3 La Química

1 de 32 Jorge Morato Cadenas | La química de la vida
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3 La química de la vida
D. Bueno
«Nothing in Biology makes sense except in the light of evolution»
u
(«En Biología nada tiene sentido si no es a la luz de la evolución»)
. ed
Theodosius Dobzhansky (1900-1975)
oc
Genetista de origen ucraniano quien realizó importantes contribuciones en el campo de la teoría sintética de la evolución
@u
ad
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
oc
Los objetivos de este capítulo son los siguientes:
Conocer el origen químico de las moléculas orgánicas.
at
Entender la estructura atómica de los elementos y su relación con el establecimiento de los diversos tipos de enlaces moleculares en el con-
or
texto de las moléculas orgánicas.
jm
Analizar la posición central que ocupa el carbono en la construcción de las moléculas orgánicas, y los enlaces que establece con otros ele-
/a
mentos.
no
Analizar la importancia química y funcional del agua para los procesos vitales.
Conocer la importancia de las sales minerales y los iones para el funcionamiento de los organismos, especialmente en el contexto de la
m
función neuronal.
alu
Familiarizarse con las características moleculares y funcionales de los cuatro grandes grupos de biomoléculas.
Describir la estructura molecular y las principales funciones de los glúcidos.
el
Conocer la estructura molecular y las principales funciones de los lípidos, especialmente en el contexto de las membranas celulares y la sín-
od
tesis de neurohormonas esteroideas.
ad
Familiarizarse con los distintos niveles estructurales y las principales funciones de las proteínas, con un énfasis especial en las enzimas y las
riv
proteínas receptoras y transportadoras.

Analizar la estructura molecular y las funciones de los ácidos nucleicos, como biomoléculas especializadas en el almacenaje, la transmisión y
op
la expresión de la información genética.

us
de
RESUMEN CONCEPTUAL
da
La vida, y todos los procesos y mecanismos que el fenómeno vital lleva asociado, se sustentan en la interacción dinámica, regulada en el es-
pacio y el tiempo, de un número limitado de grupos de moléculas orgánicas –glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos–, cada uno de los
iva
cuales formado por una miríada de moléculas concretas. Las biomoléculas pertenecientes a cada uno de estos grupos tienen una estructura
pr
distintiva, que les confiere sus funciones específicas en el contexto de las células y los seres vivos. Ello incluye, también, las células del sis-
tema nervioso y, por ende, el funcionamiento del cerebro, cuya actividad subyace a los procesos mentales y a la psique humana.
pia
En este capítulo se analizará la estructura de estos cuatro grandes grupos de biomoléculas en relación a las funciones que ejercen, con un én-
co
fasis especial en las que se relacionan con la morfología y la fisiología neuronal. Para ello será necesario conocer primero su origen químico y,
en consecuencia, la estructura atómica que sustenta los enlaces que establecen entre ellas, incluyendo los implicados en las moléculas de
la
agua, puesto que es en ella donde se realizan la inmensa mayoría de las funciones vitales.
a
Al final del capítulo el lector será capaz de entender la importancia biológica de todas estas moléculas y de contextualizarla en el caso concreto
ce
de la función neuronal.
ne
rte
pe
xto
La química de la vida
te
Se conoce un único lugar en todo el universo donde se haya

te
desarrollado la vida, el planeta Tierra, lo que no implica que no se

Es
haya podido desarrollar en algunos o muchos otros lugares. To-

ser vivo primigenio ancestral, un antepasado común a partir del
dos los seres vivos conocidos comparten una serie de característi-
cual, por evolución, un proceso que implica mecanismos de cam-
cas comunes, entre las que destacan la manera de organizar la in-
bio genético azaroso y preadaptativo y selección natural, se han
formación genética, en el ADN o ácido desoxirribonucleico, y la
ido formando todas las especies que se conocen (para una expli-
manera de descodificarlo mediante el código genético, entre mu-
cación más detallada de los mecanismos evolutivos y los análisis
chas otras. Los análisis filogenéticos han demostrado que todas
filogenéticos, v. capítulo 'Evolución, variación genética, especia-
las especies actuales, así como las ya extinguidas, provienen de un
ción y filogenia').
2. Están capacitados para permitir y regular las reacciones

La Tierra prebiótica químicas gracias a la participación de enzimas.
3. Captan energía del entorno y la transforman en energía
La cuestión del origen de la vida es compleja, dada la dificultad propia, que almacenan en moléculas específicas para poder-
de conocer cómo era exactamente la Tierra primitiva y su atmós- la utilizar cuando les sea menester.
fera. De lo que no cabe ninguna duda es que, antes de la forma- 4. Tienen la capacidad de reproducirse haciendo organismos
u
ción de los primeros seres vivos, hubo un período de evolución quí- iguales o muy semejantes a ellos mismos.
. ed
mica durante el que se formaron, por síntesis química espontá- 5. Pueden responder de manera específica a los estímulos
nea, las principales biomoléculas elementales que forman los se- externos.
oc
res vivos, a saber, glúcidos, lípidos, aminoácidos y nucleótidos. 6. Están sometidos a selección natural.
@u
Probablemente también intervinieron materiales llegados del es-
pacio en meteoritos y cometas, los cuales a su vez se habían for- Todas estas características deben concurrir en el origen de la
ad
mado también por síntesis química espontánea en las profundi- vida, como concurren actualmente en todos los seres vivos.
oc
dades del espacio, en zonas muy específicas donde abundan, en-
at
tre otros elementos, el carbono y el agua, junto con radiaciones
Si has comprendido en qué consiste la vida, deberías ser
or
de alta energía.
capaz de explicar por qué las células, como las neuronas, son
Para aproximarse al origen de estas biomoléculas, hay que
jm
seres vivos, al mismo tiempo que forman parte de un ser vivo
considerar cómo era la superficie de la Tierra hace cuatro mil
/a
estructuralmente y funcionalmente más complejo, como un
millones de años, antes de que se iniciara la vida. Era una costra
ser humano.
no
mineral parcialmente cubierta por océanos salados, los cuales
contenían miles de compuestos orgánicos en disolución. Había
m
una gran actividad volcánica, la radiación ultravioleta no era fil-
alu
trada en la atmósfera –una función que actualmente realiza la El origen de la vida
capa de ozono– y todavía se producían grandes impactos con as-
el
od
teroides que podían evaporar parcialmente los océanos. Debido a Tras la publicación del Ori gen de las espe cies en 1859, obra ca-
estos violentos fenómenos se iban alternando ciclos geológicos pital de la Biología donde Charles R. Darwin (1809-1882) des-
ad
secos y húmedos. El agua se evaporaba constantemente de la in- cribió la selección natural como proceso evolutivo y puso las
riv
terfaz entre el mar y la atmósfera, se condensaba y caía en forma bases de la teoría moderna que explica el hecho de la evolución,
de precipitaciones; formaba charcos con solutos orgánicos, y se
op
muchos naturalistas adoptaron la idea de que los organismos

volvía a evaporar. A partir de este caos de tierra, mar, atmósfera y vivos son el resultado histórico de la transformación gradual de
us
energía, de alguna manera se originó la vida, hace poco más de la materia inerte.
4.000 millones de años.
de
da
La evolución, ¿es una teoría, como tal vez alguien

¿Qué es la vida?
iva
podría pensar de la expresión «teoría de la evolu-

ción», o es un hecho de la naturaleza?
pr
La vida es una propiedad emergente de la química, un conjunto

organizado de reacciones químicas integradas y encadenadas, lo-
pia
calizadas en un espacio físico concreto, y heredables; o, dicho de

Si has comprendido qué es una teoría científica podrás discutir
co
otro modo, es un sistema químico que se mantiene a sí mismo y

por qué el creacionismo y su forma moderna denominada di‐
que es capaz de evolucionar. Sin embargo, no es fácil definir el
la
concepto de vida, lo que dificulta establecer en qué momento seño inteligente no son teorías científicas.
a
concreto este conjunto de reacciones químicas se convirtió, por

ce
derecho propio, en un ser vivo. Por una parte, se puede decir que Como muchos de sus predecesores, Charles Darwin asumió
ne
la vida está vinculada a tres procesos clave: reproducción, variación que las plantas y los animales surgieron de forma natural a
y selección natural. Desde el punto de vista metabólico, sin embar-
rte
partir de materia no viva. En 1837 escribió, en una libreta de

go, se puede definir como una asociación de compuestos químicos notas que se conoce como Se cond Note book, que:
pe
complejos autoorganizados con capacidad autoreproductora y ca- «La íntima relación entre la vida y las leyes de la combina-
talítica que extrae energía del entorno.
xto
ción química, y la universalidad de éstas, apunta que la genera-

ción espontánea no es un hecho improbable».
te
La vida es una propiedad emergente de la química. Más aún, en el Ori gen de las espe cies se puede leer:
te
«Tengo que inferir de forma análoga que probablemente

Es
todos los seres orgánicos que han vivido en la Tierra descien-

Una de las definiciones más completas hace hincapié en que den de una forma primordial, a partir de la cual la vida respiró
los organismos vivos: por primera vez».
Doce años después de la publicación de la primera edición del
1. Almacenan y transmiten la información necesaria para fun- Ori gen de las espe cies, Darwin dio otra vuelta de tuerca a esta
cionar y para hacer organismos iguales o muy semejantes a idea en una carta dirigida a su amigo Joseph Dalton Hooker
ellos (la información genética). (1817-1911):
«A menudo se dice que todas las condiciones para la primera Estos experimentos permiten situar los orígenes moleculares de
producción de un organismo vivo se encuentran presentes en la la vida (sí, «orígenes» en plural).
actualidad, y podrían haber estado presentes siempre. Pero si Inicialmente todas las moléculas necesarias para configurar un
(Oh!, qué gran si) pudiéramos imaginar un pequeño charco de organismo vivo, aunque sea tan aparentemente sencillo como
agua cálida que contuviera todos los tipos de sales amónicas y una bacteria, se fueron formando y aumentando de complejidad
fosfóricas en presencia de luz, calor y electricidad, donde se pude forma relativamente independiente entre ellas, hasta llegar un
u
diera formar químicamente un compuesto proteico, listo para ex- momento en que empezaron a interactuar para formar estructu-
. ed
perimentar cambios aún más complejos, en la actualidad esta ma- ras cada vez más complejas, como por ejemplo membranas pro-
teria sería instantáneamente devorada o adsorbida, pero éste no tectoras con un interior aislado pero al mismo tiempo comunica-
oc
habría sido el caso antes de que se formaran las criaturas vivas». do con el exterior; sistemas de replicación del material heredita-
@u
A finales del siglo XIX ya se había demostrado que era posible rio, de control de su expresión y de síntesis de proteínas a partir
la síntesis química –o abiótica, es decir, sin la participación de de la información codificada en este material, etc. Desde este
ad
seres vivos–, de lípidos y glúcidos, empleando diversas mezclas punto de vista cabe pensar en los orígenes de la vida, no porque la
oc
de gases y descargas eléctricas. Y a principios de siglo XX ya se ha- vida que existe en la Tierra provenga de más de un organismo
at
bían sintetizado químicamente los primeros aminoácidos en el primigenio fundador, sino por el origen químico en paralelo de to-
or
laboratorio, a partir de formamida húmeda (COH-NH2) sometida das las moléculas que confluyeron en el primer organismo al cual
a descargas eléctricas y luz ultravioleta. En noviembre de 1923 el se pueda aplicar el calificativo de vivo.
jm
joven bioquímico ruso Alexander Ivánovich Oparin (1894-1980) Así mismo, resulta muy improbable la participación de molé-
/a
publicó un breve libro titulado El origen de la vida, donde proponía culas extraordinariamente complejas en el origen de la vida, en la
no
por primera vez de forma explícita que antes de la vida celular misma forma en que se encuentran actualmente. Es por este mo-
debió haber habido un largo período de síntesis abiótica y de acu- tivo que se hace necesario también incorporar una visión termodi-
m
mulación de compuestos orgánicos, a partir de los cuales surgie- námica –o metabólica– al estudio del origen de la vida. Esta concep-
alu
ron, por agregación, los primeros organismos vivos, en palabras ción se basa en cinco principios básicos:
de Oparin «unas bacterias heterotróficas». En 1936 publicó un
el
od
segundo libro, Origen de la vida, mucho más maduro, donde pro- 1. Hace falta una región circunscrita dentro de la cual pueda au-
ponía que los primeros hidrocarburos (moléculas formadas úni- mentar el orden, a costa disminuirlo (o, lo que es lo mismo, de
ad
camente por átomos de carbono y de hidrógeno) se habían for- aumentar la entropía) a su alrededor, lo que implica la exis-
riv
mado en unas condiciones atmosféricas radicalmente diferentes a tencia de una barrera que separe lo vivo de lo que no lo es (se
las actuales, en presencia de una atmósfera reductora –sin oxíge- conoce como membrana celular, y está formada de fosfolípi-
op
no–, a partir de carburos metálicos de origen geológico y vapor dos).

us
de agua. Estos hidrocarburos habrían podido reaccionar poste- 2. Debe existir una fuente de energía que impulse el proceso de
riormente con oxígeno para formar otras moléculas orgánicas, organización –muchos organismos actuales consumen glúci-
de
como alcoholes, cetonas y aldehídos, y con amonio para formar dos y lípidos y los combinan con oxígeno para obtener ener-
da
aminas, amidas y sales amónicas, unos compuestos básicos para gía metabólica, pero también los hay que utilizan otras fuen-
la formación de los aminoácidos que constituyen las proteínas, tes energéticas–.
iva
las cuales a su vez se habrían agregado para formar sistemas co- 3. Además, la liberación de energía debe estar acoplada al proce-
pr
loidales a partir de los cuales habrían evolucionado estas supues- so de organización que sustenta la vida, mediante mecanis-
tas bacterias heterotróficas. mos metabólicos.
pia
La traducción al inglés del segundo libro de Oparin atrajo la 4. También debe existir un entramado de reacciones químicas
co
atención de numerosos científicos, que iniciaron experimentos que permita la adaptación y la evolución.
para simular la síntesis de compuestos orgánicos en las condicio- 5. Es necesario que este entramado pueda crecer y reproducirse.
la
nes que se suponía que tenía la Tierra primitiva. De todos estos Desde el punto de vista metabólico, se debe pensar en el ori-
a
experimentos cabe destacar dos: los realizados por los químicos gen de la vida, aquí en singular. En el primer organismo que
ce
estadounidenses Stanley L. Miller (1930-2007) y Harold C. Urey se pueda considerar vivo, a pesar de que se establezca bajo
ne
(1893-1981), y los realizados por el bioquímico catalán Joan Oró fundamentos teóricos, tuvieron que concurrir tanto los oríge-
(1923-2004) y sus colaboradores. Miller y Urey diseñaron un apa- nes moleculares como el origen metabólico de la vida. De to-
rte
rato que reproducía la interacción entre la atmósfera y el océano das estas moléculas y procesos, y de su implicación en los fe-
pe
y donde se podían producir descargas eléctricas de 60.000 V para nómenos vitales, tratará este capítulo y en 'Bases moleculares
simular rayos. Lo llenaron con diversas mezclas de metano, amo- y celulares de la herencia biológica'.
xto
nio, hidrógeno y agua, que se suponía eran los gases predomi-

te
nantes en la atmósfera de la Tierra primitiva, y el conjunto se

Si has comprendido qué significan el origen y los orígenes de la
mantuvo caliente durante todo el experimento. Después de una
te
vida, deberás ser capaz de describir los procesos vitales bá-

semana a una presión de 1,5 bares, casi el 50 % del carbono pre-
Es
sicos que debe realizar cualquier célula.

sente en la mezcla había quedado incorporado en compuestos or-
gánicos que se habían sintetizado químicamente de forma espon-
tánea, entre los que identificaron 13 de los 20 aminoácidos que Sea como fuere, los elementos comunes a estos y otros muchos
normalmente forman las proteínas. Poco después de este experi- experimentos son la presencia de fuentes de energía, agua, car-
mento, Oró y sus colaboradores demostraron de forma similar bono y algunas otras moléculas. El carbono es un elemento clave
que, si a la mezcla también se le añade cianuro amónico, se obtie- en la evolución del material orgánico prebiótico, y se convierte en
ne adenina, uno de los nucleótidos básicos que forman el ADN. biológicamente interesante cuando forma largas cadenas y se
combina con nitrógeno, oxígeno e hidrógeno, entre otros ele-

mentos químicos, como por ejemplo fósforo y azufre, para for- Estructura atómica
mar glúcidos, lípidos, aminoácidos y nucleótidos. Antes del surgi-
miento de la vida, muy probablemente la materia orgánica pre-
sente en la Tierra primitiva consistía en una amplia variedad de
Átomos
estos compuestos. Sin embargo, la forma en que se encajaron pa-
u
ra formar los primeros organismos vivos es todavía un tema muy
. ed
debatido. Una de las mejores maneras de abordarlo es analizando Los átomos están formados por un núcleo central compuesto
cómo sería el último antepasado común a todos los organismos de protones y neutrones, alrededor del cual se mueven electrones
oc
actuales, un ser hipotético que se conoce con el nombre de LUCA (es el denominado modelo planetario) (Fig. 3-1). Los protones
@u
(del inglés Last Universal Common Ancestor, o «último ancestro son partículas subatómicas con masa y carga positiva; los neutro-
común universal»), a partir de cómo se organizan los organis- nes también tienen masa, prácticamente idéntica a la de los pro-
ad
mos actuales. En este sentido, por citar algunos ejemplos, todos los tones, pero su carga es nula; y los electrones tienen carga negati-
oc
seres vivos utilizan el ADN como material genético, que descodifican va y su masa es prácticamente nula. Uno de los modelos atómicos
at
mediante un código universal para sintetizar proteínas, cuyas más utilizados es el denominado de Bohr-Rutherford, propuesto
or
funciones son estructurales, enzimáticas y de señalización; sus inicialmente por Niels Bohr (1885-1962) y Ernest Rutherford
(1871-1937).
jm
membranas están formadas por fosfolípidos –un tipo especial de
lípidos–, y todos utilizan un tipo concreto de nucleótido –el Según este modelo, los electrones se mueven alrededor del
/a
ATP– como moneda de intercambio energético. núcleo atómico en unas regiones específicas, denominadas orbi-
no
Para comprender cómo se pueden formar estas moléculas y tales, cada uno de los cuales puede contener hasta dos electrones.
Estos orbitales, además, se agrupan en las denominadas capas de
m
qué características las hacen imprescindibles para el funciona-
electrones. Las capas de electrones se sitúan progresivamente a
alu
miento de les seres vivos, es necesario empezar por el princi-
pio, la constitución básica de la materia. Las propiedades de los distintas distancias del núcleo, y se nombran a partir de la más
átomos y los enlaces que establecen permiten justificar las cru-
el cercana a éste (la capa de electrones 1 será la más cercana el nú-
od
ciales funciones de estas moléculas, del mismo modo que las cleo, la 2 la siguiente, y así sucesivamente). Cada capa de electro-
interacciones entre ellas dan sentido a la vida misma. nes contiene un número determinado de orbitales y, en conse-
ad
cuencia, de electrones máximos que puede contener (Fig. 3-1).

riv
Este modelo planetario del átomo es muy visual y de fácil com-

Átomos y moléculas prensión, pero tiene sus limitaciones, las cuales se ponen de ma-
op
nifiesto al combinarlo con los postulados de la física cuántica. En

us
Los elementos químicos son sustancias puras que no se pue- este sentido, uno de los postulados clásicos de la física cuántica es
den descomponer en ninguna otra sustancia pura más sencilla que es imposible asignar valores definidos a las observaciones,
de
mediante métodos químicos. Se conocen 118 elementos quími- por lo que el movimiento de una partícula debe ser explicado por
da
cos diferentes, de los que 90 son naturales y el resto se han ge- una función matemática que asigna, a cada punto del espacio y a
nerado artificialmente. Se representan por un símbolo de una o cada instante, la probabilidad de que la partícula descrita se halle
iva
dos letras, y se suelen clasificar mediante la tabla periódica de en tal posición en ese instante, por lo que se deben hacer predic-
pr
los elementos. ciones sobre la distribución de probabilidades. Es decir, el modelo

Cada elemento químico está formado por un tipo de átomo, actualmente vigente que describe la estructura atómica considera
pia
lo que implica que se conocen 90 ti pos de átomos naturales di fe -

co
rentes. De todos ellos, hay cuatro que constituyen el 96 % de

A
toda la materia que forma los seres vivos: el hidrógeno, el car- Capa 1
la
bono, el nitrógeno y el oxígeno. El resto de los elementos que Capa 2

a
(en este ejemplo,

forman parte de los seres vivos se denominan oli goe le mentos. capa de valencia)
ce
Los más frecuentes son el calcio, el fósforo, el azufre, el pota-

ne
sio, el sodio, el cloro, el magnesio, el hierro y el flúor Electrón

(Tabla 3-1), y no representan la globalidad de elementos de la
rte
Núcleo Protón
Neutrón
tabla periódica. Además, se encuentran en una proporción di-
pe
ferente a la de la corteza terrestre (Tabla 3-2). En lo que res-

B
pecta al cerebro, su proporción es también diferente a la del
xto
resto de la materia orgánica, y difiere según las distintas zonas

te
cerebrales.
te
Es
La estructura atómica justifica las propiedades de los distintos

tipos de átomos y la capacidad de combinarse entre ellos para Hidrógeno Carbono Nitrógeno Oxígeno
formar moléculas, lo que a su vez se relaciona directamente
Fig. 3-1 | A) Estructura atómica del átomo de carbono. Obsérvese la dispo-
con sus funciones biológicas y el funcionamiento de los seres
sición de los protones y los neutrones en el núcleo, y de los electrones en las
vivos. capas electrónicas, según el modelo planetario de Bohr-Rutherford. Los elec-
trones que se muestran emparejados representan los orbitales electrónicos
completos. B) Estructura de los átomos más frecuentes en los seres vivos.
Tabla 3-1. Abundancia de elementos químicos en el cuerpo humano
Elemento O C H N Ca P S K Na Cl Mg Si Fe F
Porcentaje en masa 61% 23% 10% 2,6% 1,4% 1,1% 0,20% 0,20% 0,14% 0,12% 0,027% 0,026% 0,006% 0,0037%
u
. ed
las posiciones de los electrones en términos de probabilidades. entender la manera en la que los distintos átomos se pueden
Un electrón se puede encontrar potencialmente a cualquier dis- combinar entre ellos para formar moléculas.
oc
tancia del núcleo pero, dependiendo de su nivel de energía, tien-
@u
de a estar con más frecuencia en ciertas regiones, las cuales coin-
La distribución concreta de electrones de cada tipo de átomo
ciden con los orbitales atómicos descritos por el modelo planeta-
ad
es la que posibilita o impide determinados enlaces molecu-
rio del átomo. Sea como fuere, para comprender cómo la estruc-
lares, cruciales para la organización y el funcionamiento de los
oc
tura de los átomos influye en las moléculas y sus propiedades, es
seres vivos.
at
suficiente con considerar el modelo de Bohr-Rutherford.
or
Para cada elemento, el número de protones que se encuentran
en el núcleo de sus átomos es siempre constante. Los átomos de
jm
Para ello es necesario fijarse en los electrones que ocupan la
carbono, por ejemplo, tienen siempre seis protones, y los de ni- capa electrónica más externa del átomo, que se denomina capa
/a
trógeno siete. Al número de protones de un átomo se le denomi- de valencia. Los electrones que se encuentran en esta capa se
no
na número atómico. Si el número de protones de un átomo cam- denominan electrones de valencia.
bia, deja de pertenecer a ese elemento. Dicho de otro modo, si por
m
Si nos fijamos, por ejemplo, en el átomo de carbono
métodos físicos se consiguiese, por ejemplo, arrancar un protón a
alu
(Fig. 3-1), su capa de valencia, que corresponde con la capa 2,
un átomo de nitrógeno, dejaría de ser nitrógeno y se convertiría podría llegar a contener hasta ocho electrones, apareados dos a
en un átomo de carbono.
el dos en cuatro orbitales diferentes. Sin embargo solo contiene
od
Sin embargo, el número de neutrones sí puede variar entre cuatro electrones, ninguno de los cuales se encuentra apareado.
átomos de un mismo elemento. Por ejemplo, los átomos de car- El número de electrones de valencia desemparejados varía se-
ad
bono más frecuentes en la naturaleza tienen seis neutrones, lo gún cada elemento (véanse algunos ejemplos en la Fig. 3-1): el
riv
que significa que su núcleo está formado por seis protones y seis carbono tiene cuatro; el oxígeno, dos; el nitrógeno, tres; y el
neutrones. Esta configuración atómica se representa mediante la hidrógeno uno (en este caso, en la capa electróni ca 1).
op
nomenclatura 12C. A parte de los átomos de carbono cuyo núcleo ¿Qué importancia tiene esto para el tema que nos ocupa? La
us
contiene seis neutrones, en la naturaleza también se encuentran estabilidad de los átomos depende de que su capa de valencia
algunos que tienen siete e incluso ocho. En este último caso, por esté completa. Y una de las maneras que tienen de completar
de
ejemplo, el núcleo estaría formado por catorce partículas (los seis sus capas electrónicas de valencia es compartiendo electrones
da
protones característicos del carbono más los ocho neutrones), con otros átomos, lo que genera enlaces mole culares entre ellos.
una configuración atómica que se representa como 14C. Las dis- Dos átomos de hidrógeno, por ejemplo, se pueden mantener
iva
tintas formas de los átomos de un elemento que difieren en el enlazados al compartir sus electrones, lo que genera el deno-
pr
número de neutrones se denominan isótopos, y a pesar de que la minado hidrógeno molecular (H2). Lo mismo le sucede, por
mayoría son estables, también incluyen algunos que son radiacti- ejemplo, al oxígeno (O 2). Y el carbono, por citar otro ejemplo
pia
vos. Así, el 12C y el 14C serían dos isótopos distintos del carbono. más, puede compartir sus cuatro electrones de valencia con
co
Puesto que ambos poseen seis protones, tienen las mismas pro- átomos de hidrógeno, oxígeno, nitrógeno e, incluso, con otros
piedades fisicoquímicas (que son las del carbono) y ocupan la átomos de carbono, entre otros –como azufre y fósforo–, lo
la
misma casilla de la tabla periódica de los elementos. que genera la gran complejidad de moléculas necesarias para
a
Finalmente, la suma de los protones y neutrones del núcleo desempeñar las funciones vitales.
ce
atómico determina su peso atómico –denominado también masa

ne
atómica relativa–, el cual se mide con una unidad denominada

La posición central del carbono en la química de la vida se debe
Dalton (Da) –o, alternativamente, unidad de masa atómica o u–.
rte
a que tiene cuatro electrones de valencia, lo que le permite es-

En este sistema se considera que la masa de un protón es la mis-
pe
tablecer multitud de enlaces moleculares con otros átomos, in-

ma que la de un neutrón, y equivale a 1 Da. El peso atómico del 12C
es, pues, de 12 Da, y el del 14C de 14 Da. cluida la posibilidad de unirse a otros átomos de carbono for-
xto
Por lo que respecta a los electrones, como ya se ha dicho, tie- mando largas cadenas, tanto lineales como ramificadas.
te
nen carga negativa y su masa es tan pequeña que a efectos prácti-

cos generalmente se ignora. Sin embargo, su distribución alrede-
te
dor del núcleo ocupando los diversos orbitales es esencial para

Es
Tabla 3-2. Abundancia de los elementos químicos en la corteza terrestre
Elemento O Si Al Fe Ca Na Mg K Ti H P Mn
Porcentaje en masa 46% 27% 8,0% 6,0% 5,0% 2,5% 2,5% 2,0% 0,6% 0,1% 0,1% 0,1%
Los enlaces covalentes entre el carbono y el resto de bioele-

Las moléculas y sus enlaces
mentos permiten generar una diversidad prácticamente infinita
de moléculas orgánicas relativamente estables, que al mismo
Las moléculas están formadas por dos o más átomos unidos
tiempo pueden almacenar una gran cantidad de energía en
entre sí de forma reversible, mediante distintos tipos de enla-
estos mismos enlaces. Las moléculas que contienen carbono
ces. Desde la perspectiva biológica, los enlaces más destacados
unido a otros elementos se denominan moléculas orgánicas.
u
son los covalentes –que a menudo reciben distintos nombres
. ed
en función de las moléculas que unan–, los iónicos y los de hi-
drógeno. Cuando los átomos unidos mediante un enlace covalente tie-
oc
nen una electronegatividad similar, se forman enlaces covalentes
@u
no polares. En cambio, cuando comparten electrones de forma
Enlaces covalentes asimétrica debido a electronegatividades diferentes, se forman
ad
los denominados enlaces covalentes polares. En los enlaces cova-
oc
Los enlaces covalentes son los que generan las uniones más lentes polares, algunos de los átomos que los forman presentan
at
intensas entre átomos. Consisten en la existencia de dos o más una ligera carga negativa, y otros positiva. La existencia de enla-
or
átomos del mismo o de diferentes elementos que comparten ces covalentes polares tiene también una gran relevancia biológi-
algunos de sus electrones de valencia desemparejados
jm
ca, puesto que generan moléculas cuya carga global, a pesar de ser
(Fig. 3-2). Es una cuestión de equilibrio. El núcleo de cada áto- neutra, no se reparte de forma simétrica: uno de sus extremos
/a
mo implicado en un enlace covalente, cuya carga es siempre tienen una cierta carga positiva y el otro negativa, lo que permite
no
positiva debido a la presencia de protones, atrae sus propios atracciones y repulsiones moleculares. Una de las moléculas clave
electrones y también los que comparte con otros átomos, al
m
para la vida que está formada por enlaces covalentes polares es el
mismo tiempo que repele los núcleos de estos otros átomos,
alu
agua, lo que le confiere muchas de sus características y propieda-
puesto que también tienen carga positiva. Del mismo modo, los des (v. el apartado La estructura y la función del agua en este mismo
electrones, cuya carga es siempre negativa, tienden a repelerse
el capítulo).
od
entre ellos, pero se mantienen orbitando alrededor del núcleo Un caso particular de enlace covalente que no involucra áto-
por la atracción que se establece con las cargas positivas de mos de carbono es el denominado enlace disulfuro. Se producen
ad
éste. entre dos moléculas de azufre que forman parte de sendos grupos
riv
Sin embargo, no todos los electrones que participan en un sulfhidrilo (Fig. 3-3). Cuando se encuentran en las proteínas for-
enlace covalente se encuentran compartidos de manera equita-
op
mando parte del aminoácido cisteína (v. el apartado Proteínas en

tiva. Algunos átomos retienen los electrones que participan en este mismo capítulo), el enlace covalente que forman contribuye
us
los enlaces covalentes con mayor fuerza que otros, en función de forma directa a la estructura tridimensional de la proteína, y
del número de protones que haya en el núcleo –lo que es direc- en consecuencia a su función.
de
tamente proporcional a la fuerza que ejercen sobre ellos–, y

da
también de la distancia a que se encuentren los electrones de la

capa de valencia –lo que es inversamente proporcional a la Iones y enlaces iónicos
iva
fuerza que ejercen sobre ellos–. Esta propiedad química de

pr
atracción diferencial se denomina elec tronegatividad. El oxí- Los enlaces iónicos son razonablemente similares a los cova-
geno, por ejemplo, es más electronegativo que el nitrógeno,
pia
lentes, en el sentido de que se basan en las características de los

puesto que tienen más protones en su núcleo (el oxígeno tiene electrones de valencia, pero en vez de encontrarse compartidos
co
ocho y el nitrógeno siete), y por lo tanto atrae los electrones entre dos átomos son completamente transferidos de un átomo a
con más fuerza, pero sin embargo ambos elementos tienen los otro. Esta transferencia permite que ambos átomos queden con la
la
electrones de valencia situados a la misma distancia del núcleo, capa de valencia completa, aunque ello haya implicado la ganan-
a
en la capa 2 (Fig. 3-1). La electronegatividad relativa de los ele- cia o alternativamente la pérdida de un electrón. En consecuen-
ce
mentos más representados en los seres vivos es: O > N > C = H. cia, el átomo que ha perdido uno o más electrones adquiere carga
ne
positiva neta, mientras que el que ha ganado uno o más electrones

rte
adquiere carga negativa neta. Estos átomos con carga se denomi-

nan iones, y los de diferente signo tienden a atraerse entre sí, lo
pe
que genera los enlaces iónicos.

A continuación se verá un ejemplo, también con una clara im-
xto
portancia biológica: los átomos de sodio (Na) tienen un solo elec-

te
trón en su capa de valencia (Fig. 3-4), y tienden a perderlo con

te
facilidad, lo que genera iones de sodio con una carga positiva

Hidrógeno molecular
(Na+). Los iones positivos se denominan cationes. Los átomos de
Es
(H2)
cloro (Cl), en cambio, tienen la capa de valencia prácticamente
completa, excepto por la falta de un solo electrón. En consecuen-
Etano cia, tienden a ganar un electrón para completar la capa de valen-
(C 2H6)
cia y ganar en estabilidad, lo que genera iones de cloro (Cl-) con
Fig. 3-2 | Enlace covalente entre distintos átomos. El enlace covalente les
una carga negativa. Los iones negativos se denominan aniones.
permite completar sus capas de valencia, lo que les confiere una mayor esta-
bilidad. Se muestra el ejemplo del hidrógeno molecular y de una molécula or-
gánica de estructura sencilla, el etano.
Familia de
Grupo funcional Fórmula moléculas Propiedades
Amina Aminas Actúan como una base y tienden a

Enlace de hidrógeno
H atraer protones. Todos los aminoácidos
N R tienen un grupo amina.
H Los enlaces de hidrógeno consisten en la interacción de un
Carboxilo Ácidos Actúan como un ácido y tienden a
átomo de hidrógeno parcialmente cargado con electrones no
O
R C
carboxílicos perder protones. Todos los aminoácidos apareados de otro átomo, ya sea de la misma molécula o de otra.
tienen un grupo carboxilo.
u
OH Normalmente un átomo de hidrógeno forma un enlace covalente
. ed
Carbonilo O Aldehídos Reaccionan con ciertos compuestos con un solo átomo diferente (véase la exposición sobre enlaces
orgánicos y producen moléculas más
R C covalentes). Sin embargo, un átomo de hidrógeno unido de forma
oc
largas y complejas.
O
covalente con un átomo electronegativo adquiere una cierta carga
@u
R C R Cetonas positiva (enlace covalente polar), lo que le permite establecer in-
teracciones electrostáticas con otros átomos y formar asociacio-
ad
O
nes débiles adicionales. Muchas biomoléculas interaccionan entre
oc
Hidroxilo R OH Alcoholes Son muy polares, por lo que facilitan la
solubilidad de las moléculas que los
ellas mediante enlaces de hidrógeno, como por ejemplo las dos
at
contienen estableciendo puentes de cadenas que forman la doble hélice del ADN (véase el apartado
hidrógeno con las moléculas de agua.
or
También pueden actuar como un ácido Estructura y función del ADN en este mismo capítulo). Este tipo de
débil y tienden a perder un protón.
enlace también justifica la solubilidad de muchas moléculas orgá-
jm
Fosfato O Fosfatos La presencia de diversos fosfatos unidos nicas en agua (para una representación esquemática, v. la
/a
orgánicos en una misma molécula permite
R O P O- Fig. 3-5).
almacenar en sus uniones grandes
no
O - cantidades de energía química. Por otro
lado, la transferencia de grupos fosfato
m
de una molécula a otra afecta
drásticamente a su estructura, lo que La mayor parte de las uniones que se encuentran en las molé-
alu
tiene importantes implicaciones
fisiológicas.
culas orgánicas son covalentes, tanto polares como no po-
lares. Muchas biomoléculas establecen también enlaces de hi-
Sulfidrilo R SH Tioles En las proteínas, forman enlaces el drógeno entre ellas, como parte de sus interacciones molecu-
od
disulfuro entre ellos, lo que contribuye
a definir la estructura tridimensional lares. Los enlaces iónicos son más escasos.
de la proteína.
ad
Fig. 3-3 | Principales grupos funcionales.

riv
Si has comprendido las implicaciones de tener electrones de

op
valencia desemparejados, podrás explicar la variedad de en-

Cuando los iones de sodio y de cloro se combinan para for-
laces que se establecen en la formación de las diversas bio-
us
mar cloruro sódico (NaCl, la sal común), se empaquetan en una

estructura cristalina que se mantiene unida por la atracción moléculas y entre biomoléculas distintas durante sus interac-
de
eléctrica entre los aniones y los cationes. También el calcio (Ca) ciones fisiológicas.
da
tiende a formar iones, en este caso cationes con dos cargas po-
sitivas (Ca2+ o Ca++), lo que le confiere importantes funciones
iva
en la fisiología de los organismos, incluidos determinados as- El carbono y las moléculas orgánicas
pr
pectos de la comunicación neural.

El grado en el que los electrones son compartidos en los en-
pia
La principal característica común de todas las moléculas orgá-

laces químicos genera un continuo que va desde los enlaces co- nicas es que se organizan alrededor de átomos de carbono, los
co
valentes no polares, en que se comparten de forma perfecta- cuales se combinan principalmente con hidrógeno y oxígeno, y
mente simétrica, hasta los iónicos, donde los electrones de va- también con nitrógeno, azufre y fósforo, entre algunos otros ele-
la
lencia son completamente transferidos de un átomo a otro, pa- mentos menos frecuentes. El hecho de que los átomos de carbono
a
sando por los covalentes polares, donde se comparten de forma tengan cuatro electrones no emparejados en la capa de valencia
ce
asimétrica.
ne
rte
Formación del
pe
catión de sodio
Na Na+
xto
te
Formación de
te
enlace iónico
Es
Formación del
anión de cloro
Cl Cl–
Fig. 3-5 | Representación de la estructura molecular de la dopamina (iz-
quierda) y la apomorfina (derecha) según el modelo de espacio lleno. A pesar
de que a simple vista presenten evidentes diferencias tridimensionales, a nivel
Fig. 3-4 | La formación del ion sodio (Na+) y del ion cloro (Cl-) estabiliza su de su interacción con el receptor, la distribución relativa de los átomos de oxí-
capa de valencia, al mismo tiempo que permite establecer un enlace iónico geno (en rojo) y nitrógeno (en azul) permite a la apomorfina actuar como ago-
entre ellos. nista de la dopamina.
g p j p
les permite formar largas cadenas, al mismo tiempo que se pue- Metano Glucosa
den unir a otros átomos. Las principales biomoléculas se clasifi-
Fórmula molecular CH 4 C 6H12O 6
can en cuatro grandes grupos, a saber: glúcidos, lípidos, proteí-
nas y ácidos nucleicos, de los cuales se hablará en los siguientes
Fórmula estructural CH 2OH
apartados de este capítulo. H
O
La complejidad de la química del carbono se ve además incre- H C H OH
u
mentada por el hecho de que los átomos con más de un electrón OH OH
. ed
H
no emparejado en su capa de valencia pueden formar enlaces co- OH
valentes dobles e incluso triples. En los enlaces covalentes simples,
oc
Modelo de varillas y esferas
los átomos implicados comparten un par de electrones; en los do-
@u
bles, dos pares de electrones; y en los triples, tres pares de elec-
ad
trones (Fig. 3-6). El dióxido de carbono (CO2), por ejemplo, está
formado por un átomo de carbono unido a dos átomos de oxígeno
oc
mediante dos enlaces dobles. Los enlaces covalentes dobles tam- Modelo de varillas
at
bién se encuentran en los ácidos grasos insaturados, los cuales
or
intervienen en muchas funciones fisiológicas, incluidos la estruc-
jm
tura y el funcionamiento del cerebro (v. el apartado Funciones bio-
lógicas de los lípidos en este mismo capítulo). Modelo de espacio lleno
/a
Para representar las moléculas, se pueden utilizar distintos ti-
no
pos de notaciones, que aportan informaciones complementarias
m
(Fig. 3-7). A saber:
alu
Fig. 3-7 | Distintos modos de representar la estructura molecular. Se
Fórmulas moleculares: son muy compactas, pero solo aportan muestran los ejemplos del metano y la glucosa, un glúcido monosacárido. Se
han generado con el programario libre Jmol.
información sobre el tipo de átomos y en qué número forman el
od
la molécula.
Fórmulas estructurales: indican los átomos que están unidos
ad
entre ellos, y con qué tipo de enlace.

riv
Modelos de varillas y esferas: aportan información sobre la

op
estructura tridimensional de la molécula. Los distintos tipos Los enlaces concretos entre átomos contribuyen a determinar
de átomos suelen estar representados por diferentes colores la forma global de la biomolécula. Este hecho es de una impor-
us
(blanco para el hidrógeno; negro para el carbono; azul cielo tancia capital, puesto que en Biología la función de las biomolé-
de
para el nitrógeno; y rojo para el oxígeno, entre otros menos

culas depende no solo de sus componentes atómicos, sino
frecuentes). En ocasiones solo se representan las varillas, lo
también, de forma muy acusada, de su forma, que, habitual-
da
que permite simplificar el esquema. Los modelos de varillas

mente es referida como su conformación.
iva
suelen utilizarse en moléculas complejas como un sistema

simplificado de representación, y permiten representar los
pr
enlaces covalentes dobles, mediante una varilla doble. En al- Se volverá a ello cuando se trate la función de las enzimas y
pia
gunas ocasiones se usa el mismo código de colores que en los de los receptores moleculares, puesto que en ambos casos su
modelos completos de varillas y esferas, pero muy a menudo actividad depende de su conformación tridimensional, aunque
co
solo se indican los enlaces entre carbonos, todos en color es aplicable a todas las moléculas orgánicas.
negro.
la
Modelos de espacio lleno: son los que portan una información

a
más precisa sobre las relaciones espaciales entre los átomos,

ce
Agonistas y antagonistas
pero no siempre son sencillos de interpretar, especialmente
ne
cuando las moléculas son complejas.

rte
Como se ha dicho en un apartado anterior, los átomos de

carbono se pueden unir uno tras de otro formando largas cade-
pe
nas mediante enlaces covalentes, y también pueden ciclarse

formando anillos (Fig. 3-8), al mismo tiempo que se unen a
xto
H
O C O
otros tipos de átomos. En general, los átomos de carbono cons-
te
tituyen el esqueleto principal de las moléculas orgánicas, pero

te
H C H Dióxido de carbono (CO 2) su función, es decir, el comportamiento químico que exhiben y

Es
las reacciones e interacciones en que participan, se debe tam-

bién a los otros átomos presentes en estas moléculas, entre los
H N N que destacan el hidrógeno (H), nitrógeno (N), oxígeno (O),
fósforo (P) y azufre (S). Estos átomos se unen formando los de-
Metano (CH 4) Nitrógeno molecular (N 2) nominados grupos funcionales. La Fig. 3-3 resume las caracte-
rísticas más destacadas de los seis grupos funcionales principa-
Fig. 3-6 | Los enlaces covalentes pueden ser simples, como en el metano;
dobles, como en el dióxido de carbono; y triples, como en el nitrógeno mole- les, a saber.
cular.
Fórmula
molecular H2O
δ+
δ–
δ–
Fórmula O
estructural H H
δ+ δ+
Enlace de hidrógeno entre dos
δ–
u
moléculas de agua
. ed
Modelo de
barra y esferas
Fig. 3-8 | Representación de la estructura molecular del ácido palmítico, un
δ+ δ+ δ+
oc
ácido graso formado por 16 átomos de carbono encadenados de forma li- δ– δ+
δ–
neal, y de la fructosa, un glúcido formado por 6 átomos de carbono, cinco de Na + Cl –
@u
δ– δ+
los cuales están ciclados y forman un anillo, según el modelo de varillas. δ– δ+
Modelo de
ad
espacio lleno
Disolución de iones en agua
δ+ δ+
oc
¿Es el carbono es el único elemento que cumple los
at
Fig. 3-9 | Representaciones de la estructura molecular del agua. Se muestra
requisitos necesarios para ser el elemento central de la carga negativa parcial del átomo de oxígeno (δ-) y la carga positiva parcial
or
construcción de las moléculas orgánicas, teniendo en de los átomos de hidrógeno (δ+ ). También se muestra la capacidad que
jm
cuenta que en la tabla periódica hay otros que tam- tienen las moléculas de agua de formar enlaces de hidrógeno entre ellas y de
disolver iones, como cationes de sodio y aniones de cloro.
bién cumplen la condición de tener cuatro electrones
/a
de valencia desemparejados?
no
bién tienden a incrementar su estabilidad, pero en este caso, en
m
lugar de hacerlo estableciendo enlaces de hidrógeno con las mo-
alu
El agua y las sales minerales léculas de agua, tienden a agruparse y a establecerlos entre ellas.
Este es también el origen de algunas propiedades muy interesan-
el
od
Se dice que la vida surgió en un medio acuoso, y que por eso tes para los seres vivos, como por ejemplo la formación de mem-
todavía sigue estrictamente encadenada al agua. Lo cierto, sin branas lipídicas.
ad
embargo, es que el agua reúne una serie de características que la

riv
hacen fundamental para todos los procesos vitales. Además, un Los enlaces de hidrógeno permiten que casi cualquier molé-
porcentaje muy importante de nuestro cuerpo es agua. De todos
op
cula polar o iónica se disuelva en agua, lo que convierte esta

los órganos, el que contiene más agua es, precisamente, el cere-
sustancia en un disolvente casi universal.
us
bro, un 92 % aproximadamente.
de
Si has comprendido la naturaleza polar del agua, podrás justi-

da
La estructura y la función del agua ficar porqué el azúcar y la sal se disuelven en el agua, pero no
iva
así el aceite.
Los átomos que forman una molécula de agua (H2O; dos áto-
pr
mos de hidrógeno y uno de oxígeno) están unidos mediante dos

enlaces covalentes polares. Cada enlace une un hidrógeno con el Aunque los enlaces de hidrógeno no son tan fuertes como los
pia
oxígeno. El oxígeno es más electronegativo que los hidrógenos, covalentes o los iónicos, el hecho de que en el agua se produzcan
co
por lo que los electrones de valencia compartidos entre los hidró- muchos de ellos hace que se convierta en un tipo de enlace clave
genos y el oxígeno se verán retenidos con más fuerza por este úl- para muchas funciones biológicas. Este hecho, junto con el pe-
la
timo. El átomo de oxígeno, en consecuencia, tendrá una cierta queño tamaño de las moléculas de agua, su forma y su polaridad,
a
carga negativa, y los hidrógenos positiva (Fig. 3-9). Además, en el confieren a esta sustancia propiedades muy remarcables para las
ce
espacio, estos tres átomos se disponen formando una figura si- funciones biológicas, además de su gran capacidad como solvente.
ne
milar a un triángulo, con el oxígeno en el vértice central, gene- Sus propiedades más destacadas se describen a continuación.
rando una especie de dipolo. Esto permite que entre las moléculas
rte
de agua se formen enlaces de hidrógeno, lo que justifica muchas

pe
de sus características químicas y fisiológicas. Capacidad de cohesión y adhesión

En una solución acuosa también se forman enlaces de hidró-
xto
geno entre las moléculas de agua y casi cualquier otra molécula Las moléculas de agua tienden a mantenerse juntas debido a la
te
polar, como por ejemplo iones, proteínas, ácidos nucleicos y glú- fuerza de atracción generada por los enlaces de hidrógeno que
establecen entre ellas, una propiedad que se denomina cohesión.
te
cidos, lo que permite que se disuelvan en ella (Fig. 3-9). Los iones
Del mismo modo, la fuerza ejercida por estos mismos enlaces
Es
y las moléculas polares se mantienen en solución precisamente

gracias a la interacción que establecen con las cargas parciales también hace que el agua tienda a mantenerse adherida a las su-
positivas y negativas de las moléculas de agua. Las sustancias que perficies con las que entra en contacto, lo que se denomina adhe-
establecen enlaces de hidrógeno con el agua se denominan hidro- rencia. La cohesión y la adherencia justifican muchos fenómenos
fílicas. En cambio, las moléculas que no tienen carga o que no son biológicos, como por ejemplo que el agua pueda ascender por el
polares no pueden formar estos enlaces de hidrógeno, y por ello interior de los vasos leñosos de las plantas desde las raíces hasta
no son solubles en agua. Se denominan hidrofóbicas. Cuando se las hojas, contra la fuerza de la gravedad, succionada por la pro-
encuentran en solución acuosa, las moléculas hidrofóbicas tam- pia transpiración que se produce a través de las hojas.
La cohesión del agua justifica también el fenómeno denomi- A B

nado tensión superficial. La tensión superficial es la resistencia que
ejerce un líquido a aumentar su superficie; o, dicho de otro modo,
es la fuerza que actúa tangencialmente por unidad de longitud en
el borde de una superficie libre de un líquido en equilibrio y que
tiende a contraer dicha superficie. La explicación es muy simple.
u
Las moléculas de agua que se encuentran justo en la superficie
. ed
solo encuentran otras moléculas de agua al lado y debajo de ellas,
pero no encima. Esto hace que, para equilibrar su carácter polar,
oc
la fuerza de unión que ejercen entre ellas sea superior. Es decir,
@u
aumenta la tensión en la superficie, lo que minimiza el área su-
perficial total y hace que se comporte como una membrana elásti-
ad
Fig. 3-10 | Enlaces de hidrógeno en el agua sólida (A) y líquida (B). Obsérvese
ca, capaz de soportar determinadas presiones sin «romperse». que en el agua líquida las moléculas están más empaquetadas. Se muestran
oc
Dicho de otro modo, cualquier cuerpo que ejerza una fuerza sobre estructuras bidimensionales; en una tercera dimensión, cada molécula de
agua puede establecer hasta cuatro enlaces de hidrógeno.
at
el agua se encuentra con una resistencia, que es muy superior a la
or
ejercida por cualquier otro líquido.
Tanto la cohesión como la adhesión del agua tienen conse- Capacidad de absorción de energía
jm
cuencias importantes para el desarrollo y la fisiología del cerebro,
/a
por ejemplo a nivel del funcionamiento de la barrera hematoen- Los enlaces de hidrógeno también son responsables de otra
no
cefálica y del plexo coroideo. También contribuyen a explicar el característica física del agua que es crucial para la vida, su gran
comportamiento dinámico del fluido cerebrorraquídeo, que se capacidad para absorber energía. Cuando se aporta energía a
m
encuentra en el interior de los ventrículos cerebrales del cerebro una sustancia, sus moléculas se mueven con más rapidez, lo que
alu
adulto y de las cavidades cefálicas durante el desarrollo embrio- justifica, entre otros fenómenos, los cambios de estado físico
nario, el cual ejerce importantes funciones sobre la anatomía y la
el de sólido a líquido y de líquido a gas. En el caso del agua, sin
od
fisiología del cerebro, por ejemplo ejerciendo presión positiva embargo, para que las moléculas se puedan mover con más ra-
durante la formación de las vesículas cerebrales embrionarias o pidez primero es necesario romper los enlaces de hidrógeno.
ad
favoreciendo el tránsito de sustancias disueltas y su interacción Esto hace que el calor espe cí fi co de esta sustancia sea muy eleva-
riv
con las células que tapizan los ventrículos cerebrales. do. El calor específico es una magnitud física que se define co-
mo la cantidad de calor que hay que suministrar a la unidad de
op
masa de una sustancia (1 g) para elevar su temperatura en una

us
Densidad relativa de los estados sólido y líquido unidad (1º C). Esta propiedad confiere mucha estabilidad a los
sistemas acuosos, que pueden absorber mucha energía antes de
de
En la mayor parte de las sustancias, el estado físico sólido suele aumentar significativamente su temperatura.
da
ser más denso que el líquido, de manera que el sólido se hunde en Una de las consecuencias para la fisiología humana es la ca-
el líquido. O, dicho de otro modo, dado un determinado volumen pacidad de refrigerar el cuerpo mediante el sudor. El calor de
iva
de una sustancia pura, si ésta se encuentra en estado sólido, el vaporización del agua, es decir, la energía que se requiere para
pr
número de moléculas que contiene es mayor que en estado líqui- que 1 g de agua cambie de estado líquido a gaseoso, es mucho
do. Esto es debido a que la energía contenida en el estado líquido mayor que para casi cualquier otra sustancia que sea líquida a
pia
es mayor que en el sólido, lo que causa que las moléculas se mue- temperatura ambiente. En consecuencia, el agua tiene que ab-
co
van más rápido y colisionen más a menudo y con mayor fuerza, sorber mucha energía para evaporarse, lo que, en el caso del
haciendo que ésta se expanda. sudor, permite disminuir fácilmente la temperatura corporal,
la
El agua, sin embargo, es una excepción, de forma que un volu- puesto que para cambiar de estado obtiene la energía del mis-
a
men determinado de agua líquida contiene más moléculas que el mo cuerpo, que en consecuencia se enfría. En este sentido, la
ce
mismo volumen de agua sólida (Fig. 3-10). Esta diferencia con el refrigeración corporal es de vital trascendencia para el cerebro,
ne
resto de sustancias también es debida a los enlaces de hidrógeno puesto que la hipertermia perjudica muchas capacidades men-
que se establecen entre las moléculas de agua. En el hielo, cada tales, como el tiempo de reacción, la concentración, la capaci-
rte
molécula de agua participa en cuatro enlaces de hidrógeno, lo que dad de decisión y de realizar juicios y algunas capacidades cog-
pe
confiere al agua sólida una estructura molecular regular y repeti- nitivas, como la memoria a corto término.
tiva, un cristal con unos espacios relativamente grandes entre
xto
moléculas. En el agua líquida, sin embargo, los enlaces de hidró-

te
geno entre moléculas se van estableciendo y rompiendo constan- Participación en reacciones ácido-base
temente, de manera mucho más dinámica, lo que hace que las
te
moléculas se encuentren más cercanas entre ellas, empaquetadas Una reacción química es un proceso termodinámico en el
Es
de manera más compacta. La consecuencia más inmediata es que que una o más sustancias, llamadas reactantes –o sustratos–, se
el agua helada flota sobre la líquida, y establece una costra ais- transforman en otras, denominadas productos. Dicho de otra
lante que permite la existencia de agua líquida protegida del frío manera, en una reacción química las sustancias participantes se
exterior. Sin esta propiedad, muy probablemente los océanos se combinan entre ellas y/o se rompen para formar sustancia
hubiesen helado antes de que surgiese la vida. nuevas. Ello implica que algunos átomos se reorganicen dentro
de las moléculas, se rompan enlaces y se formen otros de nue-
vo. Hay distintos ti pos de re acciones quí mi cas, a saber:
Reacciones de síntesis: en las que elementos o compuestos La solución acuosa que se encuentra dentro de las células pre-
sencillos se unen para formar un compuesto más complejo senta un pH= 7, aproximadamente, aunque cada líquido fisioló-
(A+B → AB). gico tiene un nivel característico normal ligeramente diferente de
Reacciones de descomposición: en las que un compuesto se pH. Algunos de los valores de pH característicos del cuerpo hu-
fragmenta en elementos o compuestos más sencillos (AB → mano son:
A+B).
u
Reacciones de desplazamiento o sustitución: donde un ele- Sangre arterial: pH= 7,4;
. ed
mento reemplaza a otro en un compuesto (A + BC → AC + B). Sangre venosa: pH= 7,35;
Líquido intersticial: pH= 7,35;
oc
En todos estos casos, las letras A, B, y C designan cualquier Líquido intracelular: pH= 6 - 7,4;
@u
sustancia química (v. también el apartado Las enzimas y las reaccio- Orina: pH= 4,5 - 8;
nes enzimáticas de este capítulo para una exposición sobre las re- HCl gástrico: pH= 0,8;
ad
acciones enzimáticas). Fluido cerebrorraquídeo: pH= 7,33.
oc
at
Para mantener el pH estable se usan agentes tamponadores. Es-
Las reacciones químicas en las que se transfieren protones se
or
tos agentes son importantes para reducir el impacto de la presen-
denominan reacciones ácido-base. Todas las reacciones áci-
cia de ácidos o bases en una solución y mantener sus condiciones
jm
do-base precisan de una sustancia donadora de protones –un
de pH relativamente constantes, también en las células y los teji-
/a
ácido– y de una aceptora de protones –una base–. El agua es
dos, como parte de su homeostasis. Los agentes tamponadores (o
crucial para las reacciones ácido-base.
no
amortiguadores) más habituales en la fisiología humana son el
bicarbonato (HCO3-) y el fosfato (HPO42-), y de forma más espe-
m
cífica también la hemoglobina y algunos aminoácidos.
alu
A pesar de todo lo dicho hasta ahora sobre la relativa estabili-
dad del agua, en verdad no es una molécula completamente esta-
ble. Se encuentra en un estado continuo de reacción química con
el La cuestión del pH es importante para la fisiología del cerebro.
od
ella misma, experimentando reacciones de disociación. Cada mo-
La actividad neural, por ejemplo, genera cambios de pH, tanto
lécula de agua se puede romper en un ion de hidrógeno (H+) y un
ad
dentro de las neuronas como en la matriz extracelular.

radical hidroxilo (OH-), y estos se pueden volver a unir para for-
riv
mar nuevamente otra molécula de agua. Esquematizado:

H2O ↔ H+ + OH- En el cerebro, los cambios intracelulares de pH se han relacio-
op
Un ion de hidrógeno es simplemente un protón. En el agua, nado con el transporte de iones calcio (Ca2+; v. el apartado Las sa-
us
sin embargo, los protones se asocian rápidamente a otras molé- les minerales en el cuerpo humano en este mismo capítulo), la acti-
culas de agua y forman iones hidronio (H3O+), de manera que la vación de la secreción de neurotransmisores y la acumulación de
de
reacción de disociación del agua debería escribirse como: determinados productos metabólicos. Y los cambios extracelula-
da
H2O + H2O ↔ H3O+ + OH- res se producen en milisegundos de activación neural. La regula-
En este contexto, las sustancias que dan protones durante las ción intracelular del pH en el cerebro se debe, básicamente, al
iva
reacciones químicas y que en consecuencia incrementan la con- tampón carbonato. En este sentido, por ejemplo, se ha relaciona-
pr
centración de iones hidronio del agua se denominan ácidos. En do la disminución anormal de pH en algunas zonas del cerebro
con trastornos de pánico, ansiedad y depresión.
pia
cambio, las que adquieren protones y en consecuencia hacen dis-

minuir la concentración de iones hidronio del agua se denominan También el pH condiciona la actuación de algunos neurotransmiso-
co
bases. La mayor parte de ácidos actúan siempre como ácidos, del res. La glicina, por ejemplo, es un neurotransmisor inhibidor del
mismo modo que la mayor parte de bases actúan siempre como sistema nervioso central que actúa principalmente a nivel de la
la
bases. El agua puede actuar tanto de ácido como de base, siendo médula espinal, el tronco encefálico y la retina. Cuando se une a
a
sin embargo un ácido muy débil. Esto significa que porcentual- sus receptores, se activa la entrada de iones cloro dentro de las
ce
mente muy pocas moléculas de agua se disocian y forman iones neuronas, lo que causa un potencial postsináptico inhibidor. En
ne
hidronio e hidroxilo. No obstante, la vida y los procesos fisiológi- solución acuosa, la glicina es anfótera, lo que significa que puede
ser protonada o servir como donadora de protones en función del
rte
cos que la sustentan son muy sensibles a los cambios en estas

concentraciones. pH a que se encuentre, lo que condicionará su actuación en el sis-
pe
La concentración de protones en el agua se mide mediante una tema nervioso central.

escala logarítmica denominada pH. El pH de una solución es el
xto
valor negativo del logaritmo en base 10 de la concentración de io-

te
nes de hidrógeno (pH = -log [H+]), medidos según su molari- Las sales minerales en el cuerpo humano
te
dad.(Recuadro 3-1 www ).

En una muestra de agua pura a 25º C, la concentración de H+
Es
Las sales minerales constituyen, junto con el agua, el grupo de

es de 1,0 x 10-7 M, lo que significa que su pH es 7 (pH = -log [H+] los principios inmediatos inorgánicos. En una solución acuosa, la
= -log 10-7 = 7): mayor parte de las sales minerales se disocian en sus iones, mu-
chos de los cuales tienen importantes funciones fisiológicas. Las
Un pH= 7 se considera neutro; principales sales minerales presentes en el cuerpo humano son
Valores de pH entre 0 y 7: ácidos; y los cloruros, sulfatos, fosfatos, carbonatos, bicarbonatos y nitratos de so-
Valores de pH entre 7 y 14: básicos. dio, potasio, calcio y magnesio las cuales tienen funciones estructu-
rales, como el calcio que mineraliza los huesos y dientes; regula-
q p q q
doras del pH, como determinados carbonatos y fosfatos; trans- de n pude ir de n=3 a n=6. Sin embargo, los que tienen funciones fi-
portadoras, como el hierro presente en la hemoglobina, que con- siológicas más relevantes están formados por 3, 5 y 6 átomos de carbono.
tribuye al transporte de oxígeno en los eritrocitos; reguladoras de Los monosacáridos formados per tres átomos de carbono se
procesos osmóticos y de transporte de agua a través de las mem- denominan genéricamente triosas; los formados por cinco, pento-
branas celulares, como el ion potasio, que favorece que las células sas; y los formados por seis, hexosas. Uno de sus átomos de carbo-
capten agua y aumenten su turgencia, mientras que el ion calcio no está siempre unido a una molécula de oxígeno formando un
u
ejerce el efecto contrario; y en la transmisión del impulso nervio- grupo funcional carbonilo (C=O), el cual constituye la principal
. ed
so y la contracción muscular. En el caso concreto de la transmisión seña de identidad de estas biomoléculas, y el resto están unidos a
de los impulsos nerviosos, los principales iones implicados son los diversos grupos hidroxilo (–OH) y a átomos de hidrógeno (–H)
oc
de sodio (Na+), potasio (K+) y calcio (Ca2+), implicados en la (Fig. 3-11). Por convención, los carbonos se numeran de forma
@u
transmisión del potencial de membrana los dos primeros, y en la consecutiva empezando por el extremo donde se encuentre el
fusión de las vesículas sinápticas y la liberación de los neuro- grupo carbonilo o en su defecto por el más cercano a él.
ad
transmisores que contienen, en el caso del ion calcio. Dada su A pesar de la poca variedad de formulaciones generales que
oc
crucial importancia, de sus funciones se tratará extensamente en presentan, su estructura molecular es muy diversa, en función de
at
los capítulos 'Potencial de reposo y potencial de acción' y 'Co- donde estén situados los grupos reactivos carbonilo e hidroxilo,
or
municación neuronal'. del número de átomos de carbono de la cadena y de la disposición
jm
relativa en el espacio de los distintos grupos funcionales, lo que
les proporciona una gran diversidad de posibilidades funcionales.
/a
Algunos iones participan activamente en las funciones neuro-
Por ejemplo, el grupo carbonilo se puede encontrar situado al fi-
nales.
no
nal de la molécula, lo que constituiría un tipo de glúcido denomi-
m
nado aldosa, o alternativamente dentro de ella, lo que formaría
alu
una cetosa.
Glúcidos
el En los monosacáridos, la posición dentro de la cadena de car-
od
Los glúcidos, denominados también hidratos de carbono o
bonos de los grupos funcionales carbonilo e hidroxilo, con pro-
simplemente azúcares, incluyen diversos tipos de moléculas que
ad
piedades reactivas específicas (Fig. 3-3), determina el tipo de

comparten una estructura química común. Los glúcidos más sim-
glúcido y su funcionalidad, y distingue moléculas que por su for-
riv
ples son los monosacáridos (literalmente, «un azúcar»). Ade-

mulación química general parecerían idénticas.
op
más, los monosacáridos también constituyen los monómeros (li-

teralmente, «una parte») de los glúcidos complejos, que están
us
formados por la unión de diversos monómeros. La unión de di- Considerando un glúcido cuya fórmula general sea (C3H6O3) –o
versos monómeros forma un polímero («muchas partes»). En el
de
bien (CH2O)3–, en función de la posición de sus grupos carbonilo

caso de los glúcidos, los que están formados por la unión de unos e hidroxilo puede pertenecer, por ejemplo, a un monosacárido
da
cuantos monosacáridos se denominan oligosacáridos («unos denominado gliceraldehído, o alternativamente a otro conocido
cuantos azúcares»), y los que están formados por largas cadenas
iva
como dihidroxiacetona. El gliceraldehído es un glúcido de sabor

de monosacáridos, polisacáridos («muchos azúcares»). Este tipo dulce y estructura cristalina transparente, mientas que la dihi-
pr
de organización molecular en monómeros y polímeros también droxiacetona es igualmente dulce pero sus cristales son de color
pia
se da entre los aminoácidos y las proteínas, y entre los nucleóti- blanco. Además, en función de dónde se encuentre el grupo hi-
dos y los ácidos nucleicos. droxilo en relación al carbono que contiene el grupo carbonilo, a
co
La fórmula química general de todos los glúcidos es (CH2O)n. El su derecha o a su izquierda, se tendrá una forma D o L del mismo
subíndice n hace referencia al número de veces que se repite esta monosacárido, respectivamente (Fig. 3-11), por lo que se puede
la
combinación, y su valor varía entre n=3 para los monosacáridos tener el D-gliceraldehído, o bien, el L-gliceraldehído. Los monosa-
a
más pequeños hasta diversos millares para algunos polisacáridos.

ce
Esta fórmula general justifica el nombre de hidratos de carbono, A

H O H
C
H O H O
ne
aunque en realidad los glúcidos no están formados por átomos de

C H C OH C C
H C OH C O H C OH H C OH
rte
carbono unidos a moléculas de agua, como podría sugerir. Cum- H C OH H C OH OH C H OH C H

H H H C OH OH C H
plen funciones energéticas, estructurales y de identidad celular, y Gliceraldehído Dihidroxiacetona H C OH H C OH

pe
H C OH H C OH
forman parte de otras moléculas, como por ejemplo, de los nucle-
B
H O H O
H H
C C
ótidos (v. el apartado Los nucleótidos en este mismo capítulo). Y,

xto
D-Glucosa D-Galactosa
H C OH OH C H
H C OH H C OH
aunque de forma indirecta, también afectan a la producción de de- H H D 6
CH 2OH
6
CH 2OH
te
5
O 5
terminados neurotransmisores implicados en aspectos conductuales H H H O OH

4
H 1 4
H 1
OH H OH H
2 2
OH OH OH H
te
como las adicciones y la agresividad.

3 3
H OH H OH
α -D-Glucosa β -D-Glucosa
Es
D-Gliceraldehído L-Gliceraldehído
Fig. 3-11 | Estructura y diversidad de los monosacáridos. A) A la izquierda,

fórmula estructural de una aldotriosa (gliceraldehído), y a la derecha de una
Monosacáridos cetotriosa (dihidroxiacetona). B) Formas D y L del gliceraldehído. Se muestran
las fórmulas estructurales y los modelos de varillas. C) Fórmulas estructu-
Los monosacáridos son los monómeros de los glúcidos, a par- rales de la D-glucosa y la D-galactosa. D) Fórmulas estructurales de la α-D-
tir de los cuales se construyen también los oligosacáridos y los glucosa y la β-D-glucosa. Se indica el número de los carbonos, pero para sim-
plificar el esquema no se indican los átomos de C (excepto el C-6). Se
polisacáridos. Están formados por entre 3 y 6 átomos de carbono, muestran sombreados en azul los grupos que diferencian los pares de molé-
lo que implica que en su formulación química –(CH2O)n– el valor culas de cada parte de la figura.
g , , g
cáridos D desvían la luz polarizada a la derecha y los L a la iz-
quierda (una propiedad física que se denomina quiralidad). Estas Disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos
dos moléculas se denominan isómeras o estereoisómeras. La ma-
yor parte de monosacáridos funcionales presentan isomería D, y Los monosacáridos se pueden unir covalentemente entre sí y
las enzimas que actúan sobre ellos no pueden actuar sobre las L. formar cadenas de longitud variable, los oligosacáridos y los
También la disposición en el espacio del resto de grupos hi- polisacáridos, que también se conocen con el nombre de hi dra-
u
droxilo determina monosacáridos diferentes, con característi- tos de carbono de cade na larga o com ple jos. Si están formadas por
. ed
cas funcionales igualmente diferenciadas. Considerando unas solo dos monosacáridos, entonces reciben el nombre de disa-
hexosas, cuya formulación general será (C 6H12O 6) –o bien cáridos. El enlace de polimerización entre los diversos mono-
oc
(CH2O)6– (Fig. 3-11), con una misma disposición del grupo car- sacáridos es de tipo covalente, y se produce entre grupos fun-
@u
bonilo y del grupo hidroxilo quiral (siendo ambas D-hexosas), cionales hidroxilo de dos monosacáridos contiguos (Fig. 3-12).
ad
en función, por ejemplo, de la disposición espacial relativa del
grupo hidroxilo del carbono número 4 (C-4), se tendrá una El enlace covalente de polimerización que se establece entre
oc
molécula de glucosa o bien de galactosa. Las células, por ejem- grupos hidroxilo de dos monosacáridos contiguos se deno-
at
plo, pueden utilizar directamente la glucosa, tanto como fuente mina enlace glucosídico. La reacción inversa, que corta estos
or
de energía como también de fuente de átomos de carbono para
enlaces, se denomina hidrólisis.
jm
la síntesis de otras biomoléculas, pero son incapaces de utilizar
la galactosa de forma directa. Primero deben convertirla, me-
/a
diante reacciones enzimáticas específicas, en glucosa, cambian- La estructura y la función de los hidratos de carbono de ca-
no
do la orientación espacial del grupo hidroxilo del C-4. Además, dena larga depende del tipo de monómeros que los forman, y
m
las neuronas únicamente pueden utilizar glucosa como fuente de los átomos de carbono implicados en el enlace glucosídico.
alu
de energía (salvo en condiciones excepcionales de ayuno seve- En este sentido, los monosacáridos pueden establecer dos tipos
ro, en que también pueden utilizar los denominados cuerpos de enlace glucosídico diferentes denominados alfa (α) y beta
cetónicos, derivados de lípidos). el (β), en función de la orientación espacial del grupo hidroxilo
od
respecto al resto de la molécula (Fig. 3-12).
ad
Si has comprendido qué diferencia a una cetosa de una al-

dosa, podrás decir a qué tipo de monosacárido pertenecen el
riv
gliceraldehído, la hidroxiacetona, la glucosa y la galactosa.

op
A 6 6
CH 2OH CH 2OH
us
5 5
Además, los monosacáridos se pueden encontrar con sus ca- H O H H O H
4
H 1 4
H 1
de
denas de carbono en disposición lineal o, alternativamente, ci- OH H OH H

OH 2 OH OH 2 OH
3 3
cladas. De hecho, la inmensa mayoría de monosacáridos con H OH H OH
da
cinco o más átomos de carbono se presentan ciclados. Esta ci- α-D-Glucosa α-D-Glucosa
H 2O
iva
clación se produce siempre entre el átomo de carbono que con-

tiene el grupo carbonilo y uno de los carbonos que tienen un
pr
Maltosa
grupo hidroxilo. 6
CH 2OH
6
CH 2OH
pia
Considerando el ejemplo de la glucosa (Fig. 3-11), cuando 5

O 5
O
H H H H
está en solución acuosa, tiende espontáneamente a ciclarse es- 4
H 1 4 H 1
OH H OH H
co
tableciéndose un enlace covalente entre el grupo carbonilo del OH 2 O 2 OH

3 3
H OH H OH
C-1 y el átomo de oxígeno del grupo hidroxilo del C-5, lo que
la
genera un anillo hexagonal denominado pi ranosa. En este en-

a
B 6 6
lace, el hidrógeno del grupo hidroxilo del C-5 se transfiere al CH 2OH CH 2OH
ce
5 5
OH O OH H O OH
C-1, de manera que la formulación general de la molécula no H H
ne
4 1 4 1
cambia –es decir, no se pierde ni se gana ningún átomo–. Sin OH H OH H
H 2 H OH 2 H
3 3
rte
embargo, en función de la orientación espacial del nuevo grupo H OH H OH

hidroxilo asociado al C-1, se pueden generar ahora dos tipos de β-D-Galactosa β-D-Glucosa
pe
H 2O
glucosa diferentes, denominadas α-glucosa y β-glucosa. Ambas
xto
formas se encuentran espontáneamente en equilibrio y no pre- Lactosa

sentan diferencias funcionales. La glucosa también puede ciclar 6
CH 2OH 6
CH 2OH
te
5 5
entre el C-1 y el C-4, lo que genera un anillo pentagonal deno- OH O O O H
H 1 4 H
te
minado furanosa, con propiedades diferentes. 4

OH H OH H 1
H H H OH
Es
2 2
3 3
H OH H OH
Los monosacáridos presentan estructuras tridimensionales
muy diversas a partir de fórmulas químicas idénticas, de las Fig. 3-12 | Formación de disacáridos. A) Enlace α-1,4-glucosídico entre dos
α-D-glucosas. Se genera el disacárido maltosa y se libera una molécula de
cuales dependen sus propiedades biológicas. agua. B) Enlace β-1,4-glucosídico entre una β-D-galactosa y una β-D-glucosa.
Se genera el disacárido lactosa y se libera una molécula de agua. La reacción
que separa los monosacáridos constituyentes de los oligosacáridos y los po-
lisacáridos se denomina hidrólisis, puesto que se vuelve a incorporar la molé-
cula de agua.
Por ejemplo, la maltosa –el azúcar de malta– y la lactosa –el enlace

α-1,6-glucosídico
principal componente glucídico de la leche– son disacáridos que (ramificación)
se diferencian por uno de los monómeros que los forman y por el CH 2OH CH 2OH
O H O
tipo de enlace glucosídico que establecen: la maltosa está formada 1 4 1 enlace
OH OH
por dos glucosas unidas mediante un enlace α, mientras que la O α-1,4-glucosídico
lactosa está constituida por una galactosa y una glucosa unidas α-D-Glucosa OH α-D-Glucosa OH O (cadena principal)
u
por un enlace β (Fig. 3-12). El nombre completo de estos enlaces 6
CH 2 CH 2OH
. ed
sería α-1,4-glucosídico para la maltosa, y β-1-4-glucosídico para O O
1 4 H
la lactosa. Los números 1 y 4 indican los carbonos concretos im- OH OH
oc
O
plicados en el enlace. α-D-Glucosa OH α-D-Glucosa OH
@u
Almidón / Glucógeno
ad
Puesto que los enlaces glucosídicos se forman entre grupos Fig. 3-13 | Formación de polisacáridos (almidón y glucógeno). Se muestran
hidroxilo de monosacáridos adyacentes, y todos los monosa- dos enlaces α-1,4-glucosídicos y una ramificación con un enlace α-1,6-gluco-
oc
sídico.
cáridos tienen al menos dos grupos hidroxilo, la localización de
at
estos enlaces puede variar mucho entre los distintos polisacá-
or
ridos. Además, pueden constituir tanto cadenas lineales como
g p
jm
β
también ramificadas. Todo ello implica que también varíe
glucosa, unidos entre sí de manera lineal por enlaces β-1,4-
/a
mucho su conformación y, con ella, su función.
glucosídicos. Este cambio en la orientación de los enlaces ge-
no
nera una molécula completamente lineal, también en lo que
respecta a su estructura espacial, lo que permite que se esta-
m
Todas estas diferencias implican que las enzimas que actúan
blezcan muchos enlaces de hidrógeno entre cadenas de celu-
alu
sobre estas moléculas durante los distintos procesos metabólicos
deban ser específicas. En el cuerpo humano, las enzimas implica- losa paralelas.
das en la hidrólisis de polisacáridos pueden romper con mucha
el Quitina. Es un polisacárido con función estructural que, a
od
más facilidad los enlaces α que los β, mucho más resistentes a la diferencia de la celulosa, se encuentra en la pared celular de
degradación enzimática. los hongos, en algunos protoctistas y en muchos animales,
ad
A continuación se verán algunos ejemplos concretos de polisa- donde constituye, por ejemplo, el exoesqueleto de los in-
riv
cáridos, a modo ilustrativo. sectos y los crustáceos. Se asemeja a la celulosa, pero los
monosacáridos que constituyen sus monómeros son de N-
op
Almidón. Constituye el principal glúcido con función de re- acetilglucosamina, y se encuentran unidos por enlaces
us
serva energética en las plantas, aunque en realidad es una β-1,4-glucosídicos, lo que también permite que se formen
mezcla de dos polisacáridos diferentes, la amilosa y la amilo- enlaces de hidrógeno entre cadenas paralelas.
de
pectina. Ambos están formados en su totalidad por monóme-

da
ros de α-glucosa. La amilosa contiene solo enlaces α-1,4-glu- Cabe recordar que los enlaces β-glucosídicos son muy resis-
cosídicos, lo que la convierte en una molécula lineal pero con tentes a la degradación enzimática, lo que justifica que el almi-
iva
una estructura tridimensional semejante a una hélice dón y el glucógeno sean polisacáridos de reserva energética, y
pr
(Fig. 3-13). La amilopectina, en cambio, es un polisacárido ra- la celulosa y la quitina, estructurales.

Estos cuatro polisacáridos citados a modo de ejemplo están
pia
mificado; está constituido por una cadena lineal formada

también por monómeros de α-glucosa unidos por enlaces formados por un único tipo de monómero, pero no todos los
co
α-1,4-glucosídicos, a partir de la cual salen cadenas laterales hidratos de carbono complejos tienen esta estructura tan regu-
de α-glucosa pero unidas en el punto de ramificación median- lar. Los denominados peptidoglucanos, por ejemplo, unos poli-
la
te enlaces α-1,6-glucosídicos, aproximadamente a razón de sacáridos estructurales presentes en la pared de las bacterias,
a
una ramificación cada 30 monómeros. están formados por dos tipos de monosacáridos diferentes, que
ce
se van alternando. Y los oligosacáridos que se encuentran for-

ne
Glucógeno. Es un polisacárido equivalente al almidón tanto mando parte de las glucoproteínas de las membranas celulares
(para una descripción completa de la estructura celular, véanse
rte
en función como en estructura, pero se encuentra en los ani-

males. Se almacena principalmente en hígado y músculo, los capítulos 'Células del sistema nervioso' y 'Transporte de
pe
donde se hidroliza en glucosa para suministrar energía du- membrana'), y que entre otras funciones contribuyen a la
identidad celular, pueden estar formados por una gran varie-
xto
rante la realización de ejercicio. También está formado por

monómeros de α-glucosa unidos por enlaces α-1,4-glucosídi- dad de monómeros diferentes.
te
cos, lo que constituye una cadena lineal con una estructura

te
tridimensional helicoidal a partir de la cual salen ramificacio-

Funciones biológicas
Es
nes formadas también por α-glucosas unidas por enlaces

α-1,6-glucosídicos (Fig. 3-13). La única diferencia entre el
glucógeno y la amilopectina es que se encuentra una ramifica- La función biológica más conocida de los glúcidos, pero no la
ción cada aproximadamente 10 monómeros, en lugar de cada única, es servir como almacén de energía química de las células.
30. Sin embargo, también sirven de sustrato para la síntesis de
Celulosa. Es un polisacárido con función estructural, y consti- otras biomoléculas, proporcionan soporte estructural, inter-
tuye el principal componente de la pared celular en las células vienen en la identidad celular y se relacionan con algunas fun-
vegetales. Está formado exclusivamente por monómeros de β- ciones cerebrales.
Polisacáridos
Función energética Proteínas Triacilglicéridos (glucógeno)
Los glúcidos almacenan y proporcionan energía a las células. Glucosa

Aminoácidos Ácidos grasos
La clave para entender esta capacidad reside en la posición de
los electrones en los enlaces entre los átomos que los forman. Piruvato Lactato
u
En los enlaces covalentes C=O y C-O, la mayor electronegativi-
. ed
dad del oxígeno hace que los electrones se mantengan muy fi- Piruvato
jados en el orbital de valencia de este elemento, lo que les con-
oc
fiere un potencial energético relativamente bajo. En cambio, en Acetil-CoA
@u
Cadena de transporte de electrones
los enlaces covalentes C-C y C-H, la electronegatividad de los ATP
átomos implicados es prácticamente idéntica, lo que confiere a
ad
ADP + Pi
los electrones de valencia un potencial de energía relativamen-
oc
te elevado. Y los glúcidos son relativamente ricos en enlaces C- NADH Ciclo de Krebs
NAD + (o del ácido cítrico)
at
C y C-H. Esto hace que la glucosa hidrolizada a partir del glu-
O2
or
cógeno pueda ser degradada en diversas reacciones enzimáticas
H 2O
sucesivas, permitiendo recuperar la energía contenida en estos
jm
enlaces. Estas reacciones constituyen unas vías metabólicas de- Mitocondria CO 2
/a
nominadas genéricamente glucóli sis y ci clo de Krebs. No es el ob-
Citoplasma celular
no
jetivo de este capítulo discutir estas vías metabólicas, pero cabe
remarcar que la energía que se libera no puede ser utilizada di- Fig. 3-14 | Esquema general del metabolismo energético. Se muestra la for-
m
mación de ATP a partir de ADP + Pi como resultado del funcionamiento de la
rectamente por las células para sus actividades metabólicas.
alu
cadena transportadora de electrones durante la oxidación de NAD+ a NADH,
una molécula con un alto poder de oxidorreducción que se forma durante el
ciclo de Krebs (o del ácido cítrico). Este ciclo incorpora una molécula interme-
Toda la energía química que se libera durante la degradación de el diaria que proviene de la degradación de los polisacáridos. También se
od
los glúcidos es recogida por una molécula denominada ATP – muestra la posible utilización de ácidos grasos y proteínas para la generación
de ATP, a través del mismo proceso metabólico.
ad
trifosfato de adenosina–, que actúa de moneda de intercambio

energético entre todas las reacciones metabólicas y funciones
riv
fisiológicas de la célula.
Síntesis de biomoléculas
op
us
Más específicamente, la energía que se libera cuando un glú- Otra de las funciones básicas de los glúcidos es servir como
cido es degradado se utiliza para generar un enlace de alta sustrato para sintetizar otras biomoléculas más complejas. Por ejem-
de
energía entre un precursor del ATP, una molécula denominada plo, durante la síntesis de muchos aminoácidos, que son los mo-
da
ADP –difosfato de adenosina–, y una molécula de fosfato inor- nómeros con los que se construyen las proteínas (v. el apartado
gánico (Pi), de forma completamente sincronizada (Fig. 3-14; Proteínas en este mismo capítulo), el punto de partida metabólico
iva
para una descripción detallada de la estructura molecular del son los glúcidos. También constituyen una de las partes funda-
pr
ATP, véase el apartado Áci dos nuclei cos en este mismo capítulo). mentales de los nucleótidos, que son los monómeros con que se
construyen los ácidos nucleicos, como el ADN y el ARN (v. el apar-
pia
De forma resumida, esta reacción de intercambio energético se

puede esquematizar como: tado Ácidos nucleicos en este capítulo).
co
(CH2O)n + O2 + ADP + P i → CO2 + H2O + ATP

La función energética de los glúcidos y el ATP se podría
la
comparar con una represa y la electricidad que se puede produ- Función estructural
a
cir con el agua almacenada. Los hidratos de carbono vendrían a

ce
ser el agua almacenada, y el ATP la electricidad que permite que Algunos glúcidos también ejercen una función de soporte es-
ne
esa energía pueda ser utilizada de forma controlada y útil. tructural. En un punto anterior se ha hablado de tres de ellos,
concretamente la celulosa, la quitina y los peptidoglucanos. Los
rte
glúcidos que tienen esta función están fuertemente empaqueta-

pe
El cerebro es uno de los órganos metabólicamente más ac-

dos mediante enlaces de hidrógeno, lo que hace que las fibras que
tivos del cuerpo. Sin embargo, prácticamente la única molécula
forman no contengan moléculas de agua y tiendan a ser insolu-
xto
energética que pude ser utilizada por las neuronas es la glu- bles. Por este motivo hay pocas enzimas que los puedan hidroli-
cosa. La mayor parte del consumo cerebral de glucosa sirve
te
zar, lo que los hace mucho más durables.

para mantener el potencial de reposo de las neuronas y las co-
te
nexiones sinápticas.
Es
Identidad celular
(Para una exposición extensa del potencial de reposo y las
conexiones sinápticas, véanse los capítulos 'Potencial de repo- Todas las células presentan determinadas glucoproteínas en su
so y potencial de ac ción' y 'Comunicación neuronal' respecti- membrana celular. Las glucoproteínas son biomoléculas forma-
vamente). das por la combinación de proteínas y glúcidos, generalmente
oligosacáridos, unidos covalentemente. Estos oligosacáridos pre-
sentan una gran diversidad en sus monómeros constituyentes, lo
que, junto con su posición en la superficie de las células, contri-

buye a dar identidad celular a cada tipo celular y a las células de Isoprenoides y ácidos grasos
cada individuo respecto a los otros individuos. El sistema inmu-
nitario utiliza estas glucoproteínas para distinguir las células Los isoprenoides y los ácidos grasos son los lípidos más sim-
propias de las foráneas, y también las usan, por ejemplo, los óvu- ples (Fig. 3-15). Los isoprenoides están formados por una cadena
los y los espermatozoides para reconocerse entre ellos y proceder de hidrocarbono, y los ácidos grasos por una cadena de hidrocar-
u
a la fecundación.También se conocen algunas relaciones entre los bono unida a un grupo funcional carboxilo (–COOH). La presen-
. ed
glúcidos y determinados aspectos de la función cerebral, de im- cia de un grupo funcional carboxilo en un extremo de los ácidos
portancia es Psicobiología. Por ejemplo, se ha visto que un nivel grasos les confiere una cierta polaridad, debida a la gran electro-
oc
bajo de glucosa en sangre estimula irritabilidad y aumenta la pro- negatividad de los átomos de oxígeno, pero el resto de la molécu-
@u
babilidad de reacciones agresivas, tanto en situaciones que pue- la, proporcionalmente mucho mayor, sigue siendo apolar, por lo
dan ser interpretadas como una amenaza, como también a nivel que esta mínima polaridad no es suficiente para que se puedan
ad
de interpretar como potencialmente amenazantes situaciones disolver en agua. En general, los ácidos grasos están formados
oc
que, en condiciones normales, no lo serían. En este aspecto se ha por un número par de átomos de carbono.
at
visto, por ejemplo, que también está implicado en agresiones Los isoprenoides y los ácidos grasos constituyen las piezas bási-
or
dentro del ámbito familiar. cas para la construcción de lípidos más complejos. Sin embargo, a di-
También se ha visto que una mayor ingestión de glúcidos ferencia de los glúcidos monosacáridos, que como se discutió en
jm
correlaciona con una mayor producción de determinados neu- el apartado anterior constituyen los monómeros usados en la
/a
rotransmisores, especialmente se rotoni na (v. capítulo 'Potencial construcción de los oligosacáridos y polisacáridos, estos lípidos
no
de reposo y potencial de ac ción'), lo que podría justificar la ac- simples no pueden ser considerados como monómeros de lípidos
tivación de los mecanismos de recompensa ante la presencia de complejos, puesto que como se verá a continuación, estos no se
m
alimentos dulces. Y también justificaría el potencial adictivo forman por la unión lineal encadenada de los primeros.
alu
que para algunas personas tienen estos alimentos, similar al de En estos hidrocarbonos, la mayor parte de los enlaces covalen-
la cocaína, como han demostrado diversos estudios.
el tes que se forman entre los átomos de carbono consecutivos son
od
simples. Sin embargo, la presencia de enlaces dobles no es infre-
cuente.
ad
Lípidos
riv
La presencia de enlaces covalentes dobles entre átomos de

Los lípidos constituyen un conjunto heterogéneo de molé-
op
carbono consecutivos en las cadenas de hidrocarbonos cons-

culas que se caracterizan por ser hidrófobas y mayoritariamen-
tituye un elemento clave para definir la estructura de los lípidos.
us
te no polares, lo que significa que no se pueden disolver en

agua, puesto que ésta actúa como un disolvente polar. Sí se
de
pueden disolver, sin embargo, en compuestos orgánicos que no Cuando en un hidrocarbono dos átomos consecutivos de car-
da
sean polares, como cloroformo, acetona, benceno y alcohol, bono están unidos por un enlace covalente simple, pueden girar
entre otros. A pesar de su gran heterogeneidad, todos están libremente uno respecto al otro. En cambio, si están unidos por
iva
formados básicamente por átomos de carbono e hidrógeno, con un enlace covalente doble, su capacidad de giro queda bloqueada,
pr
pequeñas cantidades de oxígeno, y a veces también de fósforo, y se produce un pliegue fijo en la dirección de la cadena, una es-
nitrógeno o azufre. La moléculas que solo contienen átomos de pecie de codo inmóvil (Fig. 3-15). Las cadenas de hidrocarbonos
pia
carbono y de hidrógeno se denominan genéricamente hidro- que solo tienen enlaces covalentes simples se denominan satura-
co
carbonos. El hecho de que estos átomos, el C y el H, tengan una

electronegatividad parecida conlleva que compartan de forma
la
igualitaria los electrones de valencia y, en consecuencia, que

a
prácticamente no haya diferencias de carga entre ellos. Los lí-

ce
pidos cumplen distintas funciones, entre las que destacan la de

ne
reserva energética, estructurales, y la de actuar como base para

la síntesis de otras biomoléculas, por ejemplo diversas hormo-
rte
nas y neurohormonas.
pe
xto
El carácter no polar de las cadenas de hidrocarbonos hace que

los lípidos no sean solubles en agua, pero sí en disolventes or-
te
gánicos
te
Es
Estructura y tipos Fig. 3-15 | Estructura molecular de los isoprenoides (A) y de los ácidos
grasos (B). En (A) se muestran las repeticiones de los isoprenoides. En (B) se
A pesar de su gran heterogeneidad, los lípidos se pueden muestran los modelos estructurales, también los modelos de espacio lleno. El
modelo de espacio lleno del ácido graso saturado corresponde al ácido palmí-
clasificar en diversos grupos con características comunes. A tico, y el del insaturado al ácido oleico. Se muestra la insaturación.
saber:
das, puesto que presentan el máximo número posible de átomos

de hidrógeno unidos a ellos y, en consecuencia, se encuentran Esteroides
saturadas de este elemento. Las que tienen un enlace covalente
doble se denominan insaturadas, y las que tienen más de uno, po- Los esteroides se caracterizan por presentar una estructura
liinsaturadas (Recuadro 3-2 www ), ya que el número de electro- formada por cuatro anillos, tres hexagonales y uno pentagonal. A
nes de valencia disponibles para formar enlaces con átomos de esta estructura básica se unen diversos grupos funcionales carbo-
u
hidrógeno disminuye, por lo que no se encuentran saturadas por nilos e hidroxilos, y también hidrocarbonos como isoprenoides
. ed
este elemento (Fig. 3-15). El estado de saturación de los hidrocar- (Fig. 3-16), los cuales determinan sus características estructurales
bonos también afecta al estado físico de los lípidos. A temperatura y funcionales. Uno de los ejemplos más conocidos de esteroides es
oc
ambiente (25º C), los hidrocarbonos poliinsaturados suelen ser el colesterol.
@u
líquidos, como el aceite, y los saturados sólidos, como la mante- El colesterol es un lípido clave para el funcionamiento del ce-
quilla. rebro, debido a su participación en determinados elementos de
ad
La posición del doble enlace se suele indicar con la letra las membranas celulares implicados en la transmisión sináptica.
oc
griega omega y un número que designa en qué enlace concreto, El 25 % del colesterol corporal se encuentra en este órgano. La
at
contando desde el final de la cadena, se encuentra la insatura- barrera hematoencefálica y el plexo coroideo, sin embargo, no
or
ción. Así, por ejemplo, se habla de ácidos grasos omega-3 o permiten que el colesterol proveniente de la alimentación o sin-
tetizado en otras partes del cuerpo entre dentro del cerebro, por
jm
omega-6, es decir que tienen el doble enlace en la posición tres
o seis respectivamente. Nuestro organismo no puede sintetizar lo que son sus propias células las que lo deben sintetizar, me-
/a
cantidades suficientes de ácidos grasos insaturados, lo que im- diante reacciones enzimáticas. Estas células cerebrales también
no
plica que deben ser aportados por la alimentación. Como ocurre producen enzimas implicadas en su transformación a sales bilia-
res, lo que en conjunto les permite ajustar el balance de colesterol
m
con otras moléculas, a estos compuestos imprescindibles que
de forma muy precisa. En determinadas enfermedades neurode-
alu
tenemos que ingerir los denominamos «esenciales».
generativas se produce una alteración de este balance, ya sea co-
el mo causa o consecuencia de ellas. También se ha sugerido la exis-

od
Triglicéridos tencia de un posible vínculo neuroquímico entre una baja con-
centración de colesterol en el cerebro y una mayor predisposición
ad
Los triglicéridos están formados por tres moléculas de ácido a manifestar comportamientos agresivos y suicidas, a través de
riv
graso unidas a una molécula de glicerol. Generalmente se de- una disminución de la actividad serotoninérgica en determinadas
nominan «grasas». El glicerol es un alcohol que presenta tres sinapsis neuronales (para una explicación sobre el neurotrans-
op
átomos de carbono unidos a sendos grupos hidroxilo, lo que misor serotonina y sus funciones, v. capítulo 'Comunicación
us
permite que cada uno de ellos reaccione con el grupo hidroxilo neuronal').
de un ácido graso diferente (Fig. 3-16). Esta reacción genera un
de
enlace covalente denominado enlace éster.

da
Fosfolípidos
iva
Si has comprendido qué significa que los monómeros se unan

para formar polímeros, deberías poder explicar porqué a pesar Los fosfolípidos están formados por una molécula de glicerol
pr
de que las grasas estén formadas por la unión de tres ácidos unida a dos cadenas de hidrocarbonos, que pueden ser tanto
pia
grasos no se las pueda considerar polímeros. isoprenoides como ácidos grasos, y a un grupo fosfato, que a
su vez también está unido a otra molécula orgánica cargada o
co
polar, que muy a menudo contienen un átomo de nitrógeno.

a la
Como ya se ha comentado en el caso de las grasas, esta capaci-

ce
dad de triple unión del glicerol es posible puesto que presenta

ne
A B C
H H H Glicerol
CH 3
H3C N CH 3
Grupo polar
cargado tres grupos funcionales hidroxilo (Fig. 3-16). La presencia de un
rte
grupo fosfato unido a otra molécula orgánica cargada o polar

H C C C H H C H
Anillos H C H
O O O esteroides
O
C O C O C O Enlace éster Grupo fosfato
O P O confiere a los fosfolípidos una región con enlaces covalentes muy
pe
O H H Glicerol
H C C C H polares y, por consiguiente, hidrofílicos (es decir, con tendencia a
H O O
interactuar con moléculas de agua si se encuentra en un medio
xto
Ácidos grasos Isoprenoide

C O C O
acuoso), mientras que el resto de la molécula continúa siendo

te
Ácidos grasos
apolar e hidrofóbica. Estos compuestos que contienen elementos
te
hidrofílicos e hidrofóbicos se denominan anfipáticos (lo que sig-

Es
nifica que tienen una «simpatía dual»).

Todos los fosfolípidos son anfipáticos, aunque no son los úni-
cos lípidos con esta característica. El colesterol, por ejemplo, un
esteroide, también es anfipático, puesto que tiene una zona polar
Triacilglicerol Esteroide Fosfolípido
caracterizada por la presencia de un grupo hidroxilo (–OH), y una

Fig. 3-16 | Estructura molecular de las grasas (o triacilgliceroles) (A), de los gran zona apolar formada por los anillos típicos de los esteroides,
esteroides (se muestra el ejemplo del colesterol) (B), y de los fosfolípidos (se
muestra un fosfolípido formado por un ácido graso saturado y uno insatu- además de una cola de isoprenoide (Fig. 3-16).
rado) (C).
Funciones biológicas
Los lípidos presentan una gran variedad de estructuras y fun-

ciones: almacenan energía química para las células; son la base
para la síntesis de pigmentos que permiten capturar la energía de
u
la luz solar (en los organismos fotosintéticos) o de responder a
. ed
ella, y también constituyen la base de algunas vitaminas, hormo-
nas y neurohormonas; y constituyen el elemento más abundante
oc
de las membranas celulares.
@u
ad
Las dos funciones directas más cruciales de los lípidos para el Fig. 3-17 | Estructura de una micela (A) y de una bicapa lipídica (B).
funcionamiento del cerebro son como constituyentes princi-
oc
pales de las membranas celulares y como biomoléculas base
at
g ,g
para la síntesis de algunas neurohormonas. agua en el que se pueden disolver lípidos hidrofóbicos, como
or
hormonas o ésteres de colesterol.
jm
Por lo que respecta al almacenamiento de energía química, las Las bicapas lipídicas, en cambio, se forman cuando dos capas
/a
grasas son los lípidos que cumplen esta función. En general con- de moléculas lipídicas anfipáticas se alinean. Las cabezas hi-
no
tienen mucha más energía química que los glúcidos, puesto que drofílicas de cada capa se encuentran orientadas hacia el exte-
rior de la bicapa, interaccionando con el agua con cuyas molé-
m
presentan muchos más átomos de hidrógeno que de oxígeno uni-
culas establecen enlaces de hidrógeno, y las colas hidrofóbicas
alu
dos a los carbonos. Cabe recordar, sin embargo, que las células
del cerebro utilizan casi exclusivamente glucosa como fuente de se mantienen en el interior de la bicapa, alejadas del contacto
directo con el agua e interactuando entre ellas. Las bicapas li-
energía, aunque en situaciones especiales, como por ejemplo en
el
od
ayunos prolongados, pueden utilizar ciertos derivados lipídicos, pídicas se forman principalmente a partir de fosfolípidos que
como los llamados «cuerpos cetónicos». contienen dos colas de hidrocarbonos, debido a que la rela-
ad
ción entre el grueso de la cabeza y de las dos colas hace que su

empaquetamiento tienda a generar una estructura plana (a
riv
Si has comprendido por qué los enlaces entre átomos con una diferencia del de los ácidos grasos que tiende a generar una
op
electronegatividad similar contienen más energía química po- estructura esférica).

tencial que los enlaces entre átomos con diferente electrone-
us
gatividad, y si has comprendido la estructura de los glúcidos y

de
las grasas, podrás deducir por qué las grasas encierran en sus Las membranas celulares están formadas por bicapas lipí-
enlaces más energía química que los glúcidos. dicas de fosfolípidos, pero también contienen cantidades va-
da
riables de colesterol.
iva
pr
Fosfolípidos y membrana celular Si has comprendido las diferencias entre una micela y una bi-
pia
capa lipídica, podrás explicar por qué las membranas celulares

No todos los lípidos pueden formar membranas celulares. Para no pueden estar constituidas por ácidos grasos o otras ca-
co
poder formar una membrana necesitan, entre otras característi- denas simples de hidrocarbonos anfipáticos.
cas, ser anfipáticos. La naturaleza anfipática de los fosfolípidos es
la
crucial para su capacidad de formar membranas, las cuales son

a
imprescindibles para delimitar las células, es decir, para definir la También las vainas de mielina que envuelven los axones de las
ce
barrera entre lo que está vivo y lo que no lo está (recuérdese la neuronas están formadas por bicapas lipídicas, junto con algunos
ne
definición de vida expuesta en el apartado La química de la vida de componentes proteínicos. Los fosfolípidos que las forman con-
tienen cada uno un ácido graso saturado y uno insaturado, el cual
rte
este capítulo). Los lípidos anfipáticos, a pesar de su carácter dual,

no se disuelven cuando se encuentran en una solución acuosa. Su puede ser un ácido graso omega-3 o bien omega-6.
pe
región hidrófilica, denominada también cabeza hidrofílica, inte- Los fosfolípidos que forman las membranas celulares se en-
cuentran en un estado de mosaico fluido, en el que los fosfolípidos
xto
racciona con el agua, pero su región, o cola, hidrofóbica, tiende a

mantenerse alejada de ella. Cuando están en una solución acuosa, individuales pueden desplazarse unos con respecto a los otros.
te
los lípidos anfipáticos forman espontáneamente micelas y bicapas Esta característica da a las membranas celulares una gran capaci-
te
lipídicas (Fig. 3-17). dad plástica y dinámica, y les permite contener inseridas, como
Es
parte de su estructura, otras biomoléculas cruciales para la fun-

Las micelas son pequeñas burbujas lipídicas formadas por áci- ción de las células, como proteínas. Estas proteínas son esenciales
dos grasos, que también son anfipáticos, y otras cadenas sim- para la comunicación entre células, como receptoras de señales
ples de hidrocarbonos. La cabeza polar hidrofílica se orienta extracelulares y para el intercambio de sustancias entre el inte-
hacia fuera e interacciona con el agua, con la que forman en- rior y el exterior de la célula. Al mismo tiempo, este dinamismo
laces de hidrógeno, y las colas no polares hidrofóbicas se también permite que, en las neuronas, las vesículas cargadas con
mantienen en el interior de la burbuja, alejadas del contacto neurotransmisores se fusionen con la membrana en los termina-
directo con las moléculas de agua, generando un ambiente sin les sinápticos, liberando estos neurotransmisores al exterior.
Con respecto a las proteínas de membrana, suelen encontrase

relativamente agrupadas formando unos dominios denominados
Especificidad de las proteínas
rafts lipídicos («balsa» en inglés, por su analogía con una balsa
que flota en el agua, aunque los rafts lipídicos no flotan en la
membrana celular, sino que forman parte integrante de ésta). Los
rafts lipídicos presentan una estructura relativamente más orde- Los aminoácidos
u
nada que el resto de la membrana, y en ellos la fluidez de la bica-
. ed
pa lipídica disminuye. Esto es debido a que en los rafts lipídicos la Los distintos tipos celulares que forman el cuerpo humano
cantidad de colesterol es entre tres y cinco veces superior al resto producen, globalmente, más de 100.000 proteínas diferentes.
oc
de la membrana celular. Debido a los anillos esteroides del coles-
@u
terol, éste actúa como una especie de pegamento que rellena los
Todas las proteínas están formadas por la combinación de úni-
posibles huecos de la bicapa lipídica y mantiene sus moléculas
ad
camente 20 aminoácidos diferentes, los cuales presentan una
más unidas. Para una descripción mucho más detallada de las
estructura molecular básica común.
oc
funciones de la membrana celular y de sus especificidades en el
at
sistema nervioso, véanse los capítulos 'Células del sistema ner-
or
vioso' y 'Transporte de membrana'. La pieza central de esta estructura es un átomo de carbono de-
jm
nominado carbono alfa (C-α), al cual se unen cuatro átomos o gru-
pos de átomos diferentes atendiendo a sus cuatro electrones de
Si has comprendido las características moleculares y funcio-
/a
valencia (Fig. 3-18). Los átomos o grupos de átomos que se en-
nales de los fosfolípidos y del colesterol, podrás explicar la diná-
no
cuentran unidos al C-α son:
mica de la membrana celular en el contexto de la actividad neu-
m
ronal.
alu
1. Un átomo de hidrógeno (H).
2. Un grupo funcional amino (NH2).
el 3. Un grupo funcional carboxilo (COOH).

od
4. Un grupo funcional específico, que es diferente para cada uno de
¿Cuál es la utilidad funcional de los rafts lipídicos en
los 20 aminoácidos y que les confiere su especificidad. Este
ad
las neuronas?
grupo se denomina R (de radical), o cadena lateral del amino-
riv
ácido.
op
Esteroides y neurohormonas Esta estructura confiere a los aminoácidos diversas propieda-

us
des biológicamente interesantes. Primero, la distribución espacial

Finalmente, otra de las funciones clave de los lípidos para el relativa de estos cuatro átomos o grupos de átomos hace que to-
de
funcionamiento neuronal es que constituyen la materia prima dos los aminoácidos puedan presentarse en dos formas alternati-
da
para la síntesis de determinadas neurohormonas, básicamente vas simétricas, denominadas L y D, como también sucedía con los
hormonas esteroideas, como los corticoides, los andrógenos y los monosacáridos. Todos los aminoácidos que forman parte de las
iva
estrógenos, a través de reacciones metabólicas catalizadas enzi- proteínas son de tipo L.

pr
máticamente. Estas hormonas derivan del colesterol, concreta- Además, la presencia en cada aminoácido de un grupo funcio-
mente de sus anillos esteroides (Fig. 3-16), y ejercen funciones nal amino y un carboxilo es clave para su funcionalidad (de he-
pia
cruciales para el desarrollo corporal y cerebral, y en determinados cho, el nombre «aminoácidos» procede de esta característica).
co
aspectos fisiológicos y del comportamiento. Para una exposición Cuando se encuentran en solución acuosa a pH neutro, la concen-
detallada de la función de estas neurohormonas, v. capítulo 'In- tración de protones (H+) hace que el grupo amino se comporte
la
teracciones entre el sistema nervioso, el sistema endocrino y el como una base y adquiera un protón (NH3+), mientras que el gru-
a
sistema inmunitario'. po carboxilo se comporta como un ácido y cede un protón (COO-).

ce
ne
El colesterol es la materia prima para la síntesis de las hor-

rte
monas esteroideas, como los estrógenos, los andrógenos y

pe
los corticoides.
xto
te
Proteínas
te
Es
Las proteínas constituyen otro de los cuatro grandes grupos de

biomoléculas imprescindibles para la vida, siendo el más polifa-
cético. Presentan una gran variedad y especificidad de funciones,
como por ejemplo estructurales, enzimáticas, de señalización,
etc. A nivel molecular son polímeros, formados por la unión line-
al de otras moléculas más sencillas, los aminoácidos, que constitu-
yen sus monómeros. Fig. 3-18 | Estructura molecular básica de los aminoácidos. Se muestran los
grupos amino, carboxilo y radical. A) Forma no ionizada. B) Forma ionizada.
Las cargas de estos grupos funcionales contribuyen a que los Algunos aminoácidos, como el triptófano, sirven también de
aminoácidos sean solubles en agua, e influyen en su actividad materia primera para la síntesis de algunos neurotransmisores
química. como la serotonina, mediante la actividad catalítica de diversas
En lo que respecta a los grupos R, presentan estructuras mole- enzimas.
culares muy diversas, desde un simple átomo de hidrógeno a ca-
denas de carbono cicladas en anillos (Fig. 3-19). Estas cadenas la-
Los enlaces peptídicos y las proteínas
u
terales tienen, además, diversos átomos unidos a ellas, incluyen-
. ed
do hidrógeno (H), oxígeno (O), nitrógeno (N) y azufre (S)
(Fig. 3-19), los cuales se pueden encontrar solos o combinados en Los aminoácidos –monómeros– pueden polimerizar para for-
oc
grupos funcionales de tipo carboxilo (COOH), sulfhidrilo (SH), mar proteínas –polímeros–, de manera análoga a como los mo-
@u
hidroxilo (OH) y amino (NH2). Bajo las condiciones fisiológicas nosacáridos se unen para formar polisacáridos (Fig. 3-20).
adecuadas, estos grupos pueden participar en una gran variedad
ad
de reacciones químicas. Por ejemplo, los grupos sulfhidrilo de dos
La reacción de polimerización que genera las proteínas se pro-
oc
aminoácidos cisteína pueden reaccionar entre ellos y formar un
duce siempre entre el grupo carboxilo de un aminoácido y el
at
tipo de enlace covalente denominado disulfuro (S-S), que permite
grupo amino del aminoácido adyacente, con total indepen-
or
mantener unidas partes relativamente alejadas de una misma
dencia de cuál sea su grupo R, y se denomina enlace peptídico.
jm
proteína (v. el apartado Estructura de las proteínas). Al ser los que
confieren especificidad a los distintos aminoácidos, los grupos R
/a
también sirven para denominarlos. Se usan tres nomenclaturas La formación del enlace peptídico (C-N) conlleva la elimina-
no
diferentes: el nombre completo del aminoácido (por ejemplo, gli- ción de una molécula de agua, la conversión del grupo carboxilo
m
cina), la abreviatura de tres letras (en este ejemplo, gly, del inglés implicado en el enlace en un grupo carbonilo (C=O), y la reduc-
alu
glycine), y la abreviatura de una sola letra (G), mucho más útil ción del grupo amino del otro aminoácido en un grupo N-H. Es
cuando hay que escribir largas cadenas aminoacídicas (Fig. 3-19) . un enlace muy estable y relativamente rígido, y se convierte en el
Además, según las características de estas cadenas laterales, los
el esqueleto de este polímero. Una vez los aminoácidos se han unido
od
aminoácidos se pueden clasificar en cuatro grupos (indicados en pasan a denominarse residuos aminoacídicos –o simplemente
la Fig. 3-19): ácidos, básicos, polares sin carga y no polares. Los residuos–, lo que permite distinguirlos de los aminoácidos libres.
ad
aminoácidos con cadenas laterales no polares son hidrofóbicos y

riv
no interaccionan con las moléculas de agua, por lo que en lugar

Los polímeros aminoacídicos que contienen menos de 50 re-
de disolverse tienden a unirse entre ellos –un fenómeno químico
op
siduos se denominan oligopéptidos o simplemente péptidos, y

denominado coalescencia–. En cambio, los aminoácidos polares o
los que contienen más de 50, polipéptidos. El término proteína,
us
con carga sí interaccionan fácilmente con las moléculas de agua,

que tal vez sea el más utilizado para referirse a los polímeros
por lo que son hidrofílicos.
de
aminoacídicos, debería reservarse para designar la forma

completa y funcional de la molécula, aunque a menudo se usa
da
como sinónimo de polipéptido.

iva
Selenocisteína
pr
Hay tres aspectos clave a destacar relativos a las cadenas oligo-

pia
peptídicas y polipeptídicas:
H H H H H
co
H 3N + C COO – H 3N + C COO – H 3N + C COO – H 3N + C COO – H 3N + C COO –

H CH 3 CH CH 2 H 3C CH 1. Los grupos R sobresalen del esqueleto central formado por los
H 3C CH 3 CH CH 2
enlaces peptídicos, lo que les permite interaccionar entre ellos

la
H 3C CH 3 CH 3
Glicina Alanina Valina Leucina Isoleucina
y con las moléculas de agua.

(G) - Gly (A) - Ala (V) - Val (L) - Leu (I) - Ile
Grupos R no polares
2. Cualquier cadena presenta siempre un grupo amino (NH3+) en

ce
H H H H H
H 3N +
C COO –
H 3N +
C COO –
H 3N +
C COO –
H 3N +
C COO –
H 3N +
C COO –
CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 H 2C CH 2
uno de sus extremos y un grupo carboxilo (COO-) en el
ne
CH 2 SH NH CH 2
S
CH
opuesto, que se denominan extremo aminoterminal y carboxi-
rte
Metionina
(M) - Met
Cisteina
(C) - Cys
Fenilalanina
(F) - Phe
Triptófano
(W) - Trp
Prolina
(P) - Pro terminal (o N-terminal y C-terminal respectivamente). Por
H H H H H
convenio, todas las cadenas se escriben empezando por el ex-
pe

δ+ CH 2 δ+ CH 2 δ+ CH 2 δ+ CH 2 δ+ CH 2
tremo N-terminal, puesto que siempre es el primero que se
Grupos R polares
δ– CH δ– HO CH 3 C CH 2
xto
δ– OH
δ – H 2N O
δ – H 2N
C
O
genera cuando se sintetiza cualquier proteína.
Serina Treonina Tirosina Asparagina Glutamina 3. A pesar de que el enlace peptídico es bastante rígido, el resto
te
(S) - Ser (T) - Thr (Y) – Tyr (N) - Asn (Q) - Gln
Ácidos Básicos de enlaces covalentes que forman parte del esqueleto C-N
te
H H H H H
pueden rotar entre sí, por lo que estos polímeros son relativa-
Grupos polares con carga eléctrica

Es
CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2
NH
C CH 2 CH 2 CH 2
+
NH
–
O O C CH 2 CH 2
–
O O CH 2 NH Grupo Grupo
NH3
+
C NH2
+
carboxilo amino
NH2
Formación
del enlace
H O H H O peptídico H O H H O
Aspartato Glutamato Lisina Arginina Histidina
(D) - Asp (E) - Glu (K) – Lys (R) - Arg (H) - His
H 3N + C C H N+ C C H 3N + C C N C C H 2O
O– O– Enlace O–
Fig. 3-19 | Estructura molecular de los 20 aminoácidos básicos que forman R H R R
peptídico
H R
las proteínas en los seres vivos. En los grupos R polares, se indica la pola-
ridad; en los grupos R con carga eléctrica, se indica el tipo de carga y su po- Fig. 3-20 | Formación del enlace peptídico entre dos aminoácidos.
sición relativa.
puede ota e t e s , po o que estos po e os so e at va contacto. Existen dos tipos de estructura secundaria diferentes
mente flexibles y pueden adquirir distintas conformaciones (Fig. 3-21):
tridimensionales. Como se verá a continuación, este aspecto
es clave para entender la especificidad de las funciones prote- La hélice α, que aparece cuando la cadena se enrosca sobre
ínicas. sí misma.
La lámina plegada β, en la que algunos segmentos de la ca-
dena se doblan 180º y después se pliegan de manera simé-
u
Estructura de las proteínas trica.
. ed
oc
Las proteínas pueden presentar hasta cuatro niveles de es- Algunos aminoácidos son más pronos a generar hélices α, y
tructuración consecutivos, que se relacionan con su función bio- otros láminas plegadas β. No obstante, no todos los residuos de
@u
lógica. un polipéptido presentan alguna de estas estructuras secunda-
ad
rias; muchos segmentos no forman ni hélice α ni lámina plega-
da β. El hecho de que se forme alguna de estas estructuras se-
oc
Estructura primaria cundarias depende de la estructura primaria del polímero,
at
esencialmente de su geometría y de las propiedades de los resi-
or
Corresponde a la secuencia concreta de aminoácidos de cada duos aminoacídicos que la forman.
jm
cadena polipeptídica, es decir, a su número y orden.
Por ejemplo, la somatostatina es un neuropéptido (un péptido
/a
de acción cerebral) formado por 14 residuos aminoacídicos, cuya Estructura terciaria
no
estructura primaria es, utilizando el código de tres letras:
m
Ala-Gly-Cys-Lys-Asn-Phe-Phe-Trp-Lys-Thr-Phe-Thr- El tercer nivel de organización se denomina estructura ter-
alu
Ser-Cys ciaria, y consiste en la forma tri di mensional global de la cadena
En cambio, la corticotropina, otro neuropéptido, está formada polipeptídica. Es el resultado de las interacciones que se esta-
por 39 residuos aminoacídicos, cuya estructura primaria es: el blecen entre los distintos grupos R, y entre estos y el esqueleto
od
Ser-Tyr-Ser-Met-Glu-His-Phe-Arg-Try-Gly-Lys-Pro-Val- C-N formado por los enlaces peptídicos. A diferencia de la es-
Gly-Lys-Lys-Arg-Arg-Pro-Val-Lys-Val-Tyr-Pro-Asp-Ala-G- tructura secundaria, que se mantiene por enlaces de hidrógeno
ad
ly-Glu-Asp-Gln-Ser-Ala-Glu-Ala-Phe-Pro-Leu-Glu-Phe entre residuos cercanos, en la estructura terciaria pueden par-

riv
Por motivos evidentes, sus propiedades y funciones serán di- ticipar también otros tipos de enlace, y además se pueden ge-
op
ferentes. nerar entre residuos que se encuentran muy alejados en la ca-

La estructura primaria de las proteínas hace que el número de dena polipeptídica. Esto es posible dada la flexibilidad general
us
posibles cadenas polipeptídicas sea inmenso. Considerando que de estos polímeros. Cada uno de estos enlaces obliga a la cade-
de
cada cadena polipeptídica está formada per un número determina polipeptídica a doblarse de una determinada manera, por lo
nado de residuos aminoacídicos y que se dispone de 20 aminoá- que todos ellos contribuyen a su forma tridimensional global
da
cidos posibles para formarlas, para cada polímero de longitud n (Fig. 3-22).
habrá 20n estructuras primarias diferentes. El orden concreto de
iva
los residuos aminoacídicos, cada uno con su grupo R, contribuirá

pr
a las propiedades y funciones de cada proteína, y no se establece A B

pia
por azar, sino bajo un estricto guiado genético (v. capítulo 'Ba-
ses moleculares y celulares de la herencia biológica'). C
C N C
co
C C
N N
N
la
C
Si has comprendido la estructura primaria de las proteínas, C
C
C C
a
podrás calcular, por ejemplo, cuántas estructuras primarias di- C

N
C
N
ce
ferentes puede tener un péptido de tan solo 10 residuos amino- C

N C N
ne
acídicos de longitud. C
C C
N C
rte
C N
C
N C
C
pe
El orden concreto de residuos aminoacídicos constituye la es- C N

C C
tructura primaria de la proteína, y contribuye a sus propiedades N
xto
C C
y funciones. C N
N C
te
C
C
C C N
N
te
C
C N C
Es
Estructura secundaria N
C C C
C
N C N
El siguiente nivel de organización se denomina estructura se-
cundaria, y consiste en la formación de enlaces de hidrógeno
entre el oxígeno del grupo C=O de un residuo aminoacídico y el
Fig. 3-21 | Estructura secundaria de las proteínas. A) Hélice alfa –α–. B) Hoja
hidrógeno del grupo N-H de otro. Estos enlaces son posibles plegada beta –β–. Se muestra el esqueleto C-N de los enlaces peptídicos, y en
porque la cadena polipeptídica se dobla y pone estos grupos en línea discontinua y de diferente color algunos de los enlaces de hidrógeno que
mantienen estas estructuras.
contacto Existen dos tipos de estructura secundaria diferentes
peptídicas unidas entre sí que forman una única estructura ma-

cromolecular y funcional. Los distintos polipéptidos que forman
estas estructuras se mantienen unidos mediante los mismos tipos
de enlaces descritos para la estructura terciaria. En algunas pro-
teínas, los polipéptidos que forman su estructura cuaternaria son
idénticos, mientras que en otras son diferentes.
u
También varía el número de polipéptidos implicados, desde
. ed
únicamente dos hasta un número considerable de ellos, como en
el caso de las denominadas máquinas macromoleculares, que son
oc
grupos de muchas proteínas que se ensamblan para desempeñar
@u
una función determinada. Un ejemplo de máquina macromolecu-
lar sería el complejo multiproteínico implicado en la replicación
ad
del ADN (v. capítulo 'Bases moleculares y celulares de la herencia
oc
biológica').
at
or
Fig. 3-22 | Estructura terciaria de las proteínas. Se muestra el ejemplo de la li-
jm
sozima (generado con jmol; http://www.jmol.org/). Las hélices alfa de la es-
¿Todas las proteínas presentan los cuatro niveles es-
tructura secundaria se muestran en color rosado, y las láminas beta en color
tructurales?
/a
amarillo.
no
En el establecimiento y mantenimiento de la estructura tercia-
m
ria se pueden producir cinco tipos diferentes de interacciones. A La función de las proteínas
alu
saber:
el El plegamiento de las proteínas en sus distintos niveles de or-

od
1. Enlaces de hidrógeno entre grupos R polares y cargas de signo
ganización es la clave de su función.
contrario, tanto de otros grupos R como también del esquele-
ad
to central C-N de la cadena polipeptídica.

riv
2. Interacciones hidrofóbicas formadas por la coalescencia de Por ello, la mayor parte de proteínas pierden su capacidad fun-
grupos R no polares, que se estabilizan mediante enlaces de
op
cional cuando se desnaturalizan, es decir, cuando pierden su forma

hidrógeno que se forman entre las moléculas de agua que los tridimensional global. Es a través de esta estructura global que las
us
rodean. distintas proteínas pueden realizar sus funciones de manera es-

3. Interacciones de van der Waals, que consisten en una atrac- pecífica. Por ejemplo, los receptores neuronales encargados de
de
ción eléctrica débil que ejercen las moléculas hidrofóbicas en- recibir las señales procedentes de los neurotransmisores (v. capí-
da
tre sí cuando se encuentran lo suficientemente cerca, lo que tulo 'Comunicación neuronal'), los reconocen de forma específi-
contribuye a estabilizarlas. ca y precisa por el encaje que se produce entre sus respectivas
iva
4. Enlaces covalentes entre los grupos sulfhidrilo (SH) de dos formas tridimensionales –como una llave y su cerradura–, el cual
pr
cisteínas, que forman enlaces disulfuro (S-S). en muchas ocasiones también implica interacciones moleculares
5. Enlaces iónicos que se establecen entre grupos que presentan
pia
más sutiles, por ejemplo a través de atracciones electrostáticas –

cargas opuestas, como por ejemplo entre grupos R ionizados como de forma razonablemente análoga ocurre con las llaves que
co
ácidos y básicos respectivamente. contienen también elementos magnéticos (Fig. 3-23). A pesar de
que muchos neurotransmisores no son de naturaleza proteínica,
la
Además, la forma global de las cadenas polipeptídicas depende pueden ser igualmente reconocidos de forma específica por re-
a
también fundamentalmente de su estructura secundaria. ceptores proteínicos a través de su estructura tridimensional

ce
global.
ne
Otro de los muchos ejemplos posibles sería el de las enzimas,

La estructura terciaria de las cadenas polipeptídicas depende
rte
una de cuyas funciones es poner en contacto los distintos sustra-

de su estructura primaria, de su estructura secundaria y de
tos para facilitar que reaccionen entre ellos, una misión que lle-
nuevas interacciones que se establecen entre sus residuos
pe
van a cabo, también, gracias a su forma tridimensional (para una

aminoacídicos.
explicación más exhaustiva de las enzimas, véase el siguiente
xto
apartado).
te
Muchas proteínas adquieren su configuración tridimensional

Estructura cuaternaria
te
de manera espontánea cuando se encuentran en solución, puesto

Es
que ésta suele ser la más estable en términos energéticos. Pero no

Finalmente, el cuarto nivel de organización se denomina es- siempre es éste el caso. En otras muchas ocasiones, es necesario
tructura cuaternaria. Los tres primeros niveles implican única- que su plegamiento se vea facilitado, una función que es realizada
mente una sola cadena polipeptídica. Pero algunas proteínas es- por unas proteínas específicas denominadas tutores moleculares
tán formadas por distintos polipéptidos que interaccionan entre (o chaperonas). La función de las chaperonas moleculares es con-
ellos para formar una única estructura macromolecular, con una tribuir al plegamiento correcto de algunas proteínas, para que
función compartida. Por ejemplo, el receptor neuronal de seroto- puedan realizar su función. Inicialmente, a las chaperonas mole-
nina, un neurotransmisor, está formado por cinco cadenas poli- culares se las denominó «proteínas de choque térmico», puesto
g ,
nal, la transducción de señales, la adhesión celular y la regulación
y distribución de los receptores de acetilcolina, pero se diferen-
cian de los priones en su estructura secundaria y terciaria. Por
Desnaturalización o
plegamiento erróneo ejemplo, la PrP humana funcional contiene cuatro hélices α,
del ligando mientras que el prión, a pesar de tener una estructura primaria
idéntica (mismo número, orden y posición de residuos aminoací-
u
didicos), presenta dos hélices α y cuatro hojas plegadas β. Esta di-
. ed
ferencia estructural no es en absoluto sutil, puesto que los prio-
nes, en vez de realizar correctamente la función asociada a las
oc
PrP, producen enfermedades neurológicas degenerativas, como la
@u
de Creutzfeldt-Jakob en humanos, la tembladera en el ganado
Fig. 3-23 | Interacción entre un receptor (en azul) y su ligando (en rosa). La
ovino y la encefalopatía espongiforme bovina en el vacuno. Ade-
ad
especificidad de la interacción se basa en la conformación tridimensional de
ambas proteínas, y pude incluir interacciones electrostáticas (zonas mar- más, cuando un prión entra en contacto con una PrP equivalente
oc
cadas en verde). Si el ligando se desnaturaliza o no tiene la conformación normal, es capaz de inducir en ella cambios en su estructura se-
adecuada, no es reconocido por el receptor (la falta de interacción se simbo-
at
liza con una flecha quebrada en amarillo). cundaria que hacen que se convierta a su vez en un prión, lo que
or
p q ,p genera una reacción en cadena que justifica la definición de los
jm
que se producen en gran cantidad cuando las células se someten a priones como «proteínas infecciosas».
una subida súbita de temperatura. El motivo de este hecho es muy Otro caso sería el de la proteína amiloide β, que tiende a
/a
simple: si aumenta la temperatura, muchas proteínas empiezan a acumularse en pacientes afectados de la enfermedad de Alzhei-
no
desnaturalizarse, y entonces se hace necesaria la presencia de tu- mer. Se ha visto que cuando se agrega en las placas seniles ca-
m
tores moleculares que las ayuden a adquirir de nuevo su confor- racterísticas de esta enfermedad cambia su conformación. Este
alu
mación tridimensional funcional (Fig. 3-23). cambio provoca la generación de moléculas muy reactivas, co-
Además de todo lo dicho, muchas proteínas no adquieren su mo lípidos peroxidados y un aldehído tóxico denominado 4-hi -
conformación funcional hasta que no entran en contacto con la
el droxi none lal, que a su vez interfieren en la función de diversos
od
molécula o moléculas con las que deben interactuar –una inte- transportadores de membrana, como transportadores de glu-
racción facilitadora–, lo que añade un nivel más de regulación en cosa, de glutamato y de iones. El resultado final es una despo-
ad
lo que respecta a su capacidad funcional. Muchas proteínas impli- larización de la membrana sináptica (véanse los capítulos
riv
cadas en señalización celular se regulan a través del control de su 'Transporte de membrana' y 'Potencial de reposo y potencial
op
conformación. Por ejemplo, la calmodulina es una proteína impli- de ac ción'), una entrada excesiva de calcio y un funcionamien-
cada en el control de la presión sanguínea, entre otras muchas to anómalo de las mitocondrias, los orgánulos celulares en los
us
funciones. En condiciones normales su estructura se encuentra que se genera la mayor parte de la energía metabólica de la cé-
desorganizada, pero cuando la concentración de iones calcio au- lula (v. capítulo 'Células del sistema nervioso').
de
menta, la calmodulina se une a ellos, y eso hace que adquiera su

da
conformación activa, lo que a su vez hace que transmita una señal

que incrementa el diámetro de los vasos sanguíneos, para regular
iva
la presión.
Espacio extracelular
pr
Otras proteínas, para ser funcionales, deben experimentar

pia
modificaciones controladas enzimáticamente, como por ejemplo Dominio

fosforilaciones o desfosforilaciones, lo que contribuye a regular extracelular
NH2
co
su actividad. También hay proteínas que, al interaccionar con otra

molécula, se produce en ellas una redistribución de cargas eléc-
la
tricas y de regiones hidrofílicas e hidrofóbicas que les permite a s

a
su vez modificar a terceras proteínas, como sería el caso, por Dominio

ce
transmembrana
ejemplo, de muchos receptores de membrana asociados a meca-
ne
nismos de transducción de señales, entre los que se encuentran

rte
los receptores neuronales de los neurotransmisores (véanse el

apartado Proteínas de señalización y receptores celulares en este ca- P
pe
pítulo y el capítulo 'Comunicación neuronal'; también la

P
Fig. 3-24). Sea como fuere, lo cierto es que la funcionalidad de las Dominio
xto
intracelular
proteínas depende de su conformación tridimensional global. P
te
Hay diversos ejemplos en el contexto del cerebro y la función COOH

P
te
neural que ponen de manifiesto la importancia de la estructura

Es
tridimensional global de las proteínas para realizar sus funciones. Citoplasma

Un caso muy estudiado es el de los priones. Los priones constitu-
Fig. 3-24 | Receptor de la dopamina, en el que se indican los diversos do-
yen un tipo de proteína «infecciosa» cuya secuencia de residuos
minios funcionales: dominio extracelular de unión a la dopamina; dominio
aminoacídicos (estructura primaria) es idéntica a la de proteínas transmembrana hidrofóbico y dominio intracelular. Obsérvese que el domino
normales funcionales fabricadas por las células del cerebro. Estas intracelular presenta diversas fosforilaciones (P), implicadas en los meca-
proteínas normales, denominadas de forma general proteínas nismos de transducción de señal, las cuales permiten activar proteínas intra-
celulares cuando la dopamina se une al receptor. También presenta un enlace
priónicas (PrP), por su semejanza con los priones, están implica- disulfuro (-S-S-), que contribuye a mantener su estructura tridimensional, y
das en diversas funciones fisiológicas, como el desarrollo neuro- una zona cargada positivamente (+).
En este contexto, las proteínas realizan diversas funciones ge- A B C A B C

nerales, que se pueden clasificar en seis categorías, tres de las cua-
les tienen una importancia capital para la funcionalidad del cere- A B C
bro y en consecuencia se tratarán en sendos apartados, a conti-
nuación de éste. A saber:
u
1. Funciones defensivas: entre las que destacan los anticuerpos. Iniciación Enzima Facilitación Terminación
. ed
2. Funciones motoras: como las proteínas contráctiles implica-
Fig. 3-25 | Mecanismo general de funcionamiento de las enzimas. A, B y C re-
das en todos los movimientos celulares.
oc
presentan tres reactantes hipotéticos implicados. Obsérvese que el reconoci-
3. Funciones estructurales: como las proteínas que definen la miento entre los distintos sitios activos de la enzima y los reactantes es espe-
@u
forma de las células, la estructura de los huesos y cabellos, etc. cífico.
En este sentido, uno de los elementos neuronales básicos que
ad
controla el crecimiento y la morfología axonal son los deno- proporcionada añadiendo grupos fosfato a uno de los reactantes
oc
minados neurofilamentos. Forman parte del citoesqueleto ce- (en el apartado Ácidos nucleicos de este capítulo se discutirá el caso
at
lular (para una descripción del citoesqueleto, v. capítulo 'Cé- de la polimerización de los ácidos nucleicos, que necesitan de esta
or
lulas del sistema nervioso'), y participan también en el trans- energía y constituyen un buen ejemplo de ello). Esto es posible
porte de vesículas dentro de los axones, como por ejemplo de
jm
porque los enlaces covalentes implicados en los grupos fosfato
las vesículas presinápticas que transportan los neurotransmi- contienen una gran cantidad de energía potencial, debida a la
/a
sores que van a ser liberados. Están formados por diversas carga eléctrica negativa de estos grupos y a su gran poder de re-
no
proteínas estructurales, como las denominadas nestina y α-in- pulsión respecto a otras cargas negativas. En caso de que sea ne-
ternexina , entre otras.
m
cesario aportar energía, generalmente el metabolismo la sumi-
4. Funciones catalíticas o enzimáticas: que consisten en favore-
alu
nistra a través de moléculas de ATP (trifosfato de adenosina), un
cer o acelerar reacciones químicas (v. el apartado Las enzimas y tipo de nucleótido que lleva unidos tres grupos fosfato (para más
las reacciones enzimáticas de este capítulo).
el información sobre el ATP, véanse los apartados Funciones biológi-
od
5. Funciones de señalización: imprescindibles para el correcto cas y Ácidos nucleicos en este capítulo).
funcionamiento coordinado de todos los tejidos y órganos del
ad
cuerpo, incluido el cerebro (v. el apartado Proteínas de señali-

Con independencia de que una reacción sea espontánea o no,
riv
zación y receptores celulares de este capítulo).

la mayoría de ellas no se produciría a una velocidad suficiente
6. Funciones transportadoras: como por ejemplo la hemoglobi-
op
para la supervivencia de las células. De ahí la importancia que

na, que se encarga del transporte de oxígeno dentro de los
tienen las enzimas al poner en contacto los sustratos que per-
us
glóbulos rojos (v. el apartado Proteínas de transporte de este ca-

pítulo). miten que las reacciones se produzcan a velocidades ade-
de
cuadas.
da
Muchas proteínas presentan diversos dominios funcionales di-

iva
ferenciados, encargados cada uno de una tarea específica Una reacción enzimática típica se puede resumir en tres fases
dentro de la función global de la proteína. (Fig. 3-25):
pr
pia
1. Iniciación: en lugar de colisionar los reactantes por azar,

las enzimas los orientan para que se encuentren por el pun-
co
Las enzimas y las reacciones enzimáticas to justo en el que deben interactuar.

2. Facilitación: una vez los reactantes se encuentran en el sitio
la
Uno de los motivos por los que las enzimas son buenos catali- activo de la enzima, les resulta más fácil alcanzar su estado
a
zadores de reacciones químicas es que su conformación les per- de transición, ya sea porque interaccionan con los grupos R
ce
mite poner en contacto a las moléculas a reaccionar, denomina- de los residuos aminoacídicos implicados en el sitio catalíti-
ne
das sustratos –o reactantes–. Muchas enzimas presentan también co, o porque la reacción se acopla a procesos de suministro
dominios funcionales especializados en el reconocimiento de
rte
de energía, generalmente en forma de ATP, que les propor-

sustratos concretos. Generalmente, estos dominios funcionales, ciona la energía necesaria.
pe
denominados también sitios activos o catalíticos en el caso concreto 3. Terminación: una vez han reaccionado los reactantes, los
de las enzimas, se encuentran en el interior de hendiduras en la
xto
productos tienen menor afinidad por el sitio catalítico, por

conformación de la enzima, lo que obliga a los sustratos a entrar, lo que se deprenden de él dejándolo libre para un nuevo
te
y les proporciona un espacio físico restringido que facilita que se proceso catalítico.
te
pongan en contacto y reaccionen entre ellos (Fig. 3-25).

Es
Muy pocas de las reacciones químicas necesarias para la vida se Además, en ocasiones algunas enzimas requieren de la ac-
producen de manera espontánea. En la mayoría de los casos, para ción de otras moléculas para poder realizar su función. Estas
que una reacción se produzca a velocidad útil para la vida, debe molé culas colaboradoras se pueden clasificar en tres grandes
estar catalizada por una enzima. Normalmente, la conformación grupos:
del sitio activo de la enzima hace que los reactantes contacten en-
tre ellos justo por la zona en que deben reaccionar, lo que facilita 1. Cofac tores: moléculas que interaccionan reversiblemente
y acelera el proceso. En otros casos es necesario aportar energía a con las enzimas, como algunos iones. Por ejemplo, la poli -
la reacción para que se pueda desarrollar. Esta energía suele ser me rasa del ADN, que es la enzima implicada en la formación
,q p
de los ácidos nucleicos, utiliza cinc como cofactor.
2. Coenzimas: moléculas orgánicas que también interaccionan Proteínas secretadas
reversiblemente con la enzimas, pero que cambian su estruc-
tura, como por ejemplo moléculas transportadoras de electro- Son producidas por células especializadas, que las secretan
nes (NADH o FADH2) o el propio ATP, que pasa a ADP. de forma regulada al exterior. Comunican instrucciones especí-
3. Grupos prostéticos: formados por moléculas no aminoacídicas ficas a células receptoras, las cuales responden en consecuencia
u
que se encuentran permanentemente unidas a las enzimas, y adaptan su metabolismo y la expresión de su material genéti-
. ed
como por ejemplo algunas vitaminas. co a los cambios que se produzcan en el organismo. Algunos
ejemplos son la somatostatina y la corticotropina, unas hor-
oc
La importancia de las enzimas en la función cerebral es doble. monas proteínicas, entre muchas otras.
@u
Por un lado, permiten mantener el metabolismo necesario para el La somatostatina, por ejemplo, es una hormona inhibidora
sintetizada por diversas poblaciones neuronales. Afecta la se-
ad
funcionamiento de las neuronas. Por otro, están implicadas en la
síntesis de numerosos neurotransmisores que no son de natura- creción de la hormona del crecimiento, la hormona estimulan-
oc
leza proteínica, y también en su degradación, lo que en conjunto te de la glándula tiroides, la prolactina, diversas hormonas
at
permite mantener su actividad dentro de un margen de control gastrointestinales y la insulina, entre otras, lo que en conse-
or
muy estricto. La serotonina, por ejemplo, es una monoamina que cuencia se traduce en multitud de efectos metabólicos. La corti-
cotropina, en cambio, está implicada en la respuesta al estrés, y
jm
se sintetiza a partir del aminoácido triptófano en una vía meta-
bólica corta que involucra dos enzimas: la triptófano hidroxilasa actúa favoreciendo la liberación de otras hormonas y neuro-
/a
(TPH) y una descarboxilasa específica para aminoácidos aromáti- transmisores como las endorfinas β, el cortisol y otros gluco-
no
cos (DDC) (Fig. 3-26). corticoides. No todas las moléculas de señalización son protei-
cas, sino que las hay derivadas de otras moléculas orgánicas co-
m
mo es el caso de las hormonas esteroideas (derivadas del coles-
alu
Proteínas de señalización y receptores celulares terol) y diversos neurotransmisores (derivados de aminoáci-
el dos). Todos sus receptores, sin embargo, son proteicos.

od
La función de las proteínas de señalización y de los receptores
celulares es permitir la interacción dinámica entre las distintas cé-
ad
lulas y tejidos del cuerpo, de manera que puedan coordinar sus Receptores celulares
riv
funciones y adaptarse de manera conjunta a cualquier cambio in-

Están especializados en el reconocimiento de moléculas de
op
terno o externo que se pueda producir. Atendiendo a su funcio-

nalidad, se pueden clasificar en diversos subgrupos, a saber: señalización. Suelen estar anclados en la membrana celular,
us
pero también los hay que se encuentran dentro del citosol o del
núcleo celular.
de
Cuando la molécula de señalización se une a su receptor, se

da
activan una serie de sucesos en cascada, los cuales pueden in-

cluir cambios conformacionales, la redistribución de cargas
iva
O eléctricas en el conjunto de la proteína, y/o su unión a otras

pr
proteínas; todo lo cual sirve para comunicar instrucciones pre-

OH Triptófano
cisas al metabolismo celular, como por ejemplo la liberación en
pia
HN NH2 el caso de las neuronas de otros neurotransmisores, o cambios

co
en la expresión de su material genético. Este sistema en casca-

da recibe el nombre genérico de mecanismo de transduc ción
la
Triptófano-5-monoxigenasa de señales, y suele implicar diversas proteínas, algunas de las

a
cuales con funciones enzimáticas.

ce
HO Un receptor celular típico, como por ejemplo el del neuro-

ne
O transmisor dopami na, presenta:

rte
OH 5-hidroxil-triptófano
Un dominio hidrofóbico que cruza la membrana celular (al
pe
HN NH2
ser hidrofóbico no distorsiona excesivamente la estructura
de los fosfolípidos de la bicapa lipídica).
xto
Un dominio extracelular al cual se une de manera específica

te
5-hidroxitriptófano decarboxilasa la molécula de señalización correspondiente (la dopamina

en este caso).
te
Un dominio intracelular que transmite la información reci-

Es
HO
bida hacia el interior de la célula, generalmente modifican-
do la estructura de otras proteínas internas que actúan co-
Serotonina
mo un mecanismo de transducción de señales (Fig. 3-24).
HN NH2
Fig. 3-26 | Vía metabólica de síntesis del neurotransmisor serotonina, a

partir del aminoácido triptófano. Se indican las dos enzimas específicas impli-
cadas y el nombre del producto intermedio de la vía.
liberación de neurotransmisores, como por ejemplo la dopamina

Proteínas de interacción directa célula a célula y la noradrenalina, entre otros. También se ha relacionado la al-
teración en el transporte de iones en estos canales a los efectos de
Son proteínas que sobresalen a través de la membrana celular los anestésicos y el etanol sobre el funcionamiento del cerebro.
y conectan directamente con proteínas que sobresalen de otras
células, con las que establecen una interacción dinámica. Su fun-
Ácidos nucleicos
u
ción es mantener la cohesión de los tejidos, y transmitir instruc-
. ed
ciones celulares básicas entre células adyacentes.
Uno de los casos más estudiados de proteínas de interacción Los ácidos nucleicos son las moléculas implicadas en almace-
oc
célula-célula es el sistema denominado Notch-Delta. Tanto nar, transmitir y expresar la información genética. En literatura,
@u
Notch como Delta son proteínas que permanecen ancladas en la la información se almacena en las letras escritas (o en ideogra-
membrana celular en células adyacentes, de manera que estable- mas), que forman palabras, frases y párrafos y, en conjunto, tex-
ad
cen contacto directo entre ellas –se denominan genéricamente tos con sentido. En música, se almacena en las notas de un penta-
oc
interacciones yuxtacrinas, por homología con las paracrinas (cuan- grama (o en cualquier otro sistema de notación musical), y en ar-
at
do se producen a corta distancia pero entre células inmediata- te en las combinaciones de formas y colores. Dentro de las célu-
or
mente adyacentes) y con las endocrinas (cuando se producen a las, en todos los organismos vivos, la información biológica se al-
más larga distancia), siendo estas dos últimas características de macena en la secuencia de nucleótidos que constituyen los ácidos
jm
los sistemas neurohosmonales y hormonales respectivamente–. nucleicos. Un ácido nucleico es un polímero formado por la unión
/a
La interacción entre las proteínas Notch y Delta está implicada en secuencial de nucleótidos, sus monómeros, de forma análoga a
no
la maduración de diversos tipos celulares del sistema inmunita- como los aminoácidos son los monómeros con que se construyen
rio, y también en la estructuración de las diversas capas corticales las proteínas. Se distinguen dos tipos de ácidos nucleicos en base
m
durante el desarrollo del cerebro. En el cerebro adulto, también a su estructura molecular, la cual se traduce en funciones diferen-
alu
se ha relacionado con la regulación de la migración neuronal y de tes pero relacionadas todas ellas al almacenaje, la transmisión y
la plasticidad sináptica, y con la supervivencia de neuronas, tanto
el la expresión de la información genética: el ácido desoxirribonu-
od
maduras como inmaduras. En este sentido se han detectado alte- cleico, o ADN, y el ácido ribonucleico, o ARN –a veces denomina-
raciones del sistema Notch-Delta en algunas enfermedades neu- dos también DNA y RNA respectivamente atendiendo a sus acró-
ad
rodegenerativas, y en procesos tumorales. nimos en inglés.

riv
op
Proteínas de transporte Los nucleótidos

us
La función de las proteínas de transporte es facilitar y regular Los nucleótidos son los monómeros que sirven de base para la
de
el desplazamiento de moléculas dentro del organismo o en teji- formación de los ácidos nucleicos, y en ellos se encuentran cinco
da
dos específicos, y también entre el interior de la célula y su exte- tipos diferentes. Están formados por (Fig. 3-27):
rior, y viceversa. Por ejemplo, la hemoglobina es una proteína que
iva
se encarga del transporte de oxígeno y se encuentra dentro de los Un glúcido monosacárido de cinco átomos de carbono cicla-
pr
glóbulos rojos. dos (una pentosa), que ocupa una posición central en la topo-
Un ejemplo de proteína de transporte con claras implicaciones logía del nucleótido. Por convenio sus átomos de carbono se
pia
en la función neural es la denominada proteína transportadora numeran de 1’ a 5’. La ciclación de este monosacárido se esta-
co
de dopamina (conocida también como DAT –acrónimo de dopa- blece entre los carbonos C-1’ y C-4’, lo que deja el C-5’ pro-
mine active transporter–, o SLC6A3). Su función es transportar el tuberante. En el ARN este monosacárido es una ribosa, lo que
la
neurotransmisor dopamina fuera de las sinapsis neuronales y hace que estos nucleótidos se denominen genéricamente ribo-
a
alejarlo de ellas una vez ha sido utilizado, para su posterior reci- nucleótidos. En el ADN, en cambio, es una desoxirribosa (tex-
ce
claje o degradación. Se conocen algunas alteraciones en esta pro- tualmente, una ribosa a la que le falta un oxígeno), puesto que
ne
teína que incrementan el riesgo, en las personas portadoras, de el grupo –OH del carbono 2’ de la ribosa ha sido substituido
padecer trastorno bipolar o trastorno por déficit de atención e por –H (Fig. 3-27). Los nucleótidos que contienen una deso-
rte
hiperactividad, entre otros. xirribosa se denominan genéricamente desoxirribonucleótidos.

pe
Dentro de esta misma categoría de funciones proteínicas tam- Esta aparentemente sutil diferencia tiene profundas implica-
bién se encuentran proteínas implicadas en controlar el paso de ciones funcionales, como se discutirá más adelante. Tanto la
xto
sustancias a través de las membranas celulares y de otras barreras ribosa como la desoxirribosa tienen, además, un grupo fun-
te
corporales, como por ejemplo la barrera hematoencefálica y el cional –OH reactivo en el C-3’.
plexo coroideo (para una descripción de estas barreras, v. capítulo Un grupo fosfato (PO4-), que se encuentra unido al C-5’pro-
te
'Organización anatomofuncional del sistema nervioso central y tuberante de la pentosa.

Es
periférico'), e incluyen, entre otros, canales transportadores de Una base nitrogenada, que da especificidad a los distintos nu-
glucosa, agua, iones y diversas proteínas específicas, entre otros. cleótidos y que se encuentra unida al C-1’ de la pentosa. Se
Por ejemplo, en los terminales nerviosos presinápticos (v. ca- denominan «nitrogenadas» por contener átomos de nitró-
pítulo 'Comunicación neuronal') abundan los canales transpor- geno en su estructura. Existen cinco tipos de bases nitrogena-
tadores de calcio, que permiten el paso de este ion en respuesta das diferentes en los ácidos nucleicos, que se pueden agrupar
cambios en el potencial de membrana (v. capítulo 'Potencial de según su estructura básica en purinas, formadas por un anillo
reposo y potencial de acción'), lo que a su vez se traduce en una pentagonal unido a otro hexagonal, y pirimidinas, formadas
A C
NH2 O O O– Extremo 5’
Base
nitrogenada CH 3
O N
N NH NH
–
O P O O–
5’
O
–
P O O O O O
O–
4’ 1’
N N N
O O
–
P O
Grupo Citosina (C) Uracilo (U) Timina (T)
fosfato 3’ 2’
Monosacárido
Pirimidinas CH 2 O
(pentosa)
5’ O
O NH2
CH 2
B 5’
OH 2 O
5’
OH 2 O
N
NH
N
N
5’ O
4’ C C 1’ 4’ C C 1’
N N NH2 N N 3’
Formación del
H H H H
HO H HO H
OH OH 3’
u
3’ C C 2’ 3’ C C 2’ Guanina (G) Adenina (A)
enlace fosfodiéster OH
. ed
OH
Ribosa
OH OH
Desoxirribosa
H
Purinas
O H 2O
OH
–
O P O
Fig. 3-27 | Estructura de los nucleótidos. A) Estructura molecular general. B)
oc
Diferencia entre la ribosa del ARN y la desoxirribosa del ADN. C) Estructura –
O P O O
@u
molecular de las bases nitrogenadas. O 5’ CH 2 O
5’CH 2 O
ad
por un único anillo hexagonal (Fig. 3-27). Además, dentro de 3’
OH OH
esta clasificación existen dos tipos diferentes de purinas, que
oc
3’
OH OH Extremo 3’
difieren en los radicales que llevan unidos a sus anillos: la
at
guanina (G) y la adenina (A), y tres tipos de pirimidinas, que Fig. 3-28 | Formación del enlace fosfodiéster entre dos nucleótidos. Se
or
muestra la orientación 5’-3’ de la cadena.
también difieren en los radicales unidos a sus anillos, la cito-
jm
sina (C), la timina (T) y el uracilo (U).
/a
Nucleótidos
no
En el ADN se encuentran cuatro tipos de desoxirribonucleó-
m
tidos diferentes, formados por la combinación de una desoxirri-
La reacción de polimerización de los nucleótidos para formar
alu
bosa y una de cuatro bases nitrogenadas de las cinco posibles:
adenina, guanina, citosina y timina. En el ARN se encuentran ácidos nucleicos no es espontánea, y requiere de enzimas especí-
también cuatro tipos de ribonucleótidos, formados en este
el ficas y del aporte de energía. Esta energía se consigue utilizando
od
caso por la combinación de una ribosa y una de cuatro bases nucleótidos activados, un proceso que consiste en la unión de dos
nitrogenadas de las cinco posibles: adenina, guanina, citosina y grupos fosfato extra a continuación del que ya tienen; es decir,
ad
uracilo. Tres de estas bases nitrogenadas son comunes al convirtiéndolos en nucleótidos trifosfato. Como se ha comentado
riv
ADN y al ARN –adenina, guanina y citosina, que se encuentran en un punto anterior al tratar las proteínas, los enlaces covalen-
tes en los que intervienen grupos fosfato contienen mucha ener-
op
en forma de desoxirribonucleótido o de ribonucleótido según

corresponda–, y una es diferente –timina en el ADN y uracilo gía química potencial. Cuando se produce la reacción de polimeri-
us
en el ARN–. zación, durante la formación del enlace fosfodiéster, se pierden

estos dos grupos fosfato de activación, lo que aporta la energía
de
necesaria para la formación del enlace entre el grupo fosfato res-

da
tante y el grupo –OH del C-3’.

El enlace fosfodiéster y las cadenas Este mismo hecho es el que ha convertido al trifosfato de ade-
iva
nucleotídicas nosina (ATP) en la moneda de intercambio energético dentro de

pr
las células, puesto que puede transportar grandes cantidades de

Los ácidos nucleicos se forman por polimerización de los res- energía química en los enlaces que establecen sus grupos fosfato,
pia
pectivos nucleótidos. Esta reacción de polimerización se forma a o alternativamente cederla perdiendo el último de sus tres fosfa-
co
través de un enlace covalente, denominado enlace fosfodiéster, en- tos. En este sentido, cuando cede energía, el ATP pasa a ADP (di-
tre el grupo hidroxilo del C-3’ de la pentosa de un nucleótido y el fosfato de adenosina) y libera un fosfato inorgánico (Pi). Inversa-
la
grupo fosfato del nucleótido adyacente (Fig. 3-28). Estos enlaces mente, cuando almacena energía procedente de reacciones meta-
a
fosfodiéster (también denominados azúcar-fosfato) constituyen bólicas, como por ejemplo de la oxidación de glúcidos o lípidos,
ce
el esqueleto del ácido nucleico, de forma análoga a como lo hací- forma un enlace covalente con un fosfato inorgánico, y el ADP
ne
an los enlaces peptídicos (C-N) en las proteínas. También de for- pasa a ATP (Fig. 3-29; v. también la Fig. 3-14).
ma análoga a las proteínas, las cadenas de ácido nucleico presen-
rte
tan polaridad: un extremo siempre está formado por el grupo

pe
fosfato libre en posición 5’ del primer nucleótido de la cadena, y Estructura y función del ADN
el extremo opuesto por el grupo hidroxilo en posición 3’ del últi-
xto
mo nucleótido. El ADN presenta dos niveles de estructuración. Como en el ca-

te
so de las proteínas, la estructura primaria consiste en el orden

concreto de nucleótidos que forman el polímero, y es en este or-
te
Por convención, la secuencia de nucleótidos de cualquier ácido

den donde reside la información genética. En cambio, la estructu-
Es
nucleico se da siempre en dirección 5’→3’. De hecho, es la

ra secundaria es completamente independiente de la primaria, y es
misma dirección en la que se va sintetizando la molécula du-
siempre la misma para todas las moléculas de ADN. De hecho,
rante su reacción de polimerización, puesto que todos los nu-
puede considerarse una característica distintiva del ADN.
cleótidos se van añadiendo siempre al extremo –OH 3’. Por
ejemplo, los diez primeros nucleótidos correspondientes a la
somatostatina, una neurohormona peptídica, son: 5’-
TGAGAGCACA-3’. Estructura secundaria del ADN
Trifosfato de adenosina (ATP)

Si has comprendido cómo se emparejan las bases nitroge-
nadas de las cadenas complementarias antiparalelas, deberás
ser capaz de deducir si en todos estos enlaces la fuerza de
O O O
unión es la misma.
–
O P O P O P O CH 2
O
O– O– O–
u
Es decir, si la secuencia de una cadena es, por ejemplo:
. ed
5’-ATGCGATTGCCTACGT-3’
la de la cadena complementaria antiparalela (que discurre en
oc
sentido contrario) unida a ella por enlaces de hidrógeno será:
@u
Adquisición de Liberación de 3’-TACGCTAACGGATGCA-5’
energía química energía química
De esta forma, la molécula completa de ADN será:
ad
5’-ATGCGATTGCCTACGT-3’
oc
3’-TACGCTAACGGATGCA-5’
at
O O O
Como ya hicieron notar Watson y Crick en su artículo de 1953,
or
esta disposición complementaria sugiere directamente un posible
–
O P OH –
O P O P O CH 2
O
jm
mecanismo de copia del ADN, según el cual cada cadena puede
O– O– O–
servir de molde para la síntesis de su complementaria (v. capítu-
/a
lo 'Bases moleculares y celulares de la herencia biológica').
no
Fósforo inorgánico (Pi) Difosfato de adenosina (ADP)
m
Fig. 3-29 | Conversión del trifosfato de adenosina (ATP) en difosfato de ade-
nosina (ADP) y fósforo inorgánico (Pi), con liberación de energía química, y vi- Si has comprendido qué significa la naturaleza complemen-
alu
ceversa. taria y antiparalela de las moléculas de ADN, deberás ser
capaz de escribir la secuencia de una cadena de nucleótidos si
el dispones de la secuencia de su complementaria.
od
En relación a esta estructura secundaria, una molécula típica
de ADN está formada por dos cadenas de nucleótidos comple-
ad
mentarias y alineadas que discurren en sentido opuesto (es de- Además, estas dos cadenas complementarias y antiparalelas se
riv
cir, una discurre en sentido 5’→3’ y la otra 3’→5’; por ello se di- encuentran enroscadas formando una doble hélice, en la cual el
ce que son anti parale las), las cuales se mantienen unidas entre
op
esqueleto azúcar-fosfato se encuentra siempre en el exterior, y

sí mediante enlaces de hidrógeno entre las bases nitrogenadas las bases nitrogenadas orientadas hacia el interior.
us
(Fig. 3-30). Estos enlaces se forman siempre de la misma

manera:
de
Si has comprendido la estructura molecular de las bases nitro-

genadas de los desoxirribonucleótidos y la naturaleza de los
da
Entre una timina de una cadena y una adenina de la otra

(T=A), se establecen dos enlaces de hidrógeno. enlaces de hidrógeno que se establecen entre ellas, serás
iva
Entre una citosina de una cadena y una guanina de la otra capaz de explicar por qué el nucleótido adenina siempre se em-
pareja a una timina (y viceversa), y el nucleótido citosina a una
pr
(C≡G), se establecen tres enlaces de hidrógeno.

guanina (y viceversa).
pia
Ninguna otra combinación es topológicamente posible, de

co
forma que ambas cadenas son siempre complementarias. Puesto que las bases nitrogenadas son hidrofóbicas, su empa-
la
quetamiento en el interior de la doble hélice minimiza el contacto

con el agua, lo que contribuye a generar interacciones de van der
a
Waals que favorecen la estabilidad del conjunto. Finalmente, cabe

ce
decir que la doble hélice del ADN no es absolutamente simétrica,

ne
A B
sino que exteriormente se forman dos surcos de diferente tama-
5’ 3’
rte
Guanina Citosina ño, denominados surco mayor y surco menor (Fig. 3-30).
N
En lo que respecta a su función, en todos los organismos ana-
pe
O
NH 2
N NH N
lizados el ADN cumple siempre la función de almacén de informa-
xto
N N ción genética, que lleva codificada en su estructura primaria –en el

NH O Surco
2
orden de sus nucleótidos–, y es también la molécula encargada de
te
menor
transmitir esta información de células progenitoras a células hi-

3
te
N
CH
jas, y de los organismos adultos a sus descendientes. En el capítu-

NH
O
Es
N
lo 'Bases moleculares y celulares de la herencia biológica' se tra-

NH
NH
Surco
N
mayor tará extensamente la cuestión de cómo está codificada esta infor-

O
Adenina Timina mación y se discutirán los procesos implicados en su descodifica-

ción, y cómo se transmite entre generaciones.
3’ 5’
Fig. 3-30 | Estructura del ADN. A) Emparejamiento de nucleótidos. Se ob-

serva la naturaleza antiparalela de las dos cadenas. B) Modelo molecular de
la doble hélice de ADN (generado con jmol; http://www.jmol.org/).
Una molécula típica de ADN está formada por dos cadenas

complementarias y antiparalelas unidas entre sí por enlaces de
hidrógeno entre bases nitrogenadas específicas (A=T; C≡G), y
tiene forma de doble hélice. Su función es almacenar y trans-
mitir la información genética.
u
. ed
La clave principal del ADN como molécula que almacena y
transmite la información genética es su gran estabilidad a altera-
oc
ciones en una amplia gama de condiciones químicas, de tempera-
@u
tura y de pH. Por ello es posible recuperar ADN de organismos fó-
siles de unas cuantas decenas de millares de años de antigüedad,
ad
el cual puede conservar todavía su estructura y, si se introduce en
oc
sistemas biológicos o en sistemas in vitro con todos los compo-
at
nentes enzimáticos necesarios, en ocasiones también su funcio-
or
nalidad.
jm
/a
Estructura y función del ARN
no
m
Tanto a nivel estructural como funcional, el ARN difiere del
alu
ADN. Para empezar, puede presentar tres niveles de estructuración: Fig. 3-31 | Estructura secundaria y terciaria de una molécula de ARN de
transferencia (con generado con jmol; http://www.jmol.org/). Se indican los
El primero de ellos, como en el caso del ADN, consiste en la
el anillos de las bases nitrogenadas (en amarillo), y los enlaces de hidrógeno
que se establecen entre algunos trechos que son complementarios y antipa-
od
secuencia concreta de los ribonucleótidos que lo forman. Es-
ralelos.
ta estructura primaria está formada por un esqueleto de azú-
ad
car-fosfato y enlaces fosfodiéster, del cual salen lateralmente

riv
las bases nitrogenadas. Cabe recordar que en el ARN la pento-

op
sa que forma los nucleótidos es una ribosa, lo que implica que

en el C-2’ se encuentra un grupo funcional hidroxilo (-OH) ¿Todas las moléculas de ARN presentan los tres ni-
us
(Fig. 3-27). Este grupo es muy reactivo, por lo que la estabilidad veles de estruc turación?
del ARN es mucho menor que la del ADN. Por el contrario, la pre-
de
sencia de este grupo funcional confiere a estos polímeros una

da
cierta capacidad catalítica, en lo que se conocen como ribozi-

mas (moléculas de ARN con capacidad enzimática). También
iva
ARN
cabe recordar que las cuatro posibles bases nitrogenadas del
pr
ARN son adenina, citosina, guanina y uracilo, el cual sustituye

En lo que respecta a sus funciones, son muy diversas pero
pia
a la timina del ADN.

Su estructura secundaria también consiste en el empareja- todas ellas se relacionan con el proceso de expre sión gé ni ca; es
co
miento de bases complementarias (A=U; C≡G), pero en lugar decir, en la utilización de la información contenida en el ADN
de establecerse entre dos cadenas diferentes como sucede en para fabricar proteínas específicas de manera regulada. En base
la
el ADN, estos emparejamientos se producen entre nucleótidos a su función y a algunas características estructurales se distin-
a
de un mismo polímero (Fig. 3-31). Esto implica que, para que guen diversos tipos de ARN:
ce
se puedan emparejar, la cadena debe hacer un giro de 180º que

ne
permita poner estos nucleótidos en contacto, lo que genera ARN mensajero o ARNm: está implicado en el transvase de
información genética desde el ADN hasta los ribosomas, los
rte
una estructura conocida como «horquilla». Esta estructura

permite que los segmentos de bases nitrogenadas a emparejar orgánulos celulares donde se fabrican las proteínas. Gene-
pe
sean antiparalelos. Si no fuese el caso, los emparejamientos ralmente solo presenta estructura primaria.
no serían posibles. ARN ribosómico o ARNr: forma parte de la estructura de los
xto
Finalmente, el ARN puede presentar también una estructura ribosomas, junto a diversas proteínas. Puede presentar los
te
terciaria, que surge cuando su estructura secundaria se pliega tres niveles de estructuración.
ARN de transferencia o ARNt: es el encargado de descodifi-
te
para formar conformaciones tridimensionales más complejas.

car el mensaje genético transportado por el ARNm y de ir
Es
proporcionando los aminoácidos necesarios para la síntesis

La presencia de tres niveles de estructuración hace que las
de proteínas específicas, en el contexto funcional de los ri-
moléculas de ARN sean mucho más diversas, en estructura y
bosomas. Puede presentar los tres niveles de estructuración.
función, que las de ADN. En general, todas están implicadas, MicroARN o ARNmi: son moléculas de pequeño tamaño im-
de un modo u otro, en los procesos de expresión génica. plicadas en la regulación de la expresión génica. Presentan
estructura primaria y en algunos estadios de su formación
también secundaria.
Todos estos diferentes tipos de ARN están codificados en la in- herencia biológica', cuando se discutan los procesos de expresión
formación contenida en el ADN, y de todos ellos se hablará más génica y su control.
extensamente en el capítulo 'Bases moleculares y celulares de la
Puntos clave
u
La vida es una propiedad emergente de la química.
. ed
La es truc tura atómica jus tifica las propiedades de los dis tintos tipos de átomos y la capacidad de combinarse entre ellos para for-
oc
mar moléculas, lo que a su vez se relaciona direc tamente con sus funciones biológicas y el funcionamiento de los seres vivos.
La dis tribución concreta de elec trones de cada tipo de átomo es la que posibilita o impide determinados enlaces moleculares, cru-
@u
ciales para la organización y el funcionamiento de los seres vivos.
ad
La posición central del carbono en la química de la vida se debe a que tiene cuatro elec trones de valencia, lo que le permite es table-
cer multitud de enlaces moleculares con otros átomos, incluida la posibilidad de unirse a otros átomos de carbono formadolargas
oc
cadenas tanto lineales como ramificadas.
at
Los enlaces covalentes entre el carbono y el res to de bioelementos permiten generar una diversidad prác ticamente infinita de molé-
or
culas orgánicas relativamente es tables, que al mis mo tiempo pueden almacenar una gran cantidad de energía en es tos mis mos en-
jm
laces. Las moléculas que contienen carbono unido a otros elementos se denominan moléculas orgánicas.
La mayor parte de las uniones que se encuentran en las moléculas orgánicas son covalentes, tanto polares como no polares. Mu-
/a
chas biomoléculas es tablecen también puentes de hidrógeno entre ellas, como parte de sus interac ciones moleculares. Los enla-
no
ces iónicos son más escasos.
m
Los enlaces concretos entre átomos contribuyen a determinar la forma global de la biomolécula. Es te hecho es de una importancia
alu
capital, pues to que en Biología la función de las biomoléculas depende no solo de sus componentes atómicos sino también, de for-
ma muy acusada, de su forma (conformación).
el
Los enlaces de hidrógeno permiten que casi cualquier molécula polar o iónica se disuelva en agua, lo que convierte es ta sus tancia
od
en un disolvente casi universal.
Las reac ciones químicas en que se trans fieren protones se denominan reac ciones ácido-base. Todas las reac ciones ácido-base
ad
precisan de una sus tancia donadora de protones –un ácido– y de una aceptora de protones –una base–. El agua es crucial para
riv
las reac ciones ácido-base.

op
La cues tión del pH es importante para la fisiología del cerebro. La ac tividad neural, por ejemplo, genera cambios de pH, tanto dentro
de las neuronas como en la matriz extracelular.
us
Algunos iones participan ac tivamente en las funciones neuronales.

de
En los monosacáridos, la posición dentro de la cadena de carbonos de los grupos funcionales carbonilo e hidroxilo, con propiedades
reac tivas es pecíficas, determina el tipo de glúcido y su funcionalidad, y dis tingue moléculas que por su formulación química general
da
parecerían idénticas.
iva
Los monosacáridos presentan es truc turas tridimensionales muy diversas a partir de formulaciones químicas idénticas, de las cua-
les dependen sus propiedades biológicas.
pr
El enlace covalente de polimerización que se es tablece entre grupos hidroxilo de dos monosacáridos contiguos se denomina enlace
pia
glucosídico. La reac ción inversa, que corta es tos enlaces, se denomina hidrólisis.
Pues to que los enlaces glucosídicos se forman entre grupos hidroxilo de monosacáridos adyacentes, y todos los monosacáridos
co
tienen al menos dos grupos hidroxilo, la localización de es tos enlaces puede variar mucho entre los dis tintos polisacáridos. Además,
la
pueden cons tituir tanto cadenas lineales como también ramificadas. Todo ello implica que también varíe mucho su conformación y,
con ella, su función.
a
Toda la energía química que se libera durante la degradación de los glúcidos es recogida por una molécula denominada ATP –trifos -
ce
fato de adenosina–, que ac túa de moneda de intercambio energético entre todas las reac ciones metabólicas y funciones fisiológi-
ne
cas de la célula.
rte
El cerebro es uno de los órganos metabólicamente más ac tivos del cuerpo. Sin embargo, prác ticamente la única molécula energéti-
ca que pude ser utilizada por las neuronas es la glucosa. La mayor parte del consumo cerebral de glucosa sirve para mantener el
pe
potencial de reposo de las neuronas y las conexiones sinápticas.

xto
El carác ter no polar de las cadenas de hidrocarbonos hace que los lípidos no sean solubles en agua, pero sí en disolventes orgáni-
cos.
te
La presencia de enlaces covalentes dobles entre átomos de carbono consecutivos en las cadenas de hidrocarbonos cons tituye un
te
elemento clave para definir la es truc tura de los lípidos.

Es
Los fos folípidos es tán formados por una molécula de glicerol unida a dos cadenas de hidrocarbonos, que pueden ser tanto isopre-
noides como ácidos grasos, y a un grupo fos fato que a su vez también es tá unido a otra molécula orgánica cargada o polar, que
muy a menudo contienen un átomo de nitrógeno.
Las dos funciones direc tas más cruciales de los lípidos para el funcionamiento del cerebro son como cons tituyentes principales de
las membranas celulares y como biomoléculas base para la síntesis de algunas neurohormonas.
Las membranas celulares es tán formadas por bicapas lipídicas de fos folípidos, pero también contienen cantidades variables de co-
les terol.
El coles terol es la materia prima para la síntesis de las hormonas es teroideas, como los es trógenos, los andrógenos y los corticos -
teroides.
Todas las proteínas es tán formadas por la combinación de únicamente 20 aminoácidos diferentes, los cuales presentan una es truc -
tura molecular básica común.
La reac ción de polimerización que genera las proteínas se produce siempre entre el grupo carboxilo de un aminoácido y el grupo
amino del aminoácido adyacente, con total independencia de cuál sea su grupo R, y se denomina enlace peptídico.
u
Los polímeros aminoacídicos que contienen menos de 50 residuos se denominan oligopéptidos o simplemente péptidos, y los que
. ed
contienen más de 50, polipéptidos. El termino proteína, que tal vez sea el más utilizado para referirse a los polímeros aminoacídicos,
oc
debería reservarse para designar la forma completa y funcional de la molécula, aunque a menudo se usa como sinónimo de polipép-
tido.
@u
El orden concreto de residuos aminoacídicos cons tituye la es truc tura primaria de la proteína, y contribuye a sus propiedades y
ad
funciones.
La es truc tura terciaria de las cadenas polipeptídicas depende de su es truc tura primaria, de su es truc tura secundaria y de nuevas in-
oc
terac ciones que se es tablecen entre sus residuos aminoacídicos.
at
El plegamiento de las proteínas en sus dis tintos niveles de organización es la clave de su función.
or
Muchas proteínas presentan diversos dominios funcionales diferenciados, encargados cada uno de una tarea es pecífica dentro de
jm
la función global de la proteína.
Con independencia de que una reac ción sea es pontánea o no, la mayoría de ellas no se produciría a una velocidad suficiente para la
/a
supervivencia de las células. De ahí la importancia de las enzimas de poner en contac to los sus tratos que permiten que las reac cio-
no
nes se produzcan a velocidades adecuadas.
m
En el ADN se encuentran cuatro tipos de desoxirribonucleótidos diferentes, formados por la combinación de una desoxirribosa y una
alu
de cuatro bases nitrogenadas de las cinco posibles: adenina, guanina, citosina y timina. En el ARN se encuentran también cuatro ti-
pos de ribonucleótidos, formados en es te caso por la combinación de una ribosa y una de cuatro bases nitrogenadas de las cinco
el
posibles: adenina, guanina, citosina y uracilo. Tres de es tas bases nitrogenadas son comunes al ADN y al ARN –adenina, guanina y
od
citosina, que se encuentran en forma de desoxirribonucleótido o de ribonucleótido según corres ponda–, y una es diferente –timina
ad
en el ADN y uracilo en el ARN–.

Por convención, la secuencia de nucleótidos de cualquier ácido nucleico se da siempre en direc ción 5’→3’. De hecho, es la mis ma
riv
direc ción en que se va sintetizando la molécula durante su reac ción de polimerización, pues to que todos los nucleótidos se van aña-
op
diendo siempre al extremo –OH 3’.

Una molécula típica de ADN es tá formada por dos cadenas complementarias y antiparalelas unidas entre sí por enlaces de hidróge-
us
no entre bases nitrogenadas es pecíficas (A=T; C≡G), y tiene forma de doble hélice. Su función es almacenar y trans mitir la informa-
de
ción genética.
La presencia de tres niveles de es truc turación hace que las moléculas de ARN sean mucho más diversas, en es truc tura y función,
da
que las de ADN. En general, todas es tán implicadas, de un modo u otro, en los procesos de expresión génica.
iva
pr
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1 de 32 Jorge Morato Cadenas | La química de la vida

«Nothing in Biology makes sense except in the light of evolution»

proteínas receptoras y transportadoras.

la expresión de la información genética.

Se conoce un único lugar en todo el universo donde se haya

desarrollado la vida, el planeta Tierra, lo que no implica que no se

haya podido desarrollar en algunos o muchos otros lugares. To-

2. Están capacitados para permitir y regular las reacciones

muchos naturalistas adoptaron la idea de que los organismos

La evolución, ¿es una teoría, como tal vez alguien

podría pensar de la expresión «teoría de la evolu-

La vida es una propiedad emergente de la química, un conjunto

calizadas en un espacio físico concreto, y heredables; o, dicho de

otro modo, es un sistema químico que se mantiene a sí mismo y

concreto este conjunto de reacciones químicas se convirtió, por

partir de materia no viva. En 1837 escribió, en una libreta de

ción química, y la universalidad de éstas, apunta que la genera-

«Tengo que inferir de forma análoga que probablemente

todos los seres orgánicos que han vivido en la Tierra descien-

no–, a partir de carburos metálicos de origen geológico y vapor dos).

nio, hidrógeno y agua, que se suponía eran los gases predomi-

nantes en la atmósfera de la Tierra primitiva, y el conjunto se

vida, deberás ser capaz de describir los procesos vitales bá-

sicos que debe realizar cualquier célula.

combina con nitrógeno, oxígeno e hidrógeno, entre otros ele-

cuencia, de electrones máximos que puede contener (Fig. 3-1).

Este modelo planetario del átomo es muy visual y de fácil com-

nifiesto al combinarlo con los postulados de la física cuántica. En

los elementos. ciones sobre la distribución de probabilidades. Es decir, el modelo

lo que implica que se conocen 90 ti pos de átomos naturales di fe -

rentes. De todos ellos, hay cuatro que constituyen el 96 % de

bono, el nitrógeno y el oxígeno. El resto de los elementos que Capa 2

(en este ejemplo,

Los más frecuentes son el calcio, el fósforo, el azufre, el pota-

sio, el sodio, el cloro, el magnesio, el hierro y el flúor Electrón

ferente a la de la corteza terrestre (Tabla 3-2). En lo que res-

resto de la materia orgánica, y difiere según las distintas zonas

La estructura atómica justifica las propiedades de los distintos

Tabla 3-1. Abundancia de elementos químicos en el cuerpo humano

atómico determina su peso atómico –denominado también masa

atómica relativa–, el cual se mide con una unidad denominada

a que tiene cuatro electrones de valencia, lo que le permite es-

tablecer multitud de enlaces moleculares con otros átomos, in-

nen carga negativa y su masa es tan pequeña que a efectos prácti-

dor del núcleo ocupando los diversos orbitales es esencial para

Tabla 3-2. Abundancia de los elementos químicos en la corteza terrestre

Los enlaces covalentes entre el carbono y el resto de bioele-

mando parte del aminoácido cisteína (v. el apartado Proteínas en

tamente proporcional a la fuerza que ejercen sobre ellos–, y

también de la distancia a que se encuentren los electrones de la

fuerza que ejercen sobre ellos–. Esta propiedad química de

lentes, en el sentido de que se basan en las características de los

positiva neta, mientras que el que ha ganado uno o más electrones

adquiere carga negativa neta. Estos átomos con carga se denomi-

que genera los enlaces iónicos.

portancia biológica: los átomos de sodio (Na) tienen un solo elec-

trón en su capa de valencia (Fig. 3-4), y tienden a perderlo con

facilidad, lo que genera iones de sodio con una carga positiva

Amina Aminas Actúan como una base y tienden a

Fig. 3-3 | Principales grupos funcionales.

Si has comprendido las implicaciones de tener electrones de

valencia desemparejados, podrás explicar la variedad de en-