Manual Indicadores Biologicos Salud Suelo

MANUAL
INDICADORES
DE
BIOLÓGICOS
DE L A SALUD DEL
SUELO
LUIS BRACAMONTES NÁJERA
MARIELA FUENTES PONCE
LUIS MANUEL RODRÍGUEZ SÁNCHEZ
JUAN MACEDAS JIMÉNEZ
MANUAL DE INDICADORES BIOLÓGICOS DE LA SALUD DEL SUELO
Primera edición, junio 2018.

ISBN: 978-607-28-1364-9
D.R. © UAM
Dr. Fernando de León González

Rector de la Unidad
Mtro. Rafael Díaz García

Director de División de Ciencias Biológicas y de la Salud
Dr. Rey Gutiérrez Tolentino

Jefe del Departamento de Producción Agrícola y Animal
Diseño gráfico: Daniel Ballinas
Esta obra fue financiada con el Proyecto CONACYT no. 169056 de la

Convocatoria de Investigación en Ciencia Básica 2011.
Queda prohibida la reproducción total de la presente obra sin la autorización

por escrito del editor o de los autores.
ÍNDICE
Prefacio 4
Introducción 7
Indicadores de la calidad biológica del suelo 13
Enzimas del suelo 18
Hongos micorrízicos arbusculares 28
Cromatografía en papel de Pfeiffer 42
Respiración del suelo 66
Lombrices 79
Conclusión 91
PREFACIO
Enseña a tus hijos lo que nosotros enseñamos a los nuestros,
que la tierra es nuestra madre. Todo lo que le sucede a la tierra les
sucederá a los hijos de la tierra. Si los hombres escupen
en la tierra, escupen sobre sí mismos. Al menos nosotros
sabemos esto: la tierra no pertenece al hombre,
el hombre pertenece a la tierra.
Jefe Seattle

E l suelo es un proceso, resultado de fac-
tores geológicos, climáticos, biológicos
y sociales. Es un sistema compuesto de
de las relaciones que determinan las fun-
ciones agrícolas y ecosistémicas del suelo.
Actualmente, las mismas compañías que
elementos minerales y orgánicos en estado se dedicaban a la producción de insumos
sólido, líquido y gaseoso que interactúan agrícolas como fertilizantes, pesticidas,
en procesos físicos, químicos y biológicos hormonas y semillas “mejoradas” lan-
dando lugar a diferentes niveles de organi- zan al mercado enzimas para acelerar la
zación tanto espaciales como temporales. descomposición de la materia orgánica,
A su vez, el suelo se modifica de acuerdo a microrganismos eficientes, inóculos mico-
la forma en que diferentes sociedades lo rrízicos y productos para el control biológi-
manejan, según los valores económicos y co basados en bacterias y hongos, muchos
culturales de éstas sociedades. de ellos patentados.
El paradigma de la agricultura in- Para las sociedades campesinas, el
dustrial, el cual se desarrolló luego de la suelo (o más bien la tierra) siempre ha sido
Segunda Guerra Mundial y que continúa un ente vivo y el núcleo de la construcción
dominando la agricultura, concibe al sue- de sus culturas. Conocen sus procesos, sus
lo como un sustrato para el crecimiento problemas y aptitudes, los clasifican y los
de los cultivos y que sirve como recipiente manejan generalmente de forma ecológi-
para que las plantas tomen los nutrientes ca y sostenible. Sin embargo, los procesos
y el agua adicionados a través de la ferti- de modernización del agro, han ido sustitu-
lización sintética y el riego. En las últimas yendo progresivamente estos saberes por la
décadas, esta concepción se ha ido modi- tecnología de la agricultura industrial.
ficando, aumentando progresivamente la
EL SUELO SE
atención y los recursos que se destinan a
la investigación del suelo como un ecosis- MODIFICA DE ACUERDO
tema estrechamente relacionado con el A LA FORMA EN
desarrollo de los cultivos.
A pesar de este nuevo enfoque, se ha QUE DIFERENTES
mantenido cierto reduccionismo, marcado SOCIEDADES LO
por el desarrollo de nuevos insumos agrí-
colas más que por el estudio del manejo
MANEJAN

6 PREFACIO
DESARROLLAR a una fase de estancamiento y sus con-

secuencias ambientales, sociales y econó-
HERRAMIENTAS DE micas se resienten con más fuerza en el
MONITOREO CON BASE mundo. Frente a este contexto, resulta de

vital importancia ampliar el enfoque de
EN EL CONOCIMIENTO la investigación del suelo y destinar más
CIENTÍFICO Y esfuerzos y recursos para entender su
complejidad.
CAMPESINO Este manual busca ofrecer herra-
mientas para el monitoreo de indicado-
A la par, algunos grupos de investiga- res biológicos del estado del suelo que
ción de instituciones académicas y de mo- permitan ampliar el entendimiento de
vimientos sociales han desarrollado, junto sus procesos y el resultado de las prác-
con campesinas y campesinos de diferen- ticas agrícolas sobre éstos. Si bien, al-
tes partes del mundo, tecnologías, prác- gunas de las técnicas que se presentan
ticas de manejo, insumos agrícolas y me- en este trabajo sólo pueden reproducirse
todologías de diagnóstico y monitoreo de con ayuda de equipo e instalaciones es-
los procesos, incluyendo la salud del suelo. pecializadas, también se ofrecen algu-
Estos enfoques proponen una forma de nas herramientas que pueden ser utili-
pensar y hacer la agricultura, incorporan- zadas por campesinas y campesinos. El
do, además de las productivas, dimensio- desafío es desarrollar herramientas de
nes ecológicas, sociales y culturales. monitoreo con base en el conocimiento
Si bien, el modelo industrial pudo au- científico y campesino que respondan
mentar el rendimiento de los cultivos a las necesidades ecológicas, sociales y
agrícolas, actualmente éste va llegando económicas de los agricultores.

PREFACIO 7
INTRODUCCIÓN
L a calidad del suelo es definida como la (USDA-NRSC-SQI, 2001). Por su parte, la
capacidad que éste tiene de funcionar salud del suelo se refiere no sólo a la au-
dentro de los límites del ecosistema, man- sencia de degradación o contaminación
tener o mejorar la calidad del aire y del sino a su aptitud para sostener funciones
agua, sostener la productividad de plantas ecosistémicas y responder a perturbacio-
y animales y la salud humana y el hábitat nes ambientales. La calidad y la salud del

8 INTRODUCCIÓN
suelo son conceptos estrechamente liga- El suelo como ecosistema, es el hábi-

dos, los cuales deben ser evaluadas dentro tat de millones de organismos que inclu-
de su funcionalidad específica (Etchevers yen vertebrados, insectos, arácnidos, lom-
et al., 2009). brices, nemátodos, protozoarios, hongos
Las condiciones del suelo pueden moni- y bacterias, además de las plantas que
torearse a través de indicadores espacial y crecen en él. Se estima que el suelo alber-
temporalmente dimensionados de las pro- ga el 25% de la biodiversidad del planeta.
piedades y dinámicas del mismo. Debido a Estos organismos interactúan entre sí y
su complejidad, la evaluación requiere de con los componentes abióticos del suelo
la integración de propiedades físicas, quí- estableciendo una red de relaciones eco-
micas y biológicas (Magdoff y Weil, 2004). lógicas (FAO, 2016).
De acuerdo con Doran y Safley (1997) Estas redes juegan un papel clave en
un indicador de calidad o salud del suelo, la descomposición de la materia orgá-
sin importar su naturaleza, debe satisfa- nica, el ciclo de nutrientes, la degrada-
cer los siguientes criterios: ción de sustancias contaminantes y la
formación y estabilidad de la estructura
• Ser interpretable. del suelo. Además, pueden adaptarse a
• Correlacionarse con procesos cambios en el ambiente como estrés, de-
ecosistémicos. bido a la sequía, inundaciones, escasez de
• Integrar propiedades y dinámi- alimento y contaminantes (USDA, 2015).
cas físicas, químicas y biológi- La biota edáfica responde rápida-
cas del suelo. mente a las prácticas de manejo y cam-
• Ser accesible a múltiples bios en el uso del suelo por lo que su
usuarios. abundancia, su actividad y sus produc-
• Ser sensible a cambios. tos pueden resultar indicadores valiosos
• Ser reproducible. para el monitoreo de las condiciones de
• Tener baja variabilidad espacial este ecosistema, lo cual permite enten-
y temporal. der los impactos de su intervención, pre-
• Ser fácil de muestrear y ver futuros problemas y tomar decisiones
analizar. para su uso óptimo (Navarrete-Segueda
et al., 2011).

INTRODUCCIÓN 9
En este trabajo se presentan técnicas

para el monitoreo de la respiración del
suelo, la actividad enzimática (específi-
camente deshidrogenasa), la abundancia
de lombrices, la colonización micorrízica
y la actividad de los microrganismos del
suelo mediante la cromatografía en papel
de Pfeiffer.
1) La respiración del suelo se define
el suelo como la cantidad total de bióxido de car-
ragmento d
Figura 1.1 F
bono (CO2) producido u O2 consumido por
el suelo en una unidad de área y tiempo
Doran y Parkin (1994), USDA (2015) determinados, resultado del metabolismo
y Bastida et al. (2008) enlistan una serie de los organismos del suelo (Lloyd y Taylor,
de indicadores biológicos de la calidad del 1994). Por lo tanto, la respiración del suelo
suelo: puede ser una herramienta para el moni-
toreo de la calidad del mismo en agroeco-
sistemas, al ser reflejo de la relación entre
• Respiración del suelo. la actividad metabólica de los organismos
• Relación carbono total/ edáficos y las prácticas de manejo agrícola.
carbono orgánico. 2) Las enzimas son proteínas sinte-
• Actividad enzimática. tizadas por los seres vivos para catalizar
• Población de lombrices. reacciones metabólicas. Estas actúan de
• Colonización micorrízica. forma específica sobre otras sustancias
LA RESPIRACIÓN
Actualmente existen técnicas novedo- DEL SUELO PUEDE SER
sas de biología molecular como la secuen-
UNA HERRAMIENTA PARA
ciación de genomas de organismos del
suelo y la identificación de sus proteomas EL MONITOREO
(Bastida et al., 2008). DE SU CALIDAD

10 INTRODUCCIÓN
de la actividad microbiológica. Las pobla-

ciones de lombrices pueden variar en rela-
ción a las condiciones del sitio, la estación
del año y las especies estudiadas. El ran-
go de abundancia en un metro cuadrado
puede abarcar desde menos de 10 hasta
10, 000 individuos, aunque no todas las
áreas presentan lombrices (USDA, 1999).
4) Las micorrizas arbusculares son una
asociación simbiótica entre algunos hon-
gos y las raíces de ciertas plantas. Las mi-
Figura 1.2. Lombrices presentes en el suelo corrizas son órganos de absorción dobles
que se forman cuando los hongos simbion-
tes viven asociados a los órganos de absor-
denominadas sustratos y las transforman ción sanos (raíces, rizomas, talos) de plan-
en productos necesarios para el funciona- tas terrestres, acuáticas y epífitas (Trappe,
miento celular. Las enzimas intervienen 1994). Las micorrizas son muy importantes
en muchos de los procesos biológicos del para la salud del suelo pues participan en
suelo, regulando o acelerando reacciones el reciclaje de nutrientes, la regulación de
químicas. Su actividad depende principal- organismos patógenos para las plantas y
mente de los microorganismos y las plan- pueden mejorar la estructura del suelo.
tas que lo habitan. 5) La cromatografía en papel de
3) Las lombrices son animales inver- Pfeiffer es un método de análisis inte-
tebrados de la familia Lumbricidae ori- gral del suelo que permite el diagnóstico
ginarias de Europa pero distribuidas y monitoreo de los procesos físicos, quí-
mundialmente. Aunque no son numérica- micos y biológicos del suelo por parte del
mente dominantes, las lombrices son uno propio agricultor. A diferencia del análisis
de los principales componentes de la fauna convencional de suelos que es cuantita-
edáfica pues sus actividades son funda- tivo, la cromatografía permite de forma,
mentales en procesos de formación de fácil y rápida la lectura cualitativa de las
suelo, ciclaje de nutrientes y estimulación condiciones edáficas a través del tiempo

INTRODUCCIÓN 11
y el espacio, permitiendo identificar pro-

cesos de desarrollo, perturbaciones e im-
pactos de las prácticas de manejo agrí-
cola en el suelo. Un cromatograma refleja
la calidad o salud del suelo a través de los
patrones de colores y formas generadas
(Pinheiro, 2006).
Figura 1.3. Crom atograma de

un suelo agríco la
BIBLIOGRAFÍA
Bastida, F., A. Zsolnay y C. García. 2008. Past, M. y Padilla J. 2009. Calidad de suelo: con-
present and future of soil quality indices: ceptos, indicadores y aplicación en agri-
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159–171 Gamiño M. de L. 2009. Desarrollo de
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Coleman D. C., Bezdicek D. C. y Stewart Autónoma de México UNAM Colección
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Soil Science Society of America. Special FAO. 2016. Suelos y biodiversidad. Disponible
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12 INTRODUCCIÓN
Magdoff, F. y R. Weil (ed.). 2004. Soil organic United States Department of Agriculture.
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Pinheiro, S. 2006. Cartilla de la cromatogra- United States Department of Agriculture.
fía de Pfeiffer. Salud de la tierra e inocui- 2015. Soil Quality Indicators. Biological
dad de los alimentos. 62 pp. Indicators and Soil Functions. USDA. 4 pp
Trappe J.M. 1994. What is a mycorrhiza? United States Department of Agriculture,
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Smith F.A. 1997. Functioning of mycorrhizal Planning.
association along the mutualism-parasitism
continuum. New Phytologist, 135: 575-585.
United States Department of Agriculture.
1999. Guía para la evaluación de la cali-
dad y la salud del suelo. USDA. 88 pp.

INDICADORES DE LA CALIA
D D BIÓGIOL CA DEL SUEOL 13
INDICADORES DE LA
CALIDAD BIOLÓGICA
DEL SUELO
INTERPRETACIÓN DE INDICADORES las condiciones edáficas en un sitio y mo-
BIOLÓGICOS DEL SUELO mento determinado e inferir la tendencia
El análisis de indicadores de la calidad o dirección que estas pueden tener en el
biológica del suelo nos permite detectar futuro.

14 INDICADORES DE LA CALIA
D D BIÓGIOL CA DEL SUEOL
La interpretación de las mediciones

biológicas se realiza normalmente en un
marco comparativo, por ejemplo:
• Entre los valores obtenidos antes y

después de una práctica de manejo
agrícola (fertilización, labranza, ro-
tación, uso de pesticidas, etcétera)
en la misma parcela.
• Antes y después de un evento climá-
Figura 2.1. Agroecosistema milpa
tico (lluvias, deslaves, sequías) o en
diferentes estaciones del año en la
Resulta fundamental recuperar infor-
misma parcela.
mación sobre la parcela antes de realizar
• Entre los valores obtenidos en la par-
el muestro y el análisis de los indicadores
cela estudiada y un agroecosistema
de la calidad biológica del suelo, lo cual re-
de referencia (parcela en óptimas
presentará el marco en que se evaluarán
condiciones, diferentes tratamientos
las condiciones edáficas.
en un experimento) o un ecosistema
No existen parámetros absolutos en re-
natural (por ejemplo comparar la di-
lación a los indicadores de calidad biológica
versidad microbiológica de un siste-
del suelo ya que estos están determinados
ma agrícola y de un ecosistema na-
por el contexto particular del agroecosiste-
tural adyacente).
ma, los cuales imponen ciertos límites en
• Entre los valores obtenidos en di-
los rangos de valores. Por ejemplo, un agro-
ferentes zonas de la parcela, en-
ecosistema localizado en una zona tropical
tre zonas problemáticas y no
posee condiciones climáticas que implican
problemáticas.
cierto rango de valores en relación a un in-
• Entre los valores obtenidos en la par-
dicador biológico específico; rango que no
cela y los descritos en estudios reali-
corresponderá a los de un indicador anali-
zados en condiciones similares.
zado en un agroecosistema localizado, por
ejemplo, en una zona templada.

INDICADORES DE LA CALIDAD BIOLÓGICA DEL SUELO 15
Entre la información que es necesario respiración del suelo, conteo de lombrices).

recopilar está: Para el caso del muestreo de suelos, las
muestras deben ser aleatorias y represen-
• Clasificación del suelo oficial y/o tativas de la variabilidad espacial y tem-
campesina. poral del suelo estudiado. Los puntos de
• Signos de erosión (cárcavas, surcos, muestreo se seleccionan al azar; el número
áreas expuestas, etc.) y sitio de estos dependerá de la variabili-
• Historia de manejo que incluye la dad de la parcela (pendiente, manejo, dre-
descripción del manejo pasado y pre- naje, etc.).
sente del agroecosistema y el suelo, El muestreo permite ahorrar recursos
así como usos previos no agrícolas. pues nos evita estudiar toda la parcela y
• Aspectos topográficos del terreno obtener resultados similares a que si la hu-
como el grado de pendiente, lomas, biéramos estudiado completamente. Los
elevaciones, depresiones, etcétera. resultados del análisis de los indicadores de
• Localización del lote y croquis del te- calidad biológica del suelo dependen total-
rreno. Estos pueden ser solamente mente de realizar un muestreo adecuado.
dibujados u obtenidos mediante un El momento, sitio y técnica del mues-
GPS e imágenes satelitales. treo dependen de las preguntas y pro-
• Información climática. Precipitaciones blemas que se plantea el agricultor y el
y temperaturas máximas y mínimas investigador.
mensuales.
(USDA, 1999) Momento del muestreo
Las condiciones del suelo varían a lo lar-
go del año, esto debe ser considerado
MUESTREO para la interpretación de los resultados
El muestreo implica una técnica de selec- obtenidos. Se pueden obtener mues-
ción de un subconjunto perteneciente a treos periódicos a lo largo del año para
una totalidad. Este subconjunto o mues- monitorear algunos procesos o durante
tra permite inferir las condiciones de la varios años durante las mismas fechas
totalidad (por ejemplo, de una parcela) a para observar procesos de mediano y
través de un análisis (químico, ensayo de largo plazo.

16 INDICADORES DE LA CALIA
D D BIÓGIOL CA DEL SUEOL
Lugar del muestreo

Dentro de una misma parcela existe una
gran variabilidad de condiciones edáficas.
Es imprescindible considerar esta hetero-
geneidad en la elección del o los sitios de
muestra. Las características generales
que deben ser consideradas son:
• Diferencias entre surcos e

intersurcos.
Figura 2.1. Agroecosistema milpa
• Diferencias entre tipos de suelo.
• Áreas con diferentes manejos
se toma en intersurco, la muestra tomada
agrícolas.
en el otro sistema de manejo deberá to-
• Áreas con paso y sin paso de
marse en el intersurco.
maquinaria.
Cuando se monitorean condiciones del
• Diferencias en crecimiento de
suelo a lo largo del tiempo hay que asegu-
cultivos.
rarse de que se tomen muestras del mis-
• Áreas afectadas y no afectadas
mo sitio cada vez.
por salinidad.
Resulta importante mantener aleja-
• Gradientes de pendiente.
dos los sitios de muestreo de áreas como
• Gradientes de humedad.
caminos, bordes de parcela, bandas de
• Diferentes condiciones de erosión.
fertilización, infraestructura dentro de la
parcela, etcétera.
Es necesario seleccionar sitios con diferen-
tes condiciones del suelo para obtener mues- Número de muestras
tras que representen dicha heterogeneidad. El número de muestras está determinado
Cuando se trata de comparar diferen- por la variabilidad de la parcela; entre ma-
tes sistemas de manejo o tratamientos ex- yor sea, mayor será el número de muestras.
perimentales es necesario que estos sitios Pueden hacerse muestras compuestas, re-
se encuentren en las condiciones más simi- colectando suelo de diferentes puntos de
lares posibles. Por ejemplo si una muestra la parcela. Estas submuestras pueden ser

INDICADORES DE LA CALIDAD BIOLÓGICA DEL SUELO 17
tomadas en zigzag, cuadriculando imagi- se recomienda conservar las muestras a

nariamente la parcela y escogiendo algunos 4°C luego de su toma y hasta por 15 días
cuadrantes o imaginando una “W” a lo lar- después del muestreo en recipientes ce-
go del terreno y muestreando los vértices rrados (García, 2003).
(Figura 2.3). Es recomendable tomar mues-
tras a diferentes profundidades (por ejem- Etiquetado de muestras
plo 0-15 y 15-30 cm), ya que las condiciones Las muestras ya almacenadas deberán
edáficas se modifican con la profundidad, ser etiquetadas considerando los siguien-
debido a la presencia de raíces, condiciones tes datos:
de humedad, manejo, entre otras. La canti-
• Sitio de muestreo dentro de la parce-
dad de muestra dependerá del tipo de aná-
la. En caso de muestras que no sean
lisis a realizar, aunque se recomienda entre
compuestas, puede utilizarse un GPS.
250 y 500 gramos.
• Localidad en que fue tomada la
muestra.
Conservación de las muestras
• Fecha de muestreo.
Para determinaciones biológicas del suelo
• Número de identificación.
M3 M5 • Nombre de la persona que realizó el

M1
muestreo.
• Profundidad a la que fue tomada la
muestra.
M2 M4 • Observaciones importantes sobre las

condiciones de muestreo.
Figura 2.3. Muestreo en zigzag. M = muestra
BIBLIOGRAFÍA
García, C.I., Sotres, F.G., Hernández, T.F., Trasar, United States Department of Agriculture.
C.C., 2003. Técnicas de análisis de paráme- 1999. Guía para la evaluación de la calidad
tros bioquímicos en suelos: medida de acti- y la salud del suelo. USDA. 88 pp.
vidades enzimaticas y biomasa microbiana.
Mundi-Prensa Murcia, España, pp. 51–76.

18 ENZIMAS DEL SUEO:L
ENZIMAS DEL SUELO

INTRODUCCIÓN
L as enzimas son proteínas producidas

por los seres vivos para catalizar re-
acciones metabólicas. Estas actúan de
catalizada por una enzima depende de di-
ferentes factores como la temperatura, el
pH y la presencia o ausencia de inhibidores.
forma específica sobre otras sustancias Casi todas las reacciones que ocurren en
denominadas sustratos y las transforman los seres vivos necesitan de enzimas, por
en productos necesarios para el desarro- ello son fundamentales para los ciclos bio-
llo de la vida. La velocidad de la reacción lógicos de los organismos y del ambiente.

ENZIMAS DEL SUEOL 19
Los microorganismos, las plantas y los de la población viva al momento del mues-
animales liberan enzimas al suelo, ya sea treo (USDA, 2010).
a través de secreciones o por lisis celular La actividad enzimática es muy sensi-
después de su muerte. Muchas de las en- ble a los cambios del suelo y responde más
zimas que pasan al suelo son desnatura- rápidamente que otros indicadores de la
lizadas o degradadas por otras enzimas, calidad del suelo. La actividad enzimática
sin embargo, un porcentaje bajo de éstas está correlacionada con la humedad, la
quedan adsorbidas y estabilizadas en los textura (positivamente con el contenido
coloides del suelo, como las arcillas, la ma- de arcillas), la proporción de materia or-
teria orgánica y los óxidos de hierro y alu- gánica y la densidad del suelo (Figura 3.1).
minio (Joinville et al., 2004). La actividad enzimática también está
La mayoría de las enzimas extracelulares relacionada estrechamente con las prácti-
provienen de los microrganismos del sue- cas de manejo agrícola como el tipo de la-
lo debido a su gran biomasa conjunta, su branza, la fertilización, el control de arven-
alta actividad metabólica y su corto ciclo de ses y el uso de pesticidas. Por ejemplo, la
vida (Dick y Tabatabai, 1992). Sin embargo, labranza intensiva y la consecuente pérdi-
aunque del 40 al 60% de las reacciones cada de estructura y compactación del sue-
talizadas pueden provenir de enzimas es- lo, disminuye la disponibilidad de oxígeno
tabilizadas, esto no está necesariamente y la actividad enzimática. Mientras que la
correlacionado con altas poblaciones de mi- adición de fertilizantes sintéticos nitroge-
croorganismos vivos (USDA, 2010). nados o fosforados disminuye la actividad
La dinámica de liberación, flujo y ab- de fosfatasas y ureasas respectivamente,
sorción de sustancias mediada por la acla incorporación de materia orgánica, la
tividad de enzimas extra e intracelulares rotación de cultivos y el uso de coberturas
que controla el reciclaje de los materiales vivas han mostrado incremento de la ac-
orgánicos del suelo y la disponibilidad de tividad enzimática (USDA, 2010). La pre-
nutrientes es de gran interés desde una sencia de metales pesados y la acumula-
perspectiva agronómica (Kohler et al., ción de compuestos tóxicos pueden inhibir
2009). La actividad enzimática se define la actividad de las enzimas en el suelo.
como el efecto acumulado de largo plazo Las enzimas cuya actividad es afecta-
de la actividad microbiana y la actividad da por el tipo de manejo agrícola incluyen

Figura 3.1. Factores que afectan la actividad enzimática
Uso de plaguicidas Humedad Contenido

de arcillas
(+) (+)
Tabla 1: Actividad deshidrogenasa(−) para diferentes profundidades del suelo, intensidad del
Fertilización (−) inhibe
manejo agrícola la cultivo. La actividad se expresa en µmoles de INTF formado g-1 h-1.
y tipos de
ACTIVIDAD Materia Fertilización
nitrogenada actividad de (+)
orgánica orgánica
o fosforada ureasas y proteasas ENZIMÁTICA
Tabla 2: Actividad deshidrogenasa

(−) para distintos tipos de
(+)labranza y dosis de
(−)
fertilización. LA a ADH se expresa en µmoles de INTF formado
Densidad g-1 hde-1 cultivos y
Rotación
Labranza intensiva, del suelo coberturas vivas
compactación y menor
disponibilidad de Metales pesados y
oxígeno compuestos tóxicosdistintos parámetros
Tabla 3: Coeﬁcientes de correlación entre
del suelo y actividad deshidrogenasa.
proteasa y ureasa que participan en la hi- pH, ß-glucosidasa que actúa sobre enla-
drólisis de enlaces peptídicos y liberación ces beta de glucósidos para liberar gluco-
Tabla 1: Diferentes enfermedades del suelo controladas
de NH4, fosfatasa ácida que cataliza la sa, amidasa que libera amoniaco median-
por HMA (Gosling et al. 2006)
hidrólisis de ésteres y anhídridos de ácido te hidrólisis y deshidrogenasa, la cual es
fosfórico bajo diferentes condiciones de importante para la descomposición de la
Tabla 2: Incrementos en el rendimiento de diversos cultivos inoculados
con HMA marca Ecomic®, en Cuba.
Cuadro 3.1. Características y funciones de diferentes enzimas presentes en el suelo
Enzima del suelo Sustratos Producto final Importancia

Tabla 3: Tabla 3. Efectos de la inoculación de HMA en diferentes cultivos.
Proteasa Enlaces peptídicos Amonio (NH4) Liberación de nitrógeno
Amoniaco (NH3) y dióxido

Ureasa
Tabla 4: Urea (nitrógeno)
Tiempos de irradiación sugeridos de acuerdo
de carbono (CO2al
Liberación de nitrógeno
) diámetro de raíz.
Fosfatasa ácida
Microondas de 2450 Fosfato
Fósforo
MHz-900(PO
watts.
) Liberación de fósforo
4
Compuestos de Energía para

ß Glucosidasa Glucosa
carbono microrganismos
Compuestos de
Amidasa Tabla 5: Porcentaje
carbono de colonización
y nitrógeno y presencia
Amonio (NH4de
) arbúsculos en
Liberación de nitrógeno
cultivos Compuestos
de maíz y avena
orgánicos + Descomposición de
Deshidrogenasa Compuestos orgánicos
(H2) materia orgánica
Elaboración propia con información de Fuentes-

Tabla 6: Causas y efectos de la colonización dePonce
HMA. et al, 2016 y USDA, 2010.

materia orgánica del suelo y la dinámica De acuerdo con Fuentes-Ponce et al.

del nitrógeno (Fuentes-Ponce et al, 2016; (2016), la actividad de la deshidrogenasa
USDA, 2010), (Cuadro 3.1). presenta gran sensibilidad a través del
La actividad deshidrogenasa puede tiempo, respecto a cambios en el manejo
considerarse un indicador de la actividad agrícola como tipos de labranza, fertili-
de oxidación del suelo (importante en la zación (orgánica o sintética) y diferentes
descomposición de la materia orgánica y arreglos topológicos, comparada con la
dinámica del N) y de su actividad micro- actividad de ureasa, fosfatasa ácida y
biana (Chander y Brookes, 1991). proteasa (García et al., 2003).
MEDICIÓN DE LA ACTIVIDAD DESHIDROGENASA
Muestreo DESHIDROGENASA
1. Deben obtenerse muestras de sue- INT + 2 H + 2 e-  INTF
lo a diferentes profundidades (0-10, Materiales y equipo
10-20 cm), antes, durante y después • Baño de ultrasonidos (no
de diferentes momentos como fer- indispensable)
tilización, labranza y época de llu- • Agitador magnético
vias, dependiendo de los objetivos • Espectrofotómetro
de investigación. Se utiliza un gra- • Báscula digital
mo de suelo de cada muestra. • Frascos ámbar de 50 ml
2. Las muestras deben etiquetarse y • Vasos de precipitado de 50 ml
almacenarse a 4°C, después de ser • Papel filtro
tomadas y antes de ser analizadas. • Película de parafina
• Agua destilada
Método de determinación con iodonitro-
tetrazolio formazán (INTF) Reactivos
El método mide la concentración de INTF, • INT al 0.4%. Pesar 0.2 gramos de INT
resultado de la actividad deshidrogenasa y disolverlo en un matraz con 50 ml
sobre 2-p-iodofenil-3-p-nitrofenil-5-fenil- de agua destilada. Puede ser nece-
tetrazolio: sario utilizar un baño de ultrasonidos

durante 2-3 horas, evitando sobre- 5. Utilizar papel filtro para separar el sue-
calentamiento. En caso de no contar lo de la solución y tapar para evitar la
con baño de ultrasonidos, se puede evaporación del metanol.
disolver por 16 horas, manteniendo 6. Medir el líquido filtrado en un espectrofo-
la solución en agitación con agita- tómetro a 490 nm frente a un blanco de
dor magnético hasta el momento calibración de metanol puro.
de agregarlo al suelo. Este reactivo 7. Determinar la concentración de INTF
debe conservarse a 4 °C, en oscuri- producida, comparando la lectura del es-
dad por un máximo de un mes. pectrofotómetro con una curva de cali-
• Metanol bración. Para preparar la curva de cali-
• INTF 60 µg ml-1: Pesar 0.0150 g de bración, prepare cinco soluciones, con 2,
INTF en 200 ml de metanol y enra- 4, 6, 8 y 10 ml de disolución de INTF de 60
sar a 250 ml con el mismo solvente. µg ml-1, completando con 8, 6, 4, 2 y 0 ml
Guardar a temperatura ambiente de metanol respectivamente, para com-
en oscuridad. plementar disoluciones de INTF de 10 ml.
Medir a 490 nm y comparar cada disolu-
Procedimiento ción con el blanco de metanol para obte-
1. Pesar 1 g de suelo húmedo y agregar agua ner la curva de calibración, la cual servirá
hasta alcanzar 60% de la capacidad de para determinar la cantidad de INTF en
campo, considerando los 0.2 ml de solu- las muestras estudiadas.
ción de INT que se agregarán más adelan- 8. Resulta necesario preparar contro-
te. Colocarlo en un vaso de precipitados les de las muestras de suelo incuba-
de 50 ml, evitando el uso de plástico. das sin INTF, con el objetivo de poder
2. Agregar 0.2 ml de INT al 0.4% y tapar sustraer a la absorbancia obtenida
con doble capa de película de parafina. de las muestras la que no se atribu-
3. Incubar durante 20 horas a 20°C en os- ye a la presencia del INTF formado y
curidad completa, para evitar la reduc- que proviene de sustancias coloran-
ción del INT. tes del propio suelo. Para preparar
4. Añadir la cantidad de metanol necesa- los controles, siga la misma técnica
ria para alcanzar 10 ml considerando de las muestras estudiadas, pero
los líquidos añadidos anteriormente. añada 0.2 ml de agua destilada en

lugar de los 0.2 ml de INT al 4% res- entre 3.9 y 14. 2 µmoles de INTF formado
tar la absorbancia de estos contro- g de suelo-1 hora -1. Se observó la menor
les a la absorbancia respectiva de actividad en el tratamiento con labranza
cada muestra de suelo analizada. convencional, monocultivo, insumos quí-
La actividad deshidrogenasa se expre- micos sin residuos y la mayor con labranza
sa en µmoles de INTF formado g de mínima, con rotación, insumos orgánicos y
suelo -1 horas de incubación -1 y se calcu- residuos de avena.
la mediante la siguiente fórmula: Kulandaivelu et al. (2013) observó en un
estudio en India que la ADH disminuía con
AE = Pm * G * T la profundidad del suelo, siendo mayor en
C*V
su superficie debido a la mayor disponibi-
Donde: lidad de carbono y nutrientes para los mi-
AE= actividad deshidrogenasa
C= cantidad de INTF de la muestra en µg ml-1 crorganismos Con esto puede establecer-
Pm= peso molecular de INTF (471.3)
se una correlación entre la proporción de
V= factor de dilución, en este caso 10 ml
G= factor relativo al peso del suelo seco utilizado. Se determina materia orgánica y la ADH.
dividiendo 1 entre el peso del suelo seco utilizado para formar 1
g del suelo húmedo que se analizó. El tipo de manejo agrícola influyo, sien-
T= factor de tiempo; en este caso 1/20 h.
do mayor en el manejo intensivo que in-
Interpretación cluyó aplicación de fertilizantes químicos,
La actividad de la deshidrogenasa (ADH) estiércol, residuos de cosecha y técnicas de
se considera un indicador de la actividad conservación de humedad (curvas a nivel,
microbiológica ya que esta depende, a di- zanjas, sistemas de contención) que en el
ferencia de otras enzimas, de células via- no intensivo que no aplicó ninguna de es-
bles. Los rangos de actividad son amplios, tas prácticas. Esto concuerda con Shen et
incluso para un mismo agroecosistema. al. (2010) quienes observaron que la ADH
Fuentes-Ponce et al. (2016) encontraron aumentaba con la fertilización nitrogena-
que la actividad de esta enzima variaba da. De Varennes et al. (2010) encontraron
en relación al tipo de labranza, insumos que en suelos arenosos calcáreos, la ADH
utilizados (orgánicos, químicos), presencia se duplicaba cuando se aplicaba composta
de residuos de cultivo y tipo de rotación más fertilizante sintético que cuando sólo
(mono y policultivo) así como de la época se agregaba este último. Encontraron que
del año (lluvias o secas), en un rango de el tipo de cultivo y rotación determinaba

la actividad de esta enzima, observan- rotación y el más bajo en monocultivo de

do el punto más alto en leguminosas con caña de azúcar (ver Cuadro 3.2).
Cuadro 3.2. Actividad deshidrogenasa para diferentes profundidades del suelo, intensidad del
manejo agrícola y tipos de cultivo. La actividad se expresa en μmoles de INTF formado g-1 h-1
0-15 cm 15-30 cm 30-50 cm 50-100 cm 100-150 cm

Manejo
3.19 2.95 2.85 2.08 1.74
Intensivo
Manejo no
2.09 1.94 1.81 1.48 1.25
intensivo
Garbanzo Frijol gandul Soya
2.88 2.36 2.34
Cultivos Caña de
Maíz Sorgo Arroz Algodón
azúcar
2.82 1.42 1.25 1.77 1.34
Elaboración propia con información de De Varennes et al., 2010.
Brzeziñska et al. (1998) encontraron que siendo mayor en suelos arcillosos y cali-
el factor que condicionaba mayormente la zos, debido a que estos presentaban mi-
ADH fue la oxigenación del suelo, la cual croporos que servían de hábitat para los
depende principalmente de la estructura, microorganismos.
textura y agregación del suelo. Por otro Laudicina et al. (2011) compararon cua-
lado, Beyer et al. (1992), observaron que la tro tratamientos en los que combinaron
actividad de esta enzima estaba asocia- tipo de labranza y fertilización obteniendo
da a la fineza de las partículas del suelo, los siguientes resultados (Cuadro 3.3):
Cuadro 3.3. Actividad deshidrogenasa para distintos tipos de labranza y dosis de fertilización.
La ADH se expresa en μmoles de INTF formado g-1 h-1
Labranza Labranza Labranza

Labranza mínima/
convencional/ convencional/ mínima/
30 ton ha-1 de
30 ton ha-1 de 15 ton ha-1 de 15 ton ha-1 de
composta
composta composta composta
2.9 1.7 2.4 0.9
Elaboración propia con información de Laudicina et al., 2011

Los autores observaron que mayores dosis del suelo con la ADH encontrando que ésta
de fertilización aumentó la actividad deshi- estaba correlacionada estrechamente con
drogenasa al proporcionar más alimento para la proporción de C orgánico y N total, debido
los microrganismos y que la labranza aumen- a la mayor disponibilidad de alimento para
tó momentáneamente la actividad de esta los microrganismos. El cuadro 3.4 muestra
enzima por mayor disponibilidad de oxígeno. que a mayor coeficiente existe una relación
Kujur y Patel (2013) realizaron un estudio más estrecha del factor con la actividad de
en el que relacionaron diferentes parámetros la enzima deshidrogenasa.
Cuadro 3.4. Coeficientes de correlación entre distintos parámetros del suelo y actividad
deshidrogenasa
Capacidad
Contenido Densidad Carbono Nitrógeno Fósforo
de retención Humedad pH
de arcilla aparente orgánico total disponible
de agua
0.780 0.700 0.755 0.851 0.782 0.887 0.983 0.861
Elaboración propia con información de Kujur y Patel, 2013
En el siguiente cuadro (3.5) se muestran suelo. Por ello la medición de ADH puede in-
los principales factores que condicionan con dicar si la calidad de un suelo cambia o no
una menor o mayor cantidad de ADH en el acorde al manejo
Cuadro 3.5. Factores que pueden condicionar la actividad deshidrogenasa
Menor ADH Mayor ADH

Disponibilidad de oxígeno en el suelo, relacionada
Estructura Suelos compactados y baja
con la presencia de macro y micro poros,
del suelo oxigenación.
resultado de una buena agregación del suelo.
A mayor proporción de materia orgánica
Suelos con baja proporción de materia mayor disponibilidad de alimento para los
Materia orgánica (menor disponibilidad de microrganismos, retención de humedad y
orgánica energía, retención de humedad y estructura que aumenta la disponibilidad de
agregación limitadas). oxígeno. A mayor profundidad la proporción de
materia orgánica suele disminuir.
La ADH se reduce en monocultivos, Rotaciones con leguminosas pueden aumentar
Diversidad
principalmente de plantas no la cantidad de materia orgánica y nitrógeno
de cultivos
leguminosas. del suelo.
continúa...

Cuadro 3.5. Factores que pueden condicionar la actividad deshidrogenasa
Menor ADH Mayor ADH

Cantidades limitadas de N y/o P,
Fertilidad Contenidos óptimos de acuerdo a la región y
dependientes de la cantidad de
química tipo de suelo
materia orgánica.
La ADH aumenta con la humedad, siempre
Humedad Baja disponibilidad de humedad. que ésta no rebase ciertos límites y provoque
anaerobiosis.
Elaboración propia.
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28 HONGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES
HONGOS MICORRÍZICOS
ARBUSCULARES
Las micorrizas son una asociación simbió- de plantas terrestres, acuáticas y epífitas.
tica entre algunos hongos y las raíces de En esta relación, la planta ofrece al hongo
ciertas plantas. Trappe (1994) define a las carbohidratos fotosintetizados y un hábi-
micorrizas como órganos de absorción do- tat para completar su ciclo de vida, mien-
bles que se forman cuando los hongos sim- tras que el hongo mejora la captación de
biontes viven asociados a los órganos de agua y nutrimentos minerales con baja
absorción sanos (raíces, rizomas, talos) disponibilidad en el suelo por parte de las

HONGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES 29
raíces vegetales, así como defensa contra (1994), estima que los HMA pueden aso-
algunos patógenos del suelo (Camargo- ciarse con el 70% de las plantas vascula-
Ricalde, 2012). res conocidas, incluyendo la mayor parte
Entre el 12 y el 30% de los carbohidratos de los cultivos agrícolas con excepción de
producidos por la planta pueden ser tras- algunas plantas de la familia de las brasi-
locados hacia las células fúngicas (Paul y cáceas y quenopodiáceas como el brócoli,
Clark, 1996), a su vez, el hongo funciona la coliflor, la canola, la espinaca, la acelga,
como una extensión de las raíces que le el betabel, entre otros.
permiten a la planta explorar un volumen Los HMA pueden colonizar hasta el 80%
mucho mayor del suelo. Millner y Wright de las raíces de la planta hospedera, a tra-
(2002), mencionan que las estructuras vés de la penetración de la pared celular ve-
fúngicas pueden ampliar el rango de ex- getal, formando estructuras ramificadas,
ploración radicular hasta en 8 cm. llamadas arbúsculos. Estas estructuras se
Los hongos micorrízicos pueden dividirse generan al interior de las células cortica-
en dos tipos: ectomicorrízicos y endomico- les de la planta y contribuyen al incremen-
rrízicos. Los hongos que forman ectomico- to de la capacidad de absorción de agua
rrizas aparecieron más recientemente y se y aprovechamiento de nutrientes. Algunas
distribuyen a lo largo de diferentes familias micorrizas pueden formar vesículas, es-
de hongos: Basidiomycota, con 50 linajes tructuras de almacenamiento de reservas
conocidos, Ascomycota con cerca de 40 li- (aunque no todos los HMA lo realizan) y
najes y algunos linajes en Mucoromycotina, esporas, encargadas de la propagación del
pertenecientes a la división Zygomycota. La hongo. Estos organismos no se pueden re-
mayoría de los hongos que forman endomi- producir en medios artificiales y requieren
corrizas (también llamados hongos mico- siempre de una planta hospedante, por lo
rrízicos arbusculares “HMA”) se encuentran que se les considera simbiontes obligados
clasificados dentro de Glomeromycota, un (Alarcón y Ferrera-Cerrato, 2000).
phylum exclusivamente compuesto de HMA La biomasa del HMA que penetra en las
(Sánchez-Rámirez et al., 2017). células vegetales representa del 10 al 20%
Los hongos micorrízicos arbuscula- de la biomasa total del hongo; el otro 80-
res (HMA) conforman del 5 al 50% de la 90% vive fuera de la raíz y sus estructuras
biomasa microbiana en el suelo. Trappe incluyen hifas y esporas (Olsson et al., 1999).

La asociación entre plantas y HMA produ- Los HMA son muy importantes para la
ce diversos cambios a nivel fisiológico entre calidad del suelo pues participan en el ciclaje
los que se encuentran incrementos en la ac- de nutrientes, la regulación de organismos
tividad fotosintética y por consiguiente el in- patógenos para las plantas y pueden me-
cremento de las tasas de crecimiento y bio- jorar la estructura del suelo. Las principales
masa producida (Alarcón y Ferrera-Cerrato, funciones de los HMA en relación a la cali-
1996; Alarcón et al., 1997; Olalde, 1997). dad del suelo y a la producción agrícola son:
• La solubilización del fósforo, lo que facilita su absorción por parte de las plantas.
• Mejorar la absorción de nitrógeno y micronutrientes como hierro, cobre y zinc, así como agua.
Pueden aumentar la fijación biológica de nitrógeno al aumentar las concentraciones de fósforo, lo
cual puede elevar las tasas de nodulación.
• Reducir el crecimiento de patógenos vegetales, especialmente hongos, a través de incrementar
la resistencia provocando respuestas de defensa, alterar los exudados radicales que estimulan el
crecimiento de organismos antagonistas, mejorar la nutrición y disminuir los sitios de infección
(ver Cuadro 4.1).
• Capturar metales pesados como cadmio y plomo y aumentar la resistencia a la salinidad.
• Mejorar la estructura del suelo formando agregados estables, mediante la secreción de sustancias
como la glomalina.
Cuadro 4.1. Diferentes enfermedades del suelo controladas por HMA
Patógeno Enfermedad Cultivo

Sclerotium cepivorum Pudrición blanca Cebolla
Pudrición de la raíz del
Fusarium oxysporum Espárrago, frijol
Fusarium
Vertcillium dahliae Marchitamiento por Verticillium Jitomate, berenjena
Helicobasidium hompa Pudrición violeta de la raíz Espárrago
Rhizoctonia solani Pudrición de la raíz y el tallo Frijol mungo
Aphanomyces euteiches Pudrición de la raíz Chícharo
Elaboración propia con información de Gosling et al., 2006

Los HMA tienen diferentes efectos en puedan ofrecer a la agricultura.

el crecimiento y salud de los cultivos. Por Por otro lado, la inoculación de HMA en
lo tanto es importante conocer el tipo semillas o almácigos puede aumentar el
de relación entre hongos y cultivos con el rendimiento de diversos cultivos como se
objetivo de optimizar los beneficios que expone en el cuatro 4.2.
Cuadro 4.2. Efectos de la inoculación de HMA en diferentes cultivos
Cultivo HMA Efectos Referencia

Inoculación con El rendimiento aumentó 26% y
Alfalfa (Medicago
Archaeospora leptoticha. se mejoró el contenido de ni- Tovar, 2000
sativa)
Colombia. trógeno y fósforo del follaje.
Glomus manihotis y Incrementó el rendimiento y es- Howeler et al.,
Pastos (Poacea)
Entrophospora. Colombia tablecimiento temprano. 1987
Glomus intraradices. Aumentó del rendimiento de
Maíz (Zea mays) INIFAP, 2011
México. entre 98 y 116%
Las zonas del bosque con árbo-
Selvas tropicales Diferentes especies. les colonizados por HMA suelen Morales, 2008
restaurarse más rápido.
Sorgo (Sorghum Glomus intraradices. Aumento del rendimiento del Franco et al.,
spp) México. 20% 2008
Aumento de la producción de
Jatrofa (Jatropha Glomus intraradices. Díaz-Hernández
frutos en 50% y 35% en peso del
curcas) México. et al., 2013.
fruto.
Fresa (Fragaria Glomus intraradices. Aumento en el crecimiento, nu- Alarcón et al.,
ananassa) México. trición y producción de estolones. 1993
Mejoramiento de la nutrición,
Glomus intraradices. Alarcón et al.,
Uva (Vitis vinífera) desarrollo interacción de condi-
México. 1993
ciones ambientales
Cerezo (Prunus Glomus intraradices.
Nutrición y crecimiento Pons et al., 1983
avium) México.
Elaboración propia con información de diferentes autores
El nivel de colonización de HMA en suelos vegetal presenta diferentes rangos de co-

agrícolas está influida por las condiciones lonización. Aunque haya plantas, el nivel de
abióticas como humedad, temperatura y colonización también depende de la especie
bióticas como la proporción de materia or- vegetal. Asimismo, las prácticas de manejo
gánica y sobre todo, la presencia y tipo de agrícola inciden en la presencia y abundan-
plantas para asociarse, pues cada especie cia de estos organismos.

• Fertilizantes: el uso de fertilizantes fosforados puede disminuir la colonización y el número

de propágulos. El uso de abonos orgánicos de lenta liberación parece no afectar la coloniza-
ción de HMA e incluso parece promoverla. Sin embargo, cantidades altas de abonos orgánicos
ricos en fósforo como la gallinaza pueden impactar negativamente en los HMA (Gosling et al.,
2006).
• Pesticidas: su efecto sobre los HMA es complejo, dependiendo del tipo de ingrediente activo.
Por ejemplo, la aplicación de azoxystrobin y kresoxim-metil inhiben completamente la colo-
nización de HMA, sin embargo, cuando se aplica captan a la mitad de su dosis recomendada,
la colonización aumenta. Generalmente, existe una rápida recuperación en la abundancia de
HMA después de la aplicación de pesticidas (Gosling et al., 2006).
• Labranza: la labranza afecta fuertemente a las redes fúngicas del suelo, produciendo el retra-
so o la reducción en la colonización vegetal por HMA, no obstante sus efectos son transitorios.
La labranza mínima, por otro lado puede mantener las condiciones necesaria para aumentar
la abundancia de HMA en el suelo. La labranza puede transformar las comunidades de HMA,
favoreciendo la presencia de aquellos hongos que colonizan a través de esporas, sobre los que
lo hacen mediante fragmentos de raíz (Johnson et al. 1992).
• Monocultivos: los monocultivos reducen la diversidad de HMA del suelo, seleccionando es-
pecies que generalmente prestan reducidos beneficios a los cultivos. Aunque en general, la
rotación de cultivos puede ser beneficiosa para el establecimiento de HMA, rotaciones con
cultivos que no desarrollan micorrizas como la brasicáceas y quenopodiáceas pueden tener
efectos negativos, incluso mayores a los del uso de fertilizantes fosforados y labranza. Periodos
prolongados de suelo descubierto pueden tener efectos similares (Gosling et al., 2006).
El uso de inóculos comerciales de HMA especies de HMA pueden ser más efecti-
puede ser una estrategia para aumentar vas para diferentes cultivos y cuál puede
su presencia en el suelo y/o cuando el agri- ser su efecto sobre las poblaciones nativas
cultor busca transitar de sistemas conven- (Gosling et al., 2006). La principal aplicación
cionales a orgánicos. Sin embargo, es ne- de los HMA es durante la fase de germina-
cesario poseer información acerca de que ción de hortalizas y árboles frutales, antes

de su siembra en campo. En estos casos, los determinado por las prácticas de mane-
HMA actúan como aceleradores del creci- jo agrícola, su medición puede represen-
miento y aumentan la tasa de absorción de tar un valioso indicador de las condicio-
agua y nutrientes, principalmente fósforo, nes del suelo y de los efectos de estas
(Alarcón y Ferrera-Cerrato, 2000). También prácticas. A continuación se ofrece una
puede aplicarse como recubrimiento sobre metodología para la tinción y determi-
las semillas antes de la siembra. nación del grado de colonización radi-
Puesto que la abundancia, diversidad cular de estos organismos en cultivos
y grado de colonización de los HMA está agrícolas.
TÉCNICAS DE MEDICIÓN DE
HONGOS MICORRÍZICOS ARBÚSCULARES
Desde mitades del siglo XX se han desa- aumentar el contraste entre las estructu-
rrollado distintas técnicas para el análisis ras fúngicas y las células radicales.
cualitativo y cuantitativo de la colonización Aunque la mayoría de técnicas requie-
intrarradical por HMA. Prácticamente, la ren de equipo y reactivos de laboratorio
mayoría de las metodologías consta de básicos, éstas precisan de una cantidad
cinco pasos principales: 1) limpieza de raíz considerable de tiempo y energía, princi-
para eliminar suelo y substrato, 2) acla- palmente para la fase de aclaración de
ramiento para suavizar la pared celular y raíces y tinción fúngica. Dalpé y Séguin
facilitar la penetración del colorante, va- (2013) proponen reducir el tiempo de es-
ciar las células corticales de citoplasma y tos procesos a través del uso de irradia-
eliminar taninos, 3) acidificación para au- ción con microondas. A continuación se
mentar la eficiencia de la tinción, 4) tinción describe el método de Tinción de HMA
de estructuras fúngicas intrarradicales asistida por microondas.
y 5) lavado del exceso de colorante para

1. TINCIÓN DE HMA ASISTIDO POR 2. Cortar las raíces en segmentos de 1

MICROONDAS cm. Si es necesario, coloque las raíces
Materiales y reactivos en una coladera y vuelva a lavarlas con
• Bolsas de plástico agua potable.
• Equipo de disección 3. En un vaso de precipitado de 50 ml, colo-
• Coladera que las raíces limpias y sin excedentes de
• Vasos de precipitado de 50 ml agua. Vierta la solución de KOH al 2.5%
• Microondas doméstico hasta cubrir las raíces (aproximadamen-
• Solución de hidróxido de potasio te 15-20 ml). La función del KOH es re-
(KOH) al 2.5% tirar los pigmentos vegetales de las raí-
• Agua oxigenada ces. En el caso de algunas raíces con alta
• Ácido acético concentración de pigmentos se puede
• Ácido láctico utilizar una solución de peróxido alcali-
• Glicerol no de hidrógeno (NH4OH, 3 ml; H2O2 al
• Fucsina ácida o azul de tripano 50%, 2ml; agua destilada, 495 ml).
• Medio PVLG 4. Coloque los vasos con las raíces, den-
• Polivinil lactoglicerol tro del microondas. Pueden ser colo-
cados hasta cinco vasos a la vez. Las
Metodología raíces serán irradiadas a la máxima
1. Colecte el sistema radicular de plan- potencia; el tiempo de irradiación está
tas maduras, limpie el exceso de suelo determinado por el diámetro del teji-
o sustrato con agua potable. do como se muestra en el cuadro 4.3.
Cuadro 4.3. Tiempos de irradiación sugeridos de acuerdo al diámetro de raíz.

Microondas de 2450 MHz-900 watts.”
Diámetro Tiempo
de la raíz de irradiación
Menor a 0.5 mm 15 – 20 s
Entre 0.5 mm a 1.5 mm 20 – 30 s
40 s o más en lapsos de 30 s para evitar
Mayor a 1.5 mm
daños al tejido por sobrecalentamiento.
Elaboración propia con información de Dalpé y Séguin, 2013

Es importante experimentar con los 2. MÉTODO ALTERNATIVO: TINCIÓN

tiempos de irradiación más adecua- CON TINTA Y VINAGRE (VIERHEILIG
dos de acuerdo a la potencia del mi- ET AL., 1998)
croondas usado.
5. Después de la irradiación, agregue Algunos de los reactivos utilizados en la
una gota de H2O2 a cada vaso y deje metodología anterior pueden ser peligro-
reposar durante diez minutos. sos para la salud, como el azul de tripano,
6. Decante la solución de KOH y H2O2 la fucsina ácida y el HCl, además de que
y enjuague las raíces tres veces con son difíciles de conseguir y poco económi-
agua destilada. cos lo que limita su reproducibilidad, espe-
7. Sumerja las raíces en un vaso de pre- cialmente por los campesinos y laborato-
cipitado con 15 ml de ácido acético al rios poco equipados. Vierheilig et al. (1998)
5%, durante 5 minutos. desarrollaron una técnica basada en tinta
8. En un vaso de precipitado de 50 ml, comercial y vinagre que puede resultar una
prepare una solución con 9.5 ml de alternativa viable.
agua destilada, 4.3 ml de ácido lácti- En esta técnica, las raíces previamente
co, 0.35 ml de glicerol y 0.35 ml de áci- lavadas son aclaradas hirviéndolas por 15
do acético. Agregue un µl de fucsina minutos en una solución de KOH al 10%.
ácida o 5 µl de azul de tripano. Luego se lavan repetidamente con agua
9. Transfiera las raíces a la solución, destilada. Las raíces aclaradas se hierven
preparada anteriormente coloque los por 3 minutos en una solución de vinagre
vasos en el microondas (hasta 5 va- blanco puro y tinta negra al 5% y, se des-
sos) e irradie de acuerdo a los tiem- tiñen sumergiéndolas en vinagre blanco
pos de exposición sugeridos en el cua- puro.
dro 4.3.
10. Retire las raíces de los vasos y enjuá- CUANTIFICACIÓN DE
guelas por un minuto en un vaso con COLONIZACIÓN MICORRÍZICA
solución de ácido láctico-glicerol-áci- Metodología
do acético al 5% sin colorante (la pre- 1. Monte diez segmentos de raíz teñida
paración se muestra en el paso 8). de 1 cm, paralelamente (como en códi-
go de barras), en un portaobjetos con

un medio de ácido polivinil-láctico y gli- de 1 cm, divididos en 10 subsegmen-

cerol (PVLG) (ver Figura 4.1). tos, tenemos 100 campos de análisis.
2. Use el ocular 40x del microscopio óptico Para obtener el porcentaje de colo-
compuesto para observar las raíces te- nización, utilice la siguiente fórmula,
ñidas. Para cuantificar el porcentaje de donde X es el número de campos con
colonización, utilice una cuadrícula para presencia de estructuras M o A y 100
microscopio de 1 mm. De esta forma el número de campos analizados por
cada segmento de 1 cm queda dividido muestra:
en diez subsegmentos de 1 mm.
% M o % A= X
3. Cuente cada uno de los segmentos 100
que presentan estructuras micorrízi-
cas (colonización micorrízica total=M, Interpretación
arbúsculos= A) (ver Figuras 4.2 y 4.3). De acuerdo con Fuentes-Ponce et al.
Puesto que tenemos diez segmentos (2016) el uso de insumos sintéticos reduce
Figura 4.1. Montaje de raíces en portaobjetos y medio PVLG.

Fotografía de Pável Moreno

la colonización y el número de arbúsculos,

mientras que el uso de insumos orgáni-
cos, la favorece. El uso de herbicidas tam-
bién disminuye la presencia de HMA debi-
do a la eliminación de plantas hospederas.
Durante estaciones lluviosas, aumenta la
presencia de HMA, sin embargo lluvias ex-
cesivas que generen inundaciones (y por lo
tanto condiciones anaeróbicas) inhiben su A. Hifas al
Figura 4.2. Colonización de HM
presencia (Ver Cuadro 4.4). interior de tejido radicular.
Foto: Pável Moreno
La información suministrada por los datos
de porcentaje de colonización y arbúscu- de materia orgánica, macronutrientes,
los debe interpretarse comparativamen- presencia de contaminantes, etc., a lo
te, contrastando los efectos de diferentes largo del tiempo y entre diferentes agro-
prácticas agrícolas y condiciones edáfi- ecosistemas. Otros estudios pueden rea-
cas como textura, humedad, proporción lizarse para la diversidad taxonómica y
Figura 4.3 Vesícula al interior del tejido radicular.

Cuadro 4.3. Porcentaje de colonización y presencia

de arbúsculos en cultivos de maíz y avena
4 Jun 13 19 Jul 13 26 Jul 13 11 Sep 13 2 Oct 13
Labranza mín- Colonización (%)

0.32 0.25 4.19 2.12
ima, cultivo in- 4.26
tercalado, insu-
mos orgánicos Arbúsculos (%)
con residuos. 0 0 0.09 0.04
0.17
Labranza míni-
ma con rota- 3.95 0.50 2.73 0.25 1.97
ción, insumos
orgánicos con 0.04 0 0.24 0 0.03
residuos.
Labranza míni-
ma con rota- 0.45 0.83 0.65 0.05 1.20
ción, insumos
químicos con 0 0.01 0 0 0.01
residuos
Labranza con-
2.94 1.25 0.79 0.65 2.93
vencional, mo-
nocultivo, insu-
mos orgánicos 0.03 0.28 0.17 0.01 0.01
con residuos.
Labranza
0.05 0 0.16 0.09 1.78
convencional,
monocultivo, in-
sumos químicos 0 0 0.07 0 0.02
sin residuos.
Elaboración propia con información de Fuentes-Ponce et al., 2016
distribución de HMA en agroecosistemas. indicaciones para la interpretación de los

Con base en la información anterior, en porcentajes de colonización y sus posibles
la siguiente cuadro (4.4) se dan algunas efectos en el cultivo.

Cuadro 4.4. Causas y efectos de la colonización de HMA
Menor colonización Mayor colonización Efectos en el cultivo

Limitaciones de
fósforo en el suelo, Aumento en la activ-
Cantidades limitadas
Fertilidad sin embargo existe idad fotosintética y
de fósforo y otros nu-
química cantidad suficiente mayor crecimiento del
trientes para el HMA.
como para establecer cultivo.
la asociación.
La asociación puede
Reducida compatibil- Existe compatibilidad aumentar la absorción
Compatibili-
idad entre el HMA y el entre el hongo asocia- de fósforo y proteger
dad genética
cultivo. do y el cultivo. al cultivo contra ciertos
patógenos
Existe humedad
adecuada para el Disminución del estrés
Humedad Humedad limitada.
mantenimiento de los hídrico en el cultivo.
HMA.
La labranza puede destruir las redes de HMA del suelo, pero al mismo
Labranza
tiempo, diseminar esporas e hifas.
Elaboración propia
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42 CROMATOGRAFÍA EN A
P PEL DE PFEIFFER
CROMATOGRAFÍA EN
PAPEL DE PFEIFFER
INTRODUCCIÓN
L a cromatografía es una técnica de que les hace más o menos solubles en

análisis cualitativo que consiste en agua), generando patrones de diferen-
hacer pasar por capilaridad una mues- tes colores a través del material poroso.
tra líquida, previamente tratada con En algunos casos, cuando los compo-
un disolvente, a través de un material nentes no presentan coloración, el ma-
poroso. De esta forma, las diferentes terial poroso es previamente tratado
sustancias contenidas en la muestra se con alguna sustancia fotosensible que
separan de acuerdo a su tamaño y peso permite generar dichos patrones de co-
molecular y a su polaridad (propiedad lor mediante un revelado.

CROMATOGRAFÍA EN A
P PEL DE PFEIFFER 43
El origen del uso de la cromatografía suelo”. A diferencia de sus contemporá-

para conocer la salud del suelo se remonta neos, que consideraban que la fertilidad
a principios del siglo XX. Eugen y Lily Kolisko del suelo estaba dada por la concentra-
fueron los primeros en aplicar la técnica al ción de sustancias químicas (en específi-
suelo, mediante su análisis en columnas de co, nitrógeno, fósforo y potasio), Pfeiffer
vidrio y tinciones especiales que distinguían consideraba que la actividad microbioló-
sus diferentes componentes. Más tarde, gica y los procesos de transformación de
Nicolai Izmailov y María Schraiber susti- la materia orgánica eran determinantes
tuyeron las columnas por papel filtro. Fue para el reciclaje y disponibilidad de sus-
Ehrenfried Pfeiffer quien desarrolló la téc- tancias nutritivas para las plantas.
nica moderna de la cromatografía en papel. La materia orgánica del suelo procede
Pfeiffer percibió que la fertilidad del de los restos de seres vivos que se deposi-
suelo es compleja y está determinada por tan e incorporan al suelo. Es un elemento
una serie de procesos dinámicos que in- en constante proceso de transformación,
cluyen la creación, transformación y des- que va desde el material orgánico recién
trucción de moléculas orgánicas e inor- depositado, pasando por un estado lábil y
gánicas por parte de los microrganismos finalmente puede estabilizarse en forma
presentes a lo que llamo “vitalidad del de humus (Figura 5.1).
Figura 5.1. Ciclo de la materia orgánica
PLANTAS, así como Humanos, animales y otros seres vivos, así como sus
exudados radicales desechos y fertilizantes orgánicos agregados
al morir pasan como

materia orgánica al
que son
absorbidos por SUELO
donde habitan
Microorganismos: hongos, bacterias y

protozooarios. Micro, meso y macrofauna.
Liberan Forman sustancias húmicas que mejoran
nutrientes quienes descomponen y la agregación del suelo
aprovechan la materia orgánica y
que a su vez adsorben y Elaboración propia

P PEL DE PFEIFFER
Los diferentes tipos de materia orgáni- suelo y reduciendo la erosión y la escorren-

ca tienen distintas funciones en el suelo, tía. Asimismo, las partículas de materia
tanto físicas como químicas y biológicas. orgánica aumentan la porosidad del suelo,
La materia orgánica protege la superficie incrementando el intercambio de gases y la
del suelo de la radiación solar y los impac- infiltración de agua (Figura 5.2). La mate-
tos de las gotas de lluvia, reduciendo, de ria orgánica sirve como alimento para ma-
esta forma, las pérdidas de agua por eva- cro y micro organismos, lo cual incrementa
poración, moderando la temperatura del la cantidad, diversidad y actividad de éstos.
Figura 5.2. Funciones de la materia orgánica
Libera
nutrientes
para las Protege el suelo
Alimento plantas
para seres vivos de la radiación Reduce la
Mayor adsorción solar y el agua
de nutrientes del suelo evaporación
por aumento y regula la
de la capacidad temperatura del
de intercambio suelo
catiónico FUNCIONES DE LA
MATERIA ORGÁNICA
Reduce la
Regula el pH escorrentia y la
del suelo Aumenta la erosión
agregación, la
Retiene estructura, la
humedad porosidad, la
infiltración y el
intercambio de
gases
Elaboración propia
La cromatografía en papel de Pfeiffer cuantitativo, la CPP permite de forma,

(CPP) es un método de análisis integral fácil, rápida y barata la lectura cualitati-
del suelo que permite el diagnóstico y mo- va de las condiciones edáficas a través del
nitoreo de los procesos físicos, químicos tiempo y el espacio, permitiendo identifi-
y biológicos del suelo por parte del pro- car procesos de desarrollo, perturbacio-
pio agricultor o agricultora. A diferencia nes e impactos de las prácticas de mane-
del análisis convencional de suelos que es jo agrícola en el suelo.

CROMATOGRAFÍA EN A
Un cromatograma es un reflejo de la vi- biodiversidad, complejidad y dinamismo

talidad (diversidad y actividad biológica) de los procesos microbiológicos del suelo.
del suelo en un tiempo y espacio determi- Además de utilizarse para analizar el sue-
nados. Esta vitalidad puede visualizarse a lo, la CPP puede utilizarse también para
través de cierta armonía en los patrones de analizar alimentos, abonos orgánicos y re-
colores y formas generados. Para Pfeiffer, siduos de plaguicidas y herbicidas como el
la fertilidad es proporcional a la densidad, glifosato.
METODOLOGÍA
Preparación de la muestra
1. Tome 250 gramos de una muestra de material orgánico como raíces, hojas
suelo. o ramas y piedras.
2. El suelo se seca a temperatura am- 4. Con ayuda de un mortero o herra-
biente y a la sombra por dos días. mienta similar, la muestra se pulveriza
3. La muestra seca se cierne en una ma- suavemente para evitar elevar la tem-
lla (puede utilizarse un colador fino peratura (Fig.5.3).
de cocina) para eliminar restos de
Figura 5.3 Con ayuda del mortero y el pistilo, moler suavemente el suelo.

P PEL DE PFEIFFER
Análisis cromatográfico • Báscula con sensibilidad de 0.1 gramos.

• Jeringa con aguja de 5 ml.
Materiales: • Papel secante blanco y hojas de papel
• Caja grande de cartón forrada con bond.
plástico negro para evitar el paso de luz.
• Vasos de plástico de 250 ml. Reactivos:
• Matraz Erlenmeyer o botella de 1.5 • Agua destilada.
litros. • Solución de hidróxido de sodio (sosa
• Cajas Petri o similares de 3 y 9 cm de caústica, NaOH) al 1%.
diámetro. • Solución de nitrato de plata (AgNO3) al
• Lápiz, regla, tijeras, martillo y un clavo 0.5%.
de una pulgada. • Papel filtro de 150 mm (Whatman #1 o
#4). (Fig. 5.4)
Figura 5.4 Materiales para elaborar los cromatogramas

CROMATOGRAFÍA EN A
Preparación de las soluciones de NaOH y

AgNO3
1. Se pesan 10 g de NaOH y se colocan
en una botella de plástico o matraz
Erlenmeyer previamente llenados con
un litro de agua destilada, se agita
suavemente.
2. Se pesan 0.25 g de AgNO3 y se colocan
Figura 5.5 Pesar 5 gramos de suelo
en un vaso de precipitado que contenga
50 ml de agua destilada, se agita suave-
mente. Esta solución debe conservarse izquierda, repitiendo ambos pasos,
evitando su contacto con la luz en fras- seis veces. Dejar reposar 15 minutos
cos ámbar forrados con papel aluminio. y repetir la operación. Dejar reposar
Esta solución no deberá almacenarse una hora y repetir nuevamente la agi-
por más de dos días, pues se deteriora tación. Finalmente dejar reposar seis
muy rápidamente y pierde su calidad horas sin mezclar de nuevo (Fig. 5.6).
de análisis.
Preparación de la solución muestra

1. Colocar 5 gramos de suelo en un vaso
de plástico. Agregar 50 ml de NaOH
al 1%. En el caso de muestras ricas en
materia orgánica, pueden tomarse
sólo 2.5 gramos de muestra y mezclar
con 50 ml de solución de NaOH al 1%.
Si se corren varias muestras y hay in-
terés de compararlas entre sí, todas
deberán diluirse en la misma propor-
ción (Fig. 5.5).
2. Mezclar de forma circular, seis ve-
Figura 5.6 Mezclar el suelo con la solución de NaOH
ces a la derecha y seis veces hacia la

P PEL DE PFEIFFER
Preparación del papel filtro para 2. Con ayuda del molde, colocar cinco
impregnación hojas de papel filtro y con un clavo y el
1. Preparar un molde doblando el papel martillo perforar su centro, haciendo
filtro en cuatro (Fig. 5.7 sólo el molde un agujero ancho. Luego marcar con el
puede ser doblado). Se marca el cen- mismo clavo a distancias de 4 y 6 cm
tro con un clavo. Con ayuda de la re- desde el centro del papel, con una per-
gla y el lápiz se marcan 4 y 6 cm a par- foración superficial. Con un lápiz, hacer
tir del centro (Fig. 5.8). una ligera marca con un punto a los 3.5
cm (para papel no. 4) y de 3.8 (para pa-
pel no. 1) (Fig. 5.9).
Figura 5.7 Preparación del molde Figura 5.8 Marque el centro con un clavo
3. Para preparar la mecha por la cual la

muestra ascenderá hacia el papel, se
toma una hoja de papel filtro y se dibu-
ja sobre ella cuadros de 2 cm. Se recor-
ta cada cuadro, utilizando sólo los que
están completos. Enrollar fuertemente
cada cuadrito de papel para formar
tubitos de 2 mm de diámetro. Estos se
introducen 1 cm en el centro perforado
de los papeles filtro (Fig. 4.11, 4.12, 4.13,
Figura 5.9 Haga marcas a los 4 y 6
4.14 y 4.15).
cm del molde

CROMATOGRAFÍA EN A
Figura 5.10 Molde con marcas a los

Figura 5.11 Dibuje cuadros de 2 x 2 cm para
4 y 6 cm
formar las mechas
Figura 5.12 Recorte los cuadros

dibujados Figura 5.13 Enrolle los cuadritos para
formar las mechas
Impregnación solución. La solución ascenderá por el

1. Colocar la caja de Petri de 3 cm dentro tubo y se retirará hasta que llegue exac-
de la de 9 cm y llenarla hasta la mitad tamente a la marca de 3.5 cm (para
con la solución de AgNO3, con cuidado papel no. 4) o de 3.8 (para papel no
de no mojar sus bordes. (Fig. 4.16) 1). Es muy importante no dejar correr
2. Tomándolo de la orilla, se deposita el la solución más allá de estas marcas,
papel filtro sobre la caja, asegurándo- pues con ello se consigue que el frente
se que la mecha haga contacto con la húmedo, que va seguir corriendo varios

P PEL DE PFEIFFER
milímetros aun después de retirar el hoja de papel bond y se introduce

papel de la caja Petri, no sobrepase la en la caja oscura para su comple-
marca de los 4 cm. to secado por cuatro a diez horas.
Se retira la mecha con cuidado y se tira Las hojas impregnadas tienen una
a la basura. vida útil de algunas horas, princi-
3. Se coloca el papel filtro sobre una palmente en sitios cálidos. Estás
hoja de papel bond y se espera de 2 pueden almacenarse en el conge-
a 3 minutos a que se seque un poco. lador para aumentar su viabilidad
Posteriormente se cubre con otra (Fig. 5.17, 5.18 y 5.19).
Figura 5.14 Aspecto final de las mechas
Figura 5.15 Colocación de las mechas en el papel filtro

CROMATOGRAFÍA EN A
Figura 5.16 Colocación de la mecha sobre la

Figura 5.17 Caja oscura para secado
solución de nitrato de plata
y revelado
Figura 5.18 Colocar el papel impregnado Figura 5.19 Colocar el papel impregnado
entre dos hojas de papel blanco dentro de la caja oscura
Análisis de la muestra
1. Tomar 4 ml del sobrenadante de la
muestra disuelta con una jeringa, con
cuidado de no tocar la parte sólida del
fondo y vaciarla en una caja Petri de 3
cm colocada en la caja de 9 cm (Fig. 5.20
y 5.21).
2. Introducir 1 cm una mecha de papel en el
centro del papel impregnado y colocarlo so-
bre la solución muestra para que ésta as-
cienda hasta la marca de 6 cm (Fig. 5.21).
3. Retirar el papel filtro impregnado y qui-
Figura 5.20 Tomar 4 ml del sobrenadante
tar la mecha, con cuidado de no rasgar
de la muestra

P PEL DE PFEIFFER
Figura 5.21 Colocar el sobrenadante Figura 5.22 Colocar el papel impregnado con
en la caja de Petri pequeña mecha sobre la muestra
el papel mojado. Colocar sobre papel días. Sin embargo, esto dependerá de
bond limpio y dejar secar expuesto indi- la cantidad de luz que entre a la habita-
rectamente al sol. ción donde se revele, en algunos casos
4. Rotular el papel impregnado a lo largo este proceso es más acelerado y en 8
del borde con los datos de la muestra días está concluido. Algunas soluciones
inicial del suelo, indicando además la muestra son espesas y no ascienden
fecha de elaboración del cromatogra- por el papel filtro. Estas pueden diluirse
ma (Figura 4.23). tomando 4 ml de la solución muestra y
5. Observar el desarrollo de color sobre el mezclándose con 5 ml de la solución de
papel filtro durante su secado. El tiem- NaOH al 1%. Si se están corriendo va-
po de revelado recomendado es de 12 rias muestras que desean compararse,
es importante que todas se diluyan en
la misma proporción aunque su viscosi-
dad disminuya.
Almacenamiento de los cromatogramas

Los cromatogramas están expuestos a la
pérdida de color y a la degradación del pa-
pel. Para aumentar su durabilidad, pueden
Figura 5.23 Rotular el cromatograma con impermeabilizarse cubriéndose de parafi-
datos para su identificación
na o con soluciones especializadas como

CROMATOGRAFÍA EN A
el neatan. Es recomendable realizar foto- Si bien un cromatograma no refleja

grafías de los cromatogramas para poder directa y cuantitativamente la actividad
compararlos y compartirlos digitalmente. biológica del suelo, como la medición de
Para aumentar el contraste de la imagen, la respiración microbiana, si es un instru-
se puede remojar el cromatograma en una mento que permite inferir ciertas con-
solución de formol al 0.1% por diez minu- diciones del estado del suelo en función
tos, enjuagándolo después dos veces en de las sustancias que conforman los dis-
agua destilada y secándolo al sol. tintos estadios de la materia orgánica y
participan en los procesos de descom-
Interpretación posición y recomposición de ésta. Por lo
La interpretación más útil que se puede tanto, esta técnica puede ser un instru-
hacer de la cromatografía como un indi- mento que refleje de forma cualitativa e
cador de la salud de los suelos, se basa en indirecta la actividad biológica en el sue-
la comparación cualitativa de diferentes lo, en tanto que la síntesis y degradación
cromatogramas en función de ciertos pa- de estas sustancias es realizada por los
trones de desarrollo a lo largo de un tiem- microorganismos y las enzimas que estos
po dado. Esto implica comparar muestras producen.
de un mismo suelo en diferentes momen- La interpretación de los cromatogra-
tos, cuando las condiciones de manejo o mas se realiza con base en las zonas que
los factores ambientales han cambiado. lo conforman, su tamaño, forma, colores e
En este sentido, el cromatograma es integración de patrones. Los detalles y la
una especie de fotografía de los diferen- integración entre zonas reflejan procesos
tes estadios de la materia orgánica de un químicos, físicos y biológicos. En la figura
suelo en un tiempo determinado. También 5.24, se describen las cinco diferentes zo-
podemos establecer diferencias en los pa- nas que integran un cromatograma:
trones gráficos de dos o mas cromas de
muestras tomadas en una misma fecha, • Zona central o de oxigenación. En al-
pero bajo diferentes condiciones fisicoquí- gunos casos esta zona no es visible de-
micas o biológicas originadas por la pro- bido a la destrucción de la estructura
fundidad en el perfil del suelo, textura o del suelo que causa compactación y
prácticas de manejo. un ambiente reducido en oxígeno que

P PEL DE PFEIFFER
limita los proceso de descomposición y Cuando esta zona es blanca y muy

mineralización de la materia orgánica. definida, puede tratarse de un suelo que
Un suelo que no presenta esta zona se ha recibido sustancias con alto contenido
encuentra compactado, sin estructu- de nitrógeno, por ejemplo abonos sinté-
ra. Suelos muy degradados maneja- ticos o abonos orgánicos inmaduros pro-
dos de forma inadecuada o que se han ducidos con estiércoles muy ricos en nitró-
compactado o inundado pueden pre- geno (Figura 5.25, cromatogrmas G y E).
sentar en esta zona colores negro, ce- Finalmente, cuando el centro es de
niza o gris claro (Figura 5.25, croma- un color blanco cremoso que se desva-
togramas F y H). Estas coloraciones nece suavemente y se integra de for-
denotan generalmente condiciones de ma armónica con la siguiente zona,
poca oxigenación dentro del suelo. nos encontramos frente a un suelo no
Figura 5.24. Descripción general de un croma

Suelo sano: Zona externa (materia
Colores marrón a dorado. orgánica más lábil o de fácil
Gradaciones suaves de color. descomposición). Picos que se
Proceso equilibrados abren: carbono disponible para
de mineralización y humificación. microbios.
Zonas internas claras indican Halo ligeramente obscuro
suelos bien aireados con manchas o ¨nubes¨:
sustancias enzimáticas.
Suelo desequilibrado con
problemas:
Colores violeta, negro, gris:
Anillos claramente
diferenciados. Procesos
desequilibrados de humificación
y mineralización (gris violeta). Borde de
Proceso anaerobios (negros) identificación.
Zona interna. Materia

orgánica asociada a
minerales. Líneas que
corren del centro a la
periferia en forma de
“pinos” o estrías con
numerosas ramificaciones Zona central. Procesos de
que penetran en la zona mineralización
externa. Zona Principalmente Nitrógeno.
intermedia. Materia Suelos aireados
orgánica más estable y antigua. Centro claro
coloidal

CROMATOGRAFÍA EN A
compactado con buena estructura Existen casos en que esta zona

(Figura 5.25, cromatograma I ). aparece con colores grises difusos, sin
líneas o estrías o las líneas son muy
• Zona interna o mineral. Aquí se con- poco ramificadas, similares los los rayos
centra la mayoría de las reacciones con de una rueda de bicicleta, con colores
los minerales de la muestra analiza- marrón obscuro (Figura 5.25, cromato-
da. Cuando esta zona tiene una forma gramas C y D). Se trata de suelos que
muy uniforme, generalmente integra- pueden tener problemas de saturación
da con la zona central, de un color par- con agua o con altas concentraciones
do, negruzco, lila o violeta y tiene termi- de sal; aun cuando puedan poseer al-
naciones puntiagudas muy uniformes o tos contenidos de materia orgánica,
apenas definidas como flecos, indican gran parte de ésta no se mineraliza por
un suelo destruido, posiblemente alta- la baja actividad de oxidación micro-
mente mineralizado, erosionado, com- biana. Esta condición provoca que la
pactado y con baja actividad biológica diversidad de minerales asociados con
y reducida cantidad de materia orgáni- compuestos orgánicos, que en algún
ca (Figura 5.25, cromatograma F). momento podrían estar disponibles
De forma contraria, cuando la zona para la planta, y que se manifiestan
central presenta una tonalidad blanca como ramificaciones de las estrías que
cremosa que se integra de forma con- corren del centro hacia el exterior, sea
tinua con las demás zonas, incluyendo mínima o inexistente.
la zona mineral y esta última posee pa- En otros casos, como en los suelos
trones complejos de estrías ramificadas superficiales de bosques de encino o
que corren del centro hacia la parte ex- cedro, donde los contenidos de mate-
terior continuando en la zona interme- ria orgánica son muy altos y los minera-
dia, de colores dorados y cafés, se trata les tampoco son tan disponibles, esta
de un suelo con presencia de sustancias zona aparece también con colores gri-
orgánicas asociadas a minerales con ses, sin embargo, las estrías pueden ser
diferentes grados de solubilidad, y por muchos más marcadas y con mayores
tanto de disponibilidad para las plan- ramificaciones. (Figura 5.25, cromato-
tas. (Figura 5.25, cromatogramas I y J) gramas A y B).

P PEL DE PFEIFFER
Figura 5.25. Diferentes tipos de suelo y sus patrones cromatográficos
Bosque de cedro (conífera)
Bosque de encino
(latifoliada- helechos)
Suelo de origen chinampero con alto contenido de materia orgánica y

problemas de saturación de humedad
MANUAL DE INDICADORES
CROMATOGRAFÍA EN A
Suelo de origen chinamapero con alto contenido de

materia orgánica y salinidad
F
Suelo superficial de cafetal
Suelo arenosos de río

P PEL DE PFEIFFER
G H
Mezcla de de suelo agrícola (25%) mas Suelo arenoso sembrado con maíz y con
vermicomposta (75%) poca aplicación de materia orgánica
I J
Suelo de huerto biointensivo Suelo profundo de cafetal
MANUAL DE INDICADORES
CROMATOGRAFÍA EN A
EL GROSOR
• Zona intermedia o proteica. Aquí se ex-
DE LA ZONA PROTEICA
presa la presencia de materia orgánica,
aunque no necesariamente integrada SE RELACIONA CON
totalmente al suelo ni biológicamente
LA MATERIA ORGÁNICA
activa. Cuando esta zona está ausente
y más bien es una continuación difusa ACUMULADA
de las zona mineral nos encontramos
posiblemente frente a un suelo destrui- suelo con buena calidad biológica, fí-
do por la labranza, la falta de reintegra- sica y química. (Figura 5.25, croma-
ción de residuos vegetales y/o la erosión togramas G, I y J).
(Figura 5.25, cromatograma F, figura • Zona externa o enzimática. Cuando
4 y 5, cromatograma A). El grosor de esta zona se manifiesta de forma
esta zona se relaciona con la cantidad gradual y armónica como suaves
de materia orgánica. manchas (nubes) ligeramente traslú-
Cuando está línea está marcada- cidas y onduladas perpendiculares a
mente diferenciada y no integrada con los picos de la zona proteica, de co-
las demás zonas significa que la actividad lores cafés, indican un suelo de gran
microbiológica está detenida o destruida. calidad, salud y actividad biológica.
(Figura 5.25, cromatogramas A, F y C). La diversidad de nubes indican abun-
Cuando encontramos que esta zona dancia y variedad nutricional disponi-
es gruesa y de color café claro y no se ble para los microorganismos (Figura
encuentra integrada con las demás, se 5.25, cromatogramas I, E).
puede tratar de un suelo con una can-
tidad importante de materia orgánica • Borde de identificación. Esta sección
pero que aún no se descompone por lo sirve para manipular el cromatogra-
que no observamos patrones integra- ma sin manchar el resto de las áreas y
dos (Figura 5.25, cromatograma D). además permite la escritura de los si-
Cuando la coloración de esta zona guientes datos para su identificación:
va de una tonalidad dorada intensa 1. Nombre de la muestra
a una menos intensa, se trata de un 2. Profundidad de muestreo

P PEL DE PFEIFFER
3. Fecha de muestreo procesos biológicos, químicos y físicos del

4. Fecha de elaboración del suelo de manera integral en un momento
cromatograma determinado. La comparación de croma-
5. Dilución de la muestra togramas realizados durante fases suce-
6. Numero de porosidad del papel sivas de la evolución de un suelo o abono
orgánico ofrece la perspectiva temporal
La conformación de los patrones genera- de la salud edáfica, lo cual puede ser una
dos, así como las tonalidades de éstos den- herramienta útil para entender los impac-
tro de cada una de las zonas del cromato- tos de las prácticas de manejo agrícolas,
grama, permiten la interpretación de los así como de la velocidad y dinámica de los
Figura 5.26 Variaciones en el suelo de acuerdo procesos de transformación de la materia

a la profundidad orgánica por los micro y macroorganismos
del suelo.
Suelo con bajo Suelo con alto
contenido de materia contenido de materia Por ejemplo, el uso de materiales or-
orgánica orgánica
gánicos conjuntamente con inóculos mi-
HUERTO CAFETAL
DE HORTALIZAS crobianos sirven para mejorar ciertas
características del suelo que pueden ser
3 cm
monitoreados a través de la cromatogra-
5 cm
fía (Figura 5.27). En este caso, un suelo
pobre con baja actividad biológica, cuyo
cromatograma posee una zona interna
sin estrías con un centro no definido, una
20 cm zona intermedia muy poco desarrollada
de color gris y carente de una zona enzi-
8 cm - 30 cm
mática diferenciada. Pero cuando es ino-
40 cm
culado con microorganismos del suelo de
un bosque de encino, mezclados con sal-
vado de trigo, melaza y un poco de pol-
vo de roca, bajo condiciones de humedad
adecuadas, la imagen de su cromato-
100 cm grama se transforma: ahora el centro es

CROMATOGRAFÍA EN A
Figura 5.27. Proceso de regeneración de un suelo

mediante la aplicación de microorganismos,
polvo de roca basáltica y materia orgánica
A. Suelo mineral B. El mismo suelo mezclado con polvo

con baja actividad de roca basáltica e inoculado con
biológica microorganismos procedentes de un suelo
de bosque de encino 12 horas después
claro y definido, la zona interna estriada labranza convencional contra otro del mis-
y con abundantes ramificaciones, la zona mo sitio, pero mantenido bajo condiciones
intermedia está perfectamente diferen- de no labranza y con una continua depo-
ciada en forma de estrella y se percibe sición de hojarasca (materia orgánica) al
una zona enzimática tenue. haber sido reforestado años atrás.
Otro ejemplo es el mostrado en la Figura En la Figura 5.29, puede apreciarse a ni-
5.28, donde se compara el cromatograma vel cromatográfico, la simulación del pro-
de un suelo trabajado agrícolamente con ceso de integración de la materia orgánica
Figura 5.28. Regeneración de un suelo

por proceso de reforestación
A. Suelo agrícola B. Suelo bajo zona reforestada

degradado

P PEL DE PFEIFFER
Figura 5.29. Cambios en el suelo cuando se aplican

altas proporciones de materia orgánica
Composta Suelo agrícola

Materia
orgánica de fácil Materia
descomposición. orgánica asociada
(labil)
+
con minerales que
COMIDA para los pueden ser mas
microorganismos solubles (COMIDA
para la planta)
Minerales
Zona enzimática
(halo y “nubes” mas
externas): presencia
de ACTIVIDAD
MICROBIANA
DIGESTIVA
Enzimas
1 2 3
Suelo
nutrido
Centro claro amplio.
Suelo oxigenado.
Posible presencia de
nitrógeno mineral
(acceso a COMIDA para
los microorganismos)
4 5 Oxidación
Materia orgánica más estable

(CASA Y COMIDA DE RESERVA para
microorganismos) Materia orgánica
en proceso de humificación
que se añade a un suelo agrícola mediante comienzan a definirse cada vez más desde
la incorporación de composta. A lo largo de su límite con la zona central (mayor pre-
este proceso, la zona central del croma- sencia y diversidad de minerales asocia-
tograma se va haciendo más clara (ma- dos con moléculas orgánicas con distintos
yor disponibilidad de nitrógeno); la zona grados de solubilidad); en la zona interme-
interna también se clarifica y las estrías dia se van abriendo mas espacios entre

CROMATOGRAFÍA EN A
Figura 5.30. Cambios en un suelo agrícola por los picos y estos se vuelven menos unifor-
efecto de dos sistemas de manejo de la
materia orgánica y la labranza a lo largo mes (descomposición y mineralización de
de 3 años la materia orgánica aplicada); en la zona
Milpa con
Monocultivo de
externa se aprecia una disminución de las
labranza mínima
maíz convencional manchas onduladas de color café o “nu-
e incorpración de
sin residuos
materia orgánica
bes” (disminución de sustancias enzimáti-
cas asociadas a la descomposición inicial
de la materia orgánica).
La Figura 4.30 muestra otro ejemplo de
Año 3 cómo las prácticas de manejo en un sue-
lo agrícola, asociadas con el monocultivo,
la no incorporación de materia orgánica y
la labranza mecanizada intensiva tienen
un efecto negativo sobre la salud de éste
a lo largo de varios años. El tratamiento
de milpa asociado con leguminosas, con
labranza mínima (dos pasos de tractor) y
aplicaciones anuales de composta, mues-
Año 2 tra en el primer y segundo años zonas cen-
trales más reducidas que el tratamiento
de monocultivo de maíz, el cual fue reali-
zado con labranza convencional (hasta 5
pasos de tractor), fertilización química y
sin incorporación de residuos. Esto indica
una mayor compactación del suelo por la
poca labranza y la menor disponibilidad de
nitrógeno soluble. Además la descomposi-
Año 1
ción y mineralización de la materia orgáni-
ca parece ser mayor en el tratamiento de
monocultivo de maíz que en la milpa, al ob-
servarse en el cromatograma del primero,

P PEL DE PFEIFFER
Figura 5.31. Presencia de herbicida

Suelo con siembra de trigo Suelo con siembra de trigo
sin herbicida con herbicida
A B
Anillo gris
verdoso cuando hay
herbicida
Suelo sembrado con maíz, 12 días después de la aplicación

de Hierbamina (2,4-D)
C D
Estrías más notorias y

ramificadas en la zona interna
Sin herbicida cuando no hay herbicida Con herbicida
Profundidad 10-20 Profundidad 10-20
que el desarrollo de la zonas intermedia y de milpa muestre una zona central más
externa de los últimos dos años tiene ma- amplia que el monocultivo convencional,
yor espacio entre picos, colores mas claros con una mejor definición y mayores rami-
y menor numero de “nubes”. Sin embargo, ficaciones de las estrías de la zona interna
en el inicio del tercer año se dio un barbe- (diversidad y solubilidad de minerales aso-
cho poco profundo que redujo la compac- ciados a moléculas orgánicas), una ma-
tación del suelo en la milpa. Esta prácti- yor presencia de picos poco uniformes en
ca, junto con la incorporación de residuos la zona intermedia y la aparición más no-
hace que el cromatograma del tercer año toria de “nubes” cafés en la zona externa

CROMATOGRAFÍA EN A
(mayor contenido de materia orgánica de la zona interna o mineral (Figura 5.31A y

fácil descomposición y de sustancias enzi- 5.31B). Cuando la exposición al herbicida
máticas asociadas a este tipo de procesos, es más directa y hay menor presencia de
es decir mayor disponibilidad de alimento materia orgánica (Figuras 5.31C y 5.31D),
para el fomento de la actividad biológica). la zona mineral aparece completamente
El efecto de la aplicación de herbicidas difusa, sin estrías: y los picos de la zona in-
sobre la salud del suelo también puede termedia se vuelven mas cortos y unifor-
ser monitoreado a través de la cromato- mes. Esto último denota una menor pre-
grafía . En este caso, cuando el suelo se sencia de minerales solubles asociados a
ha visto expuesto a bajas concentracio- la materia orgánica y una reducción de la
nes del herbicida 2,4-D y existe una abun- descomposición y mineralización de la ma-
dante contenido de materia orgánica, los teria orgánica de reciente incorporación,
cromatogramas pueden aparecer con un provocada por el herbicida.
halo gris uniforme y muy bien definido en
BIBLIOGRAFÍA
Pinheiro, S. 2006. Cartilla de la cromatografía Restrepo J. y S. Pinheiro. 2011. Cromatografía.

de Pfeiffer. Salud de la tierra e inocuidad de Imágenes de vida y destrucción del suelo.
los alimentos. 62 pp. Impresora Feriva. Cali. 249 pp.
Pfeiffer, E. 1984. Chromatography Applied to
Quality Testing. Bio-Dynamic Literature.
Wyoming. 44 pp.

66 LA RESPIRACIÓN DEL SUEOL
RESPIRACIÓN DEL SUELO

INTRODUCCIÓN
La respiración del suelo es reflejo de la ac- de los organismos edáficos y las prácticas
tividad microbiológica del suelo, la cual es de manejo agrícola.
considerada como un atributo positivo de La respiración del suelo se define como
la calidad del suelo. Por ello, es una herra- la cantidad total de CO2 producido u O2
mienta para el monitoreo de la calidad del consumido por el suelo en una unidad de
suelo en agroecosistemas, al ser reflejo de área y tiempo determinados, resultado del
la relación entre la actividad metabólica metabolismo de los organismos del suelo.

LA RESPIRACIÓN DEL SUEOL 67
La respiración del suelo presenta dos microorganismos (bacterias, hongos, al-

componentes principales: la respiración gas) y macroorganismos (insectos, colém-
autotrófica, que corresponde a la respira- bolos, lombrices, nemátodos).
ción de las raíces de las plantas y la hete- Los organismos heterótrofos edáficos
rotrófica que depende de los procesos de se alimentan de la materia orgánica del
descomposición, por parte de organismos suelo para obtener la energía que nece-
del suelo, de compuestos orgánicos, sien- sitan para su metabolismo. Este tipo de
do ésta última la que reviste mayor impor- respiración consiste en una serie de reac-
tancia para el estudio de la dinámica del ciones rédox en el que los compuestos or-
carbono en el suelo. La respiración hete- gánicos son oxidados, produciendo CO2,
rotrófica incluye la actividad biológica de agua y energía.
Compuestos orgánicos+O2→CO2+ H2O+Energía
La determinación de la respiración del mejores condiciones del suelo.

suelo es empleada para estudiar distintos • La contaminación del suelo y su in-
procesos como: fluencia sobre la actividad biológica.
• La cantidad de materia orgánica que • La capacidad de secuestrar carbono,
se descompone, así como la que no influida por las prácticas de manejo y
lo hace. el cambio de uso de suelo.
• Los procesos de mineralización y es-
tabilización de la materia orgánica. En los últimos años se ha prestado aten-
• La influencia de las condiciones cli- ción a la respiración edáfica, ya que ésta es
máticas y prácticas de manejo en la la principal fuente de CO2 procedente del
actividad biológica del suelo, correla- suelo y uno de los principales componentes
cionar el cambio en dichas condicio-
nes y en las tasas de respiración. LA RESPIRACIÓN DEL
• El grado de recuperación de suelos
SUELO INDICA LA
degradados. Al aumentar la respira-
ción del suelo, podemos deducir que PRESENCIA DE
aumenta la actividad microbiana por ACTIVIDAD MICROBIANA

del ciclo de carbono en los ecosistemas te- EL INCREMENTO

rrestres. La respiración del suelo represen-
DEL NITRÓGENO DEL
ta del 60 al 90% de las pérdidas de CO2
y concentra el doble del carbono del que
SUELO GENERALMENTE
está presente en la atmósfera. IMPLICA UN AMENTO
DE LA RESPIRACIÓN DEL
Factores que afectan la respiración
SUELO
del suelo
La respiración depende de condiciones contenido de agua. Durante el invier-
como la humedad, temperatura, textura, no las emisiones de CO2 disminuyen
disponibilidad de nutrientes, fertilización, y aumentan durante los meses más
pH, tipo de cobertura vegetal, materia or- cálidos y lluviosos.
gánica del suelo manejo agrícola y cambio • El incremento en el nitrógeno del sue-
en el uso de suelo. lo generalmente implica un aumento
de la respiración cuando el carbono
• La respiración aumenta cuando la no es limitante, debido al aumento
humedad del suelo está entre 50 del metabolismo de las raíces y prin-
y 70% de la capacidad de campo. cipalmente de los microorganismos.
Porcentajes por debajo del 30% de • El pH del suelo influye la actividad
humedad implican una considerable microbiológica. Se ha observado
disminución de la actividad microbio- mayores tasas de respiración a pHs
lógica; a su vez, un contenido excesi- cercanos a 7 en prácticas agrícolas
vo de agua puede provocar el des- como el encalado, el carbonato adi-
plazamiento del oxígeno del suelo, cional puede ser liberado como CO2.
generando anaerobiosis, reduciendo • Diferentes especies y edades de las
la actividad de la mayoría de los or- plantas tienen efectos distintos en la
ganismos edáficos y aumentando las respiración del suelo. Plantas jóvenes
emisiones de metano. con raíces finas aumentan la tasa
• La respiración del suelo aumenta de respiración, sin embargo, plantas
en relación a su temperatura. Sin maduras que aportan mayor can-
embargo, este se ve limitado por el tidad de material orgánico al suelo

aumentan la actividad microbiológi- arenosos, especialmente durante

ca y por lo tanto su respiración. periodos cálidos y secos.
• Las perturbaciones físicas como la la- • Se ha observado que la deforesta-
branza, cambian la estructura y rom- ción exacerba la respiración del suelo,
pen los agregados del suelo, liberando incrementándose más en sistemas
materia orgánica que puede ser de- de cultivo anuales que en pastizales.
gradada por los organismos. Después • La presencia de carbonatos en el
de la labranza, el número de microor- suelo puede producir CO2 no pro-
ganismos puede aumentar entre 20 y veniente de actividad biológica. Por
30 veces, debido a las modificaciones otro lado, el disturbio del suelo du-
en la porosidad que influyen en el flujo rante el muestreo puede alterar las
de gases y agua. mediciones.
• Las emisiones de CO2 son mayores
en suelos con texturas finas (suelos La Figura 6.1 resume la información
arcillosos), comparados con suelos anterior.
Figura 6.1. Factores que inciden en la respiración del suelo
Mayor Labranza
temperatura
Humedad (50%
- 70%) A corto plazo, aumenta la
respiración, a largo plazo
(+)
(+) la disminuye.
Relación C/N RESPIRACIÓN

baja (+) DEL SUELO
(+) Plantas jóvenes la aumentan, plantas

(+) maduras agregan material orgánico
pH (cercano
al neutro) que también la aumenta.
Deforestación
Edades de
las plantas

METODOLOGÍA
Existen diferentes métodos para medir la • Vasos de precipitado de 400 ml.

respiración del suelo, tanto en laborato- • Buretas de 50 ml montadas en
rio como en campo (García et al., 2003; soportes.
Lessard et al., 2016). A continuación expli- • Un litro de NaOH al 0.25 M
camos tres métodos distintos para deter- • 500 ml de BaCl2 al 1.5 M.
minar la cantidad de CO2 desprendida por • 2 litros de HCl al 0.1 M.
un suelo. • Indicador de fenolftaleína.
a) Estimación de la respiración del suelo Procedimiento

por medida del CO2 atrapado en una
disolución de NaOH. Preparación de las soluciones
1. Para preparar la solución de NaOH,
Materiales y reactivos añadir 10 gramos de NaOH a 500 ml
• Cámaras de aire. Se pueden usar bo- de agua destilada. Disolver y luego aña-
tes de PET bien limpios de 5 litros. dir agua destilada hasta completar un
• Recipientes para la solución de litro. Colocar en un frasco con tapón.
NaOH, uno por muestra. Se pueden 2. Para preparar la solución de HCl, añadir
usar botes de crema de medio litro. 16 ml de HCl concentrado a un litro de
Los recipientes deben medir aproxi- agua destilada. Disolver y luego agre-
madamente 9 cm de diámetro por 4 gar agua hasta completar dos litros.
cm de altura. 3. Para preparar la solución de BaCl2
• Un frasco con tapón para cada muestra. añada 156.2 gramos de BaCl2 a 400
• Dos tablas planas de 30 cm por 30 ml de agua destilada. Disolver y luego
cm. agregar agua destilada hasta com-
• Cinta aislante. pletar 500 ml.
• Matraces Erlenmeyer de 250 ml. 4. Para preparar la solución de fenolfta-
• Probetas de 10 y 25 ml. leína, añadir 1 gramo de fenolftaleína
• Pipetas de 5 ml. a 100 ml de alcohol etílico al 95%.

Montaje de las cámaras 7. Recoger en frascos individuales las

1. De acuerdo a la heterogeneidad de la diferentes muestras de NaOH, evitar
parcela, seleccionar tantos puntos de respirar sobre ellas y colocar en fras-
muestreo como sean necesarios. cos con tapa. Llevarlas al laboratorio
2. En estos puntos se colocarán las cá- para su análisis.
maras. Retirar la vegetación 24 horas
antes para eliminar el CO2 que puede Titulación de las muestras
producirse como resultado de la alte- 1. Colocar el vaso de precipitado de 400
ración del suelo. ml debajo de la bureta graduada de
3. Medir y anotar el diámetro de la aber- 50 ml. Con la llave de paso abierta, la-
tura de la cámara de aire para calcu- var la bureta con agua destilada. De
lar la superficie que cubrirá cuando se un rápido enjuague a la bureta con
coloque sobre el captador de NaOH. HCl. Cerrar la llave de paso y llenar la
4. Llenar el bote pequeño con 25 ml de bureta con HCl.
la solución de NaOH y colocar dentro 2. Colocar 5 ml de la muestra de NaOH
de la cámara de aire. Evitar respirar colectada en campo a un matraz
sobre la solución de NaOH y realizar la Erlenmeyer de 250 ml y añadir 10 ml
operación lo más rápido posible para de agua destilada.
evitar al máximo el ingreso de CO2 3. Para precipitar el carbonato de la
atmosférico. Asegurarse de que los muestra, añadir 10 ml de BaCl2.
bordes de la cámara de aire estén en- 4. Añadir dos gotas de fenolftaleína a la
terrados 2 cm en el suelo para evitar muestra. La solución se tornará rosa.
que entre CO2 de fuera de la cámara. 5. Colocar el matraz debajo de la bure-
Puede compactar un poco el suelo del ta. Agregar lentamente, gota a gota
perímetro para sellar la cámara. el HCl. Entre gota y gota mover sua-
5. Repetir estos pasos sobre las dos tablas vemente el matraz. Cuando el color
de madera, estos ensayos representa- de la muestra cambie de rosa a trans-
rán el control del experimento. Sellar la parente dejar de agregar gotas y re-
boca de la cámara con cinta. gistre el volumen de HCl usado.
6. Dejar en esta posición las cámaras 6. Repetir esta valoración dos veces más
por 24 horas. con la misma muestra obtenida en

campo y calcule el promedio de HCl Donde:

usado. A= área expuesta del suelo en metros
cuadrados.
Cuantificación de CO2 en las muestras t= tiempo de incubación en horas.
1. La cantidad de CO2 presente en la
muestra (QCO2) se calcula a través de b) Método de cámaras cerradas
la siguiente fórmula: 1. 1. Se colocan cámaras cilíndricas ce-
rradas de algún material que no reac-
QCO2= (T-C)(N)(E)(Vtr/Vti) cione con el CO2, (por ejemplo, PVC)
introduciendo sus bordes de 2 a 4 cm
Donde: en el suelo, procurando disturbarlo lo
T= volumen medio de HCl usado en el menos posible (Figura 6.2). Estas cá-
control. maras presentan un septum o válvu-
C= volumen medio usado en la muestra. la que permite la extracción de gas
N= normalidad del HCl, en este caso, 0.1. (Figura 6.3).
E= factor de conversión; usar 22 para ob- 2. 2. Instalada la cámara, se toman
tener los mg de CO2 y 6 para obtener muestras periódicas de CO2 duran-
los mg de C. te una hora con ayuda de una jeringa
Vtr= volumen de NaOH en el captador, en (Figura 6.4), se almacenan (Figura 6.5)
este caso, 25 ml. y se llevan al laboratorio para ser ana-
Vti= volumen de NaOH usado en la valo- lizadas con un analizador infrarrojo o
ración, en este caso, cromatógrafo de gases. Para obtener
5 ml. medidas representativas, este mues-
treo se realiza semanalmente durante
Cuantificación de la tasa de respiración un año.
del suelo
1. El flujo de CO2 se calcula a través de la c) Analizador automático tipo EGM-4.
siguiente fórmula: El aparato consiste en un analizador de
gases infrarrojo que se conecta a una cá-
FCO2= QCO2 / (A) (t) mara de respiración con bomba de aire,
así como un termómetro que registra su

Figura 6.2. Aspecto interno de las cámaras cerradas. Pueden colocarse múltiples cámaras
para un mismo sitio, diferentes tratamientos o agroecosistemas y compararlos.
Figura 6.3. Aspecto superior de la cámara

cerrada. En la parte superior de la tapa puede Figura 6.4. Toma de muestras a través del
apreciarse el septum para toma de muestras
septum con ayuda de una jeringa.
temperatura (Figuras 6.6 y 6.7). El apa- determinado, considerando la tempe-

rato calcula la cantidad de CO2 des- ratura del suelo y registrándolo digital-
prendido del suelo durante un tiempo mente (Figura 6.6). Los datos pueden

Figura 6.5. Las muestras tomadas con la jeringa se depositan en frascos para ser
analizados posteriormente.
ser descargados para su análisis con un desprendido pasa a una solución alcalina
software especializado. donde el aparato calcula los cambios en la
conductividad eléctrica. A medida que el
d) Otras metodologías dióxido de carbono reacciona con el NaOH,
Otras metodologías disponibles que no se la conductividad de éste disminuye.
describen en este manual son: • Estimación del consumo de oxígeno con
• Estimación con aparato Wösthoff. El sue- aparato Sapromat. El suelo es incuba-
lo se coloca en tubos, es incubado y el CO2 do y el dióxido de carbono desprendido
Figura 6.6 Aspecto del aparato EGM-4 Figura 6.7 Interior de la cámara de respiración

la presión de oxígeno consumido por los

microrganismos del suelo.
Los valores de respiración medidos en labora-
torio suelen expresarse como mg de C-CO2 kg
de suelo-1 día-1 u hora -1, mientras que los valores
en campo se expresan como mg de C-CO2 m2
día-1 u hora -1.
Interpretación
Los datos obtenidos en las mediciones de
la respiración del suelo permiten monito-
rear las diferencias en la actividad biológi-
ca de un suelo:
a) Antes y después de prácticas de ma-
Figura 6.8. Toma de muestras con nejo agrícola.
aparato EGM-4.
b) Durante diferentes épocas del año o
cambios climáticos.
queda atrapado en una solución alcalina. c) Con diferentes prácticas de manejo
El aparato registra el cambio parcial en agrícola
Cuadro 6.1. Valores de respiración obtenidos en laboratorio. Los valores es-

tán expresados en mg C-CO2 kg suelo-1 día-1
Características del suelo Método Respiración
Suelo arcilloso con alta humedad con cultivo

Incubación con trampa de NaOH 7.2
de castaño.
Suelo arcilloso con alta humedad bajo castaño

Incubación con trampa de NaOH 9.2
con enmienda orgánica

Incubación con trampa de NaOH 2-7.8
contaminado con Cu, Pb y As

Incubación con trampa de NaOH 5.8-8.2
enmendado y contaminado con Cu, Pb y As

Cuadro 6.2. Respiración para diferentes tratamientos en cultivo de maíz ex-

presada en kg de CO2 ha-1 (sumatoria de muestreos 39 semanales para cada
tratamiento durante una temporada de cultivo).
Con información de Gutiérrez, 2015.
Tratamientos Método Respiración
Cultivo de maíz en suelo con labranza míni-

ma, retención de 100% de residuos, insumos
Cámaras cerradas 966.91
sintéticos incluyendo herbicida con rotación de
avena anual.
Cultivo de maíz en suelo arcilloso con labranza

mínima, retención de 100% de residuos, insu- Cámaras cerradas 783.53
mos orgánicos con rotación de avena anual.

mínima, retención de 100% de residuos, insu- Cámaras cerradas 819.49
mos orgánicos con asociación calabaza y frijol.

convencional, sin residuos, insumos sintéticos Cámaras cerradas 697.44
incluyendo herbicida, en monocultivo.

convencional, residuos 30%, insumos orgánicos Cámaras cerradas 879.28
deshierbe mecánico, en monocultivo.
d) Entre diferentes condiciones dentro Los resultados son diversos y controver-

del mismo terreno. siales, por lo que deben considerarse los
A continuación, como ejemplo, se presen- diferentes factores del agroecosistema
tan algunos valores de referencia para di- en su interpretación.
ferentes suelos agrícolas: Con base en lo anterior, podemos esta-
Existen diferentes resultados en torno al blecer que las tasas de respiración pueden
efecto de la labranza sobre las emisiones correlacionarse con ciertas condiciones
de CO2, algunos afirman que suelos con la- del suelo e interpretarse como se muestra
branza cero o reducida presentan mayores en el siguiente cuadro:
reservorios de carbono y menos emisiones;
otros mencionan que no existen diferencias
significativas (Govaerts et al., 2009).

Cuadro 6.3. Relación entre la respiración del suelo y diferentes condiciones

del suelo
Menor respiración del suelo Mayor respiración del suelo
Menor disponibilidad de agua en el Buena disponibilidad de agua en el

Humedad
suelo o anaerobiosis. suelo.
Menor disponibilidad de nitrógeno

Mayor o excesiva disponibilidad de
Nitrógeno en relación al carbono del suelo; alta
nitrógeno en el suelo
relación C/N).
La labranza expone el suelo a la oxidación o a la acción de microrganismos

descomponedores, lo que aumenta la tasa de respiración. Por otro lado,
Labranza
suelos con labranza mínima pueden mantener importantes poblaciones de
microrganismos, lo que implica una tasa de respiración alta.
Mayor disponibilidad de materia

orgánica lábil como alimento para los
Menor disponibilidad de materia
Materia orgánica microrganismos del suelo, por ejemplo
orgánica lábil.
abonos orgánicos, residuos de cose-
cha, abonos verdes.
Elaboración propia
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4 de noviembre de 2016.

LOMBRICES
INTRODUCCIÓN los principales componentes de la fauna
L as lombrices son animales inverte-

brados de la familia Lumbricidae ori-
ginarias de Europa pero distribuidas
edáfica, sus actividades son fundamen-
tales en procesos de formación de suelo,
reciclaje de nutrientes y estimulación de la
mundialmente. Las lombrices son uno de actividad microbiológica.

80 OM
L BRICES
Las lombrices cumplen diferentes fun- Las lombrices pueden clasificarse en tres
ciones (Magdoff y Weil, 2004; USDA, 2015): grupos de acuerdo a su hábitat (USDA,
• Descomponen el material orgánico 2015; Magdoff y Weil, 2004):
y estimulan la actividad microbioló- 1. Habitantes del mantillo o epígeas: se
gica y, con ello, la mineralización, lo alimentan de residuos de plantas, au-
que coadyuva a la liberación de nu- sentes en suelos arados o descubier-
trientes en el suelo. tos, se encuentran principalmente en
• Participan en la estabilización de la bosques. Su rol principal es triturar el
materia orgánica y agregados. material orgánico en partículas más
• Construcción de túneles, lo que con- finas, lo cual puede facilitar el incre-
tribuye a la mezcla y agregación de mento de la actividad microbiológica.
los materiales del suelo y formación Estas lombrices usualmente son pe-
de la estructura lo que ayuda a la ae- queñas y se reproducen rápidamente.
ración, drenaje y estabilidad del suelo. Algunas especies están limitadas a vi-
• Facilitan la penetración de las raíces vir en materiales orgánicos y no pue-
y el almacenamiento de agua. den sobrevivir en el suelo. Ejemplo de
• Suprimen ciertas plagas y organis- esta categoría es Lumbricus rubellus
mos nocivos. (Figura 7.1).
Figura 7.1 Lumbricus rubellus

OM
L BRICES 81
2. Habitantes del suelo mineral o en- materia orgánica. Tienen una función
dógeas: viven justo debajo de la su- importante en la descomposición de
perficie del suelo, excepto cuando las materia orgánica edáfica pero no
temperaturas son muy bajas o muy en su incorporación desde la super-
altas. No tienen madrigueras perma- ficie. Una especie representativa es
nentes, lo cual ayuda a la formación Aporrectodea caliginosa (Figura 7.2).
de túneles, prefieren suelos ricos en
Figura 7.2 Aporrectodea caliginosa
3. Habitantes del suelo profundo o ané- digestivo. Estos materiales de dese-

cicas: cavan largas madrigueras ver- cho son sitios de intensa actividad
ticales en capas profundas del suelo, microbiológica y reciclaje de nutrien-
llevando consigo residuos de plantas tes, sin embargo no suelen ser domi-
y material orgánico. Las heces de es- nantes en suelos arables. Una espe-
tas especies son enriquecidas con nu- cie importante de esta categoría es
trientes (N, P, K y Ca) y microrganis- Lumbricus terrestris (Figura 7.3).
mos durante su paso por el sistema

82 OM
L BRICES
Figura 7.3 Lumbricus terrestris
Puesto que diferentes especies de lombri- poblaciones de lombrices en suelos agríco-

ces presentan diferentes hábitos, también las y la pérdida de las funciones que las lom-
cumplen distintas funciones en el suelo, la brices nativas solían desarrollar (Hallaire et
mayoría de ellas positivas, pero también al., 2000). Por lo tanto, resulta necesario
negativas. Por ejemplo, P. corethrurus pue- determinar claramente los diferentes efec-
de mejorar la estructura del suelo y la dis- tos que las especies de lombrices pueden
ponibilidad de algunos nutrientes en agro- tener en el suelo, en función del ecosistema
ecoesistemas, sin embargo, cuando invade e identificar cuáles son benéficas y qué con-
zonas de pastizal, aumenta la compacta- diciones favorecen su presencia.
ción y disminuye la capacidad de infiltra-
ción al sellar la superficie del suelo (Brown Factores que inciden en la abundancia y
et al., 2006). Por otro lado, existen ciertas distribución de las lombrices
especies, llamadas “peregrinas” que suelen Las poblaciones de lombrices pueden va-
desplazar a las variedades nativas, prin- riar en relación a las condiciones del sitio,
cipalmente en ecosistemas perturbados. la estación del año y las especies estudia-
Esto puede generar homogeneidad en las das. El rango de abundancia en un metro

OM
L BRICES 83
cuadrado puede abarcar desde menos de más a las que viven en la parte pro-
10 hasta 10, 000 individuos, aunque no to- funda del suelo, debido a la inversión
das las áreas presentan lombrices. La diver- del mismo y a la violenta transforma-
sidad y presencia de lombrices suele covariar ción de su hábitat (Chan, 2001).
con la heterogeneidad de las condiciones del • La estructura del suelo, que puede
suelo, incluso en un mismo lote. ser afectada por la labranza, (menor
compactación, estabilidad de agrega-
a) Condiciones ambientales dos, porosidad) se correlaciona con la
• La humedad, la temperatura, la presencia de lombrices, que a su vez
presencia de cobertura vegetal y la son favorecidas por prácticas agríco-
cantidad de materia orgánica son las como la disminución de la labranza
los principales factores que deter- y la adición de materia orgánica.
minan la presencia de lombrices en • A mayor proporción de materia orgá-
el suelo (Falco et al., 1995). nica del suelo, así como la que es agre-
• Las lombrices viven mejor en un rango gada en prácticas agrícolas, aumenta
de temperatura de entre 10° y 20° C la presencia de lombrices. Las lombri-
y un pH de entre 5 y 7.4 (USDA, 1999). ces prefieren materiales con altos con-
• Las lombrices suelen ser más abun- tenidos de polisacáridos y sustancias
dantes en suelos arcillosos y limosos proteínicas como el estiércol líquido y
con materia orgánica que en suelos sólido (Leroy et al., 2008).
arenosos y arcillosos compactos. • En relación a la pérdida de carbono,
• Entre mayor sea la relación carbo- al incorporar residuos, el proceso de
no-nitrógeno y más lenta la degrada- mineralización se acelera por lo que
ción de estos materiales, habrá ma- disminuye la presencia de este ele-
yor disponibilidad de alimento para mento en el corto plazo, sin embar-
estos organismos y su presencia au- go, a largo plazo, aunado a la agre-
mentará (Rousseau et al., 2010). gación del suelo promovida por las
lombrices, se presenta un fenómeno
b) Prácticas agrícolas de protección del carbono.
• La labranza puede afectar la cantidad • Las rotaciones de cultivos que au-
y actividad de las lombrices, afectando mentan los niveles de C y N en el suelo,

84 OM
L BRICES
favorecen la creación de hábitats y (incluyendo la de las lombrices) au-

fuentes de nutrientes disponibles para mentan las emisiones de CO2 y N2O.
estos animales (Zerbino, 2010). Sin embargo, las actividades de estos
• Las poblaciones tienden a decrecer animales también pueden contribuir al
con la aplicación de pesticidas (carba- secuestro de carbono a través de la es-
matos, organofosforados y triazinas) y tabilización de agregados y procesos de
algunos fertilizantes sintéticos (sulfa- humificación (Caravaca et al., 2005).
to de amonio, amoniaco anhidro). En la Figura 7.4 se presenta un resumen de
• Al aumentar la actividad biológica la información anterior.
Figura 7.4. Factores que inciden en la presencia y abundancia de lombrices

en el suelo
Materia orgánica con
alta relación C/N
LOMBRICES
(+)
SUELO
Estructura Cobertura
Humedad (+) Agregación (+) vegetal
Porosidad
(—) (+)
Rotaciones con
Labranza leguminosas
MEDICIÓN DE LOMBRICES EN EL SUELO
La abundancia de lombrices en un lote es • Realizar diferentes muestreos para las

heterogénea y varía a lo largo del tiempo. diferentes condiciones edáficas de un
Se pueden contar lombrices varias veces du- terreno (parte alta y parte baja de un
rante una estación y usar el promedio para terreno en pendiente, diferentes textu-
evaluar cambios anuales (USDA, 1999). (Ver ras del suelo, etcétera) y para diferen-
capítulo de Muestreo). Por ejemplo: tes tratamientos o manejos agrícolas

OM
L BRICES 85
(sitios con diferentes cultivos o rotacio- • Los dos principales factores de me-
nes de cultivos, con y sin aplicación de dición y evaluación son la densidad
herbicidas y/o pesticidas, labranza mí- (número de individuos por volumen
nima o intensiva, sitios con y sin cober- de suelo muestreado) y la biomasa
tura, sitios donde se ha agregado ma- (masa total de lombrices por volu-
teria orgánica y donde no, etcétera). men de suelo muestreado). También
• Realizar diferentes muestreos antes se puede evaluar la diversidad, lo que
y después de fenómenos ambientales requiere un estudio taxonómico de las
(época de lluvias, sequías, bajas y altas especies encontradas.
temperaturas, etcétera) y actividades Materiales para medir la cantidad de lom-
de manejo agrícola (antes y después de brices en una parcela agrícola
aplicación de materia orgánica, pesti- • Agua potable (2 litros)
cidas, fertilizantes sintéticos, labranza, • Pala pequeña, puede ser de jardinero.
rotación de cultivos, etcétera. • Un tarro o recipiente para la colec-
• Realizar muestreos dos veces al año, ción de las lombrices y su limpieza.
uno antes y otro después del ciclo de • Solución de mostaza (dos cuchara-
cultivo y durante años consecutivos das de polvo de mostaza en dos litros
para monitorear las condiciones del de agua potable).
suelo a mediano y largo plazo.
Figura 7.5. Extracción del monolito segmentado a diferentes profundidades
0-10 cm
Monolito
10-20 cm
20-30 cm
Corte del monolito División

86 OM
L BRICES
1. Cavar el pozo lombrices, las cuales deben enjuagarse

Con una pala y, tratando de minimizar el con agua.
número de cortes para evitar dañar a las
lombrices, cave un pozo de 30 cm de ancho 4. Registre el número de lombrices
x 30 cm de largo x 30 cm de profundidad. Después de examinar toda la muestra,
Extraiga el monolito de suelo, colóquelo en registre la cantidad de lombrices encon-
un recipiente apropiado (que no alteré su tradas en el pozo, para las diferentes pro-
estructura) para llevarla al laboratorio o fundidades y aquellas que aparecieron
cuente directamente en campo. después de la solución de mostaza (USDA,
1999). Asimismo, pese todas las lombrices
2. Conteo el número de lombrices para obtener la biomasa total.
Cuente por separado para las diferentes
profundidades (0-10, 10-20 y 20-30 cm) Interpretación
como se muestra en el esquema. Examine Diez lombrices por pozo (123 lombrices
la muestra de suelo contra un fondo de por metro cuadrado a 30 cm de profun-
color claro. Separe y cuente el número didad) se consideran una población ade-
de lombrices. Puede separar, limpiar con cuada en suelos agrícolas manejados
agua y colocar las lombrices en un frasco convencionalmente. Las poblaciones ge-
con solución de formaldehído al 4%, para neralmente no sobrepasan 20 individuos
su posterior identificación taxonómica. por pozo (260 por metro cuadrado) en
este tipo de suelos. En sistemas de pas-
3. Extracción de lombrices de penetración toreo pueden encontrarse hasta 50 lom-
profunda brices por pozo (615 por metro cuadra-
Para facilitar la extracción de lombrices do) (Edwards, 1983).
de penetración más profunda se puede En las siguientes figuras (7.6 y 7.7)
agregar dos litros de solución de mosta- se muestra la influencia que diferentes
za al pozo excavado. Las lombrices que prácticas de manejo agrícola tienen so-
se encuentren en el fondo del pozo debe- bre la población de lombrices en sue-
rán aparecer a los cinco minutos. La so- los cultivados con trigo en el altiplano
lución de mostaza no debería dañar a las mexicano:

OM
L BRICES 87
7.6 y 7.7 Influencia de diversas prácticas de manejo sobre la densidad de

lombrices, durante el cultivo y después de la cosecha
Durante el cultivo Después de la cosecha
32.01% 26.63%
60.98% 45.46%
7.01% 27.91%
Residuos Labranza Rotación Residuos Labranza Rotación
También se presentan las densidades de profundidad para rotaciones de trigo con

lombrices por metro cuadrado a 30 cm de diferentes cultivos:
Cuadro 7.1. Densidad de lombrices por metro cuadrado para 3 diferentes

rotaciones: LZ: labranza cero; R: rotación; M: monocultivo de maíz; +r: con
residuos
Rotación de Desarrollo de
Manejo Pre-siembra Descanso
cultivo cultivo
Lz R +r Trigo 176 360 232
Lz R +r Maíz 336 944 312
Lz R +r Frijol 264 1040 416

88 OM
L BRICES
De aquí se puede interpretar que la pre- para el desarrollo y reproducción de las

sencia de residuos de cosecha incide de lombrices. Asimismo el residuo sirve como
forma importante en la densidad de lom- una barrera que evita que las lombrices
brices. La presencia de residuos de cultivo sean dañadas por la luz solar, en especial
explica el 60% y el 45% del aumento de las radiaciones ultravioleta. Por otra parte,
lombrices, durante y después del cultivo los residuos permiten el mantenimiento de
respectivamente. la humedad, lo cual es vital, ya que las lom-
En el caso de cultivo de trigo, la rotación brices requieren mantenerse húmedas para
con frijol también afectó positivamente contrarrestar la pérdida de agua ocasiona-
la densidad de lombrices en un 32% y 26% da por su proceso respiratorio. Los residuos
respectivamente. En este caso, el tipo de también disminuyen las fluctuaciones de
labranza no fue un factor significativo du- temperatura que pudieran afectar a las
rante el cultivo (7%), pero sí después de lombrices. La composición de los residuos
la cosecha con un 27%. Esto podría sig- es también importante, en específico, rela-
nificar que si bien, las labores afectan la ciones carbono-nitrógeno más bajas, como
población antes de la siembra, también en el caso de residuos de leguminosas.
generan condiciones (exposición de ma- En el caso de la labranza, la afectación
teria orgánica, oxigenación) que permiten en la densidad de lombrices dependerá de
que las poblaciones se recuperen para el la severidad y profundidad con que ésta se
momento de la cosecha. realice e incluso de las especies presentes
La presencia de residuos como hojas, ta- en el suelo. El cuadro 7.2 resume lo anterior.
llos y raíces implica una fuente energética
Cuadro 7.2. Relación de la densidad de lombrices y condiciones del suelo

Alta densidad de lombrices Baja densidad de lombrices <500
>500 por metro cuadrado a 30 por metro cuadrado a 30 cm de
cm de profundidad. profundidad.
Buena estructura o poco afect-
Pérdida de estructura por las
ada por las prácticas de labran-
Estructura del prácticas de labranza. Sin túne-
za. Presencia de túneles. Mayor
suelo les; menor infiltración y moviliza-
infiltración de agua y movili-
ción de nutrientes.
zación de nutrientes.

OM
L BRICES 89
Alta densidad de lombrices Baja densidad de lombrices <500

>500 por metro cuadrado a 30 por metro cuadrado a 30 cm de
cm de profundidad. profundidad.
Mayor proporción de materia
Materia orgánica. Presente general- Menor proporción de materia
orgánica mente en las capas más super- orgánica.
ficiales del suelo.
Mayor infiltración por mejora-
Estructura pobre y menor
Humedad miento de estructura y túneles
infiltración.
excavados por las lombrices.
Relación C/N Menor (10-25) Mayor (25-50)
Labranzas cero, o reducidas con Labranzas intensivas con
Labranza
baja perturbación del suelo. afectación profunda del suelo.
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1999. Guía para la evaluación de la calidad

OM
L BRICES 91
CONCLUSIÓN
D e un suelo sano depende la vida de
la mayoría de las plantas, plantas
que son alimento, forraje, medicina, com-
mares cumple una función importante, la
materia orgánica continental llega al mar
y se vuelve parte de la cadena alimenta-
bustible y fibra para satisfacer las nece- ria marina. Por otro lado, los suelos sanos
sidades de nuestra sociedad. La base de permiten la infiltración y purificación del
la cadena trófica es el suelo, incluso en los agua de lluvia y el secuestro de dióxido de

92 CONCLUSIÓN
carbono, disminuyendo su concentración

capa arable del suelo y más del 33% de
en la atmósfera y sus efectos sobre el ca-
la tierra se encuentra de moderada a al-
lentamiento del planeta. Los seres vivos
tamente degradada debido a la erosión,
del suelo son fundamentales en el reciclaje
salinización, compactación, acidificación
de la materia; lo que alguna vez tuvo vida
y contaminación química. De seguir así, el
se descompone para volver a formar par-
futuro es oscuro y aun son insuficientes y
te de este ciclo interminable. Entonces,
poco articulados los esfuerzos por dete-
nuestra salud depende del suelo porque
ner este proceso de degradación.
si éste es sano, el ecosistema lo será y ahí
Dada la importancia del suelo y la si-
crecerán alimentos nutritivos y habrá aire
tuación crítica en la que se encuentra,
y agua limpia.
comprenderlo se vuelve responsabilidad
Para las culturas campesinas, la Tierra no sólo de científicos especializados, sino
tiene un papel central y por lo tanto sa- de todas y todos aquellos que tienen al-
grado, es nuestra madre, de ahí venimos guna relación con su uso, conservación y
y ella termina por tragar nuestros cuer- mejoramiento. Este Manual busca hacer
pos cuando morimos. Cada cultura tiene un pequeño aporte a una comprensión del
una forma de relacionarse con el suelo y suelo que ayude a tomar mejores decisio-
en esa relación, ambas, Tierra y Cultura se nes para su manejo y regeneración. Se ha
conforman y reconfiguran a lo largo de la buscado ofrecer técnicas que utilicen la
historia. Por ello, dificilmente podríamos menor cantidad de equipos y reactivos es-
imaginar el desarrollo de ciudades como pecializados con el fin, no sólo de hacerlo
la Gran Tenochtitlan sin la creación de accesible a la mayor cantidad de perso-
suelos de chinamapa, o el sostenimiento nas, sino de que las técnicas puedan ser
de las civilaciones rivereñas amazónicas probadas y adaptadas a las condiciones
sin la terra preta. Entonces, del suelo no y necesidades de cada sitio. En este pro-
sólo depende la vida y la salud humana ceso, pensamos, es fundamental la cola-
sino el sentido cultural de nuestra existen- boración entre profesores, investigadores,
cia: humanus, “el que viene de la tierra, del estudiantes y campesinos.
humus”. Es importante señalar que lo indi-
Cada año la agricultura industrial des- cadores biológicos de salud del suelo,
truye 75 mil millones de toneladas de la pese a que son los menos desarrollados

CONCLUSIÓN 93
científicamente y quizá con mayor variabi- orgánica de arroz de América Latina.

lidad y menor estandarización en su intre- Pueden enumerarse otras experiencias de
pretación, no dejan de ser de los de mayor trabajo en cromatografía con campesi-
importancia. Son justamente, las raíces, nos en más de 37 países de todo el mundo.
los macro y microorganismos, las enzimas Destacan también los trabajos de Patrick
y demás substancias que estos últimos Lavelle sobre la función de las lombrices
producen, los que originan en gran medida del suelo en diversos países tropicales de
la transformación de la materia orgánica África, Asia y América.
y la estructuración de los suelos agrícolas. Hacemos una invitación a seguir desa-
De ahí la importancia de llevar el conoci- rrollando técnicas de monitoreo del suelo
miento sobre los suelos, sus procesos de que sean accesibles y a compartir las ex-
degradación y regeneración, a sectores periencias generadas en cada finca con
más amplios de la sociedad. En la medida el fin de retroalimentar un proceso de
que este conocimiento se abra y socialice, construcción colectiva del conocimiento.
seguramente se generaran más y mejores Finalmente, esperamos que este Manual
indicadores de salud del suelo acordes con sea una aportación a la comprensión del
las múltiples y diversas condiciones que suelo como un organismo o sistema vivo,
poseen agricultores de nuestro planeta. no un simple sustrato, y que las herramien-
Técnicas como la Cromatografía en tas ofrecidas aumenten la autonomía de
Papel de Pfeiffer han sido utilizadas amplia- comunidades campesinas y grupos de in-
mente por campesinos de Latinoamérica, vestigación independientes en la lucha por
como es el caso del Movimiento de los construir la agricultura que necesitamos
Trabajadores Rurales Sin Tierra en Brasil, frente a la crisis alimentaria, ambiental y
donde está herramienta ha sido funda- social que enfrentamos.
mental para alcanzar la mayor producción

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DE L A SALUD DEL
SUELO

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Primera edición, junio 2018.

Dr. Fernando de León González

Mtro. Rafael Díaz García

Dr. Rey Gutiérrez Tolentino

Diseño gráfico: Daniel Ballinas

Esta obra fue financiada con el Proyecto CONACYT no. 169056 de la

Queda prohibida la reproducción total de la presente obra sin la autorización

Indicadores de la calidad biológica del suelo 13

Enzimas del suelo 18

Hongos micorrízicos arbusculares 28

Cromatografía en papel de Pfeiffer 42

Respiración del suelo 66

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DESARROLLAR a una fase de estancamiento y sus con-

MONITOREO CON BASE mundo. Frente a este contexto, resulta de

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suelo son conceptos estrechamente liga- El suelo como ecosistema, es el hábi-

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En este trabajo se presentan técnicas

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de la actividad microbiológica. Las pobla-

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y el espacio, permitiendo identificar pro-

Figura 1.3. Crom atograma de

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La interpretación de las mediciones

• Entre los valores obtenidos antes y

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Entre la información que es necesario respiración del suelo, conteo de lombrices).

• Clasificación del suelo oficial y/o tativas de la variabilidad espacial y tem-

campesina. poral del suelo estudiado. Los puntos de

• Signos de erosión (cárcavas, surcos, muestreo se seleccionan al azar; el número

áreas expuestas, etc.) y sitio de estos dependerá de la variabili-

• Historia de manejo que incluye la dad de la parcela (pendiente, manejo, dre-

descripción del manejo pasado y pre- naje, etc.).

sente del agroecosistema y el suelo, El muestreo permite ahorrar recursos

• Aspectos topográficos del terreno obtener resultados similares a que si la hu-

como el grado de pendiente, lomas, biéramos estudiado completamente. Los

elevaciones, depresiones, etcétera. resultados del análisis de los indicadores de

rreno. Estos pueden ser solamente mente de realizar un muestreo adecuado.

dibujados u obtenidos mediante un El momento, sitio y técnica del mues-

GPS e imágenes satelitales. treo dependen de las preguntas y pro-

• Información climática. Precipitaciones blemas que se plantea el agricultor y el

y temperaturas máximas y mínimas investigador.

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Lugar del muestreo

• Diferencias entre surcos e

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tomadas en zigzag, cuadriculando imagi- se recomienda conservar las muestras a

M3 M5 • Nombre de la persona que realizó el

M2 M4 • Observaciones importantes sobre las

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ENZIMAS DEL SUELO

L as enzimas son proteínas producidas

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Figura 3.1. Factores que afectan la actividad enzimática

Uso de plaguicidas Humedad Contenido

Tabla 2: Actividad deshidrogenasa