19
Sistema respiratorio
GENERALIDADES DEL SISTEMA
RESPIRATORIO / 717
CAVIDADES NASALES / 718
Vestíbulo de la cavidad nasal / 719
Región respiratoria de la cavidad nasal / 719
Región olfatoria de la cavidad nasal / 719
Senos paranasales / 723
FARINGE / 723
LARINGE / 723
TRÁQUEA / 725
Epitelio traqueal / 725
Membrana basal, lámina propia
y submucosa / 728
BRONQUIOS / 729
GE NE R A L I D A D E S D E L S IS TEM A
RE S P I R AT O R I O
El sistema respiratorio está compuesto por dos pulmones
y una serie de vías aéreas que los comunican con el exterior.
Dentro del pulmón, las vías aéreas se ramifican en tubos cada
vez menores hasta alcanzar los espacios aéreos más pequeños,
llamados alvéolos (fig. 19-1).
Este sistema cumple tres funciones principales: con-
ducción del aire, filtración del aire e intercambio de
gases (respiración). Esto último ocurre en los alvéolos.
Además, el aire que atraviesa la laringe sirve para generar los
sonidos del habla y el aire que pasa sobre la mucosa olfato-
ria en las cavidades nasales transporta estímulos para el
sentido del olfato. El sistema respiratorio también cumple, en
menor grado, funciones endocrinas (producción y secreción
de hormonas) y participa en la regulación de las respuestas
inmunitarias a los antígenos inhalados.
Los pulmones se desarrollan a partir del divertículo larin-
gotraqueal del endodermo del intestino anterior y del me-
sénquima torácico esplánico circundante.
El desarrollo de la porción superior del sistema respira-
torio que contiene cavidades nasales, senos paranasales, na-
sofaringe y orofaringe se asocia con el desarrollo de la cavidad
bucal.
Pawlina_19_3R.indd 717
BRONQUÍOLOS / 729
Estructura bronquiolar / 729
Función bronquiolar / 732
ALVÉOLOS / 732
IRRIGACIÓN / 737
VASOS LINFÁTICOS / 737
INERVACIÓN / 737
Cuadro 19-1 Correlación clínica: metaplasia
escamosa en las vías respiratorias / 723
Cuadro 19-2 Correlación clínica: asma / 731
Cuadro 19-3 Correlación clínica:
fibrosis quística / 738
Cuadro 19-4 Correlación clínica: enfisema y
neumonía / 739
HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 741
La porción inferior del sistema respiratorio que con-
tiene la laringe, la tráquea, los bronquios con sus divisiones
y los pulmones se desarrolla en el embrión como una eva-
ginación ventral del intestino anterior llamada divertículo
laringotraqueal (respiratorio). Por lo tanto, el epitelio de
las vías respiratorias es de origen endodérmico. Este divertí-
culo inicial se convierte en el mesénquima torácico esplácnico
que rodea el intestino anterior. Conforme su extremo distal se
agranda, el divertículo forma un corpúsculo pulmonar en
forma de bulbo. Éste se divide en corpúsculo bronquial iz-
quierdo y derecho, que aumentan de tamaño para formar
el primordio de los bronquios primarios izquierdo y dere-
cho. Los corpúsculos bronquiales junto con el mesénquima
torácico circundante se diferencian en bronquios lobares con
divisiones ulteriores progresivas en bronquios segmentarios.
Cada bronquio segmentario con sus mesénquima circun-
dante, se diferencia y se divide para formar los segmentos
broncopulmonares del pulmón. Los cartílagos bronquia-
les, el músculo liso y otros elementos del tejido conjuntivo
derivan del mesénquima torácico.
Las vías aéreas del sistema respiratorio se dividen en una
porción conductora y una porción respiratoria.
La porción conductora está formada por las vías aéreas que
conducen a los sitios de respiración dentro de los pulmones
donde ocurre el intercambio de gases. Las vías de conducción
comprenden tanto las que están fuera como las que están den-
717
15/07/15 11:43
 Cavidad nasal
• Bronquíolos respiratorios, que participan tanto en la
conducción del aire como en el intercambio gaseoso.
718 • Conductos alveolares, que corresponden a vías aéreas
Nasofaringe
alargadas cuya pared está formada exclusivamente por al-
Orofaringe véolos.
C AV I D A D E S N A S A L E S

• Sacos alveolares, que son espacios formados por cú-

Laringe mulos de alvéolos.
• Alvéolos, que constituyen los sitios primarios de inter-
Tráquea cambio gaseoso.
Bronquios Los vasos sanguíneos entran en los pulmones junto con
los bronquios. Las arterias se ramifican en vasos más pequeños
mientras siguen el árbol bronquial dentro del parénquima pul-
monar. Los capilares establecen un contacto estrecho con las
Pulmón unidades respiratorias terminales, o sea los alvéolos. Esta rela-
Bronquíolos
ción intima entre los espacios aéreos alveolares y los capilares
pulmonares es el fundamento estructural para el intercambio
de gases dentro del parénquima pulmonar. Las características
Sistema respiratorio

Bronquíolos
respiratorios
esenciales de la irrigación sanguínea pulmonar se describen en
las páginas 734-736.
Conducto El aire que pasa a través de las vías aéreas tiene que ser
alveolar
acondicionado antes de que alcance las unidades respira-
torias terminales.
Diafragma
El acondicionamiento del aire se produce en la porción
Alvéolos conductora del sistema respiratorio e incluye el calen-
Sacos
tamiento, la humectación y la eliminación de partículas. Las
alveolares
secreciones mucosas y serosas desempeñan un papel impor-
FIGURA 19-1 ▲ Diagrama de las vías respiratorias. Las cavida-
tante en el proceso de acondicionamiento. Estas secreciones
des nasales, la nasofaringe, la orofaringe, la laringe, la tráquea, los bron-
quios y los bronquíolos constituyen la porción conductora del sistema humedecen el aire y también atrapan las partículas que han
CAPÍTULO 19

respiratorio. La porción respiratoria del sistema, donde se produce el in-
tercambio de gases, está compuesta por los bronquíolos respiratorios, los
conductos alveolares, los sacos alveolares y los alvéolos.
tro de los pulmones. Las partes de la vía aérea que están fuera
de los pulmones son las siguientes:
• Cavidades nasales, que corresponden a dos espacios
grandes llenos de aire ubicados en la región más proximal
del sistema respiratorio (y, durante la respiración forzada,
la cavidad bucal que se halla ubicada debajo de las cavi-
dades nasales).
• Nasofaringe, que se encuentra por detrás de las cavida-
des nasales y por arriba del nivel del paladar blando y se
comunica, por debajo, con la orofaringe, la cual está por
detrás de la cavidad bucal.
• Laringe, que es un órgano tubular hueco provisto de una
armazón cartilaginosa y que tiene a su cargo la generación
de sonidos.
• Tráquea, que consiste en un tubo flexible que se extiende
desde la laringe hasta el tórax. Sirve como un conducto
para el aire y en el mediastino se bifurca en un par de
bronquios principales.
• Bronquios principales (primarios), que se introducen
en ambos pulmones a través del hilio.
Dentro de los pulmones, los bronquios principales su-
fren una ramificación extensa para finalmente dar origen a los
bronquíolos de distribución. Los bronquíolos son la parte
final de la porción conductora. En conjunto, los bronquios in-
trapulmonares y los bronquíolos forman el árbol bronquial.
La porción respiratoria es la parte de la vía aérea en la
cual se produce el intercambio gaseoso. En forma secuencial
comprende las siguientes estructuras:
conseguido eludir los gruesos pelos cortos especiales, llamados
vibrisas, que hay en las cavidades nasales. El moco, aumen-
tado por estas secreciones serosas, también impide la deshi-
dratación del epitelio subyacente por el aire en movimiento.
Casi toda la superficie luminal de las vías de conducción está
cubierta por moco que es producido por las células calici-
formes y las glándulas mucosecretoras de las paredes de estas
vías. El moco y las demás secreciones son desplazados hacia la
faringe mediante movimientos de barrido coordinados de los
cilios y después normalmente se degluten.
C AV ID A D ES NA S A LES
Las cavidades nasales son cámaras pares separadas por un
tabique óseo y cartilaginoso. Son espacios alargados con una
base amplia que se localiza sobre los paladares duro y blando
y un vértice estrecho que apunta hacia la fosa craneal anterior.
El esqueleto de las cavidades nasales está formado por huesos
y cartílagos; la mayor parte se encuentra dentro del cráneo a
excepción de aquellos de la pequeña región anterior que están
encerrados dentro de la nariz. Cada cavidad se comunica por
delante con el exterior a través de las narinas (fosas nasales);
por detrás con la nasofaringe a través de las coanas y lateral-
mente con los senos paranasales y el conducto nasola-
grimal, que drena las lágrimas del ojo dentro de la cavidad
nasal (fig. 19-2). Las cavidades se dividen en tres regiones:
• Vestíbulo nasal, que es un espacio dilatado de la cavi-
dad nasal justo en el interior de las narinas y está tapizado
por piel
• Región respiratoria, que es la parte más extensa (dos
terceras partes inferiores) de las cavidades nasales y está
tapizada por la mucosa respiratoria

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 Mucosa olfatoria
Cornetes
Mucosa nasal
Vestíbulo nasal
Paladar duro
Paladar blando
Cavidad bucal
Hueso hioides
Epiglotis
Laringe
Cartílago tiroides
Cartílago cricoides
Tráquea
FIGURA 19-2 ▲ Diagrama de la faringe con los sistemas respiratorio y digestivo. La faringe se divide en tres partes: la nasofaringe, la orofa-
ringe y la laringofaringe. Se encuentra detrás de las cavidades nasales y de la cavidad bucal y se extiende caudalmente más allá de la laringe. La faringe
es compartida por los sistemas respiratorio y digestivo. Este corte sagital también hemisecciona los cartílagos que forman el esqueleto de la laringe (es
decir, la epiglotis y los cartílagos tiroides y cricoides). Se deben observar los pliegues ventricular y vocal en la región media de la laringe, más o menos a la
altura del cartílago tiroides. Esta parte de la laringe corresponde a la porción más estrecha del sistema respiratorio y es responsable de generar sonidos
por la vibración audible de los pliegues vocales.
• Región olfatoria, que se encuentra en el vértice (tercera
parte superior) de cada cavidad nasal y está tapizada por
una mucosa olfatoria especializada
Vestíbulo de la cavidad nasal
El vestíbulo nasal forma una parte de la nariz y se comu-
nica por delante con el exterior. Posee un revestimiento de
epitelio estratificado plano que es una continuación de la piel
de la cara y contiene una gran cantidad variable de vibrisas
que atrapan partículas grandes antes de que sean transpor-
tadas por la corriente de aire al resto de la cavidad. También
hay glándulas sebáceas y sus secreciones ayudan a atrapar par-
tículas. Hacia atrás, donde termina el vestíbulo, el epitelio
estratificado plano se adelgaza y sufre una transición hasta
convertirse en el epitelio seudoestratificado ciloíndrico que
caracteriza la región respiratoria. En este sitio, no hay glán-
dulas sebáceas.
Región respiratoria de la cavidad nasal
La región respiratoria constituye la mayor parte del volu-
men de las cavidades nasales. Está tapizada por la mucosa
respiratoria que contiene el epitelio seudostratificado cilín-
drico ciliado en su superficie. La lámina propia subyacente se
adhiere con firmeza al periostio y al pericondrio del hueso o
cartílago contiguo.
La pared medial de la región respiratoria, el tabique
nasal, es lisa, pero las paredes laterales son irregulares porque
tienen repliegues en forma de crestas llamados cornetes o
Pawlina_19_3R.indd 719
719
Coanas
CAPÍTULO 19
Orificio de la trompa
auditiva
Nasofaringe
Sistema respiratorio
Orofaringe
Laringofaringe
Pliegue ventricular
Pliegue vocal
Esófago
C AV I D A D E S N A S A LE S
cornetes nasales. Los cornetes dividen cada cavidad nasal en
espacios aéreos separados y desempeñan una función doble.
Aumentan la extensión de la superficie y causan turbulencia
en el flujo de aire para permitir un acondicionamiento más
eficaz del aire inspirado.
El epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado de la
mucosa respiratoria está compuesto por cinco tipos celulares:
• Células ciliadas, que son células cilíndricas altas con
cilios que se proyectan dentro del moco que cubre la
superficie del epitelio.
• Células caliciformes, que sintetizan y secretan moco.
• Células en cepillo, que es una designación general para
las células de las vías respiratorias que poseen microvello-
sidades romas cortas.
• Células de gránulos pequeños (células de Kul-
chitsky), que se parecen a las células basales pero tienen
gránulos de secreción. Son células endocrinas del sistema
APUD (v. cuadro 17-3).
• Células basales, que son células madres de las que deri-
van los otros tipos celulares.
El epitelio de la región respiratoria de la cavidad nasal es,
en esencia, el mismo que el epitelio que tapiza la mayoría de
las partes que siguen en el sistema de conducción. Debido a
que el epitelio respiratorio de la tráquea se estudia y se exa-
mina en preferencia al de la cavidad nasal, los tipos de células
que se acaban de mencionar se comentan en la sección sobre
la tráquea (pág. 735).
15/07/15 11:43
 La mucosa de la región respiratoria calienta, humedece y Las partículas atrapadas en esta capa de moco son transporta-
filtra el aire inspirado. das hacia la faringe por medio de los movimientos de barrido
720 coordinados de los cilios y después se degluten.
La lámina propia de la mucosa respiratoria posee una red
vascular extensa que incluye un juego complejo de asas capi-
Región olfatoria de la cavidad nasal
C AV I D A D E S N A S A L E S

lares. La disposición de los vasos permite que el aire inhalado

se caliente por la sangre que fluye a través de la parte del asa
más cercana a la superficie. Los capilares ubicados cerca de
la superficie están dispuestos en hileras; la sangre fluye per-
pendicular al flujo de aire, de modo semejante a como se en-
contraría en un sistema mecánico de intercambio de calor.
Estos mismos vasos pueden dilatarse y trasudar líquido du-
rante las reacciones alérgicas o las infecciones víricas como el
resfriado común. La lámina propia, entonces, se distiende
por acumulación de líquido y la membrana mucosa adquiere
una tumefacción pronunciada con la consiguiente restricción
en el paso del aire, lo cual dificulta la respiración. La lámina
propia también contiene glándulas mucosas, muchas con se-
Sistema respiratorio
La región olfatoria se encuentra en parte del techo de cada
cavidad nasal y, en una extensión variable, en las paredes
lateral y medial contiguas. Está tapizada por una mucosa
olfatoria especializada. En los tejidos vivos, esta mucosa se
distingue por su color pardo amarillento leve causado por
pigmento en el epitelio olfatorio y las glándulas olfato-
rias asociadas. En los seres humanos, la extensión total de la
mucosa olfatoria es de sólo unos 10 cm2; en los animales con
un sentido del olfato agudo, la superficie total de la mucosa
olfatoria es mucho más extensa. Por ejemplo, ciertas razas de
perro tienen más de 150 cm2.
La lámina propia de la mucosa olfatoria está en contigüi-

milunas serosas. Sus secreciones suplementan las de las células
caliciformes que hay en el epitelio respiratorio.
Al aumentar la extensión de la superficie de la mucosa,
los cornetes (cornetes nasales) aumentan la eficacia con la
que se calienta el aire inspirado. Los cornetes también au-
mentan la eficacia de filtración del aire inspirado a través del
proceso de precipitación turbulenta. La corriente de aire
es dividida en remolinos por los cornetes. Las partículas en
suspensión en la corriente de aire son expulsadas del chorro
y se adhieren a la pared cubierta de moco de la cavidad nasal.
CAPÍTULO 19
dad directa con el periostio del hueso subyacente (lámina 69,
pág. 743). Este tejido conjuntivo contiene una abundancia de
vasos sanguíneos y linfáticos, nervios olfatorios amielínicos,
nervios mielínicos y glándulas olfatorias.
El epitelio olfatorio, al igual que el epitelio de la región res-
piratoria, también es seudoestratificado, pero contiene tipos
celulares muy diferentes. Además, carece de células calicifor-
mes (fig. 19-3 y lámina 69, pág. 743).
El epitelio olfatorio está compuesto por los siguientes
tipos celulares:

Complejo Conducto
Vesícula Epitelio
de unión Cilios Conducto excretor
olfatoria Célula olfatorio
Microve- excretor
llosidades sustentacular

Glándulas
olfatorias

Nervios
olfatorios

Lámina Axón
basal
Células Célula basal
olfatorias

Glándula olfatoria
a (de Bowman) b
b

FIGURA 19-3 ▲ Mucosa olfatoria de la cavidad nasal. a. Este diagrama muestra los tres tipos principales de células ubicadas en el epitelio
olfatorio: la célula olfatoria, la célula de sostén (sustentacular) y la célula basal. La célula olfatoria es la célula receptora; posee una expansión apical, la
vesícula olfatoria, desde la cual se extienden los cilios largos inmóviles. Desde su superficie basal, se extiende un axón hacia el tejido conjuntivo que
se reúne con los axones de otras células olfatorias para formar un nervio olfatorio. Las células basales son pequeñas y cúbicas. Están restringidas en
la parte basal del epitelio. En cambio, las células de sostén, son cilíndricas y se extienden por todo el espesor del epitelio; sus núcleos se encuentran
en la región apical de la célula. Debe observarse la glándula olfatoria (de Bowman) y su conducto excretor que se abre en la superficie de la mucosa.
b. Fotomicrografía de la mucosa olfatoria. El epitelio olfatorio exhibe núcleos en la mayor parte de su espesor, pero los tipos celulares individuales a los
que pertenecen no son discernibles. El tejido conjuntivo subyacente está ocupado en gran parte por numerosas glándulas olfatorias (de Bowman), ner-
vios olfatorios y vasos sanguíneos. Debe notarse que los conductos excretores de las glándulas olfatorias se extienden desde el adenómero glandular
hasta la superficie epitelial. 240 .

Pawlina_19_3R.indd 720 15/07/15 11:43

 • Células receptoras olfatorias, que son neuronas olfa-
torias bipolares que ocupan todo el espesor del epitelio y
entran en el sistema nervioso central.
• Células de sostén, también llamadas células sustenta-
culares, que son células cilíndricas semejantes a las células
gliales y proveen sostén mecánico y metabólico a las cé-
lulas receptoras olfatorias. Sintetizan y secretan proteínas
fijadoras de sustancias odoríferas.
• Células basales, que son células madres a partir de las
cuales se diferencian las nuevas células receptoras olfatorias
y las células sustentaculares.
• Células en cepillo, que corresponden al mismo tipo ce-
lular que aparece en el epitelio de otras partes de la vía
aérea.
Las células receptoras olfatorias son neuronas bipolares
que poseen una prolongación apical con cilios.
El polo apical de cada célula receptora olfatoria tiene una
sola prolongación dendrítica que se proyecta por arriba
de la superficie epitelial como una estructura bulbosa llamada
vesícula olfatoria. Varios cilios largos y delgados (10 a 23)
con cuerpos basales típicos surgen de la vesícula olfatoria y se
extienden radialmente en un plano paralelo al de la superficie
epitelial (v. fig. 19-3). Los cilios suelen medir hasta 200 m
de longitud y pueden superponerse con los cilios de las cé-
lulas receptoras olfatorias contiguas. Los cilios son conside-
rados inmóviles, si bien algunas investigaciones indican que
tendrían una movilidad limitada. El polo basal de la célula da
origen a una prolongación axónica amielínica que abandona
el compartimento epitelial. Los conjuntos de axones de las
células receptoras olfatorias no se reúnen para formar un solo
nervio, sino que se agrupan en fascículos que atraviesan la del-
gada lámina cribosa del hueso etmoides y cruzan la durama-
dre, la aracnoides y, por último, la piamadre para introducirse
en el bulbo olfatorio del encéfalo. Los conjuntos de axones de
las células receptoras olfatorias forman el nervio olfatorio
(nervio craneal I). Los axones olfatorios son muy frágiles
y pueden lesionarse durante los traumatismos cefálicos. Pue-
den cortarse en forma permanente, lo que produce anosmia
(pérdida del sentido del olfato).
Estudios autorradiográficos han demostrado que las célu-
las receptoras olfatorias tienen una vida útil de alrededor de 1
mes. Si se lesionan, se reemplazan con rapidez. Las células re-
ceptoras olfatorias (y algunas neuronas de la división entérica
del sistema nervioso autónomo) parecen ser las únicas neu-
ronas en el sistema nervioso que se reemplazan con facilidad
durante la vida postnatal.
Mecanismos completos de transducción olfatoria ocurren
en los cilios de las células receptoras olfatorias.
Todas las moléculas que participan en la transducción olfa-
toria se encuentran dentro de los cilios largos que surgen de
la vesícula olfatoria. Las señales químicas (las sustancias odorí-
feras) se detectan y se unen en forma selectiva a las proteínas
fijadoras de sustancias odoríferas (OBP, odorant-bin-
ding proteins) que están concentradas en el moco olfatorio
(fig. 19-4). Las OBP son proteínas hidrosolubles pequeñas
(de 10 kDa a 30 kDa), que son sintetizadas y secretadas por
las células de sostén. En primer lugar, las moléculas de sustan-
cias odoríferas entrantes se solubilizan en el moco y después
las OBP actúan como transportadores moleculares que trans-
Pawlina_19_3R.indd 721
portan las sustancias odoríferas y las entregan a los recepto-
res olfatorios (OR) ubicados en la membrana plasmática de
los cilios. Los receptores olfatorios son específicos de las célu- 721
las receptoras olfatorias y pertenecen a la familia de recepto-
res acoplados a proteínas G (que se conocen como Golf).
CAPÍTULO 19
Cuando son estimulados por sustancias odoríferas, los Golf
OR activan la enzima adenilil ciclasa e inician la cascada de
fenómenos mediados por adenosina monofosfato cíclico
(cAMP) (v. fig. 19-4). Estos fenómenos comprenden la unión
del cAMP a conductos proteicos de Na y Ca2 y la entrada
de Na y Ca2, la cual es responsable de la despolarización de
la membrana plasmática que genera el potencial de acción.
Para detectar con precisión los varios miles de moléculas odo-
Sistema respiratorio
ríferas conocidas a través de los sólo 350 OR diferentes que
se conocen en el ser humano, se requiere un sistema de co-
dificación especial para los diferentes impulsos. Esto se logra
mediante un plan de codificación poblacional, en el que
cada proteína OR se une a distintas sustancias odoríferas con
una sensibilidad diferente. Por lo tanto, el sistema olfatorio
debe decodificar los impulsos olfatorios provenientes no sólo
de una célula individual, sino de toda la población de células
que hay en el epitelio olfatorio.
Las células sustentaculares proveen sostén mecánico y me-
tabólico a las células receptoras olfatorias.
Las células de sostén son las células más abundantes del
C AV I D A D E S N A S A LE S
epitelio olfatorio. Los núcleos de estas células cilíndricas altas,
o células sustentaculares, ocupan una posición más apical en
el epitelio que los de los otros tipos celulares, lo cual contri-
buye a su identificación en la microscopia óptica (v. fig. 19-3
y lámina 69, pág. 743). Estas células poseen microvellosidades
abundantes en su superficie apical y muchas mitocondrias.
En el citoplasma hay una gran cantidad de cisternas del retí-
culo endoplásmico liso (REL) y, en un grado más limitado,
retículo endoplásmico rugoso (RER). También poseen gránu-
los de lipofuscina. Entre estas células y las células receptoras
olfatorias hay uniones adherentes pero faltan las uniones de
hendidura y las uniones herméticas. Las células sustentacula-
res funcionan de una manera comparable a la de las células
gliales, porque proveen sostén metabólico (secreción de molé-
culas OBP) y físico a las células receptoras olfatorias.
Las células en cepillo son células cilíndricas especializadas
para la transducción de la percepción general.
El epitelio olfatorio también contiene células que están en
una cantidad mucho menor, llamadas células en cepillo.
Como ya se mencionó, estas células están presentes en el epi-
telio de otras partes de las vías aéreas de conducción. Con el
microscopio electrónico (ME), las células en cepillo exhiben
grandes microvellosidades romas en su superficie apical, una
característica que les da su nombre. La superficie basal de una
célula en cepillo establece contacto sináptico con fibras ner-
viosas que perforan la lámina basal. Las fibras nerviosas son
ramificaciones terminales del nervio trigémino (nervio
craneal V) que funcionan en la sensibilidad general en lugar
de la olfacción. Las células en cepillo parece que participan
en la transducción de la estimulación sensitiva general de la
mucosa. Además, la presencia de una superficie con microve-
llosidades, vesículas cerca de la membrana celular apical, y un
aparato de Golgi bien desarrollado indican que las células en
cepillo pueden podrían cumplir funciones tanto de absorción
como de secreción.
15/07/15 11:43
 Las células basales son las progenitoras de los otros tipos
celulares maduros.
722
Las células basales son células redondeadas pequeñas, si-
tuadas cerca de la lámina basal. Sus núcleos con frecuencia
C AV I D A D E S N A S A L E S
(v. fig. 19-3 y lámina 69, pág. 743). Los gránulos de lipofus-
cina prevalecen en las células glandulares, y en combinación
con los gránulos de lipofuscina de las células sustentaculares
delepitelio olfatorio, le imparten a la mucosa su coloración
natural pardo amarillenta. Conductos excretores cortos com-

están invaginados y se sitúan a un nivel por debajo de los

núcleos de las células receptoras olfatorias. El citoplasma con-
tiene pocos orgánulos, una característica concordante con su
función de célula de reserva o citoblasto. Una característica
permanente en su diferenciación en células de sostén es la
aparición en algunas células basales de evaginaciones que en-
vainan parcialmente la primera porción del axón de la célula
receptora olfatoria. De este modo, mantienen una relación
con la célula receptora olfatoria incluso en su estado indife-
renciado.
Las glándulas olfatorias son una característica distintiva de
la mucosa olfatoria.
Sistema respiratorio
puestos por células cúbicas parten de los adenómeros glan-
dulares y atraviesan la lámina basal hacia el epitelio olfatorio,
para seguir hasta la superficie epitelial donde vierten su con-
tenido.
La secreción serosa de las glándulas olfatorias actúa como
trampa y solvente para las sustancias odoríferas. El flujo cons-
tante desde las glándulas libra la mucosa de los restos de las
sustancias odoríferas detectados, de modo que los nuevos
olores se pueden percibir de forma continua a medida que
aparecen.
La característica de diagnóstico de la región olfatoria de la
mucosa nasal en un preparado histológico es la presencia de

Las glándulas olfatorias (glándulas de Bowman), los nervios olfatorios en combinación con glándulas olfato-
una característica distintiva de la mucosa, son glándulas tu- rias en la lámina propia. Los nervios son particularmente cons-
buloalveolares serosas ramificadas que envían sus secreciones picuos debido al diámetro relativamente grande de las fibras
proteicas hacia la superficie olfatoria a través de conductos amielínicas individuales que contienen (v. figs. 19-3 y 19-4).

Bulbo olfatorio

Piamadre
Aracnoides
Duramadre
CAPÍTULO 19

Hueso
etmoides
Epitelio
olfatorio

Células +
receptoras +
+
olfatorias +
Las sustancias +
Canales iónicos
Aire odoríferas se unen Na+
a las proteínas Proteína G cAMP

FIGURA 19-4 ▲ Diagrama del mecanismo de fijadoras de

transducción olfatorio. Este diagrama muestra las sustancias cAMP
odoríferas Ca2+
interacciones entre las moléculas odoríferas y las pro- Adenilil
cAMP
teínas asociadas con la célula receptora olfatoria. Las
moléculas odoríferas que llegan con el aire inspirado
se solubilizan en el moco de la mucosa olfatoria y se AMP
unen a las proteínas fijadoras de sustancias odoríferas, Receptor
que las entregan a los receptores olfatorios. Debe notarse Señal fuerte
que distintas moléculas odoríferas se unen con afini-
dad diferente a los receptores olfatorios. La unión de
gran afinidad, en la cual la molécula odorífera (en verde)
Moléculas Señal muy débil
coincide a la perfección con el sitio de unión que tiene
el receptor, produce una señal fuerte (v. el receptor ol- Proteínas
fatorio acoplado a proteínas G verde). Otros receptores Señal débil fijadoras
Moco
olfatorios (en amarillo y rosa) establecen una unión de de sustancias
menos afinidad, lo que produce señales más débiles. aire odoríferas sintetizadas
Cuando son estimulados por moléculas odoríferas, los por las células
receptores olfatorios activan las enzima adenilil ciclasa sustentaculares
e inician la cascada de fenómenos desencadenada por
cAMP que conduce a la apertura de conductos de Na
y Ca2 específicos. La entrada de Na y Ca2 es respon-
sable de la despolarización de la célula. El potencial de
acción generado se transmite por los axones de las cé-
lulas receptoras olfatorias, desde la cavidad nasal hasta
el bulbo olfatorio del encéfalo después de atravesar el
hueso etmoides y las meninges circundantes.

Pawlina_19_3R.indd 722 15/07/15 11:43

 Senos paranasales
Los senos paranasales son espacios llenos de aire en los
huesos de las paredes de la cavidad nasal.
Los senos paranasales son extensiones de la región respi-
ratoria de la cavidad nasal y están tapizados por epitelio respi-
ratorio. Los senos reciben su nombre según el hueso en el que
se encuentran (es decir, hueso etmoidal, frontal, esfenoides y
maxilar). Los senos se comunican con las cavidades nasales
a través de orificios estrechos en la mucosa respiratoria. La
superficie de la mucosa de los senos es un epitelio delgado
ciliado seudocilíndrico estratificado que contiene abundan-
tes células caliciformes. El moco producido en los senos es
barrido hacia las cavidades nasales por los movimientos cilia-
res coordinados. Con frecuencia, los senos paranasales están
sujetos al desarrollo de la inflamación aguda por la infección
vírica de las vías aéreas superiores. Las infecciones graves pue-
den necesitar drenaje físico.
FAR I N G E
La faringe comunica las cavidades nasales y bucal con la la-
ringe y el esófago. Permite el paso de aire y alimentos y actúa
como cámara de resonancia para la fonación. La faringe está
situada por detrás de las cavidades nasales y bucal y se divide
regionalmente en nasofaringe y orofaringe, respectiva-
mente (v. fig. 19-2). Las trompas auditivas (de Eustaquio) co-
munican la nasofaringe con ambos oídos medios. En la pared
de la nasofaringe hay tejido linfático difuso y nódulos linfá-
ticos. La concentración de los nódulos linfáticos en el límite
entre las paredes superior y posterior de la faringe se llama
amígdala faríngea.
L AR I N G E
L parte de la vía aérea que se encuentra entre la orofaringe
La
y la tráquea es la laringe (v. fig. 19-2). Este segmento tubu-
Correlación clínica: metaplasia escamosa
CUADRO 19-1 en las vías respiratorias
En la mucosa respiratoria humana, el epitelio seudoci-
líndrico estratificado ciliado puede cambiar a epitelio estra-
tificado plano. Este cambio de epitelio cilíndrico a epitelio
plano, se conoce como metaplasia columnoescamosa
o simplemente, metaplasia escamosa. Las alteraciones
epiteliales de esta clase son reversibles y se caracterizan por
el cambio desde un tipo de célula madura bien diferenciada
a un tipo diferente de célula adulta. Una célula madura dado
no se transforma en otro tipo de célula madura; más bien, la
proliferación de las células basales da origen al nuevo tipo de
célula diferenciada. Se considera que estos cambios celulares
están controlados y son adaptativos.
La metaplasia escamosa es normal en las porciones más
expuestas y redondeadas de los cornetes nasales, en los plie-
gues vocales y en algunas otras regiones.
No obstante, los cambios en el carácter del epitelio de la vía
aérea pueden ocurrir en otros sitios cuando el patrón del flujo
de aire se altera o cuando el aire es impulsado con fuerza,
como en la tos crónica. Por lo general, en la bronquitis
crónica y en las bronquiectasias, es típico que el epitelio
normal de las vías respiratorias en ciertas regiones cambie a
Pawlina_19_3R.indd 723
lar complejo del sistema respiratorio está formado por placas
irregulares de cartílago hialino y elástico (la epiglotis y las apó-
723
fisis vocales de los cartílagos aritenoides). Además de servir
como un conducto para el paso del aire, la laringe es el órgano
de la fonación.
CAPÍTULO 19
Los pliegues vocales controlan el flujo de aire a través de la
laringe y vibran para producir sonido.
Los pliegues vocales, también conocidos como cuerdas vo-
cales, son dos repliegues de la mucosa que se proyectan dentro la
luz de la laringe (fig. 19-5 y lámina 70, pág. 745). Están orien-
tados en una dirección anteroposterior y definen los límites la-
terales de la abertura de la laringe, el orificio glótico. Dentro
Sistema respiratorio
de cada pliegue vocal hay un ligamento de sostén y un tejido
osteomuscular. Los ligamentos y los músculos intrínsecos de
la laringe unen las placas cartilaginosas contiguas y generan la
tensión en los pliegues vocales para abrir y cerrar la glotis. Los
músculos extrínsecos de la laringe se insertan en los car-
tílagos de la laringe, pero se originan en estructuras extralarín-
geas. Estos músculos mueven la laringe durante la deglución.
El aire expulsado de los pulmones que pasa a través de la
glotis (rima glottidis), un espacio estrecho, causa la vibración
de los pliegues vocales. Las vibraciones cambian al modifi-
carse la tensión aplicada en los pliegues vocales y el diámetro
del orificio glótico. Esta modificación de las vibraciones pro-
duce sonidos de diferentes tonos. Los sonidos generados en
LA R I N G E
la laringe durante el proceso de fonación se modifican en
las porciones superiores del sistema respiratorio (nasofaringe,
cavidades nasales y senos paranasales), en la cavidad bucal
(paladares blando y duro, lengua, dientes, labios, etc.), y en la
orofaringe para producir los sonidos individuales del lenguaje
(vocales y consonantes diferentes).
Los pliegues ventriculares ubicados por arriba de los plie-
gues vocales son las “cuerdas vocales falsas”.
Por arriba de los pliegues vocales hay un receso alargado en la
laringe llamado ventrículo. Justo más arriba hay otro par de
estratificado plano. El epitelio modificado es más resistente
al estrés físico y a las agresiones, pero es menos eficaz
desde el punto de vista funcional. En los fumadores,
ocurre un cambio epitelial semejante. En un primer momento,
los cilios en las células ciliadas pierden su patrón de batido
sincrónico a causa de los elementos nocivos en el humo.
Como resultado, se altera la eliminación de la mucosidad.
Para compensar, la persona comienza a toser, lo que facilita
la expulsión del moco acumulado en las vías respiratorias, en
particular en la tráquea. Con el tiempo, la cantidad de células
ciliadas disminuye a causa de la tos crónica. Esta reducción
de la cantidad de células ciliadas perjudica aún más el epitelio
normal y conduce al reemplazo por un epitelio estratificado
plano en los sitios afectados de la vía aérea. Si los factores
(es decir, el consumo de tabaco) que predisponen a la meta-
plasia escamosa no se eliminan, el epitelio metaplásico pue-
den sufrir una transformación maligna. Por lo tanto, una de
las dos formas más comunes de cáncer en las vías res-
piratorias, el carcinoma de células escamosas, tiene
su origen en las células metaplásicas escamosas.
15/07/15 11:43
724 Glándulas
mucosas Vestíbulo
de la laringe Epitelio
estratificado
LARINGE

plano
Pliegue Pliegue
ventricular ventricular
Sistema respiratorio

Ventrículos

Pliegue
vocal Pliegue
vocal

Epitelio
Músculo Músculo estratificado
vocal vocal
CAPÍTULO 19

plano

Tejido
conjuntivo denso
Cavidad
infraglótica

Ligamento
a vocal c

FIGURA 19-5 ▲ Fotomicrografía de un corte frontal de la laringe. a. Esta fotomicrografía muestra tres partes de la laringe: el vestíbulo, por
arriba de los pliegues ventriculares; los ventrículos entre los pliegues vestibulares y por arriba de los pliegues vocales y la cavidad infraglótica, que se
extiende desde los pliegues vocales hasta el cartílago cricoides. Cabe notar que las glándulas mucosas son prominentes en los pliegues ventriculares y
que éstos están revestidos por epitelio seudoestratificado ciliado típico. El pliegue vocal está compuesto por el epitelio, el ligamento vocal y el músculo
vocal subyacente. Dentro de la mucosa de la laringe también hay nódulos linfáticos abundantes (flechas). 10 . b. Gran aumento de la región del pliegue
ventricular indicado por el rectángulo superior en a, que a la izquierda permite ver el epitelio seudoestratificado ciliado que tapiza la mayor parte de la
laringe. Muchos adultos no fumadores y prácticamente todos los fumadores tienen placas de epitelio estratificado plano, como se ve a la derecha de la
fotomicrografía. 240 . c. El aumento mayor de la superficie del pliegue vocal indicado por el rectángulo inferior en a, permite ver el epitelio estratificado
plano normal en este sitio. Justo debajo del epitelio está el tejido conjuntivo conocido como espacio de Reinke. Este sitio de importancia clínica carece
de vasos linfáticos y está poco vascularizado. El ligamento vocal, delimitado por la línea de puntos, se ve en la parte inferior de la fotomicrografía. 240 .

repliegues de la mucosa llamados pliegues ventriculares
o cuerdas vocales falsas (v. fig. 19-5 y lámina 70, pág. 745).
Estos pliegues no tienen tejido muscular intrínseco como las
cuerdas vocales verdaderas y, por lo tanto, no modulan en
la fonación. Sin embargo, los pliegues ventriculares y el ven-
trículo laríngeo son importantes para crear resonancia. La
inflamación y la tumefacción de la laringe causadas por virus
(como el virus del resfriado común) y otros agentes microbia-
nos recibe el nombre de laringitis aguda. Los síntomas de
la laringitis aguda pueden comprender disfonía (ronquera) o,
en casos más graves, afonía (pérdida total de la voz), tos y di-
ficultad deglutoria y respiratoria. La laringitis crónica suele
ser causada por la exposición prolongada a agentes irritantes
como el humo del tabaco, el polvo o el aire contaminado.
La laringe tiene un revestimiento de epitelio seudocilín-
drico estratificado ciliado y epitelio estratificado plano.
La superficie luminal de las cuerdas vocales verdaderas
está cubierta por epitelio estratificado plano, como lo está
la mayor parte de la epiglotis (lámina 70, pág. 745). El epite-
lio sirve para proteger la mucosa de la abrasión causada por la
corriente de aire en movimiento rápido. El resto de la laringe
se alinea con el epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado
que caracteriza la vía respiratoria (v. fig. 19-5 y lámina 70,

Pawlina_19_3R.indd 724 15/07/15 11:43

 Mucosa
725
Submucosa

CAPÍTULO 19
Cartílago
cartilage
Tejido
bone
tissue
óseo
Cartílago
Membrana
fibroelástica

Tráquea
trachea

Sistema respiratorio
Esófago
esophagus Tejido
bone
Tejido óseo
tissue
óseo

Cartílago
Cartílago
cartilage

Médula ósea

a b
FIGURA 19-6 ▲ Fotomicrografía de un corte transversal de la tráquea y el esófago. a. Esta muestra, obtenida de una persona de edad

TRÁQUEA
avanzada, permite ver la relación entre la tráquea y el esófago en la base del cuello. Los anillos cartilaginosos traqueales, que mantienen permeable la
tráquea, tienen forma de C. La brecha en el cartílago, donde la tráquea es contigua a la pared del esófago, es cerrada por una membrana fibroelástica.
Esta membrana contiene el músculo traqueal y glándulas seromucosas abundantes. En esta muestra, el anillo traqueal se ha transformado, en parte,
en tejido óseo, un proceso que ocurre en la vejez. El material basófilo es cartílago, mientras que el material eosinófilo es tejido óseo. Las regiones muy
pálidas (flechas) corresponden a espacios medulares. 3,25 . b. Esta fotomicrografía de gran aumento muestra una región del anillo traqueal que se ha
transformado parcialmente en hueso. La parte superior de la imagen muestra la mucosa y la submucosa traqueal. Por debajo hay una parte del anillo
traqueal. En esta región particular, una porción sustancial del cartílago ha sido reemplazada por tejido óseo y médula ósea. El tejido óseo presenta
laminillas típicas y osteocitos. En cambio, en el tejido cartilaginoso, se ven nidos (grupos) de condrocitos. 100 .

pág. 745). El tejido conjuntivo de la laringe contiene glán-
dulas mucoserosas mixtas que secretan a través de conductos
hacia la superficie mucosa de la laringe.
T RÁ Q U E A
La tráquea es un tubo corto y flexible de unos 2,5 cm de
diámetro y unos 10 cm de longitud. Sirve como un conducto
para el paso del aire; además, su pared contribuye al acondi-
cionamiento del aire inspirado. La tráquea se extiende desde
la laringe hasta aproximadamente la mitad del tórax, donde se
divide en dos bronquios principales (primarios). La luz
de la tráquea permanece abierta debido a la disposición de sus
anillos cartilaginosos.
La pared de la tráquea está compuesta por cuatro capas
bien definidas:
• Mucosa, compuesta por un epitelio seudocilíndrico es-
tratificado ciliado y una lámina propia con fibras elásticas
abundantes.
• Submucosa, compuesta por un tejido conjuntivo ape-
nas más denso que el de la lámina propia.
• Cartílago, compuesta por cartílagos hialinos con forma
de C.
• Adventicia, compuesta por tejido conjuntivo que ad-
hiere la tráquea a las estructuras contiguas.
Una característica singular de la tráquea es la presencia
de una serie de cartílagos hialinos con forma de C, apilados
uno encima de otro, para formar una estructura de sostén
(fig. 19-6). Estos cartílagos, que podrían describirse como un
armazón esquelético, impiden el colapso de la luz traqueal
sobre todo durante la espiración. El tejido fibroelástico y el
músculo liso, el músculo traqueal, cierran la brecha entre los
extremos libres de los cartílagos con forma de C en la cara
posterior de la tráquea, contigua al esófago.
Epitelio traqueal
El epitelio traqueal es semejante al epitelio seudoestratifi-
cado de otras partes de la vía aérea de conducción.
Los tipos celulares principales del epitelio traqueal son las cé-
lulas cilíndricas ciliadas, las células mucosas (caliciformes) y
las células basales (figs. 19-7 y 19-8). También hay células en
cepillo, pero en pequeñas cantidades, así como células granu-
lares pequeñas.
• Las células ciliadas, que son el tipo celular traqueal más
abundante, se extienden a través de todo el espesor del epi-
telio. En los cortes histológicos, los cilios se ven como pelos
cortos que se proyectan desde la superficie celular apical
(lámina 71, pág. 747). Cada célula tiene unos 250 cilios.
Justo debajo se ve una línea oscura que está formada por
los cuerpos basales de cilios dispuestos uno al lado del otro
(fig. 19-9). Los cilios proveen un movimiento de barrido
coordinado de la cubierta mucosa desde las partes más dis-
tales de las vías aéreas hacia la faringe. En efecto, las células

Pawlina_19_3R.indd 725 15/07/15 11:43

726
TRÁQUEA
Sistema respiratorio

Células
caliciformes
caliciformes
CAPÍTULO 19

Células ciliadas

Células basales

Tejido conjuntivo
FIGURA 19-7 ▲ Fotomicrografía electrónica de una tráquea humana. Esta fotomicrografía electrónica muestra los tres tipos celulares
principales de este epitelio respiratorio. Están representados por células epiteliales ciliadas que se extienden hasta la superficie, donde tienen los cilios;
células caliciformes con gránulos de mucinógenos y células basales, que se limitan a la porción basal de la capa epitelial cerca del tejido conjuntivo.
1 800  (gentileza del Dr. Johannes A. G. Rhodin).

ciliadas actúan como una “barredora mucociliar” que
sirve como un mecanismo protector importante para la
eliminación de pequeñas partículas inhaladas de los pul-
mones.
• Las células mucosas tienen un aspecto similar al de
las células caliciformes intestinales y por ello a menudo
se designan con el mismo nombre. Están dispersas entre
las células ciliadas y también se extienden a través de
todo el espesor del epitelio (v. fig. 19-9). Se identifican
con facilidad en la microscopia óptica después de que han
acumulado gránulos de mucinógeno en su citoplasma. Si
bien es típico que el mucinógeno haya desaparecido en los
preparados teñidos con hematoxilina y eosina (H&E), la
identidad de la célula se torna evidente por la región clara
restante en el citoplasma y la falta de los cilios en la super-
ficie apical. A diferencia de lo que ocurre con las células
ciliadas, la cantidad de las células mucosas aumenta en la
irritación crónica de las vías aéreas.
• Las células en cepillo poseen las mismas características
generales que las descritas para el epitelio respiratorio de
la cavidad nasal (fig. 19-10). Son células cilíndricas con
microvellosidades romas. La superficie basal de las células
está en contacto sináptico con una terminación nerviosa
aferente (sinapsis epiteliodendrítica). Por lo tanto, la célula
en cepillo se considera una célula receptora.
• Las células granulares pequeñas (células de Kul-
chitsky) son los equivalentes respiratorios de la clase ge-
neral de células enteroendocrinas del intestino y sus
derivados (v. fig. 19-10). Su presencia se explica por el
desarrollo de las vías respiratorias y los pulmones a par-
tir de una evaginación del intestino primitivo. Las células
granulares pequeñas suelen aparecer individualmente en

Pawlina_19_3R.indd 726 15/07/15 11:43


G les, que se cree que participan en los reflejos que regulan el
G G
G
G
FIGURA 19-8 ▲ Fotomicrografía electrónica de barrido de
la superficie luminal de un bronquio. Las células no ciliadas son las
células caliciformes (G). Su superficie se caracteriza por pequeñas micro-
vellosidades romas que le dan un aspecto punteado a la célula con este
poco aumento. En el resto de la fotomicrografía aparecen los cilios de las
numerosas células ciliadas. Se debe notar su disposición “sincrónica” (es
decir, inclinándose de manera uniforme en la misma dirección) en esta
imagen, como estaban cuando se fijaron en un momento específico du-
rante su movimiento de onda. 1 200 .
la tráquea y están dispersas en muy poca cantidad entre
los otros tipos de células. Con el microscopio óptico son
difíciles de distinguir de las células basales a menos que se
utilicen técnicas especiales, como la impregnación argén-
tica, en la que la plata reacciona con los gránulos. El nú-
cleo está situado cerca de la membrana basal; el citoplasma
es un poco más extenso que el de las células basales más
pequeñas. Con el microscopio electrónico de transmisión
(MET), a veces se ve una prolongación citoplasmática con
su extremo adelgazado, que se extiende hacia la luz. Ade-
más, con el MET, también se comprueba que en el cito-
plasma hay muchos gránulos de centro denso limitado por
membrana. En un tipo de célula de gránulos pequeños,
la secreción es una catecolamina. Un segundo tipo de
célula produce hormonas polipeptídicas como la seroto-
nina, la calcitonina y el péptido liberador de gas-
trina (bombesina). Algunas células granulares pequeñas
Pawlina_19_3R.indd 727
parecen estar inervadas. La función de estas células no se
conoce bien. Algunas se reúnen en grupos en asociación
con fibras nerviosas y forman corpúsculos neuroepitelia- 727
calibre de la vía aérea o de los vasos sanguíneos.
CAPÍTULO 19
• Las células basales sirven como una población celular
de reserva que mantiene el reemplazo de células indivi-
duales en el epitelio. Las células basales tienen la tendencia
a ser prominentes porque sus núcleos forman una hilera
muy cerca de la lámina basal. Si bien en este mismo nivel
general dentro del epitelio hay núcleos de otras células,
son relativamente escasos. Por lo tanto, la mayor parte de
los núcleos cercanos a la membrana basal pertenecen a las
Sistema respiratorio
células basales.
G
Ep
LP BM
TRÁQUEA
SM
FIGURA 19-9 ▲ Fotomicrografía del epitelio traqueal. Hay tres
tipos de células principales en el epitelio traqueal (Ep): células cilíndricas
ciliadas; células caliciformes (G) mucosecretoras dispersas entre las células
ciliadas y células basales, que están cerca de la membrana basal (BM). Las
células cilíndricas ciliadas se extienden desde la membrana basal hasta
la superficie. En su superficie libre, tienen cilios abundantes que, en con-
junto, parecen las cerdas de un cepillo. En la base de los cilios se ve una
línea eosinófila densa. Esto se debe a la acumulación lineal de estructuras
denominadas cuerpos basales, situadas en el extremo proximal de cada
cilio. Si bien en los preparados teñidos con H&E no es habitual que se
vean las membranas basales, una estructura identificada como tal se ve
con regularidad debajo del epitelio de la tráquea humana. La lámina pro-
pia (LP) subyacente consiste en tejido conjuntivo laxo. La submucosa (SM)
que está más abajo contiene tejido conjuntivo denso irregular con vasos
sanguíneos y linfáticos, nervios y abundantes glándulas traqueales muco-
secretoras. 400 .
15/07/15 11:43
 Membrana basal, lámina propia del aire. Este tejido linfático es el equivalente, en cuanto a
desarrollo y función, del tejido linfático asociado con
728 y submucosa
los bronquios (BALT). Dispersas entre las fibras colágenas
El epitelio traqueal se caracteriza por una “membrana hay una gran cantidad de fibras elásticas. Donde termina la
basal” gruesa. lámina propia, el material elástico es más abundante, y en las
TRÁQUEA

Situada bajo del epitelio traqueal, hay una capa bien definida
que normalmente recibe el nombre de membrana basal
(v. fig. 19-9). Suele aparecer como un estrato poco teñido,
vítreo u homogéneo, de entre 25 m y 40 m de espesor. La
microscopia electrónica permite observar que consiste en fi-
bras colágenas muy juntas ubicadas justo debajo de la lámina
Sistema respiratorio
muestras teñidas para detectar estas fibras, se ve una banda
bien definida de material elástico. Esta banda o membrana
elástica marca el límite entre la lámina propia y la submu-
cosa. Sin embargo, en los preparados teñidos con H&E, este
límite no es obvio.
La submucosa es diferente de la submucosa de la ma-

basal epitelial. Desde el punto de vista estructural, puede con-
siderarse una lámina reticular muy gruesa y densa y, como
tal, es una parte de la lámina propia. En los fumadores, en
particular en los que padecen tos crónica, esta capa puede
ser bastante más gruesa, lo cual es una respuesta a la irritación
de la mucosa. En las personas con asma, la membrana basal
también es más gruesa y más pronunciada, sobre todo a la
altura de los bronquíolos.
El límite entre la mucosa y la submucosa está definido por
una membrana elástica.
La lámina propia, con exclusión de la parte designada como
membrana basal, aparece como un tejido conjuntivo laxo tí-
CAPÍTULO 19
yoría de los demás órganos, donde este tejido conjuntivo es
característicamente denso. En la tráquea, la submucosa es un
tejido conjuntivo bastante laxo, similar en aspecto al de la lá-
mina propia, lo cual dificulta la determinación del sitio donde
comienza. Es característico que desde la lámina propia se ex-
tiendan tejido linfático difuso y nódulos linfáticos dentro de
esta capa. La submucosa contiene los vasos sanguíneos de dis-
tribución y los vasos linfáticos mayores de la pared traqueal.
En la submucosa también hay glándulas compuestas por
ácinos mucosecretores con semilunas serosas. Sus conductos
consisten en un epitelio simple cúbico y se extienden a través
de la lámina propia para llevar el producto de secreción, en su

pico. Es muy celular y contiene linfocitos abundantes, mu-
chos de los cuales infiltran el epitelio. Los otros tipos celulares
que se ven en esta capa son plasmocitos, mastocitos, eosinófi-
los y fibroblastos. En la lámina propia y en la submucosa de la
pared traqueal siempre hay tejido linfático en las formas difusa
y nodular. También se encuentra en otras partes del sistema
respiratorio que intervienen principalmente en la conducción
mayor parte glucoproteínas, hacia la superficie epitelial. Las
glándulas son especialmente abundantes en el espacio sin car-
tílago que hay en la parte posterior de la tráquea. Algunas pe-
netran la capa muscular en este sitio y, por lo tanto, también
ocupan la adventicia. La capa submucosa termina cuando sus
fibras de tejido conjuntivo se mezclan con el pericondrio del
cartílago.

Agente tensioactivo
Microvellosidades
Mitocondria romas
Glucógeno

Aparato de Golgi Complejo

de unión
RER

Lisosoma

Membrana
basal
Célula Terminación
Célula Célula de gránulos nerviosa Célula ciliada
en cepillo de Clara pequeños

FIGURA 19-10 ▲ Diagrama de un epitelio bronquiolar terminal. Este diagrama muestra varias células que se encuentran en el epitelio res-
piratorio. La célula de Clara, como se ilustra aquí, se interpone entre la célula en cepillo y la célula de gránulos pequeños. La célula de Clara es una célula
no ciliada que tiene una superficie apical redondeada, un RER basal bien desarrollado y un aparato de Golgi y contiene vesículas de secreción repletas
de agente tensioactivo. Contigua a ésta se encuentra la célula en cepillo que contiene microvellosidades romas, que son características distintivas de
esta célula. El citoplasma de la célula en cepillo muestra un aparato de Golgi, lisosomas, mitocondrias e inclusiones de glucógeno. Entre la célula de
Clara y las células ciliadas se ve una célula de gránulos pequeños. Esta célula contiene pequeñas vesículas de secreción, la mayoría de los cuales están
en la porción basal de la célula. Además de las vesículas, los orgánulos más conspicuos de esta célula son el RER, el aparato de Golgi y las mitocondrias.
En el epitelio se ve una terminación nerviosa.

Pawlina_19_3R.indd 728 15/07/15 11:43

 Los cartílagos traqueales y el músculo traqueal separan la
submucosa de la adventicia.
Los cartílagos traqueales, que son alrededor de 16 a 20 en
los seres humanos, constituyen la siguiente capa de la pared
traqueal. Como ya se mencionó, los cartílagos tienen forma
de C. A veces se anastomosan con cartílagos vecinos, pero
su disposición provee flexibilidad al tubo traqueal y también
mantiene la permeabilidad de la luz. Con la edad, el cartí-
lago hialino puede ser reemplazado en parte por tejido óseo
(v. fig. 19-6), lo cual hace que se pierda gran parte de su fle-
xibilidad.
La adventicia, que es la capa más externa, está ubicada
por fuera de los anillos cartilaginosos y del músculo traqueal.
Fija la tráquea a las estructuras contiguas en el cuello y el
mediastino y contiene los vasos sanguíneos y los nervios más
grandes que irrigan e inervan la pared traqueal, así como los
vasos linfáticos mayores que la drenan.
BRO N Q U I O S
La tráquea se divide en dos ramas que forman los bron-
quios principales (primarios). Desde el punto de vista
anatómico, estas divisiones con frecuencia se designan sim-
plemente bronquios principales derecho e izquierdo,
terminología que es más útil a causa de la diferencia física
entre los dos. El bronquio derecho es más amplio y mucho
más corto que el izquierdo. Al entrar en el hilio pulmonar,
cada bronquio principal se divide en bronquios lobares
(bronquios secundarios). El pulmón izquierdo se divide
en dos lóbulos; el pulmón derecho se divide en tres lóbulos.
Así, el bronquio derecho se divide en tres ramas bronquiales
lobulares y el izquierdo en dos ramas bronquiales lobulares,
una rama para cada lóbulo. El pulmón izquierdo se subdivide
en 8 segmentos broncopulmonares y el pulmón derecho
en 10 de estos segmentos. Por lo tanto, en el pulmón dere-
cho, los bronquios lobares dan origen a 10 bronquios seg-
mentarios (bronquios terciarios); los bronquios lobares
del pulmón izquierdo dan origen a 8 bronquios segmentarios.
Un bronquio segmentario y el parénquima pulmonar
que depende de él, constituyen un segmento broncopulmonar.
La importancia del segmento broncopulmonar en el pulmón
humano se hace evidente cuando se considera la necesidad de
una extirpación quirúrgica, que puede estar indicada en algu-
nas enfermedades. Los segmentos, cada uno con su irrigación
sanguínea y sus tabiques de tejido conjuntivo, son subunida-
des convenientes que facilitan el procedimiento quirúrgico.
Al principio, los bronquios tienen la misma estructura his-
tológica general que la tráquea. En el sitio donde los bron-
quios entran en los pulmones para convertirse en bronquios
intrapulmonares, la estructura de la pared bronquial cambia.
Los anillos de cartílago se reemplazan por placas cartilagi-
nosas de forma irregular. Las placas se distribuyen con una
organización lineal alrededor de toda la circunferencia de la
pared, lo cual imparte a los bronquios una forma circular o
cilíndrica, a diferencia de la forma ovoide con el polo pos-
terior aplanado de la tráquea. A medida que los bronquios
disminuyen de tamaño a causa de su ramificación, las placas
de cartílago se hacen más pequeñas y menos abundantes. Las
placas por fin desaparecen, en el sitio donde la vía aérea al-
canza un diámetro de alrededor de 1 mm, y a partir de aquí
comienza a llamarse bronquíolo.
Pawlina_19_3R.indd 729
Los bronquios pueden identificarse por sus placas de cartí-
lago y una capa circular del músculo liso.
El segundo cambio observado en la pared del bronquio in-
729
trapulmonar es la adición de músculo liso para formar una
CAPÍTULO 19
capa circunferencial completa. El músculo liso se convierte en
una capa cada vez más obvia conforme disminuye la cantidad
de cartílago. Al principio, el músculo liso se organiza en haces
entrelazados que forman una capa continua. En los bronquios
más pequeños, el músculo liso puede aparecer discontinuo.
Dado que el músculo liso forma un estrato separado, o sea,
una verdadera capa muscular, puede considerarse que la pared
del bronquio tiene cinco capas:
Sistema respiratorio
• Mucosa, que está compuesta por un epitelio seudoestrati-
ficado con la misma composición celular que la tráquea. La
altura de las células disminuye a medida que los bronquios
reducen su calibre. En las muestras teñidas con H&E, la
“membrana basal” es conspicua en los bronquios prima-
rios pero rápidamente disminuye su espesor y desaparece
como estructura definida en los bronquios secundarios. La
lámina propia es semejante a la de la tráquea, pero su canti-
dad disminuye en proporción al diámetro de los bronquios.
• Muscular, que es una capa continua de músculo liso en
los bronquios mayores. En los bronquios menores está
más adelgazada y menos organizada, y puede aparecer dis-
continua debido a su trayectoria en espiral. La contracción
B R O N Q U Í O LO S
del músculo regula el diámetro adecuado de la vía aérea.
• Submucosa, que permanece como un tejido conjuntivo
bastante laxo. En los bronquios mayores hay glándulas, así
como tejido adiposo.
• Cartílago, que consiste en placas cartilaginosas discon-
tinuas que se tornan cada vez más pequeñas conforme se
reduce el diámetro bronquial.
• Adventicia, que es un tejido conjuntivo de densidad mo-
derada que se continúa con el conjuntivo de las estructuras
contiguas, como las ramas de la arteria pulmonar y el pa-
rénquima pulmonar.
B R O NQ U ÍO LO S
Los segmentos broncopulmonares se subdividen en lo-
bulillos pulmonares; a cada lobulillo le llega un bronquíolo.
Los delicados tabiques de tejido conjuntivo que separan par-
cialmente los lobulillos contiguos, pueden verse en la superfi-
cie del pulmón como regiones poligonales apenas delineadas.
Los ácinos pulmonares son unidades estructurales más
pequeñas que forman los lobulillos. Cada ácino consta de un
bronquíolo terminal y los bronquíolos respiratorios y
alvéolos que reciben el aire de él (fig. 19-11). Así, la unidad
funcional más pequeña de la estructura pulmonar es la uni-
dad bronquiolar respiratoria. Se compone de un único
bronquiolo respiratorio y los alvéolos a los que envía el aire.
Estructura bronquiolar
Los bronquíolos son vías aéreas de conducción que miden
1 mm de diámetro o menos. Los bronquíolos más grandes
son ramas de bronquios segmentarios. Estos conductos sufren
ramificaciones consecutivas para dar origen a bronquíolos
terminales más pequeños que también se ramifican. Los
bronquíolos terminales finalmente dan origen a los bron-
quíolos respiratorios.
15/07/15 11:43
730 A
A
BRONQUÍOLOS

TB
RB

RB
Sistema respiratorio

AD

AS A

FIGURA 19-11 ▲ Fotomicrografía en la que se ve la porción

A
CAPÍTULO 19

respiratoria del árbol bronquial. En esta fotomicrografía, aparece un

corte longitudinal de un bronquíolo terminal (TB) que se ramifica en dos
bronquíolos respiratorios (RB). El bronquíolo terminal es la porción más
distal de la vía aérea de conducción del sistema respiratorio y no inter-
viene en el intercambio gaseoso. El bronquiolo respiratorio sí participa
en el intercambio gaseoso y es el primer segmento de la porción respi-
ratoria del árbol bronquial. Los bronquíolos respiratorios dan origen a los
conductos alveolares (AD), que son las vías aéreas alargadas que casi no
tienen pared, sino sólo alvéolos alrededor de su espacio central. Los sacos
alveolares (AS) son espacios al final de los conductos alveolares que tam-
bién están rodeados por alvéolos. 120 .
FIGURA 19-12 ▲ Fotomicrografía electrónica de barrido de
un bronquíolo terminal. En esta fotomicrografía de barrido aparece un
corte longitudinal de un bronquíolo terminal y se ven los alvéolos (A) veci-
nos. Debe notarse que la superficie apical de la célula de Clara no es ciliada
y tiene un aspecto en forma de cúpula característico. 150 . El recuadro
muestra algunas de las células de Clara con más aumento y los cilios de
una célula ciliada vecina, que a esta altura son muy escasos. Debe no-
tarse la poca cantidad relativa de cilios en estas células pequeñas. 1 200 .

En los bronquíolos no hay placas cartilaginosas ni glán-

dulas. Proteína de célula
Los bronquíolos de mayor diámetro al principio tienen un Vesículas de secreción de Clara (CC16)
epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado, que se trans-
forma gradualmente en un epitelio cilíndrico simple ciliado
conforme el conducto se estrecha. Las células caliciformes to-
davía están presentes en los bronquíolos más grandes pero Complejo
faltan por completo en los bronquíolos terminales. Una ex- de unión
Aparato
cepción se comprueba en los fumadores y en otras personas de Golgi
expuestas a sustancias irritantes en el aire. No hay glándulas REL
subepiteliales en los bronquíolos. Las placas cartilaginosas,
características de los bronquios, están ausentes en los bron-
Núcleo Mitocondrias
quíolos. En lugar de ello, pueden estar presentes pequeños
restos de cartílago, especialmente en los puntos de ramifica-
ción. Una capa bastante gruesa de músculo liso se halla en la RER
pared de todos los bronquíolos.
Los bronquíolos pequeños tienen un epitelio simple cú-
bico. Los bronquíolos de conducción más pequeños, los
bronquíolos terminales, están revestidos por un epitelio Lámina basal
simple cúbico en el cual hay dispersas células de Clara entre FIGURA 19-13 ▲ Diagrama de una célula de Clara entre célu-
las células ciliadas (fig. 19-12). Las células de Clara aumen- las epiteliales bronquiales ciliadas. El núcleo es de ubicación basal. El
tan en cantidad mientras que las células ciliadas disminuyen retículo endoplásmico rugoso (RER), el aparato de Golgi y las mitocondrias
son principalmente basales y paranucleares. El retículo endoplásmico liso,
a lo largo del bronquíolo. Ocasionalmente, también apare- (REL) y las vesículas de secreción están sobre todo en el citoplasma apical.
cen células en cepillo y células de gránulos pequeños. Bajo Un par de vesículas de secreción están vaciando su contenido sobre la
el epitelio hay una pequeña cantidad de tejido conjuntivo, superficie de la célula.

Pawlina_19_3R.indd 730 15/07/15 11:43

 CUADRO 19-2 Correlación clínica: asma 731

El asma es una enfermedad inflamatoria crónica que afecta produce más mucosa) y tiene una membrana basal gruesa

las vías aéreas de los pulmones y es causada por una combi-
nación de factores genéticos y ambientales. La enfermedad
afecta a personas de todas las edades, procedencias y grupos
étnicos en todo el mundo. Se caracteriza por la obstruc-
ción del flujo de aire recurrente causada por una combi-
nación de inflamación de los bronquíolos y constricción
de sus músculos lisos (broncoespasmo). La obstrucción
de las vías aéreas dificulta el ingreso y la salida de aire de los
CAPÍTULO 19
debido a un aumento en el depósito de fibras colágenas en
la lámina reticular (fig. C19-2.1). La capa de músculo liso tam-
bién es más pronunciada y contiene varias capas de células
musculares lisas hiperplásicas.
Tradicionalmente, los fármacos utilizados para tratar los
pacientes con asma fueron clasificados como broncodi-
latadores (causan la relajación del músculo liso) o antiin-
flamatorios (suprimen las reacciones inflamatorias). Los
fármacos más nuevos (p. ej., modificadores de leucotrienos)

alvéolos pulmonares, lo que causa síntomas como respiración
sibilante, tos, dificultad para respirar y opresión torácica. En
los pacientes con asma se observa inflamación de la mucosa
respiratoria, del tejido conjuntivo contiguo y de los músculos
lisos de los bronquiolos. Se caracteriza por la infiltración de
la pared bronquiolar por los eosinófilos (en algunos casos),
neutrófilos, linfocitos (principalmente linfocitos T cooperado-
res activados) y mastocitos. El epitelio bronquiolar es grueso,
contiene un gran número de células caliciformes (por lo tanto
Sistema respiratorio
tienen efectos duales. En la actualidad, los fármacos para
el asma se clasifican según su tiempo de acción en la ges-
tión global de esta enfermedad. O bien son fármacos de
alivio rápido, como los broncodilatadores agonistas 
adrenérgicos para revertir la constricción del músculo liso, o
fármacos de control a largo plazo, como los corticos-
teroides inhalados, los broncodilatadores agonista  de acción
prolongada y los modificadores de leucotrienos.

Membrana basal

B R O N Q U Í O LO S
Moco

Músculo liso

BV

BV

a b
FIGURA C19-2.1 ▲ Fotomicrografía del pulmón de un paciente con asma. a. Este corte del pulmón de un paciente con asma
muestra un bronquíolo en el centro con alvéolos circundantes. La pared bronquiolar es gruesa, está inflamada y tiene vasos sanguíneos agran-
dados. 100 . b. Esta fotomicrografía muestra con gran aumento la estructura de un epitelio seudocilíndrico estratificado bronquiolar que
contiene una gran cantidad de células caliciformes. El moco en la luz es un producto de las células caliciformes. Debe observarse la presencia
de un gran número de eosinófilos (células con citoplasma rojo), linfocitos y otras células del tejido conjuntivo que infiltraron la lámina propia
y la submucosa del bronquíolo. La membrana basal es gruesa y está bien definida. La capa de músculo liso también es gruesa y la adventicia
subyacente contiene vasos sanguíneos agrandados. 680  (gentileza del Dr. Joseph P. Grande).

y debajo de éste, en las porciones conductoras, se halla una
capa circunferencial de músculo liso.
Las células de Clara son células no ciliadas que tienen una
prominencia característica redondeada o en forma de cúpula
en la superficie apical. Con el MET se ve que tienen las ca-
racterísticas de células secretoras de proteínas (fig. 19-13).
Poseen un RER basal bien desarrollado, un aparato de Golgi
supranuclear o lateral, gránulos de secreción que contienen
proteínas,y muchas cisternas del REL en el citoplasma apical.
Las células de Clara secretan un agente tensioactivo, una
lipoproteína que impide la adhesión luminal si la pared de la
vía aérea se colapsa sobre sí misma, en particular durante la
espiración. Además, las células de Clara producen una pro-
teína de 16 kDa conocida como proteína de secreción de
la célula de Clara (CC16), que es un componente abun-
dante de la secreción de la vía aérea. Las patologías pulmona-
res crónicas como la enfermedad pulmonar obstructiva
crónica (EPOC) y el asma se asocian con cambios en la
abundancia de la CC16 en el líquido de la vía aérea y en
el suero. La CC16 se utiliza como un marcador pulmonar
mensurable en el líquido de lavado bronquioalveolar y en el
suero. La secreción de CC16 hacia el árbol bronquial dismi-
nuye durante la lesión pulmonar (debido al daño de las célu-
las de Clara), mientras que la concentración sérica de CC16
puede aumentar por filtración a través de la barrera hemato-
gaseosa.

Pawlina_19_3R.indd 731 15/07/15 11:43

 Función bronquiolar
732 Los bronquíolos respiratorios son la primera parte del
árbol bronquial que permite el intercambio gaseoso.
Los bronquíolos respiratorios forman una zona de tran-
A LV É O L O S
sición en el sistema respiratorio; participan tanto en la con-
ducción del aire como en el intercambio gaseoso. Tienen
un diámetro reducido y están tapizados por un epitelio cú-
bico. El epitelio de los segmentos iniciales de los bronquío-
los respiratorios contiene células ciliadas y células de Clara
(v. fig. 19-12). Hacia la parte distal predominan las células de
Clara. A lo largo del bronquíolo respiratorio también apare-
Sistema respiratorio
cen de vez en cuando células en cepillo y células con gránulos
de centro denso. La pared del bronquíolo respiratorio presenta
evaginaciones de paredes delgadas, los alvéolos, que están
diseminadas en toda su longitud (v. fig. 19-11). En los alvéo-
los se produce el intercambio de gases entre el aire y la sangre.
ALV É O L O S
A tipo I y tipo II y alguna que otra célula en cepillo.
Los alvéolos son el sitio donde ocurre el intercambio ga-
seoso.
La extensión de la superficie disponible para el intercambio
gaseoso se incrementa por los alvéolos pulmonares. Los al-
CAPÍTULO 19
véolos son los espacios aéreos terminales del sistema respi-
ratorio y en estas estructuras ocurre el intercambio gaseoso
entre el aire y la sangre. Cada alvéolo está rodeado por una
red de capilares que ponen la sangre en estrecha proximidad
al aire inhalado en el interior del alvéolo. En cada pulmón
adulto hay entre 150 y 250 millones de alvéolos; su superficie
interna combinada es de alrededor de 75 m2, más o menos las
A las secretoras. Estas células cúbicas están dispersas entre
A las células tipo I, pero tienen la tendencia a congregarse
AS
A (fig. 19-17) se ven como rimeros de laminillas membranosas
A más de secretar el agente tensioactivo, las células alveolares
FIGURA 19-14 ▲ Fotomicrografía en la que se ve un saco al-
veolar con sus alvéolos contiguos. Esta fotomicrografía muestra los
componentes terminales del sistema respiratorio, es decir, el saco alveolar
(AS) y los alvéolos circundantes (A). Los alvéolos están rodeados y separa-
dos unos de otros por finas láminas de tejido conjuntivo, los tabiques in-
teralveolares, que contienen capilares sanguíneos. A la derecha aparece la
superficie del pulmón, que está cubierta por la pleura visceral que contiene
epitelio plano simple y una capa subyacente de tejido conjuntivo. 360 .
Pawlina_19_3R.indd 732
dimensiones de una cancha de tenis. Cada alvéolo es una cavi-
dad poliédrica de paredes delgadas que mide unos 0,2 mm de
diámetro y confluye en un saco alveolar (fig. 19-14).
• Los conductos alveolares son vías aéreas alargadas que
casi no tienen paredes, sólo alvéolos, como sus límites pe-
riféricos. En los tabiques interalveolares con aspecto de ro-
detes, hay anillos de músculo liso (v. más adelante).
• Los sacos alveolares son espacios rodeados por cúmu-
los de alvéolos. Los alvéolos circundantes se abren hacia
estos espacios.
Los sacos alveolares suelen estar al final de un conducto al-
veolar, pero pueden aparecer en cualquier punto de su longi-
tud. Los alvéolos están rodeados y separados unos de otros por
una finísima capa de tejido conjuntivo que contiene capilares
sanguíneos. El tejido entre espacios aéreos alveolares contiguos
se denomina tabique alveolar o pared septal (fig. 19-15).
El epitelio alveolar está compuesto por células alveolares
La superficie alveolar forma una interfaz biológica vul-
nerable que está sometida a muchas fuerzas superficiales
desestabilizantes y a la exposición continua a las partículas,
los agentes patógenos y las toxinas que se han inhalado. El
epitelio alveolar se compone de varias células especializadas
y sus productos, algunos de los cuales desempeñan funciones
defensivas y protectoras:
• Las células alveolares tipo I, también conocidos como
neumocitos tipo I, comprenden sólo el 40 % de la totalidad
de las células del revestimiento alveolar. Son células planas
muy delgadas que revisten la mayor parte de la superficie
(95 %) de los alvéolos (v. fig. 19-15). Estas células están uni-
das entre sí y a las otras células del epitelio alveolar por unio-
nes ocluyentes (fig. 19-16). Las uniones forman una barrera
eficaz entre el espacio aéreo y los componentes de la pared
septal. Las células alveolares tipo I no son capaces de dividirse.
• Las células alveolares tipo II, también llamadas neu-
mocitos tipo II o células de los tabiques, son célu-
en las uniones septales. Las células tipo II constituyen el
60 % de las células del revestimiento alveolar, pero debido
a su forma diferente, cubren sólo el 5 % de la superficie
alveolar. Al igual que las células de Clara, las células tipo
II sobresalen dentro del espacio aéreo (v. fig. 19-16). Su
citoplasma apical está repleto de gránulos que con el MET
paralelas, cuerpos laminares. Tienen una gran cantidad
de una mezcla de fosfolípidos, lípidos neutros y proteínas
que se secreta por exocitosis para formar una cubierta al-
veolar del agente tensioactivo llamado surfactante. Ade-
tipo II son las progenitoras de las células alveolares tipo I.
Después de la lesión pulmonar, proliferan y restauran
ambos tipos de células alveolares dentro del alvéolo. La hi-
perplasia de las células alveolares tipo II es un importante
marcador de lesión alveolar y reparación de los alvéolos.
• Las células en cepillo también están en la pared alveo-
lar pero en una cantidad escasa. Servirían como receptores
que verifican la calidad del aire en los pulmones.
15/07/15 11:43
 733

CAPÍTULO 19
Alvéolo
Porción
delgada

Porción
gruesa

Sistema respiratorio
Capilar

Porción
delgada

A LV É O LO S
Porción
delgada
Alvéolo

FIGURA 19-15 ▲ Fotomicrografía electrónica de alvéolos pulmonares. Esta fotomicrografía electrónica muestra dos espacios alveolares
separados por un tabique alveolar que contiene capilares, algunos de ellos contienen eritrocitos. Deben notarse las regiones de porciones delgadas y
gruesas del tabique alveolar. Éstas se ven con un aumento mayor en la figura 19-19. 5 800 . Recuadro. Fotomicrografía de un alvéolo para comparar
con la pared alveolar como se la ve aquí. Las flechas señalan capilares alveolares que contienen eritrocitos. 480 .

El surfactante disminuye la tensión superficial alveolar y
participa activamente en la eliminación del material ex-
traño.
La capa de surfactante producido por las células alveolares
tipo II reduce la tensión superficial en la interfaz aire-epitelio.
El agente más decisivo para la estabilidad del espacio aéreo
es un fosfolípido específico llamado dipalmitoilfosfatidil-
colina (DPPC), que es la causa de casi todas propiedades
reductoras de la tensión superficial del surfactante. La síntesis
de surfactante en el feto se produce después de la trigésimo
quinta semana de gestación y es modulada por varias hormo-
nas, como el cortisol, la insulina, la prolactina y la tiroxina.
Sin la secreción adecuada de surfactante, los alvéolos se colap-
sarían en cada espiración sucesiva. Este colapso ocurre en los
lactantes prematuros cuyos pulmones no se han desarrollado
lo suficiente como para producir surfactante, lo cual causa
el síndrome de dificultad respiratoria (RDS) neonatal.
La administración profiláctica de surfactante exógeno en el
momento del nacimiento de los neonatos muy prematuros
y la administración a los neonatos sintomáticos reducen el
riesgo de RDS. Además, la administración de cortisol a las
madres con amenaza de parto prematuro disminuye la mor-
talidad neonatal.
Las proteínas del surfactante contribuyen a organizar la
capa de esta sustancia y modulan las respuestas inmuni-
tarias alveolares.
Además de los fosfolípidos, para la estructura y la función del
surfactante son necesarias proteínas hidrófobas. Estas proteí-
nas son las siguientes:
• Proteína surfactante A (SP-A), la proteína más abun-
dante del surfactante. La SP-A es responsable de la ho-
meostasis del surfactante (regula su síntesis y secreción por
las células alveolares tipo II). También modula las respues-
tas inmunitarias contra virus, bacterias y hongos.
• Proteína surfactante B (SP-B), una proteína impor-
tante para la transformación del cuerpo laminar en la del-
gada película superficial del surfactante. La SP-B es una
proteína organizadora de surfactante decisiva que es res-
ponsable de la adsorción y la diseminación del surfactante
sobre la superficie del epitelio alveolar.
• Proteína surfactante C (SP-C), que constituye sólo el
1% de la masa total de proteína surfactante. Junto con la
SP-B, la SP-C contribuye a la orientación de la DPPC
dentro del surfactante y al mantenimiento de la película
delgada dentro de los alvéolos.

Pawlina_19_3R.indd 733 15/07/15 11:43

734 Célula
alveolar tipo I
A LV É O L O S

G
Sistema respiratorio

Célula
alveolar tipo II
CAPÍTULO 19

BL
FIGURA 19-16 ▲ Fotomicrografía electrónica de una célula alveolar tipo II. La célula alveolar tipo II tiene una superficie apical en forma
de cúpula con algunas microvellosidades cortas en su periferia y un centro apical bastante liso. Las superficies laterales de las células están cubiertas en
grado variable por extensiones de las células alveolares tipo I que se unen a las células tipo II mediante las uniones ocluyentes. Ambos tipos de células
están apoyados sobre la lámina basal (BL). En esta muestra, el contenido de la mayor parte de las vesículas de secreción (G) se ha disuelto, pero su carácter
laminar se ve bien en la figura 19-17b. 4 000 .

• Proteína surfactante D (SP-D), una proteína prima-
ria que participa en la defensa del hospedador. Se une a
diversos microorganismos (p. ej. bacterias gramnegativas)
y a linfocitos. La SP-D participa en una respuesta infla-
matoria local como consecuencia de una lesión pulmonar
aguda y con la SP-A modula una respuesta alérgica a diver-
sos antígenos inhalados.
El tabique alveolar es el sitio donde está la barrera hema-
togaseosa.
La barrera hematogaseosa está formada por las células
y los productos celulares a través de los cuales tienen que di-
fundirse los gases entre los compartimentos alveolar y capilar.
La barrera hematogaseosa más delgada consiste en una fina
capa de sustancia tensioactiva, una célula epitelial tipo I y su
lámina basal, y una célula endotelial capilar y su lámina basal.
A menudo, estos dos láminas basales se fusionan (fig. 19-18).
Las células y las fibras del tejido conjuntivo que pueden estar
entre las dos láminas basales ensanchan la barrera hematoga-
seosa. Estas dos disposiciones producen una porción del-
gada y una porción gruesa de la barrera (fig. 19-19). Se
cree que la mayor parte del intercambio gaseoso ocurre a tra-
vés de la porción delgada de la barrera. Se considera que la
porción gruesa es un sitio donde se puede acumular líquido
tisular e incluso cruzar hacia los alvéolos. Los vasos linfáticos
en el tejido conjuntivo de los bronquíolos terminales, drenan
el líquido que se acumula en la porción gruesa del tabique.
Los macrófagos alveolares eliminan partículas inhaladas
de los espacios aéreos y eritrocitos del tabique.
Los macrófagos alveolares son singulares porque fun-
cionan tanto en el tejido conjuntivo del tabique como en el
espacio aéreo del alvéolo (fig. 19-20). En los espacios aéreos
barren la superficie para eliminar las partículas inhaladas
(p. ej., polvo y polen), lo que les da uno de sus nombres alter-
nativos, células del polvo. Los macrófagos alveolares derivan
de monocitos de la sangre y pertenecen al sistema fagocítico
mononuclear (v. pág. 194). Éstos fagocitan los eritrocitos que
pueden introducirse en los alvéolos en la insuficiencia car-
díaca (v. fig. 19-20). Algunos macrófagos distendidos pasan
por el árbol bronquial en el moco y se eliminan por deglu-
ción o expectoración al llegar a la faringe. Otros macrófagos
retornan al tejido conjuntivo del tabique o se quedan en él,
donde repletos de material de fagocitosis acumulado, pueden
permanecer durante una gran parte de la vida de una persona
(fig. 19-21). Por lo tanto, en la autopsia, los pulmones de los
habitantes de las ciudades y de los fumadores suelen exhibir
muchos macrófagos alveolares y septales repletos de partícu-

Pawlina_19_3R.indd 734 15/07/15 11:43

 735

CAPÍTULO 19
Agente tensioactivo
Cuerpos vertido en la luz alveolar
laminares
Célula alveolar
tipo II

Célula alveolar

Sistema respiratorio
tipo I

Ácidos grasos Glucosa Colina Aminoácidos

a b

A LV É O LO S
FIGURA 19-17 ▲ Diagrama de una célula alveolar tipo II y fotomicrografía electrónica de cuerpos laminares. a. El surfactante es una
mezcla oleosa de proteínas, fosfolípidos y lípidos neutros que se sintetiza en el RER a partir de precursores que hay en la sangre. Estos precursores son
la glucosa, los ácidos grasos, la colina y los aminoácidos. Los componentes proteicos del agente tensioactivo se producen en el RER y se almacenan
en el citoplasma dentro de los cuerpos laminares, que se vacían en la luz del alvéolo. Con la ayuda de la proteína surfactante, el agente tensioactivo
se distribuye sobre la superficie de las células epiteliales que revisten los alvéolos en forma de una película delgada que reduce la tensión superficial.
b. Fotomicrografía electrónica de gran aumento que muestra el patrón laminar típico de las vesículas de secreción de las células alveolares tipo II. Estas
vesículas contienen las proteínas precursoras del agents tensioactivo pulmonar. 38 000  (gentileza del Dr. A. Mercuri).

las de carbono, pigmento antracótico y partículas aciculares

birrefringentes de sílice. Los macrófagos alveolares tam- Lámina
basal Célula alveolar
bién fagocitan los organismos infecciosos como mycobacte- tipo II
rium tuberculosis, que puede identificarse dentro de las células Célula Luz
en las muestras teñidas en forma adecuada. Estos bacilos no alveolar alveolar
tipo I
son digeridos por los macrófagos; sin embargo, otras infeccio- Agente
Fibroblasto tensioactivo
nes o trastornos que dañan los macrófagos alveolares pueden O2
causar la liberación de las bacterias y a una tuberculosis reci-
divante. Además, los datos recientes indican que la apoptosis
de los macrófagos septales contribuye al desarrollo del
enfisema. CO2
CO

La circulación aérea colateral a través de los poros alveola-

res, permite el paso del aire entre los alvéolos.
Los estudios de la estructura alveolar con el microscopio
electrónico de barrido demuestran la existencia de orifi-
cios en los tabiques interalveolares que permiten la cir-
culación de aire desde un alvéolo hacia otro. Estos poros
alveolares (de Kohn) pueden ser de gran importancia
en algunos estados patológicos en los cuales la enferme-
dad pulmonar obstructiva bloquea el paso normal de aire
a los alvéolos. Los alvéolos distales con respecto al sitio de
bloqueo pueden continuar recibiendo aire, a través de los
poros, desde un ácino o lobulillo contiguo.
En la figura 19-22 se presenta una reseña básica de la infor-
mación relacionada con el sistema respiratorio.
Macrófago Luz
capilar
Células Eritrocito
endoteliales
FIGURA 19-18 ▲ Diagrama del tabique interalveolar. Este
diagrama muestra las porciones gruesas y delgadas de tabique inte-
ralveolar. La porción delgada forma la barrera hematogaseosa y es res-
ponsable de la mayor parte del intercambio gaseoso que se produce en
el pulmón. Las flechas indican la dirección del intercambio de CO2 y O2
entre el espacio aéreo alveolar y la sangre. La porción gruesa del tabi-
que interalveolar desempeña un papel importante en la distribución de
los líquidos y su dinámica. Contiene células del tejido conjuntivo. Deben
notarse los macrófagos en la porción gruesa que extiende sus evagina-
ciones hacia la luz de los alvéolos.

Pawlina_19_3R.indd 735 15/07/15 11:43

736
A LV É O L O S

Luz capilar

Espacio
alveolar
Sistema respiratorio

Célula alveolar tipo I

Lámina basal
CAPÍTULO 19

Endotelio

Colágeno

Fibra elástica

FIGURA 19-19 ▲ Fotomicrografía electrónica del tabique alveolar. Esta fotomicrografía de gran aumento muestra la porción delgada de
la barrera hematogaseosa donde está formada por células alveolares tipo I, endotelio capilar y la lámina basal fusionada compartida por ambos tipos
celulares. En la porción gruesa, la célula alveolar tipo I (flechas) se localiza sobre una lámina basal y del lado opuesto hay tejido conjuntivo en el que se
destacan fibrillas colágenas y fibras elásticas. 33 000 .

Pawlina_19_3R.indd 736 15/07/15 11:43


Célula
alveolar tipo I
Célula
alveolar tipo II
Macrófago
alveolar
Célula
alveolar tipo II
FIGURA 19-20 ▲ Fotomicrografía de macrófagos alveolares.
Esta fotomicrografía muestra con gran aumento la estructura del tabique
alveolar y la luz de un alvéolo que tiene macrófagos alveolares y eritrocitos.
El citoplasma de los macrófagos alveolares, si está en cantidad suficiente, a
menudo contiene el pigmento pardo de hemosiderina que deriva de eritro-
citos fagocitados. Estos macrófagos repletos de hemosiderina (a menudo
llamados “células de insuficiencia cardíaca”) son típicos de las enferme-
dades cardíacas, en su mayor parte insuficiencias ventriculares izquierdas
que causan congestión pulmonar y edema. Esto produce una dilatación
de los capilares alveolares y hemorragias pequeñas en los alvéolos. 560 .
I RR I G A C I Ó N
Los pulmones tienen circulación tanto pulmonar como
bronquial.
La circulación pulmonar irriga los capilares del tabique al-
veolar y deriva de la arteria pulmonar que sale del ventrículo de-
recho del corazón. Las ramas de la arteria pulmonar transcurren
con los bronquios y los bronquíolos y llevan la sangre hasta los
lechos capilares de los alvéolos. Esta sangre se oxigena y es reco-
gida por capilares venosos pulmonares que se unen para formar
vénulas. Al final forman las cuatro venas pulmonares que de-
vuelven la sangre a la aurícula izquierda del corazón. El sistema
venoso pulmonar se encuentra a cierta distancia de las vías res-
piratorias en la periferia de los segmentos broncopulmonares.
La circulación bronquial, a través de las arterias bron-
quiales que son ramas de la aorta, irriga todo el tejido pulmo-
nar, excepto los alvéolos (es decir, las paredes de los bronquios
y los bronquíolos y el tejido conjuntivo pulmonar salvo el de
los tabiques alveolares). Las ramas más finas del árbol arterial
bronquial también desembocan en los capilares pulmonares.
Por lo tanto, las circulaciones bronquial y pulmonar se anasto-
mosan más o menos a la altura de la transición entre la porción
conductora y la porción respiratoria. Las venas bronquiales
drenan sólo el tejido conjuntivo de la región hiliar de los pul-
mones. La mayor parte de la sangre que llega a los pulmones
Pawlina_19_3R.indd 737
a través de las arterias bronquiales, los abandona través de las
venas pulmonares.
737
VA S O S LINFÁ TIC O S
V
CAPÍTULO 19
Un drenaje linfático pulmonar doble establece un para-
lelismo con la irrigación sanguínea doble. Un conjunto de
vasos linfáticos drena el parénquima pulmonar y sigue las vías
aéreas hasta el hilio. Los ganglios linfáticos se encuentran a
lo largo del trayecto de los vasos linfáticos de mayor calibre.
Un segundo conjunto de vasos linfáticos drena la superficie
pulmonar y transcurre en el tejido conjuntivo de la pleura
visceral, que es una membrana serosa compuesta por un me-
Sistema respiratorio
sotelio superficial y el tejido conjuntivo subyacente.
INER VA C IÓ N
La mayor parte de los nervios que inervan el pulmón no se ven
con el microscopio óptico. Son componentes de las divisiones
simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo y
median reflejos que modifican las dimensiones de las vías aé-
reas (y los vasos sanguíneos) por contracción del músculo liso
que hay en sus paredes. Además, el sistema nervioso autónomo
controla la secreción glandular de la mucosa respiratoria.
I N E R VA C I Ó N
A
Macrófagos
alveolares
A
Linfocitos
BV
A
A
Macrófagos
septales
FIGURA 19-21 ▲ Fotomicrografía de macrófagos alveolares
y septales. Esta fotomicrografía muestra con gran aumento tabiques al-
veolares que rodean el espacio aéreo alveolar (A). El tabique en el medio
contiene un vaso sanguíneo (BV) grande. Los macrófagos que fagocitaron
detritos celulares y contaminantes ambientales inhalados (p. ej., partícu-
las de polvo, sílice, alquitrán de los cigarrillos y microorganismos) en la luz
alveolar, vuelven a migrar hacia los tabiques alveolares, donde permane-
cen durante toda la vida. Aquí, estos macrófagos septales se ven como
células grandes, de forma irregular cargadas con inclusiones citoplasmá-
ticas negras que oscurecen la visión del núcleo. Debe notarse que los ma-
crófagos septales están rodeados por linfocitos, un signo de la respuesta
inflamatoria. Los macrófagos alveolares que contienen el pigmento pardo
de hemosiderina de los eritrocitos fagocitados, también están presentes
en la luz alveolar. 560 .
15/07/15 11:43
 Células
calici- Células Cartílago Músculo Fibras
Epitelio formes ciliadas Glándulas hialino liso elásticas
738
I N E R VA C I Ó N

Tráquea

Proción conductora
Bronquio
principal
Sistema respiratorio

Bronquio
lobar

Bronquio
segmentario
Bronquíolo
Bronquíolo
terminal

Bronquíolo respiratorio
Porción respiratoria

Conducto alveolar
CAPÍTULO 19

Sacos alveolares Alvéolos

FIGURA 19-22 ▲ Divisiones del árbol bronquial y reseña de sus características histológicas.

CUADRO 19-3 Correlación clínica: fibrosis quística

La fibrosis quística (CF, mucoviscidosis) es una enfer-
medad pulmonar obstructiva crónica de los niños y los adultos
jóvenes. Es un trastorno autosómico recesivo causado por
una mutación en un gen llamado CFTR (cystic fibrosis
transmembrane regulator  regulador de la conduc-
tancia transmembrana de la fibrosis quística) ubicado en el
cromosoma 7. El producto de este gen, la proteína del
conducto de Cl, participa en la alteración final del moco y
las secreciones digestivas, el sudor y las lágrimas. Todas las
mutaciones del gen CFTR conducen al transporte epitelial
anómalo de Cl que afecta la viscosidad de la secreción de
las glándulas exocrinas. Casi todas las glándulas exocrinas
secretan un moco de viscosidad anómala que obstruye las
glándulas y sus conductos excretores.
La evolución de la enfermedad está determinada, en gran
medida, por el grado de afectación pulmonar. Al nacimiento,
los pulmones son normales. Sin embargo, la proteína del con-
ducto de Cl defectuosa en el epitelio bronquial hace que dis-
minuya la secreción de Cl y aumente la reabsorción de Na y
agua desde la luz (fig. C19-3.1). Como resultado, la “barredora
mucociliar” deja de funcionar en forma correcta y se acumula
una secreción mucosa singularmente espesa. Es probable
que la lesión pulmonar se inicie por la obstrucción de los bron-
quíolos. La obstrucción bronquiolar bloquea las vías aéreas y
conduce a un engrosamiento de las paredes bronquiolares y
a otras alteraciones degenerativas en los alvéolos. Debido a
que los líquidos permanecen atrapados en los pulmones, las
personas con fibrosis quística sufren infecciones frecuentes
de las vías respiratorias. La clonación del gen CFTR permitiría
el uso de terapia génica en un futuro cercano.
(cont. en pág. 739)

Pawlina_19_3R.indd 738 15/07/15 11:43

 CUADRO 19-3 Correlación clínica: fibrosis quística (cont.) 739

CAPÍTULO 19
Moco viscoso deshidratado Moco normal
Canal de Cl⫺
defectuoso Cl⫺
Na+ Canal H 2O Na+
H 2O de Cl⫺

ATPasa ATPasa

Sistema respiratorio
Cl⫺
Na+ Cl⫺ Cl⫺ H2O Na+

H 2O

I N E R VA C I Ó N
CÉLULA ABSORTIVA EN CÉLULA CÉLULA
LA FIBROSIS QUÍSTICA CALICIFORME ABSORTIVA NORMAL

FIGURA C19-3.1 ▲ Diagrama esquemático de la patología en la fibrosis quística. En la fibrosis quística, la secreción de aniones
Cl hacia la luz del árbol bronquial está muy disminuida debido a la falta o el mal funcionamiento de una proteína del conducto de cloro. La re-
absorción de Na desde la luz del árbol bronquial aumenta y produce la entrada de agua en la célula. Como resultado, la capa mucosa en el árbol
bronquial se deshidrata y se torna muy viscosa. Este moco espeso es difícil de mover por el mecanismo de barredora mucociliar y obstruye la luz
del árbol bronquial, lo cual obstaculiza el flujo de aire.

CUADRO 19-4 Correlación clínica: enfisema y neumonía

El enfisema es un trastorno pulmonar que se caracteriza
por el agrandamiento permanente de los espacios aéreos dis-
tales con respecto al bronquíolo terminal. Este agrandamiento
es causado por la obstrucción crónica del flujo aéreo, con
más frecuencia debido a un estrechamiento de los bronquío-
los, y se acompaña de una destrucción de la pared alveolar
(fig. C19-4.1). En consecuencia, en esta enfermedad se re-
duce mucho la superficie para el intercambio gaseoso. El en-
fisema es bastante frecuente; se descubre en alrededor de la
mitad de todas las autopsias y se reconoce con facilidad. Los
patólogos identifican varios tipos de enfisema. Sin embargo,
en la clínica es más importante la gravedad de la enfermedad
que el reconocimiento del tipo específico. El enfisema, con
frecuencia, es causado por la inhalación crónica de partículas
exógenas como polvo de carbón, fibras textiles y polvillo de la
construcción. No obstante, la causa más común, es el humo
del tabaco.
La destrucción de la pared alveolar puede asociarse con
un exceso de lisis de elastina y otras proteínas estructurales
en los tabiques alveolares. La elastasa y otras proteasas
derivan de neutrófilos, macrófagos y monocitos pulmonares.
Una enfermedad genética específica, la insuficiencia de
␣1-antitripsina, causa en pacientes tanto heterocigotos
como homocigotos una forma particularmente grave de enfi-
sema o la enfermedad pulmonar obstructiva crónica
(EPOC). En los homocigotos suele ser mortal si no se trata,
pero su gravedad se puede disminuir con la administración
del inhibidor exógeno de la enzima.

Pawlina_19_3R.indd 739 15/07/15 11:43

740 CUADRO 19-4 Correlación clínica: enfisema y neumonía (cont.)
I N E R VA C I Ó N
Sistema respiratorio
CAPÍTULO 19

a b
FIGURA C19-4.1 ▲ Fotomicrografías de enfisema y neumonía. a. Esta fotomicrografía de un corte del pulmón de una persona
con enfisema, muestra la destrucción parcial de tabiques interalveolares, que conduce al agrandamiento permanente de los espacios aéreos.
Debe notarse que los cambios en el parénquima pulmonar se acompañan del engrosamiento de la pared de los vasos pulmonares (flechas) y
de la presencia de una abundancia de células dentro de los espacios aéreos. Estas células son los macrófagos alveolares que se ven con más
aumento en la figura 19-20. 240 . b. Esta fotomicrografía de un corte de pulmón muestra la etapa inicial de una neumonía (inflamación del
pulmón) aguda. Debe observarse que los espacios aéreos están llenos de un exudado compuesto que contiene leucocitos (sobre todo neutró-
filos), eritrocitos y fibrina. Los capilares en el tabique alveolar están dilatados y congestionados de eritrocitos. Los patólogos llaman estado de
hepatización roja a esta etapa de la neumonía. En esta etapa, en el examen macroscópico, la porción afectada del pulmón aparece roja (por los
capilares dilatados), firme (por la falta de espacios aéreos) y pesada (por el exudado dentro de los alvéolos); el término hepatización deriva de
la semejanza del tejido pulmonar afectado con el del hígado. 240 . Recuadro. Parte de un alvéolo visto con más aumento. Debe notarse el
capilar congestivo y dilatado dentro del tabique alveolar. El espacio aéreo está repleto de neutrófilos y eritrocitos. En el ángulo inferior derecho
se ve la organización inicial del exudado intraalveolar; nótese que la red de fibrina en desarrollo contiene neutrófilos y varios eritrocitos que han
quedado atrapados. 420 .

Pawlina_19_3R.indd 740 15/07/15 11:43

 Puntos esenciales 741

CAPÍTULO 19
Sistema respiratorio

GENERALIDADES DEL SISTEMA RESPIRATORIO

Sistema respiratorio
◗ El sistema respiratorio está compuesto por dos pulmones y una serie de vías aéreas
que conducen el aire hacia los pulmones y desde ellos.
◗ Las tres funciones principales del sistema respiratorio son la conducción del aire, la
filtración del aire y el intercambio gaseoso (respiración).
◗ La porción superior del sistema respiratorio (cavidades nasales, senos paranasales,
nasofaringe y orofaringe) se desarrolla a partir de la cavidad bucal primitiva.
◗ La porción inferior del sistema respiratorio (laringe, tráquea, bronquios con sus
divisiones y pulmones) se desarrolla desde la evaginación ventral del endodermo del
intestino anterior.
◗ La porción conductora del sistema respiratorio incluye la porción superior del sis-
tema respiratorio, la laringe, la tráquea, los bronquios y la mayoría de los bronquío-
los (hasta los bronquíolos terminales).
◗ La porción respiratoria contiene los bronquíolos respiratorios, los conductos alveo-

H I S T O LO G Í A 101
lares, los sacos alveolares y los alvéolos.

CAVIDADES NASALES
◗ Las cámaras pares de las cavidades nasales se dividen en ves-
tíbulos (entrada a las cavidades nasales), regiones respirato-
rias y regiones olfatorias.
◗ La región respiratoria está tapizada por la mucosa respiratoria
que contiene epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado.
◗ El epitelio respiratorio se compone de células ciliadas (que
son células cilíndricas altas con cilios para el movimiento de
la secreción y otras partículas en la superficie de la mucosa),
células caliciformes (mucosecretoras), células en cepillo (para
la inervación sensorial), células de gránulos pequeños (células
enteroendocrinas para la secreción de hormonas y citocinas) y
células basales (células madres).
◗ La mucosa respiratoria calienta, humedece y filtra el aire ins-
pirado. Posee una red vascular extensa en la lámina propia, así
como abundantes glándulas secretoras de mucosa y serosa.
◗ La región olfatoria ubicada en el techo de la cavidad nasal está
tapizada por un epitelio olfatorio seudostratificado sin células
caliciformes.
◗ El epitelio olfatorio se compone de células receptoras olfato-
rias (neuronas bipolares), células de sostén, células en cepillo
y células basales.
◗ Las células receptoras olfatorias poseen cilios apicales inmóvi-
les, que contienen los receptores acoplados a la proteína G que
participan en la vía de transducción olfatoria.
◗ Las glándulas olfatorias (glándulas de Bowman) son una ca-
racterística distintiva de la mucosa olfatoria.
FARINGE Y LARINGE
◗ La faringe es una continuación posterior de las
cavidades bucal y nasal. Es el paso del alimento
hacia el esófago y del aire hacia la laringe.
◗ La laringe es una conexión entre la faringe y la
tráquea. Contiene pliegues vocales que contro-
lan el flujo de aire a través de la laringe y vibran
para producir sonido.
◗ La laringe está tapizada por la mucosa respira-
toria, a excepción de la superficie luminal de
las cuerdas vocales, que están cubiertas por un
epitelio estratificado plano.
TRÁQUEA
◗ La tráquea se extiende desde la laringe hasta el
mediastino, donde se divide en dos bronquios
principales (primarios).
◗ La pared de la tráquea consiste en cuatro capas:
mucosa (compuesta por un epitelio seudos-
tratificado ciliado que se localiza sobre una
membrana basal gruesa), submucosa (tejido
conjuntivo denso irregular), cartílago (com-
puesta por cartílagos hialinos con forma de C)
y adventicia (adhiere la tráquea a las estructuras
contiguas).

Pawlina_19_3R.indd 741 15/07/15 11:43

742
HISTOLOGÍA 101

BRONQUIOS Y BRONQUÍOLOS
◗ La tráquea se divide en bronquios principales (primarios) derecho e izquierdo que se introducen en los pulmones y
sufren repetidas divisiones que terminan en los bronquíolos.
◗ Los bronquios están tapizados por mucosa respiratoria con la misma composición celular que la tráquea. Poseen placas
cartilaginosas y una capa circular de músculo liso.
◗ Los bronquíolos son ramas de los bronquios segmentarios que tienen un diámetro de 1 mm o menos y no poseen placas
cartilaginosas ni glándulas.
◗ Los bronquíolos terminales conductores más pequeños están revestidos por un epitelio simple cúbico que contiene
células de Clara. Estas células producen un agente tensioactivo que previene el colapso de las vías respiratorias.
Sistema respiratorio

◗ Los bronquíolos respiratorios son la primera parte del árbol bronquial que permite el intercambio gaseoso.

ALVÉOLOS
IRRIGACIÓN, INERVACIÓN Y
◗ El bronquíolo respiratorio se divide en conductos alveolares DRENAJE LINFÁTICO
que conducen a los sacos alveolares que están rodeados por
◗ El pulmón tiene circulación tanto pulmonar
cúmulos de alvéolos.
como bronquial.
◗ Los alvéolos son los espacios aéreos terminales del sistema
◗ La circulación pulmonar lleva sangre a través de
respiratorio.
las ramas de la arteria pulmonar hasta la red de
◗ Sus tabiques son el sitio donde ocurre el intercambio gaseoso
capilares que rodean los alvéolos para su oxigena-
entre el aire y la sangre.
ción. La sangre es recogida por capilares venosos
◗ El epitelio alveolar se compone de células alveolares tipo I y
pulmonares que normalmente forman las venas
CAPÍTULO 19

II (neumocitos) con células en cepillo ocasionales.

pulmonares.
◗ Las células alveolares tipo I son células planas muy delgadas
◗ La circulación bronquial, a través de las arterias
que recubren el 95% de la superficie alveolar y forman la ba-
bronquiales, irriga las paredes de los bronquios,
rrera entre el espacio aéreo y la pared septal.
los bronquíolos y el resto del tejido conjuntivo
◗ Las células alveolares tipo II son células secretoras que produ-
pulmonar.
cen y secretan surfactante, el cual disminuye la tensión super-
◗ Los nervios autónomos siguen las ramas de las ar-
ficial alveolar. Tienen cuerpos laminares característicos que se
terias pulmonares e inervan el músculo liso de los
ven con el microscopio electrónico.
vasos sanguíneos, el árbol bronquial y la mucosa
◗ El tabique alveolar es el sitio donde está la barrera hema-
respiratoria.
togaseosa. Se compone de una capa delgada de agente ten-
◗ El drenaje linfático pulmonar doble establece un
sioactivo, una célula epitelial tipo I con su lámina basal y una
paralelismo con la irrigación sanguínea doble.
célula endotelial capilar con su lámina basal. A menudo, estas
Cerca de los bronquios suele haber acumulación
dos láminas basales se fusionan.
de tejido linfático asociado a los bronquios (BALT)
◗ Los macrófagos alveolares y septales están presentes en los
y ganglios linfáticos.
espacios aéreos alveolares y en el tejido conjuntivo septal, res-
pectivamente.

Pawlina_19_3R.indd 742 15/07/15 11:43

 L ÁMI NA 69 Mucosa olfatoria
La mucosa olfatoria se encuentra en el techo y en parte de las paredes de la cavidad nasal. Su epitelio seudoestratificado es más 743
grueso que el epitelio no sensorial y actúa como receptor del olfato. El epitelio olfatorio consiste en células olfatorias, células de
sostén (sustentaculares), células basales y células en cepillo.

L ÁM I NA 69
Las células olfatorias son neuronas bipolares. La región apical de la célula está expandida en una vesícula olfatoria desde la cual
se extienden los cilios inmóviles, que son los verdaderos receptores, hacia las secreciones superficiales. La región celular basal se
adelgaza para formar una prolongación axónica que se introduce en la lámina propia y se reúne a los axones de otras células recep-
toras para formar el nervio olfatorio. Las células de Schwann grandes y cuboides, son una característica prominente de estos axones,
lo cual le imparte al nervio un aspecto poco habitual.
Las células de sostén son células cilíndricas con microvellosidades apicales. Se adhieren a las células receptoras olfatorias a
través de las uniones adherentes y proporcionan soporte mecánico y metabólico. Las células basales son células madres desde las
cuales se diferencian células olfatorias y células de sostén. Las células en cepillo corresponden al mismo tipo celular que se produce
en el epitelio respiratorio no sensorial.
La lámina propia está en contigüidad directa con el periostio. Contiene una abundancia de vasos sanguíneos y linfáticos, nervios

Mucosa olfatoria
amielínicos y mielínicos y glándulas olfatorias (de Bowman). Éstas son glándulas tubuloalveolares serosas cuya secreción acuosa
sirve como trampa y solvente para las sustancias odoríferas y lava continuamente la superficie olfatoria.

Mucosa olfatoria, cavidad nasal, ser
humano, Azan, 75 .
En esta fotomicrografía de orientación se muestra con poco
aumento parte de la pared de la cavidad nasal. Se señala
la mucosa olfatoria (OM) y el hueso etmoides (EB)
cintiguo. La mucosa olfatoria está adherida en forma directa al tejido
óseo; no hay submucosa. Sin embargo, en esta muestra, la mucosa se
separa del tejido óseo debido a la retracción, un artefacto de técnica
que ocurre con frecuencia. El epitelio olfatorio (OEp) es seudoes-
tratificado, como el epitelio respiratorio; sin embargo, es típicamente
más grueso. Debe notarse del epitelio respiratorio (REp) incluido
en la parte inferior derecha de la fotomicrografía. La característica más
útil para identificar la mucosa olfatoria es la abundancia de nervios (N)
amielínicos grandes y glándulas olfatorias (glándulas de Bow-
man) (BG) en el tejido conjuntivo de la mucosa. Debe notarse que la
mucosa respiratoria adyacente carece de nervios y presenta una escasez
relativa de glándulas.

Mucosa olfatoria, cavidad nasal, ser
humano, Azan, 375 .
Con este aumento mayor, es posible distinguir de modo
general los tres tipos de células principales del epitelio olfa-
torio de acuerdo con el aspecto y la ubicación nuclear, así
como por ciertas características citoplasmáticas. Por ejemplo, los núcleos
de las células de sostén (SC) son bastante densos y se encuentran
más cerca de la superficie epitelial. Están dispuestos en una sola capa casi
nítida. La célula de sostén tiene una forma cilíndrica y se extiende desde
la membrana basal por todo el espesor del epitelio. Justo debajo de esta
capa están los cuerpos celulares de las células receptoras olfatorias
(OC). Se encuentran en diferentes alturas dentro del espesor del epite-
lio. La exploración minuciosa de los núcleos de estas células neuronales
bipolares, permite comprobar que contienen más eucromatina que los
núcleos de las células de sostén y, a menudo, exhiben varios nucléolos.
En este preparado, los nucléolos aparecen como pequeños corpúsculos
redondeados rojos. En algunos casos, en particular cuando hay retrac-
ción, se puede observar la prolongación dendrítica adelgazada que se
extiende hacia la superficie olfatoria. Del mismo modo, a veces puede
distinguirse una prolongación axónica en la región basal del epitelio. Las
células basales (BC), que son las menos abundantes entre los tipos
celulares principales, se caracterizan por núcleos redondeados pequeños
y citoplasma escaso. Están espaciadas irregularmente y se encuentran en
la proximidad de la membrana basal. Debe notarse que la mucosa olfa-
toria a diferencia de la mucosa respiratoria carece de células caliciformes.
La lámina propia contiene muchos vasos sanguíneos (capilares
[C], venas [V]), linfáticos, nervios olfatorios (N) y glándulas olfatorias
(de Bowman) (BG). Las glándulas de Bowman son estructuras tu-
buloalveolares ramificadas. Exhiben una luz muy pequeña (flechas). Los
conductos excretores se extienden desde la porción secretora de la glán-
dula desde muy cerca del epitelio suprayacente (punta de flecha) y atra-
viesan directamente el epitelio para verter las secreciones en la superficie.
Los conductos son muy cortos, lo que dificulta su identificación. Las eva-
ginaciones axónicas muy delgadas (AP) de las células olfatorias, a veces
son visibles en la lámina propia antes de ser envainadas por las células de
Schwann para formar los nervios olfatorios prominentes. Los núcleos que
hay en los nervios olfatorios pertenecen a las células de Schwann (ScC).

A, arteria N, nervios olfatorios V, vena

AP, prolongación axónica OC, células olfatorias flechas, luz de las glándulas de
BC, células basales OEp, epitelio olfatorio Bowman
BG, células de Bowman OM, mucosa olfatoria punta de flecha, conducto de una
C, capilar REp, epitelio respiratorio glándula de Bowman que se
EB, hueso etmoides SC, núcleos de células de sostén introduce en el epitelio.
ES, celdilla etmoidal ScC, núcleos de células de Schwann

Pawlina_19_3R.indd 743 15/07/15 11:43

744 OEp

BG
Mucosa olfatoria

OM
N EB N
N N
A
L ÁM I NA 69

EB

N REp

ES
EB

SC SC

OC

BC AP
C BC C
V
C
BG N
N
BG N BG
ScC
V
V

Pawlina_19_3R.indd 744 15/07/15 11:43

 L ÁMI NA 70 Laringe
La laringe es la parte de las vías respiratorias ubicada entre la orofaringe y la tráquea que funciona para la fonación. Consiste un 745
esqueleto cartilaginoso, al cual están unidos los músculos intrínsecos y extrínsecos, y una superficie mucosa que cambia las caracte-
rísticas de su epitelio, desde el seudoestratificado en la vía aérea hasta uno estratificado plano en las regiones sometidas a la abrasión

L ÁM I NA 70
por la corriente de aire. Los músculos mueven ciertos cartílagos con respecto a otros y al hacerlo aumentan o disminuyen la abertura
de la glotis y aumentan o disminuyen la tensión de los pliegues vocales (cuerdas). De esta manera, se generan vibraciones de diferen-
tes longitudes de onda en el aire que pasa y se produce el sonido.

Laringe, simio, H&E, 15 .
Los pliegues vocales son estructuras en forma de crestas
que tienen una orientación anteroposterior (ventral-dorsal).
En los cortes frontales, los pliegues vocales (VF) se seccio-
nan en sentido transversal, dando la apariencia que se ve aquí. Los dos
ventrículo (V), y por encima del ventrículo hay otro pliegue llamado
pliegue ventricular (VNF) o, a veces, cuerda vocal falsa. Por debajo y
lateral a los pliegues vocales están los músculos faríngeos (VM). Dentro
del pliegue vocal hay una cantidad considerable de material elástico, si
bien no suele ser obvio en los preparados de rutina teñidos con H&E.

Laringe
Este material elástico es parte del ligamento vocal. Adopta una dirección
pliegues vocales y el espacio que hay entre ellos constituyen la glotis. anteroposterior dentro del pliegue vocal y desempeña un papel impor-
Justo por encima de cada pliegue vocal hay una cavidad alargada llama tante en la fonación.

Pliegues ventricular y vocal, laringe,
simio, H&E, 160 .
Las superficies del pliegue vocal y del pliegue ventricular
que hay dentro del rectángulo 1 de la figura de arriba, se
muestran aquí con más aumento y rotadas 90° en el sentido de las agu-
jas del reloj. En la parte medial, ambos pliegues están revestidos por
un epitelio estratificado plano (SSE). Aquí, el contacto entre las
superficies es considerable. Hacia el lateral, las superficies constan de un
epitelio cilíndrico estratificado (SCE). El contacto entre estas superficies
causa menos desgaste. En la lámina propia de la mucosa de la laringe
hay glándulas pequeñas (Gl).

Cavidad infraglótica, laringe, simio,

H&E, 160 .
Aquí se muestra con más aumento el contenido del rec-
tángulo 2 de la fotomicrografía de arriba. Esta región de
la laringe, situada por debajo de los ventrículos y la rima glottidis, se
comunica con la tráquea y recibe el nombre de cavidad infraglótica.
En ella es visible la transición entre el epitelio estratificado plano
(SSE), con sus células superficiales aplanadas, y el epitelio cilíndrico
estratificado (SCE), con sus células superficiales altas. La lámina pro-
pia está formada por tejido conjuntivo que contiene glándulas (Gl).

Infraglottic cavity, larynx, monkey,

H&E  160.
Justo debajo de la porción de la laringe que se muestra en
la fotomicrografía de arriba, el revestimiento epitelial de la
cavidad infraglótica de la laringe cambia de nuevo para convertirse en
epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado (PSE). Deben
notarse las columnas de citoplasma que indican claramente la índole
cilíndrica de las células superficiales. En la parte superior de la figura,
el epitelio es cilíndrico estratificado; en la parte inferior de la figura, es
seudocilíndrico estratificado. Esta distinción es difícil de hacer con el
examen de una sola muestra, como la que se ve aquí, y se necesita más
información para lograrlo. La información adicional es la presencia de
cilios en el epitelio seudocilíndrico estratificado; este epitelio es típi-
camente ciliado. Si bien no es evidente en las fotomicrografías, debe
tenerse en cuenta que el epitelio cilíndrico estratificado tiene una dis-
tribución muy limitada y suele estar entre epitelio estratificado plano y
algunos otros tipos epiteliales (p. ej., seudocilíndrico estratificado aquí
o cilíndrico simple en la transición anorrectal, lámina 64). La lámina
propia es un tejido conjuntivo celular laxo, y también contiene algunas
glándulas (GL).

GI, glándulas SCE, epitelio cilíndrico estratificado VF, pliegues vocales

PSE, epitelio seudocilíndrico estra- SSE, epitelio estratificado plano VM, músculo vocal
tificado V, ventrículos VnF, pliegues ventriculares

Pawlina_19_3R.indd 745 15/07/15 11:44

746
Laringe

VnF
V 1
VF
L ÁM I NA 70

VM VM
2

SSE
SSE

GI

GI
SCE

GI PSE

SCE

GI

Pawlina_19_3R.indd 746 15/07/15 11:44

 L ÁMI NA 71 Tráquea
La tráquea es un tubo corto de unos 2,5 cm de diámetro y unos 10 cm de longitud. Se extiende desde la laringe hasta más o menos 747
la mitad del tórax, donde se divide en dos bronquios principales (bronquios primarios). Su función principal es la de servir como
un conducto para el aire. La luz de la tráquea se mantiene abierta por medio de una serie de cartílagos hialinos con forma de C, que

L ÁM I NA 71
se apilan uno encima de otro para formar una estructura de soporte. El tejido fibroelástico y el músculo liso (el músculo traqueal)
rellenan la brecha entre los extremos libres de los cartílagos en el borde posterior de la tráquea, contigua al esófago. La tráquea y los
bronquios primarios están tapizados por el epitelio típico de las vías respiratorias (seudocilíndrico estratificado ciliado).
Al introducirse en los pulmones, los bronquios primarios se ramifican de inmediato para dar lugar a los bronquios lobares (bron-
quios secundarios) que abastecen los dos lóbulos del pulmón izquierdo y los tres lóbulos del pulmón derecho. En el pulmón, los
cartílagos con forma de C se sustituyen por una cubierta de placas cartilaginosas (a veces superpuestas) que rodea completamente
los bronquios.

Tráquea, ser humano, H&E, 90 .

Esta fotomicrografía de la pared posterior de la tráquea
humana con poco aumento muestra el epitelio seudo-
cilíndrico estratificado ciliado (EP) sobre una mem-
brana basal bien desarrollada (Bm). La membrana basal,
que consiste en fibras colágenas finas muy juntas, en realidad es una capa
reticular gruesa y densa no habitual y es, por lo tanto, parte de la lámina
propia. Es particularmente nítida en la tráquea humana y puede sufrir
engrosamiento con la irritación crónica, como ocurre en los fumadores.
Tráquea
En el epitelio se ve una abundancia de células caliciformes (GC) en la
forma espacios ovoides claros. Bajo este epitelio hay una lámina pro-
pia (LP) delgada y una submucosa (SM) gruesa y densa. A ambos lados
del músculo traqueal (TM), que es una banda de tejido muscular
liso que rellena la brecha entre los extremos posteriores de los cartílagos
traqueales con forma de C (no ilustrados) y sirve para separar la tráquea
del esófago, se ven glándulas seromucosas (Gl). El tejido adiposo (Ad)
también está presente en la submucosa entre el esófago y la tráquea.

Tráquea, ser humano, H&E, 65 .
Esta fotomicrografía muestra la pared de la tráquea a la
altura de un extremo del cartílago traqueal con forma de
C (TC). La porción del epitelio seudocilíndrico es-
tratificado ciliado (EP) no presenta tantas células cali-
ciformes como se ve en la figura anterior. Sin embargo, la membrana
basal (Bm) es evidente, como lo son la lámina propia (LP) muy
celular y la submucosa (SM) de la tráquea. Una vez más, las glán-
dulas seromucosas (Gl) son evidentes por debajo de la submucosa. Los
extremos de los haces del músculo traqueal (TM) están situados hacia
la línea media, posteriores con respecto a las glándulas. Un pequeño
nódulo linfático (LN) se encuentra junto al extremo de uno de los haces.
En el tejido conjuntivo que está entre el músculo traqueal y la pared
del esófago hay una cantidad importante de tejido adiposo (Ad) (no
mostrado en esta imagen).

Tráquea, ser humano, H&E, 250 ,
recuadro, 500 .
En esta fotomicrografía de la pared traqueal vista con más
aumento y en el recuadro, los cilios del epitelio seudo-
cilíndrico estratificado ciliado (EP) se identifican
particularmente bien, al igual que la línea densa formada por los cuer-
pos basales de los cilios (BB) en el citoplasma apical de las células epite-
liales. Las células caliciformes (GC) se reconocen con facilidad, y el
desplazamiento de su núcleo aplanado (N) hacia la base de la célula es
obvio. El espesor y la densidad de la membrana basal (Bm) son más
fáciles de ver aquí que con el aumento menor de las otras fotomicrogra-
fías. Una vénula (V) que contiene “fantasmas” de eritrocitos se ve en el
centro de la submucosa, y algunas células inflamatorias (IC), probable-
mente linfocitos, se ven junto a la vena, y distribuidos en forma dispersa
en la submucosa pero con una densidad mayor en la lámina propia. En
el extremo inferior de la fotomicrografía, se ven apenas algunas partes de
las glándulas seromucosas (GL).

Ad, tejido adiposo GC, células caliciformes N, núcleo de células caliciformes

BB, cuerpos basales Gl, glándulas SM, submucosa
Bm, membrana basal IC, células inflamatorias TC, cartílago traqueal
C, cilios LN, nódulo linfático TM, músculo traqueal
EP, epitelio LP, lámina propia V, vena

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748 EP

GC
Tráquea

Bm
LP

SM
L ÁM I NA 71

Gl

Gl
TM

Gl
Ad

C
EP
BB C BB
EP N
LP Bm GC
SM EP
Bm
GC
N
Gl
Bm

TM
IC
LN V

Ad
IC
TC
Gl

Pawlina_19_3R.indd 748 15/07/15 11:44

 L ÁMI NA 72 Bronquiolos y vias aéreas terminales
El bronquio primario que entra en cada pulmón se divide en bronquios secundarios y terciarios más pequeños. A medida que los 749
bronquios se vuelven más pequeños, algunos componentes de la pared desaparecen o se reducen en cantidad. Por último, la vía res-
piratoria adquiere características muy diferentes de las de un bronquio, y comienza a llamarse bronquíolo. Los características que

L ÁM I NA 72
distinguen a los bronquíolos son la falta de cartílago, la pérdida de las glándulas submucosas y la desaparición gradual de las células
caliciformes. El epitelio cambia de seudocilíndrico estratificado ciliado a cilíndrico simple ciliado y algunas células cilíndricas, incluso,
carecen de cilios. El músculo liso ocupa una porción relativamente mayor de la pared bronquiolar que de la pared bronquial.
Los bronquíolos de conducción de diámetro más pequeño, los bronquíolos terminales, están tapizados por un epitelio simple
cúbico ciliado, que entre las células ciliadas tiene células de Clara, células que secretan un agente tensioactivo que impide la adhesión
luminal de las paredes bronquiolares durante la espiración. Los bronquíolos respiratorios son la primera parte del árbol bronquial
que permite el intercambio gaseoso. Los bronquíolos respiratorios constituyen una zona de transición en la que se producen tanto con-
ducción de aire como intercambio gaseoso. Las evaginaciones dispersas y de paredes delgadas que emite el bronquíolo respiratorio
reciben el nombre de alvéolos; éstas son las estructuras en las que se produce el intercambio gaseoso entre el aire inspirado y los
capilares sanguíneos.

Bronquiolos y vias aéreas terminales

Bronquíolo, pulmones, ser humano,
H&E, 75 .
Aquí aparece un bronquiolo típico. Junto al bronquíolo,
siempre hay vasos sanguíneos (BV). Las características prin-
cipales de la pared bronquiolar que se tornan obvias en la
imagen, son los haces de músculo liso (SM) y el epitelio de revestimiento
(que se ve con más aumento en la lámina 73). Un aumento mayor mos-
traría que el epitelio es ciliado. Es mínima la cantidad de tejido con-
juntivo y con este aumento escaso, no es conspicua. Sin embargo, está
presente y separa el músculo en haces (es decir, la capa muscular no
es una capa única continua). El tejido conjuntivo contiene colágeno y
algunas fibras elásticas. Las glándulas no están presentes en la pared del
bronquíolo. Alrededor del bronquíolo, están los espacios aéreos o alvéo-
los que comprende la mayor parte de la sustancia del pulmón.

Bronquíolo terminal y bronquíolos
respiratorios, pulmón, ser humano,
H&E, 75 .
En esta fotomicrografía puede verse el corte longitudinal de
un segmento corto de bronquíolo (B) que se ramifica en dos
bronquíolos respiratorios (RB). La última porción de un bronquíolo
que se dividirá en bronquíolos respiratorios se llama bronquíolo ter-
minal. No participa en el intercambio de gases entre aire y sangre; en
cambio, los bronquíolos respiratorios si participan en el intercambio ga-
seoso. Las flechas marcan el lugar donde finaliza el bronquíolo terminal.
No es infrecuente hallar cartílago (C) en la pared bronquiolar donde se
produce la ramificación. Junto al bronquíolo hay vasos sanguíneos (BV)
y un nódulo de linfocitos (L).
El bronquíolo respiratorio tiene una pared formada por dos compo-
nentes: uno consiste en recesos con una pared similar a la de los alvéolos
y, por lo tanto, capaz de intercambiar gases; el otro tiene una pared
formada por células cúbicas pequeñas que parecen estar apoyadas en un
pequeño haz de material eosinófilo. Éste es el músculo liso rodeado por
una delgada cubierta de tejido conjuntivo. Ambos componentes se ven
con más aumento en la lámina 73.

Alvéolos, pulmones, ser humano,
H&E, 75 .
El componente más distal de la vía respiratoria es el alvéolo.
Los grupos de alvéolos que comparten una abertura común
reciben el nombre de saco alveolar (AS). Los alvéolos
que forman un tubo se denominan conductos alveolares (AD). La
superficie exterior del tejido pulmonar es la serosa (S); consiste en un
revestimiento de células mesoteliales que están apoyadas sobre una pe-
queña cantidad de tejido conjuntivo. Esta es la capa que los anatomistas
llaman pleura visceral.

AD, conductos alveolares C, cartílago SM, músculo liso

AS, saco alveolar L, nódulo de linfocitos flechas, final del bronquíolo terminal
B, bronquíolo RB, bronquíolo respiratorio
BV, vasos sanguíneos S, serosa

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750 BV
Bronquiolos y vias aéreas terminales

AD
SM

AS
AS
AS
LÁMINA 72

SM
S

BV
B L

RB RB
C

Pawlina_19_3R.indd 750 15/07/15 11:44

 L ÁMI NA 73 Bronquiolo terminal, bronquiolo respiratorio y alvéolos
Los bronquíolos respiratorios continúan dividiéndose para formar los conductos alveolares, vías aéreas cuya pared está com- 751
puesta por hileras de alvéolos que tienen anillos de músculo liso en los tabiques interalveolares con aspecto de rodetes. Los conduc-
tos alveolares terminan en sacos alveolares, que son espacios grandes rodeados por cúmulos de alvéolos que se abren en estos

L ÁM I NA 73
espacios. Los alvéolos están tapizados por células alveolares tipo I, células planas muy delgadas que cubren alrededor del 95% de
la superficie alveolar, y células alveolares tipo II, células cúbicas que secretan surfactante, un agente tensioactivo que reduce
la tensión superficial en la interfaz aire-epitelio. El tejido que hay entre los alvéolos adyacentes se denomina tabique alveolar. Está
formado por células epiteliales alveolares y su lámina basal, la lámina basal del endotelio capilar subyacente y las células endoteliales
mismas, así como cualquier otro elemento de tejido conjuntivo que pueda haber entre las dos láminas basales. El tabique alveolar es
el sitio donde está la barrera hematogaseosa.

Bronquíolo terminal, pulmón, ser tratificado. Por otra parte, el epitelio puede ser cilíndrico simple ciliado,
humano, H&E, 550 . y justo antes de convertirse en un bronquíolo respiratorio, puede in-

Bronquiolo terminal, bronquiolo respiratorio y alvéolos

Aquí se muestran las características histológicas de la pared
bronquiolar terminal. El epitelio ciliado se extiende desde
la parte superior de la figura hasta el indicador romboidal.
Éste es un epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado (PsEp).
Todavía hay algunas células basales, de allí la designación de seudoes-
cluir células cúbicas o cilíndricas. Estas células no ciliadas son células
de Clara (CC, más allá del indicador romboidal). Las células de Clara
producen un agente tensioactivo que contribuye a la expansión de los
pulmones. El músculo liso (SM) de la pared bronquiolar se organiza en
haces; otras células bajo el epitelio y alrededor del músculo liso pertene-
cen al tejido conjuntivo.

Bronquíolo respiratorio, pulmón, ser
humano, H&E, 550 .
Aquí y en la figura inferior izquierda se muestra la pared de
un bronquíolo respiratorio. Los alvéolos (A) son espa-
cios aéreos terminales que se ven a la izquierda en cada una
de las dos figuras. La luz del bronquíolo respiratorio está a la derecha.
De manera característica, la pared del bronquíolo respiratorio consiste
en regiones gruesas y delgadas alternantes. Las regiones gruesas son si-
milares a la pared de un bronquíolo, excepto que el epitelio consiste en
células de Clara cúbicas y no en células cilíndricas. Por lo tanto, como
se ve aquí, las células de Clara (CC) son las células que recubren
la superficie de las regiones gruesas, y debajo de ellas hay haces de
músculo liso (SM), con una pequeña cantidad de tejido conjuntivo
interpuesto. Las regiones delgadas son semejantes a la pared alveolar;
esto se considera más adelante.

Bronquíolo respiratorio, pulmón, ser
humano, H&E, 550 .
El bronquíolo respiratorio que se muestra en la figura
inferior izquierda es un poco más distal que el de la figura
superior derecha. Desde el punto de vista estructural, en esencia exhibe
las mismas características que las que se observan en la figura superior
derecha, excepto que hay menos células de Clara y el músculo liso es un
tanto más delgado.

Alvéolos, pulmón, ser humano,
H&E, 80 .
El componente central de la pared alveolar es el capilar
(C) y, en ciertos lugares, hay tejido conjuntivo asociado. A
cada lado, donde enfrenta a los alvéolos (A), entre el capilar
y los espacios aéreos hay interpuesta una célula plana. Ésta es un neu-
mocito tipo I. En algunos sitios, la célula tipo I está separada de la cé-
lula endotelial capilar por una sola lámina basal compartida por las dos
células. Ésta es la porción delgada del complejo alveolocapilar, que se
ve bien en la parte superior de la figura (flechas). El intercambio de gases
se produce a través de la porción delgada del complejo alveolocapilar.
Por otra parte, el tejido conjuntivo se interpone entre el neumocito tipo
I y la célula endotelial del capilar; cada una de estas células epiteliales
conserva su propia lámina basal.
Un segundo tipo de célula, célula del tabique o neumocito tipo
II (SC), también tapiza el espacio aéreo alveolar. Esta célula muestra una
forma típicamente redondeada (en lugar de aplanada), y el núcleo está
rodeado por una notable cantidad de citoplasma, parte del cual puede
aparecer claro. La célula del tabique produce un agente tensioactivo di-
ferente del de la célula de Clara, que también permite que el pulmón
se expanda.

A, alvéolo SC, célula del tabique indicador romboidal, transición

C, capilar SM, músculo liso entre el epitelio seudocilíndrico
CC, células de Clara flechas, porción delgada del com- estratificado y el epitelio cilíndrico
PsEp, epitelio seudocilíndrico plejo alveolocapilar simple con células de Clara.
estratificado

Pawlina_19_3R.indd 751 15/07/15 11:44

752
A
Bronquiolo terminal, bronquiolo respiratorio y alvéolos

SM

PsEp CC

SM A

SM

V
CC V

A
LÁ MI N A 7 3

A A C
SC

A SM

C
A
A
A

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