LA SÍNTESIS EVOLUTIVA

Ernst Mayr y William B. Provine

Hace varios años, el Comité de Historia Reciente de la Ciencia y la Tecnología de la Academia organizó una
conferencia de dos partes sobre la síntesis moderna de la biología y la genética evolutivas. A esta conferencia
asistieron muchos de los verdaderos arquitectos de la síntesis, destacados evolucionistas de la próxima
generación y varios historiadores de la biología y filósofos de la ciencia. A partir de artículos preparados para la
conferencia y relatos personales proporcionados por los contribuyentes a la síntesis, Ernst Mayr y William B.
Provine editaron The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, que fue publicado
recientemente por Harvard University Press. La primera sección de este libro contiene análisis de las
contribuciones de las diversas disciplinas biológicas a la síntesis evolutiva; la segunda gran sección está dedicada
al análisis de la síntesis en diferentes países; una sección final contiene una discusión de cuestiones
interpretativas generales en la síntesis, un epílogo y ensayos biográficos. Los siguientes extractos incluyen
algunas observaciones de Mayr sobre la historia de la síntesis, tomadas del prefacio y el prólogo, y una parte del
epílogo de Provine que analiza las contribuciones de la conferencia a nuestra comprensión de la síntesis.

Ernesto Mayr
La teoría de que la diversidad de la vida (plantas y animales) es producto de la evolución por descendencia
común fue aceptada casi universalmente por los biólogos poco después de la publicación de El origen de las
especies (1859). Aunque la explicación específica de Darwin (evolución gradual por selección natural) fue
adoptada inmediatamente por Wallace, Hooker, Gray, Bates, Poulton y Weismann, fue rechazada por la mayoría
de los biólogos y atacada amargamente por muchos otros. Pareció lograr algunos avances temporales en la
década de 1870, pero volvió a perder terreno en las décadas de 1880 y 1890 y casi recibió un revés fatal a través
de las teorías mutacionistas de los primeros mendelianos. En las primeras décadas del siglo XX, las escuelas del
saltacionismo, la ortogénesis y el neolamarckismo tuvieron decididamente más seguidores que el
seleccionismo. De hecho, sólo un puñado de autores entre 1900 y 1920 podrían ser designados como
seleccionistas puros. En general -y hay que reconocer que esto es una simplificación excesiva- se podían
reconocer dos bandos: los genetistas y los naturalistas-sistemáticos. Hablaban diferentes idiomas; sus intentos
en reuniones conjuntas para llegar a un acuerdo fracasaron. A principios de la década de 1930, a pesar de todo
lo que se había aprendido en los setenta años anteriores, el nivel de desacuerdo entre los diferentes campos de
la biología parecía casi tan grande como en los días de Darwin. Y, sin embargo, en el corto lapso de doce años
(1936-1947), los desacuerdos se aclararon casi repentinamente y se sintetizó una teoría de la evolución
aparentemente nueva a partir de los componentes válidos de las teorías previamente enfrentadas. Julian Huxley
se refirió a este episodio de la historia de la biología como la "síntesis evolutiva".
Aunque Huxley introdujo el término síntesis para la unificación de la biología evolutiva

En Evolution: The Modern Synthesis de 1942, justifica esta designación sólo en el prefacio: "Ha llegado el
momento de un rápido avance en nuestra comprensión de la evolución. La genética, la fisiología del desarrollo,
la ecología, la sistemática, la paleontología, la citología y el análisis matemático han Todos proporcionaron
nuevos hechos o nuevas herramientas de investigación: hoy en día se necesita un ataque y una síntesis
concertados. Si este libro contribuye a un punto de vista tan sintético, estaré muy satisfecho".
El período de las décadas de 1930 y 1940 fue, en efecto, una época de "un rápido avance de nuestra
comprensión"; El encuentro de mentes logrado en este período se suele denominar "síntesis evolutiva". ¿Qué
queremos decir con la palabra síntesis y entre qué tuvo lugar esta síntesis?
Pero primero permítanme abordar la cuestión de la cronología. ¿Fue realmente la década de 1930 la que vio el
avance decisivo? Sin duda, algunos pioneros ilustrados apoyaron ya en los años 1920 (o incluso antes) las ideas
que caracterizaron más tarde la síntesis, en particular el grupo de Oxford (J. Huxley, Ford y otros), Haldane, J.
Grinnell (Berkeley), E. Baur (Berlín), y muy probablemente algunos otros. Pero no publicaron ningún libro que
hubiera expuesto y promovido estas ideas. Se adelantaron a su tiempo y las ideas de la síntesis en realidad
avanzaron poco antes de 1937, como lo documentaron abundantemente la reunión de Tubinga de 1929, Morgan
(1932), Robson y Richards (1936), Goldschmidt (1940) y la literatura adicional que he citado anteriormente y a
la que me he referido nuevamente en capítulos posteriores de este libro.
Otro aspecto de la síntesis también podría suscitar dudas. ¿Cuál fue la pieza particular de información o teoría
faltante que previamente había impedido la síntesis, cuyo descubrimiento ahora la hizo posible? Ninguna pieza
faltante estaba involucrada. Casi todos los componentes individuales de la síntesis representan conocimientos
adquiridos durante el período 1910-1930 (en lo que respecta a la naturaleza de la variación genética) o incluso
antes (como la comprensión de las especies y la especiación por parte de los naturalistas).
Lo que condujo a la síntesis fue mucho más profundo que la eliminación de unos pocos errores o la incorporación
de algunas ideas nuevas. El pensamiento y las preocupaciones radicalmente diferentes de los dos campos de los
biólogos evolucionistas, los de los genetistas experimentales y los naturalistas de poblaciones, diferían en sus
estudios de causalidad (próxima versus última), en el nivel de la jerarquía evolutiva que les interesaba. , y en las
dimensiones que estudiaron. Representaban dos "tradiciones de investigación" muy diferentes (Laudan, 1977).
La síntesis evolutiva fue una fusión de estas tradiciones tan diferentes. Tal acontecimiento ocurre sólo
ocasionalmente en la historia de la ciencia, como escribe Laudan: "Hay momentos en que dos o más tradiciones
de investigación, lejos de socavarse mutuamente, pueden fusionarse, produciendo una síntesis que es
progresiva con respecto tanto a las antiguas tradiciones de investigación" (p. 103). Lo que ocurrió entre 1937 y
1947 fue precisamente una síntesis de este tipo entre tradiciones de investigación que antes no habían podido
comunicarse.
Como subraya Laudan, no se trataba de una victoria de un paradigma sobre otro, como en la teoría de las
revoluciones científicas de Kuhn, sino más bien de un intercambio de los componentes más viables de las
tradiciones de investigación que anteriormente competían. Por esta razón, afirmar que la síntesis fue
simplemente una aceptación por parte de los naturalistas de los nuevos descubrimientos de la genética ignora
los numerosos conceptos que los genetistas tomaron de los naturalistas: el pensamiento poblacional, la
multidimensionalidad de las especies politípicas, el concepto de especie biológica (con la especie definida como
una entidad reproductiva y ecológicamente autónoma), el papel del comportamiento y el cambio de función en
el origen de las novedades evolutivas, etc. Estos conceptos son indispensables para comprender la evolución y,
sin embargo, originalmente estaban ausentes del marco conceptual de los genetistas experimentales. La
importancia crucial de la síntesis, entonces, fue la fusión de los marcos conceptuales ampliamente divergentes
de experimentalistas y naturalistas en uno solo. Está totalmente justificado designar este proceso como una
síntesis.
La importancia de los constructores de puentes
Cuando leo lo que escribieron ambas partes durante la década de 1920, me horrorizan los malentendidos, la
hostilidad y la intolerancia de los oponentes. Ambos bandos muestran un sentimiento de superioridad sobre sus
oponentes "que simplemente no entienden cuáles son los hechos y las cuestiones". ¿Cómo podrían haberse
unido alguna vez? Al igual que en el caso de las naciones en guerra, se necesitaban intermediarios,
evolucionistas que fueran capaces de eliminar malentendidos y tender puentes entre niveles jerárquicos. Estos
constructores de puentes fueron los verdaderos arquitectos de la síntesis.
¿Qué calificaciones requería un evolucionista para poder servir como constructor de puentes? Encontrar la
respuesta a esta pregunta fue uno de los objetivos de nuestra conferencia. Algunos hechos, sin embargo, son
evidentes. Ninguno de los constructores del puente era un especialista limitado. Todos ellos tenían, por así
decirlo, un pie en varios campos. Todos estaban dispuestos a conocer los nuevos hallazgos en áreas de la biología
fuera de su propio campo de especialización. Sumner, Rensch y Mayr aceptaron en sus primeros artículos la
existencia de una cierta cantidad de herencia blanda, pero posteriormente los tres adoptaron la interpretación
darwiniana sin reservas. Se puede adquirir información adicional indicando los autores o escuelas que
estuvieron particularmente activos en la construcción del puente.
La escuela rusa de Chetverikov incluía naturalistas-genetistas que entendían la naturaleza de las especies y las
poblaciones naturales y aplicaban el pensamiento poblacional a los nuevos descubrimientos de la genética. Los
genetistas, como Ford, tenían los intereses y la formación de los naturalistas. Los sistemáticos, como Rensch,
Mayr y Simpson, estaban profundamente familiarizados con la literatura sobre la evolución y se tomaron la
molestia de familiarizarse con la nueva genética. Los zoólogos, en particular Huxley, se habían criado en un
medio darwiniano y estaban igualmente familiarizados con el trabajo de los genetistas y de los naturalistas-
sistemáticos. Los botánicos, como Anderson y Stebbins, estaban profundamente familiarizados con la literatura
tanto taxonómica como genética.
Cada una de las diez o doce personas más activas en la síntesis ocupaba un nicho especial. Sólo mencionar los
nombres de Dobzhansky, Simpson, Rensch y Huxley lo hace muy obvio. Sin embargo, todos reconocían la brecha
de comunicación entre las diversas escuelas evolucionistas y todos eran conscientes de los cambios bastante
radicales en la teoría genética que habían ocurrido entre el mutacionismo temprano de De Vries, Johannsen y
Bateson, y la nueva genética de Morgan, Muller. , Wright y sus contemporáneos. El problema intrigante es ¿cómo
adquirieron un paleontólogo (Simpson), un zoólogo (Rensch), un sistemático (Mayr) y un botánico (Stebbins) su
comprensión del cambio conceptual bastante fundamental en la genética? Nuestros debates deberían arrojar
algo de luz sobre este problema.
Otra cuestión es en qué medida se completó la síntesis a finales de los años cuarenta. Los argumentos
continuaron, de hecho continúan, sobre ciertos componentes de la teoría sintética. Por ejemplo, ¿qué tan
homogéneos o heterogéneos son los acervos genéticos? ¿Qué parte de la variabilidad genética observada es el
resultado de procesos de equilibrio seleccionados y qué parte es simplemente "ruido" producido por procesos
estocásticos ("evolución no darwiniana")? ¿Cuál es el papel evolutivo de las poblaciones populosas y contiguas
y cuál es el de las pequeñas poblaciones periféricamente aisladas? Todos estos problemas se superponen
simplemente al marco de la teoría sintética. Al menos para mí, la estructura básica de la teoría a la que se llegó
en la década de 1940 no parece haber cambiado en modo alguno, independientemente de cómo se respondan
estas y otras preguntas. Para mí, la síntesis se completó en principio en los años cuarenta.
La Conferencia de Princeton
Quizás el aspecto más sorprendente de la síntesis evolutiva fue la rapidez con la que se extendió por la mayoría
de los países excepto Francia. En la década de 1920 y principios de la de 1930 se habían celebrado varias
conferencias sobre la evolución, como la reunión de paleontólogos y genetistas de Tubinga, pero todas esas
reuniones terminaron en un desacuerdo prácticamente total. El grado de consenso entre los evolucionistas fue
nuevamente puesto a prueba en una conferencia internacional bajo los auspicios del Consejo Nacional de
Investigación celebrada en Princeton, Nueva Jersey, del 2 al 4 de enero de 1947 (Jepsen, Mayr y Simpson, 1949).
Los organizadores de la conferencia de Princeton hicieron un esfuerzo especial para reunir a representantes de
los más diversos campos, incluidos paleontólogos, morfólogos, ecologistas, etólogos, sistemáticos y genetistas
de diversas escuelas. Entre los participantes se encontraban E. H. Colbert, D. D. Davis, Th. Dobzhansky, G. Jepsen,
E. Mayr, J. A. Moore, H. J. Muller, E. Olson, B. Patterson, A. S. Romer, G. G. Simpson, W. P. Spencer, G. L. Stebbins,
C. Stern, H. E. Wood y S. Wright de Estados Unidos States y E. B. Ford, J. B. S. Haldane, D. Lack y T. S. Westoll de
Inglaterra.

Si tal reunión se hubiera celebrado quince años antes, habría habido amargas discusiones desde la mañana
hasta la noche, y cada participante habría intentado refutar las afirmaciones de los demás. Nada parecido
ocurrió en Princeton. De hecho, era casi imposible iniciar una controversia, tan amplio era el acuerdo básico
entre los participantes. Para comprobar la fiabilidad de mi memoria, hice circular un cuestionario entre los
supervivientes y recibí declaraciones de Colbert, Ford, Moore, Patterson, Simpson, Stebbins y Stern que
corroboraban completamente mis recuerdos. Todos ellos recordaron un acuerdo esencial entre todos los
participantes sobre el modo gradual de evolución, con la selección natural como mecanismo básico y única
fuerza orientadora. Los pocos argumentos planteados se referían a aspectos dentro de la teoría sintética (como
la importancia relativa del tamaño de la población y los componentes ecológicos de la especiación). Uno de los
organizadores (epsen) había dado instrucciones de que "no debería haber segregación disciplinaria" durante las
horas sociales y durante las comidas. Como resultado, grupos de taxónomos, genetistas y paleontólogos, de
composición constantemente cambiante, se dedicaron felizmente al conocimiento mutuo. No hubo evidencia
de malentendidos. No es que la síntesis se haya elaborado durante la conferencia de Princeton; más bien, la
conferencia constituye la documentación más convincente de que se había producido una síntesis durante la
década anterior. Además, durante los años siguientes no fue necesaria ninguna revisión importante del
consenso de la década de 1940, sólo una mayor sofisticación en ciertas formulaciones que originalmente habían
sido excesivamente simplificadas. No pretendo que en 1947 todos los evolucionistas se hubieran convertido en
neodarwinistas. Muchos miembros de la generación anterior, como Buchner, Smirnov, Weidenreich, Willis,
Cannon y otros, no pudieron convertirse. Lo que sí demuestra es que la biología evolutiva ya no estaba dividida
en dos campos incomunicados. La barrera que previamente existía entre ellos había desaparecido casi por
completo.
¿Fue la síntesis una revolución científica?
Podemos preguntarnos si la síntesis fue una revolución científica. Algunas revoluciones científicas se
extendieron durante largos períodos de tiempo; otros cambios conceptuales bastante repentinos no pueden
considerarse auténticas revoluciones científicas. Según Kuhn (1962), una revolución científica se caracteriza por
el hecho de que un paradigma previamente predominante es reemplazado dramáticamente por uno nuevo. Las
revoluciones científicas, expresadas en términos tan extremos, ocurren rara vez en las ciencias biológicas, si es
que ocurren. En el caso de todos los problemas más difíciles de la biología suele haber varias teorías en
competencia, especialmente cuanto más complejo es el fenómeno. No es posible un reemplazo sencillo; en la
mayoría de los casos, los componentes individuales se modifican hasta que las teorías en competencia se
fusionan en una sola.

Si la "revolución científica" se define como la ocurrencia de algo drásticamente nuevo, entonces la síntesis
ciertamente no califica como una revolución. De hecho, en sus componentes más importantes, la síntesis es
notablemente similar a la teoría original de Darwin de 1859. No fue tanto el descubrimiento de nuevos hechos
lo que caracterizó la síntesis como la eliminación de malentendidos. El período comprendido entre 1859 y 1935
estuvo dominado por conceptualizaciones erróneas, como el esencialismo (tipología), la creencia en una
tendencia intrínseca hacia el progreso, una mala comprensión de la naturaleza de la herencia y de la mutación,
una incapacidad para comprender la naturaleza de las poblaciones. y la unicidad de los individuos, y otros
conceptos erróneos. Algunas, como la creencia en la existencia de una herencia blanda y la incapacidad de
aplicar consistentemente el pensamiento poblacional, habían sido parte de la teoría original de Darwin. La
síntesis, entonces, evidentemente no fue otra revolución más, sino simplemente la implementación final de la
revolución darwiniana.
Esta conferencia, y otras similares, son importantes tanto para el biólogo evolucionista como para el historiador
de la ciencia. Al observar la maduración gradual de los conceptos de biología evolutiva que ahora prevalecen,
podemos lograr una comprensión mucho mejor de la verdadera naturaleza de estos conceptos que simplemente
mediante definiciones o intentos de inducción empírica. Cada concepto está cargado con la herencia de su
pasado y, por lo tanto, a menudo tiene un significado algo diferente para representantes de diferentes campos,
digamos un biólogo del desarrollo, un paleontólogo y un genetista de poblaciones.
Para el historiador de la ciencia, los acontecimientos ocurridos durante la síntesis ilustran de la manera más
gráfica ciertos fenómenos y procesos que de manera similar han ocurrido una y otra vez en la historia de la
ciencia. La resistencia a nuevas ideas, el papel de las terminologías, el fracaso de la comunicación, la fusión de
piezas disyuntas en nuevas teorías, la reducción de brechas entre niveles jerárquicos, el papel de los
generalizadores y muchos otros fenómenos son importantes no sólo para la historiografía objetiva. sino también
para comprender el método actual de la ciencia. Tengo la más sincera esperanza y mis expectativas optimistas
de que esta conferencia contribuya de manera importante en ambos aspectos.

William B. Provine
La síntesis evolutiva fue un proceso muy complejo; su desarrollo histórico no puede abarcarse con precisión
mediante ninguna tesis simple. La síntesis se produjo en muchos niveles. Algunos investigadores se ocuparon
principalmente de fenómenos a nivel cromosómico en organismos individuales, mientras que otros examinaron
poblaciones enteras en la naturaleza y otros observaron fenómenos macroevolutivos. La síntesis evolutiva fue
más que una simple aplicación de nuevos conceptos en genética a otras facetas de la biología evolutiva, como
han sugerido relatos anteriores. Además, la síntesis avanzó a ritmos muy diferentes en diferentes campos, o en
los mismos campos pero en diferentes países, o incluso en los mismos campos en diferentes divisiones de la
misma universidad. Las descripciones precisas de tales fenómenos deben tener en cuenta la especificidad de los
detalles involucrados. Ninguna tesis histórica simple, por brillante que sea, puede describir todos los elementos
esenciales de la síntesis evolutiva.

Contrariamente a la opinión encontrada en muchos libros de texto de que la síntesis moderna fluyó fácilmente
de las ideas de Darwin una vez que se les añadió el mendelismo, la conferencia demostró de manera concluyente
que el mendelismo y el darwinismo se sintetizaron sólo con considerable dificultad. Muchos evolucionistas no
percibieron la exitosa ciencia de la genética experimental como la clave esencial para una teoría evolutiva sólida.
Muchos de los participantes en la síntesis revelaron durante la conferencia que sus profesores, colegas e incluso
ellos mismos mantenían puntos de vista bastante incompatibles con la síntesis evolutiva a finales de los años
veinte y hasta bien entrados los treinta e incluso los cuarenta. Estas opiniones estaban muy extendidas entre los
biólogos influyentes. La otra cara de esta conclusión es, por supuesto, que la síntesis evolutiva se produjo como
un desarrollo especificable. Creo que todos los participantes en la conferencia estuvieron de acuerdo con esta
conclusión, incluso si la síntesis evolutiva significaba cosas diferentes para cada uno. Entonces, para empezar, la
conferencia demostró que se produjo la síntesis evolutiva y que fue un desarrollo muy complejo.
El aporte de Mayr
Mayr inauguró la conferencia presentando la primera interpretación sustantiva y completa de la síntesis
evolutiva. Cualquier intento posterior de rastrear la síntesis evolutiva debe comenzar con su discurso de apertura
(ver el prólogo de este volumen), que abarca la teoría de la evolución desde finales del siglo XIX hasta la década
de 1940. El discurso de Mayr unificó toda la conferencia porque cada participante lo escuchó o lo leyó, y muchos
respondieron a los puntos de vista de Mayr en sus propias presentaciones. Así, Mayr desempeñó un papel crucial
durante la conferencia, y sus declaraciones de apertura seguirán siendo la piedra angular de futuras
investigaciones históricas sobre la síntesis. Naturalmente, no todos los participantes coincidieron con la opinión
de Mayr. Muchos desacuerdos, principalmente de interpretación, surgieron durante y después de la conferencia,
pero simplemente indican la centralidad del discurso de apertura en los resultados de la conferencia.
Aportes de las Diversas Disciplinas Biológicas
Considerado a la luz de los estudios sobre la síntesis evolutiva antes de este conflicto,
En comparación, las novedosas contribuciones sustantivas de las selecciones relativas a los roles desempeñados
por varios campos en la síntesis son obvias incluso para un lector superficial.
El campo de la genética era incuestionablemente importante, incluso si debía abandonarse la antigua opinión
de que sólo los genetistas creaban la síntesis. La presentación de Lewontin sugiere nuevas formas de
comprender el papel que la teoría genética cuantitativa jugó, o pudo haber jugado, en la síntesis. La sección de
sistemática muestra de manera concluyente que el campo de la sistemática debe ser reconocido como un
importante factor independiente que contribuye a la síntesis evolutiva. La lectura que hizo Dunn (1965) de
Animal Species and Evolution de Mayr le indicó cuán influyente fue la genética en la sistemática, que transformó
y estimuló los estudios genéticos de las poblaciones naturales.
La presentación de Stebbins en la sección de botánica indica que los botánicos habían desarrollado la mayoría
de los conceptos clave prerrequisitos de la síntesis evolutiva, pero estos conceptos no se reunieron en una visión
sintética amplia hasta su Variación y evolución en las plantas (1950). Un corolario tácito que he extraído de su
selección es que en 1940, y probablemente en 1937, ya se disponía de pruebas de un libro de botánica
correspondiente a La genética y el origen de las especies de Dobzhansky.

La citología jugó un papel multifacético en la síntesis, como lo indican los relatos de Darlington y Carson. Los
avances en citología fueron cruciales en la refutación de la teoría de De Vries sobre la formación discontinua de
especies. Los reordenamientos cromosómicos fueron esenciales en muchos estudios de la genética de
poblaciones naturales tanto de animales como de plantas. Las influyentes ideas de Darlington sobre la evolución
de los sistemas genéticos se basaron en sus investigaciones citológicas. Los descubrimientos en citología dieron
crédito a todo el campo de la genética (los genes sí gozaban de existencia material), aumentando así la confianza
de los biólogos no genetistas en los avances de la genética. El trabajo citológico arrojó mucha luz sobre el
problema de la formación de especies, especialmente en lo que respecta a los mecanismos de aislamiento a
nivel cromosómico.

A primera vista, la paleontología parece ser el mejor ejemplo que ilustra la opinión de que la síntesis evolutiva
fue simplemente la aplicación de la genética a otros campos. Tempo and Mode in Evolution (1944) de Simpson
tuvo una enorme influencia entre los paleontólogos. A mediados de la década de 1940, La genética y el origen
de las especies de Dobzhansky había tenido dos ediciones muy leídas, que prepararon a los genetistas para la
extensión de la visión sintética a la paleontología. Los paleontólogos, por otro lado, estaban mucho menos
familiarizados con las investigaciones en genética de poblaciones teórica y aplicada y, por lo general,
consideraban que la investigación genética moderna tenía poca relación directa con la macroevolución. El libro
de Simpson eliminó las barreras entre la nueva visión sintética de la microevolución y el estudio de la
macroevolución. Las consecuencias pueden observarse fácilmente ya en la conferencia de Princeton de 1947
sobre genética, paleontología y evolución.
La situación en varios países
Debido a que la síntesis evolutiva fue genuinamente diferente en diferentes países, la historia de la síntesis
evolutiva es difícil de analizar. Basta comparar la experiencia de Ford como joven biólogo en Inglaterra,
conociendo o trabajando con Lankester, Goodrich, Huxley y Poulton, con la situación que Boesiger describió en
Francia. El contraste es marcado y revela un problema central para comprender la síntesis. La síntesis evolutiva
no se produjo, según las presentaciones de la segunda parte, al mismo ritmo ni de la misma manera en los
Estados Unidos, Inglaterra, Francia, Alemania, Rusia o los países escandinavos.
A primera vista, las ideas sobre la selección natural en la Francia del siglo XX parecen monolíticas; la mayoría de
los evolucionistas han sido convenientemente clasificados como neolamarckianos. Pero Boesiger y Limoges
demuestran que existían distinciones importantes entre las escuelas de pensamiento evolucionista en Francia.
Cualquier intento de presentar esta diversidad como monolítica oscurece el desarrollo histórico real del
pensamiento evolucionista en Francia. Una situación similar existió en Francia en el siglo XIX, como indica Conry
(1974). Se pueden encontrar diferencias importantes en las escuelas de pensamiento incluso dentro de una
misma universidad. Stebbins escribió sobre las opiniones opuestas de sus profesores de biología en la
Universidad de Harvard y los biólogos de la Institución Bussey de la Universidad de Harvard.
Esta diversidad de puntos de vista dentro y entre países plantea dificultades especiales para comprender la
síntesis evolutiva. Un investigador emprendedor puede producir contraejemplos de al menos un país o escuela
de pensamiento para casi cualquier afirmación general sobre la síntesis. Por lo tanto, una visión históricamente
precisa de la síntesis debe incorporar detalles específicos de este desarrollo diverso.
Preguntas interpretativas generales
¿Qué queremos decir exactamente con el término "síntesis"? ¿Fue la síntesis evolutiva una revolución científica?
Shapere muestra que el término "síntesis" se utilizó durante la conferencia con muchos significados diferentes,
desde significar una vinculación lógica hasta una simple eliminación de barreras entre disciplinas. La
discriminación entre los diversos significados de la palabra "síntesis" es de gran ayuda para comprender con
mayor precisión lo que sucedió en la teoría de la evolución en las décadas de 1930 y 1940. Quizás sea necesario
revisar una nota de unanimidad en la conferencia. Aunque todos los participantes parecían estar de acuerdo en
que se había producido una síntesis evolutiva, es posible que tuvieran en mente síntesis diferentes. Por lo tanto,
la síntesis evolutiva puede haber parecido más coherente durante la conferencia de lo que realmente fue.
Interpretaciones contradictorias y preguntas para
Investigación adicional Como la mayoría de los primeros pasos hacia el análisis histórico de un acontecimiento
importante, la conferencia planteó más preguntas de las que respondió. En línea con las sospechas expresadas
por Mayr en sus palabras iniciales, al final de la conferencia quedaron muchas interpretaciones contradictorias
y diferencias de énfasis. Se necesitarán más investigaciones meticulosas para resolver estos problemas.
Por ejemplo, la conferencia esclareció, pero no resolvió, los papeles relativos desempeñados por los campos de
la genética y la sistemática. ¿Aportaron los sistemáticos conceptos clave que faltaban en el marco conceptual
de los genetistas? ¿Qué papel jugaron los modelos teóricos de los genetistas matemáticos de poblaciones?
¿Cuán influyente fue el trabajo de Sumner y Goldschmidt para salvar la brecha entre sistemáticos y genetistas?
¿Se invirtieron los papeles relativos desempeñados por la sistemática y la genética en algunos países o escuelas
de pensamiento?

Otra cuestión pendiente fue la evaluación de las contribuciones relativas a la síntesis de la botánica y la zoología.
No fue hasta 1950 que apareció un libro importante escrito por un botánico que retrataba el alcance completo
de la síntesis evolutiva ya evidente en la literatura zoológica. Sin embargo, es indudable que los botánicos
desempeñaron un papel importante en la preparación del camino para la síntesis.
El papel de los citólogos es especialmente difícil de evaluar: no parecen haber desempeñado ningún papel
importante o crucial en la síntesis. El trabajo de Darlington a finales de los años 1920 y 1930 era ampliamente
conocido, pero también desconfiaba mucho. ¿Cuán influyente fue Animal Cytology and Evolution (1945) de
White en comparación con Recent Advances in Cytology (1932, 1937) y Evolution of Genetic Systems (1939) de
Darlington? ¿Fue el trabajo iniciado por Sturtevant y Dobzhansky utilizando la citología en el análisis genético
de poblaciones naturales la contribución más importante de la citología a la síntesis?
Simpson ha escrito que pensaba que la conferencia no proporcionó un análisis adecuado de su papel en la
síntesis evolutiva. Quizás tenga razón. Sólo una investigación adicional revelará el impacto de su Tempo and
Mode in Evolution (1944), en comparación con los escritos de otros paleontólogos y los capítulos sobre
macroevolución en Systematics and the Origin of Species (1942) de Mayr y Neuere Probleme der
Abstammungslehre (1947) de Rensch. ). Otro problema pendiente es el análisis de hasta qué punto la nueva
sistemática y genética fueron realmente sintetizadas con datos paleontológicos: ¿se encuentra aquí algo más
que un argumento de coherencia?
Es evidente que se necesita una evaluación sistemática de las diferencias en la síntesis en distintos países. ¿Por
qué en Inglaterra, donde el darwinismo todavía tenía fuerza tradicional en la década de 1920, los
neolamarckianos eran tan vociferantes? ¿Qué importancia tuvieron la herencia y la mística de Darwin en el
desarrollo de la síntesis evolutiva en Inglaterra? ¿Era importante que biólogos como Huxley, Fisher y Ford fueran
darwinistas desde una edad muy temprana, mientras que Mayr y Rensch en Alemania fueran inicialmente, hasta
cierto punto, neolamarckianos? Un proyecto de investigación crucial será la evaluación de la influencia
comparativa de los biólogos rusos y la escuela de Morgan, especialmente Sturtevant, en la formación de las
opiniones que Dobzhansky expresó en su muy influyente Genética y el origen de las especies (1937).
El análisis histórico de las influencias recíprocas de las cuestiones sociales y filosóficas sobre la síntesis apenas
ha comenzado. Los filósofos ciertamente desempeñarán un papel importante en la determinación de lo que se
entiende por el término "síntesis evolutiva".
Ernst Mayr dijo en el prólogo que la síntesis evolutiva ilustra gráficamente muchos procesos importantes en el
desarrollo del pensamiento científico y que esperaba que la conferencia hiciera una contribución importante a
la comprensión de estos procesos. No dudo en afirmar que esta conferencia ha hecho una enorme contribución
original a la historia de la ciencia.
Ernst Mayr es profesor emérito de Zoología Alexander Agassiz en la Universidad de Harvard. William B. Provine
es profesor asociado de Historia y Biología en la Universidad de Cornell.