Mendoza ACeja J2014 Atlas Briofitasy Pteridofitas

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Atlas de brioﬁtas y pteridoﬁtas
Book · September 2014
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Aniceto Mendoza-Ruiz
Metropolitan Autonomous University
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ATLAS DE BRIOFITAS
Y
PTERIDOFITAS
Aniceto Mendoza Ruiz

Jacqueline Ceja Romero
Dr. Salvador Vega y León
Rector General
Mtro. Norberto Manjarrez Álvarez
Secretario General
UNIDAD IZTAPALAPA
Dr. José Octavio Nateras Domínguez
Rector
Dr. Miguel Ángel Gómez Fonseca
Secretario
Dra. Edith Ponce Alquicira
Directora de la División
de Ciencias Biológicas y de la Salud
Dra. Margarita E. Gallegos Martínez
Secretaria Académica de la División de Ciencias
Biológicas y de la Salud
Biól. Gilberto Hernández Cárdenas
Jefe del Departamento de Biología, CBS.
Consejo Editorial de la División de CBS.
Dr. Mario Adolfo Espejo Serna
Departamento de Biología
Dra. Minerva Muñoz Gutiérrez †
Departamento de Biología de la Reproducción
Dr. Jorge Soriano Santos
Departamento de Biotecnología
Dra. Alda Rocío Ortiz Muñiz
Departamento de Ciencias de la Salud
Dra. Patricia Ramírez Romero
Departamento de Hidrobiología
Dra. Marcela Arteaga Silva
Departamento de Biología de la Reproducción
Dra. Milagros Huerta Coria

Coordinadora de Extensión Universitaria
Lic. Adrián Felipe Valencia Llamas
Jefe de la Sección de Producción Editorial
ATLAS DE BRIOFITAS Y PTERIDOFITAS

Primera edición, 2014.
ISBN 978-607-28-0240-7
© D. R. Universidad Autónoma Metropolitana
Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico.

Este libro no puede ser reproducido, total o parcialmente, por ningún medio electrónico o de otro tipo (incluyendo el fotocopiado,
la grabación o cualquier sistema de recuperación y almacenamiento de información electrónica) sin autorización por escrito del
propietario de los derechos.
Citar como:
Mendoza-Ruiz, A. & J. Ceja-Romero. 2014. Atlas de briofitas y pteridofitas. Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa. 1a edi-
ción, México, D. F. 124 pp.
Índice
Agradecimientos V
Presentación VII
Introducción 1
División Marchantiophyta 3
Morfología y anatomía del gametofito y esporofito
de Marchantia polymorpha L. 6
Morfología y anatomía del gametofito
de Ricciocarpus natans (L.) Corda 10
Cuerpos oleíferos y trígonos 10
de Jungermannia sp. 11
División Anthocerotophyta 13
de Anthoceros sp. 15
División Bryophyta 19
de Polytrichum sp. 22
de Sphagnum sp. 27
División Psilotophyta 29
Morfología y anatomía del esporofito de Psilotum
nudum (L.) P. Beauv. 31
División Lycophyta 35
Familia Lycopodiaceae 36
Diversidad de especies 37
Morfología y anatomía del esporofito
de Huperzia sp. y Lycopodium sp. 39
Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud
Familia Selaginellaceae 44
Diversidad de especies 45
Morfología y anatomía del esporofito
de Selaginella sp. 46
Familia Isoëtaceae 49
Morfología y anatomía del esporofito de Isoëtes
pringlei Underw. 50
División Equisetophyta 57
Morfología y anatomía del esporofito y gametofito
de Equisetum hyemale L. 59
División Polypodiophyta 67
Helechos eusporangiados 68
Clases Ophioglossopsida y Marattiopsida 68
Morfología y anatomía del esporofito y gametofito 58
Helechos leptosporangiados 76
Formas de vida de los helechos leptosporangiados 78
Tipos de rizomas 80
Anatomía del rizoma 81
Anatomía de la raíz 85
Tipos de hoja de acuerdo al grado de división de la lámina 86
Anatomía del pecíolo 87
Anatomía de la lámina 88
Prefoliaciones 90
Forma y posición de los soros 91
Morfología y anatomía de los soros 94
Esporas y gametofito 95
Gametangios y esporofito 96
Diversas formas del gametofito 97
Morfología y anatomía de esporofitos y gametofitos
de helechos heterospóricos 98
Glosario 103
Bibliografía consultada 113
IV Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Agradecimientos
Expresamos nuestro profundo agradecimiento a:

Rosa María Fonseca Juárez y Ernesto Velázquez Montes, quienes desde las
primeras versiones del Atlas hasta la presente, nos regalaron generosamente su
tiempo y experiencia como docentes, teniendo siempre valiosos comentarios y
sugerencias que enriquecieron notablemente la obra.
Ana Rosa López Ferrari, Adolfo Espejo Serna y Blanca Pérez García, por la
revisión del manuscrito y, sobre todo, por su impulso constante para que fuera
publicado.
Alexandre Salino, por sus atinadas observaciones al texto.
Carlos Sánchez Villaverde que nos proporcionó la imagen189 (Angiopteris
evecta).
Nuestras familias, por el apoyo incondicional de siempre.
Un lugar especial ocupan los alumnos que han cursado las materias de Botá-
nica II y Biología de Plantas I, en la Universidad Autónoma Metropolitana Iztapa-
lapa, porque fueron ellos, los que con sus inquietudes y preguntas, inspiraron la
realización de esta obra.
Presentación
Las plantas son organismos generalmente autótrofos que nos proporcionan oxígeno,
alimento y vivienda. Son la materia prima de distintos procesos industriales a través
de los cuales se elaboran productos de uso común para nosotros (papel y medi-
camentos por ejemplo), además, son el eslabón primario de las distintas cadenas
alimenticias, proporcionan hábitat a diversas especies animales, evitan la erosión del
suelo, etc. Todo ello hace evidente la importancia de conocerlas, siendo la intención
de los autores interesar a los lectores a través de este libro en dos grupos vegetales
en particular: briofitas y pteridofitas.
El Atlas incluye información relativa a las divisiones Marchantiophyta, Anthoceroto-
phyta y Bryophyta, conocidas comúnmente como briofitas o plantas no vasculares;
así como a Psilotophyta, Lycophyta, Equisetophyta y Polypodiophyta, llamadas en
conjunto pteridofitas o plantas vasculares sin semilla. La obra es el resultado de varios
años de trabajo durante los cuales se recolectó y se fotografió material biológico en
el campo y se procesó en el laboratorio, obteniendo las laminillas cuyas imágenes se
incluyen en el manuscrito.
El libro está diseñado para complementar cualquier texto de botánica o manual
de laboratorio que incluya a briofitas y pteridofitas e incluso puede servir por sí mis-
mo como guía de laboratorio. Para cada una de las divisiones se incluye una breve
introducción con las características generales del grupo y su distribución, además de
una serie de fotografías de los organismos en su hábitat natural, y otras en las que se
señalan las estructuras y los tejidos más representativos. El trabajo se complementa
con un glosario de los principales términos botánicos utilizados.
Introducción
Las plantas terrestres o embriofitas tienen una larga historia evolutiva, apareciendo
por primera vez en el registro fósil hace aproximadamente 470 millones de años
y desde entonces, han pasado por una serie de transformaciones hasta llegar a lo
que conocemos en la actualidad.
Las características que en conjunto distinguen a las embriofitas del resto de
los organismos son las siguientes: tienen células eucariotas, son pluricelulares,
son capaces de realizar fotosíntesis (autótrofas), sus células presentan paredes
celulares cuyo principal componente es la celulosa, su material de reserva es el
almidón, su ciclo de vida presenta una alternancia de fases gametofito-esporofito,
el embrión se encuentra protegido dentro de la planta progenitora, se pueden re-
producir sexual o asexualmente y tienen un crecimiento indeterminado (Mauseth,
2003; Nabors, 2006).
Para su estudio las plantas terrestres se agrupan según sus características en
distintos taxa. Una manera informal y común de hacerlo es basándose en la
presencia o ausencia de tejidos especializados en la conducción, carácter que
permite reconocer dos grandes grupos: las plantas no vasculares y las plantas
vasculares.
Las plantas no vasculares son también conocidas de manera general como
briofitas y están constituidas por tres divisiones: Marchantiophyta, Anthoceroto-
phyta y Bryophyta, que anteriormente fueron consideradas en su conjunto como
una sola División (Bryophyta s. l.). Si bien como su nombre lo indica carecen
de tejidos especializados en el transporte de agua y nutrimentos, en la división
Bryophyta se ha reportado la presencia de hidroides y leptoides, células que, al
parecer, realizan una función similar, sin llegar a constituir un tejido vascular. Las
briofitas son de un tamaño pequeño que puede variar de unos cuantos milíme-
tros hasta 50 cm, se caracterizan porque la fase gametofítica es dominante sobre
la esporofítica. Las relaciones filogenéticas de los tres grupos entre sí y con las
demás plantas continúan sin resolverse, por lo que mientras en opinión de algu-
nos investigadores forman un clado monofilético, para otros, constituyen un grupo
parafilético (Qiu et al., 2006).
Las plantas vasculares, poseen tejidos especializados en el transporte de agua

(xilema) y nutrimentos (floema). El xilema, presenta lignina en la pared de la ma-
yoría de los tipos celulares que lo constituyen, proporcionando también soporte al
resto de los tejidos, permitiendo que los individuos puedan alcanzar un tamaño
mayor que el de las briofitas. La fase dominante en su ciclo de vida es la espo-
rofítica y con base en sus características reproductivas, se pueden dividir en dos
grupos: las que presentan semillas y las que carecen de ellas.
Las plantas vasculares sin semilla, también conocidas como pteridofitas o hele-
chos y grupos afines, se originaron hace aproximadamente 450 millones de años y
están representadas actualmente por cuatro divisiones: Equisetophyta, Lycophyta,
Polypodiophyta y Psilotophyta, las cuales están integradas principalmente por gé-
neros homospóricos, con germinación exospórica, que desarrollan gametofitos
unisexuales o bisexuales; un número menor de géneros (Azolla, Isoëtes, Marsilea,
Pilularia, Regnellidium, Salvinia y Selaginella) son heterospóricos, tienen germi-
nación endospórica y desarrollan gametofitos unisexuales. Estudios recientes, han
determinado que Psilotofita, Equisetofita y Polypodiofita son linajes que forman
parte de un clado mayor al que se le ha denominado monilofita, mientras que
Lycophyta queda como un grupo aparte (Pryer et al., 2001; Smith et al., 2006,
2008). Es de resaltar que, independientemente de la categoría taxonómica que
se les asigne, se conservan los grupos, por lo que para fines prácticos, en este
trabajo se siguen considerando como divisiones.
Las plantas vasculares con semilla tienen una historia que data de hace aproxi-
madamente 400 millones de años, están representadas actualmente por las gim-
nospermas y las angiospermas, son heterospóricas, presentan germinación en-
dospórica y como su nombre lo indica, desarrollan una estructura llamada semilla.
En este libro se presentará a continuación la información morfológica y anató-
mica de algunos de los principales representantes de briofitas y pteridofitas que
habitan en México.
2 Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Las hepáticas son un grupo de plantas con entre 5000 y 8000 especies (Crandall-
Stotler et al., 2009; Von Konrat et al., 2010) incluidas en 330 a 391 géneros. La
división presenta dos tipos morfológicos: talosas y foliosas. La fase dominante es
la gametofítica (n) y la dependiente es la esporofítica (2n), crecen principalmente
en taludes húmedos y sombreados, aunque también pueden habitar en zonas
áridas y árticas. La mayoría son terrestres, aunque también hay representantes
epífitos o acuáticos.
Los gametofitos de las hepáticas talosas tiene el cuerpo aplanado, ramificado
dicotómicamente y lobulado en el ápice; anatómicamente pueden presentar una
o varias capas de grosor poco diferenciadas entre si, o distinguirse una epidermis
superior, una zona con abundantes cloroplastos, una región mas gruesa e incolora
que funciona como tejido de almacenamiento y una epidermis inferior en donde
se desarrollan los rizoides y las escamas.
En algunas especies de hepáticas talosas los órganos sexuales, anteridios y
arquegonios, se encuentran embebidos en cámaras especiales que se localizan
en la superficie dorsal del talo (Ricciocarpus). En otros grupos (Marchantia) hay
ramas del talo gametofítico llamadas gametangióforos, constituidas por un pedún-
culo cilíndrico y un receptáculo discoide con simetría más o menos radial, en el
que se desarrollan anteridios y arquegonios; las ramas portadoras de anteridios se
conocen como anteridióforos y las que portan arquegonios son llamadas arque-
gonióforos. Generalmente los gametangióforos de diferente sexo se encuentran
en talos separados.
El esporofito en las hepáticas talosas está formado por un pie unido al game-
tofito, una seta muy corta, en cuyo ápice se encuentra una cápsula o esporangio
cubierto en la etapa juvenil por la calíptra (restos de la pared del arquegonio).
Dentro de la cápsula madura, además de las esporas meióticas, con frecuencia se
encuentran pequeños filamentos higroscópicos llamados eláteres, que se originan
de una parte del tejido esporógeno y cuya función es ayudar a la dispersión de
las esporas.
Las hepáticas foliosas son plantas pequeñas y ramificadas, que se caracteri-
zan porque sus gametofitos están constituidos por un eje principal o tallo (cauli-
dio), en el cual se insertan dos hileras de hojas laterales (filidios) y, en ocasiones,
una hilera ventral de hojas más pequeñas (anfigastros). Los gametofitos se fijan
al sustrato por rizoides generalmente unicelulares.
Los anteridios y arquegonios se localizan en ramas laterales cortas o en el tallo
principal. Los arquegonios están rodeados por un periquecio o por un tubo forma-
do por la fusión de hojas en forma de cáliz denominado “perianto”. Los anteridios
son esféricos y se localizan con frecuencia en las axilas de las hojas perigoniales
reducidas, en ramas especializadas.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas
El esporofito es erecto, con una larga seta y una cápsula esférica con pared
pluriestratificada, misma que al madurar se abre en cuatro valvas.
El grupo, en general, presenta propagación vegetativa por fragmentación del
talo o por yemas (propágulos) que se encuentran frecuentemente en el margen
de las hojas (filidios) o en el ápice de los tallos (caulidios) o en estructuras espe-
cializadas denominadas conceptáculos.
Una característica diagnóstica de las hepáticas, que se observa en la mayoría
de las especies, es la presencia de cuerpos oleíferos, de tamaño, forma y nú-
mero variables, los cuales deben ser observados en el material fresco, ya que
se pierden una vez que se seca o fija. Otro carácter de utilidad taxonómica, es la
presencia o ausencia, de engrosamientos en la pared celular, los cuales reciben
el nombre de trígonos.
Las hepáticas fueron consideradas durante algún tiempo como la clase He-
paticae (Scagel et al., 1965) o Marchantiopsida (Parihar, 1962) de la división
Bryophyta, sin embargo, estudios recientes han coincidido en determinar que se
trata de una división independiente.
Morfología y anatomía del gametofito de Marchantia polymorpha L.

(hepática talosa)
Fig. 1. Gametofito taloso Fig. 2. Conceptáculo Fig. 3. Yemas o propágulos

en su hábitat. con propágulos, x 30. fuera del conceptáculo, x 60.
parénquima epidermis tejido fotosintético poro cámara aerífera
escamas
rizoides
Fig. 4. Corte transversal del gametofito, x 40. Fig. 5. Corte transversal del gametofito,
detalle de los poros, x 100.
pared del
conceptáculo
yemas o
propágulos
gametofito
Fig. 7. Propágulos insertos dentro

Fig. 6. Corte longitudinal del conceptáculo, x 40. del conceptáculo, x 100.

Morfología y anatomía del gametofito femenino de M. polymorpha
Fig. 8. Gametofito con arquegonióforos Fig. 9. Arquegonióforo joven, x 40.

y conceptáculos.
Fig. 10. Vista dorsal del disco Fig. 11. Vista ventral del disco
del arquegonióforo, x 15. del arquegonióforo, x 15.
cámara de aire ovocélula
vientre
cuello
arquegonios
Fig. 12. Corte longitudinal del arquegonióforo, x 100. Fig. 13. Detalle de los arquegonios, x 400.
Morfología y anatomía del gametofito masculino de M. polymorpha
Fig. 14. Gametofitos con anteridióforos. Fig. 15. Vista dorsal del disco
del anteridióforo, x 40.
anteridio cámara de aire pared del anteridio cámara anteridial
tejido
esperma-
disco tógeno
pedicelo
pedúnculo
Fig. 16. Corte longitudinal del anteridióforo, x 50. Fig. 17. Anteridio, x 400.

Morfología y anatomía del esporofito de M. polymorpha
tejido
gametofítico
pie
arquegonióforo
seta
esporofito
calíptra
pared de
la cápsula
pedúnculo
esporas
y eláteres
Fig. 18. Vista lateral del arquegonióforo Fig. 19. Corte longitudinal del esporofito, x 40.
con esporofito
eláter
eláter
espora
espora
Fig. 20. Esporas y eláteres, x 400. Fig. 21. Esporas y eláteres, x 1000.
Morfología y anatomía de Ricciocarpus natans (L.) Corda (hepática talosa)
surco dorsal
Fig. 22. Plantas acuáticas flotantes. Fig. 23. Acercamiento del gametofito.
epidermis surco dorsal
esporofitos
aerénquima
surco dorsal
escamas
Fig. 24. Gametofito con esporofitos Fig. 25. Corte transversal del gametofito, x 15.
(ejemplar de herbario).
Cuerpos oleíferos y trígonos
co
Fig. 26. Células con cuerpos Fig. 27. Acercamiento de los cuerpos
oleíferos y trígonos, x 200. oleíferos (co) y trígonos (t), x 1000.


de Jungermannia sp. (hepática foliosa)
caulidio filidio
anterozoides
ovocélula
pared del
anteridio
vientre
cuello
Fig. 28. Gametofito folioso. Fig. 29. Arquegonio, Fig. 30. Anteridio, corte
corte longitudinal, x 400. longitudinal, x 1000.
cápsula del esporofito
pared de la esporas eláteres

tejido cápsula
esporógeno
Fig. 31. Esporofito, corte longitudinal, Fig. 32. Acercamiento de la cápsula

x 200. con esporas y eláteres en el interior, x 1000.
Los antocerotes son plantas no vasculares, generalmente terrestres, con 200 a

250 especies agrupadas en 14 géneros (Villarreal et al., 2010). Se distribuyen en
zonas templadas, tropicales y subtropicales del mundo, creciendo principalmente
en taludes sombreados y húmedos.
Sus gametofitos son laminares, aplanados y multilobulados, de color verde
oscuro. En cada célula del gametofito se presentan de uno a doce cloroplastos
grandes, que pueden o no estar acompañados de un pirenoide.
La estructura anatómica de estas plantas es simple, consta de una epidermis
dorsal, varias capas de tejido parenquimático y una epidermis ventral; hacia la
región ventral pueden presentarse cavidades mucilaginosas formadas por la des-
trucción de células internas, las cuales son ocupadas por una cianobacteria (Nos-
toc), que fija nitrógeno atmosférico y lo transforma en compuestos útiles para la
planta, obteniendo a su vez carbohidratos.
La mayoría de los antocerotes son monoicos, aunque se ha visto que en la
misma planta los anteridios maduran antes que los arquegonios. Los órganos
sexuales se forman a partir de células epidérmicas de la superficie dorsal del talo,
los anteridios se encuentran en cavidades cerradas llamadas cámaras anteridiales
y los arquegonios están hundidos en el tejido gametofítico.
En Anthoceros, género representativo del grupo, el esporofito es una estructura
erecta, formada por un pie bulboso que se encuentra embebido en el gametofito,
seguido de una región meristemática intercalar y una cápsula cilíndrica larga que
tiene crecimiento indeterminado y está rodeada en la base por una vaina de te-
jido gametofítico llamada invólucro. Internamente la cápsula presenta un cilindro
central de tejido estéril denominado columela, rodeado de tejido fértil (esporas
y pseudoeláteres), parénquima fotosintético y epidermis con estomas. Cuando
el ápice del esporangio madura y se seca, se abren dos líneas longitudinales de
dehiscencia, permitiendo la liberación de las esporas y los pseudoeláteres.
La reproducción asexual se realiza a través de la fragmentación del gametofito
o por simple multiplicación vegetativa, algunas especies producen tubérculos o
yemas a partir de las cuales se pueden producir nuevos gametofitos.
Los antocerotes fueron considerados como la clase Anthocerotae, de la divi-
sión Bryophyta (Parihar, 1962; Scagel et al., 1965), sin embargo, estudios recien-
tes han coincidido en determinar que se trata de una división independiente.

Morfología del gametofito y esporofito de Anthoceros sp.
Fig. 33. Gametofitos con esporofitos creciendo en su hábitat. Fig. 34. Gametofito con esporofito,
Nótese el ápice maduro de color obscuro en los esporofitos. x 10.
célula
oclusiva
ostiolo
cápsula
involucro
células
epidérmicas
gametofito
Fig. 35. Acercamiento del esporofito, x 30. Fig. 36. Estomas en la pared de la
cápsula del esporofito, x 400.
División Anthocerophyta 15
Anatomía del gametofito de Anthoceros sp.
epidermis superior cámara anteridial parénquima anteridios
epidermis inferior
rizoides
Fig. 37. Corte transversal del gametofito, x 100. Fig. 38. Cámara anteridial con
anteridios, x 400.
epidermis superior
boca del
arquegonio
arquegonio
cuello del
arquegonio
parénquima
vientre
restos de
la ovocélula
epidermis
inferior
rizoide
Fig. 39. Corte transversal del gametofito. Fig. 40. Acercamiento del arquegonio, x 1000.

Anatomía del esporofito de Anthoceros sp.
cápsula del
esporofito
tejido
esporógeno
zona
meristemática
pie
vaina o invólucro
cámara
esquizógena
pie
gametofito
Fig. 41. Corte longitudinal del gametofito Fig. 42. Acercamiento del pie
y esporofito, x 50. del esporofito, x 200.
pseudoeláteres
epidermis
tétrada de
esporas
parénquima
columela columela
pseudoeláter
tétrada de
esporas
pared de
la cápsula
Fig. 43. Corte longitudinal de la cápsula, Fig. 44. Corte transversal de la cápsula, x 200.
x 200.
División Anthocerophyta 17
División en la que se agrupan los musgos, hay entre 9500 y 13000 especies a
nivel mundial (Raven et al., 1999; Goffinet et al., 2009), siendo el grupo más di-
verso y numeroso de briofitas. Al igual que las hepáticas y antocerotes, tienen una
amplia distribución y, aunque la mayoría de los taxa viven en lugares húmedos y
sombreados, algunos se han adaptado a condiciones urbanas o incluso pueden
habitar zonas xéricas. Crecen sobre distintos sustratos (como rocas, cortezas de
árboles, madera, suelo húmedo).
El gametofito pasa por dos estados de desarrollo ya que al germinar la espora
se forma primero un filamento uniseriado, ramificado y postrado denominado
protonema, a partir del cual se desarrollan los gametóforos foliosos, erectos o
postrados y de vida larga. Estos últimos están constituidos por un eje denomina-
do caulidio (tallo), en el cual se insertan las estructuras laminares fotosintéticas
denominadas filidios (hojas). La estructura interna del caulidio puede incluir en
algunos casos, un cordón central de células especializadas (hidroides y leptoides)
que funcionan como un sistema de conducción. Anatómicamente los filidios pue-
den tener de una a varias capas de células de grosor y presentar o no una o más
venas llamadas costas. Hay rizoides multicelulares.
Los gametangios se pueden desarrollar en el ápice del o de los ejes principales
de gametofitos con crecimiento generalmente erecto (musgos acrocárpicos), o
sobre ramas laterales cortas de gametofitos con crecimiento comúnmente pos-
trado (musgos pleurocárpicos), entremezclándose con numerosos filamentos lla-
mados parafisos, cuya probable función es la de proteger a los órganos sexuales
contra la desecación. Hay especies dioicas y monoicas.
Una vez que se realiza la fecundación y se desarrolla el esporofito, éste que-
da constituido por un pie embebido en el tejido del gametofito, una seta y una
cápsula o esporangio, que puede estar cubierta por una capucha de origen ga-
metofítico llamada caliptra. La cápsula es una estructura compleja diferenciada en
tres zonas: la apófisis o hipófisis, es la región basal del esporangio, generalmente
tiene estomas y está unida a la seta; la urna es la zona media, puede tener dife-
rentes formas (cilíndrica, esférica, ovoide o prismática) y en su interior se presenta
un tejido central estéril denominado columela, rodeado por tejido esporógeno,
que a diferencia de las hepáticas y anthoceros, forma únicamente esporas que
generalmente son clorofílicas; el opérculo, es una tapa que se localiza en la parte
superior de la cápsula, al caer, deja al descubierto el peristoma que es un anillo
con prolongaciones filiformes o en forma de dientes.
Puede haber propagación vegetativa por fragmentación del gametofito, por
estolones, por yemas o a partir de propágulos.
Dos de los géneros más conocidos son Polytrichum y Sphagnum. El primero
incluye cerca de 70 especies, su gametofito es dioico, generalmente no ramifica-
do, acrocárpico, con los filidios diferenciados en una base envainante y una lámi-
na aristada, el esporofito está constituido por una seta que sostiene una cápsula

angulosa, el peristomio consta de 64 dientes y está cubierto por un epifragma del-

gado (Smith Merrill, 2007). El segundo agrupa entre 285 y 300 especies (Stras-
burger et al., 1993; McQueen & Andrus, 2007) asociadas a cuerpos de agua en
los que forma densas masas que contribuyen a acidificar el suelo para constituir
las llamadas turberas; el gametofito está formado por un tallo ramificado, cubierto
por hojas dispuestas en tres a cinco filas. Las hojas son alargadas y tienen gran-
des células almacenadoras de agua (células hialinas) que se alternan con células
fotosintéticas. Hay especies monoicas y dioicas y además tienen una rápida pro-
pagación vegetativa por medio de yemas. El esporofito, se ubica en el ápice de
un pseudopodio; la cápsula tiene un pequeño opérculo y carece de peristoma. La
liberación de las esporas se produce al contraerse la cápsula, generándose una
presión interna, que provoca el desprendimiento súbito del opérculo.
Morfología de los gametofitos de Polytrichum sp. (musgo acrocárpico)
Fig. 45. Protonemas filamentosos uniseriados Fig. 46 Gametofitos creciendo en su hábitat.

(cloronemas), x 400.
cabezuela femenina cabezuela masculina
hojas del
perigonio
hojas del
periquecio
Fig. 47. Gametofito femenino. Nótese Fig. 48. Gametofito masculino.

la filotaxia helicoidal de las hojas.

Anatomía del filidio y del caulidio de Polytrichum sp.
lamelas lamelas
epidermis células guía
estereidas hidroides
hidroides
células guía
epidermis estereidas
Fig. 49. Corte transversal del filidio (hoja), x 400. Fig. 50. Acercamiento del filidio (hoja),
x 1000.
epidermis córtex epidermis
córtex
hidroides
hidroides leptoides
leptoides
Fig. 51. Corte transversal Fig. 52. Acercamiento de la región

del caulidio (tallo), x 200. central del caulidio (tallo), x 400.
Anatomía de las cabezuelas masculina y femenina
tejido
andrógeno
parafisos
pared del
anteridio
anteridio
Fig. 53. Corte longitudinal de la cabe- Fig. 54. Acercamiento de los anteridios
zuela masculina de Polytrichum, x 40. de Polytrichum, x 200.
cuello
periquecio
ovocélula
vientre
arquegonio
parafiso
pedúnculo
ápice
del caulidio
arquegonio
en desarrollo
Fig. 55. Corte longitudinal de la cabezuela Fig. 56. Acercamiento de arquegonios
femenina de Mnium, x 100. y parafisos de Mnium, x 400.

Morfología del esporofito de Polytrichum sp.
Fig. 57. Gametofitos con esporofitos. Fig. 58. Acercamiento de la cápsula,

x 40.
opérculo
opérculo
peristoma
urna
urna
hipófisis
calíptra
seta
hipófisis
Fig. 59. Cápsula del esporofito con la caliptra Fig. 60. Cápsula con opérculo desprendido, x 40.
a un lado, x 40.
Corte longitudinal de la cápsula, esporas y germinación de Polytrichum sp.
opérculo
columela
espora
esporas
seta
Fig. 61. Corte longitudinal de la cápsula, x 20. Fig. 62. Acercamiento del corte longitudinal
de la cápsula con esporas, x 1000.
esporas
protonemas
Fig. 63. Esporas clorofílicas, x 1000. Fig. 64. Esporas germinando, x 400.

Morfología y anatomía del gametofito de Sphagnum sp.
gametofito esporofito
Fig. 65. Gametofitos y esporofitos en su hábitat. Fig. 66. Acercamiento de

la cabezuela masculina.
células
clorofílicas
región
prosenquimática
externa
cilindro
central
cortex
células
hialinas
Fig. 67. Corte transversal del caulidio (tallo), x 50. Fig. 68. Corte transversal del filidio
(fragmento), x 400.
Morfología, anatomía del esporofito y esporas de Sphagnum sp.
gametofito
opérculo
opérculo
cápsula
cápsula
pseudopodio
pie
Fig. 69. Acercamiento del esporofito. Fig. 70. Vista lateral de la cápsula, x 50.
opérculo
espora
linea de
dehiscencia
pared de la
cápsula
tejido
esporógeno
columela
tétrada
seta de esporas
pie
pseudopodio
Fig. 71. Cápsula, corte longitudinal, x 50. Fig. 72. Tétradas de esporas, x 1000.

División integrada por dos géneros: Psilotum y Tmesipteris, el primero cuenta con
dos especies que se distribuyen en zonas tropicales y subtropicales, incluyendo
México, crece sobre helechos arborescentes y otros árboles, suelos ricos en hu-
mus o sustratos rocosos; el segundo agrupa 10 especies, también epífitas, cono-
cidas sólo de Australia, Nueva Zelanda y otras islas del Pacífico sur.
En Psilotum, los esporofitos son herbáceos, pequeños y perennes, están cons-
tituidos por un rizoma que fija la planta al sustrato y, debido a que carece de raí-
ces, la absorción de agua y de nutrientes es por medio de rizoides. También pre-
sentan ramas aéreas fotosintéticas, dicotómicamente ramificadas, sobre las cuales
se encuentran pequeños apéndices escuamiformes, a los que se les ha dado el
nombre de brácteas, enaciones o prófilas, ya que carecen de tejido vascular.
Anatómicamente las ramas aéreas están conformados por una epidermis
uniestratificada con numerosos estomas, un córtex compuesto por varias capas
de parénquima y esclerénquima, además de una protostela central del tipo acti-
nostela.
Los esporangios son del tipo eusporangiado (presentan una pared pluries-
tratificada) y son homospóricos, están agrupados en sinangios trilobulados, que
se localizan sobre un pedúnculo muy corto, en la axila de una bráctea o prófila
bifurcada.
Los gametofitos o prótalos pueden alcanzar algunos centímetros de longitud,
son bisexuales, cilíndricos, con numerosos rizoides y viven subterráneamente en
relación simbiótica con algunos hongos endofíticos. En su superficie se produ-
cen los anteridios, de los que salen numerosos anterozoides pluriflagelados; los
arquegonios son pequeños (con una o raramente dos células del conducto del
cuello) y están algo hundidos en el gametofito.
Estudios filogenéticos recientes (Smith et al., 2006) colocan al grupo en el or-
den Psilotales y, junto con Ophioglossales, integra la clase Psilotopsida del clado
monilofita.

Morfología del esporofito de Psilotum sp.
Fig. 73. Planta epífita creciendo sobre el tronco de un helecho arborescente.
Fig. 74. Ramas con sinangios. Fig. 75. Acercamiento de una rama Fig. 76. Sinangio con líneas
con sinangios triloculares, x 30. de dehiscencia longitudinales, x 50.
Anatomía de rizoma y rama aérea de Psilotum nudum (L.) P. Beauv.
epidermis
córtex
endodermis
endodermis
xilema
floema
periciclo
rizoide
Fig. 77. Corte transversal del rizoma Fig. 78. Acercamiento de la haplostela,
con su haplostela en posición central, x 40. x 200.
estoma
esclerénquima
floema
parénquima
metaxilema
actinostela
esclerénquima
protoxilema
epidermis
Fig. 79. Corte transversal de la rama Fig. 80. Acercamiento de la actinoste-

aérea principal con actinostela, x 20. la, x 100.

Estomas, micorrizas, sinangio y esporas de P. nudum
núcleo
hifas de
hongos
célula oclusiva
ostíolo
pared de la
célula epidérmica
Fig. 81. Estoma de tipo anomocítico, Fig. 82. Corte longitudinal del rizoma,
en ramas aéreas, x 1000. x 400.
línea de
dehiscencia
del sinangio
lóculo
haz vascular
espora
pared del
esporangio
Fig. 83. Corte transversal Fig. 84. Esporas monoletes contenidas

del sinangio triloculado, x 40. dentro de los esporangios, x 400.
Las licofitas o licopodiofitas, aparecieron en el Devónico temprano y alcanzaron su

mayor diversidad durante el Carbonífero (DiMichele & Skog, 1992). Una de sus
características más sobresalientes es la presencia de micrófilas, hojas con una sola
vena central, siendo una de las razones por las que en los estudios filogenéticos
recientes (Smith et al., 2006), el grupo queda separado de lo que se reconoce
como helechos. Se estima que en la actualidad hay alrededor de 1280 especies
distribuidas en tres familias: Lycopodiaceae, Selaginellaceae e Isoëtaceae (Judd et
al., 2007; Christenhusz et al., 2011).
Familia Lycopodiaceae
Familia que se caracteriza porque sus especies son homospóricas y las esporófilas
carecen de lígula. Cuenta con alrededor de 380 especies (Judd et al., 2007), cuya
clasificación genérica varía notablemente, reconociéndose de tres a 16 taxa (Judd
et al., 2007; Øllgaard, 2012).
El representante más conocido del grupo es Lycopodium, llamado común-
mente pino de tierra, licopodio, musgo de porra, etc. Sus especies habitan desde
las regiones árticas hasta los trópicos, zona en la que son más abundantes. Ge-
neralmente son plantas de tamaño pequeño, con rizoma postrado, raíces ver-
daderas, tallos aéreos erectos, ramificados y rodeados de micrófilas dispuestas
helicoidalmente.
El tallo presenta la epidermis uniestratificada, el córtex de varias capas de gro-
sor y la protostela central de tipo plectostela. Por su parte las hojas tienen una
epidermis uniestratificada, varias capas de parénquima y una vena central.
Sus esporangios, generalmente de forma reniforme, se localizan a lo largo de
las ramas aéreas, sobre la superficie adaxial de las esporófilas, como en Huperzia,
o se agrupan de manera compacta formando una estructura apical llamada estró-
bilo, como en Lycopodium, Lycopodiella y Phylloglossum.
Al germinar las esporas, se desarrollan gametofitos bisexuales de forma alarga-
da, de hasta 2 cm de diámetro, provistos de rizoides filamentosos; en su mayoría
son de vida subterránea y están en asociación simbiótica con hongos, aunque
algunas especies son fotosintéticas; pueden tardar varios años en madurar y pro-
ducir esporofitos por períodos de más de un año.
Los gametangios se desarrollan en la región apical del protalo. Los anteridios
están ligeramente hundidos en el tejido y cada una de sus células, excepto las
parietales, producen un anterozoide biflagelado; los arquegonios, también hundi-
dos en el cuerpo del gametofito, poseen numerosas células en el canal del cuello.

Diversidad de especies de Huperzia y Lycopodium
Fig. 85. Huperzia serrata (Thunb. ex Murray) Fig. 86. Huperzia reflexa (Lam.) Trevis.
Trevis.
Fig. 87. Lycopodium clavatum L. Fig. 88. Lycopodium thyoides

Humb. & Bonpl. ex Willd.
Diversidad de especies de Huperzia, Lycopodiella y Phylloglossum
Fig. 89. Huperzia linifolia (L.) Trevis. Fig. 90. Huperzia pringlei
(Underw. & F. E. Lloyd) Holub.
Fig. 91. Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. Fig. 92. Phylloglossum drummondii
Kunze (ejemplar de herbario)

Anatomía de la raíz de Huperzia y Lycopodium
epidermis
córtex
protoxilema
cilindro floema
vascular
metaxilema
endodermis
córtex
Fig. 93. Corte transversal de la raíz Fig. 94. Acercamiento del cilindro vascular
de Huperzia serrata, x 100. de la raíz de H. serrata, x 400.
epidermis
córtex
metaxilema
cilindro
vascular
floema
protoxilema
córtex
traza
radicular
Fig. 95. Corte transversal de la raíz Fig. 96. Acercamiento del cilindro vascular
de Lycopodium clavatum, x 20. de la raíz de L. clavatum, x 100.
Anatomía de la raíz de Huperzia y Lycopodium
traza
radicular
epidermis
córtex córtex
traza
radicular
endodermis
plectostela
metaxilema
floema
protoxilema
Fig. 97. Corte trasnversal del tallo Fig. 98. Acercamiento de la plectostela
a nivel basal de H. reflexa, x 60. de H. reflexa, x 100.
córtex
epidermis
endodermis
córtex
metaxilema
plectostela floema
protoxilema
Fig. 99 Corte transversal Fig. 100. Acercamiento de la plectostela

del tallo de L. clavatum, x 50. de L. clavatum, x 400.

Morfología y anatomía de la hoja de Lycopodium clavatum L.
epidermis
adaxial
mesófilo
vena media
epidermis
abaxial
vena media
lámina Fig. 102. Corte transversal de la hoja, x 100.
Fig. 101. Hoja micrófila,

x 20.
epidermis
adaxial
vena media
vena media
mesófilo
mesófilo
epidermis
abaxial
estoma
Fig. 103. Acercamiento de la hoja, x 60. Fig. 104. Acercamiento de la hoja, x 200.
Morfología y anatomía del estróbilo de Lycopodium clavatum
eje del
estróbilo
pedicelo
estróbilo
esporofila
esporangio
Fig. 105. Acercamiento de estróbilos. Fig. 106. Corte longitudinal del estró-
bilo, x 25.
esporofila
esporangio
pedicelo
plectostela
pared del
esporangio
esporas
esporófila
Fig. 107. Corte transversal del estróbilo, x 25. Fig. 108. Acercamiento del esporagio, x 45.

Anatomía del esporangio y esporas de Lycopodium
pared del
esporangio
tétrada de
esporas
pared del
esporangio
esporófila
esporas
esporófila
Fig. 109. Corte longitudinal del esporangio Fig. 110. Corte transversal del esporangio
de Lycopodium sp., x 100. de Lycopodium sp., x 100.
tétrada de
esporas
ornamentación
de la espora
espora con
lesura trilete
Fig. 111. Tétradas de esporas Fig. 112. Esporas de L. clavatum, x 1000.

de L. clavatum, x 400.
Familia Selaginellaceae
Selaginella es el único género de esta familia, con 700 a 750 especies de dis-
tribución cosmopolita (Strassburger et al., 1993; Judd et al., 2007), aunque con
una mayor diversidad en los trópicos. Se caracteriza porque sus especies son
heterospóricas y en la base de las esporófilas, en el lado adaxial, presenta una
pequeña lígula.
Las plantas de Selaginella son hierbas generalmente cespitosas o a veces
trepadoras. Los tallos pueden alcanzar varios metros de longitud, tienden a ser
postrados, con dicotomía anisótoma y en las bifurcaciones se originan unas ramas
cilíndricas, alargadas, incoloras y sin hojas, denominadas rizóforos, que crecen
hacia abajo y en cuyo extremo se forman las raíces. Las hojas son escuamiformes,
generalmente dorsiventrales, con un nervio medio no ramificado.
De acuerdo con la forma de las hojas, hay especies isófilas y heterófilas, en
este último caso, las hojas están dispuestas en cuatro series, dos de hojas grandes
en las partes laterales del tallo y dos de hojas pequeñas en la parte superior del
mismo. El número de taxa isófilos es menor que el de los heterófilos.
El tallo tiene una epidermis uniestratificada, córtex multiestratificado y puede
presentar una haplostela central o varias haplostelas que en conjunto forman lo
que se conoce como polistela. Las hojas presentan una epidermis uniestratificada,
varias capas de parénquima esponjoso, rara vez parénquima en empalizada y una
vena central.
Los esporangios se agrupan en estróbilos terminales, cada esporófila porta un
esporangio que nace en la axila de la hoja; de acuerdo con el tipo de esporas que
contengan se denominan megasporangios (con megasporas) o microsporangios
(con microsporas).
Las microsporas al germinar se dividen en dos células: una pequeña lenticular
y otra grande, esta última se divide nuevamente dando lugar a ocho células pa-
rietales y de dos a cuatro células centrales; todas ellas constituyen el gametofito
masculino, que se encuentra siempre encerrado dentro de la pared de la espora
(germinación endospórica). Sólo la célula lenticular se considera como vegetativa
y todas las demás constituyen un solo anteridio, de cuyas células centrales se
producen los anterozoides.
En las megasporas, el núcleo se divide en numerosos núcleos hijos que se
distribuyen hacia la cara proximal; posteriormente hay divisiones celulares hacia
la cara distal, llenándose por completo la espora con grandes células, que confor-
man al gametofito femenino. En la parte superior del prótalo, que corresponde
a las líneas de lesura, se producen algunos arquegonios, la pared de la espora
se abre y se realiza la fecundación de la ovocélula, dando inicio el desarrollo del
nuevo esporofito.

Diversidad de especies de Selaginella
Fig. 113. Selaginella acutifolia (Stolze) Valdespino, Fig. 114. Selaginella martensii Spring,
planta heterófila, en forma de roseta. planta heterófila, ramificada y erecta.
Fig. 115. Selaginella stenophylla A. Braun, Fig. 116. Selaginella extensa Underw.,
planta heterófila, ramificada y postrada. planta isófila, ramificada y postrada.
Fig. 117. Selaginella pallescens (C. Presl) Fig. 118. Selaginella pilifera A. Braun, planta
Spring, planta heterófila, ramificada y erecta. heterófila, en rosetas creciendo en taludes calizos.
Anatomía del rizóforo y del tallo de Selaginella sp.
córtex
epidermis
endodermis
córtex
metaxilema
cilindro
vascular
protoxilema
floema
Fig. 119. Corte transversal del rizóforo, x 100. Fig. 120. Acercamiento del cilindro
vascular del rizóforo, x 400.
epidermis
esclerénquima
protoxilema
córtex
haplostela
floema
metaxilema
endodermis
Fig. 121. Corte transversal del tallo, x 50. Fig. 122. Acercamiento de la haplostela, x 200.

Estróbilos de Selaginella sp.
estróbilo
micrófilas
microsporangio
tallo
megasporangio
Fig. 123. Acercamiento Fig. 124. Acercamiento del estróbilo, x 60.

de una rama con estróbilos.
Microsporangios y megasporangios de Selaginella sp.
microsporangio
megasporangio
microsporófila
megasporangio
megasporófila microsporangio
megasporas
microsporas
megasporófila
microsporófila
lígula
Fig. 125. Estróbilo aclarado, x 25. Fig. 126. Corte longitudinal de un estróbilo
con microsporangios y megasporangios, x 40.
Megasporangios y microsporangios de Selaginella sp.
pared del
megasporangio
megaspora
tétrada de
microsporas
pared del
microsporangio
megasporófila
microsporófila
lígula
pedicelo
Fig. 127. Corte longitudinal Fig. 128. Corte longitudinal

del megasporangio, x 400. del microsporangio, x 400.
Megasporas y microsporas de Selaginella sp.
megaspora
(blanca)
microsporas
(anaranjadas)
microspora
ornamentada
Fig. 129. Megasporas y microsporas, x 60. Fig. 130. Microsporas teñidas

con safranina, x 1000.

Familia Isoëtaceae
Con sólo un género actual, Isoëtes, cuenta con aproximadamente 150 especies
de distribución cosmopolita (Judd et al., 2007), que debido a la forma de sus
hojas son confundidas frecuentemente con gramíneas o juncáceas, que son an-
giospermas, sin embargo, una característica que permite reconocerlas en el cam-
po, es la presencia de cuatro grandes cámaras aéreas que pueden ser observadas
realizando un corte transversal de la hoja. El grupo es heterospórico y presenta
una lígula en la base de las esporófilas.
Las plantas son perennes, acuáticas o estacionalmente terrestres; sus tallos
modificados, llamados cormos, son globosos, con 2 a 3 lóbulos y de la parte basal
de los mismos, emergen raíces gruesas y carnosas. Las hojas forman una roseta
que puede llegar a alcanzar hasta 50 cm de alto, son lineares, con la base imbri-
cada, ensanchada y presentan adaxialmente una cavidad alargada denominada
fóvea, en la que se encuentra una lígula glandulosa (Mickel & Smith, 2004).
El tallo tiene una estructura anatómica que se considera única entre las plantas
vasculares, ya que presenta una protostela central con traqueidas y parénquima
entremezclados, rodeada por lo que se ha llamado una capa prismática, la cual
Ogura (1972) señala corresponde a tejido secundario; externa a esta capa, se
produce abundante parénquima cortical. Las hojas tienen epidermis uniestratifi-
cada y estomas, si presentes, dispuestos en hileras longitudinales, mesófilo sim-
ple y una vena central rodeada por 4 cámaras aéreas transversalmente septadas.
La mayoría de las hojas son esporófilas, cada una de ellas porta en la base de
la cara adaxial un esporangio solitario, que en ocasiones está cubierto total o par-
cialmente por una membrana delgada llamada velo. Las hojas externas sostienen
a los megasporangios, cada uno conteniendo numerosas megasporas esféricas,
triletes, de 250 a 750 micrómetros de diámetro, con la superficie lisa o diversa-
mente ornamentada. Las hojas intermedias llevan a los microsporangios, cada
uno con miles de microsporas elipsoidales, monoletes, de 25 a 50 micrómetros
de diámetro, con la superficie lisa o variadamente ornamentada. Las hojas más
internas de la roseta generalmente son estériles y son las mas jóvenes.
Las esporas presentan germinación endospórica, los gametofitos son uni-
sexuales y se desarrollan de manera similar a los de Selaginella. El gametofito
masculino está reducido a 9 células, con un anteridio que sólo produce 4 ante-
rozoides multiflagelados; el gametofito femenino es multicelular y forma pocos
arquegonios.
Morfología de Isoëtes pringlei Underw.
hojas
hojas
cormo
(tallo)
raíces
Fig. 131. Planta creciendo en su hábitat. Fig. 132. Vista de la planta completa.
Estomas en las hojas de I. pringlei
células
epidérmicas
estoma
células
oclusivas
ostíolo
células
epidérmicas
Fig. 133. Vista de los estomas, x 400. Fig. 134. Acercamiento de un estoma, x 1000.

Anatomía del rizoma de I. pringlei
córtex
capa
prismática
estela
traqueidas
trazas
radiculares
Fig. 135. Corte transversal de la región Fig. 136. Acercamiento de la región

basal del tallo donde se observan central del tallo, x 200.
la estela y las trazas radiculares, x 10.
traza
foliar
córtex
hoja
esporangio
hoja
traza
foliar
Fig. 137. Corte transversal del tallo, región Fig. 138. Acercamiento de las hojas
apical donde se muestran las hojas con esporangios inmaduros, x 200.
con distribución helicoidal, x 10.
Anatomía de la raíz y de la hoja de I. pringlei
epidermis
córtex
haz vascular
cámara de aire
xilema
floema
Fig. 139. Corte trasversal de la raíz, x 100. Fig. 140. Acercamiento del haz vascular,
x 1000.
cámara de aire haz vascular córtex epidermis cámara de aire
xilema
canal
intraestelar
floema
Fig. 141. Corte transversal de la hoja madura, x 60. Fig. 142. Acercamiento del haz
vascular, x 100.

Morfología de las esporófilas de I. pringlei
lígula
lígula
megasporangio
microsporangio
Fig. 143. Megasporófila Fig. 144. Microsporófila con microsporangio,

con megasporangio, x 20. x 40.
masa de
microsporas
lígula
pared del
microsporangio
megasporas
pared del
megasporangio
Fig. 145. Megasporangio, x 20. Fig. 146. Microsporangio, x 60.
Anatomía de las esporófilas de I. pringlei
epidermis lígula
velo
lígula
velo pared del
microsporangio
pared del
megasporangio
trabécula
megaspora
microsporas
Fig. 147. Corte longitudinal Fig. 148. Corte longitudinal

de la megasporófila, x 25. de la microsporófila, x 25.
lígula
velo
lígula
pared del
megasporangio
velo
pared del
microsporangio
megaspora
microsporas
trabécula
Fig. 149. Acercamiento del megasporangio Fig. 150. Acercamiento del microsporangio
con megasporas, x 40. con microsporas, x 50.

Megasporas y microsporas de I. pringlei
megaspora
microspora
exina con
ornamentación
equinado-cristada
contenido
celular
Fig. 151. Acercamiento del corte Fig. 152. Acercamiento

de las megasporas, x 100. de las microsporas, x 400.
microspora
monolete
megaspora
trilete
Fig. 153. Megasporas, x 40. Fig. 154. Microsporas, x 1000.
Grupo de plantas con gran cantidad de taxa fósiles, que tuvo su mayor auge entre
el Devónico y el Carbonífero. Actualmente está representado por el género Equi-
setum, que cuenta con 15 especies de las cuales tres se encuentran en México
(Mickel & Smith, 2004; Smith et al., 2006). Los taxa son terrestres, paludícolas o
acuáticos y se conocen comúnmente como colas de caballo o equisetos.
El esporofito está formado por un rizoma articulado, largamente rastrero que
a menudo crece a una considerable profundidad. También se presentan ramas
aéreas, huecas y articuladas, con nudos claramente marcados, en los que en algu-
nos casos se desarrollan otras ramas. En los nudos se insertan verticilos de hojas
escuamiformes, cuyas bases están soldadas formando una vaina que rodea al tallo,
dado el tamaño pequeño de las hojas y debido a que pronto pierden la clorofila,
son los tallos los que se encargan de la fotosíntesis. Los entrenudos son acanalados,
por lo que se distinguen crestas y valles, tiene textura áspera debido a que en su
superficie se depositan cristales de sílice, cuya función es de refuerzo y de sostén.
El tallo, en sección transversal a nivel de entrenudo, presenta una epidermis
uniestratificada con estomas en los valles, seguida de un córtex compuesto en
su porción externa por algunas capas de esclerénquima y en la interna por varias
capas de parénquima clorofílico, entre las que se encuentran grandes espacios
intercelulares que reciben el nombre de canales valeculares. Una capa de endo-
dermis y el periciclo, delimitan al sistema vascular, que está formado por un anillo
de haces vasculares, en los que además del xilema y el floema, se presentan los
llamados canales carinales; en la región central la médula desaparece casi por
completo, dando lugar al canal central. Las hojas tienen una epidermis uniestrati-
ficada, mesófilo reducido y una vena central. En la región abaxial del haz vascular
y hacia los márgenes de la hoja hay esclerénquima.
Los esporangios se originan en el lado ventral de estructuras especializadas llama-
das esporangióforos, constituidos por un escudo hexagonal y un pedúnculo (tam-
bién llamado manubrio), los cuales se agrupan formando estróbilos que se sitúan
en el ápice de las ramas. Cuando el esporangio madura se contrae y abre a lo largo
de su superficie interna, liberando numerosas esporas provistas de cuatro eláteres.
Equisetum es homospórico, y sus esporas, producen gametofitos clorofílicos,
lobulados y ramificados que en la madurez son unisexuales, sin embargo, se
ha reportado que, bajo ciertas condiciones, los gametofitos femeninos producen
también gametangios masculinos convirtiendose así en bisexuales. Los anteri-
dios están embebidos en el tejido protálico, localizándose principalmente hacia el
ápice de las ramas y produciendo anterozoides multiflagelados. Los arquegonios
están parcialmente hundidos, sobresaliendo solo la región del cuello, encontrán-
dose frecuentemente entre los lóbulos.
Los estudios filogenéticos recientes (Smith et al., 2006), colocan al grupo den-
tro de la clase Equisetopsida del clado monilofita.

Morfología del esporofito y estomas de Equisetum hyemale L.
Fig. 155. Equisetum hyemale L., planta terrestre con tallos fotosintéticos, creciendo en su hábitat.
estróbilo
hoja
vaina
célula
foliar
oclusiva
nudo ostíolo
entrenudo
Fig. 156. Acercamiento Fig. 157. Acercamiento Fig. 158. Estomas, nótese los en-
de ramas aéreas con estróbilo. de rama aérea, x 60. grosamientos transversales de sílice
en las células oclusivas, x 400.
Anatomía de la raíz y del rizoma de E. hyemale
epidermis
córtex
endodermis
periciclo
protoxilema
cilindro metaxilema
vascular
floema
esclerénquima
córtex
Fig. 159. Raíz, corte transversal, x 200. Fig. 160. Sistema vascular, acercamiento, x 400.
valle cresta epidermis
esclerénquima
córtex
córtex
canal canal
valecular valecular
canal xilema
central
endodermis
canal floema
carinal canal
carinal
esclerénquima
canal
central
Fig. 161. Corte transversal del rizoma, x 40. Fig. 162. Acercamiento de canales, x 100.

Anatomía del tallo a nivel de entrenudo de E. hyemale
córtex
epidermis
canal
valecular
clorénquima
canal
valecular
endodermis
floema
canal
central xilema
médula canal
carinal
Fig. 163. Corte transversal del entrenudo Fig. 164. Acercamiento del cilindro vascular, x 400.
de una rama aérea, x 10.
epidermis
esclerénquima
clorénquima
endodermis
clorénquima
canal central
sílice endodermis
canal floema
valecular xilema
canal
carinal
periciclo
médula
Fig. 165. Acercamiento de los canales, x 200. Fig. 166. Acercamiento del canal
carinal y haz vascular, x 400.
Anatomía de la vaina foliar y morfología del estróbilo de E. hyemale
vaina foliar
esclerénquima
vena media
mesófilo
rama aérea
xilema
floerma
epidermis
Fig. 167. Corte transversal de la vaina Fig. 168. Acercamiento a una hoja
foliar y una rama aérea, x 100. de la vaina foliar, x 200.
escudo
esporangióforo
esporas
clorofílicas
vaina foliar
entrenudo
esporangio
pedúnculo del
esporangióforo
eje del
estróbilo
nudo
Fig. 169. Estróbilos en diversos Fig. 170. Corte longitudinal del estróbilo, detalle
estados de desarrollo. de los esporangióforos, en vista lateral, x 40.

Anatomía del estróbilo de E. hyemale
esporangióforo
pedúnculo del
esporangióforo
esporangio
cilindro vascular eje del

estróbilo
escudo
pedúnculo del
esporangióforo
esporangio
escudo
eje del estróbilo
Fig. 171. Corte longitudinal del estróbilo, x 20. Fig. 172. Corte transversal del estróbilo, x 50.
pedúnculo del
esporangióforo
escudo
esporangio
esporangio
eje del estróbilo

escudo
pedúnculo del
esporangióforo
eje del
estróbilo
esporas
Fig. 173. Vista longitudinal Fig. 174. Vista transversal

del esporangióforo, x 50. del esporangióforo, x 100.
Morfología de esporas y gametofitos de E. hyemale
eláter
esporas
clorofílicas espora
núcleo
eláteres
Fig. 175. Esporas clorofílicas, x 60. Fig. 176. Espora con sus eláteres, x 1000.
célula
protálica
eláter
células
protálicas
rizoide
unicelular
rizoide
unicelular
Fig. 177. Germinación de la espora, x 1000. Fig. 178. Gametofito laminar joven, x 1000.

Diversos estados de desarrollo de los gametofitos y del esporofito de E. hyemale
rizoide
Fig. 179. Gametofito laminar ramificado, x 100. Fig. 180. Gametofito laminar, x 40.
anterozoides
anteridio
Fig. 181. Acercamiento Fig. 182. Anteridio con anterozoides, x 1000.

del gametofito ramificado, x 200.
esporofito joven
esporofito
arquegonio
gametofito
Fig. 183. Gametofito con esporofito, x 10. Fig. 184. Esporofito en desarrollo, x 40.
Los helechos, como se conoce comúnmente a los representantes de esta división,

tienen su origen en el Devónico medio. Están constituidos por un tallo o rizoma,
que puede ser erecto o postrado, del cual surgen raíces adventicias y hojas megá-
filas, siendo éstas últimas, el órgano dominante del esporofito. Una característica
presente en la mayoría de las especies de helechos, es que las hojas al inicio de
su desarrollo, se encuentran enrolladas, formando una prefoliación circinada, sin
embargo, se debe tener en cuenta que esta condición no se observa durante el
desarrollo de la primera hoja del esporofito.
Se estima que hay alrededor de 10,000 especies de helechos en el mun-
do, de las cuales aproximadamente el 10% crecen en México (Mickel & Smith,
2004). Habitan principalmente en regiones tropicales, pero también se encuen-
tran en zonas templadas e incluso áridas, presentando distintas formas de vida
como terrestres, acuáticas, epífitas, hemiepífitas, etc.
De acuerdo al origen y las características de sus esporangios los helechos, se
dividen en eusporangiados y leptosporangiados.
Helechos Eusporangiados
Grupo en el que los esporangios se originan a partir de varias células epidérmicas
iniciales, tienen una pared multiestratificada, producen un gran número de espo-
ras y no tiene anillo. Tradicionalmente se reconocían dos clases: Ophioglossopsi-
da y Marattiopsida.
Clase Ophioglossopsida
Tiene alrededor de 80 especies, siendo Botrychium y Ophioglossum los géneros
con mayor número de ellas. Se caracteriza porque sus esporofitos presentan un
rizoma subterráneo, una prefoliación plegada en vez de circinada, hojas vegeta-
tivas fotosintéticas (trofóforo), de cuya base del pecíolo o de la lámina, surge el
esporóforo, una hoja o región de la misma que porta a los esporangios. Cada es-
porangio producen entre 1,500 y 2,000 esporas y su dehiscencia es transversal.
Los gametofitos son de vida larga, subterráneos, no clorofílicos y viven en asocia-
ción con hongos endofíticos.
En el sistema de clasificación propuesto por Smith y colaboradores (2006,
2008), los miembros de la tradicional clase Ophioglosopsida, se incluye dentro
del orden Ophioglossales, que junto con Psilotales, integran la clase Psilotopsida
del clado monilofita.

Clase Marattiopsida
Agrupa entre 200 y 250 especies de distribución tropical, siendo Angiopteris y
Marattia dos de sus géneros representativos. El esporofito presenta un rizoma
corto y tuberoso; sus hojas son grandes, pudiendo alcanzar algunos metros de
longitud, están varias veces divididas y cuando son jóvenes presentan prefolia-
ción circinada; el pecíolo está provisto de un par de estípulas gruesas en la base,
característica que permite reconocer al grupo; los esporangios se localizan en el
envés de las hojas fusionados en sinangios. Los gametofitos, también llamados
prótalos, son verdes, micorrízicos, pluriestratificados y de vida larga, tienen forma
acintada y pueden ramificarse dicotómicamente, por lo que se dice son similares
a una hepática talosa; los gametangios se presentan hundidos en el prótalo, los
anteridios generalmente se presentan en ambas superficies, mientras que los ar-
quegonios se encuentran sólo en la superficie ventral. En la clasificación de Smith
y colaboradores (2006) se continúa reconociendo como la clase Marattiopsida.
Morfología de esporofitos de helechos eusporangiados
Fig. 185. Ophioglossum reticulatum L.
Fig. 186. Botrychium virginianum (L.) Sw.
Fig. 187. Marattia weinmanniifolia Liebm.
Fig. 188. Danaea nodosa (L.) Sm. Fig. 189. Angiopteris evecta (G. Forst.) Hoffm.

Anatomía de la raíz y rizoma de Ophioglossum crotalophoroides Walter
córtex
epidermis
córtex
endodermis
cilindro floema
vascular
metaxilema
micorrizas
protoxilema
Fig. 190. Corte transversal de la raíz, x 20. Fig. 191. Acercamiento del haz radicular, x 200.
traza
radicular
epidermis
pecíolo de
hoja vegetativa
pedúnculo del
segmento fértil
córtex
xilema
traza
radicular floema
Fig. 192. Corte transversal del rizoma, x 25. Fig. 193. Acercamiento del corte
transversal del rizoma, x 60.
Anatomía de la raíz y pecíolo de Botrychium virginianum (L.) Sw.
epidermis
córtex
endodermis
metaxilema
cilindro
vascular
floema
protoxilema
córtex
Fig. 194. Corte transversal de la raíz, x 25. Fig. 195. Acercamiento del cilindro
vascular de raíz, x 100.
epidermis
floema
xilema
meristela
parénquima
parénquima
córtex
Fig. 196. Corte transversal del pecíolo, x 25. Fig. 197. Acercamiento de los haces
vasculares del pecíolo, x 100.

Anatomía de la raíz de Danaea nodosa (L.) Sm. y Marattia weinmanniifolia Liebm.
canal de
mucílago
epidermis
córtex
endodermis
metaxilema
floema
cilindro
vascular
protoxilema
Fig. 198. Corte transversal Fig. 199. Acercamiento del cilindro

de la raíz de D. nodosa, x 25. vascular de D. nodosa, x 100.
córtex
epidermis
xilema
cilindro
vascular
floema
córtex
periciclo
endodermis
Fig. 200. Corte transversal de la raíz Fig. 201. Acercamiento del cilindro
de M. weinmanniifolia, x 100. vascular de M. weinmanniifolia, x 200.
Disposición de los esporangios de helechos eusporangiados
líneas de
dehiscencia
sinangios
esporangios
Fig. 202. Región apical del esporóforo Fig. 203. Botrychium virginianum (L.) Sw.
de Ophioglossum reticulatum L.
sinangios
alargados
sinangio
Fig. 204. Danaea nodosa (L.) Sm. Fig. 205. Marattia weinmanniifolia Liebm.

Anatomía de los esporangios, morfología de las esporas y del gametofito

de Ophioglossum sp.
parénquima
esporangio
esporas
línea de
dehiscencia
eje de la
espiga
pared del
esporangio
Fig. 206. Corte longitudinal de los Fig. 207. Acercamiento del esporangio, x 100.
esporangios, x 15.
espora
trilete
gametofito
cilíndrico
rizoide
Fig. 208. Esporas, x 1000. Fig. 209. Gametofito micorrízico, x 60.
Helechos Leptosporangiados
Grupo que cuenta con aproximadamente 9000 especies distribuidas en cerca de
270 géneros. Se caracteriza porque sus esporangios se originan a partir de una
sola célula epidérmica, tienen la pared uniestratificada, generalmente presentan
un anillo y producen un número determinado de esporas, que oscila entre 32
y 128, siendo frecuentemente 64. Tienen su mayor diversidad en las regiones
tropicales, pero también se presentan en zonas templadas y áridas. Pueden ser
plantas terrestres, epífitas, hemiepífitas, acuáticas o subacuáticas, su tamaño varia
de apenas unos centímetros (por ejemplo Azolla) hasta más de 10 m de altura
en las formas arborescentes (por ejemplo Cyathea y Dicksonia).
Sus esporofitos presentan un rizoma postrado o erecto, que puede crecer
sobre la superficie de la tierra o subterráneo y que anatómicamente se carac-
teriza por la presencia de una dictiostela, aunque hay géneros con sifonostelas
anfifloicas (solenostelas) y sifonostelas ectofloicas. Las raíces adventicias surgen
directamente del rizoma. Las hojas, también llamadas frondas, son el órgano más
prominente de la planta y en ellas generalmente se identifican dos partes: el
pecíolo y la lámina, está última puede estar entera o dividida en segmentos lla-
mados pinnas, los cuales se insertan sobre un eje que se conoce como raquis;
las pinnas se pueden subdividir una o más veces, siendo el número de veces
que la lámina se divide, una característica con valor taxonómico. En la mayoría de
los helechos, las hojas vegetativas y las fértiles son iguales (monomórficas), sin
embargo hay taxa en los que en una misma hoja se presenta una región vegeta-
tiva y una fértil (hemidimórficas) y en otros, las hojas vegetativas y las fértiles son
diferentes (dimórficas).
Los esporangios se encuentran sobre la superficie abaxial en las hojas mo-
nomórficas, sobre hojas especialmente modificadas en las dimórficas, o sobre
pedúnculos diferenciados en las hemidimórficas; generalmente se agrupan for-
mando lo que se conoce como soros, los cuales tienen una forma, disposición
y abundancia variables, llegando en ocasiones a cubrir toda la superficie de la
hoja, en una condición que se conoce como acrosticoide, además pueden estar
cubiertos o no por un indusio persistente o caedizo, o por el margen reflexo de la
lámina que forma lo que se conoce como falso indusio.
La mayoría de las especies son homospóricas, sin embargo las familias Mar-
sileaceae y Salviniaceae tienen representantes heterospóricos y sus esporangios
pueden estar agrupados en soros, como en Salviniaceae, o encerrados dentro de
un receptáculo especial situado en la base de la hoja, llamado esporocarpo, como
en Marsileaceae. Cabe mencionar que en estos casos la germinación es endospó-
rica y se producen gametofitos femeninos y gametofitos masculinos.

En los helechos homospóricos, al germinar la espora comienza el desarrollo

del gametofito, formándose un filamento de células con cloroplastos, a partir del
cual, a través de una serie de divisiones, se producirá una estructura laminar, que
puede ser acintada, cordiforme, espatulada o de otras formas, en la cual general-
mente se pueden distinguir dos regiones: el cojinete y las alas. Es frecuente que
los gametangios femenino y masculino se produzcan en el mismo gametofito;
los arquegonios se presentan sobre el cojinete, mientras que los anteridios se
encuentran en la parte media basal del cojinete o sobre las alas. Aunque la ge-
neración gametofítica es muy pequeña, es de vida independiente del esporofito.
Taxonómicamente se considera como un grupo monofilético y en la clasifica-
ción propuestas por Smith y colaboradores (2006, 2008), se incluye bajo la Clase
Polypodiopsida, la cual se conforma por 7 órdenes: Osmundales, Hymenophylla-
les, Gleicheniales, Schizaeales, Salviniales, Cyatheales y Polypodiales, siendo éste
último el que agrupa alrededor del 80% de las especies.
Formas de vida de los helechos leptosporangiados
Fig. 210. Helecho terrestre, Fig. 211. Helecho terrestre,

Adiantum braunii Mett. ex Kuhn Dryopteris rossii C. Chr.
Fig. 212. Helecho rupícola, Pleopeltis Fig. 213. Helecho rupícola,

mexicana (Fée) Mickel & Beitel Hymenophyllum trapezoidale Liebm.
Fig. 214. Helecho terrestre, Plagiogyria Fig. 215. Helecho arborescente, Cyathea
pectinata (Liebm.) Lellinger fulva (M. Martens & Galeotti) Fée

Formas de vida de los helechos leptosporangiados
Fig. 216. Helecho trepador, Fig. 217. Helecho hemiepífito,

Lygodium heterodoxum Kunze Bolbitis bernoulli (Kuhn ex Christ) Ching
Fig. 218. Helecho acuático, Fig. 219. Helecho acuático,

Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron. Marsilea crotophora D. J. Johnson
Fig. 220. Helecho acuático, Fig. 221. Helecho acuático,

Salvinia auriculata Aulb. Azolla microphylla Kaulf.
Tipos de rizomas
Fig. 222. Rizoma postrado de helecho epífito,

Polypodium sanctae-rosae (Maxon) C. Chr.
Fig. 223. Rizoma erecto de helecho arborescente,

Dicksonia sellowiana Hook.
Fig. 224. Rizoma erecto con estípulas, Fig. 225. Rizoma postrado de helecho acuático,
Marattia weinmanniifolia Liebm. Salvinia sp.

Anatomía del rizoma de un helecho epífito, Pleopeltis mexicana (Fée) Mickel & Beitel
pelos epidermis córtex meristela escamas
médula
Fig. 226. Dictiostela, corte transversal del rizoma, x 50.
meristela
córtex
epidermis
floema
médula
xilema
endodermis
córtex
escamas
Fig. 227. Meristelas, x 100. Fig. 228. Acercamiento de la meristela, x 200.
Anatomía del rizoma de un helecho terrestre, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn
córtex
epidermis
meristela
externa
meristela
interna
médula
Fig. 229. Corte transversal del rizoma con meristelas externas e internas, x 40.
epidermis
esclerénquima
esclerénquima
parénquima
médula
esclerénquima
xilema
floema
endodermis
floema periciclo
xilema
Fig. 230. Acercamiento Fig. 231. Acercamiento

de la meristela externa, x 100. de las meristelas internas, x 200.

Anatomía del rizoma de un helecho acuático, Salvinia auriculata Aubl.
epidermis cámaras
de aire
córtex
trabéculas
cilindro
vascular
Fig. 232. Corte transversal del rizoma con sifonostela anfifloica del helecho acuático, x 40.
cilindro
vascular
córtex
floema
trabécula
xilema
cámara
de aire
periciclo
córtex endodermis
epidermis
Fig. 233. Acercamiento Fig. 234. Acercamiento

de las trabéculas en rizoma, x 100. del cilindro vascular, x 200.
Anatomía del rizoma de un helecho acuático, Marsilea vestita Hook. & Grev.
epidermis
trabéculas
cilindro vascular
córtex
cámara de aire
Fig. 235. Corte transversal del rizoma con sifonostela anfifloica, x 100.
endodermis
córtex externa
floema
externo
floema
externo
xilema
médula
lignificada
xilema
floema
floema
interno
interno
endodermis
endodermis
interna
médula
lignificada
Fig. 237. Acercamiento
Fig. 236. Acercamiento del cilindro vascular, x 400. del cilindro vascular, x1000.

Anatomía de la raíz de un helecho terrestre y uno acuático
epidermis
epidermis
córtex
córtex
esclerénquima
esclerénquima
cilindro
vascular
periciclo
metaxilema
protoxilema
floema
endodermis
Fig. 238. Corte transversal de la raíz Fig. 239. Acercamiento del haz
de Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, x 200. vascular de P. aquilinum, x 400.
epidermis
córtex
córtex
periciclo
protoxilema
metaxilema
cilindro
vascular floema
endodermis
cámara
de aire
Fig. 240. Corte transversal de la raíz Fig. 241. Acercamiento del haz vascular
de Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron., x 100. de C. pteridoides, x 200
Tipos de hoja de acuerdo con el grado de división

de la lámina en helechos leptosporangiados
Fig. 242. Simple. Fig. 243. Pinnatífida. Fig. 244. Pinnada.
Fig. 245. Uno-pinnado pinnatífida. Fig. 246. Bi-pinnada. Fig. 247. Bi-pinnado pinnatífica.
Fig. 248. Tri-pinnada. Fig. 249. Tetra a penta-pinnada. Fig. 250. Dividida dicotómicamente.

Anatomía del pecíolo de Stigmatopteris longicaudata (Liebm.) C. Chr.

y Blechnum gracile Kaulf.
parénquima
canal
adaxial
epidermis
metaxilema
meristela
protoxilema
parénquima floema
periciclo
endodermis
Fig. 251. Corte transversal Fig. 252. Acercamiento de la meristela

del pecíolo de S. longicaudata, x 20. de S. longicaudata, x 100.
parénquima
epidermis
endodermis
periciclo
floema
metaxilema
parénquima
protoxilema
meristela
Fig. 253. Corte transversal Fig. 254. Acercamiento de la meristela

del pecíolo de B. gracile, x 20. de B. gracile, x 400.
Anatomía del pecíolo de Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron.

epidermis meristela aerénquima
protoxilema
metaxilema
floema
periciclo
endodermis
córtex
Fig. 255. Corte transversal del pecíolo, x 20.

estoma
Fig. 256. Acercamiento del haz

vascular del pecíolo, x 200.
Anatomía de la lámina de Pleopeltis mexicana (Fée) Mickel & Beitel
epidermis
adaxial
mesófilo vena media vena secundaria
parénquima
endodermis
periciclo
metaxilema
protoxilema
floema
Fig. 257. Corte transversal de la lámina, x 50.
esclerénquima
epidermis
abaxial
Fig. 258. Acercamiento del haz
vascular central de la lámina, x 100.

Anatomía de la lámina de Salvinia auriculata Aubl.
vena
papilas
epidermis
superior
epidermis inferior
vena
media
vena media
cámara
de aire
trabécula
epidermis
Fig. 259. Corte transversal de la hoja, x 40.
Fig. 260. Acercamiento de la vena media, x 100.
epidermis
superior
mesófilo cámara de aire
cámara de aire
endodermis
periciclo
floema
protoxilema
metaxilema
vena
trabécula
epidermis
inferior
Fig. 261. Acercamiento de la lámina, x 200. Fig. 262. Acercamiento de la vena media, x 200.
Prefoliaciones de helechos leptosporangiados
Fig. 263. Cyathea bicrenata Liebm. Fig. 264. Pteris podophylla Sw. Fig. 265. Phanerophlebia
macrosora (Baker) Underw.
Fig. 266. Pellaea ribae Fig. 267. Thelypteris Fig. 268. Diplopterygium
Mendoza & Windham serrata (Cav.) Alston bancroftii (Hook.) A. R. Sm.
Fig. 269. Sphaeropteris horrida Fig. 270. Vittaria graminifolia Kaulf. Fig. 271. Asplenium serratum L.
(Liebm.) R. M. Tryon

Forma y posición de los soros en los helechos leptosporangiados
Fig. 272. Soros redondos sin indusio, Campyloneurum Fig. 273. Soros con indusio reniforme,
amphostenon (Kunze ex Klotzch) Fée Dryopteris patula (Sw.) Underw.
Fig. 274. Soros con indusio reniforme, Polystichum Fig. 275. Soros medios con indusio alargado,
mickelii A. R. Sm. Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm.
Fig. 276. Soros medios con indusio semicircular, Fig. 277. Soros medios con indusio reniforme,
Cyathea decurrens (Hook.) Copel. Thelypteris kunthii (Desv.) C. V. Morton
Fig. 278. Soros lineares Fig. 279. Soros elongados Fig. 280. Cenosoros centrales
con indusio, Asplenium serratum L. con indusio, Asplenium con indusio, Blechnum
abscissum Willd. serrulatum Rich.
Fig. 281. Condición acrosticoide de Fig. 282. Condición acrosticoide de Fig. 283. Condición acrosticoide
los esporangios, Bolbitis bernoulli los esporangios, Bolbitis portoricensis de los esporangios, Elaphoglossum
(Kuhn ex Christ) Ching (Spreng.) Hennipman sartorii (Liebm.) Mickel
Fig. 284. Soros submarginales con Fig. 285. Esporangios sobre las Fig. 286. Soros alargados con
indusio, Pteris quadriaurita Retz. venas, Hemionitis subcordata (D. C. indusio, Diplazium grandifolium
Eaton ex Davenp) Mickel (Sw.) Sw.

Fig. 287. Soros arqueados Fig. 288. Soros submarginales Fig. 289. Soros submarginales
sin indusio, Thelypteris con indusio, Lonchitis hirsuta L. con indusio, Lindsaea
serrata (Cav.) Alston lancea (L.) Bedd.
Fig. 290. Soróforos marginales, Fig. 291. Esporangios en espigas, Fig. 292. Soros submarginales
Lygodium heterodoxum Kunze Anemia phyllitidis (L.) Sw. con indusio, Pellaea
sagittata (Cav.) Link
Fig. 293. Cenosoros centrales Fig. 294. Esporangios Fig. 295. Soros marginales
con indusio, Woodwardia en panículas, Osmunda regalis L. con indusio, Trichomanes
martinezii Maxon ex Weath. pinnatum Hedw.
Morfología y anatomía de los soros de los helechos leptosporangiados
lámina
pedicelo
esporangios
Fig. 296. Soros sin indusio, Pleopeltis sp. Fig. 297. Corte longitudinal de un soro sin indusio.
lámina
indusio esporangio
Fig. 298. Soros con indusio, Asplenium sp. Fig. 299. Corte longitudinal
de un soro con indusio.
lámina
esporangios
falso indusio
Fig. 300. Soros cubiertos Fig. 301. Corte longitudinal de un soro

con un falso indusio, Adiantum sp. cubierto por un falso indusio.

Esporas y gametofitos de los helechos homospóricos leptosporangiados
Fig. 302. Espora Fig. 303. Espora monole- Fig. 304. Espora trilete, Fig. 305. Espora trilete
monolete, MEB, x 2000. te con perisporio, x 1000. MEB, x 2000. con perisporio, x 1000.
pared de la
espora
primeras
células
protálicas
pared de la
espora
Fig. 306. Germinación Fig. 307. Filamento Fig. 308. Filamento uniseriado,
de la espora, x 1000. con 3 células, x 1000. x 400.
Fig. 309. Fase laminar joven, Fig. 310. Gametofito laminar, x 50. Fig. 311. Gametofito laminar, x 30.
x 400.
Gametangios y esporofito de helechos homospóricos leptosporangiados

zona
meristemática
tricoma
alas
anteridio
arquegonio
cojinete
rizoides
Fig. 312. Gametofito con arquegonios, Fig. 313. Gametofito con anteridios,
vista ventral, x 30. vista ventral, x 30.
célula opercular
Fig. 314. Arquegonio, Fig. 315. Arquegonio, MEB, Fig. 316. Anteridio, Fig. 317. Anteridio, MEB,
x 1000. x 2000. x 1000. x 2000.
embrión
Fig. 318. Fecundación Fig. 319. Gametofito Fig. 320. Primera hoja del espo-
de la ovocélula, x 1000. con embrión, x 40. rofito, nótese, no hay prefoliación
circinada, x 20.

Diversas formas de gametofitos de helechos homospóricos leptosporangiados
Fig. 321. Gametofito laminar con margen Fig. 322. Gametofito laminar cordiforme
multilobulado, vista ventral, x 40. con margen regular, vista ventral, x 40.
Fig. 323. Gametofito laminar cordiforme, Fig. 324. Gametofito laminar cordiforme con una pro-
margen con tricomas, vista ventral, x 40. funda muesca y margen liso, vista dorsal, x 40.
Fig. 325. Gametofito laminar ramificado Fig. 326. Gametofito filamentoso

con varios lóbulos, vista dorsal, x 40. ramificado, x 40.
Esporocarpos y gametofitos de Marsilea sp.
diente
rafe
esporocarpos
pedicelo
Fig. 327. Marsilea, esporocarpos en la base de las hojas. Fig. 328. Esporocarpo, x 40.
soróforo
pared del
esporocarpo
megaspora
soro
microspora
Fig. 329. Esporocarpo abierto con el soróforo expuesto, x 50. Fig. 330. Megasporas y microsporas, x 60.
arquegonio
canal del cuello
del arquegonio
gametofito femenino
microspora con
gametofito masculino
gametofito
pared de la megaspora femenino
Fig. 331. Megaspora con gametofito Fig. 332. Acercamiento del arquegonio, x1000.
femenino en su interior, x 200.

Esporofitos de Marsilea sp.
soróforo
esporofito
joven
soro
megaspora
microsporas
megaspora
Fig. 333. Esporofitos jóvenes Fig. 334. Megaspora con esporofito joven, x 50.
emergiendo de las megasporas, x 20.
primera
hoja
microspora
segunda
hoja
segunda
hoja pared de la
megaspora
raíz
Fig. 335. Gametofitos femeninos con Fig. 336. Esporofito joven con 2 hojas, x 40.
esporofitos jóvenes, nótese que no hay
prefoliación circinada, x 10.
Soros de Azolla microphylla Kaulf.
hojas
fotosintéticas
soro
masculino
soro
femenino
soros
Fig. 337. Ejemplar con soros, x 20. Fig. 338. Soros masculino y femenino, x 50.
indusio
microsporangio
flotadores
megasporangio
megaspora
másula con
microsporas
gloquidios
Fig. 339. Acercamiento del soro Fig. 340. Microsporas y megaspora, x 100.
con microsporangio y megasporangio, x 50.

Soros de Salvinia minima Baker
hoja
fotosintética
soro con
microsporangios
soro
microsporangios
lacinias
filiformes
Fig. 341. Planta con soros, x 20. Fig. 342. Soros con microsporangios, x 40.
microsporas
pared del
microsporangio
microsporangios
pedicelo
pared del
soro
Fig. 343. Acercamiento del soro, x 60. Fig. 344. Microsporangio con microsporas, x 200.

Glosario
acrocárpico: musgo generalmente erecto, cuyos gametangios se desarrollan en

el ápice del o de los ejes principales del gametofito, por ejemplo Polytrichum.
acrosticoide: característica en la que los esporangios no forman un soro y cubren
totalmente la cara abaxial de la lámina foliar, por ejemplo en Elaphoglossum.
actinostela: tipo de estela en la que el xilema, visto en corte transversal, presenta
forma estrellada, característica de Psilotum.
aerénquima: parénquima con grandes espacios intercelulares, presente en plan-
tas acuáticas o que crecen en lugares anegados, como Salvinia y Ceratopteris.
anatomía: ciencia que estudia la estructura interna de plantas y animales.
anfigastros (anfigastrios): hilera ventral de hojas pequeñas, presentes en la ma-
yoría de las hepáticas foliosas y en algunos musgos.
anillo: grupo de células que rodean al esporangio de helechos leptosporangiados,
que tienen las paredes radiales y tangenciales engrosadas e interviene en los
mecanismos de dehiscencia, ayudando a la dispersión de las esporas.
anteridio: órgano sexual o gametangio masculino, en cuyo interior se forman los
anterozoides o gametos masculinos.
anteridióforo: rama especializada del gametofito de algunas hepáticas talosas,
en la que se sitúan los anteridios o gametangios masculinos, por ejemplo en
Marchantia polymorpha.
anterozoide: gameto masculino móvil.
apófisis: región basal de la cápsula de los musgos, que generalmente tiene esto-
mas en la epidermis. También conocida como hipófisis
arquegonio: órgano sexual o gametangio femenino, en cuyo interior se encuen-
tra la ovocélula.
arquegonióforo: rama especializada del gametofito de algunas hepáticas talosas,
en la que se sitúan los arquegonios o gametangios femeninos, por ejemplo en
Marchantia polymorpha.
103
articulado: con divisiones visibles que se pueden separar naturalmente, por

ejemplo los tallos de Equisetum y los peciolos de algunos helechos.
autótrofo: organismos que produce sus propios alimentos a partir de una fuente
inorgánica. En el caso de las plantas, es a través de la fotosíntesis.
cabezuela femenina: en musgos, estructura apical conformada por el periquecio,
los parafisos y los arquegonios.
cabezuela masculina: en los musgos, estructura apical conformada por el peri-
gonio, los parafisos y los anteridios.
caliptra: en briofitas, cubierta membranosa de la cápsula del esporofito que se
origina de la pared del arquegonio, por lo que su número cromosómico es n.
cámara aerífera: en hepáticas, espacio o cavidad presente en el parénquima,
localizada por debajo de los poros.
cámara anteridial: cavidad en la que se encuentran contenidos los anteridios, en
Anthoceros se localiza en la parte dorsal del gametofito.
cámara arquegonial: cavidad en la que se encuentra contenido el arquegonio,
en Anthoceros se localiza en la parte dorsal del gametofito.
canal carinal: en Equisetum, canal asociado al haz vascular, cuya ubicación se
corresponde con la de una costilla o cresta del tallo.
canal central: en Equisetum, canal que se encuentra en el centro del tallo y que
se forma por la desintegración o ausencia de médula a nivel del entrenudo.
canal valecular: en Equisetum, canal que se presenta en el córtex del tallo, cuya
ubicación se corresponde con los valles.
cápsula: en briofitas, nombre que se le da al esporangio.
caulidio: en hepáticas foliosas y en musgos, eje principal del gametofito. Término
utilizado en lugar de tallo.
caulonema: en musgos, una de las etapas del desarrollo del protonema, caracte-
rizada por la presencia de filamentos con pocos cloroplastos.
células oclusivas: par de células, generalmente de forma arriñonada, que junto
con el poro u ostiolo, conforman lo que se conoce como estoma.
cilindro vascular: nombre que se le da al conjunto de tejidos vasculares y parén-
quima asociado, presentes en la raíz y el tallo, en este último corresponde a
la estela.
clorénquima: parénquima con numerosos cloroplastos.
clorofila: pigmento que da la coloración verde a las plantas, se localiza en los
cloroplastos.

cloronema: en musgos, una de las etapas del desarrollo del protonema, caracte-
rizada por la presencia de filamentos con numerosos cloroplastos.
cloroplasto: plastidio que contiene clorofila y que por lo tanto es de color verde.
columela: columna central de tejido estéril presente en la cápsula del esporofito
de musgos y antocerotes, rodeada por tejido esporógeno.
conceptáculo: estructura en forma de copa o media luna, localizada en la super-
ficie dorsal de los gametofitos de algunas hepáticas talosas, en cuyo interior se
encuentran las yemas o propágulos.
córtex: en tallo o raíz, capa (o conjunto de células parenquimáticas) limitada ex-
ternamente por la epidermis e internamente por el cilindro vascular.
dioico: término que se aplica a las entidades taxonómicas que presentan las es-
tructuras reproductoras masculinas y femeninas en distintos individuos.
eláter: célula estéril, alargada, con engrosamientos en espiral e higroscópica, pre-
sente en el interior de la cápsula de las hepáticas, contribuye a la dispersión
de las esporas. En Equisetum cada una de las cuatro bandas higroscópicas,
que corresponden a la pared externa de la espora y también ayudan a su
dispersión.
embrión: rudimento (primordio) del esporofito.
endodermis: capa de células presente en la parte interna del córtex primario de
raíces y algunos tallos, envuelve al cilindro vascular primario y se caracteriza
por presentar la llamada banda de Caspary.
entrenudo: región del tallo comprendida entre dos nudos consecutivos.
epidermis: tejido primario que delimita el cuerpo de la planta, generalmente
formado por un solo estrato de células.
epífita: aplica a la planta que vive sobre otra sin causarle daño.
escama: tricoma pluricelular de forma laminar, que se desarrollan sobre la epi-
dermis de la planta.
esclerénquima: tejido constituído por células con paredes secundarias engrosa-
das y lignificadas, cuya función principal es mecánica.
escudo: parte externa de forma hexagonal de un esporangióforo de Equisetum.
espora: estructura de dispersión y reproducción asexual, unicelular y haploide,
que constituye la primera célula de la fase gametofítica y que al germinar dará
lugar al gametofito o prótalo.
esporangio: estructura que contiene en su interior a las esporas.
esporangióforo: estructura portadora de esporangios.
Glosario 105
esporocarpo: cuerpo capsular globoso con paredes duras, que contiene soros
con mega y microsporangios como en Marsilea sp.
esporófila: hoja portadora de esporangios.
esporofito: fase diploide o asexual del ciclo de vida de una planta en donde se
producen esporas, en briofitas es la fase efímera y dependiente del gametofi-
to. En las plantas vasculares es la fase dominante.
estela: cilindro vascular en tallos con crecimiento primario.
estoma: estructura localizada en la epidermis, compuesta por dos células oclusi-
vas que delimitan un orificio llamado poro u ostíolo.
estróbilo: en licofitas, región apical de las ramas, formada por un conjunto de
esporófilas dispuestas de manera compacta sobre el eje. En Equisetum estruc-
tura formada por un conjunto de esporangióforos.
eusporangio: esporangio que se origina de un conjunto de células de la epi-
dermis, presenta paredes pluri-estratificadas y un número indeterminado de
esporas.
fecundación: unión de dos células sexuales o gametos masculino y femenino. La
célula resultante es el cigoto. Sinónimo de singamia.
filidio: estructura laminar fotosintética de las briofitas. Término utilizado en lugar
de hoja en musgos y hepáticas foliosas, ya que es de naturaleza gametofítica.
floema: tejido que forma parte del cilindro vascular, cuya función es la de trans-
portar las substancias elaboradas. Formado por distintos tipos celulares como
los elementos de tubo criboso, las células cribosas, las células acompañantes,
el parénquima y las fibras.
gametangio: estructura donde se forman los gametos, el femenino se denomina
arquegonio y el masculino anteridio.
gametofito: es la fase haploide y sexual del ciclo de vida de las plantas en la que
se forman los gametos, en briofitas es la fase dominante, en pteridofitas es
una fase independiente y en plantas con semillas es una fase dependiente. En
ocasiones es llamado prótalo.
gametofito folioso: en hepáticas y musgos es el gametofito que se caracteriza
por tener un eje principal o tallo (caulidio), sobre el que se insertan las hojas
(filidios).
gloquidio: tricoma unicelular o pluricelular con pequeñas púas apicales en forma
de gancho, presente en las másulas de microsporas de algunas salviniáceas,
facilita la unión de dichas microsporas con las megasporas.
haplostela: protostela constituida por una columna central de xilema rodeada por
el floema y la endodermis.
haz vascular: paquete o cordón conductor, constituido por los tejidos vasculares
(xilema y floema).

heterosporia: condición en la que se producen dos tipos de esporas, microspo-

ras y megasporas, las cuales al germinar darán origen al gametofito masculino
y femenino respectivamente.
hifa: filamento que constituye el micelio de un hongo.
hipófisis: véase apófisis.
hoja: órgano de la planta presente en tallos y ramas, generalmente de forma
laminar y crecimiento limitado, cuya principal función es la fotosíntesis.
homosporia: condición en la que se produce un solo tipo de espora, que poten-
cialmente producirá un gametofito monoico.
indusio: estructura membranosa derivada de la epidermis que protege a los es-
porangios en algunos helechos.
invólucro: en Anthoceros, es la capa de tejido gametofítico que rodea la base del
esporofito.
laguna foliar: región en el cilindro vascular ocupada por parénquima. Caracterís-
tica de las hojas megáfilas.
lámina: región ensanchada y aplanada de una hoja.
leptosporangio: esporangio que se forma a partir de una célula epidérmica, tie-
nen pared uniestratificada y un número determinado de esporas.
lignina: compuesto aromático complejo depositado en las paredes celulares se-
cundarias del esclerénquima, vasos del xilema y traqueidas, haciéndolas fuer-
tes y rígidas.
lígula: en las isoetáceas, apéndice membranoso blando, algo alargado, que se en-
cuentra en las esporófilas por encima de la fóvea; en la selagineláceas, peque-
ña lengüeta membranosa que surge en la base de la cara superior de la hoja.
limbo: porción laminar de una hoja. Sinónimo de lámina
lóculo: compartimiento o cavidad de una cápsula o esporangio.
manubrio: pedicelo de un esporangióforo en Equisetum.
másula: conjunto de microsporas agrupadas en grandes masas por medio de
una substancia gelatinosa, en Azolla.
médula: parénquima que se presenta en la parte interna de algunos tallos y al-
gunas raíces.
megáfila: hoja con venación ramificada que produce una laguna foliar en la estela
del tallo.
megaspora: espora originada en el megasporangio, que al germinar produce un
gametofito femenino o megametofito.
megasporangio: esporangio que contiene a las megasporas.
Glosario 107
meiosis: división celular a través de la cual se reduce a la mitad (de 2n a n) el

número de cromosomas. Se presenta en algún momento del ciclo de vida de
los organismos que se reproducen sexualmente. En las plantas, a partir de este
proceso se producen las esporas.
meristela: cada uno de los haces vasculares en los que se divide una dictiostela.
meristemo: región en la que se localizan un conjunto de células que se dividen
constantemente, a partir de las cuales se formarán los distintos tejidos que
constituyen a las plantas.
mesófilo: nombre que recibe el tejido parenquimático presente en una hoja,
generalmente es fotosintético y puede diferenciarse en parénquima en empa-
lizada y parénquima esponjoso.
metaxilema: xilema diferenciado después de formarse el protoxilema. General-
mente sus elementos traqueales son anchos.
micorriza: simbiosis que se da entre la raíz de una planta y las hifas de determi-
nados grupos de hongos. Las plantas reciben del hongo nutrientes minerales
y agua y el hongo obtiene hidratos de carbono y vitaminas.
micrófila: tipo de hoja con tejido vascular reducido a una vena, no ramificada, que
no deja laguna foliar al desprenderse de la estela (Lycophyta).
microspora: espora que se origina en el microsporangio y que al germinar forma
un gametofito masculino.
microsporangio: esporangio donde se forman las microsporas.
monoico: término que se aplica a las entidades taxonómicas que presentan las
estructuras reproductoras masculinas y femeninas, en un mismo individuo.
monolete: con una marca o cicatriz linear en la pared de la espora.
nudo: zona del tallo donde se insertan las hojas, anatómicamente se diferencia
por la traza y la laguna foliar.
opérculo: tapa que cubre la boca de la cápsula del esporofito de los musgos.
ostíolo: orificio que se presenta entre las dos células oclusivas del estoma.
ovocélula: gameto femenino. Sinónimo de oósfera.
papila: tricoma simple reducido a una protuberancia de la pared de las células
epidérmicas.
parafisos: filamentos estériles, hialinos o amarillentos, septados y numerosos,
que se entremezclan con los anteridios y arquegonios.
parénquima: tejido fundamental de las plantas, constituido por células gene-
ralmente isodiamétricas, de paredes primarias delgadas y no lignificadas. Se
clasifica de acuerdo a su forma o función en distintos tipos.
parénquima aerífero: parénquima que presenta grandes espacios intercelulares,
lo que facilita el intercambio de gases.

parénquima de almacenamiento: parénquima cuya función principal es la de

almacenar sustancias, como agua y almidones.
parénquima en empalizada: parénquima fotosintético (clorénquima) constitui-
do por células de forma alargada, estrechamente unidas unas con otras.
parénquima esponjoso: parénquima constituído por células de forma lobulada
e irregular, que presentan espacios entre ellas, lo que facilita el intercambio
de gases.
pecíolo: parte de la hoja que une la lámina con el tallo o ramas, generalmente
es de forma cilíndrica.
pedicelo: en helechos el pie o tallito que sostiene la cápsula del esporangio.
pelo: tricoma de forma alargada, a modo de hebra o de cerda que pueden pre-
sentarse sobre los distintos órganos de la planta. Pueden ser unicelulares o
pluricelulares.
perenne: cualquier planta que vive tres o más años de manera ininterrumpida.
Se contrapone con anual.
perianto: en hepáticas foliosas y musgos, estructura formada por la fusión de los
filidios que protegen los arquegonios.
periciclo: estrato celular compuesto de células parenquimáticas, que se localiza
por dentro de la endodermis de la raíz o del tallo.
perigonio: grupo de filidios (hojas) especializados que rodean y protegen los
anteridios y parafisos.
periquecio: grupo de filidios (hojas) especializados que rodean y protegen los
arquegonios y parafisos.
perisporio: capa externa que cubre a las esporas, a menudo muy ornamentada,
y que junto con la exina, forma parte de la esporodermis.
peristoma: en briofitas, anillo con dientes filiformes que rodea la boca de la cáp-
sula de los musgos.
pie: en briofitas, región basal del esporofito, mediante la cual se une con el ga-
metofito y cuya función es de absorción y fijación.
pinna: segmento primario o de primer orden de la división de la lámina de la
hoja (helechos).
pinnada: término que se aplica a la lámina de la hoja que se divide en pinnas.
pinnatífida: término que se aplica cuando las divisiones de la lámina de la hoja
llegan casi hasta el raquis.
pínnula: segmento secundario de la división de una lámina (segmento primario
de una pinna).
Glosario 109
pirenoide: cuerpo esférico, altamente refringente, de naturaleza proteica, que se

encuentra asociado a los cloroplastos de Anthoceros y algunas algas verdes.
plectostela: tipo de protostela en la que el xilema se presenta en forma de ban-
das o placas sifonadas rodeadas por el floema.
pleurocárpico: musgos con crecimiento comúnmente postrado, cuyos gametan-
gios se forman sobre ramas laterales cortas del caulidio.
pluriestratificado: con varios estratos o capas de células.
poliarca: raíz con más de cinco brazos de xilema.
polistela: tallos con mas de una estela, por ejemplo en Selaginella sp.
poro: orificio presente entre las células epidérmicas de algunas hepáticas talosas,
por el que pasa el vapor de agua y los gases.
prefoliación circinada (=vernación circinada): se llama así a la disposición de la
hoja joven de los helechos que se encuentra enrollada y en forma de bastón.
propágulo: estructura pluricelular de propagación vegetativa, en hepáticas como
Marchantia sp. se forman en los conceptáculos. Sinónimo de yema.
prótalo: gametofito formado a partir de la germinación de la espora, en el cual se
encuentran los gametangios.
protonema: estado juvenil de la fase gametofítica de las briofitas sensu lato, que
se produce al germinar la espora, formándose un cuerpo celular filamentoso,
ramificado o laminar.
protostela: estela constituida por una columna axial de xilema, rodeada por un ci-
lindro de floema y ambos recubiertos por una endodermis, carece de médula.
protoxilema: xilema primario que se forma cuando empieza la diferenciación
vascular de la planta, generalmente tiene pocos elementos traqueales y más
parénquima. Se encarga de la conducción mientras se forma el metaxilema.
pseudoeláter: estructura estéril pluricelular, alargada, localizada en el interior de la
cápsula del esporofito de antocerotes, participa en la liberación de las esporas.
pseudopodio: en briofitas, pedicelo que se forma a partir del tallo, en cuyo ápice
se inserta el esporofito, presente en Sphagnum sp.
raíz: órgano de fijación y absorción característico de las plantas vasculares, gene-
ralmente subterráneo.
rastrero: aplica a tallos o rizomas que crecen horizontalmente y adheridos al
suelo.
rizóforo: en Selaginella, rama especializada, áfila, que se desarrolla en las bifurca-
ciones del tallo y tiene una o varias raíces endógenas en el ápice.
rizoide: estructura filamentosa de fijación y de absorción del gametofito o esporo-
fito (Psilotum), puede ser simple o ramificado, uni o pluricelular.

rizoma: en pteridofitas, tallo modificado, postrado o erecto, en cuyos nudos se

desarrollan las hojas.
seta: región alargada que se encuentra entre el pie y la cápsula del esporofito de
las briofitas.
sifonostela: tipo de estela en la que se presenta una médula central, rodeada por
el xilema y el floema.
sinangio: conjunto de esporangios con paredes fusionadas (Psilotum y Marattia).
soro: conjunto de esporangios que forman grupos discretos, generalmente pre-
sente en el envés de la lámina de los helechos.
soróforo: estructura higroscópica de consistencia gelatinosa que porta los soros y
se encuentra dentro de los esporocarpos de Marsilea.
tallo: órgano generalmente aéreo y cilíndrico, que constituye el eje de las plantas
vasculares, sobre él se desarrollan las hojas y las estructuras reproductoras.
tejido andrógeno: tejido germinal que da origen a los anterozoides.
tejido esporógeno: tejido germinal que por meiosis forma tétradas de esporas.
tétrada: conjunto de cuatro células producidas por dos divisiones sucesivas de
una célula madre como parte de la meiosis.
trabécula: fila de células que atraviesan una laguna o espacio intercelular, presen-
te en Marsilea, Salvinia y Selaginella.
tricoma: derivado epidérmico de forma, tamaño y función variable. Los más co-
munes son los pelos, las papilas y las escamas.
trilete: con una marca o cicatriz en forma de “Y”en la pared de la espora.
urna: parte de la cápsula de los musgos que contiene las esporas.
vaina foliar: en Equisetum, estructura formada por la fusión parcial de la base de
las hojas. Presente en los nudos de los tallos y ramas.
vientre: región basal ensanchada del arquegonio.
yema: estructura de propagación vegetativa, de forma y tamaño variable. Sinóni-
mo de propágulo.
xilema: tejido que forma parte del sistema vascular, cuya función es la conduc-
ción de agua y sales minerales. Formado por varios tipos celulares como los
elementos de vaso, las traqueidas, las fibras y el parénquima.
Glosario 111
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ATLAS DE BRIOFITAS Y PTERIDOFITAS

El libro está diseñado para complementar cualquier texto de botánica o manual
de laboratorio que abarque el estudio de las briofitas y pteridofitas. Introduce al
estudiante en el conocimiento de los diversos representantes de cada uno de es-
tos grupos de plantas, ya que incluye una breve introducción, así como una serie
de fotografías de los organismos en su hábitat natural y otras en las que se seña-
lan las estructuras y los tejidos más representativos. El trabajo se complementa
con un glosario de los principales términos botánicos utilizados. Esta obra es el
resultado de varios años de trabajo durante los cuales se recolectó y se fotografió
material biológico en el campo y se procesó en el laboratorio, obteniendo las
laminillas cuyas imágenes se incluyen en el trabajo.
Aniceto Mendoza-Ruiz
Obtuvo la licenciatura en Biología en la Universidad Autónoma Metropolitana,
Iztapalapa y, el grado de Maestría en Ciencias (Biología Vegetal) en la Facultad
de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México. Actualmente es
Profesor-Investigador titular C de tiempo completo del Departamento de Biología
de la Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa. Es miembro del
Sistema Nacional de Investigadores del CONACyT. Su campo de estudios es la
Biología de Pteridofitas (Anatomía, cultivo y propagación, morfogénesis, taxono-
mía y florística), ha presentado los resultados de su trabajo en diversos foros
académicos nacionales e internacionales, como resultado de ello ha publicado
mas de 48 artículos científicos, 2 libros y varios capítulos de libros. Como docente
ha impartido cursos a nivel licenciatura, así mismo ha participado como director y
asesor en tesis a nivel licenciatura y maestría.
Jacqueline Ceja-Romero
Obtuvo la licenciatura en Biología en la Universidad Autónoma Metropolitana,
Iztapalapa y, el grado de Maestría en Ciencias (Biología Vegetal) en la Facultad de
Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México. Actualmente es Profe-
sor-Investigador titular C de tiempo completo del Departamento de Biología de la
Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa. Su campo de estudios
es la Biología de Monocotiledóneas (Morfología, Anatomía, taxonomía y florística),
ha presentado los resultados de su trabajo en diversos foros académicos naciona-
les e internacionales, como resultado de ello ha publicado 30 artículos científicos
y un libro. Como docente ha impartido cursos a nivel licenciatura, así mismo ha
participado como asesor en tesis a nivel licenciatura y maestría.
Atlas de briofitas y pteridofitas
Se terminó de imprimir en el mes de septiembre de 2014 en los talleres de MGS,
Av. Insurgentes Sur, No. 800, piso 8, Col. del Valle, C.P. 03100, México, D.F.
La edición consta de 1,000 ejemplares, más sobrantes para reposición.
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Mendoza ACeja J2014 Atlas Briofitasy Pteridofitas

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Atlas de brioﬁtas y pteridoﬁtas

Book · September 2014

Biología de pteridofitas (licopodios y helechos) mexicanas View project

Epífitas Vasculares de México View project

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Aniceto Mendoza Ruiz

Dra. Milagros Huerta Coria

ATLAS DE BRIOFITAS Y PTERIDOFITAS

© D. R. Universidad Autónoma Metropolitana

Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico.

IV Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Expresamos nuestro profundo agradecimiento a:

Las plantas vasculares, poseen tejidos especializados en el transporte de agua

2 Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

4 Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Morfología y anatomía del gametofito de Marchantia polymorpha L.

Fig. 1. Gametofito taloso Fig. 2. Conceptáculo Fig. 3. Yemas o propágulos

parénquima epidermis tejido fotosintético poro cámara aerífera

Fig. 7. Propágulos insertos dentro

6 Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Morfología y anatomía del gametofito femenino de M. polymorpha

Fig. 8. Gametofito con arquegonióforos Fig. 9. Arquegonióforo joven, x 40.

cámara de aire ovocélula

Morfología y anatomía del gametofito masculino de M. polymorpha

anteridio cámara de aire pared del anteridio cámara anteridial

8 Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Morfología y anatomía del esporofito de M. polymorpha

Morfología y anatomía de Ricciocarpus natans (L.) Corda (hepática talosa)

epidermis surco dorsal

Cuerpos oleíferos y trígonos

10 Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Morfología y anatomía del gametofito y esporofito

cápsula del esporofito

pared de la esporas eláteres

Fig. 31. Esporofito, corte longitudinal, Fig. 32. Acercamiento de la cápsula

Los antocerotes son plantas no vasculares, generalmente terrestres, con 200 a

14 Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Morfología del gametofito y esporofito de Anthoceros sp.

Anatomía del gametofito de Anthoceros sp.

epidermis superior cámara anteridial parénquima anteridios

16 Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Anatomía del esporofito de Anthoceros sp.

20 Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

angulosa, el peristomio consta de 64 dientes y está cubierto por un epifragma del-

Morfología de los gametofitos de Polytrichum sp. (musgo acrocárpico)

Fig. 45. Protonemas filamentosos uniseriados Fig. 46 Gametofitos creciendo en su hábitat.

cabezuela femenina cabezuela masculina

Fig. 47. Gametofito femenino. Nótese Fig. 48. Gametofito masculino.

22 Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Anatomía del filidio y del caulidio de Polytrichum sp.

epidermis células guía

epidermis córtex epidermis

Fig. 51. Corte transversal Fig. 52. Acercamiento de la región

Anatomía de las cabezuelas masculina y femenina

24 Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Morfología del esporofito de Polytrichum sp.

Fig. 57. Gametofitos con esporofitos. Fig. 58. Acercamiento de la cápsula,

Corte longitudinal de la cápsula, esporas y germinación de Polytrichum sp.

26 Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Morfología y anatomía del gametofito de Sphagnum sp.

Fig. 65. Gametofitos y esporofitos en su hábitat. Fig. 66. Acercamiento de

Morfología, anatomía del esporofito y esporas de Sphagnum sp.