Epidemiología de Las Pudriciones de Estípite de La Palma de Aceite en Colombia

Epidemiología de las Pudriciones de Estípite
de la Palma de Aceite en Colombia
Sandra Judith Castillo Monguí
Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ingeniería Agronómica,
Departamento de Agronomía
Bogotá, Colombia
2017
Epidemiología de las Pudriciones de Estípite
de la Palma de Aceite en Colombia
Sandra Judith Castillo Monguí
Tesis o trabajo de investigación presentado como requisito parcial para optar al título de:
Magister en Ciencias Agrarias – Área Fitopatología
Directora:
Ph.D. LILLIANA MARIA HOYOS CARVAJAL.
Codirector:
Ph.D. DARIO CASTAÑEDA SANCHEZ.
Línea de Investigación:
Fitopatología - Epidemiología
Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ingeniería Agronómica,
Departamento de Agronomía
Bogotá, Colombia
2017
Las decisiones de Dios son misteriosas,
pero siempre a nuestro favor.
Paulo Coelho
Dedico este logro a Dios y a mis ángeles de

la guarda: Mis padres Hernando y Rosi, y a ti
Cesar esposo mío, que siempre me haces
sonreír y me abrazas fuerte, has secado mis
lágrimas, compartido mis triunfos y
entristecido por mis fracasos. Tú me animas a
continuar y me haces sentir fuerte…eres la
promesa del cielo de que tendré un amigo por
siempre y un amor eterno…
Agradecimientos
Agradezco enormemente el apoyo de todo el equipo Agronómico de Industrial Agraria La
Palma - INDUPALMA, a su Gerente Andrés Madrigal y en especial a Gloria Amparo
Escobar, Gerente Departamento Investigación, Desarrollo y Sanidad Vegetal, una gran
mujer, madre y jefe, por permitir la ejecución de este trabajo. De la misma forma el más
sincero agradecimiento al Centro de Investigación en Palma de Aceite – CENIPALMA, en
especial a Alexander Cooman y Julián Becerra por sus buenas energías para cerrar
este ciclo de mi vida. Al Dr. Edison Torrado por su amistad, apoyo y ánimo
determinantes para la recta final de este trabajo. A mi adorada Universidad Nacional de
Colombia sedes Medellín y Bogotá, por ser la huella que siempre me ha guiado y de
manera muy especial a los profesores Lilliana María Hoyos y Darío Castañeda, por
haberme brindado la oportunidad de recurrir a su conocimiento científico, abrirme sus
puertas y acompañarme a llegar a la Meta. A Ovidio y Elvis Dios los colme de
bendiciones por su apoyo invaluable en plantación. A los amigos que siempre me
apoyaron
Resumen y Abstract VII
Resumen
El estudio y análisis del comportamiento de una enfermedad bajo diferentes condiciones
facilita la zonificación y enfoque de los esfuerzos de detección y manejo. El presente
estudio emprendió el seguimiento a las Pudriciones del Estípite registradas durante 43
meses en 650 parcelas de palma de aceite en una plantación del Sur del departamento
del Cesar, Colombia, con el objetivo de generar un modelo descriptivo de su desarrollo
como apoyo a los procesos de formulación de estrategias de manejo. Por lo anterior, el
análisis epidemiológico se enfocó en describir la curva de progreso, la variación espacio
temporal y los patrones de asociación mediante el uso de herramientas de
Geoestadística acordes a la información de campo obtenida. La caracterización
histopatológica confirmó que el objeto de estudio correspondió con pudriciones del
estípite asociadas a necrosis interna y presencia mayoritaria de estructuras típicas de
Ascomicetes y Basidiomicetes. Se evidenció que las curvas de progreso en siembras
originales y renovaciones Cirad difieren a partir de los 15 años de edad, se confirmó la
existencia de dependencia espacial a escalas de 18 a 50 metros de radio, se
identificaron siete patrones principales de direccionalidad y siete áreas de alto impacto
distribuidas como agregados pequeños, focos aislados o en trayectoria. Se identificó la
asociación a condiciones edáficas y nutricionales, como eventuales herramientas de
alerta temprana.
Palabras clave: Patrón de Puntos, Geoestadística, Dependencia Espacial, Patrón de

Asociación.
VIII Epidemiología de las Pudriciones de Estípite de la Palma de Aceite en Colombia
Abstract
The study and analysis of the behavior of a disease under different conditions facilitates
the zoning and approach of the detection and management efforts. The present study to
follow up to the Stem Rot recorded for 43 months in 650 plots of oil palm in a plantation in
the south of the department of Cesar, Colombia, with the objective of generating a
descriptive model of its development as a support to the processes Formulation of
management strategies. Due to the above, the epidemiological analysis was focused on
describing the progress curve, the time sp. ace variation and the association patterns
through the use of Geostatistics tools according to the field information obtained. The
histopathological characterization confirmed that the object of study corresponded to
stem rot associated with internal necrosis and the majority presence of Ascomicetes and
Basidiomycetes typical structures. It was evidenced that the progress curves in original
plantings and Cirad renovations differ since 15 years of age, it was confirmed the
existence of spatial dependence at scales of 18 to 50 meters of radius, seven
directionality main patterns were identified and seven High impact areas distributed as
small aggregates, isolated foci or as trajectory. The association with soil and nutritional
conditions was identified as early warning tools.
Keywords: Point Pattern analysis, Geostatistics, Spatial Dependency, Association

Pattern.
Contenido IX
Contenido
Pág.
Resumen y Abstract ...................................................................................................... VII
Lista de figuras ............................................................................................................... XI
Lista de tablas .............................................................................................................. XV
Lista de Símbolos y abreviaturas ............................................................................... XVI
Introducción .................................................................................................................... 1
1. Estado del arte sobre las pudriciones de Estípite de la Palma de Aceite 3
1.1 Importancia Económica........................................................................................... 3
1.2 Biología ................................................................................................................... 8
1.3 Síntomas y Detección ........................................................................................... 12
1.4 Estrategias de Control........................................................................................... 16
2. Análisis, Descripción y Modelamiento de Epidemias .......................................... 19

2.1 Concepto Sistémico de Epidemia ......................................................................... 19
2.2 Modelamiento Epidemiológico .............................................................................. 21
2.2.1 Área Bajo la Curva Escalonada del Progreso de la Enfermedad ..................... 22
2.2.2 Estratificación de Variables ............................................................................. 24
2.3 Análisis Espacial ................................................................................................... 25
2.3.1 Aplicaciones de la Geoestadística ................................................................. 25
2.3.2 Modelado del patrón de puntos ....................................................................... 26
3. Objetivos ................................................................................................................. 37
3.1 Objetivo General ................................................................................................... 37
3.2 Objetivos específicos ............................................................................................ 37
4. Materiales y métodos ............................................................................................. 38

4.1 Identificación del tamaño, variación y direccionalidad de focos: Modelado del
Patrón de Puntos ........................................................................................................ 40
4.1.1 Area Bajo la Curva escalonada del Progreso de la Enfermedad (AUDPS) ...... 40
4.1.2 Dependencia espacial: Análisis de segundo orden .......................................... 41
4.1.3 Direccionalidad: Contornos convexos .............................................................. 42
4.1.4 Patrón espacial: Estimación Kernel ................................................................. 42
4.2 Evaluación de patrones de asociación de la enfermedad ........................................... 43
4.3 Caracterización Histopatológica de las Pudriciones de Estípite registradas en el
área de estudio ........................................................................................................... 43
5. Resultados y discusión ......................................................................................... 45

X Epidemiología de las Pudriciones de Estípite de la Palma de Aceite en Colombia
5.1 Identificación del tamaño, variación y direccionalidad de focos: Modelado del Patrón de
Puntos ......................................................................................................................... 50
5.1.1 Área bajo la Curva escalonada del Progreso de la Enfermedad (AUDPS) .......51
5.1.2 Dependencia Espacial: Análisis de Segundo orden (Funciones K de Ripley, L y
G)…………... ............................................................................................................60
5.1.3 Direccionalidad: Contornos convexos ..............................................................71
5.1.4 Patrón espacial: Estimación de Kernel .............................................................82
5.2 Identificación de patrones de asociación de la enfermedad ................................... 91
5.2.1 Características edáficas ...................................................................................91
5.2.2 Estado Nutricional ..........................................................................................105
5.3 Caracterización Histopatológica de las Pudriciones de Estípite registradas en el
área de estudio.......................................................................................................... 119
6. Conclusiones y recomendaciones ......................................................................135
Bibliografía ...................................................................................................................137
Contenido XI
Lista de figuras
Pág.
Figura 1-1: Incidencia de la Pudrición Basal de Estípite (BSR) en Malasia. 2009-2010

(Idris et al., 2011) 5
Figura 1-2: Incidencia de Pudriciones de estípite por departamento. Fuente: plantaciones
Zona Norte y Zona Central de Colombia. 6
Figura 1-3: Área afectada por Pudriciones de Estípite por departamento en la Zona
Norte 2016. Fuente: Plantaciones Zona Norte 7
Figura 1-4: Incidencia reportada de las Pudriciones de estípite por municipio del
departamento del Cesar. Fuente: Plantaciones Zona Norte 7
Figura 1-5: Estructuras sexuales y asexuales de Ceratocystis paradoxa s. str. (isolates
CMW 36642, CMW 36686 and CMW 36689). a. Ascomata con base globosa y cuello
extendido, b. Hifa divergente Ostiolar. c. Ascosp. oras Elipsoidales en capa mucilaginosa.
d. Ornamentaciones ascomatales. e. Conidióforo fialídico. f. Aleurioconidia de pared
delgada. g. Conidia primaria cilíndrica. h. Conidia secundaria Obovoide. Barras: a= 100
um, b–h=10 um. (Mbenoun et al, 2014) 11
Figura 1-6: Características microscópicas de Thielaviopsis paradoxa: Izq: hifas septadas
hialinas, centro: Clamidosp. oras; Der: Conidióforos cilíndricos. (Romero 2014). 12
Figura 2-1: Área Bajo la Curva del progreso de la enfermedad (AUDPC) para
incidencia. 23
Figura 2-2: Área bajo la curva escalonada del progreso de la enfermedad (AUDPS)
para incidencia (D=tn-t1) 24
Figura 2-3: Ubicación de 65 Pinos negros japoneses (Pinus thunbergii) bajo un
patrón CSR o de aleatoriedad completa espacial (Diggle, 2013). 29
Figura 2-4: Ubicación de 62 plántulas de secoya (Sequoioideae sp.) que muestran
agrupamiento espacial (Diggle, 2013) 29
Figura 2-5 Ubicación de los centros de 42 células biológicas que muestran un patrón
de distribución regular (Diggle, 2013). 29
Figura 2-6: Polígono convexo es un polígono que pertenece al plano y contiene un
conjunto de datos S y la línea recta para cualquier par de puntos p, q ∈ S está
contenida en el polígono (Berg, 2008). 33
Figura 2-7: Comportamiento típico de un semivariograma acotado con una
representación de sus parámetros básicos (Paramá, 2006). 35
Figura 4-1: Arriba: Algunos síntomas externos de las Pudriciones Secas de Estípite:
Acumulación de flechas, clorosis y enruanamiento de hojas. Abajo: Sintomatología interna
de las Pudriciones de Estípite (Corte transversal de estípites de palmas afectadas). 39
Figura 5-1: Incidencia Acumulada de las Pudriciones de Estípite por Material de siembra
en las parcelas analizadas. 46
Figura 5-2: Incidencia acumulada final de las pudriciones de estípite por lote. Color
marrón intenso representa mayores incidencias. 46
XII Epidemiología de las Pudriciones de Estípite de la Palma de Aceite en Colombia
Figura 5-3: Distribución geográfica de las subdivisiones (arriba) y ubicación de los lotes
de plantación por tipo y material de siembra (abajo), al año 2015. 47
Figura 5-4: Casos acumulados de Pudriciones de Estípite confirmados y eliminados
antes del inicio de este trabajo. Arriba: En siembras originales de las áreas renovadas
2010, 2012 y 2014. Abajo: En área restante de la plantación que incluye siembras
originales y otras renovaciones. 48
Figura 5-5: Casos nuevos de pudriciones de estípite acumulados durante el presente
trabajo a 1, 10 (arriba), 20, 30 (centro), 40 y 45 (abajo) meses de seguimiento. 49
Figura 5-6: Incidencia acumulada de las pudriciones de estípite en la plantación
evaluada. Tiempo 1 corresponde al primer mes de toma de datos (Enero de 2012) 50
Figura 5-7: Curva de progreso de las Pudriciones de Estípite por tipo y material de
siembra para el grupo etareo A (palmas menores de 10 años) 52
siembra para el grupo etareo B (palmas de 10 a 14 años) 53
siembra para el grupo etareo C (palmas de 15 a 17 años) 55
siembra para el grupo etareo D (palmas de 18 a 27 años) 57
siembra para el grupo etareo E (palmas Mayores de 27 años). 58
Figura 5-12: Curvas de progreso de las Pudriciones de Estípite por Municipio. 59
Figura 5-13: Descripción estadística de AUDPS por municipio. 60
Figura 5-14: Grafica general de Función K para el primer y último año de análisis.
Distribución Real: Línea puenteada roja. 61
Figura 5-15: Grafica anual 2012-2013-2014 y 2015 de Función K en la parcela E08BP. 63
Figura 5-16: Funciones L y G parcela E08BP 64
Figura 5-17: Grafica anual 2012-2013-2014 y 2015 de Función K en la parcela E10AP. 65
Figura 5-18: Funciones L y G parcela E10AP 66
Figura 5-19: Grafica anual 2012-2013-2014 y 2015 de Función K en la parcela D10DP. 67
Figura 5-20: Funciones L y G parcela D10DP 68
Figura 5-21: Grafica anual 2012-2013-2014 y 2015 de Función K en la parcela F04BP. 69
Figura 5-22: Funciones L y G parcela F04BP 70
Figura 5-23: Direccionalidad de las pudriciones de estípite por subdivisión 2012-2015 . 73
Figura 5-24: Direccionalidad de las pudriciones de estípite Subdivisiones Caño Azul - La
Palma – Viuda - Coluvión 2012-2015. Arriba. Límite entre Subdivisiones. Abajo.
Incidencia acumulada de las PE. 78
Figura 5-25: Direccionalidad de las pudriciones de estípite Subdivisiones Caño Oscuro –
La Cuña – Caño la Mona 2012-2015. Arriba. Límite entre Subdivisiones. Abajo.
Incidencia acumulada de las PE. 79
Figura 5-26: Principales patrones de Direccionalidad de las pudriciones de estípite
identificados en el área de estudio. 81
Figura 5-27: Estimación de Densidad de Kernel para las pudriciones de estípite a nivel
de plantación. 83
Figura 5-28: Plano de distribución de palmas enfermas y elevación (msnm) del área de
estudio al final del periodo de evaluacion. 83
Figura 5-29: Estimación de Densidad de Kernel para las pudriciones de estípite en la
parcela D10DP. De Izquierda a Derecha: Arriba Ene2012 y Ene2013. Abajo Ene2014
y Ene2015 85
Contenido XIII

parcela E08BP. De Izquierda a Derecha: Arriba Ene2012 y Ene2013. Abajo Ene2014 y
Ene2015 86
parcela E10AP. De Izquierda a Derecha: Arriba Ene2012 y Ene2013. Abajo Ene2014 y
Ene2015 87
parcela F04BP. De Izquierda a Derecha: Arriba Ene2012 y Ene2013. Abajo Ene2014 y
Ene201 88
parcela K11CO. De Izquierda a Derecha: Arriba Ene2012 y Ene2013. Abajo Ene2014 y
Ene201 89
Figura 5-34: Grafico de componentes principales 3D para condiciones edáficas 93
Figura 5-35: Ajuste de regresión del tercer componente edáfico con la variable 95
incidencia
Figura 5-36: Interpolación de los contenidos edáficos de Mg (Meq/100 gr) y distribución 97
de casos nuevos de Pudriciones de Estípite al inicio del trabajo (Ene/2012).
Figura 5-37: Interpolación de los contenidos edáficos de Mg (Meq/100 gr) y distribución 98
de casos acumulados de Pudriciones de Estípite al final del trabajo (Jul/2015).
Figura 5-38: Interpolación de los contenidos edáficos de Ca (Meq/100 gr) y distribución 99
Figura 5-39: Interpolación de los contenidos edáficos de Ca (Meq/100 gr) y distribución 100
Figura 5-40: CIC (Meq/100 gr) y distribución de casos nuevos de Pudriciones de Estípite 101
al inicio del trabajo (Ene/2012).
Figura 5-41: CIC (Meq/100 gr) y distribución de casos acumulados de Pudriciones de 102
Estípite al final del trabajo (Jul/2015).
Figura 5-42: Interpolación de los contenidos edáficos de Arcilla (%) y distribución de 103
casos nuevos de Pudriciones de Estípite al inicio del trabajo (Ene/2012).
Figura 5-43: Interpolación de los contenidos edáficos de Arcilla (%) y distribución de 104
casos acumulados de Pudriciones de Estípite al final del trabajo (Jul/2015). 106
Figura 5-44: Gráfico de componentes principales 3D para condiciones foliares
Figura 5-45: Ajuste de regresión del tercer componente foliar con la variable incidencia 107
(Iac)
Figura 5-46: Disminución de la concentración foliar de N en el periodo 2006 (Izq) a 2009 111
(Der).
Figura 5-47: Distribución de casos nuevos de PE en relación a contenido foliar de N en 112
el periodo de evaluación 2012 (Izq) a 2015 (Der).
Figura 5-48: Concentración optima teórica de P foliar 2006-2009 (Izq) y disminución 113
general en el periodo 2010-2011 (Der).
Figura 5-49: Distribución de casos nuevos de PE en relación a contenido foliar de P en 114
Figura 5-50: Disminución de la concentración foliar de Ca en áreas foco en el periodo 115
2006 (Izq) a 2011 (Der).
Figura 5-51: Distribución de casos nuevos de PE en relación a contenido foliar de Ca en 116
Figura 5-52: Concentración general de B foliar 2006-2010 (Izq) y aumento en algunos 117
sectores desde 2011 (Der)
Figura 5-53: Distribución de casos nuevos de PE en relación a contenido foliar de B en 118
XIV Epidemiología de las Pudriciones de Estípite de la Palma de Aceite en Colombia
Figura 5-54: Síntomas típicos para el diagnóstico de las Pudriciones de estípite en

Palma de Aceite. 1) Acumulación de Flechas, 2) Enrruanamiento, 3) Anaranjamiento
peciolar, 4) Clorosis de foliolos, 5) presencia de raíces adventicias y/o cráteres y 6) 119
pudrición interna del Estípite, entre otras. 120
Figura 5-55: Detalle de síntomas de Acumulación de flechas y enrruanamiento
Figura 5-56: Presencia de raíces adventicias en estípite y colapso de las palmas
afectadas internamente con pudriciones de estípite, como síntomas observados 121
comúnmente en campo.
Figura 5-57: La presencia de carpóforos puede observarse o no observarse en palmas 122
afectadas por pudriciones de estípite.
Figura 5-58: Detalle de la apariencia de los tejidos internos de palmas afectadas por 123
pudriciones de Estípite en la zona de estudio.
Figura 5-59: Detalle de las zonas necróticas y de avance típicas de las Pudriciones de 124
Estípite en los tejidos internos de las palmas afectadas en las condiciones de estudio.
Figura 5-60: Registros fotográficos caracterización histológica para la muestra 1: F05B0 127
L96P04
Figura 5-61: Registros fotográficos caracterización histológica para la muestra 2: E04A0 128
L5P2 Corteza
Figura 5-62: Registros fotográficos caracterización histológica para la Muestra 3: F05B0 129
L91P06
L91P06 (Continuación).
L101P04
L95P05
L92P09
Figura 5-67: Registros fotográficos caracterización histológica para la Muestra 7: E04B0 134
L13P1 Carpóforo
Contenido XV
Lista de tablas
Pág.
Tabla 5-1: Criterios de agrupamiento Tipo y Material de siembra 51

Tabla 5-2: Criterios de agrupamiento por rango de edad (Grupo etareo) 51
Tabla 5-3: Resumen estadístico para AUDPS por tipo y material de siembra para
el grupo etareo A (Palmas menores de 10 años). 51
el grupo etareo B (palmas de 10 a 14 años) 53
el grupo etareo C (palmas de 15 a 17 años) 54
el grupo etareo D (palmas de 18 a 27 años). 56
el grupo etareo E (palmas Mayores de 27 años). 57
Tabla 5-8: Resumen estadístico de AUDPCS por municipio. 59
Tabla 5-9: Matriz de correlación de Pearson para análisis de suelos e incidencia
acumulada de las Pudriciones de estípite (α=0,05). 92
Tabla 5-10: Pesos de los componentes principales para condiciones edáficas. 93
Tabla 5-11: Matriz de correlaciones entre componentes y variables edáficas
originales 94
Tabla 5-12: Valores predichos de incidencia Respecto a condiciones edáficas 95
Tabla 5-13: Estadísticas descriptivas de las variables originales basadas en el
intervalo de confianza del 95% para los valores del tercer componente (n=14) 96
Tabla 5-14: Matriz de correlación de Pearson para análisis foliares e incidencia de
la enfermedad (α=0,05) 105
Tabla 5-15: Pesos de los componentes principales para condiciones foliares 106
Tabla 5-16: Matriz de correlaciones entre componentes y variables foliares
originales 106
Tabla 5-17: Valores predichos de incidencia Respecto a condiciones foliares 108
Tabla 5-18: Distribución de la edad promedio por material de siembra y
antigüedad del análisis foliar para el tercer componente 108
Tabla 5-19: Estadísticas descriptivas generales de las variables originales de
análisis foliar para los rangos de incidencia del tercer componente 108
Contenido XVI
Lista de Símbolos y abreviaturas

Símbolos con letras latinas
Símbolo Término Unidad SI Definición
A Área m2
ABET Área interna del sólido ver DIN ISO 9277
a Coeficiente 1 Tabla 3-1

a Contenido de ceniza 1
c Contenido de carbono 1
c Longitud de la cuerda m Figura 3-4
c Concentración de la cantidad de materia
D Diámetro m
H Entalpía J U + PV
H0 Poder calorífico superior ver DIN 51857
h Coeficiente de hidrógeno 1
K Coeficiente de equilibrio 1 Ec. 2.5
L Longitud m DF
L Longitud del reactor m Figura 5-4
Q Calor kJ 1. LT
T Temperatura K DF
t tiempo s DF
xi Fracción de la cantidad de materia 1
V Volumen m3
Velocidad
wi Fracción en masa del componente i 1
WW,i Contenido de humedad de la sustancia i 1
Z Factor de gases reales 1

Contenido XVII
Símbolos con letras griegas

Símbolo Término Unidad SI Definición
α Factor de superficie (wF,waf)(ABET)
β Grado de formación del componente i 1

Wandhafreibwinkel (Stahlblech) 1 Sección 3.2
Porosidad de la partícula 1
η mittlere Bettneigunswinkel (Stürzen) 1 Figura 3-1
 Ángulo de inclinación 1 Figura 4-1
Velocidad de calentamiento
Tiempo adimensional 1 Ec. 2.6
V Flujo volumétrico
Subíndices
Subíndice Término
bm Materia orgánica
DR Dubinin-Radushkevich
E Experimental
g Fase gaseosa
k Condensado
Ma Macroporos
P Partícula
p pirolizado
R Reacción
t Total
wf Libre de agua
waf Libre de agua y ceniza
0 Estado de referencia
Superíndices
Superíndice Término
n Exponente, potencia
Abreviaturas
Abreviatura Término
1.LT Primera ley de la termodinámica
DF Dimension fundamental
RFF Racimos de fruta fresca
Introducción
La palma de aceite (Elaeis guineensis) es un importante cultivo perenne en los trópicos
debido a su producción de aceites de palma y palmiste. Como todas las especies
vegetales, es susceptible a enfermedades, principalmente fungosas, que pueden causar
pérdidas considerables en la producción. De estas, las que mayor impacto económico
han registrado son las Pudriciones del Estípite (Ganoderma sp. , Thielaviopsis paradoxa,
Fusarium oxysporum) y la Pudrición de Cogollo (Phytophthora palmivora) (Turner,1981;
Ariffin, 2000; Kushairi et al, 2009). En Colombia, las enfermedades conocidas como
Pudriciones de Estípite se han clasificado en varios tipos y durante las últimas décadas
han aumentado su incidencia en las Zonas Central y Norte de Colombia, pero la
información sobre su distribución, importancia económica y estrategias de prevención no
es precisa (Tovar y Nieto, 1998).
La caracterización de la distribución espacial entre los miembros de una población de

organismos tales como los patógenos vegetales y las plantas enfermas puede facilitar la
determinación de las relaciones entre la densidad de inóculo y la incidencia de la
enfermedad, los parámetros de muestreo, la influencia de factores culturales, biológicos y
ambientales en la dinámica poblacional y con ello, la identificación de posibles
estrategias de manejo.
En la naturaleza, las variables físicas y biológicas muestran generalmente una importante

heterogeneidad espacial. Ello no quiere decir que sea imposible encontrar un patrón de
distribución. Al contrario, en la mayoría de los casos existe una continuidad espacial
entre las diferentes localizaciones, que antiguamente se intentaban analizar mediante el
uso de Índices de Dispersión, siendo imposible la comparación entre distintas
distribuciones espaciales ya que ignoraban la localización de las muestras (Taylor, 1984).
2 Introducción
El desarrollo de los sistemas de información geográfica (SIG) y la aplicación de la

Geoestadística ha favorecido los análisis de la distribución espacial aplicada a la ecología
y a las ciencias ambientales. Un SIG es un conjunto de programas informáticos que
sirven para captar, almacenar, recuperar, transformar, mostrar y analizar diversos tipos
de datos espaciales que pueden estar georeferenciados y apuntan a generar mapas
temáticos que se pueden combinar para analizar posibles interacciones entre las
diversas variables (Borrough y McDonnell, 1998)
La ejecución de este trabajo se enfocó en examinar el progreso espacial y temporal entre

miembros de una población conocida de palmas de aceite diagnosticadas
sintomatológicamente con Pudriciones de Estípite, y el análisis de su evolución bajo
diferentes condiciones edáficas y nutricionales a partir de los registros históricos de una
plantación comercial de Palma de Aceite ubicada en el Sur del Departamento del Cesar.
1. Estado del arte sobre las pudriciones de
Estípite de la Palma de Aceite
1.1 Importancia Económica

Los reportes de las enfermedades que afectan el estípite de la palma de aceite,
conocidas como Pudriciones de Estípite, que causan graves pérdidas económicas en los
países cultivadores, son abundantes. En Malasia e Indonesia, la enfermedad más
importante del cultivo es la Pudrición Basal del Estípite-BSR, una pudrición seca del
estípite causada por Ganoderma boninense Pat. (Ariffin 1995; Idris 2009, Susanto 2009),
la cual puede infectar y ocasionar la muerte de hasta el 85% de las palmas, durante toda
la vida productiva en primeras siembras. En cultivos en renovación, la enfermedad se
establece más temprano, alcanzando hasta 50% a los 15 años de edad. Las pérdidas en
producción sólo son perceptibles cuando la incidencia es superior al 20%, reportándose
la disminución del 50% de la producción cuando la incidencia llega al 67% (Gurmit Singh
1993). La enfermedad también se registra en Africa, Centroamerica y Papua Nueva
Guinea (Turner 1981).
En Africa Occidental, la principal enfermedad es la Marchitez Vascular ocasionada por

Fusarium oxysporum Schl, Fmsp. elaeidis (Hartley 1988), el cual vive en el suelo y
penetra a la palma por las raíces y se moviliza por el xilema donde produce una
obstrucción de los vasos, lo cual conlleva al marchitamiento y muerte de la palma
(Renard y Quillec, 1985).
Por otra parte, la Pudrición de Estípite Seca, causada por el hongo Ceratocystis
paradoxa (Dade), en 1960 devastó una plantación en Nigeria Centro Occidental y en otra
plantación la incidencia alcanzo el 23%, de ahí en adelante han ocurrido brotes menores
en varias partes de Nigeria, Camerun y Ghana (Turner 1981). En Ecuador la enfermedad
se detectó en 1978 en palmas de 2 a 4 años y causó la muerte del 3% de las palmas en
4 Epidemiología de las Pudriciones de Estípite de la Palma de Aceite en Colombia
una plantación (Chavez, 1986).
En Malasia, los primeros reportes datan del año 1931, al encontrarse infectando palmas
mayores de 25 años (Thompson, 1931) considerándose en su momento que no era
económicamente importante. Hacia los últimos años de la década de 1960, cuando la
palma de aceite empezó a adquirir importancia como cultivo de plantación, la incidencia
de esta enfermedad estaba en aumento e infectó palmas mucho más jóvenes de 10 o 15
años de edad (Turner 1981). En 1990 se demostró que Ganoderma tiene la capacidad de
infectar palmas de aceite de apenas uno o dos años Después de la siembra, pero en la
mayoría de los casos cuando las palmas tienen cuatro o cinco años, particularmente en
las áreas renovadas (Singh, 1990) o bajo cubierta con Cocotero (Ariffin et al, 1996).
La enfermedad se registró inicialmente en palma de aceite sembrada en suelos costeros

de Malasia peninsular occidental (Sing, 1990; Idris et al, 2001; Khairudin y Chong, 2000)
y Malasia Oriental (Hoong, 2007; Walat y Hoong, 2011). En suelos de turba, que en una
época se pensó no eran propicios para la enfermedad se han reportado graves
incidencias (Ariffin et al, 1996). Igualmente la BSR ya se ha registrado en palmas de
aceite sembradas en suelos lateríticos que anteriormente estaban casi libres de la
enfermedad (Benjamin y Chee, 1995).
Durante 2009-2010 el MPOB (Junta Malasia de Cultivadores de Palma de Aceite) realizó

una encuesta sobre el estado de la incidencia de la enfermedad en Malasia, obteniendo
información del 45% de las plantaciones registradas, de las cuales el 59,5% reportaron la
presencia de la enfermedad con una incidencia media de 3,71% (Figura 1-1),
constituyéndose en una gran amenaza para el futuro inmediato si no se implementan
medidas de control.
Estado del Arte sobre las Pudriciones de Estípite de la Palma de Aceite 5
Figura 1-1: Incidencia de la Pudrición Basal de Estípite (BSR) en Malasia. 2009-2010

(Idris et al., 2011)
De acuerdo con las experiencias Malasias, Las pérdidas debidas a BSR ocurren no solo
a través de la reducción directa del número de palmas de aceite en el rodal, sino también a
través de una reducción en el número y peso de los racimos de fruta de palmas enfermas
en pie y de aquellas con infecciones subclínicas (Turner, 1981). La enfermedad puede
resultar en la muerte de más del 80% de una plantación para cuando las palmas están a
mitad de camino de su vida económica normal y con bastante frecuencia han ocurrido
perdidas que alcanzan el 30%. Según Turner (1981), incidencias inferiores al 10% tienen
poco efecto en la productividad, dado que es probable que ocurra una compensación
temporal en la productividad en las palmas vecinas sanas por efecto del raleo.
Khairudin (1990) encontró que la productividad se redujo en 20-40% en el año anterior a la

detección de la infección. Nazeed et al (2000) demostraron que las palmas con la
enfermedad causada por Ganoderma produjeron entre 13-21% menos que las palmas sanas
de la misma edad. En un estudio para cuantificar las pérdidas en productividad, Sing (1990)
reportó una comparación de la producción de racimos de fruta fresca (RFF) en dos bloques:
uno con alta incidencia y otro con baja incidencia de BSR. El campo seleccionado se
encontraba dentro de la misma plantación, misma edad y suelos similares, demostrando que
la enfermedad afectó negativamente la productividad, donde, incidencias del 31% al 67%
pueden causar una reducción del 26% al 46% en la producción de RFF.
En Colombia, tanto los casos de Pudriciones de Estipe asociados a Thielaviopsis sp. . y

Ganoderma sp., como los casos de Pudrición Húmeda, se presentaron en forma aislada
durante muchos años. Sin embargo, sumado al aumento de la Pudrición Seca
ocasionada por Thielaviopsis sp., en 1993 se reportaron los primeros casos de Pudrición
Basal ocasionada por Ganoderma sp. en plantaciones localizadas en la región del
Copey (Cesar), costa norte Colombiana (Nieto, 1994), a las cuales no se le atribuyó
importancia económica, pero posteriormente durante un reconocimiento realizado en tres
zonas productoras, su considerable registro convirtió a estas enfermedades en
problemas fitosanitarios prioritarios para los palmeros de la Zona Norte (Kastelein, 1998).
Según informes de seguimiento, en la década de 1990 estas pudriciones se volvieron tan

frecuentes que llegaron a alcanzar importancia económica en algunas plantaciones de
las zonas Central y Norte. De acuerdo con algunos registros fitosanitarios comerciales
provenientes de estas dos zonas productoras, para 2016 la incidencia por departamento
osciló entre 0,05% y 0,4% (Figura 1-2).
Figura 1-2: Incidencia de Pudriciones de estípite por departamento. Fuente: plantaciones

Zona Norte y Zona Central de Colombia.
0,45
0,4
0,35
0,3
0,25
0,2
0,15
0,1
0,05
0
MAGDALENA CESAR BOLIVAR GUAJIRA
De acuerdo con lo anterior, en 2016, solo la Zona Norte registró la incidencia de estas
enfermedades sobre 26.223 has, de las cuales cerca de 1000 has ya superaban el 1% de
incidencia.
Figura 1-3: Área afectada por Pudriciones de Estípite por departamento en la Zona Norte
2016. Fuente: Plantaciones Zona Norte
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
MAGDALENA CESAR BOLIVAR GUAJIRA
Específicamente para el departamento del Cesar, esta enfermedad registra unidades

productivas (lotes o predios) con hasta 19% de incidencia en los municipios del Sur y
unidades que alcanzan el 3% en los municipios del norte, sin embargo la incidencia
media en los municipios que la reportan se detalla en la Figura 1-4.
Figura 1-4: Incidencia reportada de las Pudriciones de estípite por municipio del
departamento del Cesar. Fuente: Plantaciones Zona Norte
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
CHIMICHAGUA
REGIDOR
MARIANGOLA
PELAYA
CHIRIGUANA
TAMALAMEQUE
CURUMANI
SAN DIEGO
BECERRIL
LA JAGUA
EL PASO
CARACOLICITO
AGUACHICA
LA GLORIA
PAILITAS
BOSCONIA
CODAZZI
COPEY
LA PAZ
VALLEDUPAR
RÍO DE ORO
SAN ALBERTO
SAN MARTÍN
SUR DEL CESAR NORTE DEL CESAR

1.1 Biología
En Malasia se ha identificado que la Pudrición Basal del Estípite es causada por especies
del género Ganoderma (Karst), que está clasificado como un hongo superior, así:
Familia Ganodermataceae
Orden Aphyllophorales
Subclase: Hymenomycetes
Clase: Basidiomycetes
El patógeno fue inicialmente identificado como G. lucidum (Thompson, 1931). Por su

parte, Turner (1981), enumeró quince especies de Ganoderma que se han registrado
como probables patógenos asociados con la enfermedad en diferentes partes del mundo
y considero que no era probable que una sola especie fuera la única causa de la
enfermedad en una zona determinada. Entre estas, se reportaron siete especies de
Ganoderma de Malasia peninsular a saber: G.applanatum, G.boninense, G.chalceum,
G.lucidum, G.miniatocinctum. G.pseudoferreum y G.tornatum. Posteriormente Ho y
Nawawi (1985) concluyeron que todos los aislamientos de Ganoderma provenientes de
palmas de aceite enfermas de varios lugares de Malasia peninsular eran de la misma
especie G.boninense. Ariffin et al (1989) sugirieron que otras especies podrían estar
involucradas, razón por la cual a partir de las características morfológicas, incluidos el
crecimiento micelial, basidiomas y basidiosporas in vitro, se identificaron cuatro especies
de Ganoderma asociadas a la palma de aceite en Malasia: G.boninense, G.zonatum,
G.miniatocinctum y G.tornatum, de las cuales por medio de técnicas de inoculación
artificial solo las tres primeras demostraron ser patógenas a la palma de aceite (Idris et
al, 2000a y 2000b).
Ganoderma produce enzimas que degradan el tejido de la palma de aceite, causando

problemas para la toma de agua y nutrientes hacia la parte superior de los arboles (Idris
et al, 2003). Investigaciones histopatológicas de raíces enfermas de forma natural por
infección con Ganoderma revelaron que el hongo también invade los vasos (Ariffin et al,
1991). La infección inicial de Ganoderma dentro de la raíz se limita a los tejidos internos
de la endodermis. Las hifas fungosas pueden detectarse claramente en el xilema, floema,
la medula y las células del parénquima.
Entre las especies patógenas en Malasia, se encontró que G.boninense es la más

agresiva. La velocidad de crecimiento de G.boninense, G.zonatum y G.miniatocinctum
dentro de la raíz infectada fue de 2,5cm, 1,9cm y 1,5cm por mes respectivamente. A la
velocidad media de 1,9cm por mes, G.boninense tardaría unos cuatro años para llegar al
tronco si, hipotéticamente una raíz de un metro de largo se infectara naturalmente a
través del contacto con restos enfermos. La edad en que ocurre la infección depende del
tiempo que le toma a la raíz crecer y entrar en contacto con el inóculo. Esta lenta
velocidad podría dar la explicación sobre las incidencias observadas que se detectaron
inicialmente en las palmas más viejas (Ariffin et al, 1991).
En América, la mayor parte de las confirmaciones de laboratorio en tejidos de palmas

diagnosticadas con sintomatología de las Pudriciones de Estípite en la actual
nomenclatura dual han identificado como Agente casual a Ceratocystis paradoxa (Dade)
C. Moreau y su anamorfo Thielaviopsis paradoxa (De Seynes) VonHohn, reconocido
hongo fitopatógeno, del suelo, ampliamente distribuido a nivel mundial y capaz de
infectar un amplio rango de hospederos (Morgan-Jones 1967, Anonymous 1987,
Garofalo and McMillan 2004).
La nomenclatura para Ceratocystis fue establecida por primera vez en 1890 para
proporcionar identificación taxonómica a C. fimbriata, un patógeno que ocasiona la
pudrición de raíces en los cultivos de papa en los Estados Unidos de Norteamérica - USA
(Halsted 1890) y en la actualidad incluye varios importantes hongos patógenos de
plantas entre los cuales se encuentra el agente causal del Manchado de la Savia en
especies maderables, simbióticamente asociado a insectos (De Beer et al. 2014).
Dado que toda la evidencia disponible muestra que Ceratocystis está representando un
amplio grupo de hongos morfológica, filogenética y ecológicamente diferentes, que ha
resultado en una taxonomía confusa y vigorosamente debatida por la carente apreciación
de estas fuertes diferencias, según De Beer et al (2014) la revisión y redefinición
taxonómica de este género debe hacerse en conformidad con los principios del nuevo
Código Internacional para algas, hongos y plantas (Melbourne Code) adoptado en el 18º
Congreso Internacional de Botánica (McNeill et al. 2012) respecto al principio “Un hongo,
un Nombre” que originalmente surgió de la declaración de Amsterdam (Hawksworth et al.
2011) y posteriores discusiones (Hawksworth 2011, Norvell 2011, Wingfield et al. 2012).
Bajo el sistema de nomenclatura dual, el estado asexual de las especies de Ceratocystis

fueron tratadas en el género Chalara (Nag Raj and Kendrick 1975). En la actualidad,
basados en los análisis de secuencias del ADN, se ha reconocido la existencia de
distintos linajes filogenéticos, definiéndose complejos en los cuales las especies tienen
similares características morfológicas y ecológicas (Harrington et al. 1996, Harrington and
Wingfield 1998, Baker et al. 2003, Johnson et al. 2005, van Wyk et al. 2006),
sugiriéndose que algunos de estos linajes representen géneros discretos (Wingfield et al.
2013). Al respecto, De Beer et al. (2013b) listó seis géneros sinónimos de Ceratocystis,
uno de los cuales corresponde al género sexual Endoconidiophora, originalmente
descrito para E. coerulescens (Münch 1907). Los otros cinco linajes denotan géneros
asexuales bajo la actual nomenclatura dual, e incluyen: Thielaviopsis (Went 1893, type
species T. ethacetica), Chalaropsis (Peyronel 1916, type species Ch. thielavioides),
Hughesiella (Batista & Vital 1956, type species Hu. euricoi), Ambrosiella (Von Arx &
Hennebert 1965, type species A. xylebori), and Phialophoropsis (Batra 1967, type
species Ph. trypodendri).
La descripción morfológica para su fase Teleomorfa (Ceratocystis paradoxa) incluye:

Peritecios sumergidos parcial o totalmente, de color marrón claro, globosos, de 190-350
µm de diámetro, con cuello muy largo, de más de 1400 µm de longitud, de color negro y
marrón pálido hacia su extremo. Ascosporas elipsoidales, hialinas, unicelulares, lisas, de
7-10 x 2,5-4 µm. Para su fase Anamorfa (Thielaviopsis paradoxa) se describen
Conidióforos largos, de hasta 200 µm de longitud, septados, fialídicos, estrechándose
hacia su ápice. Conidias cilíndricas, algo ovales en su madurez, de pared lisa, de 6-24 x
2-5,5 µm. Clamidosporas terminales en cadenas, de pared gruesa, de color marrón, de
10-25 x 7,5-20 µm. (Ver Figuras 1-5 y 1-6)
Figura 1-5: Estructuras sexuales y asexuales de Ceratocystis paradoxa s. str. (isolates

CMW 36642, CMW 36686 and CMW 36689). a. Ascomata con base globosa y cuello
extendido, b. Hifa divergente Ostiolar. c. Ascosporas Elipsoidales en capa mucilaginosa.
d. Ornamentaciones ascomatales. e. Conidióforo fialídico. f. Aleurioconidia de pared
delgada. g. Conidia primaria cilíndrica. h. Conidia secundaria Obovoide. Barras: a= 100
um, b–h=10 um. (Mbenoun et al, 2014
Figura 1-6: Características microscópicas de Thielaviopsis paradoxa: Izq: hifas septadas

hialinas, centro: Clamidosporas; Der: Conidióforos cilíndricos. (Romero 2014).
De acuerdo con Garofalo & McMillan (2004), las enfermedades ocasionadas por este
patógeno han sido reportadas alrededor del mundo donde existen poblaciones de
palmas, y puede ser eficientemente diseminado en el suelo y en el agua de lluvias,
ingresando a la palma a través de heridas y ocasionando la desintegración del sistema
radicular y el estípite.
Este hongo, en la fase de Thielaviopsis, se aisló con alguna dificultad en medios de

cultivo; sin embargo, para comprobar su presencia, bastó con poner algunos trozos de
estípite de la zona de avance de la pudrición en cámara húmeda, y observar las esporas
al microscopio.
1.2 Síntomas y Detección

En las palmas inmaduras, los síntomas externos de las Pudriciones de Estípite por lo
general comprenden el amarillamiento de un solo lado o moteado de las hojas bajeras,
seguido de necrosis. Las hojas recién desplegadas son más cortas de lo normal y
cloróticas, y además, las puntas pueden presentar necrosis. En la medida que la
enfermedad progresa, las palmas pueden tomar una apariencia pálida en general, con
retraso en el crecimiento, las hojas flecha permanecen sin abrir y la palma muere.
Síntomas similares se observan en las palmas maduras con múltiples flechas sin abrir y
un follaje en general pálido. La necrosis empieza en las hojas más viejas y se extiende
progresivamente hacia arriba a través de la corona. Las hojas secas muertas cuelgan en
el punto de unión al estípite de la palma o se fracturan en algún punto a lo largo del
raquis y cuelgan hacia abajo para formar una falda de hojas muertas (Idris, 2013).
A menudo, cuando se observan los síntomas foliares, por lo general se observa que el
hongo ya ha invadido por lo menos la mitad del tejido del estípite. Las palmas inmaduras
infectadas normalmente mueren en un plazo de 6 a 24 meses después de la aparición de
los primeros síntomas, pero las palmas maduras pueden tardar de 1 a 3 años para morir
(Idris 2013).
Cuando la enfermedad es ocasionada por Ganoderma sp., también puede detectarse con
base en la presencia de basidiomas o cuerpos fructíferos en la base del estípite, base de
las hojas o en las raíces, que pueden o no desarrollarse antes que aparezcan los
síntomas foliares. El momento de la aparición de los basidiomas depende de la pudrición
interna que se extiende hacia la periferia del estípite e inicialmente aparecen como
pequeños botones blancos de tejido fungoso que rápidamente se convierten en la
conocida forma de corchete. La superficie superior de los basidiomas maduros varia en
cuanto a su forma y tamaño, pero el color es café oscuro con apariencia lacada, y tienen
un borde claro a blanco. La superficie inferior es de color blancuzco y tiene numerosos
poros diminutos (Idris 2013). Con frecuencia muchos basidiomas se forman juntos, con
superposición y se fusionan para formar estructuras compuestas grandes. La ubicación
de los basidiomas proporciona una guía aproximada de la posición de la zona enferma
dentro de la palma. Cuando la palma muere, puede observarse la rápida colonización de
todo el tronco a través de la aparición de basidiomas en toda la longitud (Idris 2013).
Los síntomas típicos de la infección por las Pudriciones de Estípite solo aparecen en el
follaje después que una parte considerable del estípite está infectado. La palma de
aceite, extensamente descompuesta puede fracturarse y la palma colapsa, dejando los
tejidos enfermos del tronco en el suelo. Si la palma permanece en pie, el tronco puede
volverse hueco. La incidencia de palmas caídas o vacantes aumenta con la edad y puede
alcanzar el 26% para cuando las palmas tengan 20 años de edad o mas (Sing, 1990)
Se ha logrado identificar las siguientes tecnologías para la detección de las Pudriciones

de Estípite:
1. Cultivo en medio Selectivo a Ganoderma (GSM). Es un medio que hace muy práctico
el aislamiento del hongo desde tejido enfermo y solo hasta el presente siglo ha
permitido detectar palmas de aceite infectadas sin que muestren síntomas externos.
Esta técnica ha permitido demostrar que cerca del 10% de las palmas aparentemente
sanas en un cultivar afectado, pueden ya estar infectadas (Ariffin e Idris, 1991), sin
embargo estas técnicas tienen como desventaja el alto consumo de tiempo.
2. Inmunoabsorción ligado a anticuerpos policlonales (Elisa-Pab). En esta técnica los

anticuerpos policlonales mostraron buenos resultados, sin embargo, la prueba mostró
no ser especie-específica como anticuerpo de reacción cruzada con otras especies
(Utomo and Niepold 2000). Recientemente, un estudio en el cual se usó extracto
crudo de micelio de G.boninense para generar anticuerpos monoclonales dio mejores
resultados que el antisuero policlonal (Shamala et al, 2006), pero aun es necesario
adelantar trabajos adicionales para producir anticuerpos monoclonales más
específicos a las especies patogénicas.
3. Técnicas moleculares: Reacción en cadena de la Polimerasa-ADN Molecular (PCR-

DNA). Se ha demostrado el uso de PCR-DNA para la detección de Ganoderma en
palma de aceite presenta mayor exactitud que las pruebas Elisa (Idris et al, 2003;
Bridge et al 2000; Utomo y Niepold, 2000). Recientemente el MPOB desarrollo el Kit
Multiplex PCR-DNA para la detección temprana e identificación de Ganoderma en
palma de aceite (Idris et al, 2010), el cual, es una prueba in vitro cualitativa con una
sensibilidad y especificidad mejorada que utiliza la tecnología de Oligonucleótido de
Cebado Doble (DPO-Dual Priming Oligonucleotide) para detectar las 4 especies de
Ganoderma asociadas a la palma de aceite en una única reacción. Romero y Navia
(2013) estandarizaron los procedimientos de PCR con base en muestras
provenientes de la zona central y zona norte, concluyendo que la herramienta tiene
gran potencial como herramienta de detección y cuantificación de Ganoderma sp. en
palmas afectadas con PBE.
4. Tomografía GanoSken. Es una herramienta no invasiva diseñada para evaluar la

descomposición y degradación de los tejidos internos de las palmas. El equipo
consiste en un sensor de sonido y un software de tomografía llamado GanoskenTM.
Los sensores de sonido son instalados alrededor de la circunferencia del estípite de
palma de aceite, se emite una onda de sonido en un sensor y se calcula la velocidad

de sonido desde el emisor hasta los otros sensores. Estas líneas de sonido son
finalmente utilizadas para construir la imagen tomográfica del estípite. Las
evaluaciones de campo confirmaron que es posible la detección temprana,
localización y medición del tamaño de la descomposición interna, como apoyo a la
realización de tratamientos eficaces en las palmas enfermas incluso asintomáticas
(Ariffin e Idris, 1991; Idris et al, 2010). Sin embargo esta técnica no ofrece
especificidad taxonómica y está limitada por el conocimiento del experto en los
patrones de infección en palma de aceite, requiriendo de pruebas adicionales para
mejorar su exactitud.
Adicionalmente, en la medida que el desarrollo de métodos moleculares continúa siendo

complejo y consumidor de tiempo, otras técnicas como la Reflectancia Hiperespectral
continúan siendo exploradas. Un reciente estudio investigó exitosamente la presencia de
biomarcadores (compuestos volátiles) de las palmas de aceite enfermas para el
desarrollo de sensores de huellas de polímeros moleculares específicos (MIP-Molecularly
Imprinted Polymer) (Abdullah et al, 2012). Estos estudios han usado una nariz electrónica
comercialmente disponible y una red neural artificial con 32 sensores para diferentes
especies arbóreas, donde los perfiles de olor registrados proporcionan información
diferenciada que parece ser particularmente practica si es acompañada con técnicas de
cromatografía (Markom et al, 2009; Abdullah et al, 2012). En otros estudios, el ergosterol,
un componente de la membrana de los hongos, fue investigado usando cromatografía de
líquidos de alta precisión (HPLC-High Performance Liquid Chromatography), donde se
considera que la cuantificación de este componente puede proporcionar un sistema de
diagnóstico que apoye la detección temprana de la enfermedad (Mohd et al, 2011).
Otra técnica de diagnóstico no molecular, que puede ser menos compleja y costosa es el
uso de modelamientos estadísticos para clasificar el espectro del canopy entre diferentes
niveles de severidad en palmas afectadas por Ganoderma (Lelong et al, 2010). Primero
algunos protocolos de campo y medidas son tomadas para aplicar una combinación de
análisis que desarrollan finalmente un algoritmo, el cual es capaz de valorar 4 niveles de
severidad de la enfermedad, con 94% de precisión. Aunque esta herramienta parece ser
prometedora, esp. ecialmente en identificar y diferenciar arboles seriamente enfermos de
los sanos, trabajos adicionales aún deberán ser llevados a cabo.
Con todo lo anterior, es claro que ha sido muy difícil encontrar un método de detección
para estas enfermedades que sea especie-específico , rápido y de fácil implementación
en campo.
1.3 Estrategias de Control

Se han sugerido diferentes medidas sanitarias integradas al control biológico y químico.
Estas medidas de control han estado encaminadas a minimizar la incidencia de la
enfermedad en la renovación, prolongar la vida productiva de la palma infectada y
retardar el progreso de la infección (Idris et al, 2012; Tovar y Nieto, 1998), resumiéndose
en las siguientes actividades:
1. Cirugía y aporque de palmas enfermas. Se ha recomendado la eliminación de los

tejidos enfermos como una forma de tratamiento (Turner, 1981), pero con resultados
muy diversos. Después de eliminadas las lesiones, la superficie cortada es tratada
con fungicidas protectantes. Se ha reportado que el tratamiento con cirugías es más
exitoso en palmas mayores de 12 años ya que las lesiones son más superficiales
debido a la dureza de los estípites de las palmas. Con frecuencia, la cirugía requiere
la repetición del tratamiento ya que la infección a menudo resurge si las lesiones
previas no se eliminan por completo (Singh, 1990). Lim et al (1993) y Turner (1994)
mostraron que la cirugía seguida de aporques (1 mt altura x 2mts de diámetro),
podrían propiciar un incremento en el vigor y el rendimiento de las palmas infectadas,
así como prolongar su vida productiva al estimular el crecimiento de las raíces para la
absorción de nutrientes, sin embargo, Tuck y Khairudin (1997) indicaron que el efecto
del aporque en la prolongación de la vida de la palma esta dado al evitar que las
palmas debilitadas sean derribadas por el viento. De cualquier manera, cuando las
palmas tratadas de esta manera ya no sean productivas debido a la severidad de la
enfermedad, deben ser eliminadas.
2. Inyección de hexaconazol a palmas enfermas. La no aplicación de fungicidas en el

borde de avance de la enfermedad es una de las razones de la ineficacia de los
fungicidas para controlar estas enfermedades en Palma de aceite. Para superar esta
limitante, el MPOB ha desarrollado inyectores a presión para la inyección de
fungicidas de manera rápida y eficaz (Idris et al, 2002a). Si se trabaja a una presión
de aproximadamente 15 kg/cm2, una solución fungicida de 5 lts puede inyectarse en

la palma en menos de 3 minutos. Se ha recomendado aplicar cada seis meses
hexaconazol en dosis de 90 ml (4,5 gr de ingrediente activo) por palma, disuelto en 7
lts de agua y aplicado como inyección en el tronco mediante inyector de golpe manual
según reporte de Idris et al (2004), para prolongar la vida productiva al 74% de las
palmas afectadas Después de 5 años. En la actualidad este tratamiento es raramente
practicado porque ha mostrado no proporcionar un control efectivo (Chung, 2011).
3. Eliminación completa de palmas enfermas. Como estrategia de control de inóculo, se

ha establecido que la aplicación de medidas sanitarias adicionales a las prácticas
normales de plantación de tumba, picado y apilamiento de los rodales viejos y la
siembra de las nuevas palmas entre las líneas antiguas, como la excavación de
tocones y masas de raíces viejas por medio de un hoyo de 2x2x1,5mts, posterior
rellenado con suelo cercano y final arado de la nueva línea de palmas, logra la
reducción de la enfermedad en 30,8% (Hasan y Turner, 1998; Flood et al, 2000; Rao
et al, 2003, Idris et al, 2005). Sin embargo, en siembras mayores de 5 años, se
recomienda conservar las palmas productivas enfermas (con apariencia sana) y
eliminarlas en cuanto dejen de proporcionar rendimientos económicos.
4. Tratamiento de tocones con Fumigante Dazomet. Esta es considerada otra estrategia

de control de inóculo, a través de la aplicación del producto químico fungicida
Dazomet en dosis de 500gr-1kg/tocon a lo largo de los cortes de motosierra a los
tocones infectados, seguido de agua para eliminar las poblaciones de los hongos
patógenos presentes. Este fungicida consta de micro gránulos blancos que liberan el
fumigante al contacto con el agua.
5. Técnicas de renovación de cultivos. La correcta técnica de preparación del terreno en

el momento de la renovación de palma de aceite se considera una práctica importante
para el manejo adecuado de las Pudriciones de Estípite. Estas estrategias de control
se basan en el supuesto de que la infección ocurre por la propagación micelial por
contacto entre las raíces. Turner (1981) reportó que hay una estrecha relación entre
la incidencia de estas enfermedades y las técnicas de renovación adoptadas. La
siembra bajo cubierta condujo a una alta incidencia (al pasar del 27,3% en el rodal
anterior al 33% en el rodal renovado a 15 años de edad), mientras que donde se
empleó el desmonte total, la incidencia 15 años Después de la renovación sólo llego

al 14%.
6. Productos comerciales y control biológico. Las investigaciones de la MPOB en los

controles biológicos de la enfermedad causada por Ganoderma han llevado al
desarrollo de innovaciones y formulaciones de algunos productos entre los cuales se
citan:
a. Biofertilizante GanoEF. Hongo endófito Hendersonia GanoEF1 y fertilizantes

orgánicos e inorgánicos. Hendersonia coloniza las raíces de la palma y es
fuertemente antagónico a Ganoderma, reduciendo hasta en un 70% la incidencia
de la enfermedad (Idris et al, 2012).
b. EMBIOTM actinoPLUS. Producto formulado a base de Streptomyces GanoSA1 y

muestra una fuerte habilidad para la inhibición de G.boninense al producir
metabolitos secundarios con actividad antibiótica, fungicida, antiviral y de
inhibición de enzimas, reduciendo la incidencia de la enfermedad hasta en 65,2%
en plántulas de vivero hasta 30 meses Después de siembra en sitio definitivo
(Shariffah-Muzaimah et al, 2012; Idris et al, 2014).
c. Evaluaciones del efecto antagonista de Trichoderma harzianum y Trichoderma

viridae. Trichoderma es considerado ser capaz de controlar Ganoderma (Soepena
et al, 2000)
d. Estudios de Bacterias endofíticas inhibidoras del crecimiento micelial de

Ganoderma e inductoras de resistencia.
2. Análisis, Descripción y Modelamiento de
Epidemias
2.1 Concepto Sistémico de Epidemia

Sistema es un todo organizado; un conjunto o combinación de unidades, que forman un
todo complejo o unitario. Todo sistema tiene una naturaleza orgánica, por la cual una
acción que produzca cambio en una de las unidades del sistema, producirá cambios en
todas las otras unidades de éste. Es decir, bajo este concepto, la totalidad de un
fenómeno no es igual a sus partes, sino algo diferente y superior.
En la medida que el concepto de etiología, definido por Robert Koch, quedó

completamente instaurado en la ciencia oficial, la idea de una enfermedad, causada por
un solo factor, pasó a formar parte de la cultura científica, de tal manera que,
tradicionalmente las ciencias de la fitopatología y la biología, han centrado su atención en
los organismos individuales con base en el postulado que relaciona cada enfermedad
con un agente causal. Por tales razones, y de acuerdo a lo que indicó Porcuna ( 1996 ),
todos los esfuerzos e investigaciones se han centrado en estudiar cómo acabar con la
viabilidad del parásito, por medios químicos, físicos o biológicos, o bien como introducir
resistencias al huésped como estrategia para controlar el desarrollo de una enfermedad,
mientras que los estudios del comportamiento y el ambiente “condicionante”, han
quedado tradicionalmente relegados o reducidos en todo caso a la determinación de las
condiciones climatológicas (humedad y Temperatura), necesarias para que se produzca
la enfermedad.
Van Der Plank (1968, 1975), afirmó que un hospedero más sensible, un patógeno más
agresivo, y un ambiente más favorable, contribuyen a aumentar la enfermedad. Esta
relación íntima entre los tres componentes del Patosistema (hospedante-patógeno-
ambiente) fue representada, inicialmente mediante un triángulo, al que se denominó
triángulo de la enfermedad, teniendo en cada vértice uno de los componentes indicados.

De acuerdo con lo anterior, una epidemia es la consecuencia de un conjunto de procesos
biológicos, designados procesos epidemiológicos.
Algunos autores limitan el término epidemia a aquellos casos en que la población de

plantas hospederas es severamente atacada, o cuando hay rápido incremento de la
cantidad de enfermedad. Sin embargo FRY (1982) considera más útil el término epidemia
como la dinámica de la enfermedad en una población. ZADOKS y SCHEIN (1979)
manifiestan que las epidemias son procesos biológicos complejos, compuestos por
subprocesos o ciclos de infección. Por lo tanto una epidemia, como un total, consiste de
una secuencia de procesos representados en ciclos de infección que ocurren
extensivamente, como resultado de la interacción entre una población de unidades
infectivas del patógeno sobre una población de plantas hospederas, bajo un ambiente
favorable.
Por lo anterior, en la actualidad existen varias ramas de la Fitopatología siendo una de

ellas la Epidemiología, que trata del estudio del aumento de la cantidad de enfermedad
en función del tiempo y el espacio, con fines descriptivos o predictivos.
En tal sentido, varios autores han dado algunas definiciones más o menos afines, sobre
epidemiología, y que tienen al término “población” como su común denominador. Van
Der Plank (1963), conceptuó epidemiología como la ciencia de las enfermedades en
poblaciones. Nelson (1978), la define como el estudio de los factores que afectan la
velocidad de aumento de una enfermedad, dada por la interacción entre poblaciones de
patógenos y plantas. Kranz (1980), define epidemiología vegetal como el estudio de las
poblaciones de los patógenos en poblaciones de plantas hospederas y de la enfermedad
resultante de esa interacción, bajo la influencia del ambiente y la interferencia humana.
Kushalappa (1982), indica que en el sentido amplio la epidemiología es el estudio del
progreso de la enfermedad en el espacio y en el tiempo, en función de las interacciones
entre poblaciones del hospedero, poblaciones del patógeno, y el medio ambiente. Para
comprender esta simplicidad, que a su vez contiene una alta complejidad de relaciones e
interdependencia, se requiere considerar los conceptos y enfoques sistémicos dados
anteriormente.
Análisis, Descripción y Modelamiento de Epidemias 21
La epidemiología, como una ciencia cuantitativa, analiza pues, la relevancia de las

variables que conforman el patosistema, en forma cuantitativa. Consecuentemente, en el
análisis del patosistema es fundamental la cuantificación tanto del hospedero (Fitometría)
como de la enfermedad (Patometría) y del ambiente Kranz (1974). Por lo tanto, el uso de
las matemáticas es esencial en la investigación epidemiológica.
2.1 Modelamiento Epidemiológico

Tradicionalmente, en la descripción de epidemias las ecuaciones no lineales sólo eran
planteadas ocasionalmente, debido a que eran demasiado complejas para ser resueltas
dada la naturaleza caótica de los fenómenos naturales asociados. Por lo tanto, los
científicos evitaban el estudio de sistemas no lineales, y se hizo costumbre linealizar las
ecuaciones no lineales, reemplazándolas por aproximaciones lineales. Esto ha
conllevado a errores permanentes al creerse que los fenómenos naturales podrían ser
descritos por ecuaciones lineales (Capra,2002).
Bergamin (1978) indicó que un modelo matemático es una aproximación simplificada de

la realidad, sin pretender ser una réplica de ésta; lo cual significa que, difícilmente, un
modelo pueda ser completo. Los modelos epidemiológicos se estudian con el objeto de
entender mejor lo que ocurre en el campo, cuantificar el progreso de epidemias y así
conocer los medios de control existentes que permitan formular nuevas estrategias de
prevención. Al hablar sobre el uso de modelos matemáticos en el manejo de
enfermedades, debemos considerar que, tradicionalmente las enfermedades han sido
controladas de varias maneras: Exclusión del patógeno, erradicación del patógeno,
protección de la planta hospedera, resistencia del hospedero y terapia de la enfermedad.
Fry (1982), plantea que el control de una enfermedad es más eficiente cuando se
consideran tres perspectivas: El manejo de la enfermedad como un componente integral
del manejo del cultivo, el empleo de un sistema lógico de tecnología (resistencia, uso de
productos químicos, prácticas culturales), y la comprensión precisa del potencial
destructivo de la enfermedad.
Así pues, quien se dedica al estudio de modelos matemáticos o modelos

epidemiológicos, debe tener siempre en mente, que, un modelo es una abstracción del
mundo real y aquí la importancia del análisis de regresión es significativa. Cuando el
objetivo es desarrollar modelos de predicción o pronóstico, la función del análisis de

regresión es seleccionar aquellas variables del patosistema que explican mejor el
desarrollo de la enfermedad. Cuando el objeto es cuantificar el progreso de la
enfermedad, lo que se busca es describir el avance de la epidemia en relación al tiempo,
es decir la inclinación de la curva de progreso de la enfermedad.
La visión de los sistemas vivos - como es el caso de los patosistemas- cuyos

componentes están interconectados y son interdependientes, ha sido analizada
recientemente mediante el uso de nuevas herramientas matemáticas, con capacidad de
permitir diseños de modelos matemáticos de interrelación no lineal. El descubrimiento de
estas “matemáticas complejas” fue uno de los más importantes del siglo XX, y es la base
del desarrollo de nuevos modelos cada vez más complejos que pueden ser usados para
explicar un fenómeno o predecir su probabilidad de ocurrencia, que permitan diseñar
adecuados esquemas de prevención.
2.2.1 Área Bajo la Curva Escalonada del Progreso de la

Enfermedad
Dos tipos de resistencia a patógenos han sido descritos en cultivos vegetales. Un tipo es
la resistencia cualitativa, conferida por una serie de genes dominantes que generan
incompatibilidad del hospedero con el patógeno. El otro tipo es la resistencia cuantitativa
que es usualmente conferida por el efecto de múltiples genes menores (SIMKO, I. 2002).
Respecto a la resistencia cuantitativa, donde las diferencias en el nivel de resistencia son
usualmente menos distintas, la medición del progreso de la enfermedad es importante
para comprender la interacción planta – patógeno. Una enfermedad típicamente inicia a
un bajo nivel y gradualmente incrementa en incidencia y/o severidad en el tiempo, siendo
su progreso observado en varios momentos durante la epidemia y analizado utilizando
escalas basadas en la incidencia, la severidad o una combinación de los dos parámetros.
Para combinar estas observaciones repetidas en un solo valor, Van der Plank (1963)
propuso calcular el Area Bajo la Curva de Progreso de la Enfermedad (AUDPC por sus
siglas en inglés). Si el progreso de la enfermedad se ajusta a uno de los modelos
característicos, los parámetros estimados por este modelo pueden ser usados para
calcular AUDPC, pero si no hay evidencia de que alguno de los modelos estándar se
ajuste a los datos de progreso de la enfermedad observados, entonces la determinación
empírica de la AUDPC será necesaria (Madden et Al, 2007). La determinación del

AUDPC se realiza a través de la regla de punto medio (trapezoidal) (Figura 2-1) donde se
divide una curva de progreso de la enfermedad en una serie de trapezoides, calculando
el área de cada uno y luego sumando las áreas.
Figura 2-1: Área Bajo la Curva del progreso de la enfermedad (AUDPC) para incidencia.
Dado que en el cálculo de la AUDPC se subestima el área del primer y último trapezoide
al ser calculados sobre bases (de trapezoides) inferiores al resto, es decir, con intervalos
de tiempo que son solo la mitad en comparación con los otros trapezoides, el Área Bajo
la Curva Escalonada del Progreso de la Enfermedad (AUDPS) ajusta los pesos de estas
observaciones mediante su extrapolación en ambas direcciones con la mitad de la
duración media del intervalo entre las observaciones (figura 2-2).
Figura 2-2: Área bajo la curva escalonada del progreso de la enfermedad (AUDPS) para
incidencia (D=tn-t1)
Las expresiones de cálculo respectivas se detallan en las ecuaciones 2-1 y 2-2:

n 1
yi  yi 1
AUDPC    ti 1  ti 
i 1 2
(Ecuación 2-1)
D  y1  yn 
AUDPS  AUDPC 
2  n  1
(Ecuación 2-2)
Donde y es la medida de la evaluación de la enfermedad, los subíndices indican el

momento de la evaluación y D es el rango del tiempo.
2.2.2 Estratificación de Variables

El objetivo de la estratificación es producir estimadores de baja varianza, mediante la
división de los datos de la variable en estudio en categorías o clases que comparten
características comunes, por ejemplo el grupo etareo (edad), y cuyos límites pueden ser
delineados utilizando el método de "raíz cuadrada del acumulado de la frecuencia".
De acuerdo con Schaeffer et al (2012), para establecer tales límites, se construye una
tabla de frecuencias para la variable de interés en sus datos originales, luego se obtiene
la raíz cuadrada de estas frecuencias y se acumulan en una nueva columna. Sobre el
acumulado final (última fila en los acumulados) se generan los estratos. Si se decide
trabajar con tres estratos por ejemplo, el acumulado se divide en 3 para conocer el punto
de corte de los estratos. Este cociente nos define el primer estrato en los acumulados, el
cual hacemos corresponder con la variable original y podemos detectar el rango de
variación o tamaño de la primera clase. El segundo estrato se logra multiplicando por 2 el
cociente el último estrato queda definido automáticamente.
2.2 Análisis Espacial

Tradicionalmente, las ciencias biológicas han desarrollado una serie de técnicas
encaminadas al reconocimiento de la continuidad en las comunidades vegetales, sin
olvidar la existencia de discontinuidades, mediante análisis de gradientes, fronteras y
ecotonos entre otras, sin embargo cuantificar estadísticamente el grado y la escala
espacial en que cambian dichas comunidades no fue posible hasta que las ciencias
geológicas desarrollaron herramientas estadísticas para cuantificar el grado y escala de
variación espacial de los recursos mineros que no podían percibir visualmente, pero cuyo
patrón espacial necesitaban conocer para incrementar la eficiencia en la explotación de
dichos recursos. Este desarrollo llevó a la creación de la Geoestadística, que pronto fue
utilizada por otras ciencias para cuantificar la continuidad espacial de variables no
fácilmente perceptibles (Gallardo, 2003).
2.3.1Aplicaciones de la Geoestadística
La Geoestadística es una manera de describir la continuidad espacial de cualquier
fenómeno natural. Con ello llegamos a conocer su patrón espacial a una o varias escalas
seleccionadas, con un nivel de detalle que permite cuantificar su variación en distintas
direcciones para entender las interacciones entre las especies y sus recursos en
ambientes heterogéneos. La Geoestadística utiliza funciones para modelar esta variación
espacial, y estas funciones son utilizadas posteriormente para interpolar en el espacio
aquellas variables que resulten continuas, para estimar su valor en sitios no medidos.
El uso de la Geoestadística en ecología fue introducida por primera vez de forma

explícita por Robertson (1987): “Geostatistics in ecology: interpolating with known

variance'; aunque fue desarrollada con mayor detalle por Rossi et al., (1992):
“Geostatistical tools for modeling and interpreting ecological spatial dependence”. Junto a
estos dos trabajos ya clásicos hay también que incluir el trabajo de Legendre y Fortin
(1989): “Spatial pattern and ecological analysis”, que aunque no es específico de
Geoestadística, si la incluye como una de las herramientas para la descripción de
patrones espaciales en ecología.
2.3.2 Modelado del patrón de puntos

Los Métodos estadísticos para modelos de puntos espaciales tienen una historia peculiar,
y aún no se han unido para conformar una metodología estadística bien desarrollada.
Estos métodos incluyen:
 Estadísticas de resumen: La literatura aplicada está dominada por métodos ad hoc
basados en la evaluación de un resumen estadístico (por ejemplo, la distancia
promedio desde un punto de su vecino más cercano) con muy poca teoría estadística
para apoyarlos.
 Comparación de proceso de Poisson: En la literatura aplicada, las pruebas de

hipótesis se invocan para decidir si el patrón de punto es "completamente al azar o si
son o no científicamente relevantes.
 Modelado: Sólo en la última década ha llegado a ser posible formular y ajustar

modelos realistas que apuntan a los datos del patrón de puntos. Todavía hay mucho
trabajo por hacer, por ejemplo, en los algoritmos, la elección de los modelos, la
bondad del ajuste, entre otras.
El análisis de datos de patrones de puntos es una técnica aplicada particularmente sobre

aquellos lugares donde se producen eventos de interés. Una cuestión fundamental en
este contexto es detectar si dichos puntos de interés se producen al azar, surgen de
forma agregada, o tal vez se están produciendo de alguna forma sistemática.
Un conjunto de datos de patrón de puntos representa la localización de los eventos que

se producen en una región de estudio, en nuestro caso, se asocian a las plantas con una
patología en particular, pues en toda la plantación sembrada sistemáticamente no resulta de
interés el punto asociado a la siembra. Teniendo en cuenta lo anterior, a continuación
revisaremos algunos conceptos básicos. Los puntos pueden tener información adicional
llamada marca, la cual se encuentra unida representando un "atributo". La variable
categórica marca podría ser en nuestro caso, la presencia o ausencia de una patología o el
grado de afección de la planta, de hecho, la marca puede ser de naturaleza multivariante.
Estas bases de datos pueden incluir covariables que corresponden a datos que
consideramos explicativos, y no como parte de la variable "respuesta". De esta manera,
una covariable puede ser una función espacial que define todas las localizaciones, por
ejemplo, altitud, el pH del suelo, la humedad del suelo, o cualquier otra propiedad físico-
química del suelo medida en la proximidad de la planta. En esta investigación, el patrón
observado de puntos será tratado como una realización de un proceso de puntos “X”
aleatorio en el espacio bidimensional. Un proceso de punto es simplemente un conjunto
aleatorio de puntos; el número de puntos es al azar, así como las ubicaciones de los
puntos. Nuestro objetivo es por lo general estimar los parámetros de la distribución de
dicho proceso “X”.
Dado que se asume que el patrón corresponde con la observación o "respuesta" de

interés y que es aleatorio (las localizaciones y cantidad de puntos son aleatorios, al
ubicarse como plantas con una patología de interés y no en cada una de las plantas
sembradas), se descarta como punto aquello que no cumpla esta premisa. El “modelo
estándar” asume que el proceso de puntos X se extiende a través del espacio 2-D , pero
es observado solamente dentro de una región W, o “ventana de muestreo”. Es importante
conocer la ventana W, ya que se necesita saber dónde no se observaron puntos. Incluso
algo tan simple como la estimación de la densidad de los puntos depende de esta
ventana, que en plantaciones definidas la define el propio lote.
Se pueden caracterizar aspectos útiles del comportamiento de un proceso espacial

general en términos de sus propiedades de primer y segundo orden. De manera informal,
las propiedades de primer orden describen la forma en el que el valor esperado (media o
promedio) del proceso varía a través del espacio, mientras que las propiedades de
segundo orden describen la covarianza (o correlación) entre los valores del proceso en
diferentes regiones del espacio. Al tratar de comprender el "patrón" en datos espaciales

observados, es importante apreciar que este pudiera surgir ya sea de 'tendencias' en
toda la región (de primer orden de variación) o de estructuras de correlación (De segundo
orden de variación), o de una mezcla de ambos. Más formalmente, las propiedades de
primer orden son descritas en términos de la intensidad (s) del proceso, que es la media
del número de eventos por unidad de superficie (Diggle 1983).
Teniendo en cuenta que los datos obtenidos como conjunto de puntos, irregularmente
distribuidos en una región del espacio, provienen de muchos contextos diferentes como
es la ubicación de árboles en un bosque, de nidos en una colonia reproductora de aves o
de núcleos en una sección microscópica de tejido, tales conjuntos de datos son
denominados “Patrón de puntos espaciales” y cada una de las ubicaciones son
denominadas como “eventos” para distinguirlas de puntos arbitrarios de la región en
cuestión (Diggle, 2013). Las preguntas de interés con este tipo de datos a menudo giran
en torno a la evaluación de potenciales causas (procesos) detrás de la distribución
observada de los objetos en el espacio (patrones). Inicialmente el análisis de patrón de
puntos sólo estudiaba si la distribución presentaba o no aleatoriedad completa espacial
(CSR, por las siglas en inglés “complete spatial randomness”). Un patrón CSR tiene dos
propiedades fundamentales (Wiegand and Moloney, 2013):
- La intensidad λ del proceso es constante, es decir, no hay efecto del ambiente sobre
la localización de los puntos.
- Los puntos se distribuyen independientemente, de manera que no hay interacciones

entre puntos.
Actualmente se considera que dentro de los patrones que pueden presentarse en las
estructuras de datos se encuentran aquellos que presentan CSR, la figura 2-3 muestra el
patrón de puntos que recoge la ubicación de 65 Pinos negros japoneses en una región
cuadrada de 5.7 m de lado mientras que la figura 2-4 presenta la ubicación de 63
plántulas de secoya en una región de 23 m de lado que exhibe un patrón de fuerte
agrupamiento que puede sustentarse sobre una explicación biológica determinada por
Ripley. Adicionalmente la figura 2-5 presenta un tipo adicional de patrón, en este caso
presenta la ubicación de los centros de 42 células biológicas cuya distribución es más o
menos regular sobre la región cuadrada (Diggle, 2013).
Figura 2-3: Ubicación de 65 Pinos negros japoneses (Pinus thunbergii) bajo un patrón
CSR o de aleatoriedad completa espacial (Diggle, 2013).
Figura 2-4: Ubicación de 62 plántulas de secoya (Sequoioideae sp.) que muestran

agrupamiento espacial (Diggle, 2013)
Figura 2-5 Ubicación de los centros de 42 células biológicas que muestran un patrón de
distribución regular (Diggle, 2013).
De manera que el análisis de Patrones de puntos espaciales se ha tornado más

sofisticado al analizar la estructura de los patrones en función de la escala espacial más
allá de la caracterización del patrón general (Wiegand and Moloney, 2013), teniendo en
cuenta los conceptos que se enuncian a continuación.
a) Análisis de segundo orden

Los métodos de segundo orden consideran que, sobre un patrón de puntos, las
distribuciones marginales de los puntos tienen una intensidad λ fija pero que la
distribución conjunta de todos los puntos es tal que las distribuciones individuales de los
puntos no son independientes. Comúnmente se refiere a situaciones donde la ocurrencia
de eventos está relacionada de alguna manera, por ejemplo: si una enfermedad es
contagiosa, el reporte de una ocurrencia en un lugar p puede estar acompañado por
reportes en su vecindad (Brunsdon and Comber, 2015).
Función K: La función K de Ripley es una herramienta útil para describir procesos de

esta clase, es una función de distancia definida como:
(Ecuación 2-3)
Donde es el valor esperado del número de eventos dentro de una distancia de

un evento aleatoriamente seleccionado a partir de todos los eventos registrados
y es la intensidad del proceso medida como eventos por unidad de área.
En un patrón de puntos bajo CSR, se espera que el número de eventos en una distancia
de un evento aleatoriamente seleccionado sea la intensidad por el área de un círculo
de radio :
(Ecuación 2-4)
De manera que puede usarse la función como una función teórica del número de
eventos esperados bajo aleatoriedad espacial completa. Si, para un proceso cuya función
es , sugiere que se encuentra un exceso de puntos en la vecindad
del evento a una distancia , posiblemente existe agrupamiento a la escala espacial
asociada con la distancia . La escala es importante por cuanto un mismo proceso puede
mostrar agrupamiento a una distancia y dispersión o CSR a una distancia

(Brunsdon and Comber, 2015).
La comparación de se realiza mediante el test de la Desviación Máxima

Absoluta (MAD) o el test de Loosmore y Ford.
Función L: La función L es una transformación de la función K de la forma:
(Ecuación 2-5)
La función toma un aspecto lineal bajo CSR donde que permite una
identificación visual más precisa de las desviaciones de CSR (Brunsdon and Comber,
2015).
Función G: Para describir el agrupamiento en patrones de puntos existe adicionalmente

la función G o distribución acumulada de la distancia del vecino más cercano para un
seleccionado aleatoriamente. Dada una distancia , es la probabilidad de que un
punto aleatoriamente seleccionado sea menor o igual a . La función esperada bajo CSR
es (Brunsdon and Comber, 2015):
(Ecuación 2-6)
b) Centroide de contorno convexo

Las medidas centrográficas representan descriptores básicos de los datos espaciales,
extendiendo las medidas de tendencia central y dispersión de la estadística clásica al
ámbito espacial. La principal medida de tendencia central espacial es el centro medio o
centroide. El centroide es un punto cuyas coordenadas son la media en cada eje de las
coordenadas de los puntos analizados.
Es decir, el punto tal que:
(Ecuación 2-7)
Cada uno de
los puntos puede ponderarse según el valor recogido en el mismo, de forma que lo
anterior quedaría como:
(Ecuación 2-8)
El centroide es
El centro de gravedad del conjunto de puntos, tomando como masa de cada uno el valor
asociado a este. Asimismo, es el punto que minimiza la suma de distancias al cuadrado,
esto es, la expresión:
(Ecuación 2-9)
Un uso habitual del centro medio lo encontramos en los estudios demográficos, que
pueden analizar la evolución de las poblaciones sobre el territorio estudiando cómo se ha
desplazado el centro medio a través del tiempo (Cole,1968). De acuerdo con lo anterior,
el movimiento de un sistema de n-partículas puede reducirse al movimiento de un
sistema de 1 partícula: el movimiento del centro de masa se desplaza bajo la influencia
de su inercia o de factores externos, de manera que el movimiento relativo del sistema es
representado por el movimiento de una única partícula o centro de masa (Corben y
Stehle, 2013).
Como se describe en la Figura 2-6, un polígono que pertenece al plano π y contiene un

conjunto de datos S, es convexo si:
- Dado cualquier lado del polígono, éste se encuentra en un medio plano limitado por la
línea recta a través de este lado.
- Dado cualquier par de puntos, el polígono contiene el segmento entero entre éstos
(Alexandrov, 2005).
Figura 2-6: Polígono convexo es un polígono que pertenece al plano y contiene un

conjunto de datos S y la línea recta para cualquier par de puntos p, q ∈ S está contenida
en el polígono (Berg, 2008).
De manera que el polígono es subconjunto de π y se conoce como Contorno convexo si

es el polígono convexo más pequeño que contiene totalmente al conjunto de datos S, es
decir, el Contorno convexo es la intersección de todos los polígonos convexos que
contienen completamente a S (Berg, 2008). De esta manera, el centroide es un método
útil para resumir la ubicación de un conjunto de puntos, sobre un espacio vectorial V que
define un conjunto finito de puntos que pueden tener más de un centroide en función de
cómo sea éste definido, sin embargo, el más usado es el del criterio de minimización de
las distancias cuadradas. De esta manera, las coordenadas (x, y) del centroide para un
conjunto de puntos se calcula como la media ponderada de un conjunto de coordenadas
en las dimensiones X,Y (Duccio y Chiara, 2006):
(Ecuación 2-10)
c) Patrón espacial
El primer paso en análisis epidemiológico es la visualización de las características
espaciales del conjunto de datos. El método más antiguo y utilizado consiste en graficar
la ubicación de los puntos estudiados sobre su sistema de coordenadas cartesianas, sin
embargo, aunque su simplicidad les confiere bastante utilidad, presentan problemas
cuando se grafica un gran número de eventos o múltiples eventos en la misma ubicación
ocasionando que los mapas que se generen tiendan a mostrarse desordenados, razón
por la cual se pueden aplicar diferentes métodos de organización por variables

categóricas para visualizar patrones espaciales (Pfeiffer, et al; 2008).
Al Respecto, la estimación Kernel es una función de movimiento de tres dimensiones

que pondera los eventos dentro de su esfera de influencia de acuerdo a su distancia
desde el punto en el cual se calcula la intensidad. El método es utilizado comúnmente en
un contexto estadístico para obtener estimaciones suaves univariantes (o multivariable)
de densidades de probabilidad de una muestra observada de observaciones (Silverman
1986). La estimación de la intensidad de un patrón espacial de puntos es similar a la
estimación de una densidad de probabilidad bivariada (Gatrell 1994). Para el caso de
variables continuas y estacionarias, una de las funciones que describe la variabilidad
espacial se conoce como semivariograma, que es ajustado a un modelo para extraer una
serie de parámetros requeridos para el proceso de interpolación Geoestadística, se
detallan en la Figura 2-7 y corresponden a:
1) El rango (A0) o alcance: Corresponde a la distancia a partir de la cual dos

observaciones son independientes y se interpreta como la zona de influencia de la
variable en estudio,
2) El nugget (C0) o efecto pepita: Representa una discontinuidad puntual del

semivariograma en el origen, que puede deberse a errores en la medición de la
variable o a la escala de la misma. En algunas ocasiones puede ser indicativo de que
parte de la estructura espacial se concentra a distancias inferiores a las observadas,
3) El sill (C0+C) o meseta: Es un estimador de la varianza de las variables del proceso.

También puede definirse como el límite del semivariograma cuando la distancia h
tiene a infinito, y la proporción de la varianza explicada por el espacio (C/C0+C), a
menudo expresada en porcentaje (Paramá, 2006).
Figura 2-7: Comportamiento típico de un semivariograma acotado con una

representación de sus parámetros básicos (Paramá, 2006).
A partir de los anteriores conceptos y métodos fundamentales, durante el desarrollo de la

presente investigación se pretenderá ilustrar su utilidad, examinando en primera instancia
la importancia de la agrupación espacial, para luego considerar la extensión espacio-
temporal y examinar el modelamiento espacial en el área epidemiológica vegetal.
.
3. Objetivos
3.1 Objetivo General

Describir el patrón de distribución espacial y temporal de las Pudriciones de estípite de la
palma de Aceite en una plantación de palma de aceite en condiciones del sur del
Departamento del Cesar, Colombia, usando herramientas de Geoestadística.
3.2 Objetivos específicos

 Identificar el tamaño, variación y direccionalidad de los focos.
 Evaluar la existencia de patrones de asociación de las Pudriciones de Estípite

a condiciones edáficas y nutricionales.
 Realizar la caracterización histopatológica de las Pudriciones de Estípite

registradas en el área de estudio.
4. Materiales y métodos
El trabajo se realizó en la plantación Indupalma Ltda., sobre un área de 8500 has de
cultivo de Palma de Aceite ubicada en los municipios San Alberto (Cesar), La Esperanza
(Norte de Santander) y San Rafael (Santander), a 87 msnm y temperatura media de 28-
32°C.
Se trabajaron 3 bases de datos, la primera referente a la información mensual

geográficamente referenciada de las palmas confirmadas sintomatológicamente con
Pudriciones de Estípite, en 650 parcelas en el periodo comprendido ene2012-Nov2015
(46 meses). La segunda base de datos corresponde con los registros anuales 2006-2014
(9 años) del nivel nutricional en palmas sanas en 188 sectores de muestreo. La tercer
base de datos corresponde a los análisis de suelos del año 2014 de 99 parcelas o
sectores de muestreo. El seguimiento a la información sanitaria mensual contó con
verificaciones permanentes mediante supervisión de campo para asegurar el mayor
porcentaje de acierto de la información registrada durante todo el periodo de estudio. La
mediana del área de las parcelas analizadas fue de 11,66 has, presentando variabilidad
del 39,68%.
Dada la naturaleza de la enfermedad por su afección en tejidos internos que no se

expresan inmediatamente, el diagnóstico de las palmas enfermas a escala comercial
objeto de este estudio se basó en sintomatología externa, que incluye la combinación de
tres o más de los siguientes efectos: Acumulación de flechas, clorosis de hojas jóvenes,
angostamiento de foliolos, Angostamiento y Anaranjamiento de bases peciolares,
enrruanamiento de hojas, aborto de racimos, perdida de brillo de racimos, generación de
raíces adventicias, presencia de cráter en estípite y/o presencia de estructuras de
reproducción (basidiocarpos). La reconfirmación de los casos se realizó durante el
Materiales y métodos 39
proceso de eliminación de las palmas afectadas mediante la visualización del daño

interno (Figura 4-1).
Figura 4-1: Arriba: Algunos síntomas externos de las Pudriciones Secas de Estípite:
Acumulación de flechas, clorosis y enrruanamiento de hojas. Abajo: Sintomatología
interna de las Pudriciones de Estípite (Corte transversal de estípites de palmas
afectadas).
4.1 Identificación del tamaño, variación y direccionalidad

de focos: Modelado del Patrón de Puntos
La cuestión de si la incidencia geográfica de una enfermedad muestra alguna tendencia a
la agrupación en el espacio geográfico tiene una larga y rica historia. La pregunta de si
ciertos casos de la enfermedad tienden a ocurrir en la proximidad a otros casos siempre
ha sido de interés y se ha vuelto más urgente en los últimos años a la luz de las
preocupaciones surgidas sobre las posibles relaciones entre la incidencia de
enfermedades y las fuentes potenciales de contaminación del medio ambiente.
El análisis espacial de las Pudriciones de Estípite para comprender su dinámica en el

espacio geográfico de trabajo, incluyó la consolidación, revisión y tabulación de la
información de campo referente a los reportes de monitoreo mensual de la enfermedad
durante 46 meses (2012-2015), para la posterior ejecución de los análisis de la variación
y direccionalidad de los focos mediante el uso del software R.
La base de datos de seguimiento a palmas afectadas fue depurada y se excluyó la

información de las renovaciones 2010-2012 y 2014 por no proporcionar suficiente
información para la ejecución de los análisis de progreso, dependencia, direccionalidad y
distribución, por tanto éstos registros fueron removidos y sobre la informacion que
permanecio en la base de datos se ejecuto la proyeccion de las coordenadas a sistema
de coordenadas planas.
4.1.1 Area Bajo la Curva escalonada del Progreso de la

Enfermedad (AUDPS)
Se realizó categorización utilizando la variable „Edad‟ para extraer 5 grupos etarios
mediante el método óptimo de la raíz cuadrada (Scheaffer et al; 2012) y se utilizó el
seguimiento mensual de la enfermedad en las palmas afectadas y la incidencia
acumulada para calcular el Área bajo la curva escalonada del progreso de la enfermedad
(Schaeffer et al; 2012) a partir del desarrollo del código en R, de modo que pudiera
obtenerse la medida del área por Municipio, Edad, Tipo y Material de siembra, cuyas
categorías se detallan en las tablas descriptivas por variables y se realizó mapeo de
AUDPS desde Enero de 2012 hasta Julio de 2015.
4.1.2 Dependencia espacial: Análisis de segundo orden

La evidencia de la agrupación puede constituirse en apoyo a teorías asociadas a la
incidencia, como es la etiología, razón de la creciente magnitud del interés en el uso
apropiado de la función K para evaluar la evidencia de la agrupación espacial de un
evento observado, que para el presente trabajo utilizo la librería “Statspat” del software R.
La estacionalidad es el supuesto mínimo bajo el cual es posible hacer inferencias a partir

de un único patrón observado. Si un proceso de puntos es estacionario (e isotrópico),
existe una estrecha relación matemática entre la intensidad y las propiedades de
segundo orden, conocidas como la función K (Ripley 1981), que describe la medida en
que existe dependencia espacial en la disposición de los eventos. Las pruebas para
detectar agrupación espacial se refieren a la evaluación de si existen agrupaciones
locales inusuales importantes de eventos de interés, lo que debe distinguirse de la
búsqueda de clústers en un contexto de análisis exploratorio de datos (Openshaw et al.,
1987) y de las pruebas de hipótesis a priori acerca de los posibles clústers en el entorno
de ubicaciones fijas (Bithell y Stone 1989).
La hipótesis nula para patrones de puntos es la aleatoriedad espacial completa, la cual

se modela como un proceso de Poisson en Rn, lo que implica que el número de puntos
en cualquier región R arbitraria será proporcional al área o volumen de la región. La
exploración de lso-modelos es generalmente iterativa: si se acepta el modelo nulo, ya no
puede hacerse mucho, pero si es rechazada, hay que decidir qué modelos vale la pena
explorar, como la investigación del patrón de agrupación, la densidad, las tendencias,
etc. Un modelo particularmente robusto de los modelos de puntos agrupados es el de
difusión, que también se puede considerar como la trayectoria de un punto de hacer un
camino aleatorio.
Dado que la mayoría de los ambientes naturales muestran heterogeneidad a una escala
lo suficientemente grande como para permitir la aparición de patrones agregados y que a
una escala menor, la variación ambiental puede ser menos acentuada y el patrón estará
determinado por la intensidad y la naturaleza de las interacciones entre los individuos,
durante la realizacion de este trabajo se identificaron 4 lotes de alta incidencia a Julio de
2015 y desde el archivo vectorial en formato shp que contiene la totalidad de las palmas
sembradas, se extrajo la totalidad de palmas que conforman cada lote y los 4 grupos de
puntos se usaron para trazar el Contorno convexo y asi delimitar del área del lote (Berg,
2008).
Con el conjunto de palmas enfermas en cada uno de los 4 lotes identificados y el

contorno convexo se crearon los patrones de puntos espaciales (Diggle, 2013; Wiegand
and Moloney, 2013). Para cada lote se calculó la función K, L y G de agrupamiento
espacial y se realizaron los Test MAD y Loosmore y Ford (Brunsdon and Comber, 2015).
4.1.3 Direccionalidad: Contornos convexos

Para identificar la direccionalidad del desp. lazamiento de la enfermedad en tiempo y
espacio, se aislaron grupos de palmas afectadas en cada subdivision de la plantacion.
De cada grupo se trazó el Contorno convexo (Berg, 2008), obtenido a partir del promedio
aritmético del par de coordenadas de los puntos.
Para determinar la existencia de dirección de movimiento, en el software R cada

subdivisión se dividió en 4 cuadrantes y en cada uno de ellos se calculó la posición del
centroide de las palmas afectadas (Duccio y Chiara, 2006) para cada tiempo (mes),
desde Enero de 2012 hasta Julio de 2015. El comportamiento temporal obtenido para
cada centroide se graficó para cada subdivisión.
4.1.4 Patrón espacial: Estimación Kernel

Este procedimiento permite generar mapas, que para efectos del presente estudio fueron
trazados utilizando imágenes del modelo digital de elevación global (GDEM2 ASTER)
(http://gdex.cr.usgs.gov/gdex/) para incluir la altura en metros sobre el nivel del mar de la
zona que comprende las palmas enfermas y posteriormente calcular y representar en la
superficie la pendiente de cada punto, usando ArcMap 10.2 con licencia de la
Universidad Nacional de Colombia – Sede Bogotá.
La Densidad kernel calcula la densidad de las entidades de punto de alrededor de cada

celda ráster de salida. Conceptualmente, se ajusta una superficie curva uniforme sobre
cada punto. El valor de superficie es más alto en la ubicación del punto y disminuye a
medida que aumenta la distancia desde el punto y alcanza cero en la distancia Radio de
búsqueda desde el punto. Sólo es posible un vecindario circular. El volumen bajo la

superficie es igual al valor Campo de población para el punto, o 1 si se especifica NONE.
Para calcular la densidad de cada celda ráster de salida, se agregan los valores de todas
las superficies de kernel en donde se superponen con el centro de la celda ráster. La
función kernel se basa en la función kernel de cuarto grado que se describió en
Silverman (1986, p. 76, ecuación 4.5).
Teniendo en cuenta que el efecto borde tiende a distorsionar las estimaciones del Kernel
cerca del límite de R porque un evento cerca de la frontera no tiene la posibilidad de
vecinos fuera de los límites, se construyó un área de protección dentro del perímetro de
R a cuyos eventos en la zona de guardia se les permite contribuir a estas estimaciones
del Kernel mediante la estimación Kernel con un factor de corrección de borde explícito.
4.2 Evaluación de patrones de asociación de la enfermedad

La identificación de variables potencialmente relacionadas con la enfermedad se realizó
mediante análisis de correlación y Componentes principales con el apoyo de los
softwares SAS y Statgraphics.
Esta evaluación se realizó sobre las parcelas que contaban con análisis de las
condiciones fisicoquímicas de suelos y su respectiva medición de incidencia acumulada
al final del periodo de estudio. Igualmente se realizó sobre las parcelas que disponían de
la información de su estado nutricional representado por los resultados de los análisis
foliares de laboratorio a los 1,2,3,4,5,6,7,8 y hasta 9 años antes del último registro de la
enfermedad.
4.3 Caracterización Histopatológica de las Pudriciones

de Estípite registradas en el área de estudio
Se realizó la caracterización de los daños involucrados en palmas que presentaron los
síntomas típicos de las Pudriciones de Estípite objeto del presente estudio, mediante la
colecta de muestras de tejido del estípite de palmas afectadas, las cuales fueron
trasladadas a los laboratorios de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín,
donde se desinfectaron con hipoclorito de sodio al 2,5% por 2 minutos y lavado con agua
destilada estéril. Posterior a la eliminación del exceso de humedad, las muestras fueron
ubicadas en cámara húmeda para incubación por 5 días a una temperatura promedio de
18°C.
Para la observación de las muestras se procedió a hacer un registro fotográfico de cada

una en el estado en que ingresaron al laboratorio; posteriormente a todas se les realizó
un lavado superficial con agua para eliminar materiales de mayor tamaño que fueran
contaminantes. Se hicieron cortes a mano alzada de los tejidos afectados para observar
el estado de las células; dicha observación se realizó en un microscopio óptico con ayuda
de un colorante de contraste (azul de lactofenol).
Adicionalmente se tomaron las improntas de los tejidos que presentaban micelio

superficial; que también fueron observadas en un microscopio óptico con ayuda del
colorante de contraste. Cada observación hecha en el microscopio cuenta con un registro
fotográfico, en el que se indica la muestra a la que pertenece y se describen los detalles
de interés, como estado celular y presencia de estructuras de hongos, como micelio,
esporas y conidios.
Resultados y discusión 45
5. Resultados y discusión
El análisis exploratorio de los datos permitió evidenciar que las Pudriciones de Estípite
afectan palmas de diferente material genético, aunque hay diferencias en la incidencia
alcanzada en el área de estudio, al ser inferior en el material Hibrido (Elaeis oleífera)
cuya área de siembra equivale al 0,87% del área sembrada (Figura 5-1).
Figura 5-1: Incidencia Acumulada de las Pudriciones de Estípite por Material de siembra
en las parcelas analizadas.
2
1,8
1,6 8.402 ha
1,4
% Incidencia
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2 74,2 ha
0
CIRAD HIBRIDOS
En la figura 5-2 se presenta la incidencia acumulada de la enfermedad en las siembras

existentes al final del trabajo en el área de estudio.
Figura 5-2: Incidencia acumulada final de las pudriciones de estípite por lote. Color
marrón intenso representa mayores incidencias.
En la figura 5-3 se observa la ubicación espacial de las 31 subdivisiones y de las

parcelas por tipo y material de siembra en la plantación de estudio.
Figura 5-3: Distribución geográfica de las subdivisiones (arriba) y ubicación de los lotes
de plantación por tipo y material de siembra (abajo), al año 2015
La figura 5-4 representa la ubicación de las palmas enfermas al inicio del periodo de
estudio y la Figura 5-5 representa la distribución de los nuevos casos durante su
ejecución.
Figura 5-4: Casos acumulados de Pudriciones de Estípite confirmados y eliminados

antes del inicio de este trabajo. Arriba: En siembras originales de las áreas renovadas
2010, 2012 y 2014. Abajo: En área restante de la plantación que incluye siembras
originales y otras renovaciones.
Figura 5-5: Casos nuevos de pudriciones de estípite acumulados durante el presente

trabajo a 1, 10 (arriba), 20, 30 (centro), 40 y 45 (abajo) meses de seguimiento.
En la Figura 5-6 se observa que los valores originales de incidencia de la enfermedad

presentan un progreso sigmoideo típico de procesos epidémicos.
Figura 5-6: Incidencia acumulada de las pudriciones de estípite en la plantación

evaluada. Tiempo 1 corresponde al primer mes de toma de datos (Enero de 2012).
2,4
2,2
1,8
%
1,6
1,4
1,2
11
13
15
17
19
21
23
25
27
29
31
33
35
37
39
41
43
45
1
3
5
7
9
Tiempo (meses)
5.1 Identificación del tamaño, variación y direccionalidad

de focos: Modelado del Patrón de Puntos
En general, los estudios epidemiológicos que describen patrones espaciales se basan en
diferentes metodologías estadísticas, que históricamente se limitaban a determinar si la
característica de distribución de la variable era aleatoria, agregada o uniforme.
Actualmente se ha incluido en estos análisis la localización espacial de la variable,
implementándose la Geoestadística como la herramienta de análisis que considera la
localización y la dependencia espacial a través de variables regionalizadas en diferentes
direcciones y que según la naturaleza de los registros utiliza varias funciones para
describir el proceso espacial en términos de grado de dependencia (correlación espacial)
y dependencia de la distancia en los puntos muestreados (rango de correlación y
distancia de diseminación de la epidemia).
5.1.1 Área bajo la Curva escalonada del Progreso de la

Enfermedad (AUDPS)
El área bajo la curva escalonada del progreso de la enfermedad se realizó discriminando

la información por Tipo de siembra, Material de siembra y Grupo etareo (rango de edad),
de tal manera que pueda compararse y generarse evidencia estadística Respecto a las
diferencias existentes en el progreso de las Pudriciones de Estípite entre dichas
condiciones de agrupamiento, a saber:
Tabla 5-1: Criterios de agrupamiento Tipo y Material de siembra
SIGLA SIGNIFICADO
OO Siembra Original - Oleífera
OC Siembra original – CIRAD
OH Siembra original - HIBRIDO
RC Renovación – CIRAD
Tabla 5-2: Criterios de agrupamiento por rango de edad (Grupo etareo)
SIGLA SIGNIFICADO
A < 10 años
B 10 a 14 años
C 15 a 17 años
D 18 a 27 años
E > 27 años
a) AUDPS entre tipos y materiales de siembra en el grupo etareo A
Tabla 5-3: Resumen estadístico para AUDPS por tipo y material de siembra para el
grupo etareo A (Palmas menores de 10 años).
TIPO Y COEFICIENTE
GRUPO
MATERIAL FRECUENCIA PROMEDIO MEDIANA VARIANZA DE Mínimo Máximo
ETAREO
SIEMBRA VARIACION
A OH 2 0,07% 0,07% 0,00% 0,00% 0,06% 0,09%
A RC 41 0,12% 0,10% 0,00% 0,12% 0,00% 0,56%

siembra para el grupo etareo A (palmas menores de 10 años)
Las curvas de progreso y las pruebas de hipótesis para este grupo etareo permiten
establecer que los 2 perfiles comparados no son horizontales ni paralelos pero son
coincidentes en sus medias globales.
b) AUDPS entre tipos y materiales de siembra en el grupo etareo B
grupo etareo B (palmas de 10 a 14 años)
TIPO Y COEFICIEN-
GRUPO FRECU- PROME- MEDIA- VARIAN-
MATERIAL TE DE Mínimo Máximo
ETAREO ENCIA DIO NA ZA
SIEMBRA VARIACION
B OC 1 0,44% 0,44% -- -- 0,44% 0,44%
B OH 2 0,24% 0,24% 0,00% 0,03% 0,18% 0,30%
B RC 97 0,48% 0,29% 0,00% 0,56% 0,00% 2,52%
siembra para el grupo etareo B (palmas de 10 a 14 años)
SON PARALELAS
SON COINCIDENTES
NO SON HORIZONTALES
Las pruebas de hipótesis no permitieron incluir el material OC en las pruebas de

comparación por disponer de solo 1 observación. Al realizar las pruebas para los
materiales OH y RC, se confirma que no son horizontales, pero si coincidentes y
paralelos:
c) AUDPS entre tipos y materiales de siembra en el grupo etareo C
Tabla 5-5 : Resumen estadístico para AUDPS por tipo y material de siembra para el
grupo etareo C (palmas de 15 a 17 años)
TIPO Y COEFICIENTE
GRUPO
MATERIAL FRECUENCIA PROMEDIO MEDIANA VARIANZA DE Minimo Máximo
ETAREO
SIEMBRA VARIACION
C OC 16 0,74% 0,61% 0,00% 0,33% 0,07% 2,18%
C RC 191 3,37% 2,59% 0,07% 1,96% 0,14% 19,81%

siembra para el grupo etareo C (palmas de 15 a 17 años)
En este caso, se demuestra que los dos perfiles comparados correspondientes a la curva
de progreso de siembras originales y renovaciones del material CIRAD, son paralelos, no
horizontales y difieren estadísticamente entre sí, alcanzando valores hasta 5 veces
mayores en las renovaciones, similar a lo reportado por Singh (1990), evidenciando el
impacto de las siembras originales como fuente de inóculo y argumentando la
importancia de la implementación de las prácticas de prevención y control de la

enfermedad a través de medidas sanitarias, lo cual coincide con los reportes de Hasan y
Turner (1998); Flood et al.(2000); y Rao et al. (2003).
d) AUDPS entre tipos y materiales de siembra en el grupo etareo D
grupo etareo D (palmas de 18 a 27 años).
TIPO Y COEFICIENTE
GRUPO
MATERIAL FRECUENCIA PROMEDIO MEDIANA VARIANZA DE Mínimo Máximo
ETAREO
SIEMBRA VARIACION
D OC 86 1,65% 1,05% 0,02% 1,31% 0,21% 6,56%
D RC 24 1,23% 0,81% 0,03% 2,45% 0,11% 9,12%
siembra para el grupo etareo D (palmas de 18 a 27 años)
Las pruebas de hipótesis para el grupo etareo D (18 a 27 años) indican que en las
condiciones de estudio, no hay diferencias entre siembras originales (que incluyen
subdivisiones como Altamira) y de renovación (que incluye los bloques H e I- 6,7 y 8 de la
subdivisión Palmeras) del material CIRAD. Esta coincidencia, a la luz de las diferencias
mostradas en el grupo etareo anterior, puede deberse a que las parcelas analizadas se
encontraban en áreas históricamente sometidas a condiciones contrastantes de presión
de inóculo que pudieron enmascarar las diferencias.
e) AUDPS entre tipos y materiales de siembra en el grupo etareo E
grupo etareo E (palmas Mayores de 27 años).
TIPO Y PROME- COEFICIENTE
GRUPO FRECUEN- MEDIA- VARIAN-
MATERIAL DE Minimo Máximo
ETAREO CIA DIO NA ZA
SIEMBRA VARIACION
E OC 61 2,33% 1,73% 0,03% 1,37% 0,29% 9,87%
E OO 1 2,51% 2,51% -- -- 2,51% 2,51%

siembra para el grupo etareo E (palmas Mayores de 27 años)
Dado que el perfil de Original Oleífera (OO) solo tiene 1 observación correspondiente a la
parcela G10ES de la subdivisión Jardín Granero, no fue posible realizar un test
multivariado de prueba de las hipótesis de horizontalidad, paralelismo y coincidencia para
compararlo con el perfil Original Cirad (OC) del mismo grupo etareo, del cual se observa
que mantiene la tendencia mostrada en los grupos etareos precedentes.
f) AUDPS por municipio

La tabla 5-8 muestra la medida del AUDPS por Municipio, donde a pesar de la alta
variación y dispersión de los datos mostradas por la tabla 5-8 y la figura 5-13, San
Alberto posee el más alto valor, seguido por La Esperanza.
Figura 5-12: Curvas de progreso de las Pudriciones de Estípite por Municipio.
Tabla 5-8 : Resumen estadístico de AUDPCS por municipio.
Municipio Recuento Promedio Mediana Varianza Coeficiente Mínimo Máximo

de Variación
LA ESPERANZA 138 38,72 24,78 5150,31 185,33% 1,26 601,0
RIONEGRO 28 15,09 9,37 269,81 108,85% 0,08 71,16
SAN ALBERTO 403 118,47 85,61 18895,80 116,03% 0,25 954,0

Figura 5-13: Descripción estadística de AUDPS por municipio.
Gráfico Caja y Bigotes
LA ESPERANZA
Municipio
RIONEGRO
SAN ALBERTO
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

AUDPCS (X 1000,0)
5.1.2 Dependencia Espacial: Análisis de Segundo orden

(Funciones K de Ripley, L y G).
Las funciones K de Ripley, L y G fueron usadas para calcular la distribución teórica

espacial del patrón de puntos, y permitieron descartar la distribución aleatoria de las
Pudriciones de Estípite analizadas en las condiciones del estudio. Como se observa en la
Figura 5-14, además de la distribución teórica general de la enfermedad en la plantación,
se trazó la distribución real de los datos recolectados para contrastarlas, de manera que
si hubiesen coincidido se podría asumir que la característica evaluada tiene una
distribución aleatoria, permitiendo rechazar de manera preliminar la hipótesis de
aleatoriedad completa, resultados que coinciden con los reportes de Larez (2001), cuyos
análisis sobre plantaciones de 7 a 11 años de edad identificaron que la enfermedad se
distribuye en pequeños focos sin continuidad espacial.
Figura 5-14: Grafica general de Función K para el primer y último año de análisis.
Distribución Real: Línea puenteada roja.
Teniendo en cuenta que la escala de análisis es muy amplia por tratarse de una
plantación de 8.500 has, que incluye espacios sin siembra de palma que pueden
erróneamente revelar distribuciones agregadas de la enfermedad, se procedió a realizar
un análisis del patrón espacial de la enfermedad a nivel de la unidad productiva básica,
para lo cual se seleccionaron 4 parcelas de alta prevalencia de la enfermedad al final del
periodo de evaluación (Jul/15) y mismo grupo etareo (15-17 años): E08BP (15,27%),
E10AP (13,75%), D10DP (15,31%) y F04BP (22,75%), sobre las cuales se realizó la
descripción del patrón para confirmar o rechazar la existencia de aleatoriedad espacial

completa - CRS en 4 fechas (Enero/2012, Enero/2013, Enero/2014 y Enero/2015).
Los resultados obtenidos para cada uno de los lotes indican que en las condiciones de
siembra analizadas, correspondientes a Renovación Cirad de 15-16 años de edad, la
distribución de las palmas enfermas no es completamente aleatoria, lo cual concuerda
adicionalmente con los trabajos de Azahar et al (2014), cuyos resultados mostraron que
la diseminación de las PBE en siembras menores de 14 años presenta una distribución
completamente aleatorizada, y a partir de los 16 años de edad toma lugar la infección por
contacto entre raíces.
Lo anterior justifico el empleo de las funciones L y G para evaluar la distancia a la que el

agrupamiento de la enfermedad se presenta en la plantación del estudio (Figuras 5-15 a
5-22), cuyos resultados establecen que, para el caso de la parcela E08BP, la Figura 5-15
confirma la existencia de agrupación o dependencia espacial a lo largo de los 4 periodos
anuales evaluados, mientras que la Figura 5-16 permite establecer de manera más
detallada que dicho agrupamiento para las condiciones de esta parcela se presentó
desde el primer periodo de evaluación (ene2012) y a escalas mayores de 12 m cuando
se compararon las funciones L y G en dichos periodos. Para el caso de la parcela E10AP
(Figuras 5-17 y 5-18) el patrón agrupado se presentó desde el periodo ene/2013 a
escalas de 15-20 m,; en la parcela D10DP (Figuras 5-19 y 5-20) se presentó desde
ene/2013 a escalas de 12-15mts y en la parcela F04BP (Figuras 5-21 y 5-22) dicho
patrón se mantuvo a lo largo de los 4 periodos a escalas superiores a 12 m. Estos
análisis evidenciaron que es más frecuente encontrar agrupaciones de palmas enfermas
a 18 m de radio (focos de 1 a 2 palmas de distancia), aunque en lotes de mayor
incidencia como F04BP y E08BP se pueden alcanzar mayores escalas de agrupación.
Figura 5-15: Grafica anual 2012-2013-2014 y 2015 de Función K en la parcela E08BP
.
Figura 5-16: Funciones L y G parcela E08BP

Figura 5-17: Gráfica anual 2012-2013-2014 y 2015 de Función K en la parcela E10AP.

Figura 5-18: Funciones L y G parcela E10AP

Figura 5-19: Grafica anual 2012-2013-2014 y 2015 de Función K en la parcela D10DP.

Figura 5-20: Funciones L y G parcela D10DP

Figura 5-21: Grafica anual 2012-2013-2014 y 2015 de Función K en la parcela F04BP.

Figura 5-22: Funciones L y G parcela F04BP

5.1.3 Direccionalidad: Contornos convexos

El movimiento del centroide fue establecido para cada subdivisión de la plantación, cada una
de las cuales fue dividida en 4 cuadrantes para identificar en cada uno la direccionalidad de
la enfermedad, cuyas flechas indican el sentido general del movimiento del centroide durante
los 42 meses del estudio (Febrero de 2012 a Julio de 2015).
La figura 5-23 resume la direccionalidad resultante de los centroides en cada subdivisión.

Se exceptuaron las subdivisiones de renovación 2010, 2012 y 2014 por considerarse que
aún no disponen de información suficiente para la ejecución de estos análisis.
La figura 5-24 muestra para una zona de alto impacto de la enfermedad de manera
detallada dos eventos particulares en los cuales se identifica:
1. un claro efecto de los gradientes de incidencia sobre la direccionalidad tanto al interior

como entre subdivisiones de una misma condición de renovación (La Palma y Caño
Azul), y
2. La direccionalidad a corta distancia, como comportamiento en zonas de alta presión de
inoculo, de aislamiento geográfico (Coluvion) o de edad (La Viuda), que además de
mantener el comportamiento anteriormente descrito por gradiente de incidencia,
eventualmente pueden constituirse en fuentes de inóculo adicional para las áreas
vecinas.
La figura 5-25 muestra para una zona de menor impacto de la enfermedad conformada
por las subdivisiones Caño oscuro – La Cuña – Caño la Mona, que se mantiene el mismo
comportamiento anteriormente descrito, así:
1. Direccionalidad según gradientes de incidencia al interior de una misma subdivisión a

partir del bloque 7 de Caño Oscuro hacia las parcelas en dirección E y W y
Direccionalidad según gradientes de incidencia entre subdivisiones: a partir de Caño
Oscuro, La Cuña y Sur del Rio donde se identifican corredores de ingreso de la
enfermedad hacia caño la Mona.
2. Direccionalidad a larga distancia en áreas de baja incidencia de los bloques 12 y 13 de
Caño la Mona y L10 de La Cuña.
Figura 5-23: Direccionalidad de las pudriciones de estípite por subdivisión 2012-2015 .

Figura 5- 23: (Continuación 1 de 4)

Figura 5- 23 : (Continuación 2 de 4)
Figura 5-24: Direccionalidad de las pudriciones de estípite Subdivisiones Caño Azul - La Palma – Viuda - Coluvión 2012-2015.
Arriba. Límite entre Subdivisiones. Abajo. Incidencia acumulada de las PE
Figura 5-25: Direccionalidad de las pudriciones de estípite Subdivisiones Caño Oscuro – La Cuña – Caño la Mona 2012-2015.
Arriba. Límite entre Subdivisiones. Abajo. Incidencia acumulada de las PE.
Como resumen de lo anterior, la figura 5-26 representa los siete patrones principales de
direccionalidad identificados para la plantación, así:
1. Desde Altamira y Rincón de los Monos en dirección suroriente hacia las renovaciones
Puma y Aguasblancas,
2. Desde Ilusión y Viuda en dirección Nororiente hacia La Palma, Caño Azul y Caño Mono
3. Desde Limoncito y Unión en dirección Suroccidente hacia Candilejas
4. Desde Palestina en dirección Suroccidente hacia Palmeras
5. Desde Santa Helena en dirección Sur hacia limoncito.
6. Movimiento oriente-occidente y viceversa entre Sur del Rio y Tierra nueva
7. Desde Sur del Rio y Caño Oscuro en dirección Suroriente hacia Caño la Mona.
Figura 5-26: Principales patrones de Direccionalidad de las pudriciones de estípite

identificados en el área de estudio.
ALTAMIRA
RINCON MONOS CAÑO MONO
ILUSION
PALESTINA
STA HELENA
LA UNION
LIMONCITO
5.1.4 Patrón espacial: Estimación de Kernel
La información espacial es susceptible de ser analizada estadísticamente como cualquier

otro tipo de información. Una serie de n datos recogidos en otros tantos puntos no deja
de ser una serie de datos sobre la que pueden aplicarse las técnicas estadísticas
habituales. No obstante, cada uno de estos datos tiene asociada una coordenada, y esta
aporta una información adicional que puede emplearse igualmente para obtener
resultados estadísticos de diversa índole. Más aún, el análisis en exclusiva de dichos
valores sin considerar la componente espacial asociada a estos puede no ser adecuado
por no cumplir algunos de los supuestos de la estadística clásica.
Debido a lo anterior, el análisis de este tipo de datos se lleva a cabo preferiblemente

sobre capas de tipo punto. No obstante, algunos de estas formulaciones pueden
igualmente aplicarse a capas ráster, considerando que cada celda conforma de igual
modo una terna de valores, pues su localización espacial está perfectamente definida.
Para el análisis de patrones de puntos, es posible realizar la agrupación de áreas según
la frecuencia de aparición de casos, lo cual permite identificar áreas de riesgo para el
fortalecimiento de las prácticas seguimiento y manejo oportuno. Según se observa en la
Figura 5-27, a nivel de plantación se identifican al menos cinco regiones de alto impacto
de la enfermedad constituidas por las subdivisiones Paraiso, Rincon de los Monos, La
Palma, Coluvion y Palmeras.
El patrón de alturas representado en la figura 5-28, medido en metros sobre el nivel del
mar (m.s.n.m.) fue utilizado para identificar su relación con la distribución de la
enfermedad, encontrándose que, en el área de estudio NO existe relación alguna de la
distribución de la enfermedad con la altura sobre el nivel del mar.
Figura 5-27: Estimación de Densidad de Kernel para las pudriciones de estípite a nivel
de plantación.
Figura 5-28: Plano de distribución de palmas enfermas y elevación (msnm) del área de
estudio al final del periodo de evaluacion.
La densidad espacial estimada a escala parcela, sobre lotes incidencia contrastante

(Figuras 5-29 a 5-33), correspondientes con Renovación Cirad de 15-16 años de edad,
permite visualizar el patrón de agregación anteriormente confirmado mediante los análisis
de segundo orden y la existencia de direccionalidad establecida a partir de la técnica de
contornos convexos. Adicionalmente la densidad o suavizado de kernel evidencia la
permanencia de focos con densidades de 0,007 casos/m2 que equivalen a 70 palmas/ha
o 48,9% de incidencia que aumentan de tamaño y parecen tener un efecto directo en la
formación de nuevos focos, confirmándolos como principal (mas no única) fuente de
inóculo, por cuanto se observan focos de crecimiento desacelerado que sugieren la
existencia de otras condiciones de campo que estarían afectando la diseminación
eficiente de las pudriciones de estípite.
Los resultados permiten visualizar que la distribución de las palmas enfermas en los
focos puede presentarse con diferentes patrones: 1) focos pequeños (Fig 5-29), 2)
Trayectorias (Fig 5-31) y 3) focos aislados (Fig 5-33), cada uno representando los
diferentes modos de infección reportados recientemente por los trabajos de Sanderson
(2005), Pilotti (2005) y Rees et al. (2012), donde los focos pequeños estarían
representando el patrón natural de diseminación por esporas y contacto de micelio entre
raíces, mientras que los focos aislados representarían modos de infección en
condiciones de inicio de epidemia también citadas en los trabajos de Azahar (2014) y la
distribución como trayectoria estaría representando la existencia de mecanismos de
diseminación mecánica, modos de infección revisados a profundidad por Rees et al
(2012) cuando analizo el rol de las basiodiosporas de Ganoderma boninense en la
dispersión de la pudrición basal en plantaciones de Sumatra, cuyos resultados
evidenciaron su diseminación aérea y la infección directa vía cortes pedunculares.
Figura 5-29: Estimación de Densidad de Kernel para las pudriciones de estípite en la parcela D10DP. De Izquierda a Derecha:
Arriba Ene2012 y Ene2013. Abajo Ene2014 y Ene2015
Figura 5-30: Estimación de Densidad de Kernel para las pudriciones de estípite en la parcela E08BP. De Izquierda a Derecha:
Figura 5-31: Estimación de Densidad de Kernel para las pudriciones de estípite en la parcela E10AP. De Izquierda a Derecha:
Figura 5-32. Estimación de Densidad de Kernel para las pudriciones de estípite en la parcela F04BP. De Izquierda a Derecha:
Figura 5-33. Estimación de Densidad de Kernel para las pudriciones de estípite en la parcela K11CO. De Izquierda a Derecha:
5.2 Identificación de patrones de asociación de la

enfermedad
El Análisis de Componentes Principales (ACP) es una técnica estadística de síntesis de

la información. Es decir, ante un banco de datos con muchas variables, el objetivo será
reducirlas a un menor número perdiendo la menor cantidad de información posible. Los
nuevos componentes principales o factores serán una combinación lineal de las variables
originales, y además serán independientes entre sí.
Un análisis de componentes principales tiene sentido si existen altas correlaciones entre

las variables, ya que esto es indicativo de que existe información redundante y, por tanto,
pocos factores explicarán gran parte de la variabilidad total. Como el interés principal es
detectar la asociación existente entre un conjunto de variables del suelo, variables
nutricionales y la incidencia de la enfermedad, se construyeron las matrices de
correlación de Pearson, donde la primera fila de la matriz corresponde con los valores de
las correlaciones y su significancia estadística.
La elección de los factores se realiza de tal forma que el primero recoja la mayor
proporción posible de la variabilidad original; el segundo factor debe recoger la máxima
variabilidad posible no recogida por el primero, y así sucesivamente. Del total de factores
se elegirán aquéllos que recojan el porcentaje de variabilidad que se considere suficiente.
A éstos se les denomina componentes principales. Una vez seleccionados los
componentes principales, se representan en forma de matriz, donde cada elemento
representa los coeficientes factoriales de las variables (las correlaciones entre las
variables y los componentes principales) y la matriz tendrá tantas columnas como
componentes principales y tantas filas como variables.
5.2.1 Características edáficas

Esta evaluación se realizó sobre 99 parcelas que contaban con análisis de las
condiciones fisicoquímicas de suelos y su respectiva medición de incidencia acumulada
al final del periodo de estudio (Nov2015).
Tabla 5-9: Matriz de correlación de Pearson para análisis de suelos e incidencia

acumulada de las Pudriciones de estípite (α=0,05).
INCID pH CO N Ca K Mg Na CIC P Cu Fe Mn Zn B Ar L An
- - - - - - - - - - - - - - - -
INCID 1 0,1264 0,0529 0,0493 0,3587 0,0196 0,4035 0,1500 0,3919 0,0728 0,1751 0,1025 0,0422 0,0524 0,0795 0,3211 0,3512 0,4157
0,2126 0,6031 0,6277 0,0003 0,8474 0,0000 0,1383 0,0001 0,4740 0,0829 0,3127 0,6783 0,6065 0,4340 0,0012 0,0004 0,0000
- - - - - - -
pH 1 0,2805 0,2599 0,4317 0,3406 0,3304 0,3002 0,4302 0,2031 0,0556 -0,385 0,5485 0,0709 0,0112 0,0917 0,2186 0,1992
0,0049 0,0094 0 0,0006 0,0008 0,0025 0 0,0438 0,5848 0,0001 0 0,4855 0,9121 0,3664 0,0297 0,0481
- -
CO 1 0,984 0,4339 0,1267 0,3028 0,1062 0,4156 0,0032 0,3946 0,5086 0,1809 0,2825 0,0652 0,4186 0,2285 -0,386
0 0 0,2113 0,0023 0,2957 0 0,975 0,0001 0 0,0732 0,0046 0,5214 0 0,0229 0,0001
- - - -
N 1 0,4492 0,1123 0,3247 0,1016 0,4331 0,0125 0,3702 0,4897 0,172 0,3021 0,0461 0,4332 0,254 0,4114
0 0,2683 0,001 0,3168 0 0,9019 0,0002 0 0,0888 0,0024 0,6507 0 0,0112 0

-
Ca 1 -0,137 0,7663 0,0871 0,982 0,2111 0,4893 0,1458 0,3382 0,1298 0,0639 0,6244 0,6044 -0,755
0,1764 0 0,3912 0 0,036 0 0,15 0,0006 0,2004 0,5295 0 0 0

- - - - - - -
K 1 0,0432 0,0765 0,1023 0,2307 0,2443 0,3475 0,2591 0,1047 0,0291 0,0194 0,1221 0,0723
0,6714 0,4517 0,3136 0,0216 0,0148 0,0004 0,0096 0,3025 0,7752 0,849 0,2287 0,4768
- - -
Mg 1 0,3142 0,8704 0,0135 0,2743 0,0883 0,0297 0,1404 0,0854 0,7323 0,4865 0,7343
0,0015 0 0,8946 0,006 0,385 0,7702 0,1657 0,4007 0 0 0

- - - - - -
Na 1 0,1927 0,1352 0,0513 0,1332 0,1504 0,0366 0,0071 0,3377 0,2275 0,3407
0,056 0,182 0,614 0,1886 0,1373 0,719 0,9445 0,0006 0,0236 0,0006
- -
CIC 1 0,1602 0,4567 0,1375 0,2614 0,1353 0,0717 0,6927 0,611 0,7971
0,1131 0 0,1746 0,009 0,1816 0,4805 0 0 0

- - -
P 1 0,7263 0,511 0,4356 0,0928 0,1101 0,2108 0,2987 -0,087
0 0 0 0,3607 0,278 0,0362 0,0027 0,3921

- -
Cu 1 0,6905 0,2402 0,1137 0,0346 0,1368 0,5351 0,4393
0 0,0166 0,2624 0,7336 0,1768 0 0

-
Fe 1 0,0925 0,1686 0,0001 0,0226 0,2717 0,1972
0,3623 0,0952 0,999 0,8241 0,0065 0,0504

- - -
Mn 1 0,3001 0,0404 0,2283 0,1314 0,0364
0,0025 0,6912 0,023 0,1947 0,7204

- -
Zn 1 0,0896 0,2674 0,0714 0,0988
0,3778 0,0074 0,4826 0,3305

- -
B 1 0,059 0,0417 0,0042
0,5618 0,6819 0,9674

-
Ar 1 0,3124 0,7634
0,0016 0
-
L 1 0,8521
An 1
Fueron altamente significativas las correlaciones observadas entre la incidencia de la

enfermedad y las variables Calcio (Ca), Magnesio (Mg) , Capacidad de intercambio
catiónico (CIC), Cobre (Cu) y las variables que definen textura, a saber, Arenas (An),
Limo (L) y Arcillas (Ar). Como esta asociación es lineal, justificaron el modelamiento de
forma multivariada, mediante un análisis de componentes principales.
El gráfico de componentes detallado en la Figura 5-34 mostró similitud entre algunas de

las variables seleccionadas de la matriz de correlaciones, donde los tres componentes
extraídos explicaron en 86,21% de la variabilidad encontrada en los datos seleccionados.
La Tabla 5-10 muestra los pesos de los componentes extraídos.
Figura 5-34: Grafico de componentes principales 3D para condiciones edáficas

Gráfica de Pesos del Componente
inc
1
0,8
Componente 3
0,6 Cu
Ca
0,4 CIC
Mg L
0,2 Ar
An
0
0,7
-0,2 0,5
0,3
0,1
-0,43 -0,23 -0,1
-0,03 0,17 -0,3
0,37 0,57 -0,5 Componente 2
Componente 1
Tabla 5-10: Pesos de los componentes principales para condiciones edáficas.
Componente Componente Componente

Variable 1 2 3
Incidencia(inc) 0,225828 0,102878 0,940184
Calcio(Ca) -0,406719 0,005174 0,182784
Magnesio(Mg) -0,385889 -0,290102 0,093778
Capacidad de Intercambio catiónico(CIC) -0,423248 -0,074484 0,163559
Cobre(Cu) -0,235423 0,695783 0,095962
Arena(Ar) -0,337400 -0,474603 0,151450
Limo(L) -0,337348 0,434914 -0,122282
Arena(An) 0,415290 -0,034220 -0,000301
Con los anteriores valores se generaron las ecuaciones de los componentes principales.,
donde los valores de las variables se estandarizaron restando su media y dividiendo
entre su desviación estándar. De esta manera, el primer componente principal queda
representado por la ecuación (5.1):
0,225828*inc - 0,406719*Ca - 0,385889*Mg - 0,423248*CIC - 0,235423*Cu - 0,3374*Ar - 0,337348*L + 0,41529*An
( 5-1)
Con el propósito de detectar las variables originales que mejor se asocian a cada
componente, se construyó la matriz de correlaciones entre estas y los componentes
extraídos. La tabla 5-11 muestra las correlaciones por pares.
Tabla 5-11: Matriz de correlaciones entre componentes y variables edáficas originales

PCOMP_1 PCOMP_2 PCOMP_3 inc Ca Mg CIC Cu Ar L An
PCOMP_1 0,0000 0,0000 0,5061 -0,9114 -0,8647 -0,9485 -0,5276 -0,7561 -0,7560 0,9306
1,0000 1,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000
PCOMP_2 0,0000 0,0000 0,1068 0,0054 -0,3011 -0,0773 0,7222 -0,4926 0,4514 -0,0355
1,0000 1,0000 0,2928 0,9579 0,0025 0,4469 0,0000 0,0000 0,0000 0,7271
PCOMP_3 0,0000 0,0000 0,8398 0,1633 0,0838 0,1461 0,0857 0,1353 -0,1092 -0,0003
1,0000 1,0000 0,0000 0,1064 0,4098 0,1491 0,3989 0,1819 0,2819 0,9979
La tabla 5-11 pone en evidencia la ortogonalidad entre los componentes (correlación

nula). Es claro como el primer componente (PCOMP_1) se correlaciona de modo
altamente significativo con prácticamente todas las variables originales, sin embargo, el
segundo componente (PCOMP_2) se relaciona más fuertemente con la variable cobre
(Cu) y el tercer componente (PCOMP_3) con la incidencia, por lo que el tercer
componente es etiquetado como el de Incidencia, el segundo como el de Cobre y el
primero como el de textura, Calcio y Magnesio.
Dado que uno de los objetivos de esta investigación es realizar un modelamiento

descriptivo de la incidencia, se considera que la ecuación (5-2) correspondiente al tercer
componente es la más conveniente para estudiar los cambios de la incidencia con
cambios deliberados en el resto de variables.
0,940184*inc + 0,182784*Ca + 0,093778*Mg + 0,163559*CIC + 0,095962*Cu + 0,15145*Ar - 0,122282*L - 0,000301*An ( 5-2 )

Se validó el ajuste de este componente sobre la variable incidencia a un modelo de

regresión lineal simple entre el componente 3 y la variable incidencia, el cual rindió un
coeficiente de determinación ajustado de 70.22%. La Figura 5-35 muestra la relación
encontrada evidenciando que a mayor incidencia, mayor es el valor de las cargas del
componente de incidencia.
Figura 5-35: Ajuste de regresión del tercer componente edáfico con la variable
incidencia
Gráfico del Modelo Ajustado

PCOMP_3 = -0,862037 + 0,321162*inc
4,2
3,2
2,2
PCOMP_3
1,2
0,2
-0,8
-1,8
0 2 4 6 8 10 12
inc
La tabla 5-12 muestra los pronósticos del tercer componente para diferentes valores de la
incidencia, es este caso son relevantes los valores de incidencia nula en los términos de
la nueva variable o componente, la cual se asocia a valores predichos del componente
en -0.8620, con un intervalo de confianza del 95% en valores de (-1.0106; -0.7135)
Tabla 5-12: Valores predichos de incidencia Respecto a condiciones edáficas
95,00%
Predicciones Límite Confianza
X Y Inferior Superior
0 -0,862037 -1,0106 -0,713476
11,7647 2,91634 2,52411 3,30857

Con el intervalo de la Tabla 5-12 y los valores del tercer componente, se seleccionaron
las observaciones dentro del intervalo de confianza del tercer componente y se
obtuvieron las estadísticas de las variables originales asociadas a incidencia baja. De las
99 observaciones existentes, 14 permanecen en este intervalo de confianza. Las
estadísticas de estas variables se relacionan en la Tabla 5-13.
Tabla 5-13: Estadísticas descriptivas de las variables originales basadas en el intervalo

de confianza del 95% para los valores del tercer componente (n=14)
Inc pH CO N Ca K Mg Na CIC P Cu Fe Mn Zn B Ar L An
media 0,7 6,8 0,6 0,1 9,6 0,1 2,6 0,3 12,7 18,4 1,1 45,7 15,5 0,5 0,1 29,2 37,3 33,5
mediana 0,6 6,8 0,6 0,1 10,4 0,1 2,8 0,3 13,4 13,0 0,9 43,7 10,1 0,4 0,1 28,0 35,0 34,5
desv 0,6 0,4 0,2 0,0 2,7 0,2 0,6 0,2 2,8 14,0 0,5 17,4 11,7 0,3 0,1 5,6 9,2 9,8
min 0,1 6,0 0,3 0,0 2,3 0,0 1,7 0,1 5,3 2,3 0,4 21,4 6,4 0,3 0,1 22,0 26,0 13,0
max 2,3 7,6 0,9 0,1 12,4 0,8 3,4 0,9 16,1 48,5 2,3 91,3 43,4 1,5 0,4 41,0 64,0 50,0
cv 79,0 6,2 27,5 27,4 28,0 139,7 23,1 60,0 22,0 75,8 49,4 38,1 75,4 63,9 44,5 19,2 24,7 29,4
La tabla 5-13 muestra las estadísticas para las variables originales del grupo
seleccionado, con un intervalo de confianza del 95% en el pronóstico del tercer
componente, para el cual se establecen los siguientes rangos en la concentración edáfica
para las variables más relacionadas con la enfermedad por fuera de los cuales (bien sea
por exceso, por defecto, o ambos extremos) se pueden conformar alertas por su efecto
en cambios de el componente de incidencia (tercero): Calcio entre 2.3 a 12.4,
Magnesio entre 1.7 a 3.4, CIC entre 5.3 a 16.1, Cobre entre 0.4 a 2.3; arcillas entre
22.0 a 41.0 , Limo entre 26,0 a 64.0 y arena entre 13.0 a 50,0.
Estos resultados para las cuatro variables edáficas identificadas como de mayor peso en
las condiciones del estudio constituyen alertas importantes cuando las concentraciones
permanecen por debajo del rango establecido y se visualizan espacialmente en las
figuras 5-36 a 5-43. Para el caso del Calcio (Ca), los resultados obtenidos estarían
evidenciando entre otros, su efecto en el crecimiento y esporulación del agente causal,
reportado por Rahamab et al. (2012), cuyo trabajo demostró que la aplicación combinada
de concentraciones específicas de Ca, Cu y AS (ácido salicílico) a su medio de

crecimiento genera la inhibición de la actividad enzimática degradativa de Ganoderma
boninense, al confirmar la reducción en el número, tamaño y peso de los basidiocarpos,
seguido de una significativa reducción en la pérdida de peso de los bloques de madera
de caucho infectados.
Figura 5-36 Interpolación de los contenidos edáficos de Mg (Meq/100 gr) y distribución

Figura 5-37: Interpolación de los contenidos edáficos de Mg (Meq/100 gr) y distribución

Figura 5-38 : Interpolación de los contenidos edáficos de Ca (Meq/100 gr) y distribución

Figura 5-39: Interpolación de los contenidos edáficos de Ca (Meq/100 gr) y distribución

Figura 5-40: CIC (Meq/100 gr) y distribución de casos nuevos de Pudriciones de Estípite
al inicio del trabajo (Ene/2012).
Figura 5-41: CIC (Meq/100 gr) y distribución de casos acumulados de Pudriciones de

Estípite al final del trabajo (Jul/2015).
Figura 5-42: Interpolación de los contenidos edáficos de Arcilla (%) y distribución de

casos nuevos de Pudriciones de Estípite al inicio del trabajo (Ene/2012).
Figura 5-43: Interpolación de los contenidos edáficos de Arcilla (%) y distribución de

casos acumulados de Pudriciones de Estípite al final del trabajo (Jul/2015).
5.2.2 Estado Nutricional

Esta evaluación se realizó sobre 650 parcelas que disponían de la información de su
estado nutricional representado por los resultados de los análisis foliares de laboratorio a
los 1,2,3,4,5,6,7,8 y hasta 9 años antes del último registro de la enfermedad, organizados
según la edad de siembra de la parcela.
La tabla 5-14 muestra las correlaciones de Pearson para el conjunto de observaciones de

las variables medidas en tejido foliar.
Tabla 5-14: Matriz de correlación de Pearson para análisis foliares e incidencia de la

enfermedad (α=0,05)
INCIDENCIA N P K Ca Mg Cl B
INCIDENCIA -0,0661 -0,0540 -0,0008 -0,0473 -0,0553 0,0110 -0,0915
0,0000 0,0001 0,9549 0,0007 0,0001 0,4327 0,0000
N -0,0661 0,6810 0,3362 0,1380 -0,0199 -0,2085 0,3424
0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,1554 0,0000 0,0000
P -0,0540 0,6810 0,3936 0,2038 -0,1285 -0,2008 0,2828
0,0001 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000
K -0,0008 0,3362 0,3936 -0,3154 -0,2405 0,0466 0,1400
0,9549 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0009 0,0000
Ca -0,0473 0,1380 0,2038 -0,3154 -0,2553 -0,0530 0,2739
0,0007 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0001 0,0000
Mg -0,0553 -0,0199 -0,1285 -0,2405 -0,2553 0,0990 -0,0385
0,0001 0,1554 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0060
Cl 0,0110 -0,2085 -0,2008 0,0466 -0,0530 0,0990 0,0103
0,4327 0,0000 0,0000 0,0009 0,0001 0,0000 0,4627
B -0,0915 0,3424 0,2828 0,1400 0,2739 -0,0385 0,0103
0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0060 0,4627
Teniendo en cuenta que es de interés modelar el comportamiento de la incidencia de las

Pudriciones de Estípite, se evidencia que los elementos Potasio (K) y Cloro (Cl) son las
únicas variables no relacionadas con la incidencia, tampoco las relaciones N/Mg y Cl/B ,
todas las otras muestran relaciones altamente significativas.
Para reducir la dimensionalidad de la matriz de datos en cuanto a variables, se realizó el

análisis de componentes principales con aquellas variables que mostraron asociación
lineal basada en el coeficiente de correlación.
La figura 5-44 muestra los pesos para los tres componentes principales seleccionados
que explican 70.63% de la variabilidad en los datos con las variables involucradas. Hay
un punto en la gráfica para cada variable. Un peso cercano a 0 indica poca contribución
de la variable en ese componente.
Figura 5-44: Gráfico de componentes principales 3D para condiciones foliares
Gráfica de Pesos del Componente
0,9 Iac
0,7
Componente 3
0,5 PN
0,3
Mg
0,1
B
-0,1
0,9
-0,3 Ca 0,6
0,3
-0,58 0
-0,38 -0,18 -0,3
0,02 0,22 -0,6 Componente 2
Componente 1
El gráfico de componentes muestra la similitud entre algunas de las variables

seleccionadas de la matriz de correlaciones. La tabla 5-15 muestra los pesos de los
componentes extraídos, los cuales son usados para presentar los modelos lineales
asociados a cada componente.
Tabla 5-15: Pesos de los componentes principales para condiciones foliares
Componente Componente Componente

1 2 3
Incidencia (Iac) 0,108620 -0,273352 0,855890
N -0,564680 0,305534 0,243634
P -0,572672 0,166564 0,257556
Ca -0,343756 -0,529972 -0,298787
Mg 0,173086 0,723066 -0,050875
B -0,439611 0,022126 -0,223378
Con el objeto de detectar las variables originales que mejor se asocian a cada
componente, se construyó la matriz de correlaciones entre estas y los componentes
extraídos. La tabla 5-16 muestra las correlaciones por pares.
Tabla 5-16: Matriz de correlaciones entre componentes y variables foliares originales

INCIDENCIA (Iac) N P Ca Mg B
PCOMPF_1 0,1559 -0,8105 -0,8219 -0,4934 0,2484 -0,6310
0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000
PCOMPF_2 -0,2955 0,3303 0,1801 -0,5730 0,7817 0,0239
0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0873
PCOMPF_3 0,8596 0,2447 0,2587 -0,3001 -0,0511 -0,2243
0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0003 0,0000
De la tabla 5-16 se puede etiquetar al primer componente como el componente N-P-B, ya

que Nitrógeno, Fósforo y Boro son las variables originales más relacionadas con el
componente. El segundo componente se puede etiquetar como Ca-Mg, pues Calcio y
Magnesio son los más relacionados a este nuevo componente. Finalmente, y de forma
similar al análisis hecho a las condiciones edáficas, el tercer componente se asocia a la
incidencia acumulada, de este modo, la ecuación (5.3) representa al tercer componente:
0,85589*Iac + 0,243634*N + 0,257556*P -0,298787*Ca -0,050875*Mg -0,223378*B ( 5-3)
Se validó el ajuste de este componente sobre la variable incidencia a un modelo de

regresión lineal simple entre el componente 3 y la variable incidencia, el cual rindió un
coeficiente de determinación ajustado de 73.88%. La Figura 5-45 muestra la relación
encontrada y muestra los valores que toma el tercer componente para incidencias nulas.
Figura 5-45: Ajuste de regresión del tercer componente foliar con la variable incidencia (Iac)
Gráfico del Modelo Ajustado

PCOMPF_3 = -0,91296 + 0,336031*Iac
7
3
PCOMPF_3
-1
-3
-5
0 4 8 12 16 20 24
Iac
En la tabla 5-17 se muestran los pronósticos del tercer componente para diferentes
valores de la incidencia para el caso de incidencias bajas, asociadas a valores predichos
del componente en -0.91296, y con un intervalo de confianza del 95% en valores de
(-0.933448; -0.892472)
Tabla 5-17: Valores predichos de incidencia Respecto a condiciones foliares
Predicciones Límite Confianza

X Y Inferior Superior
0 -0,91296 -0,933448 -0,892472
22,7522 6,73246 6,62178 6,84314
Con el intervalo de la tabla 5-17 y los valores del tercer componente, se seleccionaron las
observaciones dentro del intervalo de confianza de este componente, donde las edades
más bajas pertenecen al material híbrido según la tabla 5-18
Tabla 5-18: Distribución de la edad promedio por material de siembra y antigüedad del
análisis foliar para el tercer componente
ANTIGÜEDAD DEL ANALISIS FOLIAR (años)

Promedio
MATERIAL 1 2 3 4 5 6 7 9 general
CIRAD 18,06 21,50 20,14 16,50 21,50 19,00 14,60 18,50 18,94
Híbrido * 8,00 10,00 * * * * * 9,00
Promedio general 18,06 20,46 19,47 16,50 21,50 19,00 14,60 18,50 18,64
Tabla 5-19: Estadísticas descriptivas generales de las variables originales de análisis

foliar para los rangos de incidencia del tercer componente
Estadística /variable INCIDENCIA (Iac) N P K Ca Mg Cl B

media 1,06 2,46 0,15 0,74 0,82 0,27 0,57 19,68
mediana 0,83 2,47 0,16 0,74 0,83 0,26 0,56 18,55
desviación t. 0,83 0,18 0,01 0,07 0,09 0,06 0,07 5,92
Cv(coef. De variación) 78,85 7,27 4,88 9,83 11,14 21,24 11,82 30,09
mínimo 0,00 2,11 0,14 0,59 0,61 0,17 0,36 10,30
máximo 3,47 2,86 0,17 0,95 1,03 0,39 0,69 38,20
Con los máximos y mínimos de la tabla 5-19, con la ecuación del tercer componente y las
variables más relevantes en el componente, se establece que los valores que generarían
una alerta para aumentos de incidencia, corresponden con los registros de
concentración foliar por fuera de los siguientes rangos (bien sea por exceso, por defecto,
o ambos extremos) así: Nitrógeno (N) en concentraciones inferiores al rango 2.11- 2,86,
fósforo (P) en concentraciones iguales o inferiores al rango 0.14-0.17, Calcio (Ca) en

concentraciones inferiores al rango 0.61a1.03 y Boro (B) en concentraciones inferiores al
rango 10.30-38.20.
Estos resultados para las cuatro variables foliares identificadas como de mayor peso en
las condiciones del estudio constituyen alertas importantes que se visualizan
espacialmente en las figuras 5-46 a 5-53. Para el caso del Calcio (Ca), los resultados
obtenidos nuevamente evidencian su efecto en el crecimiento y esporulación del agente
causal, reportado por Rahamab et al. (2012), además de su relación fisiológica con el
desarrollo de síntomas típicos de perdida de turgencia de los tejidos foliares expresados
como doblamiento y enrruanamiento.
Figura 5-46: Disminución de la concentración foliar de N en el periodo 2006 (Izq) a 2009 (Der).
Figura 5-47: Distribución de casos nuevos de PE en relación a contenido foliar de N en el periodo de evaluación 2012 (Izq) a 2015
(Der).
Figura 5-48: Concentración óptima teórica de P foliar 2006-2009 (Izq) y disminución general en el periodo 2010-2011 (Der).
Figura 5-49: Distribución de casos nuevos de PE en relación a contenido foliar de P en el periodo de evaluación 2012 (Izq) a 2015
(Der).
Figura 5-50: Disminución de la concentración foliar de Ca en áreas foco en el periodo 2006 (Izq) a 2011 (Der).
Figura 5-51: Distribución de casos nuevos de PE en relación a contenido foliar de Ca en el periodo de evaluación 2012 (Izq) a 2015
(Der).
Figura 5-52: Concentración general de B foliar 2006-2010 (Izq) y aumento en algunos sectores desde 2011 (Der)
Figura 5-53: Distribución de casos nuevos de PE en relación a contenido foliar de B en el periodo de evaluación 2012 (Izq) a 2015
(Der).
5.3 Caracterización Histopatológica de las Pudriciones

de Estípite registradas en el área de estudio
La caracterización histopatológica de las Pudriciones de estípite analizadas en el

presente trabajo inició con la toma de muestras de tejido afectado en palmas con los
síntomas típicos relacionados en las Figuras 5-54 a 5-59, con la finalidad de visualizar y
describir los daños ocasionados en el estípite de las palmas afectadas objeto de análisis
en la zona del estudio.
Figura 5-54: Síntomas típicos para el diagnóstico de las Pudriciones de estípite en

Palma de Aceite. 1) Acumulación de Flechas, 2) Enrruanamiento, 3) Anaranjamiento
peciolar, 4) Clorosis de foliolos, 5) presencia de raíces adventicias y/o cráteres y 6)
pudrición interna del Estípite, entre otras
1 2
3 4
5 6
Figura 5-55: Detalle de síntomas de Acumulación de flechas y enrruanamiento

Figura 5-56: Presencia de raíces adventicias en estípite y colapso de las palmas

afectadas internamente con pudriciones de estípite, como síntomas observados
comúnmente en campo
Figura 5-56: La presencia de carpóforos puede observarse o no observarse en palmas

afectadas por pudriciones de estípite.
Figura 5-57: Detalle de la apariencia de los tejidos internos de palmas afectadas por
pudriciones de Estípite en la zona de estudio
Figura 5-58: Detalle de las zonas necróticas y de avance típicas de las Pudriciones de
Estípite en los tejidos internos de las palmas afectadas en las condiciones de estudio
Las observaciones de campo Respecto a la infección interna ocasionada por las

pudriciones de estípite permitieron establecer la presencia de múltiples lesiones
necróticas color marrón oscuro en el tejido interno del estípite, que coalescen conforme
avanza la infección interna para formar zonas con mayor volumen de tejido en proceso
de pudrición.
Una cantidad substancial de barreras que comprenden paredes celulares secundarias

deben ser superadas por la mayoría de los patógenos para ganar acceso a los tejidos
susceptibles (Seubert, 1997 y Rees et al., 2009). Por ejemplo, en el caso de Ganoderma
boninense, agente causal de la Pudrición Basal del Estípite, una de las enfermedades
más estudiadas y documentadas sobre Palma de Aceite alrededor del mundo, su
proceso de penetración inicial no se puede visualizar fácilmente debido a la naturaleza
no-sincronizada de la infección. Sin embargo, se sabe que, una vez en contacto con las
raíces, su ingreso es seguido por la entrada de las hifas en la corteza interna ya
degradada, progresando longitudinalmente a lo largo de la raíz.
De acuerdo con las observaciones de Flood et al (2010), al parecer durante la

colonización temprana del tejido hospedero, este patógeno actuaría como hemibiótrofo,
con abundantes y largas hifas dentro de las recientemente colonizadas células de la
corteza interna, presentándose considerables rupturas de las paredes celulares corticales
que facilitan la colonización inter e intra mural del sistema radicular de la palma. Al igual
que con el sistema radicular, las células infectadas de la zona de avance del tejido basal
de las palmas son inicialmente colonizadas por numerosas y alargadas hifas fungosas,
antes de la subsecuente destrucción masiva de las paredes celulares hospederas.
En este orden de ideas, la caracterización histopatológica desarrollada en este trabajo

buscó generar una descripción de los daños asociados a los individuos objeto de estudio,
encontrándose que las palmas una vez confirmadas sintomatológicamente en plantación
y expuestas a eliminación fitosanitaria presentan daños muy avanzados en los tejidos
internos del estípite, donde la necrosis celular cubre la mayor proporción de tejido
afectado y es posible encontrar estructuras de varios microorganismos.
Cada muestra de observación cuenta con un registro fotográfico (Figuras 5-60 a 5-67), en
el que se identifica la palma a que pertenece y se señalan los detalles de interés, entre
ellos: células vegetales necrosadas debido al avance de la enfermedad y diferentes

estructuras de hongos, como micelio, esporas y conidios. Este registro evidenció que en
las muestras estudiadas hay una amplia diversidad de hongos, debido al avanzado
estado de deterioro del tejido en las condiciones en que es diagnosticada la enfermedad,
con presencia mayoritaria de estructuras típicas de basidiomicetes y ascomicetes.
En términos generales el estípite de las palmas afectadas en todas las palmas

muestreadas presento lesiones necróticas que pueden iniciar desde el centro y avanzar
hacia la periferia del estípite, o iniciar en los costados laterales del estípite y avanzar
hacia los tejidos internos, en los cuales se presentan procesos de degradación y
descomposición. Los tejidos pueden exhibir una zona de avance bien diferenciada por
tonalidades Marrón a beis y en algunos casos se observan tonalidades amarillo brillante
intercaladas con franjas de tejido necrosado. El 100% de las muestras analizadas
presento crecimiento de un micelio blanquecino sobre los tejidos en proceso de
descomposición y en dos de las muestras se visualizaron basidiocarpos.
Figura 5-60: Registros fotográficos caracterización histológica para la muestra 1: F05B0

L96P04
tn
n as.
a. Pseudotallo o estípite: Tejido c. Estructuras de hongos posibles géneros

necrosado con presencia de micelio Fusarium y Aspergillus en tejido en
(m. micelio blanco, tn. tejido descomposición. Aumento 40x. (as. Estructura
necrosado) característica de Aspergillus sp. . e. Esporas)
m
c
e
m
b. Células vegetales con micelio y d. Estructuras de hongos posibles géneros

basidiosporas. Aumento 40x. (m. Fusarium en tejido en descomposición.
micelio hialino, e. esporas) Aumento 40x. (c. conidia típica de Fusarium
sp. . m. micelio hialino sin septos e. Esporas)
Figura 5-61: Registros fotográficos caracterización histológica para la muestra 2: E04A0

L5P2 Corteza
m tn
s
m
a. Tejido necrosado con presencia de b. Impronta de micelio blanco.

micelio blanco (m. micelio blanco, tn. tejido Aumento 40x. (m. micelio hialino
necrosado) septado, s. septo de micelio)
cn
cc
c. Impronta de micelio blanco. Aumento 40x. d. Corte de tejido necrosado.

(m. micelio hialino septado, cc. Células Aumento 40x. (cn. Células
conidiogénicas) necrosadas)
Figura 5-59. Registros fotográficos caracterización histológica para la Muestra 3: F05B0

L91P06
n
m
a. Tejido necrosado con presencia de micelio blanco (m. micelio, n. tejido necrosado
b. Células vegetales con conidios de hongos posible género Fusarium (f). Aumento 100x
Figura 5-60: Registros fotográficos caracterización histológica para la Muestra 3: F05B0

L91P06 (Continuación).
m
h
c. Células vegetales y dentro de ellas micelio septado de hongos. Aumento 100x (m. micelio hialino
septado, h. célula vegetal, s. septo).
eh
d. Células vegetales com presencia de estructuras de hongos . Aumento 100x. (eh. estructuras de
hongos h. células vegetales)
Figura 5-61 Registros fotográficos caracterización histológica para la Muestra 4: F08B0 L101P04
mb
tn
a. Muestra 4 con basidiocarpo sobre el b. Muestra 4 con micelio blanco (mb. Micelio
tejido vegetal. (b. basidiocarpo) blanco, tn. tejido necrosado)
mb
s
m
c. Muestra 4 con micelio blanco (mb. Micelio d. Impronta del micelio blanco. Aumento 40x (m.
blanco) micelio hialino septado s. Septo)
tj
e. Corte de tejido necrosado con presencia de micelio. Aumento 40x (m. micelio hialino septado, tj.
células vegetales necrosadas)

L95P05
cn
cn
a. Corte de tejido necrosado. Aumento 40x. (cn. b. Corte de tejido necrosado. Aumento 100x (cn.
Células vegetales necrosadas) Células vegetales necrosadas)
tn
c. Impronta de micelio blanco. Aumento 40x. (e. d. Tejido necrosado con micelio blanco. (tn. Tejido
Esporas, m. micelio hialino necrosado, m. micelio blanco)

L92P09
cn
a. Corte de tejido necrosado. Aumento 40x b. Corte de tejido coloración rosada.

(cn. Células vegetales necrosadas) Aumento 40x. (cv. células vegetales)
m
ef .
tn
cv
c. Corte de tejido necrosado con estructuras d. Tejido necrosado con micelio blanco.
fúngicas. Aumento 100x. (cv. células (tn. tejido necrosado, m. micelio
vegetales necrosadas, ef. Estructuras blanco)
fúngicas)
Figura 5-63. Registros fotográficos caracterización histológica para la Muestra 7: E04B0

L13P1 Carpóforo
h
b
b
a. Basidiocarpo (b. basidiocarpo) b. Corte del basidio. Aumento 40x (h. hifas, b.
basidiosporas)
c. Corte de basidio. Aumento 40x (b. Basidiosporas) d. Corte de basidio. Aumento 40x (b.
Basidiosporas)
e. Corte del basidio. Aumento 40x (h. hifas, b. basidiosporas)

6. Conclusiones y recomendaciones
En los análisis de patrones de puntos es fundamental el correcto planteamiento de la
hipótesis nula acorde con el proceso ecológico de interés, la selección de métodos
estadísticos apropiados para la comprobación hipótesis y de manera crucial la
interpretación de los resultados obtenidos a la luz de la información disponible en la
literatura científica, ya que el análisis de la dispersión de las poblaciones representa un
relevante componente espacial que caracteriza la estrategia de vida de cada especie.
La ejecución de este trabajo evidenció que las diferencias en el progreso de las

Pudriciones de Estípite entre siembras originales y renovaciones Cirad se presentan a
partir de los 15 años de edad, quintuplicándose en las renovaciones. Los análisis de
segundo orden establecieron la existencia de dependencia espacial a escalas de 1-2
palmas y menos frecuentemente a escalas mayores en parcelas de alta incidencia. Los
estudios de direccionalidad realizados identificaron que el movimiento se presenta a
cortas distancias en la medida que aumenta la concentración de los casos, mientras que
en áreas de inicio epidémico fue común el movimiento a mayores distancias, sugiriendo
la existencia de diferentes estrategias de diseminación. Se identificaron 7 patrones
principales de direccionalidad a escala de plantación que responden a diferentes
condiciones medio ambientales y de cultivo y mediante la estimación de Kernel se
identificó la existencia de al menos 5 sectores de alta incidencia y riesgo de diseminación
de la enfermedad, mientras a nivel de parcela fueron confirmados los resultados de
dependencia espacial y adicionalmente se visualizó la existencia de tres patrones de
distribución de los focos, que estarían representando la existencia de diferentes modos
de infección, justificando la importancia de la aplicación permanente de medidas de
control de inóculo para el manejo oportuno de estas enfermedades. El análisis de Patrón
de asociación identificó condiciones que pueden conformar alertas de estas
enfermedades, estableciendo rangos por fuera de los cuales, el estado edáfico y
nutricional puede denotar riesgos futuros: a nivel de suelos Ca 2.3-12.4 meq/100gr, Mg

1.7-3.4 meq/100gr, CIC 5.3-16.1 meq/100gr, Cu 0.4-2.3 mg/kg y Arcillas 22-41%, cuyo
ajuste al modelo de regresión lineal presento un coeficiente de determinación
R2=70,22%; a nivel foliar N 2.11-2.86%, P 0.14-0.17%, Ca 0.61-1.03% y B 10.3-38.2
ppm cuyo ajuste al modelo de regresión lineal presentó un coeficiente de determinación
R2=73,8%. La caracterización histológica confirmó que las palmas objeto de análisis del
presente trabajo, presentaron las anomalías típicas para estados avanzados de estas
enfermedades que incluyen, además de la sintomatología externa conocida, la necrosis
interna de tejidos del estípite y la presencia mayoritaria de estructuras típicas de
Ascomicetes y Basidiomicetes.
Teniendo en cuenta los anteriores resultados, se recomienda continuar la ejecución de

análisis epidemiológicos adicionales que documenten para otros materiales y condiciones
el progreso de la enfermedad, su patrón espacial y de asociación a variables
medioambientales, como insumos que soporten las prácticas de manejo sitio-específico
que se sugieran en adelante, teniendo en cuenta que, en concordancia con Hushiarian et
al (2013), las pudriciones del estípite son muy difíciles de detectar en estados iniciales, lo
cual se constituye en un factor limitante para su manejo. Al respecto, es fundamental que
las herramientas de diagnóstico generadas sean operativamente prácticas para su
implementación a escala comercial, de resultados rápidos, sensibles y de bajo costo.
Mientras esto no suceda, todo análisis continuará basándose en sintomatología externa y
sin opciones de mayor precisión en sus resultados.
De acuerdo a los resultados encontrados, la ejecución de prácticas de eliminación

permanente de las plantas afectadas puede considerarse una medida de control de
inóculo para disminuir la velocidad de diseminación de la enfermedad, coincidiendo con
los reportes de Idris et al (2005), sin embargo, se recomienda establecer áreas de
evaluación de estrategias de manejo preventivo en relación con su efecto sobre la tasa
de desarrollo de la enfermedad.
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Epidemiología de Las Pudriciones de Estípite de La Palma de Aceite en Colombia

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Epidemiología de las Pudriciones de Estípite

de la Palma de Aceite en Colombia

Sandra Judith Castillo Monguí

Universidad Nacional de Colombia

Sandra Judith Castillo Monguí

Universidad Nacional de Colombia

Dedico este logro a Dios y a mis ángeles de

Palabras clave: Patrón de Puntos, Geoestadística, Dependencia Espacial, Patrón de

Keywords: Point Pattern analysis, Geostatistics, Spatial Dependency, Association

Resumen y Abstract ...................................................................................................... VII

Lista de figuras ............................................................................................................... XI

Lista de tablas .............................................................................................................. XV

Lista de Símbolos y abreviaturas ............................................................................... XVI

2. Análisis, Descripción y Modelamiento de Epidemias .......................................... 19

4. Materiales y métodos ............................................................................................. 38

5. Resultados y discusión ......................................................................................... 45

6. Conclusiones y recomendaciones ......................................................................135

Figura 1-1: Incidencia de la Pudrición Basal de Estípite (BSR) en Malasia. 2009-2010

Figura 5-30: Estimación de Densidad de Kernel para las pudriciones de estípite en la

Figura 5-54: Síntomas típicos para el diagnóstico de las Pudriciones de estípite en

Tabla 5-1: Criterios de agrupamiento Tipo y Material de siembra 51

Lista de Símbolos y abreviaturas

a Coeficiente 1 Tabla 3-1

WW,i Contenido de humedad de la sustancia i 1

Z Factor de gases reales 1

Símbolos con letras griegas

β Grado de formación del componente i 1

La caracterización de la distribución espacial entre los miembros de una población de

En la naturaleza, las variables físicas y biológicas muestran generalmente una importante

El desarrollo de los sistemas de información geográfica (SIG) y la aplicación de la

La ejecución de este trabajo se enfocó en examinar el progreso espacial y temporal entre

1.1 Importancia Económica

En Africa Occidental, la principal enfermedad es la Marchitez Vascular ocasionada por

una plantación (Chavez, 1986).

La enfermedad se registró inicialmente en palma de aceite sembrada en suelos costeros

Durante 2009-2010 el MPOB (Junta Malasia de Cultivadores de Palma de Aceite) realizó

Figura 1-1: Incidencia de la Pudrición Basal de Estípite (BSR) en Malasia. 2009-2010

Khairudin (1990) encontró que la productividad se redujo en 20-40% en el año anterior a la

En Colombia, tanto los casos de Pudriciones de Estipe asociados a Thielaviopsis sp. . y

Según informes de seguimiento, en la década de 1990 estas pudriciones se volvieron tan

Figura 1-2: Incidencia de Pudriciones de estípite por departamento. Fuente: plantaciones

Específicamente para el departamento del Cesar, esta enfermedad registra unidades

SUR DEL CESAR NORTE DEL CESAR

El patógeno fue inicialmente identificado como G. lucidum (Thompson, 1931). Por su

Ganoderma produce enzimas que degradan el tejido de la palma de aceite, causando

Entre las especies patógenas en Malasia, se encontró que G.boninense es la más

En América, la mayor parte de las confirmaciones de laboratorio en tejidos de palmas

Bajo el sistema de nomenclatura dual, el estado asexual de las especies de Ceratocystis

La descripción morfológica para su fase Teleomorfa (Ceratocystis paradoxa) incluye:

Figura 1-5: Estructuras sexuales y asexuales de Ceratocystis paradoxa s. str. (isolates

Figura 1-6: Características microscópicas de Thielaviopsis paradoxa: Izq: hifas septadas

Este hongo, en la fase de Thielaviopsis, se aisló con alguna dificultad en medios de

1.2 Síntomas y Detección

Se ha logrado identificar las siguientes tecnologías para la detección de las Pudriciones

2. Inmunoabsorción ligado a anticuerpos policlonales (Elisa-Pab). En esta técnica los

3. Técnicas moleculares: Reacción en cadena de la Polimerasa-ADN Molecular (PCR-

4. Tomografía GanoSken. Es una herramienta no invasiva diseñada para evaluar la

palma de aceite, se emite una onda de sonido en un sensor y se calcula la velocidad

Adicionalmente, en la medida que el desarrollo de métodos moleculares continúa siendo

1.3 Estrategias de Control

1. Cirugía y aporque de palmas enfermas. Se ha recomendado la eliminación de los

2. Inyección de hexaconazol a palmas enfermas. La no aplicación de fungicidas en el

de aproximadamente 15 kg/cm2, una solución fungicida de 5 lts puede inyectarse en