Clase 17 y Clase 18 - Adaptación a Hipoxia Hipobárica I y II

Teórico 18: Hipoxia hipobarica I

Ambientes de elevada altitud.
- Adaptación a la hipoxia altitudinal.
- Amplitud térmica diaria
- descenso de la temperatura.
- Viento.
- Disminución de la humedad del aire.
- Radiación solar Y Resolana.
- Inseguridad alimentaria e hídrica.

Primeras investigaciones:
- 1600 aprox: padre Acosta describe los síntomas al ascender. Categoriza al aire de delicado y sutil en Perú.
- 1878. Paul Bert realizó experimentación y concluyó que las sensaciones que se sienten en espacios de alta altitud
es debido a la baja presión parcial de oxígeno.
- 1889.F.G Viault observó que el número de hematíes ascendía en zonas de mayor altitud.
- Siglo XX.
o 1927 Carlos Monge describió el síndrome del mal de monge
o 1931 Alberto Hurtado analizó.
Áreas de estudio en la actualidad:
- Himalaya (China, Nepal, etcétera)
- montañas rocosas (Estados Unidos, Canadá)
- Andes.
Altitud ≠ altura.
La altitud es la distancia vertical de un punto de la tierra con respecto con el nivel del mar.
Niveles de altitud:
- Al nivel del mar: 0 a 500 M.
- Bajo de 500 a 1500 M.
- Moderado de 1500 a 3000 M.
- Elevado de 3000 a 5500 M
- extremo mayor a 5800 M.
500 millones de personas viven en altitudes mayores a 1500 M sobre el nivel del mar y 82 millones. En altitudes extremas
la vida humana es inviable por encima de los 3000 M sobre el nivel del mar. Los efectos fisiológicos se vuelven inevitables
y evidentes.
A mayor altitud la presión total del aire disminuye.

Altitud Presión PO2 Atmosférica PO2 alveolar % saturación

barométrica de HB

0msnm 760mm Hg 159mm Hg 104mm Hg 98%

3000msnm 523 mmHg 110mm Hg 67mm Hg 90%

6000msnm 319 mmHg 73mm Hg 40mm Hg 70%

Hipoxia: A nivel tisular hay menos oxígeno que el requerido.
Hipoxemia: disminución anormal de la presión parcial de oxígeno en sangre arterial por debajo de los valores de
referencia.
- Normal de 70 a 90
- leve de 60 a 70
- insuficiencia respiratoria menor a 60.
Tipos de hipoxia:
- hipobárica o altitudinal
- anémica
- histotoxica
- circulatoria: Flujo de la sangre disminuido.
- Anóxicas: llega a la sangre cantidad insuficiente de oxígeno.
Aclimatación a la altitud
síndrome general de adaptación: conjunto de reacciones fisiológicas por cualquier exigencia ejercida sobre el organismo
por un estresor.
3 fases: alarma, resistencia y agotamiento.
Alarma:
- rápida caída de la eficacia biológica o fitness luego comienza la aclimatación
- síntomas iniciales: cefalea, fatiga, mareos, náuseas, pérdida de apetito, insomnio, palpitaciones, pérdida de la
agudeza visual.
- Incremento de la frecuencia y gasto cardiaco. (frecuencia, cantidad de latidos por minuto y gasto cardíaco:
volumen de sangre por minuto).
- Incremento del flujo sanguíneo a nivel de la retina, disminución de la agudeza visual y aumento de la sensibilidad a
la luz.

Pérdida del apetito y de peso corporal:

- Hipótesis:
o Disminución del consumo alimentario por pérdida del apetito causado por la hipoxia
o Desbalance con el consumo energético y la energía producida.

Cambios neuroendocrinos:
- Aumento de catecolaminas circulantes de la secreción de ACTH y cortisol. Fomenta la diuresis y la natriuresis
(eliminación de sodio en la orina)
- Aumento en el eje del estrés
- disminuye el eje gonadal por menor producción de testosterona y alteraciones fisiológicas.
Resistencia: a partir de la normalización hormonal
Agotamiento: comienzan a aparecer Mal funcionamiento en el organismo, pudiendo llegar a su muerte.

Teórico 19: Hipoxia hipobarica II

Luego de los efectos iniciales que experimentan los nativos de tierras bajas o extranjeros o no nativos, luego de arribar a
un ambiente de elevada altitud, comienzan a desarrollar gradualmente un conjunto de ajustes fisiológicos y de respuestas
adaptativas que forman parte del proceso de aclimatación a la elevada altitud. Dichos procesos pueden requerir de varios
días, semanas e incluso meses dependiendo de varios factores.
Estas respuestas que involucran a los sistemas respiratorio, circulatorio y cardiovascular y permiten al organismo
funcionar con una baja disponibilidad de oxígeno.
Aclimatación en nativos de elevada altitud, es decir, aquellos individuos que nacen y crecen en este tipo de ambiente y
vamos a ver que este proceso presenta ciertas diferencias con lo que estudiamos en poblaciones nativas. A lgunas de las
respuestas propias de estos grupos nativos comienzan ya desde la gestación, desde momentos muy tempranos de la
vida y continúan durante su crecimiento y desarrollo. Decir que refieren a Aclimatación de desarrollo.

Durante la gestación, inclusive a nivel del mar, el desarrollo fetal ocurre en un ambiente hipóxico, por lo tanto, a elevada
altitud la gestación está sujeta a un estrés hipóxico aún mayor. Por ejemplo, a nivel del mar, la presión parcial de oxígeno
de la sangre a nivel de la arteria umbilical es de aproximadamente 20 mm de mercurio, lo que corresponde a una presión
de oxígeno en el aire atmosférico de 61 mm de mercurio que se corresponde a la presión que presenta este gas a una
altitud de 7500 M sobre el nivel del mar.
Las estructuras prenatales y especialmente en la placenta, se ven modificadas en entornos de elevada altitud, estas
modificaciones se producen por dos motivos principalmente.
1) incrementar la superficie para la difusión y transferencia del oxígeno entre la sangre materna y la sangre fetal.
2) para disminuir la resistencia de la barrera placentaria a dicha transferencia.
En un ambiente de presión de oxígeno relativamente baja, al final del primer trimestre de gestación el espacio Inter
velloso se agranda para facilitar la circulación de la sangre materna y aumentar la presión de oxígeno. Este aumento se
condice con la invasión máxima de las células del trofoblasto. Es decir, de las células epiteliales especializadas de la
placenta en la decidua materna o futura placenta para acceder y remodelar las arterias espirales.

El área de superficie de la placenta está altamente correlacionada con el área capilar placentaria, y con la capacidad de la
placenta de nutrir y oxigenar al feto. Es decir, que cuanto más vascularizada sea la placenta o cuanto mayor sea la
densidad de estos vasos sanguíneos; la compensación del menor flujo sanguíneo placentario, en elevada altitud, será
mayor.
La diferenciación y formación del trofoblasto son procesos regulados por el oxígeno y mediado por proteínas HIF Alfa 1 y
HIF 2 Alfa. En condiciones de hipoxia, desencadenan una respuesta celular y sistémica inhibiendo la diferenciación del
trofoblasto. De esta forma, las células madres del trofoblasto no logran pasar a un fenotipo invasivo y se alojan
rápidamente en la matriz extracelular. Esto parece deberse a la expresión exagerada de estas proteínas HiF, que han sido
descriptas en placentas de mujeres residentes a elevadas altitudes, en comparación con aquellas que residen en el nivel
del mar. Los resultados se han confirmado cuando se encontraron que existe una alta correlación entre niveles altos de
esta proteína e inhibición de la diferenciación del trofoblasto.

Modificaciones de la placenta
- Mayor vascularización
- Paredes más delgadas
- Forma irregular: hace que su superficie llegue a ser hasta 3 veces mayor que las placentas de las mujeres de nivel
del mar, y esto conduce a aumentar la capilaridad placentaria y el pasaje de nutrientes y oxígeno. Es decir, aumenta la
superficie. Aumenta la capilaridad. Que aumenta el oxígeno y también los nutrientes de la placenta
- Aumenta la superficie
- Aumenta el oxigeno y también los nutrientes de la placenta
- Aumenta la velocidad de difusión del oxígeno al feto
- Aumenta el peso de la placenta
- Aumenta la relación peso placentario/peso fetal
Mediante estas modificaciones, a pesar de la reducción de aproximadamente la mitad del gradiente de presión de
oxígeno entre la sangre materna y fetal, la velocidad con la que el oxígeno llega a la sangre fetal se acerca mucho a los
valores de nivel del mar. Como resultado de la mayor vascularización y superficie, el peso de la placenta también es
mayor en las mujeres nativas de elevada altitud. Se calcula que es entre un 10 y un 15% superior al de las nativas de las
tierras bajas.
En concordancia con la morfometría placentaria y los cambios vasculares, la relación peso placentario/ peso fetal se
encuentra también aumentado y se considera que esto optimiza el intercambio de oxígeno y otros nutrientes bajo el
estrés del embarazo en los ambientes de altitud. Más allá de estas modificaciones a nivel placentario, y que actúan como
amortiguadores del estrés a la hipoxia altitudinal, se observa que, en general, el peso al nacimiento de los niños nacidos
en estos ambientes es menor conforme aumenta la altitud donde ocurre la gestación.
 Grafica con promedios de peso al nacimiento en niños de nivel del mar y en niños nacidos aproximadamente 3500 msnm.
El peso de la placenta que en mujeres gestantes de más de 3500msnm supera al peso de la placenta de las mujeres del
nivel del mar.
En estudios realizados desde mediados del siglo 20 en América del Norte, del Tíbet y América del Sur y Etiopía, se ha
documentado una reducción del peso al nacimiento que aumenta con la altitud donde ocurre la gestación. Esta
disminución seria en promedio 100 gr por cada 1000m de ganancia en altitud. Dicha reducción no se debe al
acortamiento de la gestación, sino a la restricción del crecimiento intrauterino, el cual se hace evidente a partir de la 20ª
semana de gestación. La magnitud de la reducción en el crecimiento fetal con el aumento de la altitud geográfica, varía
entre grupos de población, siendo menor en las poblaciones con mayor tiempo de residencia.
De acuerdo a lo informado por Lorna Moore, la reducción del peso al nacer es mayor en las poblaciones europeas y
chinas Han que en los nativos Sudamericanos y en los tibetanos. Estos resultados han llevado a proponer que existe una
adaptación genética a la elevada altitud en estos grupos andinos y tibetanos vinculada a procesos selectivos que habrían
operado a lo largo de las generaciones. Investigaciones posteriores a la de Moore han identificado algunos genes que
optimizan el transporte y utilización de oxígeno en estas poblaciones. Se ha sugerido que la hipoxia hipobárica prenatal
estaría compensada en estos grupos por un aumento del flujo sanguíneo uterino. Fenómeno que es más notorio en estos
grupos que en otros grupos que residen a elevada altitud y que tienen menos tiempo de permanencia en estos en este
tipo de ambientes. En la actualidad se sabe que los factores genéticos y de desarrollo contribuyen a las diferencias
observadas en el peso al nacer entre los nativos de elevada altitud de diferentes regiones del mundo y en relación, por
supuesto, a los no nativos.
Además de los factores genéticos que inciden en el peso al nacimiento, otros factores como la nutrición, las adaptaciones
etológicas o conductuales y la salud durante el embarazo ayudarían a explicar y a contextualizar la variabilidad que se
observa en las distintas poblaciones.

Gráfica, pesos al nacimiento. El peso al nacimiento, se reduce en ambos casos, ya sea en los tibetanos y andinos como en
los europeos y Han que también residen elevadas altitudes, pero que tienen un tiempo generacional de residencia en estos
ambientes. Si bien ambas poblaciones presentan una reducción del peso al nacimiento en comparación con aquellas
poblaciones de nivel del mar, esta reducción es menos evidente entre los tibetanos y los andinos, que entre los europeos y
chinos.
Ejemplos:
- Estudios poblaciones realizados en Perú, donde se compararon recién nacidos de zonas cercanas al nivel del mar,
(aproximadamente 150 M sobre el nivel del mar) con otros de gran altitud (entre 3000 y 4400msnm). En las 33 regiones de
mayor altitud del país, los pesos, longitudes corporales y circunferencias craneales estaban reducidas en comparación con
las de menor altitud.
- La provincia de Jujuy, un trabajo que realizó de Pierri con su equipo de investigación en el año 92. Analizaron datos
procedentes de los informes estadísticos de nacidos vivos del año 86 en la provincia de Jujuy (n=15236) y su distribución
del peso de nacimiento a lo largo de distintas altitudes en la provincia. Identificaron dos tipos de recién nacidos; nacidos
con bajo peso al nacimiento y nacidos con muy bajo peso al nacimiento y lo analizaron en cuatro regiones específicas que
son la puna. Encontraron que había una mayor proporción de recién nacidos con bajo peso y con muy bajo peso en la
región de la puna, que es la región que presenta una altitud mayor. Posteriormente, en otro estudio realizado también en
Jujuy por Álvarez y colaboradores en el año 2002, reportaron, además de las diferencias regionales del peso al nacimiento,
con una tendencia decreciente del peso promedio conforme aumenta la altitud, la existencia también de diferencias
sexuales. Siendo los varones los que presentan un peso promedio inferior en comparación con las mujeres y con la
referencia nacional.
Lomaglio y su equipo de investigación en comunidades de la puna de Antofagasta de la Sierra, Catamarca. Encontraron una
elevada incidencia de bajo peso al nacimiento, superior al 10% en los recién nacidos de madres que residían a más de
3000msnm. Dicha incidencia, de acuerdo a los autores, fue 3 veces superior a la registrada para el conjunto de todo el país.

Niveles de altitud
● Nivel del mar: 0 a 500 mts Áreas de elevada altitud:
● Baja: 500 a 1500 mts ● Asia (8,500 mts)
● Moderada: 1500 a 3000 mts ● Europa (4800 - 5500 mts)
● Elevada: 3000 a 5500 mts ● África (6000 mts)
● Extrema: más de 5500 mts ● América (4000 - 7000)

Factores de estrés de ambientes de elevada altitud para los humanos:

● Hipoxia
● Alta radiación solar
● Frío
● Baja humedad
● Fuertes vientos
● Base nutricional limitada
● Terrenos escabrosos

El oxígeno llega a la células a través de funciones combinadas de los sistemas respiratorio, cardiovascular y
hematológicos, facilitando el paso de las moléculas de oxigeno del aire atmosférico a los tejidos.
Cuando los tejidos reciben un aporte insuficiente de oxígeno se desarrolla una situacion fisiológica llamada HIPOXIA.
Esto lo diferenciamos de la hipoxemia, ya que esta es una disminución anormal de la presión parcial de oxígeno en
sangre arterial. Normal va del 90% - 70% (PO2), hipoxemia leve 70%-60% e insuficiencia respiratoria menos del 60%.

Tipos de hipoxia
Hipoxia hipobarica: producida por una disminución de la presión parcial de O2 atmosférico, proporcional al aumento de
altitud.

Presión parcial de oxigeno disminuye con la altitud. Esto provoca una reducción de la saturación de O2 de la sangre
arterial pq la proporción de formación de oxihemoglobina en la sangre depende de la presión de O2 en los alvéolos.
Cuando esta presión es alta (a nivel del mar) una mayor proporción de hemoglobina se satura de oxígeno, a diferencia
de lo que sucede en una elevada altitud.
Ej: PO2 en el aire es de 159 mmHg y en los alvéolos es de 104 mmHg, la hemoglobina en la sangre arterial está saturada
de O2 en un 98%. Si la PO2 es de 110 mmHg y en los alvéolos de 67 mmHg, la hemoglobina en la sangre arterial esta
saturada de O2 en un 90% → disminución del oxígeno del 10% por cada unidad de sangre que sale de los pulmones.
La presión barométrica disminuye con la altitud al igual que la presion parcial de O2.
Efectos de la hipoxia:
- Hipoxia aguda: reducción de la disponibilidad de oxígeno que dura unos minutos, horas o varias semanas.
- Hipoxia crónica: continuación de la condición anterior durante meses, años o toda la vida.

Tolerancia al estrés hipoxico esta influenciada por la edad, el estado fisico y el sexo. Los sujetos muy jóvenes o muy
mayores están mas influenciados que los adultos; los individuos activos presentan menos disminución de la capacidad
aerobica que los menos activos; y las mujeres parecen ser mas tolerantes al estrés que el varón.

Cambios fisiológicos iniciales asociados con el ascenso a una elevada altitud de NATIVOS DE TIERRAS BAJAS
Crecimiento y desarrollo prenatal en elevadas altitudes
-Aumento del área de superficie disponible para la difusión de O2 y aumentar la transferencia entre la sangre materna y
fetal
-Disminución de la resistencia de la barrera placentaria a la transferencia de O2
-Al final del primer trimestre el espacio intervelloso se agranda para facilitar la circulación de la sangre materna y
aumentar la presión de O2
-Placentas: Mayor peso y forma irregular, paredes delgadas → superficie mayor. conduce a aumentar la capilaridad
placentaria y el pasaje de nutrientes y O2 → la velocidad con la que llega el O2 se asemeja a los valores del nivel del mar
Mayores cantidades de hemoglobina
Cuanto más vascularizada se encuentre la placenta. la compensacion del menor flujo sanguíneo será mayor

-Promedio del peso al nacer: más bajo comparado a valores del nivel del mar. Puede estar relacionado con otros
factores

● Estado de aclimatación: variaciones en el grado de aclimatación. Las poblaciones que han vivido más tiempo en
altura, pueden tener recién nacidos con pesos similares a lo que se presentan a nivel del mar → mayor grado de
adaptación
● Factores nutricionales: la cantidad de tejido muscular y adiposo es diferentes a los de nivel del mar
● Respiracion y circulacion materna
● Hipoxia fetal
El bajo peso al nacer no necesariamente es negativo para la supervivencia infantil
-Retardo en el crecimiento intrauterino

Crecimiento y desarrollo postnatal en elevadas altitudes

-Patrón de crecimiento y desarrollo lento → déficit debido a la hipoxia es casi imposible de revertir, mientras que los
déficit debidos a otros factores (nutricional, socioeconomico) podrían revertirse
-Dimorfismo sexual tardío
-Ensanchamiento del tórax → se relaciona con un Volumen pulmonar mayor → se relaciona con el incremento de
unidades alveolares y área de sup alveolar → aumenta difusión de O2 desde los pulmones a los capilares → respuesta
adaptativas irreversibles, aclimatación de desarrollo. Hay estudios que demuestran que esto es distinto cuando ocurre
en adultos aclimatados
-Corazon de mayor tamaño y más pesado (engrosamiento de la capa muscular de la arteria pulmonar) → se conservan
durante desarrollo características fetales → ventrículo derecho mas grande → mecanismo compensatorio para
contrarrestar la hipertensión pulmonar y respuesta adaptativa sistémica que conduce a aumentar el transporte de O2
-Aumento de glóbulos rojos y hemoglobina
-Aumento en la frecuencia respiratoria (20 - 40%) → es menor a los recién llegados a la altitud que deben hiperventilar
-Aumento de la tasa metabólica
-Apertura de nuevos capilares
-Aumento de la act. enzimática mitocondrial permite al organismo ahorrar energía y produce energía química con el
mismo consumo de O2
-Aumento de la concentración de mioglobina muscular

Diferencias entre los cambios ocurridos durante la aclimatación y la aclimatación de desarrollo:

 Aclimatación Aclimatación de desarrollo

Ventilación Aumento de la ventilación pulmonar (hiperventilación) Aumento menor de la ventilación pulmonar

pulmonar permite el aumento de la PO2 a nivel alveolar y arterial, en
consecuencia se aumenta el gradiente de difusión entre la Insensibilidad al quimiorreceptor hipóxico
sangre y los tejidos.
Disminuye la presion parcial de CO2 a nivel alveolar y si no
se compensa puede
provocar un cambio en el pH de la sangre, que pasa de
normal a un estado alcalino

Volumen El volumen de aire exhalado se reduce, dps de un mes Presentan un mayor volumen pulmonar. Un
pulmonar y pueden tener valores similares a los que tenían a nivel del volumen residual mayor.
capacidad de mar. La capacidad de difusión pulmonar es mayor.
difusión Factores: aumento de la formación alveolar à
pulmonar mayor área alveolar y mayor volumen
capilar, presión pulmonar alta, mejor
relación entre ventilación y perfusión.

Curva de Mayor O2 disponible que se entrega a los

disociación tejidos
Hemoglobina -
O2

Transporte de Aumento de producción de glóbulos rojos. Aumento de la Aumento de producción de glóbulos rojos,
O2 en sangre concentración de hemoglobina → mayor capacidad de aumento de hemoglobina → diferencias
transporte de O2. Aumento del volumen de glóbulos rojos entre las distintas regiones → mayor
Mayor viscosidad capacidad de transporte de O2.

Rasgos Ventrículo izquierdo pesa más que el ventrículo derecho Engrosamiento de capa muscular y
cardiovasculare Aumento en la frecuencia cardiaca muscularizacion de las arterias pulmonares y
s Disminuye con la aclimatación el gasto cardiaco arteriolas → mayor resistencia vascular
pulmonar
Ventrículo derecho más grande
Presión parcial pulmonar elevada
Capacidad de capacidad de trabajo menor que la alcanzada a nivel del capacidad de trabajo igual que la alcanzada a
trabajo mar nivel del mar

Nativos y no nativos presentan un aumento en la frec respiratoria como ajuste a la hipoxia la hiperventilación es mayor
en los no nativos que en los nativos. Tambien se observa una importante policitemia con un mayor gasto cardiaco
En nativos la hiperventilación es menor pero el volumen pulmonar es mayor → el área de difusión junto con el
aumento de la capilaridad hace que la difusión del O2 sea más uniforme y esto hace que la rr ventilación/perfusión sea
más efectivo en los nativos que en los no nativos

Patologías en respuesta a la hipoxia

-Enfermedad aguda de montaña o soroche: más frecuente. Se desarrolla gradualmente a las pocas horas de haber
ascendido, gravedad máxima ocurre después de las 24-48 hrs, luego disminuyen los síntomas lentamente y desaparecen
por el 6to-8vo día.
Síntomas: dolor de cabeza, malestar estomacal, mareos, dificultad para respirar y dormir.
Múltiples factores: velocidad de ascenso, duración de la exposición, grado de actividad y sensibilidad individual.
-Enfermedad crónica de montaña o enfermedad de Monge: individuos aclimatados pierden capacidad de adaptación a
la altitud.
Síntomas: cefalea, mareos, cianosis intermitente o permanente, hematocrito superior al 70% y ventrículos del corazón
de mayor tamaño
Causas: policitemia (eritropoyesis excesiva), hipertensión pulmonar, etc.
-Edema pulmonar: aparece de 6 a 96 horas dps del ascenso.
Acumulacion anormal de liquido en los pulmones, espacios e/ los capilares sanguíneos y el alveolo.
Causas: La hiperventilación y vasoconstricción pulmonar provocan el aumento de presión en la arteria pulmonar. Esto
puede generar daños en la barrera alveolo-capilar y el incremento de la permeabilidad vascular.
Lorna G. Moore
Analizar poblaciones que hayan habitado en ambientes de elevada altitud durante varias generaciones
Realizar estudios genéticos que evidencien la participación de la Selección Natural
Distintas poblaciones: Tibetanos, Andinos, Sherpas
Aclimatación y aclimatación de desarrollo → respuestas a corto plazo
Adaptación genética → respuestas a largo plazo
Mientras que las respuestas fisiológicas involucradas en la aclimatación de no nativos refiere principalmente a cambios
a nivel respiratorio y cardiovascular, la aclimatación de desarrollo tiene lugar a lo largo de toda la vida e involucra a los
componentes implicados en el contenido de O2 arterial a través de menores niveles de hemoglobina, redistribución de
flujo sanguíneo y optimización de utilización del O2 a nivel de los tejidos.

Notas

TP 17: Frisancho 1995

Cambios iniciales en los parámetros fisiológicos de nativos del nivel del mar/tierras bajas que ascienden a mas de 250
metros de altitud.
- Circulación y funciones del corazón: con el incremento de la hipoxia, el promedio de Latidos del corazón en
reposo aumenta de 70 latidos por minutos al nivel del mar a unos 105 latidos por minuto a 4500 M.
- Diámetro de los vasos sanguíneos de la retina: aumento del diámetro de venas y arterias de la retina
(vasodilatación) que posibilita el incremento del flujo sanguíneo en la zona.
- Memoria y aprendizaje: a menudo hay una incapacidad durante los primeros momentos de exposición a altas
altitudes. Otros estudios indican que la capacidad de aprender nuevas tareas es más afectada que el desarrollo de
algún procedimiento aprendido con anterioridad.
- Oído: en la hipoxia progresiva la capacidad de oír es la última en desaparecer y solo a aproximadamente 6000 M
de altitud se han reportado casos de disminución en la capacidad para escuchar.
- Funciones motoras: Debilidad muscular y descoordinación en alturas cercanas a los 4500 M.
- Utilización del azúcar, gusto: La exposición a la altitud también genera una influencia sobre las preferencias
alimenticias, en general en altitud, la preferencia por los azúcares aumenta y el deseo por las grasas disminuye.
- Anorexia y pérdida de peso: la exposición a la altitud, especialmente a alturas mayores a 3500 M, resulta en una
anorexia y como consecuencia de la reducción en el consumo de alimentos.
- Aumento de la actividad adrenal
- Disminución en la función de la tiroides y la secreción de testosterona, el funcionamiento sexual, la
espermatogénesis, cambios histológicos en los testículos y modificaciones en la menstruación.
- Reducción de la sensibilidad a la luz.

Hipoxia circulatoria: Está disminuido el flujo de sangre por los tejidos, la tensión de oxígeno en la sangre y la cantidad
de hemoglobina no están en alterados. Esa insuficiencia circulatoria se produce típicamente en el shock, en el paro
cardíaco y en ciertas arritmias. Esta condición corresponde a la insuficiencia circulatoria periférica.
Hipoxia, anémica: La alteración primaria corresponde a una cantidad insuficiente de hemoglobina capaz de transportar
oxígeno como ocurre en las grandes hemorragias y otras anemias. Y en la intoxicación por monóxido de carbono.
Hipoxia, anoxica: llega a la sangre, una cantidad insuficiente de oxígeno. La hemoglobina, por tanto, no está saturada.
Se produce en la anestesia general en que los gases anestésicos reemplazan parte del aire, en la estrangulación, en la
asfixia por inmersión, en la obstrucción traqueal por cuerpo extraño, en las enfermedades que causan parálisis de la
musculatura respiratoria, como en los casos de poliomielitis o en los casos de algunos narcóticos.
Hipoxia histotoxica: en esta forma, está impedida la respiración celular por inhibición de las enzimas de la cadena
respiratoria, como se ve en la intoxicación por cianuro.
Aclimatación en adultos nativos a elevada altitud (de desarrollo). Modificaciones.
Modificaciones placentarias
1- aumento de la superficie para lograr mayor difusión de oxígeno y así aumentar la transferencia entre la sangre
materna y el feto.
2- disminución de la resistencia en la barrera placentaria para la transferencia de oxígeno.
Diferenciación morfológica:
1- forma irregular, llegando a tener una superficie hasta 3 veces mayor que a nivel del mar.
2- mayor peso entre el 10 y el 15%.
3- paredes delgadas.

- Peso corporal: hay una asociación entre aumento en la altitud y bajo peso al nacimiento.
- Velocidad de crecimiento: patrón de crecimiento y desarrollo lento que continúa durante el período postnatal.
- Tamaño torácico: un rasgo distintivo entre los habitantes nativos de elevada altitud es el ensanchamiento del
tórax.
- Retraso de la maduración esquelética y sexual.

Factores ambientales de elevada altitud. Factores de estrés de estos ambientes para los humanos:
- hipoxia.
- Alta radiación solar.
- Frío. Bajo humedad.
- Fuertes vientos.
- Base nutricional limitada.
- Terrenos escabrosos.
La temperatura disminuye con la altura a un ritmo aproximadamente de 6 puntos 5 °C por cada 1000 M.
La radiación ultravioleta aumenta. 4% por cada 300 m debido al menor espesor de la capa de nubes del polvo y del
vapor de agua. Además, la nieve puede reflejar hasta el 75% de la radiación ultravioleta, incrementando así la
exposición en las grandes alturas.
Importante: Cuando los tejidos reciben un aporte insuficiente de oxígeno, se desarrolla una situación fisiológica
llamada hipoxia.
Hipoxia hipobárica producida por una disminución de la presión parcial de oxígeno atmosférico, proporcional al
aumento de altitud.
Desplazamiento de la curva de disociación de la hemoglobina.
- Desplazamiento a la izquierda: aumenta la afinidad de oxígeno/ hemoglobina, ya que, a una misma presión de
oxígeno, la saturación de la hemoglobina es mayor.
- Desplazamiento a la derecha: Disminuye la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno. En consecuencia, los cede
más fácilmente.
DPG: se encuentran los glóbulos, disminuye la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno, aumentando la entrega de
oxígeno a los tejidos.

Su concentración es regulable: aumenta con el ejercicio prolongado, en la altura y en enfermedades que determinan
menos aporte de oxígeno a las células.

La excreción renal de Bicarbonato, es un proceso relativamente lento, por ejemplo, al pasar desde el nivel del mar a
4300 M se requiere un período de aclimatación entre 7 y 10 días.

Efectos de la altitud y la presión barométrica sobre la presión parcial de oxígeno en el aire, el aire inspirado (tráquea)
y los alvéolos, y la saturación de oxígeno arterial

Esquematización de la incidencia grupal y características generales de enfermedades asociadas al medio ambiente,

elevada altitud.

El mal agudo de montaña y el edema pulmonar ocurren principalmente entre los nativos del nivel del mar o los nativos
de tierras altas que regresan del nivel del mar. Ambas enfermedades se caracterizan por la incapacidad de restablecer la
homeostasis funcional cuando se exponen al estrés de altitud. La enfermedad de Monge ocurre principalmente entre los
nativos de elevada altitud, que por alguna razón pierde su capacidad funcional de adaptación.
Aclimatación: adultos nativos a elevada altitud de desarrollo.
Modificaciones:
- Ventilación pulmonar.
- Volumen pulmonar y capacidad de difusión pulmonar.
- Transporte de oxígeno en la sangre.
- Difusión de oxígeno desde la sangre a los tejidos.
- Mejor utilización del oxígeno a nivel tisular.

Volumen pulmonar: concomitantemente con el aumento del tamaño torácico, el volumen pulmonar es mayor que el de
las personas que viven a altitudes menores.
Corazón: Posee mayor tamaño y peso. Preponderancia ventricular derecha. Se retiene las características fetales.
Transporte de oxígeno: hay aumento en la concentración de hemoglobina.

Cambios en los parámetros fisiológicos de nativos del nivel del mar/ tierras bajas que ascienden a más de 2500 M de
altitud.
- Incremento de la ventilación pulmonar: La hiperventilación incrementa la presión de oxígeno a nivel alveolar y
arterial.
- Disminución de la capacidad vital y residual: Incremento de la frecuencia ventilatoria que conlleva a una
hiperventilación.
- Aumento del ph en sangre arterial: la baja concentración de ácido carbónico es la responsable de un aumento del
ph en la sangre (alcalosis respiratoria), lo que lleva a un desplazamiento de la curva a la izquierda, aumentando la
afinidad de la hemoglobina por el oxígeno.
- Frecuencia cardiaca: aumenta gasto cardiaco. El gasto cardiaco es igual al volumen sistólico (volumen de sangre
bombeado en cada sístole) x frecuencia cardiaca. Al aumentar ésta, aumenta el gasto cardiaco.
- Transporte del oxígeno en sangre:
o Actividad eritropoyetina: En respuesta a la insuficiencia de oxígeno, la médula ósea es estimulada por un factor
eritropoyético para incrementar la producción de glóbulos rojos.
o Glóbulos rojos y hemoglobina: como resultado del aumento de la función eritropoyetina, la cantidad de glóbulos
rojos durante la aclimatación cambia de cerca de 5 millones a 7 millones/cu mm a 5000 M.
o Volumen sanguíneo: la pronunciada policitemia que se produce con la exposición a la altura resulta en un
incremento en el volumen de glóbulos rojos.
o Aumento en la capacidad de transporte de oxígeno en la sangre: el efecto del aumento en la concentración de
hemoglobina se traduce en un aumento en la capacidad de transporte de oxígeno por la sangre en altitud.
Enfermedad de Monge:
Provoca síntomas neurológicos tales como cefalea, mareos, somnolencia y alteraciones de la memoria.
Rasgos clínicos: Los pacientes con la enfermedad de Monge estan cianóticos, con labios casi negros y lóbulos de las
orejas y piel facial purpura. Los vasos conjuntivos de los ojos se encuentran congestionados, y de un color rojo-purpura
oscuro, que refleja una excesiva policitemia y una disminución en la saturación de oxigeno arterial. Hemorragias debajo
de las uñas también son características. Exhiben una exageración de las características hematológicas y cardiovasculares
normales en naticos de tierras altas. La hemoglobina excede los 22g/100ml, los niveles de hematocrito son mayores a
un 70%.
Características: La enfermedad de Monge es una compleja condición pato fisiológica que ocurre cuando individuos
normalmente aclimatados a altas altitudes pierden su habilidad para adaptarse a la altitud a la cual han estado viviendo
durante largos periodos de tiempo sin presentar síntomas.
Enfermedad aguda de la montaña (soroche)
Es el trastorno mas frecuente en entornos de gran altitud y afecta a dos terceras partes de los que los visitan.
Su incidencia depende de múltiples factores, tales como la velocidad del ascenso, la duración de la exposición, el grado
de actividad y la sensibilidad individual.
En general, aparece dentro de las primeras horas siguientes a un rápido ascenso a altitudes superiores a 2500m. Los
síntomas mas frecuentes son: cefalea, que es mas intensa por la noche, perdida de apetito, que puede ir acompañada
de nauseas y vómitos; alteraciones del sueño y fatiga. Las personas suelen manifestar sensación de ahogo, tos y
síntomas neurológicos, como déficit de memoria y alteraciones visuales o auditivas.
Los primeros días de exposición a la altura: vómitos, fatiga, dolor de cabeza, mareos.

Edema pulmonar:
Afecta aproximadamente entre un 0.5 a un 2% de las personas que ascienden a altitudes superiores a los 2700m y es la
causa mas frecuente de muerte en las grandes alturas.
Aparece de 6 a 96hs despues del ascenso. La patogenia de este trastorno no se conoce por completo, pero
probablemente guarda relacion con un aumento de la presion microvascular o con un aumento de la permeabilidad de
la microvascularizacion que lleva al desarrollo del edema.
Causas:
- Vasoconstricción pulmonar irregular y aumento de la presión y filtración en capilares
Ej.: Escaladores y nativos de altura que bajaron a 0msnm y vuelven a altura.
Sus síntomas iniciales son también idénticos a la enfermedad aguda de montaña. A medida que el edema progresa,
aparecen otros síntomas neurológicos, como irritabilidad grave e insomnio, ataxia, alucinaciones, parálisis, convulsiones
y en ultimo termino coma.
También son frecuentes las hemorragias retinarías. Ademas muchos casos de edema cerebral se asocian a edema
pulmonar.
Edema pulmonar: Acumulacion anormal de liquido en los pulmones, en escepecial en los espacios entre los capilares
sanguineos y el alveolo.

TP 18:
La adaptación a elevadas altitudes aumenta en funcion del tiempo (Moore, 2001)

Aclimatación: rta a corto plazo

Adaptación: rta a largo plazo
En sus trabajos la autora pone énfasis en la necesidad de:
1. Analizar poblaciones que hayan habitado en ambientes de elevada altitud durante varias generaciones que
muestren diferencias con:
o Recién llegados aclimatados
o Otras poblaciones residentes en ambientes similares (que no puedan ser explicadas por procesos de desarrollo)
2. Realizar estudios genéticos que evidencien la participación de la selección natural
3. Demostrar que los mecanismos fisiológicos adaptativos son el resultado de genes seleccionados y por lo tanto
tienen una influencia sobre el éxito reproductivo de los individuos.

- Al hablar de adaptación estamos involucrando a los genes

- Necesidad de evaluar la heredabilidad de los rasgos o mecanismos analizados
- Para que actúe la selección natural los genes involucrados deben ser polimórficos (producto de la interacción
entre el genotipo con el ambiente)
- Necesidad de identificar aquellos genes involucrados en la expresión (fenotipo) de los procesos que nos interesan.
Un gen generalmente no codifica para un proceso completo ni en forma aislada, hay una interacción entre múltiples
genes para todos los procesos y estructuras.
En los procesos de aclimatación y aclimatación del desarrollo y de adaptación genética a los ambientes de elevada
altitud, se observa un gradiente temporal tal que en todos los casos hay una progresiva mejora en la difusión de
oxígeno, pero en la adaptación genética también hay una mayor eficiencia en su transporte y metabolismo.
Repaso: Agentes microevolutivos
Fuerzas que cambian las frecuencias genicas/alelicas de las poblaciones:
- Mutaciones
- Deriva génica
- Flujo génico
- Selección natural: adaptación genética

Cuando analizamos dif entre poblaciones es importante considera la posibilidad de que tales dif sean producto no solo
de los efectos de la selección natural sino también de los otros mecanismos micro evolutivos.

Mutaciones: fallas en la fidelidad de almacenamiento de la información genética.

Dependiendo de donde ocurran pueden reflejarse en el fenotipo (ej. en la proteínas producidas)
Producen variabilidad

Las consecuencias de una mutación dependen del lugar en donde ocurren:

- Mutaciones en células del cuerpo: mutaciones somáticas
- Mutaciones en células germinales que producen gametas: mutaciones gameticas, con gran importancia evolutiva
dado que se transmiten a la descendencia.
Deriva Génica:
- Ocurre por azar, un alelo no logra ser transferido a la siguiente generación en proporción a su abundancia en la
generación parental. Es decir, los alelos de una generación (G2) dada no constituyen una muestra representativa de los
alelos de la generación anterior (G1)
- Para cada locus de un gen tenemos dos alelos (somos diploides). Nuestro genotipo para cada locus depende de
cual de los segmentos homólogos de un cromosoma heredamos de cada uno de nuestros padres. Cada alelo posee una
probabilidad del 50% de ser transmitido.
- Ocurre todo el tiempo en las poblaciones, tanto si un individuo tiene o no descendencia.
- El pool génico va a cambiar en la siguiente generación: las frecuencias de cada alelo particular van a derivar
(cambiar) con el tiempo.
- Puede incrementar la frecuencia de mutaciones recesivas a valores en los cuales los homocigotas ocurran en una
frecuencia suficiente como para que actúe la selección natural.
- Actúa sobre mutaciones neutrales
- Sus efectos son mucho mas marcados en poblaciones pequeñas, donde puede producir frecuencias alélicas
improbables en poblaciones de gran tamaño.
Flujo génico:
- Aunque solo las mutaciones pueden crear nuevas variantes génicas, los alelos pueden ser introducidos en una
población mediante el flujo génico.
Transferencia de alelos entre poblaciones a través de la migración y el entrecruzamiento.
No toda migración tiene efectos de flujo génico.
- Los individuos migrantes pueden portar nuevas mutaciones o simplemente alterar las frecuencias de los alelos
existentes en una población.
- Afecta a todo el genoma, a diferencia de la selección natural.

Selección natural
Actúa sobre el fenotipo.
- Mortalidad diferencial (sobrevida): resistencia diferencial a condiciones ambientales adversas, y así supervivencia
diferencial de los individuos hasta alcanzar la madurez sexual.
- Fertilidad diferencial: diferencias relativas en el numero de descendientes que tienen los individuos.
Ambos mecanismos se miden en relación con un ambiente especifico y deben ser considerados en forma conjunta dado
que el numero de descendientes depende de ambos.
Fitness o eficacia biológica: Éxito reproductivo: numero de descendentes vivos que cada individuo produce durante su
vida.

Dos situaciones que aparecen comúnmente en poblaciones de altitud:

- Retardo del crecimiento intrauterino
- Enfermedad crónica de montaña
Ambas se relacionan directamente con el transporte de Oxigeno e inciden en la eficacia biológica de los individuos.

Clase 19 - Adaptación Térmica I

Teórico
1ra Parte

Termorregulación: Proceso natural del cuerpo que consiste en la activación de mecanismos centrales y periféricos para
mantener la homeostasis corporal y las funciones vitales constantes.

Organismos Homeotermos: Desde el punto de vista ecológico, la capacidad de mantener temperatura interna
relativamente constante (37°C) es lo que va a permitirnos adaptarnos a los cambios ambientales.
Organismos Ectotérmicos/ Poiquilotermos: No pueden regular significativamente su temperatura corporal generando
calor, y poseen temperatura corporal del medio que los rodea.

Temperatura crítica del aire atmosférico: Aquella en la que un individuo sin ropa y en reposo puede mantener la
temperatura corporal correspondiente a su metabolismo basal. Oscila entre los 25°- 18°C.
Por fuera de este rango, se pondrán en juego mecanismos de los distintos sistemas de nuestro cuerpo.

Los 37°C hacen referencia a una temperatura central, ya que la periférica ( órganos, piel, entre otros) varía en
dependencia de la temperatura del entorno. No podemos hablar de un valor de temperatura corporal unico; hay
variabilidad entre las personas dependiendo de factores como: edad, sexo, en el caso de mujeres segun momento del
ciclo menstrual en el que se encuentre, niveles de actividad física, ingesta de alimentos y líquidos, lugar del cuerpo
donde se tome la medición, y hora del día.

Hipotermia: Disminución anormal de la temperatura corporal. La OMS la define como una temperatura rectal inferior a
los 35,5°C o una temperatura axilar menos a los 34,5°C.
Capacidad de regulación disminuye notablemente y la tasa de producción química de calor se reduce casi a la mitad por
cada descenso de 5°c. Cuando la temperatura corporal desciende más de 28°C, es el hipotálamo quien pierde la
capacidad termorreguladora debido a que frente a gran enfriamiento, la respuesta es somnolencia seguida de coma,
reduciendo así la actividad de los mecanismos de control del calor del SNC.

Hipertermia: Aumento de temperatura corporal a más de 40°C; usualmente se debe a lesiones hipotalámicas. El
aumento descontrolado de la T° puede originar importantes lesiones orgánicas e implica un importante riesgo para la
salud. El límite superior de T° ambiente que se puede tolerar depende en gran medida de la sequedad o humedad del
aire. Aire seco= resistir más el calor. Aire humidificado o bajo agua= T° empieza a aumentar cuando la del agua lo hace.
En ese caso puede suceder un golpe de calor.

FENÓMENOS FÍSICOS DE REGULACIÓN

Radiación: movimiento de energía en forma de rayos infrarrojos entre el medio externo y el cuerpo. La magnitud de la
misma se rige en función de un gradiente de concentración que se establece hacia objetos distantes más fríos en el
ambiente. Representa el 60% de la pérdida de calor corporal. Si T° del cuerpo es mayor que la del ambiente, el cuerpo
va a producir mayor cantidad de calor que la que recibe. El grado de aislamiento va a hacer que varíe el grado de
radiación.

Convección: Transferencia de calor desde el cuerpo hacia otras partículas libres en el aire o agua. Responsable de hasta
el 15% de la pérdida de calor. El intercambio de calor depende de: la diferencia de temperatura entre la superficie
corporal y el aire (que a su vez determina la cantidad de calor ganado o perdido por unidad de masa de aire que entra
en contacto con la piel), y los movimientos de aireque, a su vez, determinarán la masa de aire que entrará en contacto
con la superficie de la piel.
Dos formas de convección:
Natural: se da por ascenso del aire cálido
Forzada: por acción de una fuerza externa

Conducción: Se da cuando objetos entran en contacto directo con la superficie del cuerpo; esto genera que ambos
tengan la misma T° (se equilibran). Cuando esto sucede, se evita que el sujeto siga perdiendo energía calórica. Se pierde
hasta un 3% de calor corporal. Puede ser:
Externa: a través del contacto físico de la superficie corporal con objetos del medio.
Interna: de tejido a tejido, especialmente en el tejido sanguíneo. Representa una fuerza importante en la distribución
del calor corporal.
Tejido adiposo actúa como aislante térmico; tiene la capacidad de conducir en calor mucho menos rápido que otros
tejidos. Es un medio eficiente para conservar T° interna o central a expensas de que la T° cutánea se acerca a la T°
ambiental. La piel posee folículos pilosos que están enervados por el sistema noradrenérgico que produce
vasoconstricción y por nervios pilosos es inervada únicamente por fibras nerviosas vasoconstrictoras, que en situación
de normotermia mantienen un tono basal de vasoconstricción.

En áreas del cuerpo expuestas a la temperatura ambiente, las pequeñas arterias aportan sangre al plexo a través de
anastomosis arteriovenosas provistas de mucho tejido muscular. La velocidad con la que fluye la sangre hacia la piel
depende de la T° ambiente.
Piel = buen aislante
El control de la conducción del calor desde el centro hasta la piel está mediado por el SNS.
Cuando vasos sanguíneos se irrigan, la piel se dilata y entonces, el flujo sanguíneo se incrementa se reduce capacidad
aislante de la piel, y la T° superficie se vuelve intermedia entre la del núcleo y la ambiente (T°externa).

En un ambiente frío, la ayor parte del retorno venoso se efectúa a través de las venas profundas, que recibe calor a
partir de la sangre que fluye por arterias: SISTEMA CONTRACORRIENTE, EL CUAL MINIMIZA PÉRDIDA DE CALOR.
Este mecanismo se produce porque cada arteria está rodeada por dos venas entrantes. La sangre arterial saliente
siempre está más caliente que la sangre venosa entrante.
La conductancia de calor hacia la periferia es baja, aunque el flujo sanguíneo real hacia las extremidades sea alto,
protegiendo a los tejidos de los miembros de las posibles lesiones provocadas por el frío.
Cuando el calor perdido por conducción, radiación, y convección no alcanza para mantener la homeostasis térmica, el
único medio por el cual el cuerpo puede deshacerse del calor es la evaporación.

Evaporación: Implica la conversión de agua en vapor; el calor se pierde por evaporación porque se requiere calor en la
conversión endotérmica del agua en vapor (este calor se llama calor latente de evaporación). Se estima que cuando el
agua se evapora de la superficie corporal se pierden 580kcal de calor por cada litro de agua que se evapora.
Sudar nos permite adaptarnos a una amplia gama de tensiones de calor; aún así, el grado de evaporación depende de la
humedad ambiente (más humedad, menos evaporación porque no se suda tanto).
La sudoración se produce a partir de dos tipos de glándulas:
Ecrinas: están casi en todo el cuerpo y se abren directamente en la superficie de la piel.
Apocrinas: se abren en los folículos pilosos y se dirigen a la superficie de la piel; se forman en zonas que tienen
abundantes folículos pilosos, como el cuero cabelludo, las axilas, y la ingle.
No existen diferencias étnicas en relación al número de glándulas sudoríparas y en el gradiente de su distribución a lo
largo del cuerpo, pero la medida en que se vuelven activas o inactivas depende de la exposición al estrés por calor
durante el desarrollo. ESTAMOS HABLANDO DE UNA CARACTERÍSTICA PROPIA DE LA ACLIMATACIÓN DEL DESARROLLO.
Quienes estuvieron expuestes al estrés térmico por calor durante el crecimiento, tienden a tener mayor cantidad de
glándulas activas que aquellas expuestas sólo durante edad adulta.
Persona no aclimatada: 1,5lts de sudor x hora
Persona aclimatada: 2,5lts de sudor x hora

Sudoración= mecanismo compensador. Requiere del aporte de líquidos y iones (fundamentalmente cloro y sodio). La
composición precursora del sudor se asemeja a la del plasma: 99% agua, sodio, cloro, urea, potasio, y ácido láctico. A
diferencia del plasma, no presenta proteínas.
Conforme esta secreción va fluyendo x conducto glándulas, su composición se va modificando porque se reabsorbe x
transporte activo iones de sodio y de cloro. El grado de reabsorción va a depender del grado de sudoración; a medida
que aumenta la tasa de sudoración, la tasa de absorción va a ir aumentando cada vez más lentamente.
Sudoración controlada por SNC, y su producción es estimulada por el área preóptica del hipotálamo. amo
Evaporación insensible/ perspiración: Difusión de agua a través de la piel y de los pulmones. Se produce en todo
momento, a menos que el aire atmosférico este 100% saturado. Ocurre en un ritmo de 400 ml en 24hs. Este tipo de
evaporación a través de los pulmones es de 232kcal. La pérdida de agua a través de la piel y de los pulmones puede
variar también con la altitud (A mayor altitud, mayor es la pérdida de humedad a través de la piel); a través de las
excretas también hay pérdida de calor(2%) .
Evaporación emocional: se produce a través de la piel, fundamentalmente de frente, manos, pies, axilas, y pubis.
Ocurre cuando el individuo se encuentra bajo estrés emocional. El aporte a la regulación térmica es mínimo.

Mecanismos de termorregulación:
Refleja o autonómica: SNA activa respuestas termorreguladoras fisiológicas ante los cambios de la T° corporal. Sin
intervención de la voluntad del sujeto. Produce 2 respuestas termorreguladoras: respuesta al frío, y respuesta al calor.
Conductual o voluntaria: el sujeto es consciente de tomar estas decisiones cuando siente que pierde su confort
térmico, aunque su T° corporal no necesariamente varíe.
T° corporal está regulada por mecanismos nerviosos de retroalimentación que operan en mayor parte a través de estos
centros reguladores situados en el hipotálamo.
Recordar al control conductual/ respuesta voluntaria: cuando la T° interna del cuerpo se eleva en exceso, las señales de
las regiones encefálicas que regulan la T° otorgan a persona sensación psíquica de sobrecalentamiento, cuando se enfría
señales inducen sensación molesta de frío. Esto busca que la persona restablezca confort térmico. Interviene la corteza
cerebral.

2da Parte
Procesos de aclimatación al calor → es necesario diferenciar climas cálidos húmedos vs secos
Clima cálido húmedo:
● temp del aire no excede los 35°
● típicos de selvas tropicales, dentro de las latitudes 10° a 20° por encima y debajo del ecuador
● humedad relativa excede el 50%
● presenta marcada precipitación estacional
● vegetación abundante y proporciona sombra
● la energía solar se utiliza para convertir el agua líquida en vapor que sale a la atmosf. como calor
insensible
● poca variación entre dia y noche o entre estaciones
Clima cálido y seco:
● Temp del aire muy alta 32°-50°
● humedad baja
● radiación solar intensa
● precipitaciones bajas
● poca o ninguna vegetación
● el suelo absorbe energía solar por lo que puede calentarse a 32°, emite radiación y refleja hasta el 30%
de la luz solar incidente
 ● Marcada variación de la temperatura entre la noche y el día
● Vientos persistentes que facilitan el enfriamiento por evaporación

La diferencia entre el estrés por calor seco y calor húmedo se basa en el principio fisiológico de que la
conductancia del calor es directamente proporcional a la cantidad de humedad en el aire.
Cuánto mayor es el grado de humedad menor es la disipación de calor y mayor es el estrés térmico que sufre
el organismo.

Estrés por calor: La tolerancia exitosa al estrés por calor requiere del desarrollo de respuestas sincronizadas
que permiten al organismo perder calor de manera eficiente y mantener la homeostasis por eso el objetivo
inmediato será disminuir la temperatura corporal y para ello aumenta la vasodilatación periférica, aumenta la
sudoración y disminuye la producción de calor.
En relación a la vasodilatación periférica los vasos sanguíneos de la piel se dilatan debido a la inhibición de los
centros simpáticos del hipotálamo posterior que producen vasoconstricción pero esta vasodilatación periférica
debe ir acompañada de vasoconstricción profunda con el objetivo de mantener el calor central del cuerpo.
Dentro de los 3 a 5 días de exposición al estrés por calor se maximizan los mecanismos de pérdida de calor y
esto deriva en que la termo conducción periférica aumenta entre 5 y 6 veces.
En relación a la pérdida de calor por evaporación: el mecanismo se incrementa cuando la temperatura central
a nivel de la cabeza se eleva por encima del valor crítico de 37°c. También se observa el efecto de la
temperatura hipotalámica sobre la producción de calor inducido por la actividad muscular, la cual va a alcanzar
una producción mínima y estable en los 37°c. El incremento de la temperatura central promueve el aumento
de la sudoración en cantidad suficiente para eliminar 10 veces la tasa basal de producción corporal de calor. En
el gráfico b se observa el efecto de la temperatura de la piel sobre el punto de ajuste para la sudoración. Este
punto de ajuste aumenta conforme desciende la temperatura cutánea. La utilidad de este sistema de ajuste se
debe a la necesidad de suprimir la sudoración cuando la temperatura de la piel es baja, de forma tal que el
efecto combinado de la temperatura reducida de la piel y de la sudoración no provoquen una pérdida muy
superior del calor corporal a la que se necesita. Cuando existe una sudoración excesiva puede haber
deshidratación y un desequilibrio ácido-base.

La estimulación de las glándulas sudoríparas produce la secreción del precursor que tiene altas concentraciones de
sodio y cloruro, normalmente estos iones se reabsorben en la sangre a medida que el precursor fluye por el conducto
glandular y las concentraciones de estos iones en el sudor se ven reducidas a solo 5 miliequivalentes por litro. Sin
embargo cuando las glándulas sudoríparas están fuertemente estimuladas como cuando se produce una actividad física
muy intensa, o cuando existe un estrés por calor, la reabsorción de estos iones no es tan grande. Es por eso que uno de
los ajustes adaptativo durante la aclimatación al calor es la disminución de la concentración de sodio en el sudor.
La importancia de este ajuste es crítica en aquellas poblaciones expuestas crónicamente al calor.

La aclimatación total se logra mediante el mantenimiento continuo de una alta conductancia térmica periférica, el
aumento de la vasodilatación por el aumento de la fusión del espacio intersticial cutáneo, también provoca un aumento
del volumen plasmático y de la proteína circulante total.
La conductancia térmica periférica mejorada también se ve acompañada de una distribución más completa y uniforme
del sudor en toda la piel, por lo tanto con la aclimatación completa la evaporación del sudor es más eficiente y la
producción del sudor es menor que durante la primer semana de la exposición al estrés por calor. Como resultado la
disminución de la temperatura al nivel de la piel y de la temperatura rectal, disminuyen simultáneamente y se mantiene
la estabilidad circulatoria. Las sensaciones desagradables a la exposición del calor se reducen y las personas logran
efectuar un trabajo con mayor comodidad.
Se han mencionado además que se dan algunos ajustes en el volumen sanguíneo respecto al calor. Dicho cambio en el
volumen plasmático se desarrolla con bastante rapidez, provocando una disminución temporal de la concentración de la
hemoglobina y del hematocrito y ocasionalmente de la concentración de proteínas plasmáticas. El aumento del
volumen plasmático suele observarse luego de 3 o 4 días de exposición repetida al calor, pero depende de los cambios
estacionales.
En síntesis la aclimatación al calor es un proceso relativamente rápido que comienza a actuar desde el 1er día de
exposición al estrés térmico, el 80% de las respuestas fisiológicas al estrés por calor se producen en los primeros 4 - 7
días. Se puede dividir en tres grandes momentos: Una aclimatación a corto plazo (7 días), aclimatación a medio plazo
(8-14 días), a largo plazo (pasados los 15 días de exposición al estrés).
Calor que produce el cuerpo

Investigaciones: aclimatación a ambientes cálidos

En poblaciones Bantú en Sudáfrica. Agricultores que viven en ambientes moderadamente calurosos, cuyas
temperaturas medias durante el día varían entre 22° a 25°C. Comparaciones entre esta población con individuos blancos
africanos aclimatados luego de que ambos hayan realizado las mismas condiciones térmicas. La rutina experimental
consistió en que las personas subieran y bajaran de un banco a una misma velocidad durante varias horas. Resultados:
Tanto la temperatura rectal como el parámetro fisiológico que refleja la frecuencia cardíaca y la tasa de sudoración
fueron significativamente menores en las poblaciones Bantú que en las poblaciones blancas, es decir que los bantu
lograron mantener la homeostasis térmica con una menor pérdida de fluidos corporales frente al estrés por calor.

Trabajo Práctico
Termorregulacion
- Es la capacidad que tiene un organismo para modificar su temperatura dentro de ciertos limites.
- El termino se utiliza para describir los procesos que mantienen el equilibrio entre ganancia y perdida de calor.
El calor es una cantidad de energia y es una expresion del movimiento de las moleculas que componen un cuerpo.
La temperatura es la medida del calor de un cuerpo.
El modelo termorregulados divide al cuerpo en dos zonas:
- La zona central o nucleo que produce calor
o Temperatura central que abarca los tejidos profundos del organismo. Permanece constante.
o Temperatura central normal, suele variar por termino medio entre 36 y 37.5ºC
La produccion de calor es uno de los productos intermedios mas importantes del metabolismo.
- La zona superficial o perferica regula la perdida de calor. El calor pasa de los organos y tejidos profundos hacia la
piel donde se pierde hacia la atmosfera y el entorno.
Temperatura de la piel (cutanea): aumenta y desciende con la temp del entorno.
Para mantener constante la temperatura del interior del cuerpo, el organismo debe equilibrar las perdidas y las
ganacias de calor con el medio en que vive.

Procesos de transferencia de calor:

- RADIACION: La pérdida de calor por radiación se da por emisión de radiaciones infrarrojas, un tipo de onda
electromagnética.
El cuerpo humano irradia calor en todas las direcciones. Si la
temperatura del cuerpo es mayor que la ambiental, el cuerpo emite
una mayor cantidad de calor de la que recibe.
- CONDUCCION: Transferencia de calor por contacto físico
directo de la piel al aire y los objetos que rodean al cuerpo.
o Conducción aérea: 15%
o Conducción a los objetos: 3%
- CONVECCION: Alrededor del cuerpo puede ocurrir una
pequeña convención por la tendencia del aire que rodea la piel, a
elevarse despues de calentado. Es el efecto refrigerador del viento.
o Convección: 15%
- EVAPORACION:

Algunos factores que intervienen:

- Postura corporal
- Posición del sol
- Superficie corporal
- Vestimenta
Regulación de la temperatura corporal: Importancia del hipotálamo
- La temperatura del cuerpo esta regulada por mecanismos nerviosos de retroalimentación que operan a través de
centros termorreguladores situados en el hipotálamo.
- La importancia de las regiones hipotalámica anterior y preóptica en la detección de la temperatura
- El hipotálamo posterior integra las señales termosensibles centrales y periféricas.
Detección de la temperatura por los receptores de la piel y de los tejidos corporales profundos.
- La piel esta dotada de receptores para el frio y para el calor.
- Los receptores profundos de la temperatura corporal se encuentran sobre todo en la medula espinal, en las
vísceras abdominales y alrededor de las grandes venas de la parte superior del abdomen y del tórax
- Estos receptores profundos al igual que los receptores cutáneos, detectan mayormente el frio.

La sudoración y su regulación por el sistema nervioso autónomo: Los impulsos nerviosos que inducen sudoración desde
el hipotálamo son transmitidos por el sistema nervioso autónomo a la medula espinal y luego hacia la piel.
Las glándulas sudoríparas estan involucradas en los mecanismos de secreción del sudor. Estan inervadas por fibras
nerviosas colinérgicas (fibras que segregan acetilcolina, pero que viajan con los nervios simpáticos junto con las fibras
adrenérgicas)
Vasodilatación - vasoconstricción

Sistema contracorriente:

La tasa de conductancia de calor esta influenciada por el sistema de contracorriente del flujo sanguíneo. El
intercambio de calor contracorriente ocurre porque
cada arteria que sale del corazón esta siempre rodeada
por dos venas que retornan. Debido a que la sangre
arterial siempre es más caliente que la venosa, hay un
continuo intercambio de calor.

Mecanismos neuronales para reducir la temperatura

cuando el cuerpo alcanza un calor excesivo
1- Vasodilatación de la piel debido a la inhibición de los
centros simpáticos del hipotálamo posterior que produce
una vasoconstricción.
 2- Sudoración: aumento de la tasa de evaporación resultante de la sudoración cuando la temperatura central se
eleva por encima del valor critico de 37ºC
3- Disminución de la producción de calor: los mecanismos que exageran la producción de calor, como la tiritona y la
termogénica química, se inhiben de manera poderosa.
Respuestas homeostáticas por ambientes extremos
Maximización de la perdida de calor:
- Vasodilatación de los vasos sanguíneos cutáneos
- Aumento de la transpiración
- Respuestas conductuales
o Uso de ventiladores para aumentar la perdida de calor por convección
o Inmersión en agua para aumentar la perdida de calor por conducción
o Alejamiento del sol para evitar ganar calor por irradiación
o Quitarse la ropa

Minimización de la producción de calor

- Disminución de la ingesta alimentaria para reducir la producción obligatoria de calor
- Respuesta conductual: descenso de la actividad fisica.
Minimización de la perdida de calor
- Vasoconstricción de los vasos sanguíneos cutáneos
- Falta de transpiración
- Respuestas conductuales:
o abrigo con más capas de ropa protectora.
o Posición fetal para disminuir la exposición
o Acercamiento a fuentes de calor para aumentar la ganancia de calor por irradiación.
Maximización de la producción de calor
- Termogénesis mecánica
- Termogénesis química
- Respuestas conductuales: aumento de la actividad voluntaria (golpear pies contra el piso, etc.)

Clase 20 - Adaptación Térmica II

Teórico
Aclimatación al frío → las respuestas biológicas al estrés por frío involucran mecanismos de producción y conservación
de calor. Estos mecanismos, en términos de gastos energéticos, la defensa contra el frío se consigue de forma más
económica cuando aumenta la conservación de calor que aumentando la producción. La medida en que actúan los
mecanismos depende de la magnitud del estrés, de la adaptación tecnológica y cultural.
Cuando se da el Estres por frio se da:
- Piloerección → se da por la estimulación simpática que determina la
contracción de los músculos erectores del pelo adheridos a los folículos
pilosos. Esto permite atrapar una capa densa de “aire aislante” próxima a la
piel, con lo que reduce la transferencia de calor al entorno.
- Vasodilatación de los vasos → subcutáneos para mantener la piel
caliente y evitar las lesiones por congelamiento. Sin embargo, este mecanismo
es ineficiente cuando el estrés ambiental es prolongado en el tiempo ya que la
vasodilatación periférica continua podría provocar pérdidas excesivas de calor
hacia el ambiente, cuando se necesita lo contrario → entonces se produce la
vasoconstricción periférica estimulada por los centros simpáticos ubicados en el hipotálamo para evitar que el calor se
disipa al ambiente y, conjuntamente, se da una vasodilatación profunda o central con el mecanismo contracorriente. En
el grafico se ve que estos dos ultimos mecanismos generan temperaturas diferentes en las extremidades de las manos y
pies y el resto del cuerpo
Si los mecanismos vasoreguladores de conservación de calor no resultan suficientes para contrarrestar la pérdida → el
organismo se ajustará aumentando la tasa de producción de calor → TERMOGÉNESIS→ la forma más rápida de
aumentar la producción de calor es mediante el ejercicio voluntario intenso, que a su vez aumenta la tasa metabólica.
Sin embargo, los niveles de actividad física no se pueden mantener por periodos largos de tiempo y, por lo tanto en
ausencia de este ejercicio voluntario, el temblor por contraccion del musculo esquelético pasa a ser la principal fuente
mecánica de la producción de calor, que aumenta también la tasa metabólica.
Vias de señalizacion que están implicadas en estas respuestas adaptativas:
Cuando la temperatura corporal desciende, incluso muy pocas décimas de grado, por debajo del valor crítico → las
señales de frío de la piel y de la médula espinal (por los termorreceptores que tenemos en estos dos lugares) → estos
receptores estimulan al
hipotálamo en la región
queso llama centro
motor primario de la
tiritona que es el
temblor del cuerpo→
Este centro que se
ubica en la porción
dorsomedial del
hipotálamo posterior
normalmente se
encuentra inhibido por
las señales del centro
del calor de la región
hipotalámica anterior y
preóptica, pero las
señales de frío
estimulan y se activan
para transmitir señales
causantes del temblor a
través de los tractos
bilaterales que bajan desde el tronco encefálico por los cordones laterales de la médula y terminan en las neuronas
motoras anteriores. Estas señales no tienen un ritmo fijo y lo que hacen es aumentar el tono de los músculos
esqueléticos y así facilitar el accionar de las neuronas motoras anteriores. Cuando el tono aumenta por encima de un
determinado valor crítico empieza el temblor o tiritona. Posiblemente esto se deba a una oscilación por
retroalimentación del mecanismo reflejo del estiramiento de las fibras musculares : cuando el temblor es máximo, la
tasa metabólica puede aumentar de a veces.
La termogénesis por temblor no resulta suficiente como mecanismo de termogénesis, entonces ahí se considera a la
termogénesis química o sin temblor que involucra al tejido adiposo.
En síntesis, las respuestas adaptativas al estrés por
frío requieren de la sincronización de los sistemas
cardiovascular, circulatorio, muscular y lo más
importante, la activación de procesos metabólicos.

El tejido adiposo:
-Blancos→ compuesto por adipocitos con gran gota
de lípidos
-Marron → abundante en los recién nacidos y
formados por gotas de lípidos más pequeñas y
mitocondrias que expresan la prote UCP1
-Beige→ formado por adipocitos marrones que emergen de los depósitos localizados del tejido adiposo blanco.
LOS ÚLTIMOS DOS TIENEN LA CAPACIDAD
TERMOGÉNICA → están inervados por nervios
simpáticos que al activarse por los estímulos
recibidos por los receptores periféricos y
centrales del frío, liberan catecolaminas en los
receptores beta 3 adrenérgicos → impulsan la
acción de las proteínas UCP1. Estas proteínas
desacoplantes UCP1 ubicadas en la membrana
interna de la mitocondria, tienen la capacidad
de permitir el paso de hidrogeniones liberados
durante la cadena respiratoria que ocurre en la
membrana interna de la mitocondria y, de esta
forma no se produce el ATP sino que la energía
se disipa en forma de calor → permiten
desacoplar el proceso de síntesis de ATP
liberando energía y produciendo calor. → La
actividad del sistema nervioso simpático se ve aumentada, igual que la tasa metabólica aumenta de inmediato es la
fuente más importante para producir calor. La termogénesis en este tejido pueden ser modeladas por otros factores
como la hipoxia, infecciones, hipoglucemia e incluso el estrés psicológico.
 Otra Vía → Cuando hay enfriamiento en la región
hipotalámica anterior y preóptica, aumenta la
producción de la hormona liberadora de la
tirotropina en el hipotálamo que será
transportada por el sistema porta hipotálamo-
hipofisario hasta la adenohipófisis. Ahí estimula la
secreción de la tirotropina → estimula la
secreción en la tiroides de la tiroxina y está activa
a la prote desacoplante UPC1, lo que deriva en
una elevación de la tasa metabólica celular. Sin
embargo, este incremento metabólico no es
inmediato sino que se necesitan varias semanas
sucesivas de exposición corporal al frío y es por
eso que se plantea que la tiroxina aumenta la
producción de calor a largo plazo.
Entonces en una persona no aclimatada y expuesta
al ofri la vasoconstricción cutánea para evitar la
pérdida de calor provoca una disminución de la
temperatura periférica y el mecanismo por el cual se
produce calor es principalmente el temblor. Es decir,
que actúa como un mecanismo fisiológico de
producción de calor para compensar los cambios de
temperatura periférica.
En las personas aclimatadas cuando la produ de
calor es eficaz con la termogénesis química o metabólica, se produce un aumento de la temperatura periférica.

RESULTADOS DE INVESTIGACIONES HECHOS SOBRE POBLACIONES ACLIMATADAS AL FRÍO

Década del 50 → resumindos en el texto de frisancho → bases para entender las respuestas adapt al frio → en el caso
de las poblaciones circumpolares la expo al frío es constante y otras poblaciones no → diferentes respuestas fisiológicas
adaptativas.
Caso 1. Aborígenes australianos→ ambiente semidesierto, temperatura media en la noche baja 4°C. Cuermen
semidesnudos y sin abrigos → aclimatación al frío en la noche → en los resultados se pudo ver que su actividad
metabólica disminuye: para ahorrar energia metabolica para mantener la temperatura en la parte central.

Caso 2. Poblaciones Circumpolares → bajas t°, marcada estacionalidad, variación de los fotoperiodos, poca vegetación,
baja disponibilidad alimentaria → estos son un conjunto de estresores ecológicos → las temp medias pueden bajar
entre 40 a 60°C → ADAPTACIÓN EXITOSA BIOLÓGICAMENTE, TECNOLÓGICAMENTE Y CULTURALMENTE → Inuit (Alaska,
Canadá, Groenlandia, Rusia), hoy superan a los 60mil habitantes → temp promedio varia en invierno e/ -46 a -31°C y en
verano pocas veces supera los 8°C, también tener en cuenta el tema de la luz (casi continua en verano y casi nula en
invierno) → han desarrollado una adp tecno y cult (viviendas tipo iglu que sirve como aislante creando un microclima, la
ropa que es de piel de caribú y los guantes y calzado tmb)
Respecto a la adaptación fisiológica:

Las primeras dos en azul se refiere a que exponen mas las extremidades al frio
Comparando ambos casos:

REGLAS ECOGEOGRÁFICAS:
→ Adap desde las migración de H. erectus
Estas reglas se usaron para explicar el tamaño corporal de poblaciones → ejemplo los Masai del Este de África → son
muy altos con extremidades largas que se pueden explicar mediante estas reglas → esta forma corporal sería óptima en
climas tropicales ya que la regla de Allen facilita la pérdida de calor corporal.
En relación a la primer regla → está el trabajo de Roberts→ estudia rasgos antropométricos en una muestra de aprox
160/170 varones adultos de dif lugares del mundo → hay una correlación negativa y significativa entre el peso corporal
y la temperatura media anual → los grupos parecen ajustarse a esa regla.
Luego en 1978 este mismo autor publica que las poblaciones también se ajustan a las reglas de Allen → las poblaciones
que viven en las regiones más frías tienen piernas más cortas e índice córmico mayor que los que habitan en regiones
más cálidas .
Estudios del equipo de Leonard et al 2010 → confirman las correlaciones hechas por Roberts → atentis a la muestra →
en ambos casos hay una correlación (solo cambia que en la de Robert es negativa y en la de Leonard et al es positiva),
también esta correlación no era tan marcada como lo plantea Robert (se ve por la pendiente) → diferencias: cambios
seculares en el crecimiento y el tamaño corporal, así como también al desarrollo de adaptaciones tecnológicas y
culturales que habrían moderado a lo largo del tiempo la exposición a las temperaturas extremas. → ver la discusión en
relación al IMC de poblaciones que están expuestos al frío (este indicador se debe tomar con cuidado cuando se usa
para estimar el riesgo relativo de obesidad y otras enfermedades en poblaciones que residen en diferentes contextos
ecológicos y ambientales)
Wells → la asociación entre masa corporal y temperatura ambiental, se detecta no sólo en adultos sino también al
nacimiento → lo que indicaria que el proceso de adaptacion termica podria comenzar durante la vida fetal bajo la
influencia del fenotipo materno → este autor dice los que esta en gris:

→ en este sentido, se ha encontrado relación entre la metilación del ADN y la

temperatura corporal en peces y reptiles… todavia no se estudió en poblaciones
humanas.
Otro eje que desarrolla Wells → diferencias sexuales que existen en la
composicion corporal y a las posibles relaciones entre el estres termico y la masa
grasa de acuerdo al sexo → explora diferentes asociaciones de estas dos variables
en diferentes grupos humanos que no se clasifican como poblaciones
industrializadas → sacando a los polinesios , la regla de Bergmann presenta
consistencia para el acumulo de grasa en ambos sexos, esta relacion es mucho
mas clara en relacion a la grasa periferica que la troncal → la periferica por
pliegue tricipital y la otra por el pliegue subescapular → resultados: variabilidad en la capacidad de produccion de calor
y las reservas de energía podrian responder al factor térmico pero no revelan que presiones ecologicas favorecen a esa
adap, o que contribuciones tiene la SN, etc.
Los polinesios responden diferente y plantean los autores que son poblaciones adaptadas al frío que en la actualidad
habitan una región cálida o que son poblaciones que han experimentado cambios etológicos muy marcados en
respuesta a presiones climaticas.

Trabajo Práctico
Leonard te al. Adaptación metabólica en las poblaciones indígenas siberianas
-El texto habla de las adaptaciones metabolicas al frios de los grupos de siberia

-Se estudian 6 grupos, en el pasao y actualidad, → transformación del modo de vida luego de la colonización → cambio
de dieta (mas hidratos) , sedentarismo

-Quieren ver: variaciones en el gasto energético, temperatura corporal y consumo diario de energía, asociado a las
variaciones en las funciones tiroideas y las grasas en la sangre.

Tasa metabólica basal → en relación a otros grupos, los siberianos tienen la TMB mucho mas alta (mas consumo de
energía por día), también en comparación con cifras mundiales y en relación a su composición corporal.

El sedentarismo mostró un gasto energético menor (puede estar relacionado con el nivel de aculturación)

En las poblaciones indígenas se consumen dietas que son ricas en energía y alimentos que son de origen animal,
consumo de energía mucho más alto que el promedio mundial, consumo de grasa elevado, consumo de hidratos no es
tan alto. Los animales que consumen son con grasas saturadas bajas y gran aporte nutricional

T3 y T4 → hormonas producidas por la tiroides y reguladas por la hipófisis. T4 regula la produc energética pq afecta a la
act mitocondrial → se produce más calor

Presentan un nivel de T4 todo el año, cuando hace más frío el cuerpo reacciona más rápido que el promedio y la prod de
T4 sube muy rápido → adap fisiológica en el desarrollo

Adap genética: en el adn mitocondrial, las mitocondrias son más sensibles a la T4, hay más hormonas disponibles para
producir calor en vez se ATP

Lípidos en sangre: Grupos que tienen modo de vida tradicional tienen un valor de lípidos más bajos, en cambio los
grupos indígenas en contextos urbanos que están sedentarizados tienen un valor de lípidos más alto pq comen más
alimentos procesados ricos en grasas saturadas → más marcado en mujeres

Las grasas marrones producen mas calor pq tienen más mitocondrias

En resumen: las poblaciones indígenas tienen una elevación sustancial de las TMB, %5 más alta que las predecidas para
su tamaño corporal y 20% más altas que las esperadas en relación a su masa muscular.