I

Los peces
•
FILOCORDADOS
•
CLASE MIXINES
•
CLASEPETROMlZÓNTIDOS
•
CLASECONDRICTIOS
•
CLASEACTINOPTERIGIOS
•
CLASESARCOPTERIGIOS

Pez martillo, Sphyma, cerca de las islas Galapagos.

,' Mlzines
*
Petromizóntidos
'
,

,. Condrictios
' '
Actinapteriglos
'
Sarcapteriglos
Cordados

¿Quées un pez?
En el lenguaje común. y de forma especial antiguamente, el término como unidad taxonómica. Los peces no son un grupo monoñiètico,
-pez-
designaba a un ahigarrado conjunto de animales acuáticos, porque el antecesor común de los vertebrados terrestres (tetrápo-
sin limites ni definición precisa. Induso los biólogos de tiempos dos) se encuemra en un grupo de peces (los sarcopterigios). Asi.
pasados cayeron en este error. Los naturalistas del siglo XVI cali- los peces pueden definirse en sentido evolutivo como los vertebra-
ñcaron como peces a focas. halenas, annhios, cocodrilos, incluso dos que no son tetrápodos. Como los peces viven en un hábitat
a hipopótamos y a cierto número de invertebrados acuáticos. Más häsicameme extraño para el hombre. Lagente no ha apreciado en
tarde los hiólogos más fino y descartaron primero a los
-hilaron

su totalidad la increible diversidad de estos animales. A pesar de

invenebrados y después a los an6bio. Losreptiles y los mamíferos, ello, y admirados o no por el hombre. los peces han disfrutado de
estrechando así los limites de su concepción de Hoy en dia
-pez-.
una intensa diversificación que ha dado lugar a las cerca de 28 000
reconocemos como tal a un vertebrado acuático, que respira por especies actuales (mús que todas las restames especies de verte-
medio de branquias y que posee miembros en forma de aletas y una brados juntas). con adaptaciones que les han permitido adecuarse
piel generalmente cubierta por escamas de origen démiico. Incluso a casi cualquier entorno acuático concebible. Ningún otro animal
este concepto moderno solamente se utiliza por conveniencia y no amenaza su dominio de los mares. los ríos y los lagos.
www.mhhe.com/hickmanipz 1 4e
a vida de un per es producto de la forma de su cuerpo. Su
dominio de los ríos, los lagos y los mares es consecuencia de
las muchas formas en las que los peces han armonizado su
diseño con las propiedades fisicas de su entorno. Suspendidos en
un medio que es 800 veces mâs denso que el aire, una trucha o
un mero pueden permanecer inmóviles, controlando su flotación
neutra mediante la adición o extracción de aire de su vejiga natato-
ria, o pueden desplazarse rápidamente hacia adelante o hacia atrás
usando sus aletas como frenos y timones. Con órganos altamente
especializados para el intercambio de sales y agua, los peces óseos
pueden mantener y controlar de forma muy precisa la composición
de sus liquidos corporales con respecto a su entorno, marino o de
agua dulce. Sus branquias son el sistema respiratorio más eficaz del
reino animal para extraer oxígeno de un medio que lo contiene en
una cantidad 20 veces menor que el aire. Los peces tienen excelen-
tes sentidos de la vista y del olfato, y un exclusivo sistema de la linea
lateral, que con su exquisita sensibilidad para detectar corrientes de
agua y vibraciones proporciona un a distancia- en el agua. Al
-tacto
sojuzgar los problemas físicos de su elemento, los peces desarrolla-
ron un arquetipo corporal y un juego de adaptaciones fisiológicas
que dirigió, pero también limitó, la evolución de los grupos que
descendieron de ellos,
ORIGEN Y RELACIONES
DE LOS PRINCIPALES GRUPOS
DE PE CES
Los peces son un vasto conjunto de vertebrados acuáticos con
aletas y respiración branquial, con parentescos a veces distantes,
Son los más antiguos y los más diversos miembros del clado Ver-
tebrados, y comprenden cinco de sus nueve clases, y aproximada-
mente la mitad de sus 55 000 especies.
Los peces son de antiguo linaje, y descienden de un antece-
sor protocordado, nadador y desconocido de hace 550 millones de
años Gashipótesis acerca del origen de cordados y vertebrados se
discutieron en el Capítulo 23). Los primeros vertebrados fueron un
. .
conjunto parafiléaco de agnatos, sin mandíbulas, los ostra-
.
-peces.
codermos (Figura 23-14, p. 510). Un grupo de ostracodermos dio
lugar a los gnatostomados, con mandíbulas.
Los Agnatos, el mas primitivo de los dos grupos, incluye a
.
los extintos ostracodermos y a los mmnes y lampreas actuales, . .
peces adaptados como carroneros o parasitos. Los mixmes no tie-
nen vértebras, y las de las lampreas son solo rudimentarias, pero
. .
ambos se mcluyen en el subfilo Vertebrados por la presencia de un
.
craneo y otras homolog as. Aunque superfìctalmente los mixines y
lampreas son muy seme antes, de hecho son tan diferentes que los
zoologos les han asignado clases separadas.
Todos los peces restantes tienen extremidades pares y man-
díbulas, y están mcluidos, al igual que los tetrapodos (vertebrados
.
terrestres), en el grupo monofiléaco de los gnatostomados. Apare-
een en el registro fosil en el penodo Silurico, con mandibulas com-
, . , ,
pletamente formadas, sin que se conozcan formas mtermedias entre
los agnatos y los gnatostomados. Durante el penodo Devomco, la
era de los peces, eran comunes varios grupos de peces mandibula-
dos. Uno de ellos, los Placodermos (p. 512), se extmguió sin des-
. .
CAPÍTIJLO24 Los peces $15
cendientes en el período Carbonífero que siguió al Devónico. Un
segundo grupo, los peces cartilaginosos de la clase Condrictios
(tiburones, rayas y quimeras), perdió la pesada armadura dérmica
de los primeros peces mandibulados y adoptó el cartilago en vez
del hueso para su esqueleto. La mayoría son depredadores activos,
con un cuerpo escualiforme que ha cambiado muy poco a lo largo
del tiempo. Como grupo, los tiburones y sus parientes florecieron
durante los períodos Devónico y Carbonífero de la era Paleozoica,
pero declinaron peligrosamente, casi hasta la extinción, al final del
Paleozoico. Comenzaron a recuperarse a principios del Mesozoico
y se estabilizaron en el modesto, pero muy exitoso, conjunto de los
actuales tiburones (Figura 24-1),
Los otros dos grupos de peces gnatostomados, los acanto-
dios (p. 512) y los peces óseos, eran abundantes y diversos en el
Devónico. Los acantodios se parecían a los peces óseos, pero se
distinguían de ellos por la presencia de fuertes espinas en todas las
aletas excepto la caudal. Se extinguieron a principios del Pérmico,
Aunque las afinidades filogenéticas de los acantodios son muy con-
trovertidas, muchos autores creen que son el grupo hermano de
los peces óseos. Los peces 6seos (Osteíctios, Figura 24-2) son
los peces más abundantes en la actualidad. Podemos distinguir
dos líneas fundamentales de peces óseos. Con diferencia, la más
diversa de las dos es la de los peces de aletas con radios (clase
Actinopterigios), que se diversificó para dar lugar a los peces ôseos
(Clase Sar-
actuales. La otra línea, los peces de aletas lobuladas
copterigios), aunque hoy es un grupo relicto, tiene el honor de ser
el grupo hermano de los tetrápodos. Los peces de aletas lobula-
das están representados actualmente por los peces puhnonados
y el celacanto, meros remanentes de grupos que florecieron en el
Devónico (Figura 24-1). En la p. 540 se da una clasificación de los
principales taxones de peces.
PECES ACTUALES SIN
MANDIBULAS
Los representantes actuales de los agnatos constituyen unas 108
especies divididas en dos clases. Mixines, con 70 especies y Petro-
mizontidos Campreas), con 38 especies (Figuras 24-3 y 24-4). Los
, ,
.
miembros de ambos grupos carecen de mandíbulas, osificación
mterna, escamas y aletas pares, y ambos presentan aberturas bran-
.
quiales en forma de poros y cuerpo anguiliforme.
Debido a esta semejanza morfológica ' estos dos grupos se
unieron bajo el nombre "Ciclóstomos" ' una agrupación que resultó
.
ser parafilética cuando los rasgos morfológicos se analizaron con
métodos cladistas (p.209). Las lampreas tienen muchos caracteres
como las vértebras, los musculos intrmsecos del ojo, al menos dos
canales semicirculares y cerebelo, que solamente comparten con
los gnatostomados. Es interesante que recientes análisis de carac-
teres moleculares sugieran que las lampreas y los mixines forman
una unidad monofilética. Este punto de vista, que no es consistente
con los datos morfológicos, no es seguido por la mayoría de los
zoólogos, por lo que esta hipótesis "cicióstoma" necesita compro-
. . baciones adicionales. Nosotros adoptaremos la postura de que los
mixines consutuyen el grupo hermano de un clado que incluye a
.
. .
las lampreas y a los gnatostomados (Figura 24-2).
516 PARTETRES Ladiverskladde los animales

Peces pulmonados

's, CGÍSCant0S

Anfibios modemos 's

's Esturiones

AmniOtBS ', 's

' '
Primeros '
's

anfibios .

Peces óseos
modemos

Gnatosto-' torpedos
mados

a rmos Condg
.
a ',, Holocéfalos
Quimeras

tr codermos 't

Lampreas
Agnato
i

ertebrados Craneados)
Mixines

CENOZOICO

570 245 66 0 i
Tiempo geológico (millones de años atrás)

Figura 24- I
Representación gráfica del arbot evolutivo de los peces, que muestra la evolución de los grupos principales a través del tiempo geot6gico. Hay
muchos linajes de peces extintos que no aparecen en el esquema. Las zonas ensanchadas en las lineas de descendencia indican períodos de radiación
adaptativa y el número relativo de especies en cada grupo. Los peces de aletas lobuladas (Sarcopterigios), por ejemplo, florecieron en el Dev6nico,
pero declinaron y actualmente sólo están representados por cuatro géneros supervivientes (los peces pulmonados y el celacanto). Las homologías
compartidas por los sarcopterigios y los tetrépodos sugieren que son grupos hermanos. Los tiburones y las rayas se diversificaron durante el período
carbonifero.Se acercaron peligrosamente a la extinción durante el Permico, pero se recuperaron en el Mesozoico y son actualmente un grupo
consistente. Los teleósteos, tan espectacularmente diversos, son evolutivamente los más tardlos, y <onstituyen la mayoría de los peces actuales.
I

I
www.mhhe.com/hickmanipz [ 4e CAPÍTULO24 Los peces 517

Craneados = Vertebrados
Gnatostomados
Teleóstomos
Agnatos Condrictios Osteíctios

A s
Cefalospidomorfos
Elasmobranquios ces de Sarcopterigios
eetas
(tiburones, rayas Holocéfalos
(
Mixines
a con (peces de aletas Tetrápodos
,,

(lampreas) y torpedos) (quimeras) Iobuladas)

radios)

i
Extremidades
Placodermosi Ë Acantodiost ·

usadas para la
Pérdida de escamas, locomoción
Sin a¢ëndices dientes modificados en tierra
«Ostracodermos»t como placas Elementos de soporte
pares, piel
desnuda, pstado larvario
trituradoras exclusivosen el
prolongado esqueletode las cinturas
Cuerpo fusiforme, y las extremidades
aleta caudal heterocerca, Pulmón o vejiga natatoria
escamas placoldeas, derivadas del digestivo
esqueleto cartilaginoso
Branquias no unidas al septo interbranquial
(como ocurre en los tiburones),cubiertas
operculares óseas

Parte del segundo arco visceral modificado

Piel desnuda con como soporte mandibular
glåndulas mucosas,
ojos degenerados, Mandíbulas, 3 pares de canales semicirculares,
corazones accesorios dientes con dentina, cinturas internas, pectoral y pelviana

Tejido mineralizadoen la dermis

Dos o más pares de canales semicirculares, vértebras, músculos extrínsecos del ojo

Cabeza diferenciada, cerebro tripartito, órganos sensoriales especializados.

† Grupos extintos. tejidode la cresta neural, 1 o más pares de canales semicirculares

Figura 24-2
Cladograma de los peces, que muestra las probables relaciones de los principales taxones monofiléticos. Se han propuesto otros esquemas alternativos.
Los grupos extintos se indican con una cruz (t). Algunos de los caracteres derivados compartidosestán indicados a la derecha de la ramificación
correspondiente. Los grupos Agnatos y Osteíctios se consideran grados estructurales parafiléticos y por lo tanto rechazables en una clasificación cladista,
aunque son reconocidos sin problema por la sistemática evolutiva por compartir ampliamente patrones de organización estructural y funcional.

Gase MaeS
Los mixines son un grupo enteramente marino que se alimenta
de peces muertos o moribundos, anélidos, moluscos y crustáceos.
Por ello no son parãsitos como las lampreas, sino depredadores y
carroñeros. Hay unas 70 especies descritas de mixines, de las que
la más conocida en Norteamérica es la del Atlántico, Myxine gluti-
nosa (Gr. myxa, viscoso) (Figura 24-3) y la del Pacífico, Eptatretus
stoutii (N. L ept, Gr. hepta, siete, + tretos, perforado). Aunque casi
completamente ciegos, los mixines resultan atraídos hacia la comida,
especialmente peces muertos o moribundos, por sus desarrollados
sentidos del olfato y el tacto. Los mixines entran en su presa a tra-
vés de algún orificio o bien perforan su propia entrada. Se agarran
a su víctima mediante dos placas de la lengua, córneas y dentadas,
que se pliegan como una pinza y arrancan pedazos de carne. Para
hacer más fuerza, muchas veces los mixines hacen un nudo con-
sigo mismos en la cola y lo deslizan hacia delante a lo largo del
cuerpo hasta que quedan anclados con seguridad contra el flanco de
su presa (Figura 24-3D).
Aunque sus características anatómicas y fisiológicas únicas son de
interés para los biólogos, los mixines no tienen admiradores entre
Ios pescadores. En los días de pesca comercial tradicional, a base
de redes flotantes (trasmallos) y equipos de palangres, los mixi-
nes mordian y penetraban en los cuerpos de los peces atrapados,
devorando el contenido y abandonando un saco de piel y huesos.
Pero como los métodos de pesca han pasado hoy al uso de grandes
y eficaces arrastres de puertas, los mixines han dejado de ser una
plaga importante. Recientemente, la industria ha dado la vuelta a la
situación y se está empezando a explotar a los mixines como fuente
de piel para fabricar bolsas de golf y botas. La presión pesquera ha
sido tan intensa que algunas especies han disminuido mucho.
518 PARTETRES La diversidadde los animales

o -

Boca
...

Abertura branquial
'
extema 4
Poros de las
Boca rodeada b
'
-

s
glándulas
·

por tentáculos
-

Dientes sobre
mucosas la len 9 ua

Aleta caudal - -

A B

Nar na Saco Cerebro Médula Notocorda Faringe

olfatorio espinal
Tentáculos

Boca .

Aberturas internas
. a los sacos
branquiales

C Dientes linguales Lengua D

Figura 24-3
El mixine del Atlântico. Myxine glutinosa (clase Mixines). A, anatomía externa; B, Vista ventral de la cabeza en la que se muestran las placas córneas
utilizadas para raspar el alimento; C, Sección sagital de la región cefálica (obsérvese la posición retrasada de la lengua raspadora y las abertu<as
internas de una fila de sacos branquiales); D, Anudamiento de un mixine, que muestra cómo encuentra apoyo para sujetarse rnejor a su presa.

Los mixines son famosos por su capacidad para producir
enormes cantidades de moco viscoso. Si se les molesta o manipula
hruscamente, exudan un fluido techosomediante glándulas espe-
ciales localizadas a lo largo del cuerpo. Al entrar en contacto con
el agua de mar, el fluido se vuelve tan viscoso que es virtualmente
imposible agarrar al animal.
A diferencia de cualquier otro vertebrado, los fluidos corpora-
les de los mixines están en equilibrio osmótico con el agua de mar.
como en la mayoria de los invertebrados. Los mixines presentan
otras peculiaridades anatömicas y Asiológicas, como un sistema cir-
culatorio a baja presión con tres corazones accesorios. ademas del
corazón principal, situado por detrás de las branquias.
La biologia reproductora de los mixines es, desde siempre, un
misterio, a pesar de la recompensa, todavia sin reclamar, que ofreció
hace mãs de 100 años la Academia de Ciencias de Copenhague por
informaciôn sobre los hábitos reproductores de este animal. Se sabe
que las hembras, que en algunas especies son más numerosas que
los machos, en una proporción de 100 a 1, producen un pequeño
número de huevos sorprendemente grandes, con mucho vitelo y
entre 2 y 7 cm de diámetro según las especies. No existen estados
larvarios.

Clase Petromizóntidos: lampreas

Todas las lampreas del hemisferio norte pertenecen a la familia Petro-
mizóntidos (Gr. petos. roca, + myzon, absorber). El nombre del grupo
hace referencia a la costumbre de las lampreas de agarrarse a las pie-
dras con su boca para sujetarse en la corriente. la destructiva lamprea
.
. marina, Petomyzon marinus, se encuentra a ambos lados del océano
-
¯

Atlántico (en América y Europa) y puede alcanzar una longitud de un

metro (Figura 24-4). Lampetra (L lambo. lamer) tiene también una
Figura 24-4 ampla distribución en Norteamërica y Eurasia, y su tamaño oscila
Lamprea marina, Petromyzon marinus, alimentándose de un per muerto, entre 15 y 60 cm de longitud. Existen 20 especies de lampreas en
www.mhhe.com/hickmanip2 I 4e CAPÍT1.JLO24 Los peces 519

Noiteamêrica, la mitad de las cuales, aproximadamente, son parûsitas.

El género Ichtbromyzon (Gr. ichthyos, pez, + myzon, absorber), que
d€ |3 Cl2Se Mixmes
·
C3f2CleflSÍIC3S
· . -

mcluye tres especies parasitas y otms tres no parasitas. esta restrmgido

. . . , . .

1. Cuerpo delgado, anguiliforme,
piel desnuda y con glándulas mucosas.
2. Sin apéndices pares ni aleta dorsal Gaaleta caudal se
extiende hacia delante por el dorso).
3. Esqueleto fibroso y cattilaginoso. Notocorda persistente·
4. Boca con dos filas de dientes eversibles, pero sin
mandibulas·
5. Corazón con un atrio y un ventriculo; corazones
accesorios en la región caudal; arcos aórticos en la región
de sección circular, con la
af este de Norteamérica. En la costa oeste, la principal forma marina
es Lampetra tridentata, que muchas empresas de material biológico
comercializan como R marinus.
Todas las lampreas ascienden por ríos o corrientes de agua dulce
para reproducirse. Las formas marinas son anâdromas (Gr. anadro-
mos, correr hacia arriba); esto es, dejan el mar donde viven de adul-
tos y remontan los ríos y corrientes de agua dulce para desovar. En
Noneamérica, todas las lampress desovan en inviemo o en primavera,
pero algunas especies europeas se reproducen en otono. Los machos
-

branquial. comienzan la construcción del nido, y son ayudados posteriormente

6. Cînco a 16 pares de branquias con un número variable de por las hembras. Utilizando sus discos orales para transponar piedras
.

aberturas branquiales.
7. R:ñones pronéfraco y mesonéfrico segmentado; mannos;
. . .
y guijarros, así como poderosas contracciones del cuerpo para apartar
desperdicios, forman una depreston oval (Figura 24->). En el momento
,, ,.

fimdos corporales isosmáticos con el agua de mar.

.

del desove, con la hembra suyeta a una roca para mantenerse en posi-
8. Sistema digestivo sin estémago; sm valvula espiral m cilios
. . . , . . .

cion sobre el nido, el macho se adhiere por el lado dorsal a la cabeza

.

en el intestino.
9. Cordon nervioso dorsal con un cerebro diferenciado, sm
- . • de la hembra. A medida 9ue los huevos son de Positados en el nido ·

cerebelo; diez pares de nervios craneales; raices nerviosas van siendo fecundados por el macho. Los pegajosos huevos están
dorsal y ventral unidas. adheridos a los guijarros en el nido, y rápidamente quedan cubiertos
10. Órganossensoriales del gusto, olfato y oído, ojos por arena. Los adultos mueren poco después de la puesta.
degenerados; un par de canales semicirculares, Los huevos eclosionan dos semanas más tarde, y de ellos safe
1L Sexos separados (ovarios y testiculos en el mismo individuo, una pequeña larva, llamada ammocete, que es tan distinta a sus
pero solamente uno de ellos es funcionaD,fecundación padres que los biólogos antiguos la describieron como una especie
externa; huevos con mucho vitelo; sin estado larvario. diferente. La larva presenta una marcada semejanza con el anfioxo,
y posee las características básicas de los cordados de una manera tan

e
o o

Migraciòn Etapa parásita en los lagos •

• 0 0
hacia og
o los lagos Reproducción en
arroyos y ríos *
O©

ammocete
Metamodosis

Figura 24-5
Cic\o vital de la forma «continentain de la lamprea marina, Petromyzon marinus.
520 PARTETRES la diversidadde los animales
Característicasde la clase Petromizóntidos
1. Cuerpo delgado, anguiliforne, de sección redondeada y con la
piel desnuda.
2. Una o dos aletas impares (medianas); sin apéndices pares.
3. Esqueleto fibroso y cartilaginoso; notocorda persistente.
4. Disco oral en forna de ventosa, provisto, al igual que la
lengua, de dientes queratinizados bien desarrollados.
5. Corazón con un atrio y un ventrículo; arcos aórticos en la
region branquiaL
6. Siete pares de branquias, con sus aberturas extemas
correspondientes.
7. Riñón opistonéfrico (p. 673), dulciacuícolas y anádromos;
fluidos corporales regulados osmática e iónicamente.
8. Cordón nervioso dorsal con cerebro desarrollado y un
pequeño cerebelo; 10 pares de nervios craneales; raices
dorsal y ventral de los nervios separadas.
9. Sisterna digestivo sin estómago; intestino con pliegues
espirales.
10. Órganosde los sentidos del gusto, olfato y oído; ojos
bien desarrollados en el adulto; dos pares de canales
semicirculares.
11. Sexos separados; gónada simple sin conducto; fecundación
extema; etapa larvarla (ammocete) muy larga.
simplificada y faalmente visible, que es considerada un arquetipo cor-
, . ,
dado (p. 509). Después de reabsorber los restos de vitelo nutritivo, la
joven ammocete, abom de unos 7 mm de longitud, abandona el nido
y se deja llevar corriente abajo para instalarse en una zona arenosa
apropiada de aguas lentas. Aqui lleva una existencia suspensívora
mientras crece lentamente durante tres a siete años, y entonces se
transforma rápidamente en adulto. Este cambio comprende el desa-
trollo de grandes ojos, la sustitución del capuchón oral por el disco
con dientes queratinizados, el crecimiento de las aletas, la maduración
de las gónadas y la modincación de las aberturas branquiales,
Las lampreas parásitas, ya migren al mar, si son marinas, o
permanezcan en agua dulce, se adhieren a los peces por su boca
a modo de ventosa y, con sus afilados dientes córneos, rasgan la
carne y chupan los fluidos corporales (Figura 24-6). Para aumentar
el fluio se sangre, las lampreas inyectan un anocoagulante en la
herida. Cuando la lamprea se ha saciado, suelta su presa, pero deja
al pez con una gran herida que puede llegar a ser mortal. Los pará-
sitos adultos de agua dulce viven un año o dos antes del desove y
después mueren; las formas anádromas viven dos o tres años.
Las lampreas no parásitas no se alimentan después de convertirse
en adultos: su tubo digestivo degenera como un cordón de tejido no
funcional. Al cabo de pocos meses se reproducen y mueren.
La invasión de los Grandes Lagos por la lamprea marina Petomy-
zon marinus en este siglo ha tenido un efecto devastador sobre los
recursos pesqueros. No habían existido lampreas en los Grandes lagos
al oeste de las cataratas del Niágara hasta que, entre 1913 y 1918,
fue construido el canal de Welland Ship, lo que les permitió superar
las cataratas. Primero a través del lago Erie y después por los lagos
Hurón, Michigan y Superior, las lampreas y la sobrepesca produleron
el hundimiento de la multimillonaria industria pesquera, que quebró a
principios de los años cincuenta. Entonces las lampreas se inclinaron
por la tocha arco iris, la perca y el arenque, que también destruyeron,
Coincidiendo con el declive de las especies atacadas, la lamprea de
mar comenzó a declinar después de alcanzar un pico de abundancia
Lengua córnea
'
.
Faringe
' Embudo bucal
con dientes cómeos
Cartilago
¡¡ngua
Fijacl6n at per por succión
y con los dientes córneos
Lengua sobresallendo
para raer la came
Figura 24-6
,
Utilizaci6n de la lengua de la lamprea en la alimentación. Tras
adherirse firmemente a un per mediante su ventosa, la lengua
protrusible abre un agujero raspando en el tegumento del pez, y la
lamprea ingiere fluidos corporales, piel y músculo.
en 1951 en los lagos Hurón y Michigan, y en 1961 en el lago Superior,
La disminución ha sido atribuida a la escasez de comida y a la efectivi-
dad de las medidas de control (principalmente larvicidas químicos en
áreas seleccionadas de puesta). Las truchas de lago, ayudadas por un
programa de reintroducción, están hoy en día recuperándose, pero las
proporciones de los daños son todavia importantes en algunos lagos.
CLASE CONDRICTIOS: PECES
CARTIIAGINOSOS
Hay unas 970 especies en esta clase, que es un grupo anti-
vivientes
guo, que apareció en el Devónico. Aunque son un coniunto mucho
menos numeroso y menos diversincado que los peces óseos, la impre-
sionante combinación de unos órganos sensoriales bien desarrollados:
potentes mandíbulas, musculatura natatoria y hábitos depredadores,
les aseguran una posición ecológica firme en la comunidad acuâtica.
Una de sus caracteristicas distintivas es su esqueleto cartilaginoso.
Aunque la calcificación puede ser importante en sus esqueletos, el
hueso falta por completo en toda la clase, un curioso hecho evolu-
tivo, ya que los condrictios derivan de unos antecesores que presen-
taban esqueleto óseo bien desarrollado. Aunque el hueso se perdió
en los condrictios, posiblemente por un proceso de neotenia (p. 508),
los tejidos mineralizados con fosfatos persisten en dientes, escamas y
espinas. Casi todos los peces cartilaginososson marinos, sólo 28 espe-
cies viven en aguas dulces.
Con la excepción de las ballenas, los tiburones incluyen a los
mayores vertebrados vivos. Los tiburones más gondes pueden llegar
a alcanzar los 12 m de longitud. El tiburón liia, tan ampliamente estu-
diado en laboratorios zoológicos, raramente supera el metro.
www.mhhc.com/hickmanipz I 4e CAPITULO24 Los peces 52l

Subclase Elasmobranquios: tiburones, Sphyrna (Gr. spbtra. martillo). Io mayoria de los accidentes con tiburo-
nes han ocurrido en las aguas cálidas y tropicales de la región australiana.
rayas y torpedos En la Segtmda Guerm Mundial hubo varios casos de ataques masivos de
Hay trece órdenes vivos de elasmobranquios, con unas 937 especies. Tibuones sobre víctimas de barcos hundidos en aguas tropicales.
Las aguas costeras estãn dominadas por los representantes del orden
Carcharhiniformes (en inglés sharks-), que incluye tiburones
-requiem
Las pesquerías mundiales de tiburones estiin experimentando una
de forma tipica, como el tiburón tigre o el tiburón toro, y otras formas presion sm precedemes, principalmente por la demanda de aletas
.. .

mãs extrañas, como el pez martillo (Figura 2471 El orden Lamniformes

para cocinar la famosa sopa de aleta de tiburón. una exquisiter orien.
agrupa a varios tiburones pelagicos de gran tamano y peligrosos para
tal (a razón de 100 dólares el plato). Os poblaciones de tiburones
el hombre. como el marrajo ([sums spp., shark-) y el jaqueton
-mako
. ,

white-) , El orden
costeros han disminuido tan rápidamente que el comerao de aletas
.

o tiburon blanco ( Carchamdon carcharias, -great

va a prohibirse en los Estados Unidos; además, otros países estän

.

Escualifomies comprende, entre otros, a la pintarroja o tiburón Iqa.cono-

..

cido de vanas generacones de estudiantes de anatomia comparada. Los
torpedos, el per sierra y varios grupos de rayas pertenecen al orden
Rayiformes, mientms que otras formas afines (pastinaca, águilas marinas,
mantas y raya diablo) forman el orden Miliobatifornes,
Aunque la mayoria de los tiburones son tímidos y cautos, algunos
son peligrosos para el hombre. Hay numerosos ataques comprobados
producidos por Carchamdon (Gr. harchams. afilado. + odous, dientes),
el gran tiburón blanco (comúnmente alcanza los 6 mt el marrajo (-mako
shark·). del género Isums (Gr. is, igual, + owns, cola), el tiburón tigre
Galeocerdo (Gr. galms, tiburón. + kerdò zorro): y el tiburón martillo
Forma y función
.
estableciendo cuotas para proteger las poh1aciones de tiburones
Incluso en la Reserva de Recursos Marinos de las islas Galápagos,
rmo de los lugares más salvajes del mundo, se han matado ilegal-
mente decenas de miles de tiburones con destino al mercado asiä-
tico. A la amenaza de colapso de la industria tiburonera mundial
contribuye la baja fecundidad de los tiburones y el largo tiempo
que requieren la mayoría de las especies hasta alcanzar la madurez
sexual, algtmas especies tardan hasta 35 años.

Aunque para la mayoría de la gente los tiburones tienen una aparien-

*
(N. del T) -En éste y en otros pasajes del libro los autores utilizan nombres
vulgares, que en general son variables regionalmente y, por ello, siempre
que se ha podido y el tema ofrecía interés común, se han adaptado a
cia siniestra y una reputación espantosa, se cuentan al mismo tiempo
entre los más elegantes y gráciles de todos los peces. El cuerpo de un
tiburón, tal como el de la mielga (Figura 24-8) es fusiforme (ahusado).
.

nuestra lengua o se han dado las equivalencias inglesas y, para mayor

precisión, los nombres cientificos de familias, géneros o especies. El extremo posterior de la columna vertebral se eleva para terminar en

A Pez martillo
F Marrajo
H Tiburón
D Tiburón toro peregrino

B Tiburón
angelote
C Ti rón .

Figura 24-7
Diversidad en los tiburones de la familia Elasmobranquios: A, pez martillo, Sphyrna; B, e\ angelote, Squatina; C, tiburón nodriza, Ginglymostoma
cirratum; D, tiburón toro, Carcharhinus leucas; E, pez sierra, Pristiophorus; F, marrajo, Isurus oxyrhinchus; G, gran tiburón blanco, Carcharodon
carcharias; H, tiburón peregrino, Cetorhinus maximus; I, tiburón ballena, Rhincodon typus; J, tiburón cerdo, Galeocerdo cuvier; K, pez zorro, Alopias
vulpinus; L, tiburón pigmeo, Squaliolus laticaudus; y M, tiburón boquiancho, Megachasma pelagios.
522 PARTETRES I_adiversidadde los animales
Característicasde la clase CondrictiOS
1 Grandes (unos 2 m de media), cuerpo fusiforme o
deprimido dorsoventralmente, con aleta caudal heterocerca
(dificerca en las quimeras) (Figura 24-16); aletas pectorales
y pelvianas pares; aletas pelvianas modificadas en el macho
como "órganos de la cópula"-
2. Boca ventral; dos sacos olfatorios que no abren en
la cavidad bucal en los elasmobranquios; las narinas
desembocan en la cavidad bucal en las quimeras; tienen
mandíbulas.
3. Piel con escamas placoideas (denticulos dérmicos)
(Figura 24-17) o desnuda, dientes o escamas placoideas
modificadas politiodontas en los elasmobranquios; dientes
transformados en placas trituradoras en las quimeras.
4. Endoesqueleto enteramente cartilagmoso; notocorda
.
persistente pem reduada, vertebras completas y separadas
. ,
en elasmobranquios; vértebras sin centro en las quimeras.
5. Sistema digestivo con estómago en forma de J (sm estomago
- ·
en las quimeras) e intestino con válvula espiral; a menudo
con un hígado rico en aceite para la flotación.
6. Sistema circulatorio con varios pares de arcos aórticos;
circulación simple; sistemas porta renal y hepático, corazón
tetracameral con seno venoso, atrio, ventrículo y cono arter¡oso,
7. Respiración por medio de cinco a siete pares de branquias,
con hendiduras branquiales independientes y expuestas en
los elasmobranquios, opérculo que cubre cuatro aberturas
branquiales en las quimeras.
8. No presentan veliga natatoria ni pulmones.
9. Riñón opistonéfrico y glandula rectal; sangre isosmótica
o ligeramente hiperosmótica con el agua de mar; altas
concentraciones de urea y óxido de trimetilamina en la
sangre
10. Cerebro con dos 16bulos olfativos,dos hemisferioscerebrales;
dos lóbulos ópticos, un cerebelo y un bulbo raquídeo; 10 pares
de nervios craneales; tres pares de canales semicirculares.
Sentidos del olfato, æcepción de vibraciones (sistemade la
línea lateral), visión y electrorrecepción, bien desarrollados.
11. Sexos separados; gonadas pares; los conductos de las
,
gonadas abren en la cloaca (aberturas anal y urogenital
independientes en las quimeras); ovaparos, ovovivíparos o
viviparos; desarrollo directo; fecundación
, ,
interna.
Narina Espiráculo
Rostro ..
"
¯
Aberturas
,
branquiales
externas
'
Diente
sustituido
el largo lóbulo superior de la cola, que por ello se califica de heter>
cerca, y proporciona empuje y algo de sustentación al moverse hacia
atras y adelante. El Juego de aletas consta de dos pares, pectorales
y pelvianas, sostenidas por los esqueletos apendiculares; una o dos
aletas impares dorsales (cada una con una espina en Squalus [L. una
clase de pez marino]),y una aleta caudal impar. La musola (Mustelus
[L. mustela, comadreial), como muchos tiburones, presenta una aleta
anal mediana. En el macho, la parte central de las aletas pelvianas estä
modificada para formar un órgano de la cópula, usado en el aparea-
miento. Los orificios nasales (bolsas ciegas), son pares, ventrales y
anteriores respecto a la boca (Figura 24-9). Los ojos, laterales,carecen
de párpados, y detrås de cada ojo hay un espirãculo (resto de la pri-
mera hendidura branquial).Por delante de cada aleta pectoral presen-
tan cinco hendiduras branquiales. El duro y correoso tegumento estâ
cubierto por escamas placoideas dispuestas para reduar la turbulen-
,
cia del flujo de agua sobre la superficie corporal durante la natación.
Los tiburones estân bien preparados para su vida depredadora.
Localizan a sus presas utilizando sus importantes capacidades sen-
-
soriales en una secuencia ordenada. Pueden descubrir una presa a
más de un kilómetro de distancia con sus grandes órganos olfatorios,
que pueden detectar una sustancia química a una concentración de
una parte por mil millones. Las narinas laterales del tiburón marti-
ilo (Figura 24-7) favorecen la localizaciónde un olor al olfatear -en
estéreo-. Las presas también pueden ser localizadas a distancia por la
detección de vibraciones de baja frecuencia mediante el sistema de
la línea lateral. Este sistema está compuesto por órganos receptores
especiales (neuromastos) situados en un conjunto de canaliculos y
poros que se extiende a lo largo del cuerpo y sobre la cabeza (Figura
24-10). A menos distancia, el tiburón utiliza la vista como principal
método para localizar a su presa. Contrariamente a la creencia popu-
lar, la mayoria de los tiburones tienen una vista excelente, incluso
en aguas con poca luz. En la etapa final del ataque, los tiburones
se guían por los campos bioeléctricos que hay en torno a todos los
animales. Los receptores, las ampollas de Lorenzini (Figura 24-9),
estan situados en la cabeza del tiburón. Ademas, pueden utilizar la
, ,
electrorrecepcion para localizar presas enterradas en la arena.
., .
Ambas mandíbulas, superior e mferior, estan provastas de
. . , .
muchos dientes mangulares afilados. La fila de dientes funcionales
situada en el borde de la mandíbula tiene detras otras hileras de
,
dientes en crecimiento, que reemplazan a los que se pierden a lo
. . .
largo de la vida del tiburón (Figuras 24-8 y 24-9). La cavidad bucal se
abre en una amplia faringe que contiene las aberturas independien-
Primera
aleta dorsal Segunda
Espina aleta dorsal Aleta
caudal
Mixopterigio
-
.
. .
Linea lateral Aleta pelviana
Aleta pectoral Figura 24-8
Mielga macho, Squalus acanthias. Detalle: sección de la
mandíbula inferior, que muestra los dientes en formación en
el interior de la mandíbula. Éstosse desplazan hacia delante
para reemplazar a los dientes que se van cayendo. L.atasa de
sustitución varía en las diferentes especies.
www.mhhe.com/hickmanipz I 4e
Figura 24-9
Cabeza de tiburón tigre, Carcharias sp. Obsérvese la serie de dientes
sucesivos. Tarnbién pueden verse las arnpollas de Lorenzini, en una fila
bajo el ojo.
tes de las hendiduras branquiales y espiráculos. Un corto y ancho
esófago corre hacia un estómago en forma de J. El hígado y el pán.
creas se abren en el corto y recto intestino, que contiene la exclu.
siva válvula espiral para retardar el paso del alimento y aumentar
la superficie absorbente (Figura 24-11). La glándula rectal, exclu.
siva de los condrictios, estã unida al corto recto y segrega un fluido
incoloro que contiene una alta concentración de cloruro sódico,
ayuda al riñón opistonéfrico en la regulación de la concentración
de sal en la sangre. Las cámaras del corazón están dispuestas una
a continuación de la otra y el sistema circulatorio es básicamente el
mismo que el de otros vertebrados con branquias (Figura 24-111 La
sangre que abandona el corazón por la aorta ventral entra en los
lechos capilares de las branquias, donde se absorbe el oxígeno para
ser repartido después por el resto del cuerpo mediante la aorta dor-
sal y volver por último al corazón (Figura 31-10A, p. 692),
Todos los peces cartilaginosos tienen fecundación interna, pero
la dependencia que el embrión tiene de la madre es muy variable.
Muchos elasmobranquios ponen grandes huevos, cargados de vitelo,
inmediatamente después de la fecundación: son los ovíparos. Algo-
nos tiburones y rayas ovíparos depositan sus huevos en una cápsula
Linea lateral
Abertura a la Canal de la
superficie linea lateral -
, ,
Neuromastos
Figura 24-10
Canales y receptores sensoriales de un tiburón. Las ampollas de Lorenzini responden a los campos eléctricos débiles, y posiblemente a la
temperatura, la presión hidráulica y la salinidad. Los sensores de la línea lateral, llamados neuromastos, son sensibles a las alteraciones del agua,
capacitando al tiburón para detectar objetos cercanos mediante ondas reflejadas.
CAPITULO24 Los peces $25
córnea, llamada vulgarmente -monedero
de sirena·. a menudo pro-
vista de zarcillos que se enrollan sobre el primer objeto firme que
tocan, de forma parecida a como lo hace una parra. El embrión se
nutre del vitelo durante un periodo prolongado (de 6 a 9 meses en
algunas especies, en ocasitmes hasta 2 años) antes de nacer como una
réplica en miniatura del adulto. Sin embargo, muchos tiburones retie-
nen a los embriones en el tracto genital de la madre durante mucho
tiempo. Algunas especies son ovovivíparas (viviparas Iecitotróficas)
y retienen al embrión en desarrollo en e1 oviducto mientras se nutre
de su saco vitelino hasta que nace. Incluso hay otras especies auten-
ticamente vivíparas, en las que el embrión recibe nutrientes de la
corriente sanguínea materna a través de una placenta o mediante
secreciones nutritivas de la madre, la llamada uterina-. Algu-
-leche
nos tiburones tienen un terrible tipo de reproducciónh en el que
los embriones reciben nutrición adiciona1 comiéndose otros huevos
o sus propios hermanos. La evolución de la retención prolongada
de los embriones en muchos elasmobranquios fue una innovación
importante que contribuyó al éxito evolutivo de estos peces. Sin
embargo, e independientemente de la relación con la madre. una
vez que se ha puesto el huevo o ha nacido la cria, termina todo
cuidado parental,
Los elasmobmnquios marinos han desarrollado una solución inte-
resante al problema fisiológico de vivir en un medio salino hiperos-
mótico. Para evitar la pérdida de agua por ósmosis, los elasmobran-
quios retienen los metabolitos nitrogenados, especialmente urea y
óxido de trimetilamina en la sangre. Estos metabolitos, combinados
con las sales del plasma, permiten que la concentración de solutos de
la sangre exceda ligeramente la del agua marina, eliminando el dese-
guilibrio osmótico entre su cuerpo y el agua de mar circundante.
Algo más de la mitad de todos los elasmobranquios son rayas,
un grupo que incluye a los torpedos, los peces sierra, las pastinacas,
las águilas marinas y las mantas. Todos ellos están especializados
para habitar los fondos, con las aletas pectorales muy ensanchadas y
fusionadas a la cabeza, que utilizan como alas en la nataciôn (Figura
24-12). Las aberturas branquiales están situadas debajo de la cabeza,
pero los grandes espiráculos son dorsales. El agua para la respiración
se torna a través de los espiráculos para impedir la obstrucción de las
branquias, ya que la boca a menudo estã enterrada en la arena. Sus
dientes están adaptados para triturar sus presas: moluscos, crustáceos
y, en ocasiones, pequeños peces.
Ampollas
de Lorenzini
- --
Poro
Canal
gelatinoso
Ampolla de
Lorenzini
Nervio
524 PARTE TRES La diversidadde los animales

Figura 24-1 I Riñón

Primera
Arteria aleta
Anatomia mterna de la mielga,
. -

Aorta celíaca Estómago dorsal

Squalus acanthias. Artena
-

dorsal Testículo
branquial
eferente Bazo Vena
Encèfalo posterior Artena caudal
.

caudal
Encéfalo medio .
-

. ...

Encéfalo
anterior
Rostro .

Glándu\a
Arteria Corazón '
Higado rectal Cloaca
.
Intestino pe na
branquial Aorta Válvula
aferente ventral Páncreas espiral
Aleta
pectoral

En la pastinaca, la cola está adelgazada y tiene forma de látigo,

conec-
y va armada con una o más espinas terminadas en sierra y
tadas por la base a glándulas venenosas. Puede producir heridas
muy dolorosas, que cicatrizan lentamente y dejan secuelas. Las rayas
eléctricas (pez torpedo) son peces poco activos con grandes órga-
nos eléctricos a cada lado de la cabeza (Figura 24-13). Cada órgano
estä compuesto por numerosas pilas verticales de células discoidales
conectadas en paralelo, de forma que cuando todas las células se
descargan a la vez, se produce una corriente de alto amperaje que
fluye al agua circundante. El voltaje producido es relativamente bajo
(50 voltios), pero la potencia de salida puede ser de casi un kilo-
vatio, suficiente como para aturdir a una presa o desanimar a un

Encéfalo
Cerebelo

A
Nervios
craneales

Órgano
Órgano eléctrico
eléctrico derecho
izquierdo
Médula
espinal

La raya eléctrica Torpedo con los órganos

eléctricos al descubierto vistos desde
.
y -

.
.

,
arriba. Los órganos están constituidos por
B células multinucleadas en forma de disco,
denominadas electrocitos. Cuando todas
Figura 24- I 2
.

las células se descargan a la vez se produce

Las rayas están especializadas para vivir en el fondo marino. Tanto una corriente de alto amperaje que se
la raya, Raja eglanteria (A), como la pastinaca, Dasyatis arnericana propaga al agua circundante para aturdir
(8), están aplanadas dorsoventralmente y se mueven mediante a las presas o desanimar a un depredador.
ondulaciones de las aletas pectorales, muy ensanchadas y con aspecto La información electrosensorial se procesa
de alas. La pastinaca (B)) es seguida por un per piloto. en el cerebelo, de gran tamaño.
www.mhhe.com/hickmanipz i 4e
Rgura 24- I4
Quimera o rata de mar, Hydrotagus coHei, de la costa occidental de
EE.UU. Esta especie es una de las quimeras más bonitas, pero los
holocéfalos tienen aspectos extraños y casi repulsivos-
predador. Los torpedos fueron utilizados por los antiguos egipcios
como una forma de electroterapia en el tratamiento de afecciones
como la artritis y la gom·
Subclase Holocéfalos: quimeras
Los miembros de la pequeña subclase Holocéfalos, caracterizados
por unos nombres sugerentes como pez rata (Figura 24-14), pez
conejo, pez fantasma y pez espectro, son restos de una estirpe abe-
trante que se separó de los elasmobranquios hace al menos 360
millones de años (períodos Devónico o Silúrico de la era Paleo-
zoïca). Los fósiles de quimeras aparecen por primera vez en el Jurá-
sico, alcanzando su cénit en el Cretácico y el Terciario temprano
(hace 120 a 50 millones de años), y han disminuido desde entonces,
En la actualidad sólo existen unas 33 especies supervivientes.
Anatómicamente, las quimeras presentan varios caracteres que
las relacionan con los elasmobranquios, pero también poseen rasgos
exclusivos. En vez de dientes, sus mandíbulas llevan placas anchas
y lisas. La mandíbula superior está completamente fustonada al cra-
. ,
neo, un rasgo muy poco usual en los peces. Se alimentan de algas,
moluscos, equinodermos, crustáceos y peces, una sorprendente
dieta mixta para una dentición especializada en triturar el alimento.
Las quimeras no son especies comerciales y se capturan raramente.
A pesar de su forma grotesca, presentan unas coloraciones muy lla-
mativas, con brdlo mdiscente.
OSTEICTIOS: PE CES OSEOS
Ongen, evolucion y diversidad
. . , . .
Entre principios y mediados del Silúrico, un linaje de peces con endoes-
queletos óseos dio lugar a un clado de vertebrados que contiene al 96%
de los peces actuales y a todos los tetrâpodos. Los peces de este grupo
se han denominado tradicionalmente ·peces óseos. (Osteíctios), por-
que se creyó que se trataba de los únicos peces con esqueleto de
hueso. Aunque hoy se sabe que el hueso aparece en muchos otros
peces primitivos (ostmcodermos, placodermos y acantodios), los peces
óseos y sus descendientes tetrápodos están relacionados por la pose-
sión de hueso endocondral (hueso que sustituye al cartílago durante
el desarrollo, p. 650), por la presencia de pultnones o vejigas gaseosas
derivados del tubo digestivo,y por otros cameteres craneales y denta-
rios. Como el uso tradicional de los Osteíctios no describe un grupo
monofilético (natural) (Figura 24-2), la mayoria de las clasificaciones
CAPÍTULO24 Los peœs 525
modernas, incluida la que aparece en la p. 540, no reconocen a este
grupo como un taxón válido. No obstante, se sigue utilizando este ter-
mino por conveniencia para describira un grupo de vertebrados con
hueso endocondral, que convencionalmente se denominan -pecess
Los fósiles de los primeros peces óseos muestran semejanzas
con los acantodios en varias estructuras eraneofaríngeas, como el
opérculo óseo y los radios branquiostegales (p. 512 y Figura 23-17),
lo que indica que probablemente descendieron de un antecesor
común. Hacia la mitad del período Devónico, los peces óseos se
habian diversificado extensamente en dos linajes principales, con
adaptaciones que los adecuaron para todos los hábitat acuáticos,
excepto para los más inhóspitos. Uno de ellos, los peces de aletas
con radios (Actinopterigios), incluye a los peces óseos modernos
(Figura 24-15), el grupo con mayor número de especies de todos los
vertebrados. La otra rama, los peces de aletas lobuladas (Sarcopteri-
gios), ha permanecido como un grupo relicto, representado hoy en
día solamente por ocho vertebrados pisciformes, los peces pulmo-
nados y los celacantos (Figuras 24-22 y 24-23). Sin embargo, son el
grupo hermano de todos los vertebrados terrestres (terrépodos).
Varias adaptaciones clave contribuyeron a su diversificación.Los
peces óseos tienen un opérculo sobre las branquias, formado por
placas óseas y unido a una serie de músculos. Esta estructura mejoró
la eficacia de la respiración, porque la rotación hacia afuera del opér-
culo creaba una presión negativa de forma que el agua era arrastrada
a través de las branquias, además de ser impulsada por la bomba
bucal (Figura 31-20). Una bolsa llena de gas derivada del esófago
proporcionó una forma adicional de intercambio gaseoso en aguas
hipóxicas y un medio eficaz para conseguir una flotación neutra. En
los peces que utilizan estas bolsas fundamentalmente para el inter-
cambio gaseoso, reciben el nombre de pulmones, mientras que en
los peces que las usan para la flotación se denominan vejigas nata-
torias (pp. 531-532).La progresiva especialización de la musculatura
mandibular y de los elementos esqueléticos implicados en la alimen-
tación es otro rasgo clave en la evolución de los peces óseos,
Clase Actmo teri os: eces de aletas
. . .
0011 radios
Los peces de aletas con radios son un mmenso grupo que meluye
. . -
a la gran mayona de los peces oseos mas conocidos (casi 27 000
especies). las pomeros actinoptengios, conocidos como paleoruscs-
dos, eran pequeños peces de ojos grandes, aleta caudal heterocerca
(Figura 2416) y gruesas escamas yuxtapuestas, con una capa extema
de ganoína (Figura 24-17). Estos peces tenían una única aleta dorsal
y numerosos radios óseos derivados de las escamas, con un aspecto
completamente diferente al de los peces de aletas lobuladas, con
los que compartían las aguas del Devónico. Los paleoniscidos están
representados por restos fósiles tan antiguos como de principios del
Silúrico, y florecieron durante el fmal de la era Paleozoica, el mismo
período en que los ostracodermos, los placodermos y los acantodios
desaparecieron y los sarcopterigios iniciaban su declive (Figura 24-0.
De estos primeros actinopterigios surgieron varios grupos. Los
bichires, en el clado Cladistios, tienen pulmones, gruesas escamas
ganoideas y otros rasgos similares a los de los paleoniscidos (Figura
24-18), Las 16 especies de bichires viven en aguas dulces africanas,
Otro grupo son los condrósteos (Gr. chondros, cartilago, + osteon,
hueso), representados hoy por 27 especies de esturiones. de agua
dulce y anádromos, y por los peces espátula (Figura 24-18). Casi todos
los condrósteos han experimentado graves descensos de poblacióri
por la construcción de presas, la sobrepesca y la contaminaciön.
526 PARTETRES La diversidadde los animales

Miómero
(segmentos musculares) Vejiga natatoria

Primera aleta dorsal

Ririón Segunda aleta dorsal
Radio de soporte de la aleta .
.
(opistonefros)

Vèdebra Linea lateral

Médula espinal
Encéfalo

Arteria branquial
eferente

obr
Aleta
oa o caudal

brang la erente
"
Bulbo aderioso ·
-

Aleta anal
Ventriculo Higado Ovario

Clegos pilóricos
Estómago
Ano
uLeg ..

Figura 24- I 5
Bazo
Abertura Anatomia de la perca amarilla, Perca
Aletas pelvianas Intestino urogenital flavescens, un per teleósteo de agua dulce.

El principal grupo de neopterigios son los teleósteos (Gr. teleos,

-

perfecto, + osteon, hueso), los peces óseos modernos (Figura 24-15).

La diversidad de los teleósteos es impresionante, con casi 27 000
especies descritas, lo que representa el 96% de todos los peces actua-
les y aproximadamente la mitad de todos los vertebrados (Figura
24-20). Además, se ha estimado que existen entre 5000 y 10 000
especies sin describir. Aunque la mayoría de las aproximadamente
200 especies de tele6steos que se describen cada año proceden de
e e -
.
zonas poco conocidas, como América del Sur, o de aguas profundas,
Homocerca todos los años se citan nuevas especies de áreas tan familiarescomo
(perca) los rios de Norteamérica. El tamaño de los teleósteos varía entre los
Dificerca 7 mm de los gobios adultos hasta los 17 m del per cinta (Regalecus
(pez pulmonado) spp., y los 900 kg y 4.5 m del marlín azul {Figura 24-20).
-oarfish.)

Estos peces ocupan casi cualquier häbitat imaginable, desde alturas

Figura 24-1 6 por encima de los 5200 m en el Tíbet, hasta 8000 m bajo la superficie
°C, mientras
Tipos de aletas caudales- oceánica. Algunas especies viven en aguas termales a 44
que otras se encuentran bajo los hielos antárticos a °C. Pueden
--2

El tercer gran grupo de péces de aletas con radios que sur-
gieron de los paleoniscidos fueron los neopterigios (Gr. neos,
nuevo, + pietyx, ala, aleta). Los neopterigios aparecieron al final
del Pérmico y se extendieron profusamente durante el Mesozoico
(Figura 24-1). A lo largo del Mesozoico, una línea dio lugar a una
radiación secundaria que condujo a los modernos peces óseos,
los teleósteos. Sólo hay dos géneros supervivientes de los prime-
ros neopterigios, el Amia (Gr. nombre de pez semejante al atún)
de aguas poco profundas y con abundantes algas de los Grandes
Lagos y del valle del Mississippi, y Lepisosteus (Gr. lepidos, escama,
+ ostoon, óseo) del este y el sur de Norteamérica (Figura 24-19).
Las siete especies de lepidósteos son grandes depredadores, de
cuerpo alargado y mandibulas con dientes afilados como agujas.
Los lepidósteos y el amia pueden tragar aire en la superficie, lle-
nando su vascularizada veliga natatoria como suplemento del oxi.
geno obtenido en las branquias.
vivir en lagos con concentraciones salinas tres veces superiores a la
del agua marina, en cuevas en total oscuridad, en pantanos despro-
vistos de oxígeno, o incluso hacer incursiones en tierra firme, como
los saltarines del fango (Figura 24-20).
Varias tendencias morfológicas en el linaje de los teleósteos les
han permitido diversificarse en esta increible variedad de hãbitat y
formas. I.a pesada armadura de escamas de los peces más primitivos
fue reemplazada por escamas cicloideas y ctenoideas, flexibles,
delgadas y ligeras (Figura 24-17). Algunos teleósteos, como las angui-
las o el pez gato, carecen por completo de escamas. La pérdida de
una pesada armadura proporcionó mayor agilidad y rapidez, mejo-
rando así la huida de los depredadores y la captura del alimento. Los
cambios en las aletas de los telósteos incrementaron su maniobrabi-
lidad y velocidad, y permitieron utilizarlas para otras funciones. La
forma simétrica de la cola homocerca (Figura 24-16) de la mayoría
de los telósteos concentró las contracciones de la musculatura en
www.mhhe,com/hickmanipz I 4e CAPÍTULO24 Los peces $27

Dentina Esmalte
Epidermis
¯e

Placa basal Cavidad pulpar

-

Escamas ganoldeas Escamas cicloideas Escamas cienoideas

(peces óseos no teleósteos) (peces teleósteos) (peces teleòsteos)
Escamas placoideas
(peces cartilaginosos)
Figura 24- I7
Tipos de escamas en los peces. Las escamas placoideas son pequeñas estructuras cónicas, semejantes a dientes, caracteristicas de los condrictios,
Las escamas ganoideas, en forma de rombo, se presentan en peces óseos primitivos, como el esturión, y están compuestas por capas de un esmalte
plateado (ganoina)en la superficie superior, y hueso en la inferior. Los peces óseos avanzados tienen escamas cicioideas o ctenoideas, finas, flexibles
y dispuestas en filas imbricadas.

Fi ura 24-I8 -
,

Peces condrósteos,
pnmitivos peces de
aletas con radios A Esturión del Atlántico
de la subclase
Actinopterigios.
A, Esturión atiántico,
Acipenser o×yrhynchus
(actualmente raro) de
O N.g,tr
.

la desembocadura de -
- .

los rios atlánticos.

icEhir dhiir, Polcapterus B Bichir
occidednt ecauatorial.

nocturno. C, Pez
A
espåtula, Polyodon
spathula, del
Mississippi; llega a .
, 7.
alcanzar una longitud
de 2 metros y un peso c'
de 80 kg. Pez espátula americano ,
C

la cola, lo que produjo una mayor velocidad. La aleta dorsal pasó

de ser una quilla f¾a que primariamente impedía que el pez rodara
sobre si mismo, a convertirse en una estructura flexible y altamente
especializada en los teleósteos más avanzados (Figura 24-15). Estos
cambios en la morfología de las aletas fueron útiles para el camuflaje,
las maniobras de frenado y otros movimientos complejos, para mejo- B
rar la hidrodinämica y la comunicación social. Las modificaciones
Figura 24-19
.

extremas de la aleta dorsal meluyen la gran vela de los peces espada,

Peces neopterigios no teleósteos. A, Amia calva. B, El iepidósteo
las espinas venenosas del pez escorpion y la ventosa de las rémoras
.,

Lepisosteus osseus. Frecuentan corrientes tranquilas, donde pueden

.

(Figura 24-20). El linaje de los teleósteos desarrolló un contro1 cada permanecer casi mmoviles acechando el paso de otros peces.
. - - -

vez mayor de la secreción y la absorción de gases en la ve iga. Proba-

blemente el control de la flotabilidad evolucionó conjuntamente con
las modificaciones de las aletas para mejorar la locomoción. Final- de las mandibulas deslizando hacia det;mte la mandibula superior
mente se consiguió una mayor encacia alimentaria mediante varias aumentó la velocidad Ana1de ataque. Los arcos branquiale de los
modificaciones anatómicas. Los cambios en la suspensión mandi- teleósteos se diversificaron en poderosas mandíbulas faringeas
bular permitieron a la cavidad orofaringea expandirse rãpidamente, para masticar, sujetar y romper. Con tantas novedades los telensem
creando un mecanismo suctor muy sofisticado. La rápida protrusión se han convertido en los peces mãs diversos.
528 PARTETRES La diversidadde los animales
Característicasde la clase Actinopterigios
1. Esqueleto con hueso de origen endocondral; aleta caudal
heterocerca en las formas ancestrales, pero generalmente
homocerca en las formas avanzadas. (Figura 24-16);
tegumento con glándulas mucosas y escamas dérmicas
incluidas (Figura 24-21); escamas ganoideas en las formas
ancestrales, pero con escamas cicloideas, ctenoideas o sin
escamas en las formas avanzadas (Figura 24-17)
2. Aletas pares e impares con largos radios dérmicos
(lepidotriquias); músculos para el contml del movimiento
de las aletas en el intenor del cue rp o.
3. Con mandibulas; generalmente con dientes, cubiertos de
esmalte; sacos olfativos pares que no se abren en la boca;
valvula espiral en las formas ancestrales, pero sin ella en las
formas avanzadas.
4. Respiracion por branquias soportadas por arcos branquiales y
. .,
cubiertas por un opérculo.
5. A menudo con veµga natatoria con o sin conducto
--
conectado al esofago, generalmente con funciones en la
flotación.
6. Sistema circulatorio dotado de un corazón con un seno
venoso, un atrio y un ventrículo sin dividir; circulación
sencilla y típicamente cuato pares de arcos aórticos;
eritrocitos nucleados,
7. Sistema excretor con riñones opistonéfricos pares; sexos
generalmente separados; fecundaci6n generalmente externa;
las larvas pueden diferir mucho de los adultos.
8. Sistema nervioso cuyo encéfalo comprende lóbulos olfatorios
y un pequeño cerebro; lobulos ópticos y cerebelo, 10 pares
de nervios craneales; tres pares de canales semicirculares.
A B
Figura 24-20
Diversidad entre los teleóstos. A, Marlin azul,
Makaíra nigricans, uno de los teleósteos
mås grandes. 8, El saltarín del fango,
Periophthalmus sp., realiza excursiones a
tcaerrafir eMpara alimentarsen de as nMloys
que eclosionan los huevos, protegidos por la
madre. C, Coloración de aviso del pez dragón .
Pterois sp., que indica peligro: las espinas
dorsales son venenosas. D, Ventosa de la
rémora, Echene/s naucrates, una modificación
de la aleta dorsal. C D
Clase Sarcopterigios: peces de aletas
lobuladas
El antecesor de los tetrãpodos se encuentra en un grupo de peces sar-
copterigios extintos denominado ripidistios, formado por varios lina-
jes que florecieron en las aguas dulces y en las zonas costeras poco
profundas de finales del Paleozoico. Los ripidistios. como Eustbenop-
temn (Figura 25-2, p. 546), eran peces cilindricos de gramdes cabezas
con aletas camosas y, presumiblemente, pulmones. La evolución de los
tetrúpodos a partir de los npidistiosse tratarû en el Capitulo 25.
Todos los antiguos sarcopterigios tenían tanto pulmones como
branquias y una cola heterocerca. Sin embargo, durante el Paleozoico
la orientaciön de la columna vertebral cambio, de forma que la cola se
hizo simetnca o dificerca (Figura 24-16). Estos sarcopterigios tenian
. . . . .
mandibulas poderosas, y su piel estaba cubierta con fuertes escamas,
formadas por un material sernejante a la dentina. llamado cosmma; y
.
las fueites y camosas aletas lobuladas paos (pectorales y pelvianas) de
.
,
los sarcopterigios pudieron muy bien utilizarse como cuatro patas para
trasladarse sobre el fcmdo, lleno de restos vegetales. Los peces de ale-
tas lobuladas solamente están representados en la actualidad por ocho
especies: seis especies de peces pulmonados (en tres géneros) y dos
especies de celacantos (Figums 24-22 y 24-23).
De los tres géneros supervivientes. el más parecido a las fomias
primitivas es Neoceratodus (Gr. neos, nuevo. + keratos, cómeo, + odes.
forma), pez pulmonado australiano actual que puede alcanzar una lon-
gitud de 1.5 m (Figura 24-22 L Este pez pulmonado, a diferencia de
sus parientes, respira nonnalmente por branquias, y no puede sobre-
.
vivir fuera del agua. El pez pulmonado sudamericano Lepidosion (L.
lepidus, honito. + siœn, sirenas miticas) y el africano Potoptems (Gr.
protos, primero, + premn. ala) pueden vivir fuem del agua durante lar-
gos períodos de tiempo. Potoprems vive en África, en corrientes y rios
que se agostan durante la estación seca, con un lecho fangoso endure-
--
.
www.mhhe.com/hi<kmanipz F4e CAPÍTULO24 Los peces 529

Parte ósea Glándulas Epidermis Dermis rico consisten en un pulmón para el intercambio respimtorio y en circui-
de la escama mucosas tos cardiovasculares pulmonar y sistémico parcialmente independientes.
Los celacantos, que aparecieron también en el Devónico,
sufrieron una pequeña radiación y alcanzaron su cima evolutiva en
.
el Mesozoico. Al nnalde esta era estuvieron a punto de desapare-
cer, pero dejaron un género superviviente muy interesante, Latimeria
.
(Figura 24-23). Como se creía que los últimos celacantos se habían
·

.
_
-
-

extinguido hace 70 millones de años, es imaginable el asombro del

mundo científico cuando se encontraron los restos de un celacanto en
Figura 24-2 I un dragado en la costa de Sudáfrica en 1938. Comenzó una investi-
Sección de la piel de un pez óseo, que muestra las escamas solapadas gación intensiva para encontrar mâs ejemplares, que tuvo éxito en las
(en amarillo). Éstasse encuentran en la dermis y están cubiertas por la islas Comores, cerca de Madagascar. Alli lo capturan ocasionalmente
epidermis· pescadores nativos con anzuelos, a mano, a grandes profundidades,

Pez pulmonado de Australia Pez pulmonado africano Pez pulmonado sudamericano

Figura 24-22
Los peces pulmonados son peces con aletas lobuladas, de la clase Sarcopterigios. EI dipnoo australiano, Neoceratodus forsteri, es el menos
especializado de los tres géneros de dipnoos. El género africano Protopterus es el mejor adaptado de los tres, ya que permanece quiescente en
capullos rodeados de moco y respirando aire durante los prolongados períodos de sequía.

,
lo que proporciona ejemplares para la investigación. Se creía que ésta
era la única población de Latimena hasta 1998, cuando la comunidad
cientifica se sorprendió de nuevo por la captura de una nueva especie
en Sulawesi, Indonesia ¡a más de 10 000 km de las Comores!
Los celacantos marinos -modernos-
descienden de un grupo de
·

agua dulce del Devenico. La aleta caudal es del tipo dificerco (Figura
24-16), pero posee un pequeño lóbulo entre los lóbulos caudales
superior e inferior, lo que proporciona una estructura trilobulada
(Figura 24-23).
Los celacantos son de color azul metálico profundo, con man-
chas irregulares blancas o bronceadas, lo que le camufla en los oscu-
ros arrecifes y cuevas de lava en los que vive. Ias crías nacen comple-
tamente formadas tras la eclosión interna de los huevos, de 9 cm de
Islas diametro, los mayores entre los peces óseos.
Filipinas
Islas
Comores ADAPTACIONES ESTRUCTURALES
Y FUNCIONALES DE LOS PECES
Madagascar -

Figura24-23
El celacanto Latimeria es un fósil viviente, relicto de un grupo de peces
que florecieron hace unos 350 millones de años,
cido por el caluroso sol tmpicaL El per excava y se hunde en el fango
al aproximame el peñodo de sequía, y segrega una baba copiosa que se
mezcla con et fango para formar un duro capullo en el que estiva hasta
la llegadade las lluvias. Las adaptaciones para utiliar oxigeno atmosfé-
Locontoción en el agua
Para el ojo humano, algunos peces son capaces de nadar a velocida-
des extremadamente altas; pero nuestro juicio está involuntariamente
influido por la propia experiencia de que el agua es un medio que
ofrece mucha resistencia cuando nos desplazamos en él. La mayoría
de los peces, tales como la trucha o un foxino, pueden nadar a un
mäximo de 10 cuerpos por segundo, obviamente una hazaña impre-
sionante para las medidas humanas. Cuando transformamos estas
velocidades en km/h, signinca que una trucha de unos 30 cm sola-
mente alcanza cerca de 10.4 km/h. Como regla general, cuanto más
grande es el pez, más rápido puede nadar.
530 PARTETRES La diversidadde los animales
Caractensticasde la clase Sarconterwies
L Esqueleto con hueso endocondral; aleta caudal dißcerca
en las formas actuales, heterocerca en las priniitivas piel
con escamas dgrmicas incluidas (Figura 24-17), con una capa
de cosmina, material semejante a la dentina, ett las formas
ancestrales.
2 Aletas pares e impares; las primpras con un único elemerito
esqueleticoen su base y cortos radìQs démicom 19
músculos e niueven las aletas paretestäksituadosen las
extremidad
3 Con mandibulas; los dientes gstán enbygttoy cQrxauténtiep
esmalte, y tipicamente están reducidos a placas tuturadoras
situadas en el paladar sacos olfatorios pares; que pueden o
no abnrse en la boal mtestirio con una.válvuÏa
espiral.
4. Branquias so¢ortadápor arcos oseos y cubieîtas por mí;-
opérenlo.
5. Vejiga gamepsa vascul naada y utilizada para la respiraciáry y
.-
la.flotación (Ïlenade grasa eri el eelacantd).
6. En el histema:circulatorio, el copzón tiene un seno venoso
dos atria im ventrículo parciälmente dividido y un cono
arterioso; circulación doble, con deuitõs piilmenar y
sistémico; Upicaniente con cinco ar¢gs a6tticos;
7. Sistema nervioso on lôbulqs olfatorios un pergbyp, go
eerebelo' y labulas ôpticos; 10 ýàruede nervidseraneälee
paresde canales semiciréuídres.
8, Sexoá yparadpg fectmdaci n.interna q extemg.
Para medir la -velocidadde crucero- de un pez se utiliza un para
peces·: se trata de un canal en forma de anillo lleno de agua, que se
-
hace girar a igual velocidad, pero en dirección opuesta a como nada el
pez. Mucho más difícilesde medir son los repentinos acelerones que
pueden realizar la mayoría de los peces para capturar una presa o para
evitar ser a su vez capturados. Un atun fue cronometrado a 66 km/h; se
cree que el pez espada y el marlin son capaces de conseguir explosio-
nes de velocidad que llegan o incluso sobrepasan los 110 km/h. Tales
velocidades no pueden mantenerse durante mãs de 1 a 5 segundos.
El mecanismo de propulsion de un pez es la musculatura de su
. ,
tronco y su cola. La musculatura locomotriz axial esta compuesta de
bandas musculares en zigzag llamadas miomeros. Las fibras mus-
.,
culares de cada miomero son rel-ativamente cortas, y se ancian en
. -
los septos de teiido conjuntivo que separan cada miómero de los
adyacentes. En la superficie del cuerpo los miómeros toman forma
de W a cada lado (Figura 24-24), pero internamente las bandas mus-
culares están plegadas de forma compleja y encajadas unas en otras,
de manera que el empuje de cada miómero afecta a varias vértebras,
Esta disposición proporciona un control más preciso y poderoso, ya
que para flexionar una determinada parte del cuerpo resultan impli-
cados muchos miómeros.
La comprensión de cômo nadan los peces puede abordarse estu-
diando cómo nada un pez tan flexible como la anguila (Figura 24-25).
El movimiento es un serpenteo, no muy diferente al de una culebm,
con ondas de contracción que se desplazan hacia atrás a lo largo del
cuerpo mediante contracciones altemativas de los miotomos de cada
lado. El extremo anterior del animal se curva menos que el posterior,
por lo que cada ondulación aumenta en amplitud a medida que reco-
rre el cuerpo. Mientras que las ondulaciones se desplazan hacia atrás,
la curvatura del cuerpo presiona lateralmente contra el agua, provo-
. .
cando oblicuamente una fuerza de reacción dirigidahacia adelante.
Esta fuerza consta de dos componentes: la fuerza de empuje, uti-
lizada para vencer la resistencia al avance y propulsar al pez hacia
adelante, y una fuerza lateral, que tiende a desviar la cabeza del pez
en la misma dirección que la cola. Este movimiento de la cabeza de
un lado a otro es muy patente en una anguila o un tiburón cuando
nadan, pero muchos peces tienen una cabeza rigida y grande con bas-
tante superficie de resistencia para hacer mínimo ese cabeceo.
El movimiento de una anguila es relativamente eficaz a bajas
velocidades, pero la forma de su cuerpo genera mucha resistencia
de rozamiento en una natación rápida. Los peces que nadan râpida-
mente, como la tnicha, son menos flexibles y limitan las ondulacio-
.
nes del cuerpo fundamentalmente a la region caudal (Figura 24-25).
., .
.
La fuerza muscular generada en la gran masa muscular anterior es
transferida a traves de los tendones al pedunculo caudal, relativa-
.
mente poco musculoso, donde se genera el empuje. Esta forma de
natación alcanza su maximo desarrollo en los atunes, cuyos cuerpos
no se flexionan. Virtualmente, todo el empuje deriva de los poten-
tes golpes de la aleta caudal (Figura 24-26). Muchos peces marinos
veloces, como el per vela o marlín (Histiophorus), el pez espada
o emperador (Xipbias), la seriola (Seriola zonata) y el quaparucu
(Acanthecibiam solanderi)*, de gran envergadura, tienen aletas cau-
. dales con amplio barrido, de forma muy semeyante a la de una boz.
Estas aletas son la contrapartida acuatica de la relación anchura/lon-
gitud de ala de las aves más veloces (p. 601).
I.a temperaturd corporal de la mayoría de los peces es la misma que la
de su entomo, porque cualquier calor generado internamente se pierde
-rueda
inmediatamente en el agua circundante. Sin embargo, algunos peces
como los atunes (Figura 24-26) y los marajos, mantienen una tempera-
tura alta en su musculatura de nataciðn y sus vísceras (Figura 24-20A) '
y otros peces elevan la temperatura de sus cerebros y su retina. Las
investigaciones de F.G. Carey y otros explican c6mo estos peces llevan
a cabo este tipo de termorregulación, denominada endotermia regio-
nal. El calor se genera como un subproducto de varias actividades,
como la digestión y la natación, o en el caso de los marlines, por un
órgano especializado productor de calos situado bajo el cerebro. Este
calor se conserva en una rete mirabile, un haz de vasos sanguíneos
paraletos dispuestos para proporcionar un flujo contracorriente
(p. 6821 Parece que las altas temperaturas favorecen la natación
potente y mejomn la actividad digestiva y nerviosa. Los peces con
endotermia regional son los más veloces del mundo.
La natación es el sistema de locomoción animal más econó-
mico, principalmente porque los animales acuáticos están perfecta-
mente sostenidos por su medio y necesitan gastar poca energía para
vencer la fuerza de la gravedad. Si comparamos el coste energético
por kilogramo de peso de un desplazamiento de 1 km en diferentes
formas de locomociôn, encontramos que es de 0.39 kcal para un
salmón {nadando), 1.45 kcal para una gaviota (volando) y 5.43 kcal
para una ardilla (corriendo). Sin embargo, un problema biológico
*
(N. del I) Lo mismo que en el caso de los elasmobranquios (véase nota
en p. 505) se han adoptado los nombres españoles más comunes y se
'
han añadido las denommaaones centíficas. Los cuatro peces citados son
grandes escómbridos, afines a las caballas, pero de gran porte, y apreciados
en la pesca deportiva.
www.mhhe.com/hickmanipz I 4e CAPÍTULO24 Los peces $31

sin resolver es comprender cómo los peces y los

Miómeros mamiferos acuáticos son capaces de moverse
en el agua sin crear casi ninguna turbulencia.
El secreto reside en la forma en que los animales
acuâticos cimbrean sus cuerpos y afetas para nadar,
y en las propiedades de la superficie corporal, que
reducen la fricción.

Flotación neutra y vejiga

Figura 24-24 natatoria
Musculatura del tronco de un per teledsteo, parcialmente disecada para mostrar la Todos los peces son ligeramente más pesados que
disposición interna de los paquetes (miómeros). Los miómeros estån complicadamente el agua porque sus esqueletos y otros tejidos contie-
plegados, de forma que favorecen una natación mås potente y mejor controlada' nen elementos pesados que existen en el agua sólo
en muy pequeñas cantidades. Para evitar hundfrse,
los tiburones deben estar siempre en movimiento. La cola asimé-
trica (heterocerca) de un tiburón proporciona la sustentación caudal
Angulla necesaria durante la natación, y la amplia superficie de la cabeza y
Trucha
las aplanadas aletas pectorales (Figura 24-8) actúan a modo de alero-
nes para mantener elevada la cabeza. A la flotación de los tiburones
contribuye también el que sus hígados contengan un hidrocarburo
especial llamado escualeno, que tiene una densidad de sólo 0.86
mg/ml. El hígado, por lo tanto, actúa como un gran saco de flotación
Avance Fuerza oleoso que ayuda a compensar el pesado cuerpo del tiburón.
de Con mucho, el mecanismo de flotación mås ef'ica2 es un espa-
\ / reacción
cio repleto de gas. La vejiga natatoria sirve para este propósito en
los peces óseos (Figura 24-27). Se originó a partir de los pulmones
. Fuerza Avance pares de los peces óseos primitivos del Devónico. Los pulmo-
\ laterai \ nes eran probablemente una característica omnipresente en todos
Fuerza de \ los peces oseos de agua dulce en el Devomco cuando, como hemos
. .

reacción
-,-----

visto, la alternancia de climas secos y húmedos habría hecho que

Empuje Fuerza i
\p 90• esta estructura respiratona accesona fuera esencial para la vida. Las
. . .

lateral ,
/ vepgas natatonas existen en la mayona de los peces pelagicos, pero
/ faltan en los atunes, en la mayoría de los peces abisales y en las
Empuje formas bentónicas, como los lenguados y las platijas.
Sin una vejiga natatoria, los peces óseos se hundirlan, porque
sus tejidos son más densos que el agua. Para conseguir una flota-
FÎgUra 24-25 ción neutra desplazan el agua adicional por un volumen de gas en
Movimientos natatorios de los peces, que muestran las fuerzas la vejiga natatoria, ajustando asi su densidad total a la del agua del
desarrolladas por un per anguiliforme y por uno fusiforme- entorno. Esto permite a los peces con vejiga natatoria mantenerse
Fuente: Vertebrate Life. Pough et al., 1996. Reproducido con permiso de suspendidos indefinidamente a cualquier profundidad sin esfuerzo
Prentice-Han inc., Upper Saddle River, NI
muscular. A diferencia del hueso, la sangre y otros tejidos, el gas se
puede comprimir y cambia su volumen conforme el pez cambia de
profundidad. Si el pez desciende a una profundidad mayor, la pre-
sión creciente ejercida por el agua del entorno comprime el gas en
Cuerpo fusiforme la vejiga, con lo que el pez llega a pesar mås y tiende a hundirse.
Pedúnculo
caudal estrecho Debe añadirse gas a la vejiga para restablecer de nuevo el equilibrio
de flotación. Si el pez sube, el gas de la veliga se expande, haciendo
al pez más ligero. A no ser que el gas sea expulsado, el pez subirá
.. cada vez con más velocidad, a medida que la vejiga natatoria conti-
.
-
núe expandiéndose.
Los peces extraen el gas de la vejiga natatoria de dos maneras.
Aleta caudal Los peces Esóstomos (Gr., phys, vejiga, + stoma, boca). menos
rigida y falciforme
especializados (la trucha, por ejemplo) tienen un conducto neuma-
,

Figura 24-26 tico que conecta la vejiga natatoria con el esófago; estos animales
pueden simplemente expulsar el aire al exterior a través del conducto
Adaptaciones del atún, Thunrtus thynnus para la nataaón rápida. Los .
.

poderosos músculos del tronco tiran de la fina base de la cola. Como neumático. Los teleósteos más especializados son fisoclistos (Gr..
el cuerpo no se dobla, todo el impulso proviene del batido de la cola, phys, vejiga, + chst, cerrado), es decir, en estado adulto han perdido
rigida y con forma de guadana. el conducto neumático. En estos peces, eÌ gas debe incorporarse
532 PARTE TRES La diversidadde los animales
Vejiga natatona
.
,,
-
A
Aorta dorsal
Óvalo
Al
corazon
,
... .
,.
Glándula
B del gas
Músculos
Rete constrictores
mirabile
' '
, e '- C el timpano y los osículos del oido medio de los mamíferos (pp.
Figura 24-27
A, Vejiga natatoria de un per teleósteo. La vejiga natatoria se
encuentra en el celoma, justo bajo la columna vertebral. B, La
glándula gaseosa segrega gas en la vejiga natatoria. Desde la sangre,
el gas es transportado hasta la glándula gaseosa por la rete mirabile,
un complicado conjunto de capilares enmarañados que actùan como
un rnultiplicador contratorriente para aumentar la concentración de
oxígeno. La disposición de los capliares arteriales y venosos en la rete
mirabile se muestra en C. Para liberar gas durante la ascensión se abre
una válvula muscular, lo que permite al gas penetrar en el óvalo, de
donde es extraído por difusión a la circulación.
a la sangre desde un área vascularizada llamada .6valo. (Figura
24-27). Ambos tipos de peces deben segregar gas en la vejiga a
partir de la sangre, aunque unos pocos nsóstomos
de aguas someras
pueden tragar aire para llenar su vejiga natatoria.
Los fisiólogos, que al principio estaban desconcertados con el
mecanismo de secreción de gas, comprenden ahora c6mo opera. En
resumen, la glándula del gas segrega ácido láctico, que penetra en
la sangre causando una alta acidez localizada en la rete mirabile,
lo que fuerza a la hemoglobina a deshacerse de su carga de oxi-
geno. Los capilares de la red están dispuestos en paralelo, creando
un multiplicador contracorriente (p. 677), de forma que el oxígeno
liberado es acumulado en la red, alcanzando momentãneamente
una presión tan alta que el oxigeno se difunde al interior de la
vejiga natatoria. La preslön del gas alcan2ada en la vejiga natatoria
depende de la longitud de los capilares de la red, éstos son relati-
vamente cortos en los peces que viven cerca de la superficie, pero
extremadamente largos en los peces de las profundidades,
La increíble eficacia de este mecanismo está ejemplificada por
los peces que viven a profundidades de 2400 m. Para mantener la
vejiga inflada a esta profundidad, el gas intemo (principalmente oxi-
geno, pero también cantidades variables de nitrógeno, dióxido de
carbono y argón, e incluso algo de monóxido de carbono) debe
tener una presión superior a 240 atmósferas, mucho mayor que la
presión de una bombona de acero de gas industrial.
la presión de oxígeno en la sangre del pez no puede sobrepasar Ias
0.2 atmosferas: agual a la preston del oxigeno en la superficie.
Audición y osículos de Weber
Los peces, al igual que otros vertebrados, detectan los sonidos
como vibraciones en el oído interno. La detección de tales vibra-
ciones es dificil para los vertebrados acuáticos, porque su cuerpo
tiene casi la misma densidad que el agua que les rodea, con lo que
las ondas sonoras pasan a través del cuerpo del per casi sin poder
ser detectadas.
Una elegante solución a este problema se encuemra en los
ostarioftsios, un grupo de teleósteos que incluye, entre otros, a los
caracinos y a los peces gato. Los ostariofisios comprenden más de
7900 especies y generalmente son los peces dominantes, tanto en
diversidad como en abundancia, en los hábitat de agua dulce. Su
éxito se debe en parte a los osículos de Weber, un conjunto de
pequeños huesos que les pennite captar sonidos tenues en un rango
de frecuencias mayor que al resto de los teleósteos. La recepción
del sonido comienza en la vejiga natatoria, que puede vibrar con
facilidad porque está llena de aire. Las vibraciones sonoras se trans-
miten desde la vejiga hasta el oído interno a través de los osícu-
los de Weber (Figura 24-28). Este sistema tiene cierto parecido con
744-745), pero ha evolucionado de forma independiente. Las adap-
taciones para mejorar la audición no se limitan a los ostariofisios.
Por ejemplo, los arenques y los boguerones tienen expansiones de
la vejiga natatoria que están en contacto directo con el craneo. La
de la veµga natatoria en estos peces ha quedado demos-
. . ..
Importancia
trada mediante experimentos en los que se desinfla la vejiga artifi-
cialmente, lo que produce una reducción de la sensibilidad sonora,
Respiración
Las branquias de los peces están compuestas de finos filamentos
cubiertos por una delgada membrana epidérmica que está plegada
repetidamente en lamelas (lamellae) aplanadas (Figura 24-29) y
ricamente provista de vasos sanguineos. Las branquias están locali-
zadas en el interior de la cavidad faringea y cubiertas por una placa
móvil, el opérculo. Esta disposición proporciona una excelente pro-
tección a los delicados filamentos branquiales, hace hidrodinámico
el cuerpo y posibilita un sistema de bombeo para mover el agua a
través de la boca y las branquias hacia el exterior por el opérculo. En |
vez de placas operculares como en los peces óseos, los elasmobran-
quios tienen una serie de hendiduras branquiales (Figura 24 ) a
través de las cuales el agua fluye hacia fuera. Tanto en los elasmo-
branquios como en los peces óseos, el mecanismo branquial está
dispuesto para bombear suave y continuamente agua sobre las bran-
quias, aunque para el observador parezca que la respiración de los
peces es pulsátil. La corriente de agua es opuesta a la del flujo san-
guineo (flujo contracorriente), el más eficaz dispositivo para extraer
la mayor cantidad posible de oxígeno del agua. Algunos peces óseos
pueden extraer hasta un 85% del oxigeno del agua al pasar por las
branquias. Los peces mâs activos, como el arenque y la caballa, sólo
pueden tener suficiente agua para su elevada demanda de oxígeno
si permanecen nadando continuamente; así fuenan al agua a entrar
en su boca y a pasar a través de las branquias. Esto se denomina
ventilación forzada. Estos peces se asfixiarían si los dejásemos en un
acuario que limitase su libertad de movimientos, incluso aunque el
No obstante, agua estuviese saturada de oxígeno.
www.mhhe.com/hickmanipz 14e CAPÍTULO24 Los peces 533

Figura 24-28
Los osfculos de Weber son huesos
,-
¯

Cerebro diminutos que transmiten las vibracione

sonoras que recibe la vejiga natatoria
hasta el oído interno. Los teleósteos que
,
> . poseen este sistema pueden detectar
," sonidos débiles con un rango de frecuen
,-"
mucho mayor que otros peces.
Canales
semicirculares

Osiculos
.
..
de Weber

Vértebras

Costillas

Vejiga
"s-, natatoria

Un sorprendente número de peces puede vivir fuera del agua
durante diferentes períodos de tiempo respirando aire atmosfé-
rico. Peces diversos utilizan distintos dispositivos para ello. Hemos
descrito los pulmones de los peces pulmonados, de Polypterus,
y de los extintos crosopterigios. Las anguilas de agua dulce a
menudo hacen excursiones tierra adentro durante períodos lluvio-
sos, usando el tegumento como principal superficie respiratoria.
La anguila eléctrica Electrophorus (Gr. elektron, algo brillante, +
pboros,llevar) tiene las branquias degeneradas y debe complem
tar la respiración branquial inspirando aire a través de su cavi
bucal vascularizada. Uno de los peces mejor adaptados al interc
bio gaseoso atmosférico es la perca trepadora de la India Ana
(Gr. anabainä, subir, trepar), que pasa la mayoría de su tiempo
tierra, cerca de la orilla del agua, respirando aire a través de u
cámaras aéreas especiales situadas por encima de las branqu
que son muy reducidas.

Branqu¡spina
Filamento
Filamentos branquiales
a con lamelas
A Branquispinas

Arco branquial
Arco branquia Rgura 24-29
Branquias de los peces. Se ha extirpad
fémina ósea protectora (opérculo) qu
las branquias A, para poner al descub
cámara branquial. Hay cuatro arcos b
en cada lado, cada uno de ellos con n
Corriente C filamentos. Una parte de un arco bran
sanguínea (8) muestra las branquispinas que sob
hacia adelante para filtrar el alimento
desechos, y los filamentos branquiales
hacia atrás. Se ha disecado un único f
Lamela branquial (C) para mostrar los capilare
Corriente sanguineos en el interior de las lamela
de agua
534 PARTETRES La diversidadde los animales

ReguÎRC10R OSmética
El agua dulce es un medio extremadamente diluido, con una con-
centración de sal (0.001 a 0.005 moles gramo por litro [M]) muy
inferior a la de la sangre de los peces que viven en ella (0.2 a 0.3 M).
De esta manera, el agua tiende a entrar osmóticamente en sus
cuerpos, y las sales se pierden por difusión hacia el exterior. Aun-
que la superncie escamosa y mucosa del cuerpo es casi totalmente
impermeable al agua, la ganancia de agua y la pérdida de sales se
producen a través de las delgadas membranas de las branquias·
Los peces de agua dulce son reguladores hiperosmáticos que
tienen varias defensas contra estos problemas (Figura 24-30). Pri-
mero, el exceso de agua es bombeado al exterior por medio del
tan eficaces que un pez de agua dulce sólo invierte una pequeña
parte de su gasto energético total para mantener su equilibrio
osmótico.
Aproximadamente el 90 % de los peces óseos estan restringidos a
hâbitat de aguas dulces o marinas, ya que no son capaces de regu-
larse osmóticamente en un hábitat no habitual. 12 mayoría de los
peces dulciaculcolas mueren rápidamente si se les coloca en agua
de mar, como igualmente ocurrirã con los peces marinos dejados en
agua dulce. Sin embargo, cerca del 10 % de los teleósteos pueden
tr y vemr entre los dos hábitat. Estos peces curihaHuos
. .

(Gr. ewys,
riñón opistonéfrico (p. 673), que es capaz de formar una orina amplio, + bals, sal) son de dos tipos: los que viven en estuarios o
muy diluida. Segundo, unas células especiales absorbentes de
en ciertas áreas intermareales, donde la salinidad fluctua a lo largo
.

sales, localizadas en el epitelio de las branquias, transportan acti-

del dia, y aquellos, como el salmón y la anguila, que pasan parte de
vamente iones, prmcapalmente sodio y cloruro, desde el agua a la
. .

su ciclo vital en el mar y parte en aguas dulces.

sangre. Esto, junto con la sal presente en la comida de los peces,
reemplaza las sales perdidas por difusión. Estos mecanismos son

Glomérulo Reabsorción
desarrollado tubular activa
NaCI de NaCI
NaCI
Túbulo
renal
PEZ DE
AGUADULCE

Alimento,
agua dulce

Riñón: excreción
-·
·

de orina diluida
Branquias Glomérulo
absorción activade reducido o
NaCI, el agua entra inexistent Secreción
por ósmosis Orina tubularactiva
Desechos

laÊa°crcQ
del intestino Estómago: de MgSO4

Rgura 24-30
"aguaasiva

Regulaabn osmotica en los peces de agua

dulce y marinos. Los peces de agua dulce
mantienen el equilibrio osmático e iónico
en su ambiente diluido absorbiendo PEZ MARINO
activamente cloruro sódico a través de
las branquias (algunas sales entran con la
Alimento
comida). Para expulsar el exceso de agua
agua de mar
que entra constantemente en et cuerpo, el
riñón glomerular produce una orina diluida
por la reabsorción de cloruro sódico. Los
peces marinos beben agua de mar para
reemplazar la pérdida de agua por ósmosis
hacia el medio externo hipersalino. El
cloruro sódico y el agua son absorbidos
desde el estómago. El exceso de cloruro Branquias:
secreciónactiva Riñón:
sódico es excretado hacia el exterior por D h
de NaCl. pérdida e g 04,
las branquias. Las sales marinas bivalentes, de est no:
mayoritariamente sulfato de magnesio, son de agua MgSO4 evacuado
eliminadas con las heces y excretadas por con las heces
Ios túbulos de las nefronas.

I
www.mbhe.com/hickmanipz I 4e CAPITULO 24 Los peces 5

Los peces óseos marinos son reguladores hipoosmóticos que se

encuentran con un conjunto de problemas completamente diferentes.
Al tener una concentración salina mucho más baja (0.3 a 0A M) que el
agua marina circundante (alrededor de 1 M), tienden a perder agua y
ganar sales. Los peces teleósteos marinos, casi literalmente, corren el
riesgo de deshidñitarse, como un mamifero sin agua en un desierto.
Pam compensar la pérdida de agua, los teleósteos beben agua de mar
(Figura 24-301 El exceso de sal que acompaña al agua marina se eb-
mina de varias fomias. Los iones principales (sodio, cloruro y potasio)
son transportados por la sangre hasta las branquias, donde son segrega- L

dos al exterior por células especiales secretoras de sales. Los iones

restantes, mayoritariamente magnesio, sulfato y calcio, son expulsados
con las heces o excretados por el riñón. A diferencia del riñón de los
peces de agua dulce, que forman su orina por la secuencia nonnal de
fihración-reabsorción típica de la mayoría de los riñones de los verte-
brados (pp. 673-677),los riñones de los peces marinos excretan iones
h

bivalentes por secreción tubular. Puesto que el nitradoh si lo hay, es

muy pequeño, el glomérulo ha perdido su importancia y ha desapare-
cido en algunos teleósteos marinos. Los peces-aguja y el pez ñma de la
Figura 24-32 son ejemplos de peces marinos -aglomerulares•.
Figura24-3 i
La morena, Anarrhichthys ocellatus, alimentándose de una holoturia
que ha capturado y arrastrado hasta la entrada de su guarida.
Comportantiento trónco
Para cualquier pez, la alimentación es una de las principales actividades
de la vida diaria. Aunque muchos pescadores faltos de suerte jurarían
lo contrario, el hecho es que un pez invierte más tiempo y energía en
comer o buscar comida que en ninguna otra actividad. A lo largo de
la evolución de los peces ha habido una implacable presión selectiva
hacia aquellas adaptaciones que permitan a un pez situarse en el lado
más favorable de la alternativa -comer
o ser comidos Ciertamente, el
hecho más relevante fue la evolución de las mandíbulas (p. 511). Las
mandíbulas liberaron a los peces de una existencia parasita o de ali-
mentarse, como detritivoros, del fango, y pudieron adoptar un modo
de vida depredador. Lograr medios para capturar presas más grandes
requiere músculos más fuertes, movimientos más ágiles, mayor equili-
brio y la adquisición de sentidos especiales. El comportamiento trófko
conforma al per mäs que cualquier otro aspecto de su género de vida.
La mayoria de los peces son carnívoros y atacan a todo tipo de
animales, desde zooplacton y larvas de insectos hasta grandes ver-
tebrados. Algunos peces marinos de las profundidades son capaces ..

de comerse victimas de casi dos veces su tamaño (una adaptación

*
. .

para la supervivencia en un mundo en el que las presas son esca-

sas). Los actinopterigios más evolucionados no pueden masticar su .

comida como nosotros, ya que, haciéndolo, bloquearian la corriente

Figura24-32
,

de agua a través de las branquias. De cualquier forma, algunos como

la morena (Figura 24-31) tienen dientes molariformes en las mandibu-
las para triturar a sus presas, que pueden ser crustâceos de cuerpos
duros. Otros utilizan fuertes dientes fanngeos para triturar el alimento.
,
El pez rana, Antennarius multiocellatus, aguarda su comida. Sobre su
cabeza cimbrea una espina modificada de su aleta dorsal, terminada
en un tentáculo carnoso que se contrae y se expande de forma muy

convincente, como un gusano. Cuando un pez se siente atraido por él,

La mayoría de los peces carnívoros casi invariablemente tragan a sus
victimas enteras, utilizando dientes agudos en las mandíbulas y sobre
las paredes de la boca para sujetar la presa. La incompresibilidad del
agua hace la tarea más fácil a algunos depredadores con bocas gran-
des. Cuando la boca está abierta, se crea una presión negativa que
absorbe a la víctima hacia el interior (Figura 24-321
Un segundo grupo de peces son herbívoros y se alimentan
de plantas y macroalgas. Los herbivoros son relativamente poco
numerosos, pero resultan intermediarios fundamentales en la cadena
trófica de ciertos hábitat. Los herbívoros son comunes en los arreci-
fes de coral (peces loro, peces damisela o peces cirujano) y en los
entornos tropicales de agua dulce (caracinos y peces gato).
la enorme boca se abre de repente, creando una fuerte corriente que
absorbe a la presa hacia su interior. Todo ha termínado en solamente
4 milisegundos.
Los suspensivoros, que engullen los abundantes microorga-
nismos marinos, forman un tercer grupo que comprende desde hts
larvas de peces hasta los tiburones ba[\ena. De cualquier forma,
los mäs característicos de los comedores de plancton son los peces
del grupo de los arenques (arenque, boquerónh
otros), que son en su mayor parte pelágicos (habitantes del mar
abierto) y viajan en grandes bancos. Tanto el filoplancion como el
536 PARTE TRES La diversidadde los animales
más pequeno zooplancton son extraídos del agua mediante un
mecanismo semejante a un tamiz, las branquispinas (Figura 32-1,
p. 710). Como los planctófagos son los mãs abundantes de todos
los peces, resultan un importante alimento para los carnívoros, más
grandes pero menos numerosos. Muchos peces de agua dulce tam-
bien dependen del plancton para su nutrición.
Otros grupos de peces son los carroñeros, como los mixines,
que se alimentan de animales muertos o moribundos, y los
reros. o detritívoros, que se alimentan de partículas orgânicas
(detritus). Los parásitos, como las lampreas (p. 518) y el can-
diru, Vandellia, un pequeño y alargado pez gato que se alimenta
del epitelio branquial de su pez hospedador. Finalmente, hay que
precisar que la mayoría de los peces, aunque estén especializados
en una dieta determinada, pueden utilizar otros alimentos si estãn
disponibles,
La digestión en la mayoria de los peces sigue el plan típico
vertebrado. Excepto en varios que carecen de estómago, la comida
pasa de éste al intestino tubular, que tiende a ser corto en los
carnívoros (Figura 24-15) y extremadamente largo y enrollado en
las formas herbivoras. En la carpa, por ejemplo, el intestino puede
medir nueve veces la longitud del cuerpo, una adaptación para la
lenta digestión requerida por los hidratos de carbono vegetales. En
los carnívoros, la digestión de algunas proteínas puede iniciarse
en el medio ácido del estómago, pero la principal función de éste
es almacenar las a menudo grandes, pero espaciadas, tomas de
alimento en espera de su paso al intestino.
La digestión y la absorción se producen simultáneamente en
el intestino. Un carácter curioso de los peces actinopterigios, espe-
cialmente de los tef eósteos, es la presencia de numerosos ciegos
pilbricos (Figura 24-15) que no se encuentran en ningún otro
grupo de vertebrados. Su funcion pnmana parece ser la absorcion
., . .
de grasas, aunque segregan toda clase de enzimas (proteasas, car-
bohidrasas y lipasas).
.
Migración
La anguila de agua dulce
Durante siglos, los naturalistas han estado desortentados respecto
.
al ciclo vital de la anguila de agua dulce AnguiHa (L. anguila),
una especie comercial común e importante de los ríos costeros
del Atlántico Norte. Las anguilas son peces catádromos (Gr. kata,
hacia abajo, + dromos, correr), lo que significa que pasan la mayor
parte de su vida en aguas dulces pero migran al mar para reprodu-
cirse. Cada otoño, un gran número de anguilas son vistas nadando
río abajo, pero nunca vuelven como adultos; y cada primavera, un
incontable número de anguilas jóvenes, llamadas (Figura
-angulas·
24-33), cada una del tamaño de una cerilla, aparecen en los ríos
costeros y comienzan a nadar río arriba. Se suponía que las angui-
las debían desovar en algún lugar en el mar, pero la localización de
sus ãreas de cría era totalmente ignorada.
La primera pista fue proporcionada por dos científicos italia-
nos, Grassi y Calandruccio, quienes en 1896 publicaron que las
angulas no eran larvas de anguilas, sino estados juveniles relati-
vamente avanzados. Asimismo, descubrieron que las verdaderas
larvas eran diminutas criaturas, con forma de hoja y completa-
mente transparentes, que no presentan ninguna semejanza con los
estados adultos. Los naturalistas antiguos, que nunca sospecharon
su verdadera identidad, las llamaron leptocéfalos (Gr. Ieptos, del-
gado, + kephale, cabeza). En 1905, Johann Schmidt, subvencio-
nado por el Gobierno danés, comenzó un estudio sistemático de la
biologia de la anguila, que continuó hasta su muerte, en 1933. Con
la cooperación de capitanes de barcos mercantes que cruzaban el
Atlántico regularmente, fueron capturados miles de leptocéfalos de
diferentes áreas de1 Atlántico con redes de plancton que Schmidt
les suministraba. Anotando en qué lugar del océano eran captu-
-basu-
rados los distintos estados de desarrollo, Schmidt y sus colegas
reconstruyeron la migración hasta las äreas de puesta.
Cuando las anguilas adultas abandonan los ríos costeros de
Europa y Norteamérica, nadan continuamente a gran profundidad
durante uno a dos meses hasta que alcanzan el mar de los Sar-
gazos, una vasta extensión de océano tropical al sudoeste de las
Bermudas (Figura 24-33). Alli, a profundidades de 300 metros o
más, las anguilas desovan y mueren. La diminuta larva comienza
entonces un increíble viaje de regreso a las costas de Europa y
Norteamérica. Puesto que el mar de los Sargazos está mucho mâs
cerca de la costa norteamericana, las larvas de la anguila americana
sólo necesitan ocho meses para realizar el viaje, comparados con
los tres años de las larvas de anguila europea. Los machos perma-
necen en las aguas salobres de las desembocaduras de los ríos y
estuarios, mientras que las hembras continúan remontando el río,
a menudo viajando cientos de kilómetros río arriba. Después de
8 a 15 años de crecimiento, las hembras, ahora de 1 metro o más
largas, vuelven al mar para reunirse con los machos más peque-
ños; ambos vuelven a las áreas de apareamiento en el mar de los
Sargazos.
Recientes análisis con electroforesis enzimática de las larvas de
.,
anguila han confirmado no solamente la existencia de dos espeaes
distmtas, europea y americana, sino la presunción de Schmidt de
.
que las anguilas europeas y americanas realizan la puesta en äreas
parcialmente solapadas en el mar de los Sargazos.
Vuelta a casa del salmón
El ciclo vital del salmón es casi tan interesante como el de la
anguila y, ciertamente, ha recibido mucha más atención popular.
Los salmones son anádromos (Gr. anadromos, que corre hacia
arriba); esto es, pasan su vida adulta en el mar, pero vuelven al
agua dulce para desovar. El salmón del Atlántico (Salmo salar) y
el salmón del Pacifico (seis especies del género Oncorbynchus [Gr.
onhos, gancho, + rhynchos, morro]) realizan esta migración, pero
hay importantes diferencias entre las siete especies. El salmón del
Atlántico puede realizar varios viajes río arriba para la puesta. Las
seis especies del salmón del Pacífico (king, sockeye, suver, bum-
pback, chum y japanese masu) hacen cada una un único viaje para
la puesta (Figura 24-34), después del cual mueren.
El instinto de orientación virtualmente infalible de las espe-
cies del Pacífico es proverbial: después de la migración rio abajo
en estado de murgón, un salmón sockeye recorre muchos cientos
de millas a través del Pacífico durante cuatro años, aumentando
de peso de 2 a 5 kg; entonces vuelve irremisiblemente a desovar
en las cabeceras de los ríos de sus padres. Suelen ocurrir algunos
extravíos, lo que supone una importante posibilidad para aumentar
el flu o genëtico y la colonización de nuevos ríos.
www.mhhe.com/hickmanipz i 4e CAPÍTULO 24 Los peces 537

ÄngtiÑi E¯STADOS Angulla

¯¯
__

RUTAS MIGRATSIAS LARVARIOS

americana europea
Al Ô g Al
Groenlandia
eclosionar Leptocéfalo eclosionar
2 meses O 2 meses

5 meses 8 meses

Europa
América ----

del Norte 10 meses 18 meses

8
..

África ----· - --

1 ano 3 años

Angula
60 0 8-15
años años
Anguila adulta

Figura 24-33
Cicios vitales de la anguila europea (Anguilla anguilla) y de la anguila americana (Anguilla rostrata). En rosa, patrones de migración de la especie
europea. En azul, patrones de migración de la especie americana. Los números dentro del circulo hacen referencia a los estados del desarrollo. La
anguila americana completa su metamorfosis y migración en un año. La anguila europea necesita cerca de tres años para llevar a cabo su largo viaje.

Los viajes del salmón en el Pacifico noroeste se han visto muy .

afectados por una combinación letal de degradación de las zonas

de desove por la industria maderera, la contaminación, y muy espe-
cialmente por las más de 50 presas hidroeléctricas que obstruyen
la migración rio arriba del salmón y matan a los que van río aba o
al pasar por las turbinas de los generadores. Ademãs, la cadena de
embalses de las presas, que han convertido los cursos de los ríos
Columbia y Snake en una serie de lagos, aumenta la monalidad de
los jóvenessalmones que van río abajo, al ralentizar su paso hacia
el mar. El resultado es que la cantidad de salmones actuales es sola-
mente de alrededor del 3% de los 10 a 16 millones de peces que
sublan por los ríos hace 150 años. Mientras los planes de recupe-
ración se ven retrasados por las industrias de la energía, los grupos
conservacionistas argumentan que, a la larga, la pérdida del salmón
puede resultar mas dañina para la economia regional que invertar
hoy en los cambios necesarios que permitan recuperar a las pobla- L

Los experimentos de A. D. Hasier y otros han demostrado que

el regreso del salmón río arriba está guiado por el olor caracterís-
tico del rio de sus padres. Cuando los salmones alcanzan los lechos Figura 24-34
de freza de sus padres (donde ellos mismos nacieron), se aparean salmóndel Pacifico (Oncorhynchus nerka) en migraci n.
538 PARTETRES La diversidadde los animales
y mueren. En la siguiente primavera, los alevines se transforman
en murgones antes y durante su migración río abajo. Es entonces
cuando adquieren la impronta (p. 791) del olor distintivo de la
corriente, que parece ser un mosaico de compuestos liberados por
la vegetación característica y el suelo del lecho del río parental.
También parece que adquieren la impronta de olor de las distintas
corrientes que atraviesan al migrar rio abajo, y que utilizan estos
olores en secuencia inversa, como un mapa, durante el viaje río
arriba cuando son adultos.
¿Cómo encuentra el salmón su camino hasta la boca del río
desde el mar abierto? El salmón se aparta cientos de kilómetros de
la costa. demasiado lejos como para ser capaces de detectar el olor
del río familiar. Experimentos recientes sugieren que ciertos peces
migradores, y algunas aves, se guían por la posición del Sol. Sin
embargo, se han observado salmones en migración trasladändose
en días nublados o por la noche, lo que indica que la orientación
solar, si es que se utiliza, no es el único recurso de los salmones. Los
peces (de nuevo también como las aves) son capaces de detectar y
orientarse en el campo magnético terrestre. Finalmente, otros biólo-
gos opinan que el salmón no necesita especiales aptitudes para la
navegación, sino que utiliza las corrientes oceánicas, los gradientes
de temperatura y la disponibilidad de alimento para alcanzar el área
costera donde se encuentra -su-
río. A partir de aqui se orientaría por
el mapa de olor adquirido por impronta, realizando los giros ade-
cuados en cada bifurcación fluvial hasta alcanzar su arroyo nataL
Reproduccion y crecirmento
. . .
En un grupo tan diverso como el de los peces no es una sorpresa
encontrar unas variaciones extraordinarias en la reproducción sexual,
La mayor parte de los peces han seleccionado 10 más simple: son
dioicos, con fecundación externa y desarrollo externo de los
huevos y del embrión (oviparismo). Sin embargo, como saben todos
los aficionados a los peces tropicales, los populares y
-guppies.
-mollies.
de los acuarios domésticos llevan, tras el desarrollo embrio-
nario, a sus jóvenes vivos en la cavidad ovãrica de la madre (Figura
24-35). Como ya se ha dicho anteriormente en este capitulo (p. 523),
existen incluso algunos tiburones vivíparos que desarrollan un cierto
tipo de unión placentaria, a través de la cual los jóvenes se nutren
durante la gestación.
Pero volvamos al sistema de reproducción ovíparo, mucho más
común. Muchos peces marinos son productores de huevos extraor-
dinariamente prolíficos. Machos y hembras van juntos en grandes
bancos y, sin previo apareamiento, liberan una inmensa
de garnetos en el agua que son transportados por la corriente. I.a
gran hembra del bacalao podría liberar de cuatro a seis rnillones de
Figura 24-35
.
La perca Hypsurus
caryi pariendo.
Todo este grupo de
pertas de la costa
oeste (de la familla
Embiotócidos) son i .
-
ovoviviparos.
huevos en una única puesta. Menos de uno entre un millón sobrevi-
virä a los numerosos peligros del océano hasta alcanzar la madurez
reproductora,
A diferencia de los pequeños, flotantes y transparentes huevos
de los telcósteos marinos pelâgicos, los huevos de los teleósteos
litorales o costeros son más grandes, con mucho vitelo nutritivo, no
flotan y son adhesivos. Algunos los entierran, muchos los sujetan a
la vegetación, otros los depositan en nidos, y otros incluso los incu-
ban en sus bocas (Figura 24-36). Muchas especies costeras vigilan a
sus huevos. Los intrusos, que buscan en los huevos una fácil presa,
se encuentran con una estrecha vigilancia, a menudo belicosa, desa-
rrollada por el guardián, que es casi siempre el macho.
Los peces de agua dulce producen casi invariablemente huevos
no flotantes. Los que no desarrollan cuidados parentales, como la
perca, simplemente dispersan sus miríadas de huevos entre las algas
y por el fondo. Los peces de agua dulce que presentan algún tipo de
cuidado de los huevos producen huevos más grandes y en menor
cantidad, que gozan de mejores oportunidades para sobrevivir.
Por regla general, los peces de agua dulce desarrollan elabora-
dos preliminares antes del apareamiento. La hembra del salmón del
Pacifico, por ejemplo, lleva a cabo una junto con su pareia,
-danza-
llegando después al lugar de la puesta en un rio de corriente rápida
y fondo de guijarros (Figura 24-37). Entonces la hembra gira sobre
su costado y excava un nido con su cola. A medida que la hembra
deposita los huevos, éstos son fecundados por el macho (Figura
24-37). Una vez que la hembra los cubre con grava, el pez, exhausto,
muere y es arrastrado río abajo.
Poco después de que los huevos de las especies oviparas sean
fecundados y depositados, absorben agua y se endurecen. Sigue la
segmentación y se forma el blastodermo, disponiéndose a caballo de
una masa relativamente grande de vitelo nutritivo. Pronto esta masa
de vitelo queda incluida dentro del blastodermo en desarrollo, que
entonces, empieza a adquirir un aspecto pisciforme. Muchos peces
nacen como una larva cargada con una masa de vitelo globular,
semitransparente, que le proporciona alimento hasta que la boca
y el tracto digestivo están formados. Entonces, las larvas empiezan
a buscar sus propios alimentos. Después de un periodo de creci-
miento, la larva sufre una metamorfosis, especialmente llamativa en
muchas especies marinas como la anguila de agua dulce descrita
anteriormente (Figura 24-33). La forma del cuerpo se recompone, las
aletas y la coloración cambian, y el animal alcanza el estado juvenil
con la inconfundible estructura corporal de su especie.
cantidad
Figura 24-36
opistognathus
macrognathus macho
con la puesta en la boca.
.
,
El macho retiene la freza
y . de la hembra e incuba
los huevos hästa la
s. -
eclosión. Durante breves
períodos, y mientras se
alimenta, el macho deja
Ios huevos en el nido.
www.mhhe.com/hickmanipz I 4e CAPÍTULO24 1.os peces 539

Asia Alaska

Distribuciónoceánica -

Salmón moribundo

Salmones frezando

os
Alevines naciendo
L il owa•.W

Adulto migrando
4 -
corriente arriba

Figura 24-37
Cortejo de cópula del sa\món del Padfico y desarrollo del huevo y el alevín.
540 PARTETRES Ladiversidadde los animales
Clasificaciónde los pecesactuales
Esta clasificación linneana sigue en su mayor parte la de Nelson
(2006). Las probables relaciones de estos grupos tradicionales,
junto con los principales grupos extintos, se muestran en fomia de
cladograma en la Figura 24-2. Se han propuesto otros esquemas de
clasificación. la increible dincultad para establecer la relación entre
el gran número de especies vivas y un vasto número de fósiles de
diferentes épocas es razón suficiente para que la clasificación de los
peces haya estado, y siga estando, sometida a continuos cambios.
Filo Cordados
Subfilo Vertebrados (Craneados)
Superclase Mixinomorfos
Clase Mixines (Gr. myxa, viscosidad): mixines. Sin
mandíbulas; faltan las aletas pares; boca terminal con cuatro
pares de tentáculos; sin embudo bucal; de cinco a 16
pares de aberturas branquiales externas; sin vértebras; con
glándulas mucigenas. Ejemplos: Myxine, Epaptretus; marinos,
unas 70 especies.
Superclase Petromizontomorfos
Clase Petromizóntidos (Gr. petros,cabeza + aspidos,
escudo, + morphe, forma): lampreas. Boca suctora con
dientes córneos; saco nasal no conectado con la boca,
siete pares de bolsas branquiales, ojos bien desarrollados.
Ejemplos: Petromyzon, Ichtyomyzon, Lampetra. 38 especies,
dulciacuicolas y anádromos.
Superclase Gnatostumados (Gr. gnathos, mandíbula, + stoma,
boca). Con mandíbulas patentes; aletas pares (pueden perdeine
secundariamente en algunos); tres pares de canales semicirculares;
notocorda persistente o reemplazada por centros vertebrales,
Clase Condrictios (Gr. chondros, cartilago, + íchthys, pez):
peces cartilaginosos. Esqueleto cartilaginoso; dientes no
fusionadosa las mandibulas y sustituibles; sin vejiga natatoria;
intestino con viilvula espiral; organoscopuladores en los
machos.
Subclase Elasmobranquios (Gr. elasmos, placa de
metal, + branchia, branquias): tiburones, rayas y
torpedos. Escamas placoideas o derivados (placas o
dentículos dérmicos); de cinco a siete pares de arcos
branquiales y branquias con hendiduras separadas a lo
largo de la faringe; mandíbula superior no fusionada al
cráneo. E¡emplos: Squalus, Raja, Charcadoron, Sphyrna;
principalmente marinos, unas 937 especies,
El crecimiento depende de la temperatura. Consecuentemente,
un pez que viva en regiones templadas crece rápidamente en
verano, cuando la temperatura es alta y la comida abundante, pero
casi detiene su crecimiento en inviemo. El crecimiento estacional
queda reflejado en los anillos anuales de las escamash ÎOS át0ÌitOS y
otras estructuras óseas (Figura 24-38), un registro distmtavo impor-
, . ,
tame para los biólogos marinos que deseen determinar la edad de
un pe2. A diferencia de las aves y los mamíferos, que alcanzan un
tamaño de adulto definitivo, la mayoria de los peces continúan cre-
ciendo durante toda su vida después de alcanzar la madurez repro-
ductora. Esto es posible porque su medio es tan denso que com-
pensa el empuje de la gravedad. Es tambien probablemente una
- -
ventala selectiva para las especies, ya que cuanto más grande es el
pez, mãs gametos producirá y más grande será su contribución a las
generaciones futuras.
Subclase Holocéfalos (Gr. bolos, entero, + kephaa, cabeza):
quimeras. Sin escamas; cuatro hendiduras branquiales
cubiertas con un opérculo, mandíbulas con placas dentarias;
órganos accesorios para la cópula en los machos; mandibula
superior fusionadaal crâneo. E emplos: Chimaera, Hydrolagus;
marinos, cerca de 33 especies.
Clase Actinopterigios (Gr. aktis. radio, + pteryx, aleta, ala):
peces de aletas con radios. Esqueleto osificado; aberturas
branquiales simples en cada lado, cubiertas con un opérculo;
aletas pares soportadas por espinas dérmicas; musculatura
apendicular en el interior del cuerpo; la veliga gaseosa, si existe,
es un órgano hidrostático; atrio y ventrículo sin dividir, dientes
cubiertos de esmalte.
Subclase Cladistios (Gr. cladi, rama): bichires. Escamas
ganoideas rômbicas; pulmones; con espiráculo; aleta dorsal
con 5-18 unidades. Ejemplos: Pol}plems; unas 16 especies;
dulciacuicolas.
Subclase Condròsteos (Gr. chondms, cartilago, + asteon,
hueso): per espitula, esturión. Esqueleto primariamente
cartilaginoso; aleta caudal heterocerca;grandes escudos o
pequeñas escamas de tipo ganoideo; generalmente con
espiriculo; más radios en las aletas que piezas basales. Ejemplos:
Polyodon, Acipenser; dulciacuícolas y anádromos, 29 especies.
Subclase Neopterigios. (Gr. neo, nuevo, + pteryx, ala, aleta):
lepidósteos, •bowfin», teleósteos. Esqueleto primariamente
óseo; aleta caudal.generalmente homocerca; escamas
cicloideas o ctenoideas, nunca o raramente ganoideas; número
de radios en las aletas dorsal y anal igual at de piezas basales.
Ejemplos: Amia, Lepisasteus, Anguilla, Oncorhynchus, Pema;
En casi todos los hábitat acuáticos, 27 000 especies.
Clase Sarcopterigios (Gr. sarkos, carne, + pteryx, aleta,
ala): peces de aletas lobuladas. Esqueleto osificado; única
abertura branquial cubierta por el opérculo; aletas pares con
esqueleto interno y musculatura dentro de la extremidad;
cola dificerca; intestino con válvula espiral; generalmente
con vejiga gaseosa semejante a un pulm6n: atrio y ventrículo
divididos al menos parcialmente; dientes cubiertos de esmalte. I
Ejemplos: Latimeria (celacanto); Neoceratodus, Lepidosiren,
Potopterus (peces pulmonados); marinos y dulciacuícolas, 8
especies. No constituyen un tax6n monofilético a menos que
se incluyan en ellos a los tetrápodos.
Figura 24-38
Crecimiento de una escama.
Las escamas de los peces
revelan cambios estacionales
I en el crecimiento. Éstese
I interrumpe durante el invierno,
I produciendo marcas anuales
(anillos). Cada incremento
i anual en el crecimiento de
la escama está en relación
i I i con un aumento anual del
I i I tamaño del animal Los otolitos
(concrecionescakáreas que hay I
en el órgano estatoacústico)
y ciertos huesos pueden I
- utilizarse en algunas espeaes
.
para determinar la edad y la
tasa de crecimiento. i
www.mhhe.com/hickmanipz I 4e
RESLIMEN
Los peces son vertebrados acuáticos poiquilotermos, con respiración
branquial y con aletas. Son los vertebrados mâs antiguos, habién-
dose originado a partir de un cordado antecesor desconocido en
el Câmbrico o posiblemente antes. Hay cinco clases de peces. Los
mâs primitivos son los mixines (clase Mixines) y las lampreas (clase
Petromizóntidos), con cuerpa anguiliforme, sin aletas pares, esque-
leto cartilaginoso, una notocorda que persiste a lo largo de la vida
y una boca en forma de disco adaptada para chupar o morder. El
resto de los vertebrados tienen mandíbulas, un paso decisivo en la
evolución de éstos. Los miembros de la clase Condrictios (tiburones,
rayas, torpedos y quimeras) son un grupo con gran éxito evolutivo,
que tienen esqueleto cartilaginoso (característica regresiva), aletas
pares, excelente equipamiento sensorial y característicos hábitos
depredadores. Los peces óseos pueden subdividirse en dos grupos.
Los peces de aletas lobuladas de la clase Sarcopterigios, represen-
tados hoy por el cetacanto y los peces pulmonados, constituyen un
grupo parafilético si se excluyen de él a los Tetrápodos, como ocu-
rre en las clasificaciones tradicionales. El otro grupo son los peces
de aletas con radios espinosos (clase Actinopterigios), un inmenso
conjunto moderno que comprende casi todas las especies de peces
marinos y de agua dulce mâs conocidos. Las modificaciones de los
sistemas esquelético y muscular han mejorado la locomoción y la
eficacia alimentaria.
Los peces óseos modernos (peces telebsteos) se han diversifi-
cado en casi 27 000 especies, que presentan una enorme cantidad de
adaptaciones en la forma del cuerpo, el comportamiento y las prefe-
rencias ecológicas. Los peces nadan mediante contracciones ondu-
latorias de la musculatura, que generan un empuje (fuerza propul-
sora) y una fuerza lateral de sustentación. Los peces anguiliformes
CLlESTIONARIO
1. Describa brevemente a los peces, citando caracteres que los
distingan del resto de los animales.
2. ¿Quérasgos distinguen a los mixines y las lampreas del resto
de los peces?
3. Describa el comportamiento alimentario de mixines y
lampreas. ¿En qué se diferencian?
4. Describa el ciclo vital de la lamprea marina, Petomyzon
marinus, y la historia de su invasión de los Grandes Lagos.
5. ¿En qué sentido estân los tiburones bien equipados para un
modo de vida depredador?
6. El sistema de la linea lateral se ha descrito como un ·tacto
a 12.
distancia- para los tiburones. ¿Cómo funciona este sistema?
¿Dónde están situados sus receptores?
7. Explique las diferencias entre los peces óseos y los tiburones
y rayas con respecto a los siguientes sistemas o caracteristicas,
esqueleto, escamas, flotación, respiración, reproducción.
8. Asigne a cada uno de los peces de aletas con radios de la
columna derecha uno de los grupos de la columna izquierda:
Condrósteos a. Perca
Neopterigios b. Esturión
no teleósteos c. Aguja
Teleósteos d. Salmón
e. Pez espátula
f. Bowfin
9. Construya un cladograma que incluya a los grupos siguientes:
condrásteos, elasmobranquios, peces pulmonados, teleósteos.
Añada las siguientes sinapomorfias a su esquema: órganos
CAPÍTULO24 Los peces 541
ondulan la totalidad del cuerpo, pero, en los nadadores más räpidos,
las ondulaciones están limitadas a la región caudal, o solamente a la
aleta caudal.
La mayoría de los peces óseos pelúgicos consiguen una flota-
ción neutra para mantenerse en el agua utilizando una veliga nata-
toria rellena de gas, el mecanismo más eficaz de secreción de gas
conocido en el reino animal. La sensibilidad a los sonidos puede
mejorarse mediante los osiculos de Weber, que transmiten los soni-
dos desde la vejiga natatoria hasta el oído interno. Las branquias
de los peces tienen un flujo contracorriente eficaz entre el agua y
la sangre, que les facilita unos elevados niveles de intercambio de
oxígeno. Todos los peces, a excepción de los mixines, tienen una
regulación osmótica e iónica bien desarrollada, conseguida princi-
palmente por los riñones y las branquias,
Con IJ excepción de los agnatos, sin mandibulas, todos los
peces tienen mandibulas, que están diversamente modincadas según
los distintos hábitos de alimentación carnivora, herbivora, planctó-
faga y detritivora.
La mayoría de los peces son, hasta cierto punto, migradores y,
algunos, como las anguilas de agua dulce y el salmõn anádromo,
realizan migraciones notables de gran amplitud y precisión. Los
peces muestran una variedad extraordinaria de estrategias para la
reprodución sexual. La mayoría son oviparos, aunque los ovovivípa-
ros y viviparos tampoco son infrecuentes. La estrategia reproductora
puede ser, o bien producir un gran número de gametos (y huevos)
con baja supervivencia (muchos peces marinos), o poner pocos hue-
vos con muchos cuidados por parte de los padres para lograr una
mayor supervivencia (peces de agua dulce),
copuladores, crâneo, hueso endocondral, aletas carnosas,
mandíbulas, vertebras.
10. Cite cuatro características de los modernos teleósteos que
hayan contribuido a su éxito y a su increible diversidad.
11. Solamente viven hoy ocho especies de peces de aletas
Iobuladas, restos de un grupo que floreció en el período
Devónico de la era Paleoroica. ¿Quécaracterísticas
morfológicas los distinguen? ¿Qué significa literalmente el
término .Sarcopterigios-, la clase a la que pertenecen los peces
de aletas lobuladas?
Localice geográncamente los tres géneros actuales de peces
pulmonados y explique sus diferencias en la capacidad para
resistir fuera del agua. ¿Cuäl es el menos especializado?
13. Relate el descubrimiento del celacanto, ¿Quésignificado
evolutivo tiene el grupo al que pertenece?
14. Compare los movimientos natatorios de la anguila con los de la
trucha, y explique por qué en esta última son más eficaces a la
hora de conseguir una locomoción veloz.
15. Los tiburones y los peces teleósteos buscan o consiguen la
flotación neutra de formas diferentes. Describa los métodos de
cada grupo. ¿Por quë debe un pez teleósteo ajustar el volumen
de gas en su vejiga cuando sube o baja en el agua? ¿Cómo se
ajusta el volumen de gas en la vejiga?
16. ¿Quése conoce por «flujo
contracorriente- aplicado a las
branquias de los peces?
17. ¿Cómo mejoran los osiculos de Weber la sensibilidad a los
sonidos?
542 PARTETRES La diversidadde los animales
18. Compare el problema osmótico y los mecanismos de
regulación osmótica en peces óseos marinos y dulciacuícolas.
19. Los camívoros y los filtradores son, en lo que respecta al
comportamiento trófico, dos principales grupos de peces.
¿Cómo se han adaptado estos dos grupos para desarrollar sus
costumbres alimentarias?
20. Describa el ciclo vital de la anguila europea. ¿En qué se
diferencia del ciclo vital de la anguila americana?
'.i BIBLIOGRAFIA
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Thomson Brooks/Cole. Una muisión del texto de Bond, que acentúa los
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ENLACES DE ZOOLOGÍA
Visite la página electrónica de este libro (On Line Learning Cen-
ter) en www.mhhe.com/hickmanipzl4e, donde encontrarä enlaces y
materiales adicionales.
21. ¿Cómo encuentra el salmón del Pacifico adulto su camino de
vuelta al río de sus padres para æproducirse?
22. Describa cada uno de los siguientes modos de reproducción en
los peces: oviparismo, viviparismo, ovoviviparismo.
23. La reproducción en los peces marinos pelágicos y en los
peces dulciacuícolas es marcadamente distinta. ¿En qué y por
qué se diferencian?
ed. 5. Englewood Cliffs, New Jersey, Prentice-Hall, Inc. Texto escrito
en estilo muy actual, con especial intenis en la ecología, más que en la
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