
Este agente reduce los daños al acrosoma pero siempre se espera una reducción en
la MI como producto del deterioro de la membrana y del acrosoma. Por eso se re-
comienda a manera de control de calidad de todo el proceso de congelación eva-

luar la integridad del acrosoma antes y después de congelado el semen, es decir,
en semen fresco y en semen post-congelación (evaluación mensual).
La integridad del acrosoma se puede evaluar con diferentes métodos mi-
croscópicos y utilizando diferentes técnicas de tinción como Giemsa, Naphtol
amarillo y eritrocina B. Sin embargo, el método más práctico y rutinario es la fija-
ción en glutaraldehido y observación en un microscópio de contraste de fase. El
aumento de espermatozoides con daño en el acrosoma pre-congelación es una
evidencia de baja calidad seminal y puede incluso recomendarse el descarte de
esa muestra para congelación. El aumento excesivo de acrosomas dañados post-
congelación pudiera indicar algún problema en el proceso de congelación o estar
relacionada con una composición lipídica de la membrana anormal que incide en
una mayor susceptibilidad del espermatozoide al enfriamiento.
e. Concentración espermática. La concentración de espermatozoides se ex-
presa como el número de espermatozoides por ml. La determinación de la con-
centración zoospérmica se lleva a cabo en forma simple mediante métodos
semejantes al recuento de glóbulos rojos realizado en hematología.
Recuento directo de células espermáticas utilizando el hemocitómetro. El
hemocitómetro (cámara de Neubauer) fue diseñado para contar eritrocitos (Figu-
ra 1). Consiste en una lámina especial que tiene 2 cámaras de conteo. Las cámaras
de conteo tienen 0,1 mm de profundidad y un área graduada en el fondo de la cá-
mara de 1 mm2.. Este cuadro central se divide en 25 cuadros más pequeños. Al co-
nocerse la profundidad y el área es posible determinar el número de
espermatozoides en un volumen dado. Por lo general, se utiliza un factor de dilu-
ción de 1 en 200 en el caso del semen del toro [2].
La solución utilizada para diluir el semen debe inmovilizar a los espermato-

zoides para que se pueda llevar a cabo el recuento; normalmente se utiliza NaCl al
3% (solución hipertónica) o solución salina formolada al 3 por mil. De esa dilución
se toman unos 20 m l y se depositan en el hemocitómetro.
Para el cálculo de la concentración espermática se cuenta el número de es-
permatoides en cinco de los 25 cuadraditos del cuadrado central (1%) marcados
en la figura anterior entre 1 y 5 (en las 4 esquinas y en el centro). Este resultado se
multiplica por 10,000 como resultado de la dilución (1/200), la profundifdad de la
cámara, para llevarlo a medida cúbica (1/10) y 1/5 de los pequeños cuadrados
contados de los 25 que hacían el milímetro cuadrado. De esa forma se obtiene el
número de espermatozoides por mm3; si el resultado se multiplica por 1.000 y se
transforma en una medida volumétrica la concentración queda expresada en can-
tidad de espermatozoides por ml (# espermatozoides/ml).
f. Características fisico-químicas. El test de pH generalmente se incluye en
los análisis de rutina como un parámetro orientador. El pH viene dado por las se-
creciones ácidas provenientes de la próstata y las secreciones alcalinas de las vesí-
culas seminales. El pH en el semen del toro oscila como valor normal entre 6.6 y
6.9 hasta 7.0. Si el pH excede de 7 se puede sospechar de algún tipo de infección y
probablemente en ese caso disminuya la secreción de productos ácidos de la prós-
tata, tales como el ácido cítrico. Se pueden medir valores de pH anormales en el
caso de eyaculación incompleta. Valores de pH extremadamente ácidos (>6.5) se
encuentran en casos de agenesis o oclusión de las glándulas vesiculares.
IV. CÁLCULO DEL NÚMERO DE DOSIS RECOMENDADAS PARA DI-

LUIR Y CONGELAR
Una vez terminado el análisis básico del laboratorio, se procede a la reco-

mendación del número de dosis que pueden ser diluidas y posteriormente conge-
ladas:
(Volumen en ml) x (Concentración espermática (spz/ml)) x (MI)
Número de dosis = ____________________________________________________________
6
Millones de espermatozoides por dosis (± 30x10 )
V. EVALUACIÓN DE SEMEN CONGELADO EN EL LABORATORIO DE

INVESTIGACIÓN
Entre las características microscópicas en el examen de rutina post-congela-
ción podemos señalar:
1. Motilidad Individual
La motilidad de una muestra de semen recientemente obtenida no es una
buena predicción de su fertilidad ni de la capacidad de los espermatozoides para
sobrevivir al proceso de congelación. La evaluación de la MI en semen fresco es
importante para la identificación de eyaculados que pudieran estar por debajo del
valor normal (<50% de MI, cuadro 4) por lo que deberían desecharse aquellas
muestras. Esto es, si la MI es muy baja en semen fresco, esta tenderá a disminuir
aún más en la evaluación post-congelación y disminuirá el número de dosis debi-
do al proceso de congelación. El empleo de una coloración de células vivas y
muertas para seleccionar las muestras no mejora las cosas en este aspecto pero
ofrece una alternativa más objetiva además de la estimación de la MI.
La valoración exacta del porcentaje de espermatozoides con motilidad pro-
gresiva después de la congelación es de gran importancia. Se ha demostrado que
una fertilidad óptima se produce cuando el número de espermatozoides móviles
en progresión post-congelación varía entre 5 a 15 millones por unidad o dosis de-
pendiendo del nivel de fertilidad del toro [9]. Debido a que el semen de diferentes
toros varía fuertemente en el porcentaje de células que sobreviven a la congela-
ción, el número total de espermatozoides colocados en cada dosis puede ser dife-
rente de un toro a otro. Si el carácter motilidad progresiva para el semen de un
toro muy fértil es del 50% post-congelación, la concentración total de espermato-
zoides en cada dosis puede variar desde 10 a 20 millones. Por otra parte, si la MI
tras la descongelación se halla normalmente alrededor del 25% en otro toro, la
concentración total de espermatozoides por dosis deberá ser mayor. Conforme
varía la MI tras la descongelación, la concentración total de espermatozoides por
dosis debe ser ajustada.
2. Morfología espermática
Los toros que van a utilizarse en I.A. deben producir semen que no conten-
gan excesivo número de espermatozoides morfológicamente anormales. La vigi-
lancia continua del semen de cada toro con recuentos morfológicos mensuales es
recomendable.
La evaluación de la integridad del acrosoma antes y después del proceso de
congelación es otro control útil, ya que a mayor número de acrosomas intactos
post-congelación está directamente relacionado con capacidad fértil y mayores ta-
sas de no-retorno.
3. Examen bioquímico de las células espermáticas
Cuando existen problemas de fertilidad en un centro de I.A., o se requiere
determinar con más exactitud la capacidad fecundante de un eyaculado, es posi-
ble realizar ciertas pruebas bioquímicas junto con los test de rutina, para determi-
nar la calidad seminal, entre ellas la prueba de la actividad de acrosina.
a. Actividad de la acrosina. La acrosina es una enzima de características si-
milares a la tripsina y se encuentra exclusivamente en la cabeza del espermatozoi-
de, en el acrosoma. Esta enzima juega un papel esencial en la penetración del
espermatozoide en el óvulo. La liberación de acrosina del espermatozoide des-
pués de un choque frío, al igual que ocurre en el caso de la aspartato aminotransfe-
rasa (AAT), indica el estado de permeabilidad de la membrana espermática en ese
momento y consecuentemente el grado de deterioro de la misma producido por
las agresiones físico-químicas a las que se la ha sometido previamente. Sin embar-
go, esta técnica no ha sido muy utilizada por laboriosa.
b. Composición fosfolipídica de la membrana. Se sabe que la susceptibilidad

de la célula al enfriamiento está relacionada con la composición lipídica de la
membrana del espermatozoide. Los espermatozoides de ciertas especies animales
(como el toro, verraco y morueco), en cuya membrana la relación ácidos grasos in-
saturados/ácidos grasos saturados es muy alta, son más sensibles al frío. La sus-
ceptibilidad al choque térmico se ha relacionado también con el contenido de
colesterol/fosfolípidos de la membrana espermática.
c. Estado de condensación de la cromatina. La determinación del estado de
condensación de la cromatina puede ser un parámetro fundamental para la deter-
minación de la calidad seminal con semen crioconservado. Esto es debido a que
las lesiones a nivel de la cromatina (del ADN del núcleo) pueden inducir un incre-
mento de la mortalidad embrionaria, complementando de una forma eficaz los es-
tudios sobre la integridad del acrosoma y membrana celular para establecer mejor
correlación con la fertilidad.
El estado de la cromatina en el espermatozoide puede determinarse in vitro
en base a su susceptibilidad a los factores de descondensación; estos compuestos
rompen los enlaces o puentes disulfuro formando complejos con iones metálicos
divalentes especialmente con el zinc, que estabiliza la cromatina espermática. La
heparina es uno de los compuestos más importantes que da lugar a la desconden-
sación de la cromatina in vitro. La descondensación de la cromatina se basa en la
detección autorradiográfica del complejo ADN-proteína nuclear en el espermato-
zoide, usando Actinomicina tritiada. Loa espermatozoides con un desarrollo nor-
mal mantienen una estructura de la cromatina resistente a la desnaturalización
del ADN [5]. Si se evalúa el estado de condensación de la cromatina pre-congela-
ción y post-congelación, se podrá observar como en el semen descongelado, la in-
corporación de actinomicina es mayor, es decir, hay una mayor tendencia a la
descondensación, lo que se puede traducir en un menor desarrollo de los embrio-
nes de vacas inseminadas con semen descongelado que tenga un grado de des-
condensación alto. Esta prueba se puede utilizar cuando se observe una baja en la
fertilidad o bajas tasas de no-retorno.
d. Plasma seminal.
Proteínas totales. El contenido en proteínas también parece incidir sobre la
calidad del semen. La susceptibilidad al choque térmico frío aumenta en ausencia
de secreciones de las vesículas seminales [4].
El Zinc. Los iones se encuentran en el plasma seminal en forma libre o com-
binada a proteínas. El Zinc parece influir sobre la calidad del semen o está relacio-
nada con ella. El contenido de zinc disminuye a medida que la calidad seminal
empeora. Su papel fisiológico y bioquímico no está muy claro, aunque se piensa
que es importante en la estabilidad de la membrana, de la cromatina y de la MI.
4. Examen microbiológico
La contaminación del semen por la flora bacteriana bien sea del tipo sanita-
rio o por deficiencias de la higiene, incide enormemente en la economía y en deter-
minados aspectos de la reproducción de la hembra, como disminución de la
fertilidad y aumento de la mortalidad embrionaria. Puesto que muchos microor-
ganismos no tienen su origen ni en los testículos ni en las glándulas accesorias, es

muy importante seguir correctamente los procedimientos de recolección para mi-
nimizar el riesgo de contaminación del semen. Estos análisis se realizan por indi-
cación del Médico Veterinario.
Es importante hacer un buen control microbiológico del semen ya que a ve-
ces pueden encontrarse altas concentraciones de bacterias, lo cual hace descender
significativamente la capacidad de crioconservación y la fertilidad de ese semen.
Los problemas de contaminación se resuelven mediante pruebas de sensibilidad
de estos agentes frente a antibióticos, adicionándose a la dosis seminal para conse-
guir una buena inhibición del crecimiento bacteriano.
5. Examen biológico
Ya que la fecundación es una de las claves para determinar la fertilidad in
vivo de un macho, el desarrollo de la técnica de fecundación in vitro (FIV) se ha
convertido en un procedimiento eficaz para predecir la fertilidad in vivo de un ma-
cho. La FIV consiste básicamente en la exposición de oocitos maduros a esperma-
tozoides capacitados de tal forma que la fecundación se produzca fuera del
aparato genital de la hembra, o sea, in vitro, en un laboratorio especializado de in-
vestigación en biotecnología reproductiva. Los oocitos se pueden obtener a partir
de ovarios de matadero por punción de folículos de 2 a 5 mm de diámetro, los cua-
les posteriormente se maduran in vitro en un medio especial de maduración,el
cual generalmente es TCM-199 suplementado con piruvato de sodio, lactato de
sodio, gentamicina y hepes. Algunos medios adicionan FSH (10 m g/ ml) además
de 20% de suero de vaca en estro (que contiene LH y FSH).
La duración total del cultivo para madurar los oocitos es de 24 a 27 horas. Pa-
sado ese tiempo, los oocitos son considerados maduros, cuando ellos responden a
los siguientes criterios:
– Expansión de los cúmulos
– Aparición del primer glóbulo polar
– Aumento del espacio perivitelino y modificaciones citoplasmáticas: es-
clarecimiento periférico, condensación, etc
Tras la maduración, se ponen en contacto los oocitos con los espermatozoi-
des capacitados (6 a 8 horas) y tras incubación se determina la tasa de penetración.
VI. CONCLUSIÓN
Es posible señalar que en los últimos tiempos ha habido mayor interés en
evaluar más rigurosamente el semen del macho reproductor. Esto debido a que se
considera que el llamado análisis básico del semen no es suficiente para explicar la
interacción del semen frente al proceso de congelación, frente al proceso de la ca-
pacitación, la fecundación in vitro, etc. Por tal motivo el análisis básico del semen
se ha enriquecido con la incorporación de nuevas técnicas y equipos para determi-
nar con mayor exactitud las características convencionales del semen y la incorpo-
ración de nuevos parámetros, sin descartar la participación del profesional
entrenado en esas determinaciones ya que es quien debe probar y evaluar la exac-

titud de los nuevos métodos.

[1] Barth, A.D. 1997. Evaluation of potencial breeding soundness of the bull. In “Current
therapy in large animal. Theriogenology”. Robert Youngquist ed., Chap. 28. 1st ed.
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[2] Bearden,H.J. y Fuquay, J. 1982. Reproducción Animal Aplicada. Editorial El manual
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[3] Comhaire, F. and Vermeulen, L. 1995. Human semen analysis. Human Reproduction
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[4] Davies, D., Hall, G., Hibbit, H. and Moore, H. 1975. The removal of the seminal vesi-
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[5] Evenson,D. and Thompson, L. 1991. Flow cytometric analysis of bon sperm chroma-
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[6] Madrid, N. 1998. Modificaciones en el sistema de evaluación reproductiva de los to-
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[7] Pérez y Pérez, F. 1985. Reproducción Animal: Inseminación Artificial y Transplante
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[8] Rosenberger, G. 1981. Exploración clínica de los bovinos.1ra.Edición. Editorial He-
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[9] Salisbury, G., Vandemark, N. y Lodge, J. 1978. Fisiología de la Reproducción e Inse-
minación Artificial de los Bóvidos. 2da Edic.Editorial Acribia, Zaragoza, España.
CAPITULO XVI
EVALUACIÓN DE LA APTITUD REPRODUCTIVA DEL TORO
I. INTRODUCCIÓN
II. HISTORIA DEL ANIMAL
III. EVALUACIÓN DEL ESTADO DE SALUD GENERAL
IV. EVALUACIÓN DE LOS ÓRGANOS GENITALES
V. MEDIDA DE LA CIRCUNFERENCIA ESCROTAL
VI. PALPACIÓN DE LAS GLÁNDULAS ACCESORIAS
VII. COLECCIÓN DEL SEMEN
VIII. EVALUACIÓN DEL SEMEN
IX. EVALUACIÓN DE LA CAPACIDAD DE SERVICIO
DE LOS TOROS
Ninoska Madrid-Bury
I. INTRODUCCIÓN
Con el desarrollo de la inseminación artificial en el ganado bovino y el au-

mento del valor genético de los animales, se ha intensificado el reconocimiento de
la importancia del examen de la aptitud reproductiva de los sementales antes de
que estos sean puestos en servicio en las ganaderías o sean destinados para la co-
lección y conservación de semen en los Centros de Inseminación Artificial. El cos-
to de los toros se ha incrementado de tal manera, que los compradores quieren
estar seguros de estar haciendo una buena y una segura inversión; por otro lado,
ganaderos y profesionales están conscientes de lo peligroso que puede resultar
para una finca poner en servicio a un gran número de vacas con un solo toro que
no se encuentre sano y que no posea una buena capacidad sexual.
La función reproductora de un macho es compleja y su integridad depende
de un armonioso funcionamiento de su sistema genital, sin embargo, la buena sa-
lud física es de vital importancia. Por lo tanto, cuando se hace la evaluación del re-
productor se debe prestar interés al estado general del animal tanto o igual, como
a la atención prestada en la determinación del estado de su sistema genital. Re-
quieren especial atención las enfermedades transmitidas por el semen o mediante
contacto sexual que puedan afectar la fertilidad del rebaño o cualquier otra enfer-
medad viral o bacteriana que involucre otros órganos y sistemas fuera del tracto
genital. De igual manera, se debe informar al propietario o comprador de la pre-
sencia de algún factor indeseable, como la criptorquidia, que pudiera ser transmi-
tido a la descendencia del animal evaluado.
Si se acepta que la reproducción constituye la base de la producción animal,
entonces el seleccionar animales con fertilidad comprobada o con potencialidad
para ello, constituye un requisito indispensable para alcanzar altos niveles de pro-
ductividad. Cuando se realice la evaluación de un reproductor, sólo deberán ser
seleccionados aquellos que tengan un sistema genital sano, que produzcan la ma-
yor cantidad de espermatozoides viables, que gocen de excelentes condiciones fí-
sicas para eyacular semen de calidad bien en la vagina de la vaca o en la vagina
artificial, y por supuesto aquellos que demuestren aptitud de monta y deseo se-
xual suficientemente buenos como para servir el mayor número de hembras en el
menor tiempo posible.
En este capítulo se estudiarán sistemáticamente las diferentes pruebas y exá-
menes que se deben realizar al momento de la evaluación de la aptitud reproduc-
tiva de un semental bovino. Se recomienda seguir el orden señalado, anotar
cuidadosamente los hallazgos y planificar y organizar con anterioridad todo el or-
den de cada una de las pruebas; de esa manera, se impide que una no interfiera
con la otra y se permite garantizar la veracidad de los resultados.
II. HISTORIA DEL ANIMAL

La historia del toro debe incluir nombre, número de registro, raza y fecha de
nacimiento. En lo posible determinar el peso actual y los controles de crecimiento
previos. En el momento en que se va a realizar la evaluación del animal es impor-
266 Ninoska Madrid-Bury
tante por lo menos tener una historia parcial de él. Anotar fecha de la última eva-
luación y de cuales fueron los resultados. Obtenga información de su
comportamiento reproductivo anterior buscando entre otros: a) Edad en que fue
utilizado por primera vez y frecuencia de servicios, este dato es importante en el
diagnóstico de esterilidad de animales jóvenes; b) Tipo de apareamiento utiliza-
do; a veces la relación macho:hembra no es la adecuada y se ve comprometida la
eficiencia del macho, o pudiera ser que si la monta es controlada no se le permita
al toro excitarse y eyacular antes de retirarle la hembra de la zona de servicio;
c) Número de servicios por cada vaca preñada; lo aceptable son menos de 2 servi-
cios. Aquí es importante saber que hembras se han puesto en contacto con el ani-
mal, ya que en ocasiones se colocan hembras problemas que necesitan hasta 10
servicios para quedar preñadas, pudiendo no ser, en este caso, problemas atribui-
bles al propio toro; d) Presencia de descarga anormal por el pene (sangre, pus, lí-
quido) por el pene, antes de realizar la monta o en forma continua; esto es
indicativo de procesos inflamatorios que pudiera ser signo de una enfermedad in-
fecciosa o de algún traumatismo que haya sufrido el animal; e) Fechas de las últi-
mas desparasitaciones, vacunaciones o tratamientos médicos; f) Fecha de las
últimas pruebas de enfermedades de transmisión sexual, etc.
Una historia completa y verídica, proporcionará información que permitirá
dirigir la atención a algunas pruebas y evaluaciones, sin embargo, nunca deberá
servir por si sola para hacer un diagnóstico anticipado de la condición del repro-
ductor.
III. EVALUACIÓN DEL ESTADO DE SALUD GENERAL

1. Apariencia masculina
Los machos poseen características típicas de su sexo como la musculatura, el
comportamiento agresivo y decidido y el desarrollo de los órganos sexuales. La
presencia de estas características guarda relación con los niveles de testosterona.
2. Condición Corporal
Debe ser óptima. Machos mal alimentados o con sobrepeso pueden tener le-
siones irreversibles en los testículos o su recuperación puede ser muy lenta, lo que
trae como consecuencias pérdidas económicas. En el caso de toretes jóvenes, la
pubertad se vería atrasada. Cualesquiera que fueran las razones, esta bien docu-
mentado que machos con pobres condiciones corporales tienen problemas de fer-
tilidad [1, 21, 30]. Lo más recomendable es no escoger machos en mal estado físico
y pobre condición corporal.
3. Piel
Se debe observar la piel del animal, buscando por la presencia de ectopará-
sitos, hongos, heridas o cicatrices que pudieran haber afectado o estar afectando
la salud y el confort actual del toro. Los ectoparásitos causan anemias y los hon-
gos, heridas que muchas veces se contaminan y cursan con dolor y escozor; am-
bas provocan en el animal inquietud, pérdida de peso, desánimo y pérdida del
apetito sexual.
4. Boca
Se inspecciona el morro, los labio y los dientes. Si el animal saliva mucho pu-
diera ser una señal de problemas de heridas en la lengua, boca, carrillos y el pala-
dar. Los dientes deben estar completos y sanos. Los animales con problemas en la
boca no podrán comer bien, perderán peso y su comportamiento sexual se verá
afectado.
5. Patas y pezuñas
En el macho el sistema locomotor, especialmente las articulaciones y los
músculos de los miembros posteriores y de la espalda requieren de una atención
especial. Cuando el toro monta, todo su peso recae en las patas traseras, partici-
pando la articulación sacroiliaca en el soporte del peso. Balancear todo el peso so-
bre los miembros posteriores provoca una rápida y fuerte contracción sobre los
huesos, articulaciones y músculos de esa región. Cualquier alteración o anomalía
en esa zona podría conducir a la negación de la monta temporal o definitiva por
parte del toro. Hay que tomar en cuenta que en los animales que se encuentran ex-
clusivamente en pastoreo, la necesidad de mantener patas y pezuñas en excelen-
tes condiciones es muy importante debido a las largas distancias que deben
movilizarse en busca de alimento y de hembras en celo. La mejor forma de evaluar
patas y pezuñas es observando al animal mientras se desplaza, debido a que se ha-
cen más notables las cojeras, incoordinaciones y desviaciones de la postura nor-
mal; luego se debe realizar una inspección minuciosa mientras está inmovilizado
en el brete de colección.
Los defectos de aplomos presionan las articulaciones causando dolor e inca-
pacidad para montar. Animales con el pecho estrecho, resultado de una distancia
muy corta entre las patas delanteras, evita que los machos puedan montar anima-
les de gran talla. Los que son desjarretados se cansan fácilmente con las caminatas,
perdiendo interés sexual. La pezuña es un sitio común de lesiones que causan co-
jera; se deben examinar para determinar si hay úlceras, heridas penetrantes, ca-
llos, abscesos y crecimiento anormal [28]. Los machos con problemas de pezuña a
menudo muestran deficiencia de libido (Figura 1).
IV. EVALUACIÓN DE LOS ÓRGANOS GENITALES

Los genitales externos se pueden evaluar por inspección y palpación, mien-
tras que los internos sólo pueden ser examinados por palpación rectal. El toro
debe ser inmovilizado para facilitar su evaluación. El animal debe ser tratado con
paciencia y firmeza pero suavemente, evitando causarle heridas. Es importante
recordar que cualquier movimiento brusco o rudeza de trato, ocasionaría una
fuerte respuesta del animal, tornando la evaluación muy difícil, y en algunos ca-
sos difícil de realizar. Un método eficiente para tranquilizar al animal consiste en
acariciarle la espalda, el vientre o el perineo, hasta logra su relajación.
1. Pene y prepucio
El pene es el órgano copulador del macho y debe ser examinado para identi-
ficar heridas, traumas o inflamaciones. Puede ser exteriorizado con la ayuda de
Crecimiento
C recim ientoexcesivo
excesivo Callosidades
C allosidades
depezuñas
de pezuñas
Cuartillas débiles
C uartillas débi
les Defecto
D efectode
deaplomo
aplom o
DDesjarretado
esjarretado Cadera
C adera dislocada
dislocada
Figura 1. Defectos locomotores en el toro [38].
descargas de un electroeyaculador. Se han señalado algunas anormalidades en el

pene que son motivo de descalificación tales como hipoplasia del glande, duplica-
ción parcial o total del pene, ausencia total de la flexura sigmoidea, persistencia
del frenillo, etc. En los becerros el pene se encuentra adosado al prepucio e inicia
su desprendimiento al momento en que los testículos comienzan a hacerse funcio-
nales, de manera que es común, observar el frenillo del pene en los machos jóve-
nes en periodos peripuberales En la figura 2 se observan algunas lesiones y
malformaciones del pene [28]. El prepucio se examina en el momento en que se
realiza la evaluación del pene; debe ser siempre observado para descartar la pre-
sencia de adherencias, heridas o hematomas. Los toros cebú y acebuados, debido
a que tienen un prepucio muy penduloso son más propensos a tener lesiones y su-
frir de prolapso que terminan en acrobustitis.
2. Escroto
Una vez inmovilizado el animal, el clínico se coloca por la parte posterior y
realiza una inspección visual. Es muy importante que el animal este relajado pues
de esa forma el escroto no se encuentra contraído, lo que podría dar una idea falsa
de su forma. El escroto debe ser pendulante y estar muy bien suspendido. Los ani-
Anillos
Anillosde
depelo
pelo Frenillo
Frenillo Laceraciones
Laceraciones
Neoplasias
N eoplasias G landeensanchado
ensanchado Tejido
Tejido de de
Glande
cicatrización
cicatrización
D Desviación
esviación Enrollam iento
Enrollamiento Físt
ula uret
Fístula ral
uretral
Figura 2. Defectos peneanos en el toro [38].
males Cebú y acebuados al igual que los toros puros de razas europeas con pro-
blemas de adaptación se caracterizan por tener escrotos muy pendulosos, lo que
los hace más propensos a tener lesiones por traumatismos. La inspección del es-
croto revela información sobre el estado de los testículos. El escroto debe ser simé-
trico; la asimetría a menudo refleja diferencias en el tamaño testicular. Se
observará la piel buscando que esté libre de lesiones o heridas que pudieran com-
prometer la salud de los testículos. Existen diferentes formas de escrotos, aquellos
con cuello amplio y bien definido que generalmente permiten un buen desarrollo
testicular u otros que se van adelgazando hasta formar una punta en el polo infe-
rior, lo que sería indicativo de que los testículos son pequeños y de que el cuello
escrotal podría estar lleno de grasa y que al igual que aquellos con cuello corto,
podrían ocasionar problemas en el mecanismo termorregulador del testículo,
originando patologías testiculares.
3. Testículos
En los machos los testículos son los órganos genitales de mayor importancia
porque es el sitio donde se originan los espermatozoides. En ellos se produce la tes-
tosterona, importante para la espermatogénesis, comportamiento sexual y el cre-

cimiento genital y corporal. Son órganos de forma ovoide, turgentes y elásticos;
una consistencia dura o fibrótica indica que existieron procesos inflamatorios y la
muy blanda señala una alteración en curso de la espermatogenésis. Para su eva-
luación es importante que el animal esté relajado, por lo que se recomienda sobar
suavemente el perineo y el escroto hasta lograr su completa relajación. Se determi-
nará la presencia de ambos testículos y se evaluarán por tamaño, forma, consis-
tencia y sensibilidad. Animales con un solo testículo o con descenso parcial de uno
de ellos son llamados criptorquídicos, estos animales deberán ser eliminados del
rebaño, por ser este un factor heredable [18]. Los machos que tengan testículos asi-
métricos deben ser vistos con sospecha de una hipoplásia o degeneración testicu-
lar (figura 3) [28]. Ensaye la separación del testículo grande del pequeño, eso se
logra impulsando el testículo que no va a medir hacia arriba del escroto, dejando li-
bre en la bolsa escrotal el testículo que desea evaluar; en ese momento mídalo y pál-
pelo. Repita la acción con el otro y compare las medidas. En caso de un animal
adulto es posible que se trate de una degeneración que pueda corroborarse al reali-
zar la evaluación seminal haciendo posible diagnosticar con certeza el problema y
aplicar los correctivos. Si se trata de un animal joven entre 8 y 12 meses entonces el
diagnóstico de hipoplasia del o los testículos pequeños es el correcto. En caso de es-
tar evaluando animales tropicales mestizos doble propósito, hay que tener en cuen-
ta que se ha señalado asimetría testicular hasta en 15% de toretes entre 8 y 13 meses
y que la condición desaparece al llegar los animales a los 18 meses [21].
Testículos normales
Testículos norm ales Epi
didim itis
Epididimitis
Criptorquidia
C riptorquidia Hipoplasia
H ipopl
asia
Figura 3. Defectos testiculares en el toro [38].

4. Epidídimos
Se palpan y evalúan al hacer el examen de los testículos. El epidídimo es el
lugar donde se acumulan los espermatozoides producidos por los testículos; es el
lugar donde maduran los espermatozoides y adquieren capacidad potencial para
fertilizar. El órgano está adosado en cada testículo y anatómicamente consta de
cabeza, cuerpo y cola. La cabeza se encuentra en el polo superior del testículo, se
continua con el cuerpo, el cual se sitúa en la cara dorsolateral medial de la glándu-
la, y se palpa como una banda de 1 cm de ancho que termina en la cola que tiene
forma cónica y una amplitud promedio en su base de 2 a 3 cm. La consistencia de
la cola es normalmente firme y su abultamiento dependerá de su repleción con es-
permatozoides. Aquellos animales recién colectados o en servicio pueden tener a
la palpación la cola menos firme y menos abultada. En toros que no producen es-
permatozoides o en los casos de oligospermia, la cola se observará plana y a la pal-
pación se sentirá blanda. Se debe buscar en la palpación inflamaciones,
engrosamientos, malformaciones, aplasias etc.
V. MEDIDA DE LA CIRCUNFERENCIA ESCROTAL

Existe una alta correlación entre el peso de los testículos y la circunferencia
escrotal y entre el peso de los testículos y la producción de espermatozoides, de
manera tal, que al seleccionar toros por una circunferencia escrotal mayor, indi-
rectamente se hace selección por producción de espermatozoides [2, 12, 21]. La
medida también sirve para diagnosticar, pubertad, patologías testiculares. Se ha
señalado que los hijos e hijas de toros con circunferencia escrotal alta, alcanzan
pubertad a edades más tempranas [2,12,20,31,32]. La circunferencia escrotal se
mide con una cinta metálica especial para esos fines; esta debe colocarse en el diá-
metro más ancho de los testículos después de haberlos desplazado hacia el fondo
del escroto. Como guía para la selección de animales basados en su circunferencia
escrotal se pueden utilizar los requerimientos de la Sociedad Americana de Terio-
genología de 30 y 34 cm a los 15 m y a los 24 y más meses respectivamente [10].
Cuando se trabaja con animales doble propósito entonces se debe exigir por lo me-
nos 30 cm a los 24 y no menos de 32 cm a los 36 y más meses [24]. Se debe recordar
que animales con testículos pequeños, aunque sus muestras sean aceptables,
siempre tendrán baja producción de espermatozoides y se podría esperar que fue-
ran subfértiles al ser sometidos a una moderada o alta presión de servicio [13].
VI. PALPACIÓN DE LAS GLÁNDULAS ACCESORIAS

La evaluación de las glándulas sexuales accesorias se realiza por palpación
rectal. Introduzca la mano hasta la altura de su codo y haga presión en el centro
del piso de la cavidad pélvica mientras va retrayendo su brazo. En el centro del
piso se localizará la uretra pélvica; esta se siente como una estructura firme, cilín-
drica y aplanada dorsoventralmente de aproximadamente 3 a 4 cm [34]. En la par-
te anterior de la uretra pélvica notará una elevación de perfil triangular, esta es la
próstata, sólo podrá palpar el cuerpo, ya que el resto de la glándula se encuentra
diseminada entre los tejidos de los músculos que cubren la uretra pélvica. Las
glándulas seminales son pares, lobuladas y se pueden ubicar colocando la mano
desde el extremo anterior de la uretra pélvica y realizando suaves movimientos
laterales. Las dimensiones varían con la raza y edad del animal; son estructuras de
aproximadamente 10 a 15 cm de largo y 2 a 3 cm de ancho [34]. En los toretes muy
jóvenes las glándulas son poco lobuladas y su desarrollo es indicativo de la fun-
ción testicular, debido a que todas las glándulas accesorias son andrógeno-depen-
dientes. La lesión más común es la inflamación de la glándula o vesiculitis, que se
caracteriza por dolor a la palpación, aumento de tamaño, pérdida de las lobulacio-
nes y adherencias. En algunos casos pueden palparse duras y fibróticas. Cual-
quier asimetría debe ser considerada con reserva por el evaluador. En algunos
casos de vesiculitis se pueden observar flóculos de pus en el eyaculado. Si el ani-
mal evaluado presenta vesiculitis, realice pruebas de brucelosis ya que es la causa
más común de esta condición. Cerciórese de que el toro tenga ambas glándulas; de
no ser así elimine al animal. Las ampollas del deferente son el segmento terminal
ensanchado de los conductos deferentes; miden entre 10 y 15cm de largo [34] y se
sienten al hacer presión hacia el piso de la cavidad pélvica, entre las glándulas se-
minales; se palpan como dos estructuras semiduras del grosor de un lápiz. Es
poco común que se inflamen, pero cuando lo hacen es posible observar material
purulento en el eyaculado [34].
VII. COLECCIÓN DEL SEMEN

La colección de semen se realiza por el método parafisiológico de la vagina arti-
ficial o por eletroeyaculación. Con la vagina artificial se obtiene una muestra de se-
men de excelente calidad, que puede considerarse como característica de la
eyaculación de un toro; tiene la ventaja de que permite la observación del comporta-
miento del animal en movimiento y durante su apareamiento. Es importante recor-
dar cuando se utiliza este método, que la temperatura es un factor primordial para la
eyaculación en el toro, y que la misma varía de acuerdo con las preferencias de los
animales. El agua dentro de la vagina debe estar a unos 42-45°C, razón por la cual, el
examinador deberá vigilar por la temperatura adecuada de la vagina, si desea obte-
ner un eyaculado seguro y de calidad. El método de la electroeyaculación es el más
utilizado a nivel de campo; se aplica en aquellos animales impedidos para eyacular o
que no están entrenados para servir en la vagina artificial y en los animales jóvenes
sin experiencia de monta. Se basa en la estimulación eléctrica de los centros medula-
res de la eyaculación. No es nociva para el animal y cuando es aplicada por un opera-
dor experto, se pueden obtener muestras de excelente calidad.
VIII. EVALUACIÓN DEL SEMEN
Los espermatozoides son muy sensibles a las variaciones de temperaturas,

por lo que es recomendable controlar sus variaciones durante las distintas fases
del proceso. Mantenga todo el material de vidrio y las soluciones que utilizará en
la evaluación a temperaturas constante de por lo menos 37°C. Evite que el sol cai-
ga directamente sobre la muestra y trate de que el material a utilizar no se conta-

mine con polvo. Al realizar la evaluación del semen es importante tomar en
cuenta la edad, raza, estado nutricional, condición corporal, frecuencia de activi-
dad sexual, método de colección, época y estado de salud del animal. El eyaculado
se debe evaluar por:
1. Aspecto macroscópico
Se hará una valoración visual del color, densidad, aspecto y presencia de al-
gún material extraño. El semen generalmente es de color blanco, y la densidad de la
muestra estará en relación directa con la concentración de espermatozoides. Las
muestras más densas serán de color y aspecto más cremoso, mientras que las más
diluidas, serán de aspecto lechoso y hasta completamente claro y transparente,
como es el caso de aquellos animales con oligospermia o azospermia. También es
posible obtener muestras poco densas en aquellos eyaculados obtenidos de anima-
les que no hayan sido bien estimulados, o cuando se extraen eyaculaciones sucesi-
vas. En los animales jóvenes, en periodo peripuberal, las muestras por lo general
son poco densas. En algunos toros se pueden observar eyaculados de color ver-
de–amarillento; esto se corresponde con un pigmento llamado riboflavina que se
produce en las glándulas seminales y que es inocuo. El color rosado del semen indi-
ca presencia de sangre y puede deberse a lesiones del pene o del propio aparato re-
productor. El aspecto del eyaculado es importante; observe si es homogéneo.
Incline ligeramente el tubo de colección y deje escurrir su contenido por las paredes,
si se observan grumos, por lo general es pus e indicativo de procesos inflamatorios.
Si se esta evaluando un animal joven menor de 14 meses, entonces deberá tomarse
en cuenta, dependiendo de la raza o mestizaje, que el animal se encuentra en perio-
do puberal y los restos de pus en el eyaculado, pueden provenir de las lesiones nor-
males que ocurren durante el desprendimiento del prepucio. Si la muestra está
contaminada con pasto, barro, heces, polvo u orina, no debe ser evaluada; en ese
caso, lo recomendable es colectar al animal de nuevo. En el cuadro 1 se muestra una
escala para clasificar el eyaculado por aspecto y densidad [34].
Cuadro 1
Clasificación de la concentración espermática en semen de toros,
tomando en consideración su aspecto y densidad
Aspecto Densidad Concentración
aproximada/mm 3
Cremoso 3 > 1.000.000
Lechoso, opaco 2 500.000 – 1.000.000
Opalescente 1 200.000 – 500.000
Acuoso 0 <200.000
Volumen. Se mide directamente en el tubo colector. Varía considerablemen-

te entre toros y razas, desde 3 a 15 ml por eyaculado. La mayoría de los toros eya-
culan entre 4 y 6 ml. Generalmente los toros de razas lecheras son los que
producen mayor volumen y los mestizos se sitúan en posición intermedia. Al
multiplicar el volumen por la concentración espermática, se obtiene el número to-

tal de espermatozoides por eyaculado.
Motilidad Masal. Indica la concentración y viabilidad de las células esper-
máticas. Se coloca una gota de semen sin diluir en un portaobjeto y se observan los
movimientos de ondas y remolinos en el microscopio a pequeño aumento (X10).
Para su valoración se utiliza una escala de 1 a 4 en la que 1 es la ausencia de movi-
mientos y 4 es el máximo movimiento, caracterizado por ondas muy obscuras con
movimientos muy rápidos. En el cuadro 2 se presenta la clasificación de la movili-
dad masal y su descripción tal y como es utilizada por la Sociedad Americana de
Teriogenología [10].
Cuadro 2.
Clasificación de la Motilidad Masal de los espermatozoides
Clasificación Descripción Valor
Pobre No hay ondas. Movimientos espermático vibrátil 1
Aceptable Ondas ligeras, con movimiento apenas perceptibles 2
Bueno Ondas aparentes. Remolinos con movimientos moderados 3
Muy Bueno Ondas obscuras con movimiento rápido 4
Motilidad Progresiva Individual. Es considerada una de las pruebas más

importantes de la valoración seminal, a pesar de que no siempre existe correlación
entre la movilidad espermática y la fertilidad del toro [29,39]. Se observa el movi-
miento individual de las células con el fin de determinar el porcentaje de células
móviles en el eyaculado. Es muy importante cuidar que la muestra a evaluar no
entre en contacto con material húmedo o frío, porque se comprometería la sobre-
vivencia de los espermatozoides y se obtendrían lecturas falsas. Toros adultos con
movilidad espermática inferior de 30%, no deben ser seleccionados o se les debe
colectar de nuevo para observar si mejora la movilidad espermática. Animales en
reposo sexual y con patologías testiculares y del epidídimo, producen eyaculados
con baja movilidad espermática. En caso de evaluar animales muy jóvenes, en pe-
riodo peripuberal, se pueden esperar movilidades bajas propias de su estado fi-
siológico; el diagnóstico quedará a juicio del evaluador, una vez que haya
realizado toda la valoración reproductiva del torete, determinando si debe ser se-
leccionado para su futura puesta en servicio o si recomienda su utilización en for-
ma controlada. Para la observación de la movilidad en el microscopio, se utiliza el
mayor aumento seco de 40X; se debe diluir una gota de semen en citrato de sodio
al 2.9%, el cual debe estar a la temperatura de 37°C para evitar el choque térmico
que inmovilizaría a los espermatozoides y hasta los mataría. Coloque una gota del
semen diluido en un portaobjeto precalentado, cúbralo con un cubreobjeto y ob-
serve el movimiento de los espermatozoides. El movimiento normal de la célula
es el que realiza en forma progresiva y en línea recta desde que se ha encontrado
alta correlación entre el movimiento rectilíneo y la fertilidad [11,17]. Deben anali-
zarse varios campos en el frotis para así poder tener una mejor valoración de las
células móviles. De preferencia observe el frotis hacia el centro del portaobjeto. Se
utiliza una escala de 0 a 100 para calificar la movilidad y se expresa en porcentaje.

En el cuadro 3 se presenta la clasificación de la movilidad progresiva individual
utilizada por la Sociedad Americana de Teeriogenología, después de su última re-
visión en el año 1993 [10].
Cuadro 3
Clasificación de la movilidad individual de los espermatozoides
Clasificación Descripción Valor %
Pobre Muy lento y errático < 50
Aceptable Lineal lento y generalizado 60-70
Bueno Lineal moderadamente rápido 70-80
Muy Bueno Lineal rápido 80-100
Concentración espermática. Mide el número de espermatozoides por uni-

dad de volumen y ha sido correlacionada positivamente con la fertilidad de los
toros [12,15]. Se puede medir con un espectrofotómetro en el laboratorio o con
un hemocitómetro cuando se trabaja a campo. Si el número de muestras a eva-
luar es muy grande, el hemocitómetro no es el método aconsejable pues requiere
de mucho tiempo. En el mercado existen fotómetros digitales que se pueden ca-
librar para medir la concentración espermática de diferentes especies, y que son
de gran utilidad y de lectura rápida. Si utiliza el hemocitómetro haga una dilu-
ción previa del semen de 1:200 (2µl de semen en 198µl de agua) en caso de ser
muy concentrado, o de 1:20 (5µl de semen y 95µl de agua) si la muestra es muy
diluida. En los casos de animales puberales con muestras poco concentradas, no
es necesario hacer dilución.
Morfología de los espermatozoides. Se refiere al estudio de la forma del es-
permatozoide y permite determinar las posibilidades de fertilización de la célula
desde que se han reportado correlaciones altas entre el porcentaje de células nor-
males y la fertilidad del toro [4]. Esta prueba se realiza para determinar la presen-
cia de formas anormales y de otras células en el eyaculado distintas a los
espermatozoides. Un toro adulto debe tener un mínimo de 70% de espermatozoi-
des normales para que su eyaculado sea considerado satisfactorio. Se han desarro-
llado muchos métodos o pruebas para valorar la morfología espermática. Se
pueden conseguir con coloraciones sencillas como la eosina-nigrosina-giemsa fá-
ciles de realizar cuando se evalúa un semental a campo, ya que se utiliza el micros-
copio de luz hasta las más sofisticadas tinciones o pruebas en los que se evalúa la
integridad de la membrana plasmática del espermatozoide, las cuales sólo se rea-
lizan en laboratorios dedicados a la investigación. En la literatura anexa el lector
puede consultarlas [3].
La comprensión del significado de las anormalidades espermáticas, su in-
cidencia en la muestra evaluada, así como la causa y el porque de su ocurrencia,
le permitirá al evaluador hacer un pronóstico de la fertilidad futura del toro y
del tratamiento a seguir para poder recuperarse. Es muy importante recordar
que las células anormales en el eyaculado reflejan trastorno de la función de los
testículos o del epidídimo. El trastorno de estos órganos pudo haber ocurrido va-
ria semanas o pocos días antes del momento de la evaluación, ya que la esperma-
togenésis dura alrededor de unos 60 días en el toro, que los espermatozoides en
un eyaculado fueron liberados de los túbulos seminíferos unos 14 días antes y que
estos tardan aproximadamente unos 11 días en recorrer el epidídimo para adqui-
rir madurez y movimiento; por esa razón, los defectos encontrados en un eyacula-
do, pudieran haber sido originados unos pocos días antes de la evaluación. La
producción de espermatozoides anormales puede deberse a la edad, problemas
nutricionales, enfermedades, factores ambientales (calor, heridas por traumatis-
mos, sustancias tóxicas, cambio de ambiente, etc.), como por razones hormonales
o genéticas.
Al final de la evaluación, el toro se clasifica dentro de una de las siguientes
categorías:
Satisfactorio: Animales libres de problemas físicos o de alteraciones en el sis-
tema genital que puedan afectar su fertilidad. La circunferencia escrotal debe ser
igual o superior al mínimo recomendado. El eyaculado debe tener motilidad ma-
sal aceptable y la individual no debe ser menor del 30%, mostrando un 70% de es-
permatozoides normales.
Insatisfactorio: Animales que fallan en alcanzar los valores mínimos en cua-
lesquiera de las categorías evaluadas y que no tengan posibilidades de corregir
esa deficiencia.
Diferidos: Animales que no alcanzan totalmente el nivel de satisfactorio
pero que tienen la posibilidad de serlo con el tiempo o después de un tratamiento
correctivo.
Con esta evaluación se determina el potencial reproductivo de un macho bo-
vino en el momento actual en el que se realiza la evaluación. Es un juicio u opinión
por parte de un profesional experimentado; de allí que su validez será mayor en la
medida que el conocimiento y experiencia del evaluador también lo sean.
IX. EVALUACIÓN DE LA CAPACIDAD DE SERVICIO DE LOS TOROS

La capacidad de servicio en los toros, indica la intensidad de su deseo sexual
y su eficiencia para realizar el servicio [9]. La libido o intensidad de deseo sexual,
se define como la disposición del macho para identificar, seguir y cubrir a las hem-
bras en celo [8]. Un toro puede exhibir una elevada intensidad de deseo sexual y
sin embargo, tener limitaciones para eyacular. A nivel de campo al igual que en
los Centros de inseminación artificial, el objetivo principal es tener reproductores
que sean capaces de eyacular grandes cantidades de espermatozoides fértiles en
forma periódica. Aquellos toros con alta capacidad de servicio son más fértiles y
preñan mayor cantidad de hembras en los primeros 25 días de la temporada de
monta [14,26,27]. Evaluar la capacidad de servicio en los animales debe ser consi-
derada tan importante como la evaluación de su calidad seminal y de la circunfe-
rencia escrotal, aunque está bien documentado, que no existe relación entre la
capacidad de servicio del macho con la valoración de su semen y de la circunfe-

rencia escrotal [5,12,24].
La manera como el toro realiza el contacto con la hembra no es simple y re-
fleja una serie de eventos fisiológicos complejos, que requieren de una gran coor-
dinación por parte del animal. En la evaluación de la capacidad de servicio se
evalúan todos los eventos del comportamiento sexual del macho que incluyen la
búsqueda y detección, excitación, flehmen, erección y protrusión del pene, monta,
penetración con o sin eyaculación, eyaculación y desmonta; es también importan-
te el periodo refractario o de latencia que es el tiempo transcurrido entre una eya-
culación y otra, y el tiempo de reacción que es el tiempo transcurrido desde que el
animal entra en contacto con la hembra y se produce la primera eyaculación.
Son numerosos los estudios realizados en los que se describen las pruebas
para realizar la evaluación de la capacidad de servicio de los machos [6,7,19,25].
En todos se recomienda someter al animal a estímulo sexual antes de la evalua-
ción. Esto se logra permitiendo que el toro observe otros toros realizando la mon-
ta. El tiempo debe ser limitado, se recomienda 10 a 15 min para animales adultos y
hasta 30 para los muy jóvenes o no acostumbrados a servir en vagina artificial; si
las evaluaciones son a campo pueden requerir un mayor periodo de observación
mientras que en un corral, 10 minutos serán suficientes. Animales adultos que en
15 minutos no hayan intentado la monta, son sospechosos de pobres capacidad de
servicio. En esos casos, deberá cambiarse la hembra estimuladora o el sitio de eva-
luación para ver si mejora el comportamiento del animal, ya que el desempeño de
la función sexual puede estar influenciado por el ambiente. De preferencia utilice
hembras en celo, especialmente si evalúa animales Cebú o acebuados. Evite eva-
luar animales en grupo o que se desconozcan para evitar peleas y competencias.
Realice las pruebas en corrales pequeños y en las horas más frescas del día, para
evitar que las altas temperaturas inhiban el comportamiento del sexual del toro.
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CAPÍTULO XVII
MOMENTO ÓPTIMO DE INSEMINACIÓN ARTIFICIAL

EN CELO NATURAL Y SINCRONIZADO EN BOVINOS
I. INTRODUCCIÓN
II. FACTORES QUE AFECTAN EL MOMENTO DE INSE-
MINACIÓN ARTIFICIAL
1. Duración del ciclo estral y del celo
2. Momento de ovulación
3. Vida fértil del óvulo
4.Vida fértil de los espermatozoides
5. Transporte de los espermatozoides en el aparato genital
femenino
6. Transporte del Óvulo
7. Condición del aparato reproductor femenino
III. FERTILIDAD Y MOMENTO DE INSEMINACION DU-
RANTE EL CELO NATURAL
IV. ¿QUÉ MOMENTO DE INSEMINACIÓN ARTIFICIAL
ELEGIR?
V. FERTILIDAD Y MOMENTO DE I.A. DURANTE EL
CELO SINCRONIZADO
VI. MOMENTOS DE INSEMINACIÓN ARTIFICIAL.
1. I.A. sistemática en momentos fijos (predeterminados).
2. I.A. en relación con el momento del celo observado
VII. ESTRATEGIAS Y MOMENTOS DE I.A. CON USO DE
PGF2a
VIII. ¿POR QUÉ ES NECESARIA LA DETECCION DE CELO?
IX. LITERATURA CITADA
Tomas Rodríguez Hernández
I. INTRODUCCIÓN
El momento óptimo de inseminación artificial se refiere al instante durante

el cual el material seminal del macho es depositado en los genitales femeninos
para que se realice la fecundación en forma exitosa. El hecho de que la ovulación
en bovinos suceda a diferentes lapsos de tiempo, en relación con el inicio o final
del celo, favorece que la unión del óvulo con el espermatozoide puede ocurrir a
diferentes momentos después de la inseminación artificial.
Además, del tiempo de presentación de la ovulación, el momento óptimo de
inseminación artificial es afectado por otra serie de factores, como son la duración
del ciclo estral y del celo, la vida fértil y el transporte de los gametos como la con-
dición del útero y del resto del aparato reproductor femenino. Establecer el mo-
mento óptimo de servicio permitirá reducir el número de servicios por
concepción y el intervalo entre partos, producir más leche y más becerros nacidos,
lográndose así una mayor eficiencia reproductiva y productiva.
Durante el celo sincronizado, la inseminación suele realizarse en relación
con el celo observado, pero también los animales son servidos en forma sistemáti-
ca en momentos fijos, independientes de la presentación del celo, por lo que no es
necesario disponer de tiempo para la detección del celo. De esa forma se agrupan
los servicios y se obtienen becerros de edad uniforme. No obstante, la fertilidad
tiende a ser menor cuando se insemina en momentos predeterminados que du-
rante el celo observado.
Una de las grandes limitantes en la fijación precisa del momento óptimo de
inseminación está relacionada con el reconocimiento del inicio del celo, lo cual
está muy asociado con la frecuencia y duración de las observaciones de la activi-
dad sexual. Por ello, con el fin de complementar la observación visual del celo, se
han desarrollado variadas tecnologías que facilitan y mejoran la precisión en la
detección del celo, siendo algunas de ellas aplicables a nivel de finca en el país.
II. FACTORES QUE AFECTAN EL MOMENTO DE INSEMINACIÓN ARTI-

FICIAL
Entre los factores más directamente relacionados con el momento óptimo de
inseminación artificial podemos destacar están la duración del ciclo estral y del
celo, momento de ovulación, vida fértil y transporte del óvulo y de los espermato-
zoides y la condición del aparato reproductor femenino. A esto se agrega, que los
amplios rangos de fertilidad en los diferentes momentos de inseminación artifi-
cial pueden ser debidos al efecto combinado o acumulado de varios factores, entre
los que se incluyen la frecuencia y duración de las observaciones y los métodos
utilizados en la detección de celo.
1. Duración del ciclo estral y del celo
En la hembra bovina el ciclo estral ocurre cada 21 días, oscilando entre 17 y
25 días, atribuyéndose esa variación a edad, raza y estación climática, no obstante,
un amplio porcentaje de animales no presentan celo dentro de este rango, lo cual
significa ciclos estrales más cortos o más largos, admitiéndose que en estos casos
284 Tomás Rodríguez Hernández
la concepción es más baja. En animales mestizos doble propósito tipo mosaico en

Venezuela, se ha determinado medias del ciclo estral entre 21 y 29 días con un
mode de 20-21d y un promedio de 21.3 ± 2.4d [12].
Las fases del ciclo estral son: proestro, estro, metaestro y diestro. Cada una
tiene una duración diferente; así el estro, caracterizado como el momento de ma-
yor intensidad sexual y de aceptación de la monta, tiene una duración media que
varía entre 14 y 18 horas en vacas y entre 11 y 16 en novillas, sin embargo, han sido
reportadas amplias variaciones, tanto en duración como en intensidad del celo,
siendo atribuidas a factores como la raza, edad, estación del año, temperatura am-
biental, presencia del toro, nutrición y producción láctea. En áreas tropicales, el
estro tiene una duración menor que el promedio observado en zonas templadas,
con mayor manifestación de celo entre la 6:00 p.m. y 6:00 a.m. [2, 13]. También el
celo es menos intenso y más corto en animales Bos indicus que Bos taurus. En gana-
do lechero europeo en ambientes cálidos, el estrés de calor afecta el ciclo estral y la
ovulación, reduce la intensidad y duración del celo y en casos extremos se mani-
fiesta el anestro [15, 19]. Para ganado Cebú se ha indicado que el celo dura entre
9,6 y 18,9 horas [34], mientras que en ganado mestizo doble propósito, en Vene-
zuela, la duración del celo se ha estimado en 16,4 ± 5,2 horas [13]. Igualmente se ha
señalado una relativa mayor duración del celo natural (21,7 + 0,3 horas) que el celo
sincronizado (19,8 + 0,7 horas) con análogos de las prostaglandinas F2a [22]).
2. Momento de ovulación
La ovulación abarca la maduración progresiva del folículo ovárico que cul-
mina con el rompimiento de sus paredes y la liberación del óvulo maduro. Se pre-
senta en el bovino entre 25–30 horas después de la iniciación del estro, en la fase de
metaestro. Sin embargo, se han encontrado rangos de 2 a 26 horas en vacas y entre
2 2/3 y 18 horas en novillas [30]. Al considerar como referencia fisiológica la finali-
zación del estro, se han determinado valores de 10 a 15 horas en vacas y de 11 ho-
ras en novillas, existiendo diferencias debido a período climático, régimen
nutricional, manejo y raza. Además podemos agregar, que la ovulación en bovi-
nos puede ser influida negativamente por daños psíquicos como el temor o físicos
como maltratos en relación con el momento de la inseminación artificial. Por el
contrario, influye positivamente un buen trato al animal durante el servicio, la
adecuada manipulación del tracto reproductivo y la presencia de toros [20]. Así
mismo, el masaje manual del clítoris o del útero después de la inseminación redu-
ce en más de 4 horas el intervalo del inicio del estro hasta la oleada ovulatoria de
LH, acortando en 4 horas el lapso de inicio del estro a la ovulación [33].
Aún cuando la manifestación del celo y la ovulación son actividades fisioló-
gicas altamente relacionadas pueden ocurrir desajustes que determinan la presen-
tación del celo sin ovulación o de un celo ovulatorio sin manifestación psicológica
de comportamiento (celo silencioso).
3. Vida fértil del óvulo
El período de permanencia máximo durante el cual el óvulo es capaz de ser
fecundado y desarrollarse, es lo que se conoce como vida fértil del óvulo. Nume-
rosas investigaciones han sido realizadas con el fin de determinar el tiempo en
que el óvulo del bovino, luego de la deshicencia folicular, puede permanecer con
vida fértil en el tracto genital esperando a los espermatozoides que lleguen y lo fe-
cunden [24]. Se ha demostrado que el tiempo de vida fecundante del óvulo bovino
es de 12 a 24 horas. La perdida de la viabilidad de los óvulos es gradual por lo que
durante su envejecimiento tienen capacidad para ser fertilizados normalmente,
pudiendo o no implantarse; la implantación puede generar embriones no viables
que mueren durante el desarrollo de la gestación de la hembra bovina. La dismi-
nución de la fertilidad o de la capacidad de producir embriones viables en el óvu-
lo comienza entre 6 y 8 horas post-ovulación, la cual, sin duda, es más rápida que
en el espermatozoide [24].
4.Vida fértil de los espermatozoides
La vida fértil de los espermatozoides es de 30 a 48 horas siendo muy breve en
la vagina y mucho más prolongada en el cuello uterino. De allí que al igual que el
óvulo, el envejecimiento del espermatozoide puede causar mortalidad embriona-
ria temprana, luego de la fertilización.
La duración de la motilidad y de la capacidad fertilizante de los espermato-
zoides está determinada por la calidad del semen, por el número de espermato-
zoides que alcanzan la vagina, el útero y el oviducto y por el tiempo que han
tardado a su paso por cada uno de dichos órganos, así como por el grado de dilu-
ción sufrido por el semen al mezclarse con los fluidos de tales órganos; igualmen-
te, también influye la situación endocrina de la hembra y el consecuente estado
funcional del tracto femenino [41].
5. Transporte de los espermatozoides en el aparato genital femenino
En la mayoría de los mamíferos, el transporte de los espermatozoides es rá-
pido, y estos llegan al oviducto poco después de la inseminación artificial en un
tiempo que en bovinos se ha estimado en 4,3 minutos [46]. La mayor concentra-
ción de espermatozoides se encuentra en el lugar de deposición seminal; la canti-
dad de espermatozoides disminuye rápidamente en dirección ovárica, de manera
que pocas células llegan al lugar de encuentro gametico en los oviductos [24]. La
movilización espermática está afectada positivamente por temperaturas entre 41
y 42°C y disminuye por el aumento de viscosidad de la dilución del semen, y por
incremento del número y edad de las células [39]. En su movilización, los esper-
matozoides tienen que invertir algunas horas en el aparato genital femenino, an-
tes de adquirir la capacidad de fecundar al óvulo; este fenómeno conocido como
capacitación dura alrededor de seis horas y en condiciones naturales ocurre en el
oviducto [6,17].
Para el transporte de los espermatozoides, las contracciones de la muscula-
tura del aparato reproductivo de la hembra desempeñan un papel muy importan-
te, pero también puede estar involucrada la actividad secretora del tracto
reproductivo femenino y la motilidad espermática [8]. Las contracciones se incre-
mentan en el útero por unos momentos luego de la monta y cerca del final del celo
y pueden ser estimuladas por la presencia del macho, la monta natural, el masaje
del clítoris y de los genitales femeninos, aunque el miedo y el estrés pueden dismi-
nuir las contracciones, debido al incremento de adrenalina que afecta la acción de
la oxitocina [6, 18]. Otros factores que pueden influenciar la movilización esper-
mática incluyen el lugar de colocación del semen, la cantidad y condición de los
espermatozoides y momentos del estro. Además, los factores físico–químicos e in-
munológicos en la vagina y en el cuello uterino al momento de la inseminación de-
sempeñan un importante papel en la supervivencia del espermatozoide y en su
movilización hasta el útero y oviducto [17, 21].
6. Transporte del Óvulo
Luego de la ruptura del folículo, el óvulo es atrapado en la superficie ovárica
por el infundíbulo y conducido hasta la ampolla del oviducto donde ocurre la fer-
tilización. El transporte del óvulo en el oviducto se realiza mediante contracciones
musculares, movimiento de los cilios y la actividad secretora del epitelio, meca-
nismos que están regulados por el balance estrógeno-progesterona. Al momento
de llegar el óvulo al sitio de fertilización, los espermatozoides se encuentran espe-
rándolo; sin embargo, la movilización del óvulo puede fallar en diferentes puntos:
ya que puede quedarse en el folículo o caer en la cavidad peritoneal [8].
7. Condición del aparato reproductor femenino
El momento adecuado de inseminación no indica solamente el tiempo con-
veniente durante el ciclo estrual para alcanzar la exitosa unión del óvulo y de la cé-
lula espermática, sino que implica también óptimas condiciones cíclicas del tracto
reproductivo femenino que afectan la probabilidad de que la hembra bovina lle-
gue a concebir [39]. Al instante de realizarse la inseminación, los genitales femeni-
nos deben estar libres de enfermedades y luego del parto el útero debe haberse
recuperado completamente. En ambiente uterino alterado debido a infecciones
puede ocurrir la muerte de los gametos masculinos y femeninos como del óvulo
recién fertilizado.
Se ha indicado que la involución uterina ocurre generalmente entre 25 y 50
días post-parto, presentándose la primera ovulación entre 15 y 45 días luego del
parto (celo silencioso), generalmente antes del primer celo post-parto. En ganado
lechero puro (Holsten y Pardo Suizo), evaluado en Venezuela, se ha determinado
que el primer celo post-parto aparece entre 32,5 y 59,6 días [36], mientras que en
animales mestizos doble propósito varía de 108 a 146 días (12). El celo post–parto,
además del manejo, condiciones climáticas y tipo racial, también está influencia-
do por algunos problemas que afectan la expresión o la observación de celos, ya
sea de tipo orgánico como la inactividad o atrofia ovárica o de tipo funcional como
los celos silenciosos o celos normales no detectados [12].
La involución uterina puede ser afectada por alteraciones del periparto tales
como: distocia, retención de membranas fetales, metritis, hipocalcemia, cetosis y
parto gemelares. Al alterarse el proceso de involución se puede retrasar el reinicio
de la actividad cíclica post–parto, lo que determina atraso en el intervalo parto-
concepción (días vacíos). A ello se agrega, que el estrés del parto, inicio de la lacta-
ción y el amamantamiento ejercen un bloqueo endocrino sobre el reinicio de la ac-
tividad ovárica, alargando igualmente el intervalo parto–concepción [15, 28].
Como norma práctica se ha recomendado que las vacas no deben cubrirse
antes de 50 días después del parto [14]. A demás, se ha señalado que por razones
de producción, cuando se desean reducir los intervalos entre partos, lo mejor es

servir las vacas en celo a partir de 40 días después del parto, aunque cabe esperar
una tasa de concepción baja [39]. La comparación de vacas inseminadas al prime-
ro, segundo y tercer celo post-parto que correspondían a 40, 67 y 104 días determi-
naron porcentajes de preñez de 55,5; 62,5 y 57,1, respectivamente [35].
III. FERTILIDAD Y MOMENTO DE INSEMINACIÓN DURANTE EL CELO

NATURAL
Para la determinación del mejor momento de inseminación artificial en bovi-
nos, se han empleado diferentes rangos de tiempo que oscilan entre 0 y 48 horas
luego del inicio del celo, observándose notables diferencias en relación con la tasa
de concepción. Diversos estudios evidencian mejores resultados de fertilidad
cuando se han inseminado las hembras bovinas entre 0 y 6 horas, 6 a 12, 12 a 24 e
incluso entre 28 a 31 horas del celo manifiesto [3, 7, 29, 36, 44]. En una amplia com-
paración de momentos de inseminación han determinado valores de fertilidad de
20,0, 56,5, 58,4, 62,8, 65,7, 65,9 57,0 y 46,0% para los servicios entre: 3, 5-8, 9-15, 16-
20, 22-27, 28–31, 32,35 y 36-40 horas después del inicio del celo [29]. Otros resulta-
dos sugieren que los mejores momentos de inseminación se ubican entre 16 y 31
horas después del inicio del celo, obteniéndose una fertilidad bastante aceptable
para los momentos de I.A. entre 5 y 35 horas, luego del comienzo del celo.
En varias regiones de Venezuela y con distintos genotipos, se han encontra-
do, igualmente, variaciones de fertilidad a diferentes momentos de inseminación
artificial, obteniéndose, las mejores respuestas en animales inseminados en el ran-
go de 12 a 18 horas del celo observado (Cuadro 1). La comparación de fertilidad de
tres momentos (0– 2, 6-8 y 12 horas del inicio del celo) dentro de grupos genéticos [
36], determinó que en Holstein y mestizos lecherosBos taurus la mejor fertilidad se
observó en inseminaciones realizadas a 12 horas del celo; por el contrario en ani-
males mosaico Criollo–Cebú la mejor respuesta se obtuvo en los momentos de 6 a
8 y a 12 horas después del celo observado (Cuadro 2). En estos estudios, la fertili-
dad para momentos cercanos al inicio del celo presentan valores adecuados, los
cuales se corresponden con datos reportados, bajo condiciones subtropicales de
Estados Unidos, en Texas [3] y en Florida [9], quienes señalaron valores de fertili-
dad superiores o ligeramente menores cuando el momento de inseminación es a
hora comparado con la inseminación a 12 horas después del celo.
La relación entre inseminación artificial, antes y después de la ovulación con
la fertilidad, también ha sido estudiada, encontrándose que el porcentaje de con-
cepción es mayor cuando la I.A. es realizada antes que después de la ovulación,
lográndose las mejores respuestas entre 7 y 24 horas antes del proceso ovulatorio
[1, 44]) y una la máxima fertilidad con inseminaciones efectuadas de 13 a 18 horas
antes de la ovulación. Al realizar la inseminación artificial 6 horas antes o después
de la ovulación, la fertilidad tiende a ser más baja [1, 24].
Por lo antes descrito, puede señalarse que cuando una hembra bovina es ser-
vida al inicio del celo y mucho antes de la ovulación, los espermatozoides van a
estar relativamente envejecidos al instante de encontrarse con el óvulo para la fer-
Cuadro 1
Fertilidad en bovinos a diferentes momentos de inseminación
artificial en Venezuela
Horas dps. del Observ. Fertilidad Región Tipos
inicio del celo Nº % (Referencia) Raciales
Menor de 6 132 39, 4 Mestizos
6-12 592 47,3 Bos indicus
Edo. Zulia
12-18 458 63,5 [14] y Bos taurus
18-24 197 56,3
Mayor de 24 62 37,1
0–2 203 49,9 Mos. Criollo-Cebú
6-8 207 47,1 Edo. Monagas Mestizo Lechero Bos
[36]
12 136 55,1 taurus y Holstein
0–2 25 40,0 Holstein y Mestizos
6–8 25 52,0 Edo. Bolívar Pardo Suizo x Cebú
[34]
12 – 14 25 60,0
18 – 20 25 32,0
0 65 62,5 Edo. Aragua Holstein
12 80 68,3 [7]
0 91 58,2 Edo. Mérida Jersey y
12 105 85,1 [7] Criollo
0 15 33,3 Novillas
12 11 45,4 Edo. Yaracuy Brahman
[38]
24 12 25.0
tilización; por el contrario, si los animales son inseminados mucho tiempo des-
pués de haber finalizado el celo, puede darse el caso que el óvulo puede no estar
totalmente viable al unirse al espermatozoide. En ambas situaciones pueden ocu-
rrir fallas de fertilización o posteriormente, mortalidad embrionaria, las cuales
son indicativos de que la inseminación no se realizó en los momentos mas ópti-
mos para lograr una buena fertilidad.
Cuadro 2
Fertilidad en tres momentos de inseminación después del inicio
del celo en mosaico criollo-cebu, holstein y mestizos Bos-taurus
Horas después del Tasa de Fertilidad (%)
inicio del celo
Mosaico Criollo-Cebú Holstein Mestizos Bos Taurus
0–2 48,4 44,5 53,7
6–8 49,0 33,6 49,2
12 23,4 55,1 63,4
Fuente: Rodríguez Hernández et al [36].
IV. ¿QUÉ MOMENTO DE INSEMINACIÓN ARTIFICIAL ELEGIR?
Para propósitos prácticos de inseminación artificial se ha establecido la regla

antes del mediodía o pasado el mediodía (am/pm-pm/am) o regla mañana–tarde
(Cuadro 3), la cual ha sido usada exitosamente a través del mundo.Esta norma re-
comienda que las hembras bovinas observadas en celo en la mañana sean insemi-
nadas en la tarde o en la noche del mismo día, mientras que animales que
muestran estro en la tarde o noche serían servidas en la mañana del día siguiente.
Esto equivale a realizar la inseminación en un rango aproximado de 7 a 15 horas,
luego del celo observado. Es posible, que en muchos casos se realice el servicio an-
tes o después del rango señalado anteriormente; a ello se agrega que la insemina-
ción se efectúe antes del inicio o mucho después de terminado el período estral,
debido a la imprecisión en la detección del celo, afectándose las posibilidades de
concepción.
Cuadro 3
Inseminación artificial según regla A.M. - P.M [45]
Manifestación del celo Momento adecuado Momento tardío para
de inseminación artificial buenos resultados
En la mañana Tarde o noche del mismo día Día siguiente
En la tarde o en la noche Antes del medio día Luego de las 2 p.m.
del día siguiente del siguiente día
Los resultados obtenidos en diferentes momentos de I.A. en ganado vacuno,

particularmente los encontrados en Venezuela (Cuadros 1 y 2), señalan que exis-
ten “rangos de momentos de I.A. de mayor fertilidad” ubicados entre 6 y 24 horas
después del celo manifiesto y “rangos de momentos de I.A. de menor fertilidad”
situados entre 0 y 6 horas y luego de 24 horas del inicio del celo. Posiblemente, por
ello se ha cuestionado la existencia de un momento óptimo de inseminación [16].
La amplitud en los diferentes rangos para realizar la inseminación artificial y su
relación con la fertilidad, debería ser considerada en situaciones en los cuales se
dificulte el ajuste de la inseminación, según la regla am– pm. En esos casos especí-
ficos (días feriados, horas nocturnas, etc.), la inseminación podría realizarse en las
primeras horas del inicio o al final del celo, esperándose posiblemente una tasa de
fertilidad menor que si se inseminara 12 horas después de la observación del celo.
En aquellos casos, en los que se espera una mayor posibilidad de concepción, la
doble inseminación es recomendable con un primer servicio entre 6 y 10 horas,
mientras que el segundo servicio se efectuaría en el lapso de 12 a 18 horas, ambas
después del inicio del celo.
Uno de los problemas que se pueden presentar en cualquier explotación de
ganado vacuno está relacionado con animales próximos a entrar en celo, según
los registros, pero que sólo muestran signos débiles y celos silencioso. En estos
casos, cabe la alternativa que al detectarse alguna manifestación fisiológica se-
cundaria del celo (secreción de mucus a través de la vagina, vulva inflamada,
raspados en la parte posterior, inquietud o se logre detectar un folículo maduro
a la palpación rectal, etc.) el animal sea inseminado con alguna posibilidad de éxi-
to, tomando en consideración el amplio rango de fertilidad desde el inicio hasta
más allá del final del celo.
V. FERTILIDAD Y MOMENTO DE I.A. DURANTE EL CELO SINCRONI-

ZADO
En la sincronización del celo se han usado diferentes métodos o protocolos
hormonales, en los cuales los compuestos fundamentales han sido los progestáge-
nos, progesterona y las prostaglandina F2 alfa y sus análogos. La inseminación ar-
tificial se ha realizado en diferentes momentos del celo observado y en forma
sistemática o a ciegas, en momentos predeterminados.
En vacas, 5 días después del celo, se forma un cuerpo lúteo que produce pro-
gesterona. Esta estructura ovárica es destruida 12 días después por la acción de la
PGF2a generada en el útero, lo que determina que los niveles de progesterona en
la sangre bajen considerablemente hasta su nivel basal. Posteriormente, bajo el es-
tímulo del factor liberador de gonadotropinas del hipotalamo (GnRH), la FSH y
LH de la hipófisis actúan sobre el ovario produciendo desarrollo y maduración fo-
licular, secreción de estrógenos, ovulación y el desarrollo del cuerpo lúteo, fenó-
menos que suceden en forma cíclica. Con la sincronización del celo los procesos
hormonales y fisiológicos se modifican, permitiendo que un número determinado
de animales, manifiesten celo y ovulación en forma simultánea y dentro de lapsos
cortos, siendo servidos en pocos días. La técnica permite agrupar las pariciones,
reducir el intervalo entre parto y obtener becerros uniformes en edad, lo cual es de
mucha utilidad en ganaderías de carne y doble propósito.
El uso de prostaglandinas F2a y sus análogos, como clorprostenol y dino-
prost en la sincronización del celo es debido a que causan regresión del cuerpo lú-
teo. Estos productos, solamente son efectivos entre los días 6 y 16 del ciclo estral
cuando el cuerpo lúteo está presente. Su aplicación es mediante inyecciones en
una dosis o en doble dosis a intervalos de 10– 4 días, seguida por la manifestación
del celo entre 2 y 5 días post-tratamiento, presentándose una mayor proporción
de hembras en celo entre 48 y 72 horas, luego de la aplicación hormonal.
La utilización de progesterona y progestágenos en el control del ciclo estral,
se debe a su efecto inhibitorio sobre la liberación cíclica de FSH y LH. Entre los
productos utilizados se incluyen norgestomet, acetato de melengestrol (MGA),
PRID y CIDR, administrándose como aditivos en el alimento, inyecciones, im-
plantes subcutáneos y dispositivos vaginales, durante lapsos no mayores de 14
días, aunque para mantener una fertilidad aceptable estas sustancias no deben ser
mantenidas por más de 8 a 12 días [28]. Luego del tratamiento, el celo se manifies-
ta en mayor proporción 2 a 3 días después.
La prostaglandina F2a y sus análogos mas la progesterona y progestágenos
se han aplicado en diferentes combinaciones hormonales, a fin de hacer más efec-
tiva la sincronización de la ovulación y la fertilidad. Estas han incluido: Prosta-
glandina F2a más progestágenos y GnRH, progestágenos y estrógenos y
progestágenos con estrógenos y porstaglandina F2a . La utilización de estrógenos

como el estradiol conjuntamente con progestágenos estimula la destrucción del
cuerpo lúteo, incrementando el número de animales sincronizados y disminuyen-
do la variación en la presentación del celo [5]. Además, la eficiencia de los proges-
tágenos en la sincronización y fertilidad se puede mejorar antes o después de
terminado el tratamiento con la aplicación de agentes luteolíticos (PG2a y análo-
gos). Por otro lado, la mayor efectividad de la prostaglandina F2a cuando se ad-
ministra entre los días 10 al 15 del ciclo estral sugiere su uso después de 17 días del
retiro del progestágeno [23, 28].
En la combinación con prostaglandina F2a , la GnRH aplicada al inicio del
tratamiento sincroniza la oleada folicular, lo cual provoca luteinización del folícu-
lo dominante con independencia de la existencia de un cuerpo lúteo o no y el desa-
rrollo de una nueva onda folicular 2 a 3 días más tarde; 7 a 9 días después provoca
la regresión del cuerpo lúteo mediante la aplicación de PGF2a [27, 42].
La sincronización del celo con estos compuestos se hace tanto en novillas
como en vacas, sin embargo, en vacas que están criando se recomienda la separa-
ción de la cría, debido al efecto de bloqueo parcial del amamantamiento sobre la
actividad reproductora. En los diferentes métodos que usan progestágenos y
PGF2a , descritos en el cuadro 4, la separación del becerro se realiza por lapsos de
tiempo que oscilan entre 48 y 72 horas, luego de la finalización o retiro del proges-
tágeno o de la última aplicación de la PGF2a [42].
VI. MOMENTOS DE INSEMINACIÓN ARTIFICIAL

Durante el celo sincronizado el momento de inseminación artificial se ha
realizado a momentos fijos predeterminados y durante el celo observado.
1. I.A. sistemática en momentos fijos (predeterminados).
Esta se lleva a cabo, sin detección del estro en períodos cortos de tiempo den-
tro del rango de mayor probabilidad de ocurrencia de la ovulación, lo cual depen-
de del método o protocolo hormonal empleado (Cuadro 4). En el caso de doble
dosis de PGF2a , la ovulación ocurre mayormente al tercer día luego del trata-
miento [26], mientras que al usar doble dosis de GnRH mas una dosis de prosta-
glandina F2 ( método ovsynch), la ovulación se presenta entre 24 y 32 horas luego
de la segunda dosis de GnRH [31].
En varios estudios con PGF2a y syncromate B se han obtenido bajos valores
de fertilidad comparados con I.A. a celo observado con o sin tratamiento hormo-
nal. Esto puede estar relacionado con el número de animales que ovulan antes o
después del rango establecido para el momento de inseminación artificial. En
todo caso existe gran variación en los porcentajes de concepción en relación con
los diferentes métodos empleados (Cuadro 4).
Cuadro 4
Fertilidad en momentos fijos de inseminación (I.A. sistemática)
en relación con el celo sincronizado usando diferentes métodos hormonales
Métodos Tratamiento Momento Fijo de I.A. Fertilidad
Hormonales Post-Tratam. (%)
Syncromate B Implante de progeste- 48 – 54 horas 36 – 43
rona e inyección de es- post retiro del
trógeno al inicio, retiro implante
del implante el día 10
MGA y PGF2a Consumo de MGA por 60-72 horas _______
14 días. El día 17 aplicar post PGF2 a
PGF2 a
GnRH y PGF2a GnRH al inicio, 7-9 días 48 – 60 horas 50 – 80
después inyectar post – PGF2 a
PGF2 a
GnRH, Norgestomet GnRH al inicio más im- 16 horas 59
y PGF2a plante de norgesto- post segunda
ment por 9 días. Luego GnRH
PGF2 a y 48 horas des-
pués GnRH.
Ovsynch GnRH al inicio, PGF2 a 0, 8, 16, 24 35 – 57
7-9d dps; luego de 48 y 32 horas
horas aplicar GnRH. post 2da GnRH
PGF2a Una dosis con cuerpo 72 – 96 post 21 – 75
lúteo presente. Dos do- tratamiento
sis a intervalo de 10 – 14
días.
Fuente: Corah et al [4], Geary et al [11], Larson [23], Pursley et al [31, Thatcher et al [42], Thompson et al
[43], Yamada et al [47].
2. I.A. en relación con el momento del celo observado

Se han usado los momentos de 0 a 12 horas de la manifestación del celo o in-
seminación según la regla mañana–tarde. El momento de I.A. a 12 horas del celo
observado ha sido el más utilizado.
Se ha reportado igualmente que cuando se utiliza una combinación de las al-
ternativas anteriores, la inseminación artificial se inicia al momento del celo ob-
servado inmediatamente después del tratamiento hormonal, extendiéndose hasta
el inicio del periodo del momento fijo del servicio. Posteriormente los animales
que no hallan mostrado celo se servirán dentro del momento fijo establecido para
cada combinación o método hormonal (Cuadro 4).
VII. ESTRATEGIAS Y MOMENTOS DE I.A. CON USO DE PGF2a
La prostaglandina F2a y sus análogos son las sustancias más usadas para la
sincronización del celo en bovinos. Para su aplicación se han desarrollado varios
planes o estrategias, con y sin detección del celo [17, 23, 26]. En principio, la prosta-
glandina F2a se puede aplicar luego de determinar un cuerpo lúteo por palpación
rectal, realizándose posteriormente la inseminación artificial a celo observado

dentro de los 5 y 6 días posteriores o en forma sistemática en momento fijo.
La primera estrategia consiste en realizar la detección de celo durante 5 a 6
días y realizar la I.A. a celo observado. Al siguiente día (día 6 ó 7), a los animales
que no mostraron estro se les inyecta PGF2a . Estos animales deberán tener cuerpo
lúteo formado o estar en etapa de regresión del cuerpo lúteo próximos a presentar
un celo natural. La observación de celo se continuará por 5 a 6 días luego de la
PGF2a y la I.A. se efectuará al celo observado o en el momento predeterminado.
Otra estrategia consiste en inyectar todos los animales con PGF2a e insermi-
nación al celo observado durante 5-6 días. Entre los animales tratados, los que es-
tán entre 0-5 días no tienen cuerpo lúteo formado y por lo tanto no responderán a
la PGF2. A estos animales se les aplica una segunda dosis de PGF2a , 10-14 días
después de la primera inyección. Igualmente, se realiza la I.A. al celo observado
durante 5-6 días o en momentos fijos predeterminados.
La última estrategia consiste en aplicar una doble dosis de prostaglandina
F2a en intervalos de 10-14 días; en esta alternativa, no se realiza la detección de
celo luego de la primera inyección. Al instante de aplicarse la segunda dosis de
PGF2a , todos los animales tratados con la primera inyección tendrán un cuerpo
lúteo formado. La I.A. se realizará al celo observado durante los siguientes 5-6
días o en forma sistemática en momentos fijos.
La inseminación artificial a celo observado, podrá realizarse preferentemen-
te 12 horas después de la manifestación del celo o según la regla mañana-tarde. La
I.A. en momento fijo se efectuará sin detección de celo entre 72 y 96 horas luego
del tratamiento hormonal con una o dos dosis de PGF2a , pudiéndose utilizar una
o dos inseminaciones. En el primer caso, el servicio podría realizarse a las 80 ho-
ras, mientras que con dos inseminaciones, la primera se podría efectuar a 72 horas
y la segunda a 90-96 horas, luego del tratamiento hormonal.
VIII. ¿POR QUÉ ES NECESARIA LA DETECCIÓN DE CELO?

El establecimiento del momento óptimo de I.A. requiere de la determinación
del inicio del celo, ya que las fallas en la detección de la actividad sexual resultan
en largos intervalos entre partos, pérdidas en producción de leche y menor núme-
ro de animales nacidos. Por ello, el estro deberá ser identificado en forma segura y
precisa; al mismo tiempo deberán determinarse los animales que ciclan normal-
mente y los no cíclicos. El anestro, principal problema que afecta la reproducción
en rebaños mestizos que utilizan la I.A. en Venezuela, está muy relacionado con
problemas en la detección del celo [12].
Un programa de detección de celo deberá considerar la frecuencia, dura-
ción, hora y continuidad de las observaciones, un personal capacitado con conoci-
mientos sobre el comportamiento del celo y la utilización de medios auxiliares
que complementen la observación visual. La variación en intensidad y duración
del celo indican que mientras mayor sea el número de observaciones diarias, más
posibilidad habrá de determinar, en forma más precisa y segura el inicio del celo.
A ello se agrega que las observaciones deberían realizarse con durante un tiempo
de 20 a 30 minutos. En condiciones tropicales, donde los animales presentan celos
más cortos es recomendable establecer entre 3 y 4 observaciones diarias. Los mo-
mentos de observación podrán ser muy temprano en la mañana, a mediados de la
mañana, al final de la tarde y antes de la media noche, es decir, cada 6 horas, enfa-
tizando los cuidados cuando se trata de celos sincronizados. La ventaja de la de-
tección de celo en animales bajo programa de sincronización, radica en que se
conoce cuales animales deben observarse y cuando pueden venir en celo.
En Venezuela, se ha determinado que los momentos de mayor porcentaje de
celo en ganado mestizo doble propósito ocurrieron entre 10:00 p.m. y 4:00 a.m.
(38%), 6:00 p.m. a 6:00 a.m. (56%) y entre 6:00 a.m. y 12:00 m (32%). Con tres perío-
dos de observación, la detección de celo fue de 72% y con cuatro de 84%, mientras
que con dos observaciones ocasionales solamente 54% de animales se encontraron
en celo [12].
Los problemas de detección del celo relacionados con el animal incluyen: ce-
los silenciosos y cortos, celos nocturnos y ciclos estrales más cortos y largos que lo
normal. Esto puede estar atribuido a fallas humanas y técnicas relacionadas con
un bajo número de observaciones, chequeos en horas inapropiadas, reducido
tiempo de observación y fallas de continuidad, particularmente, los fines de sema-
na, días feriados y durante la noche.
Con relación a los signos de celo, se acepta que el comportamiento más segu-
ro para saber si una hembra bovina presenta celo, es que permita la monta por
otras hembras o machos. No obstante, pueden ser de gran ayuda los signos secun-
darios como intentos de montar a otras hembras, mugidos o bramidos, intranqui-
lidad, mayor movilidad, elevación de la raíz de la cola, presencia de mucus en la
vulva, vulva hinchada y húmeda, etc. Estas evidencias pueden variar en duración
e intensidad presentándose antes, al momento y luego de finalizar el celo.
En la detección del celo, además de la observación visual, se han utilizado
medios auxiliares como toros intervenidos quirúrgicamente y hembras y novillos
androgenizados, usados como retajos; parches marcadores colocados en la base
de la cola de la vaca, collares marcadores colocados bajo los maxilares de los reta-
jos, evaluación de progesterona en sangre o leche para confirmar la actividad ová-
rica, determinación de folículos y cuerpos lúteos por palpación rectal, pedómetros
colocados en las vacas que registran la actividad del animal y permiten predecir el
celo, sonda vaginal para determinan la proximidad del celo mediante la medición
de la resistencia eléctrica del mucus cervical, dispositivos que analizan la varia-
ción del olor perineal y uso de circuitos cerrados de televisión y sensores, entre
otros. La detección de celo puede ser complementada con uso de registros que in-
cluyan la fecha del servicio y del celo. Es recomendable utilizar tipos de identifica-
ción que faciliten la observación de los animales en celo a cierta distancia y en
horas nocturnas y el uso de buenos registros de predicción del próximo celo que
permitan una revisión diaria para identificar cuáles animales están próximos a en-
trar en celo, con el fin de hacer un seguimiento más cuidadoso.
En conclusión, este trabajo permite clarificar lo complejo que es determinar

el momento óptimo de I.A. y al mismo tiempo la importancia que tiene para un
programa de mejora todo incremento de la fertilidad en la ganadería bovina.
IX. LITERATURA CITADA

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CAPÍTULO XVIII
PROSTAGLANDINA F 2a Y LA REPRODUCCIÓN DE LOS BOVINOS
I. INTRODUCCIÓN
II. PROSTAGLANDINA F2a EN EL CICLO ESTRAL DE LOS
BOVINOS
III. PROSTAGLANDINA F2a COMO AGENTE LUTEOLITI-
CO EN LOS BOVINOS
IV. PROGRAMAS DE RECUPERACIÓN DE FERTILIDAD
V. LITERATURA CITADA
Sergio López Barbella

I. INTRODUCCIÓN
El avance tecnológico que ha impactado de manera importante la reproduc-

ción de los bovinos, en los últimos tiempos, lo constituye la inseminación artifi-
cial. No obstante, a pesar de reconocerse su valor como técnica reproductiva en los
Programas de mejoramiento bovino, a nivel de finca su uso no ha tenido mayor
popularidad debido, entre otras razones, a la necesidad de disponer de un perso-
nal capacitado que dedique cierto tiempo del día en la observación rutinaria del
rebaño por la detección de una vaca en celo.
Conociendo de esta limitación, las investigaciones en estos últimos años se
han orientado hacia el desarrollo de técnicas para controlar el ciclo estral en los bo-
vinos, de manera tal de inducir el celo y practicar la inseminación artificial en un
momento predeterminado, sin necesidad de verificar la presencia del celo y sin sa-
crificar el potencial reproductivo de los animales. Esto permitiría un mayor uso de
la inseminación artificial y un progreso genético más rápido.
Desde el punto de vista práctico, hay dos vías hormonales para la sincroni-
zación del ciclo estral en los bovinos. La primera, consiste en la aplicación de un
compuesto a base de progesterona ó de progestágenos, de manera de prevenir el
estro y la ovulación por tiempo suficiente para permitir la regresión normal del
cuerpo amarillo. El segundo método se fundamenta en la destrucción del cuerpo
amarillo a través de la aplicación exógena de la Prostaglandina F2 a (PGF 2a) ó un
análogo de la misma. Durante el desarrollo del presente Capítulo se explicará de
manera sencilla el fundamento fisiológico de este método, indicando sus deficien-
cias y se ofrecerán alternativas para incentivar su uso en grandes rebaños.
II. PROSTAGLANDINA F2 a EN EL CICLO ESTRAL DE LOS BOVINOS
En los climas tropicales, las hembras de los mamíferos domésticos exhiben

una continua manifestación del celo a lo largo del año siendo la gestación el único
evento fisiológico que es capaz de interrumpir este ritmo reproductivo. El tiempo
comprendido entre dos manifestaciones consecutivas de celo se conoce como ci-
clo estral.
El ciclo estral de los animales domésticos está dominado por la presencia de
un cuerpo amarillo o cuerpo lúteo funcional cuya persistencia dura alrededor de
las tres cuartas partes del tiempo de duración del ciclo. Este cuerpo amarillo se
ubica ocupando el mismo espacio dejado, en el ovario, por el último folículo ovu-
lado; su desarrollo, que se inicia a partir del quinto día post-ovulación se realiza a
expensas del remanente de tejido dejado por el folículo ovulado. El máximo desa-
rrollo del cuerpo amarillo se obtiene alrededor del día dieciseis del ciclo estral del
bovino y, es a partir de este momento que comienza su destrucción fisiológica.
El cuerpo amarillo constituye un tejido único, no solamente por representar
uno de los tejidos metabólicamente más activos del organismo, sino por requerir
una alta suplencia de sangre por unidad de tejido necesaria para sintetizar los pro-
ductos de su secreción. El mayor producto de secreción del cuerpo amarillo lo cons-
tituye la hormona progesterona, la cual no solamente participa (conjuntamente con
302 Sergio López Barbella
los estrógenos) en la regulación de la liberación de las hormonas gonadotrópicas

de la hipófisis y el desarrollo folicular sino que es esencial para el mantenimiento
de la gestación. La persistencia de un cuerpo amarillo funcional en el ovario no so-
lamente va a impedir la ovulación sino que va a retardar la reiniciación de un nue-
vo ciclo estral. Por ello la importancia de que se produzca una regresión natural o
una inducción artificial de la destrucción del cuerpo amarillo funcional.
En caso de no habers establecido una gestación, alrededor del día dieciseis
del ciclo estral de la vaca, se inicia en el cuerpo amarillo un proceso de degenera-
ción anatómica y fisiológica que culmina con la destrucción completa del mismo y
el reinicio de un nuevo ciclo estral. El compuesto responsable por este proceso es
la prostaglandina F2a.
La Prostaglandina F2 a es un compuesto que se sintetiza y almacena en las
glándulas uterinas durante la fase del ciclo estral con mayor actividad funcional
del cuerpo amarillo. Este compuesto actúa en muchos tejidos del organismo reco-
nociéndose que en el ovario no solamente reduce el flujo sanguíneo (limitando así
la funcionalidad del cuerpo amarillo) sino que interrumpe la síntesis de hormonas
ó esteroidogénesis, produciéndose así la destrucción funcional del mismo. En va-
cas a las cuales se le ha extraído el útero, el cuerpo amarillo degenera por medio de
un mecanismo interno de destrucción (apoptosis) en un tiempo aproximado al de
la longitud de la gestación de la especie.
Como se mencionó anteriormente, el cuerpo amarillo se desarrolla, en parte,
a expensas del remanente tisular dejado por el folículo ovulado. Estas células son
de tamaño pequeño, tienen una alta capacidad para sintetizar progesterona y son
poco sensibles a la acción de la prostaglandina F2 a. En la medida que el ciclo estral
avanza y el cuerpo amarillo va aumentando en tamaño y adquiriendo mayor fun-
cionalidad hormonal, las células de menor tamaño van siendo reemplazadas pro-
gresivamente por células de mayor tamaño; estas se van a caracterizar por tener
un mayor número de receptores y ser más sensibles a la acción de la Prostaglandi-
na F2a. Asimismo, estas células van a ser las responsables por la producción masi-
va de progesterona bajo la inducción de la Hormona luteinizante.
Según esos conceptos, durante los primeros cinco días después de la ovulación
la prostaglandina F2 a no va a ser efectiva en la destrucción del cuerpo amarillo (luteó-
lisis), por cuanto no va a existir reconocimiento celular alguno para que ella ejerza su
acción. Por el contrario, a partir del día sexto del ciclo estral en adelante el aumento en
la proporción de células de mayor tamaño en el cuerpo amarillo van a crear el medio
adecuado para la que la prostaglandina F2a ejerza su acción luteolítica.
III. PROSTAGLANDINA F 2a COMO AGENTE LUTEOLITICO EN LOS BO-

VINOS
Uno de los primeros reportes sobre el uso de la Prostaglandina F2a como
agente luteolítico en bovinos lo realizaron Rowson y colaboradores, en los Esta-
dos Unidos de Norteamérica en el año 1972 [4]. De acuerdo a sus resultados, la
aplicación intravenosa, intradérmica, intramuscular y las infusiones intrauterinas
de este producto, resultaron igual de eficientes en inducir la destrucción del cuer-
po amarillo y la exteriorización del estro entre las 48 y 72 horas post-tratamiento,

siendo ineficiente durante los primeros cinco días post-celo.
Tal como se puede apreciar en el Cuadro 1, en una población de vacas selec-
cionadas al azar y sometidas a inducción del estro con prostaglandina F2 a, las pri-
meras manifestaciones de celo se comienzan a evidenciar durante las primeras 48
horas post-tratamiento con el 26.7% de los animales exteriorizando el deseo de
cortejo. Transcurridas las primeras 72 horas, el 74.4% de las vacas ha respondido
al tratamiento y sólo el 25.6% de las vacas restantes no respondieron después de
las 72 horas. De acuerdo a lo señalado anteriormente, este 25% de vacas que no
responden al tratamiento representa el grupo de vacas que se encuentran entre los
cinco primeros días post-estro,las cuales no poseen un cuerpo amarillo funcional
y sensible a la acción de la prostaglandina F2 a.
Cuadro 1
Distribución del estro en vacas tratadas con Prostaglandina F2 a
Tiempo de respuesta post-tratamiento Vacas que responden al tratamiento
(horas) n %
0 - 48 4 26.7
49 - 60 4 26.7
61 - 72 3 20.0
Animales que no respondieron 4 26.6
Fuente: Datos propios del autor.
En función de esto, el primer método práctico propuesto para sincronizar el

estro en bovinos consistió en practicar la inseminación artificial, en presencia de
estro, por cinco días después de los cuales toda vaca remanente sería tratada con
prostaglandina F2 a e inseminada artificialmente en presencia del estro inducido.
La información recabada sobre el uso de esta metodología permite indicar que, si
bien es cierto se logró un 93% de éxito en el porcentaje de vacas que exhibieron es-
tro post-tratamiento, el porcentaje de preñez osciló entre un 65 y 75%, el cual no se
consideró adecuado para ser utilizado como técnica de uso masivo.
En el año de 1974, Louis y colaboradores [3], reportaron una respuesta dife-
rencial en los intervalos entre los tratamientos y el pico de la hormona luteinizan-
te, inicio del celo y ovulación, dependiendo del día del ciclo estral en el cual se
realizaba el tratamiento de inducción de luteólisis con la Prostaglandina F2a, tal
como se observa en el Cuadro 2.
Es posible observar que conforme la inducción de luteólisis se aproximaba
más a la destrucción natural del cuerpo amarillo los intervalos al pico de la hor-
mona luteinizante (LH) y la ovulación se producían a mayor tiempo. Estos cam-
bios sutiles en las respuestas post-tratamiento se consideran que sean
responsables por el rango de fertilidad observado. Es interesante observar que la
duración del ciclo estral subsiguiente a la inducción luteolítica no fue afectada por
el tratamiento.
Cuadro 2
Intervalo entre la administración de la Prostaglandina F2a,
pico de la hormona luteinizante (LH), inicio de celo y ovulación según
día del ciclo estral en el cual se administró la PF2a
Día del Ciclo Intervalo en horas entre tratamiento y Duración del Ciclo
Estral pico de LH inicio celo ovulación Estral post-tratamiento
7 69 ± 7 71 ± 7 86 ± 11 21.5 ± 0.4
11 68 ± 15 68 ± 15 94 ± 13 20.8 ± 0.3
15 72 ± 6 70 ± 7 97 ± 5 20.6 ± 0.7
Fuente: Tomado de Louis y colaboradores (1974) [3].
Más recientemente, Hansen y colaboradores en 1987 [2], demostraron que

no solamente los intervalos tratamiento-luteólisis y tratamiento-estro eran dife-
rentes sino que la cantidad de alfaprostol (compuesto análogo a la Prostaglandina
F2 a) requerida para inducir la acción luteolítica era menor a medida que se avanza-
ba en la fase luteal del ciclo estral. En efecto, como se observa en el Cuadro 3, en los
animales no tratados, entre los días 8 a 10 y 11 a 13 del ciclo estral, hubo una reduc-
ción del 35% y del 23% en el tiempo requerido para la luteólisis y el estro, respecti-
vamente.
Cuadro 3
Intervalos entre tratamiento a luteólisis y expresión del estro en vacas
Dosis de Alfaprostol Intervalo luteólisis-día del Intervalo al estro (horas)
mg/100 Kg peso vivo Ciclo Estral (horas) según día del Ciclo Estral
8 a 10 11 a 13 8 a 10 11 a 13
0 226 ± 19 147 ± 19 251 ± 25 192 ± 23
0.38 146 ± 17 72 ± 19 196 ± 23 115 ± 25
0.75 27 ± 17 22 ± 19 76 ± 23 80 ± 25
1.50 16 ± 17 18 ± 19 124 ± 23 67 ± 25
2.25 19 ± 17 18 ± 19 77 ± 23 67 ± 25
Fuente: Tomado de Hansen y colaboradores (1984) [2].
Igual porcentaje de disminución en el tiempo de respuesta se obtuvo entre

los animales tratados con 0.38 mg/100 kg de peso vivo de alfaprostol. Cuando la
comparación se realizó entre los animales del mismo rango de días, los porcenta-
jes de disminución en el tiempo de respuesta entre tratamiento-luteólisis y trata-
miento-estro fueron 35 y 22% y 51 y 40% para los rangos de días 8 a 10 y 11 a 13,
respectivamente. Al parecer, dosis superiores a los 0.38 mg/100 kg de peso vivo
parecieran saturar al sistema hormonal del animal, por lo que no se evidenció al-
guna respuesta diferencial que favoreciera a la droga aplicada.
En 1996, Bergfeld y colaboradores [1], demostraron que la respuesta diferen-
cial a una dosis de Prostaglandina F2 a, con el día del ciclo estral en el cual se aplica
el tratamiento, está vinculada al nivel de desarrollo del cuerpo amarillo. En efecto,
como se puede apreciar en el Cuadro 4, cuando los animales fueron clasificados
de acuerdo con la concentración de la hormona progesterona (como medida de
desarrollo del cuerpo amarillo) en anestro y en estro o cíclicos, según si los niveles
de la progesterona eran menores o mayores de 2 ng/ml a los días 0, 7 ó 17 del ciclo
estral respectivamente, la respuesta al estro (76.0 vs 66.7 horas), sincronización
(92.3 vs 28.0%) y preñez (64.7 vs 16%) fue más favorable al grupo de vacas clasifi-
cadas como “ en estro”. Nuevamente se pone en evidencia la imposibilidad de re-
comendar dicho método como técnica para la sincronización del estro de uso
masivo en virtud de la relativa baja fertilidad reportada y la necesidad de verificar
la presencia del celo para aplicar la inseminación artificial.
Cuadro 4
Porcentaje de sincronización de estro y fertilidad a la Inseminación Artificial
y tiempo de respuesta al estro en vacas tratadas con Prostaglandina F2a
Vacas en Anestro Vacas en Estro
Tiempo al estro (horas) 76.0 ± 12.4 66.7 ± 5.2
Estro sincronizado (%) 28.0 92.3
Fertilidad (%) 16.0 64.7
Fuente: Bergfeld y colaboradores (1996) [1].
El segundo método práctico para sincronizar el estro con prostaglandina F2 a

se propuso antes de que Louis y colaboradores reportaran su trabajo en el año
1974 [3]. Con el fin de incrementar la fertilidad del estro sincronizado, se propuso
aplicar dos dosis de prostaglandina F2a con once días de intervalo e inseminar arti-
ficialmente a las vacas en presencia del estro inducido. Mediante este método se
pretendía sincronizar el estro conjuntamente con el ciclo ovárico y lograr así una
mayor concepción a la inseminación artificial.
Como se puede observar en el Cuadro 5, en la distribución del estro luego de
la aplicación de esta técnica en animales procedentes del cruce indiscriminado en-
tre Bos taurus y Bos indicus; mientras solo 84.6% de los animales exhibieron estro en
un lapso de 96 horas posteriores a la primera dosis hormonal, la totalidad de los
animales experimentaron celo al mismo tiempo después de administrarse la se-
gunda dosis de la hormona. En ensayos posteriores, se pudo determinar que sólo
el 87% de los animales tratados ovularon durante las primeras 96 horas post-trata-
miento obteniéndose un 66% de preñez a la inseminación artificial, luego del celo
observado. Resultados similares han sido reportados en trabajos posteriores.
Aunque el resultado, en términos de sincronización de estro y porcentaje de ovu-
lación fueron aceptables, el bajo índice de fertilidad y la necesidad de verificar el
estro para aplicar la inseminación artificial constituyeron los obstáculos principa-
les para su recomendación como técnica de uso masivo.
IV. PROGRAMAS DE RECUPERACIÓN DE FERTILIDAD

Con el uso de la ultrasonografía y las metodologías analíticas para cuantifi-
car las hormonas esteroides y proteicas relacionadas con la reproducción, se han
podido esclarecer algunas de las interrogantes resultantes de la aplicación de los
protocolos hormonales originalmente propuestos. En la actualidad se conoce que
Cuadro 5
Distribución del estro en vacas tratadas con doble dosis
de Prostaglandina F2a a once días de intervalo
Tiempo Primera dosis Segunda dosis
(horas) n % n %
< 48 5 38.5 8 61.5
49 – 72 4 30.8 3 23.1
73 – 96 1 7.7 2 15.4
> 97 2 15.4 - -
Respuesta (%) 12 92.4 13 100.0
Fuente: Datos propios del autor.
el desarrollo folicular en un ciclo estral típico de bovinos se caracteriza por la pre-

sencia de dos o tres ondas de crecimiento folicular. En cada una de estas se va a de-
sarrollar un folículo dominante cuyo destino final sería la atresia ó la ovulación,
dependiendo de la onda a la cual pertenezca. En consecuencia, el ambiente hor-
monal prevalente en cada una de estas ondas ejercerá una influencia sobre la acti-
vidad luteolítica de la prostaglandina F2 a y la fertilidad del estro sincronizado.
Por otro lado, con la puesta en práctica del Programa Ovsynch/TAI, me-
diante el cual la vaca es inseminada artificialmente sin la presencia del estro al
combinarse la prostaglandina F2a con la hormona GnRH que induce la ovulación
y/o luteinización del folículo dominante prevalente en el momento de aplicar el
tratamiento, se pudo comprobar que el día del ciclo estral en el cual se iniciaba el
programa de sincronización iba a afectar la fertilidad del estro sincronizado. En
efecto, mediante la ultrasonografía, se pudo detectar tres situaciones predispo-
nentes, a saber: a) incompleta regresión del cuerpo amarillo después de la apli-
cación de la prostaglandina F2a; b) fallas en la ovulación y, c) una corta vida útil
del cuerpo amarillo inducido, condiciones éstas que contribuyen a un bajo por-
centaje de preñez.
Con el fín de mejorar significativamente la fertilidad del estro resultante de
este protocolo hormonal, a finales del año 1998, Xy y Burton [5] recomendaron
combinar un implante de progesterona, la prostaglandina F2a y la GnRH en un
programa de sincronización del celo donde se contemplace la aplicación de la in-
seminación artificial, con un alto porcentaje de fertilidad, en una estación de servi-
cios no mayor de ocho semanas. El protocolo en cuestión se fundamentó en la
aplicación de 10 µg de buserelina (un agonista de la GnRH) y la colocación de un
dispositivo intravaginal liberador de progesterona que contenía 1.9 g de la hor-
mona. Siete días después, las vacas fueron tratadas con 25 mg de Prostaglandina
F2 a. A las veinticuatro horas siguientes (ocho días después de colocado) se removió
el dispositivo liberador de progesterona. Todas las vacas fueron inseminadas bajo
observación del celo a partir del segundo días después de retirado el dispositivo
liberador de progesterona y por cinco semanas, a partir de la cual las vacas eran
servidas por monta natural, por dos semanas. Como se puede apreciar en el Cua-
dro 6, la aplicación de este Programa, inmediatamente antes del inicio de la tem-
porada de servicios, permitió obtener un 90.5% de preñez a los 35 días de iniciada
la misma, lo cual ofrece mayores oportunidades para la implementación de esta

práctica a nivel de rebaños.
En conclusión, se muestran las ventajas y posibilidades del uso de las
prostaglandinas en el control del ciclo estral y como agente luteolítico en los
bovinos. Su utilización combinada con hormonas progestágenos y la GnRH ha
permitido su empleo en programas de mejora de la fertilidad, especialmente en
medios donde los factores externos como el ambiente y la alimentación no sean
limitantes para la función productiva.
Cuadro 6
Comportamiento reproductivo de vacas sincronizadas
con progesterona, GnRH y Prostaglandina F 2a
Grupo Tratado Grupo Control
Número de vacas 515 510
Intervalo en días entre el inicio
de servicios y preñez por I.A. 9.8 15.2
Porcentaje de preñez a la primera
inseminación artificial 56.5 62.7
Porcentaje de preñez a la segunda
inseminación artificial (acumulado) 86.2 82.2
Porcentaje de preñez al fin de la
temporada de servicios 90.5 86.9
Fuente: Datos tomados de Xu y Burton (2000) [6].
[1] Berfold, E.G.M., Kojima, F.N., Cupp, A.S., Wehrman, M.E. Peters, Mariscal, V.,T.
Sanchez, T. and Kinder, J.E. 1996. Changing dose of progesterone results in sudden
changes in frecuency of LH pulses and secretion of 17 b-estradiol in bovine females.
Biol. Reprod. 54:546.
[2] Hansen, R.D., Randel, R.D. and Peterson, L.A. 1987. Bovine corpus luteum regres-
sion and estrous response following treatment with Alfaprostol. J. Anim. Sci. 64 (5):
1280.
[3] Louis, T.M., Hafs, H.D. and Morrow, D.A. 1974. Intrauterine administration of Pros-
taglandin F2 a in cows: progesterone, LH, estrus and ovulation. J. Anim. Sci. 38:347.
[4] Rowson, L.E.A., Tervit, H.R. and Brand, A. 1972. The use of prostaglandins for
synchronization of oestrus in cattle. J. Reprod. Fert. 46:145.
[5] Xu, Z.Z. and Burton, L.J. 1999. Reproductive performance of dairy Heifers after es-
trus synchronization and fixed-time artificial insemination. J. Dairy Sci. 82 (5): 910.
[6] Xu, Z.Z., Burton, L.J., McDougal, S.M.l and Jolly, P.D. 2000. Treatment of noncyclic
lactating dairy cows with Progesterone and Estradiol or with Progesterone, GnRH,
Prostaglandin F2a and Estradiol. J. Dairy Sci. 83:464.
CAPÍTULO XIX
PROTOCOLOS PARA LA SINCRONIZACIÓN DEL CELO

Y LA OVULACIÓN EN BOVINOS
I. INTRODUCCIÓN
II. DINÁMICA FOLICULAR OVÁRICA Y LA SINCRONI-
ZACIÓN DEL CELO Y DE LA OVULACIÓN
III. EVALUACIÓN DE LOS PROTOCOLOS DE SINCRONI-
ZACIÓN Y OVULACIÓN
IV. PROTOCOLOS PARA LA SINCRONIZACIÓN DEL
CELO Y LA OVULACIÓN
V. FACTORES DE MANEJO QUE AFECTAN LA SINCRO-
NIZACIÓN DEL CELO
VI. CONCLUSIONES
Thaís del Valle Díaz

I. INTRODUCCIÓN
La sincronización del celo a través del uso de fármacos, ha sido usada para
mejorar la eficiencia reproductiva en el ganado. Los protocolos para sincroniza-
ción del celo estuvieron originalmente orientados hacia la disminución del tiempo
empleado en la detección del estro. Uno de los factores que causa mayores limita-
ciones en el rendimiento reproductivo del ganado bovino, es la falla en la detec-
ción de celo en una forma eficiente y precisa que permita una inseminación a
tiempo para lograr una buena eficiencia reproductiva en el rebaño [30]. Se ha re-
portado una alta correlación (0.92) entre un largo intervalo entre partos y la falla
en la detección del estro, mientras que la correlación entre éste parámetro y la tasa
de concepción es sólo de 0.32; esto indica que la detección de celo juega un papel
primordial cuando se usa inseminación artificial. Es evidente que la búsqueda
para la solución de este problema de manejo llevó a idear mejores protocolos para
la sincronización del celo y la ovulación, que al ser mas eficientes durante el servi-
cio permiten mantener índices de fertilidad adecuados. Idealmente, un protocolo
de sincronización del estro debe producir un estro fértil y una alta respuesta de
sincronización, cuando es utilizado en un grupo de hembras [31].
La regulación del ciclo estral es una alternativa para obviar la detección del
estro. El propósito es controlar el momento del celo y por lo tanto el momento de
la ovulación [20]. Esto haría posible incrementar el porcentaje de hembras insemi-
nadas en el rebaño durante el período deseado de servicios. Si no se puede elimi-
nar la detección de celo, al menos el trabajo requerido para tener una observación
diaria de hembras para la detección del celo, podría reducirse agrupando a los
animales y concentrando los esfuerzos de detección durante períodos previamen-
te predeterminados.
Asimismo, la regulación del ciclo estral debe ser una estrategia económica-
mente factible. La inversión en productos utilizados para la sincronización del
celo y ovulación, así como el trabajo requerido para la detección del celo, deben
ser menores que la ganancia obtenida a través del aumento del número de vacas
que conciben durante el período de sincronización. La inversión debe incluir (i) el
costo del tratamiento, (ii) el número de veces que el animal necesita ser manejado
y (iii) los cambios favorables en la tasa de concepción. Algunos aspectos deseables
que debe reunir un buen protocolo de sincronización, incluyen: (i) alta tasa de res-
puesta al tratamiento cuando este se inicia en cualquier fase del ciclo estral; (ii) alta
sincronía del momento del estro y de la ovulación; (iii) fertilidad normal y retorno
normal al celo con elevada fertilidad en los servicios siguientes [20].
II. DINÁMICA FOLICULAR OVÁRICA Y LA SINCRONIZACIÓN DEL

CELO Y DE LA OVULACIÓN
Una precisa sincronización del celo depende del control del cuerpo lúteo (CL)
y del desarrollo folicular ovárico [13]. Esto se confirma por diversas observaciones
que demostraron que la sincronía de la onda de LH en respuesta a la luteólisis indu-
cida por prostaglandina F2a (PGF2a), depende de la homogeneidad existente al mo-
312 Thaís del Valle Díaz
mento del tratamiento en la población de folículos grandes entre las hembras [45].
Con base a estudios morfológicos e histológicos de los ovarios en bovinos, se con-
cluyó que la actividad folicular durante el ciclo estral ocurre en ondas [35]. El uso
del ultrasonido reveló que ocurren dos [15, 16] o tres [39, 44] ondas de crecimiento
folicular durante el ciclo estral en bovinos. El inicio de la primera onda de creci-
miento folicular durante el ciclo estral se detecta en los ovarios como una cohorte
de folículos de 4 mm de diámetro que aparece en el ovario el día antes de la ovula-
ción. Durante los próximos días, uno de esos folículos se hace dominante y los
otros se hacen folículos subordinados. Una segunda onda emerge alrededor de 10
días después de la ovulación, y si el ciclo es de tres ondas, entonces una tercera
onda folicular aparece el día 16 del ciclo estral. El folículo ovulatorio se origina de
la última onda [17]. Existen numerosos reportes en la literatura [8, 12, 14-16, 25, 37]
sobre la dinámica folicular durante el ciclo estral en el bovino, debido al interés
que representa como información básica para el diseño de protocolos para la sin-
cronización del celo y la ovulación y para los programas de superovulación.
III. EVALUACIÓN DE LOS PROTOCOLOS DE SINCRONIZACIÓN Y OVU-

LACIÓN
Diferentes parámetros han sido usados para evaluar los protocolos de sincro-
nización [23]; entre ellos se indican: (i) Tasa de sincronización: definida como el nú-
mero de animales que presentan celo durante los cinco a siete días siguientes a la
aplicación del tratamiento, dividido por el número de animales que recibieron el
tratamiento; (ii) Tasa de preñez: se define como el número de hembras que conciben,
después de la inseminación artificial, en los cinco o siete días siguientes al trata-
miento, dividido por el número de hembras inseminadas y, (iii) Tasa de concepción:
definida como el número de hembras que conciben en los cinco a siete días siguien-
tes al tratamiento, después de la inseminación artificial, dividido por el número de
hembras en celo durante los cinco a siete días siguientes al tratamiento.
IV. PROTOCOLOS PARA LA SINCRONIZACIÓN DEL CELO Y LA OVU-

LACIÓN
La sincronización del estro implica la manipulación del ciclo estral o la in-
ducción del celo, de manera tal de provocar que un gran número de un grupo de
hembras, entren en celo en un tiempo predeterminado [31]. El desarrollo de los
sistemas de regulación del celo y la ovulación en el bovino, se ha dividido en cua-
tro fases. Durante la primera fase, que se inicia en 1960, se utilizaron numerosos
compuestos progestacionales a través de diferentes métodos, tales como la ali-
mentación, adición al agua de bebida, implantes subcutáneos, aplicaciones tópi-
cas y dispositivos intravaginales. En estos casos el celo ocurría en 80 a 90% de los
animales tratados, en un período de 4 días después del retiro del progestágeno;
sin embargo, la tasa de concepción no era mayor a 10 ó 15%, comparada con la tasa
de concepción de hembras no tratadas. La segunda fase se caracterizó por intentos
para combinar progestágenos y estrógenos o gonadotrofinas, con el objetivo de te-
ner un mayor control del celo y la ovulación. Aunque estos protocolos resultaron
en mejores tasas de concepción y sincronización del celo, en algunos casos no fue-
ron muy exitosos. La tercera fase se inició alrededor de 1972, luego del advenimien-
to y demostración de los efectos luteolíticos de la PGF2a en vacas [38]. En la cuarta
fase se combinó el uso de progestágenos y PGF2a.
En la década del ’90, se desarrollaron protocolos que sincronizan el desarro-
llo de ondas foliculares ováricas para mejorar la precisión del celo después de la
inducción del mismo y sincronizar la ovulación con el objetivo de permitir la IA en
un tiempo predeterminado. Estos protocolos incluyen el uso de un agonista de la
hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH) y de un agente luteolítico [49].
Una gran variedad de compuestos hormonales han sido utilizados para sin-
cronizar el celo. Muchos de los protocolos de sincronización disponibles utilizan
agentes luteolíticos o progestágenos [31]. El celo es la consecuencia del crecimien-
to coordinado de un folículo ovárico y del aumento en la secreción de estradiol
acoplada con la lisis del CL [9, 10]. Por esa razón la regulación del crecimiento foli-
cular y la secreción de estradiol combinada con la regulación de la actividad luteal
pueden proveer un medio para aumentar la precisión de la sincronización del celo
y para optimizar la fertilidad [13, 18, 26, 27, 40].
1. Sincronización del Estro a través del Uso de Progesterona (P4)
o Progestágenos
Progesterona y progestágenos han sido usados para sincronizar el celo, des-
de 1951 [50] por su efecto de supresión del estro [31]. Dichos compuestos han sido
administrados a través de diferentes vías, desde inyecciones diarias, dispositivos
intravaginales liberadores del compuesto, y a través del alimento. Uno de los
compuestos usados por vía oral (administración con el alimento) es el progestáge-
no sintético acetato de melengestrol (MGA). Una revisión de 24 estudios demos-
tró la efectividad del MGA cómo agente sincronizante, administrado en el
alimento por 10-18 días; la tasa de hembras tratadas con MGA que presentaron
celo en un período de 6 días después del retiro del compuesto, fue similar al por-
centaje de las hembras del grupo control que presentaron celo durante un período
de 20 días. Sin embargo, la tasa de concepción fue 14% mas baja que en el grupo
control. Recientemente, se ha demostrado que el tratamiento de ganado bovino
con progestágenos durante la fase folicular del ciclo estral causa el desarrollo de
folículos persistentes que promueven una baja fertilidad [41, 46]. El folículo se
mantiene, ya que en ausencia de un CL, y bajo la administración del progestáge-
no, la frecuencia de pulsos de secreción de LH aumenta, presentando el patrón tí-
pico que se observa durante la fase folicular del ciclo estral, lo que ocasiona que se
mantenga el crecimiento del folículo y resulte en bajas tasas de concepción.
Otra forma de administrar los progestágenos es a través de dispositivos in-
travaginales, que permiten la liberación continua de progesterona y eliminan la
necesidad de inyecciones diarias o el suministro en el alimento. Al igual que la ad-
ministración de MGA con el alimento, la introducción de un dispositivo intrava-
ginal liberador de P4 , por 14 ó 21 días, resulta en excelentes tasas de sincronización
aunque con bajas tasas de concepción [27, 36]. Sin embargo, el tratamiento con P4
por períodos mas cortos sin el uso de un agente luteolítico, no resulta en tasas de
sincronización aceptables debido a que la P4 liberada por el dispositivo tiene efec-

tos variables sobre el CL [27], disminuyendo la síntesis luteal de P4 y aumentando
su sensibilidad a la PGF2a. Esto no ocurre si el tratamiento se lleva a cabo hacia la
mitad del ciclo (días 9 a 11) [6, 27]. Por esas razones, los protocolos de sincroniza-
ción del estro que incorporan dispositivos liberadores de P4 por un período corto,
deben involucrar también el uso de agentes luteolíticos, ya sea estrógenos o PGF2a .
a. Combinación de progesterona/progestágenos con estrógenos
Se ha señalado que los estrógenos son agentes luteolíticos cuando se admi-
nistran en la etapa inicial del ciclo estral [52], como sucede al inicio de un trata-
miento con progestágenos durante nueve días [54]. La función de los estrógenos
es la de servir como un agente luteolítico y la del progestágeno fue inhibir el de-
sarrollo del CL en animales que hubiesen ovulado recientemente o prevenir la
ovulación si el tratamiento se inició en la última fase del ciclo. El tratamiento con
un implante que contiene 6 mg de norgestomet (progestágeno) por 9 días y una
inyección de 5 mg de valerato de estradiol más 3 mg de norgestomet, adminis-
trados en el momento de inserción del implante, logró sincronizar el estro en for-
ma exitosa [51].
Este tratamiento está disponible comercialmente bajo la forma de
Synchro-Mate B. Las tasas de sincronización después de un tratamiento con
Synchro-Mate B son altas, entre 77 y 100%; sin embargo, la tasa de concepción está
influenciada por el día del ciclo en que se inicia el tratamiento [31]. Un aspecto im-
portante es la observación que la inyección de valerato de estradiol afecta la diná-
mica folicular [2, 4], disminuyendo el tamaño de los folículos de mayor desarrollo
en el ovario, cuando el inicio del tratamiento con norgestomet se efectuó dos días
después del celo, trayendo como consecuencia que se reclutara una nueva cohorte
de folículos [4]. Sin embargo, son variados los resultados obtenidos usando este
esquema de sincronización, debido al efecto del valerato de estradiol sobre el folí-
culo dominante que puede atribuirse a la larga vida media del valerato de estra-
diol [4], lo que pudiera ser mejorado usando benzoato de estradiol. Una reducida
fertilidad después del tratamiento con Synchro-Mate B ha sido atribuida a la pre-
sencia de estros anovulatorios o a un desfase entre el momento del servicio y la
maduración del folículo preovulatorio y la ovulación [5]
b. Combinación de progesterona/progestágenos con PGF2 a
Se ha propuesto el uso de dispositivos liberadores de progesterona y el uso
de PGF2a , en el momento de retirar el implante, o 24 a 48 h antes de la remoción del
mismo;. el implante o el dispositivo liberador de P4 se deja por 7 a 9 días, y la inyec-
ción de PGF2a se realiza 24 ó 48 h después de la remoción del implante, con el obje-
to de aumentar la precisión del celo y permitir una inseminación a tiempo
pre-determinado [27, 47]. Es posible que la administración de PGF2 a y la remoción
del implante conlleven a un aumento en la frecuencia de liberación de pulsos de
LH, lo que permite un desarrollo mas homogéneo del folículo pre-ovulatorio y un
aumento en la precisión del celo.
2. Sincronización del Estro Usando PGF2a

La PGF2 a y sus análogos sintéticos (cloprostenol, fenprostalene y alfaprostol)
son los compuestos mas usados para el control del ciclo estral en bovinos. La
PGF2 a induce la regresión del CL, seguido por un aumento en la frecuencia de pul-
sos de LH induciendo la maduración y la ovulación del folículo dominante. Du-
rante los cinco días siguientes al estro la PGF2 a no es efectiva para inducir la
luteólisis [21]. Receptores con alta afinidad para PGF2a están presentes en las célu-
las luteales desde dos días después de la ovulación, aparentemente esta falta de
respuesta es probablemente debido a un defecto en la unión de los receptores de
PGF2 a a segundos mensajeros intracelulares, o a un incompleta diferenciación de
los mecanismos degenerativos en las células luteales recientemente diferenciadas
[53]. Son muchos los sistemas de sincronización del estro basados en el uso de
PGF2 a [31].
a. Sistema usando dos inyecciones de PGF2 a
Uno de los métodos utilizando únicamente PGF2a es administrando dos in-
yecciones con 10 a 12 días de intervalo. Si un rebaño de hembras bovinas se distri-
buye equitativamente a través de los días del ciclo estral, aproximadamente 70%
de las hembras mostrará celo después de la primera inyección. Estas hembras más
aquellas que no presentaron celo con la primera inyección, deberían responder a
la segunda inyección. Una evaluación del sistema de dos inyecciones en 24 reba-
ños de vacas de carne lactantes y 22 rebaños de novillas de carne permitió obser-
var que la tasa de preñez, después de 5 días del tratamiento, en hembras
inseminadas al ser observadas en celo, fue similar a la tasa de preñez en hembras
inseminadas 80 h después de la segunda inyección, y fue superior en ambos gru-
pos que en el grupo de hembras que no recibieron el tratamiento [22]. El intervalo
desde la inyección al inicio del celo es mayor en vacas que en novillas [19].
Se ha demostrado que el estadio del ciclo estral, dentro de la fase luteal, en
que se administra la PGF2 a, y el intervalo desde la inyección de PGF2 a, hasta el ini-
cio del celo afecta la proporción de hembras que muestran celo [19]. Es mayor el
porcentaje de hembras que muestran celo después del tratamiento, cuando la in-
yección se administra entre los días 10 y 15 del ciclo, pero el celo aparece mas tarde
que hembras inyectadas entre el día 5 y 9 del ciclo estral. Esta respuesta es posible-
mente atribuida a la presencia de un folículo dominante entre los días 5 y 9 del ci-
clo, que es capaz de ovular si se le suministra el ambiente hormonal adecuado.
b. Sistema usando una inyección de PGF2 a
Las prostaglandinas también han sido usadas en programas de una sola in-
yección. Uno de los métodos más populares ha sido detectar el estro e inseminar
durante un período de 4 días, e inyectar con PGF2 a el día 5, a todas aquellas hem-
bras que no mostraron celo en los cuatro días anteriores, continuar la observación
y detección del estro y entonces inseminar desde el día 5 al 9 [31]. Este sistema re-
quiere de mayor mano de obra para la detección del celo y la inseminación pero
utiliza menos PGF2 a que el sistema de dos inyecciones. Este sistema aumenta la
tasa de preñez de vacas o novillas [24]. Otro sistema descrito es el que utiliza una
sola inyección de PGF2 a y se detecta celo durante 5 días, inseminando todas aque-
llas hembras que aparezcan en celo.
3. Sincronización del Crecimiento de Ondas Foliculares
El estro es una combinación de la pérdida de la funcionalidad del cuerpo lú-
teo y el crecimiento coordinado de un folículo productor de estrógenos [9, 10] que
ovulará bajo la influencia de un ambiente hormonal adecuado. Por lo tanto, es ne-
cesario que exista un sistema que coordine tanto el crecimiento folicular como la
regresión del CL, de manera que se obtenga un celo mas preciso y de buena fertili-
dad. El crecimiento folicular puede ser sincronizado de diferentes formas, ya sea
mediante el uso de progesterona, estradiol o la combinación de ambos, como a tra-
vés de la ablación folicular o del uso de hormona de liberación de las gonadotropi-
nas (GnRH) o sus agonistas [49]. El objetivo de los progestágenos o los agentes
luteolíticos principalmente está enfocado a disminuir la duración de la fase luteal
del ciclo estral. El uso de progesterona/progestágenos, en altas dosis, puede su-
primir la secreción de LH por lo que el folículo dominante no continúa creciendo y
ocurre un recambio folicular [1]. Los tratamientos con estradiol, administrados
conjuntamente con progestágenos o no, pueden inducir el recambio folicular [2,
4]. La ablación del folículo dominante, ya sea por electrocauterización o por aspi-
ración por colpotomía, también resulta en el reclutamiento de una nueva onda fo-
licular [1, 55]. Sin embargo, el uso de ambas técnicas no resulta práctico para un
programa de sincronización a gran escala. Una forma de eliminar el folículo domi-
nante es promoviendo la ovulación o la luteinización del folículo dominante a tra-
vés del uso de GnRH o sus agonistas, para iniciar el reclutamiento de una nueva
onda de crecimiento folicular [28, 48]. La administración de GnRH o sus agonistas
induce una onda de LH y FSH [11]. La LH induce la ovulación y la luteinización
de los folículos grandes que puedan estar presentes en los ovarios al momento del
tratamiento [28, 49]. La eliminación del folículo dominante permite una onda en-
dógena de FSH, que conjuntamente con la onda inducida por GnRH, inicia el re-
clutamiento de una nueva onda folicular.
La sincronización del celo usando GnRH, seguida 7 días mas tarde por una
inyección de PGF2 a se ha comparado con el sistema de sincronización usando una
inyección de PGF2a [28]. Los resultados indicaron que hubo un incremento en la
tasa de detección del celo y que también aumentó la sincronía de los estros, pre-
sentándose, los mismos en un período de 2 a 3 días después de la inyección de
PGF2 a.
a. Sincronización de crecimiento folicular con progestágenos
La sincronización del estro usando progesterona/progestágenos por un pe-
ríodo de 18 a 21 días, realmente sincroniza el desarrollo folicular. Durante este pe-
ríodo el cuerpo lúteo sufre regresión y el folículo dominante es mantenido en ese
ambiente de bajas concentraciones de progesterona, lo que permite que los pulsos
de liberación de LH sean mas frecuentes, permitiendo que el folículo sea estimula-
do a crecer y aumente la precisión en la sincronización del celo [27]; sin embargo,
como se mencionó previamente, la fertilidad obtenida fue baja. Asimismo, se ha re-
portado que la administración de progesterona o de progestágenos suprime la se-
creción de LH que sirve de soporte al folículo dominante y entonces se induce
atresia folicular [1]. Esta pérdida de la capacidad dominante del folículo es segui-
da por un aumento en la secreción de FSH y por lo tanto del reclutamiento de una
nueva onda folicular. En resumen, a través de la inducción de la regresión del folí-
culo dominante, la progesterona puede inducir el reclutamiento de una onda foli-
cular.
b. Sincronización de ondas foliculares con estradiol/estrógenos
Igualmente, como se describió anteriormente, el valerato de estradiol, admi-
nistrado en combinación con un progestágeno, puede alterar el patrón de creci-
miento folicular e inducir el reclutamiento de una onda folicular [2, 4]. Este es
posiblemente el efecto que causa el estrógeno utilizado en los tratamientos de sin-
cronización que involucran el uso de Syncro-Mate B, CIDR o PRID. Posiblemente
el efecto luteolítico propuesto por el tratamiento, es de menor importancia, mien-
tras que el efecto sobre el reclutamiento de una nueva onda parece ser más impor-
tante.
c. Sincronización de crecimiento folicular por ablación folicular
Un método directo de eliminar el efecto supresor del folículo dominante so-
bre el reclutamiento de una nueva onda folicular, es la ablación del folículo domi-
nante [1, 55] mediante electrocauterización o aspiración por colpotomía. La
eliminación del folículo permite que se produzca una onda de FSH que recluta
una nueva onda folicular; sin embargo, este método es muy complicado para ser
utilizado como procedimiento de rutina.
4. Sincronización de la ovulación e inseminación a tiempo
pre-determinado
Después del desarrollo de los diferentes protocolos de sincronización del
celo, surgió la pregunta de que sí la aparición del celo y/o la ovulación pudiesen
controlarse en forma muy precisa sería posible programar la inseminación artifi-
cial en un tiempo pre-determinado, lo que permitiría eliminar la mano de obra y
dificultades que involucra el proceso de detección de celo. Para contestar la pre-
gunta se ha desarrollado un sistema que por vez primera fue presentado en la 86ª
reunión de la Sociedad de Ciencia Animal de los Estados Unidos [32, 42]. Este pro-
tocolo fue denominado Ovsynch/TAI y se basa en la administración de una dosis
de GnRH, seguida de una dosis de PGF2 a 7 días mas tarde, más una última dosis
de GnRH 48 h posterior a la inyección de PGF2 a, llevándose a cabo la inseminación
16 a 24 horas mas tarde. Este protocolo persigue lo siguiente: a) la primera inyec-
ción de GnRH induce la ovulación de cualquier folículo grande que esté presente
en los ovarios, además de sincronizar el desarrollo de una nueva onda folicular; b)
la inyección de PGF2 a causa la regresión de cuerpo lúteo y por lo tanto la disminu-
ción de los niveles de progesterona en sangre y, c) la segunda inyección de GnRH
busca sincronizar la ovulación del folículo reclutado 9 días antes con la primera
inyección de GnRH.
De acuerdo a reportes de la literatura [43] existe variación en la efectividad
de este protocolo en vacas y en novillas de leche y en vacas de aptitud cárnica. En
vacas lecheras el uso del protocolo Ovsynch/TAI ha producido resultados satis-
factorios (55% de tasa de preñez), resultados similares a los obtenidos en rebaños
comerciales; sin embargo, los resultados en novillas lecheras no han sido efectivos
(11% de tasa de preñez) debido al bajo porcentaje de novillas que ovularon luego
de la primera inyección de GnRH. La diferencia entre vacas y novillas de ganado
de leche puede ser consecuencia de la diferencia en el desarrollo folicular. Algu-
nos estudios han demostrado que en novillas es más frecuente los ciclos estrales
con tres ondas de crecimiento folicular [39, 44]. La implementación de un progra-
ma Ovsynch/TAI en hembras con tres ondas de crecimiento folicular podría re-
sultar en un intervalo mas largo de desarrollo folicular inducido en aquellas
novillas tratadas durante la emergencia de la tercera onda (por ejemplo, el día 15
del ciclo). Esto posiblemente sea la causa de la asincronía en la respuesta a la se-
gunda inyección de GnRH [29]. Asimismo, en novillas hay una mayor incidencia
de intervalos inter-estrales (15%) más cortos [43] debidos a una corta vida del
cuerpo lúteo o falla de la ovulación después de la segunda inyección de GnRH.
Este problema no ha sido reportado en vacas lecheras [6, 33, 34].
V. FACTORES DE MANEJO QUE AFECTAN LA SINCRONIZACIÓN DEL

CELO
Los criterios usados por el ganadero para evaluar programas de sincroniza-
ción del celo incluyen además de los resultados reproductivos, el costo y la facili-
dad de aplicación del tratamiento. Los resultados reproductivos en aquellos
programas que no utilicen la inseminación a tiempo pre-determinado, depende-
rán del protocolo de sincronización, la cicilicidad y fertilidad del rebaño, estado
nutricional, genotipo, docilidad del rebaño, semen a utilizar, técnico inseminador
y de la habilidad en la detección del celo [31].
El costo del programa dependerá de los productos a utilizar, las facilidades
para el manejo del rebaño y la docilidad del mismo. En vacas o en novillas, el fac-
tor mas limitante para el éxito del programa de sincronización es el porcentaje de
hembras ciclando. El estado nutricional está muy relacionado con la ciclicidad de
las hembras tratadas, de manera tal que manteniendo un buen aporte nutricional,
se garantiza un mayor número de hembras ciclando. Un factor que se debe tener
en cuenta en vacas de carne, es el amamantamiento, ya que las vacas amamantan-
do tienen su ciclicidad comprometida. Todos estos factores deben tomarse en
cuenta antes de iniciar el programa, pues la mayoría de las veces el fracaso de un
programa de sincronización de celo y/o la ovulación es consecuencia de alguno
de los factores anteriormente mencionados.
VI. CONCLUSIONES
Los protocolos de sincronización de celo y, en los últimos años, de la ovula-
ción han adquirido gran importancia. Los productores buscan aumentar su pro-
ductividad, y una vía para ello es haciendo el proceso de reproducción más
eficiente. Esto puede lograrse a través del uso de protocolos de sincronización del
celo y/o la ovulación que ofrezcan las mejores ventajas y mayores beneficios al
productor. Actualmente ya no se habla solamente de sincronización del celo, aho-
ra también se habla de sincronización de la ovulación, lo cual significa que el celo

y la ovulación se sincronizan con el objeto de aumentar las posibilidades de éxito
del servicio. Son muchos los protocolos disponibles, sin embargo, solo algunos
tratan de imitar la fisiología del animal y posiblemente son estos los que den mejo-
res resultados. La selección del protocolo a utilizar depende de las condiciones del
establecimiento y del fin que se persiga. No debe olvidarse que si el rebaño no tie-
ne un buen estado nutricional que asegure la ciclicidad de las hembras que lo
componen, ningún protocolo de sincronización funcionará. Este aspecto es de
suma importancia y debe ser tenido en cuenta tanto por el productor como por el
médico veterinario que recomienda algún protocolo de sincronización.

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CAPÍTULO XX
MEJORA REPRODUCTIVA MEDIANTE EL CONTROL HORMONAL

DE LA ACTIVIDAD OVÁRICA POST PARTO EN VACAS
MESTIZAS DE DOBLE PROPÓSITO
I. INTRODUCCIÓN
II. APLICACIONES DEL CONTROL HORMONAL
DE LA FUNCIÓN OVÁRICA
III. REQUISITOS PARA EL CONTROL HORMONAL
DE LA FUNCIÓN OVÁRICA
IV. TRATAMIENTOS HORMONALES PARA
EL CONTROL DE LA FUNCIÓN OVÁRICA
1. Prostaglandinas
2. Progestágenos
V. CONCLUSIÓN
Eleazar Soto Belloso

I. INTRODUCCIÓN
En toda explotación ganadera una gran proporción del total de sus gastos
operativos esta vinculada al mantenimiento de las vacas en producción. Estas va-
cas deben parir regularmente para aportar leche y sus crías y garantizar un buen
nivel de rentabilidad a la finca. En general, la eficiencia reproductiva de un rebaño
puede mejorarse mediante el acortamiento de la edad requerida para el primer
servicio y por lo tanto de la edad al primer parto y del mismo modo disminuyen-
do el intervalo entre partos. Este intervalo lo conforman la duración de la gesta-
ción más el tiempo transcurrido desde el parto hasta la subsiguiente preñez.
Considerando que el periodo de gestación es fijo nos encontramos con el proble-
ma de que los días o meses transcurridos desde el parto hasta el reinicio de la acti-
vidad ovárica son muy variables, situación esta que ha exigido en nuestros
sistemas de producción diferentes alternativas de manipulación hormonal para la
inducción del celo y la ovulación.
II. APLICACIONES DEL CONTROL HORMONAL DE LA FUNCIÓN OVÁ-

RICA
Una de las limitaciones que se presentan en la reproducción de las hembras
bovinas es la dificultad para programar y manipular con precisión la aparición
de un celo fértil. Desde hace algunas décadas se vienen investigando con interés
métodos y protocolos para controlar la actividad ovárica de tal manera que el
celo y la ovulación puedan ser sincronizados y se realicen los servicios en tiem-
pos predeterminados. Actualmente existen técnicas que regulan y sincronizan el
celo en hembras maduras y cíclicas o que permiten estimular el crecimiento y
maduración folicular en vacas o novillas acíclicas, sin embargo, en la mayoría de
los casos la fertilidad al primer servicio no alcanza los niveles encontrados con el
celo natural [14].
El control de la actividad ovárica, de manera tal que los grupos de hembras
manifiesten celo al mismo tiempo tiene muchas aplicaciones prácticas en la pro-
ducción bovina. Una de las principales aplicaciones es la de facilitar el uso de la in-
seminación artificial en vacas y novillas manejadas bajo condiciones extensivas.
La sincronización permite concentrar los animales en una localidad e intensificar
la mano de obra durante el tiempo planificado. En las ganaderías de carne permite
inseminar durante temporadas cortas de servicio de tal forma de obtener partos
en la época mas favorable del año y cosechas de becerros mas uniformes.
Otra importante aplicación de la inducción del celo es el tratamiento de va-
cas acíclicas en anestro, las cuales pueden ser estimuladas hormonalmente para
producir folículos dominantes y la ovulación. Este grupo de animales ocasionan
perdidas incalculables en la ganadería mestiza de doble propósito al alargar el in-
tervalo entre partos y disminuir la producción de leche y carne total a nivel de fin-
ca [5]. La sincronización del celo de las vacas donadoras y receptoras es otra de las
ventajas importantes del control de la ovulación de los bovinos en la implementa-
ción de los programas de transplante de embriones.
326 Eleazar Soto Belloso
III. REQUISITOS PARA EL CONTROL HORMONAL DE LA FUNCIÓN

OVÁRICA
Uno de los principales requisitos de cualquiera de los tratamientos hormo-
nales a implementar, para ser aceptado de manera rutinaria en las fincas comer-
ciales es el de lograr en corto tiempo, una elevada respuesta de celos. Otra
característica deseable es la de obtener un buen nivel de fertilidad en el celo pro-
vocado por el tratamiento hormonal. Todo esquema de control deberá evitar una
disminución significativa de la fertilidad y no presentar ninguna reacción colate-
ral al producto aplicado.
IV. TRATAMIENTOS HORMONALES PARA EL CONTROL DE LA FUN-

CIÓN OVÁRICA
El control farmacológico de la función ovárica requiere la administración de
hormonas exógenas capaces de modificar la fase luteal y provocar la aparición del
celo. Debido a que la luteólisis es el evento fisiológico que regula la ocurrencia del
próximo celo y la ovulación en la hembra bovina cíclica, su manipulación es efecti-
va para lograr la sincronización. La fase luteal puede ser terminada en forma pre-
matura mediante la administración de un agente luteolítico como la
Prostaglandina F2a . Otro método inductivo para lograr la aparición del celo ha
sido la prolongación artificial de la fase luteal utilizando una terapia continua de
progesterona o progestágenos que será interrumpida para el momento cuando se
desee el celo [17].
1. Prostaglandinas
Es el caso de aplicar agentes luteólicos como la prostaglandina F2a o sus
análogos, los mismos provocan regresión del cuerpo lúteo y una disminución de
la progesterona circulante lo cual estimula la liberación de gonadotropinas y la
dominancia folicular, de forma que las hembras que responden presentan signos
de celo alrededor de 72 a 96 horas post-tratamiento [16]. Las prostaglandinas ge-
neralmente se inyectan por vía intramuscular o por vía intravulvar subcutánea
pero también pueden administrarse por infusión intrauterina. El cuerpo lúteo de
los bovinos es muy susceptible a las prostaglandinas entre los días 6 y 16 del ciclo
estrual; si tomamos un lote de hembras bovinas cíclicas en un momento dado, el
50% de las mismas deberían encontrarse entre los días 6 y 16 del ciclo y un 25% en-
tre los días 16 y 20 del ciclo, de tal manera que de un 66% a un 75% del total de las
hembras deberían mostrar signos de celo luego de una sola aplicación de la droga.
En la practica, es difícil encontrar una población de vacas o novillas totalmente cí-
clicas ya que por diferentes circunstancias algún porcentaje de ellas se encuentran
en estado de anestro. Esta realidad, especialmente vista bajo nuestras condiciones
tropicales, disminuye considerablemente la efectividad de los tratamientos a cie-
gas. Por estas razones se justifica plenamente la palpación previa del cuerpo lúteo
a nivel ovárico para seleccionar las hembras candidatas al tratamiento con las
prostaglandinas [10].
Numerosos esquemas han sido publicados sobre el uso de las prostaglandi-

nas manteniendo la premisa de que son efectivos en animales cíclicos que presen-
ten un cuerpo lúteo activo y/o maduro [14]. Algunos esquemas comúnmente
usados a nivel de campo son los siguientes:
1. Inyección de todas las hembras con cuerpo lúteo presente a la palpación.
Continuar con la detección de celos e inseminación durante 7 a 10 días. In-
yectar nuevamente a las hembras que no respondieron entre los 7 y 10 días.
2. Tratamiento con una dosis fraccionada en dos inyecciones, aplicadas con 8 a
10 horas de intervalo, a todas las hembras que a la palpación hayan mostra-
do un cuerpo lúteo. Este esquema ha sido probado con éxito especialmente
en hembras de las razas cebuínas, obteniéndose una mejor repuesta que con
la aplicación de una dosis en una sola inyección.
3. Inyección a ciegas de todas las hembras e inseminación de las que presenten
celo en los siguientes 10 días. Reinyectar a los 11 días aquellos animales que
no respondieron y continuar con la detección de celos y servicios.
4. Inyección a ciegas de todo el grupo de hembras y luego repetir la dosis a los
11 días para efectuar los servicios después de la segunda inyección. Bajo este
esquema todas las hembras que se encontraban en una fase luteal muy tem-
prana como para ser susceptibles a una respuesta luego de la primera inyec-
ción de prostaglandina deberán responder con la segunda inyección o estar
próximas a presentar su celo espontáneo. Adicionalmente aquellas que res-
pondieron y ovularon deben encontrarse en la fase luteal de su siguiente ci-
clo de manera que podrán responder nuevamente a la segunda dosis.
La dosis total recomendada de la prostaglandina F2a natural (dinoprost) es
de 25 mg. (lutalyse) mientras que los analogos sintéticos varían desde 500 µg hasta
5 mg. (cloprostenol, alfaprostol, fenprostalene).
La inyección de factores liberatorios de gonadotropinas o de sus análogos
(GnRH) seguida por una dosis de PGF2a 7 días después, ha sido utilizada con
éxito para sincronizar el celo [10, 12]. La inyección de GnRH induce al recluta-
miento y selección de una nueva onda de crecimiento folicular y contribuye a
una mayor precisión en la predicción del celo inducido. Estos hallazgos han con-
tribuido al desarrollo de un método de inseminación artificial a ciegas conocido
como Ovsynch (Figura 1). Este método incluye una primera inyección de GnRH
para favorecer la ovulación o luteinización de un folículo dominante e iniciar
una nueva onda de crecimiento folicular. Una siguiente inyección de PGF2a 7
días mas tarde provoca la luteólisis o regresión del tejido luteal formado, es se-
guida por una segunda inyección de GnRH 48 horas mas tarde. Esta ultima in-
yección deberá provocar la liberación del pico de LH y la ovulación de un nuevo
folículo dominante en aproximadamente 30 horas. De esta manera las vacas se-
rán inseminadas a ciegas 16 a 20 horas antes de la ovulación. Los resultados de
fertilidad al primer servicio con el programa Ovsynch han sido de aproximada-
mente 40% cifra considerada muy favorable si se toma en cuenta que se esta ob-
viando la detección del celo, proceso limitante de la inseminación artificial en
muchas explotaciones [4, 16].
2. Progestágenos
La presencia del celo en hembras cíclicas puede ser regulada a través de la
administración de progesterona o progestágenos, de igual actividad biológica,
por diversos periodos de tiempo, en relación con la duración del diestro. La efecti-
vidad del tratamiento consiste en bloquear las descargas de gonadotropinas hipo-
fisiarias mientras dura la aplicación de la progesterona y en recuperar dichas
descargas luego de la suspensión del tratamiento. De esta manera todos los ani-
males deben iniciar al mismo tiempo una nueva onda de crecimiento folicular. En
cualquier grupo de hembras sexualmente activas las fases del ciclo estrual serán
diferentes, por lo que el tratamiento con progesterona debe continuarse por un
periodo que imite la fase luteal, con el fin de lograr regularlas a todas de manera
efectiva. Actualmente, algunos progestágenos tales como el Acetato de Melenges-
terol o el Acetato de Medroxiprogesterona se utilizan como agentes reguladores
del celo y la ovulación al ser administrados por periodos cortos de tiempo y com-
binados con prostaglandinas y estrógenos [11,18].
Debido a que la inyección repetida de los progestágenos ha mostrado no ser
práctica ni conveniente, se han diseñado otras diferentes vías de aplicación como
los implantes subcutáneos y dispositivos intravaginales. Esto permite un manejo
adecuado de los animales al momento del inicio del tratamiento y luego para el re-
tiro de los dispositivos.
Unos implantes subcutáneos de silástico conteniendo el progestágeno nor-
gestomet, se han comercializado con el nombre de Synchro-mate B (6 mg de Nor-
gestomet) y Crestar (3 mg de Norgestomet); los implantes se colocan en la base de
la oreja durante 9 días utilizando un aplicador especial; el mismo día de su coloca-
ción se inyecta por vía intramuscular una solución de 3 mg de Norgestomet y 5 mg
de Valerato de Estradiol. Mas de un 90% de las hembras cíclicas responden en celo
en aproximadamente 48 horas luego de retirado el implante [15]. En el caso de va-
cas acíclicas o anéstricas es necesario aplicar una dosis de 500 UI de PMSG (Folli-
gon) con el fin de reclutar folículos dominantes y estimular la producción de
estrógenos y a su vez el pico ovulatorio de la hormona LH (Figura 2).
Los dispositivos intravaginales de liberación de progesterona (PRID) consis-
ten en una estructura de forma espiral construida de acero inoxidable y recubierta
con un silástico impregnado con progesterona. La hormona se absorbe lentamen-
te por vía vaginal para pasar al torrente circulatorio y ejercer su efecto. Otro méto-
do conocido como “CIDR” consiste en una estructura de silástico en forma de Y,

impregnada con progesterona. Ambos dispositivos se acompañan de una cápsula
de Benzoato de Estradiol (10 mg) y permanecen en la vagina entre 9 y 12 días. El
estrógeno es rápidamente absorbido por la vagina y provoca la lisis del cuerpo lú-
teo. De esta manera la fase luteal es mantenida por la progesterona absorbida del
dispositivo y todas las vacas tratadas deberían iniciar una onda de crecimiento fo-
licular inmediatamente luego de su retiro [13]. Resultados exitosos en cuanto a la
sincronización del celo y buenos niveles de fertilidad se han obtenido con proto-
colos de tratamientos que incluyen el uso de factores liberatorios al inicio del tra-
tamiento y la administración de prostaglandinas F2a previo al retiro del
dispositivo intravaginal [6, 8, 9].
La empresa Venezolana de Inseminación Artificial y Transferencia de Em-
briones (VIATECA) ha desarrollado un método basado en el empleo de esponjas
intravaginales de poliuretano impregnadas con 250 mg de un progestágeno (®
Pregnaheat-E). Este método ha sido diseñado especialmente para combatir el
anestro postparto en vacas mestizas de doble propósito. El tratamiento incluye
una inyección de 50 mg de progesterona y otro de 5 mg de estrogeno al momento
de colocar la esponja y una posterior inyección de 1,5 mg de estrógeno 24 horas
después de retirado el dispositivo. La esponja se mantiene durante 7 días en la va-
gina y el protocolo puede ser complementado con una dosis de 10 µg de GnRH el
día de su inicio y la administración de una dosis de 25 mg de prostaglandina F2a
un día antes o el mismo día del retiro de la esponja (Figura 3). Los resultados de
este método han sido muy satisfactorios y en la actualidad se investigan diferen-
tes dosis y combinaciones de drogas para mejorar las tasas de inducción del celo y
fertilidad en vacas acíclicas con diferentes periodos de anestro postparto. Otros
esquemas han combinado el uso de los progestágenos con el retiro parcial del be-
cerro durante 4 ó 5 días (destete temporal), efecto que en muchas circunstancias
mejora la respuesta al celo de las vacas acíclicas [1, 2, 7].
V. CONCLUSIÓN
Es posible concluir que en la actualidad disponemos de diversos métodos
hormonales para el control de la actividad ovárica postparto de las vacas, pero su
aceptación estará siempre ligada a los costos, beneficios y aplicación práctica del
método seleccionado. En fincas con buenos índices reproductivas el control hor-
monal estará indicado sólo como estrategia para mejorar el grupo de vacas pro-
blema especialmente las que presentan un mayor número de días vacíos. La
incorporación de tratamientos hormonales como parte de los programas de mejo-
ramiento de la eficiencia reproductiva del rebaño debe ser siempre secundaria a
los planes de alimentación, sanidad y manejo de los animales [3, 5]. Mientras tan-
to, la industria ganadera mundial continua demandando protocolos efectivos que
permitan controlar la reproducción de las vacas y hacer un uso más eficiente de
las biotecnologías disponibles para la mejora genética de los bovinos. Sólo me-
diante la investigación sistemática de todos los factores que afectan la función re-
productiva de la hembra bovina en el trópico será posible perfeccionar el uso del
control hormonal de la actividad ovárica postparto en las vacas mestizas.

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CAPÍTULO XXI
EL USO DEL RADIOINMUNOANÁLISIS (RIA)

PARA EL MEJORAMIENTO DE LA EFICIENCIA REPRODUCCTIVA
I. INTRODUCCIÓN
II. TERMINOLOGÍA BÁSICA Y UBICACIÓN DEL RIA
III. PRINCIPIOS BÁSICOS DEL RIA
IV. EVENTOS FISIOLÓGICOS REPRODUCTIVOS DE LA
HEMBRA
1. Pubertad
2. Ciclo estral
3. Gestación
4. Período periparturiento
5. Posparto y periodo vacío
V. DETECCIÓN DE LOS NIVELES DE PROGESTERONA
PARA EL MEJORAMIENTO DE LA EFICIENCIA RE-
PRODUCTIVA
1. Progesterona
2. El Cuerpo Lúteo
3. Cuantificación de la progesterona en leche
4. Factores que Afectan la concentración de progesterona
en leche
5. La cuantificación de Progesterona en leche descremada
VI. EL USO DEL RIA EN HEMBRAS NO LACTANTES Y
MACHOS
Lilido Nelson Ramírez Iglesia

I. INTRODUCCIÓN
Desde que en la década del 30 se aisló el primer compuesto cristalino de pro-

gesterona (P4 ), los intentos realizados para estudiar la secreción y el metabolismo
han sido generalmente poco exitosos, por la carencia de métodos químicos sufi-
cientemente sensibles y específicos para cuantificar la hormona en muestras pe-
queñas. Ciertos bioensayos eran extremadamente sensibles pero poco específicos
y tenían un indefinido limite de error. La espectrofotometría era específica aun-
que con una baja sensibilidad de 0,1-0,5 microgramo (m g) (1 m g= 10-3 m g), mientras
que la cromatrografía de gases exhibía una sensibilidad de 0,01 m g. Además otro
de los problemas es que se necesitaban grandes volúmenes de sangre para su de-
terminación, todo lo cual fue obviado con el desarrollo de las técnicas del radioin-
munoanálisis, las que pueden medir las hormonas en nanogramos (ng) (10-9 g),
picogramos (pg) (10-12 g) y aún en femtogramos (fg) (10-15 g), usando solo unos
cuantos microlitros (m l) de suero, plasma o leche. Esta técnica permite monitorear
las concentraciones de hormonas usando fluidos o tejidos del cuerpo y estudiar
las fases reproductivas del hombre y diversos animales domésticos. Adicional-
mente, constituye una poderosa herramienta en el estudio del control endocrino
de los procesos reproductores de las especies domésticas y favorece dilucidar los
factores que afectan la eficiencia reproductiva.
El radioinmunoanálisis (RIA) es quizás el más importante medio en las me-
diciones biológicas de los últimos 40 años y un invalorable instrumento para la
utilización pacífica de los radioisótopos. El éxito de esta técnica se puede atribuir a
su alta sensibilidad, especificidad y facilidad ya que puede ser usado para medir
sustancias que antes no se podían detectar, siendo aplicable a una amplia varie-
dad de compuestos [4].
II. TERMINOLOGÍA BÁSICA Y UBICACIÓN DEL RADIOINMUNOANÁ-

LISIS (RIA)
Todas las técnicas involucran la combinación de dos elementos, uno es el
aglutinante (binder) y otro es el ligando (o sustancia medida). El término que me-
jor abarca todo el campo del radioinmunoanálisis es binding assay o ensayos de
aglutinación; esto significa cualquier procedimiento en el cual la cuantificación de
una sustancia, depende de la progresiva saturación de un aglutinante específico
para ella, y la subsecuente determinación de su distribución de sus fases unidas
(bound) y libres (free). Este principio general incluye diferentes aglutinantes y di-
ferentes métodos para determinar la distribución entre fases unidas y libres.
La más corriente subdivisión de los ensayos de aglutinación están basados
en la naturaleza del aglutinante empleado en los inmunoensayos, éste es un anti-
cuerpo; en otros tipos de ensayos de aglutinación, el aglutinante puede ser una
proteína de competencia, de origen natural, o células receptoras de origen natural.
La reacción antígeno-anticuerpo en los inmunoensayos se puede revelar por la in-
corporación de un marcador en la molécula del ligando, el cual en el caso de RIA
es un isótopo radiactivo. La separación de las fases unidas y libres, consiste en la
336 Lilido Nelson Ramírez Iglesia
separación del antígeno marcado que se ha unido al anticuerpo de aquella que

permanece libre. Los métodos para producir dicha separación pueden ser por 1)
precipitación química del complejo hormona-anticuerpo, 2) adsorción de la hor-
mona libre con carbón activado, 3) inmunológico mediente la utilización de un se-
gundo anticuerpo preparado contra el primer anticuerpo y 4) separación en fase
sólida usando anticuerpos fijados en las paredes de los tubos o pozos de plástico
donde se realiza la reacción.
Como la distribución de las fases se sigue por la incorporación de un traza-
dor o marcador, éste no tiene que ser necesariamente un radioisótopo, él puede
ser cualquier sustancia que sea factible medirla en muy pequeñas cantidades, ta-
les como un compuesto fluorescente, fluoroinmunoanálisis (FIA) o una enzima,
enzimoinmunoanálisis (EIA o ELISA). Cuando el elemento marcado es el agluti-
nante en vez del ligando se denominan ensayos inmunométricos [4, 10].
III. PRINCIPIOS BÁSICOS DEL RIA

La técnica se basa en la competencia entre una hormona marcada con una no
marcada, por un limitado número de sitios de unión en la molécula del anticuer-
po, para lo cual se ponen a reaccionar cantidades conocidas o iguales del anticuer-
po con cantidades conocidas de la hormona marcada (los kits de RIA para
progesterona en fase sólida utilizan 125- I como isótopo marcador), variando sola-
mente las concentraciones de la sustancia (hormona) presente en la muestra a ana-
lizar y en los valores conocidos de la curva estándar.
Una vez transcurrido el tiempo óptimo de incubación para el ensayo, se se-
paran las partes unidas y libres y se realiza el contaje de la radiactividad residual
en un equipo especialmente diseñado, de manera que, a mayor radiactividad resi-
dual la concentración de la hormona en la muestra estudiada es menor (Figura 1).
La cuantificación de la concentración de la hormona presente en la muestra se de-
termina contrastándola con los valores conocidos de la curva estándar.
Figura 1. Principios básicos del radioinmunoanálisis.

En el mercado existe una amplia variedad de pruebas que pueden utilizarse

en los bovinos, una de ellas ha sido validada y utilizada ampliamente en los pro-
gramas de mejoramiento de la eficiencia reproductiva para los países en desarro-
llo, implementado por la Agencia Internacional de Energía Atómica (IAEA) y
Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura
(FAO) [5, 14].
En el campo de la reproducción de los animales domésticos la técnica de RIA
se puede usar para:
– Determinación de hormonas hipotalámicas, gonadotróficas, uterinas y
gonadales.
– Estudio de las interrelaciones de eje hipotálamo-hipófisis-gonadas.
– Estudio del ciclo estral, de los niveles hormonales durante la preñez, pe-
riodo periparturiento y las alteraciones durante estas etapas
– Comportamiento ovárico del postparto y pubertad y los factores que los
afectan
– Eficiencia de la Inseminación Artificial.
– Las alteraciones ováricas y luteales
– Seguimiento del control reproductivo de los rebaños y de los resultados
de los tratamientos hormonales
– Estudiar las alteraciones del aparato reproductivo
IV. EVENTOS FISIOLÓGICOS REPRODUCTIVOS DE LA HEMBRA

1. Pubertad
En la hembra el inicio de la función cíclica de aparato reproductor con la con-
secuente aparición de la conducta estral es definido como pubertad. Este evento
fisiológico se alcanza luego de una serie de transformaciones del eje endocrino hi-
potálamo-hipófisis-ovario (H-H-O) que culminan con el inicio y establecimiento
de la cíclicidad ovárica y en la consiguiente manifestación del celo. La conducta
sexual es acompañada con variaciones cíclicas en las concentraciones sanguíneas
de la hormonas ováricas, estrógenos y progesterona. Al inicio de la pubertad, la ci-
clicidad se puede presentar en forma irregular, con ovulaciones silentes o celos
anovulatorios, pero con el incremento del peso, la edad y la madurez del eje H-
H-O se regulariza. La estabilización de la actividad ovárica es resultante de un
equilibrio cíclico del eje H-H-O, el cual puede ser detectado con las mediciones en
suero o plasma sanguíneo de las hormonas involucradas en ese evento fisiológico.
El inicio de la pubertad está controlado por mecanismos neuroendocrinos,
con un paulatino incremento en la frecuencia de la secreción de las hormonas libe-
radoras del hipotálamo (GnRH), las cuales estimulan la secreción pulsátil de las
gonadotrofinas hipofisarias, folículestimulante (FSH) y luteinizante (LH), que ac-
tuando sobre el ovario estimulan la secreción de esteroides (estrógenos) los cuales
inducen cambios en la sensibilidad y en el mecanismo de retroalimentación nega-
tiva del eje H-H-O. El período pre-puberal está caracterizado por niveles bajos de
progesterona. El inicio de la pubertad, la ciclicidad ovárica regular y madurez se-
xual tardía, constituyen algunos de los eventos fisiológicos que afectan los indica-
dores aceptables de la eficiencia reproductiva de los rebaños mestizos de doble
propósito en el trópico.
2. Ciclo estral
El ciclo estral de los bovinos tiene una duración en promedio de 21 días, de
los cuales durante el proestro y el estro se pueden observar niveles ascendentes y
elevados de los estrógenos, los cuales se asocian al momento en que la hembra
acepta ser montada por un macho; por otro lado, los niveles elevados de progeste-
rona se asocian al metaestro y diestro abarcando esta fase un período superior a
los 16 días en las hembras bovinas con ciclo estral promedio. Un modelo de la se-
creción cíclica de progesterona por las células del cuerpo lúteo se observa en la Fi-
gura 2. En los bovinos mestizos de doble propósito el nivel de P 4 indicativo de
actividad luteal se detecta entre 5 y 7 días después del celo, por lo cual el nivel de
P4 elevado varía entre 14 a 17 días [7].
Fuente: Bloomfield et al., (1986). Anim. Prod. 42:1-10
Figura 2. Perfil de progesterona durante el ciclo estral de bovinos.
3. Gestación
Luego de la inseminación artificial o de la monta natural, en la hembra bovina
que ha quedado gestante se inician una serie de cambios en los perfiles endocrinos,
los cuales son detectables tanto en el plasma como en la leche. Además de otras hor-
monas, ese estado fisiológico normal, puede ser caracterizado por la elevación de
los niveles de progesterona, tal como se observa en el modelo de la Figura 3.
4. Período periparturiento
El período periparturiento es quizás el más crítico de la hembra; durante ese
periodo se producen rápidamente una serie de cambios y transformaciones de los
Figura 3. Niveles de progesterona en leche de vacas preñadas.
Figura 4. Hormonas del período periparturiento en la vaca.

P4= Progesterona. E1SO 4=Sulfato de estrona. PRL= Prolactina.
PGF M= Metabolito de la protaglandina PGF 2a E= Estrona.
perfiles endocrinos que ocasionan un gran estrés al animal. Un modelo de los

cambios hormonales que ocurren durante ese período se presenta en la Figura 4.
5. Posparto y periodo vacío
Luego del parto, la vaca debe volver a su actividad cíclica normal, actividad
reproductora fundamental, para asegurar la obtención de una nueva cría y una
nueva lactancia. Este período está signado por una serie de eventos fisiológicos
que pueden ser observados visualmente y detectados, además de otras pruebas,
por la determinación de cambios en la concentraciones hormonales de progeste-
rona en la sangre periférica.
a. Descarga de progesterona antes del primer celo postparto. Este evento fi-
siológico está caracterizado por una ligera elevación (>2 nmol/l) de corta dura-
ción (<10 días) del nivel de progesterona, antes de la aparición del primer celo
postparto. Este evento ha sido detectado y reportado en un porcentaje variable
(30% a 70%) de animales lecheros y mestizos de doble propósito y refleja directa-
mente la presencia de células luteales secretoras de progesterona e indica el reini-
cio de la actividad ovárica postparto [2, 18].
b. Primer celo postparto. Es la primera manifestación postparto evidente,
del reflejo de tolerancia o aceptación a la monta por un macho o hembra, y detecta-
do por el hombre. Refleja directamente la existencia de folículos desarrollados se-
cretores de estrógenos que desencadenan la conducta estral e indican reinicio de
la actividad ovárica postparto. Culmina con la concepción que es la unión del es-
permatozoide con el óvulo e inicio de una serie de fenómenos fisio-embriológicos,
con perfiles hormonales definidos que deben conducir al desarrollo y terminación
de una cría.
El período postparto desde el punto de vista reproductivo se extiende hasta
la culminación de la involución uterina y el restablecimiento de la ciclicidad. La
extensión del intervalo parto e inicio de laciclicidad es variable y puede ser afecta-
do por factores tales como: la involución uterina, la estación o época del parto, el
amamantamiento o apoyo del becerro, la raza o grupo racial predominante, la
producción láctea y el estado nutricional, el peso y la condición corporal al parto,
el número de partos, la edad al primer parto, el peso y sexo de la cría, así como por
factores ambientales, que condicionan un estado estresante con altas concentra-
ciones sanguíneas de corticoides que alteran el eje H-H-O. Numerosas drogas y
compuestos químicos, sustancias estrogénicas de origen natural o artificial, dro-
gas administradas con intenciones terapéuticas, o como efectos de contaminación
por la industria o por las prácticas agronómicas y pecuarias pueden causar un blo-
queo a nivel central. Las anormalidades periparturientas, en la ganadería mestiza
de doble propósito requieren una atención especial; vacas con prob1emas durante
y después del parto tales como: distocias, retención de membranas fetales, infec-
ciones uterinas, quistes ováricos o enfermedades metabólicas, pueden ver altera-
do el reinicio de su actividad cíclica ovárica postparto [17, 25]. El acortamiento de
este intervalo merece una atención especial para el mantenimiento de indicadores
aceptables de la eficiencia reproductiva de los rebaños tropicales.
V. DETECCIÓN DE LOS NIVELES DE PROGESTERONA PARA EL MEJO-

RAMIENTO DE LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA
1. Progesterona
La progesterona bovina (D 4 = pregneno - 3,20 - dioeno) y el b 20
-hidroxi-D 4 -(20-b -ol) son 1os más importantes esteroides progestágenos secreta-
dos por el cuerpo 1úteo cíc1ico del estro y de la preñez. Los progestágenos, sin
considerar su estado de pureza, han sido aislados en ovarios, adrenales y en san-
gre. Además de sus acciones sobre la glándula mamaria y otros tejidos; sus princi-
pales funciones biológicas sobre el aparato reproductor y la reproducción son:
– Esenciales para el desarrol1o uterino, hipertrofia del endometrio y desa-

rrol1o de 1as glándulas túbu1o-alveolares y el epitelio vaginal.
– Necesarias para 1a imp1antación y desarrol1o del blastocisto, manteni-
miento del feto y tono uterino durante 1a preñez.
– Coadyuvan al transporte del esperma y del cigoto.
– Esenciales en la función cíclica de ovario y secreción de gonadotrofinas.
– Antagonizan la acción de estrógenos y corticoides.
– Responsable del mantenimiento de 1a preñez.
– Se le asigna un importante papel como agente condicionante del ciclo es-
tral normal de los bovinos.
2. El Cuerpo Lúteo
El cuerpo 1úteo es una glándula de secreción interna de carácter transitorio
durante la preñez o cíclica en animales no gestantes. De color amarillo en la vaca,
se forma en el ovario a partir de las células del folículo dominante después de la
ovulación. Su principal secreción es la hormona progesterona. La regresión del
cuerpo lúteo es inducida por la secreción a nivel del útero de prostaglandinas
(PGF2a ), las que llegan al ovario por un mecanismo de contracorriente que invo-
lucra a la vena y arteria utero-ovárica. La concentración de progesterona en plas-
ma u otros 1íquidos corporales de 1a vaca, ref1eja directamente la función del
cuerpo lúteo y constituye un preciso indicador de la función ovárica.
3. Cuantificación de la progesterona en leche
La presencia de la progesterona en leche fue demostrada por Williams en
1962 [27]. La determinación de progesterona por RIA en muestras de vacas obteni-
das a los 30, 60, 90, 120, 150, 180 y 210 días de gestación mostraron un paralelismo
entre los elevados niveles de la hormona en plasma sanguíneo y en la leche entera,
encontrándose que los valores en leche son mayores que aquellos del plasma san-
guíneo. Las fluctuaciones en los niveles de progesterona en leche, están alta y po-
sitivamente correlacionadas a un cuerpo lúteo funcional, ratificándose un
paralelismo entre los valores encontrados en plasma y aquellos de la leche.
4. Factores que Afectan la concentración de progesterona en leche
La concentración de progesterona en leche entera es más alta que aquella del
plasma. No se conoce si ello es debido a los mecanismos de transferencia de la hor-
mona desde la sangre a la glándula mamaria o a mecanismos de síntesis en dicha
glándula. Han sido reportadas variaciones en la concentración de progesterona en
leche entera asociadas al porcentaje de grasa, momento del ordeño y a la fracción
de leche analizada (leche entera, grasa o crema de leche).
Aproximadamente, el 80% de la progesterona presente en la leche entera se
encuentra en la grasa de manera que, el tipo de leche analizada juega un impor-
tante papel sobre la concentración de la hormona y en la variabilidad de los resul-
tados. En leche descremada se han reportado los más bajos valores en la
concentración de progesterona tanto durante la fase luteal del ciclo (0,84 ± 1
ng/ml), el día del celo (0,17 ± 0,4 ng/ml) o al inicio de la gestación (1,1 ± 0,1
ng/ml). Se ha comunicado que los niveles de la hormona son menores al inicio del
ordeño y que el almacenamiento de leche preservada y congelada por mas de un
año no altera la concentración del esteroide. Igualmente, no se han encontrado di-
ferencias significativas en las concentraciones de progesterona entre cuartos y el
momento del muestreo durante el ordeño. También se ha demostrado, que los va-
lores de progesterona en el celo son más bajos en leche descremada (0,190 ± 0,03
ng/ml) que aquellos de leche completa sugiriéndose que la leche puede ser obte-
nida en cualquier momento del día y que el agregado de conservadores no afecta
los niveles de progesterona. Sin embargo se han reportado variaciones debido al
efecto individual y racial. Se concluye que el ciclo estral y la preñez son la princi-
pal fuente de variación en la concentración de progesterona en leche [11, 12].
La cuantificación de progesterona en leche descremada, implica la centrifu-
gación para el descremado previa a la prueba pero ofrece la ventaja que elimina la
gran variabilidad debido al contenido de grasa, recomendándose la centrifuga-
ción en frío (4°C) como las más adecuada.
Se han reportado resultados contradictorios en cuanto al efecto de la mastitis
subclínica sobre niveles de progesterona, señalándose que la concentración de la
hormona es menor en leche de cuartos con mastitis que la proveniente de aquellos
sanos; las variaciones señaladas oscilan del 14,4 al 29,6% cuando el nivel de la hor-
mona es alto mayor de 5 nmol/l (1,57 ng/ml), atribuyéndose esa disminución al
proceso inflamatorio; no obstante, la inflamación de la ubre no altera la precisión
del diagnóstico del estado reproductivo de acuerdo con los niveles de progestero-
na en leche descremada [19].
5. La cuantificación de Progesterona en leche descremada
El uso del RIA para progesterona en leche descremada constituye una herra-
mienta de gran valor para el estudio y el mejoramienteo de la eficiencia reproduc-
tiva en los rebaños de doble proposito, particularmente el estudio de los perfiles
hormonales involucrados en el reinicio de la actividad ovárica posparto (Figu-
ra 5), las alteraciones pre y postparto, la evaluación de la eficiencia en la detección
del celo, los resultados de los tratamientos hormonales, el diagnóstico precoz de
gestación, la mortalidad embrionaria y las relaciones nutrición-reproducción son
algunos de los campos en lo cuales la técnica ha mostrado su valor. Igualmente, en
el seguimiento de tecnologías de manejo propias de acuerdo con las característi-
cas reproductoras de los animales mestizos como, la implementación de los servi-
cios tempranos, el manejo del efecto macho para el control del anestro posparto, la
evaluación de la técnica de la inseminación artificial a nivel de fincas y el estudio
de la dinámica folicular. Además, es una herramienta para el estudio, control y
manejo de la eficiencia reproductiva en poblaciones de animales (Figura 6) [5, 8, 9,
13, 15, 21-25].
Figura 5. Perfiles postparto de progesterona en vacas mestizas.

A) celo ovulatorio temprano. B) Ovulaciones silenciosas. C) Anestro con celo anovulatorio.
D) Celos anovulatorios. E) Ovulación siguiente con subsiguiente inactividad ovárica.
Figura 6. Eficiencia reproductiva y niveles de progesterona en vacas de países en desarrollo

(A) y desarrollados (B).
VII. EL USO DEL RIA EN HEMBRAS NO LACTANTES Y MACHOS

El estudio de la pubertad y de la ciclicidad ovárica en animales jóvenes tam-
bién puede abordarse con la determinación de la concentraciones de progesterona
en plasma o suero. Trabajos sobre la pubertad han reportado una edad más tem-
prana en los animales mestizos con predominancia cebuína; encuestas sobre la ci-
clicidad peripuberal han detectado un alto porcentaje de novillas cíclicas a partir
de 210 kg, de peso y edad de 13 meses. Se ha destacado el efecto que la nutrición
tiene sobre el inicio de la actividad reproductiva y los factores que la afectan en la
ganadería doble propósito [1, 7, 20]; igualmente, se están estudiando las relacio-
nes existentes entre el estado reproductivo y los perfiles hematológicos. Por otro
lado, ensayos de RIA para detectar testosterona, han permitido el estudio de la
pubertad y las concentraciones del andrógeno en animales de doble propósito.
Con resultados confiables, se han venido utilizando otros inmunoensayos
para el estudio y control de la eficiencia reproductiva en los rebaños bovinos, en-
tre ellos el enzimoinmuensayo o ELISA [6] pero tambien se encuentran disponi-
bles pruebas para determinar hormonas reproductivas mediante la técnica de
quimioluminiscencia.

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CAPÍTULO XXII
APLICACIONES PRÁCTICAS DEL RADIOINMUNOENSAYO

DE PROGESTERONA EN EL MEJORAMIENTO
1
DE LA PRODUCCIÓN BOVINA
I. INTRODUCCIÓN
II. UTILIZACIÓN DEL RIA DE PROGESTERONA
III. APLICACIONES PRÁCTICAS DEL RIA DE PROGESTE-
RONA
1. Diagnóstico de no-gestación
2. Evaluación de prácticas de alimentación y manejo
animal a través del comportamiento reproductivo
3. Mejoramiento del Servicio de Inseminación Artificial
IV. A MANERA DE CONCLUSIÓN
Mario García Podesta
1 Parcialmente extraído de un artículo publicado por el autor en Lescano, C.E. y Holmann, F.

(eds). Conceptos y metodologías de investigación en fincas con sistemas de producción ani-
mal de doble propósito. Cali (Colombia). Centro Internacional de Agricultura Tropical – Con-
sorcio Tropileche, 1997.
I. INTRODUCCIÓN
El radioinmmunoensayo (RIA) o radioinmunoanálisis consiste en una reac-

ción antígeno-anticuerpo en la cual dos antígenos, uno marcado con un isótopo ra-
diactivo y otro no marcado compiten por sitios de unión de un anticuerpo. La
técnica tiene una alta sensibilidad y especificidad, requiere cantidades pequeñas de
muestras para el análisis y no es contaminante. Desde el punto de vista clínico y de
investigación aplicada a la solución de problemas en fincas, la progesterona es la
más importante entre las múltiples hormonas reproductivas y metabólicas que in-
tervienen en el proceso reproductivo, ya que permite hacer un seguimiento preciso
de la función reproductiva de las vacas. La progesterona es producida en el ovario
por el cuerpo lúteo que se forma poco después de la ovulación, y su concentración
en la sangre varía de acuerdo al estadio del ciclo estrual y estado reproductivo, te-
niendo valores muy bajos alrededor de la ovulación, y elevados a mitad del ciclo y
durante la gestación. La secreción de la progesterona es continua en animales ges-
tantes, en tanto que en animales vacíos varía de acuerdo al ciclo estrual.
En el presente Capítulo se describen aplicaciones prácticas del RIA de pro-
gesterona en apoyo a la búsqueda de soluciones prácticas para la mejora de la efi-
ciencia productiva y reproductiva del ganado bovino.
II. UTILIZACIÓN DEL RIA DE PROGESTERONA

El perfil de progesterona en base a muestras seriadas recolectadas a un mis-
mo animal facilita el entendimiento de la fisiología reproductiva del ganado y
permite hacer una evaluación objetiva del estado reproductivo de las hembras de
las especies en estudio. Dentro de sus principales aplicaciones se encuentran las
siguientes:
• Determinación del inicio de la pubertad
• Evaluación del comportamiento post parto
- Anestro
- Reinicio de la actividad ovárica
- Primera ovulación
- Concepción
• Medición de la eficiencia de la detección del celo
• Evaluación de la eficiencia del Servicio de Inseminación Artificial
• Diagnóstico precoz de no gestación
• Estudio de problemas de fertilidad
- Ciclicidad / aciclicidad
- Quistes foliculares / luteales
- Respuesta a tratamientos clínicos
• Sincronización de celo y transferencia de embriones
350 Mario García Podesta
La determinación de progesterona se puede realizar en muestras de leche y

sangre (suero o plasma). En la Figura 1 se observa el perfil básico de la progestero-
na en el post parto y algunos problemas reproductivos que pueden identificarse a
través del análisis de la progesterona como anestro patológico, anestro post servi-
cio, reinicio tardío de la actividad sexual, quistes ováricos, persistencia del cuerpo
lúteo y muerte embrionaria. Este tipo de perfiles permite además, determinar el
intervalo entre el parto y la primera ovulación, el intervalo entre el parto y la con-
cepción (días vacíos), el número de ovulaciones previas a la concepción, y la efi-
ciencia de la detección de celo. En animales con monta libre se puede determinar
asimismo la fecha estimada de concepción.
Figura 1. Perfiles de progesterona en vacas con actividad ovárica post parto regular (panel su-
perior) y con problemas reproductivos (panel inferior).
En términos generales se puede indicar que valores 3 nmol/L son indicati-

vos de actividad luteal, es decir, que significan la presencia de un cuerpo lúteo ac-
tivo en los ovarios; en tanto que valores nmol/L indican la ausencia de actividad
luteal. Sin embargo, la literatura indica diferencias entre razas y entre especies en
los valores de progesterona durante los diferentes estados reproductivos [2]. Por
ejemplo, las concentraciones de progesterona tienden a ser más bajas en ganado
cebú que en ganado de tipo europeo, y las del ganado bubalino aún más bajas que
las del cebú; no obstante, es importante indicar que parte de estas diferencias pue-
den deberse al tipo de radioinmunoensayo utilizado. Por lo tanto, cada laborato-
rio debe establecer sus propios valores de definición a través de la correlación
entre los valores de progesterona y la información clínica/fisiológica obtenida
mediante registros de campo, observación del comportamiento sexual, fechas de
servicio/monta, palpación rectal, ultrasonido, etc., y no extrapolar valores entre

laboratorios.
El número de muestras requerido para determinado análisis depende del
tipo de información que se desea obtener a través de los perfiles de progesterona.
Información apropiada sobre los eventos reproductivos postparto del ganado va-
cuno se consiguen por lo general con 1-2 muestras por semana, dependiendo de la
exactitud requerida y del intervalo esperado entre el parto y la primera ovulación.
La definición del perfil hormonal del ciclo estrual requiere de muestras diarias,
mientras que para identificar la proporción de animales gestantes, vacíos con acti-
vidad cíclica y vacíos en anestro en un rebaño o localidad es necesario tomar cua-
tro muestras con intervalos de 10 días. Por otro lado, una muestra es suficiente
para el diagnóstico de no-gestación, en tanto que se necesitan tres muestras para
evaluar la eficiencia de la inseminación artificial, como se verá más adelante.
El RIA de progesterona ha sido utilizado en innumerables trabajos de inves-
tigación en América Latina [1, 4-9]. La mayoría de los análisis de progesterona de
estos estudios y los indicados en este documento se hicieron con el kit de RIA de
progesterona del OIEA [10].
III. APLICACIONES PRÁCTICAS DEL RIA DE PROGESTERONA
1. Diagnóstico de no-gestación
Es una prueba sencilla que sólo requiere la toma de una muestra (a los 21-24
días del servicio en el caso de vacas), aunque se recomienda una segunda muestra
en el día del servicio para verificar que éste no ocurrió durante la fase luteal (Figu-
ra 2). Niveles bajos de progesterona a los 21-24 días del servicio son incompatibles
con gestación y por lo tanto el diagnóstico de no-gestación tiene una confiabilidad
cercana al 100%. Esta prueba puede ser ventajosa en animales elite o en aquellos
sometidos a programas de transferencia de embriones ya que permite tomar ac-
ciones inmediatas para realizar un servicio adicional a la brevedad posible. Los ni-
veles altos de progesterona en el día 21-24 son compatibles con gestación pero no
son concluyentes para diagnosticar la preñez del animal. Niveles altos en ese pe-
ríodo pueden presentarse por efecto de una fase luteal larga o de un servicio ano-
vulatorio seguido de ovulación sin celo detectado; de allí que la confiabilidad para
certificar preñez se encuentra entre el 50 y 80%.
2. Evaluación de prácticas de alimentación y manejo animal a través del
comportamiento reproductivo
La investigación en fincas es probablemente la herramienta más apropiada
para encontrar las soluciones a los problemas que afectan la productividad ani-
mal. Sin embargo, las diferencias abismales existentes entre fincas, así como la im-
posibilidad de controlar factores ajenos a la investigación dificultan la conducción
de experimentos y la interpretación de los resultados, de allí que muchos investi-
gadores prefieran trabajar en fincas experimentales. La FAO/OIEA ha diseñado
una metodología de trabajo con apoyo del RIA de progesterona que permite obte-
ner información precisa del comportamiento productivo y reproductivo de los re-
Figura 2. Perfiles de progesterona post servicio en vacas gestantes y vacías, y su uso para el
diagnóstico de no-preñez.
baños, así como la identificación de los principales problemas que afectan su

eficiencia. Pieza clave de este esquema es que los investigadores conozcan el siste-
ma de producción, comprendan la idiosincracia de los productores y los aspectos
socio-económicos de la población en estudio [3].
El levantamiento de información debe hacerse en fincas representativas del
sistema de producción en estudio y utilizando animales promedio. En el caso de
ganado vacuno, se requiere no menos de 100 vacas multíparas en el último tercio
de la gestación distribuidas en el menor número posible de fincas. El esquema de
trabajo para las diferentes observaciones/muestreos está indicado en el Cuadro 1.
Adicionalmente se debe registrar información general de las fincas y de los anima-
les seleccionados.
Los cambios en la condición corporal son mejores indicadores del estado nu-
tricional del animal que los cambios en el peso corporal, especialmente en ganado
mestizo y nativo, en los cuales la conformación corporal y el peso son muy varia-
bles entre animales de la misma edad. El perfil de progesterona le indica al investi-
gador la duración del anestro postparto, el reinicio de la actividad cíclica, la
eficiencia de la detección del celo y la concepción del animal. La información obte-
nida a través del análisis de ciertos metabolitos sanguíneos (-hidroxi-butirato,
urea, albúmina, globulinas) y minerales (fósforo inorgánico) ilustran la habilidad
de la vaca para tolerar la fuerte demanda de nutrientes durante el pico de la lacta-
ción. Al mismo tiempo, las muestras de los alimentos (pasturas, concentrados y
suplementos) analizados por materia seca, degradabilidad, materia orgánica, ni-
trógeno y cenizas proporcionan información válida sobre la disponibilidad de los
nutrientes y la calidad del alimento a través del año.
Un muestreo de este tipo, llevado a cabo por un equipo multidisciplinario
puede proporcionar información suficiente para realizar un análisis exhaustivo del
comportamiento productivo y reproductivo del rebaño. La encuesta proporciona
una base sólida para solucionar problemas y errores simples de manejo, para plan-
Cuadro 1
Mediciones y observaciones recomendadas para la evaluación
del comportamiento productivo y reproductivo y para la identificación
de factores que afectan la productividad del rebaño
Mediciones/Observaciones Frecuencia
Progesterona (leche o plasma) Semanal (desde los 15 días postparto hasta la
confirmación de la preñez)
Metabolitos nutricionales a) 1-2 semanas previas al parto
b) 10-20 días postparto
c) 2-3 meses postparto
Conducta sexual Diariamente
Palpación rectal Desde los 45-60 días postparto y mensual hasta la
preñez
Peso y condición corporal Pre-parto, al parto y mensual
Peso del ternero Al nacimiento y mensual
Producción de leche Quincenal
Alimentos Mensual en cada finca (se pueden combinar las
muestras si son uniformes)
tear experimentos e intervenciones técnicas, y en general, para delinear las priori-

dades de investigación tendientes a solucionar problemas de la ganadería.
Resultados obtenidos a través de un trabajo de investigación coordinada en
13 países del Asia y América Latina mostraron niveles elevados de globulinas en
mas del 17% de las vacas, indicando la ocurrencia de enfermedades inflamatorias.
Por otro lado, en la mayoría de los países se encontraron niveles elevados de -hidr-
oxi-butirato en el periodo pre-parto, resaltando la pérdida de condición corporal
en el último tercio de la gestación, y por lo tanto problemas potenciales de fertili-
dad y productividad [11].
3. Mejoramiento del Servicio de Inseminación Artificial
Las ganaderías especializadas en producción de leche y gran parte de los re-
baños de doble propósito tienen acceso a la inseminación artificial para la mejora
genética de los animales. Sin embargo, diversos factores socio-económicos, geren-
ciales y biológicos afectan la calidad de la técnica reduciendo su efectividad y el
número de productores que la utilizan. El desarrollo de acciones para mejorar la
eficiencia de la inseminación artificial tienen que estar basados en el conocimiento
de las causas de su ineficiencia.
El RIA de progesterona a través de muestras de leche (y sangre en hembras
nulíparas) proporciona beneficios substanciales en la evaluación de la eficiencia
de los servicios de inseminación artificial, en la identificación de los factores que
los afectan y en el seguimiento de las intervenciones técnicas para su solución.
Como resultado de estas intervenciones se puede obtener una mejora de la efi-
ciencia en la detección de celos y del momento adecuado para la realización de la
inseminación artificial. Esto conduce a un notable incremento en el número de
animales inseminados y en el mejoramiento de la tasa de concepción. Además,

permite la identificación de animales en anestro patológico para la toma de medi-
das correctivas como cambios en la dieta alimenticia y tratamiento hormonal.
Un muestreo con un número no menor de 500 animales que son sometidos a
la primera inseminación artificial permite evaluar la eficiencia de este servicio. En
el muestreo se registra información relativa a la finca, el inseminador, el reproduc-
tor, el semen, el animal inseminado y las características del celo, en combinación
con un juego de tres muestras para el análisis de progesterona. Estas muestras se
deben recolectar el día del servicio, a los 10-12 y a los 22-24 días posteriores al ser-
vicio. Básicamente, la muestra del día del servicio permite identificar si el animal
fue incorrectamente inseminado, es decir durante la fase luteal; el uso de dos
muestras permite diferenciar si el animal se encontraba ciclando; y el uso de tres
muestras más el diagnóstico de gestación por rectopalpación permite identificar
la ocurrencia de mortalidad embrionaria, servicios en animales gestantes y defi-
ciencias en la detección de celos (Cuadro 2). El programa de informática AIDA
(Artificial Insemination Database Application) fue desarrollado por la
FAO/OIEA en apoyo de esta actividad para facilitar el registro de la información,
el análisis de los datos y la preparación de informes sobre resultados2.
Cuadro 2
Evaluación del Servicio de Inseminación Artificial (IA) a través del RIA
de progesterona (alto: >3 nmol/L; bajo <1 nmol/L) en base a un juego de tres
muestras de leche (o sangre) tomadas a diferentes intervalos del servicio
Nº de Día de toma de muestra Diagnóstico Interpretación
Muestras 0 10-12 22-24 de preñez
Tres Bajo Alto Alto Positivo Preñada
Bajo Alto Bajo Negativo Sin fertilización, muerte embrionaria
temprana, anestro post parto
Bajo Alto Alto Negativo Muerte embrionaria tardía (>día 16)
Alto Alto Alto Positivo IA en animal gestante
Dos Bajo Alto — — Ciclo ovulatorio
Bajo Bajo — — Anestro, anovulación, fase luteal corta
Alto Alto — — IA en animal gestante, quiste luteal
Alto Bajo — — IA hecho en fase luteal
Una Bajo — — — IA no realizada durante la fase luteal
Alto — — — IA realizada durante la fase luteal
2 Copia de este programa y el manual de instrucciones puede ser obtenido a través de la Sec-
ción de Producción y Salud Animal, División Conjunta FAO/OIEA, Wagramer Strasse 5,
P.O. Box 100, A-1400, Viena, Austria, o directamente con el autor. Fax 511-435.3061, 365.0293.
E-mail: garciam@terra.com.pe
Los resultados de un programa coordinado de investigación en siete países

de América Latina y siete del continente asiático [9], mostraron una alta variabili-
dad en el intervalo del parto al primer servicio (120 ± 82 días, 7,992 observacio-
nes), en las tasas de concepción al primer servicio (rango: 15-62%, promedio:
40.9%) y en los intervalos entre el primer y segundo servicio (44.6 ± 44.4 días). Los
análisis de progesterona en más de 8,000 servicios de inseminación artificial indi-
caron que el 17.3% de los servicios se hicieron en animales que no estaban en celo
(gestantes, en anestro o con cuerpo lúteo), el 27.4% de los servicios resultaron ine-
fectivos pero los celos subsecuentes no fueron observados y por lo tanto, los ani-
males no fueron re-inseminados por largos períodos de tiempo (60-130 días). El
10.1% estuvieron asociados a muertes embrionarias tardías, y en cuatro de estos
países el 5% de los servicios se realizó en animales gestantes. Estos resultados in-
dicaron que cerca de la mitad de los servicios estuvieron asociados a errores de
manejo, deficiencias en la detección de los celos y fallas técnicas de los insemina-
dores, afectando seriamente la eficiencia de la inseminación artificial.
IV. A MANERA DE CONCLUSIÓN
El radioinmunoensayo de progesterona facilita la evaluación del comporta-

miento reproductivo, el manejo reproductivo de fincas y la medición de la res-
puesta reproductiva a intervenciones técnicas en diversos tipos de estudios y
trabajos de investigación. Además de esto, puede convertirse en una herramienta
de valor práctico para el productor en apoyo del mejoramiento de la eficiencia
productiva y reproductiva del ganado bovino. Entre estos últimos se tiene, a) El
diagnóstico de no-gestación en base a muestras recolectadas a los 21-24 días post
servicio, y que presenta una confiabilidad cercana al 100%; b) La identificación de
deficiencias en las prácticas de alimentación y manejo animal y la evaluación de
las medidas correctivas mediante un protocolo de trabajo que incluye determina-
ciones de metabolitos nutricionales sanguíneos, determinación de progesterona y
análisis bromatológico de los alimentos; y c) La evaluación de la eficiencia de los
programas de inseminación artificial mediante muestras de leche recolectadas en
el día del servicio, y a los 10-12 y 22-24 días post servicio.
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der dairy farms. Prev. Vet. Med. 38: 119-131.
CAPÍTULO :XXIII
USOS DE LA ULTRASONOGRAFÍA EN LA EVALUACIÓN

REPRODUCTN A DE LA VACA
1. INTRODUCCIÓN
11. PRINCIPIOS FÍSICOS DE LA ULTRASONOGRAFÍA
III. CARACTERIZACIÓN DE LAS ONDAS DE CRECI-
MIENTO FOLICULAR DURANTE EL CICLO ESTRUAL
N. CRECIMIENTO FOLICULAR DURANTE LA GESTA-
CIÓN y EL PERÍODO POSTP ARTO
V. ESTUDIO DE LA MORFOLOGÍA LUTEAL
VI. INVOLUCIÓN UTERINA
VII. DIAGNÓSTICO DE GESTACIÓN y DETERMINACIÓN
DEL SEXO FETAL
VIII. DIAGNÓSTICO DE PATOLOGÍAS OVÁRICAS y UTE-
RINAS
IX. ASPIRACIÓN DE OOCITOS
X. , LITERATURACITADA
Fernando Perea Ganchou

Robert Cruz Arámbulo
1. INTRODUCCIÓN
La ultrasonografía (USe), o imagen dinámica en tiempo real, es una valio-
sa tecnología ampliamente aplicada en el estudio de los diferentes aspectos de la
función reproductiva de la vaca, tanto en el campo de la investigación científica,
en el área clínica, como en los programas comerciales de cruzamiento animal.
Esta moderna tecnología tiene la particularidad de permitir el acceso visual, rá-
pido, no invasivo y no destructivo de los ovarios y útero. Las ventajas potencia-
les de su uso para monitorear y mejorar la actividad reproductiva, incluyen una
evaluación más exacta y objetiva de los órganos reproductivos, que por medio
de la palpación rectal.
En la vaca, su empleo inicial ha estado orientado al estudio de la dinámica
folicular ovárica, actividad y morfología luteal e involución uterina. También ha
tenido aplicación en la evaluación del desarrollo de la gestación, determinación
de la viabilidad y sexo fetal, así como en el diagnóstico de alteraciones reproducti-
vas, tales como quistes ováricos, metritis, y momificación fetal. En los últimos
años, se ha utilizado como herramienta para evaluar la respuesta ovárica a diver-
sos esquemas de tratamientos hormonales, tanto en vacas cíclicas como en anes-
tro. Los conocimientos obtenidos con el uso de la use, conjuntamente con la
determinación de los perfiles de progesterona, estrógeno y gonadotropinas du-
rante el ciclo estrual y período postparto han permitido clarificar ciertos mecanis-
mos fisiológicos antes poco conocidos.
La información adquirida con la aplicación de la use ha facilitado el desa-
rrollo de un método de diagnóstico e interpretación clínica y funcional del estado
reproductivo durante el ciclo estrual, gestación y postparto en el ganado vacuno.
De esta manera, la adopción y aplicación de esta tecnología en el campo de la me-
dicina veterinaria en nuestro medio, constituirá sin lugar a dudas, un valioso
aporte para ayudar a solucionar los numerosos problemas relacionados con la re-
producción de la hembra bovina.
II. PRINCIPIOS FÍSICOS DE LA ULTRASONOGRAFÍA

La use se fundamenta en la emisión y recepción de ondas sonoras de alta fre-
cuencia a través de un transductor' de ultrasonido, el cual es introducido en el recto
para examinar los órganos reproductivos de la vaca. Estas ondas ultrasónicas son
próducidas por la vibración de cristalesespecializados conpropiedades piezoeléctri-
cas, que se encuentran alojados en el transductor. Los cristalespiezoeléctricostienen
la propiedad de generar ondas sonoras de alta frecuencia,cuando son sometidos a
una corriente eléctrica,y electricidad cuando se les aplica energía mecánica en forma
1 Se denomina transductor a cualquier dispositivo capaz de convertir un tipo de energía en

otro distinto. En ecografía,los transductores contienen cristales piezoeléctricos que se contra-
en y expanden al someterse a una corriente eléctrica, 10 que conduce a la emisión de energía
mecánica en forma de ultrasonido (piezoeléctrico=presión eléctrica).
360 Fernando Perea G. y Robert Cruz A
de ultrasonido. La primera propiedad genera, por lo tanto, ondas ultrasónicas

desde el transductor hacia los tejidos, y la segunda capta las ondas reflejadas
(ecos) en los tejidos y los transforma en impulsos eléctricos, que se convierten en
una imagen dinámica, en tiempo real, en la pantalla del monitor (Figura 1).
..~~~~-:-------··-··-.-
r----------···--·~----·-----··--·-·-·- --.--.--.-
..-.-..-..- - -.--.----.-
..-:
.. Ovario
Cristal
.---_._---_._----_ _._._--_._-_
.. _ .. _ __ "'- _ .._ __ _.,
..
Figura 1. Efecto piezoeléctrico y recepción de ecos de ultrasonido (Modificado de Sweet y Ar-

neil, 1975) [15]
Las ondas sonoras poseen varias características entre las que se destaca la
frecuencia. Esta origina la diferencia fundamental entre el sonido audible y el ul-
trasonido, y se mide en Herzios. Un ciclo por segundo equivale a un Herzio (Hz) y
un millón de ciclos por segundo a un MegaHerzio (MHz). El sonido audible tiene
una frecuencia de 16-20.000Hz, mientras que el ultrasonido constituye todo aquel
sonido con una frecuencia superior a la audible. Las frecuencias mas comúnmente
usadas en la evaluación de los órganos reproductivos de grandes animales son
3.5,5.0 Y7.5 MHz. Estructuras relativamente pequeñas, como folículos ováricos
de 4 mm localizados cerca del transductor, se pueden estudiar con una frecuencia
entre 5.0 y 7.5 MHz. Por el contrario, grandes estructuras localizadas cercanas al
transductor, como fetos y úteros de mediana y avanzada gestación, se adaptan
mejor para observarse con frecuencias de 3.5 MHz.
Las ondas sonoras muestran una profunda y delgada área tisular (50mm 2
mm, respectivamente), que resulta en una imagen bidimensional representativa
de una delgada lámina, similar a un corte histológico. Estas son dirigidas a través
de los tejidos a ser evaluados, mediante el movimiento y variación del ángulo del
transductor. Las diferentes estructuras monitoreadas se observan en la pantalla,
de acuerdo a su capacidad de reflección, como tonos que van desde el blanco al
negro incluyendo una gradación de grises. Por ejemplo, los líquidos no reflejan
ondas sonoras (no ecogénicos) y se observan de color negro, mientras que los teji-
dos densos reflejan una gran proporción de las ondas sonoras trasmitidas (ecogé-
nicos), observándose en la pantalla de color gris o blanco, dependiendo de la

resistencia que ofrezcan estos tejidos al paso de las ondas de ultrasonido.
La calidad de la imagen ultrasonográfica esta determinada por una interac-
ción de 4 factores: operador, máquina, ambiente y animal. Sin embargo, el factor
más importante para lograr máxima exactitud y confiabilidad en el estudio, es la
experiencia en el manejo del equipo y en la interpretación de la imagen que se ob-
serva en la pantalla del monitor.
III. CARACTERIZACIÓN DE LAS ONDAS DE CRECIMIENTO FOLICU-

LAR DURANTE EL CICLO ESTRUAL
El crecimiento y desarrollo folicular ovárico de vacas y novillas es un proce-

so dinámico, que tradicionalmente se ha estudiado efectuando cortes de ovarios
en días predeterminados del ciclo estrual, o a través del seguimiento por palpa-
ción transrectal. La primera técnica impide obtener datos secuenciales, mientras
que la segunda se limita a los folículos más grandes, además de estar sujeta a error
experimental. La use supera todas estas desventajas, pudiendo inclusive, moni-
torear el crecimiento y regresión de folículos individuales. Estos se observan en la
pantalla del ultrasonógrafo como estructuras redondeadas, no ecogénicas (de co-
lor negro). Las formas irregulares son atribuibles a la compresión entre folículos
adyacentes o entre un folículo y una estructura luteal, o el estroma ovárico.
Uno de los aportes más importantes de la ultrasonografía en el campo de la
reproducción animal, ha sido sin lugar a dudas, haber permitido estudiar y carac-
terizar los patrones normales de crecimiento folicular ovárico durante el ciclo es-
trual, en la vaca y otras especies de interés zootécnico. Esta tecnología ha hecho
posible el estudio de las interacciones dinámicas en la población folicular ovárica.
Folículos tan pequeños como 2 y 3 mm pueden ser visualizados, cuantificados y
secuencialmente monitoreados, pudiéndose determinar fácilmente la ovulación
por la desaparición de un gran folículo presente en el examen previo, y la subsi-
guiente formación de un cuerpo lúteo en el mismo ovario.
Como consecuencia de estos estudio se ha aceptado el concepto de "Dinámi-
ca Folicular" como el proceso continuo de crecimiento y regresión de folículos,
que conduce finalmente, con un adecuado estímulo hormonal, al desarrollo de un
folículo ovula torio y a la ovulación en cada período interestrual. Este proceso ha
sido dividido en tres etapas bien definidas, al cabo de las cuales un folículo morfo-
lógica y funcionalmente dominante es capaz de ovular. El reclutamiento es la eta-
pa en la cual, un grupo de folículos comienza a madurar en un medio con
suficiente estímulo gonadotrópico. En la selección un folículo potencialmente ca-
paz de alcanzar la ovulación es escogido, inhibiéndose su atresia. La dominancia
es la fase en la cual el folículo dominante seleccionado, impide la emergencia de
una nueva generación de folículos en ambos ovarios, suprimiendo además, el cre-
cimiento de los folículos de su propia cohorte.
En la vaca, el desarrollo folicular se produce en ondas de crecimiento de nu-
merosos folículos en ambos ovarios (Figura 2);cada una de estas se caracteriza por
el crecimiento de un gran folículo dominante y un número variable de folículos
362 Fernando Perea G. y Robert Cruz A.
mas pequeños, que regresionan (subordinados). Durante el ciclo estrual se produ-

cen de 1 a 4 ondas de crecimiento folicular. Algunas investigaciones han demos-
trado un patrón predominante de 2 ondas, mientras que otras detectaron 3
(Cuadros 1 y 2). Así mismo, el número de ondas puede variar de un ciclo estrual a
otro en una misma vaca. Este comportamiento puede ser explicado por la dura-
ción de la fase luteal en cada período interestrual. Los animales que experimentan
luteólisis en respuesta al tratamiento con prostaglandina F~"presentan un incre-
mento en la talla de los folículos más grandes. Por otra parte, la administración de
dosis bajas de progesterona suprime el crecimiento y aumenta la persistencia del
folículo dominante presente en el ovario, a la vez que retarda la emergencia de la
siguiente onda folicular. Esto hace pensar que las elevadas concentraciones peri-
féricas de progesterona durante la fase luteal media, regulan el crecimiento folicu-
lar a través del feedback negativo que esta hormona ejerce sobre la secreción
pulsátil de LH.
Diámetro (mm) Número de folículos

Nivel de prcgesterona en ambos ovarios
~~."@.,~~m;,,;,<;=ill~
12
" Ovulación •
la2
t1
(é:~
Fase de
8 2a6
4
15 a20
Reclutamiento Selección Dominancia
4 6 10 12 14 16 18 20
Días del ciclo estrual
Figura 2. Patrón de crecimiento folicular en la vaca (Modificado de Ireland y Rache, 1987 [5]
IV. CRECIMIENTO FOLICULAR DURANTE LA GESTACIÓN Y EL PERÍO-

DO POSTP ARTO
Durante la preñez temprana se presenta un patrón de crecimiento y regre-
sión de folículos similar al identificado en vacas cíclicas.En este caso es un proce-
so continuo que se sucede mientras existan concentraciones elevadas de
progesterona (P4) circulantes producidas por el cuerpo lúteo de preñez. Como es
conocido la p. inhibe la secreción pulsátil de LR, responsable de estimular el creci-
miento final.del folículo dominante y la ovulación. En vacas gestantes, el folículo
dominante de la primera onda alcanza un diámetro mayor que el de las subsi-
Cuadro 1
Patrón predominante de crecimiento folicular ovárico en ganado bovino
Ondas Ciclos estruales Tipo de Raza Fuente
Detectadas n % animal
3 7/10 70.0 Novilla Holstein Sirois y Fortune, 1988
3 21/26 81.0 Novilla Holstein Hereford Savio y col., 1988
2 20/24 83.0 Novilla Holstein Ginther y col., 1989
2 18/21 86.0 Vaca Holstein Taylor y Rahamahendran, 1990
3 78/117 66.7 Novilla Bralunan Rodees y col.. 1995
2 15/18 83.3 Vaca Nellor Figueiredo y col., 1997
3 11/17 64.7 Novilla Nellor Figueiredo y col., 1997
2 51/59 86.0 Vaca Mestizas 80S iaurus Ahmad y col., 1997
2 4/6 67.0 Vaca Mestizas • Perea y col., 1998
2 7/9 78.0 Novilla Mestizas • Perea :'l coL, 1998
* Bos taurus x Bos indicus
Cuadro 2
Características del patrón folicular de 2 ondas en el ganado bovino
Fuente
Características Foliculares Ginther y col., 1989 Figueiredo y col., 1997 Perea y col., 1998
Tipo de animal Novillas Holstein Vacas Nellore Vacas mestizas
Duración del ciclo estrual (d) 20.4 20.6 20.0
rfolículo dominante:
Día de detección - 0.2 1.5 4.0
Máximo diámetro (mm) 17.1 11.3 11.9
Días de observación 14.7 13.0
2" folfculo dominante:
Día de detección 9.6 12.0 13.6
Máximo diámetro (mm) 16.5 12.0 12.1
Días de observación 10.9 9.05 7.6
guientes, indicando que la ausencia de niveles de p. al inicio del ciclo en que co-
mienza la preñez permite un mayor crecimiento folicular; sin embargo, los
folículos dominantes alcanzan una talla menor en presencia de un Cl, desarrolla-
do. El intervalo entre la emergencia de una onda folicular y la siguiente varía entre
8 y 10 días. No se han efectuado estudios ultrasonográficos para caracterizar el
crecimiento folicular durante la fase media y final de la gestación.
Las dos primeras semanas del período postparto se caracterizan por el creci-
miento de folículos pequeños « 5 mm) y medianos (> 5 ~ 9 mm), hasta la detec-
ción de un folículo dominante (>9 mm) aproximadamente entre 15 y 20 días
posteriores al parto. En vacas mestizas se observaron 2.8 ondas foliculares, en el
lapso comprendido entre el parto y el primer celo. La primera onda y la onda ovu-
latoria se detectaron a los 18.1y 30.5días, respectivamente, y el folículo ovulatorio
alcanzó una talla máxima de 12.7 mm aproximadamente el día 35 postparto. En
vacas Bos taurus de carne con amamantamiento de la cría, algunos autores han se-
ñalado la presencia de 3.2 ondas foliculares antes de la primera ovulación, mien-
364 Femando Perea G. y Robert Cruz A.
tras que otros detectaron hasta un máximo de 10. Las vacas primíparas tuvieron
un intervalo al primer celo mas prolongado, y un mayor número de ondas folicu-
lares que las multíparas. Por otra parte, las vacas Bos taurus lecheras reinician la ci-
clicidad ovárica mas temprano, y presentan menor número de ondas foliculares
en el lapso parto-ovulación, con la particularidad de que muchos de los folículos
dominantes se hacen quísticos.
El reinicio temprano de la actividad folicular en el período postparto, sugiere
que la duración del intervalo parto-ovulación está determinada por la efectividad
con que el mecanismo endocrino que desencadena la ovulación actúe en un medio
fisiológico adecuado, más que debido a la ausencia de folículos dominantes poten-
cialmente capaces de ovular. Dado que este mecanismo endocrino puede ser afecta-
do por diversos factores ambientales y genéticos, el desarrollo y la mad uración final
del folículo dominante se inhibe y se atresia, impidiendo la ovulación.
Estudios ultrasonográficos del periodo postparto han demostrado que un
gran número de vacas alcanzan la ovulación sin mostrar signos de celo, detectán-
dose un cuerpo lúteo pocos días después. En muchas de las hembras estudiadas se
presentó un primer ciclo estrual de corta duración (8-14días), que fue seguido por
períodos interestruales normales. Durante este ciclo corto se detectó una sola
onda de crecimiento folicular.
La determinación de la concentración de progesterona durante el período
postparto ha indicado un incremento transitorio pocos días antes del reinicio de la
ciclicidad ovárica; sin embargo, la ultrasonografía ha demostrado que en dichos
casos no hay formación de tejido luteal condensado en una estructura ecogénica
definida, sino que la presencia de folículos luteinizados es responsable del au-
mento del nivel plasmático de esta hormona.
V. ESTUDIO DE LA MORFOLOGÍA LUTEAL

El cuerpo lúteo (Cl.) se observa ultrasonográficamente como una estructura
esférica u ovalada con una ecotextura diferente al estroma ovárico. El contenido lí-
quido de esta estructura varía a lo largo del ciclo estrual, haciendo que este no se
observe exactamente igual en la fase luteal inicial, media y final del ciclo.
Estudios ultrasonográficos han determinado 2 tipos de morfología luteal, se-
gún la presencia o ausencia de una cavidad central llena de líquido. En este caso la
imagen se observa como un área no ecogénica (de color negro), rodeada por tejido
luteal altamente ecogénico. La presencia de esta cavidad puede variar desde un
número moderado (37-50%)a alto (77-86%)de los Cl, evaluados, y se considera
una estructura transitoria que puede ser detectada unos días después de la ovula-
ción, permanece pocos días para luego reducir su tamaño y desaparecer dentro de
un denso tejido fibroso central. Se determinó que, tanto el área de tejido luteal, la
concentración de P4 y la tasa de preñez no fueron afectadas por la presencia o ta-
maño de la cavidad central, concluyéndose que esta no es funcionalmente impor-
tante. Por otra parte, el área y diámetro del cuerpo lúteo y la concentración de P4 a
lo largo del ciclo estrual tienen una alta correlación, aunque el pico de P4 no coinci-
de con la máxima talla del Cl., Tanto las características ecogénicas como las di-
mensiones del CL son similares en vacas gestantes y no gestantes. En novillas

Brahman el diámetro máximo del cuerpo lúteo fue de 1.89 cm, mientras que en va-
cas Nellore promedió 1.65 cm. El cuadro 3 muestra las características del CL en el
primer ciclo estrual postparto de vacas mestizas.
Cuadro 3
Características del cuerpo lúteo durante el primer ciclo estrual
postparto de vacas mestizas
Características del cuerpo lúteo X± 0.5.
1" día de observación 3.6 1.3
Talla inicial (cm) 1.2 0.3
Día de máxima talla 11.6 1.9
Máxima talla (cm) 1.8 0.3
Ultimo día de observación 17.8 3.0
Talla final (cm) 1.1 0.2
N'" días de observación 13.6 2.0
Fuente: Perea y col., 1998 [8J
VI. INVOLUCIÓN UTERINA

La ultrasonografía ha permitido efectuar el seguimiento secuencial de la in-
volución uterina a partir del día 8-10 del parto. En vacas Holstein, el estudio indi-
vidual del cuerno gestante, no gestante y del cervix determinó que esta culmina
aproximadamente a los 40 días postparto. Otro estudio en la misma raza determi-
nó una involución uterina completa a los 33.5 días, que fue diferente en vacas con
y sin alteraciones periparturientas (37.6 y 29.4 días, respectivamente). En vacas
mestizas, el cervix culminó su involución a los 32.5 días; sin variación entre vacas
primíparas y multíparas. En este último trabajo, el estudio se inició a partir de los
14 días postparto y contempló 3 evaluaciones a la semana, en las que se midieron
y promediaron los diámetros dorso-ventral y transverso del cervix, considerán-
dose culminada cuando estos fueron similares en dos sesiones consecutivas.
VII. DIAGNÓSTICO DE GESTACIÓN Y DETERMINACIÓN DEL SEXO FE-

TAL
Se ha determinado la exactitud con que la ultrasonografía permite diagnos-
ticar la preñez en diferentes momentos de la gestación. La utilización de equipos
con frecuencias de 3.0 y 3.5 MHz, permitió alcanzar el 100% de precisión a partir
de los 40 días de gestación. Sin embargo, una frecuencia de 5.0 MHz aumenta la
resolución de la imagen y permite lograr un mayor grado de exactitud en el diag-
nóstico, haciendo posible identificar el 100% de las vacas gestantes y no gestantes
a partir de los 20 días de preñez.
El diagnóstico se considera positivo al observarse una pequeña estructura
de forma alargada y con características no ecogénicas en el cuerno uterino ipsilate-
ral al Cl., Esta estructura corresponde a la vesícula amniótica que fue identificada
366 Fernando Perea G. y Roben Cruz A.
en el 78.9%de las hembras a los 11.7 días de gestación. El embrión y las pulsacio-
nes cardíacas fueron detectadas por primera vez a los 20.3 y 20.9 días, respectiva-
mente. El embrión incrementó su tamaño desde 3.8 mm en el día en que fue
detectado (20.3d)a 66.1mm en el día 60. Así mismo,la muerte embrionaria puede
ser identificada por la ausencia de los latidos cardíacos en las hembras previamen-
te diagnosticadas preñadas. La use ofrece la posibilidad de diagnosticar la pre-
ñez mas temprano que la palpación rectal, evitando además, la manipulación de
útero gestante (Cuadro 4).
Cuadro 4
Determinación ultrasonográfica de la preñez y mortalidad
embrionaria en vacas de carne entre los 25 y 65 días de preñez
(Modificado de Beal y col., 1992) [1]
Tasa de preñez !_Ghl
"'de vacas a los 25 días a los 45 días a los 60 días

nserninadas
205 67 (138/205) 63 (129/205) 62 (127/205)
Mortalidad embrionaria !_Ghl
'0 de embriones entre 25 Y45 días entre 45 60 días
138 6.5 (9/138) 1.5 (2/129)

1 Gestación confirmada por la presencia de un embrión viable (latidos cardíacos).
, Mortalidad embrionaria definida como la ausencia de un embrión o presencia de un embrión
no viable
El sexo fetal puede ser determinado por la posición relativa del tubérculo ge-
nital; el cual puede ser identificado como una diminuta estructura (de pocos milí-
metros) bilobulada, de forma ovoide y altamente ecogénica. En etapas iniciales de
la gestación el tubérculo genital se encuentra localizado entre los miembros poste-
riores en ambos sexos, sin embargo, entre los 40 y 60 días de preñez este migra ha-
cia el área posterior del cordón umbilical en el macho y hacia la base de la cola en
la hembra. Esta diferencia en la posición relativa del tubérculo genital hace posi-
ble determinar el sexo fetal a partir de los 55-60días de gestación con un alto grado
de precisión (Cuadro 5).
VIII. DIAGNÓSTICO DE PATOLOGÍAS OVÁRICAS y UTERINAS

El ultrasonido permite la identificación de quistes foliculares y luteales
(Cuadro 6). En ambos casos su diámetro supera los 2.5 cm y se aprecian como es-
tructuras mas o menos redondeadas con un área interior llena de líquido (no eco-
génica) semejantes a grandes folículos. El criterio para diferenciarlos se basa en el

grosor de la pared; los quistes foliculares presentan una pared delgada, mientras
que en los luteales la pared es considerablemente mas gruesa. En ocasiones la apa-
riencia entre ambos es parecida y el diagnóstico puede hacerse más difícil; es el
caso de folículos lutenizados en etapas iniciales de formación que solo pueden
diagnosticarse cuantificando el nivel de progesterona circulante. Cuando hay mas
de un quiste en el ovario, su forma está determinada por la tensión relativa que es-
tos ejercen sobre los quistes adyacentes. Por otra parte, los quistes luteales han
sido asociados con altos niveles de p. circulante (Cuadro 6), y el grosor de la pared
correlacionada positivamente con la concentración de P4•
Cuadro 5
Precisión de la ultrasonografía para determinar el sexo fetal entre
59 y 78 días de preñez (Beal y col., 1992)[1]
Sexo
Machos Hembras
Embriones:
Identificados por use 85 101
Confirmados 84 98
Precisión (% 99 97
Cuadro 6
Diagnóstico de quistes luteales y foliculares por medio de la ultrasonografía
y su relación con la progesterona sérica (Farin y col., 1990)[2]
Clasificación por la progesterona sérica

Diagnóstico por Luteal Folicular Total
ultrasonografía (>0.5 ng/ml) « 0.5 ng/ml)
Luteal 43 6
Folicular 4 14
Total 47 20
Sensibilidad 91.5%;especificidad 70.0%
La acumulación de líquido en el interior del útero, en vacas no preñadas,

puede ser indicativo de endometritis crónica. La presencia de líquido obedece a
causas fisiológicas (secreción uterina que varía en cantidad de acuerdo a la fase
del ciclo estrual), o puede tener un origen patológico. En este caso se observan
partículas de características ecogénicas suspendidas en el fluido intrauterino y li-
beradas allumen como producto del proceso inflamatorio. Por otra parte, la pió-
metra se caracteriza por la distensión considerable del útero debido a la
acumulación de líquido en su interior, que se aprecia por la gran cantidad de de-
tritus celulares y partículas propias de la inflamación. El grosor de la pared uteri-
na en caso de piometra puede ser variable; por tal razón el diagnóstico

ultrasonográfico de esta patología debe hacerse con cuidado, ya que en gestacio-
nes avanzadas el útero se encuentra igualmente distendido y lleno de fluido, pu-
diéndose emitir diagnósticos equivocados.
IX. ASPIRACIÓN DE OOCITOS
Con el amplio desarrollo de la fertilización in vitro como una prometedora

técnica para impulsar el mejoramiento genético bovino, la obtención de oocitos de
hembras genéticamente superiores, ha cobrado una singular importancia. Debido
a sus características no invasivas ni destructivas, la USG se ha impuesto como una
valiosa herramienta para obtener oocitos de los ovarios sin comprometer la fun-
ción reproductiva de la vaca.
La técnica involucra la utilización de una sonda (transductor) provista de un
estilete canulado, por medio del cual los folículos son puncionados y los oocitos
aspirados por una bomba de vacío, hacia un envase colector. La sonda es introdu-
cida a través del fondo de la vagina, cuya pared es atravesada para alcanzar a los
ovarios. Estos son manipulados vía transrectal para explorarlos y detectar los folí-
culos presentes. La técnica permite aspirar todos los folículos mayores de 3 mm.
Se ha evaluado la frecuencia de aspiración folicular durante el ciclo estrual.
Cuando se realizó 3 veces durante un período interestrual (cada 6 días aproxima-
damente) se logró puncionar 12.6 ± 0.3folículos, y recuperar el 55%de oocitos, ob-
teniéndose una tasa de fertilización in vitro significativamente mas alta que la
alcanzada con oocitos aspirados de ovarios obtenidos en el matadero. Por otra
parte, la técnica ofrece la ventaja de poder ser utilizada en vacas preñadas, inférti-
les, secas, novillas y terneras obteniéndose tasas de recuperación de oocitos simi-
lares a las logradas con vacas y novillas cíclicas.
Reproducción Bovina. 369
la. Imagen de un folículo en crecimiento. lb. Quiste folicular de 2.65x1.66cm. Se ob-

Seobserva con gran nitidez el límite del es- serva área pequeña de estroma ovárico en
troma ovárico. la parte superior del quiste.
1c. Ovario de una vaca en anestro. Se apre-

cia de tamaño pequeño y sin ningún tipo
de actividad folicular. Se observan nítidos
los límites del ovario.
Figura 1. Imágenes ultrasonográficas del ovario.

370 Fernando Perea G. y Robert Crue A.
2a. Imagen de un cuerpo lúteo. Las flechas 2b. Imagen de un quiste luteal. Lasflechas
blancas indican el límite del CL y las ne- indican las paredes engrosadas; en el inte-
gras del estroma ovárico.La línea señala la rior se observa un tabique central. Las fle-
corona del CL. chas negras señalan el límite del ovario.
Figura 2. Imágenes ultrasonográficas del cuerpo lúteo.
3a. Imagen USGde un corte transversal del 3b. Imagen USG de un corte transversal de
cervix. los cuernos uterinos. Las flechas indican
los límites de los mismos. Se observa un
pequeño lumen con líquido en el cuerno
derecho.
Figura 3. Imágenes ultrasonográficas de los cuernos y cuello uterino.

Reprodu.cción Bovina 371
4a. Imagen USG de una gestación de 47 4b. Gestación de 60 días. Se observa con
días. El embrión se observa dentro del claridad la cabeza, cuello, tórax, miembro
círculo.El líquido adyacente se observa de anterior derecho (flecha blanca) y cordón
color negro. umbilical (flechablanca).
4c. Gestación de 90 días. Se observa la su-

perficie superior derecha del feto y detalles
de la cabezay columna vertebral. En el án-
gulo superior derecho se observa un pla-
centoma (flecha).
Figura 4. Imágenes ultrasonográficas de gestaciones de 47,60Y90días.

x. LITERATURA CITADA
[1] Beal, W.E.; Perry, x.c, Corah, L.K 1992. The use of ultrasound in monitoring repro-
ductive physiology of beef cattle. J. Anim. Sci. 70: 924.
[2] Farin, P.W.; Youngquist, KS.; Parfet, J.R.; Carverick, H.A. 1990. Diagnosis of luteal
and follicular ovarian cysts in dairy cows by sector scan ultrasonography. Therioge-
nology 34:633.
[3] Figueiredo, R.A; Barros, C.M.; Pinheiro, O.L., Soler J.M.P. 1997. Ovarian follicular
dynamics in Nelore bred (Bos Indicus) cattle. Theriogenology 47:1489-1505.
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CAPÍTULO XXIV
TRANSFERENCIA DE EMBRIONES EN GANADO BOVINO
I. INTRODUCCIÓN
II. SELECCIÓN DE DONANTES
1. Criterios genéticos de selección
2. Criterios no genéticos de selección
III. SUPEROVULACIÓN DE DONANTES
IV. MANIPULACIÓN DE EMBRIONES
1. Obtención de embriones
2. Evaluación de embriones
3. Conservación de embriones
V. SELECCIÓN DE RECEPTORAS
1. Características de las receptoras
2. Sincronización de receptoras
3. Transferencia
VI. TRANSMISIÓN DE ENFERMEDADES
Julio F. de la Fuente Martínez

I. INTRODUCCIÓN
La manipulación de los primeros estadios del desarrollo de los mamíferos se

inició hace ahora 100 años con los trabajos de W. Heape [25], quién se propuso es-
tudiar en la coneja la importancia del ambiente materno y su influencia sobre el
desarrollo de los embriones transferidos. A lo largo de estos años los objetivos y fi-
nalidades de búsqueda han sido muy variados, desde los estudios puntuales para
el esclarecimiento de los fenómenos fisiológicos, a la multiplicación y conserva-
ción de especies en peligro de extinción, el transporte, conservación e incremento
de las producciones animales y como herramienta de primer orden en la conser-
vación de especies en peligro de extinción. Así mismo, ha tenido una función rele-
vante al servir como modelo biológico para su extrapolación a la reproducción
asistida humana.
En las últimas décadas es la vertiente productiva la que ha proporcionado
un mayor impulso y desarrollo de las técnicas de manipulación y es sobre todo en
el ganado vacuno donde más se han desarrollado y difundido. Gracias a la exis-
tencia de programas de mejora genética y a la difusión de la inseminación artifi-
cial, se pueden utilizar machos de élite sobre hembras excepcionales para
producir descendientes de alta calidad, que superen las producciones de sus ante-
cesores. En la actualidad está tomando gran desarrollo su utilización en la conser-
vación de la Biodiversidad Animal.
Desde el punto de vista metodológico la técnica de la transferencia de em-
briones (TE) es sencilla en su concepto pero compleja en cuanto a su realización,
debido principalmente al gran número de factores que inciden sobre ella y a la ne-
cesidad de una serie de pasos precisos y consecutivos, de cada uno de los cuales
dependerá el éxito o fracaso de la técnica.
Debido a los altos costes que implica la realización de la TE, resulta evidente
que uno de los factores mas importantes a tener en cuenta es la elección de las
hembras donantes, por lo que se ha de ser lo más preciso y estricto posible en su
selección. Los mayores riesgos han de asumirse en el apartado de la superovula-
ción ya que entre 20-25% de los animales no responde a los tratamientos estimula-
torios y aquellos que lo hacen presentan una gran variabilidad en las respuestas.
La mayor limitante en la TE es pues la variabilidad en la respuesta superovulato-
ria de las hembras donantes, que entre otros factores viene condicionada por el es-
tado general, historial clínico del animal, el momento de la superovulación, la
dosis y tipo de hormona estimulante utilizada, el número de superovulaciones
consecutivas realizadas y una componente genética indeterminada.
La evaluación de los embriones después de su recuperación es el elemento
fundamental para su posterior manipulación (congelación y transferencia); por el
momento y en las condiciones de campo en las que habitualmente se trabaja, el
criterio de valoración morfológico es el más utilizado, obteniéndose resultados
muy fiables. Los diferentes métodos de sincronización de las receptoras, una es-
tricta detección de celos y la exploración rectal pre-transferencia son los factores
determinantes en los resultados de fertilidad. Del buen entrenamiento y saber ha-
cer del técnico depende que tanto la manipulación in vitro de los embriones como
376 Julio F. de la Fuente Martínez
su transferencia a la receptora, sean seguros (en términos sanitarios) y eficaces (en

cuanto a tasas de gestación).
II. SELECCIÓN DE DONANTES

Aún no existe la vaca donante que sirva para cumplimentar todas las exigen-
cias requeridas por un ganadero o bien para adaptarse a la situación del mercado
en cada momento, por lo que hay que tener en cuenta unos criterios generales que
se puedan utilizar para incrementar el nivel genético medio del rebaño y hacer de
la TE una aventura rentable.
1. Criterios genéticos de selección
Antes de superovular una vaca debemos conocer su capacidad de transmi-
sión. En la actualidad se están superovulando muchas vacas que no cumplen con
las cualidades genéticas requeridas para la transmisión de caracteres rentables a
sus descendientes. Así muchas vacas, bajo la vista de su propietario, parecen de
mayor valor genético que el que en realidad tienen [4].
Hasta hace relativamente poco tiempo los criterios de selección estaban ba-
sados fundamentalmente en el “pedigrí”, la procedencia de las vacas de familias
denominadas “profundas” y sus caracteres fenotípicos, tanto de producción
como de conformación. En el caso de la producción de leche se hablaba de vacas
con tres o cuatro generaciones de madres “Excelentes” o “Muy Buenas”, con una
producción de 10.000 litros o mas [4, 47]. Efectivamente estos criterios han resulta-
do de gran valor hasta la aparición de los índices genéticos de vaca.
Índice de vaca. Las ideas apuntadas anteriormente hacían pensar que la vaca
más productora del rebaño era la mejor candidata como donante de embriones,
esperando que tuviese el mayor índice genético para leche. Sin embargo, a pesar
de existir una gran relación entre ambas (producción e índice) no tiene porqué ser
así. La aparición y puesta a punto de la metodología BLUP-Modelo Animal nos
permite obtener unos índices genéticos de vaca muy fiables y de gran valor para
acometer, con criterios objetivos, la selección de nuestra vaca donante. Para obte-
ner el índice genético de una vaca se incorporan los valores de su propia lactación,
la de todos sus familiares y la de todas sus compañeras de rebaño, siendo todas las
conexiones familiares utilizadas para estos cálculos [3].
EL Índice Genético de una vaca nos indica lo que la vaca transmite a su des-
cendencia, es decir, nos habla de la capacidad de producción que tendrán sus des-
cendientes. Además debemos considerar que cada lactación de una vaca posee
unas circunstancias de producción distintas (manejo y alimentación, incidencia
de enfermedades, número de lactación, intervalo entre partos, edad y mes del par-
to), existiendo algunos factores que influyen en todas las lactaciones del animal
pero que no se transmiten a la descendencia (mastitis, problemas de pezuñas,
etc.). Todas estas circunstancias ambientales hacen que las producciones observa-
das de un animal no sean un criterio preciso para decidir qué animales son los can-
didatos más idóneos para ser sometidos a superovulación [1].
Estos índices están referidos tanto a caracteres productivos (Leche, Grasa, %

de Grasa, Proteína, y % de Proteína) como a caracteres morfológicos (Calificación
Final, Apariencia General, Carácter Lechero, Capacidad Corporal, Grupa, Miem-
bros y Aplomos, Sistema Mamario, Ubre Anterior, Ubre Posterior y Tamaño). Por
todo ello se ha creado el Índice Combinado de Producción y Tipo (ICO) que unifi-
ca a los principales factores que afectan a la rentabilidad : producción y vida pro-
ductiva. Los índices genéticos de vaca están disponibles en el Estado Español dos
veces al año coincidiendo con las evaluaciones genéticas realizadas.
Normalmente se acostumbra a formar un grupo de donantes de élite que
contenga aproximadamente al 1-5% de los animales presentes en el rebaño o agru-
pación de ganaderos, para asegurar un progreso genético adecuado. Cuanto ma-
yor sea la variabilidad genética de la población de animales, más interesante
resultará la utilización de la TE y por añadidura se conseguirá una mayor optimi-
zación del valor del semen a utilizar.
2. Criterios no genéticos de selección
Las donantes deben ser consideradas tanto de forma individual o como inte-
grantes de un rebaño y por lo tanto condicionadas por el manejo que el ganadero
realiza en su estancia. A la hora de decidir cuando superovular, deberemos estu-
diar y valorar aquellos factores ligados tanto al individuo como al rebaño.
Criterios reproductivos. Una vez elegidas las hembras genéticamente supe-
riores se ha de realizar una nueva selección bajo el punto de vista reproductivo,
para lo cual se han de tener en cuenta diferentes extremos. Entre los mas impor-
tantes se encuentran:
Ausencia de antecedentes patológicos anteriores como abortos, retenciones
placentarias y quistes, ya que reducen la probabilidad de una producción óptima
de embriones [19, 21]. Es deseable que los animales propuestos para la superovu-
lación no presenten una media superior a las 3 inseminaciones por gestación, si
bien, en el caso de animales de gran valor, pueden ser utilizados como donantes;
sin embargo, aunque la respuesta esperada puede reducirse al 50% de los anima-
les y del número de embriones, estos serán igual de fértiles que los de los animales
no “repetidores” [9].
Ciclicidad anterior a la superovulación. Con el fin de tener la seguridad de
que se ha restablecido la función ovárica normal, se deberán detectar 2-3 ciclos se-
xuales completos y regulares después del parto. Ello resulta en un intervalo parto
superovulación mínimo de 60-90 días, siendo el óptimo de 90-120 días [19].
Hay que diagnosticar el estado ginecológico actual mediante la exploración
rectal, determinando por palpación la presencia de un buen cuerpo lúteo discerni-
ble de buena conformación y el tracto genital sin apreciaciones patológicas. Es
conveniente realizar el tratamiento urgente de infecciones y enfermedades meta-
bólicas en el postparto, que pueden tener un efecto residual sobre la respuesta su-
perovulatoria meses después.
En cuanto a los machos a utilizar, su elección ha de realizarse entre aquellos
de alta y probada fertilidad, mejorantes de los defectos de la hembra donante y
tratando de evitar la utilización de animales que produzcan crías de gran tamaño,

en el caso de utilizar novillas como receptoras.
a. Factores ligados al individuo
Edad: En el ganado Holstein hasta los 7-8 años, la respuesta a la superovula-
ción entra dentro de los parámetros normales, pero a partir de esta edad se inicia
un descenso tanto en el porcentaje de vacas que responden al tratamiento, como
en el número y porcentaje de embriones viables obtenidos. La edad óptima se si-
túa entre los 2 y 5 años. Cuando las donantes son novillas, la superovulación se
puede realizar a partir de los 14-15 meses, siempre que los animales presenten un
buen desarrollo y condición corporal.
Estado fisiológico: El estado fisiológico del animal (vacas en producción o
secas), conlleva un manejo distinto en el rebaño, y una problemática diferente que
tendremos que valorar para decidir el cuando y el como de la superovulación.
En las vacas en producción, el intervalo parto-superovulación mínimo de-
penderá inicialmente del estado reproductivo de la donante, por lo que podremos
situarlo alrededor del día 60 post-parto, momento en el que el aparato reproduc-
tor debe estar en perfectas condiciones, además de haberse observado mas de un
celo a intervalos regulares. Sin embargo, hay que tener en cuenta que en los pri-
meros meses después del parto la vaca se encuentra en una situación de balance
energético negativo. En estas circunstancias los intentos de superovulación con-
ducirán normalmente a la obtención de malos resultados, por lo que es necesario
esperar a que los animales aumenten su capacidad de ingestión, recuperen peso y
bajen el nivel de producción. Por lo anteriormente expuesto podemos situar el
momento óptimo para la superovulación entre los 90 y 120 días, teniendo en cuen-
ta que el ganadero desea generalmente dejar lo antes posible la vaca gestante, para
no alargar excesivamente el intervalo entre partos.
Cuando se trata de vacas secas, se sabe que en el período seco el principal
problema es la falta de producción lo que puede llevar a un engrasamiento mu-
chas veces excesivo, disminuyendo la efectividad del tratamiento y la calidad de
los embriones obtenidos.
b. Factores ligados al rebaño
Alimentación: La alimentación de la donante, tanto en el período seco como
en el postparto, va a ejercer una gran influencia en el intervalo parto superovula-
ción, en el porcentaje de vacas que responden al tratamiento y en la cantidad y ca-
lidad de los embriones obtenidos.
La donante debe alcanzar el nivel óptimo de condición corporal en el último
tercio de la lactación, para mantener este estado durante el período seco y llegar al
parto en buen estado corporal, pero nunca gordas ni flacas, con un nivel óptimo
de puntuación de 3 en la escala de 1 a 5. La alimentación en el post-parto debe ser
equilibrada y ajustada a sus necesidades fisiológicas y nivel de producción. El
control de la alimentación de las donantes debe iniciarse mucho antes del inicio de
la superovulación, ya que los errores cometidos incluso siete u ocho meses antes
de la superovulación ejercerán una acción negativa sobre la respuesta superovu-
latoria.
Estrés: Cualquier factor estresante influirá negativamente en la superovula-

ción. Básicamente hay que evitar los cambios bruscos en el manejo, no realizar va-
cunaciones ni tratamientos preventivos de ningún tipo, así como evitar las
superovulaciones en los meses de mas calor.
Ganadero: El ganadero es un factor de vital importancia, puesto que de él
depende todo el manejo del rebaño; de su grado de competencia y confianza con
el veterinario dependerá en gran medida el éxito de la TE. La detección de celos
deberá realizarla de forma eficiente ya que de los celos depende el inicio de la su-
perovulación así como la inseminación de la donante y la posterior implantación
de los embriones en las receptoras. Una deficiente detección de celos puede ser
causante de la ausencia de embriones viables el día de la colecta, así como de la ca-
rencia de gestaciones después de la transferencia.
Hay que tener en cuenta que la preselección reproductiva intensa de los ani-
males destinados a donar embriones es muy importante, pues disminuye la inci-
dencia del número de hembras que no responden a los tratamientos
superovulatorios y mejoran la respuesta media del número de embriones viables
o transferibles de un programa de TE.
III. SUPEROVULACIÓN DE DONANTES
El fundamento de la TE radica en la sobreestimulación de los ovarios de la

hembra donante para producir un elevado numero de ovulaciones y así conseguir
el mayor numero de embriones fecundados y desarrollados en un solo ciclo se-
xual. Para alcanzar este fin es necesaria la utilización de hormonas gonadotropas
exógenas. Entre ellas las mas utilizadas son la gonadotropina del suero de yegua
gestante (PMSG), la gonadotropina menopáusica humana (HMG) y la hormona
folículo estimulante (FSH), de la cual existen numerosos productos en el mercado
que proceden de diversos orígenes: Pluset, Folltropin, Ovagen y Stimufol.
La variabilidad individual en la respuesta superovulatoria a las gonadotro-
pinas exógenas es el factor limitante mas importante que afecta a los resultados de
la superovulación, de tal manera que los rangos de respuesta varían de 0 a 50 em-
briones, mientras que las tasas de viabilidad se sitúan entre el 0 y 100% de los em-
briones recogidos de una donante, independientemente de la hormona utilizada o
de cualquier otra variable. Así pues el objetivo principal de los tratamientos de su-
perovulación es producir un gran número de ovulaciones y obtener el máximo
número de embriones transferibles que resulten en una alta probabilidad de pre-
ñez, sin embargo la respuesta a estos tratamientos es muy variable y difícil de pre-
decir [24, 28, 31].
Se ha asociado la variabilidad en la respuesta ovárica con causas relaciona-
das con los tratamientos utilizados para inducir superovulación; las preparacio-
nes hormonales [35], los lotes de gonadotropinas [8], la duración del tratamiento
[17], el momento del tratamiento con relación al ciclo estral [30], la dosis total de
gonadotropinas y el uso de hormonas adicionales [39]. También hay otros factores
importantes que son inherentes al animal y a su ambiente, la historia reproductiva
[24], la edad [28], la estación del año [33], la raza [5] y el estado ovárico en el mo-
mento del tratamiento [30, 37].
La edad óptima para la superovulación se sitúa en los 3-4 partos, descen-
diendo la respuesta embrionaria tanto en cantidad como en calidad a medida que
aumenta la edad, encontrándose el punto de inflexión en los diez años, después
de los cuales las respuestas comienzan a descender progresivamente a gran velo-
cidad [26, 28].
Las gonadotropinas actúan sobre el ovario ejerciendo su influencia en el cre-
cimiento folicular, modificando la multiplicación celular, el crecimiento del ovoci-
to y el desarrollo del antrum: de esa forma,, aumentan la salida de folículos
primordiales del “pool” folicular y se reduce el número de folículos atrésicos [32].
Se ha puesto de manifiesto que existe un efecto entre la dosis total de hormona go-
nadotrópica exógena y la producción de embriones. Saumande y Chupin [41] in-
yectando altas dosis de PMSG encontraron un efecto inhibitorio de la respuesta,
mientras que por otro lado, se ha reportado una disminución en el número de em-
briones viables, aunque no en el total de embriones obtenidos, el cual no variaba
entre dosis de 15 y 45 mg de FSH, sin embargo, decrecía significativamente a una
dosis de 60 mg [39].
El uso de la ultrasonografía ha permitido evidenciar definitivamente que
existen ondas de crecimiento folicular durante el ciclo estral del bovino [18]. Se ha
demostrado que una onda de desarrollo folicular está constituida por el creci-
miento de varios folículos antrales (4-5 mm. de diámetro) seguido por la selección
de un folículo dominante y la regresión del resto de los folículos subordinados. En
ausencia de regresión luteal el folículo dominante regresiona (se atresia) y da lu-
gar a una nueva onda de crecimiento folicular. La identificación de los folículos in-
dividuales por medio del examen ultrasonográfico diario ha demostrado que la
mayoría de las vacas exhiben dos o tres ondas de crecimiento folicular durante el
ciclo estral.
Hacia la mitad de la onda folicular ovárica el folículo dominante, actuando
local o sistémicamente, induce atresia de los restantes folículos en desarrollo. Por
medio del examen ultrasonográfico se puede decidir el momento propicio para la
iniciación del tratamiento en cada animal. En este sentido, se ha demostrado que
la presencia de un folículo dominante en el momento del inicio del tratamiento
disminuía la respuesta superovulatoria en un 40 a 50% [20], apreciando también
una alta correlación entre número de folículos menores de 5 mm de diámetro y la
respuesta superovulatoria. En términos generales, estos datos sugieren que debe-
ría esperarse una respuesta superovulatoria baja si los tratamientos son iniciados
en presencia de un folículo dominante activo. Por el contrario, la presencia de folí-
culos (3-6mm de diámetro) en la fase de crecimiento estaría asociada con una bue-
na respuesta. En condiciones de campo, es difícil determinar, con un solo examen
ultrasonográfico, si un folículo grande es funcionalmente dominante y si los folí-
culos pequeños están en la fase de crecimiento activo o en la de atresia. No obstan-
te, la presencia de más de seis o siete folículos de 3-6mm de diámetro junto a un
folículo grande, 8 a 10 días después de la ovulación, da evidencias de que está co-
menzando una nueva onda folicular.
Los tratamientos superovulatorios se inician generalmente entre los días 8 a

12 del ciclo estral (celo = día 0). Este momento de iniciación del tratamiento se basó
originalmente en la teoría de que en este momento comenzaba a madurar una
onda de folículos. Lindsell [30] demostró que podía alcanzarse una respuesta su-
perovulatoria mayor si los tratamientos estimulatorios se iniciaban el día 9 del ci-
clo, comparada a la que se obtenía comenzando en los días 3, 6 ó 12. Estas
observaciones han sido corroboradas por recientes evidencias ultrasonográficas
[18] que muestran que la segunda onda folicular comienza, en promedio, el día 9.5
del ciclo en las vacas de tres ondas y el día 10.5 del ciclo, en las de dos ondas.
Se ha demostrado que tanto la tasa ovulatoria como el número de embriones
viables producidos son caracteres relativamente inherentes a cada vaca donante.
Los animales que tienen una respuesta baja en un tratamiento, probablemente
continuarán en la misma forma en los tratamientos consecuentes y los animales
que responden bien inicialmente continuarán haciéndolo en esta forma [36, 37].
Generalmente se acepta que la estimulación con FSH resulta superior a la
realizada con PMSG [8, 37], a pesar de la variación en la relación FSH:LH de los
preparados de FSH, que se ha demostrado afecta a la producción embrionaria [5,
14]. Para evitar el efecto pernicioso originado por la larga vida media de la PMSG
se han utilizado anticuerpos monoclonales anti-PMSG [10-12] con lo que se consi-
guieron respuesta similares a las obtenidas con FSH. Una mención aparte mere-
cen las experiencias Danesas [19] en las que FSH, PMSG y anti-PMSG ofrecen un
idéntico número de embriones viables.
El incremento del número de embriones viables obtenidos de un mismo ani-
mal puede conseguirse mediante la realización de superovulaciones consecuti-
vas. Dependiendo del intervalo de tiempo transcurrido entre ellas y de la
variabilidad individual, se puede mantener la respuesta total de embriones, aun-
que descienda ligeramente el número de embriones viables, lo cual hace descen-
der significativamente la tasa de viabilidad [10, 24]. En la practica totalidad de los
programas de superovulación se realizan dos inseminaciones artificiales sobre la
hembra superovulada, sin embargo se ha puesto de manifiesto [13] que una sola
inseminación produce el mismo número de embriones viables.
IV. MANIPULACIÓN DE EMBRIONES

1. Obtención de embriones
Entre el sexto y octavo día (día 0 = día del celo) se procede a la obtención de
los embriones producidos, ya que antes de este momento algunos embriones pue-
den permanecer aún en los oviductos [38]. Actualmente se utilizan catéteres de
obtención transcervical (Foley, Rusch), provistos de un balón insuflable en su ex-
tremo que permite crear un compartimiento estanco en la parte distal del cuerno
uterino y proceder al arrastre de los embriones allí localizados. El medio de arras-
tre más utilizado es una solución tampón fosfato-salina (PBS: ajustado a pH=7 y
POsm. 280 mOsm/K), suplementado con antibióticos y proteínas.
2. Evaluación de embriones
Después de recuperado el medio de lavado los embriones deben ser aislados
del volumen total utilizando diversos métodos de filtración y drenaje, para poder
realizar su evaluación morfológica y determinar su utilización posterior. Según
los criterios descritos en 1990 en el Manual de la Sociedad Internacional de Trans-
ferencia de Embriones [27], los embriones han de ser catalogados de acuerdo a su
estadio de desarrollo, nombrándoles del 1 (estadio de una célula) al 9 (estadio de
blastocisto eclosionado), y según su calidad: excelente (1), bueno (2), regular (3) y
degenerado (4).
Una vez que se ha realizado el diagnóstico morfológico y se han determina-
do aquellos embriones capaces de proseguir su desarrollo, se puede proceder a su
manipulación para posteriormente ser transferidos a hembras receptoras. En la
actualidad, en condiciones de campo, se puede llevar a cabo la conservación, con-
gelación y partición de los embriones. Cuando se dispone de un laboratorio ade-
cuado se puede llegar incluso a determinar el sexo.
3. Conservación de embriones
Una vez obtenidos los embriones, podrán ser transferidos a las hembras re-
ceptoras, debidamente preparadas con antelación, tan pronto como sea posible.
No obstante, en el caso de necesidad los embriones pueden ser conservados a ba-
jas temperaturas (0°-4°C), sin que se aprecie una pérdida de viabilidad en las pri-
meras 24 horas, decreciendo en un 50% a las 48 h. y perdiéndose totalmente a las
120 h. [29]. Por lo tanto y sin duda alguna, la congelación es la metodología de
elección para la conservación y transporte a largas distancias. La congelación de
embriones permite el mantenimiento de la viabilidad embrionaria por largos pe-
ríodos de tiempo y en consecuencia, contribuye a aumentar el rendimiento de un
programa de superovulación, al no perder embriones cuando no se dispone del
número suficiente de receptoras, tanto en cuanto a su cantidad como a su calidad.
Es importante resaltar el hecho de que solo los embriones de excelente calidad y
con el grado de desarrollo normal son los adecuados para ser sometidos al proce-
so de congelación, ya que otras categorías ofrecen unos porcentajes de gestación
inferiores e incluso nulos [7, 16].
La congelación constituye un proceso físico-químico gobernado por el calor
y el transporte de sustancias entre las células y su medio externo. Para controlar
estos factores se han utilizado una serie de compuestos crioprotectores con carac-
terísticas similares; generalmente se acepta que estos compuestos protegen a las
células de los efectos dañinos de las altas concentraciones de solutos, a medida
que avanza la congelación [34]. Inicialmente los crioprotectores se adicionaban y
retiraban del embrión mediante su inclusión en soluciones sucesivas de concen-
tración crecientes y decrecientes, en la actualidad este proceso se puede realizar
en un solo paso, descongelando y transfiriendo los embriones de forma similar a
como se realiza una inseminación artificial y con resultados de gestación semejan-
tes [6]. La velocidad de enfriamiento en las que la contracción celular no es óptima
permiten la formación de hielo intracelular, resultando altamente correlacionada
la cantidad de hielo intracelular con el daño producido en las células embrionarias
[15]. El descenso lento de la temperatura (0.3°- 0.5°C/min) permite realizar la in-
mersión en nitrógeno líquido (a –196°C) desde temperaturas comprendidas entre

-30 a -40°C, posibilitando la descongelación rápida de los embriones (aproxima-
damente 500°C/min), de manera similar a la realizada con el semen [40].
V. SELECCIÓN DE RECEPTORAS
El diagnóstico más fiable de la viabilidad embrionaria es la gestación y el

parto de la hembra receptora, además de ser el objetivo último de cualquier técni-
ca artificial de reproducción. Existen una serie de factores que conciernen al tipo
de técnicas empleadas para la transferencia y sincronización entre donantes y re-
ceptoras, al embrión y a la receptora, que son los que determinan el éxito o el fra-
caso del conjunto de la TE.
1. Características de las receptoras
Diversos factores han de ser tomados en cuenta a la hora de seleccionar ani-
males para organizar un lote de futuras receptoras de embriones, entre otros los
mas importantes a considerar son:
Edad: La utilización de novillas como receptoras frente a vacas ofrece supe-
riores tasas de gestación (53% vs 71%), mayor facilidad de manejo por su unifor-
midad y menor coste [2]. Deben ser seleccionadas aquellas novillas que ciclen
normalmente y hayan alcanzado un 45-55% de su peso adulto, con un buen desa-
rrollo y condición corporal.
Nutrición: El aporte energético y una condición corporal adecuada (de 2 a 3)
son los principales factores que condicionan el éxito en la consecución de la gesta-
ción. Las receptoras deben estar en un estado positivo de energía y la ración en to-
dos sus componentes (proteína, energía, minerales, vitaminas, etc.) debe ser
equilibrada. En caso contrario habrá que suplementar hasta satisfacer las necesi-
dades de cada animal. Cualquier cambio deberá realizarse gradualmente, siendo
recomendable mantener a las posibles receptoras con la misma dieta por lo menos
desde 6 semanas antes de la transferencia y mantenerla hasta los dos meses de
gestación.
Estrés: El estrés puede interferir en casi todos los aspectos de la reproduc-
ción, tales como el celo, la ovulación, el desarrollo embrionario y la gestación. En
la receptora, muchas pueden ser las causas de estrés, como climáticas, nutriciona-
les y en muchas ocasiones el trato recibido por el ganadero. En el manejo de las re-
ceptoras se ha de evitar en lo posible cualquier factor estresante, así; en el rebaño
de receptoras se debe mantener su composición y tamaño para evitar todo conflic-
to y trastorno de la conducta estral que impida la identificación del animal en celo.
Los locales habrán de disponer de condiciones apropiadas, instalaciones cómodas
y elementos de sujeción seguros para su manejo. El acostumbramiento de los ani-
males al manejo que recibirán el día de la transferencia favorecerá el incremento
de las tasas de gestación.
2. Sincronización de receptoras
El embrión, al ser transferido, ha de encontrar un ambiente uterino lo más si-
milar posible al que soportaba en el animal donante. El sistema utilizado normal-
mente para conseguir este propósito consiste en la sincronización de celos entre

donante y receptora, tratando de hacer coincidir lo mejor posible el estadio de de-
sarrollo embrionario con su correspondiente estado uterino, siendo el margen de
desequilibrio aceptable de ±1 día [42] para que no represente un efecto adverso.
Para la sincronización de celos de las receptoras existen actualmente en el
mercado los análogos de prostaglandina F2 a y los progestágenos. Las receptoras a
las cuales para su sincronización con la donante se les administró PGF2a (con o sin
progestágenos), presentaron tasas de gestación significativamente superiores a
las que fueron utilizadas tras la observación de un celo natural [23].
3. Transferencia
Una vez que se ha detectado perfectamente el celo, siete días después se pro-
cederá a la implantación del embrión. La palpación de un cuerpo lúteo (CL) de
buena calidad es el método habitual de evaluación de la aptitud de la receptora.
Al realizar la exploración rectal de las receptoras se califican los cuerpos lúteos de
1 a 3 según su tamaño y configuración. Debido a las relaciones entre embrión y
ovario, los porcentajes de fertilidad aumentan al depositar los embriones en el
cuerno del ovario activo, ipsilateral, llegando a incrementar hasta en 50% el nú-
mero de receptoras gestantes [42].
Un último factor a tener en cuenta en la transferencia a las receptoras es el
factor humano, de tal manera que las tasas de fertilidad variaron del 20% al 67%
según la habilidad de cada técnico [23]. Así pues, la experiencia del operador es
fundamental no solo en la palpación, sino en la transferencia para evitar cualquier
daño a la receptora y así conseguir el mayor número de gestaciones.
VI. TRANSMISIÓN DE ENFERMEDADES

Ante la posibilidad de introducir mediante la TE enfermedades en zonas o
rebaños sanos, todos los agentes patógenos han de ser considerados, por lo que
actualmente 50 agentes han sido o están siendo investigados [45]. La mayoría de
ellos afectan a la especie bovina, aunque algunos son específicos de los pequeños
rumiantes y del porcino.
El embrión no es un buen hospedador de gérmenes, ya que posee una tri-
ple protección del medio ambiente: el cuerpo maternal, la cavidad uterina y la
zona pelúcida. No obstante, se encuentra sometido a una serie de riesgos de con-
taminación que pueden provenir de los gametos iniciales (aunque esta posibili-
dad nunca ha sido demostrada) y que pueden suceder desde la fertilización
hasta la transferencia.
En el ambiente uterino los embriones se encuentran en el tracto genital feme-
nino después de una fase estrogénica elevada que promueve la movilización de
los mecanismos de defensa contra patógenos. Dado el reducido tamaño del em-
brión y su movilidad limitada se reducen las posibilidades de exposición a los
agentes patógenos, no existiendo al inicio entre 6 y 9 días de gestación, ningún in-
tercambio directo ni gaseoso ni metabólico entre el embrión y el ambiente uterino.
Por último, la zona pelúcida, cuando está intacta, al ser una membrana no celular
actúa a manera de barrera física para bacterias y virus que no podrán penetrarla,
aunque podrían acompañarle en la recogida y posterior transferencia.
En los últimos años se han realizado numerosos estudios para determinar la
capacidad de los embriones para transmitir enfermedades. La mayoría se han rea-
lizado exponiendo “in vitro” a los embriones al patógeno u obteniendo los embrio-
nes de donantes infectadas, para posteriormente ser analizados “in vitro” o
transferidos a receptoras sanas. Generalmente los embriones se han expuesto “in
vitro” a concentraciones muy superiores a las que podrían verse expuestos “in
vivo” en las condiciones mas extremas; de igual manera, se han obtenido embrio-
nes de donantes virémicas y clínicamente enfermas, lo cual no sería en absoluto
frecuente en la práctica, de tal forma que si el agente patógeno no es trasmitido en
esas condiciones, resulta muy improbable que lo sea por medio de embriones pro-
cedentes de donantes seropositivas [22].
Todos los agentes patógenos estudiados en los bovinos serían eliminados
después de diez baños consecutivos en medio estéril (a diluciones 1/100), según
las recomendaciones de la IETS y de la Oficina Internacional de Epizootias (Anexo
5321 del código zoosanitario). Se ha descrito, no obstante, la posibilidad de que
puedan adherirse a la zona virus como el IBR y VSV [43], los cuales está demostra-
do que pueden ser desprendidos después de un tratamiento con tripsina al 0.25%
[44]. Estos dos agentes (IBR y VSV) que persistieron después de la exposición “in
vitro”, en ningún caso se replicaron en las células embrionarias, lo cual solo ocu-
rrió al desproteger a los embriones de la zona pelúcida. La ausencia de embriones
no infectados obtenidos de donantes positivas no es debida a la ausencia de pató-
genos en el tracto reproductivo, ya que muchos de ellos fueron aislados, en bajos
niveles, de los medios de lavado [46].
La posibilidad de contaminación a partir de la obtención dependerá de la
asepsia en los métodos y la esterilidad de los medios y materiales utilizados para
manipular “in vitro” los embriones.

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CAPÍTULO XXV
PROCEDIMIENTOS EN LOS PROGRAMAS DE TRANSPLANTE

DE EMBRIONES EN GANADO BOVINO
I. INTRODUCCIÓN
II. VENTAJAS DEL TRANSPLANTE DE EMBRIONES
III. SELECCIÓN DE DONADORAS
IV. INSEMINACIÓN ARTIFICIAL DE LA DONADORA
V. TRATAMIENTO SUPEROVULATORIO DE LA DONA-
DORA
VI. RECOLECCIÓN NO QUIRÚRGICA DE EMBRIONES
VII. PROCEDIMIENTOS PARA LA BÚSQUEDA DE LOS
EMBRIONES
VIII. MANEJO Y CLASIFICACIÓN MORFOLÓGICA DE LOS
EMBRIONES
1. CLASIFICACIÓN DE LOS EMBRIONES
2. CLASIFICACIÓN MORFOLÓGICA
IX. MEDIOS PARA RECOLECCIÓN, MANEJO Y MANTE-
NIMIENTO DE EMBRIONES
X. MONTAJE DEL EMBRIÓN PARA EL TRANSPLANTE
DIRECTO
XI. TRANSPLANTE DEL EMBRIÓN PROPIAMENTE DI-
CHO
XII. LECTURAS RECOMENDADAS
Rumualdo González Fernández

I. INTRODUCCIÓN
En la última década, la reproducción en ganado bovino ha evolucionado de

manera acelerada, marcando el inicio de una nueva etapa. Esta se caracteriza por
el desarrollo de una serie de técnicas que contribuyen a aumentar, en forma rápi-
da, la capacidad reproductiva y de mejoramiento genético del ganado bovino. En
esta especie, las técnicas para la manipulación del proceso reproductivo que han
recibido mayor atención y desarrollo en los últimos cinco años han sido la ovula-
ción múltiple y transferencia embrionaria, congelación de embriones, producción
de gemelos, producción de embriones in vitro, multiplicación de embriones, bisec-
ción o transferencia nuclear, sexado de embriones, sexado de fetos, transferencia
de genes.
La mayoría de estas técnicas se llevan a cabo en forma comercial en ganado
bovino, con excepción de la transferencia de genes, aún en etapa experimental. La
importancia de estas nuevas tecnologías está en la forma en que se puedan com-
plementar unas con otras y en la posibilidad de que sean usadas comercialmente.
Estas nuevas tecnologías, junto con la inseminación artificial (IA) y un pro-
grama selectivo de cruzamientos, se pueden convertir en parte de un sistema ge-
néticamente superiores. Muchos de estos avances tienen y tendrán un gran
impacto en la producción de ganado bovino en todo el mundo. Es importante que
el agrotécnico y el criador progresista conozcan los aspectos más importantes y
prácticos de dichas técnicas.
II. VENTAJAS DEL TRANSPLANTE DE EMBRIONES

El transplante de embriones (TE) también conocido como transferencia em-
brionaria, consiste en el proceso de colección de embriones de una madre biológi-
ca o genética (llamada donadora) y la colocación de los mismos en el útero de
madres adoptivas (llamadas receptoras), en las que se lleva a término la gestación.
Dicha técnica consta de cuatro fases principales: 1) Ovulación múltiples o supero-
vulación, 2) Fertilización de los óvulos, 3) Colección de los embriones y 4) Transfe-
rencia ó congelación de los embriones. Cada una de estas fases consta de varios
procedimientos, que aunque no todos se consideran en este artículo, deben ser lle-
vados a cabo de modo eficiente para obtener resultados exitosos.
Existen muchas aplicaciones de la transferencia embrionaria en ganado bo-
vino; entre las más corrientes están: 1) Aumentar la cantidad de crías que puedan
obtenerse de hembras genéticamente superiores, 2) Propagar donadoras que físi-
camente no puedan reproducirse, 3) Optimizar el uso de semen de gran valor, 4)
Transportar material genético con facilidad a través de grandes distancias y fron-
teras, 5) Ayudar en la aclimatación de ciertas razas a diversos ambientes, 6) Desa-
rrollar un hato de manera rápida, 7) Controlar la transmisión de enfermedades, 8)
Facilitar la comercialización de material genético, 9) Diagnosticar fallas reproduc-
tivas en vacas donadoras, y 10) Auxiliar en pruebas de progenie.
A pesar de todos los beneficios que ofrece la TE, también hay algunas des-
ventajas que limitan el uso de esta técnica, como son las siguientes: 1) Es relativa-
392 Rumualdo González F.
mente de baja eficiencia, 2) Requiere tiempo, 3) Las donadoras y receptoras deben

ser animales sanos desde el punto de vista reproductivo, 4) Las donadoras deben
ser de calidad superior ya que el TE por si mismo no mejora la calidad genética, y
5) Puede crear una saturación del mercado y por lo tanto disminuir los precios del
ganado genéticamente superior.
Los resultados que se pueden obtener de un programa de transferencia em-
brionaria en ganado varían grandemente en función de las vacas donadoras, em-
presas y técnicos. Los factores relacionados con el éxito de un programa de
transferencia de embriones para la obtención de buenos porcentajes de preñez de-
penden de: 1) La calidad y el estado de desarrollo de los embriones, 2) El manejo y
el cuidado de las donadoras y receptoras, 3) La adecuada sincronización entre do-
nadoras y receptoras, y 4) La habilidad técnica de la persona que transplanta em-
briones.
En general, la proporción de vacas receptoras que tienen partos de TE es
muy similar o ligeramente superior a la de vacas que tienen partos después de una
sola inseminación. Esta técnica está disponible en forma comercial prácticamente
en todo el mundo, pero existe una gran variación en los precios y en la forma en
que están estructurados.
La aplicación de la transferencia embrionaria como auxiliar en pruebas de
progenie debe considerarse en forma separada y especial. La contribución poten-
cial de TE a los programas de mejoramiento genético de las razas de ganado, cuan-
do se emplea como un método auxiliar en pruebas de progenie, ha sido enfatizada
por la reciente adopción de sistemas de Ovulación Múltiples y Trasferencia Em-
brionaria (OMTE, por sus siglas en español; MOET, por sus siglas en inglés), en
varios países.
III. SELECCIÓN DE DONADORAS

La selección de vacas donadoras puede estar basada en dos criterios princi-
pales: 1) Selección del potencial genético en base a la producción de leche o carne,
y 2) La selección de animales con una eficiente capacidad reproductiva. El elemen-
to más importante que priva en la selección de una vaca donadora es el mejora-
miento genético y consecuentemente un mayor valor de mercado de las crías. Los
índices de una vaca, los cuales son la medida de la habilidad de una madre para
transmitir la capacidad de aumentar o disminuir la producción de carne o de leche
a su descendencia pueden perfectamente ser registrados. Igualmente las ganan-
cias de pesos de las crías pueden ser usadas para la selección de madres superio-
res en la producción de carne. Desafortunadamente esos parámetros son
frecuentemente ignorados, resultando las crías de variables méritos desde el pun-
to de vista genético.
Es responsabilidad de los veterinarios determinar las características repro-
ductivas de una vaca donadora, esto tiene una gran importancia ya que vacas
subfértiles ó con problemas, tienden a disminuir el número de óvulos, las tasas de
fertilización y los embriones recuperados. Es posible observar en estas vacas una
alta incidencia de lavados en los cuales no se recuperan ni óvulos ni embriones,
siendo la superovulación poco rentable, ya que por lo general el pago está deter-
minado por cada preñez obtenida.
En primer lugar, la historia reproductiva de las donadoras en forma indivi-
dual y luego a nivel del rebaño deberá ser determinada y cuidadosamente exami-
nada. La donadora ideal podría tener un parto anual, un post-parto normal y una
historia de uno a dos servicios por cada concepción y por lo menos dos partos nor-
males. Las alteraciones reproductivas que afectan a una donadora son muy nume-
rosas, pero podemos señalar las mas frecuentes: ciclos estruales irregulares,
sub-estro, degeneración quística de los ovarios, prolongados intervalos entre par-
tos, problemas de tipo nutricional, patologías útero-ováricas, abortos, servicios
repetidos, ovulación retardada, enfermedades venéreas, problemas de tipo endo-
crino, distocias y altos niveles de producción láctea.
El segundo paso es la evaluación de las características del tracto reproducti-
vo de la vaca donadora. El animal ideal podría tener cervix y cuernos uterinos con
un rango de 25-40 mm de diámetro dependiendo de la edad, raza, partos anterio-
res, etc. Una gran diferencia en el tamaño de los cuernos nos podría sugerir un
problema de endometritis o fallas en la involución uterina.
La palpación de los ovarios podría estar asociada con las observaciones que
el propietario hiciera en cuanto a la ciclicidad de las vacas y los datos reproducti-
vos anteriores. Además los ovarios deberán estar libres de adherencias a nivel de
las bursas ováricas, ya que esto afecta drásticamente la recolección de los embrio-
nes. Finalmente una inspección de la vagina con especulum, podría determinar
cualquier defecto del cervix (cervix dobles, etc.) y generalmente nos puede indicar
si el animal tiene endometritis o no. La determinación de la conformación y carac-
terísticas del útero es importante ya que podría afectar la fertilidad. La selección
del catéter para evitar posibles dificultades de manipulación del tracto genital
debe ser evaluada antes de comenzar el trabajo superovulatorio.
Resulta de interés considerar la localización del tracto reproductivo. Cuan-
do el cervix y los cuernos uterinos están ubicados predominantemente en el piso
de la pelvis, es relativamente fácil su manipulación y aumenta el pasaje del caté-
ter. Las donadoras con largos tractos genitales y que han tenido un elevado núme-
ro de partos han sufrido cambios morfológicos dificultan la colocación del catéter
y la manipulación del útero. Es importante considerar que las novillas presentan
un problema común que es generalmente una estrechez del canal cervical necesi-
tando catéteres más finos (12-14) que los utilizados en las vacas. Se ha determina-
do que alrededor de un 10% de las vacas mestizas lecheras cebú presentan
problemas de estenosis y deformación del cervix.
Hembras con antecedentes de mastitis crónica, defectos podales y otras alte-
raciones físicas de tipo congénito y/o hereditario deben ser descartadas como va-
cas donadoras. Es de importancia recordar que todas las características deseables
o indeseables de una hembra seleccionada como donadora serán multiplicadas a
través de su descendencia. Igualmente las vacas donadoras deben mantener un
balance energético positivo y exhibir una buena condición corporal.
Las donadoras deben estar libres de enfermedades tales como: Brucelosis,

Tuberculosis Leptospirosis, Leucosis, Campilobacteriosis, Tricomoniasis, IBR y
DVB. Es esencial que las vacas seleccionadas como donadoras presenten activi-
dad cíclica de forma regular durante el post-parto. En muchos países el grupo san-
guíneo de la donadora es exigido previo al transplante para hacer efectiva la
identificación de la cría en cuanto a su genotipo materno.
IV. INSEMINACIÓN ARTIFICIAL DE LA DONADORA

Las donadoras son inseminadas 2 a 3 veces con intervalos de 10-12 horas,
luego de detectado el celo. Es importante un control previo de la calidad del se-
men a utilizar. Comúnmente se emplean dos inseminaciones por donadoras.
Cuando se trata de semen de alto costo se debe modular el uso del mismo en fun-
ción de la intensidad del celo y desarrollo de la estructura folicular. Cuando el celo
se adelanta 24 horas o más de la fecha prevista deberá emplearse semen más eco-
nómico y preferiblemente una sola inseminación. Estos celos adelantados gene-
ralmente son el resultado de una falla en el proceso superovulatorio. Semen de
dos o más toros y/o razas (inseminación heteróloga) es también utilizado, siendo
necesario la tipificación sanguínea de los terneros al nacimiento. Se recomienda
emplear técnicas higiénicas y fundas estériles durante el servicio. Si durante o des-
pués del servicio se observa un muco turbio o residuos purulentos, aplique peni-
cilina y estreptomicina (5.000.000 UI y 2.500 mg respectivamente) intramuscular
24 horas después del último servicio.
V. TRATAMIENTO SUPEROVULATORIO DE LA DONADORA

Un solo embrión o múltiples embriones pueden ser colectados de una ovula-
ción natural o de una donadora superovulatoria respectivamente. Para una máxi-
ma eficiencia 2 a 4 donadoras podrían ser tratadas y sincronizadas con sus
respectivas receptoras. Para cada tratamiento se recomienda un potencial de 6 a 8
receptoras por cada donadora.
La superovulación es el último paso en el proceso de producción de embrio-
nes. Ocurren amplias variaciones en las respuestas superovulatorias debido a la
influencia de la edad, raza, lactación, estado nutricional, estación del año y fase
del ciclo estrual en el cual se inicia el tratamiento. La hormona folículo estimulante
(FSH-P) o el suero de la yegua preñada (PMSG) pueden ser usadas. El corto tiem-
po de vida de la FSH hace necesario que se apliquen 2 inyecciones diarias por un
periodo de 4 a 5 días. El tratamiento se inicia durante la mitad de la fase luteal (día
8 a 12) del ciclo de la donadora y se emplea la prostaglandina (PGF2a ) para sincro-
nizar el ciclo de las donadoras y receptoras.
Alternativamente, el tratamiento puede ser iniciado el día 16 ó 17 (día 0 =
celo) del ciclo estrual natural de la donadora. Las dosis de FSH se aplican en una
forma decreciente en niveles de 6, 5, 4, 3 y 2 mg dos veces diarias. En los Cuadros 1
y 2 se presentan dos ejemplos de regímenes superovulatorios con FSH. La prosta-
glandina es administrada rutinariamente (25-35 mg de PGF2a o 500 mcg de su
análogo) al momento de la 5ta o 7ta inyección de FSH la cual es seguida por el celo
y la ovulación. El intervalo entre la administración de PGF2a y el inicio del estro
es de 12 a 24 horas siendo más corto en animales superovulados que en aquellos
que ovulan en forma espontánea, tanto en novillas como en vacas. Es por eso que
las receptoras deberían ser inyectadas con PGF2a 24 horas antes que las donado-
ras, cuando se utiliza este método previo de sincronización. Las respuestas a los
regímenes exógenos de FSH alcanzan rangos desde 0 hasta múltiples ovulaciones
con un promedio de 10 a 12. Aparentemente no hay diferencias en respuestas en-
tre regímenes de 4 a 5 días. Las novillas requieren dosis menores que animales vie-
jos. Cuando una donadora ha fallado en responder al tratamiento
superovulatorio, un segundo intento en superovular, con igual cantidad de FSH,
es posible que resulte también en un fracaso.
Cuadro 1
Tratamiento superovulatorio con PMSG
Día Tratamiento I Tratamiento II
0 25 mg PGF2a 25 mg PGF2a
3 Estro Estro
13 am 2500 UI PMGS
14 am 2500 UI PMGS
16 am 35 mgs PGF 35 mg PGF
Pm 20 mgs PGF 20 mg PGF
18 Estro Estro
IA 8 – 10 horas luego del inicio del estro IA 8 – 10 h luego de iniciado el celo, repetir
repetir 18 – 24 h o servicio natural poner la a las 18 – 24 h o servicio natural por exposi-
donadora con el otro cada 8 horas por 10 ción de la donadora al toro cada 8 horas por
minutos hasta que lo rechace 10 minutos hasta que lo rechace.
Cuadro 2
Tratamiento superovulatorio con hormona folículo estimulante (FSH–P)
Día Dosis iguales / 4 Días Dosis decrecientes / 5 Días
3 (6-14 ciclo) 25 mg PGF2a 25 mg PGF2a
0 CELO CELO
1 (8–12 día) 5 mg FSH am y pm 6 mg FSH am y pm
2 5 mg FSH am y pm 5 mg FSH am y pm
+ Prostaglandina
+ Prostaglandina
5 CELO 2 mg FSH am y pm
6 I.A. 12 y 24 h CELO – I.A. 12 y 24h
Tratamiento I = régimen de 4 días con dosis iguales de 5 mg c/u
Tratamiento II = régimen de 5 días con dosis decrecientes
Las inseminaciones se realizan 10-12 h (1era. I.A.) y 24 h (2da.I.A.) después del inicio del celo.
En ocasiones es difícil determinar en forma exacta el número de ovulaciones

por medio de la palpación de los ovarios por vía rectal cuando se excede de 4-6 CL
por ovario o cuando muchos folículos anovulatorios están presentes. Está demos-
trado que un excesivo número de folículos anovulatorios en presencia de cuerpos
lúteos, influyen en forma adversa el porcentaje de embriones recuperados. Esto se
atribuye a una desfavorable relación en los niveles estrógenos/progesterona, lo
cual afecta el transporte tanto de gametos como de los embriones.
El suero de yegua preñada (PMSG) ha sido también usado para superovular
vacas. Mientras la PMSG tiene la ventaja de requerir solo de una dosis, su prome-
dio de vida es largo con niveles que pueden ser fácilmente medibles en sangre 10a
15 días luego de la administración de 1500 a 3000 UI de PMSG, siendo importante
la relación FSH/LH del momento de la gestación cuando el suero fue colectado.
La PMSG es un producto crudo de difícil estandarización y por ser una proteína
exógena de propiedades antigénicas puede estar reducida su respuesta luego de
un uso repetido.
La PMSG puede ser inyectada SC o IM en el día 16 ó 17 del ciclo estrual nor-
mal. Las dosis van desde 1500 a 3000 UI, pero de 2000 a 2500 UI son más común-
mente usadas. Cuando se emplean en combinación con la prostaglandina, la
PMSG administrada entre el día 8 al 15 del ciclo estrual debe ser seguida por la
prostaglandina 48 a 72 horas después.
Un esquema de tratamiento se presenta en el Cuadro 3. La inyección de
PMSG inicialmente favorece un efecto luteotrófico, que ha sido relacionado con la
actividad de la hormona luteinizante. La LH presumiblemente es la responsable
de las ovulaciones prematuras de folículos de gran tamaño presentes al momento
de la inyección de PMSG.
Cuadro 3
Dosificación de folltropin en vacas brahman y mestizas
utilizado para la superovulación
DIA AM ( 7:00) PM (6:00)
1 (9-12) post celo 2.5 cc folltropin 2.5 cc folltropin
2º 2.0 cc folltropin 2.0 cc folltropin
3º 1.0 cc folltropin 2.0 cc folltropin
2.0 cc prosolvin
4º 1.0 cc folltropin
detección celo
5º detección celo e inseminación detección celo e inseminación
12º recolección de embriones
* Prosolvin (Intervet), análogo de prostaglandina F2a
La formación de CL precoces es la causa de la inhibición de posteriores ovu-

laciones. Estos CL no están suficientemente maduros como para sufrir la lísis por
la PGF2a administrada dos días después de la PMSG. Ellos secretan suficiente
progesterona para bloquear la liberación de LH al momento que las donadoras su-

perovuladas presentan el celo.
La administración de anti-PMSG (Neutra-PMSG, lntervet, Inc) 10-18 h des-
pués de iniciado el celo (primera inseminación) produce beneficios significativos
sobre la respuesta superovulatoria, permitiendo el uso repetido de PMGS sin efec-
to detrimental de la fertilidad.
La PMSG provoca una continua estimulación de folículos debido a su larga
vida media (primera instancia vida promedio 36 h, y una segunda instancia con
vida media de 370 h). Por ello es necesario aplicar a las donadoras las hormonas
liberadoras de gonadotrofina LH al inicio del estro con el fin de precipitar las
ovulaciones. No se encuentran beneficios en el proceso cuando se inyecta una
dosis de estradiol (500 mcg) con el fin de anticipar el inicio del estro e intensificar
su expresión.
Además de los extractos de hipófisis anterior de cerdo (FSH-P, CEVA-Sanofi,
USA.), ovina (Ovagen, Inmunochemical Product, New-Zeland) y equina (FSH-E),
recientemente ha sido sintetizada una gonadotrofina FSH de origen vacuno (Supe-
rova), al igual que una FSH-P de bajo contenido de LH (Folítropin, Vetrepharm, Ca-
nadá), la cual ha demostrado ser efectiva mediante una sola inyección subcutánea
(SC) detrás de la paleta, seguida 48 horas después de una dosis de PGF2a . Además
de las vías I.M. y SC de administración también ha sido ensayada recientemente la
inyección epidural con el fin de inducir superovulación.
La gonadotropina de la orina de la mujer menopáusica (HMG, Pergovet, Se-
rono, Italia), ha sido satisfactoriamente utilizada en la superovulación de bovinos.
El costo mayor respecto a los productos de origen animal, ha limitado su utiliza-
ción comercial.
VI. RECOLECCIÓN NO QUIRÚRGICA DE EMBRIONES

Los embriones bovinos tienden a descender hasta el útero alrededor del día
4-5 (estro=dia 0) y salir de su zona pelúcida entre los días 8 a 10. Consecuentemen-
te, la mayoría de las recolecciones no quirúrgicas deberán hacerse entre los días 6
a 8 (Cuadro 4). Los embriones bovinos pueden ser recolectados no quirúrgica-
mente con diferentes modelos de catéteres, como el catéter de Foley, Rush Cateter,
IMV cateter, y el catéter Rugofer. Las Sondas de Foley de dos vías (Francesa tama-
ños Nº 16 a 24) con un balón inflable de 5 ml son usadas normalmente; el catéter de
dos vías posee un canal para inflar el balón más un canal simple para la entrada y
salida del medio de lavado. Un estilete estéril (como el usado en la pistola de I.A.)
se inserta a todo lo largo de la sonda con el fin de tornarla lo suficientemente rígi-
da, para ser introducida en el útero, guiándola con la mano a través del recto. La
donadora debe trabajarse en un brete; a animales nerviosos se les puede aplicar de
5 a 10 mg de cloropromazina o xilazina (0,1 mg/kg). Las heces son cuidadosamen-
te removidas para evitar la aspiración de aire. Se efectúa entonces un estimado
previo del numero de ovulaciones (CL).
La anestesia epidural (Lidocaina 2%, de 4 a 6ml) se aplica con el objeto de pre-

venir la defecación y las contracciones. La vulva y la región perineal son cuidadosa-
mente lavadas y la cola protegida. Si el cervix es fino y tortuoso, se puede usar un
dilatador cervical a fin de expandirlo. Tanto el dilatador como la sonda son protegi-
dos con una funda de plástico tipo higiénico y descartable antes de ser introducidos
en la vagina. Este protector es perforado justo antes de que el instrumento entre en
el os-cervix. El dilatador rígido debe ser usado con extremo cuidado, ya que puede
perforar las paredes del útero, cuando es forzado a pasar a través del canal cervical.
Los labios de la vulva son separados y la sonda de Foley con el estilete son inserta-
dos en el interior de la vagina hasta el lumen del cervix el cual atraviesan. Una vez
dentro del útero se insufla el balón en la base del cuerno correspondiente. El balón
es suavemente insuflado con 15 a 25 ml de aire en animales adultos y 10 a 15 ml en el
caso de novillas. El endometrio puede ser fácilmente lacerado por sobredistensión,
resultando en hemorragias y escape o salida de la solución del lavado hacia el me-
sometrio desde el cual no puede ser recuperado.
Luego que el catéter está en la posición correcta, se retira el estilete y el caté-
ter es conectado a un tubo Y utilizando un conducto de goma estéril unido a una
botella con 1000 ml de solución de lavado. La entrada y salida de líquido es con-
trolada mediante el uso de pinzas; mientras la salida del tubo es ocluida, la solu-
ción de lavado entra al útero por gravedad al estar la botella suspendida a un
metro sobre el nivel del útero. El fluido es recogido directamente en el filtro para
embriones (75 mm). Alternativamente cuando los filtros no están disponibles, el
líquido puede ser recolectado en un cilindro graduado. Los embriones se dejan
decantar por unos 20 a 30 minutos; el sobrenadante es cuidadosamente eliminado
y los últimos 75 ml son examinados directamente bajo una lupa estereoscópica. En
animales viejos con tractos genitales muy descendidos, la manipulación del cervix
y del útero se facilita mediante el uso de un forceps o pinzas cervicales. Si el fluido
recolectado está sanguinolento, las células rojas pueden ser directamente lavadas
a través del filtro por la apertura de las pinzas entre el filtro y el recipiente de la so-
lución de lavado. El filtro nunca debe dejarse llenar por encima de su nivel supe-
rior, ni tampoco debe dejarse completamente sin líquido de lavado ya que los
embriones se pueden desecar cuando se exponen al aire. El líquido puede mante-
nerse permanentemente en un volumen de 1 ml (Figura 1).
Durante la parte final de la recolección del líquido de lavado pueden admi-
nistrarse unas 50 UI de oxitocina por vía venosa, lo cual ayuda a retirar la porción
residual del medio de lavado de los cuernos del útero. En animales superovula-
dos el procedimiento se repite en el cuerno opuesto. Mientras permanece en el
útero es sumamente riesgoso reinsertar el estilete en el catéter de Foley , ya que
este puede salir por una de las aberturas. Algunos veterinarios prefieren poner el
catéter con el balón justo en el cuerpo durante el llenado y vaciado del útero aun
cuando el balón fue puesto inicialmente en uno de los cuernos; cuando esto suce-
de se lavan ambos cuernos a la vez.
El modelo de catéter Rush (Memán) de 68 cm de longitud, es de goma roja,
calibre 18 y con un estilete incluido. La punta del estilete se extiende 4,5 cm por de-
lante del balón. La introducción de este catéter es semejante al de Foley, y es parti-
cularmente ventajoso para ser usado en animales viejos con úteros grandes y
descendidos.
El lumen uterino es lavado por entrada y salida alterna del líquido. El tercer
artefacto usado, en el lavado del útero, es una sonda larga y rígida con 3 vías de
colección (IMV, Francia). Un canal sirve para inflar el balón, una segunda vía, es
una cánula de acero inoxidable por donde se introduce el medio de lavado y un
tercer canal un pequeño y flexible catéter el cual puede avanzar hacia la punta del
cuerno, para recuperar el medio de lavado.
El último modelo de catéter (RUGOFER) es un diseño venezolano caracteri-
zado por su seguridad, fácil construcción y menor costo. Como ventaja principal
tiene la particularidad que el estilete metálico se fija en la extremidad anterior y
posterior de la sonda, lo cual garantiza una completa seguridad de emplazamien-
to especialmente en ganado cebú y sus cruces, cuyo cervix es más largo y tortuoso
que en los Bos taurus.
Cada uno de estos instrumentos de recuperación de embriones trabajan bien
dependiendo de la experiencia adquirida por la persona que los aplica. El costo de
cada uno de estos catéteres varía considerablemente.
Cuadro 4
Momento de recolección no quirúrgica de embriones
Días Post-Inseminación
Fecundación Permanencia Arribo y permanencia en útero
en Trompas
0° 1° 2° 3° 4° 5° 6° 7° 8° 9° 10° Þ
Inoportuno Temprano Ideal Tarde
VII. PROCEDIMIENTOS PARA LA BÚSQUEDA DE LOS EMBRIONES
El equipo usado para la búsqueda de los embriones, es preparado mientras

los embriones son recolectados en el filtro. De una a tres placas de petri desecha-
bles (100 x 100 mm) de fondo cuadriculado son usadas para búsqueda de los em-
briones presentes en cada uno de los filtros. Cada placa es marcada con el número
de la donadora y con la secuencia como son llenadas con el medio de los filtros. El
medio PBS fresco introducido en una jeringa de 30 a 35 ml en condiciones de máxi-
ma esterilidad y una aguja de 22g x 1" conectada a la jeringa se utilizan para lavar
el filtro. El medio que quedó en el filtro como remanente del lavado uterino es
puesto en la placa Nº l. El filtro es tomado en un ángulo de 45° lavando el fondo
dentro de otra placa de petri. Será necesaria una mayor cantidad de líquido cuan-
do hay presencia de muco en el lavado. Este paso, puede ser repetido una o dos
veces más utilizando nuevas placas, hasta que el filtro quede completamente lim-
pio (libre de muco, detritus celulares o restos de sangre). De 5 a 7 ml de suero fetal
pueden ser adicionados a la placa de búsqueda de los embriones. Las placas son
examinadas bajo la lupa estereoscópica (15X), siendo movidas a lo largo de las lí-
neas de referencia hasta observar completamente su fondo. Cuando un embrión
es identificado, se transfiere a una placa de petri pequeña, individual (35 x l0 mm)
conteniendo medio PBS-Suplementado (PBS + 10 a 20% de suero fetal bovino) es-
téril. Todas las placas deben quedar tapadas durante el tiempo de la búsqueda a
fin de evitar la contaminación y particularmente la evaporación. El embrión iden-
tificado es introducido en una micropipeta y observado nuevamente en el micros-
copio antes de ser transferido a una subsiguiente placa de mantenimiento. El
número de embriones buenos o malos son tentativamente registrados sobre la
placa. El número de cuerpos lúteos usualmente sirve como una guía para el nú-
mero de embriones a ser buscados. Luego que todos los embriones de una vaca
donadora son acumulados en un pequeño disco de mantenimiento, serán transfe-
ridos a través de 3 pequeñas placas con PBS + suero. Este procedimiento sirve
para lavar a los embriones; debe utilizarse una pipeta diferente para cada lavado.
Los embriones son ahora clasificados y preparados para el siguiente procedimien-
to: el cultivo, la transferencia o la espera para la congelación. La clasificación y ob-
servación se facilita bajo un gran aumento (70X), trabajando de preferencia a una
temperatura adecuada (20-26°C). El sitio de trabajo debe estar completamente
limpio, evitando el humo de cigarrillos, olores fuertes de detergentes, desinfec-
tantes y la entrada de insectos o polvo.
VIII. MANEJO Y CLASIFICACIÓN MORFOLÓGICA DE LOS EMBRIONES

Una vez que el embrión es identificado en la placa de petri (cuadriculada), es
transferido de inmediato a otra placa que contiene medio PBS más suero fetal bo-
vino (SFB) al 10%, el cual ha sido esterilizado por filtración (poros 0,22 a 0,45 m m).
Como medio de mantenimiento se emplea generalmente el fosfato buffer salino
(PBS), conteniendo penicilina mas estreptomicina y un 10 a 20% de SFB inactivo.
(56°C, 30 min).
Los embriones son contados, tentativamente clasificados como buenos o

malos y pueden ser fotografiados en la placa de petri con el medio de manteni-
miento. Los embriones son entonces lavados, a través de tres diferentes pases en
placas de petri, conteniendo medio de mantenimiento fresco y estéril, usando una
nueva pipeta en cada paso. Finalmente ellos son puestos en una nueva placa de
petri para esperar ser transferidos o congelados. Los embriones destinados a la ex-
portación, deberían ser lavados a través de 10 diferentes placas conteniendo me-
dio estéril de mantenimiento.
1. Clasificación de los embriones
Los embriones son generalmente clasificados en diferentes grupos basándo-
se en su morfología y apariencia bajo la lupa. A continuación se muestra una clasi-
ficación por su calidad:
Embriones excelentes (calidad 1); no se observa en ellos ninguna clase de im-
perfección.
Embriones buenos (calidad 2); poseen muy pocas imperfecciones reconoci-
bles, tales como una pobre compactación, variación en el número de células o bien
un pequeño número de células extruídas.
Embriones de tipo regular (calidad 3); muestran mayor número de irregula-
ridades tales como una pequeña masa embrionaria de forma irregular y un eleva-
do número de células muertas ó extruídas siendo usualmente embriones de 1 a 2
días de desarrollo retardado.
Embriones pobres (calidad 4); muestran signos de degeneración celular, una
pequeña masa embrionaria y muchas células extruídas o bien el citoplasma desin-
tegrado. Generalmente el desarrollo embrionario está retardado en 2 días o más
en estos embriones.
Embriones de muy pobre calidad (calidad 5); contienen todas las células
muertas o muy pocas células vivas o bien una masa celular muy fina y una apa-
riencia extremadamente desorganizada. Estos están compuestos principalmente
de detritus y generalmente no son transferibles.
Otras categorías pueden ser consideradas para la evaluación de los embrio-
nes a fin de determinar su calidad:
1. Edad del embrión a partir de la fecha de selección.
2. Número de células presentes en el embrión.
3. Compactación de las blastómeras: una pobre compactación de las blastóme-
ras puede ser inicio de un pobre desarrollo.
4. Forma de la masa del embrión; normalmente debería ser esférica y simétrica.
5. Color del embrión: un color verdaderamente oscuro, puede ser visto en los
embriones de muy poca calidad, lo que podría indicar la acumulación de lí-
pidos en el interior de las células.
6. Variación en el tamaño de las células: los embriones saludables poseen blas-
tómeras homogéneas y del mismo tamaño.
7. La presencia de vesículas en las células: la función fisiológica y las propieda-

des de las vesículas no han sido bien descritas en la literatura. Embriones con
grandes vesículas tienden a tener un pobre desarrollo in vitro.
8. El número de blastómeras extruídas desde la masa celular principal, en una
mórula compacta o en un blastocisto son fácilmente identificables en el espa-
cio perivitelino. Una vez que el blastocisto se ha expandido y que llena total-
mente el espacio perivitelino, la identificación de células extruídas es difícil;
esto puede deberse a que las células extruídas no son incorporadas dentro
de la masa celular durante la compactación. Usualmente una pequeña canti-
dad de células extruídas o la presencia de algunas muescas podría impedir
un adecuado desarrollo embrionario.
9. El porcentaje del espacio perivitelino ocupado por la masa celular principal
es importante en la evaluación de la forma de la masa celular.
10. El conocimiento de la edad de los embriones es también necesario para po-
der asegurarse del estado de desarrollo del embrión, de acuerdo al día en el
cual este fue colectado.
11. Generalmente en el bovino el embrión alcanza el útero al 4-5 día de iniciado
el estro. Después de este tiempo puede ser recuperado no quirúrgicamente.
Embriones recuperados 6 a 8 días luego del estro son clasificados morfológi-
camente dentro de diferentes grupos como se indica.
2. Clasificación morfológica (Figura 2)
Mórula: La masa embrionaria contiene 32-64 células. Las blastómeras son de
forma redonda y no están estrechamente conectadas entre ellas.
Mórula compacta: La forma de la mórula compacta es similar a la de una pe-
lota de golf. En la membrana extrema es ligeramente abombada en su apariencia
debido a la compactación. Las blastómeras individuales no son fáciles de distin-
guir. Las células en la superficie de la masa son de forma poligonal.
Blastocisto Temprano: Un fino y claro espacio es visible, el cual contiene flui-
do. Esta área es el inicio del blastocele.
Blastocisto: La cavidad ó blastocele comprende más de 70% del embrión. Al-
gunos grupos están presentes y son claramente reconocibles, como la capa trofo-
blástica, la zona pelúcida y la masa celular interna ocupando un lado del embrión.
El espacio perivitelino es también visible.
Blastocisto expandido: El blastocele ocupa el mayor volumen del embrión.
La capa trofoblástica está adosada a la membrana pelúcida eliminando completa-
mente el espacio perivitelino. El disco embrionario se hace de fácil identificación y
la membrana pelúcida reduce su espesor.
Blastocisto Eclosionado: Ha abandonado la membrana pelúcida y se caracte-
riza por ser una masa de células con variable compactación lo cual lo hace confun-
dible con los detritus celulares presentes en el medio de lavado. El blastocisto
eclosionado es mas susceptible a la contaminación y a la manipulación. Es la cate-
goría más difícil para la identificación.
IX. MEDIOS PARA RECOLECCIÓN, MANEJO Y MANTENIMIENTO DE

EMBRIONES
El fluido empleado para recolectar, almacenar o transferir embriones usual-
mente es denominado medio. Este medio debe sustituir al contenido del tracto re-
productivo presente con los embriones. Varios medios diferentes pueden ser
usados para los embriones pero el más popular y conocido es el Fosfato-Buffer-Sa-
lino (PBS) o también llamado solución Dulbecco’s (Cuadro 5). Otros medios de
cultivo celular como el Han’s F1O y el TCM-199, son también utilizados para el
mismo propósito.
En cualquier medio, el 95 a 99% de su composición es agua; es importante
que esta sea relativamente pura, obtenida por destilación o desionización. El agua
destilada no siempre resulta eficientemente adecuada por lo cual requiere de un
subsiguiente tratamiento de purificación. El grado de pureza del agua es medido
en función de la conductividad eléctrica siendo alrededor de 18 mhos. Las conta-
minaciones ordinarias del agua potable como lo son metales pesados (plomo, cad-
mio y zinc) y los componentes orgánicos (pesticidas y toxinas) producidos por las
bacterias y hongos y otros microorganismos, afectan a los embriones.
En los medios, la presencia del cloruro de sodio equilibra la presión osmótica en
el interior celular. Una concentración alta o baja de cloruro de sodio ocasiona concen-
tración o hinchazón de las células respectivamente. Los fosfatos por su efecto buffer
mantienen el pH alto (>7,0) y poseen baja concentración de iones hidrógenos (alcali-
nos). El agua pura y muchos fluidos tienen un pH neutro (7,0), sin embargo el agua
puede fácilmente acidificarse; un ejemplo de ello es el agua de lluvia. Los fosfatos son
adicionados en forma de fosfatos de sodio y fosfatos de potasio.
Otro ingrediente es el potasio el cual está presente en elevada concentración
dentro de la célula. Ayuda a mantener las propiedades eléctricas de la membrana
celular; en caso de producirse crecimiento y multiplicación de las células, el pota-
sio debe estar presente en el medio. Otros dos componentes importantes son el
calcio y el magnesio, ellos por su carga catiónica bivalente son necesarios para
mantener la función enzimática celular. El suplemento proteico bajo la forma de
albúmina, contiene átomos de oxígeno, nitrógeno y azufre. La más común fuente
de albúmina es el suero bovino, siendo denominado BSA (Bovino-Suero-Albúmi-
na); algunos técnicos emplean simplemente BSA y otros, suero sanguíneo calenta-
do (56° C por 30 min) para eliminar el efecto embriotóxico termolábil. Aún cuando
las funciones del BSA son múltiples, la mas importante es prevenir las adheren-
cias de los embriones a la placa de petri u otros equipos. El medio sin la presencia
de BSA, dificulta extremadamente el manejo de los embriones con la pipeta.
Otras sustancias necesarias son los antibióticos y antimicóticos pues previe-
nen el crecimiento de microorganismos. Los antibióticos más comúnmente usa-
dos son Penicilina, Estreptomicina y Kanamicina en proporciones bajas de 100
UI/ml, 100 mcg/ml y 250 mcg/mi respectivamente. Como antimicótico se aplica
Anfotericina-B en concentración de 0,25 mcg/ml. A pesar de que los medios son
sometidos a esterilización por filtración (poros 0,22 µm), es imposible prevenir las
contaminaciones durante los procedimientos rutinarios de transplantes de em-

briones.
Ingredientes opcionales son la glucosa y el piruvato de sodio, cuya función es
servir de fuente energética. Si los embriones permanecen menos de 12 horas fuera del
ambiente uterino, estas sustancias energéticas son poco necesarias ya que las células
del embrión han almacenado sustancias de esta naturaleza. Si los embriones van a
permanecer tanto tiempo como 24 horas, deberían proporcionarse al medio molécu-
las energéticas para lograr mejores resultados. El medio PBS, es un medio simple que
cumple con los requisitos necesarios en la tecnología del transplante y su sencilla for-
mulación lo hace un medio muy económico y de fácil preparación.
Cuadro 5
Solución Buffer – Fosfato – Salina (Dulbecco´s)
(Formula para preparar 10 litros)
PARTE A PARTE C
NaCl 80,0 gr Ca CL2 2H 2O 1.325 gr
KCL 2,0 gr MgSO4 7H 2O 1.312 gr
Na 2HPO47H2O 21,7 gr Disolver en 2 litros de agua desionizada.
KH 2PO 2,0 gr Adicionar parte C a la solución A + B
Glucosa 10,0 gr
Disolver 4 litros de agua
destilada desionizada
PARTE B
Dextrosa 10,0 gr Chequear pH y osmolaridad
Na Piruvato 0,36 gr Filtrar (0,22 m m de porosidad)
Na Penicilina G 1.000.000 UI
Dihidroestreptomicina 1,0 gr Cambiar el filtro durante el
procedimiento del filtrado
X. MONTAJE DEL EMBRIÓN PARA EL TRANSPLANTE DIRECTO

Si no hay necesidad o interés de congelar los embriones, estos se colocan en
una placa de petri para su mantenimiento o son depositados en un tubo plástico
(poliestireno) para el transporte a distancia hasta por 18 horas después de la reco-
lección o son transplantados inmediatamente en el sitio.
Los embriones para ser transplantados directamente deben ser colocados en
una placa de petri conteniendo medio de mantenimiento. Se marca esta placa con
el número de la donadora. Al mismo tiempo marcar una segunda placa conte-
niendo medio de mantenimiento, identificándola como “PBS". Mantenga separa-
das las placas de cada donadora y recuerde la identificación de cada una de ellas.
Clasifique los embriones según el grado de desarrollo, por ejemplo, Mórula
temprana (M1), Mórula avanzada (M2), Blastocisto temprano (B1), Blastocisto ex-
pandido (B2), Blastocisto eclosionado (B3).
Recuerde que las receptoras deseadas para colocar los embriones son aque-
llas que exhibieron celo un día antes, el mismo día o un día después del celo de la
donadora; ellas además deben poseer un adecuado cuerpo lúteo que debe haber
sido detectado el día anterior al transplante.
Cuando se conoce que una determinada donadora ha producido en el pasa-
do hijos con un toro conocido; no debemos olvidar de colocar en lo posible dichos
embriones en vacas en vez de novillas.
Cuando el número de embriones a ser transferidos es grande, siempre se de-
sea acortar el tiempo de cada transplante. Una lista ordenada debería elaborarse
previamente indicando la secuencia de las receptoras. Esto simplifica y hace más
eficiente el trabajo. Otro detalle importante es ir montando tres o cuatro pajuelas
con embriones simultáneamente.
Una vez que los embriones son asignados a la receptora deben establecerse
los siguientes controles:
1. Identifique cada receptora con un arete de control del embrión transplanta-
do. Utilice tinta permanente para anotar el número de la donadora, el toro y
la fecha al anverso del arete. Imprima detrás del mismo el número de la re-
ceptora. Coloque el arete a la receptora inmediatamente después del trans-
plante.
2. El sistema para transplantar el embrión involucra la utilización de una pa-
juela estéril de 0,25 ml, la pistola de T.E., la funda de protección de la pistole-
ta y la camisa sanitaria.
3. Coloque la placa de petri conteniendo los embriones de una determinada
donadora sobre el microscopio.
4. Abra un paquete de pajuelas estériles e identifique cada una con el número
de la donadora, número y calidad del embrión. Utilice un marcador fino in-
deleble.
5. Inserte la pajuela en una jeringa de tuberculina (1 ml) previamente preparada
para pajuelas de 0,25 ml. Lave la pajuela por aspiración de 0,2 ml con la jerin-
ga. Introduzca primero 2 ml de líquido dentro de la pajuela, aspire una burbu-
ja de aire (0,7cm) luego otra columna de 3 ml conteniendo el embrión, seguido
de otra columna de 3 ml de líquido (Figura 3). Desplace el émbolo de la jeringa
fuera del líquido de la placa hasta que la primera columna de líquido introdu-
cida toque el tapón original de la pajuela, humedeciendo el mismo.
6. Envase el embrión correctamente, proceda al sellado de la pajuela con el ta-
pón plástico donde se anotaran los datos del embrión. Otro procedimiento
de sellado es utilizar una termoselladora o una pinza mosquito previamente
calentada.
XI. TRANSPLANTE DEL EMBRIÓN PROPIAMENTE DICHO
Las receptoras deben ubicarse en el corral próximo a la manga de trabajo, in-

troduciéndolas lentamente dentro de ella. La manga debe tener una capacidad
mínima para 4 ó 5 receptoras a la vez, debiendo finalizar en un brete o cepo fuerte
y seguro.
Una vez inmovilizada la receptora se procede a cumplir con los siguientes

pasos:
1. Lavado y desinfección del tren posterior del animal,
2. Realizar la anestesia epidural con 5-6 ml de Novocaína o Lidocaína al 2%,
3. Colocarse un guante plástico lubricado con parafina líquida o gel,
4. Introducir la mano dentro del recto y proceder a retirar cuidadosamente las
heces,
5. Una vez lograda una adecuada insensibilidad (relajamiento total de la cola),
un ayudante levantará la misma fijándola a nivel de su base,
6. Revisar el estado de higiene de la vulva y vagina. Cuando use Betadine, evi-
te que el desinfectante penetre dentro de la vagina ya que resulta tóxico para
el embrión,
7. Con el brazo dentro del recto y habiendo fijado el cervix, proceda a introdu-
cir la pistoleta con el embrión. El ayudante deberá fijar los labios vulvares re-
trayéndolos hacia atrás y afuera mientras el operador tira el cervix hacia
delante. Esta sencilla operación distiende las paredes vaginales facilitando el
avance de la pistoleta hasta la entrada del os-cervix. Inicialmente la pistoleta
deberá introducirse hacia arriba en un ángulo de 45° para obviar el orificio
suburetral. Una vez que la pistoleta ha alcanzado el cervix se procede a rom-
per la camisa sanitaria.
El siguiente proceso es atravesar el canal cervical mediante manipulaciones
semejantes a las de la inseminación artificial. El embrión debe ser depositado en el
tercio medio del cuerno uterino ipsilateral al cuerpo lúteo (Figura 4). Esta etapa in-
trauterina debe hacerse muy cuidadosamente debido a la debilidad del endome-
trio, cuya lesión puede afectar considerablemente el desarrollo del embrión.
Como lubricante ideal recomendamos la parafina líquida (aceite mineral) o un gel
lubricante por ser menos tóxicos y facilitar con comodidad la introducción del
brazo en el recto. Es muy importante anotar en la planilla de los transplantes todos
los datos referentes al embrión y de la receptora, así como las observaciones sobre
el procedimiento de la operación.
Después del transplante las receptoras deben recibir un adecuado manejo

tanto nutricional como de vigilancia veterinaria. La ubicación de los animales en
potreros sin sombra y bajo intensa irradiación y humedad puede afectar consi-
derablemente la tasa de preñez. Las labores de vacunación, baños garrapatici-
das, inyecciones vitamínicas y otras, deberán ser suspendidas durante la etapa
temprana de la preñez. Las receptoras serán recogidas dos veces diarias para re-
gistrar la repetición del celo de aquellas que no resultaron gestantes. El diagnós-
tico de preñez sera efectuado 40-45 días post transplante. El resultado de
fertilidad debe tener un promedio de alrededor de 60% para embriones frescos y
40-50% para los congelados.
XII. LECTURAS RECOMENDADAS

[1] Cattle Embryo Transfer Procedure. 1990. J. L. CurtIs, Agtech Inc., Manhattan KS.
[2] El Ganado Brahman, en el umbral del siglo XXI. 1996. Mem. Cong. Mundial de la
Raza Brahman. Maracaibo, Venezuela, González, R. Mejoramiento del ganado Brah-
man en Venezuela a través del transplante de embriones. Cap. XV
[3] Embryo Transfer in Cattle, Sheep and Goats. 1982. Australian Society for Reproducti-
ve Biology,
[4] Embryo Transfer in dairy Cattle. 1989. Saidel O.E. and Elsen, P. Hoard’s Dairyman.
[5] Embryo Transfer in Farm Animals: A Review of techniques and applications 1997.
Betteridge, K.J. Canada Department of Agriculture.
[6] Ganadería Mestiza de doble propósito. 1982. González, R. Transplante de Embriones
en Bovinos Mestizos de Doble Propósito. Cap. XII.
[7] Manejo de Ganadería de Doble Propósito. 1995. González, R. Pautas para el estableci-
miento de programas de inseminación artificial y transplante de embriones en gana-
derías de doble propósito. Cap. XXVIII.
[8] Manual de Entrenamiento de Transferencia de Embriones en Bovino. 1996. Drost, M.
University of Florida.
[9] Manual of International Embryo Transfer Society (A procedual guideline and gene-
ral information of the use embryo transfer technology emphatizing sanitary proce-
dures). 1970. Stríngfellow, D.A. and Seidel, S.M. eds. Second Edition.
[10] Proceeding of the Round Table Meeting on Sanitary Problems Related to Embryo
Transfer. 1985. Paris, 9 December. Organized by the 0W and the IETS.
CAPÍTULO XXVI
FERTILIZACIÓN IN VITRO
I. INTRODUCCIÓN : La vaca más pequeña del Mundo.

II. ETAPAS DE LA FERTILIZACIÓN IN VITRO
1. Maduración In Vitro (MIV)
2. Fertilización In Vitro (FIV)
3. Cultivo In Vitro (CIV)
III. USO DE LA FIV COMO APOYO A LA GANADERÍA DE
DOBLE PROPÓSITO
Hugo Hernández
I. INTRODUCCIÓN
La vaca más pequeña del Mundo

En esencia, la fertilización in vitro (FIV) es una biotecnología del área de la re-
producción asistida que nos permite producir embriones en el laboratorio, fuera
del animal vivo. Crías de diferentes especies, incluyendo al hombre, han sido pro-
ducidas hoy en día con esta tecnología.
En el área de la producción animal, de los 470.000 embriones bovinos trans-
feridos a nivel mundial en 1998, cerca de 7% fueron producidos in vitro [36]. Esto
constituye un incremento en relación con años anteriores. Algunos investigadores
opinan que la FIV eventualmente sustituirá a la inseminación artificial a nivel de
las explotaciones bovinas comerciales (Brackett, comunicacion personal).
La FIV es en la actualidad una tecnología de rutina en varios laboratorios de
investigación a nivel mundial, los cuales la utilizan como herramienta para el es-
tudio de diversos aspectos relacionados con la maduración de oocitos, la fertiliza-
ción y el desarrollo temprano del embrión. En estos laboratorios, los niveles de
segmentación y posterior desarrollo embrionario (blastocisto) a partir de oocitos
(80% y 20% respectivamente) son importantes y muestran el gran potencial de la
técnica. Estos niveles de desarrollo hacen concebible la idea de producir embrio-
nes bovinos en forma masiva para explotaciones comerciales. Quizás uno de los
aspectos mas interesantes de la FIV, sobre todo en esta era de grandes avances, es
la relativa sencillez de esta tecnología, los bajos costos de operación y la utiliza-
ción de equipos simples, poco sofisticados y económicos.
En nuestro laboratorio, la totalidad del proceso de producción in vitro de em-
briones se lleva a cabo en pequeñas placas de petri (la vaca mas pequeña del mun-
do) bajo las siguientes condiciones:
– Temperatura de 38.5 a 39°C (temperatura corporal de la vaca).
– Atmósfera de incubación con las siguientes concentraciones de gases:
5% CO2, 5% O2 , 90% N2 .
– Elevada humedad.
– Protección de la luz.
– Utilización de medios químicamente definidos.
Un medio químicamente definido es aquel en el cual los componentes quí-
micos son totalmente conocidos y puros. Generalmente estos componentes son
químicamente sintetizados o producto de la tecnología de recombinación de
ADN. La utilización de productos de origen biológico no son recomendables para
se utilizados debido al temor de contaminaciones o impurezas [6].
La fertilización in vitro comprende una serie de pasos que buscan en conjun-
to proveer a los gametos (oocito y espermatozoide), y posteriormente al embrión
con condiciones similares a aquellas encontradas a nivel del tracto genital femeni-
no (oviducto) después de la ovulación. El objetivo de la fertilización in vitro, con-
siste en propiciar la interacción de los gametos, la formación del cigoto y el
desarrollo del embrión hasta la formación del blastocisto.
414 Hugo Hernández
El proceso de FIV comprende las siguientes etapas:

a) Maduracion in vitro (MIV).
b) Fertilizacion in vitro (FIV) propiamente dicha.
c) Cultivo in vitro (CIV).
A lo largo de las páginas de este capítulo se describirán los aspectos fisiológi-
cos (en el animal vivo) y las metodologías involucradas en cada una de estas eta-
pas. En la descripción de cada etapa del proceso de FIV el lector encontrará una
pequeña introducción seguida del objetivo de cada etapa. A continuación, bajo el
subtítulo “Fisiología” se describen algunos aspectos fisiológicos importantes que
experimentan los gametos y/o embriones dentro del animal vivo (in vivo). A me-
nos que se indique lo contrario ha de entenderse que estos mismos procesos ocu-
rren bajo condiciones in vitro. Por ultimo, al final de cada etapa se dedica una
sección para la descripción de los aspectos técnicos de dicha etapa.
Los conceptos y las recomendaciones expresadas en este capítulo están en
gran parte basadas en los principios y metodologías llevadas a cabo en el laborato-
rio de fertilización in vitro del Departamento de Fisiología y Farmacología de la
Universidad de Georgia (U.S.A.), en el cual desempeña sus actividades de investi-
gación el autor. Si el lector desea ampliar el conocimiento acerca de este tema, re-
comendamos la lectura del libro titulado: “Laboratory production of cattle
embryos” por Ian Gordon [18].
II. ETAPAS DE LA FERTILIZACIÓN IN VITRO
1. Maduracion In Vitro (MIV)

La MIV es la primera fase de la FIV. Ovarios obtenidos en mataderos comer-
ciales son usados para la obtención de los oocitos. Estos oocitos (u ovocitos) son
colocados en medios que promueven su maduración y los preparan para ser ferti-
lizados.
Objetivo: Propiciar la progresión del oocito primario (immaduro), bloquea-
do en la profase de la primera division meiótica hacia la metafase de la segunda
division meiótica (oocito secundario, maduro). Durante este periodo de madu-
ración ocurren una serie de cambios que preparan al oocito para el proceso de
fertilización.
Fisiología: En la vaca, horas antes de la ovulación la elevación preovulatoria
de la hormona luteinizante (pico de LH) reinicia el proceso de división meiótica en
el oocito primario del foliculo dominante [18]. Esto permite que el oocito detenido
en la profase de la primera división meiótica. estadio de vesícula Germinal (GV,
germinal vesicle) desde el nacimiento [40] pueda completar la primera división
meiótica y avanzar a la metafase de la segunda división meiótica (Metafase II,
MII) [18, 40]. Al parecer, la hormona LH provoca cambios en el microambiente fo-
licular que permiten madurar al oocito [40]. Estos cambios podrían incluir altera-
ciones en la tensión de oxígeno, disponibilidad de substratos energéticos,
producción de ATP, etc. [40].
In vitro, la maduración del oocito (MIV) toma lugar espontáneamente una

vez que los oocitos son liberados de los folículos antrales (no necesariamente folí-
culos dominantes) y colocados en medios adecuados de maduración (Pincus and
Enymann (1935), citado [40], que con frecuencia incluyen gonadotrofinas (FSH,
LH) y suero sanguíneo.
La maduración del oocito abarca tanto cambios a nivel del núcleo como a ni-
vel del citoplasma y sus membranas. Los cambios mas evidentes y típicamente
evaluados son los signos de maduración nuclear, los cuales incluyen:
– ruptura y desaparición de la membrana nuclear [ruptura de la vesícula
germinal, GVBD].
– desaparición del nucleolo y la subsecuente condensación de los cromoso-
mas, y;
– extrusión del primer cuerpo polar hacia el espacio perivitelino [18].
En la vaca, la ruptura de la membrana nuclear ocurre 4-8 horas después del
pico de LH [24], y el estadio de maduración nuclear (Metafase II) se alcanza 19 ho-
ras después del pico de LH [9, 24]. Varios investigadores han determinado que la
maduración nuclear (MII) se alcanza entre las 18-24 horas después de iniciada la
MIV [22, 23, 34]. En nuestro laboratorio mas del 95% de los oocitos alcanzan la ma-
duración 18 horas después de iniciada la MIV (datos no publicados).
La maduración citoplasmática ha recibido poca atención, sin embargo pare-
ce poseer una gran influencia sobre la futura capacidad de desarrollo de los ooci-
tos. Se ha observado que la menor tasa de desarrollo de los oocitos provenientes
de becerras podría explicarse sobre la base de anormalidades o retrasos en la ma-
duración citoplasmática [7]. La maduración del citoplasma comprende, entre
otros, los siguientes eventos:
– redistribución y exocitosis de gránulos corticales, importantes para la fer-
tilización monoespermática [7].
– redistribución de otras organelas [7], tales como las mitocondrias, que
abandonan su posición periférica para ubicarse en una posición mas cén-
trica en el citoplasma [21, 24].
– desarrollo de un sistema de liberación de Ca , importante para el reinicio
2+
de la meiosis, fertilización y desarrollo del embrión [7].

– -Adquisición de la habilidad de decondensar el núcleo del espermatozoi-
de que lo fertiliza [4].
Al igual que en oocitos provenientes de becerras, el proceso de MIV podría
alterar alguno de estos eventos de maduración citoplasmática [7]. La formacion
del espacio perivitelino (21) y la expansion de las células del cumulus [18] son
cambios que ocurren durante la maduración del oocito. Este último es de fácil eva-
luación y comúnmente usado en el laboratorio de FIV de la Universidad de Geor-
gia como indicación de una adecuada maduración. El proceso de maduración
capacita al oocito para la fertilización.
416 Hugo Hernández
Técnica:
Recolección de oocitos: El proceso de maduración de oocitos es precedido por
la aspiración de folículos presentes en la superficie de los ovarios bovinos. Los
ovarios son obtenidos generalmente en mataderos comerciales. Una vez removi-
dos del animal sacrificado, los ovarios son transportados al laboratorio a tempera-
tura ambiente. En el laboratorio, los ovarios son lavados con agua con el fin de
remover la sangre y demás residuos; intervalos entre 2 y 6 horas entre la recolec-
ción de los ovarios y su llegada al laboratorio no parecen perjudicar la calidad de
los oocitos. Incluso se ha observado cierto nivel de mejoramiento en la segmenta-
ción (proporción de oocitos madurados que se dividen y pasan a embriones de 4
células) cuando transcurren 2 a 4 horas entre la obtención de los ovarios y la aspi-
ración de los folículos (comunicación personal S. Sirisathian).
La aspiración folicular se lleva a cabo mediante una aguja 18 g (1½ pulgadas)
acoplada a una jeringa de 10 ml. Además del tamaño, se considera la apariencia
del folículo al momento de la selección folicular. Se prefieren folículos claros y
transparentes; los folículos oscuros y de apariencia turbia son eliminados. Ade-
más de la técnica de aspiración, existen otras técnicas para la obtención de oocitos
como la disección folicular y el “rebanado selectivo” de la superficie ovárica. La
ventaja de la aspiración folicular sobre las técnicas anteriores es la rapidez con la
cual esta técnica puede ser realizada [18]; sin embargo, la disección y el rebanado
generalmente resultan en un mayor numero de oocitos recuperados. De manera
que en aquellas situaciones en donde el número de ovarios constituye un factor li-
mitante sería importante considerar estas técnicas alternativas [18].
Selección de Oocitos: Una vez aspirados los oocitos o complejos oocito-cumu-
lus (COC), estos deben ser sometidos a un proceso de selección. Pueden existir
una gran variedad de morfologías entre los COC capaces de un desarrollo embrio-
nario normal [8, 28]. Por lo general, se buscan COC con un citoplasma (ooplasma)
homogéneo, uniformemente granulado, claro y cubiertos por múltiples capas
compactas de células del cumulus [18]. Luego de ser seleccionados y lavados para
remover remanentes del fluido folicular los COC son colocados en el correspon-
diente medio de maduración.
Maduración: Para la MIV se utiliza el medio de maduración de oocitos, MMO
(Oocyte Maturation Media, OMM). El MMO es un medio complejo basado en el
uso de TCM-199 (medio de cultivo tisular), el cual consiste en sales de Earle suple-
mentadas con piruvato, lactato, aminoacidos, vitaminas, purinas, otras substan-
cias del suero, y los tampones HEPES y bicarbonato de sodio. El pH del medio se
mantiene entre 7.25 y 7.35 y su osmolaridad entre 280 y 300 mOsm/Kg. Los COC
seleccionados son colocados en grupos de 15 a 20 en gotas de MMO de 100m L cu-
biertos con aceite mineral, en placas de Petri (60 x 15 mm); las placas se someten a
incubacion a 39°C, elevada humedad, protegidas de la luz y bajo 5% CO2 , 5% O2 y
90% N2 , por un periodo de 24 horas.
Como resultado de la MIV se desea obtener un COC con un cumulus claro y
expandido, un ooplasma uniformemente granulado, sin evidencias de degenera-
ción y con un pequeño espacio perivitelino.
2. Fertilización In Vitro (FIV)

La FIV propiamente dicha comprende la segunda fase del proceso de FIV.
Los espermatozoides móviles y viables provenientes de semen eyaculado o con-
gelado deben ser obtenidos y separados de aquellos muertos o inmóviles. Una vez
seleccionados los espermatozoides móviles deben ser capacitados y posterior-
mente colocados en presencia de oocitos maduros para que se produzca el proce-
so de fertilización.
Objetivo:
– Propiciar la fusion del espermatozoide capacitado al oocito maduro.
Fisiología: En el ganado bovino, el toro deposita el semen a nivel de la vagina
de la vaca. Para que los espermatozoides adquieran máxima capacidad de fertili-
zación, estos deben permanecer un cierto tiempo dentro del tracto reproductivo
de la hembra [33]). Durante este tiempo, los espermatoozoides son seleccionados
por diferentes procesos (fagocitosis, moco cervical, barreras anatómicas) en base a
su viabilidad y motilidad. Adicionalmente, los espermatozoides han de experi-
mentar un proceso conocido como capacitación. La capacitación espermática pre-
para al espermatozoide para adherirse y penetrar el oocito [4].
Dentro del tracto reproductivo femenino, los espermatozoides no son capa-
citados al mismo tiempo sino a lo largo de varias horas [33]; se estima que en la
vaca inseminada, los primeros espermatozoides capacitados requieren 6 horas
para completar este proceso. El aspecto fundamental de la capacitación espermá-
tica es la remoción de la cobertura de proteínas depositadas sobre el espermato-
zoide [33] durante su recorrido por el tracto genital masculino. Gran parte de estas
proteínas son aportadas por el plasma seminal (33). La capacitación se inicia a ni-
vel del cervix y se completa en el oviducto [33]. Específicamente, la región ístmica
del oviducto constituye el lugar donde se realiza gran parte del proceso de capaci-
tación [4]. Es aquí donde el espermatozoide entra en contacto con células epitelia-
les del oviducto las cuales aparentemente juegan un rol importante en su
capacitación [10]. Una vez en el oviducto los espermatozoides son almacenados
(17-18 horas) hasta poco antes de la ovulación [17]. Con la ovulación el espermato-
zoide capacitado se libera de su íntima relación con las células del oviducto, expe-
rimenta hiperactivación [17, 33], y se dirige hacia la región ampular del oviducto
[17]). La hiperactivación espermática involucra un incremento radical en la movi-
lidad del espermatozoide, el cual pasa de una movilidad progresiva y lineal a un
patrón de movimientos flagelares asimétricos y vigorosos con cambios frecuentes
de dirección [18, 33]. La hiperactivación incrementa la probabilidad de los esper-
matozoides de entrar en contacto con el oocito [4].
Luego de ocurrida la remoción de la cubierta de proteínas que toma lugar
durante el proceso de capacitación quedan expuestas sobre la membrana de los
espermatozoides capacitados unas proteínas especificas (posiblemente las llama-
das desintegrinas) que se unirán a proteínas complementarias de la zona pelúcida
del oocito (posiblemente integrinas). El oocito bovino es una célula esférica cu-
bierta por una envoltura glico-proteica llamada zona pelúcida [11]. La zona pelú-
cida contiene tres glicoproteínas: llamadas Zona Proteina (ZP) 1, 2, y 3 (ZP1, ZP2,
418 Hugo Hernández
y ZP3). Las ZP 1 y ZP2 son proteínas estructurales. La ZP3 actúa como un receptor
de espermatozoides, uniéndose a las proteínas presentes en la membrana esper-
matica [33].
En COC recién ovulados o madurados in vitro existe una capa residual de cé-
lulas del cumulus adherida a la zona pelúcida, a través de la cual han de penetrar
los espermatozoides capacitados para alcanzar y unirse a la zona pelúcida [1].
Esta unión inicia señales intracelulares ( Ca2+ intracelular) que dan lugar a la
reacción acrosómica [1].
La reacción acrosomal involucra la fusión de la membrana plasmática con la
subyacente membrana acrosomal externa del espermatozoide [4, 33]. Esta fusión
da lugar a la formación de vesículas en el acrosoma, a la desintegración de sus
membranas y a la liberacion de enzimas acrosomales hidrolíticas. Las enzimas li-
beradas permiten al espermatozoide digerir y formar un pequeño orificio a través
del cual penetrará la zona pelucida [33]. Esta acción localizada deja prácticamente
intacta el resto de la zona pelúcida, lo cual posteriormente será importante para
prevenir la separación de las blastómeras en el embrión [33].
Una vez que el espermatozoide penetra la zona pelúcida, la hiperactividad
de la cola propulsa al espermatozoide y su cabeza alcanza el espacio perivitelino
[4, 33]. La membrana plasmática a nivel del segmento ecuatorial de la cabeza del
espermatozoide se adhiere y luego se fusiona con la membrana plasmática del oo-
cito [33]. Con la penetración de la membrana plasmática por parte del espermato-
zoide, el oocito es activado, liberándose de su bloqueo en metafase de la segunda
división meiótica y expulsando el segundo cuerpo polar hacia el espacio perivite-
lino. De esta forma se completa la segunda meiosis, el número de cromosomas es
reducido a la mitad haciéndose haploide (30 cromosomas en el caso de la vaca) y
se promueve la subsecuente activación y desarrollo del embrionario [1]. El restan-
te material nuclear conformará el pronúcleo femenino [4, 18].
A continuación, el núcleo del espermatozoide es incorporado al citoplasma
del oocito, donde se convierte en el pronúcleo masculino. Para que esto ocurra, la
envoltura nuclear se desintegra y el material nuclear liberado sufre un proceso de
decondensación gracias a la presencia de agentes reductores, especialmente glu-
tation y a otros factores presentes en el citoplasma del oocito maduro [4, 33]; los
puentes disulfuro presentes en la cromatina nuclear del espermatozoide son re-
ducidos permitiendo la consecuente decondensación del núcleo el cual constituye
ahora el pronúcleo masculino. Esta decondensación permite que el material nu-
clear masculino esté disponible para interactuar con el material nuclear femenino
[33]. Los pronúcleos femenino y masculino migran al centro del oocito y una vez
en cercana proximidad, sus envolturas se desintegran, permitiendo la mezcla de
los cromosomas. Esto resulta en la formación de un cigoto [4] y el restablecimiento
del estado diploide (60 cromosomas).
En el laboratorio: Desde que Chang (1951) y Austin (1951) señalaron la necesi-
dad de que los espermatozoides fueran capacitados para adquirir el poder de fer-
tilizar el oocito [4], se han utilizado diferentes técnicas para inducir la capacitación
espermática in vitro. Los procedimientos de capacitación artificial están dirigidos
a estimular la secuencia de eventos que normalmente tienen lugar en el tracto re-

productivo de la vaca. Entre las técnicas utilizadas se encuentran entre otros, el
uso de soluciones hipertónicas (380 mOsm [5], ionophoros de Ca2+ (incrementan la
concentracion intracelular de Ca2+), gradientes de percol, cafeína, fluido folicular y
oviductal, pH elevado, heparina (glicosaminoglicanos) [18].
Los glicosaminoglicanos (GAGs) han sido identificados como eficientes in-
ductores de la capacitación espermática in vitro. Este grupo de carbohidratos (po-
lisacáridos) conformado por unidades repetitivas de disacáridos incluyen a la
heparina, heparan sulfato, dermatan sulfato, condroitin sulfato, keratan sulfato y
el ácido hialurónico. Los GAGS están presentes a nivel del fluído folicular y son
vertidos al oviducto al momento de la ovulación. Adicionalmente, están presentes
a lo largo del tracto reproductivo de la vaca.
De todos los GAGs examinados por Handrow y col [19], la heparina fue el
más potente inductor de capacitación. Su uso como agente capacitador de esper-
matozoides está muy generalizado en los laboratorios de FIV alrededor del mun-
do. La heparina se asocia al espermatozoide provocando cambios en su
membrana plasmática y altera sacáridos presentes en su superficie [27], incremen-
ta los niveles intracelulares de cAMP y Ca2+ y eleva el pH intracelular [26, 27].
Además la capacitación in vitro con heparina está asociada a un incremento en la
intensidad de fosforilación de ciertas proteínas espermáticas [26]. Todos estos
cambios parecen ser necesarios para el proceso de capacitación. Aunque es muy
poco probable que la heparina sea el agente capacitador de espermatozoides den-
tro del tracto reproductivo de la vaca, se cree que un GAG parecido a la heparina
(posiblemente heparan sulfato) es en efecto el agente capacitante presente en el
fluído oviductal del animal vivo [27, 31]. Otros componentes del fluído oviductal,
tales como glicoproteínas secretadas durante el celo, también coayudan en el pro-
ceso de capacitación [27]. En la actualidad se conoce que los espermatozoides eya-
culados poseen sitios de unión para la heparina, lo cual crea las bases moleculares
para que los GAG presentes en el tracto reproductivo de la vaca induzcan el pro-
ceso de capacitación [18]. Han sido reportados efectos sinérgicos de la heparina
con la cafeína. La cafeína ha sido empleada durante la FIV para estimular la respi-
ración y motilidad del espermatozoide bovino. Aparentemente su efecto se debe a
la inhibición de la fosfodiesterasa, lo cual resulta en la acumulación intracelular de
AMP cíclico (cAMP) [18].
Existe una importante variabilidad en el semen de toros para ser capacitado y
fertilizar oocitos in vitro [29]. Esta variabilidad puede ser enfrentada con el uso de
diferentes concentraciones espermáticas, tiempos de incubación, concentraciones
de heparina, etc., hasta encontrar un punto óptimo de capacitación. Aún así, es pro-
bable encontrar toros con altas y otros con bajas tasas de fertilización in vitro [18].
Técnica: Uno de los aspectos claves de la FIV es la utilización de semen de
buena calidad. El semen fresco muestra las mejores tasas de fertilización in vitro
[32], a pesar de requerir un periodo mas prolongado de capacitación que el semen
congelado [38]; sin embargo, el uso de semen fresco requiere el mantenimiento de
un toro en el centro de FIV, incrementando los requerimientos de personal e insta-
laciones. Adicionalmente, la calidad del eyaculado no es predecible. Por el contra-
420 Hugo Hernández
rio, el semen congelado generalmente ha mostrado tener un buen nivel de calidad

antes de ser congelado [18]; no obstante, es una buena práctica en el laboratorio de
FIV, evaluar la calidad del semen después de descongelado, determinando la mo-
tilidad espermática utilizando un microscopio o un analizador de motilidad com-
putarizado (computer assisted motility analisis, CASMA). Como se describió
anteriormente en la sección de fisiología, la motilidad es esencial para que los es-
permatozoides puedan superar ciertos obstáculos y efectuar la fertilización. La
motilidad espermática es igualmente uno de los parámetros más fácil y común-
mente evaluados, como indicadores de viabilidad seminal.
Existen diversos procedimientos que permiten la separación de espermato-
zoides mótiles de aquellos muertos o de poca vitalidad. Entre estos procedimien-
tos uno de los más utilizadoa es el “swim-up” (nadar hacia arriba). Para llevar a
cabo el “swim-up” 90 a 150 µL de semen descongelado (37°C por 30 segundos) se
colocan en el fondo de una serie de tubos plásticos de ensayo 12 x75 mm); luego el
semen se cubre por un volumen (1.5 cc) del medio apropiado (TALP, mDM, etc.
con pH elevado de 7.6 a 7.8). Los tubos se colocan en incubación (5% CO2 , 5% O2,
90% N2 , elevada humedad a 39°C) por 30 a 60 minutos); durante este tiempo, los
espermatozoides con motilidad progresiva elevada que se encuentran en el fondo
del tubo nadan vigorosamente hacia la superficie del medio. Con el fin de incre-
mentar significativamente el número de espermatozoides mótiles recuperados
con esta técnica los tubos son inclinados en un ángulo de 45° durante la incuba-
ción. La separación de espermatozoides por swim-up incrementa el porcentaje de
motilidad en las muestras de semen (75-80%) e incrementa la tasa de fertilización
in vitro [30].
Una vez cumplido el intervalo de incubación (45 minutos en el laboratorio
de FIV de la Universidad de Georgia, usando mDM), los espermatozoides móvi-
les son colectados aspirando un volumen apropiado (870 L) del medio sobrena-
dante que cubre el pellet de semen; un rápido examen de esta muestra nos revela
un alto porcentaje de espermatozoides mótiles (50-80%). A continuación estas
muestras son centrifugadas (10 minutos a 320 g); el pellet de espermatozoides que
se forma en el fondo del tubo se recupera y es resuspendido en una solución de he-
parina (100-200 µg/mL dependiendo del toro). Un período de incubación de 15
minutos a 39°C en la solución de heparina es considerado apropiado para lograr
la capacitación de los espermatozoides. Una marcada hiperactivacion, un oscure-
cimiento, así como una notoria adhesión de las cabezas de los espermatozoides se
observa luego del tratamiento con heparina.
Una rápida evaluación de motilidad (% de motilidad progresiva) y un re-
cuento (utilizando un hemocitómetro) de espermatozoides (previa immoviliza-
ción con solución de ClNa al 3%) permitirá calcular el volumen de la solución de
semen que es necesario para depositar 2 millones de espermatozoides móviles por
ml de medio de fertilizacion (200.000 espermatozoides móviles/gota; gotas de
100µL con 15-20 COC madurados). En el oviducto, la relación espermatozoi-
des:oocito se estima cercana a 1 [3, 20], pero en FIV en bovinos, donde el número
de espermatozoides varía entre 0.5 y 5 millones de espermatozoides por ml [18],
esta relación esta en el orden de 10.000-20.000:1 [18]. Esta elevada cantidad de es-
permatozoides, así como las posibles alteraciones en la distribución de los gránu-

los corticales del oocito durante la MIV hacen a los sistemas in vitro especialmente
propensos a la poliespermia.
En oocitos bovinos se han observado los beneficios derivados de la presencia
de una buena cubierta de células del cumulus al momento de la fertilización.
Comparados con oocitos denudados o con oocitos con pocas capas de cumulus,
una buena cubierta de estas células inducen reacción acrosómica, incrementan la
tasa de fertilización y el desarrollo del blastocisto [14, 39]. Por esa razon, los ooci-
tos son denudados (remoción mecánica de las células del cumulus) después de fi-
nalizada la FIV y antes del inicio del cultivo in vitro (CIV). Esto es diferente de lo
que sucede in vivo donde sólo 2 a 3 horas después de ser ovulados, los oocitos son
completamente denudados, motivo por el cual al momento de la fertilización en la
ampula del oviducto, el espermatozoide probablemente encuentre un oocito com-
pletamente denudado.
3. Cultivo In Vitro (CIV)
EL CIV constituye la última de las etapas del proceso de FIV. Durante esta
etapa los embriones son transferidos de un medio a otro con el fin de procurar
proporcionarles las mejores condiciones para su crecimiento y desarrollo.
Objetivo: Proveer las condiciones que favorezcan la división celular, forma-
ción del blastocele y el normal desarrollo del embrión (cigoto a blastocisto).
Fisiología:
a. El Oviducto
Cualquier sistema de CIV de embriones que desee producir eficientemente
embriones de buena calidad debe tomar en cuenta la estrecha relación que existe
entre el embrión en sus estadios tempranos de desarrollo y el oviducto [16]. El ovi-
ducto no es un simple conducto que conecta el ovario al útero; el oviducto consta de
células especializadas que a través de sus secreciones (glicoproteínas, lípidos, facto-
res de crecimiento y citoquinas) afectan positivamente tanto a los gametos como al
embrión. Este efecto beneficioso del oviducto sobre el desarrollo del embrión, se
evidencia con la utilización de monocapas de células del oviducto en sistemas de
cocultivo. Las células del oviducto logran estimular una mayor viabilidad del em-
brión [15]. Se cree que sobre todo glicoproteínas y factores de crecimiento son secre-
tados al lumen del oviducto en periodos específicos cuando el embrión hace su
recorrido por este órgano. Luego se unen a la ZP para ser incorporados al citoplas-
ma del embrión, afectando diferentes fases de su desarrollo [18].
b. División Celular y Desarrollo del Embrión
A nivel del oviducto ocurre la singamia (fusión del pronúcleo masculino y
femenino). El cigoto resultante, se caracteriza por poseer un volumen citoplasmá-
tico enorme en relación al volumen del núcleo y experimenta una serie de divisio-
nes mitóticas que tienen como resultado un incremento en el número de células y
una disminución del volumen celular, razón por la cual no se da un incremento
neto en el volumen del embrión. Estas divisiones celulares tienen lugar dentro de
los límites de la zona pelúcida [33].
422 Hugo Hernández
Las células producto de estas divisiones se conocen como blastómeras. Estas

blastómeras conservan su capacidad pluripotencial (cada blastómera es capaz de
dar origen a un individuo de dicha especie) hasta que el embrión tiene 8 celulas
[33]. La primera división celular en el embrión bovino ocurre entre las 32-36 horas
post inseminación (hpi) dando como resultado un embrión de 2 células [2, 25]. La
segunda división (4 células) ocurre a las 42 hpi o 2-3 días después del celo. El em-
brión de 8 células lo encontramos aún en el oviducto entre el tercer y quinto día
después del celo (60 hpi). El embrión de 16 células lo encontramos hacia el quinto
día (102 hpi) [2, 37].
Las divisiones celulares continúan hasta que ya no es posible contar con
exactitud el número de blastómeras, es en ese momento que el embrión se conoce
como mórula. Es durante este estadio que se notan por primera vez las señales de
diferenciación celular. Se inicia un proceso de compactación celular en el cual las
células en el centro de la mórula se compactan mas que las células en la zona mas
periférica. Estas células del centro o internas desarrollan uniones (gap junctions)
que permiten la comunicación intercelular entre ellas. Las células mas externas o
periféricas por su parte desarrollan adhesiones celulares entre ellas (célula a célu-
la) conocidas como tight junctions. Estas uniones parecen alterar la permeabilidad
de estas células periféricas [33].
Una vez establecidas las poblaciones celulares y sus particulares uniones in-
tercelulares, se cree que bombas activas de Na2+ en las células periféricas comien-
zan a bombear iones de Na2+ hacia el centro de la mórula, en consecuencia
comienza a crearse un gradiente iónico en la mórula que favorece la difusión de
agua hacia la parte interna del embrión, formándose una cavidad llena de fluídos
conocida como blastocele. Cuando el blastocele comienza a ser evidente, al em-
brión se le conoce como blastocisto. A partir de este momento es mas clara la pre-
sencia de dos poblaciones celulares: a) la Masa Celular Interna (MCI), que se
deriva de las células internas y que dará origen al embrión propiamente dicho (en-
do-, meso-, y ectodermo) y b) las Celulas del Trofoblasto, provenientes de las célu-
las periféricas y que darán origen al corión, que a su vez se convertirá en el
componente fetal de la placenta [33].
A medida que la mitosis celular continua en el blastocisto, mas y mas canti-
dad de fluído continua llenando el blastocele, el embrión continua creciendo y la
presión dentro del blastocisto comienza a incrementar. Las células trofoblásticas
inician su producción de enzimas proteolíticas que debilitan la zona pelúcida, la
cual cede ante el crecimiento del blastocisto (blastocisto expandido). Un blastocis-
to expandido se reconoce no solo por su mayor diámetro sino tambien por el adel-
gazamiento de la zona pelúcida. Llega un momento en que el blastocisto
comienza a contraerse y a relajarse en forma intermitente creando presión sobre la
zona pelúcida que finalmente se rompe (blastocisto eclosionado), facilitando la
eclosión del embrión fuera de la zona pelúcida [33].
Técnica:
Uno de los primeros medios de cultivo, aún en uso, en el cual fue posible el
cultivo y desarrollo exitoso de blastocistos bovinos y ovinos fue el Fluído Oviduc-
tal Sintético (FOS, en ingles: SOF: Synthetic Oviductal Fluid) [35]. La composición
de este medio se basó en el análisis bioquímico del fluído oviductal de la oveja

[18]. El FOS ha sido modificado a través del tiempo, y de acuerdo con cada labora-
torio se suplementa con suero (humano, fetal bovino, etc), aminoácidos, etc. Los
blastocistos han sido obtenidos bajo una gran variedad de condiciones y modifi-
caciones de FOS. Cualquiera que sea el medio de cultivo a utilizar, generalmente
es formulado utilizando una solución de sales (NaCl, KCl, KH2PO4, CaCl2.2H2 O,
MgCl2.6 H2 O, etc.) como base, mas una fuente de energía (piruvato, lactato, gluco-
sa), una fuente de proteínas (BSA, suero) y una mezcla de aminoácidos, vitaminas
y otros compuestos.
Es importante tomar en cuenta que en la medida que el embrión avanza en
su desarrollo, desde cigoto hasta blastocisto, en esa misma medida sus necesida-
des nutricionales y sus niveles de actividad metabólica cambian. El medio de CIV
debe poseer suficiente flexibilidad para satisfacer dichos cambios y propiciar un
buen desarrollo embrionario. Por esa razón, en nuestro laboratorio durante el CIV
se utilizan 3 diferentes medios de cultivo que tratan de satisfacer las necesidades
cambiantes del embrión en desarrollo. El primero de estos medios es el g-FOS;
este medio se utiliza durante los 3 primeros días del CIV y es rico en glutamina
pero carece de glucosa y de citrato. EL c-FOS se emplea durante los días 4 a 6 del
CIV; este medio es rico en citrato y glucosa, pero carece de glutamina. El TCM es el
último de los medios de cultivo a utilizar; el TCM es un medio complejo que se
emplea desde entre los días 6 y 8.
Algunos autores apoyan el concepto de que los embriones bovinos, así como
el de otras especies, en estadios tempranos requieren un medio de cultivo relativa-
mente simple para poder dividirse. Sin embargo, en estadios de desarrollo mas
avanzados los requerimientos de sustancias como vitaminas, ácidos grasos, y fac-
tores de crecimiento se hacen cada vez mas esenciales [18]; tal parece ser el caso
del Factor Inhibitorio de la Leucemia (LIF). Este factor de crecimiento ejerce un
efecto beneficioso sobre el desarrollo del embrión cuando se usa durante estadios
de desarrollo avanzado (mórula o blastocisto temprano) mas no cuando se usa
durante estadios tempranos [11, 12, 13].
De esa manera, durante el CIV los embriones son transferidos sucesivamen-
te cada cierto tiempo (en promedio cada 48 horas) de un medio de cultivo a otro,
procurando que cada medio cubra las necesidades metabólicas y de desarrollo de
dichos embriones. Los medios también son renovados con el fin de evitar la acu-
mulación de tóxicos, tal es el caso del FOS el cual debe ser reemplazado cada 48
horas para evitar la acumulación tóxica de amonio, resultante de la degradación
de aminoácidos [18]. Los presuntos cigotos (18 hpi) son transferidos del mDM al
g-FOS; en este medio de cultivo permanecen 54 horas o hasta el día 3. Al final de
este periodo se evalúa la división o tasa de fertilización (los embriones deben en-
contrarse entre las 4-8 células). Posteriormente son transferidos al c-FOS en donde
permanecen 72 horas o hasta el día 6. En este momento los embriones deben en-
contrarse en el estadio de mórula compacta; cuando son finalmente transferidos al
TCM, en donde alcanzan su estadio de blastocisto (día 7), blastocisto expandido
(día 8) y blastocisto eclosionado (día 9).
424 Hugo Hernández
III. USO DE LA FIV COMO APOYO A LA GANADERÍA DE DOBLE PROPÓ-

SITO
Como mencionamos al principio de este capítulo la producción in vitro de
embriones bovinos ha alcanzado niveles de eficiencia importantes en diversos la-
boratorios a nivel mundial. Se ha acumulado suficiente experiencia desde el naci-
miento del primer becerro in vitro en 1982 como para llevar la tecnología al campo
de la ganadería comercial. Las experiencias a nivel de campo que se han produci-
do han sido positivas con aceptables tasas de preñez.
A pesar de la superioridad que los embriones producidos in vivo (superovu-
lación) muestran sobre los embriones producidos in vitro en términos de mayores
tasas de preñez, existen aspectos de la FIV que la hacen muy atractiva para la ga-
nadería comercial. Entre dichos aspectos destaca la masiva y rápida producción
de embriones de un determinado mestizaje, a un bajo costo y totalmente indepen-
diente de la variabilidad de la respuesta superovulatoria de las vacas donadoras.
Por estas razones a partir de 1999 se inició un proyecto conjunto entre La
Universidad de Georgia (Athens, Georgia,USA); La Universidad del Zulia (Mara-
caibo,Zulia, Venezuela), la empresa VIATECA (Villa del Rosario, Zulia, Venezue-
la) y ganaderos comerciales de la region zuliana (Venezuela) con el fin de
producir embriones bovinos Brahman x Holstein (Doble Proposito). Hasta el mo-
mento mas de 150 embriones han sido transferidos en receptoras locales (Zulia,
Venezuela), y ya se han logrado los primeras gestaciones. Luego de una exhausti-
va revisión de estos resultados, se han diseñado nuevas estrategias para incre-
mentar los porcentajes de preñez y motivar la aceptación comercial de la técnica.

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CAPÍTULO XXVII
EXPRESIÓN ECONÓMICA Y FINANCIERA DE SISTEMAS

DE GANADERÍA BOVINA DE DOBLE PROPÓSITO
I. INTRODUCCIÓN
II. SISTEMAS DE PRODUCCIÓN BOVINA DE DOBLE
PROPÓSITO...UNA APROXIMACIÓN CONCEPTUAL
III. ANÁLISIS ECONÓMICO vs ANÁLISIS FINANCIERO
IV. ANÁLISIS DE SISTEMAS Y ANÁLISIS FINANCIERO...
INTENTOS MULTIVARIADOS
V. LA EXPRESIÓN ECONÓMICA DE CARACTERES BIO-
LÓGICOS
VI. ASPECTOS SOCIALES Y AMBIENTALES. UNA NECE-
SIDAD ANALÍTICA IMPOSTERGABLE
VII. CONSIDERACIONES FINALES
Fátima Urdaneta de Galué

I. INTRODUCCIÓN
El investigador de sistemas agropecuarios se enfrenta a la necesidad de

abordar una problemática sumamente compleja y dinámica, la cual es difícil de
analizar en muchas ocasiones debido a la gran diversidad de variables involucra-
das y a la enormidad de relaciones e interacciones que se dan entre ellas durante el
proceso productivo.
Identificar y analizar esas interrelaciones requiere de técnicas multivariadas
o de modelos matemáticos que permitan simplificar la realidad para dar idea so-
bre el funcionamiento y la respuesta económica del negocio agrícola. En ese senti-
do y con la necesidad básica de conocer la respuesta económica de una serie de
“hechos biológicos” afectados por la aplicación de insumos tecnológicos, los cua-
les están regidos a su vez por decisiones técnicas, es necesario alimentar los mode-
los con información técnica que refiera el comportamiento animal en cuanto a su
respuesta productiva en relación a los aspectos de manejo e información económi-
ca relacionada con los ingresos, los costos y las inversiones.
Por otro lado, debe hacerse referencia al nivel jerárquico del análisis ya sea
local, regional, nacional etc. De esa forma, los análisis a nivel micro permitirían
identificar las variables críticas en los sistemas de producción, para luego conocer
los efectos de los cambios de estas variables en otro contexto mas amplio; de esa
forma, será posible analizar los cambios que se dan en el sector ganadero y las con-
secuencias en otros sectores interrelacionados, produciendo encadenamientos y
externalidades, tal como lo refiere la teoría económica. Esta misma teoría permite
explicar fenómenos económicos producto de comportamientos biológicos carac-
terísticos a nivel micro, evaluando y analizando el impacto económico de las deci-
siones de manejo en las unidades de producción.
A la luz de los conceptos de sostenibilidad de sistemas de producción, se
debe realizar la evaluación de la respuesta del sistema no solo en términos de su
productividad física, económica y equidad sino también de su comportamiento
en relación con la conservación de los recursos naturales. Tomando en cuenta lo
anteriormente expuesto, se pretende en las próximas líneas mostrar una revisión
del análisis de sistemas de producción bovina de doble propósito y la utilidad de
los conceptos económicos y metodologías estadísticas aplicadas en ellos para la
comprensión de comportamiento y la identificación de variables claves del siste-
ma en cuanto a su respuesta económica y financiera, en especial en nuestro caso a
los costos de producción de un litro de leche como del efecto de los días de inter-
valo entre partos. Se iniciará con una definición que permita orientar criterios en
torno a este tema y delimitar el objeto de estudio, para luego entrar en las conside-
raciones planteadas.
II. SISTEMAS DE PRODUCCIÓN BOVINA DE DOBLE PROPÓSITO... UNA

APROXIMACIÓN CONCEPTUAL
Según la definición adaptada de Morillo y Urdaneta [2], los sistemas de
producción bovina de doble propósito son negocios cuyas principales finali-
430 Fátima Urdaneta de Galué
dades son producir y vender leche o queso artesanal y animales para levante o
matadero, además del descarte de sus hembras lecheras, los sementales o los bece-
rros al nacer. La empresa puede disponer de una o mas fincas para ubicar física-
mente los componentes del rebaño que corresponden a las diferentes fases del
negocio, las cuales se conocen habitualmente como cría y ordeño, levante y ceba
en Venezuela.
La proporción de los ingresos por concepto de la leche en relación con los in-
gresos por concepto de la venta de animales es muy variable (12–80%), depen-
diendo fundamentalmente de una serie de decisiones que regulan la respuesta del
sistema en términos económicos. Entre ellas podemos citar los objetivos del pro-
ductor (gustos y preferencias), la fase de crecimiento en la cual son vendidos los
machos y los tipos raciales usados. En todo caso, estas decisiones están influencia-
das por las características agroecológicas en que se encuentran las fincas y la tec-
nología utilizada.
Como se aprecia, la multiplicidad de factores a tomar en cuenta dentro del
análisis es considerable. En ese sentido la expresión económica del sistema es un
aspecto que debe ser estudiado integralmente, tanto desde una perspectiva zoo-
técnica como desde la económica, social y ecológica. La aplicación de los concep-
tos de teoría económica al análisis del negocio agrícola propondrá resultados que
se aproximen a la realidad en la medida que tengamos un conocimiento profundo
del comportamiento del sistema, en donde la respuesta fisiológica del animal en
su interacción con el medio ambiente juega un papel preponderante.
La gran variabilidad de decisiones económicas que se toman dentro de
cada sistema de producción ocasionan respuestas características de cada caso
de estudio y cuyo análisis requiere de técnicas integrales, que luego permitan
la desagregación de efectos en relaciones unitarias de productos. Es así que se
hace necesario el uso de herramientas de análisis de registros que permitan de-
terminar el valor económico o financiero de algunos caracteres biológicos cla-
ves en la respuesta del sistema, o que sobre la base de una presupuestación o
simulación permitan determinar la factibilidad económica y financiera de un
proyecto de producción.
III. ANÁLISIS ECONÓMICO vs ANÁLISIS FINANCIERO

Para entender la diferencia de estos tipos de análisis se debe conocer el
concepto de costo de oportunidad como “el valor del recurso en su mejor alter-
nativa”. Por ejemplo, el costo de oportunidad de un terreno en producción se-
ría su alquiler estimado. En ese sentido el análisis económico evaluaría una
actividad para determinar su rentabilidad, de ahí que todos los recursos invo-
lucrados en el proceso productivo se valoran en su valor de mercado o con el
costo de oportunidad. El análisis financiero evalúa el flujo de caja y la capaci-
dad del proyecto para cubrir gastos fijos monetarios, gastos de operación,
amortización de capital y pago de intereses, es decir la capacidad de pago de
una deuda de inversión.
El análisis económico permite comparar entre negocios y la estimación de

costos en sistemas de producción ganaderos considera el costo de oportunidad
de los recursos, además del resto de los costos tomados en cuenta en el análisis
financiero. La utilización de estos análisis dependen de los objetivos del investi-
gador y de las posibilidades reales de medir la gran cantidad de variables nece-
sarias para ellos.
IV. ANÁLISIS DE SISTEMAS Y ANÁLISIS FINANCIERO... INTENTOS

MULTIVARIADOS
Diversos estudios [4, 5, 8] del nivel gerencial en relación con resultados fi-
nancieros en fincas de ganadería bovina de doble propósito ubicadas en bos-
que seco y bosque húmedo tropical en la costa occidental del Lago de
Maracaibo, Venezuela, indican que existe una relación entre el nivel gerencial
del productor medido por un índice de gestión construido con metodología de
componentes principales y estructurado por factores como la adaptación al
cambio, la administración de recursos humanos, el control, la planificación y la
potencialidad del productor (algunos factores refieren el cumplimiento de fun-
ciones gerenciales, otros, las características intrínsecas del productor) y la com-
posición de costos. Asimismo sugieren un aumento de los costos variables con
el mayor nivel gerencial debido al mayor uso de insumos tecnológicos e incen-
tivos al personal, sin embargo, el porcentaje de costos con respecto al valor de
la producción bruta es mayor en el nivel gerencial 3 (NG3), lo que indica una
mejor eficiencia financiera.
El uso del análisis discriminante con los mismos datos, permitió seleccionar
una serie de indicadores de manejo que separaban (discriminaban) los grupos de
niveles gerenciales previamente construidos. Entre estos indicadores se encuen-
tran la dosis de fertilizante usada, el porcentaje de área fertilizada, la cantidad de
alimento concentrado suministrado por vaca tanto en época de lluvias como en
época seca y la carga animal entre otros. Los valores mas adecuados de estos indi-
cadores fueron los obtenidos por el NG3 ya que estuvo relacionado con la mayor
ganancia operativa por hectárea promedio para las tres zonas agroecológicas es-
tudiadas (Cuadro 1). La producción de leche por hectárea y por vaca en ordeño al-
canzó valores de 2,22 L/ha/día y 6,11 L/vaca respectivamente. Este análisis
permitió identificar patrones de manejo asociados al cumplimiento de funciones
gerenciales que permite mantener una adecuada combinación de productividad
vertical y horizontal asociada al mejor resultado financiero.
Cuadro 1
Valores de las variables discriminantes estudiadas en relación con los niveles
gerenciales (NG) para la muestra total (Tomado de Peña et al, 1998) [5]
Descripción de la variable NG1 NG2 NG3
Alto Medio Bajo
N=22 N=43 N=22
Insumos al pastizal
Dosis de fertilizante (Kg/ha) 40,90 35,30 62,50
Porcentaje de área fertilizada (%) 4,10 7,02 10,32
Insumos al rebaño
Suministro de heno (Kg/vm/año) 47,78 180,54 135,15
Suministro de alimento concentrado en época seca (Kg/vm/año) 0,58 0,66 0,79
Suministro de alimento concentrado en época lluviosa 0,58 0,46 0,64
(Kg/vm/año)
Indicadores técnicos
Carga animal (UA/Ha) 0,69 0,79 0,87
Producción de leche (L/vaca en ordeño) 5,87 6,35 6,11
Producción de leche (L/Ha/día) 1,65 2,11 2,22
Indicadores económicos
Ganancia operativa por hectárea (Bs/ha) 11.523 13.784 17.159
Como se observa, el uso de técnicas estadísticas multivariadas permitió

identificar aspectos de manejo (tecnología) relacionadas con los mejores resulta-
dos de ganancia, abriendo un abanico de opciones al análisis integral de los sis-
temas.
V. LA EXPRESIÓN ECONÓMICA DE CARACTERES BIOLÓGICOS

Una herramienta utilizada para este tipo de análisis es una hoja de cálculo
diseñada por Ordóñez y Mc Grann en 1992 denominada Ecoanálisis DP [3]. La
misma simula los sistemas ganaderos de acuerdo a presupuestos de actividades
de producción permitiendo el cálculo del valor económico de caracteres biológi-
cos como el intervalo entre partos, la carga animal, la edad promedio de parición
de las novillas y la producción por vaca, entre otras y realizar análisis de sensibili-
dad observando la variación en la respuesta del sistema en términos de utilidad lí-
quida por ejemplo, cuando cambiamos los valores de estas variables.
El programa permite calcular los costos financieros (contables) y económi-
cos, organizados en un formato de costos fijos y variables, en monetarios y no mo-
netarios. Estima el margen bruto, el costo total por vaca y del rebaño, así como los
costos por litro de leche y los precios de equilibrio, para ello es necesario alimentar
la hoja de cálculo con información técnica y económica (Cuadro 2).
Cuadro 2
Información básica necesaria para realizar análisis económico en fincas
ganaderas bovinas de doble propósito. (Adaptado de Ecoanálisis DP) [3]
Información técnica Información económica
Número de vacas reproductoras en el hato Ingresos monetarios
Número de vacas en ordeño Venta de leche
Intervalo entre partos Venta de animales
Duración de la lactancia Costos monetarios
Porcentaje de destete Insumos y servicios
Porcentaje de reemplazo de vacas Mano de obra
Porcentaje de reemplazo de novillas Administración
Porcentaje de reemplazo en mautes Costos no monetarios
Edad promedio al destete Ensilaje
Edad de venta de los machos Heno
Edad promedio de parición en novillas Estiércol
Número de vacas por toro Cereales
Vida útil de toros reproductores Depreciaciones
Porcentaje de mortalidad en toros Otros (costo de oportunidad)
Superficie dedicada a la ganadería Inversión de capital
Equivalentes en unidad animal Ganado
Tierras
Edificaciones e instalaciones
Maquinarias y equipos
Para visualizar este aspecto se muestran en el Cuadro 3, los valores absolu-

tos y relativos del intervalo entre partos, la duración de la lactancia, la producción
de leche y la edad al primer parto [9]. Según los autores estos resultados demues-
tran la conveniencia de prestar atención a los aspectos reproductivos, como estra-
tegia para incrementar la productividad de carne y leche por vaca donde la
producción de leche por vaca–día resultó el carácter de mayor importancia econó-
mica entre los caracteres comparados.
El Cuadro 4 muestra el análisis de sensibilidad realizado con datos de fincas
características de doble propósito (datos no publicados) con el valor del intervalo
entre partos (IEP) como variable independiente y el margen bruto por vaca, la uti-
lidad por unidad animal y el costo por litro de leche como variables dependientes.
Se observa que la mejora del intervalo entre partos como única variable de cambio
analizada en este cuadro mejora substancialmente al margen bruto por vaca y el
costo por litro de leche, en la medida que el IEP se acerca a 365 días, sin embargo, a
pesar de la mejora en la utilidad líquida (se hace menos negativa) no es suficiente
para lograr un valor positivo de la misma. Análisis adicionales realizados con la
misma técnica (Cuadro 5) demuestran a su vez que la carga animal es una variable
que produce alta sensibilidad en variables respuestas como la utilidad por unidad
animal, la utilidad por vaca y el costo por litro de leche. Las variaciones producto
del cambio en la carga animal son mayores que en relación con el IEP, haciendo
que la utilidad líquida del sistema alcance valores positivos y el valor del litro de
leche necesario para cubrir los costos sea mucho menor, ratificando la necesidad
de tomar en cuenta la productividad de la tierra como factor importante para la
rentabilidad del negocio agropecuario de doble propósito. La capacidad de sus-
tentación está relacionada directamente con el manejo de pastizales y aunada a la
mejora de variables reproductivas como el intervalo entre partos, días vacíos y la
edad al primer parto y a variables productivas de alto valor económico como la
productividad por vaca, representan la clave de la respuesta económica de los sis-
temas de producción ganaderos de doble propósito.
Cuadro 3
Valor económico de caracteres biológicos en un sistema
de doble propósito [9]
Carácter Biológico Unidad de cambio Cambio de la Utilidad Cambio de la Utilidad
por vaca (Bs) por U.A (Bs)
Intervalo entre partos 1 día -384,70 -258,00
Duración de la Lactancia 1 día 735,20 493,00
Producción de leche 1 litro 24.688,90 16.557,10
Edad al primer parto 1 mes -124,80 51,20
Cuadro 4
Análisis de sensibilidad para el Intervalo entre partos como variable
independiente y como variables dependientes la utilidad por animal,
el margen bruto y el costo por litro (1)
IEP Utilidad/vaca (2) Margen bruto por vaca (3) Costo/litro
(Bs/vaca) (Bs/vaca) (Bs/L)
365 -2.742,30 198.240,80 132,30
375 -6.235,40 193.032,10 135,90
385 -9.547,00 188.093,90 139,50
395 -12.691,00 183.405,80 143,20
405 -15.679,70 178.949,20 146,80
415 -18.524,40 174.707,40 150,40
423 (4) -47.514,2 131.479,6 205,6
(1) Datos aún no publicados (2) Ingresos menos costos totales
(3) Ingresos menos costos variables (4) Datos de la finca
Se observa que la mejora del intervalo entre partos como única variable de
cambio analizada en este cuadro no es suficiente para mejorar la utilidad líquida.
Análisis adicionales realizados con la misma técnica demuestran a su vez que la
carga animal es una variable que produce alta sensibilidad en variables respues-
tas como la utilidad por unidad animal, la utilidad por vaca y el costo por litro de
leche (Cuadro 5), ratificando la necesidad de tomar en cuenta la productividad de
la tierra como factor importante para la rentabilidad del negocio agropecuario de
doble propósito. La capacidad de sustentación está relacionada directamente con

el manejo de pastizales y aunada a otras variables como la productividad por
vaca, el intervalo entre partos y la edad al primer parto representan variables cla-
ves de esta respuesta económica.
VI. ASPECTOS SOCIALES Y AMBIENTALES. UNA NECESIDAD ANALÍ-

TICA IMPOSTERGABLE
Cuando se pretende medir integralmente el nivel de desarrollo alcanzado en
una localidad o región se debe tener presente el concepto de desarrollo sostenible
con sus tres ejes básicos: eficiencia económica, igualdad social y sostenibilidad
ambiental (Muller, 1995, cit. por Kerridge) [1] y aunque otros autores refieren otro
eje de este desarrollo como es el aspecto político Institucional [7], ya es bastante
ambicioso incorporar los tres ejes mencionados. Algunos modelos desarrollados
en el CIAT para la evaluación ex-ante (predictivos) del impacto económico de la
adopción de tecnologías de pastizales en diferentes zonas agroecológicas, han
sido diseñados con el propósito de cuantificar los beneficios sociales tanto para
productores como para consumidores basados en la teoría de los excedentes eco-
nómicos; en ese sentido, se ha diseñado el modelo MODEXC [6], el cual estima in-
dicadores de rentabilidad como el valor actual neto de una inversión (VAN) que
toma en cuenta el valor del dinero en el tiempo y la tasa máxima que soporta un
proyecto de inversión o tasa interna de retorno (TIR). El modelo simula la evolu-
ción en el tiempo de los mercados de carne y leche en América Latina tropical, ob-
teniéndose resultados que indican que la inversión en el desarrollo de nuevas
tecnologías de pasturas es altamente rentable desde el punto de vista social, con
un 80% de concentración de los beneficios en el consumidor y una TIR = 55%. Se
concluye que la utilidad del modelo no sólo es para fijar prioridades de investiga-
ción si no también para retroalimentar los sistemas de investigación y transferen-
cia de tecnología [6]. Si bien el modelo suministra indicadores de rentabilidad aún
falta por incorporar los impactos sobre los recursos naturales, se aclara que para
lograr el impacto deseado la tecnología debe ser viable para el productor desde
todo punto de vista, ya que el objetivo social es mejorar la producción y la produc-
tividad en forma sostenible a largo plazo.
Aún cuando los modelos que intentan de alguna manera estimar los impac-
tos económicos y sociales desde el punto de vista de la mejora del ingreso ya son
bastante complicados, existe la necesidad de incorporar indicadores que midan el
acceso a la salud o al educación, la biodiversidad, la erosión, el uso de agroquími-
cos, entre otros, que permitan definir indicadores de sostenibilidad y el nivel de
desarrollo sostenible de una región.
VII. CONSIDERACIONES FINALES

Una de las fortalezas importantes de los sistemas de ganadería bovina de
doble propósito refiere la sostenibilidad agroeológica de los mismos, ya que están
basados en recursos propios y adaptados a las condiciones tropicales. Suelos, pas-
Cuadro 5
Análisis de sensibilidad para la Carga animal como variable independiente
y como variables dependientes la Utilidad por unidad animal,
Utilidad por vaca y el Costo por litro (1)
Carga animal Utilidad/UA (2) Margen bruto/vaca Costo/litro
(UA/ha) (Bs/UA) (3) (Bs/UA) (Bs)
2,0 3.564,6 5.315,1 125,4
1,66 -370,6 -552,6 130,0
1,43 -4.305,8 -6.420,5 134,6
1,25 -8.241,0 -12.288,5 139,2
1,13(3) -47.514,2 -70850,2 205,6
1,11 -12.176,2 -18.156,4 148,4
1,0 -16.111,5 -24.024,4 153,0
(1) Datos aún no publicados (2) Ingresos menos costos totales
(3) Datos de la finca.
tos y ganados utilizados bajo sistemas de pastoreo que bien manejados no degra-
dan el ecosistema, con animales criados en condiciones naturales, a cielo abierto,
con tecnologías de bajos insumos y con poco uso de aditivos [2], sin embargo, tra-
dicionalmente se ha considerado como un sistema de menor categoría con respec-
to a los sistemas especializados. Mas aún cuando se ha demostrado que es posible
alcanzar niveles de productividad competitivos cuando se combinan buenos re-
sultados reproductivos y de productividad vertical y horizontal, pudiera persistir
la idea de la necesidad de orientarlos hacia una producción mas especializada
como modelo productivo, pues bien, precisamente los nuevos conceptos de desa-
rrollo sostenible y la importancia de los trópicos como zonas estratégicas para la
producción de alimentos del mundo, ratifican la pertinencia de estas fortalezas y
promueven la necesidad de desarrollar tecnologías propias del medio tropical.
Aún cuando estas son diferentes y en su mayoría están basadas en el desarrollo de
tecnologías blandas como el conocimiento, la gerencia y la información, constitu-
yen tecnologías de gran proyección y perspectiva económico- social y ecológica.
Es necesario cambiar el enfoque reduccionista de la investigación en los sis-
temas de doble propósito, ya que el objeto de estudio es bastante complejo en va-
riables e interacciones, lo que requiere equipos multidisciplinarios que aborden
los problemas de investigación desde una perspectiva más amplia, sin olvidar que
la motivación o direccionalidad que le imprime el productor es económica; es su
negocio agrícola. Para su análisis integral se pueden incorporar elementos de la
teoría económica que permitan explicar estos fenómenos, además de técnicas
multivariadas y el desarrollo de modelos matemáticos.
El concepto de desarrollo sostenible orienta el camino de las mediciones en
sistemas de producción agrícola a nivel de localidades, regiones o países según el
grado de abstracción del análisis que ameritan la inclusión de la materia social y
ambiental además de lo técnico y económico.

[1] Kerridge P. C. 1997. Indicadores Económicos y ambientales en Sistemas de doble
propósito: Principios para su selección. En Conceptos y Metodologías de Investiga-
ción en fincas con Sistemas de Producción animal de doble Propósito. Lascano, C. y
Hollman, F. (eds). CIAT Colombia 285 pp..
[2] Morillo F. J y Urdaneta F. 1998. Sistemas de producción de doble propósito. Memo-
rias de la Conferencia Internacional sobre Ganadería en los Trópicos. Instituto de
Ciencia Alimenticias y Agropecuarias. Universidad de Florida. USA.
[3] Ordóñez, J y Mc Grann, J. 1992. Ecoanálisis DP: Una herramienta para el análisis eco-
nómico de Sistemas de Producción de doble Propósito. En Ganadería Mestiza de Do-
ble Propósito. C. González Stagnaro (ed). Ed Astro Data CA, Maracaibo, Venezuela,
Cap- XXVIII: 589-601.
[4] Peña M. E., Urdaneta, F., Arteaga, G. y Casanova, A. 1997. Niveles gerenciales un sis-
tema de ganadería de doble propósito (Taurus-indicus). I Construcción de un Índice
Gestión. Revista Científica de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad
del Zulia. VII (3): 221-229.
[5] Peña M.,E., Urdaneta, F., Arteaga, G. y Casanova, A. 1998. Niveles gerenciales un sis-
tema de ganadería de doble propósito (Taurus-indicus). II. Análisis discriminante.
Revista Científica de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad del Zu-
lia. Volumen VIII (2): 187-195.
[6] Rivas R. 1997. Modelos Económicos de nivel agregado como Instrumentos de apoyo
a la Investigación Agropecuaria. En Conceptos y Metodologías de Investigación en
fincas con Sistemas de Producción animal de doble Propósito. Lascano, C. y
Hollman, F. (ed). CIAT Colombia 285 pp.
[7] Sepúlveda, S., Castro, A. y Rojas, P. 1998. Metodología para estimar el nivel de desa-
rrollo Sostenible en Espacios Rurales. Cuadernos Técnicos 4. IICA. San José de Costa
Rica. 76 pp.
[8] Urdaneta F., Peña M. E., Arteaga, G. y Casanova, A. 1997. Composición de Costos
Operativos e Ingresos y su relación con el Nivel Gerencial en sistemas de ganadería
de doble Propósito. Archivos Latinoamericanos de Producción Animal. ALPA. 5 Su-
plemento 1, Noviembre 1997.
[9] Velazco, J. y Ordóñez, J. 1998. Valor económico absoluto y relativo de algunos caracte-
res biológicos, en un sistema bovino de doble propósito Zuliano. Revista Científica de
la Facultad de Ciencias Veterinarias de La Universidad del Zulia. III (Supl 1): 27-29.

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