Machine Translated by Google

Principios de Genética y Mejoramiento Vegetal

Machine Translated by Google

Sitio web complementario

El libro está acompañado por un sitio de recursos complementarios:

www.wiley.com/go/acquaah/plantgeneticsandbreeding
Con figuras y tablas del libro.
Machine Translated by Google

Principios de Genética y
Mejoramiento Vegetal

Segunda edicion

Jorge Acquaah
Universidad Estatal de Bowie, Maryland, EE. UU.
Machine Translated by Google

Esta edición se publicó por primera vez en 2012 # 2012 por John Wiley & Sons, Ltd

Wiley­Blackwell es un sello de John Wiley & Sons, formado por la fusión del negocio científico, técnico y médico global de Wiley con Blackwell
Publishing.

Domicilio social: John Wiley & Sons, Ltd, The Atrium, Southern Gate, Chichester, West Sussex, PO19 8SQ, Reino Unido

Oficinas editoriales: 9600 Garsington Road, Oxford, OX4 2DQ, Reino Unido
El atrio, puerta sur, Chichester, West Sussex, PO19 8SQ, Reino Unido
111 River Street, Hoboken, Nueva Jersey 07030­5774, EE. UU.

Para obtener detalles sobre nuestras oficinas editoriales globales, para servicios al cliente y para obtener información sobre cómo solicitar permiso para
reutilizar el material protegido por derechos de autor en este libro, visite nuestro sitio web en www.wiley.com/wiley­blackwell.

El derecho del autor a ser identificado como el autor de este trabajo ha sido afirmado de acuerdo con la Ley de Copyright, Diseños y Patentes del Reino
Unido de 1988.

Reservados todos los derechos. Ninguna parte de esta publicación puede reproducirse, almacenarse en un sistema de recuperación o transmitirse de
ninguna forma ni por ningún medio, ya sea electrónico, mecánico, fotocopiado, grabación o cualquier otro, excepto según lo permita la Ley de derechos
de autor, diseños y patentes del Reino Unido de 1988. sin el permiso previo del editor.

Las designaciones utilizadas por las empresas para distinguir sus productos a menudo se reclaman como marcas comerciales. Todos los nombres de
marcas y productos utilizados en este libro son nombres comerciales, marcas de servicio, marcas comerciales o marcas comerciales registradas de sus
respectivos propietarios. El editor no está asociado con ningún producto o proveedor mencionado en este libro. Esta publicación está diseñada para
proporcionar información precisa y fidedigna con respecto al tema tratado. Se vende en el entendimiento de que el editor no se dedica a la prestación
de servicios profesionales. Si se requiere asesoramiento profesional u otra asistencia de expertos, se deben buscar los servicios de un profesional
competente.

Datos de catalogación en publicación de la Biblioteca del

Congreso Acquaah, George.
Principios de genética y fitomejoramiento / George Acquaah. — 2ª ed.
pag. cm.
Incluye referencias bibliográficas e indice.
ISBN 978­0­470­66476­6 (tela) ­ ISBN 978­0­470­66475­9 (pbk.) 1. Planta
cría. 2. Genética vegetal. I. Título.
SB123.A334 2012
631.5'2—dc23 2012010941

Un registro de catálogo para este libro está disponible en la Biblioteca Británica.

Wiley también publica sus libros en una variedad de formatos electrónicos. Algunos contenidos que aparecen impresos pueden no estar disponibles en
libros electrónicos.

Diseño de portada por Dan Jubb.

Ambientado en 10/12pt, Galliard­Roman por Thomson Digital, Noida, India

Primera impresión 2012

Machine Translated by Google

Dedicación

A mi esposa, Theresa, con amor y aprecio por su carácter poco común.

Machine Translated by Google

Contenido

Prefacio, ix
Agradecimientos, xi
Cuadros destacados de la industria, xiii
Cuadros destacados de la industria: autores, xv

Sección 1 Panorama general y perspectivas históricas, 1

1 Introducción, 3
2 Historia del fitomejoramiento, 22

Sección 2 Principios genéticos cuantitativos y de población, 41

3 Introducción a los conceptos de genética de poblaciones, 43
4 Introducción a la genética cuantitativa, 63

Sección 3 Sistemas reproductivos, 95

5 Introducción a la reproducción y la autogamia, 97.
6 Alogamia, 121
7 hibridación, 131
8 Propagación clonal y cultivo in vitro, 146.

Sección 4 Germoplasma para mejoramiento, 171

9 Variación: tipos, origen y escala, 173
10 Domesticación de plantas, 185
11 Recursos fitogenéticos, 199

Sección 5 Objetivos de cría, 227

12 Rendimiento y caracteres morfológicos, 229.
13 rasgos de calidad, 246
14 Mejoramiento para resistencia a enfermedades y plagas de insectos, 260
15 Mejoramiento para la resistencia al estrés abiótico, 280

Sección 6 Métodos de selección, 301

16 Cría de especies autógamas, 303
17 Cría de especies alógamas, 337
18 Mejoramiento de cultivares híbridos, 355
19 Cría de especies reproducidas clonalmente, 374

Sección 7 Mejoramiento molecular, 383

20 Marcadores moleculares, 385
21 Mapeo de genes, 402
22 Selección asistida por marcador, 424
23 Mutagénesis en fitomejoramiento, 436
24 Poliploidía en fitomejoramiento, 452
25 Modificaciones genéticas moleculares y genética del genoma completo, 470
Machine Translated by Google

viii CONTENIDO

Sección 8 Comercialización y cuestiones sociales en la cría, 489

26 Evaluación del rendimiento para la liberación de cultivares de cultivos, 491
27 Certificación de semillas y liberación comercial de semillas, 511
28 Cuestiones normativas y legales, 523.
29 Conceptos basados en valores y preocupaciones sociales, 543.
30 Esfuerzos internacionales de fitomejoramiento, 556

Sección 9 Mejoramiento de cultivos seleccionados, 575

31 Mejoramiento de trigo, 577
32 Mejoramiento de maíz, 591
33 Crianza de arroz, 606
34 Mejoramiento de sorgo, 617
35 Mejoramiento de soja, 629
36 Maní de cría, 639
37 Patata de cría, 647
38 Algodón de cría, 657
39 Tomate de cría, 667
40 Cría de pepino, 679
41 Crianza de rosas, 682

Capítulos complementarios: revisión de los principios estadísticos genéticos, 689

1 Organización celular vegetal y estructura genética: una descripción general, 691
2 Métodos estadísticos comunes en fitomejoramiento, 707

Glosario de términos, 726

Apéndice 1: Tasas de conversión, 731
Índice, 732

Sitio web complementario

El libro está acompañado por un sitio de recursos complementarios:

www.wiley.com/go/acquaah/plantgeneticsandbreeding

Con figuras y tablas del libro.

Machine Translated by Google
Prefacio
La segunda edición de Principios de Genética y Mejoramiento de
Plantas representa una versión completamente revisada de la
edición anterior, siguiendo las recomendaciones y sugerencias de
los usuarios y revisores. Los principales cambios en la nueva
edición incluyen la reestructuración y el reordenamiento de los
capítulos para seguir más de cerca la forma en que se lleva a cabo
el fitomejoramiento en la práctica, y expandir el componente de
genética molecular. Además, la información científica básica se
ha reducido. Dos de los capítulos de la primera edición se han
transferido a la parte posterior del libro de texto como material
complementario, por lo que los usuarios pueden consultarlo solo
cuando sea necesario. De esta manera, los estudiantes y usuarios
que ya tienen experiencia en genética no se sentirán obligados a
estudiar esos capítulos antes de avanzar a más temas relacionados
con el fitomejoramiento. Una característica de la primera edición
que se conserva y amplía en la segunda edición es la inclusión de
contribuciones sobre temas seleccionados por parte de
profesionales de la industria. El libro está profusamente ilustrado
para facilitar la enseñanza y el aprendizaje de los temas.
El libro está organizado en nueve secciones. La Sección I es
una descripción general y una perspectiva histórica del
fitomejoramiento. El Capítulo 1 proporciona una introducción al
campo del fitomejoramiento, describiendo su importancia para la
sociedad, mientras que el Capítulo 2 brinda perspectivas
históricas, destacando las contribuciones de los investigadores al
conocimiento en el campo. Los dos capítulos de la Sección II están
dedicados a discutir los conceptos pertinentes de genética
poblacional y cuantitativa, para ayudar al lector a comprender
mejor las prácticas de los fitomejoradores.
La Sección III, Sistemas reproductivos, comprende cuatro
capítulos. El Capítulo 5, autogamia, y el Capítulo 6, allog amy, se
centran en cuestiones reproductivas y genéticas en lo que respecta
a las especies autopolinizadas y alógamas, respectivamente. El
Capítulo 7 está dedicado a discutir los problemas genéticos
asociados con el cruce de plantas para reorganizar la matriz
genética, mientras que el Capítulo 8 finaliza la sección con una
discusión de los problemas asociados con la propagación clonal.
La Sección IV trata del germoplasma para mejoramiento. Es
imposible realizar fitomejoramiento sin el germoplasma adecuado.
El capítulo 9 de esta sección se centra
sobre la variación y su base genética, mientras que el Capítulo 10
se centra en la domesticación de especies de plantas. La
discusión incluye la dependencia del fitomejoramiento de la
variación hereditaria. Finalmente, el Capítulo 11 aborda el tema
de los recursos fitogenéticos utilizados en el fitomejoramiento.
Incluye una discusión sobre cómo se recolecta y maneja el
germoplasma para su uso a largo plazo por parte de los
mejoradores.
La Sección V está dedicada a discutir los objetivos comunes
de mejoramiento que persiguen los fitomejoradores. Las
discusiones incluyen la base genética de esos rasgos y la
implicación en su reproducción. El Capítulo 12 se enfoca en el
mejoramiento para aumentar el rendimiento y mejorar los rasgos
morfológicos que mejoran la productividad de los cultivos. En el
capítulo siguiente, el 13, el mejoramiento de rasgos de calidad
seleccionados es el centro de la discusión. El mejoramiento para
la resistencia a enfermedades y plagas es un objetivo de
mejoramiento importante en la mayoría de los cultivos. Este es el
tema del Capítulo 14, mientras que el Capítulo 15 está dedicado a
temas relacionados con el mejoramiento de la resistencia o
tolerancia a factores abióticos seleccionados, como la tolerancia a la sal.
Los temas de la Sección VI se centran en los métodos de
selección o mejoramiento. En esta sección, los métodos de cría
de especies autógamas son el tema del Capítulo 16, mientras que
el Capítulo 17 está dedicado a la cría de especies alógamas. El
Capítulo 18 se refiere a los métodos de selección utilizados para
el mejoramiento de cultivares híbridos, mientras que el último
capítulo de la sección, el 19, está dedicado a discutir los métodos
de mejoramiento utilizados para las especies reproducidas
clonalmente. Las discusiones en estos capítulos proporcionan las
ventajas y desventajas de cada método e incluyen enfoques
alternativos.
El mejoramiento molecular es el tema de la Sección VII, que
recibió la mayor revisión. El concepto de marcadores y varios
marcadores moleculares de uso común en el fitomejoramiento se
discuten en detalle en el Capítulo 20, incluidas sus ventajas y
desventajas, así como el costo y la facilidad de aplicación en el
mejoramiento. El Capítulo 21 está dedicado a discutir el mapeo
de genes y la importancia de dichos mapas en el mejoramiento de
plantas. La selección asistida por marcadores (MAS) como método
para facilitar el fitomejoramiento es objeto de estudio.
Machine Translated by Google
X PREFACIO
Capítulo 22. El Capítulo 23 se centra en el uso de la mutagénesis
para inducir la variabilidad para la mejora de cultivos.
Las discusiones incluyen los tipos de mutágenos comúnmente
utilizados en la mejora de cultivos y el éxito de este enfoque de
mejoramiento. Muchas especies de cultivos importantes son
poliploides. Los métodos utilizados para mejorar los poliploides
se analizan en el Capítulo 24. El último capítulo de esta sección,
el 25, aborda el tema de las modificaciones genéticas
moleculares, incluido el papel de la ingeniería genética en el
mejoramiento de las plantas. Además, en este capítulo, se
introduce el tema contemporáneo de la genética del genoma
completo.
La Sección VIII se titula Comercialización y cuestiones sociales
en el fitomejoramiento. En el Capítulo 26, se expone al lector al
proceso de preparación de un cultivar para entregarlo a los
agricultores para su uso. Los productores de semillas comerciales
aseguran la calidad de sus productos a través del proceso de
certificación de semillas, como se describe en el Capítulo 27. Los
fitomejoradores protegen sus productos asegurando la protección
legal, el tema del Capítulo 28. Los últimos dos capítulos, 29 y 30,
terminan la sección con discusiones sobre preocupaciones
sociales que surgen de las aplicaciones de herramientas
biotecnológicas, y temas
enfrentando a los fitomejoradores en el escenario internacional
del fitomejoramiento.
La última sección, IX, está dedicada a la discusión del
mejoramiento de cultivos seleccionados. Esta sección incluye
discusiones sobre la genética de plantas de cultivo seleccionadas,
el germoplasma utilizado y los métodos de mejoramiento utilizados
para su mejoramiento. En estos capítulos se proporcionan
aspectos destacados profesionales.
Se ha hecho un esfuerzo para organizar este libro de manera
que la secuencia de discusión de los temas siga de cerca la
secuencia en la realización de un proyecto de fitomejoramiento.
Un curso de fitomejoramiento, como mínimo, suele ser un curso
de nivel superior a nivel de pregrado. Se supone que un estudiante
que toma un curso de fitomejoramiento habrá recibido instrucción
previa en biología básica, incluyendo genética, botánica y
fisiología. Una revisión de los principios genéticos básicos es útil
para comprender mejor el material de este libro y un curso de
fitomejoramiento en general.
A veces, parte de este material básico se revisa según
corresponda. Además, parte de la ciencia subyacente se presenta
en los capítulos complementarios del libro.
Machine Translated by Google
Agradecimientos
El autor agradece especialmente a los doctores Herman
van Eck, Rients Niks, Marieke Jeuken, Gerard van der
Linden, Yuling Bai, Paul Arens, Luisa Trindade, Chris
Maliepaard y Jaap van Tuyl del personal académico del
Laboratorio de Fitomejoramiento de la Universidad de
Wageningen. Versity and Research Center, en los Países
Bajos, por su destacada contribución a esta edición.
Específicamente, los Drs. Van Tuyl y Arens revisaron y
editaron el Capítulo 7 (Hibridación), mientras que el Dr.
van der Linden revisó y editó el Capítulo 15 (Mejora
para la resistencia al estrés abiótico). El Dr. Jeuken
escribió un artículo de lectura en caja sobre los BIL de la
lechuga, mientras que el Dr. Bai contribuyó con dos
artículos, un suplemento al Capítulo 39 (Cría de tomates),
así como un artículo sobre la reproducción introgresiva
de tomates como parte de los puntos destacados de la
industria presentados en el libro. . El Dr. Trindale revisó
el Capítulo 13 (Cría para la calidad). El Dr. Miliepaard
merece una mención especial por revisar casi toda la
primera edición del libro y por hacer sugerencias para la
precisión y mejora general de la segunda edición.
De los miembros del equipo de Wageningen, el autor
reserva su profundo y profundo agradecimiento por las
invaluables contribuciones del Dr. Herman van Eck,
quien hizo el contacto inicial con una propuesta para
ayudar a reorganizar la segunda edición, reunir al equipo
y revisar el Capítulo 23.
(Mutagénesis en fitomejoramiento) también. El Dr. van
Eck y el Dr. Niks colaboraron con el autor para reordenar
y reestructurar los capítulos de la primera edición para
que el contenido de la segunda edición fluya de manera
más significativa. También sugirieron capítulos y temas
adicionales para su inclusión en la nueva edición. El Dr.
van Eck proporcionó al autor una colección de literatura
publicada y notas personales para ayudarlo a escribir
nuevos capítulos y actualizar otros. El papel adicional del
Dr. Niks incluyó la revisión crítica y la edición de varios
capítulos, incluidos el 5 (Autogamia), 6 (Alogamia), 7
(Hibridación), 8 (Propagación clonal), 10 (Domesticación),
11 (Recursos genéticos vegetales) y, especialmente, el
capítulo 14 (Mejoramiento para la resistencia a las
enfermedades), que fue revisado de acuerdo con sus
recomendaciones. La segunda edición es más clara y
precisa debido a su revisión minuciosa y crítica perspicaz
de los capítulos que revisó.
A pesar de la enorme contribución del equipo de
Wageningen, el contenido final del libro sigue siendo
responsabilidad exclusiva del autor.
El autor también agradece con profundo cariño el apoyo
de la Dra. Theresa Acquaah, su esposa, por su apoyo
moral durante la preparación de esta edición. El
reconocimiento final y definitivo está reservado para el
mentor y fuente de inspiración del autor, el Dr. JC El
Shaddai.
Machine Translated by Google

Cuadros destacados de la industria

Capítulo 1 Capítulo 11
Normal Ernest Borlaug: El hombre y su pasión Recursos fitogenéticos para el mejoramiento
Jorge Acquaah K. Hammer, F. Heuser, K. Khoshbakht, Y. Teklu y M. Hammer­
Spahillari
Capítulo 2
Mejoramiento de cebada en el Reino Unido WTB Capítulo 12
Thomas Llevando la tecnología Roundup Ready1 al trigo
Sally Metz
Capítulo 3
Mejoramiento por introgresión en tomates para resistencia al Capítulo 13
mildiú polvoroso QPM: Mejora de la nutrición proteica en subsaharianos
yuling bai África
Twumasi Afriyie
Capítulo 4
Selección recurrente con soja Joseph capitulo 14
W. Burton Mejoramiento para una resistencia duradera contra un oomiceto
en lechuga
Capítulo 5 marieke jeunke
Haploides y haploides dobles: su generación y aplicación en
fitomejoramiento Capítulo 15
sergey chalyk Descubriendo genes para la adaptación a la sequía en el sorgo

Capítulo 6 Andrew Borrell, David Jordan, John Mullet, Patricia

Ninguna caja Klein, Robert Klein, Henry Nguyen, Darrell Rose ahora, Graeme
Hammer y Bob Henzell
Capítulo 7
Ninguna caja capitulo 16
Utilizando una estrategia de selección de gametos dihaploides para el
Capítulo 8 desarrollo de festucas altas
Maíz y Tripsacum: Experimentos de hibridación intergenérica y Bryan Kindiger
transferencia de apomixis: una revisión histórica
capitulo 17
Bryan Kindiger Ninguna caja

Capítulo 9 capitulo 18
Ninguna caja Pioneer Hi­Bred, una empresa de DuPont: aportando valor de
semilla al productor
Capítulo 10 jerry harington
El uso de la especie de papa silvestre, Solanum etuberosum, en
el desarrollo de variedades de papa resistentes a virus e insectos capitulo 19
ricardo novi Ninguna caja
Machine Translated by Google

xiv CAJAS DE DESTACADOS DE LA INDUSTRIA

Capítulo 20 D. Santra, M. Sorrells, M. Soria, E. Souza y L. Talbert

Estudio de marcadores moleculares de la diversidad genética en
el género Garcinia
George N. Ude, Brian M. Irish y George Acquaah Capítulo 32
Mejoramiento híbrido en maíz
Capítulo 21 FJ Betran
El uso de la información de haplotipos en el análisis de QTL
Herman J. van Eck capitulo 33
Arroz de cría
capitulo 22 Anna Myers McClung
Ninguna caja

capitulo 34
capitulo 23 Mejoramiento de sorgo
Ninguna caja Guillermo Rooney

Capítulo 35
capitulo 24
Ninguna caja Estimación de los factores de herencia y desarrollo de cultivares
para la tolerancia a la pudrición carbónica en la soja
James R. Smith
Capítulo 25
Bioinformática para secuencias y datos genómicos Hugh
Capítulo 36
B. Nicholas, Jr., David W. Deerfield II y Alexander J. Ropelewski
Mejoramiento de la resistencia al maní (Arachis hypogaea L.) y al
nematodo agallador
Charles Simpson
Capítulo 26
Un ejemplo de fitomejoramiento participativo: cebada en ICARDA
Capítulo 37
S. Ceccarelli
La mejora de la patata John
y S. Grando
E. Bradshaw

Capítulo 27
Capítulo 38
Publicación y registro de la soja “Prolina” Joe W. Burton
Mejoramiento del
algodón Don L. Keim

capitulo 28 capitulo 39
Ninguna caja
La cría de tomate
yuling bai
capitulo 29
Ninguna caja
capitulo 40
Ninguna caja

Capítulo 30
Investigación de fitomejoramiento en ICRISAT capitulo 41
PM Gaur, KB Saxena, SN Nigam, BVS Reddy, KN Rai, CLL Gowda Ninguna caja

y HD Upadhyaya
Capítulo complementario 1
Capítulo 31 Ninguna caja

Llevando la genómica a los campos de trigo

KA Garland­Campbell, J. Dubcovsky, JA Anderson, PS Baenziger, Capítulo complementario 2
G. Brown­Guedira, X. Chen, E. Elias, A. Fritz, BS Gill, KS Gill, S. Procedimientos de análisis multivariante: aplicaciones en
Haley , KK Kidwell, SF Kianian, N. Lapitan, H. Ohm, fitomejoramiento, genética y agronomía
AA Jaradat
Machine Translated by Google
Cuadros destacados de la industria: autores
Acquaah, G., Bowie State University, Computer Science Building,
Bowie, MD 20715, EE. UU. Afriyie, T.,
Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT),
PO Box 5689, Addis Abeba, Etiopía Anderson, JA, Universidad
de Minnesota, Twin Cities, Department of Agronomy and Plant
Genetics, 411 Bor laug Hall, St Paul, MN 55108­6026, USA
Baenziger, PS, University of Nebraska­Lincoln,
Department of Agronomy & Horticulture, 330 K, Lincoln NE
68583­0915, EE.UU
Bai, Y., Wageningen UR Plant Breeding, Droevendaalses teeg 1,
6708 PB Wageningen, Países Bajos Betran, FJ,
Texas A&M University, College Station, TX 77843, EE. UU. Borrell,
A., DPI&F,
Hermitage Research Station, Warwick, QLD 4370 , Australia
Bradshaw, JE, Instituto
James Hutton, Invergowrie, Dun
dee DD2 5DA, Reino Unido
Brown­Guedira, G., USDA­ARS Plant Science Research Unit, Dept.
of Crop Science, North Carolina State University, 840 Main
Campus Drive, Box 7258, Raleigh, NC 27606, USA Burton, JW,
USDA Plant
Science Building, 3127 Ligón
Calle, Raleigh, NC 27607, EE. UU.
Ceccarelli, S., The International Centre for Agricultural Research in
the Dry Areas (ICARDA), PO Box 5466 Alepo, Siria Chalyk, S.,
Institute of
Genetics, Chisinau, Moldova Chen, X., USDA­ARS Trigo
Genética, Calidad, Unidad de Investigación de Fisiología y
Enfermedades, Universidad Estatal de Washington, 209 Johnson
Hall, Pullman, WA 99164­6420, EE. UU. Deerfield, DW, II,
Centro de Supercomputación de Pittsburgh, 4400 Fifth Avenue,
Pittsburgh, PA 15213, EE. UU. Dubcovsky, J.,
Universidad de California en Davis, Department of Agronomy and
Range Science, 281 Hunt Hall, Davis, CA 95616­8515, EE. UU.
Elias, E., Universidad Estatal de Dakota del Norte, Departamento
de Ciencias Vegetales, 470G Loftsgard Hall, Fargo, ND 58105,
EE. UU.
van Eck, HJ, Laboratorio de Fitomejoramiento, Universidad de
Wageningen, Droevendaalsesteeg 1, 6708PB Wageningen,
Países Bajos Fritz,
A., Universidad Estatal de Kansas, Departamento de Agronomía,
4012 Throckmorton Hall, Manhattan, KS 66506, EE. UU.
Garland­Campbell, KA, USDA­ARS Unidad de Investigación de
Genética, Calidad, Fisiología y Enfermedades del Trigo,
Universidad Estatal de Washington, 209 Johnson Hall, Pull
man, WA 99164­6420, EE. UU.
Gaur, PM, Instituto Internacional de Investigación de Cultivos para
los Trópicos Semiáridos, Patancheru 502 324, AP, India
Gill, BS, Kansas State University, Wheat Genetics Resource
Center, Department of Plant Pathology, 4024 Throckmorton Hall,
Manhattan, KS 66506, EE. UU. Gill, KS, Universidad
Estatal de Washington, Departamento de Cultivos y Ciencias del
Suelo, Johnson 277, PO BOX 646420, Pullman, WA 99164­6420,
EE. UU. Gowda, CLL, Instituto Internacional de
Investigación de Cultivos para los Trópicos Semiáridos, Patancheru
502 324, AP , India Grando, S., The International Center for
Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA), PO Box 5466
Aleppo, Siria Haley, S., Colorado State University, Department
of Soil and
Crop Sciences, C101 Plant Sciences, Fort Collins, CO 80526, EE.
UU. Hammer, G., Universidad de Queensland, Escuela de
Tierras
y Alimentos, QLD 4072 Australia
Hammer, K., Instituto de Ciencias de los Cultivos, Departamento
de Agrobiodiversidad, Universidad de Kassel, Steinstr. 19,
D­37213 Witzenhausen,
Alemania Hammer­Spahillari, M., Dr. Junghanns GmbH, D­06449
Aschersleben, Alemania
Harrington, J., Pioneer Hi­Bred, a DuPont Business, Des Moines,
IA, EE. UU. Henzell,
B. , DPI&F, Hermitage Research Station, War wick, QLD 4370,
Australia Heuser, F., Instituto
de Ciencias de los Cultivos, Departamento de Agrobiodiversidad,
Universidad de Kassel, Steinstr. 19, D­37213 Witzenhausen,
Alemania Irish, BM, USDA­
ARS, Tropical Agriculture Research Station (TARS) Mayagüez,
2200 Pedro Albizu Campos Ave. Suite. 201, Mayagüez, Puerto
Rico 00680­5470 Jaradat, AA, Servicio de Investigación
Agrícola, USDA, 803 Iowa Ave., Morris 56267 MN, EE. UU. Jordan,
D., DPI&F, Hermitage Research Station,
Warwick, QLD 4370, Australia Jueken, M. , Wageningen UR Plant
Breeding, Droevendaal
sesteeg 1, 6708 PB Wageningen, Países Bajos Keim, DL, Delta
and Pine Land Company, One Cotton Row, PO Box 157,
Scott, MS 38772, EE. UU. Khoshbakht, K., Institute of Crop Science,
Departamento de Agrobiodiversidad, Universidad
de Kassel, Steinstr. 19, D­37213 Witzenhausen, Alemania
Machine Translated by Google
xvi CUADROS DESTACADOS DE LA INDUSTRIA: AUTORES
Kianian, SF, Universidad Estatal de Dakota del Norte, Departamento de
Ciencias Vegetales, 470G Loftsgard Hall, Fargo, ND 58105, EE. UU.
Kidwell, KK,
Universidad Estatal de Washington, Departamento de Ciencias de Cultivos
y Suelos, Johnson 277, PO BOX 646420, Pullman, WA 99164 ­6420,
EE. UU. Kindiger, B., USDA­ARS Labora de
investigación de tierras de pastoreo
tory, El Reno, OK 73036, EE. UU.
Klein, P., Universidad Texas A&M, Instituto de Genómica y Biotecnología
de Plantas, College Station, EE. UU. Klein, R., USDA­
ARS, Estación de Investigación Agrícola del Sur, College Station, EE.
UU. Lapitan, N., Departamento
de la Universidad Estatal de Colorado of Soil and Crop Sciences, C101
Plant Sciences, Fort Collins, CO 80526, USA McClung, AM, USDA­
ARS, Rice Research
Unit, 1509
Aggie Dr., Beaumont, TX 77713, EE. UU.
Metz, S., Corporación Monsanto, 800 North Lindbergh
Blvd, San Luis, MO 63167, EE. UU.
Mullet, J., Texas A&M University, Institute for Plant Genomics &
Biotechnology, College Station, EE. UU. Nguyen, H.,
University of Missouri, Plant Sciences Unit and National Center for
Soybean Biotechnology, Columbia, MO 65211, EE. UU. (anteriormente
Texas Universidad Tecnológica, Lubbock, EE. UU.)
Nicholas, HB, Jr., Centro de Supercomputación de Pittsburgh, 4400 Fifth
Avenue, Pittsburgh, PA 15213, EE. UU. Nigam, SN, Instituto
Internacional de Investigación de Cultivos para los Trópicos Semiáridos,
Patancheru 502 324, AP, India Novy, R., USDA­ Servicio de
Investigación Agrícola, Aberdeen, ID 83210, EE. UU. Ohm, H., Universidad
de Purdue,
Departamento de Agronomía, 1150 Lilly Hall, West Lafayette, IN
47907­1150, EE. UU. Rai, KN, Instituto Internacional de Investigación
de Cultivos para los Trópicos Semiáridos, Patancheru 502 324, AP, India
Reddy, BVS, Instituto Internacional de Investigación de Cultivos
para los Trópicos Semiáridos, Patancheru 502 324, AP, India
Rooney, W., Texas A&M University, College Station, TX 77843, EE. UU.
Ropelewski,
AJ, Pittsburgh Supercomputing Center, 4400 Fifth Avenue, Pittsburgh, PA
15213, EE. UU. Rosenow, D., Texas A&M Agricultural
Research & Extension Center, Lubbock, TX 79403­9803, EE. UU. Santra,
D., Washington State University, Department of Crop
and Soil Sciences, Johnson 277, PO BOX 646420, Pullman, WA
99164­6420, EE. UU. Saxena, KB, Instituto Internacional de
Investigación de Cultivos para las Zonas Semiáridas
Tropics, Patancheru 502 324, AP, India Simpson, C., Texas A&M
University, College Station, TX 77843, USA Smith, JR, USDA­
ARS, Crop Genetics and Production Research Unit, Stoneville, MS 38776,
USA Soria, M. ,
University of California at Davis, Department of Agronomy and Range
Science, 281 Hunt Hall, Davis, CA 95616­8515, USA
Sorrells, M., Cornell University, Department of Plant Breeding, 252
Emerson Hall, Ithaca, NY 14853­1902, EE.UU
Souza, E., University of Idaho, Aberdeen Research and Extension Center,
1693 South 2700 West, Aberdeen, ID 83210, USA Talbert, L., Montana
State University,
Bozeman, Department of Plant Sciences and Plant Pathology, 406 Leon
Johnson Hall , Bozeman, MT 59717­3150, EE. UU. Teklu, Y., Instituto
de Ciencias de Cultivos, Departamento de Agrobiodiversidad,
Universidad de Kassel, Steinstr. 19, D­37213 Witzenhausen, Alemania
Thomas, WTB, Instituto Escocés de Investigación de Cultivos, Inver
Gowrie, Dundee DD2 5DA, Reino Unido
Ude, GN, Departamento de Ciencias Naturales, Bowie State Uni
Versity, Bowie, MD 20715, EE. UU.
Upadhyaya, HD, Instituto Internacional de Investigación de Cultivos para
los Trópicos Semiáridos, Patancheru 502 324, AP, India
Machine Translated by Google

Sección 1
Resumen y perspectivas
históricas

Capítulo 1 Introducción
Capítulo 2 Historia del fitomejoramiento

Es informativo para los estudiantes de fitomejoramiento tener una perspectiva histórica de la disciplina. Comprender la línea
de tiempo de los avances en la disciplina de uno es instructivo en sí mismo. Ayuda al estudiante a poner los avances actuales
en fitomejoramiento en la perspectiva adecuada, apreciando los desafíos y oportunidades en el camino a medida que los
profesionales contribuyeron al conocimiento de la disciplina.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

1
Introducción

Propósito y resultados esperados

La agricultura es la siembra y cosecha deliberada de plantas y el pastoreo de animales. Este invento humano ha impactado y continúa
impactando a la sociedad y al medio ambiente. El fitomejoramiento es una rama de la agricultura que se enfoca en manipular la
herencia de las plantas para desarrollar tipos de plantas nuevos y mejorados para uso de la sociedad. Las personas en la sociedad
son conscientes y aprecian la enorme diversidad de plantas y productos vegetales. Tienen preferencias por ciertas variedades de
flores y cultivos alimentarios. Son conscientes de que, si bien parte de esta variación es natural, los seres humanos con experiencia
especial (mejoradores de plantas) crean parte de ella. Generalmente, también, existe la percepción de que tales creaciones derivan
del cruce de diferentes plantas. Este capítulo introductorio está dedicado a presentar una breve descripción del fitomejoramiento,
incluidos sus beneficios para la sociedad y algunas perspectivas históricas. Después de completar este capítulo, el estudiante debe
tener una comprensión general de:

1 La necesidad e importancia del fitomejoramiento para la sociedad.

2 Los objetivos del fitomejoramiento.
3 El arte y la ciencia del fitomejoramiento.
4 Tendencias en el fitomejoramiento como industria.
5 Hitos seleccionados y logros de los fitomejoradores.
6 El futuro del fitomejoramiento en la sociedad.

1.1 ¿Qué es el fitomejoramiento?
El fitomejoramiento es un esfuerzo deliberado de los seres
humanos para empujar a la naturaleza, con respecto a la
herencia de las plantas, a una ventaja. Los cambios realizados
en las plantas son permanentes y hereditarios. Los profesionales
que realizan esta tarea se denominan fitomejoradores. Este
esfuerzo por ajustar el statu quo está instigado por el deseo de
los humanos de mejorar ciertos aspectos de las plantas.
para desempeñar nuevos roles o mejorar los existentes.
En consecuencia, el término “mejoramiento de plantas” a
menudo se usa como sinónimo de “mejoramiento de plantas” en
la sociedad moderna. Es necesario enfatizar que los objetivos
del fitomejoramiento están enfocados y tienen un propósito.
Aunque la frase "criar plantas" a menudo implica la implicación
del proceso sexual en la realización de un cambio deseado, el
fitomejoramiento moderno también incluye la manipulación de
plantas que se reproducen asexualmente.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
4 CAPÍTULO 1
plantas (plantas que no se reproducen a través del proceso
sexual). Por lo tanto, el mejoramiento consiste en manipular los
atributos, la estructura y la composición de las plantas para que
sean más útiles para los humanos. Debe mencionarse desde el
principio que no todos los caracteres o rasgos de las plantas se
prestan fácilmente a la manipulación por parte de los mejoradores.
Sin embargo, a medida que avanza la tecnología, los
fitomejoradores son cada vez más capaces de realizar
sorprendentes manipulaciones de plantas, por supuesto no sin
controversia, como es el caso del desarrollo y la aplicación de la
biotecnología a la manipulación genética de plantas. Una de las
tecnologías modernas más controvertidas es la transgénesis, la
tecnología mediante la cual se realiza la transferencia de genes a
través de barreras biológicas naturales.
Los fitomejoradores se especializan en cultivar diferentes
grupos de plantas. Algunos se centran en cultivos extensivos (p.
ej., soja, algodón), cultivos de alimentos hortícolas (p. ej., mesas
de verduras), plantas ornamentales (p. ej., rosas, pinos), árboles
frutales (p. ej., cítricos, manzanas), cultivos forrajeros (p. ej.,
alfalfa, pastos) o especies de césped. (por ejemplo, Bluegrass,
festuca) Más importante aún, los mejoradores tienden a
especializarse o enfocarse en especies específicas en estos
grupos (por ejemplo, mejorador de maíz, mejorador de papa). De
esta manera, desarrollan la experiencia que les permite ser más
efectivos en la mejora de las especies de su elección. Los
principios y conceptos discutidos en este libro son generalmente
aplicables al cultivo de todas las especies de plantas.
1.2 Los objetivos del fitomejoramiento
El fitomejorador utiliza varias tecnologías y metodologías para
lograr cambios dirigidos y direccionales en la naturaleza de las
plantas. A medida que avanzan la ciencia y la tecnología, se
desarrollan nuevas herramientas mientras que las antiguas se
refinan para que las utilicen los criadores. Antes de iniciar un
proyecto de mejoramiento, se definen objetivos claros de
mejoramiento basados en factores como las necesidades del
productor, las preferencias y necesidades del consumidor y el
impacto ambiental. Los mejoradores tienen como objetivo hacer
que el trabajo del productor de cultivos sea más fácil y efectivo de
varias maneras. Pueden modificar la estructura de la planta, por
lo que resistirá el acame y, por lo tanto, facilitará la cosecha
mecánica. Pueden desarrollar plantas que resistan plagas, para
que el agricultor no tenga que aplicar pesticidas, o aplique
cantidades menores de estos químicos. No aplicar pesticidas en
la producción de cultivos significa menos contaminación ambiental
de fuentes agrícolas. Los fitomejoradores también pueden
desarrollar variedades (o cultivares) de alto rendimiento, por lo que el Se sigue, entonces,
el agricultor puede producir más para el mercado para satisfacer
las demandas de los consumidores mientras mejora sus ingresos.
El término cultivar está reservado para las variantes creadas
deliberadamente por los fitomejoradores y se presentará de
manera más formal más adelante en el libro. Será el término
elegido en este libro.
Cuando los criadores piensan en los consumidores, pueden,
por ejemplo, desarrollar alimentos con mayor valor nutricional y
más sabrosos. Un mayor valor nutricional significa menos
enfermedades en la sociedad (p. ej., relacionadas con la nutrición,
como ceguera, rickettsia) causadas por el consumo de alimentos
deficientes en nutrientes, como ocurre en muchas regiones en
desarrollo donde los alimentos básicos (p. ej., arroz, yuca) a
menudo carecen de ciertos aminoácidos o nutrientes esenciales.
Los fitomejoradores también pueden enfocarse en rasgos de valor
industrial. Por ejemplo, se pueden mejorar las características de
la fibra (por ejemplo, la fuerza) de los cultivos de fibra como el
algodón, mientras que los cultivos de aceite se pueden mejorar
para producir grandes cantidades de ácidos grasos específicos
(por ejemplo, semillas de girasol con alto contenido de oleico).
Los últimos avances en tecnología, específicamente tecnologías
de ingeniería genética, se están aplicando para permitir que las
plantas se utilicen como biorreactores para producir ciertos
productos farmacéuticos (llamados biopharming o simplemente pharming).
Las capacidades tecnológicas y las necesidades de las
sociedades en el pasado restringieron a los fitomejoradores a
lograr objetivos modestos (por ejemplo, atractivo del producto,
adaptación al entorno de producción). Cabe señalar que estos
objetivos de cría “más antiguos” siguen siendo importantes hoy
en día. Sin embargo, con la disponibilidad de herramientas
sofisticadas, los fitomejoradores ahora pueden lograr estas
alteraciones genéticas en formas novedosas que a veces son la
única opción, o son más precisas y más efectivas. Además,
como se indicó anteriormente, los fitomejoradores pueden
emprender alteraciones más dramáticas que eran imposibles de
lograr en el pasado (por ejemplo, ¡transferir un gen deseable de
una bacteria a una planta!). A continuación se resumen algunas
de las razones por las que el fitomejoramiento es importante para
la sociedad.
1.3 El concepto de manipulación genética de los
atributos de las plantas
El trabajo de Gregor Mendel y los avances científicos que siguieron
a sus descubrimientos establecieron que los rasgos de las plantas
están controlados por factores hereditarios o genes que consisten
en ADN (ácido nucleico desoxirribosa, el material hereditario).
Estos genes se expresan en un entorno para producir un rasgo.
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN 5

que para cambiar un rasgo o su expresión, uno puede cambiar la naturaleza o
su genotipo, y/o modificar la crianza (ambiente en el que se expresa).
Cambiar el entorno implica esencialmente modificar las condiciones de cultivo
o producción. Esto se puede lograr a través de un enfoque agronómico; por
El fitomejoramiento es necesario para aumentar el valor de los cultivos
alimentarios, mejorando su rendimiento y la calidad nutricional de sus productos,
para una vida saludable de los seres humanos.
Ciertos alimentos vegetales son deficientes en ciertos nutrientes esenciales en
la medida en que estos alimentos constituyen la mayor parte de una dieta

ejemplo, la aplicación de insumos de producción (p. ej., fertilizantes, riego). Si
bien este enfoque es efectivo para mejorar ciertos rasgos, el hecho es que una
vez que se eliminan estos factores ambientales complementarios, la expresión
del rasgo de la planta vuelve al statu quo. Por otro lado, los fitomejoradores
buscan modificar las plantas con respecto a la expresión de ciertos atributos
seleccionados mediante la modificación del genotipo (de la manera deseada al
apuntar a genes específicos). Tal enfoque produce una alteración que es
permanente (es decir, transferible de una generación a la siguiente).
1.4 ¿Por qué cultivar plantas?
Las razones para manipular los atributos o el rendimiento de las plantas
cambian según las necesidades de la sociedad.
Las plantas proporcionan alimentos, piensos, fibra, productos farmacéuticos y
refugio para los seres humanos. Además, las plantas se utilizan con fines
estéticos y otros fines funcionales en el paisaje y en interiores.
1.4.1 Abordar las necesidades mundiales de calidad de alimentos y piensos
básica, las enfermedades asociadas con la deficiencia nutricional son a menudo
comunes. Los cereales tienden a ser bajos en lisina y treonina, mientras que
las legumbres tienden a ser bajas en cisteína y metionina (ambos aminoácidos
que contienen azufre). El mejoramiento es necesario para aumentar la calidad
nutricional de los cultivos alimentarios.
El arroz, uno de los principales alimentos del mundo, carece de provitamina A
(el precursor de la vitamina A). El proyecto Golden Rice actualmente en marcha
en el Instituto Internacional de Investigación del Arroz (IRRI) en Filipinas y otras
partes del mundo, está orientado a desarrollar, por primera vez, un cultivo de
arroz con capacidad para producir pro­vitamina A ( El arroz dorado 2, con un
aumento de 20 veces en provitamina A, ha sido desarrollado por el Centro de
Investigación Internacional Jealott's Hill de Syngenta en Berkshire, Reino
Unido). Se estima que 800 millones de personas en el mundo, incluidos 200
millones de niños, sufren desnutrición crónica, con los consiguientes problemas
de salud. La malnutrición es especialmente frecuente en los países en desarrollo.
El mejoramiento también es necesario para hacer que algunos productos
vegetales sean más digeribles y más seguros para el consumo, al reducir sus
componentes tóxicos y mejorar su textura y otras cualidades. Un alto contenido
de lignina del material vegetal reduce su valor para la alimentación animal.

La comida es la más básica de las necesidades humanas. Las plantas son los
principales productores del ecosistema (una comunidad de organismos vivos
que incluye todos los factores no vivos del medio ambiente). Sin ellos, la vida
en la tierra para los organismos superiores sería imposible. La mayoría de los
cultivos que alimentan al mundo son cereales (Cuadro 1.1).
Las sustancias tóxicas se encuentran en los principales cultivos alimentarios,
como los alcaloides en el ñame, los glucósidos cinogénicos en la mandioca, los
inhibidores de la tripsina en las legumbres y los alcaloides esteroidales en las
papas. Los criadores de forrajes están interesados, entre otras cosas, en
mejorar la calidad del alimento (alta digestibilidad, alto perfil nutricional) para
el ganado.

Tabla 1.1 Veinticinco principales cultivos alimentarios del mundo.

1.4.2 Abordar las necesidades de suministro de alimentos para una
1 Trigo 11 sorgo 21 manzanas población mundial en crecimiento
2 arroz 12 caña de azúcar 22 ñame
3 Maíz 13 mijos 23 maní A pesar de que la población mundial se duplicó en las últimas tres décadas, la

4 patatas 14 plátano 24 sandía producción agrícola aumentó a un ritmo adecuado para satisfacer las

5 Cebada 15 Tomate 25 Repollo necesidades alimentarias mundiales. Sin embargo, se agregarán tres mil

6 Camote 16 Remolacha azucarera millones de personas adicionales a la población mundial en las próximas tres
7 Yuca 17 centeno décadas, lo que requerirá una expansión en los suministros mundiales de
8 uvas 18 naranjas alimentos para satisfacer las necesidades proyectadas. A medida que aumenta
9 Soja 19 coco la población mundial, sería necesario un sistema de producción agrícola que
10 avena 20 Aceite de semilla de algodón
esté alineado con el crecimiento de la población.

La clasificación es según el tonelaje total producido anualmente.

(Fuente: Harlan, 1976) Desafortunadamente, la tierra para la agricultura es escasa. Agricultores
Machine Translated by Google
6 CAPÍTULO 1
han expandido su empresa a nuevas tierras.
Una mayor expansión es un desafío porque la tierra que se puede
utilizar para la agricultura ahora se utiliza con fines comerciales y
residenciales para satisfacer las demandas de una población en
crecimiento. En consecuencia, habrá que producir más alimentos en
menos tierra.
Esto requiere que los fitomejoradores desarrollen cultivares mejorados
y de alto rendimiento. Con la ayuda del fitomejoramiento, los rendimientos
de los principales cultivos han cambiado drásticamente a lo largo de los
años. Otra preocupación importante es el hecho de que la mayor parte
del crecimiento de la población se producirá en los países en desarrollo,
donde las necesidades alimentarias son actualmente más graves y
donde los recursos para alimentar a la gente ya se encuentran
gravemente limitados, debido a desastres naturales o provocados por el
hombre, o políticas ineficaces. sistemas icos.
1.4.3 Necesidad de adaptar las plantas al entorno
destaca
El fenómeno del cambio climático global que está ocurriendo es en
parte responsable de modificar el ambiente de producción de cultivos
(por ejemplo, algunas regiones del mundo se están volviendo más
secas y otras más saladas).
Esto significa que es necesario desarrollar nuevos cultivares de cultivos
para nuevos entornos de producción. Mientras que las economías
desarrolladas pueden contrarrestar los efectos del clima no estacional
complementando el entorno de producción (por ejemplo, mediante el
riego de cultivos), los países más pobres son fácilmente devastados
incluso por breves episodios de condiciones climáticas adversas.
Por ejemplo, el desarrollo y uso de cultivares resistentes a la sequía es
beneficioso para la producción de cultivos en áreas con regímenes de
lluvia marginales o erráticos. Los fitomejoradores también necesitan
desarrollar nuevos tipos de plantas que puedan resistir diversos estreses
bióticos (enfermedades y plagas de insectos) y otros abióticos (p. ej.,
sal, sequía, calor, frío) en el entorno de producción. La distribución de
cultivos puede ampliarse adaptando los cultivos a nuevos entornos de
producción (p. ej., adaptando plantas tropicales a regiones templadas).
El desarrollo de cultivares de cultivos insensibles al fotoperíodo permitiría
una expansión en la producción de especies previamente sensibles al
fotoperíodo.
1.4.4 Necesidad de adaptar los cultivos a sistemas de producción
específicos
Los fitomejoradores necesitan producir cultivares de plantas para
diferentes sistemas de producción para facilitar la producción de cultivos y
optimizar la productividad de los cultivos. Por ejemplo, los cultivares
deben desarrollarse para la producción de secano o de regadío, y para
la producción mecanizada o no mecanizada. En el caso del arroz, se
necesitan conjuntos separados de cultivares para la producción de
tierras altas y para la producción de arroz. En los sistemas de producción
orgánica donde el uso de pesticidas está muy restringido, los productores
necesitan cultivares resistentes a insectos y enfermedades en la
producción de cultivos.
1.4.5 Desarrollo de nuevas variedades de plantas hortícolas
La industria de la producción de horticultura ornamental se nutre del
desarrollo de nuevas variedades a través del fitomejoramiento. La
estética es de gran importancia para la horticultura. Periódicamente, los
mejoradores de plantas ornamentales lanzan nuevas variedades que
exhiben nuevos colores y otras características morfológicas (p. ej.,
altura, tamaño, forma).
Además, los mejoradores desarrollan nuevas variedades de vegetales
y frutas con rendimiento superior, cualidades nutricionales, adaptación
y atractivo general.
1.4.6 Cumplimiento de los requisitos industriales y de otros
usos finales
Los alimentos procesados son un elemento importante en el sistema
mundial de suministro de alimentos. Los requisitos de calidad para los
productos frescos destinados a la mesa son diferentes de los de la
industria de procesamiento de alimentos. Por ejemplo, hay uvas de
mesa y uvas cultivadas para la producción de vino. Una de las razones
por las que el primer cultivo genéticamente modificado (GM) (producido
mediante el uso de herramientas de ingeniería genética para incorporar
ADN extraño) aprobado para alimentos, el tomate “FlavrSavrTM”, no
tuvo éxito fue porque el producto se comercializó como tomate de mesa
o fresco, cuando en realidad el gen de interés se colocó en un
antecedente genético para desarrollar una variedad de tomate para
procesamiento. Otros factores contribuyeron a la desaparición de este
producto histórico. Los diferentes mercados tienen diferentes
necesidades que los fitomejoradores pueden abordar en sus empresas.
Por ejemplo, la papa es un cultivo versátil utilizado para alimentos y
productos industriales. Los criadores están desarrollando diferentes
variedades para hornear, cocinar, freír (congeladas), trocear y almidonar.
Estos cultivares difieren en tamaño, gravedad específica y contenido de
azúcar, entre otras propiedades. El alto contenido de azúcar es
indeseable para freír o picar porque el azúcar se carameliza a fuego
alto para producir un dorado indeseable de las patatas fritas y patatas
fritas.
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN
1.5 Resumen de los pasos básicos en el
fitomejoramiento
El fitomejoramiento ha recorrido un largo camino, desde la
visión cínica de “cruzar lo mejor con lo mejor y esperar lo
mejor” hasta estrategias cuidadosamente planeadas y
pensadas para desarrollar cultivares de alto rendimiento.
Los métodos y herramientas de fitomejoramiento siguen
cambiando a medida que avanza la tecnología. En
consecuencia, los enfoques de fitomejoramiento pueden
clasificarse en dos tipos generales: convencionales y no
convencionales. (Esta categorización es solo por conveniencia).
Enfoque convencional. La cría convencional también se conoce
como cría tradicional o clásica.
Este enfoque implica el uso de herramientas probadas,
probadas y más antiguas. El cruce de dos plantas (hibridación)
es la técnica principal para crear variabilidad en las especies
con flores. Luego se usan varios métodos de mejoramiento
para discriminar entre la variabilidad (selección) para identificar
el recombinante más deseable. El genotipo seleccionado se
incrementa y se evalúa para determinar su desempeño antes
de entregarlo a los productores.
Las características de las plantas controladas por muchos
genes (características cuantitativas) son más difíciles de
reproducir. A pesar de la antigüedad, el enfoque convencional
sigue siendo el caballo de batalla de la industria del
fitomejoramiento. Es de fácil acceso para el criador promedio
y es relativamente fácil de realizar en comparación con el
enfoque no convencional.
Enfoque no convencional. El enfoque no convencional de
mejoramiento implica el uso de tecnologías de punta para crear
una nueva variabilidad que a veces es imposible lograr con
métodos convencionales. Sin embargo, este enfoque es más
complicado y requiere habilidades y conocimientos técnicos
especiales. También es costoso de realizar. El advenimiento
de la tecnología del ADN recombinante (ADNr) les dio a los
criadores un nuevo conjunto de herramientas poderosas para
el análisis y la manipulación genética. La transferencia de
genes ahora se puede realizar a través de barreras biológicas
naturales, eludiendo el proceso sexual (por ejemplo, los
productos Bt que consisten en genes bacterianos transferidos
a los cultivos para conferir resistencia al barrenador europeo
del maíz). Los marcadores moleculares están disponibles para
ayudar en el proceso de selección y hacerlo más eficiente y
eficaz.
Aunque se han descrito dos enfoques básicos de
mejoramiento, se debe señalar que es mejor considerarlos
como enfoques complementarios en lugar de independientes.
Por lo general, las herramientas moleculares se utilizan para
generar variabilidad para la selección,
7
o para facilitar el proceso de selección. Después de modificar
genéticamente las plantas usando herramientas moleculares,
puede usarse como progenitor en cruces subsiguientes,
usando herramientas convencionales, para transferir los genes
deseables a fondos genéticos adaptados y comercialmente
deseables. Ya sea que se desarrollen mediante enfoques
convencionales o moleculares, los genotipos se evalúan en
el campo mediante métodos convencionales y luego avanzan
a través del proceso estándar de certificación de semillas
antes de que el agricultor pueda tener acceso a ellos para
plantar un cultivo. El enfoque no convencional de mejoramiento
tiende a recibir más atención de las agencias de financiamiento
que el enfoque convencional, en parte debido a su novedad y
potencial publicitado, así como al atractivo de las tecnologías
involucradas.
Independientemente del enfoque, un mejorador sigue
ciertos pasos generales al realizar un proyecto de mejoramiento.
Un criador debe tener un plan integral para un proyecto de
mejoramiento que aborde:
Objetivos. El mejorador primero debe definir un objetivo claro
(o un conjunto de objetivos) para iniciar el programa de
mejoramiento. Al seleccionar los objetivos de mejoramiento,
los mejoradores deben
considerar: (a) El productor (agricultor) desde el punto de vista
del cultivo rentable (p. ej., necesidad de alto rendimiento,
resistencia a enfermedades, madurez temprana, resistencia
al acame). (b) El
procesador (usuario industrial) en lo que respecta al uso
eficiente y económico del cultivo como materia prima para
producir un nuevo producto (p. ej., cualidades de enlatado,
resistencia de la fibra). (c) La preferencia
del consumidor (usuario doméstico) (p. ej., sabor, alta calidad
nutricional, vida útil).
El tomate se utilizará para mostrar cómo se pueden formular
diferentes objetivos de mejoramiento para un solo cultivo. El
tomate es una fruta muy popular con una amplia gama de
usos, cada uno de los cuales requiere ciertas cualidades. Para
las ensaladas, el tomate se usa entero, por lo que se prefiere
el tamaño pequeño; para las hamburguesas se corta el tomate
en rodajas, prefiriéndose las frutas grandes y redondas. El
tomate para enlatar (p. ej., puré) requiere ciertas calidades de pulpa.
Al ser una especie de jardín popular, los jardineros prefieren
un cultivar de tomate que madure con el tiempo para poder
espaciar la cosecha. Sin embargo, para uso industrial, como
en el caso del enlatado, los frutos de la variedad comercial
deben madurar juntos para que el campo pueda ser
cosechado mecánicamente. Además, mientras que la
apariencia de la fruta no es la máxima prioridad para un
procesador que va a hacer jugo de tomate, la apariencia de la
fruta es fundamental en la comercialización de la fruta para uso en la mesa.
Machine Translated by Google
8 CAPÍTULO 1
germoplasma. Es imposible mejorar plantas o desarrollar
nuevos cultivares sin variabilidad genética.
Una vez que se han determinado los objetivos, el mejorador
reúne el germoplasma que se utilizará para iniciar el
programa de mejoramiento. A veces, se crea una nueva
variabilidad mediante el cruzamiento de padres
seleccionados, la inducción de mutaciones o el uso de
técnicas biotecnológicas. Ya sea que se utilicen como tales
o se recombinen mediante cruzamientos, la población
base utilizada para iniciar un programa de mejoramiento
debe incluir necesariamente el gen o los genes de interés.
Es decir, no se puede criar para resistencia a enfermedades,
si el gen que confiere resistencia a la enfermedad de interés
no se encuentra en la población base.
Selección. Después de crear o ensamblar la variabilidad, la
siguiente tarea es discriminar entre la variabilidad para
identificar y seleccionar individuos con el genotipo deseable
para avanzar y aumentar con el fin de desarrollar nuevos
cultivares potenciales. Esto requiere el uso de métodos
estándar de selección o reproducción adecuados para la
especie y el(los) objetivo(s) de reproducción.
Evaluación. Si bien los mejoradores siguen pasos básicos
en su trabajo, el producto llega al consumidor solo después
de haber sido evaluado. Los agrónomos pueden participar
en esta etapa del fitomejoramiento. En cierto modo, la
evaluación es también un proceso de selección, ya que
implica comparar un conjunto de genotipos candidatos
superiores para seleccionar uno para su liberación como cultivar.
Los cultivares potenciales se evalúan en el campo, a veces
en diferentes lugares y durante varios años, para identificar
el más prometedor para su lanzamiento como cultivar
comercial.
Certificación y liberación de cultivares. Antes de lanzar un
cultivar, se procesa a través de una serie de pasos, llamado
proceso de certificación de semillas, para aumentar la
semilla experimental y obtener la aprobación para el
lanzamiento de la agencia de certificación de cultivos
designada en el estado o país. Estos pasos en el
fitomejoramiento se discuten en detalle en este libro.
1.6 ¿Cómo han cambiado los objetivos de
fitomejoramiento a lo largo de los años?
En una revisión del fitomejoramiento durante los últimos 50 años,
Baenzinger y sus colegas en 2006 revelaron que, si bien algunos
aspectos de la forma en que los mejoradores realizan sus
operaciones han cambiado drásticamente, otros se han mantenido
obstinadamente igual, siendo variaciones sobre un tema en el
mejor de los casos.
Los objetivos de mejoramiento en las décadas de 1950 y 1960,
y antes, parecían centrarse en aumentar la productividad de los
cultivos. Los mejoradores se concentraron en el rendimiento y la
adaptación de los cultivos a su entorno de producción. La
resistencia a enfermedades y plagas también fue prioritaria. Los
rasgos de calidad de los principales cultivos de campo, como la
mejora de la resistencia de la fibra del algodón y la calidad de
molienda y horneado del trigo, fueron importantes en los primeros
años de mejoramiento. Se prestó atención a la resistencia a los
estreses abióticos, como la resistencia al invierno y características
como la resistencia al encamado, la maduración uniforme y el
contenido de aceite de semilla de algunas especies. El rendimiento
de los cultivos siguió siendo importante a lo largo de la década de
1990. Sin embargo, a medida que la instrumentación analítica que
permitió un alto rendimiento, bajo costo, facilidad de análisis y
repetibilidad de los resultados estuvo más disponible, los
fitomejoradores comenzaron a incluir rasgos de calidad nutricional
en sus objetivos de mejoramiento. Estos incluyeron rasgos de
calidad del forraje, como la digestibilidad y la fibra detergente neutra.
Más importante aún, con tecnología avanzada, los rasgos de
calidad se están definiendo de manera más estrecha en los
objetivos de mejoramiento. En lugar de alto contenido de proteínas
o alto contenido de aceite, los criadores están criando para obtener
detalles específicos, como un bajo contenido de ácido linolénico,
para satisfacer las preferencias de los consumidores de comer
alimentos saludables (el bajo contenido de ácido linolénico en el
aceite le proporciona estabilidad y sabor mejorado, y reduce la
necesidad de hidrogenación parcial). del aceite y producción de
ácidos grasos trans). Además, un rasgo de calidad específico
como el fósforo bajo en fitato en los granos (p. ej., maíz, soya)
aumentaría la eficiencia alimenticia y reduciría el fósforo en los
desechos animales, una fuente importante de la degradación ambiental de los lag
Tal vez ninguna tecnología individual haya impactado más en
los objetivos de reproducción en los últimos tiempos que la
biotecnología (en realidad, una colección de tecnologías biológicas).
El tema se trata en detalle en capítulos posteriores. La biotecnología
ha permitido a los mejoradores desarrollar una nueva generación
de cultivares con genes incluidos de especies genéticamente no
relacionadas (cultivares transgénicos o GM). Los rasgos de
entrada transgénicos más exitosos hasta la fecha han sido la
resistencia a los herbicidas y la resistencia a los insectos, que se
han incorporado a las principales especies de cultivos como el
maíz, el algodón, la soja y el tabaco. Según un informe del
Servicio Internacional para la Adquisición de Cultivos Agri
Biotecnológicos (ISAAA) de 2010, los transgénicos están lejos de
ser una industria global, con solo seis países (EE. superficie global
total (usar clientes potenciales con alrededor del 50%). Algunos
argumentan que la biotecnología ha
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN
convertirse en la cola que mueve la industria del fitomejoramiento.
La mejora en la tecnología de manipulación genética de plantas
también ha fomentado la práctica del apilamiento de genes en el
mejoramiento de plantas. Otra contribución significativa de la
biotecnología para cambiar los objetivos de mejoramiento es la
creación del “fondo genético universal”, por el cual los
mejoradores, en teoría, tienen fuentes ilimitadas de diversidad y,
por lo tanto, pueden ser más creativos y audaces al formular
objetivos de mejoramiento.
En el impulso por reducir nuestra huella de carbono y reducir
la contaminación ambiental, existe un impulso hacia el
descubrimiento y uso de fuentes alternativas de combustible.
Algunas mejoras tradicionales de algunas especies de cultivos (p.
ej., maíz) para alimentos y piensos se están modificando para
centrar cierta atención en su uso industrial, aumentando la
biomasa para la producción de biocombustibles y como
biorreactores para la producción de polímeros y productos
farmacéuticos. En términos de reducción del impacto ambiental
adverso, uno de los objetivos del mejoramiento moderno es
reducir el uso de agroquímicos.
1.7 El arte y la ciencia del fitomejoramiento
Los primeros domesticadores se basaron únicamente en la
experiencia y la intuición para seleccionar y desarrollar plantas
que pensaban que tenían cualidades superiores. A medida que
abunda el conocimiento y avanza la tecnología, los criadores
modernos dependen cada vez más de la ciencia para eliminar las
conjeturas del proceso de selección, o al menos reducirlas. Como
mínimo, un fitomejorador debe tener un buen conocimiento de la
genética y los principios y conceptos del fitomejoramiento, de ahí
el énfasis de ambas disciplinas en este libro. Se espera que los
estudiantes que toman un curso de fitomejoramiento hayan
tomado al menos un curso de introducción a la genética.
No obstante, se han proporcionado dos capítulos complementarios
en este libro; revisan algunos conceptos genéticos pertinentes
que ayudarán al estudiante a comprender el fitomejoramiento. Al
colocar estos conceptos fundamentales en la parte posterior del
libro, los usuarios no se sentirán obligados a estudiarlos, sino que
podrán usarlos según sea necesario.
1.7.1 El arte y el concepto del “ojo del criador”
El fitomejoramiento es una ciencia aplicada. Al igual que otras
disciplinas o campos de las ciencias no exactas, el arte es
importante para el éxito alcanzado por un fitomejorador. Los
primeros fitomejoradores dependían principalmente de la intuición, la habilidad y la
9
juicio en su trabajo. Estos atributos aún son deseables en el
fitomejoramiento moderno. Este libro analiza las diversas
herramientas disponibles para los fitomejoradores.
Los fitomejoradores pueden utilizar diferentes herramientas para
abordar el mismo problema, siendo los resultados el árbitro de la
sabiduría en las elecciones realizadas. De hecho, es posible que
diferentes criadores utilicen el mismo conjunto de herramientas
para abordar el mismo tipo de problema con diferentes resultados,
debido en parte a las diferencias en sus habilidades y experiencia.
Como se analiza más adelante en el libro, algunos métodos de
reproducción dependen de la selección fenotípica (basada en la
apariencia, rasgos visibles). Esto exige el diseño adecuado del
trabajo de campo para minimizar el efecto engañoso de un
entorno variable en la expresión de los rasgos de la planta.
La selección puede compararse con un proceso de "observación
visual" informada para discriminar entre la variabilidad.
Un buen criador debe tener un agudo sentido de la observación.
Se realizaron varios descubrimientos destacados simplemente
porque los científicos responsables de estos eventos fueron lo
suficientemente observadores como para detectar eventos únicos
e inesperados. Luther Burbank seleccionó uno de los cultivares de
papa más exitosos, la "papa Burbank", de entre un grupo de
variabilidad. Observó una bola de semillas en una enredadera de
la variedad "Early Rose" en su jardín. La pelota contenía 23
semillas, que plantó directamente en el campo. En el momento de
la cosecha, el otoño siguiente, desenterró y guardó los tubérculos
de las plantas por separado. Examinándolos, encontró dos vides
que eran únicas, produciendo papas grandes, lisas y blancas. Aún
así, uno era superior a los demás.
El superior fue vendido a un productor que lo llamó Burbank. La
papa Russet Burbank se produce en alrededor del 50% de todas
las tierras dedicadas a la producción de papa en los Estados
Unidos.
Los fitomejoradores a menudo tienen que discriminar entre
cientos e incluso decenas de miles de plantas en una población
segregada para seleccionar solo una pequeña fracción de plantas
prometedoras para avanzar en el programa. La selección visual
es un arte, pero puede ser facilitada por ayudas de selección tales
como marcadores genéticos (características simplemente
heredadas y fácilmente identificables que están vinculadas a
características deseables que a menudo son difíciles de
identificar). Los marcadores morfológicos (no bioquímicos) son
útiles cuando se realiza una selección visual. Un buen ojo es
ventajoso incluso cuando los marcadores están involucrados en
el proceso de selección. Como se enfatiza más adelante en este
libro, el mejorador finalmente adopta un enfoque holístico para la
selección, evaluando el valor general o la conveniencia del
genotipo, no solo el rasgo objetivo en el programa de mejoramiento.
Machine Translated by Google

10 CAPÍTULO 1

1.7.2 Las disciplinas científicas y tecnologías del
fitomejoramiento
El componente de ciencia y tecnología del fitomejoramiento
moderno se está expandiendo rápidamente. Si bien una
gran cantidad de disciplinas científicas impactan
directamente en el fitomejoramiento, varias están
estrechamente asociadas con él. Estos son
fitomejoramiento, genética, agronomía, citogenética,
genética molecular, botánica, fisiología vegetal, bioquímica,
patología vegetal, entomología, estadística y cultivo de
tejidos. El conocimiento de las tres primeras disciplinas
se aplica en todos los programas de mejoramiento. Las
tecnologías utilizadas en el fitomejoramiento moderno se
resumen en la Tabla 1.2. Estas tecnologías se analizan
en diversos grados en este libro. La categorización es sólo
aproximada y generalizada. Algunas de estas herramientas se utilizan
directamente o para transferir genes de un antecedente
genético a otro para crear variabilidad para la reproducción.
Algunas tecnologías facilitan el proceso de reproducción
mediante, por ejemplo, la identificación de individuos con
los genes de interés.
Genética. La genética es la principal base científica del
fitomejoramiento moderno. Como se indicó anteriormente,
el fitomejoramiento consiste en la modificación genética
dirigida de las plantas. La ciencia de la genética permite
a los fitomejoradores predecir, en diversos grados, el
resultado de la manipulación genética de las plantas.
Las técnicas y métodos empleados en el mejoramiento
se determinan con base en la genética del rasgo de
interés, considerando, por ejemplo, el número de genes
que lo codifican y la acción del gen. Por ejemplo, el
tamañoparade
generar variabilidad
la población segregante a generar para tener una

Tabla 1.2 Una clasificación operativa de tecnologías de fitomejoramiento.

Herramientas clásicas/tradicionales Uso común de la tecnología/herramienta

Emasculación haciendo una flor femenina más completa; preparación para cruzar cruzando
Hibridación plantas no idénticas para transferir genes o lograr recombinación cruzando plantas lejanamente
Cruce ancho relacionadas la herramienta principal para
Selección discriminar entre variabilidad determinación de características de
Conteo de cromosomas ploidía manipulación de ploidía para fertilidad para
duplicación de cromosomas eliminar la necesidad de emasculación en
esterilidad masculina la hibridación para lograr ausencia de semillas para determinar la
triploidía asociación entre genes para

Análisis de vinculación evaluación de germoplasma

Herramientas estadísticas

Herramientas relativamente avanzadas

mutagénesis para inducir mutaciones para crear nueva variabilidad para
Cultivo de tejidos manipular plantas a nivel celular o tisular utilizado para crear diploides
haploidía extremadamente homocigóticos para facilitar el proceso de
Marcadores de isoenzimas selección detectar cruces interespecíficos
Hibridación in situ exitosos

Herramientas más sofisticadas

marcadores de ADN
– RFLP más eficaz que los marcadores proteicos (isozimas)
– RAPD marcador molecular basado en PCR

Tecnología avanzada
Marcadores moleculares
Selección asistida por marcador
secuencia ADN
Análisis genómico de plantas
Bioinformática
Análisis de micromatrices
Primer diseño
Transformación de plantas
SSR, SNP, etc.
facilitan el proceso de selección mapa
físico definitivo de un organismo que estudia la
totalidad de los genes de un organismo tecnología informática
para la predicción de funciones biológicas a partir de datos de secuencias de ADN para comprender la expresión génica
y para la identificación de secuencias para el análisis molecular de genoma vegetal
para el trabajo con ADN recombinante
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN
La probabilidad de observar esa planta única con la
combinación deseada de genes depende del número de
genes involucrados en la expresión del rasgo deseado.
Botánica. Los fitomejoradores necesitan comprender la
biología reproductiva de sus plantas, así como sus atributos
taxonómicos. Necesitan saber si las plantas a hibridar son
compatibles cruzadas, así como conocer en detalle los
hábitos de floración, para diseñar el programa de cruce más
efectivo.
Fisiología de las plantas. Los procesos fisiológicos subyacen
a los diversos fenotipos observados en las plantas. La
manipulación genética altera el desempeño fisiológico de
la planta, lo que a su vez impacta el desempeño de la planta
en términos del producto económico deseado. Los
fitomejoradores manipulan las plantas para lograr una
eficiencia fisiológica óptima, de modo que la materia seca
se reparta de manera efectiva a favor del rendimiento
económico. Las plantas responden a factores ambientales,
bióticos (p. ej., patógenos) y abióticos (p. ej., temperatura,
humedad). Estos factores son fuentes de estrés fisiológico
cuando se presentan en niveles desfavorables. Los
fitomejoradores deben comprender estas relaciones de
estrés para desarrollar cultivares que puedan resistirlas y
mejorar la productividad.
Agronomía. Los fitomejoradores realizan su trabajo tanto en
ambientes controlados (invernadero) como de campo. Una
comprensión de la agronomía (el arte y la ciencia de producir
cultivos y manejar suelos) ayudará al mejorador a
proporcionar las condiciones culturales apropiadas para el
crecimiento y desarrollo óptimo de las plantas para una
hibridación y selección exitosas en el campo. Un cultivo
mejorado es tan bueno como su entorno cultural. Sin la
nutrición adecuada, el potencial genético de un cultivo
mejorado no se realizaría. A veces, los mejoradores
necesitan modificar el entorno de crecimiento de las plantas
para identificar individuos para avanzar en un programa de
mejoramiento para lograr un objetivo (p. ej., retener agua en
el mejoramiento para resistir la sequía).
Patología y entomología. El mejoramiento de la resistencia
a las enfermedades es un objetivo principal del
fitomejoramiento. Los fitomejoradores deben comprender la
biología de la plaga de insectos o del patógeno contra el
cual se busca la resistencia. El tipo de cultivar a reproducir,
los métodos a utilizar en el mejoramiento y la evaluación
dependen del tipo de plaga o patógeno (p. ej., sus razas o
variabilidad, patrón de propagación, ciclo de vida y ambiente
más adecuado).
Estadísticas. Los fitomejoradores deben comprender los
principios del diseño y análisis de la investigación. Este
11
el conocimiento es esencial para diseñar efectivamente
estudios de campo y laboratorio (p. ej., heredabilidad,
herencia de un rasgo, capacidad de combinación) y para
evaluar genotipos para la liberación de cultivares al final del
programa de mejoramiento. La familiaridad con las
computadoras es importante para el mantenimiento de
registros y la manipulación de datos. Las estadísticas son
indispensables para los programas de fitomejoramiento.
Esto se debe a que el criador a menudo se encuentra con
situaciones en las que es necesario realizar predicciones
sobre resultados, comparación de resultados, estimación de
la respuesta a un tratamiento y muchas más. Los genes no
se expresan en el vacío sino en un entorno con el que
interactúan. Tales interacciones pueden hacer que ciertos
resultados se desvíen de lo esperado. Se necesitan
estadísticas para analizar la variación dentro de una
población para separar los efectos genéticos reales de los
efectos ambientales. La aplicación de estadísticas en el
fitomejoramiento puede ser tan simple como encontrar la
media de un conjunto de datos, hasta estimaciones complejas de varianz
Bioquímica. En esta era de la biotecnología, los
fitomejoradores deben estar familiarizados con las bases
moleculares de la herencia. Deben estar familiarizados con
los procedimientos de manipulación genética de plantas a
nivel molecular, incluido el desarrollo y uso de marcadores
moleculares y técnicas de transferencia de genes.
Si bien la formación de un fitomejorador moderno incluye
estos cursos y experiencias prácticas en estas y otras
disciplinas, es obvio que el fitomejorador no puede ser un
experto en todas ellas. El fitomejoramiento moderno es más
un trabajo en equipo que un esfuerzo individual.
Un equipo de fitomejoramiento generalmente tendrá expertos
en todas estas disciplinas clave, cada una de las cuales
contribuirá al desarrollo y lanzamiento de un cultivar exitoso.
1.8 Logros de la moderna
criadores de plantas
Los logros de los fitomejoradores son numerosos, pero se
pueden agrupar en varias áreas principales de impacto:
aumento del rendimiento, mejora de los rasgos de
composición, adaptación de cultivos e impacto en los sistemas
de producción de cultivos.
1.8.1 Aumento de rendimiento
El aumento del rendimiento de los cultivos se ha logrado de
varias maneras, incluido el objetivo del rendimiento per se o su
Machine Translated by Google

12 CAPÍTULO 1

1.8.2 Mejora de los rasgos de composición

160
Maíz El mejoramiento de los rasgos de composición de las plantas para
140 Trigo mejorar la calidad nutricional o satisfacer una necesidad industrial son
Haba de soja
los principales objetivos del fitomejoramiento. Se han producido
120
variedades de cultivos con alto contenido proteico (p. ej., maíz con alto
100 contenido de lisina o de calidad proteínica) para su uso en diversas partes del mundo.
Se necesitan diferentes tipos de trigo para diferentes tipos de productos
80
Rendimiento
grano
(bu/
ac)
de

(p. ej., pan, pasta, galletas, sémola). Los mejoradores han identificado
las características de calidad asociadas con estos usos y han producido
60
cultivares con una expresión mejorada de estas características. Se ha
40 utilizado tecnología de ingeniería genética para producir girasol alto
oleico para uso industrial; también se está utilizando para mejorar el valor
20
nutricional de los cultivos (p. ej., arroz dorado con provitamina A). La vida
0 útil de las frutas (p. ej., el tomate) se ha extendido mediante el uso de
1950 1964 1972 1982 1992 2002 técnicas de ingeniería genética para reducir la expresión de compuestos
Año asociados con el deterioro de la fruta.

Figura 1.1 El rendimiento de los principales cultivos alimentarios

del mundo está aumentando constantemente, como lo indican los
crecientes niveles de cultivos producidos en el sistema
agrícola estadounidense. Una porción significativa de este aumento es 1.8.3 Adaptación de cultivos
atribuible al uso de cultivos mejorados por parte de los productores
Las plantas de cultivo se están produciendo en regiones de las que no
de cultivos. (Fuente: Elaborado con datos del USDA.)
son nativas, porque los mejoradores han desarrollado cultivares con
fisiología modificada para hacer frente a las variaciones en la duración
del día (fotoperíodo).
componentes, o hacer que las plantas sean resistentes a las enfermedades
Los cultivares insensibles al fotoperíodo florecerán y producirán semillas
económicas y las plagas de insectos, y el mejoramiento de plantas que
en cualquier condición de duración del día. La duración del período de
respondan al entorno de producción. Los rendimientos de los principales
crecimiento varía de una región del mundo a otra. Los cultivos de
cultivos (p. ej., maíz, arroz, sorgo, trigo y soja) han aumentado
maduración temprana de las plantas de cultivo permiten a los productores
significativamente en los EE. UU. a lo largo de los años (Figura 1.1). Por
producir un cultivo durante un breve período de oportunidad, o incluso
ejemplo, el rendimiento del maíz aumentó de alrededor de 2000 kg/ha en
producir dos cultivos en una temporada. Además, los cultivares de
la década de 1940 a alrededor de 7000 kg/ha en la década de 1990. En
maduración temprana se pueden usar para producir una cosecha de
Inglaterra, la producción de trigo tardó solo 40 años en aumentar de 2
temporada completa en áreas donde prevalecen condiciones adversas
toneladas métricas/ha a 6 toneladas métricas/ha. Los datos de la
hacia el final de la temporada de crecimiento normal.
Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentación (FAO) que comparan los aumentos en el rendimiento de los
Los suelos formados bajo condiciones áridas tienden a acumular
cultivos entre 1961 y 2000 muestran cambios dramáticos para diferentes
grandes cantidades de sales; Para usar estas tierras para la producción
cultivos en diferentes regiones del mundo. Por ejemplo, el rendimiento
de cultivos, se han desarrollado cultivares tolerantes a la sal (tolerancia
del trigo aumentó un 681 % en China, un 301 % en India, un 299 % en
a la salinidad y al aluminio) para ciertas especies. En cultivos como la
Europa, un 235 % en África, un 209 % en América del Sur y un 175 % en
EE. UU. Estos aumentos de rendimiento no se deben totalmente al cebada y el tomate, existen cultivares comerciales en uso con tolerancia
a la sequía, el frío y las heladas.
potencial genético de los nuevos cultivares (alrededor del 50% se atribuye
al fitomejoramiento), sino también a las prácticas agronómicas mejoradas
(p. ej., aplicación de fertilizantes, riego). Los cultivos han sido dotados de
resistencia a las enfermedades para reducir la pérdida de rendimiento.
1.8.4 Impacto en los sistemas de producción de cultivos
La resistencia al acame también reduce la pérdida de rendimiento
resultante de las pérdidas de cosecha. La productividad del cultivo es una función del genotipo (potencial
genético del cultivar) y del entorno cultural. La Revolución Verde es un
ejemplo
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN 13

de un resultado sobresaliente de la combinación de tales ambientes. Mediante el uso de tecnología de

esfuerzos de fitomejoramiento y tecnología de producción ingeniería genética, los mejoradores han reducido la
para aumentar la productividad de los alimentos. Un sistema necesidad de pesticidas en la producción de los principales
de producción químicamente intensivo (uso de fertilizantes cultivos (p. ej., maíz, tabaco, soja) con el desarrollo de
similares a los agroquímicos) exige cultivares que respondan cultivos transgénicos resistentes a plagas, reduciendo así
a condiciones de crecimiento de tan altos insumos. Los el daño ambiental causado por la agricultura. Se han
fitomejoradores han desarrollado cultivares con la arquitectura para
desarrollado cultivares para sistemas de producción mecanizados.

Aspectos destacados de la industria

Norman Ernest Borlaug: El hombre y su pasión

Jorge Acquaah

Universidad Estatal de Bowie, Edificio de Ciencias de la Computación, Bowie, MD 20715, EE. UU.

“Durante más de medio siglo, he trabajado en la producción de más y mejor trigo para alimentar al mundo hambriento, pero
el trigo es solo un catalizador, una parte del cuadro. Me interesa el desarrollo integral del ser humano. Solo atacando el
problema en su totalidad podemos elevar el nivel de vida de todas las personas, en todas las comunidades, para que
puedan vivir una vida digna. Esto es algo que queremos para todas las personas en este planeta”.
Norman E. Borlaug.

El Dr. Norman E. Borlaug ha sido descrito en la literatura de muchas maneras, incluso como "el padre de la Revolución Verde",
"el benefactor olvidado de la humanidad", "uno de los mayores benefactores de la raza humana en los tiempos modernos" y " un
distinguido científico­filósofo”. Ha sido presentado ante líderes mundiales y recibió numerosos honores académicos prestigiosos
de todo el mundo. Pertenece a una liga exclusiva, como Henry Kissinger, Elie Wiesel y el presidente Jimmy Carter, todos premios
Nobel de la Paz. Sin embargo, el Dr. Borlaug no es un nombre familiar en los Estados Unidos. Pero, este no es el caso de un
profeta sin honor en su país. Puede que sea más porque este destacado ser humano elige dirigir el foco de atención sobre su
pasión, en lugar de sobre su persona.
Como dijo anteriormente con sus propias palabras, al Dr. Borlaug le apasiona ayudar a lograr un nivel de vida decente para las
personas del mundo, comenzando con el alivio del hambre. Para ello, su teatro de operaciones son los países en desarrollo, que
se caracterizan por la pobreza, la inestabilidad política, la escasez crónica de alimentos, la desnutrición y la prevalencia de
enfermedades prevenibles. Estos lugares difícilmente son fuentes prioritarias de noticias para los medios del primer mundo, a
menos que ocurra una epidemia o una catástrofe.
El Dr. Borlaug nació el 25 de marzo de 1914, hijo de Henry y Clara Borlaug, inmigrantes noruegos en la ciudad de Saude, cerca
de Cresco, Iowa. Tiene una licenciatura en silvicultura, que obtuvo en 1937. Obtuvo una maestría en patología forestal y luego
obtuvo un doctorado en patología y genética en 1942 de la Universidad de Minnesota. Después de un breve período en EI du
Pont de Nemours en Delaware, el Dr. Borlaug se unió al equipo de la Fundación Rockefeller en México en 1944, un paso que lo
encaminó hacia uno de los logros más notables de la historia. Se convirtió en director del Programa Cooperativo de Investigación
y Producción de Trigo en 1944, un programa iniciado para desarrollar cultivares de trigo de alto rendimiento para los productores
de la zona.
En 1965, el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) fue establecido en México, como el segundo de
los 16 Centros Internacionales de Investigación Agrícola (IARC) actuales por el Grupo Consultivo sobre Investigación Agrícola
Internacional (CGIAR). El objetivo del centro era realizar investigaciones sobre trigo y maíz para satisfacer las necesidades de
producción de los países en desarrollo. El Dr. Borlaug se desempeñó como director del Programa de Trigo en el CIMMYT hasta
1979, cuando se retiró de la investigación activa, pero no hasta que logró su logro histórico, conocido como la Revolución Verde.
Las estrategias tecnológicas clave empleadas por el Dr. Borlaug y su equipo fueron desarrollar variedades de trigo de alto
rendimiento y un paquete agronómico apropiado (fertilizante, riego, labranza, control de plagas) para optimizar el potencial de
rendimiento de las variedades. Adoptando un enfoque interdisciplinario, el equipo reunió germoplasma de trigo de todo el mundo.
Los principales contribuyentes a los esfuerzos incluyeron al Dr. Burton Bayles y al Dr. Orville Vogel, ambos del USDA, quienes
proporcionaron los genotipos críticos utilizados en el programa de mejoramiento. Estos genotipos se cruzaron con genotipos
mexicanos para desarrollar variedades de trigo semienanas resistentes al acame que se adaptaron a la región de producción
mexicana (Figura B1.1). Usando las variedades mejoradas y el paquete agronómico apropiado, la producción de trigo en México
aumentó dramáticamente de sus bajos 750 kg/ha a alrededor de 3200 kg/ha. Los cultivares exitosos fueron introducidos
Machine Translated by Google

14 CAPÍTULO 1

en otras partes del mundo, incluidos Pakistán, India y Turquía

en 1966, con resultados igualmente dramáticos. Tan exitoso
fue el esfuerzo en trigo que el modelo se duplicó en arroz en
Filipinas en 1960. En 1970, el Dr. Norman Borlaug fue honrado
con el Premio Nobel de la Paz por contribuir a reducir el
hambre en Asia y otras partes del mundo donde su se
introdujeron variedades mejoradas de trigo (Figura B1.2).

Mientras que la Revolución Verde fue un salvavidas para los

países de Asia y algunos países de América Latina, otra parte
del mundo que sufre escasez periódica de alimentos, el África
subsahariana, no se benefició de este evento. Después de
jubilarse del CIMMYT en 1979, el Dr. Borlaug concentró sus
energías en aliviar el hambre y promover el bienestar general
de la población del continente africano. Desafortunadamente,
esta vez tuvo que prescindir del apoyo de estos aliados
tradicionales, la Fundación Ford, la Fundación Rockefeller y el
Banco Mundial. Parecía que el activismo de poderosos grupos
ambientalistas en el mundo desarrollado había logrado persuadir
a estos donantes de apoyar lo que, en su opinión, era una
práctica ambientalmente intrusiva defendida por personas como
el Dr. Borlaug.

Estos ambientalistas promovieron la idea de que la agricultura

de alto rendimiento para África, en la que el paquete agronómico
incluía fertilizantes inorgánicos, sería ecológicamente desastrosa.
Figura B1.1 Dr. Norman Borlaug trabajando en un
bloque de cruce de trigo.

Figura B1.2 Una copia del certificado real presentado al Dr. Norman Borlaug como parte del Premio Nobel de la
Paz de 1970 que recibió.
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN 15

Indignado por las distracciones de la “política verde”, que a

veces se lleva a cabo de manera elitista, el Dr. Borlaug decidió
seguir adelante sin inmutarse con su pasión por ayudar a los
agricultores africanos. Casi al mismo tiempo, el presidente Jimmy
Carter estaba colaborando con el difunto industrial japonés,
Ryoichi Sasakawa, para abordar algunos de los mismos
problemas agrícolas queridos por el Dr. Borlaug. En 1984, el Sr.
Sasakawa persuadió al Dr. Borlaug para que saliera de su retiro
y se uniera a ellos para dedicarse vigorosamente a la producción
de alimentos en África. Esta alianza dio origen a la Asociación
Africana Sasakawa, presidida por el Dr. Borlaug. Junto con
Global 2000 de The Carter Center, nació Sasakawa Global 2000,
con la misión de ayudar a los pequeños agricultores a mejorar
la productividad agrícola y la calidad de los cultivos en África.
Sin perder tiempo, el Dr. Borlaug seleccionó un conjunto inicial
de países en los que ejecutar proyectos. Estos incluyeron Etiopía,
Ghana, Nigeria, Sudán, Tanzania y Benin (Figura B1.3).
Figura B1.3 El Dr. Twumasi Afriyie, mejorador de maíz de las
tierras altas del CIMMYT y nativo de Ghana, analiza la
calidad del maíz con proteína que estaba evaluando en el Los cultivos objetivo incluían productos básicos populares como
campo de un agricultor en Ghana con el Dr. Borlaug. el maíz, la mandioca, el sorgo, el caupí y el trigo.
El éxito más espectacular se logró en Etiopía, donde el país
registró su rendimiento más alto en la historia de los principales
cultivos en la temporada de crecimiento de 1995–1996.
El Sasakawa­Global 2000 opera en unas 12 naciones africanas. El Dr. Borlaug estuvo asociado con el CIMMYT y también ocupó un puesto
docente en la Universidad Texas A&M, donde enseñó agricultura internacional hasta su muerte el 12 de septiembre de 2009. El 29 de marzo de
2004, en conmemoración de su noventa cumpleaños, el Dr. Borlaug fue honrado por el USDA con el establecimiento del Programa Internacional
de Becas de Ciencia y Tecnología Norman E. Borlaug. La beca está diseñada para traer a científicos y formuladores de políticas de rango medio y
junior de países africanos, asiáticos y latinoamericanos a los Estados Unidos para aprender de sus contrapartes estadounidenses.

Referencias
Byerlee, D. y Moya, P. (1993). Impactos de la investigación internacional sobre mejoramiento de trigo en el mundo en desarrollo.
México, DF, México CIMMYT.
Borlaug, NE (1958). El impacto de la investigación agrícola en la producción mexicana de trigo. Transacciones de la Nueva York
Academia de Ciencias, 20:278–295.
Borlaug, NE (1965). Trigo, herrumbre y gente. Fitopatología, 55:1088–1098.
Borlaug, NE (1968). El mejoramiento del trigo y su impacto en el suministro mundial de alimentos. Conferencia pública en el 3er Trigo Internacional
Simposio sobre genética, del 5 al 9 de agosto de 1968, Canberra, Australia. Academia Australiana de Ciencias.
Marrón, LR (1970). Semillas de cambio: La Revolución Verde y el desarrollo en la década de 1970. Praeger, Nueva York.
Dalrymple, DG (1986). Desarrollo y difusión de variedades de arroz de alto rendimiento en los países en desarrollo. Agencia para
Desarrollo Internacional, Washington, DC.
Haberman, FW (1972). Conferencias Nobel. 1951–1970. Conferencias Nobel, Paz. Elsevier Publishing Company, Ámsterdam,
Los países bajos.
Wharton, CR Jr., (1969). La Revolución Verde: ¿cornucopia o caja de Pandora? Relaciones Exteriores, 47:464–476.

1.9 La industria del fitomejoramiento
El fitomejoramiento comercial se lleva a cabo tanto en el sector
privado como en el público. La cría en el sector privado tiene
principalmente fines lucrativos. Una muestra de las principales
empresas de fitomejoramiento del mundo se presenta en
Tabla 1.3. Cabe señalar que estas empresas operan bajo el
paraguas de gigantes multinacionales, como Monsanto, Pioneer/
Dupont, Novartis/Syngenta y Advanta Seed Group, a través de
fusiones y adquisiciones. Los productos de las empresas privadas
de semillas están patentados. en los unidos
Machine Translated by Google

dieciséis CAPÍTULO 1

Tabla 1.3 Compañías de semillas seleccionadas en varias partes en el sector publico La mayoría de los esfuerzos de mejoramiento del
del mundo. germoplasma (pre­mejoramiento, introducción de genes exóticos en el
germoplasma cultivado) ocurren principalmente en el sector público.
Holanda
Los fondos para el mejoramiento público de trigo provienen de
hermanos baker
contribuciones de la Asociación de Cultivadores de Trigo.
Bejo Zaden BV
Semillas De Ruiter El sector privado domina el cultivo de maíz en todo el mundo
Semilla Pinnar BV industrial. Sin embargo, los roles de los sectores público y privado

Van Dijke Zaden difieren notablemente en Europa Occidental, diferentes regiones de los
Enza Zaden BV EE. UU., Canadá y Australia, como se describe en las siguientes
Nikerson­Zwaan BV secciones.

Alemania
Hild Samen GmbH
Nikerson­Zwaan GmbH
1.9.1 Fitomejoramiento del sector privado
Reino Unido CN Seed
Ltd. Los expertos consideran que cuatro factores son críticos para
Tozer Seeds
determinar las tendencias en la inversión en fitomejoramiento por
Nikerson­Zwaan GmbH
parte del sector privado.
Francia
Cláusula
Coste de la innovación en investigación. Las tecnologías
Panam Semences
modernas de fitomejoramiento son generalmente costosas de
Vilmorín
adquirir y usar. En consecuencia, los costos de investigación
tecnismo
y desarrollo de nuevos cultivares mediante estas tecnologías
Semenes de Gautier
son exorbitantes. Sin embargo, algunas de estas innovaciones
Sudáfrica
dan como resultado una mayor calidad y rendimiento del
Capstone Seeds producto y, en ocasiones, facilitan la producción del cultivo por
Gellman Seeds Pty. Ltd. parte del productor. Además, algunas innovaciones
JW Seeds
eventualmente reducen la duración del proceso de investigación acumulativo.
Semilla Pinnar
Estructura del mercado. Es más probable que las empresas
Sensako
privadas inviertan en fitomejoramiento cuando el tamaño
Kenia potencial del mercado de semillas es grande y rentable.
Semilla pinnar
Además, el atractivo para incursionar en el fitomejoramiento
Estados Unidos de América será mayor si existen costos fijos en la comercialización de los
Seminis nuevos cultivares a desarrollar.
semillas de sintenta Organización de mercado de la industria de semillas. La
Monsanto
sabiduría convencional sugiere que cuanto más concentrado
DeKalb
sea un mercado de semillas, mayor será la rentabilidad
Semillas Danson
potencial que tendría una empresa de producción de semillas.
semilla de campbell Sin embargo, el pensamiento contemporáneo sobre la
burpees organización industrial sugiere que la facilidad de entrada en
Pionero
un mercado existente dependería de la contestabilidad del
mercado específico y, posteriormente, decidiría la rentabilidad
de la empresa. El fitomejoramiento se está convirtiendo cada
Unidos, se estima que entre el 65% y el 75% de todos los
vez más en una industria impulsada por la tecnología. A través
fitomejoradores están empleados en el sector privado. Lo que es más de la investigación y el desarrollo, un avance puede otorgar un
importante, las especies de cultivos que se autopolinizan (p. ej., el monopolio de mercado a un inventor de una tecnología o
trigo) y, por lo tanto, permiten a los agricultores guardar semillas para producto, hasta que se produzca otro avance que otorgue un
sembrar la cosecha de la siguiente temporada, son de menor interés nuevo monopolio en un mercado relacionado. Por ejemplo,
para los mejoradores comerciales de semillas del sector privado. Se Monsanto, el desarrollador de la tecnología Roundup Ready1,
estima que el 80 % de los mejoradores de trigo en los Estados Unidos también es el desarrollador del herbicida Roundup1, que se
están en el sector público, mientras que solo alrededor del 7 % de los requiere para que la tecnología funcione.
mejoradores de maíz (polinización cruzada, fácilmente apto para la producción de híbridos) son
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN
Capacidad de apropiación de los rendimientos de la
investigación y distribución de beneficios. El grado en que una
empresa de semillas puede apropiarse de los beneficios de
sus invenciones de fitomejoramiento es un factor clave en la
decisión de entrar en el mercado. Tradicionalmente, las
especies de polinización cruzada (p. ej., el maíz) que se
prestan a la reproducción híbrida y tienen una alta rentabilidad
han sido las más atractivas para los inversores privados. El
fitomejoramiento del sector público desarrolla la mayoría de los
nuevos cultivares en especies autógamas (p. ej., trigo, soja).
Sin embargo, el interés del sector privado en las especies autógamas está creciendo.
Este cambio está ocurriendo por una variedad de razones.
Ciertos cultivos están asociados en ciertos sistemas de cultivo.
Por ejemplo, las rotaciones de maíz y soja se practican
ampliamente. En consecuencia, es probable que los productores
que compran maíz mejorado compren semilla de soja
mejorada. En el caso del algodón, el cambio obedece a una
razón más práctica. El procesamiento del algodón para obtener
semillas implica el desmotado y el deslintado, que son más
fáciles de realizar por las empresas de semillas que por los agricultores.
Otro punto importante que debe señalarse es que el sector
de la cría privada con fines de lucro está obligado a no
centrarse solo en la rentabilidad de un producto para la
empresa, sino que también debe fijar el precio de sus productos
de manera que el agricultor pueda utilizarlos de manera rentable. exitosos, especialmente para los cultivos principales. Luego de una
¡No es probable que los agricultores adopten una tecnología
que no aumente significativamente sus ingresos!
1.9.2 Fitomejoramiento del sector público
La experiencia de Estados Unidos
El mejoramiento del sector público en los EE. UU. es realizado
principalmente por instituciones de concesión de tierras e
investigadores del sistema federal (es decir, el Departamento de
Agricultura de los Estados Unidos (USDA)). El programa institucional
tradicional de concesión de tierras se centra en la agricultura y está
financiado por el gobierno federal y los diversos estados, a menudo
con el apoyo de grupos locales de productos básicos. La
investigación vegetal en estas instituciones está orientada
principalmente a mejorar los cultivos extensivos y las especies
hortícolas y forestales de gran importancia económica para la
agricultura de un estado. Por ejemplo, la Universidad Estatal de
Oklahoma, una universidad de concesión de tierras de Oklahoma,
realiza investigaciones sobre el trigo, el cultivo más importante del
estado. Se aplica una tarifa a los productos que los productores
presentan a la venta en el elevador y se utiliza para apoyar la
investigación agrícola relacionada con el trigo.
Además de su unidad de investigación interna, el Servicio de
Investigación Agrícola (ARS), el USDA a menudo tiene científicos
adscritos a instituciones de concesión de tierras para
17
realizar investigaciones de beneficio para un estado específico, así
como para la región en general. Por ejemplo, el Laboratorio de
Investigación de Tierras de Pasto en El Reno, Oklahoma, se dedica
a la investigación de forrajes en beneficio de las Grandes Llanuras.
Los resultados de la investigación de los programas de concesión
de tierras y el USDA suelen ser de dominio público y, a menudo,
accesibles al público. Sin embargo, al igual que el sector privado,
las invenciones pueden protegerse mediante la obtención de una
protección de variedad vegetal o una patente.
La experiencia del Reino Unido1
El equivalente a un sistema de concesión de tierras no funciona
en el Reino Unido pero, hasta la década de 1980, hubo una serie
de programas de mejoramiento del sector público en institutos de
investigación como el Plant Breeding Institute (PBI) (ahora parte del
John Innes Centre), Scottish Crop Research Institute (SCRI), Welsh
Plant Breeding Station (ahora el Institute of Grassland and
Environmental Research (IGER)) y National Vege table Research
Station (ahora Horticultural Research International (HRI)), con los
productos siendo mar keted a través de la Organización Nacional
de Desarrollo de Semillas (NSDO). Además, hubo varios programas
de mejoramiento comercial que produjeron cultivares terminados
revisión de “Near Market Research”, el programa de fitomejoramiento
de PBI y toda la cartera de NSDO se vendieron a Unilever y se
comercializaron bajo la marca PBI Cambridge, que más tarde se
convertiría en PBI Seeds. La revisión restringió efectivamente las
actividades de mejoramiento en el sector público, especialmente de
los principales cultivos. El fitomejoramiento en el sector público
continuó en el IGER, HRI y SCRI, pero dependía de la financiación
del sector privado para una parte sustancial del programa. Dos
revisiones recientes de la investigación en ciencia de cultivos en el
Reino Unido han resaltado la escasa conexión entre gran parte de
la investigación del sector público y las necesidades de las
comunidades de fitomejoradores y usuarios finales. La necesidad
del fitomejoramiento de bien público fue reconocida en la Revisión
científica de cultivos del Consejo de Investigación de Biotecnología
y Ciencias Biológicas (BBSRC) para traducir la investigación
fundamental en entregables para el usuario final y es probable que
estimule la actividad de premejoramiento al menos en el futuro.
sector público.
1
La información sobre la experiencia del Reino Unido es a través de
comunicación personal con WTB Thomas del Instituto Escocés de
Investigación de Cultivos, Invergowrie, Reino Unido.
Machine Translated by Google
18 CAPÍTULO 1
Investigación y desarrollo de cultivos en Europa
Países de la Comunidad (CE)
A diferencia de los Estados Unidos, el sector privado es
responsable del desarrollo de cultivares de cultivos establecidos,
mientras que el sector público se enfoca en la investigación. Sin
embargo, en el caso de nuevos cultivos donde la inversión de
riesgo es alta, el sector público (instituciones gubernamentales)
se involucra tanto en la investigación como en el desarrollo de
cultivares. Varios arreglos de investigación y desarrollo ocurren en Europa.
Programas agroindustriales. Estos programas involucran
la asociación entre dos o más países y pueden incluir al
sector privado en algunos casos. Sus actividades incluyen
el desarrollo de nuevos cultivos potenciales (Cuphea,
jojoba, ricino, altramuces, alcachofa de Jerusalén),
procesamiento industrial, producción primaria,
transformaciones y utilización de materias primas
biológicas.
Programas bilaterales. Estas son asociaciones informales
entre países que pueden incluir germoplasma e
intercambio de información.
programa nacional. Universidades e institutos de
investigación agrícola trabajan en nuevos cultivos.
Programas industriales. Estos son realizados por el sector
privado y pueden incluir la búsqueda de nuevos cultivos
de valor farmacéutico, así como compuestos bioactivos.
A veces, los institutos del sector público pueden participar.
Fitomejoramiento internacional
Hay otros esfuerzos del sector privado que cuentan con el apoyo
de fundaciones e instituciones mundiales, como la Organización
para la Agricultura y la Alimentación (FAO), la Fundación Ford y la
Fundación Rockefeller. Estas entidades tienden a abordar temas
de importancia global y también apoyan la mejora de los llamados
“cultivos huérfanos” (cultivos que son importantes para los países
en desarrollo, pero que no tienen el valor económico suficiente
para atraer inversiones de corporaciones multinacionales). Los
países en desarrollo varían en sus capacidades para la
investigación moderna en fitomejoramiento. Algunos países, como
China, India, Brasil y Sudáfrica, cuentan con programas avanzados
de investigación en fitomejoramiento. Otros países tienen
estaciones de investigación nacionales que dedican esfuerzos a
la mejora de cultivos o plantas nacionales importantes, como el
Instituto de Investigación de Cultivos en Ghana, donde los
esfuerzos significativos han llevado al país a ser uno de los
principales adoptadores de maíz con proteína de calidad (QPM)
en el mundo. .
1.9.3 Cría del sector público frente al sector privado
La cría en el sector público está en desventaja en un mundo cada
vez más privatizado. Las cuestiones de la protección de la
propiedad intelectual, la globalización y las limitaciones de los
presupuestos públicos tanto en las economías desarrolladas como
en desarrollo son responsables del cambio en el equilibrio de las
empresas de fitomejoramiento del sector público al privado. Este
cambio en el equilibrio se ha producido durante un período y
difiere de un país a otro, así como de un cultivo a otro. El cambio
está impulsado principalmente por factores económicos. Por
ejemplo, el cultivo de maíz en las economías desarrolladas está
dominado por el sector privado. Sin embargo, las tendencias en el
mejoramiento de trigo son variables en diferentes partes del
mundo e incluso dentro de las regiones del mismo país. El
fitomejoramiento del sector público se centra en problemas que
son de gran preocupación social, aunque no tengan un gran valor
económico (por tener una estructura de mercado deficiente),
mientras que el fitomejoramiento del sector privado se centra en
problemas de alto rendimiento económico. Los mejoradores del
sector público pueden permitirse abordar la investigación a largo
plazo, mientras que el sector privado, por razones económicas,
prefiere obtener retornos de la inversión más rápidos. Los
mejoradores del sector público también se dedican a cultivos
menores además de los cultivos principales de importancia para
varios estados (en el caso del sistema de concesión de tierras de
los Estados Unidos). Un gran aporte de la investigación del sector
público es la formación de fitomejoradores que trabajan tanto en
el sector público como en el privado. Además, el sector público es
el principal responsable de la conservación y preservación del
germoplasma. Por lo tanto, el mejoramiento del sector privado se
beneficia tremendamente de los esfuerzos del sector público.
Algunos han sugerido que mientras que los avances científicos
y el costo de la investigación son factores relevantes en los
programas de fitomejoramiento del sector público, las decisiones
de inversión en fitomejoramiento por lo general no se ven
significativamente afectadas directamente por la estructura del
mercado y la organización de la industria de semillas.
Una forma importante en la que difieren los esfuerzos de
mejoramiento privados y públicos es en los retornos de la
investigación. Los criadores del sector público no están orientados
principalmente a las ganancias y pueden permitirse intercambiar
y compartir algunas de sus invenciones con mayor libertad. Sin
embargo, debe señalarse que el acceso a algunas tecnologías y
germoplasma públicos está ahora muy restringido, lo que exige el
pago de importantes protocolos y tarifas por su uso. El sector
público juega un papel fundamental en actividades importantes
como la educación y capacitación de fitomejoradores, el desarrollo
de nuevos métodos de mejoramiento y germoplasma.
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN
conservación y mejora. Estas actividades son generalmente a
largo plazo y menos rentables, al menos a corto plazo, y por lo
tanto menos atractivas para el sector privado.
sector.
1.10 Duración y costo de los
programas de fitomejoramiento
Se estima que lleva entre 7 y 12 años (o incluso más) completar
(liberar un cultivo) un programa de mejoramiento para cultivos
anuales como el maíz, el trigo y la soja, y mucho más para los
cultivos arbóreos. El uso de técnicas moleculares para facilitar el
proceso de selección puede reducir el tiempo de mejoramiento
de plantas en algunos casos. El uso del cultivo de tejidos puede
reducir la duración de los programas de reproducción de especies
perennes. Sin embargo, el desarrollo de nuevos cultivares puede
costar desde cientos de miles de dólares hasta varios millones de
dólares. El costo del desarrollo de cultivares puede ser mucho
mayor si se trata de material patentado.
El material parental modificado genéticamente atrae una tarifa
elevada para su uso debido a los costos involucrados en su creación.
El costo de la reproducción también depende de dónde y quién
realice la actividad. Debido a los altos gastos generales, los
criadores pueden producir productos similares en economías
desarrolladas y en desarrollo, pero a un costo mucho más alto en
los primeros. Una mano de obra más barata en los países en
desarrollo puede permitir a los criadores producir híbridos de
algunas especies autopolinizadas a menor costo, porque pueden
pagar la polinización manual (p. ej., algodón en la India).
1.11 El futuro del fitomejoramiento en la sociedad
Mientras se espere que la población mundial continúe aumentando,
seguirá existiendo una demanda de más alimentos. Sin embargo,
con una población en aumento viene una demanda creciente de
terrenos para usos residenciales, comerciales y recreativos.
Algunas veces, las tierras de cultivo se convierten a otros usos.
Se puede lograr una mayor producción de alimentos aumentando
la producción por unidad de área o poniendo nuevas tierras en
cultivo. Algunas de las formas en que la sociedad afectará y se
verá afectada por el fitomejoramiento en el futuro son:
Nuevos roles del fitomejoramiento. Las funciones tradicionales del
fitomejoramiento (alimento, pienso, fibra y
19
ornamentales) seguirá siendo importante. Sin embargo, están
surgiendo gradualmente nuevas funciones para las plantas.
La tecnología para usar plantas como biorreactores para producir
productos farmacéuticos avanzará. La tecnología existe desde
hace más de una década. Se están perfeccionando estrategias para
el uso de plantas para generar anticuerpos farmacéuticos, ingeniería
de resistencia a patógenos mediada por anticuerpos y alteración
del fenotipo de la planta mediante inmunomodulación. Los éxitos
que se han logrado incluyen la incorporación del antígeno de
superficie de estreptococo en el tabaco y el virus del herpes simple
en la soja y el arroz.
Nuevas herramientas para el fitomejoramiento. Se desarrollarán
nuevas herramientas para los fitomejoradores, especialmente en las
áreas de aplicación de la biotecnología al fitomejoramiento. Se
siguen desarrollando nuevas tecnologías de marcadores y se
avanza en las más antiguas. Se mejorarán las herramientas que
ayudarán a los mejoradores a manipular con mayor eficacia los
rasgos cuantitativos. La genómica y la bioinformática seguirán
influyendo en el enfoque de los investigadores para el mejoramiento
de cultivos.
La selección asistida por marcadores (MAS) será importante en el
fitomejoramiento en el siglo XXI.
Formación de fitomejoradores. Como se discutió en otra parte del
libro, los programas de fitomejoramiento han experimentado una
leve disminución en el número de graduados que ingresan al campo
en el pasado reciente. Debido al papel cada vez mayor de la
biotecnología en la manipulación genética de plantas, los graduados
que combinan habilidades y conocimientos en tecnologías
convencionales y moleculares tienen una gran demanda. Se ha
observado que algunas empresas comerciales de fitomejoramiento
prefieren contratar graduados con formación en genética molecular
y luego proporcionarles las habilidades de fitomejoramiento
necesarias en el trabajo.
Los jugadores clave en la industria de fitomejoramiento. La última
década fue testigo de una carrera feroz por parte de las
corporaciones farmacéuticas multinacionales para adquirir empresas de semillas.
También hubo varias fusiones clave. Las modernas tecnologías de
fitomejoramiento se concentran en manos de unas pocas de estas
gigantescas empresas. Es probable que la tendencia de adquisiciones
y fusiones continúe en el futuro. Los esfuerzos de mejoramiento con
apoyo público disminuirán a favor de los programas con fines de
lucro.
Ganancias de rendimiento de los cultivos. Con la disminución de la
tierra cultivable y la creciente vigilancia del medio ambiente por parte
de los activistas, existe una necesidad cada vez mayor de producir
más alimentos u otros productos agrícolas en el mismo terreno de
una manera más eficiente y ambientalmente más segura. Se
seguirán desarrollando cultivares de alto rendimiento, especialmente
en cultivos que han recibido menos atención por parte de los
fitomejoradores. Cría para
Machine Translated by Google
20 CAPÍTULO 1
la adaptación a las tensiones ambientales (p. ej.,
sequía, sal) seguirá siendo importante y permitirá que
se produzcan más alimentos en tierras marginales.
El debate de la biotecnología. A menudo se dice que
estas tecnologías modernas para la manipulación
fitogenética benefician más a los países en desarrollo
porque tienen una gran necesidad de alimentos, tanto
en cantidad como en valor nutricional. Por otro lado,
Referencias clave y lectura sugerida
Baezinger, PS (2006). Capacitación en fitomejoramiento en el
USA HortScience, 41:28–29.
Baezinger, PS, Russell, WK, Graef, GL y Campbell, BT, (2006). 50 años de
fitomejoramiento, genética y citología. Ciencia de cultivos, 46:2230–2244.
Bienaventuranza, F. (2006). Fitomejoramiento en el sector privado de
América del norte. HortScience, 41:45–47.
Felicidad, FA (2007). Educación y preparación de fitomejoradores para
carreras en mejoramiento global de cultivos. Ciencia de cultivos, 47:S250–
S261.
Charles, D. y Wilcox, B. (2002). Señores de la cosecha: Biotecnología, mucho
dinero y el futuro de los alimentos. Editorial Perseo.
Duvick, DN (1986). Fitomejoramiento: logros pasados y expectativas para el
futuro. economía Bot., 40:289–297.
Frey, KJ (1971). Mejorando el rendimiento de los cultivos a través del
fitomejoramiento, en Moving off the Yield Plateau (eds JD Eastin y RD
Munson), ASA Spec. publ. 20, ASA, CSSA y SSSA, Madison, WI, págs.
15–58.
Frey, K. (1996). Estudio nacional de fitomejoramiento: I. Recursos humanos
y financieros dedicados a la investigación y el desarrollo del
fitomejoramiento en los Estados Unidos en 1994, Spec.
Rep. No. 98, Iowa Agric. Economía Doméstica Exp. Stn., Ames, IA.
Gepts, P. y Hancock, J. (2006). El futuro de la planta
Cría. Ciencia de cultivos, 46: 1630–1634.
Evaluación de resultados
Parte A
Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.
1 Las variedades de arroz fueron los primeros productos de los experimentos que condujeron a la Revolución Verde.
2 El arroz tiene un alto contenido de provitamina A.
3 El IR8 fue la variedad de arroz lanzada como parte de la Revolución Verde.
4 Wilhelm Johannsen desarrolló la teoría de la línea pura.
la propiedad intelectual que cubre esas tecnologías
es propiedad de las corporaciones multinacionales
gigantes. Se seguirán realizando esfuerzos para
negociar el uso justo de estas tecnologías. Continuará
la transferencia de tecnología apropiada y el apoyo a
estas naciones en desarrollo más pobres, para
permitirles desarrollar la capacidad para la explotación
de estas tecnologías modernas.
Hancock, JF (2006). Introducción al fitomejoramiento y el sector público:
¿Quién capacitará a los fitomejoradores en los EE. UU. y en todo el
mundo? HortScience, 41:28–29.
Harlan, JR (1976). Plantas y animales que nutren al hombre, en Alimentación
y agricultura (Un libro de Scientific American)
WH Freeman and Company, San Francisco, CA.
Instituto Internacional de Investigaciones sobre Políticas Alimentarias. (2002).
Revolución Verde: ¿Maldición o bendición? Washington DC.
Khush, GS (2006). Formación en fitomejoramiento en el sector internacional.
HortScience, 41:48–49.
Solheim, GTII. (1972). Una revolución agrícola anterior.
Scientific American, 226(4):34–41.
Traxler, G., Acquaye, AKA, Frey, K. y Thro, AM
(2005). Recursos de fitomejoramiento del sector público en los EE. UU.:
resultados del estudio para el año 2001 (http://www.csrees.usda.gov/nea/
plants/in_focus/ptbreeding_if_study.html).
Recursos de Internet para referencia
http://www.foodfirst.org/media/opeds/2000/4­green
rev.html – Lecciones de la revolución verde (consultado el 28 de marzo
de 2012). http://
www.arches.uga.edu/wparks/ppt/green/– Biotechnology and the Green
Revolution, Entrevista con Norman Borlaug (consultado el 28 de marzo de
2012).
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN 21

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ganó el Premio Nobel de la Paz en . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . por ser el principal artífice de la

Revolución verde.
2 Defina fitomejoramiento.
3 Indique tres objetivos comunes del fitomejoramiento.
4 Discuta el mejoramiento de plantas antes de que se descubriera el trabajo de Mendel.
5 Indique los dos primeros cultivares principales de trigo que surgieron del Programa Agrícola Mexicano iniciado en 1943.

Parte C

Por favor discuta en las siguientes preguntas en detalle.

1 El fitomejoramiento es un arte y una ciencia. Conversar.

2 Discuta la importancia del fitomejoramiento para la sociedad.
3 Discuta cómo ha cambiado el fitomejoramiento a lo largo de los siglos.
4 Discuta el papel del fitomejoramiento en la Revolución Verde.
5 Analice el impacto del fitomejoramiento en el rendimiento de los cultivos.
6 El fitomejoramiento es fundamental para la supervivencia de la sociedad moderna. Conversar.
7 Discuta el concepto de ojo de criador.
8 Discuta los pasos generales en un programa de fitomejoramiento.
9 Discuta las calificaciones de un fitomejorador.
10 Distinguir entre fitomejoramiento del sector público y del sector privado.
11 Discutir los enfoques de fitomejoramiento molecular y clásico como enfoques complementarios en el fitomejoramiento moderno.
cría.
Machine Translated by Google

2
Historia del fitomejoramiento

Propósito y resultados esperados

La agricultura es un invento humano que continúa impactando a la sociedad y al medio ambiente. Los jugadores en este escenario
hicieron avanzar la industria con innovación, tecnología y conocimiento disponibles para ellos durante su era. Las herramientas y los
métodos utilizados por los fitomejoradores se han desarrollado y avanzado a lo largo de los años. Hay hitos en la tecnología de
fitomejoramiento, así como logros de los fitomejoradores a lo largo de los años. En este capítulo, se destacarán los individuos (o
grupos de personas) cuyas contribuciones al conocimiento, teórico o práctico, han impactado en lo que se conoce en la era moderna
como fitomejoramiento. Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Enumere y describa las contribuciones de algunas de las personas a lo largo de la historia cuyos descubrimientos sentaron las bases
para el fitomejoramiento moderno.
2 Describe las contribuciones de Mendel al fitomejoramiento moderno.
3 Discuta los avances en las tecnologías de fitomejoramiento.

2.1 Orígenes de la agricultura y el
fitomejoramiento
En su forma primitiva, el fitomejoramiento comenzó después de
la invención de la agricultura, cuando las personas de culturas
primitivas cambiaron de un estilo de vida de cazadores­
recolectores a productores sedentarios de plantas y animales seleccionados.
consagrada: la selección, el arte de discriminar entre la variación
Los puntos de vista sobre los orígenes de la agricultura van
desde lo mitológico hasta lo ecológico. Se cree que el Creciente
Fértil en el Medio Oriente es la cuna de la agricultura, donde la
labranza deliberada del suelo, la siembra y la cosecha ocurrieron
hace más de 10 000 años. Este cambio de estilo de vida no
ocurrió de la noche a la mañana, sino que fue un proceso gradual.
proceso durante el cual las plantas se transformaron de ser
progenitores silvestres e independientes, a variedades
totalmente dependientes (de los humanos) y domesticadas. La
agricultura se considera generalmente como una invención y un
descubrimiento. Durante este período, los humanos también
descubrieron la técnica de cultivo de plantas más básica y
biológica en una población para identificar y elegir variantes
deseables. La selección implica la existencia de variabilidad.
En los comienzos del fitomejoramiento, la variabilidad
explotada eran las variantes naturales y los parientes silvestres
de las especies cultivadas. Además, la selección

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
HISTORIA DEL MEJORAMIENTO VEGETAL
se basó únicamente en la intuición, la habilidad y el juicio del operador.
No hace falta decir que esta forma de selección es practicada hasta la
fecha por los agricultores de las economías más pobres, donde guardan
las semillas de las plantas más atractivas o las frutas más deseables
para sembrarlas en la próxima temporada. En la actualidad, además de
las cualidades antes mencionadas, se utilizan técnicas científicas para
hacer más preciso y eficiente el proceso de selección.
Aunque las actividades descritas en esta sección son similares a algunas
de las practicadas por los fitomejoradores modernos, no se sugiere que
los productores de cultivos primitivos fueran necesariamente conscientes
del hecho de que estaban manipulando la genética de sus cultivos.
2.2 El “criador desconocido”
Dos tipos distintos o grupos de personas siguen teniendo un impacto
significativo en la mejora de las plantas, pero con un reconocimiento que
no se puede personalizar.
2.2.1 El “agricultor­obtentor”
El término "mejorador" es una referencia moderna a los profesionales
que manipulan a sabiendas la naturaleza de las plantas para mejorar su
apariencia y rendimiento de formas predeterminadas. Estos profesionales
operan con conocimientos formales de la disciplina de biología vegetal
y disciplinas afines. Están precedidos por personas que sin saberlo e
indirectamente manipularon la naturaleza de las plantas para su
beneficio. Esta categoría de "mejoradores" (para usar el término de
manera muy vaga), o "agricultores­mejoradores", continúa afectando la
producción mundial de cultivos en la actualidad. Por supuesto, la imagen
del agricultor hoy en día es variable de una parte del mundo a otra. En
los países en desarrollo, muchos agricultores aún producen cultivos con
tecnologías primitivas, mientras que la alta tecnología define al agricultor
de hoy en los países tecnológicamente avanzados.
La práctica antigua es que los agricultores guarden semillas de la
cosecha del año en curso para plantar la cosecha de la próxima temporada.
Al hacerlo, los agricultores dependen de sus instintos, intuición,
experiencia y aguda observación para guardar semillas de plantas
seleccionadas para sembrar el próximo cultivo.
El rendimiento y el atractivo son dos factores clave en el proceso de
toma de decisiones. Por ejemplo, las semillas de una planta sin defecto
entre una parcela de otras con síntomas de enfermedad se guardarían
porque obviamente tenía “algo” que la alejaba de las enfermedades.
Esto puede describirse como primitivo o rudimentario.
23
“reproducción” para la resistencia a las enfermedades. De manera
similar, los agricultores pueden guardar semillas sobre la base de otras
características agronómicas de su preferencia, como el tamaño de la
semilla o la fruta, el color de la semilla o la fruta, la estatura y la madurez
de la planta, y en el proceso manipular la genética de la planta sin
saberlo. A esto lo llamo “crianza inconsciente”.
Con el tiempo, los agricultores crean variedades de cultivos que se
adaptan a sus entornos culturales, siendo la única técnica el arte de la
discriminación entre la variabilidad, o selección, como se denomina en
el mejoramiento de cultivos moderno. Estas creaciones se denominan
variedades seleccionadas por los agricultores y, a veces, variedades
locales. La práctica prevalece en áreas de agricultura de subsistencia,
que representan muchas partes del mundo en desarrollo. Estas
variedades están altamente adaptadas a las regiones locales y los
agricultores que producen sus cultivos con recursos limitados pueden
depender de ellas. Las semillas seleccionadas por los agricultores
continúan sustentando la producción agrícola en estas partes del mundo
mientras se desarrolla el sistema comercial de suministro de semillas.
Las variedades o razas locales seleccionadas por los agricultores
son una fuente importante de material de mejoramiento para los
mejoradores modernos. Este germoplasma primitivo o exótico es
heterogéneo y es útil para iniciar algunos programas de fitomejoramiento.
2.2.2 El criador “sin nombre”
Una de las prácticas o tradiciones comunes en el fitomejoramiento
moderno es referirse al germoplasma cuya fuente, nombre o historial de
mejoramiento se desconoce como simplemente “Sin nombre”. Este
reconocimiento casual parece absolver al criador de cualquier infracción
deliberada e intencional de la propiedad intelectual.
Estos productos sin nombre son ejemplos modernos de cultivares que
han sido víctimas de un mantenimiento de registros inadecuado.
2.3 Esfuerzos de manipulación de plantas por parte de las
primeras civilizaciones
Los registros arqueológicos e históricos de las primeras civilizaciones
indican que algunas de estas comunidades se involucraron en
manipulaciones rudimentarias de plantas, aunque en la oscuridad, sin
conocimiento de la herencia de las plantas.
Considerando que no sería descabellado suponer que, al igual que los
agricultores de las primeras civilizaciones que domesticaron los cultivos,
las especies también habrían continuado su
Machine Translated by Google
24
prácticas de selección para producir variedades seleccionadas por los
agricultores, son pocas las pruebas de manipulación deliberada de las
plantas con fines de mejora. Los hallazgos arqueológicos ocasionalmente
revelan algunas prácticas antiguas que indican que ocurrió la
manipulación de plantas más allá de la selección fenotípica entre la
variabilidad natural.
Se dice que los babilonios percibieron el papel del polen en la producción
exitosa de fruta y lo aplicaron a los pistilos de las palmeras datileras
hembra para producir fruta.
Los asirios hicieron lo mismo alrededor del año 870 a. C., polinizando
artificialmente palmeras datileras.
2.4 Primeros pioneros de las teorías y
prácticas del fitomejoramiento moderno
El fitomejoramiento tal como lo conocemos hoy comenzó en serio en el
siglo XIX. Antes de esta era, una serie de descubrimientos e
innovaciones pioneras allanaron el camino para la manipulación científica
de las plantas.
Algunos de los primeros pioneros del fitomejoramiento incluyen los
siguientes:
Rodolfo Camerarius (1665­1721). Rudolph Camerarius fue
profesor de filosofía en la Universidad de Tubingen en
Alemania. Realizó investigaciones que contribuyeron a
establecer la diferenciación sexual, definiendo las partes
reproductivas masculinas y femeninas de la planta. Su obra
fundamental, De sexu plantarum (Sobre el sexo de las
plantas), se publicó en 1694 en una carta a un colega. El
trabajo de Camerarius también describió las funciones de
las partes reproductivas en la fertilización y mostró que se
requiere polen para este proceso clave en la herencia.
Joseph Gottlieb Koelreuter (1733–1806). El botánico alemán
JG Koelreuter se convirtió en profesor de historia natural y
director de los jardines botánicos de Karlsruhe en 1764.
Fue pionero en la aplicación del descubrimiento del sexo
en las plantas como vehículo para su manipulación
genética. Observó que la descendencia híbrida generalmente
se parecía tanto al progenitor que suministró el polen como
al progenitor del que nació la semilla. Koelreuter realizó
los primeros experimentos sistemáticos de hibridación de
plantas, utilizando la planta del tabaco como sujeto.
Reconoció el papel de los insectos y el viento en la
polinización de las flores, y también realizó experimentos
para estudiar la fertilización artificial y el desarrollo de las
plantas de tabaco. El género del árbol de la lluvia dorada
(Koelreuteria) recibe su nombre en su honor.
CAPÍTULO 2
Luis de Vilmorin (1902­1969). Louis de Vilmorin fue un
destacado semillero francés. Sus experimentos sobre la
herencia contribuyeron a nuestra comprensión de la causa
de la variación. Vilmorin realizó estudios de mejoramiento
de plantas en vegetales utilizando un método llamado
selección genealógica, que es el equivalente moderno de
las pruebas de progenie. Reconoció que se podrían
desarrollar nuevas variedades de plantas seleccionando
ciertas características, que luego se transmitirían a través
de la genealogía a la progenie. En 1856, publicó su “Nota
sobre la creación de una nueva raza de remolacha y
consideraciones sobre la herencia en las plantas”, que
sentó las bases teóricas para la industria moderna de
mejoramiento de semillas. La empresa moderna Vilmorin
es un jugador importante en la industria mundial de semillas;
junto con sus subsidiarias internacionales, está clasificada
entre las cinco empresas de semillas más grandes del
mundo.
A la empresa también se le atribuye la producción del
primer catálogo de semillas para agricultores y académicos,
entre otras publicaciones importantes.
Thomas Andrew Knight (1759–1838). Este horticultor y
botánico británico realizó una investigación básica en
fisiología vegetal que condujo al descubrimiento del
fenómeno del geotropismo, los efectos de la gravedad en
las plántulas. También mostró cómo la descomposición de
los árboles frutales se transmitía a través del injerto. En
cuanto a la mejora práctica de cultivos, Knight llevó a cabo
una investigación en el cultivo de plantas hortícolas,
incluidas las fresas, las coles, los guisantes, las manzanas
y las peras. La fresa "Downton" que desarrolló se destaca
en el pedigrí de la mayoría de las fresas modernas
importantes. Se le atribuye un trabajo pionero en la ciencia
del mejoramiento de frutas. En 1797 publicó un Tratado
sobre el cultivo de la manzana y la pera.
También se dice que Knight demostró la segregación de
los caracteres de las semillas del guisante de jardín, pero
desafortunadamente no ofreció una explicación para el
evento como finalmente lo hizo Mendel.
Carlos Linneo (1707­1778). Botánico, médico y zoólogo sueco,
Carl Linnaeus es más conocido por su trabajo en taxonomía
de plantas, lo que condujo al desarrollo de sus convenciones
perdurables para nombrar organismos vivos, la nomenclatura
binomial universalmente aceptada, también llamada
taxonomía linneana o clasificación científica. de organismos
La nomenclatura binomial clasifica la naturaleza dentro de
una jerarquía, asignando un nombre de dos partes a un
individuo, un género y una especie (epíteto específico). Su
trabajo fue publicado en su publicación más destacada
Species Plantarum. Hay reglas específicas y
Machine Translated by Google
HISTORIA DEL MEJORAMIENTO VEGETAL
lineamientos para la escritura de los nombres científicos,
que son en latín, comenzando el género con mayúscula
mientras que la especie no; al no estar en inglés, el
nombre está en cursiva (o subrayado), por ejemplo, Zea
mays (maíz). Además, el género puede estar solo, pero
no la especie (p. ej., Zea, Zea sp o Z. mays).
Charles Darwin (1809–1882). Charles Robert Darwin fue un
naturalista inglés con uno de los nombres más
reconocibles de todos los tiempos, debido a su trabajo
que condujo a una de las teorías más perdurables de la
historia, la teoría de la evolución. Propuso lo que a veces
se llama la teoría unificadora de las ciencias de la vida
de que todas las especies de vida han evolucionado con
el tiempo a partir de un ancestro común. El proceso de
evolución es extremadamente lento, requiere miles o
incluso millones de años para producir los cambios
graduales que gradualmente resultan en la divergencia
o diversidad de vida que ahora se ve. El mecanismo
principal de la evolución, consideró, es la selección
natural, el árbitro que decide qué individuos sobreviven
para contribuir a las generaciones posteriores
(supervivencia del más apto). Las mutaciones genéticas
son la fuente última de variación, pero la selección natural
decide qué modificaciones son ventajosas y contribuyen
a la supervivencia de los individuos. La supervivencia o
extinción de un organismo depende de su capacidad
para adaptarse a su entorno cambiante.
Publicó su obra fundamental en su libro de 1859, Sobre
el origen de las especies.
Para todos los efectos, el fitomejoramiento moderno
es una evolución que ocurre en tiempo real. En lugar de
miles o millones de años para producir una nueva
variedad, los fitomejoradores logran su objetivo en unos
diez años, dependiendo del método utilizado, entre otros
factores. Se pueden usar mutaciones aleatorias para
crear variaciones, pero hoy en día se prefieren otros
métodos más eficientes. Una vez generadas, los
mejoradores usan la selección artificial (no la selección
natural) para discriminar entre la variabilidad y decidir
qué plantas individuales avanzar al siguiente paso en el
programa de mejoramiento.
Gregorio Mendel (1822–1844). Nacido en 1822, Gregor
Mendel, un monje agustino, es conocido por su
investigación científica que condujo a las bases de la
genética de transmisión moderna. De etnia alemana, su
nacionalidad era austríaca­húngara.
Aunque varios investigadores en su tiempo y antes de
ese tiempo habían realizado investigaciones o hecho
observaciones similares a las que él hizo, fue a Mendel
a quien se le atribuyó ser el primero en proporcionar
evidencia empírica sobre la naturaleza de la herencia,
los fundamentos de los rasgos y cómo los genes eso
25
condicionan que se transmitan de padres a hijos. Hizo
sus hallazgos innovadores al hacer y estudiar híbridos
de Pisum (guisante). Su artículo Experimentos con
plantas híbridas se publicó en 1866 para revelar lo que
se conoció como las leyes de Mendel: las leyes de
dominancia, segregación y distribución independiente,
que son los cimientos de la genética moderna. De
hecho, a menudo se hace referencia a Mendel como el
padre de la genética moderna. Además de las leyes que
estableció, Mendel también hizo otras dos contribuciones
significativas al campo de la genética: el desarrollo de
líneas puras y el buen mantenimiento de registros para
su uso en el análisis estadístico que condujo a sus
descubrimientos (contó variantes de plantas).
Lutero Burbank (1849­1926). Botánico y horticultor
estadounidense, se sabe que Burbank desarrolló
numerosas variedades de frutas, flores, granos, hierbas
y vegetales. Una de sus creaciones más destacadas es
la patata Russet Burbank, que tiene una piel de color
rojizo y que hoy en día se utiliza en todo el mundo. Esta
variante natural fue aislada y propagada por Burbank.
Es importante señalar que algunos de los métodos de
selección de fitomejoramiento más utilizados se
desarrollaron antes del siglo XIX, ¡antes de Mendel! Estos
métodos incluyen la selección en masa, la selección de
pedigrí y la reproducción masiva.
2.5 Pioneros y pioneros posteriores
Desde principios del siglo XIX, ha habido una explosión
de conocimiento en fitomejoramiento y sus disciplinas
afines. Discutir cada uno simplemente abrumaría este
capítulo. En consecuencia, solo se analiza brevemente
una muestra de las principales innovaciones o
descubrimientos con implicaciones directas y significativas
en el fitomejoramiento. Algunas de estas innovaciones o
descubrimientos pertenecen a esquemas o métodos de
mejoramiento y otras aplicaciones que se analizan en
detalle más adelante en el libro y, por lo tanto, solo se presentan brev
MM Rhoades y DN Duvick,. La esterilidad masculina
citoplasmática (CMS) fue descubierta como técnica de
reproducción por Marcus Rhoades en 1933. Duvick fue
un actor importante en el descubrimiento de varios
aspectos de esta tecnología. En 1965, publicó un
resumen del trabajo realizado en esta área.
Nikolái I. Vavilov. Vavilov identificó ocho áreas del mundo
que designó como centros de diversidad.
Machine Translated by Google
26 CAPÍTULO 2
de especies de cultivo o centros de origen de cultivos.
Distinguió entre centros primarios, donde el cultivo se
domesticó por primera vez, y centros secundarios, que
se desarrollaron a partir de plantas que emigraron del
centro primario. También estableció la ley de las series
homólogas en la variación hereditaria, mostrando la
existencia de paralelismo en la variabilidad entre especies
relacionadas. Esta ley permite a los exploradores de
plantas predecir, dentro de ciertos límites, formas que
aún no se han descrito. Los bancos de germoplasma
exploran y recolectan germoplasma de estos centros
para ser clasificados y preservados para uso de los investigadores.Su programa de mejoramiento se centró en la resistencia
ER Sears y CM Ricks. Sears y Ricks fueron los primeros en
aplicar sus conocimientos de citogenética al
fitomejoramiento de trigo y tomate, respectivamente. Sus
esfuerzos mostraron cómo los investigadores podían
transferir genes y cromosomas de especies exóticas a
especies cultivadas. Este logro ayudó al uso de la
citogenética en el estudio evolutivo de las especies de
plantas.
HJ Müller. Los experimentos pioneros de Muller (1927)
demostraron que es posible alterar el efecto de los genes.
Usando rayos X, demostró que la fisiología y la genética
de un organismo podrían alterarse al exponerse a esta
radiación. Mutagene sis o mutación de reproducción se
hizo posible debido a este descubrimiento. En 1928,
Stadler describió los efectos mutagénicos de los rayos X
en la cebada.
Wilhelm Johansen. El trabajo de Johannsen fue pionero en
el método de selección de una sola planta. Fue el primero
en distinguir entre genotipo y fenotipo. Trabajando con el
frijol, una especie autopolinizada, seleccionó individuos
extremos en cada generación y observó que la mejora
solo ocurría en la primera generación (es decir, la
variación hereditaria no se extendía más allá de la
primera generación). La variación observada en la
segunda y siguientes generaciones fue ambiental (no
heredable). La autofecundación repetida, después de
algún tiempo, no responde a la selección debido a la falta
de variación genética. La autofecundación prolongada
conduce a un individuo con homocigosidad extrema.
Llamó a tales productos líneas puras. Esto se convirtió
en la teoría de la línea pura en 1903.
HH Hardy y W. Weinberg. El trabajo de 1908 de Hardy, un
inglés, y Weinberg, un alemán, sentó las bases para la
reproducción moderna de especies de polinización
cruzada. Demostraron de forma independiente que en
una gran población de apareamiento aleatorio, tanto las
frecuencias genéticas como las genotípicas permanecieron
sin cambios de una generación a la siguiente, en ausencia
de agentes de cambio como la mutación,
migración y selección. Esto más tarde se conoció como
el equilibrio o ley de Hardy­Weinberg. Este concepto es
fundamental para las estrategias de reproducción
empleadas para criar especies de polinización cruzada.
Nilsson­Ehle. A Nilsson­Ehle se le atribuye ser el líder del
primer programa científico de mejoramiento de trigo, que
fue iniciado por la Asociación Sueca de Semillas en
Svalof. Fue allí, en 1912, que desarrolló el método de
fitomejoramiento llamado fitomejoramiento masivo para
hacer frente a la gran cantidad de cruces, generaciones
y plantas involucradas en su programa de mejoramiento.
al invierno del trigo. Plantó en el espacio el F1 y cosechó
a granel el F2.
HV Harlan y MN Papa. Harlan y Pope aplicaron por primera
vez el esquema de retrocruzamiento a las plantas en
1922, después de observar su éxito con la cría de
animales. Incapaces de observar los recombinantes
deseados en la población segregante de un cruce entre
el cultivar comercial, "Manchuria", un trigo aristado
rugoso, y un progenitor exótico aristado suave (padre
donante), recurrieron a un cruce repetido de la F1 con el
trigo comercial . o padre adaptado (padre recurrente).
CH Goulden. Goulden desarrolló el esquema de selección
decente de semilla única (avance de generación rápido)
en 1941 como un medio para acelerar el logro de la
homocigosidad. Esto fue modificado más tarde por Brim
en 1966.
EM Este y DF Jones. El concepto de selección recurrente
fue propuesto de forma independiente por Hayes y
Garber en 1919, y East y Jones en 1920.
Hayes y Garber también propusieron el método de
mejoramiento sintético en 1919.
Casco FH. Hull acuñó el término selección recurrente en
1945. Su trabajo incluía la selección recurrente para
combinar la capacidad.
FE Comstock, HF Robinson y PH Harvey.
Estos criadores propusieron el método de selección
recurrente recíproca en 1949.
CM Donald. Donald, biólogo australiano, propuso el
concepto de mejoramiento de ideotipos como una forma
de administrar los programas de mejoramiento de plantas
mediante el modelado de la arquitectura de las plantas.
El mejoramiento basado en un modelo de planta
(arquetipo) significó que los mejoradores prestaran más
atención a sus metas y estrategias de mejoramiento.
Podrían introducir germoplasma exótico y expandir la
diversidad genética en su programa, siguiendo estrategias
sensatas. Aunque no alcanzó prominencia en el
mejoramiento de plantas, Wayne Adams (el principal
asesor de posgrado del autor de este libro) hizo aplicaciones notables e
Machine Translated by Google
HISTORIA DEL MEJORAMIENTO VEGETAL
State University, y por Rasmussen en la University of
Minnesota.
H. H. Flor. Flor propuso la hipótesis gen por gen en
1956 para postular que tanto la genética del huésped
como la del parásito eran importantes para determinar
si se observaría o no una reacción de resistencia a la
enfermedad. La expresión de resistencia por parte del
huésped fue dominante mientras que la expresión de
avirulencia por parte del parásito fue dominante. En
otras palabras, había un solo gen en el huésped que
interactuaba con un solo gen del parásito.
GH Shul. George Shull acuñó el término “hetero sis”
para el fenómeno del vigor híbrido. Su investigación
sobre el cruce de maíz, una especie de polinización
abierta, condujo a la observación del vigor híbrido.
Esta observación también la habían hecho East y
Yates y otros investigadores, pero fue Shull quien dio
la interpretación correcta de la heterosis en 1908. El
vigor híbrido es la razón por la cual la semilla híbrida
es un gran éxito comercial.
WJ Beal. Beal fue uno de los pioneros en el desarrollo
del maíz híbrido. También es conocido por el jardín
botánico más antiguo y en funcionamiento continuo
(el Jardín Botánico WJ Beal) en los Estados Unidos,
ubicado en la Universidad Estatal de Michigan. Sus
destacadas publicaciones incluyen The New Botany,
Grasses of North America e History of Michigan
Agricultural College. En 1879, Beal inició uno de los
experimentos botánicos de mayor duración, diseñado
para determinar cuánto tiempo pueden permanecer
viables las semillas. El experimento, que incluye
pruebas periódicas de recuperación y germinación de
las semillas enterradas, está programado para completarse en 2100.
Ronald Fisher. Aunque no era fitomejorador, este
biólogo hizo importantes contribuciones al campo de
la estadística y la genética. Introdujo el concepto de
aleatorización y el procedimiento de análisis de
varianza que son indispensables para la investigación
y evaluación del fitomejoramiento. El concepto de
verosimilitud (máxima verosimilitud) es su idea
original. Sus contribuciones a la genética cuantitativa
ayudaron a los criadores a comprender y manipular
los rasgos cuantitativos.
CC Cockerham. La contribución de Cockerham al papel
de las estadísticas en el fitomejoramiento se resumió
en su artículo seminal de 1961. Conectó las
estadísticas con la genética al arrojar luz sobre las
fuentes de variación y los componentes de la varianza,
y la covarianza entre parientes en el análisis genético.
Hay otros nombres asociados con este esfuerzo,
incluidos Mather y Jinks, y Eberhardt y Comstock.
27
Murashige y Skoog. La tecnología de cultivo de tejidos
es vital para el fitomejoramiento. Muchas aplicaciones,
como el rescate de embriones, el cultivo de anteras,
la micropropagación, la selección in vitro y la variación
somaclonal, dependen del cultivo de tejidos. El
desarrollo en 1962 de los medios Murashige–Skoog
(MS media). Los métodos modernos de ingeniería
genética dependen de los sistemas de cultivo de
tejidos para pasos clave como la transformación y la
regeneración.
Watson y Crick. La comprensión de la herencia que
subyace en la capacidad de los fitomejoradores para
manipular eficazmente las plantas a nivel molecular
para desarrollar nuevos cultivares depende del trabajo
seminal de Watson y Crick. Su descubrimiento de la
estructura de doble hélice de la molécula de ADN
sentó las bases para la comprensión de la base
química de la herencia.
Norman Borlaug. En la era moderna de la agricultura,
Norman Borlaug merece mención, no tanto por su
contribución a la ciencia como por la aplicación de
principios científicos para abordar la alimentación y el
hambre en el mundo, de acuerdo con una metodología
impulsada por su filosofía personal. Esta filosofía,
denominada “hipótesis de Borlaug” por algunos
economistas, propone aumentar la productividad de
la agricultura en las mejores tierras de cultivo para
ayudar a frenar la deforestación mediante la reducción
de la demanda de nuevas tierras de cultivo. Su logro
característico, del cual su nombre es sinónimo, y por
el cual recibió el prestigioso Premio Nobel (de la Paz)
en 1970, el primer agrónomo en ser reconocido, fue
la Revolución Verde. Si bien el premio significó un
reconocimiento del impacto positivo de este trabajo, la
Revolución Verde recibió críticas de un amplio
espectro de fuentes. Sin dejarse intimidar por sus
detractores, Borlaug continuó su defensa de los pobres
y los que padecen hambre perpetua, trabajando
arduamente hasta su muerte en 2009 para aliviar el
hambre en el mundo.
Herb Boyer, Stanley Cohen y Paul Berg. En 1973, Herb
Boyer, Stanley Cohen y Paul Berg abrieron el camino
hacia el nuevo y valiente mundo de la manipulación
genética en el que el ADN de un organismo podría
transferirse a otro, logrando la hazaña con las
bacterias. Llamada tecnología de ADN recombinante,
los investigadores transfirieron con éxito ADN extraño
a una célula bacteriana. Así comenzó la era de la
ingeniería genética. Actualmente, esta es una de las
principales tecnologías en el fitomejoramiento
moderno, aunque controvertida.
Machine Translated by Google

28 CAPÍTULO 2

Aspectos destacados de la industria

Cría de cebada en el Reino Unido

Tomas WTB

Instituto Escocés de Investigación de Cultivos, Invergowrie, Dundee DD2 5DA, Reino Unido

Objetivos

El mejoramiento de la cebada en el Reino Unido tiene como objetivo producir nuevos cultivares que ofrezcan una mejora en uno o más de los rasgos
clave para la región (Tabla B2.1). Los nuevos cultivares deben tener un buen rendimiento, preferiblemente superior al de los cultivares actualmente
establecidos, si se destinan únicamente al mercado de piensos. Para ser aceptado para su uso en malteado, un nuevo cultivar debe ofrecer mejoras en
una o más facetas clave de la calidad del malteado, principalmente extracto de agua caliente, sin defectos importantes en, por ejemplo, las características
de procesabilidad. Además, los nuevos cultivares deben tener niveles mínimos de resistencia a enfermedades, lo que equivale a ser moderadamente
susceptibles a las enfermedades clave enumeradas en la Tabla B2.1.

Paso a la comercialización

Por lo tanto, los mejoradores de cebada diseñan cruces en los que los padres se complementan entre sí para estos rasgos objetivo e
intentan seleccionar recombinantes que ofrezcan un fenotipo general mejor equilibrado. Mientras que un cruce amplio puede ofrecer una
mejor oportunidad de producir recombinantes superiores, la mayoría de los mejoradores de cebada en el Reino Unido se concentran en
cruces estrechos entre cultivares de élite. La razón principal para hacerlo es que es más probable que un cruce estrecho entre líneas élite
produzca un valor parental medio alto para cualquier rasgo, por lo que la proporción de recombinantes deseables es mucho mayor en el
cruce estrecho que en el ancho (Figura B2.1). Por lo tanto, las posibilidades de encontrar un recombinante deseable para un rasgo
complejo como el rendimiento en el cruzamiento amplio son bajas y las posibilidades de combinarlo con una expresión óptima para todos
los demás rasgos son remotas. Dado que los mejoradores todavía están progresando utilizando una estrategia de cruzamiento tan
estrecha, es posible que todavía exista un nivel adecuado de diversidad genética con el acervo genético de cebada de élite en el Reino
Unido. Se ha observado un fenómeno similar en el mejoramiento de la cebada en los EE. UU., donde se ha mantenido el progreso a pesar
de una estrategia de cruce estrecha (Rasmusson y Phillips,
1997). Rae et al. (2005) genotiparon tres cultivares de cebada
Tabla B2.1 Características enumeradas en las listas actuales de primavera (Cocktail, Doyen y Troon) en la lista recomendada
de cebada recomendadas por el Reino Unido (www.hgca.com). del Reino Unido de 2005 con 35 marcadores de repetición de
secuencia simple (SSR) y encontraron suficiente diversidad
Rasgo Primavera Invierno alélica para producir más de 21 millones de genotipos diferentes.
Cebada Cebada Parecería, por lo tanto, que el desafío del mejoramiento no es
tanto generar variación como identificar los mejores
Rendimiento (general y Sí Sí recombinantes.
regional con fungicida) El progreso de un posible nuevo cultivar de cebada en el
Rendimiento sin fungicida Sí Sí Reino Unido, al igual que el de los otros cereales, procede a
Altura Sí Sí través de una serie de pruebas de filtración (Figura B2.2) y el
Resistencia al alojamiento Sí Sí tiempo que se tarda en pasar por todas menos la primera está
Resistencia al braceo Sí estrictamente definido. La oportunidad de reducir el tiempo
Madurez Sí Sí necesario para las selecciones de los mejoradores es bastante
Resistencia al invierno Sí limitada, dado que la multiplicación del material y la realización
Resistencia al moho polvoriento Sí Sí de ensayos en uno o varios sitios lleva al menos tres años,
Sí Sí independientemente de si se utilizan series de viveros fuera de
Resistencia a Rhynchosporium
Resistencia a la oxidación amarilla Sí Sí temporada para el mejoramiento alternativo para la cosecha de
Resistencia a la oxidación marrón Sí Sí primavera o doble haploidía (DH) o descendencia de semilla
Resistencia a la mancha neta Sí única (SSD) para el cultivo de invierno. Por lo tanto, la duración
del ciclo de mejoramiento está bastante bien definida, con una
Resistencia al complejo BaYMV Sí
reducción ocasional de un año cuando un criador avanza
Resistencia BYDV Sí
especulativamente un cultivar de un cruce altamente prometedor.
Contenido de nitrógeno de grano Sí Sí
Un criador también puede retrasar el envío de una línea para
Extracto de agua caliente Sí Sí pruebas oficiales para obtener datos de una temporada adicional,
Mallas (2,25 y 2,5 mm) Sí Peso Sí
pero los criadores ahora tienen como objetivo enviar la mayoría
específico Sí Sí
de sus líneas a pruebas oficiales dentro de los 4 a 5 años posteriores a la realización d
Machine Translated by Google

HISTORIA DEL MEJORAMIENTO VEGETAL 29

P3 P2 P1

P1 × P3
Probabilidad >
P1 x P2 P1 x P2 P1 P1 x P3
0,11 P1x P2 0,31
Frecuencia

4 5 6 7 8 9 10
Rendimiento (t/ha)

Figura B2.1 Distribución de frecuencias de dos cruces con un padre común (P1) y segundos padres alternativos (P2 y P3). P2 es
un progenitor de rendimiento ligeramente más bajo, por lo que la progenie del cruce tendrá un progenitor intermedio alto y una
pequeña variación. P3 es un progenitor no adaptado comparativamente de alto rendimiento y el cruce tiene un progenitor medio
más bajo pero una varianza mucho mayor. Las áreas debajo de la parte sombreada de ambas curvas representan la fracción
seleccionada por su alto potencial de rendimiento (>P1). Por lo tanto, mientras que el recombinante extremo de P1 P3 tiene un
potencial de rendimiento mayor que el de P1 P2, la probabilidad de identificar líneas superiores solo para este rasgo es mucho
mayor para el último. Figura cortesía de WTB Thomas.

Dado que muchos criadores habrían comenzado a volver a cruzar dichas selecciones en esta etapa de su desarrollo, el tiempo aproximado
para el ciclo de reproducción en el Reino Unido es de cuatro años.
Durante los dos años de los Ensayos de la Lista Nacional (NLT), los cultivares potenciales se analizan en cuanto a Distinción,
Uniformidad y Estabilidad (DUS) utilizando descriptores botánicos establecidos. Por lo tanto, una presentación debe ser distinta de
cualquier otra línea en la Lista Nacional y no tener más que un nivel permitido de "fuera de tipo", actualmente equivalente a un máximo de
3 en 100 filas de oreja. Las líneas se prueban durante más de un año para garantizar que sean genéticamente estables y que no se
segreguen en una generación posterior. Los exámenes DHE se llevan a cabo mediante un examen detallado de 100 hileras de espigas y
tres parcelas a granel (unas 400 plantas en total) presentados por el obtentor. Treinta y tres rasgos se examinan de forma rutinaria y hay
tres especiales y 59 rasgos adicionales aprobados. Al mismo tiempo se realizan pruebas de parcela para establecer si la presentación
tiene Valor de Cultivo y Uso (VCU), y se revisan las presentaciones de VCU y DHE para verificar que sean iguales.
Ocasionalmente, una presentación puede fallar DHE en NLT1, en cuyo caso el criador tiene la opción de presentar una nueva población
para dos años más de prueba. Por lo general, se permite que los resultados de VCU permanezcan y un cultivar puede ingresarse en RLT
antes de que haya pasado DHE con la anticipación de que habrá tenido éxito en el momento en que se deba tomar una decisión de
recomendación. Los detalles completos se pueden obtener en www.defra.gov.uk/planth/pvs/VCU_DUS.htm.

La comunidad de mejoramiento de cebada del Reino Unido

La Ley de Variedades y Semillas de Plantas de 1964, que permitió a los fitomejoradores obtener regalías sobre las semillas certificadas
producidas para sus cultivares, condujo a un aumento espectacular de la actividad de fitomejoramiento en el Reino Unido. Anteriormente,
era en gran parte la provincia de los programas de mejora financiados por el estado, como el del Plant Breeding Institute (PBI), de
Cambridge, Reino Unido, que había producido el cultivar de primavera Proctor de gran éxito. El aumento de la actividad de mejoramiento
en la década de 1970 y principios de la de 1980 se debió en gran medida a la espectacular expansión del sector comercial, inicialmente
dirigido por Miln Marsters, de Chester, Reino Unido, que produjo Golden Promise, que dominó la producción de cebada de primavera
escocesa durante casi dos décadas. . Los dos sectores coexistieron hasta que la privatización de la actividad de mejoramiento en PBI y el
brazo de comercialización estatal, la Organización Nacional de Desarrollo de Semillas, junto con un cambio en la política del gobierno llevó
al retiro del sector público del mejoramiento de cebada. El mejoramiento de cebada en el sector comercial en el Reino Unido es altamente
competitivo con cinco programas de cruce y selección actualmente basados en el Reino Unido. Varias otras empresas tienen sus propios
programas de selección con sede en el Reino Unido y muchos criadores continentales tienen acuerdos de agencia para las pruebas y la
comercialización potencial de sus productos. Por ejemplo, 41 líneas de cebada de primavera y 34 de invierno se presentaron para NLT1
para la cosecha de 2004 y se derivaron de 16 reproductores diferentes.
Machine Translated by Google

30 CAPÍTULO 2

1 año Cruce y producción de F1

Sto
Pro
Ce
Se
de 3­5 años

2 años

1 año
Planta Única/Hilera/Mini­parcela
Ensayos multisitio

Filas de orejas y trama

Ensayos multisitio

Ensayos multisitio
Ensayos de criadores

Resistencia a enfermedades, modelo agronómico

Rendimiento y Calidad de Malteado

Listado Nacional
Distinción, Uniformidad y Estabilidad (DHE)

Valor por Cultivo y Uso (VCU)

Ensayos de lista recomendados

Rendimiento versus RL actual

2 años Recomendación provisional

1­n años Recomendación General o Específica

Figura B2.2 Las fases en el desarrollo de un nuevo cultivar exitoso desde el cruce hasta la comercialización con el
calendario para cada una. La naturaleza exacta del esquema adoptado en los ensayos de fitomejoradores varía
según el tipo de fitomejorador y el cultivo, pero se basa en una versión del pedigrí o en un sistema haploide doble. Un
cultivar puede persistir en la lista recomendada durante n años, donde n es el número de años en los que existe
una demanda importante. Figura cortesía de WTB Thomas.

La cantidad de semillas certificadas producidas para cada variedad de cereal en el Reino Unido es publicada por el Instituto Nacional de
Botánica Agrícola. La producción anual total de semilla de cebada certificada ha estado en declive desde su punto máximo de más de 250
000 t en 1987 y ha disminuido en un 43 % desde 1995, en su mayor parte debido a una reducción en la semilla de cebada de invierno (Figura B2.3).
Hay una serie de razones potenciales, como un aumento en las semillas guardadas en las fincas, pero la característica principal ha sido una
marcada disminución en el cultivo de cebada de invierno durante el período, mientras que la cebada de primavera se ha mantenido bastante
estática y el trigo de invierno ha aumentado. Durante este período, la producción de semillas certificadas superó las 100 000 toneladas
métricas para dos cultivares de cebada de primavera (Optic y Chariot) y dos de invierno (Regina y Pearl); estos pueden considerarse éxitos
de mercado notables. Ha habido una producción sustancial para varios otros, pero la producción total superó las 25 000 toneladas para solo
seis y siete cultivares de cebada de primavera e invierno, respectivamente. Cuando se considera que se enviaron más de 830 líneas para
NLT durante este período, la tasa general de éxito es del 1,6 %. Sin embargo, se está logrando un verdadero progreso en la reproducción. El
uso de datos de rendimiento de los ensayos de la lista recomendada de 1993 a 2004 para estimar el rendimiento medio de cada cultivar
recomendado y luego la regresión de esos datos contra el año en que se recomendó por primera vez reveló que el progreso genético fue del
orden del 1% anual (Rae et al. al., 2005).

El impacto de los marcadores moleculares

Los primeros mapas moleculares del genoma completo de la cebada se publicaron en 1991 (Graner et al., 1991; Heun et al., 1991) y fueron
seguidos de cerca por mapas QTL en 1992 (Heun, 1992) y 1993 (Hayes et al., 1993). ) con más de 40 estudios de mapeo de cebada ahora
en el dominio público. A pesar de esta aparente riqueza de información, los mejoradores de cebada en el Reino Unido confían en gran medida
en la selección fenotípica (PS) convencional para mantener este progreso. Esto contrasta marcadamente con el gran éxito de la selección
asistida por marcadores (MAS) en el programa Australian Barley (Langridge y
Machine Translated by Google

HISTORIA DEL MEJORAMIENTO VEGETAL 31

140.000
Invierno
120,000
Primavera
100,000

Certificada
Semilla
(t)
80.000

60.000

40.000

20,000
0
1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
Año

Figura B2.3 Toneladas de semillas de cebada certificadas producidas en el Reino Unido entre 1995 y 2004. Figura cortesía de
WTB Thomas.

Barr, 2003), lo que probablemente sea un reflejo de las diferentes estrategias de mejoramiento en los dos países. En el Reino Unido, se está
logrando una mejora en el acervo genético de élite, como se señaló anteriormente, mientras que MAS se ha implementado en una estrategia de
mejoramiento por introgresión en Australia. Dado que la mayoría de los estudios de mapeo de cebada se han concentrado en diversos cruces para
maximizar el polimorfismo y facilitar la construcción del mapa, hay muy pocos estudios de QTL publicados que sean relevantes para las estrategias
actuales de mejoramiento de cebada en el Reino Unido. Los resultados de la encuesta de ocho poblaciones diferentes de mapeo de cebada Thomas
(2003) encontró que hubo muy pocos casos en los que los QTL se ubicaron en el mismo lugar para tres o más cruces para características importantes
como el rendimiento y el extracto de agua caliente.

Objetivos genéticos principales

Se han desarrollado marcadores para una serie de genes principales conocidos y los criadores del Reino Unido podrían implementarlos en MAS.
Sin embargo, muchas de estas principales dianas de genes son resistencias a enfermedades, muchas de las cuales han sido derrotadas al igualar
la virulencia en la población patógena correspondiente. Los mejoradores de cebada del Reino Unido han estado obligados a seleccionar al menos
cierta resistencia a los patógenos foliares clave enumerados en la Tabla 2.11 desde la introducción de las normas mínimas y, en consecuencia, han
desarrollado pantallas fenotípicas eficientes. Hay excepciones, sobre todo el complejo del virus del mosaico amarillo de la cebada, que se transmite
por infección de las raíces con el hongo Polymixa graminis, vector transmitido por el suelo. Por lo tanto, una pantalla fenotípica requiere un sitio
infectado y el entorno apropiado para la infección y la expresión. La detección fenotípica puede ser costosa si un criador está lejos de un sitio
infectado y está sujeto a una posible clasificación errónea.

La resistencia debida al alelo rym4 se encontró inicialmente en Ragusa y fue eficaz contra la cepa 1 de BaYMV y se han desarrollado varios
cultivares que portan este alelo, inicialmente mediante selección fenotípica. También se han desarrollado marcadores para seleccionar esta
resistencia, comenzando con la sonda RFLP MWG838 (Graner y Bauer, 1993), luego convertida a STS (Bauer y Graner, 1995), y se usaron en
algunos programas de mejoramiento en el Reino Unido y Estados Unidos. Europa. La cepa 2 de BaYMV, que se volvió más frecuente en la década
de 1990, pudo superar la resistencia a rym4, pero se identificó otra resistencia, rym5, en Mokusekko 3 como eficaz contra ambas cepas. Esta
resistencia se coubicó con rym4 y se encontró que el marcador Bmac29 de repetición de secuencia simple (SSR) estaba vinculado a él (Graner et
al., 1999).
Bmac29 no solo pudo distinguir entre alelos resistentes y susceptibles, sino también entre los alelos rym4 y rym5 derivados de Ragusa y Mokusekko
3, respectivamente, pero como está a 1,3 cM del locus del gen, no es efectivo en un amplio grupo de germoplasma, como Hordeum spontaneum. se
encontró que las líneas predichas como resistentes por el marcador eran susceptibles (RP Ellis, datos no publicados). Sin embargo, Bmac29 ha
demostrado ser particularmente efectivo para los mejoradores de cebada del Reino Unido y Europa, ya que trabajan con una base genética estrecha
y solo las dos fuentes de resistencia.
Se han identificado otros loci de resistencia junto con marcadores adecuados para desplegar en una estrategia piramidal en un intento de
proporcionar una resistencia duradera (Ordon et al., 2003) y un claro ejemplo de cómo ha evolucionado el uso de marcadores en MAS junto con el
patógeno.
Machine Translated by Google

32 CAPÍTULO 2

Otro ejemplo se relaciona con un requisito particular de la industria de destilación de whisky escocés. En las destilerías de cereales y ciertas
destilerías de whisky de malta, un producto de descomposición del glucósido cianogénico epiheterodendrina puede reaccionar con el cobre en el
alambique para formar el carcinógeno carbamato de etilo, que puede trasladarse al licor final en la destilación, lo que lleva a una demanda de
cultivares de cebada que no produce epiheterodendrina. El rasgo está controlado por un solo gen con el alelo no productor que se origina en el
donante de resistencia al mildiu "Arabische" utilizado en la derivación del cultivar Emir. El ensayo fenotípico para el rasgo involucra el uso de
químicos peligrosos y el hallazgo de un marcador SSR vinculado (Bmac213) ofreció una alternativa más simple y segura (Swanston et al., 1999).
La distancia entre el locus del gen y el marcador (6cM) significaba que, a diferencia de Bmac29, Bmac213 no era fiable en el acervo genético
cultivado. Por ejemplo, el cultivar Cooper y sus derivados poseían el alelo no productor pero eran productores. Sin embargo, el marcador podría
seguir utilizándose cuando los progenitores de un cruce fueran polimórficos tanto para el fenotipo como para el marcador. Recientemente, se ha
identificado un gen candidato y se han utilizado marcadores para la identificación fiable de los no productores desarrollados (P. Hedley,
comunicación personal).

Objetivos QTL

Actualmente, los criadores de cebada del Reino Unido no utilizan MAS para ningún otro objetivo de calidad maltera. Se detectó un QTL para la
fermentabilidad en un cruce entre genotipos de élite del Reino Unido (Swanston et al., 1999), pero el alelo creciente se derivó del padre con una
calidad maltera relativamente baja. Cuando este QTL se transfirió a un cultivar de buena calidad maltera, los resultados no fueron concluyentes
(Meyer et al., 2004), probablemente porque el efecto del gen fue más marcado en un fondo de mala calidad y cualquier actividad adicional debida a
él fue superflua en un fondo de buena calidad. Esto destaca uno de los problemas en el desarrollo de MAS para características complejas como el
rendimiento y la calidad del malteado. Es posible que los resultados de un acervo genético inapropiado no se traduzcan en un acervo genético
objetivo; por lo tanto, es esencial que los estudios de QTL se lleven a cabo en los antecedentes genéticos apropiados.

Perspectivas de futuro

La genotipificación de las entradas de los ensayos de registro daneses junto con las asociaciones de marcadores con fenotipos de rendimiento y
estabilidad del rendimiento demostraron que los QTL se pueden detectar en el acervo genético de élite (Kraakman et al., 2004), pero los hallazgos
necesitan validación antes de que se puedan usar los marcadores. en MAS. En el Instituto Escocés de Investigación de Cultivos (SCRI), se llevará
a cabo una genotipificación extensiva de las entradas de RLT del Reino Unido durante los últimos 12 años en colaboración con la Universidad de
Birmingham, el Instituto Nacional de Botánica Agrícola, la Autoridad de Cereales de Cultivo Casero, criadores de cebada y representantes de la
industrias de maltería, elaboración de cerveza y destilación en un proyecto financiado por el esquema Defra Sustainable Arable LINK. El conjunto
de datos fenotípicos de RLT representa un recurso extenso que puede discriminar entre las finas diferencias en los cultivares de élite y facilitará la
identificación de asociaciones significativas dentro del proyecto para la validación y el uso potencial en MAS.
La forma en que los fitomejoradores comerciales en el Reino Unido utilizan MAS puede variar, pero podría variar desde la selección de generaciones
tempranas hasta un conjunto de germoplasma enriquecido sobre el cual se puede concentrar la selección fenotípica hasta la identificación de líneas
de presentación candidatas que portan rasgos objetivo.

Agradecimientos

WTB Thomas está financiado por el Departamento Ejecutivo Escocés de Asuntos Ambientales y Rurales.

Referencias

Bauer, E. y Graner, A. (1995). Aspectos básicos y aplicados del análisis genético del locus de resistencia del virus ym4 en
cebada. Agronomía, 15:469–473.
Graner, A. y Bauer, E. (1993). RFLP Mapeo del gen de resistencia al virus ym4 en cebada. Teórico y Aplicado
Genética, 86:689–693.
Graner, A., Jahoor, A., Schondelmaier, J., et al. (1991). Construcción de un mapa RFLP de cebada. Teórico y Aplicado
Genética, 83:250–256.
Graner, A., Streng, S., Kellermann, A., et al. (1999). Mapeo molecular y estructura fina genética del locus rym5 que codifica la resistencia a diferentes
cepas del complejo del virus del mosaico amarillo de la cebada. Genética Teórica y Aplicada, 98:285–290.

Hayes, PM, Liu, BH, Knapp, SJ, et al. (1993). Efectos cuantitativos del lugar geométrico de los rasgos e interacción ambiental en un sam
ple de germoplasma de cebada norteamericano. Genética teórica y aplicada, 87:392–401.
Heun, M. (1992). Mapeo cuantitativo de la resistencia al mildiú polvoriento de la cebada usando una Restricción­Fragmento­Longitud
Mapa de polimorfismo. Genoma, 35:1019–1025.
Heun, M., Kennedy, AE, Anderson, JA, et al. (1991). Construcción de un mapa de Restricción­Fragmento­Longitud­Polimorfismo para cebada
(Hordeum vulgare). Genoma, 34:437–447.
Machine Translated by Google

HISTORIA DEL MEJORAMIENTO VEGETAL 33

Kraakman, ATW, Niks, RE, Van den Berg, PMMM, Stam, P. y van Eeuwijk, FA (2004). Desequilibrio de ligamiento
mapeo del rendimiento y la estabilidad del rendimiento en cultivares modernos de cebada de primavera. Genética, 168:435–446.
Langridge, P. y Barr, AR (2003). Mejor cebada más rápido: el papel de la selección asistida por marcadores ­ Prefacio. Revista australiana
de Investigación Agrícola, 54:i–iv.
Meyer, RC, Swanston, JS, Brosnan, J., et al. (2004). ¿Pueden los QTL anónimos ser introducidos con éxito en otro trasfondo genético? Results
From A Barley Malting Quality Parameter, en Barley Genetics IX, Actas del Noveno Simposio Internacional de Genética de la Cebada (eds. J.
Spunar y J. Janikova), II. Instituto de Investigación Agrícola, Kromeriz, República Checa, págs. 461–467.

Ordon, F., Werner, K., Pellio, B., Schiemann, A., Friedt, W. y Graner, A. (2003). Mejoramiento molecular para resistencia a virus transmitidos por
el suelo (BaMMV, BaYMV, BaYMV­2) de cebada (Hordeum vulgare L.). Journal of Plant Diseases and Protection, 110:287–295.

Rae, SJ, Macaulay, M., Ramsay, L., et al. (2005). Mejoramiento molecular para resistencia a virus transmitidos por el suelo (BaMMV, BaYMV,
BaYMV­2) de cebada (Hordeum vulgare L.). Revista de enfermedades y protección de las plantas, 110: 287–295.
Rasmusson, DC y Phillips, RL (1997). Progreso del fitomejoramiento y diversidad genética a partir de la variación de novo y
epistasis elevada. Ciencia de cultivos, 37: 303–310.
Swanston, JS, Thomas, WTB, Powell, W., et al. (1999). Uso de marcadores moleculares para determinar las cebadas más adecuadas para la
destilación de whisky de malta. Mejoramiento molecular, 5: 103–109.
Thomas, WTB (2003). Perspectivas para el mejoramiento molecular de la cebada. Anales de biología aplicada, 142: 1–12.

2.6 Historia de las tecnologías/
técnicas de fitomejoramiento
El fitomejoramiento moderno es un arte y una ciencia. Las dos
actividades clave en el fitomejoramiento son la creación (o
ensamblaje) de variación y la discriminación (selección) entre
la variabilidad disponible para identificar y promover individuos
que cumplan con los objetivos de mejoramiento. En
consecuencia, los avances en las tecnologías y técnicas de
fitomejoramiento se centran en facilitar y hacer que estas dos
actividades distintas sean más eficientes y rentables.
2.6.1 Tecnologías/técnicas asociadas con la creación de
variación
Los fitomejoradores dependen de la variación para el
mejoramiento de las plantas. La variación puede ser de origen
natural o puede generarse artificialmente de diversas formas.
A lo largo de los años, los criadores han utilizado varias
tecnologías y técnicas en la búsqueda de la variación deseada.
Polinización artificial
La polinización artificial, la transferencia deliberada por parte de
humanos de polen de la flor (antera) de una planta a la flor
(estigma) de otra planta es una práctica antigua, como se
señaló anteriormente. Se sabía que los babilonios y los asirios
lo habían realizado en palmeras datileras. Estas culturas
antiguas hicieron esto sin el beneficio de conocer la ciencia
subyacente de
polinización y fecundación. Estos antiguos esfuerzos no estaban
orientados a crear variación; eran principalmente para la
fertilización para la producción de frutas.
La polinización artificial basada en la ciencia comenzó después
del descubrimiento del sexo en las plantas por parte de
Camerarius y el trabajo posterior de Koelreuter. La polinización
artificial (polinización controlada) se utiliza de diversas formas
en el fitomejoramiento moderno. Las especies de polinización
cruzada natural pueden autopolinizarse artificialmente para
crear variabilidad para la selección o para generar reproductores
parentales especiales para la experimentación o el desarrollo
de nuevos cultivares. Los experimentos sobre la herencia (p.
ej., los de Mendel) dependen de la polinización controlada.
Estas aplicaciones se analizan en detalle en otras partes de este libro.
Hibridación
Una de las técnicas comúnmente utilizadas en el fitomejoramiento
moderno para crear variaciones es la hibridación (cruzamiento)
de plantas genéticamente diferentes. Se utiliza comúnmente
para generar la población inicial en la que se practica la
selección en un programa de mejoramiento. La F2 es la
generación más variable en la que suele iniciarse la selección.
Los criadores que trabajan en el campo a menudo tienen
bloques de cruce donde se lleva a cabo una hibridación
controlada. Según la especie y el objetivo de la cría, la
polinización puede realizarse manualmente o con la ayuda de
agentes naturales (viento, insectos). Mientras que la hibridación
para la creación de variación puede implicar solo dos
progenitores, existen varios esquemas de hibridación sofisticados
en el fitomejoramiento moderno en
Machine Translated by Google

34 CAPÍTULO 2

que se incluyen varios padres (p. ej., cruces de dialelos).
La hibridación se lleva a cabo comúnmente con padres que son
cruzables o genéticamente compatibles. Sin embargo, hay ocasiones en
el fitomejoramiento en las que es deseable o incluso necesario tratar
de introducir genes en el programa de mejoramiento de fuentes
genéticamente distantes. El germoplasma silvestre se considera una
rica fuente de genes para el mejoramiento de cultivos modernos. El
término “cruce ancho” se usa para referirse a la hibridación que involucra
materiales vegetales de fuera del grupo de especies cultivadas. Algunos
cruces amplios involucran dos especies (cruce interespecífico), o incluso
géneros (cruce intergenérico).
nivel de ploidía (diferente número de cromosomas) a través de un cruce
de transición o intermedio. Este cruce intermedio es reproductivamente
estéril y está sujeto a la duplicación de cromosomas para restaurar la
fertilidad.
Fusión de protoplastos
La fusión celular o específicamente la fusión de protoplastos (excluyendo
la pared celular) es una técnica utilizada por los criadores para efectuar
la hibridación in vitro en situaciones donde la hibridación normal es un
desafío. Se puede utilizar para superar las barreras a la fertilización
asociadas con cruces interespecíficos. La primera aplicación exitosa de

esta técnica ocurrió en 1975.

Cuanto más distantes estén los padres utilizados en la hibridación, mayor
será la incidencia de complicaciones genéticas relacionadas con la
meiosis y menores las posibilidades de éxito. Los criadores utilizan
ciertas técnicas y tecnologías para impulsar el éxito de los cruces anchos. Tecnología/técnica de semillas híbridas

La hibridación se puede utilizar como un medio para generar variación

para la selección en un programa de mejoramiento. También se puede
Cultivo de tejidos/cultivo de embriones hacer para crear el producto final de un programa de mejoramiento. El
descubrimiento del fenómeno de la heterosis sentó las bases para la
El cultivo de tejidos implica el cultivo de plantas o partes de plantas in
tecnología de semillas híbridas.
vitro en un entorno aséptico. Tiene varias aplicaciones en el
Los fitomejoradores gastan recursos para diseñar y desarrollar
fitomejoramiento moderno. En cuanto a la generación de variación, la
genotipos especiales para ser utilizados como progenitores en la
aplicación específica del cultivo de tejidos es en el rescate de embriones
producción de semillas híbridas. La semilla híbrida es costosa de producir
producidos a partir de cruces amplios. Debido a la incompatibilidad
y, por lo tanto, cuesta más que la semilla no híbrida. En la década de
genética que surge de la distancia genética entre los padres en cruces
1990, se introdujo la tecnología de restricción de uso genético (GURT),
amplios, el embrión híbrido a menudo no se desarrolla adecuadamente
coloquialmente, tecnología terminator, como un medio para disuadir el
para producir una semilla viable. La técnica de cultivo de embriones
uso ilegal de semillas híbridas. Esta tecnología hace que la semilla de
permite a los mejoradores extraer asépticamente el embrión inmaduro y
segunda generación de un cultivo híbrido sea reproductivamente estéril
cultivarlo en una planta adulta que puede producir semillas.
(es decir, un agricultor no puede cosechar un cultivo guardando semilla
del cultivo del año en curso para sembrar el cultivo de la próxima
temporada). Las técnicas aliadas que impulsan la industria de las
semillas híbridas incluyen la esterilidad masculina y la autoincompatibilidad,
duplicación de cromosomas técnicas utilizadas para gestionar la polinización y la fertilidad en la
industria de la reproducción híbrida.
Para eludir una barrera importante para el cruce interespecífico, los
criadores utilizan la técnica de duplicación de cromosomas para duplicar
los cromosomas en el híbrido creado (que es reproductivamente estéril
debido a la incompatibilidad meiótica) a fin de proporcionar compañeros
de crianza para una meiosis exitosa y restauración de la fertilidad.
Técnica sin semillas

La duplicación de cromosomas se logra mediante la aplicación de la
colchicina química.
Cruz de puente
La cruz del puente es otra técnica desarrollada para facilitar el cruce
amplio. Esta técnica proporciona una forma indirecta de cruzar dos
padres que difieren en
Mientras que se desea la fertilidad en un cultivo con semillas, a veces
los consumidores prefieren las frutas sin semillas. La observación de
que la triploidía (o número impar de cromosomas) da como resultado la
esterilidad de los híbridos condujo a la aplicación de este conocimiento
como técnica de reproducción. Cruzar un diploide (2n) con un tetraploide
(4n) produce un triploide (3n), que es estéril y, por lo tanto, no produce
semillas.
Machine Translated by Google
HISTORIA DEL MEJORAMIENTO VEGETAL
mutagénesis
La evolución está impulsada por mutaciones que surgen
espontáneamente en la población. Desde el descubrimiento en 1928
por H. Muller de los efectos mutagenéticos de los rayos X en la mosca
de la fruta, los fitomejoradores han explotado la aplicación de
mutágenos (físicos y químicos) para inducir nuevas variaciones. El
mejoramiento por mutación es un esquema reconocido de
mejoramiento de plantas que ha producido numerosos cultivares
comerciales exitosos, además de ser una fuente de variación.
tecnología de ADN
El advenimiento de la tecnología del ADN recombinante en 1985
revolucionó el campo de la biología y permitió a los investigadores
manipular directamente un organismo a nivel del ADN. La capacidad
más sorprendente de esta tecnología es la capacidad de los
investigadores para mover el ADN sin tener en cuenta las fronteras
genéticas. En pocas palabras, el ADN (o gen) de un animal puede
transferirse a una planta. La tecnología del ADN también permite a
los investigadores aislar y clonar genes y fragmentos de ADN para
diversos fines. Esta transferencia de genes precisa es ventajosa en el
mejoramiento de plantas. La mutagénesis ahora puede ser dirigida y
precisa en lugar de aleatoria, como en el uso de mutágenos en
aplicaciones convencionales.
Se ha desarrollado una nueva categoría de cultivares, los cultivares
GM, usando tecnología de ADN recombinante.
Las tecnologías y técnicas de ADN están explotando a un ritmo
vertiginoso, con nuevas que se agregan regularmente, mientras que
las existentes se refinan y se vuelven más eficientes y rentables. Una
de las aplicaciones más útiles de la tecnología del ADN en el
fitomejoramiento son los marcadores moleculares.
Importantes hitos modernos asociados con la creación de
variación.
Ley de Protección de Obtenciones Vegetales. Promulgada en
1970 y enmendada en 1994, la Ley de Protección de Variedades
de Plantas de EE. UU. otorgó derechos de propiedad intelectual a
los innovadores que desarrollaron nuevas variedades de cultivos
de especies de reproducción sexual y especies propagadas por
tubérculos. La industria comercial de semillas está prosperando
porque las empresas pueden obtener beneficios de sus inversiones
en las empresas de desarrollo de cultivares, a menudo costosas.
Primer cultivo transgénico comercial. El tomate FlavrSavr fue el
primer tomate comercialmente aprobado y
35
cultivos genéticamente modificados (GM) para el consumo
humano. Fue desarrollado en 1992 por la compañía de
biotecnología Calgene, utilizando la tecnología de genes
antisentido para regular a la baja la producción de la enzima
poligalacturonasa que degrada la pectina en las paredes celulares
de la fruta, lo que da como resultado el ablandamiento de la fruta.
Por lo tanto, el tomate FlavrSavr madura lentamente y permanece
más fresco en el estante durante más tiempo. En 1995, la
empresa Pioneer Hibred produjo maíz Bt, diseñado para resistir
el barrenador europeo del maíz, mientras que en 1996 se introdujo
la soja RR (Roundup ready), un producto de Monsanto.
2.6.2 Tecnologías/técnicas de selección
La selección o la discriminación entre la variabilidad es la más
fundamental de las técnicas utilizadas por los fitomejoradores a lo
largo de los siglos. En algunos casos, las plantas individuales son las
unidades de selección; en otros casos, se elige un gran número de
plantas y se avanza en el programa de mejoramiento. Con el tiempo,
se han desarrollado varias estrategias (esquemas de mejoramiento)
para la selección en los programas de mejoramiento.
Esquemas de selección (reproducción)
Los esquemas de reproducción se analizan en detalle en los Capítulos
15–18. Se distinguen por la naturaleza y el origen de la población
utilizada para iniciar el programa de mejoramiento, así como por la
naturaleza del producto. El más básico de estos esquemas es la
selección en masa; otros son la selección recurrente, la selección de
pedigrí y la estrategia de población en masa.
Tecnología de marcadores moleculares
La técnica del marcador es esencialmente una selección por poder.
La selección generalmente se lleva a cabo discriminando visualmente
entre la variabilidad, con la esperanza de que la variación en la mano
sea causada por diferencias en el genotipo y no por la variación en el
ambiente. Los marcadores son fenotipos que están ligados a genotipos
(o precisamente genes de interés). Los marcadores se analizan en
detalle en el Capítulo 20. Son útiles para facilitar el proceso de
selección y hacerlo más eficiente y rentable. Los marcadores
moleculares (basados en el ADN) han reemplazado a los marcadores
morfológicos en la escala de uso en el fitomejoramiento. La selección
asistida por marcadores (MAS) se utiliza para facilitar el mejoramiento
de plantas (Capítulo 21).
Machine Translated by Google
36 CAPÍTULO 2
Mapeo de genes
El mapeo de genes implica una representación gráfica de la
disposición de un gen o una secuencia de ADN en un
cromosoma. Puede usarse para localizar e identificar el gen
(o grupo de genes) que condiciona un rasgo de interés.
Depende de la disponibilidad de marcadores. La disponibilidad
de marcadores moleculares ha facilitado enormemente el
mapeo de genes. Además, la secuenciación del ADN
genómico produce los mapas de especies más completos.
Ahora, el mapeo de loci de rasgos cuantitativos (QTL) se
está generalizando. Los mapas genéticos facilitan
enormemente el fitomejoramiento moderno.
2.7 Enfoques de todo el genoma para el
mejoramiento de cultivos
El conjunto completo de ADN de un organismo se denomina
genoma. El concepto de genómica comenzó con la
secuenciación exitosa de los genomas de un virus y una
mitocondria por parte de Fred Sanger y sus colegas a partir
de la década de 1970. Anteriormente, los investigadores se
limitaban a comprender la estructura y función de las plantas
poco a poco (gen por gen). Con los avances tecnológicos,
se han secuenciado genomas completos de ciertas especies,
lo que ha permitido que los investigadores puedan acceder
a todos los genes que contienen. Debido al costo de tales
empresas, las secuencias del genoma completo hasta ahora
se han limitado a los llamados organismos modelo, incluidos
Arabidopsis, arroz y maíz. A través del análisis comparativo
del genoma, los investigadores buscan establecer
correspondencias entre genes u otras características
genómicas en diferentes organismos, sin necesidad de tener
mapas completos del genoma de todos los organismos. En
resumen, el objetivo de la genómica vegetal es comprender
las bases genéticas y moleculares de todos los procesos
biológicos relevantes que pertenecen a una especie vegetal,
de modo que puedan explotarse de manera más eficaz y
eficiente para mejorar la especie. Por lo tanto, la genómica
es importante en los esfuerzos modernos de fitomejoramiento.
Dos de las principales herramientas empleadas en la
investigación genómica son los microarreglos y la bioinformática.2.9.2 Cambios en leyes y políticas En
2.8 Bioinformática en el mejoramiento de cultivos
Los programas de genómica generan grandes volúmenes de
datos o información que necesitan ser organizados e
interpretados para aumentar nuestra comprensión de la biología. derechos de propiedad intelectual a los obtentores de plantas, fue la princi
procesos. La bioinformática es la disciplina que combina
enfoques matemáticos y computacionales para comprender
los procesos biológicos. Los investigadores en esta área se
dedican a actividades que incluyen el mapeo y análisis de
secuencias de proteínas y ADN, la alineación de diferentes
secuencias de proteínas y ADN con fines de comparación,
búsqueda de genes, predicción de la estructura de proteínas
y predicción de la expresión génica. La bioinformática
seguirá teniendo un gran impacto en la forma en que se lleva
a cabo el fitomejoramiento moderno.
2.9 Fitomejoramiento en el último medio siglo
La breve reseña anterior ha revelado que el fitomejoramiento
como disciplina y práctica ha cambiado significativamente a
lo largo de los años.
2.9.1 Cambios en la ciencia del fitomejoramiento
Se ha dicho varias veces anteriormente que el fitomejoramiento
es una ciencia y un arte. Durante la última década, ha
quedado claro que la ciencia es lo que impulsará los logros
en el fitomejoramiento. Más importante aún, ¿está claro que
un programa exitoso de fitomejoramiento tiene un enfoque
interdisciplinario, ya que los avances recientes en el
fitomejoramiento se han producido debido a los avances
recientes en disciplinas afines? Los cultivos de alta
tecnología necesitan un ambiente cultural apropiado para la
productividad deseada. Los avances en agronomía (sistemas
de labranza, tecnología de riego y tecnología de herbicidas)
han contribuido a la expansión de la superficie de producción
de cultivos. En otras palabras, los fitomejoradores no se
centran en la mejora de cultivos de forma aislada, sino que
consideran la importancia del ecosistema y su mejora para
su éxito. Mientras que la mayoría de los esquemas y
tecnologías tradicionales de fitomejoramiento discutidos
anteriormente todavía están en uso, las herramientas de la
biotecnología han sido la influencia dominante en la ciencia
del fitomejoramiento.
los Estados Unidos, las instituciones de concesión de tierras
se establecieron para promover y promover el crecimiento
agrícola y la productividad de los estados, entre otras
funciones. Gran parte del esfuerzo de los investigadores se
pone en el dominio público para el libre acceso. La Ley de
Protección de Obtenciones Vegetales de 1970, que otorgó
Machine Translated by Google
HISTORIA DEL MEJORAMIENTO VEGETAL
ímpetu para la proliferación de empresas privadas de semillas
con fines de lucro y su dominio de los aspectos más rentables
del mercado de semillas donde la protección legal y la
aplicación eran más claras y más exigibles (por ejemplo,
semillas híbridas). La legislación sobre los derechos de
obtentor se implementó en las décadas de 1960 y 1970 en la
mayor parte de Europa occidental. Australia y Canadá
adoptaron una legislación similar mucho más tarde, alrededor
de 1990. La Corte Suprema de los Estados Unidos falló en
1980 para permitir que la protección de patentes de utilidad
se aplicara a los seres vivos. Esta protección se extendió a las
plantas en 1985. La Oficina Europea de Patentes otorgó dicha
protección a los cultivos GM en 1999.
2.9.3 Cambios en los objetivos de
mejoramiento Los objetivos de mejoramiento dependen de la
especie y el uso previsto del cultivar a desarrollar. A lo largo
de los años, se han identificado nuevas especies (alternativas)
para abordar algunas necesidades tradicionales en algunas
partes del mundo. Del mismo modo, se han modificado los
usos tradicionales de algunas especies. Por ejemplo, mientras
que el maíz se sigue utilizando como alimento humano y
animal en muchas partes del mundo, el maíz tiene un papel
cada vez más industrial en algunos países industrializados
(por ejemplo, la producción de etanol para biocombustibles).
El rendimiento o la productividad, la adaptación a un entorno
de producción y la resistencia a los estreses bióticos y abióticos Identificar y medir la variabilidad cuantitativa sigue siendo un
siempre serán importantes. Sin embargo, con el tiempo, a
medida que se resuelven, los mejoradores cambian su énfasis
a otras características de calidad (p. ej., contenido de aceite o posible gracias a los nuevos tipos de marcadores moleculares
necesidades más específicas del consumidor, como un bajo
contenido de ácido linolénico). Los avances en tecnología (alto
rendimiento, bajo costo, precisión, repetibilidad) han permitido
a los mejoradores perseguir algunos de los objetivos
desafiantes que antes no eran prácticos. La biotecnología,
especialmente la tecnología del ADN recombinante, ha
ampliado la fuente de genes para el fitomejoramiento en la última media
Además, la creciente necesidad de proteger el medio ambiente
de la degradación ha centrado la atención de los criadores en
abordar el problema perenne de las fuentes agrícolas de
contaminación.
2.9.4 Cambios en la creación de variabilidad
La forma principal de crear variabilidad para la reproducción
ha sido a través de cruces artificiales (hibridación) o
mutagénesis (mutaciones inducidas). La hibridación se realiza
mejor entre padres cruzables. Sin embargo,
37
a veces, los criadores intentan cruzar padres genéticamente
distantes, con consecuencias genéticas. Existen esquemas y
técnicas tradicionales para abordar algunas de estas
consecuencias (p. ej., cruz ancha, rescate de embriones). El
éxito de la hibridación depende de la capacidad de seleccionar
y utilizar los mejores progenitores en el cruce. Los criadores
tienen acceso a líneas de élite para usar como padres.
Además, las herramientas de biotecnología ahora están
disponibles para ayudar a identificar padres adecuados para
un cruce y también para ayudar a introgresar genes de fuentes
exóticas en líneas adaptadas. La transgénesis (ingeniería
genética que involucra la transferencia de genes a través de
los límites biológicos naturales) y, más recientemente, la
cisgénesis (ingeniería genética que involucra la transferencia
de genes entre especies relacionadas y cruzables) pueden
usarse para ayudar a los mejoradores a crear una variabilidad
útil para la reproducción. En el caso de la mutagénesis, los
avances tecnológicos han permitido a los criadores ser más
eficientes en la selección de mutantes (p. ej., mediante
TILLING). Los productos de mejoramiento por mutación, al
no ser transgénicos, son más aceptables para los consumidores
que tienen una disposición desfavorable a los cultivos GM.
2.9.5 Cambios en la identificación y evaluación de
la variabilidad genética
desafío, aunque se han logrado algunos avances (p. ej., QTL:
análisis y mapeo de loci de rasgos cuantitativos). Esto ha sido
que se han desarrollado y las tecnologías de rendimiento que
los acompañan. Los QTL se mapean con mayor precisión,
además de la mayor precisión de los mapas de vinculación
(marcadores densos). La abundancia de marcadores
moleculares y la disponibilidad de herramientas genómicas
más accesibles ha facilitado que los investigadores caractericen
fácilmente
la biodiversidad.
década.
2.9.6 Selección y evaluación de genotipos superiores Los
esquemas de selección se han mantenido relativamente
iguales durante mucho tiempo. Aquí, también, el cambio más
significativo durante el último medio siglo ha sido impulsado
por la tecnología molecular. El uso de marcadores moleculares
en la selección (MAS, selección asistida por marcadores) ganó
una atención significativa durante el período. La mayoría de
los rasgos de interés para los mejoradores son cuantitativamente
Machine Translated by Google
38
heredado. El desafío continuo con este enfoque es la falta
de precisión (la necesidad de más mapas QTL de alta
resolución) y un mayor rendimiento
Referencias clave y lectura sugerida
Baezinger, PS, Russell, WK, Graef, GL y Campbell, BT (2006). 50 años de
fitomejoramiento, genética y citología. Ciencia de cultivos, 46:2230–2244.
Borem, A., Guimar~aes, PE, Federizzi, LC y Ferraz, JF (2002). De Mendel a
la genómica, hitos del fitomejoramiento: una revisión. Mejora de cultivos
y biotecnología aplicada, 2(4): 649–658.
Bhat, SR y Srinivasan. (2002). Análisis molecular y genético de plantas
transgénicas: consideraciones y enfoques. Naturaleza, 349:726.
Borde, CA (1966). Un método de pedigrí modificado de selección en soja.
Ciencia de cultivos, 6:220.
Cuervo, JF (1998). Hace 90 años: el comienzo de los híbridos
maíz. Genética, 148:923–928.
Donald, CM (1968). El mejoramiento de los ideotipos de cultivos.
Euphytica, 17:385–403.
Duvick, DN (1996). Fitomejoramiento: una estafa evolutiva
concepto Ciencia de cultivos, 36: 539–548.
Duvick, DN (2001). Biotecnología en la década de 1930: El desarrollo del
maíz híbrido. Nature Reviews Genética, 2:69.
Fernández­Cornejo, J., et al. (2004). La industria de semillas en la agricultura
de EE. UU.: una exploración de datos e información sobre mercados de
semillas de cultivos, regulación, estructura de la industria,
Evaluación de resultados
Parte A
Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.
1 JH Muller está asociado con el descubrimiento del posible efecto de los rayos X en el material genético.
2 El término “heterosis” fue acuñado por GH Shull.
3 Gregor Mendel es el autor del libro Sobre el origen de las especies.
Parte B
Por favor, conteste a las siguientes preguntas.
1 El término “selección recurrente” fue acuñado por . . .................................................... ................
2 ¿Por qué contribución al cultivo de tejidos se conoce a Murashige y Skoog?
3 ¿Quién fue Norman Borlaug?
CAPÍTULO 2
tecnología de marcadores, entre otros. Los genotipos
seleccionados se evalúan a través del tiempo y el espacio
de la misma manera antigua.
e Investigación y Desarrollo. Boletín de Información Agrícola Número
786, División de Economía de Recursos, Servicio de Investigación
Económica, Departamento de Agricultura de los Estados Unidos,
Washington, DC. (http://www.ers.usda.gov/publications/AIB786/)
Kasha, KJ (1999). Biotecnología y suministro mundial de alimentos.
Genoma, 42:642–645.
Khush, GS (2001). Revolución verde: el camino a seguir.
Nature Reviews Genetics, 2:815–822.
Caballero, J. (2003). Una raza moribunda. Naturaleza, 421: 568–570. (http://
www.cambia.org/daisy/cambia/319)
Lindner, R. (2004). Cuestiones económicas del fitomejoramiento: financiación
pública y propiedad privada. Australasian Agribusiness Review, 12:
Documento 6. (http://www.agrifood.info/review/2004/Lindner.html)
Rasmusson, DC (1991). La experiencia de un fitomejorador con el
mejoramiento de ideotipos. Investigación de cultivos de campo, 26:191–200.
Wehner, TC (2005). Historia del Fitomejoramiento. Métodos de mejoramiento
de plantas, Universidad Estatal de Carolina del Norte, Raleigh, NC. (http://
cuke.hort.ncsu.edu/cucurbit/wehner/741/hs741hist.html)
Xing, T. (1998). La bioinformática y su impacto en la ciencia de las plantas.
Tendencias en la ciencia de las plantas, 3:450.
Machine Translated by Google

HISTORIA DEL MEJORAMIENTO VEGETAL 39

Parte C

Por favor discuta en las siguientes preguntas en detalle.

1 ¿En qué se parece el agricultor de un país en desarrollo a un fitomejorador?

2 Describa la contribución de cada una de las siguientes personas al fitomejoramiento moderno: Luther Burbank, Louis
de Vilmorin, Joseph Koelreuter.
3 Discuta brevemente los cambios en las leyes y políticas que han impactado el fitomejoramiento a lo largo de los años.
4 ¿Cómo ha cambiado la ciencia del fitomejoramiento a lo largo de los años?
5 Discuta el impacto de las tecnologías de ADN en el fitomejoramiento.
Machine Translated by Google

Sección 2
Principios genéticos
cuantitativos y de población

Capítulo 3 Introducción a los conceptos de genética de poblaciones

Capítulo 4 Introducción a la genética cuantitativa

Los fitomejoradores desarrollan nuevos cultivares modificando la estructura genética de la población base utilizada para iniciar el
programa de mejoramiento. Los estudiantes deben tener una apreciación de la población y la genética cuantitativa para
comprender los principios y conceptos del fitomejoramiento práctico. De hecho, existe lo que algunos llaman la ecuación de los
criadores, una presentación matemática de un concepto fundamental que todos los criadores deben comprender a fondo.
Esta sección ayudará al estudiante a comprender este y otros conceptos básicos de reproducción.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

3
Introducción a los
conceptos de genética de
poblaciones

Propósito y resultados esperados

Los fitomejoradores manipulan las plantas en función de sus modos de reproducción (es decir, autopolinización o polinización cruzada).
Las plantas autopolinizadas son polinizadas predominantemente por granos de polen de sus propias flores, mientras que las plantas de
polinización cruzada son predominantemente polinizadas por polen de otras plantas. Estos diferentes comportamientos reproductivos tienen
implicaciones en la estructura genética de las poblaciones de plantas. Además de comprender la genética mendeliana, los fitomejoradores
deben comprender los cambios en las frecuencias de los genes en las poblaciones. Después de todo, la selección altera las frecuencias
genéticas de las poblaciones reproductoras. Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Defina una población.

2 Discuta el concepto de un acervo genético.
3 Analice el concepto de frecuencia génica.
4 Analice la ley de Hardy­Weinberg.
5 Discuta las implicaciones del concepto de población en la crianza.
6 Discuta el concepto de endogamia y sus implicaciones en la crianza.
7 Discuta el concepto de capacidad de combinación.

3.1 Conceptos de población y acervo genético
Algunos métodos de mejoramiento se enfocan en la mejora de
plantas individuales, mientras que otros se enfocan en mejorar las
poblaciones de plantas. Las poblaciones de plantas tienen ciertas
dinámicas que impactan en su estructura genética.
La estructura genética de una población determina su capacidad
para ser cambiada por selección (es decir, mejorada por
fitomejoramiento). Comprender la estructura de la población es
clave para decidir las opciones de fitomejoramiento y las estrategias
de selección que se utilizarán en un programa de mejoramiento.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

44 CAPÍTULO 3

3.1.1 Definiciones ocurrir. Los fitomejoradores a menudo trabajan con fenómenos

genéticos en poblaciones que no muestran segregación
Una población es un grupo de individuos que se cruzan
mendeliana aparente, aunque en realidad obedecen leyes
sexualmente. La capacidad de cruzarse implica que cada gen
mendelianas. Mendel trabajó con genes cuyos efectos eran
dentro del grupo es accesible a todos los miembros a través del
categóricos (tipos) y fácilmente clasificables (proporciones) en
proceso sexual. Un acervo genético es el número total y la
tipos en la progenie de cruces.
variedad de genes y alelos en una población que se reproduce
Los criadores, por otro lado, generalmente están preocupados
sexualmente que están disponibles para la transmisión a la
por las diferencias en las poblaciones medidas en grados en
siguiente generación. En lugar de la herencia de rasgos, la
lugar de clases. La genética de poblaciones utiliza modelos
genética de poblaciones se ocupa de cómo cambian con el
matemáticos para intentar describir los fenómenos demográficos.
tiempo las frecuencias de los alelos en un acervo genético.
Para lograr esto, es necesario hacer supuestos sobre la población
Comprender la estructura de la población es importante para la
y su entorno.
cría por métodos convencionales o no convencionales. Cabe
señalar que el uso de la tecnología del ADN recombinante, como
se indicó anteriormente, tiene el potencial de permitir que se Cálculo de la frecuencia de genes
realice la transferencia de genes a través de todos los límites
Para comprender la estructura genética de una población,
biológicos. El mejoramiento de especies de polinización cruzada
considere una población grande en la que se produce un
tiende a centrarse en mejorar las poblaciones en lugar de plantas
apareamiento aleatorio, sin mutación ni flujo de genes entre esta
individuales, como es el caso de la cría de especies
población y otras, sin ventaja selectiva para ningún genotipo y
autopolinizadas. Para comprender la estructura de la población y
con meiosis normal. Considere también un locus, A, con dos
su importancia para el fitomejoramiento, es importante comprender
alelos, A y a. La frecuencia del alelo A1 en el acervo genético es
el tipo de variabilidad presente y su control genético subyacente,
p, mientras que la frecuencia del alelo A2 es q. Además, p þ q ¼
además del modo de selección para cambiar la estructura
1 (o 100% del acervo genético). Suponga una población de N
genética.
diploides en la que dos alelos (A, a) ocurren en un locus.
Suponiendo dominancia en el locus, son posibles tres genotipos
(AA, Aa y aa) en una población segregante F2 .

3.1.2 Modelo matemático de un acervo genético

Como se indicó anteriormente, la frecuencia génica es el
concepto básico en genética de poblaciones, que se ocupa tanto
de la composición genética de la población como de la transmisión
del material genético a la siguiente generación. La constitución
genética de una población se describe mediante una serie de
frecuencias génicas.
Las propiedades genéticas de una población están influenciadas
en el proceso de transmisión de genes de una generación a la
siguiente por cuatro factores principales: tamaño de la población,
diferencias en fertilidad y viabilidad, migración y mutación, y el
sistema de apareamiento.
Las frecuencias genéticas están sujetas a variaciones de muestra
entre generaciones sucesivas. Un fitomejorador dirige la evolución
de la población de mejoramiento a través de los tipos de
progenitores utilizados para iniciar la población base en un
programa de mejoramiento, cómo se aparean los progenitores y
la selección artificial.
La constitución genética de los individuos de una población
se reconstituye para cada generación subsiguiente.
Mientras que los genes portados por la población tienen
continuidad de una generación a la siguiente, no existe tal
continuidad en los genotipos en los que estos genes
Suponga que las frecuencias genotípicas son D (para AA), H
(para Aa) y Q (para aa). Dado que la población es diploide,
habrá 2N alelos en ella. El genotipo AA tiene dos alelos A. Por lo
tanto, el número total de alelos A en la población se calcula como
2D þ H. La proporción o frecuencia de los alelos A (designados
como p) en la población se obtiene de la siguiente manera:
2D þ H=2N ¼ D þ 1=2H=N ¼ p
Lo mismo puede hacerse para el alelo a, y designado q.
Además, p þ q ¼ 1 y, por lo tanto, p ¼ 1 q. Si N = 80, D = 4 y H =
24:
p ¼ D þ 1=2H=N ¼ ð4 þ 12Þ=80 ¼ 16=80 ¼ 0:2
Como p + q = 1, q = 1 p, y por lo tanto q = 1 0.2 = 0.8.
Equilibrio de Hardy­Weinberg
Considere una población de apareamiento aleatorio (cada gameto masculino
tiene la misma probabilidad de aparearse con cualquier gameto femenino).
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LOS CONCEPTOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES
gameto). El apareamiento aleatorio que involucra el locus
anterior (A/a) producirá los siguientes genotipos: AA, Aa y
aa, con las frecuencias correspondientes de p2 , 2pq y q2 ,
respectivamente. Las frecuencias génicas deben sumar la
unidad. En consecuencia, p2 þ 2pq þ q2 ¼ 1. Esta relación
matemática se denomina equilibrio de Hardy­Weinberg.
Hardy, de Inglaterra, y Weinberg, de Alemania,
descubrieron que el equilibrio entre genes y genotipos se
logra en grandes poblaciones. Demostraron que la
frecuencia de genotipos en una población depende de la
frecuencia de genes en la generación precedente, no de
la frecuencia de los genotipos.
Teniendo en cuenta el ejemplo anterior, las frecuencias
genotípicas para la próxima generación después del
apareamiento aleatorio se pueden
calcular
de la siguiente manera: ¼ 0:22 AA ¼ p2 ¼ 0:04
Aa ¼ 2pq ¼ 2ð0:2 0:8Þ ¼ 0:32 aa ¼ q2 ¼ 0:64
¼ 0:82 Total ¼ 1:00
Por lo tanto, el equilibrio de Hardy­Weinberg se resume
como:
p2AA + 2pqAa + q2aa = 1ðo 100%Þ
Esto significa que en una población de 80 plantas como la
anterior, unas tres plantas tendrán un genotipo AA, 26
serán Aa y 51, aa. Usando la fórmula anterior, las
frecuencias de los genes en la próxima generación se
pueden calcular como:
p ¼ D þ 1=2H=N ¼ ð3 þ 13Þ=80 ¼ 0:2
y q = 1 p = 0.8 Las
frecuencias alélicas se han mantenido sin cambios,
mientras que las frecuencias genotípicas han cambiado
de 4, 24 y 52 a 3, 26 y 51, para AA, Aa y aa,
respectivamente. Sin embargo, en generaciones
posteriores, tanto el genotipo como las frecuencias génicas
permanecerán sin cambios, siempre que:
1 el apareamiento al azar ocurre en una población diploide
muy grande;
2 el alelo A y el alelo a son igualmente aptos (uno no
confiere un rasgo superior al otro); 3 no
hay migración diferencial de un alelo dentro o fuera de la
población; 4 la tasa de
mutación del alelo A es igual a la de
alelo a.
45
A1A1 A2A2
A1A2
Frecuencia
alélica
A1
de
0 1.0
Frecuencia alélica de A2
Figura 3.1 La relación entre las frecuencias alélicas y
las frecuencias genotípicas en una población en
equilibrio de Hardy­Weinberg para dos alelos. La
frecuencia de los heterocigotos no puede ser superior
al 50%, y este máximo se da cuando las
frecuencias alélicas son p ¼ q ¼ 0,5. Además, cuando
la frecuencia de un alelo es baja, el alelo raro
ocurre predominantemente en heterocigotos y hay muy pocos homoci
(Adaptado de Falconer, 1981.)
En otras palabras, la variabilidad no cambia de una
generación a otra en una población de apareamiento
aleatorio. La frecuencia máxima del heterocigoto (H) no
puede exceder de 0,5 (Figura 3.1). La ley de Hardy­
Weinberg establece que el equilibrio se establece en
cualquier lugar después de una generación de
apareamiento aleatorio. Desde el punto de vista del
fitomejoramiento, se presentan dos estados de variabilidad:
dos homocigotos (AA, aa), denominados “variabilidad
libre”, que pueden ser fijados por selección y el heterocigoto
intermedio (Aa), denominado “variabilidad oculta o
potencial”. ”, que puede generar nueva variabilidad a
través de la segregación. En las especies cruzadas, los
homocigotos pueden hibridarse para generar más
variabilidad heterocigota. Bajo apareamiento aleatorio y
sin selección, la tasa de cruzamiento y segregación se
equilibrará para mantener la proporción de variabilidad
libre y potencial en 50%: 50%. En otras palabras, la
estructura de la población se mantiene como un flujo
dinámico de cruce y segregación. Sin embargo,
considerando dos loci, el equilibrio se alcanzará lentamente
durante muchas generaciones. Si el vínculo genético es
fuerte, la tasa de consecución del equilibrio será incluso
mucho más lenta.
Machine Translated by Google
46 CAPÍTULO 3
La mayor parte de la variación importante que muestran
casi todos los rasgos de las plantas que afectan el crecimiento,
el desarrollo y la reproducción es cuantitativa (variación
continua o poligénica; controlada por muchos genes). Los
poligenes demuestran las mismas propiedades en términos
de dominancia, epistasis y ligamiento que los genes
mendelianos clásicos. El equilibrio de Hardy­Weinberg es
aplicable a estos rasgos. Sin embargo, es más complejo de
demostrar.
Otro estado de variabilidad se observa cuando más de un
gen afecta el mismo rasgo poligénico.
Considere dos loci independientes con dos alelos cada uno:
A, a y B, b. Suponga también la ausencia de dominancia o
epistasis. Se puede demostrar que nueve genotipos (AABB,
AABb, AaBb, Aabb, AaBB, AAbb, aaBb, aaBB, aabb) y cinco
fenotipos ([AABB, 2AaBB] þ [2AABb; AAbb, aaBB] þ [4AaBb,
2aaBb] þ [2Aabb] þ [aabb]), en una frecuencia de 1 : 4 : 6 :
4 : 1, se producirá después del apareamiento aleatorio. De
nuevo, los genotipos extremos (AABB, aabb) son fuente de
variabilidad completamente libre.
Pero AAbb y aaBB, genotipos fenotípicamente similares pero
contrastantes, también contienen una variabilidad latente.
Denominada variabilidad del potencial homocigótico, se
expresará en estado libre sólo cuando, por cruzamiento, se
produzca un heterociote (AaBb), seguido de segregación en
la F2. En otras palabras, se requerirán dos generaciones para
liberar esta variabilidad potencial en estado libre. Además, a
diferencia de la relación 50%:50% en el ejemplo del locus
único, sólo 1/8 de la variabilidad está disponible para la
selección en el estado libre, existiendo el resto oculto en los
estados potenciales heterocigóticos u homocigóticos. Se
puede derivar una relación matemática general para cualquier
número (n) de genes como 1:n:n–1 de potencial
libre:heterocigótico:potencial homocigótico.
Se puede tener en cuenta otro nivel de complejidad al
considerar la dominancia y las interacciones no alélicas (AA
¼ Aa ¼ BB ¼ Bb). Si esto es así, los nueve genotipos
observados anteriormente producirán solo tres clases
fenotípicas, [AABB, 4AaBb, 2AaBB, 2AABb] þ [2Aabb, 2aaBb,
AAbb, aaBB] þ [aabb], en una frecuencia de 9 : 6 : 1. Una
diferencia clave es que el 50 % de la variabilidad visible se
encuentra ahora en el estado de potencial heterocigoto que
no se puede corregir mediante selección. Los heterocigotos
ahora contribuyen a la variabilidad visible en lugar de la
críptica. Desde el punto de vista del fitomejoramiento, su
efecto es reducir la tasa de respuesta a la selección fenotípica
al menos en la misma dirección que el efecto de dominancia.
Esto se debe a que el reparable
los homocigotos son indistinguibles de los heterocigotos sin
una prueba de reproducción adicional (p. ej., fila de progenie).
Además, las clasificaciones están sesgadas (9 : 6 : 1) en la
dirección positiva (o negativa).
La información clave sobre el fitomejoramiento que se
puede obtener de la discusión anterior es que, en las
poblaciones con exogamia, los sistemas poligénicos son
capaces de almacenar grandes cantidades de variabilidad
críptica. Esto se puede liberar gradualmente para que la
selección actúe mediante cruce, segregación y recombinación.
El flujo de esta variabilidad críptica al estado libre depende
de la tasa de recombinación (que también depende de la
vinculación de genes en los cromosomas y el sistema de
reproducción).
Dado un valor de recombinación de r entre dos genes
enlazados, la segregación en la segunda generación
depende del cruce inicial, como demostraron MD Haywood y
EL Breese de la siguiente manera:
cruz inicial Gratis Potencial
1. AABB aabb homocigoto 2r
1(1 r)
2. AAbb aaBB 2r 2(r 1)
El segundo cruce muestra genes enlazados en la fase de
repulsión. El flujo de variabilidad desde el potencial
homocigoto hasta el estado libre depende de cuán estrecho
sea el vínculo entre los genes. Será máximo cuando r = 0,5 y
la recombinación sea libre, y disminuirá al disminuir r. Esta
ilustración muestra que con más de dos loci estrechamente
vinculados en el mismo cromosoma, el flujo de variabilidad
estaría muy restringido. En las especies en las que la
autofecundación es la norma (o cuando un criador impone la
consanguinidad completa), la proporción de heterocigotos
se reducirá en un 50 % en cada generación, disminuyendo
hasta casi cero en la octava o novena generación.
El sistema abierto de polinización en especies de
polinización cruzada permite que cada planta en el acervo
genético tenga loci tanto homocigotos como heterocigotos.
Los fitomejoradores explotan esta estructura genética
heterocigota de los individuos en programas de mejoramiento de poblacion
En un ambiente natural, los cuatro factores de cambio
genético mencionados anteriormente son operativos. Los
genes de aptitud o adaptativos se verán favorecidos sobre los
no adaptativos. Los fitomejoradores imponen una presión de
selección adicional para acelerar el cambio en la estructura
genética de la población hacia la adaptabilidad, así como para
aumentar las frecuencias de otros genes deseables.
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LOS CONCEPTOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES
Un ejemplo de una aplicación de mejoramiento
del equilibrio de Hardy­Weinberg
En el mejoramiento de resistencia a enfermedades, los
fitomejoradores cruzan un cultivar susceptible de élite con uno que
tiene resistencia a enfermedades. Considere un cruce entre dos
poblaciones, susceptible x resistente. Si las frecuencias génicas de
un alelo A en las dos poblaciones están representadas por P1 y P2,
la frecuencia génica en F1 ¼ (P1 þ P2)/ 2 ¼ p. Suponiendo que la
frecuencia del gen de resistencia en el cultivar resistente es P1 =
0,7 y que en el cultivar élite susceptible es P2 = 0,05, la frecuencia
del gen en la progenie del cruce p se obtendría de la siguiente
manera:
p ¼ ðP1 þ P2Þ=2 ¼ ð0:7 þ 0:05Þ=2 ¼ 0:375:
En consecuencia, la frecuencia génica del rasgo resistente se reduce
en un 50% (de 0,7 a 0,375).
3.2 Problemas que surgen del equilibrio de Hardy­
Weinberg
Para que el equilibrio de Hardy­Weinberg sea cierto, se deben
cumplir varias condiciones. Sin embargo, algunas situaciones
proporcionan condiciones aproximadas para satisfacer los requisitos.
3.2.1 Cuestión del tamaño de la
población El equilibrio de Hardy­Weinberg requiere una gran
población de apareamiento aleatorio (entre otros factores, como se
indicó anteriormente) para ser cierto. Sin embargo, en la práctica, se
ha encontrado que la ley es aproximadamente cierta para la mayoría
de los genes en la mayoría de las especies de polinización cruzada,
excepto cuando ocurre el apareamiento no aleatorio (p. ej.,
apareamiento endogamático y apareamiento selectivo). Mientras
que la endogamia es una característica natural de las especies
autopolinizadas, el apareamiento selectivo puede ocurrir cuando las
especies polinizadas cruzadas están muy juntas en el campo.
3.2.2 Problema de múltiples loci
La investigación ha demostrado que es posible que los alelos en
dos loci estén en frecuencias de apareamiento aleatorias y, sin
embargo, no estén en equilibrio entre sí. Además, el equilibrio entre
dos loci no se logra después de una generación de apareamiento al
azar como concluye la ley de Hardy­Weinberg, sino que se logra
lentamente durante muchas generaciones. Además, la presencia de
genética
47
1
C = 0,05
C = 0,1
0.5
Desequilibrio
C = 0,2
C = 0,3
C = 0,5
0
0 6 12
Generaciones
Figura 3.2 El enfoque del equilibrio de ligamiento bajo el
apareamiento aleatorio de dos loci considerados juntos.
El valor de c da la frecuencia de enlace entre dos loci. El efecto
de la vinculación es ralentizar la velocidad de aproximación;
cuanto más estrecha es la vinculación, más lenta es la velocidad.
Para c = 0,5, no hay enlace. El valor de equilibrio se
aproxima lentamente y es teóricamente inalcanzable.
la vinculación ralentizará aún más la tasa de consecución del
equilibrio (Figura 3.2). Si no hay enlace (c = 0,5), el diferencial entre
la frecuencia real y la frecuencia de equilibrio se reduce en un 50%
en cada generación. A este ritmo, se necesitarían unas siete
generaciones para alcanzar un equilibrio aproximado.
Sin embargo, en c = 0,01 yc = 0,001, se necesitarían alrededor de
69 y 693 generaciones, respectivamente, para alcanzar el equilibrio.
Se puede calcular una frecuencia génica compuesta para genes en
los dos loci. Por ejemplo, si la frecuencia en el locus Aa = 0,2 y la del
locus bb = 0,7, la frecuencia compuesta de un genotipo Aabb = 0,2
0,7 = 0,14.
3.3 Factores que afectan los cambios
en la frecuencia génica
La frecuencia de genes en una población puede cambiar por uno de
los dos tipos principales de procesos: sistemático o dispersivo. Un
proceso sistemático provoca un cambio en la frecuencia génica que
es predecible tanto en dirección como en cantidad. Un proceso
dispersivo, asociado con poblaciones pequeñas, es predecible solo
en cantidad, no
Machine Translated by Google
48
dirección. DS Falconer enumeró los procesos sistemáticos como
selección, migración y mutación.
3.3.1 Migración
La migración es importante en poblaciones pequeñas. Implica la
entrada de individuos en una población existente desde el exterior.
Debido a que las plantas son sedentarias, la migración, cuando
ocurre naturalmente, es a través de la transferencia de polen
(migración de gametos). El impacto que tendrá esta inmigración
sobre la población receptora dependerá de la tasa de inmigración
y de la diferencia de frecuencia génica entre inmigrantes y
autóctonos. Matemáticamente, Dq = m(qm qo), donde Dq = los
cambios en la frecuencia de los genes en la nueva población
mixta, m = el número de inmigrantes, qm = la frecuencia de los
genes de los inmigrantes, y qo = la frecuencia de los genes de los
anfitrión. Los fitomejoradores emplean este proceso para cambiar
las frecuencias cuando realizan la introgresión de genes en sus
poblaciones de mejoramiento. La implicación de la reproducción es
que para las especies de polinización abierta (exogámica), la
frecuencia del gen inmigrante puede ser baja, pero su efecto sobre
el gen huésped y los genotipos podría ser significativo.
3.3.2 Mutación
Las mutaciones naturales son generalmente raras. Una mutación
única (mutación no recurrente) tendría poco impacto en las
frecuencias génicas. Las mutaciones son generalmente recesivas
en la acción del gen, pero también se puede observar la condición
dominante. La mutación recurrente (ocurre repetidamente a una
frecuencia constante) puede afectar la frecuencia de genes de la
población. Las mutaciones naturales son de poca importancia para
el fitomejoramiento práctico.
Sin embargo, los mejoradores pueden inducir artificialmente mutaciones
para generar nueva variabilidad para el mejoramiento de plantas.
3.3.3 Selección
La selección es el proceso más importante mediante el cual los
fitomejoradores alteran las frecuencias de los genes de la población.
Su efecto es cambiar el valor medio de la población de la
descendencia de la población de los padres. Este cambio puede
ser mayor o menor que la media de la población, según el rasgo de
interés. Por ejemplo, los mejoradores apuntan a un mayor
rendimiento, pero pueden aceptar y seleccionar menos factores
químicos en la planta que pueden ser tóxicos además del alto
rendimiento. Para que la selección tenga éxito:
CAPÍTULO 3
1 debe haber variación fenotípica para que el rasgo
permita observar las diferencias entre los genotipos;
2 la
variación fenotípica debe ser al menos parcialmente
genético.
3.4 Selección dependiente de la frecuencia
La selección se refiere básicamente a la tasa diferencial de
reproducción de diferentes genotipos en una población.
El concepto de aptitud describe la tasa reproductiva absoluta o
relativa de los genotipos. La contribución de los genotipos a la
siguiente generación se denomina aptitud (o valor adaptativo o
valor selectivo).
La aptitud relativa de los genotipos en una población puede
depender de su frecuencia en relación con otras. La selección se
produce en diferentes niveles de la planta: fenotipo, genotipo,
cigoto y gameto, lo que permite distinguir entre selecciones
haploides y diploides. El coeficiente de selección se designa como
s y tiene valores entre cero y uno. Generalmente, la contribución
de un genotipo favorable recibe una puntuación de uno, mientras
que un genotipo menos favorable (menos apto) recibe una
puntuación de 1 s.
Un s = 0,1 significa que por cada 100 cigotos producidos con el
genotipo favorable habrá 90 individuos con el genotipo desfavorable.
La aptitud puede exhibir dominio completo, dominio parcial, no
dominio o sobredominio. Considere un caso de dominancia
completa del alelo A. La aptitud relativa de los genotipos será:
Genotipos aa aa aa Total
Frecuencia inicial p2 2pq q2 1
Aptitud relativa 1 1 1s
Después de seleccionar p2 2pq q2 (1 s) 1 m2
El total después de la selección viene dado por:
p2 þ 2pq þ q2ð1 sÞ
¼ ð1 qÞð1 qÞ þ 2ð1 qÞq þ q2 sq2 ¼ 1
2q þ q2 þ 2q 2q2 þ q2 sq2 þ 1 sq2
Para obtener la frecuencia génica en la siguiente generación,
usar:
Q ¼ ð1=2H þ QÞ=N
¼ ½pq þ q2ð1 sÞ=1 sq2
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LOS CONCEPTOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES
donde p ¼ 1 q, y multiplicar (1 s) por q2 :
q1¼ ½qð1 qÞ þ q2 sq2=1 sq ¼ ½q q2 þ
q2 sq2=1 sq2 ¼ ðq sq2Þ=1 sq2 ¼
½qð1 sqÞ=1 sq2
La relación entre dos generaciones cualesquiera puede generalizarse
como:
qðn þ 1Þ¼½qnð1 sqnÞ=1 sq2 norte
De manera similar, se puede demostrar que la diferencia en la frecuencia
génica, Dq, entre dos generaciones cualesquiera es:
Dq ¼ q1 q ¼
½sq2ð1 qÞ=1 sq2
Son posibles otros escenarios de cambio en la frecuencia génica.
Los fitomejoradores utilizan la selección artificial para imponer nuevos
valores de aptitud a los genes que controlan los rasgos de interés en un
programa de mejoramiento.
3.5 Resumen de aplicaciones
clave de fitomejoramiento
La selección es más eficaz a frecuencias génicas intermedias
(q = 0,5) y menos eficaz a frecuencias muy grandes o muy
pequeñas (q = 0,99 o q = 0,01).
Además, la selección a favor o en contra de un alelo raro es
ineficaz. Esto es así porque un alelo raro en una población
invariablemente ocurrirá en el heterocigoto y estará protegido
(ventaja del heterocigoto).
La migración aumenta la variación de una población. La variación
de una población puede expandirse en un programa de
mejoramiento a través de introducciones (impacto del
germoplasma). La migración también minimiza los efectos de la
endogamia.
En ausencia de los otros factores o procesos, cualquiera de las
fuerzas que alteran la frecuencia eventualmente conducirá a la
fijación de un alelo u otro.
Las fuerzas que alteran las frecuencias génicas suelen equilibrarse
entre sí (p. ej., la mutación en un alelo perjudicial se equilibra
mediante la selección).
Las frecuencias génicas alcanzan valores estables llamados
puntos de equilibrio.
Tanto en las poblaciones naturales como en las reproductoras,
parece haber una ventaja selectiva para el heterocigoto (híbrido).
Alelos con baja presión de selección
49
puede persistir en la población en estado heterocigoto durante
muchas generaciones.
A medida que disminuye el tamaño de la población, aumenta el
efecto de la deriva aleatoria. Este efecto es de importancia en la
recolección y mantenimiento de germoplasma. La colección
original puede modificarse genéticamente si se toma una pequeña
muestra para cultivarla y mantener la accesión.
3.6 Modos de selección
Hay tres formas básicas de selección: estabilizadora, disruptiva y
direccional; la última forma es la que más preocupa a los fitomejoradores.
Estas formas de selección operan en diversos grados tanto en la
selección natural como en la artificial. Una diferencia clave radica en el
objetivo. En la selección natural, el objetivo es aumentar la aptitud de la
especie, mientras que en el fitomejoramiento, los mejoradores imponen
la selección artificial generalmente para dirigir a la población hacia un
objetivo específico (no necesariamente el más apto).
3.6.1 Selección estabilizadora
La selección como proceso es de naturaleza continua. Con respecto a
los rasgos que afectan directamente la aptitud de una planta (es decir,
viabilidad, fertilidad), la selección siempre será direccional hacia el
fenotipo óptimo para un hábitat dado. Sin embargo, para otros rasgos,
una vez que se ha alcanzado el fenotipo óptimo, la selección actuará
para perpetuarlo mientras el hábitat permanezca estable. La selección
será por la media poblacional y contra cualquiera de las expresiones
extremas del fenotipo. Este modo de selección se denomina selección
estabilizadora (o también llamada equilibrio o selección óptima). Tomando
como ejemplo la floración, la selección estabilizadora no favorecerá ni la
floración temprana ni la tardía. En términos de arquitectura genética, la
dominancia será baja, ausente o ambidireccional, mientras que la
epistasis generalmente no estará presente. La selección estabilizadora
promueve la variación aditiva.
3.6.2 Selección disruptiva Los
hábitats naturales generalmente no son homogéneos sino que consisten
en una serie de “nichos ecológicos” que se distinguen en el tiempo (ciclos
estacionales oa largo plazo), espacio (micronichos) o función. Estas
diversas condiciones ecológicas favorecen diversos óptimos fenotípicos
en forma y función. La selección disruptiva es un modo de selección en
el que las variantes extremas tienen mayor
Machine Translated by Google
50 CAPÍTULO 3
valor adaptativo que aquellos alrededor del valor medio promedio. Por lo
tanto, promueve la diversidad (polimorfismo).
La pregunta entonces es cómo se relacionan los diferentes óptimos
(dependientes o independientes) para el mantenimiento y el funcionamiento.
Además, ¿a qué tasa ocurre el intercambio de genes entre los genotipos
seleccionados diferencialmente?
Estos dos factores (relación funcional y tasa de intercambio de genes)
determinan el efecto de la estructura genética de una población. En los
humanos, por ejemplo, un polimorfismo que se presenta es el sexo
(femenino y masculino).
Los dos sexos son 100% interdependientes en la reproducción (el
intercambio de genes es del 100%). En las plantas, la autoincompatibilidad
es un ejemplo de tal polimorfismo controlado genéticamente. Cuanto más
raro sea el alelo de autoincompatibilidad en un locus, mayor será la
probabilidad de apareamiento compatible (y viceversa). Tal selección
dependiente de la frecuencia es capaz de generar una gran cantidad de
alelos de autoincompatibilidad en una población.
Como se indicó anteriormente, se han encontrado varios cientos de alelos
en algunas especies.
3.6.3 Selección direccional
Los fitomejoradores, como se dijo anteriormente, imponen la selección
direccional para cambiar las poblaciones o variedades existentes (u otros
genotipos) de una manera predeterminada. La selección artificial se impone
sobre los rasgos objetivo para lograr una expresión máxima u óptima. Para
lograr esto, el criador emplea técnicas (cruzamiento) para reorganizar los
genes de los progenitores en una nueva matriz genética (por
recombinación), ensamblando complejos de genes "coadaptados" para
producir un fenotipo completamente equilibrado, que luego se protege de
cambios adicionales. por ligamiento genético. El sistema de reproducción
determinará si se mantendrán las combinaciones de genes recién
constituidas. Mientras que la consanguinidad (p. ej., la autofecundación)
produciría una población homocigota que resistirá más cambios (hasta
que se cruce), la crianza externa tiende a producir combinaciones
heterocigotas. En poblaciones heterocigóticas, los alelos que exhiben
dominancia en la dirección de expresión buscada por el mejorador se
verán favorecidos sobre otros alelos. Por lo tanto, la selección direccional
conduce al establecimiento de dominancia y/o interacción génica (episitasis).
3.7 Efecto del sistema de apareamiento en la selección
Generalmente se reconocen cuatro sistemas de apareamiento. Pueden
agruparse en dos amplias categorías como aleatorios
apareamiento y apareamiento no aleatorio (que comprende apareamiento
por selección genética, apareamiento por selección fenotípica y
apareamiento por selección).
3.7.1 Apareamiento aleatorio
En las plantas, el apareamiento aleatorio ocurre cuando cada gameto
femenino tiene la misma posibilidad de ser fertilizado por cualquier gameto
masculino de la misma planta o con cualquier otra planta de la población y,
además, existe la misma posibilidad de producir semillas. Como se puede
ver en la declaración anterior, no es posible lograr un verdadero
apareamiento aleatorio en el fitomejoramiento porque la selección está
involucrada. En consecuencia, es más realista describir el sistema de
apareamiento como apareamiento al azar con selección. Mientras que el
apareamiento aleatorio verdadero no cambia las frecuencias génicas, la
variabilidad existente en la población o la correlación genética entre
parientes cercanos, el apareamiento aleatorio con selección cambia las
frecuencias génicas y la media de la población, con poco o ningún efecto
sobre la homocigosidad, la varianza de la población, o correlación genética
entre parientes cercanos en una población grande. Las poblaciones
pequeñas son propensas a la fluctuación aleatoria en la frecuencia de los
genes (deriva genética) y la consanguinidad, factores que reducen la
heterocigosidad en una población. El apareamiento al azar no fija los genes,
con o sin selección. Si el objetivo del mejorador es preservar los alelos
deseables (p. ej., en sitios compuestos de germoplasma), el apareamiento
al azar será un método efectivo de mejoramiento.
3.7.2 Apareamiento no aleatorio El
apareamiento no aleatorio tiene dos formas básicas: (i) el apareamiento
ocurre entre individuos que están relacionados entre sí por descendencia
ancestral (promueve un aumento en la homocigosidad en todos los loci), y
(ii) los individuos se aparean preferentemente con respecto a sus genotipos
en cualquier locus particular de interés. Si el apareamiento ocurre de tal
manera que la pareja de apareamiento tiene el mismo fenotipo con más
frecuencia de lo que ocurriría por casualidad, se dice que es un
apareamiento selectivo. Lo contrario es cierto en el apareamiento
dissortativo, que ocurre en especies con autoincompatibilidad o problemas
de esterilidad, promoviendo la heterocigosidad.
Apareamiento selectivo genético
El apareamiento selectivo genético o la consanguinidad implica el
apareamiento de individuos que están estrechamente relacionados por ascendencia,
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LOS CONCEPTOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES
el más cercano es la autofecundación (autofecundación). Una
consecuencia genética del apareamiento selectivo genético es la
exposición de la variabilidad genética críptica que era inaccesible a
la selección y estaba protegida por la heterocigosidad (es decir, la
ventaja heterocigota). Además, la autoformación repetida da como
resultado la homocigosidad y provoca la fijación de tipos. Este
sistema de apareamiento es efectivo si el objetivo del mejorador es
desarrollar líneas homocigóticas (p. ej., desarrollar líneas puras para
la reproducción de semillas híbridas o el desarrollo de líneas
sintéticas).
Apareamiento selectivo feotípico
El apareamiento también se puede realizar sobre la base del
parecido fenotípico. Llamado apareamiento selectivo fenotípico, el
criador selecciona y aparea individuos sobre la base de su parecido
entre sí en comparación con el resto de la población. El efecto de
esta acción es el desarrollo de dos fenotipos extremos. Un criador
puede elegir este sistema de apareamiento si el objetivo es
desarrollar un fenotipo extremo.
apareamiento desordenado
El apareamiento desordenado puede ser genético o fenotípico.
El apareamiento genético desordenado implica el apareamiento de
individuos que están menos relacionados de lo que lo estarían en el
apareamiento aleatorio. Un criador puede usar este sistema para
cruzar diferentes cepas. En el apareamiento fenotípico desordenado,
el criador puede seleccionar individuos con fenotipos contrastantes
para el apareamiento. El apareamiento desfavorable fenotípico es
un sistema de apareamiento conservador que se puede utilizar para
mantener la diversidad genética en el germoplasma a partir del
cual el mejorador puede obtener genes deseables para el
mejoramiento según sea necesario. Mantiene la heterocigosis en
la población y reduce la correlación genética entre parientes.
3.8 El concepto de consanguinidad
Como se indicó anteriormente, el fitomejoramiento es un caso
especial de evolución, en el que opera una mezcla de selección
natural y, especialmente, artificial, en lugar de la selección natural
sola. El equilibrio de Hardy­Weinberg no se satisface en el
fitomejoramiento debido a factores que incluyen el apareamiento no
aleatorio. El cruce promueve el apareamiento aleatorio, pero los
métodos de reproducción imponen ciertos esquemas de apareamiento
que fomentan el apareamiento no aleatorio, especialmente la
consanguinidad. La consanguinidad es
51
medido por el coeficiente de consanguinidad (F), que es la
probabilidad de identidad de los alelos por descendencia. El rango
de F es cero (sin consanguinidad; apareamiento al azar) a uno
(autofecundación prolongada). Se puede demostrar matemáticamente
que:
½ p2ð1 FÞ þ F p : ½2pqð1 FÞ : ½q2ð1 FÞ þ F q
Si F = 0, entonces la ecuación se reduce a la familiar p2 + 2pq +
q2 . Sin embargo, si F = 1, se convierte en p :0: q.
Los resultados muestran que cualquier consanguinidad conduce a
la homocigosis (todos o casi todos los loci homocigotos), la
consanguinidad extrema conduce a una ausencia total de
heterocigosis (todos o casi todos los loci heterocigotos).
La aptitud diferencial es un factor que mitiga la realización del
equilibrio de Hardy­Weinberg.
Según Darwin, cuanta más descendencia deja, en promedio, un
genotipo en relación con la descendencia que dejan otros genotipos,
más apto es. Puede demostrarse que la persistencia de los alelos
en la población depende de si son dominantes, intermedios o
recesivos en la acción génica. La frecuencia de un alelo recesivo
no apto (perjudicial) se reduce con bastante rapidez, pero disminuye
lentamente a partir de entonces. Por otro lado, un alelo dominante
inadecuado se elimina rápidamente de la población, mientras que
un alelo intermedio se reduce más rápidamente que un alelo
recesivo porque el primero está abierto a la selección en el
heterocigoto. La consecuencia de estos resultados es que los alelos
intermedios o dominantes no aptos son raros en las poblaciones
cruzadas, mientras que los alelos recesivos no aptos persisten
porque están protegidos por su recesividad. El punto que se
abordará más adelante, pero que vale la pena señalar aquí, es que
la consanguinidad expone los alelos recesivos no aptos (se vuelven
homocigóticos y se expresan) a la selección y posible eliminación
de la población. De ello se deduce que la consanguinidad expondrá
cualquier alelo no apto, dominante o recesivo. En consecuencia, las
especies que se entrecruzan tendrían la oportunidad de eliminar los
alelos no aptos y, por lo tanto, tendrían menos carga genética de
inadaptación (es decir, tendrían más aptitud alélica) que las
especies cruzadas. Además, las especies consanguíneas (especies
autopolinizadas) son más tolerantes con la consanguinidad, mientras
que las especies cruzadas son intolerantes con la consanguinidad.
Mientras que las especies cruzadas tienen más loci heterocigotos
y llevan más carga de inadaptación, hay casos en los que el
heterocigoto es más apto que cualquiera de los homocigotos.
Llamado sobredominancia, este fenómeno no se explota en la cría
de híbridos (Capítulo 18).
Machine Translated by Google
52
3.9 La endogamia y sus implicaciones
en el fitomejoramiento
Ya se ha señalado que los métodos utilizados por los
fitomejoradores dependen de los medios naturales de
reproducción de la especie. Esto se debe a que cada método de
reproducción tiene ciertas consecuencias genéticas. En la
Figura 3.3a no hay consanguinidad porque no existe un camino
ancestral común hacia el individuo A (es decir, todos los padres
son diferentes).
Sin embargo, en la figura 3.3b existe consanguinidad porque B y
C tienen padres comunes (D y E), es decir, son hermanos
completos. Para calcular la cantidad de consanguinidad, el pedigrí
estándar se convierte en un diagrama de flechas (Figura 3.3c).
Cada individuo contribuye
1
/2 de su genotipo a su descendencia.
El coeficiente de relación (R) se calcula sumando todos los
caminos entre dos individuos a través de un ancestro común
/2) , desde
1 s
como: RBC¼ S( donde s es el número de pasos (flechas)
B hasta el ancestro común y de regreso a C. Para ejemplo, B y
C probablemente heredaron (1/2 )( 1/2) ¼ /4 de sus genes en
1
común a través del antepasado D. De manera similar, B y C
probablemente heredaron /4 de sus genes en común a través
1
del antepasado E. El coeficiente de la relación entre B y C, como
resultado de una ascendencia común, es por lo tanto RBC¼
genealogías se muestran en la Figura 3.4.
1 1 1
/4þ /4¼ /2¼ 50%. Otros más complejos
Delaware FG DEDE
B C B C
A A
(a) (b)
B D
A
C mi
(C)
Figura 3.3 Los diagramas genealógicos pueden dibujarse
en la forma estándar (a, b) o convertirse en un diagrama
de flechas (c).
CAPÍTULO 3
Como se indicó anteriormente, la autofecundación prolongada
es la forma más extrema de endogamia. Con cada
autofecundación, la heterocigosidad disminuye en un 50 %,
mientras que la homocigosidad aumenta en un 50 % con
respecto a la generación anterior. El enfoque de la homocigosidad
depende de la intensidad de la consanguinidad, como se ilustra
en la Figura 3.5. Cuanto más distante es la relación entre los
padres, más lento es el acercamiento a la homocigosidad. El
coeficiente de consanguinidad (F), discutido anteriormente, mide
la probabilidad de identidad de los alelos por descendencia. Esto
se puede medir tanto a nivel individual como a nivel de población.
A nivel individual, F mide la probabilidad de que dos alelos
cualesquiera en cualquier locus sean idénticos por descendencia
(es decir, ambos son productos de un gen presente en un
ancestro común). A nivel poblacional, F mide el porcentaje de
todos los loci que eran heterocigotos en la población base, pero
ahora probablemente se hayan convertido en homocigotos
debido a los efectos de la consanguinidad. Se utilizan varios
métodos para calcular F. El coeficiente de consanguinidad (Fx)
de un individuo puede obtenerse contando el número de flechas
(n) que conectan al individuo a través de uno de los padres con
el ancestro común y de nuevo con el ancestro común. otro padre,
y usando la expresión matemática:
Fx=¼
n ð1þFAÞ
Xð1 2Þ
3.9.1 Consecuencias Las
consecuencias genéticas de la consanguinidad fueron aludidas
en una sección anterior. La tendencia hacia la homocigosidad
con la consanguinidad brinda una oportunidad para que los alelos
recesivos sean homocigotos y, por lo tanto, se expresen. Mientras
que la consanguinidad generalmente tiene poco o ningún efecto
adverso en las especies endogámicas, las especies cruzadas
sufren consecuencias adversas cuando los alelos recesivos son
menos favorables que los alelos dominantes. Llamada depresión
endogámica, se manifiesta como una reducción en el
rendimiento, debido a la expresión de alelos menos aptos o
perjudiciales. La severidad de la depresión por consanguinidad
varía entre las especies, siendo extrema en especies como la
alfalfa en la que la consanguinidad produce plantas homocigóticas
que no logran sobrevivir. Además, el efecto de la consanguinidad
es más significativo en las primeras 5 a 8 generaciones e
insignificante después de la octava generación en muchos
casos.
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LOS CONCEPTOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES 53

1
/2 (1 + Fn)

A A A

1 1
B C B C /2 B C /2
= =

D mi D mi 1
/2 D mi 1
/2

I I I

FI = (1/2 )5 (1 + FA)

A B A B A B

C D C D C D
= +

mi GRAMO mi GRAMO mi GRAMO

I I I

FI = (1/2 )5 (1 + FA) + ( 1/2)5 (1 + FB)

Figura 3.4 El coeficiente de endogamia (F) se puede calcular contando el número de flechas que conectan al individuo a través
de un padre con el ancestro común y de nuevo con el otro padre y aplicando la fórmula que se muestra en la figura.

AA × aa

100
Automóvil club británico

Generación Automóvil club británico Automóvil club británico Automóvil club británico
Autofecundación

F1 0% 100% 0%
25% 25% hermanos completos

homocigosidad
%

medios hermanos
F2 25 50 25
12.5 12.5

F3 37.5 25 37.5
6.25 6.25

F4 43,75 12.5 43,75 50

3,125 3,125
0 4 8 12 dieciséis

F5 46.875 6.25 46.875 Generaciones

(a) Tasa de pérdida de heterocigosis con autofecundación (b) Tasa de endogamia

Figura 3.5 Aumento del porcentaje de homocigosidad bajo varios sistemas de consanguinidad. (a) La autofecundación
reduce la heterocigosidad en un 50% de lo que existía en la generación anterior. (b) El acercamiento a la homocigosidad es más
rápido bajo la autofecundación.
Machine Translated by Google

54 CAPÍTULO 3

3.9.2 Aplicaciones 3.11 Tipos

La consanguinidad es deseable en algunos programas de mejoramiento.
La población se puede cambiar mediante una de dos estrategias
Los cultivares endogámicos de especies autopolinizadas retienen su
generales (es decir, hay dos tipos básicos de poblaciones de polinización
genotipo durante años de producción. En las especies de polinización
abierta en el fitomejoramiento): mediante la mejora de la población y
cruzada, las líneas puras se desarrollan deliberadamente para su uso
mediante el desarrollo de cultivares sintéticos. Desarrollar cultivares por
como progenitores en la producción de semillas híbridas.
mejoramiento de la población implica cambiar la población en masa
De manera similar, las líneas parcialmente consanguíneas se utilizan
implementando una táctica de selección específica. Un cultivar
como progenitores en el mejoramiento de cultivares sintéticos y especies
desarrollado de esta manera es sostenible en cierto sentido, manteniendo
de propagación vegetativa al reducir la carga genética.
su identidad indefinidamente a través del apareamiento aleatorio dentro
Otra ventaja de la consanguinidad es que aumenta la diversidad genética
de sí mismo en forma aislada. La terminología “sintético” se utiliza para
entre los individuos de una población, lo que facilita el proceso de
denotar un cultivo de polinización abierta desarrollado a partir de la
selección en un programa de mejoramiento.
combinación de líneas parentales puras o clonales. Sin embargo, el
cultivar no es sostenible y debe reconstituirse a partir de material parental.

3.9.3 Sistemas de apareamiento que promueven la

Otro uso del término ocurre en la literatura.
consanguinidad El apareamiento es una forma en que los fitomejoradores
impactan las frecuencias génicas en una población. Se utilizan
comúnmente cuatro sistemas de apareamiento para efectuar la 3.11.1 Métodos de mejoramiento de la población Alguna
endogamia: autofecundación, apareamiento de hermanos completos,
forma de evaluación precede a la selección. Se selecciona un material
apareamiento de medios hermanos y retrocruzamiento. La
de mejoramiento después de evaluar la variabilidad disponible. De
autofecundación es la unión de los gametos masculino y femenino; el
manera similar, el avance de las plantas de una generación a la
apareamiento de hermanos completos implica el cruce de pares de
siguiente está precedido por una evaluación para determinar los
plantas de una población. En el apareamiento de medios hermanos, la
individuos a seleccionar. En las especies autopolinizadas, los individuos
fuente de polen es aleatoria de la población, pero las plantas hembra
son homocigóticos y cuando se usan en un cruce, su genotipo se
son identificables. En un retrocruzamiento, la F1 se cruza repetidamente
reproduce con precisión en su progenie. Por lo tanto, una prueba de
con uno de los padres. La autofecundación y el retrocruzamiento son las
progenie es adecuada para evaluar el desempeño de un individuo. Sin
formas más extremas de consanguinidad alcanzando un coeficiente de
embargo, las especies de polinización abierta son plantas heterocigóticas
consanguinidad (F) de 15/16 después de cuatro generaciones de
y además son polinizadas por otras plantas heterocigóticas que crecen
apareamiento. Los autopoliploides tienen múltiples alelos y, por lo tanto,
con ellas en el campo. Por lo tanto, las pruebas de progenie no evalúan
pueden acumular más alelos nocivos que permanecen enmascarados.
adecuadamente el desempeño de plantas individuales de tales especies.
La depresión consanguínea suele ser más grave en las especies
Se puede lograr una evaluación más precisa del rendimiento utilizando
autopoliploides que en las diploides. Sin embargo, la progresión a la
polen (preferiblemente de una fuente homocigota – línea endogámica)
homocigosidad es mucho más lenta en los autopoliploides que en los
para polinizar las plantas. Como se describió anteriormente, el método
diploides.
de evaluar el desempeño de diferentes plantas madre de manera
comparativa utilizando una fuente de polen común (línea de prueba) se
denomina cruce de prueba. El objetivo de tal prueba es evaluar el
3.10 Concepto de mejoramiento de la población desempeño de un padre en un cruce, un concepto llamado habilidad
combinatoria.
El objetivo general de mejorar las especies de polinización cruzada o
abierta es cambiar las frecuencias génicas en la población hacia la
fijación de alelos favorables mientras se mantiene un alto grado de Los métodos utilizados por los fitomejoradores en el mejoramiento
heterocigosidad. de poblaciones pueden clasificarse en dos grupos, según el proceso de
A diferencia de las especies autopolinizadas, en las que los individuos evaluación del desempeño. Un grupo de métodos se basa únicamente
son el foco y la homocigosis y la homogeneidad son los resultados en la selección fenotípica y el otro en pruebas de progenie (selección
deseados del mejoramiento, la mejora de la población se enfoca en genotípica). Los métodos específicos incluyen selección en masa,
todo el grupo, no en las plantas individuales. En consecuencia, las medios hermanos, hermanos completos, selección recurrente y sintéticos.
poblaciones de polinización abierta no son homogéneas.
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LOS CONCEPTOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES 55

Aspectos destacados de la industria

Mejoramiento por introgresión en tomates para

resistencia al mildiú polvoroso
yuling bai

Wageningen UR Plant Breeding, Droevendaalsesteeg 1, 6708 PB Wageningen, Países Bajos

El tomate y sus parientes silvestres

El tomate (Solanum lycopersicum) es una hortaliza muy importante tanto para el mercado de frescos como para la industria de alimentos
procesados. Aunque se cultiva como anual, el tomate crece como perenne en su hábitat original en Perú (Picken et al., 1985). El sitio
original de domesticación del tomate probablemente se encuentre en México (Taylor, 1986).
Según la clasificación reciente, el tomate pertenece a la sección Lycopersicon y tiene 12 parientes silvestres (Cuadro B3.1). De estos 12
parientes, nueve (números 1 a 9 en la Tabla B3.1) están previamente definidos en el género Lycopersicon (denominado

Cuadro B3.1 Nombres antiguos y nuevos del tomate y sus parientes silvestres.

Nombre
Nuevo Solanum Equivalente de color Auto Posibilidad de cruzarse con otras de la sección dentro
No. nombre Lycopersicon de la fruta compatibilidad especies de Solanum Solanum

1 Solanum Lycopersicon Rojo Ser Antiguo grupo “esculentum”, Sección

lycopersicum esculentum compatible cruzable entre estas Lycopersicon
especies, aunque en
ocasiones sólo es posible
realizar cruces en un
sentido.
2 S. pimpinellifolium S. L. pimpinellifolium Rojo L.
3 cheesmaniae cheesmaniae Amarillo
4 S. chmielewskii L. chmeilewskii Verde
5 S. neorickii L. parviflorum L. Verde
6 S. habrochaites hirsutum Verde Auto
incompatible
7 S. pennellii L. pennellii L. Verde
8 S. chilense chilense Verde Antiguo grupo “peruvianum”,
cruzable entre estas dos
especies, pero difícil de
cruzar con tomate
cultivado y el rescate de
embriones a menudo es
necesario.
9 S. peruvianum S. L. peruvianum L. Verde
10 lycopersicoides lycopersicoides Verde Más estrechamente relacionado con
negro especies antiguas de
Lycopersicon y
cruzables con S.
lycopersicum, S.
cheesmaniae, S.
pimpinellifolium y S. pennellii.
11 S. sitiens L. sitiens Verde También conocida como S.
rickii, cruzable
con S.
12 S. ochranthum L. ochranthum Verde lycopersicoides Cruzabilidad Sección
desconocida con otras especies de Solanum.
Juglandifolium
13 S. juglandifolium L. juglandifolium Verde Cruzabilidad desconocida con
otras especies de Solanum.
Machine Translated by Google

56 CAPÍTULO 3

especies antiguas de Lycopersicon). Las accesiones de casi todas estas nueve especies se han utilizado con éxito para introducir rasgos
valiosos para la mejora de cultivos, especialmente fuentes monogénicas que confieren resistencia a enfermedades fúngicas, nematodas,
bacterianas y virales. La relación felogénica de estas antiguas especies de Lycopersicon con el tomate cultivado ha sido ampliamente
estudiada, con base en análisis comparativos de morfología, autocompatibilidad, cruzabilidad y marcadores moleculares. Los rasgos
taxonómicos clásicos que se han utilizado para dividir las especies antiguas de Lycopersicon son el color de la fruta y la autocompatibilidad.
En la filogenia generada con marcadores moleculares se han obtenido diferentes patrones de relación de especies, algunos congruentes
con resultados de la taxonomía clásica y otros añaden resolución a nuevas divisiones que no siempre concuerdan. En general, podríamos
concluir que las siguientes (i) especies (S. lycopersicum, S. lycopersicum var cerasiforme, S. cheesmaniae, S. pimpinellifolium) con
autocompatibilidad y frutos rojos son las más estrechamente relacionadas, (ii) S. peruvianum y S. chilense (de frutos verdes y
autoincompatibles) son especies estrechamente emparentadas, y (iii) las especies de frutos verdes, entre las que se encuentran S.
chmielewskii, S. neorikii, S. habrochaites y S. pennellii, tienen relaciones variadas con el resto dependiendo de marcadores utilizados para
la filogenia.

Cría de introgresión
Los tomates silvestres tienen una gran diversidad genética, especialmente dentro de las especies autoincompatibles como S. chilense y S.
peruvianum (Rick, 1986). Los marcadores moleculares han revelado una enorme variación y llama la atención que se observara más
variación genética dentro de una sola accesión de la especie autoincompatible que en todas las accesiones de cualquiera de las especies
autocompatibles (Egashira et al., 2000). Comparado con el rico reservorio de especies silvestres, el tomate cultivado es genéticamente
pobre debido a la endogamia durante la domesticación del tomate. Se estima que los genomas de los cultivares de tomate contienen
menos del 5% de la variación genética de sus parientes silvestres (Miller y Tanksley, 1990). La falta de diversidad en el tomate cultivado
se puede visualizar utilizando tecnologías de ADN. Se identifican muy pocos polimorfismos dentro del acervo genético del tomate cultivado.
La domesticación del tomate experimentó un grave cuello de botella genético a medida que el cultivo se trasladaba de los Andes a América
Central y de allí a Europa. El proceso de domesticación inicial se logró, en parte, mediante la selección de genotipos preferidos en el
germoplasma existente. En una especie predominantemente consanguínea, la variación genética tiende a disminuir, incluso sin selección.
Como consecuencia, la deriva genética es un proceso importante que reduce la variación genética.

Lo más probable es que no se haya producido ningún intercambio de información genética con el germoplasma silvestre hasta 1940.
Para entonces, el reconocido genetista y fitomejorador Charlie Rick (Universidad de California, Davis) observó que los cruces entre
especies silvestres y cultivadas generaban una matriz silvestre. de nueva variación genética en la descendencia. Desde entonces, el
mejoramiento de especies silvestres a través de cruces interespecíficos seguidos de muchos retrocruces con tomates cultivados (el
llamado mejoramiento por introgresión) ha llevado a la transferencia de muchos atributos favorables en el tomate cultivado. A veces se
esperan barreras de reproducción en cruces interespecíficos, que incluyen incompatibilidad unilateral, inviabilidad híbrida, esterilidad,
recombinación reducida y arrastre de enlace.

Un ejemplo de crianza por introgresión

Uno de los objetivos comunes del mejoramiento del tomate es el mejoramiento de la resistencia a las plagas y patógenos más destructivos.
El tomate alberga más de 200 especies de una amplia variedad de plagas y patógenos que pueden causar importantes pérdidas
económicas. El mildiú polvoroso del tomate causado por Oidium neolycopersici apareció por primera vez en 1986 en los Países Bajos
(Paternotte, 1988). Desde entonces se ha extendido en 10 años a todos los países europeos y actualmente es una enfermedad mundial
del tomate, excepto en Australia, donde se encuentra otra especie (O. lycopersici) (Kiss et al., 2001).
Tras el brote de O. neolycopersici, todos los cultivares de tomate eran susceptibles y este hongo fue el único que se controló con fungicidas
en la producción de tomate de invernadero en el noroeste de Europa (Huang et al., 2000). En 1996, nuestro grupo fue invitado por empresas
holandesas de semillas de hortalizas para buscar genes de resistencia contra O. neolycopersici.
Aquí, nuestra práctica de mejoramiento de tomates con resistencia al mildiú polvoroso se usa como ejemplo para el mejoramiento por
introgresión.

1. Búsqueda de resistencia en parientes silvestres del tomate. Como consecuencia de la endogamia durante la domesticación del tomate,
la diversidad genética en el tomate cultivado es ahora muy estrecha. Sin embargo, hay una gran variación presente y explotable en
las especies silvestres de Solanum. Por lo tanto, el primer paso es encontrar accesiones de tomate silvestre con resistencia al oídio
del tomate.
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LOS CONCEPTOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES 57

Figura B3.1 Plantas de tomate inoculadas con oidio del tomate (Oidium neolycopersici). (a) La planta de la izquierda
es de la especie silvestre de tomate Solanum pervianum LA2172, que no muestra infección por mildiú polvoroso; la
planta de la derecha es de S. lycoerpsicum cv. Moneymaker, que muestra clones de hongos que crecen en hojas
infectadas. (b) Una mirada más cercana a la colonización del mildiú polvoroso del tomate que crece en la parte
superior de la hoja. Las fotografías se tomaron 15 días después de la inoculación. Figura cortesía de Yuling Bai.

En el Tomato Genetics Resource Center (TGRC) en Davis, California (http://tgrc.ucdavis.edu/) y en el Jardín Botánico y
Experimental (http://www.bgard.science.ru.nl/) en el Países Bajos, se han recolectado y mantenido miles de accesiones de
especies silvestres de Solanum. De estas colecciones, seleccionamos y probamos algunas especies de Solanum con oídio
del tomate. Como era de esperar, muchas accesiones silvestres mostraron resistencia (Figura B3.1).

2. Herencia de la resistencia. La resistencia monogénica es más explotada en los programas de mejoramiento de tomate. Los
cultivares de tomate modernos pueden albergar resistencia a más de 10 patógenos. Así, el segundo paso es estudiar la
herencia de la resistencia identificada en las especies de tomate silvestre. Para ello, se seleccionaron plantas resistentes y
se cruzaron con un cultivar susceptible, S. lycopersicum cv. Moneymaker para producir poblaciones (generalmente
poblaciones F2 ) para el estudio de herencia. Los cruces entre S. lycopersicum y especies de tomates silvestres pueden ser
fáciles, pero a veces requieren estrategias como el rescate de embriones, especialmente para las especies autoincompatibles
como S. peruvianum.
Mediante el uso de poblaciones F2 , se caracterizó la herencia de la resistencia identificada en varias especies silvestres.
Se encontró resistencia monogénica a O. neolycopersici en S. peruvianum LA2172, S. habrochaites G1.1560 y G1.1290, y
resistencia poligénica en S. neorikii G.16101. Además, al seleccionar estas plantas F2 con marcadores moleculares, como
RAPD, AFLP y CAPS, la resistencia en estas especies se mapeó en cromosomas específicos. Los loci de resistencia en S.
peruvianum LA2172, S. habrochaites G1.1560 y G1.1290, denominados Ol­4, Ol­1 y Ol­3, respectivamente, están ubicados
en el cromosoma 6 del tomate. El locus Ol­4 está en el brazo corto, mientras que Ol­1 y Ol­3 están en el brazo largo y están
estrechamente relacionados, si no alélicos (Figura B3.2). Además de estos genes Ol monogénicos, se identificaron tres loci
de rasgos cuantitativos (QTL) que gobiernan la resistencia en S. neorickii G1.1601. El intervalo Ol­qtl1 se superpone con
Ol­1 y Ol­3, mientras que los otros dos Ol­qtl vinculados están ubicados en el cromosoma 12 en la vecindad del locus Lv que
confiere resistencia a otra especie de mildiú polvoroso, Leveillula taurica. Se generaron marcadores con un vínculo estrecho
con estos loci y se pueden aplicar en la selección asistida por marcadores en los programas de mejoramiento.

3. Generación de líneas casi isogénicas. Las líneas casi isogénicas (NIL, por sus siglas en inglés) que llevan pequeños fragmentos
cromosómicos introgresados de especies silvestres relacionadas en un fondo de tomate cultivado son más útiles pre­
mejoradas en un programa de mejoramiento. Para desarrollar NIL que solo difieran en los genes Ol para la resistencia a O.
neolycopersici, se cruzaron accesiones de donantes resistentes con S. lycopersicum cv. Hacedor de dinero (MM). Los cruces
BC se hicieron a partir del cruce de plantas F1 con MM (Figura B3.3). Durante el retrocruzamiento, la selección de resistentes
Machine Translated by Google

58 CAPÍTULO 3

6 12
cm
0 dM1346 ct129/(Nv)

GP79L 32.5Cla
qtl2
Ol­
5 Ol­4 Ol­6

aps1
10
CP60

qtl1
Ol­ ct99
15

tg25
Ol­5
20 P2147
P1349
Ol­1/Ol­3
H9A11 Y258
25 ct184 B432u
qtl3
Ol­
30 ct204
tg111
ct174

35

Figura B3.2 Las ubicaciones cromosómicas de los loci del tomate para la resistencia al mildiú polvoroso del tomate
causado por Oidium neolycopersici. A la izquierda, se muestra la distancia genética en cM. A la derecha, se muestran
las posiciones del mapa de los marcadores y los loci de resistencia en los cromosomas 6 y 12 del tomate, respectivamente.
Los donantes para Ol­1, Ol­3, Ol­5 son Solanum habrochaites G1. 1560, G1. 1290, PI247087,
respectivamente; para Ol­4 es S. peruvianum LA2172 y para Ol­qtls es S. neorickii G1.1601. Ol­6 se
identifica a partir de una línea de reproducción avanzada con origen desconocido. En cuanto a Ol­qtls, las
barras indican el intervalo QTL para el cual la barra interior muestra un soporte de un LOD y la exterior
muestra un intervalo de soporte de dos LOD. Figura cortesía de Yuling Bai.

Las plantas BC se pueden realizar de dos formas. Una es probando plantas BC con mildiú polvoroso y la otra es
genotiparlas con marcadores vinculados a loci resistentes individuales. Dado que tenemos marcadores vinculados a cada
gen Ol, podríamos aplicar la selección asistida por marcadores (MAS). Realizamos la prueba de enfermedad porque (i) es
un ensayo de enfermedad relativamente fácil que se puede realizar en la etapa de plántula y (ii) el fenotipo de resistencia
es claro para ser calificado. En el caso de que el ensayo de la enfermedad no sea fácil de realizar, por ejemplo debido a (i) cuarentena
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LOS CONCEPTOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES 59

Figura B3.3 Ilustración de la selección asistida por marcadores (MAS). A la izquierda, un mapa de
ligamiento genético del cromosoma 6 del tomate que muestra que los genes Ol­1 y Ol­3, que
confieren resistencia al mildiu polvoriento del tomate, están ubicados en el mismo locus y están
flanqueados por los Marcadores 3 y 4. A la derecha, patrones electroforéticos de marcadores PCR que
muestran genotipos marcadores de seis plantas; el panel superior para el Marcador 3 y el panel inferior para el Marcador 4.
Las plantas 1–4 son plantas BC3 (para el Marcador 3) y plantas BC3S1 (para el Marcador 4). Las
plantas 5 y 6 son plantas progenitoras que son susceptibles y resistentes al mildiú polvoroso del
tomate, respectivamente. M indica marcador de tamaño de ADN de escalera de 1 kb. Para MAS, a
menudo se usa un marcador que flanquea el gen objetivo. Para el Marcador 3, se seleccionan las
plantas BC3 1 y 3 y se espera que sean resistentes al mildiú polvoroso ya que tienen el alelo
marcador del padre resistente (planta 6). Para el Marcador 4, se seleccionan las plantas 1–3 y se
espera que sean resistentes ya que tienen el alelo marcador resistente como la planta parental
resistente 6 (la planta 1 es homocigota y las plantas 2 y 3 son heterocigotas). Figura cortesía de Yuling Bai.

patógenos o (ii) si la prueba de enfermedades debe realizarse en la última etapa de desarrollo, MAS sería una forma conveniente de
seleccionar plantas resistentes (Figura B3.4).
Después de varias generaciones de retrocruzamiento, se seleccionaron plantas homocigotas resistentes a BCnS1 de estos cruces
(Figura B3.3). Dado que contamos con instalaciones para el análisis de todo el genoma, genotipamos todas las plantas seleccionadas con
un marcador AFLP para comparar sus antecedentes genéticos con el MM parental recurrente. Las plantas resistentes a BCnS1 que eran
genéticamente más similares a MM se mantuvieron como NIL.
4. Liberar NIL a las empresas por producir cultivares resistentes. Los NIL que albergan genes Ol dominantes son valiosas líneas de mejoramiento
avanzadas y han sido utilizadas por compañías de semillas para cultivar cultivares de tomate con resistencia al mildiu polvoriento del
tomate; están hoy en día disponibles en el mercado. Los NIL para los Ol­qtls aún se están desarrollando a través de la selección asistida
por marcadores.
Machine Translated by Google

60 CAPÍTULO 3

Solanum lycopersicum cv. X Especies silvestres (*, donante de genes de resistencia)

Hacedor de dinero (MM)

milímetro x F1

MM x BC1 (se probaron 10 a 20 plantas para resistencia, N = 10–20)

milímetro x CB2 (N = 10–20)

MM x BC3 (N = 10–20)

BC3S1
BCn
(N = 15–20)
Las líneas BC3S2 homocigóticas para la resistencia
se denominan NIL **

BCnS1
(N = 15–20)
Las líneas BCnS2 homocigóticas para resistencia son
denominados NIL **

*, ** Por lo general, se necesitan muchas generaciones para eliminar los genes nocivos que acompañan a los genes
introducidos debido al arrastre de enlace. Por lo tanto, es útil comenzar con líneas de reproducción avanzadas que tengan
introgresión de especies silvestres para acortar el procedimiento de retrocruzamiento. En nuestra práctica, utilizamos líneas
de reproducción avanzadas derivadas de S. habrochaites G1.1560 (donante del gen Ol­1 ) para producir la F1. Verificamos
las plantas BC3S1 en cuanto a la uniformidad de sus antecedentes genéticos mediante el genotipado de estas plantas con 12
combinaciones de cebadores AFLP que producen marcadores de todo el genoma. De los 30 alelos marcadores AFLP
específicos para S. habrochaites G1.1560, solo están presentes en las plantas BC3S1 dos que se cosegregan completamente
con el gen Ol­1 , lo que sugiere que el trasfondo genético de estas plantas BC3S1 es genéticamente similar a MM. Para los
genes Ol­4 derivados de S. peruvianum LA2172, comenzamos con la accesión silvestre. Con 12 combinaciones de cebadores
AFLP, se identificaron 48 alelos marcadores AFLP de S. peruvianum LA2172 y 11 de estos alelos aún se segregaron en las
plantas BC3S1 analizadas. Por lo tanto, cuando el retrocruzamiento se inicia a partir de accesiones silvestres, se necesitan
más generaciones de retrocruzamiento para hacer NIL.

Figura B3.4 Esquema de polinización cruzada en la generación de líneas casi isogénicas (NIL) que albergan genes
de resistencia dominantes al mildiú polvoroso del tomate. A través de retrocruzamientos, se introducen nuevos rasgos de
parientes de tomates silvestres. Durante los retrocruzamientos, la selección de plantas resistentes se puede realizar a través
de (i) pruebas de enfermedades y/o (ii) selección asistida por marcadores (MAS, Figura B3.4). Además, las plantas
seleccionadas deben tener una morfología similar a la del padre recurrente. Figura cortesía de Yuling Bai.

Referencias
Egashira, H., Ishihara, H., Takshina, T. e Imanishi, S. (2000). Diversidad genética del 'peruvianum­complex' (Lycopersicon
peruvianum (L.) Mill. y L. chilense Dun.) revelada por análisis RAPD. Euphytica, 116: 23–31.
Huang, CC, Van de Putte, PM, Haanstra­van der Meer, JG, Meijer­Dekens, F. y Lindhout, P. (2000). Caracterización y
mapeo de la resistencia a Oidium lycopersicum en dos accesiones de Lycopersicon hirsutum: evidencia de un vínculo
estrecho de dos genes Ol en el cromosoma 6. Heredity, 85:511–520.
Kiss, L., Cook, RTA, Sáenz, GS, et al. (2001). Identificación de dos hongos del mildiú polvoroso, Oidium neolycopersici
sp. nov. y O. lycopersici, infectando tomate en diferentes partes del mundo. Investigación micológica, 105:684–697.
Miller, JC y Tanksley, SD (1990). Análisis RFLP de relaciones filogenéticas y variación genética en el género.
Lycopersicón. Genética teórica y aplicada, 80:437–448.
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LOS CONCEPTOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES 61

Paternotte, SJ (1988). Echte meeldauw in tomaat geen echte bedreiging. Groenten en Fruit, 43:30–31.
Picken, AJ, Hurd, RG y Vince­Prue, D. (1985). Lycopersicon esculentum, en Manual de floración (ed. AH
Halevy). CRC Press, Boca Raton, FL, págs. 330–346.
Rick, CM (1986). Aislamiento reproductivo en el complejo Lycopersicon peruvianum, en Solanaceae, Biology and System atics
(ed. WG D'Arcy). Prensa de la Universidad de Columbia, Nueva York, págs. 477–495.
Taylor, IB (1986). Biosistemática del tomate, en El cultivo del tomate: una base científica para su mejora (eds JG Atherton y J.
Rudich). Chapman and Hall, Londres, págs. 1–34.

Referencias clave y lectura sugerida

Ayala, FJ y Campbell, CA (1974). Selección en función de la frecuencia. Practices (eds MD Hayward, NO Bosemark e I.
Ana. Ecología y Sistemática, 5:115–138. Ramagosa). Chapman and Hall, Londres.
Cornelius, PL y Dudley, JW (1974). Efectos de la consanguinidad por Li, CC (1976). Un primer curso de genética de poblaciones. Caja de madera,
autofecundación y apareamiento de hermanos completos en una Pacific Grove, CA.
población de maíz. Ciencia de cultivos, 14: 815–819.
Cuervo, JF y Kimura, M. (1970). Una introducción a la teoría de la genética
de poblaciones. Harper and Row, Nueva York. recurso de internet
Falconer, DS (1981). Introducción a la genética cuantitativa,
http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/ H/Hardy_Weinberg.html
2ª ed. Longman.
– Excelente discusión sobre genética de poblaciones (consultado el 28
Hayward, MD y Breese, EL (1993). Estructura y variabilidad de la población,
de marzo de 2012).
en Fitomejoramiento: principios y

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste estas preguntas con verdadero o falso.

1 La consanguinidad promueve la heterocigosidad.

2 Las especies que se cruzan naturalmente son más susceptibles a la endogamia que las especies que se autopolinizan naturalmente.
3 En el equilibrio de Hardy­Weinberg, las frecuencias génicas suman la unidad.
4 Las especies de polinización libre pueden mejorarse mediante selección masiva.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Defina los términos (i) población y (ii) acervo genético.

2 Mencione tres factores principales que influyen en la estructura genética de una población durante los procesos de transmisión de genes de una
generación a otra.
3 Explicar el fenómeno de la depresión endogámica.
4 Distinguir entre apareamientos selectivos y desordenados.
5 Discutir los principales tipos de sistemas de apareamiento utilizados por los fitomejoradores para efectuar la endogamia.
Machine Translated by Google

62 CAPÍTULO 3

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Analice el equilibrio de Hardy­Weinberg y su importancia en la reproducción de especies de polinización cruzada.

2 Discuta las consecuencias de la consanguinidad.
3 Discuta el concepto de capacidad de combinación.
4 Discuta la aplicación de la consanguinidad en el fitomejoramiento.
Machine Translated by Google

4
Introducción a
la genética cuantitativa

Propósito y resultados esperados

La mayoría de los rasgos que interesan a los fitomejoradores se heredan cuantitativamente. Es importante comprender la genética que
subyace en el comportamiento de estos rasgos para desarrollar enfoques efectivos para manipularlos.
Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Definir la genética cuantitativa y distinguirla de la genética de poblaciones.

2 Distinguir entre rasgos cualitativos y rasgos cuantitativos.
3 Discuta la herencia poligénica.
4 Discuta la acción de los genes.
5 Analice los componentes de la varianza de los rasgos cuantitativos.
6 Analice el concepto de heredabilidad de los rasgos.
7 Discuta la selección y defina la “ecuación de los criadores”.
8 Discuta el concepto de valor general de una planta.
9 Discutir la capacidad de combinación

4.1 ¿Qué es la genética cuantitativa?
La genética de poblaciones y la genética cuantitativa son campos
estrechamente relacionados, ambos se ocupan de la base genética
de la variación fenotípica entre los individuos de una población. La
genética de poblaciones tradicionalmente se enfoca en las
frecuencias de alelos y genotipos, mientras que la genética
cuantitativa se enfoca en vincular la variación fenotípica de rasgos
complejos con su base genética subyacente para permitir que los
investigadores comprendan mejor
y predecir la arquitectura genética y el cambio a largo plazo en las
poblaciones (para predecir la respuesta a la selección dados los
datos sobre el fenotipo y las relaciones de los individuos en la
población). Históricamente, la genética cuantitativa tiene sus raíces
en abstracciones estadísticas de los efectos genéticos, descritas
por primera vez por Karl Pearson y Ronald Fisher a principios del
siglo XX. Lo anterior representa la visión clásica de la genética
cuantitativa.
La visión molecular moderna de la genética cuantitativa se
centra en el uso de herramientas de genética molecular.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
64 CAPÍTULO 4
(genómica, bioinformática, biología computacional, etc.) para
revelar vínculos entre genes y fenotipos complejos
(características cuantitativas). Los genes que controlan los
rasgos cuantitativos se denominan loci de rasgos cuantitativos (QTL).
Los análisis de QTL de base molecular se utilizan para evaluar
las asociaciones de acoplamiento de los sitios de ADN polimórfico
con variaciones fenotípicas de rasgos cuantitativos y complejos
y analizar su arquitectura genética.
Hay evidencia de un cambio de paradigma en el campo de la
genética cuantitativa. En este capítulo, se analizan tanto la
genética cuantitativa clásica como la molecular.
4.2 Genética cuantitativa clásica
La discusión en esta sección incluye variaciones genéticas y
ambientales, relaciones y diversidad genética, vínculos y
problemas epistáticos en las poblaciones.
4.2.1 Rasgo cuantitativo
La mayoría de los rasgos encontrados en el fitomejoramiento
se heredan cuantitativamente. Muchos genes controlan tales
rasgos, cada uno de los cuales contribuye con un pequeño
efecto a la expresión fenotípica general de un rasgo. La variación
en la expresión de rasgos cuantitativos no tiene discontinuidades
(controlados por uno o unos pocos genes principales) pueden
naturales (es decir, la variación es continua). Los rasgos que
exhiben variaciones continuas también se denominan rasgos métricos. exhibir un patrón de herencia de rasgos cuantitativos. Una fuerte
influencia ambiental hace que las clases, que de otro modo
Cualquier intento de clasificar tales rasgos en grupos distintos
serían distintas, se superpongan (Figura 4.1).
es solo arbitrario. Por ejemplo, la altura es un rasgo cuantitativo.
Si las plantas se agrupan en plantas altas versus plantas bajas,
se pueden encontrar plantas relativamente altas en el grupo
bajo y, de manera similar, se pueden encontrar plantas bajas en
el grupo alto.
4.2.2 Genética cualitativa versus genética cuantitativa
La forma principal en que difieren la genética cualitativa y la
genética cuantitativa se puede resumir de la siguiente manera:
Naturaleza de los rasgos. La genética cualitativa se ocupa
de los rasgos que tienen herencia mendeliana y pueden
describirse según el tipo y, como se discutió anteriormente,
pueden categorizarse sin ambigüedades.
Los rasgos genéticos cuantitativos se describen en términos
del grado de expresión del rasgo, más que del tipo.
Escala de variabilidad. Los rasgos genéticos cualitativos
proporcionan una variación fenotípica discreta (discontinua),
mientras que los rasgos genéticos cuantitativos producen
una variación fenotípica que abarca todo el espectro
(continuo).
Número de genes. En la genética cualitativa, los efectos de
los genes únicos son fácilmente detectables, mientras que
en la genética cuantitativa los efectos de los genes únicos
no son discernibles. Más bien, los rasgos están bajo control
poligénico (genes con pequeños efectos indistinguibles).
patrón de apareamiento. La genética cualitativa se ocupa de
los apareamientos individuales y sus progenies. La genética
cuantitativa se ocupa de una población de individuos que
pueden formar parte de una diversidad de tipos de
apareamiento.
Análisis estadístico. El análisis genético cualitativo es
bastante sencillo; se basa en recuentos y proporciones. Por
otro lado, el análisis cuantitativo proporciona estimaciones
de parámetros poblacionales (atributos de la población de
donde se obtuvo la muestra).
4.2.3 El ambiente y la variación cuantitativa Todos los genes
se expresan en un ambiente (fenotipo ¼ genotipo þ efecto
ambiental). Sin embargo, los rasgos cuantitativos tienden a estar
más influenciados que los rasgos cualitativos. Bajo efectos
ambientales significativamente grandes, los rasgos cualitativos
4.2.4 Poligenes y herencia poligénica
Los rasgos cuantitativos están controlados por múltiples genes
o poligenes.
¿Qué son los poligenes?
Los poligenes son genes con efectos que son demasiado
pequeños para ser distinguidos individualmente. A veces se les
llama genes menores. En la herencia poligénica, la segregación
ocurre en un gran número de loci que afectan un rasgo. La
expresión fenotípica de los rasgos poligénicos es susceptible de
modificación significativa por la variación de los factores
ambientales a los que están sujetas las plantas de la población.
La variación poligénica no puede clasificarse en grupos discretos
(es decir, la variación es continua). Esto se debe a la gran
cantidad de loci segregantes, cada uno con efectos tan
pequeños que no es posible identificar los efectos de genes
individuales en el
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA sesenta y cinco

Padre

F1

F2

(a) Pequeño efecto ambiental (b) Gran efecto ambiental

Figura 4.1 Efecto ambiental sobre la expresión génica. El fenotipo ¼ genotipo þ ambiente. Algunos rasgos están mucho
más influenciados que otros por el entorno. En el cruce (a) la influencia ambiental es pequeña, de modo que los fenotipos son
distinguibles en la F2; en el cruce (b) la influencia ambiental es fuerte, lo que hace que las diferencias entre los fenotipos en la
población segregante sean más borrosas.

segregar la población o describir significativamente los En el proceso, ayudó a cerrar la brecha entre nuestra
genotipos individuales. En cambio, la biometría se utiliza comprensión de la esencia de los rasgos cuantitativos y
para describir la población en términos de medias y cualitativos. La herencia poligénica se puede explicar
varianzas. La variación continua es causada por la haciendo tres suposiciones básicas:
variación ambiental y la variación genética debido a la
segregación simultánea de muchos genes que afectan 1 que muchos genes determinan el rasgo cuantitativo;
el rasgo. Estos efectos convierten la variación 2 estos genes carecen de
intrínsecamente discreta en una continua. La genética dominancia; 3 la acción de los genes son aditivos.
biométrica se utiliza para distinguir entre los dos factores
que provocan que se produzca una variabilidad continua. Nilsson­Ehle cruzó dos variedades de trigo, una de
Otro aspecto de la herencia poligénica es que grano rojo intenso de genotipo R1R1R2R2 y la otra de
diferentes combinaciones de poligenes pueden producir grano blanco de genotipo r1r1r2r2. Los resultados se
una expresión fenotípica particular. Además, es difícil resumen en la Tabla 4.1. El observó
medir el papel del medio ambiente en la expresión del
rasgo porque es muy difícil medir el efecto ambiental
sobre una base de planta. En consecuencia, un mejorador
Tabla 4.1 Segregación transgresora.
que intente mejorar un rasgo poligénico debe evaluar el
cultivar en un ambiente similar al que prevalece en la P1 R1R1R2R2 (rojo r1r1r2r2
región de producción. Es beneficioso para el oscuro) (blanco)
fitomejoramiento si se descubre un vínculo estrecho de F1 R1r1R2r2
poligenes (llamado bloque poligénico; bloque de enlace) F2 1/16 4/16 ¼ R1R1R2R2 ¼
que tiene efectos favorables sobre los rasgos de interés 6/16 R1R1R2r2, R1r1R2R2 ¼
para el mejorador. 4/16 R1R1r2r2 , R1r1R2r2, r1r1R2R2 ¼ R1r1r2r2,
1/16 r1r1R2r2
En 1910, un genetista sueco, Nilsson­Ehle,
¼ r1r1r2r2
proporcionó una demostración clásica de la herencia poligénica.
Machine Translated by Google
66 CAPÍTULO 4
Rojo oscuro Unidades de contribución
Rojo rasgo fenotipo
rojo medio
Luz roja
Blanco
1 4 641
(a) (b)
Figura 4.2 (a) El trabajo clásico de Nilsson­Ehle sobre el color del trigo proporcionó la primera evidencia formal de genes con efecto
acumulativo. (b) Una ilustración de la acción de los genes utilizando valores numéricos.
que toda la semilla de la F1 era medianamente roja. La F2 mostró
alrededor de 1/16 de semillas rojas oscuras y 1/16 de semillas
blancas, siendo el resto intermedio. Los intermedios podrían
clasificarse en 6/16 rojo medio (como el F1), 4/16 rojo y 4/16 rojo
claro. La distribución F2 de fenotipos se puede obtener como una
expansión del bionomio (a + b)4 , donde a = b /2 (un coeficiente
binomial es el número de combinaciones de r elementos que se
1
¼
pueden seleccionar de un conjunto de n elementos).
Su interpretación fue que los dos genes tenían cada uno un par
de alelos que exhibían efectos acumulativos. En otras palabras, los
genes carecían de dominancia y su acción era aditiva. Cada alelo
R1 o R2 agregó algo de rojo al fenotipo, de modo que los genotipos
de blanco no contenían ninguno de estos alelos, mientras que el
genotipo rojo oscuro contenía solo R1 y R2. La relación de
frecuencias fenotípicas resultante de la F2 fue 1 : 4 : 6 : 4 : 1 (es
decir, 9 genotipos y cinco clases) (Figura 4.2).
El estudio involucró solo dos loci. Sin embargo, la mayoría de
los rasgos poligénicos están condicionados por genes en muchos
loci. El número de genotipos que pueden observarse en la F2 se
calcula como 3n donde n = número de loci (cada uno
, con dos
alelos). Por tanto, para tres loci el número de genotipos = 27, y para
Genotipo
Automóvil club británico
′
Automóvil club británico A "A Acción génica
1 2 3 sin dominio
3 Dominancia: A > A′
11 13 3 Dominancia: A′ > A
1 >1 <3 3 dominancia parcial
1 >3 3 sobredominio
10 loci será 310 ¼ 59 049. Muchos genotipos diferentes pueden
tener el mismo fenotipo. En consecuencia, no existe una relación
estricta de uno a uno entre los genotipos. Para n loci, hay 3n
genotipos y 2n + 1 fenotipos. Muchas características complejas,
como el rendimiento, pueden tener docenas y posiblemente incluso
cientos de loci.
Otras dificultades asociadas con el estudio de la genética de los
rasgos cuantitativos son la dominancia, la variación ambiental y la
epistasis. La dominancia no solo puede oscurecer el verdadero
genotipo, sino que tanto la cantidad como la dirección pueden
variar de un gen a otro. Por ejemplo, el alelo A puede ser dominante
sobre a, pero b puede ser dominante sobre B. Anteriormente se
mencionó que los efectos ambientales pueden oscurecer
significativamente los efectos genéticos. La interacción no alélica
es una posibilidad clara cuando muchos genes actúan juntos.
Número de genes que controlan un rasgo cuantitativo
La herencia poligénica se caracteriza por la segregación en una
gran cantidad de loci, lo que afecta un rasgo como se discutió
anteriormente. Se han propuesto procedimientos biométricos para
estimar el número de genes involucrados en la expresión de un
rasgo cuantitativo. Sin embargo, tal
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA
las estimaciones, además de no ser fiables, tienen un uso práctico
limitado. Los genes pueden diferir en la magnitud de sus efectos
sobre los rasgos, sin mencionar la posibilidad de modificar los efectos
de los genes sobre ciertos genes.
Modificando genes
Un gen puede tener un efecto mayor sobre un rasgo y un efecto
menor sobre otro. Hay muchos genes en las plantas sin ningún efecto
conocido además del hecho de que modifican la expresión de un gen
principal, ya sea realzándolo o disminuyéndolo. El efecto de los
genes modificadores puede ser sutil, como ligeras variaciones en
características como la forma y los tonos de color de las flores o, en
las frutas, variaciones en el aroma y el sabor. Esas modificaciones
de rasgos son motivo de preocupación para los fitomejoradores, ya
que llevan a cabo programas de mejoramiento para mejorar los
rasgos cuantitativos que involucran muchos rasgos importantes de
interés.
4.2.5 Toma de decisiones en mejoramiento basado en
genética biométrica
La genética biométrica se ocupa de la herencia de rasgos
cuantitativos. Como se indicó anteriormente, la mayoría de los genes
de interés para los fitomejoradores están controlados por muchos
genes. Para manipular con eficacia los rasgos cuantitativos, el
mejorador necesita comprender la naturaleza y el alcance de su
control genético y ambiental. MJ Kearsey resumió las preguntas más
importantes que debe responder un criador que se enfoca en mejorar
los rasgos cuantitativos (y también cualitativos), en cuatro:
1 ¿Se hereda el rasgo?
2 ¿Cuánta variación en el germoplasma es genética?
3 ¿Cuál es la naturaleza de la variación genética?
4 ¿Cómo se organiza la variación genética?
Al tener respuestas a estas preguntas genéticas básicas, el mejorador
estará en disposición de aplicar el conocimiento para abordar ciertas
preguntas fundamentales en el fitomejoramiento.
¿Cuál es el mejor cultivar para criar?
Como se analiza más adelante en el libro, existen varios tipos
distintos de cultivares que desarrollan los fitomejoradores: líneas
puras, híbridos, sintéticos, multilíneas, compuestos, etc. El tipo de
cultivo está estrechamente relacionado con el
67
sistema de cría de la especie (autopolinización o polinización
cruzada), pero lo que es más importante, en el control genético de
los rasgos objeto de la manipulación. A medida que los mejoradores
tienen más comprensión y control sobre la reproducción de las
plantas, la agrupación tradicional entre los tipos de cultivares para
mejorar y los métodos utilizados a lo largo de las líneas del sistema
de mejoramiento han disminuido. El hecho es que el sistema de
reproducción puede alterarse artificialmente (es decir, las especies
que se autofecundan pueden verse obligadas a reproducirse en otras
razas, y viceversa). Sin embargo, el control genético del rasgo de
interés no se puede cambiar. La acción y la interacción de los
poligenes son difíciles de alterar. Como señaló Kearsey, los
mejoradores deben tomar decisiones sobre el tipo de cultivar a
mejorar en función de la arquitectura genética del rasgo,
especialmente, la naturaleza y el alcance de la dominancia y la
interacción genética (Sección 4.2.6), más que el sistema de
mejoramiento de las especies.
Generalmente, donde predominan la varianza aditiva y la
interacción aditiva aditiva, es apropiado desarrollar líneas puras y
cultivares endogámicos. Sin embargo, donde la varianza de la
dominancia y la interacción entre la dominancia y la dominancia
sugieren que predomina la sobredominancia, los híbridos serían
cultivares exitosos.
Los cultivares de polinización abierta son adecuados cuando se
produce una mezcla de la arquitectura genética anterior.
¿Qué método de selección sería más efectivo para mejorar el
rasgo?
Los tipos de métodos de selección usados en el fitomejoramiento
se analizan en los capítulos 15 a 18. El control genético del rasgo de
interés determina el método de selección más eficaz a utilizar. El
mejorador debe prestar atención a la contribución relativa de los
componentes de la variación genética (aditiva, dominancia, epistasis)
y la variación ambiental al elegir el mejor método de selección. La
variación genética aditiva se puede explotar para obtener ganancias
genéticas a largo plazo al concentrar genes deseables en el estado
homocigótico en un genotipo. El mejorador puede progresar
rápidamente cuando la heredabilidad es alta mediante el uso de
métodos de selección que dependen únicamente del fenotipo (p. ej.,
selección en masa). Sin embargo, donde la heredabilidad es baja,
los métodos de selección basados en familias y pruebas de progenie
son más efectivos y eficientes. Cuando predomina la
sobredominancia, el mejorador puede explotar rápidamente la
ganancia genética a corto plazo mediante el desarrollo de variedades
híbridas para el cultivo.
Machine Translated by Google

68 CAPÍTULO 4

Cabe señalar que a medida que las especies que se autofecundan Acción génica aditiva
alcanzan la homocigosidad después de un cruce, se vuelven menos
Se dice que el efecto de un gen es aditivo cuando cada gen adicional
sensibles a la selección. Sin embargo, la variación genética aditiva
mejora la expresión del rasgo en incrementos iguales. En consecuencia,
se puede explotar durante más tiempo en poblaciones de polinización
si un gen agrega una unidad a un rasgo, el efecto de aabb = 0, Aabb
abierta porque se genera regularmente una variación genética
= 1, AABb = 3 y AABB = 4. En el caso de un solo locus (A, a), el
relativamente mayor a través del cruzamiento continuo.
heterocigoto estaría exactamente intercalado mediar entre los padres
(es decir, AA = 2, Aa = 1, aa = 0). Es decir, el desempeño de un alelo
es el mismo independientemente de otros alelos en el mismo locus.
¿Debe la selección basarse en rasgos únicos o en múltiples
rasgos?
Esto significa que el fenotipo refleja el genotipo en acción aditiva,
Los fitomejoradores a menudo están interesados en más de un rasgo
asumiendo la ausencia de efecto ambiental. Los efectos aditivos se
en un programa de mejoramiento, que buscan mejorar simultáneamente.
aplican a la relación alélica en el mismo locus. Además, un fenotipo
El mejorador no está interesado solo en lograr resistencia a
superior se reproducirá en la próxima generación, haciendo que la
enfermedades sino, además, alto rendimiento y otras características
selección del rasgo sea más efectiva de realizar. La selección es más
agronómicas. El problema con la selección simultánea de rasgos es
efectiva para la varianza aditiva; se puede corregir en el
que los rasgos podrían estar correlacionados de tal manera que la
fitomejoramiento (es decir, desarrollar una variedad de cultivo que sea
modificación de uno afecte al otro. El concepto de rasgos
homocigótica).
correlacionados se discute a continuación. Se han desarrollado
procedimientos biométricos para proporcionar una herramienta
estadística para que la utilice el criador.
Efecto adictivo. Considere un gen con dos alelos (A, a).
Estas herramientas también se tratan en esta sección.
Cada vez que A reemplaza a, agrega un valor constante
al genotipo:
4.2.6 Acción génica Automóvil club británico metro Automóvil club británico Automóvil club británico

I­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­*­­­­­­­ ­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­I
Se puede encontrar información adicional sobre la acción de los genes
Yo< ……d…..>Yo
en los capítulos complementarios al final del libro. Hay cuatro tipos de
Yo­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­Yo­­­­ ­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­I
acción génica: aditiva, dominancia, epistasis y sobredominancia.
+a ­a
Debido a que los efectos de los genes no siempre caen en categorías
bien definidas, y los rasgos cuantitativos se rigen por genes con Reemplazar a por A en el genotipo aa provoca un
efectos individuales pequeños, a menudo se describen por su acción cambio de unidades. Cuando se reemplazan ambos
génica en lugar de por la cantidad de genes que los codifican. Debe aa, el genotipo está a 2a unidades de distancia de aa.
señalarse que la acción del gen es conceptualmente la misma para El valor del progenitor medio (la puntuación media)
los genes mayores que para los menores, siendo la diferencia esencial entre los dos progenitores homocigotos está dado por
que la acción de un gen menor es pequeña y está significativamente m (que representa un efecto combinado de ambos
influenciada por el medio ambiente. Una forma general de distinguir genes para los que los progenitores tienen alelos y
entre estos tipos de acción génica basada en la interacción entre los factores ambientales similares). Esto también sirve
alelos es la siguiente: como punto de referencia para medir las desviaciones
de los genotipos. En consecuencia, AA = m + aA, aa =
ma y Aa = m + dA, donde aA es el efecto aditivo del
alelo A. Este efecto sigue siendo el mismo
independientemente del alelo con el que se combine.
Efecto medio. En una población de apareamiento
Sin aleatorio, se usa el término efecto promedio de los
interacción alélica interacción alélica alelos porque no hay líneas homocigóticas. En cambio,
dentro del lugar geométrico Acción aditiva Dominio los alelos de una planta se combinan con los alelos del
interacción acción polen de una fuente de apareamiento aleatorio en la
entre loci Acción aditiva población a través de la hibridación para generar
epistatsis
interacción descendencia. En efecto, el alelo de interés reemplaza
su forma alternativa en un número de individuos seleccionados al aza
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA
población. El cambio en la población como resultado de
este reemplazo constituye el efecto promedio del alelo.
En otras palabras, el efecto promedio de un gen es la
desviación media de la media poblacional de los
individuos que recibieron un gen de uno de los padres,
el gen del otro padre salió al azar de la población.
Valor de cría. Los efectos promedio de los genes de los
padres determinan el valor genotípico medio de la
progenie. Además, el valor de un individuo juzgado por
el valor medio de su progenie se denomina valor de cría
del individuo. Este es el valor que se transfiere de un
individuo a su descendencia.
Este es un efecto medible, a diferencia del efecto
promedio de un gen. Sin embargo, el valor de cría
siempre debe ser con referencia a la población con la
que se va a aparear un individuo. Desde un punto de
vista práctico del mejoramiento, el efecto del gen aditivo
es de mayor interés para los mejoradores porque su
explotación es predecible, produciendo mejoras que
aumentan en forma temprana con el número de alelos
favorables en la población.
Acción del gen de dominancia
La acción de dominancia describe la relación de los alelos en el
mismo locus. La varianza de dominancia tiene dos componentes:
la varianza debida a los alelos homocigóticos (que es aditiva) y la
varianza debida a los valores genotípicos heterocigóticos. Los
efectos de dominancia son desviaciones de la aditividad que hacen
que el heterocigoto se parezca más a uno de los padres que al
otro. Cuando la dominancia es completa, el heterocigoto es igual
al homocigoto en efectos (es decir, Aa ¼ AA). La implicación del
mejoramiento es que el criador no puede distinguir entre los
fenotipos heterocigoto y homocigoto.
En consecuencia, se seleccionarán ambos tipos de plantas, los
homocigotos se reproducirán correctamente mientras que los
heterocigotos no se reproducirán en la siguiente generación (es
decir, la fijación de genes superiores será menos eficaz con la
acción del gen de dominancia).
Efecto de dominación. Utilizando la figura anterior para
el efecto aditivo, el grado de dominancia (dA) se calcula
como la desviación del heterocigoto, Aa, de la media de
los dos homocigotos (AA, aa).
Además, dA = 0 cuando no hay dominancia mientras
que d es positiva si A es dominante y negativa si aA es
dominante. Además, si la dominancia es completa dA ¼
aA, mientras que dA < aA para incompleta (parcial)
69
dominancia y dA > aA para sobredominancia. Para un solo lugar
1 1
geométrico, m ¼ /2 (AA + aa), aA ¼ /2 (AA AA),
mientras que dA¼ Aa 1/2 (AA + aa).
Acción del gen de sobredominancia
La acción génica de sobredominancia existe cuando cada alelo en
un locus produce un efecto separado en el fenotipo y su efecto
combinado excede el efecto independiente de los alelos. Desde el
punto de vista del mejoramiento, el mejorador puede corregir los
efectos de sobredominancia solo en la primera generación (es
decir, cultivares híbridos F1 ) a través de la apomixis.
Acción génica epistática
La epistasis es la interacción de alelos en diferentes loci.
Complica la acción de los genes en el sentido de que el valor de
un genotipo o alelo en un locus depende del genotipo en otros
loci que interactúan epistáticamente. En otras palabras, los efectos
alélicos en un locus dependen del genotipo en un segundo locus.
Un efecto de la epistasis es que un alelo puede considerarse
"favorable" en un locus y luego "desfavorable" en un contexto
genético diferente. En ausencia de epistasis, el valor genético total
de un individuo es simplemente la suma total de los valores del
genotipo individual, porque los loci son independientes. La epistasis
a veces se describe como el efecto de enmascaramiento de la
expresión de un gen por otro en un locus diferente.
La estimación de la acción de los genes o la variación genética
requiere el uso de grandes poblaciones y un diseño de
apareamiento. El efecto del medio ambiente en los poligenes hace
que las estimaciones sean más desafiantes. Como observó NW
Simmonds, al final del día, lo que el análisis genético cualitativo le
permite al mejorador concluir a partir de la partición de la varianza
en un experimento es decir que una porción de la varianza se
comporta como si pudiera atribuirse a la acción genética aditiva o
efecto de dominación, y así sucesivamente.
4.2.7 Acción génica y fitomejoramiento
Comprender la acción de los genes es fundamental para el éxito
del fitomejoramiento. Es utilizado por los criadores de varias
maneras:
en la selección de progenitores utilizados en cruces para
crear poblaciones segregantes en las que se practica la
selección;
Machine Translated by Google
70 CAPÍTULO 4
en la elección del método de mejoramiento utilizado en el
mejoramiento de
cultivos; en aplicaciones de investigación para comprender
mejor el material de mejoramiento mediante la estimación de
parámetros genéticos.
Acción génica y métodos de reproducción.
Los métodos de mejoramiento se analizan en detalle en los capítulos 15 a
18. Los métodos se agrupan según los modos de polinización:
autopolinización o polinización cruzada.
Especies autopolinizadas. Cuando la acción genética aditiva
predomina en una especie autopolinizada, los mejoradores
deben considerar el uso de métodos de selección como la
selección de líneas puras, la selección en masa, la selección
de progenie y la hibridación. Sin embargo, cuando predomina
la acción génica no aditiva, los métodos efectivos de
mejoramiento son la explotación de la heterosis en el
mejoramiento de cultivares híbridos.
Especies de polinización cruzada. Cuando la acción génica
aditiva predomina en una especie de polinización cruzada, se
puede utilizar la selección recurrente para lograr la capacidad
de combinación general (GCA). Los productos de mejoramiento
específicos a seguir incluyen variedades sintéticas y
compuestos. En el caso de la acción génica no aditiva, se
recomienda el mejoramiento por heterosis, al igual que en las
especies autopolinizadas, para cultivar cultivares híbridos.
Alternativamente, los mejoradores pueden considerar la
selección recurrente para la capacidad de combinación
específica (SCA) para mejorar la población.
Cuando la acción génica tanto aditiva como no aditiva ocurre
al mismo tiempo, se puede usar la selección recurrente
recíproca para mejorar la población.
Impacto del método de mejoramiento en la variación genética
Se sabe que la variación genética aditiva disminuye proporcionalmente a
la mejora que sigue a la selección.
En la selección de línea pura, la varianza genética se agota por completo
con el tiempo, hasta que es imposible seguir mejorando. Sin embargo, los
eventos mutacionales, así como la recombinación genética, pueden
reponer parte de la variación genética aditiva perdida. Por el contrario, la
varianza genética aditiva no se puede agotar en poblaciones entrecruzadas
porque se produce la autoconversión (autoconversión) de la varianza
genética no aditiva a la varianza genética aditiva. Esta conversión ocurre
porque los heterocigotos se fijan en homocigotos.
Estimación de la acción del gen
La acción génica puede estimarse creando varios cruces (p. ej., dialelo,
dialelo parcial, cruce de línea x probador, cruce biparental, etc.) y aplicando
varios análisis biométricos para estimar los componentes de la varianza
genética. La variación genética aditiva es muy importante para los criadores
porque es la única variación genética que responde a la selección. Además
de los componentes de la variación genética, las variaciones de la
capacidad de combinación también se pueden usar para medir la acción
de los genes.
Factores que afectan la acción de los
genes La acción de los genes se ve afectada por varios factores, siendo
los más importantes el tipo de material genético, el modo de polinización,
el modo de herencia, la presencia de ligamiento, así como los parámetros
biométricos (p. ej., tamaño de la muestra, método de muestreo y método
de cálculo). Los alelos con un efecto fenotípico dominante, aditivo o
deletéreo afectan la heredabilidad de manera diferente dependiendo de si
están en condición homocigota o heterocigota.
El conocimiento de la forma en que los genes actúan e interactúan
determinará qué sistema de mejoramiento optimiza la acción de los genes
de manera más eficiente y aclarará el papel de los sistemas de mejoramiento
en la evolución de las plantas de cultivo.
Los materiales autopolinizados (p. ej., variedades cultivadas
seleccionadas en masa, multilínea, mezclas varietales) expresan epistasis
aditiva y aditiva. Un cultivar de línea pura tendrá acción génica aditiva
pero sin variación genética. Por otra parte, los productos derivados de
especies de polinización cruzada (p. ej., variedad compuesta, variedad
sintética) mostrarán acción génica aditiva, de dominancia y epistática.
El material híbrido F1 no tendrá acción génica aditiva ni variación genética.
En términos de polinización, las especies autopolinizadas exhiben una
acción génica aditiva porque esta acción génica está asociada con la
homocigosidad. Por el contrario, la acción génica no aditiva está asociada
con la heterocigosis y, por lo tanto, es más frecuente en las especies de
polinización cruzada que en las de polinización propia. Los rasgos
simplemente heredados (cualitativos, oligogénicos) exhiben
predominantemente una acción génica no aditiva y epistática, mientras
que los rasgos poligénicos se rigen predominantemente por una acción
génica aditiva.
Las estimaciones de acción génica se ven afectadas por la presencia
de ligamiento genético. Las estimaciones de la acción génica aditiva y la
acción génica de dominancia pueden estar sesgadas cuando los genes de
interés están en la fase de acoplamiento (AB/ab). En la fase de repulsión
(Ab/aB), los genes pueden
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA
hacer que las estimaciones de la acción del gen de dominancia estén
sesgadas hacia arriba y la acción aditiva hacia abajo.
4.2.8 Componentes de la varianza de un rasgo cuantitativo
La genética de un rasgo cuantitativo se centra en el estudio de su
variación. Como afirmó DS Falconer, es en términos de variación que
se formulan las preguntas genéticas primarias. Además, el investigador
está interesado en dividir la varianza en sus componentes que se
atribuyen a diferentes causas o fuentes. Las propiedades genéticas
de una población están determinadas por las magnitudes relativas de
los componentes de la varianza. Además, al conocer los componentes
de la varianza, se puede estimar la importancia relativa de los
diversos determinantes del fenotipo.
K. Mather expresó el valor fenotípico de quan
rasgos representativos en esta expresión de uso común:
PðfenotipoÞ ¼ GðgenotipoÞ þ EðambienteÞ
Los individuos difieren en valor fenotípico. Cuando se miden los
fenotipos de un rasgo cuantitativo, el valor observado representa el
valor fenotípico del individuo. El valor fenotípico es variable porque
depende de las diferencias genéticas entre los individuos, así como
de los factores ambientales y de la interacción entre los genotipos y
el ambiente (llamada interacción GE). Por lo tanto, se agrega un
tercer factor (GE) a la ecuación conceptual anterior, de modo que la
varianza total de un rasgo cuantitativo se puede expresar
matemáticamente de la siguiente manera:
V P ¼ V G þ V E þ V GE
donde VP = varianza fenotípica total de la población segregante; VG
= varianza genética; VE = varianza ambiental; y VGE = varianza
asociada con la interacción genética y ambiental.
El componente genético de la varianza puede ser más
dividido en tres componentes de la siguiente manera:
VG¼VAþVDþVI
donde VA = varianza aditiva (varianza de los efectos genéticos
aditivos), VD = varianza de dominancia (varianza de la acción génica
de dominancia) y VI = interacción (varianza de la interacción entre
genes). La variación genética aditiva (o simplemente variación aditiva)
es la variación de los valores genéticos y es la causa principal de
71
semejanza entre parientes. Por lo tanto, VA es el principal
determinante de las propiedades genéticas observables de la población
y de la respuesta de la población a la selección. Además, VA es el
único componente que el investigador puede estimar más fácilmente
a partir de las observaciones realizadas en la población. En
consecuencia, es común dividir la varianza genética en dos: aditiva
frente a todos los demás tipos de varianza. Esta relación, VA/VP da lo
que se llama la heredabilidad de un rasgo, una estimación que es de
importancia práctica en el fitomejoramiento (Sección 4.2.9).
La varianza fenotípica total se puede reescribir de la siguiente
manera:
V P ¼ V A þ V D þ V I þ V E þ V GE
Para estimar estos componentes de varianza, el investigador utiliza
experimentos y métodos analíticos cuidadosamente diseñados. Para
obtener la varianza ambiental se utilizan individuos del mismo
genotipo o repeticiones.
Una línea endogámica (esencialmente homocigota) consiste en
individuos con el mismo genotipo. Una generación F1 de un cruce
de dos líneas endogámicas será heterocigótica pero genéticamente
uniforme. La varianza de los padres y el F1 puede usarse como una
medida de la varianza ambiental (VE). K. Mather proporcionó
procedimientos para obtener la variación genotípica de F2 y datos de
retrocruzamiento. En resumen, las varianzas de los efectos aditivos,
dominantes y ambientales se pueden obtener de la siguiente manera:
VP1 ¼ E; VP2 ¼ E; VF1 ¼ E
=2 A4 þ = D + E
11
VF2 ¼
VB1 ¼ = A þ 1= D + E 4
14
VB2 ¼ = A þ 1=4 D + E
14
VB1 + VB2 ¼ = A þ1 = D + 2E 2
12
donde VP1 y VP2 son varianzas de los padres en un cruce; VF1 es la
varianza del híbrido resultante; F2 es la varianza de la población F2 ;
A y D son efectos aditivos y dominantes, respectivamente; E es el
efecto ambiental; VB1 y VB2 son variaciones de retrocruzamiento.
Este representa el procedimiento más básico para obtener
componentes de variación genética porque omite las variaciones
debidas a epistasis, que son comunes con los caracteres cuantitativos.
Se necesitan procedimientos biométricos más rigurosos para
considerar los efectos de la interacción interlocular.
Machine Translated by Google
72 CAPÍTULO 4
Cabe señalar que la varianza aditiva y la varianza de
dominancia son abstracciones estadísticas más que
estimaciones genéticas de estos efectos. En consecuencia,
el concepto de varianza aditiva no implica aditividad perfecta
de dominancia o epistasis.
Para excluir la presencia de dominancia o epistasis, toda la
variación genotípica debe ser aditiva.
4.2.9 El concepto de heredabilidad
Los genes no se expresan en el vacío sino en un entorno. Un
fenotipo observado es una interacción entre los genes que lo
codifican y el entorno en el que se expresan los genes. Los
fitomejoradores normalmente seleccionan plantas en función
del fenotipo del rasgo deseado, de acuerdo con el objetivo de
mejoramiento.
A veces, una planta genéticamente inferior puede parecer
superior a otras plantas solo porque está ubicada en una
región más favorable del suelo. Esto puede inducir a error al
criador. En otras palabras, el fenotipo seleccionado no dará
lugar a la misma progenie. Si la variación genética es alta y la
variación ambiental es baja, la progenie será como el fenotipo
seleccionado.
Lo contrario también es cierto. Si se selecciona una planta de
este tipo para avanzar en el programa de mejoramiento, la
ganancia genética esperada no se materializará. Los rasgos
cuantitativos son más difíciles de seleccionar en un programa
de mejoramiento porque están más influenciados por el
ambiente que los rasgos cualitativos. Si se seleccionan al azar
dos plantas de una población mixta, la diferencia observada
en un rasgo específico puede deberse a los efectos promedio
de los genes (diferencias hereditarias), a diferencias en los
ambientes en los que crecieron las plantas, o a ambos. Los
efectos medios de los genes es lo que determina el grado de
semejanza entre parientes (padres e hijos), y por tanto es lo
que se transmite a la descendencia de las plantas
seleccionadas.
Definición
El concepto de la fiabilidad del valor fenotípico de una planta
como guía para el valor genético (genotipo aditivo) se
denomina heredabilidad del rasgo métrico. Como se indicó
anteriormente, los fitomejoradores pueden medir los valores
fenotípicos directamente, pero es el valor genético de los
individuos lo que determina su influencia en la progenie. La
heredabilidad es la proporción de la variación observada en
una progenie que se hereda. La conclusión es que si una planta
El mejorador selecciona plantas sobre la base de los valores
fenotípicos para usarlas como progenitores en un cruce, el
éxito de tal acción en el cambio de los rasgos en la dirección
deseada es predecible solo conociendo el grado de
correspondencia (determinación genética) entre los valores
fenotípicos y el mejoramiento. valores. La heredabilidad mide
este grado de correspondencia. No mide el control genético
sino cómo puede variar este control.
La determinación genética es un asunto de qué causa una
característica o rasgo; la heredabilidad, por el contrario, es
un concepto científico de lo que causa las diferencias en una
característica o rasgo. La heredabilidad se define, por lo tanto,
como una fracción: es la relación entre la variación causada
genéticamente y la variación total (incluida la variación tanto
ambiental como genética). La determinación genética, por el
contrario, es una noción informal e intuitiva. Carece de
definición cuantitativa y depende de la idea de un entorno
normal. Un rasgo puede describirse como determinado
genéticamente si está codificado y es causado por los genes,
y está obligado a desarrollarse en un entorno normal. Tiene
sentido hablar de determinación genética en un solo individuo,
pero la heredabilidad sólo tiene sentido en relación con una
población en la que los individuos difieren entre sí.
Tipos de heredabilidad
La heredabilidad es una propiedad del rasgo, la población y el
medio ambiente. Cambiar cualquiera de estos factores dará
como resultado una estimación diferente de la heredabilidad.
Hay dos estimaciones diferentes de heredabilidad.
1 Heredabilidad en sentido amplio. La heredabilidad
estimada utilizando la varianza genética total (VG) se
denomina heredabilidad en sentido amplio. Se expresa
matemáticamente como:
H¼VG=VP
Tiende a arrojar un valor alto (Cuadro 4.2). Algunos usan
el símbolo H2 en lugar de H.
2 Heredabilidad en sentido estricto. Debido a que el
componente aditivo de la variación genética determina la
respuesta a la selección, la estimación de la heredabilidad
en sentido estricto es más útil para los fitomejoradores
que la estimación en sentido amplio. Se estima de la
siguiente manera:
h2 ¼ V A= VP
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA 73

Tabla 4.2 Estimaciones de heredabilidad de algunos rasgos aumentar la magnitud de la variación genética entre los individuos
arquitectónicos de plantas. de la población. Esto significa que las estimaciones derivadas de
F2 diferirán, por ejemplo, de las de F6.
Rasgo heredabilidad

45 Tamaño de la muestra. Debido a que no es práctico medir a todos

Altura de planta
38 los individuos en una población grande, las heredabilidades se
Diámetro del hipocótilo
Número de sucursales/planta 56 estiman a partir de datos de muestra. Para obtener la varianza
Nodos en tercio inferior 36 genética real para una estimación válida de la heredabilidad real
Nodos en la sección media 45 del rasgo, el muestreo debe ser aleatorio.
Nodos en tercio superior 46 Una debilidad en las estimaciones de heredabilidad se deriva del
Vainas en tercio inferior 62 sesgo y la falta de precisión estadística.
Vainas en la sección media 85 Métodos de cálculo. Las heredabilidades se estiman mediante
Vainas en tercio superior 80 varios métodos que utilizan diferentes poblaciones genéticas y
Ancho de la vaina 81 producen estimaciones que pueden variar.
Longitud de la vaina 67 Los métodos comunes incluyen la regresión padre­hijo y el
Número de semillas por vaina 30 método del componente de varianza. Los esquemas de
Peso de 100 semillas 77
apareamiento están cuidadosamente diseñados para permitir que
se divida la variación genética total.

Sin embargo, cuando se reproducen especies reproducidas clonalmente

(p. ej., caña de azúcar, banano), en las que tanto la acción génica aditiva
como la no aditiva se fijan y se transfieren de padres a hijos, la heredabilidad
en sentido amplio también es útil. La magnitud de la heredabilidad en
sentido estricto no puede exceder, y generalmente es menor que, la
estimación de heredabilidad en sentido amplio correspondiente.
Las heredabilidades rara vez son estimaciones precisas debido a los
grandes errores estándar. Los rasgos que están estrechamente relacionados
con la aptitud reproductiva tienden a tener estimaciones de heredabilidad
bajas. Las estimaciones se expresan como una fracción, pero también se
pueden informar como un porcentaje multiplicándolas por 100. Una
estimación de heredabilidad puede ser una unidad (1) o menos.
Factores que afectan las estimaciones de heredabilidad
La magnitud de las estimaciones de heredabilidad depende de la población
genética utilizada, el tamaño de la muestra y el método de estimación.
Métodos de cálculo
Los métodos para estimar las heredabilidades tienen fortalezas y
debilidades.
Componentes de la varianza. El método del componente de
varianza para estimar la heredabilidad utiliza el procedimiento
estadístico de análisis de varianza. Las estimaciones de varianza
dependen de los tipos de poblaciones en el experimento. La
estimación de los componentes genéticos sufre de ciertas
debilidades estadísticas. Las varianzas se estiman con menos
precisión que las medias.
Además, las variaciones no son robustas y son sensibles a la
desviación de la normalidad. Un ejemplo de estimación de
heredabilidad utilizando F2 y retrocruzamiento de poblaciones es
el siguiente:
V F2 ¼ V A þ V D þ V E
V B1 þ V B2 ¼ V A þ 2V D þ 2V mi
VE ¼ ½V P1 þ V P2 þ V F1=3

H ¼ ðV A þ V DÞ=ðV A þ V D þ V EÞ ¼ V G=V P h2 ¼ ðV
población genética. Cuando la heredabilidad se define como h2¼
AÞ=ðV A þ V D þ V EÞ ¼ V A=V P
VA/VP (es decir, en sentido estricto), las varianzas son las de los
individuos de la población. Sin embargo, en el fitomejoramiento,
ciertas características, como el rendimiento, generalmente se
Ejemplo
miden en parcelas (no en plantas individuales). La cantidad de
Utilizando los datos de la siguiente tabla:
variación genotípica presente para un rasgo en una población
influye en las estimaciones de heredabilidad. Los padres son
responsables de la estructura genética de las poblaciones que P1 P2 F1 F2 BC1 BC2

producen.
Significar 20.5 40.2 28,9 32.1 25.2 35.4
Los padres más divergentes producen una población que es
Diferencia 10.1 13.2 7.0 52.3 35.1 56.5
genéticamente más variable. La consanguinidad tiende a
Machine Translated by Google

74 CAPÍTULO 4

V E ¼ ½V P1 þ V P2 þ V F1=3
calculado. La heredabilidad en sentido estricto se obtiene de la
¼ ½10:1 þ 13:2 þ 7 ¼ siguiente manera:
30:3=3 ¼
10:1
h2 ¼ bop ¼ V A=V P
VA ¼ 2V F2 ðV B1 þ V B2Þ
¼ 2ð52:3Þð35:1 þ 56:5Þ ¼ 104:6 donde bop es la regresión de la descendencia sobre
91:6 el progenitor medio, y VA y VP = varianza aditiva y
¼ 13:0 varianza fenotípica, respectivamente.
Sin embargo, si solo se conoce o es relevante uno de los padres
V D ¼ ½ðV B1 þ V B2Þ F2 ðV P1 þ V P2 þ F1Þ=3 (p. ej., un cruce múltiple):
¼ ½ð35:1 þ 56:5Þ 52:3 ð10:1 þ 13:2 þ 7:0Þ=3 ¼ ½91:6 52:3 30:3=3
1
¼ 3:0 segundo ¼
=2ðV A=V P Þ

y
Heredabilidad en sentido amplio

H ¼ ½13:0 þ 3:0=½13:0 þ 3:0 þ 10:1 ¼ 16:0=26:1 h2 ¼ 2 bop

¼ 0:6130

Aplicaciones de la heredabilidad
¼ 61:30%
Las estimaciones de heredabilidad son útiles para mejorar los
Heredabilidad en sentido estricto rasgos cuantitativos. Las principales aplicaciones de la heredabilidad son:

h2 ¼ 13:0=½13:0 þ 3:0 þ 10:1 ¼

1 Para determinar si un rasgo se beneficiaría del mejoramiento. Si la
13:0=26:1 ¼
heredabilidad en sentido estricto de una característica es
0:4980 ¼
especialmente alta, indica que el uso de métodos de fitomejoramiento
49:80%
probablemente tendrá éxito en la mejora de la característica de
interés.
Otros métodos de estimación
2 Determinar la estrategia de selección más efectiva para usar en un
1
H ¼ ½V F2 =2ðV P1 þ V P2Þ=V F2 programa de mejoramiento. Los métodos de mejoramiento que usan
1
¼ ½52:3 2ð10:1
= þ 13:2Þ=52:3 ¼ 40:65=52:3 la selección basada en el fenotipo son efectivos cuando la
¼ 0:7772 heredabilidad es alta para el rasgo de interés.
3 Para predecir la ganancia de la selección. La respuesta a la selección
¼ 77:72% depende de la heredabilidad. Una alta heredabilidad probablemente
daría como resultado una alta respuesta a la selección para hacer
(La estimación es muy cercana a la obtenida usando la fórmula avanzar a la población en la dirección de cambio deseada.
anterior).
Regresión padres­hijos. El tipo de descendencia determina si la
estimación sería en sentido amplio o en sentido estricto. Este método
Evaluación del germoplasma
se basa en varios supuestos: el rasgo de interés tiene herencia
parental Una aplicación útil de la heredabilidad es la
mendeliana diploide; la población a partir de la cual se originaron evaluación del germoplasma ensamblado para un proyecto
los padres se aparea al azar; la población está en equilibrio de de mejoramiento para determinar si existe suficiente
enlace (o no hay enlace entre los loci que controlan el rasgo); los
variación genética para lograr una mejora exitosa. Se realiza
padres no son endogámicos; no hay correlación ambiental entre el
un ensayo replicado del germoplasma disponible y se analiza
desempeño de los padres y la descendencia. mediante ANOVA de la siguiente manera:

Fuente d.f. ccsme

El método de heredabilidad padre­hijo es relativamente sencillo.
En primer lugar, se obtienen las medias de los padres y los hijos. Replicación r1g
Los productos cruzados de los valores emparejados se utilizan para Genotipos 1 (r 1) s2 + rs2 s2 gramo

calcular la covarianza. Error (g 1)

Una regresión de la descendencia sobre el padre medio es entonces
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA
A partir del análisis, la heredabilidad se puede calcular como:
Ho
h2 ¼ ½s2 g=½s2 g + s2mi
Que la estimación sea heredabilidad en sentido estricto o amplio
depende de la naturaleza de los genotipos.
Las líneas puras o las líneas consanguíneas producirían un tipo de
varianza aditivo, lo que hace que la estimación tenga sentido estricto. La
segregación de la población haría que la estimación tuviera un sentido amplio.
4.2.10 Respuesta a la selección en el mejoramiento
Esta sección se centra en la respuesta a la selección (ganancia
o avance genético). Después de generar variabilidad, la próxima
tarea del mejorador es la crítica de hacer avanzar la población a
través de la selección.
La selección, en esencia, implica discriminar entre la variación
genética (población heterogénea) para identificar y elegir un
número de individuos para establecer la próxima generación. La
consecuencia de esto es la reproducción diferencial de los
genotipos en la población, de modo que se alteran las frecuencias
génicas y, en consecuencia, los valores genotípicos y fenotípicos
de los rasgos objetivo. Aunque la selección artificial es
esencialmente direccional, el concepto de selección artificial
"completa" o "pura" es una abstracción porque, invariablemente,
antes de que el mejorador tenga la oportunidad de seleccionar
plantas de interés, ya se habrá impuesto cierta cantidad de
selección natural.
El mejorador espera, al seleccionar de una población mixta,
que los individuos superiores (con un alto potencial genético)
avancen y, en consecuencia, cambien la media poblacional del
rasgo de manera positiva en la próxima generación. El criador
necesita tener un objetivo claro. El rasgo a mejorar debe estar
claramente definido. Los rasgos controlados por los genes
principales suelen ser fáciles de seleccionar. Sin embargo, los
rasgos poligénicos, al ser genética y biológicamente complejos,
presentan un desafío considerable para el criador.
La respuesta a la selección (R) es la diferencia entre el valor
fenotípico medio de la descendencia de los padres seleccionados
y el total de la generación de padres antes de la selección. La
respuesta a la selección es simplemente el cambio de la media
de la población entre generaciones después de la selección. De
manera similar, el diferencial de selección (S) es el valor
fenotípico medio de los individuos seleccionados como padres
expresado como una desviación de la media poblacional (es
decir, del valor fenotípico medio de todos los individuos).
75
individuos de la generación parental antes de la selección). La
respuesta a la selección está relacionada con la heredabilidad
mediante la siguiente ecuación:
R ¼ h2S
Predicción de la respuesta en una generación: avance
genético debido a la selección
El avance genético logrado a través de la selección depende de
tres factores:
1 La variación total (fenotípica) en la población
en el que se realizará la selección.
2 Heredabilidad del rasgo objetivo.
3 Presión de selección que debe imponer el fitomejorador
(es decir, la proporción de la población que se
selecciona para la próxima generación).
Una gran variación fenotípica proporcionaría al criador una
amplia gama de variabilidad para seleccionar. Incluso cuando la
heredabilidad del rasgo de interés es muy alta, el avance genético
sería pequeño sin una gran cantidad de variación fenotípica
(Figura 4.3). Cuando la heredabilidad es alta, es probable que
la selección y el avance de solo los mejores resultados produzcan
un avance genético mayor que la selección de muchos
resultados moderados. Sin embargo, una presión de selección
tan alta se produciría a expensas de una rápida pérdida de
variación. Cuando la heredabilidad es baja, el mejorador debe
imponer una menor presión de selección para promover tantos
genotipos de alto potencial como sea posible.
En principio, la predicción de respuesta es válida para una
sola generación de selección. Esto se debe a que una respuesta
a la selección depende de la heredabilidad del rasgo estimado
en la generación de la que se seleccionan los padres. Para
predecir la respuesta en generaciones posteriores, se deben
determinar las heredabilidades en cada generación. Se espera
que las heredabilidades cambien de una generación a la siguiente
porque, si hay una respuesta, debe ir acompañada de un cambio
en las frecuencias génicas de las que depende la heredabilidad.
Además, la selección de padres reduce la varianza y la
heredabilidad, especialmente en las primeras generaciones.
Cabe señalar que los cambios de heredabilidad no suelen ser
grandes.
Si la heredabilidad es la unidad (VA ¼ VP; sin variación
ambiental), el progreso en un programa de mejoramiento sería
perfecto y la media de la descendencia sería igual a la media de
los padres seleccionados. Por otro lado, si
Machine Translated by Google

76 CAPÍTULO 4

(a) Variación fenotípica pequeña (b) Gran variación fenotípica

0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 5 10 15 20 25 30 35 40

Avance = 2.5 Avance = 10

Figura 4.3 El efecto de la variación fenotípica en el avance genético. Si la variación fenotípica es demasiado pequeña, la variabilidad genética entre
la cual seleccionar será limitada, lo que resultará en una ganancia genética menor. Lo contrario es cierto cuando la variación fenotípica es
grande.

heredabilidad es cero, no habría progreso en absoluto (R ¼ 0).
La respuesta en una generación puede expresarse
matemáticamente como
Xo Xp ¼ R ¼ ih2 sðor DG ¼ ih2 sÞ
donde Xo es el fenotipo medio de la descendencia de padres
seleccionados, Xp es el fenotipo medio de toda la generación parental, R
es el avance en una generación de selección, h2 es la heredabilidad, s
es la desviación estándar fenotípica de la población parental, i es
intensidad de selección, y DG es ganancia genética o avance genético.
Esta ecuación ha sido sugerida por algunos como una de las
ecuaciones fundamentales del fitomejoramiento que todos los
fitomejoradores deben entender, por lo que se denomina la ecuación de
los fitomejoradores. La ecuación se ilustra gráficamente en la Figura 4.4.
El factor “i”, la intensidad de la selección (diferencial de selección
estandarizada), es un factor estadístico que depende de la fracción de
la población actual retenida para ser utilizada como padres para la
siguiente generación. Si se utiliza toda la población, la intensidad de
selección es cero. El mejorador puede consultar tablas estadísticas para
valores específicos (p. ej., al 1% I ¼ 2,668; al 5% i ¼ 2,06; al 10% i ¼
1,755). El criador debe decidir la intensidad de selección a imponer para
lograr un objetivo deseado.
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA 77

Ejemplo
Utilizando los datos de la siguiente tabla:

b = proporción
Frecuencia

seleccionada
X sp VP VA VE
Padres 15 3

Descendencia 20,2 2 15 6 4.3 4 2.5 3

m μs Valor fenotípico

s = iσp
R ¼ ih2s

Padres

h2 ¼ VA=VP

Frecuencia
¼ 4=6
¼ 0:67

para i en p = 10% = 1,755 (leído de las tablas y suponiendo una

m ms Valor fenotípico
población muy grande):

ΔG = h2 s = ih2 σp (ganancia genética) R ¼ 1:755 0:67 2

¼ 2:35

Figura 4.4 La ganancia genética o el avance genético de

la selección indica el progreso que hacen los fitomejoradores
de una generación a otra en función de las decisiones de Descendencia h2
selección que toman.
¼ VA=Vp ¼ 2:5=4:3
¼ 0:58

R ¼ 1:755 0:58 1:5

El diferencial de selección se puede predecir si los valores
fenotípicos del rasgo de interés se distribuyen normalmente y la
selección se realiza por truncamiento (es decir, los individuos se
seleccionan únicamente en orden de mérito de acuerdo con su
valor fenotípico; ningún individuo seleccionado es menos bueno).
que cualquiera de los rechazados).
La ecuación de respuesta es eficaz para predecir la respuesta a
la selección, siempre que la estimación de heredabilidad (h2 ) sea
bastante precisa. En términos de reproducción práctica, los
parámetros para la ecuación de respuesta rara vez están disponibles
y, por lo tanto, no se usan ampliamente. Es instructivo afirmar que
la respuesta predicha (estimación teórica basada en la
heredabilidad y la intensidad de selección tabulada) es diferente de
la respuesta real (lo que el mejorador realmente observa en la
próxima generación después de la selección). A largo plazo, la
selección repetida tiende a fijar genes favorables, lo que resulta en
una disminución tanto de la heredabilidad como de la desviación
estándar fenotípica. Una vez que se han fijado los genes, no habrá
más respuesta a la selección.
¼ 1:53
Generalmente, a medida que la selección avanza hacia
generaciones superiores, la variación genética y la heredabilidad disminuyen.
De manera similar, el avance de una generación a la siguiente
disminuye, mientras que aumenta el valor medio del rasgo que se
mejora.
4.2.11 Concepto de respuesta correlacionada La
correlación es una medida del grado de asociación entre rasgos
como se discutió previamente. Esta asociación puede basarse en
la genética o puede ser no genética. En términos de respuesta a
la selección, lo útil es la correlación genética. Cuando existe, la
selección de un rasgo provocará un cambio correspondiente en
otros rasgos que están correlacionados. Esta respuesta al cambio
por asociación genética se denomina respuesta correlacionada.
La respuesta correlacionada puede ser causada por pleotropismo
o desequilibrio de ligamiento. El pleiotropismo es el múltiplo
Machine Translated by Google

78 CAPÍTULO 4

efecto de un solo gen (es decir, un solo afecta simultáneamente 4.2.12 Selección para rasgos múltiples
varias vías fisiológicas). En una población de apareamiento aleatorio,
Los fitomejoradores pueden usar una de las tres estrategias básicas
el papel del desequilibrio de ligamiento en la respuesta correlacionada
para seleccionar simultáneamente múltiples características:
solo es importante si los rasgos de interés están estrechamente
selección en tándem, rizado independiente e índice de selección.
vinculados.
Los fitomejoradores a menudo manejan un gran número de plantas
Al calcular la respuesta correlacionada, deben usarse
en una población segregada utilizando recursos limitados (tiempo,
correlaciones genéticas. Sin embargo, el mejorador a menudo tiene
espacio, mano de obra, dinero, etc.). Junto con el gran número de
acceso a la correlación fenotípica y puede usarla si se estimaron a
individuos están los muchos rasgos genéticos que a menudo se
partir de valores promediados en varios entornos. Tales datos
consideran en un programa de mejoramiento genético. Cuanto
tienden a estar de acuerdo con la correlación genética. En un
antes puedan reducir el número de plantas al mínimo y, lo que es
programa de mejoramiento, el mejorador, incluso cuando selecciona
más importante, a los individuos más deseables y prometedores,
simultáneamente múltiples rasgos, tiene un rasgo primario de
mejor. Los rasgos altamente heredables y fácilmente puntuables son
interés y rasgos secundarios. La respuesta correlacionada (CRy) a la
más fáciles de seleccionar en las etapas iniciales de un programa de
selección en el rasgo primario (y) para un rasgo secundario (x) viene
mejoramiento.
dada por

ffiffiffiffiffiffiffiffi

CRy ¼ ixhxhyrg Vpy p Selección en tándem

En este modo de selección, el mejorador se enfoca en un rasgo a la

donde hx y hy son raíces cuadradas de las heredabilidades de los
dos rasgos respectivos y rg es la correlación genética entre rasgos. vez (mejora en serie). Se selecciona un rasgo para varias

Esta relación puede reducirse a: generaciones, luego se enfoca otro rasgo para el siguiente período.
Las cuestiones de cuánto tiempo se selecciona cada rasgo antes de
un cambio y con qué intensidad de selección son consideraciones
importantes para el criador. Es efectivo cuando no existe correlación
ffiffiffiffiffiffiffiffiffi

CRy ¼ ixrghx VGyp _

genética entre los rasgos de interés o cuando la importancia relativa
ffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi

de cada rasgo cambia a lo largo de los años.

desde hy ¼ ðVGy=VpyÞ p .

Está claro que la efectividad de la selección indirecta depende de

la magnitud de la correlación genética y la heredabilidad de los
rasgos secundarios que se seleccionan. Rizado independiente
Además, dada la misma intensidad de selección y una alta correlación
También llamada selección por truncamiento, el curling independiente
genética entre los caracteres, la selección indirecta del carácter
implica la selección de múltiples rasgos en una generación.
primario será más eficaz que la selección direccional, si la
Por ejemplo, para tres rasgos, A, B y C, el mejorador puede
heredabilidad del carácter secundario es alta (rghx > hy ) . Tal
seleccionar el 50 % de plantas por familia para A en base fenotípica,
escenario ocurriría cuando el rasgo secundario sea menos sensible
y de ahí seleccionar el 40 % de plantas por familia en base al rasgo
al cambio ambiental (o pueda medirse bajo condiciones controladas).
B; finalmente, de ese subconjunto, se selecciona el 50% de las
Además, cuando el rasgo secundario es más fácil y menos costoso
plantas por familia para el rasgo C, dando un total de 10% de
de medir, el mejorador puede aplicarle una mayor presión de
intensidad de selección (0,5 0,4 0,5).
selección.

La respuesta correlacionada tiene una aplicación de mejoramiento Selección de índice

más amplia en especies homocigotas, autofertilizantes y apómicas.
La correlación genética aditiva es importante en la selección en el Un criador tiene un objetivo específico para llevar a cabo un proyecto
fitomejoramiento. Como se discutió anteriormente, el valor genético de mejoramiento. Sin embargo, la selección rara vez se hace sobre
aditivo es lo que se transfiere a la descendencia y se puede cambiar la base de un solo rasgo. Por ejemplo, si el proyecto de mejoramiento
mediante selección. Por lo tanto, cuando los rasgos se correlacionan es para resistencia a enfermedades, el objetivo será seleccionar un
genéticamente de forma aditiva, la selección de un rasgo producirá genotipo que combine la resistencia a enfermedades con las
una respuesta correlacionada en otro. cualidades del cultivar élite adaptado. Invariablemente, los criadores
suelen practicar
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA 79

Aspectos destacados de la industria

Selección recurrente con soja

José W. Burton

Edificio de ciencias vegetales del USDA, 3127 Ligon Street, Raleigh, NC 27607, EE. UU.

Selección utilizando un índice restringido

Dos productos básicos, la harina proteica y el aceite, se producen a partir de la soja (Glycine max (L.) merr.) y dan valor a la cosecha.
Las semillas de soja se trituran, se extrae el aceite y lo que queda es harina de proteína. Sobre una base de peso seco, la soja contiene
aproximadamente un 20 % de aceite y un 40 % de proteína. La concentración de proteína en la harina depende de la concentración de proteína
en las semillas de soja. La harina proteica se comercializa como 44% de proteína o 48% de proteína. La harina con 48% de proteína es más
valiosa, por lo que aumentar o mantener la concentración de proteína en las semillas de soya ha sido un objetivo de mejoramiento. La proteína
se asocia negativamente con el aceite en las semillas y en muchas poblaciones de mejoramiento se asocia negativamente con el rendimiento
de la semilla (Brim y Burton, 1979).
La asociación negativa entre el rendimiento y la proteína podría deberse tanto a la vinculación genética como a los procesos fisiológicos
(Carter et al., 1982). Por lo tanto, se necesita una estrategia de mejoramiento que permita la selección simultánea de proteína y rendimiento.
El aumento de la recombinación genética también debería ser útil para romper los vínculos desfavorables entre los genes que contribuyen a la
relación negativa entre el rendimiento y la proteína. Diseñamos un programa recurrente de selección familiar S1 para satisfacer el segundo
objetivo y aplicamos un índice restringido al desempeño familiar para lograr el primer objetivo.

Proceso de selección

Se desarrolló una población designada

Año 1 Verano 10 líneas altas en proteína x 3 Cultivares comerciales
RS 4 utilizando progenitores de alto
rendimiento y alto contenido proteico.
Los progenitores de alto rendimiento
234 S0 plantas
fueron los cultivares “Bragg”, “Ransom”
y “Davis” (Figura B4.1). Los
progenitores ricos en proteínas eran
Invierno Ser
10 líneas F3 del ciclo 7 de otra
población de selección recurrente
denominada IA (Brim y Burton, 1979).
234 S1 familias En esa población, la selección había
sido únicamente por proteínas. La

Año 2 Verano
concentración promedio de proteína
Prueba de rendimiento en 2 ubicaciones
de las 10 líneas parentales F3 fue
48,0%.
Aplicar el índice restringido La población base o C0 se desarrolló
Seleccione 29 familias haciendo siete u ocho cruces entre
cada línea rica en proteínas y los tres
cultivares, lo que resultó en 234
Año 3 Verano pedigrí modificado
Generación Inter mate S2 Selección híbridos. La generación So avanzó en
el Vivero de Soya de Invierno del
USDA en Puerto Rico, resultando en

Comienza un nuevo ciclo

Derivar líneas F6 234 familias S1 . Estos se probaron
Evaluar el rendimiento y la en dos repeticiones en dos lugares.
composición de la semilla

Tanto el rendimiento de semilla como

Selección de cultivares la concentración de proteína se
determinaron para cada familia. La
concentración media de proteínas de

Figura B4.1 Familia S1 recurrente para rendimiento y proteína usando un índice la población inicial fue del 45,6%.
restringido. Como se trataba de un aumento aceptable en
Machine Translated by Google

80 CAPÍTULO 4

proteína, se aplicó un índice de selección restringido con el objetivo de aumentar el rendimiento y mantener constante la proteína. Este índice fue el siguiente:

I ¼ Rendimiento ðsGyp=s2 GpÞ proteína

donde sGp es la covarianza genética estimada entre rendimiento y proteína y proteína s2 (Holbrook et al., gps es la varianza genética estimada de
1989). Utilizando este índice, se seleccionaron 29 familias.
El verano siguiente, estas 29 familias (ahora en la generación S2 ) se interrelacionaron aleatoriamente. Para ello se utilizó el siguiente procedimiento.
Cada día de la semana, se recogieron flores para el polen de 24 de las familias y se usaron para polinizar las cinco familias restantes. Se utilizó un conjunto
diferente de 24 y 5 familias como machos y hembras, respectivamente, cada día. Se siguió este proceso hasta que cada familia tuvo al menos siete
polinizaciones exitosas en siete plantas diferentes dentro de cada familia. Estos fueron adelantados en el vivero de invierno para generar las familias S1 para
el siguiente ciclo de selección.

Desarrollo de soja “Prolina”

Se aplicó una selección de pedigrí modificada a las familias S1 elegidas en el primer ciclo de selección de índice restringido. Las líneas F6 se probaron en
pruebas de rendimiento replicadas. Una de esas líneas, N87­984, tenía una buena capacidad de rendimiento y una concentración de proteína de semilla del
45%. Debido a la heterogeneidad de la altura de las plantas dentro de la línea, las líneas F9 se derivaron de la N87­984 utilizando descendencia de una sola
semilla. Estos fueron probados en rendimiento en múltiples ubicaciones de Carolina del Norte. Las dos líneas más deseables en términos de uniformidad,
concentración de proteína y rendimiento de semillas se agruparon para realizar más pruebas y finalmente liberarlas como el cultivar Prolina (Burton et al.,
1999). En su lanzamiento, Prolina tenía un 45 % de proteína en comparación con el 42,7 % del cultivar de control, Centenial, y una capacidad de rendimiento
similar.

Selección recurrente usando esterilidad masculina

En el ejemplo anterior, el intercruce de las selecciones se realizó mediante polinización manual. La polinización manual con soja requiere mucho tiempo y es
difícil. La tasa promedio de éxito en nuestro programa durante la temporada de polinización de agosto fue del 35 %.
Por lo tanto, un método más eficiente para la recombinación sería útil en un programa de selección recurrente que depende de un buen apareamiento al azar
entre la progenie seleccionada para la recombinación y la reselección genéticas.
La esterilidad masculina genética (nuclear) se ha utilizado para ese propósito. Se han identificado varios alelos estériles masculinos nucleares (Palmer et
al., 2004). El primer alelo masculino estéril que se descubrió (ms1) es completamente recesivo (Brim y Young, 1971) para la fertilidad masculina (Ms1). Brim
y Stuber (1973) describieron formas en que podría usarse en programas de selección recurrente. Las plantas que son homocigóticas para el alelo ms1 son
completamente estériles masculinas. Todas las semillas producidas en plantas androestériles resultan del polen aportado por una planta androfértil (Ms1Ms1
o Ms1ms1) a través de un insecto vector de polen. Las plantas estériles masculinas ms1ms1 también son estériles femeninas parciales, por lo que la
producción de semillas en las plantas estériles masculinas es baja, con un promedio de unas 35 semillas por planta. Además, la mayoría de las vainas tienen
una sola semilla y esa semilla es más grande (30 a 40 % más grande) que las semillas que se desarrollarían en una planta fértil con antecedentes genéticos
similares. El alelo ms1 se mantiene en una línea que es 50% ms1ms1 y 50% Ms1ms1. Esta línea está plantada en un bloque de aislamiento. La mitad del
polen de las plantas con fertilidad masculina lleva el alelo fértil Ms1 y la otra mitad lleva el alelo estéril ms1. Las plantas estériles masculinas son polinizadas
por insectos vectores, generalmente varias especies de abejas. En la madurez, solo se recolectaron semillas de plantas androestériles. Estos ocurren en la
proporción genotípica esperada de 50% Ms1ms1 : 50% ms1ms1.

Una de las consecuencias fenotípicas de la esterilidad masculina de ms1 y el bajo desarrollo de semillas es la senescencia incompleta. En la madurez, la
soya normalmente se vuelve amarilla, las hojas se abscisan y las vainas y semillas se secan. Las semillas y las vainas de las plantas androestériles maduran
y se secan normalmente, pero las plantas permanecen verdes y las hojas no se abscisan. Por lo tanto, se distinguen fácilmente de las plantas de fertilidad
masculina.
Para utilizar la esterilidad masculina nuclear en un experimento de selección recurrente, se desarrolla una población para la mejora que segrega para uno
de los alelos estériles masculinos recesivos. Esto se puede lograr de varias maneras dependiendo de los objetivos de reproducción. Por lo general, un grupo
de padres con genes deseables se aparean con genotipos masculinos estériles. Esto puede ser seguido por uno o más retrocruzamientos. Eventualmente, a
una generación F2 que se segrega por esterilidad masculina se le permite tener relaciones sexuales al azar. Las semillas se cosechan de plantas estériles
masculinas. Entonces son posibles varias unidades de selección diferentes. Estos incluyen la propia planta estéril masculina (Tinius, et al., 1991); las semillas
(plantas) de una sola planta masculina estéril (una familia de medios hermanos) (Burton y Carver, 1993); y semillas autofecundadas (plantas) de un individuo
de una planta androestéril ( familia S1) (Burton et al., 1990). La selección puede ser entre y/o dentro de las familias (Carver et al., 1986). Si se emplean los
marcadores apropiados, también es posible la selección de medios hermanos usando un probador (Feng et al., 2004). Como ocurre con todos los esquemas
de selección recurrentes, los individuos seleccionados se interrelacionan. Estos pueden ser semillas remanentes de la unidad de selección o descendencia
de la unidad de selección. Los alelos androestériles se segregan en ambos porque ambos se derivaron de alguna manera de una sola planta androestéril.
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA 81

Selección masiva recurrente para el tamaño de la

semilla Debido a que la producción de semillas en plantas con esterilidad masculina es generalmente baja, planteamos la hipótesis de que el tamaño de la
semilla no estaba limitado por los insumos de la fuente (fotosintato). Por lo tanto, seleccionar plantas androestériles con las semillas más grandes sería
seleccionar plantas con el mayor potencial genético para producir semillas grandes. Si es así, esto significaría que las plantas con fertilidad masculina
derivadas de esas selecciones también producirían semillas más grandes y tal vez tendrían un mayor potencial para el rendimiento general de semillas.
Para probar esta hipótesis, llevamos a cabo una selección masiva recurrente para el tamaño de la semilla (mg/semilla) en una población, N80­1500,
que segregó para el alelo estéril masculino ms1 y se había derivado de cultivares de alto rendimiento adaptados y líneas de mejoramiento (Burton y Brim ,
1981). La población se plantó en un bloque de aislamiento. El apareamiento entre plantas androestériles y androfértiles ocurrió al azar. En Carolina del
Norte, hay numerosos vectores de polen de insectos silvestres, por lo que no fue necesaria la introducción de abejas domésticas. Si es necesario, se
pueden colocar colmenas de abejas dentro o cerca del bloque de aislamiento. En la madurez, se recogieron semillas de aproximadamente 200 plantas
androestériles. Para asegurarse de que se tomaron muestras de toda la población, el bloque se dividió en secciones y se tomaron muestras de igual
número de plantas de cada sección.
Las semillas de cada planta se
N79­1500 contaron y pesaron.

Una población genéticamente diversa que se segrega por esterilidad masculina ms1

Se seleccionaron las veinte plantas

con semillas más grandes (mayor
Año 1 Verano Plantación: Plantar en bloque de aislamiento de campo. Coloque las plantas a una distancia de 10
masa). Estas 20 selecciones se
a 20 pulgadas para permitir un mayor crecimiento de las plantas.
cultivaron en un vivero de invierno y
se autofecundaron a granel para
Apareamiento aleatorio: cuando las plantas florecen, los insectos vectores de polen transfieren
aumentar el número de semillas. Se

el polen de las flores de las plantas con fertilidad masculina (Ms1__) a las flores de las plantas combinaron cantidades iguales de
con esterilidad masculina (ms1ms1) . semillas de las 20 selecciones
autofecundadas y se plantaron en
otro bloque de aislamiento el verano
Caer Cosecha de semillas: cuando las vainas estén maduras en plantas androestériles,
siguiente para comenzar otro ciclo
coseche de 10 a 20 vainas de 200 plantas. Escoja las plantas usando algún sistema (como
una cuadrícula) para que las plantas sean muestreadas de todas las partes del bloque. de selección (Figura B4.2).

Con este método, se completa un

Selección: Determinar el tamaño de semilla (peso promedio por semilla) para cada una de las
ciclo de selección cada año. Esta
200 plantas. Seleccione las 20 plantas que tienen las semillas más grandes. es una selección masiva donde solo
se selecciona el padre femenino.

Invierno Además, todas las progenitoras

Aumento de semillas: cultive las 20 selecciones en 20 filas separadas en un vivero de
invierno. En la madurez, coseche las plantas fértiles de cada fila. femeninas tienen un coeficiente de
consanguinidad de 0,5 debido al
aumento de semillas autofecundantes
Año 2 Verano Selecciones intermedias: Selecciones propias a granel: durante el invierno. Por lo tanto, la

Agrupe cantidades iguales de semillas de cultive semillas de vivero de ganancia genética esperada (DG)
cada una de las 20 filas del vivero de para este esquema de selección es:
invierno remanentes de 20
invierno. Plante en un bloque de aislamiento para líneas seleccionadas.
1
el apareamiento al azar. DG ¼ Sð0:75Þs2 Aðs2 PÞ

Consanguinidad por autofecundación a donde S es el diferencial de

El siguiente ciclo comienza granel o descendencia de una sola semilla.
selección, s2 es
A
el aditivo es
la varianza genética y s2 la PAG

Las líneas puras que son fértiles varianza fenotípica.

masculinas (Ms1Ms1) se pueden
derivar en la generación F4 o
posterior para una evaluación
adicional.
Este método también se usó para
aumentar la concentración de ácido
oleico en los lípidos de las semillas
(Carver et al., 1986).
Al final del ciclo 4 y el ciclo 7, los
materiales seleccionados de cada

Figura B4.2 Selección masiva recurrente por tamaño de semilla en soya usando esterilidad masculina nuclear ciclo se evaluaron en campo replicado

para selecciones intermedias.

Machine Translated by Google

82 CAPÍTULO 4

Tamaño de semilla versus ciclo de selección para soya

androestéril y androfértil

240

220
y = 8.3x + 181.7

200

Tamaño
semilla)
semilla
(mg/
de
180

160 Esterilidad masculina

140 y = 5,5x + 136,3

Fertilidad masculina

120
012345678
Ciclo de selección
Figura B4.4 Distribución de diámetros de semillas inicialmente y después de
cuatro ciclos de selecciones para semillas más grandes.
Figura B4.3 Cambios en el tamaño de la semilla con cada selección de soya
androestéril y androfértil.

juicios Los resultados de esos ensayos mostraron que el método había aumentado con éxito tanto el tamaño de la semilla como el rendimiento en la población.
En siete ciclos de selección, el tamaño de la semilla de las plantas androestériles aumentó linealmente de 196 mg/semilla a 235 mg/semilla.
El tamaño de la semilla masculina fértil también aumentó linealmente de 138 a 177 mg/semilla (Figura B4.3). No solo aumentó la masa, sino que también
aumentó el tamaño físico de las semillas. El rango en el diámetro de la semilla inicialmente fue de 4,8 a 7,1 mm. Después de cuatro ciclos de selección, el
rango de diámetro había cambiado y era de 5,2 a 7,5 mm (Figura B4.4). El rendimiento aumentó a una tasa promedio de 63,5 kg/ha en cada ciclo (Figura B4.5),
alrededor del 15 % en general. Hubo alguna indicación de que después del ciclo 5 los cambios en el rendimiento se estabilizaron ya que los rendimientos de
las selecciones del ciclo 5 y el ciclo 7 fueron muy similares.
Este método es relativamente económico. Se
requiere poco espacio de campo y solo se

Rendimiento de soja vs. ciclo de selección necesita un balance para determinar qué individuo
debe
ser seleccionado La capacidad de completar un
2500 ciclo cada año también lo hace eficiente. El gasto
más grande es probablemente el que se necesita
2400 para aumentar las semillas de plantas masculinas
estériles seleccionadas en un invernadero o vivero
2300 de invierno. El método puede ser bastante útil
para introducir germoplasma no adaptado en una
2200 población mejorada adaptada, seguido de una
Rendimiento
(kg/
ha)

rápida mejora de la productividad. La población

2100 podría ser muestreada en cualquier ciclo usando
descendencia de una sola semilla. Las líneas
2000 puras desarrolladas a partir de estas poblaciones
y = 63,5x + 1949,4 se manejarían exactamente como aquellas
1900 desarrolladas a partir de cruces simples en los
típicos programas de selección de pedigrí
1800 modificados.
0 12345678
Ciclo de selección

Referencias

Figura B4.5 Cambios correlacionados en el rendimiento de semillas con la selección para Brim, CA y Burton, JW (1979).
aumentar el tamaño de las semillas. Selección recurrente en soja: II.
Selección para aumentar la proteína en las
semillas. Crop Sci., 19:494–498.
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA 83

Brim, CA y Stuber, CW (1973). Aplicación de la esterilidad masculina genética a esquemas de selección recurrente en soja.
Crop Sci., 13:528–530.
Brim, CA y Young, MF (1971). Herencia de un carácter androestéril en soja. Crop Sci., 11:564–566.
Burton, JW y Brim, CA (1981). Registro de dos poblaciones de germoplasma de soja. Crop Sci., 21:801.
Burton, JW y Carver, BF (1993). Selección entre familias S1 vs. familias de medios hermanos y hermanos completos autofecundados en cultivos
autógamos. Crop Sci., 33:21–28.
Burton, JW, Koinange, EMK y Brim, CA (1990). Selección recurrente de progenie autofecundada para rendimiento en soja utilizando
Esterilidad masculina genética. Crop Sci., 30:1222–1226.
Burton, JW, Carter, TEJr. y Wilson, RF (1999). Registro de soja 'Prolina'. Crop Sci., 39:294–295.
Carter, TEJr., Burton, JW y Brim, CA (1982). Selección recurrente para porcentaje de proteína en semilla de soya­indirecta
Efectos sobre la acumulación y distribución de N en las plantas. Crop Sci., 22:513–519.
Carver, BF, Burton, JW Carter, TEJr. y Wilson, RF (1986). Respuesta acumulativa a varias selecciones recurrentes
esquemas en la calidad del aceite de soja y características agronómicas correlacionadas. Crop Sci., 26:853–858.
Feng, L., Burton, JW, Carter, TEJr. y Pantalone, VR (2004). Selección recurrente de medios hermanos con evaluación cruzada de prueba para
aumentar el contenido de aceite en la soja. Crop Sci., 44:63–69.
Holbrook, CC, Burton, JW y Carter, TEJr. (1989). Evaluación de la selección de índice restringido recurrente para aumentar el rendimiento
mientras se mantiene constante la proteína de la semilla en la soja. Crop Sci., 29:324–329.
Palmer, RG, Pfeiffer, TW, Buss, GR, Kilen, TC (2004). Genética cuantitativa. P. 137–233, en (eds HR Boerma y JE Specht) Soja, mejora,
producción y usos. Agronomy Monograph 16, 3rd edn, Sociedad Estadounidense de Agronomía, Sociedad Estadounidense de Ciencias de
Cultivos y Sociedad Estadounidense de Ciencias del Suelo, Madison, WI.
Tinius, CN, Burton, JW y Carter, TEJr. (1991). Selección recurrente por tamaño de semilla en soja. I. Respuesta a la selección en poblaciones
replicadas. Crop Sci., 31:1137–1141.

Selección de varias características simultáneamente. El donde z es el vector de valores fenotípicos en un individuo

problema con este enfoque es que a medida que se
seleccionan más rasgos, menor es la presión de selección
que se puede ejercer sobre cualquier rasgo. Por lo tanto,
el criador debe seleccionar sobre la base de dos o tres
rasgos de mayor valor económico. Es concebible que un
rasgo de alto mérito pueda estar asociado con otros rasgos donde a, b y c son coeficientes que corrigen la
de menor valor económico. Por lo tanto, utilizando el
concepto de selección por mérito total, el criador haría
ciertos compromisos, seleccionando individuos que
podrían no haber sido seleccionados si se basaran en un solo C
Al seleccionar un fenotipo multivariable, el mejorador
asigna explícita o implícitamente un esquema de
ponderación a cada rasgo, lo que da como resultado la
creación de un rasgo univariable (un índice) que luego se
selecciona. El índice es la mejor predicción lineal del valor donde, X es el registro de desempeño realizado por un
genético de un individuo. Toma la forma de una regresión
múltiple de valores genéticos sobre todas las fuentes de
información disponibles para la población.
Los métodos utilizados para construir un índice
generalmente incluyen estimaciones de heredabilidad,
importancia económica relativa de cada rasgo y correlación
genética y fenotípica entre los rasgos. El índice más
común es una combinación lineal que se expresa
matemáticamente como:
I ¼ Xm bjzj ¼ bI z
i¼1
yb es un vector de pesos. Para tres rasgos, la forma puede
ser:
I ¼ aA1 þ bB1 þ cC1
heredabilidad relativa y la importancia económica relativa
, B1y, A1 y
de las características A, B y C, respectivamente,
C1 son los valores numéricos de las características A, B y
expresados en forma estandarizada . Una variable
rasgo.
estandarizada (X1 ) se calcula como:
X1 ¼ ðX XÞ=sx
individuo; X es el desempeño promedio de la población; y
sx es la desviación estándar del rasgo.
El índice de selección clásico tiene la siguiente forma:
I ¼ b1x1 þ b2x2 þ b3x3 þ ... þ bmxn
donde x1, x2, x3, xn son el rendimiento fenotípico de
los rasgos de interés y b1, b2 y b3 son los pesos
relativos asignados a los rasgos respectivos. Los
pesos podrían ser simplemente la importancia
económica relativa respectiva de cada rasgo; el índice resultante
Machine Translated by Google
84 CAPÍTULO 4
el índice básico y puede usarse en la evaluación de cultivares en
ensayos de registro oficial.
Un índice por sí mismo no tiene sentido, a menos que se utilice
para comparar varios individuos sobre una base relativa.
Además, al comparar diferentes rasgos, el mejorador se enfrenta al
hecho de que la media y la variabilidad de cada rasgo son diferentes
y, con frecuencia, los rasgos se miden en diferentes unidades. La
estandarización de las variables resuelve este problema.
4.2.13 Concepto de índice intuitivo El
fitomejoramiento se describió en el Capítulo 2 como una ciencia y un
arte. La experiencia (con el cultivo, los métodos de mejoramiento, las
cuestiones de mejoramiento relacionadas con el cultivo) es ventajosa
para tener éxito en la solución de problemas de mejoramiento de
plantas. Los fitomejoradores, como se indicó anteriormente, a menudo
deben evaluar muchas características de las plantas en un programa
de mejoramiento. Mientras que uno o unos pocos se identificarían
como rasgos clave y se centrarían en un programa de mejoramiento,
los mejoradores están preocupados por el rendimiento general del
cultivar. Durante la selección, los mejoradores formulan una imagen
mental del producto deseado del proyecto y equilibran las buenas
cualidades con los defectos moderados mientras hacen juicios finales
en el proceso de selección.
Los índices explícitos son laboriosos y requieren que el criador se
comprometa con un extenso registro y análisis estadístico. La mayoría
de los criadores utilizan una combinación de selección por
truncamiento e índice de selección intuitivo en sus
programas
4.2.14 El concepto de valor general Para cada
cultivo, hay una serie de rasgos que, considerados en conjunto,
definen la conveniencia general del cultivar desde las perspectivas
combinadas del productor y el consumidor. Estos rasgos pueden
oscilar entre una docena y varias docenas, según el cultivo, y
constituyen el conjunto principal de rasgos que el mejorador puede
tener como objetivo para mejorar. Estos rasgos difieren en importancia
(económica y agronómica) así como en la facilidad con la que pueden
manipularse a través del mejoramiento. Los fitomejoradores
generalmente se enfocan en uno o algunos de estos rasgos para la
mejora directa en un programa de mejoramiento. Es decir, el
mejorador elabora una lista de trabajo de rasgos para atender las
necesidades plasmadas en los objetivos establecidos. El rendimiento
del producto económico es casi universalmente la máxima prioridad
en un programa de fitomejoramiento. La resistencia a las
enfermedades es más un
problema local porque lo que puede ser económicamente importante
en una región puede no serlo en otra área. Aunque un fitomejorador
puede enfocarse en uno o unos pocos rasgos a la vez, el objetivo
final es la mejora de la totalidad de los rasgos clave que impactan la
deseabilidad general o el valor general del cultivo. En otras palabras,
los mejoradores finalmente tienen un enfoque holístico para la
selección en un programa de mejoramiento.
Los juicios finales se hacen sobre una visión equilibrada del rasgo
esencial del cultivo.
4.2.15 Naturaleza de los rasgos genéticos y sus niveles de expresión
Aparte de la importancia relativa, los rasgos a los que se dirige el
fitomejorador varían de otras formas. Algunos se evalúan fácilmente
mediante un examen visual (p. ej., forma, color, tamaño), mientras
que otros requieren un ensayo de laboratorio (p. ej., contenido de
aceite) o mediciones mecánicas (p. ej., características de la fibra del
algodón). Es posible que se requieran disposiciones especiales (p.
ej., invernadero, bloque de aislamiento) en el mejoramiento de
enfermedades, mientras que las evaluaciones de rendimiento son
más confiables cuando se realizan durante temporadas y ubicaciones en el campo.
Además de elegir los rasgos objetivo, el mejorador tendrá que
decidir el nivel de expresión de cada uno, por debajo del cual un
material vegetal sería declarado sin valor. El nivel de aceptabilidad de
la expresión de un rasgo puede definirse de manera estricta
(selección estricta) o ampliamente (selección flexible). En cultivos
industriales (p. ej., algodón), la calidad del producto puede estar
estrictamente definida (p. ej., un cierto peso específico, una longitud
óptima). En el mejoramiento de resistencia a enfermedades, puede
no haber una ventaja significativa en la selección de resistencia
extrema sobre la selección de resistencia menos que completa. Por
otro lado, en el mejoramiento de la calidad nutricional, puede haber
pautas legales en cuanto a la expresión del umbral para sustancias
tóxicas.
4.2.16 Pruebas de generación temprana
Las pruebas de generación temprana son un procedimiento de
selección en el que el mejorador inicia la prueba de líneas o familias
genéticamente heterogéneas en una generación anterior a la normal.
Por ejemplo, la selección recurrente con probadores se puede utilizar
para evaluar materiales en las primeras generaciones (Capítulo 15).
Una consideración importante del criador al seleccionar un método
de reproducción en particular es maximizar la ganancia genética por
año. Las pruebas tempranas, si son efectivas, ayudan a identificar y
seleccionar cultivares potenciales de familias superiores en la fase
temprana de la
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA 85

programa de cría. El método de selección de generación temprana se
ha comparado favorablemente con otros métodos, como la selección
de pedigrí, la descendencia de una sola semilla y el mejoramiento
masivo. A menudo surge la pregunta de qué tan temprano se
implementa la prueba. ¿Debería estar en las familias derivadas de F1,
F2 o F3? Los factores a considerar al decidir sobre la generación en la
que se realiza la selección incluyen el rasgo que se está mejorando y
la disponibilidad de viveros fuera de temporada para usar en la
producción de generaciones adicionales por año (en lugar de
seleccionar temprano).
e interacciones aditivas x aditivas en la población base. Las diferencias
en SCA son atribuibles a la variación genética no aditiva. Además, se
espera que la SCA aumente en varianza más rápidamente a medida
que la consanguinidad en la población alcanza niveles altos.
GCA es el rendimiento promedio de una planta en un cruce con
diferentes líneas de prueba, mientras que SCA mide el rendimiento de
una planta en una combinación específica en comparación con otras
combinaciones cruzadas.
La representación matemática de esta relación
barco para cada cruz es como:

XAB ¼ X þ GA þ GB þ SAB
4.2.17 Concepto de capacidad combinatoria A lo
donde X es la media general, las A y GB son los gen
largo de los años, los fitomejoradores han buscado formas de facilitar
estimaciones generales de la capacidad de combinación de los padres,
el fitomejoramiento a través de la selección eficiente de progenitores
y SAB es la capacidad de combinación residual o específica (SCA)
para un cruzamiento, selección eficaz y eficiente dentro de una
estadísticamente no contabilizada. Los tipos de interacciones que se
población segregante, predicción de respuesta a la selección, entre
pueden obtener dependen del esquema de apareamiento utilizado para
otras necesidades. La evaluación cuantitativa del papel de la genética
producir los cruces, siendo el más común el diseño de apareamiento
en el fitomejoramiento implica el uso de enfoques genéticos
dialelo (dialelo total o parcial).
estadísticos para estimar las varianzas y dividirlas en componentes.
Debido a que las estimaciones de varianza no son sólidas ni precisas,
Los fitomejoradores pueden usar una variedad de métodos para
los beneficios directos de la genética estadística para el criador han
estimar las habilidades de combinación, incluidos los métodos de
sido limitados.
policruzamiento y cruce superior. Sin embargo, el cruce dialélico (cada
línea se empareja con todas las demás) desarrollado por B. Griffing
En 1942, Sprague y Tatum propusieron un método para evaluar
en 1956 es quizás el método más utilizado. El GCA de cada línea se
líneas endogámicas para ser utilizadas en la producción de híbridos de
calcula de la siguiente manera:
maíz que estaba libre de los supuestos genéticos que acompañan a
las estimaciones de varianza. El procedimiento, denominado habilidad
combinatoria, implica la evaluación de un conjunto de cruces entre
Gx ¼ ½Tx=ðn 2Þ ½ ST=nðn 2Þ
progenitores seleccionados para determinar hasta qué punto las
variaciones entre cruces son atribuibles a características donde x representa una línea específica. Utilizando los datos de la
estadísticamente aditivas de los progenitores, y qué podría considerarse Tabla 4.3. GA se puede calcular como:
el efecto de interacciones residuales. Cruzar cada línea con varias
otras líneas produce una medida adicional en el desempeño medio de
GA ¼ ½TA=n 2 ½ ST=nðn 2Þ ¼
cada línea en todos los cruces.
½226=8½2024=10ð10 2Þ ¼
28:25 25:3
Este rendimiento medio de una línea, cuando se expresa como una
¼ 2:95
desviación de la media de todos los cruces, da lo que Sprague y Tatum
llamaron la capacidad de combinación general (GCA) de las líneas.
Los demás pueden calcularse como para la línea A. El siguiente
paso es calcular el valor esperado de cada cruce.
El GCA se calcula como el promedio de todos los F1 que tienen
Usando el CD cruzado como ejemplo, el valor esperado se calcula de
esta línea en particular como un padre, y el valor se expresa como una la siguiente manera:
desviación de la media general de cruces. Cada cruce tiene un valor
esperado (la suma de GCA de sus dos líneas parentales). Sin embargo,
EðXCDÞ¼4:18 þ 5:33 þ 22:49 ¼ 23:64
cada cruce puede desviarse del valor esperado en mayor o menor
medida, siendo la desviación la capacidad de combinación específica SCA se calcula de la siguiente manera:
(SCA) de las dos líneas en combinación. Las diferencias de GCA se
deben al aditivo. SCCD ¼ 26 23:64 ¼
2:36
Machine Translated by Google

86 CAPÍTULO 4

Tabla 4.3 Cálculo de habilidades combinatorias generales y específicas.

B C D mi F GRAMO H I j Total GCA

A 26 24 29 28 22 21 27 21 28 226 2,98
B 21 35 30 26 22 29 14 19 222 2,45
C 26 21 10 14 13 17 23 169 4,18
D 25 31 32 28 21 18 245 5,33
mi 13 23 15 15 14 184 2.3
F 20 31 17 15 185 2,18
GRAMO 32 14 12 190 1,55
H 35 38 248 5,7
I 17 171 3,93
j 184 2,3

2024 0

Esto se hace para cada combinación y se traza una gráfica de los
valores observados frente a los valores esperados.
Debido a que los valores de SCA están sujetos a errores de
muestreo, los puntos de la gráfica no se encuentran en la diagonal.
La distancia de cada punto a la diagonal representa el SCA más el
error de muestreo de la cruz.
Ocurriría un error adicional si las líneas utilizadas en el cruce no son
altamente endogámicas (error debido al muestreo de genotipos de
las líneas).
Los cálculos de capacidad de combinación son estadísticamente
sólidos y se basan en estadísticas de primer grado (totales, medias).
No se hacen suposiciones genéticas sobre los individuos. El concepto
es aplicable a especies tanto autopolinizadas como alógamas, para
identificar combinaciones cruzadas deseables de líneas endogámicas
para incluirlas en un programa de híbridos o para desarrollar
cultivares sintéticos. Se utiliza para predecir el rendimiento de
poblaciones híbridas de especies de polinización cruzada,
generalmente a través de un cruce o policruzamiento de prueba.
Cabe señalar que los cálculos de capacidad combinatoria se aplican
correctamente solo en el contexto en el que se calcularon. Esto se
debe a que los valores de GCA son relativos y dependen de la
media de los materiales parentales elegidos en los cruces.
Un ANOVA típico para el análisis de capacidad de combinación
es el siguiente:
El método utilizado para el análisis de la capacidad de combinación
depende de los datos disponibles: El método depende de los datos
disponibles:
Padres þ F1 o F2 y cruces recíprocos (es decir,
combinación p2 ).
1
Padres þ F1 o F2, sin recíprocos (es decir, (p / 2p
þ 1 combinaciones).
F1 þ F2 þ recíprocos, sin padres y recíprocos (es
1
decir, /2 p(p 1) combinación.
solo generaciones F1 sin padres, recíprocos (es
1
decir,/2 p(p 1) combinaciones.
4.2.18 Diseños de
apareamiento El cruzamiento o apareamiento artificial es una
actividad común en los programas de fitomejoramiento para generar
varios niveles de parentesco entre las progenies que se producen.
El apareamiento en la crianza tiene dos propósitos principales:
1 Generar información para que el mejorador entienda
el control genético o comportamiento del rasgo de
interés.
2 Generar una población base para iniciar una crianza
programa.

El criador influye en el resultado de un apareamiento mediante la

Fuente df SS MS EMS
elección de los padres, el control sobre la frecuencia con la que cada
ACG p 1 SG MG s2 + s2mi SCA
þ s2GCA padre participa en el apareamiento y el número de crías por
apareamiento, entre otras formas. Un apareamiento puede ser tan
SCA p(p 1)/2 SS MS s2 þ s2 mi SCA
simple como un cruce entre dos progenitores, hasta el apareamiento
Error m SE YO s2 mi dialélico más complejo.
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA
Cruces híbridos
Estos se revisan aquí para darle al estudiante una base de
comparación con los esquemas de apareamiento aleatorio que
se presentarán.
Cruce simple ¼ AB !F1 (AB)
Cruz de tres vías ¼ (AB) ! F1 C! (A B C)
Retrocruzamiento ¼ (AB) ! F1 A! (BC1)
Cruce doble ¼ (AB) !FAB; (CD) !FCD; FABULOSO FCD! (A
B C D)
Estos cruces son relativamente fáciles de analizar genéticamente.
El criador ejerce un control significativo sobre la estructura de
apareamiento.
Diseños de apareamiento para poblaciones de apareamiento aleatorio
El término diseño de apareamiento generalmente se aplica a
esquemas utilizados por criadores y genetistas para imponer
apareamientos aleatorios para un propósito específico. Para usar
estos diseños, el criador hace ciertas suposiciones:
Los materiales en la población tienen comportamiento
diploide. Sin embargo, se pueden estudiar poliploides que
pueden exhibir herencia disómica (aloploides).
Los genes que controlan el rasgo de interés se distribuyen
independientemente entre los padres (es decir, distribución
de genes no correlacionada).
La ausencia de: interacciones no alélicas, diferencias
recíprocas, alelos múltiples en los loci que controlan el
rasgo e interacciones GE.
Apareamiento biparental (o cruces de pareja) En este diseño, el
mejorador selecciona una gran cantidad de plantas (n) al azar y
1
las cruza en parejas para producir /2n familias de hermanos
completos. El biparental (BIP) es el más simple de los diseños de
apareamiento. Si se evalúan r plantas por familia de progenie, la
variación dentro y entre familias se puede analizar de la siguiente
manera:
Fuente d.f. EM EMS
entre familias (1 /2n) 1 MS1 s2 w þ rs2 b
Dentro de las familias 1 w
/2n(r 1) MS2 s2
1 1
donde s2 b es la covarianza de los hermanos completos (¼ /2VA þ
1 3
w¼ /2VA þ
VD þ VEC ¼ 1/r (MS1 MS2) y s2
VD þ VEW ¼ MS2)
La limitación de este diseño, por lo demás simple de
implementar, es su incapacidad para proporcionar la información
necesaria para estimar todos los parámetros requeridos.
87
por el modelo La progenie del diseño comprende hermanos
completos o individuos no relacionados. No hay más parentesco
entre los individuos de la progenie. El criador debe hacer
suposiciones injustificables para estimar la variación genética y
ambiental.
Policruzamiento Este diseño es para intercruzar un grupo de
cultivares por cruce natural en un bloque aislado. Es más
adecuado para las especies que tienen polinización cruzada
obligada (p. ej., gramíneas y leguminosas forrajeras, caña de
azúcar, camote), pero especialmente aquellas que se pueden
propagar vegetativamente. Brinda la misma oportunidad para
que cada entrada se cruce con cualquier otra entrada. Es
fundamental que las entradas estén igualmente representadas y
dispuestas al azar en el bloque de cruce.
Si hay 10 o menos genotipos involucrados, se puede usar el
diseño de cuadrado latino. Para un gran número de entradas, se
puede utilizar el diseño de bloques completamente al azar. En
ambos casos, se incluyen entre 20 y 30 repeticiones en el bloque
de cruce. Los requisitos ideales son difíciles de cumplir en la
práctica debido a varios problemas, lo que pone al sistema en
peligro de desviarse del apareamiento aleatorio. Si todas las
entradas no florecen juntas, el apareamiento no será aleatorio.
Para evitar esto, el mejorador puede plantar antes las entradas
de floración tardía.
Es posible que el polen no se disperse al azar, lo que resulta
en concentraciones de polen común en el bloque de cruce. Los
medios hermanos se generan en un policruzamiento porque la
progenie de cada entrada tiene un padre común. El diseño se usa
en mejoramiento para producir cultivares sintéticos, recombinando
entradas seleccionadas de familias en programas de mejoramiento
de selección recurrente, o para evaluar el GCA de entradas.
Diseño I de Carolina del Norte El Diseño I es un diseño
multipropósito muy popular para aplicaciones teóricas y prácticas
de fitomejoramiento (Figura 4.5). Se usa comúnmente para
estimar las varianzas aditivas y de dominancia, así como para la
evaluación de la selección recurrente de hermanos completos y
medios. Requiere suficiente semilla para ensayos de evaluación
repetidos y, por lo tanto, no es de aplicación práctica en especies
de cría que no son capaces de producir grandes cantidades de
semilla. Es aplicable tanto a las especies autógamas como a las
/4 alógamas que cumplen este criterio. Como diseño anidado, cada
/4 miembro de un grupo de padres utilizados como machos se
aparea con un grupo diferente de padres. El diseño NC I es un
diseño jerárquico con padres no comunes anidados en padres
comunes.
Machine Translated by Google

88 CAPÍTULO 4

Diseño I (anidado)

D ANUNCIO

A mi AE

F FA

GRAMO BG

B H BH A antes de Cristo Masculino

I BI

D GRAMO
j
j CJ

C k CK mi H Mujer K

L CL F I L
machos Hembras Descendencia
(a) Conceptual (b) Práctico (básico)

Figura 4.5 Diseño I de Carolina del Norte. (a) Este diseño es un arreglo anidado de genotipos para cruzamiento en el que ningún macho
está involucrado en más de un cruce. (b) Un diseño práctico en el campo.

La varianza total se divide de la siguiente manera: femenino. El bloqueo se utiliza en este diseño para permitir que
todo el apareamiento que involucre a un solo grupo de machos con
Fuente d.f. EM EMS un solo grupo de hembras se mantenga intacto como una unidad.
El diseño es esencialmente un ANOVA de dos vías en el que la
machos n1 MS1 s2w + rs2 m.f. rfs2 metro variación puede dividirse en diferencias entre hombres y mujeres
Hembras n1(n2 1) MS2 s2w + rs2 n1n2(r 1) y su interacción. El ANOVA es el siguiente:
m.f.

Dentro de MS3 s2w

las progenies

Fuente d.f. EM EMS

1
s2metro ¼ ½MS1 MS2=rn2 ¼ ¼ =4VA machos n1 1 MS1 s2w + rs2 rns2
m.f. metro

rs2 película
=þ ð1 4ÞVD=s2w
½MS2 MS3=r ¼ ð1 4ÞVA Hembras n2 1 MS2 s2w + rs2 m.f. rn1s2 _ F
¼ MS3 ¼ ð1 2ÞVA =þ ð3 4ÞVD=þ E Masculinos (n1 1)(n2 1) MS3 s2w þ rs2 m.f.
femeninos
Este diseño es el más utilizado en estudios con animales. Dentro de n1n2(r 1) ms4 s2 w
En las plantas, se ha utilizado ampliamente en el mejoramiento de
progenies
maíz para estimar las variaciones genéticas.

Diseño de Carolina del Norte II En este diseño, cada miembro de s2metro = ¼

¼ ½MS1 MS3=rn2 ¼ ð1 4ÞVA
un grupo de progenitores utilizados como machos se aparea con
rs2F ½MS2 MS3=rn1 ¼ ð1 4ÞVA=¼
cada miembro de otro grupo de progenitores utilizados como
hembras. El Diseño II es un esquema de emparejamiento factorial rs2m.f. ½MS3 MS4=r ¼ ð1 4ÞVD=s2w
similar al Diseño I (Figura 4.6). Se utiliza para evaluar la capacidad ¼ MS4 ¼ ð1 2ÞVA=þ ð3 4ÞVD=þ E
de combinación de las líneas endogámicas. El diseño se adapta
mejor a las plantas que tienen múltiples flores, de modo que cada El diseño también permite al criador medir no
planta se puede usar repetidamente como macho y solo GCA sino también SCA.
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA 89

D ANUNCIO

A mi AE

F FA

D BD

B mi SER

F BF

D CD

C mi CE

F FC
machos Hembras Progenie
(a) Conceptuales

Fila emparejada

×××××××× ×

A DAEA F BABEB FCDCECF

(b) Práctica

Figura 4.6 Diseño de Carolina del Norte II. (a) Este es un diseño factorial. (b) Se pueden usar filas pareadas en el vivero para el
apareamiento factorial de plantas.

Diseño III de Carolina del Norte En este diseño, una muestra
aleatoria de plantas F2 se retrocruza con las dos líneas puras de
las que desciende la F2 . Se considera el más poderoso de los
tres diseños de Carolina del Norte. Sin embargo, se hizo más
poderoso por las modificaciones realizadas por Kearsey y
Jinks que agregan un tercer probador (no solo los dos
endogámicos) (Figura 4.7). La modificación se denomina cruce de
prueba triple y es capaz de probar interacciones no alélicas
(epistáticas) que los otros diseños no pueden, y también estimar
la varianza aditiva y de dominancia.

Diseño NC III

L1 L2 L3
A×B
A F2 B F2 A F2 1 L11 L12 L13
2 L21 L22 L23
F1 3 L31 L32 L33
4 . . .
A × F2 × B norte
Ln1 Ln2 Ln3

(a) Conceptual (b) Práctica c) Modificación

Figura 4.7 Diseño de Carolina del Norte III. Se muestran la forma convencional (a), el diseño práctico (b) y la modificación (c).
Machine Translated by Google
90
Cruce dialélico Un diseño de apareamiento dialélico completo es
aquel que permite que los padres se crucen en todas las
combinaciones posibles, incluidos los propios y los recíprocos. Este
es el tipo de esquema de apareamiento requerido para lograr el
equilibrio de Hardy­Weinberg en una población. Sin embargo, en
la práctica, un dialelo con sí mismos y recíprocos no es práctico ni
útil por varias razones. La autofecundación no contribuye a la
recombinación de genes entre los padres. Además, la recombinación
se logra cruzando en una dirección, lo que hace innecesarios los
recíprocos. Debido a los extensos patrones de apareamiento, el
número de padres que se pueden aparear de esta manera es
limitado. Para entradas p, un dialelo completo generará cruces p2 .
Sin autos ni recíprocos, el número es p(p 1)/2 cruces.
Cuando el número de entradas es grande, se utiliza un diseño
de apareamiento dialélico parcial, que permite que todos los padres
se apareen con algunos pero no con todos los demás padres del
conjunto. Un diseño dialélico se usa más comúnmente para estimar
las habilidades de combinación (tanto generales como específicas).
También se usa ampliamente para desarrollar poblaciones
reproductoras para la selección recurrente.
Los arreglos de guardería para la aplicación del dialelo completo
y parcial son variados. Debido a que se realiza una gran cantidad
de cruces, el apareamiento dialélico requiere una gran cantidad de
espacio, semillas, trabajo y tiempo para llevarse a cabo. Debido a
que todos los pares posibles están contenidos en la mitad de un
cuadrado latino simétrico, este diseño puede usarse para abordar
algunas de las necesidades de espacio.
Hay cuatro métodos básicos desarrollados por Griffing que
varían en la omisión de los padres o la omisión de los recíprocos
en los cruces. El número de familias de progenie (pf) para los
métodos 1 a 4 son: pf ¼ n2 , pf ¼
1 1
/2 n(n + 1), pf ¼ n(n 1), y pf ¼ /2n (n 1),
respectivamente. El ANOVA para el método 4, por ejemplo, es:
Fuente d.f. ccsme
GCA n1­1 _ s2e þ rs2 gramo
þrðn 2Þs2 s2
SCA [n(n – 3)]/2 (r e þ rs2 gramo
repeticiones x 1){[n(n 1)/2] 1} s2 e
cruces
Evaluación comparativa de diseños de apareamiento Hill,
Becker y Tigerstedt resumieron aproximadamente estos diseños de
apareamiento de dos maneras:
CAPÍTULO 4
1 En cuanto a la cobertura de la población: BIPs > NCM­I >
Polycross > NCM­III > NCM­II > dial lel, en ese orden de
efectividad decreciente.
2 En términos de cantidad de información: Dialel >
NCM­II > NCM­II > NCM­I > BIP.
El diseño de acoplamiento dialelo es el más importante para
GCA y SCA. Estos investigadores enfatizaron que no es el diseño
de apareamiento per se, sino el criador quien crea un nuevo cultivar.
La implicación es que la elección y el uso apropiados de un diseño
de apareamiento proporcionarán la información más valiosa para el
mejoramiento.
4.3 Genética cuantitativa molecular
La genética cuantitativa molecular se centra principalmente en
evaluar la asociación de acoplamiento de los sitios polimórficos
del ADN con las variaciones fenotípicas de los rasgos cuantitativos
y complejos. Además, mientras que la genética cuantitativa clásica
se ocupa del estado holístico de todos los genes, la genética
cuantitativa molecular disecciona las arquitecturas genéticas de los
genes cuantitativos (preocupados por el estado analítico de los
genes principales y el estado holístico de los genes menores).
4.3.1 La arquitectura genética de los rasgos cuantitativos
La arquitectura genética de los rasgos cuantitativos implica el
número de QTL que influyen en un rasgo cuantitativo, el número
de alelos que posee cada QTL, las frecuencias de los alelos en la
población y la influencia de cada QTL y sus alelos en el rasgo
cuantitativo. . La identificación y caracterización de los QTL
proporcionará una base para seleccionar y mejorar las especies
de plantas. La suma de los estudios de QTL indica que los alelos
de QTL con grandes efectos son raros; la mayoría de los rasgos
cuantitativos están controlados por muchos loci con efectos
pequeños.
Los investigadores suelen utilizar uno de los dos enfoques
fundamentales para diseñar y estudiar rasgos cuantitativos. En lo
que se llama el enfoque de arriba hacia abajo, comienzan con el
rasgo de interés y luego intentan sacar inferencias sobre la genética
subyacente al examinar el grado de similitud del rasgo entre sujetos
relacionados. Por lo general, es el primer paso que se toma para
determinar si hay alguna evidencia de un componente genético.
También se describe como el enfoque del genotipo no medido
porque se enfoca
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA
en el patrón de herencia sin medir ninguna variación genética.
Los análisis estadísticos típicos empleados en este enfoque
son la heredabilidad y el análisis de segregación.
En el segundo enfoque, el ascendente (enfoque medido),
los investigadores miden los QTL y usan la información para
sacar inferencias sobre qué genes podrían tener un papel en
la arquitectura genética de un rasgo cuantitativo. Los análisis
estadísticos típicos empleados en este enfoque son el
análisis de ligamiento y el análisis de asociación. El segundo
enfoque se está volviendo más evaluable con la llegada de
tecnologías más nuevas, más eficientes y menos costosas
para medir los QTL.
Estas tecnologías incluyen micromatrices de ADN y
espectrometría de masas de proteínas. Permiten a los
investigadores medir cuantitativamente los niveles de
expresión de miles de genes simultáneamente y, por lo tanto,
estudiar la expresión génica tanto a nivel de ARN como de
proteína como un rasgo cuantitativo.
4.3.2 Efectos de QTL en el fenotipo
Los QTL influyen en el fenotipo del rasgo cuantitativo de
varias formas. Pueden influir en los niveles de rasgos
cuantitativos (las medias de los rasgos cuantitativos pueden
ser diferentes entre diferentes genotipos). La mayoría de los
métodos estadísticos utilizados para estudiar rasgos
cuantitativos se basan en medias genotípicas. La variación
en los valores fenotípicos también puede variar entre
genotipos. Además, los QTL también pueden afectar la
correlación entre los rasgos cuantitativos, así como la
dinámica de los rasgos (el cambio en el fenotipo durante un
período puede deberse a variaciones en un QTL).
Los alelos QTL tienen efectos dependientes del contexto.
Sus efectos pueden diferir en magnitud o dirección en
diferentes antecedentes genéticos, diferentes ambientes o
entre machos y hembras (es decir, interacción genotipo x
genotipo – epistasis; interacciones genotipo x ambiente;
interacción genotipo x sexo).
Estos efectos dependientes del contexto son muy comunes
y juegan un papel importante en la arquitectura genética,
pero son muy difíciles de detectar y caracterizar. Además
de significar el enmascaramiento de los efectos genotípicos
en un locus por los genotipos de otro locus, la epistasis en
genética cuantitativa también se refiere a cualquier interacción
estadística entre los genotipos en dos o más loci. Es común
entre mutaciones que afectan el mismo rasgo cuantitativo.
Los efectos epistáticos pueden ser tan grandes como los
efectos QTL principales; también pueden ocurrir en
direcciones opuestas entre
91
diferentes pares de loci que interactúan y entre loci con
efectos principales significativos en el rasgo de interés. Se ha
encontrado epistasis entre QTL estrechamente vinculados y
también polimorfismos en un solo locus.
La pleiotropía, el efecto de un gen en más de un fenotipo,
es importante en la genética de los QTL. En un sentido
estricto, la pleiotropía puede significar el efecto de un alelo
particular en más de un fenotipo y es la razón de las
correlaciones genéticas estables entre los rasgos cuantitativos,
si los efectos en múltiples loci que afectan el mismo rasgo
están en la misma dirección.
La comprensión de las conexiones pleiotrópicas entre los
rasgos cuantitativos ayuda a predecir las respuestas
correlacionadas a la selección artificial y a evaluar la
contribución de las nuevas mutaciones a la variación
permanente de los rasgos cuantitativos. Se sabe que la
pleiotropía ocurre incluso entre rasgos que no están funcionalmente relac
En consecuencia, los efectos pleiotrópicos de diferentes
genes que afectan pares de rasgos no suelen estar en la
misma dirección y no dan como resultado correlaciones
genéticas significativas entre rasgos.
4.3.3 Base molecular de la variación cuantitativa
Las variantes moleculares causales que afectan los loci de
rasgos cuantitativos se denominan nucleótidos de rasgos
cuantitativos (QTN). La distribución de frecuencias de alelos
QTN puede indicar la naturaleza de las fuerzas selectivas
que operan en el rasgo. La inferencia de las frecuencias de
los alelos QTN se limita a los diseños de mapeo de asociación
(capítulo 20) en los que se han identificado todas las
variantes en un gen candidato o región génica.
Los QTN permiten a los investigadores mapear el fenotipo
con el genotipo en ausencia de un contexto biológico. Los
QTN constan de dos componentes: eQTL (loci de rasgos
cuantitativos de expresión) y QTT (transcripciones de rasgos
cuantitativos) (Figura 4.8).
El eQTL es una región del genoma que contiene uno o
más genes que afectan la variación en la expresión génica,
que se identifica mediante el enlace con loci de marcadores
polimórficos. Es técnicamente una combinación de
tecnología de creación de perfiles de expresión de alto
rendimiento y análisis QTL. QTT es una transcripción para la
cual la variación en su expresión se correlaciona con la
variación en un fenotipo de rasgo cuantitativo a nivel de
organismo. Se cree que numerosos (incluso varios cientos)
de QTT están asociados con cualquier tipo de fenotipo de
rasgo cuantitativo único. Además, estos QTT están
genéticamente correlacionados.
Machine Translated by Google
92
QTL
variante molecular rasgo del organismo
eQTL QTT
rasgo de expresión
Figura 4.8 Genética de sistemas de caracteres complejos.
Un marco integrador que muestra la relación entre la
variación de la secuencia de ADN y la variación cuantitativa
de la expresión génica y el fenotipo de un organismo.
Los QTL permiten a los investigadores mapear fenotipo a
genotipo en ausencia de contexto biológico. Para obtener
este contexto, necesitan describir el flujo de información
desde el ADN hasta el fenotipo del organismo a través de
intermediarios de ARN, proteínas y otros endofenotipos
moleculares.
4.4 Genética de sistemas
La genética de sistemas (también llamada genómica genética)
se considera la tercera en las etapas de desarrollo de la genética
cuantitativa, después de la genética cuantitativa clásica y
molecular en ese orden de desarrollo.
Este nuevo paradigma es instigado por el hecho de que asociar
la variación de la secuencia de ADN con la variación del fenotipo
de un organismo salta todos los pasos intermedios (p. ej., los
fenotipos moleculares intermedios, como la abundancia de
transcritos, que son rasgos cuantitativos y varían genéticamente
en las poblaciones). en la cadena de causalidad desde la
perturbación genética hasta la variación fenotípica. La genética
de sistemas detecta la variación en los rasgos fenotípicos y los
integra con la variación genética subyacente. Según Mackay y
sus colegas, este enfoque del análisis de QTL integra la
variación de la secuencia de ADN, la variación en la abundancia
de transcritos y otros fenotipos moleculares, y la variación en
los fenotipos del organismo en el mapeo de ligamiento o
asociación, lo que permite al investigador interpretar la variación
genética cuantitativa. en términos de redes causales
biológicamente significativas de transcripciones correlacionadas.
En otras palabras, se puede utilizar para definir redes biológicas
y predecir interacciones moleculares mediante el análisis de
transcripciones con expresiones que covarían dentro de
poblaciones genéticas.
El enfoque se puede utilizar para analizar los efectos de las
variantes genéticas de todo el genoma en la variación de la
expresión génica en todo el transcriptoma.
CAPÍTULO 4
4.5 Predicción del valor de cría
El valor genético (o mérito genético) de un individuo como
progenitor genético es la suma de los efectos genéticos del
individuo medidos por el desempeño de su progenie.
Estadísticamente, se mide como el doble de la desviación de la
descendencia de la media de la población (ya que el individuo
solo aporta la mitad de los alelos a su descendencia). Esta
estimación mide la capacidad de un individuo para producir
descendencia superior. Esta es la parte del valor genotípico de
un individuo que se debe a efectos genéticos independientes
y, por lo tanto, puede transmitirse.
El valor medio de cría se vuelve cero con el apareamiento al
azar. Esta estimación es importante para los criadores porque
les ayuda a seleccionar los mejores padres para usar en sus
programas.
La mejor predicción lineal imparcial (BLUP) es un método
estadístico común para estimar los valores de reproducción. Es
imparcial porque a medida que se acumulan más datos, los
valores reproductivos pronosticados se acercan a los valores
reales. BLUP es un método para estimar efectos aleatorios. El
contexto de este método estadístico es el modelo lineal:
y ¼ XB þ Z u þ e
donde y es un vector de n variables aleatorias observables; B
es vector de p parámetros desconocidos con valor o efectos
fijos; X y Z son matrices conocidas; u y e son vectores de q y n,
respectivamente, variables aleatorias no observables (efectos
aleatorios).
Para aplicar esta técnica, se asignan puntuaciones numéricas
a los rasgos y se compilan como predicciones del futuro. Los
rasgos simples pueden medirse y posiblemente predecirse de
manera más precisa y objetiva. Solo se puede predecir un rasgo
en un modelo. Este rasgo tiene que ser objetivamente medible
con alta precisión.
Además, tiene que ser hereditario.
4.6 Selección genómica (selección de todo el
genoma)
La selección en el fitomejoramiento convencional generalmente
se basa en valores de mejoramiento estimados a partir de
modelos mixtos basados en pedigrí que no pueden explicar la
segregación mendeliana y, en ausencia de endogamia, solo
pueden explicar la mitad de la variabilidad genética (el individuo
aporta solo la mitad de sus alelos al siguiente generación).
Marcadores moleculares
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA CUANTITATIVA
tienen la capacidad de rastrear la segregación mendeliana
como varias posiciones del genoma del organismo, aumentando
así la precisión de las estimaciones de los valores genéticos (y
el progreso genético alcanzable cuando las predicciones se
utilizan para la selección en la reproducción).
Aunque la selección asistida por marcadores (MAS) (capítulo
22) ha logrado cierto éxito, su aplicación para mejorar los
rasgos cuantitativos se ve obstaculizada por varios factores.
Los diseños de apareamiento biparental utilizados para la
detección de loci que afectan los rasgos cuantitativos y los
métodos estadísticos utilizados no se adaptan bien a los rasgos
que están bajo control poligénico (MAS usa marcadores
moleculares en desequilibrio de ligamiento con QTL).
La selección genómica (o selección de todo el genoma) se
propone como un enfoque más efectivo para mejorar los rasgos
cuantitativos. Utiliza todos los marcadores moleculares
disponibles en todo el genoma (hay miles de marcadores
moleculares en todo el genoma) para estimar los valores
genéticos o de reproducción. Utilizando puntajes de marcadores
de alta densidad en el modelo de predicción y genotipificación
de alto rendimiento, la selección genómica evita estimaciones
sesgadas del efecto del marcador y captura una mayor parte
de la variación debida al QTL de efecto pequeño.
El método de selección genómica utiliza dos tipos de
conjuntos de datos: un conjunto de entrenamiento y un conjunto
de validación. Se aplica en una población que difiere de la El tema del mapeo se trata en detalle en el Capítulo 21.
población de referencia en la que se estimaron los efectos del marcador.
Referencias clave y lectura sugerida
Ali, A. y Johnson, DL (2000). Estimaciones de heredabilidad para la
resistencia al invierno en lentejas en condiciones naturales y
controladas. Raza vegetal. 119:283–285.
Bhatnagar, S., Betran, FJ y Rooney, LW (2004).
Habilidades combinatorias de maíces endogámicos de calidad proteica.
Crop Sci., 44:1997–2005.
Bohren, BB, McKean, HE y Yamada, Y. (1961). Eficiencias relativas
de las estimaciones de heredabilidad basadas en la regresión
de la descendencia sobre los padres. Biometría, 17:481–491.
Cockerham, REHF y Harvey, PH (1949). Un procedimiento de
mejoramiento diseñado para aprovechar al máximo la capacidad
combinatoria general y específica. J. Amer. Soc.
Agron., 41:360–367.
Edwards, JW y Lamkey, KR (2002). Genética cuantitativa de la
consanguinidad en una población de maíz sintético.
Crop Sci., 42:1094–1104.
Falconer, DS (1981). Introducción a la genética cuantitativa.
Longman Group Ltd., Nueva York.
93
El conjunto de entrenamiento es la población de referencia y
tiene tres componentes: (i) información fenotípica del
germoplasma de mejoramiento relevante evaluado en una
variedad de condiciones ambientales, (ii) puntajes de
marcadores moleculares e (iii) información de pedigrí o
parentesco. Los efectos de los marcadores se estiman en el
conjunto de entrenamiento y los valores genéticos de los
nuevos genotipos se predicen basándose únicamente en el
efecto del marcador. El conjunto de validación contiene los
candidatos de selección que han sido genotipados pero no
fenotipados y seleccionados sobre la base de los efectos de
los marcadores estimados en el conjunto de entrenamiento.
La selección genómica tiene ventajas. Puede acelerar los
ciclos de selección y aumentar las ganancias de selección por
unidad de tiempo. A pesar de este potencial, el método debe
validarse empíricamente en aplicaciones de plantas. Necesita
ir más allá de las simulaciones por computadora e incorporarse
a los esquemas de reproducción. A medida que el costo de la
tecnología de marcadores continúe disminuyendo, la
determinación del genotipo seguirá siendo más rentable que la
determinación del fenotipo en un programa de mejoramiento.
4.7 Mapeo de rasgos cuantitativos
Falconer, DS y Mackay, TFC (1996). Introducción a la genética
cuantitativa, 4ª ed. Longman, Harlow, Reino Unido.
Gardner, CO (1977). Estudios genéticos cuantitativos y mejoramiento
poblacional en maíz y sorgo, en Proc.
En t. Conf. Genética cuantitativa (eds E. Pollak, O.
Kempthorne y TB Bailey). Universidad Estatal de Iowa, Ames, IA.
Glover, MA, Willmot, DB, Darrah, LL, Hibbard, BE y Zhu, X. (2005).
Análisis dialélico de características agronómicas utilizando
germoplasma de maíz chino y estadounidense. Crop Sci.,
45:1096–1102.
Griffing, B. (1956). Un tratamiento generalizado del uso de cruces
dialélicos en la herencia cuantitativa. Herencia, 10:31–50.
Griffing, B. (1956). Concepto de combinatoria general y específica
en relación con un sistema de cruce dialélico. agosto
J. Biol. Sci., 9:463–493.
Machine Translated by Google

94 CAPÍTULO 4

Heffner, EL, Sorrells, ME y Jannink, J. (2009). Selección genómica para el
mejoramiento de cultivos. Crop Sci., 49:1–12 (2009).
Henderson, CR (1963). Índice de selección y avance genético esperado, en
Genética estadística y fitomejoramiento (eds WD Hanson y HF Robinson).
Publicación No. 982, Academia Nacional de Ciencias y Consejo Nacional
de Investigación, Washington, DC.
Hill, J., Becker, HC y Tigerstedt, PMA (1998).
Aspectos cuantitativos y ecológicos del fitomejoramiento.
Chapman and Hall, Londres.
Holanda, JB (2001). Epistasis y fitomejoramiento. Raza vegetal. Rev., 21:27–
92.
Lin, CY (1978). Selección de índices para mejoramiento genético de caracteres
cuantitativos. teor. aplicación Genet., 52:49–56.
Mackay, TFC, Stone, EA y Ayroles, JF (2009). La genética de los rasgos
cuantitativos: retos y perspectivas.
Nature Reviews Genetics, 10:565–577.
Meuwissen, THE, Hayes, BJ y Goddard, ME
(2001). Predicción del valor genético total utilizando mapas de marcadores
densos de todo el genoma. Genética, 157: 1819–1829.
Wricke, G. y Weber, WE (1986). Genética cuantitativa y selección en
fitomejoramiento. Walter de Gruyter, Berlín.
Zhu, M., Yu, M. y Zhao, S. Comprensión de la genética cuantitativa en la era
de la biología de sistemas. En t. J. Biol. Sci., 5:161–170.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 La heredabilidad es un fenómeno demográfico.

2 La capacidad de combinación específica de un rasgo depende de la acción del gen aditivo.
3 Los poligenes tienen efectos distintos y distinguibles.
4 La variación cuantitativa se ocupa de la variación fenotípica discreta.
5 Los rasgos cuantitativos también se denominan rasgos métricos.
6 Los rasgos cuantitativos están más influenciados por el medio ambiente que los rasgos cualitativos.
7 Los rasgos cuantitativos están controlados por poligenes.

Parte B

Por favor conteste las siguientes preguntas.

1 ¿Qué es la genética cuantitativa y en qué se diferencia de la genética cualitativa?

2 Dé dos supuestos específicos del análisis genético cuantitativo.
3 Describa la acción génica aditiva.
4 ¿Qué es la heredabilidad de un rasgo?
5 ¿Cuál es la ecuación de los criadores?

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discuta el papel del medio ambiente en la expresión de rasgos cuantitativos.

2 Discuta el concepto de valor general de una planta.
3 Analice el concepto de selección intuitiva.
4 Discutir la aplicación del análisis de capacidad combinatoria en el mejoramiento de plantas.
5 Discuta un método para estimar la heredabilidad de un rasgo.
Machine Translated by Google

Seccion 3
Sistemas reproductivos

Capítulo 5 Introducción a la reproducción y la autogamia

Capítulo 6 Alogamia
Capítulo 7 Hibridación
Capítulo 8 Propagación clonal y cultivo in vitro

La reproducción es el proceso por el cual las plantas se multiplican. No solo es importante para los productores de plantas
sino también para los fitomejoradores. El modo de reproducción determina el método de reproducción de la especie y cómo
se mantiene el producto de la reproducción para preservar la identidad del producto. Es importante agregar que, mientras
que en el pasado los métodos de fitomejoramiento eran bastante distintos para las especies autógamas y para las especies
alógamas, actualmente no existe una distinción tan clara. Más bien, los métodos de fitomejoramiento de los dos grupos
tienden a superponerse.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

5
Introducción a
la reproducción y
la autogamia

Propósito y resultados esperados

A Rudolph Camerarius se le atribuye el establecimiento de la diferenciación sexual, señalando que existen órganos sexuales
masculinos y femeninos en el Reino Vegetal. Algunas especies producen flores mientras que otras no. En las especies con flores, la
reproducción implica la unión de gametos después de la polinización. Los fitomejoradores deben comprender el modo de reproducción
para manipular las plantas de manera efectiva y desarrollar plantas nuevas y mejoradas para la producción de cultivos. Después de
estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Discuta la importancia del modo de reproducción para el fitomejoramiento.

2 Distinguir entre polinización propia y polinización cruzada.
3 Discuta las barreras naturales que favorecen o dificultan cada uno de los modos de reproducción.
4 Discutir las implicaciones del modo de reproducción en los esquemas y estrategias empleados en el fitomejoramiento.
5 Discuta el uso de la esterilidad masculina y la autoincompatibilidad en la reproducción.

5.1 Importancia del modo de reproducción para el
fitomejoramiento
Los fitomejoradores necesitan comprender los sistemas
reproductivos de las plantas por las siguientes razones clave:
(i) La estructura genética de las plantas depende de su modo de
reproducción. Los métodos de reproducción generalmente se
la estructura de la especie se conserva en el cultivo var. De
lo contrario, se necesitarán esfuerzos especiales para
mantener el cultivar recién desarrollado en cultivo. (ii) En las
especies con
flores, la hibridación artificial es necesaria para realizar estudios
genéticos para comprender la herencia de los rasgos de
interés y para la transferencia de genes de interés de un
progenitor a otro. Para lograr esto, el criador necesita

seleccionan de tal manera que la genética natural

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
98 CAPÍTULO 5
comprender a fondo la biología floral y otros factores
asociados a la floración en la especie. (iii) La hibridación
artificial
requiere un control eficaz de la polinización de modo que
sólo se permita que el polen deseado participe en el
cruce. Para ello, el criador necesita comprender el
comportamiento reproductivo de la especie. El control
de la polinización es crítico para la industria de semillas
híbridas. (iv) El modo de reproducción también
determina los procedimientos de multiplicación y
mantenimiento de los cultivares desarrollados por los
fitomejoradores.
5.2 Resumen de opciones reproductivas en
plantas
Cuatro pares amplios y contrastantes de mecanismos
reproductivos u opciones ocurren en las plantas.
(i) Hermafrodidad versus unisexualidad. Sus maphroditas
tienen órganos sexuales masculinos y femeninos y, por
lo tanto, pueden ser capaces de autofertilizarse. Por
otro lado, los unisexuales, que tienen un tipo de órgano
sexual, se ven obligados a la fecundación cruzada.
Cada modo de reproducción tiene consecuencias
genéticas. La hermafrodidad promueve una reducción
de la variabilidad genética, mientras que la
unisexualidad, a través de la fecundación cruzada,
promueve la
variabilidad genética. (ii) Autopolinización versus polinización cruzada.
Los hermafroditas que son autofértiles pueden ser
autopolinizados o polinizados de forma cruzada. En
términos de donación de polen, una especie puede ser
autógama (el polen proviene de la misma flor –
autofecundación) o alógama (el polen proviene de una flor diferente).
Hay diferencias más finas en estos tipos. Por ejemplo,
puede haber diferencias entre el momento de la
liberación del polen y la receptividad del
estigma. (iii) Autofecundación versus fecundación cruzada.
El hecho de que una flor se polinice con éxito no
significa necesariamente que se produzca la fertilización.
El mecanismo de autoincompatibilidad hace que
algunas especies rechacen el polen de sus propias
flores, promoviendo así el cruzamiento. (iv)
Sexualidad versus asexualidad. Las especies que se
reproducen sexualmente son capaces de proporcionar
semillas por medios sexuales. La asexualidad se
manifiesta en una de dos formas: reproducción
vegetativa (en la que no se produce semilla) o
agamospermia (en la que se produce semilla).
5.3 Tipos de reproducción
Las plantas generalmente se clasifican en dos grupos, según
el modo de reproducción, ya sea que se reproduzcan
sexualmente o que se reproduzcan asexualmente. Las plantas
que se reproducen sexualmente producen semillas como
propágulo principal. La semilla se produce después de la
unión sexual (fertilización) que involucra la fusión de células sexuales o game
Los gametos son productos de la meiosis y, en consecuencia,
las semillas son genéticamente variables. El modo de
reproducción asexual o vegetativa implica el uso de cualquier
parte vegetativa de la planta para la propagación. Algunas
plantas producen partes modificadas, como tallos rastreros
(estolones o rizomas), bulbos o cormos, que se utilizan para
su propagación. La reproducción asexual también se aplica a
la condición en la que se produce semilla sin fusión de gametos
(llamada apomixis). Cabe señalar que algunas plantas pueden
reproducirse por vía sexual o asexual.
Sin embargo, ya sea por la facilidad de propagación o por la
calidad del producto, se prefiere un modo de reproducción, a
menudo el modo vegetativo. Tal es el caso de especies con
flores como la papa (propagada por tubérculos o esquejes de
tallo) y la caña de azúcar (propagada por esquejes de tallo).
5.4 Reproducción sexual
La reproducción sexual aumenta la diversidad genética a
través de la participación de la meiosis. Las plantas con flores
dominan las especies terrestres. Las plantas con flores pueden
reproducirse sexual o asexualmente.
5.4.1 Ciclo de vida sexual de una planta (alternancia de
generación)
El ciclo de vida sexual normal de una planta con flores puede
describirse simplemente como que consiste en eventos desde
el primer establecimiento hasta la muerte (de semilla a semilla
en especies que producen semillas). Una planta con flores
pasa por dos fases básicas de crecimiento: vegetativa y
reproductiva, la primera precede a la segunda. En la fase
vegetativa, la planta produce únicamente crecimiento vegetativo
(tallo, ramas, hojas, etc., según corresponda). En la fase
reproductiva, se producen las flores. En algunas especies, se
requiere la exposición a un determinado factor ambiental (p.
ej., temperatura, fotoperíodo) para pasar de la fase vegetativa
a la reproductiva. La duración entre las fases varía entre
especies y
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LA REPRODUCCIÓN Y AUTOGAMIA
Generación de
esporofitos
multicelulares
Cigoto
diploide (2n)
Fertilización
haploide (n)
gametos
Generación de
gametofitos
multicelulares
Figura 5.1 Representación esquemática de la alternancia de generaciones en plantas con flores. La generación de esporofitos
es diploide y, a menudo, la fase más conspicua del ciclo de vida de la planta. El gametofito es haploide.
puede manipularse modificando el entorno de cultivo.
Para que ocurra la reproducción sexual, deben ocurrir dos
procesos en las especies que se reproducen sexualmente.
El primer proceso, la meiosis, reduce el número de
cromosomas de la célula diploide (2n) al número haploide
(n). El segundo proceso, la fertilización, une los núcleos de
dos gametos, cada uno con el número haploide de
cromosomas, para formar un diploide. En la mayoría de las
plantas, estos procesos dividen el ciclo de vida de la planta
en dos fases o generaciones distintas, entre las cuales la
planta alterna (llamada alternancia de generación)
(Figura 5.1). La primera fase o generación, denominada
generación de gametofitos, comienza con una espora
haploide producida por meiosis. Las células derivadas del
gametofito por mitosis son haploides. El gametofito
multicelular produce gametos por mitosis. El proceso de
reproducción sexual une los gametos para producir un
cigoto que inicia la fase de generación del esporofito diploide.
En las plantas inferiores (musgos, hepáticas), el
esporofito es pequeño y depende del gametofito.
Sin embargo, en las plantas superiores (helechos,
gimnospermas, angiospermas), la generación de gametofitos
masculinos se reduce a un diminuto tubo polínico y tres
núcleos haploides (llamados microgametofitos). El
gametofito femenino (llamado megagametofito) es un solo
99
Actividades clave:
– desarrollo de semillas –
germinación –
establecimiento de plántulas –
crecimiento temprano de
plantas – floración
Mitosis
Actividades
esporas clave: – desarrollo del
polen – liberación
del polen – germinación del polen
y desarrollo de tubos
célula multinucleada, también llamada saco embrionario.
El genotipo del gametofito o esporofito influye en la
reproducción sexual en especies con problemas de
autoincompatibilidad. Esto tiene implicaciones en el cultivo
de ciertas plantas; esto se discute más adelante en este
capítulo.
5.4.2 Duración de los ciclos de crecimiento
de las plantas El fitomejorador debe conocer el ciclo de vida
de la planta a manipular. Las estrategias de mejoramiento
están influenciadas por la duración del ciclo de crecimiento
de la planta. Las angiospermas (plantas con flores) se
pueden clasificar en cuatro categorías según la duración de
su ciclo de crecimiento (Figura 5.2):
(i) Anual. Las plantas anuales (o anuales) completan su ciclo
de vida en una temporada de crecimiento. Los ejemplos
de tales plantas incluyen maíz, trigo y sorgo.
Las publicaciones anuales pueden clasificarse además
en publicaciones anuales de invierno o publicaciones
anuales de verano. Las plantas anuales de invierno (por
ejemplo, el trigo) utilizan partes de dos estaciones. Se
plantan en el otoño (otoño) y se someten a un cambio
inductivo fisiológico crítico llamado vernalización, que se
requiere para la floración y fructificación en primavera.
En el cultivo, ciertos no anuales (por ejemplo, el algodón)
se producen como si fueran anuales.
Machine Translated by Google

100 CAPÍTULO 5

Semilla Semilla

Muerte
Crecimiento
vegetativo 1
Muerte Crecimiento
vegetativo crecimiento
reproductivo

Inactividad
crecimiento
reproductivo Crecimiento
vegetativo 2
(a) Anual (b) Bienal

Semilla
Semilla

Muerte Muerte
Crecimiento
Crecimiento
vegetativo
vegetativo

crecimiento
Inactividad
reproductivo
crecimiento
Inactividad
reproductivo

(c) perenne (d) Monocarpo

Figura 5.2 Las plantas con flores tienen uno de cuatro ciclos de vida: anual, bienal, perenne y monocarpo. Se producen variaciones
dentro de cada una de estas categorías, en parte debido al trabajo de los fitomejoradores.

(ii) Bienal. Una bienal completa su ciclo de vida en dos
temporadas de crecimiento. En la primera temporada
produce raíces basales y hojas; luego crece un tallo,
produce flores y frutos, y muere en la segunda temporada.
La planta generalmente requiere una condición o
tratamiento ambiental especial (p. ej., vernalización) para
ser inducida a entrar en la fase reproductiva. Por ejemplo,
la remolacha azucarera crece vegetativamente en la
primera temporada. En invierno, se vernaliza e inicia el
crecimiento reproductivo en primavera. (iii) Perenne. Las
plantas perennes
son plantas que tienen la capacidad de repetir sus ciclos de vida
indefinidamente eludiendo la etapa de muerte. Pueden
ser herbáceas, como en especies con estructuras
vegetativas subterráneas llamadas rizomas (p. ej., pasto
indio), o estructuras sobre el suelo llamadas estolones (p.
ej., pasto buf falo). También pueden ser leñosas, como
arbustos, enredaderas (uva) y árboles (naranja). (iv)
Monocarpo. Los monocarpos son
anuales o bienales, pero algunos persisten en el desarrollo
vegetativo durante períodos muy prolongados (p. ej., la
llamada "planta del siglo") antes de que florezcan y
produzcan semillas (p. ej.,
bambú y agave). Una vez que ocurre la floración, la planta
muere. Es decir, los monocarpos son plantas que florecen
una sola vez. Otros ejemplos son los anuncios de bromeli.
La parte superior muere, de modo que surgen nuevas
plantas del sistema de raíces de la planta vieja.
Cabe señalar que ciertas plantas que pueden ser bienales o
perennes naturales son cultivadas por los productores como
plantas anuales. Por ejemplo, la remolacha azucarera, bienal, se
produce comercialmente como anual por sus raíces. Con fines
de reproducción, se permite espigar para producir flores para el
cruce y, posteriormente, para producir semillas.
5.4.3 La estructura de la flor
La manipulación genética de las plantas con flores por medio
de herramientas convencionales se logra utilizando la técnica del
cruzamiento, que involucra flores. Para tener éxito, el fitomejorador
debe estar familiarizado con la estructura de la flor, con respecto
a las partes y su disposición.
La estructura de la flor afecta la forma en que son las flores.
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LA REPRODUCCIÓN Y AUTOGAMIA
Estigma
Pistilo
Estilo
Figura 5.3 La flor típica tiene cuatro partes básicas: pétalos, sépalos, pistilo y estambre. La forma, el tamaño, el color y otros aspectos
de estas partes florales difieren ampliamente entre las especies.
emasculada (preparada para cruzar quitando las partes masculinas
para hacer la flor femenina). El tamaño de la flor afecta los tipos
de herramientas y técnicas que se pueden usar para cruzar.
5.4.4 Morfología reproductiva general Se reconocen
generalmente cuatro partes principales de una flor: pétalo, sépalo,
estambre y pistilo. Estos forman la base de la variación de las
flores. Las flores varían en el color, tamaño, número y disposición
de estas partes. Por lo general, una flor tiene un receptáculo al
que se unen estas partes (Figura 5.3). La parte masculina de la
flor (el estambre) comprende un tallo, llamado filamento, al que
se une una estructura que consta de cuatro cámaras que
contienen polen que se fusionan (antera). Los estambres se
denominan colectivamente androceo. El centro de la flor está
ocupado por un pistilo, que consta del estilo, estigma y ovario
(contiene carpelos). El pistilo también se llama gineceo. Los
sépalos son a menudo estructuras en forma de hoja que encierran
la flor en su etapa de capullo. En conjunto, los sépalos se
denominan cáliz. Las partes más vistosas de la flor son los
pétalos, llamados colectivamente corola.
5.4.5 Tipos de flores
Cuando una flor tiene las cuatro partes principales, se dice que
es una flor completa (p. ej., soja, tomate, algodón, tabaco). Sin
embargo, si una flor carece de ciertas partes (a menudo pétalos
o sépalos), como es el caso de muchas gramíneas (p. ej., arroz,
maíz, trigo), se dice que es una flor incompleta. Algunas flores
tienen sólo estambres o un
101
Antera
Estambre
Filamento
Pétalo
Sépalo
pedicelo
pistilo, pero no ambos. Cuando ambos estambres y un pistilo
ocurren en la misma flor, se dice que la flor es una flor perfecta
(bisexual), como en el trigo, el tomate y la soja. Algunas flores
son unisexuales (pueden estar ausentes los estambres o el pistilo)
y se denominan flores imperfectas. Si las flores imperfectas
tienen estambres, se llaman flores estaminadas. Cuando solo se
produce un pistilo, la flor es una flor pistilada. Una planta como el
maíz tiene flores estaminadas (espiga) y pistiladas (seda) en la
misma planta y se dice que es una planta monoica.
Sin embargo, en especies como el espárrago y la papaya, las
plantas pueden ser pistiladas (planta hembra) o estaminadas
(planta macho) y se dice que son plantas dioicas. Las flores
pueden ser solitarias (individuales o solas) o pueden agruparse
para formar una inflorescencia. Una inflorescencia tiene un tallo
primario (pedúnculo) y numerosos tallos secundarios más
pequeños (pedicelos). Los tipos de inflorescencia más comunes
en las plantas de cultivo son la cima y el racimo. Un racimo
ramificado se denomina panícula (p. ej., avena), mientras que un
racimo con sésiles (pedicelos cortos) se denomina espiga (p. ej.,
trigo). De lo anterior se desprende que un fitomejorador debe
conocer las características específicas de la flor para poder
seleccionar las técnicas apropiadas de cruzamiento.
5.4.6 Gametogénesis
La reproducción sexual implica la transferencia de gametos a
estructuras femeninas específicas donde se unen y luego se
transforman en un embrión, una planta en miniatura.
Los gametos se forman por el proceso de gametogénesis.
Se producen a partir de células diploides especializadas.
Machine Translated by Google

102 CAPÍTULO 5

Célula madre megaspora (2n)

Célula madre de microsporas (2n) Mitosis

Mitosis
Tres núcleos degeneran
norte

Microsporas (n)
etapa de 1 núcleo
Mitosis

Núcleos vegetativos y generativos

etapa de 2 núcleos

Núcleo vegetativo espermatozoides

El espermatozoide se
fusiona con los dos etapa de 4 núcleos
Un espermatozoide se fusiona con Tres divisiones mitóticas
un óvulo para formar un embrión 2n núcleos polares para
formar
Sándwich de huevo dos sinérgicos endospermo 3n

óvulo (n) etapa de 8 núcleos

Dos nucleares polares fusionados

Tres células antípodas

Figura 5.4 La gametogénesis en las plantas da como resultado la producción de polen y óvulos. El polen es transportado por agentes
al estigma de la flor femenina, desde donde viaja al óvulo para unirse con él.

llamadas células madre de microsporas en las anteras y células
madre de megaesporas en el ovario (Figura 5.4). Las microesporas
derivadas de las células madre son células haploides, cada una
de las cuales se divide por mitosis para producir un gametofito
masculino inmaduro (grano de polen). La mayor parte del polen
se libera en la etapa de dos células, aunque a veces, como en las
gramíneas, una de las células se vuelve a dividir para producir
dos espermatozoides. En el óvulo, la meiosis produce de manera
similar cuatro megasporas. El núcleo de la megaspora funcional
se divide tres veces por mitosis para producir ocho núcleos, uno
de los cuales eventualmente se convierte en el óvulo. El gametofito
femenino es la estructura de siete células y ocho núcleos. Esta
estructura
también se llama saco embrionario. Quedan dos núcleos libres en
el saco. Estos se denominan núcleos polares porque se originan
en los extremos opuestos del saco embrionario.
5.4.7 Polinización y fertilización
La polinización es la transferencia de granos de polen de la antera
al estigma de una flor. Esta transferencia se logra a través de un
vector o agente de polinización. Los vectores comunes de
polinización son el viento, los insectos, los mamíferos y las aves.
Las flores tienen ciertas características que se adaptan a los
diversos mecanismos de polinización (Cuadro 5.1).
Las flores polinizadas por insectos tienden a ser vistosas y exudan

Tabla 5.1 Mecanismos de polinización en plantas.

vector de polinización Características de la flor

Viento Flores diminutas (p. ej., pastos); especies dioicas

Insectos
Abejas Brillante y vistoso (azul, amarillo); dulce aroma; patrones únicos; corolla proporciona plataforma de aterrizaje para abejas
polillas Color blanco o pálido para visibilidad en la noche; fuerte olor penetrante emitido después de la puesta del sol
escarabajos Color blanco o apagado; flores grandes; solitario o inflorescencia
Moscas Color opaco o parduzco
mariposas Colores brillantes (a menudo naranja, rojo); néctar ubicado en la base del tubo corola largo y delgado
Murciélagos
Flor grande con fuertes pedicelos afrutados; colores apagados o pálidos; fuertes aromas afrutados o mohosos, las flores
producen un néctar copioso y espeso
Aves Colores brillantes (rojo, amarillo); inodoro; néctar abundante y espeso
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LA REPRODUCCIÓN Y AUTOGAMIA 103

fragancias fuertes. Las aves se sienten atraídas por las flores Tabla 5.2 Ejemplos de especies predominantemente
rojas y amarillas. Cuando el polen compatible cae sobre un autopolinizadas.
estigma receptivo, un tubo polínico crece por el estilo hasta el
Nombre común Nombre científico
extremo micropilar del saco embrionario, transportando dos
espermatozoides o gametos masculinos. El tubo penetra en el Cebada Hordeum vulgare
saco a través del micropilo. Uno de los espermatozoides se une Garbanzo Cicer arietinum
con el óvulo, un proceso llamado fertilización. El otro Trébol Trifolium spp.
espermatozoide se une con los dos núcleos polares (lo que se Frijol común Phaseolus vulgaris
Algodón Gossypium spp.
denomina triple fusión). La ocurrencia simultánea de dos eventos
de fusión en el saco embrionario se denomina doble fertilización. Caupí Vigna unguiculata
Berenjena Solanum melongena
Linaza Linum usitatissimum
Sobre la base de los mecanismos de polinización, las plantas
Yute Corchorus espularis
se pueden agrupar en dos sistemas de apareamiento: Lechuga Letuca sativa.
autopolinización o polinización cruzada. Las especies Avena Avena sativa
autopolinizadas aceptan el polen principalmente de las anteras Guisante Pisum sativum
de la misma flor (autogamia). Las flores, necesariamente, deben Durazno Prunus pérsica
ser bisexuales. Las especies de polinización cruzada aceptan Maní Arachis hipogaea
polen de diferentes fuentes. En realidad, las especies expresan Arroz Oriza sativa
diversos grados de polinización cruzada, que van desde la falta Sorgo Sorgo bicolor
de polinización cruzada hasta la polinización cruzada completa. Haba de soja Glycine max
Tabaco Nicotiana tabacum
Tomate Solanum lycopersicum
Trigo Triticum aestivum

5.5 Autogamia

La autopolinización o autogamia se produce en una amplia
variedad de especies de plantas: hortalizas (lechuga, tomate,
judías verdes, escarola), legumbres (soja, guisantes, habas) y
gramíneas (cebada, trigo, avena). Ciertos mecanismos naturales
promueven o aseguran la autopolinización, específicamente la
cleistogamia y la casmogamia, mientras que otros mecanismos
previenen la autopolinización (p. ej., autoincompatibilidad,
esterilidad masculina).
5.5.1 Mecanismos que promueven la autogamia La
cleistogamia es la condición en la que la flor no se abre. El
término a veces se extiende para referirse a una condición en la
que la flor se abre solo después de haber sido polinizada (como
ocurre en el trigo, la cebada, la lechuga), una condición llamada
casmogamia. Algunas estructuras florales, como las que se
encuentran en las leguminosas, favorecen la autopolinización.
A veces, el estigma de la flor está muy cerca de las anteras, lo
que la hace propensa a la autofecundación.
Muy pocas especies son completamente autopolinizadas.
El nivel de autopolinización se ve afectado por factores que
incluyen la naturaleza y la cantidad de polinización por insectos,
la corriente de aire y la temperatura. En ciertas especies, el
polen puede esterilizarse cuando la temperatura
cae por debajo del punto de congelación. Cualquier flor que se
abre antes de la autopolinización es susceptible a alguna
polinización cruzada. En la Tabla 5.2 se presenta una lista de
especies predominantemente autopolinizadas.
5.5.2 Mecanismos que previenen la autogamia
Existen varios mecanismos en la naturaleza que funcionan para
prevenir la autopolinización en especies que, de otro modo, se
autopolinizarían. Estos incluyen la autoincompatibilidad, la
esterilidad masculina y la dicogamia.
Autoincompatibilidad
La autoincompatibilidad (o falta de autofecundidad) es una
condición en la que el polen de una flor no es receptivo en el
estigma de la misma flor y, por lo tanto, es incapaz de producir
semillas. Esto sucede a pesar de que tanto el desarrollo del
polen como el de los óvulos son normales y viables. Es causada
por un obstáculo fisiológico genéticamente controlado para la
autofecundación. La autoincompatibilidad está muy extendida
en la naturaleza y se presenta en familias como Poaceae,
Cruciferae, Compositae y Rosaceae. La reacción de
incompatibilidad está genéticamente condicionada por un locus
designado S, con múltiples
Machine Translated by Google
104
alelos que pueden sumar más de 100 en algunas especies como
Trifolium pretense. Sin embargo, a diferencia de la monoecia y la
dioecia, todas las plantas producen semillas en especies
autoincompatibles.
Sistemas de autoincompatibilidad
Los sistemas de autoincompatibilidad se pueden clasificar en dos
tipos básicos: heteromórficos y homomórficos.
Incompatibilidad heteromórfica. Esto se debe a las
diferencias en la longitud de los estambres y el estilo
(llamado heterostilia) (Figura 5.5). En un tipo de flor
llamado pin, los estilos son largos mientras que las
anteras son cortas. En el otro tipo de flor, thrum,
ocurre lo contrario (p. ej., en Primula). El rasgo pin
está condicionado por el genotipo ss mientras que
thrum está condicionado por el genotipo Ss. Cruces
de pin (ss) x pin (ss) así como thrum (Ss) x thrum
(Ss) son incompatibles. Sin embargo, pin (ss) x thrum
(Ss) o viceversa es compatible. La condición descrita
es desagradable debido a los dos tipos diferentes de
longitudes de estilo de las flores. En Lythrum ocurren
tres posiciones relativas diferentes (llamadas tristyly).
Incompatibilidad homomórfica. Hay dos tipos de
incompatibilidad homomórfica: gametofítica y
esporofítica (Figura 5.6). (i)
Incompatibilidad gametofítica. En la incompatibilidad
gametofítica (originalmente llamada sistema de
factores de oposición), la capacidad del
Estigma
(a) Flor de alfiler (b) flor de Thrum
Figura 5.5 Incompatibilidad heteromórfica que muestra
modificaciones florales en las que las anteras y los pistilos
tienen diferentes longitudes en diferentes plantas (heterostilia).
Se cree que este tipo de incompatibilidad es siempre del tipo
esporofítica. Las flores de pin y thrum se encuentran en
flores como Primula, Forsythia, Oxalis y Silia.
CAPÍTULO 5
S1 S2 S2
1 2 2
1 2
(a) Incompatibilidad esporofítica
S1 S3 S2 S3 S3 S4
3
4
13
14
1
2
(b) Incompatibilidad gametofítica
Figura 5.6 Tipos de autoincompatibilidad: (a)
esporofítica y (b) gametofítica. La incompatibilidad
esporofítica ocurre en familias como Compositae y Cruciferae.
Se asocia con granos de polen con dos núcleos generativos,
mientras que la incompatibilidad gametofítica se asocia con
polen con un núcleo generativo en el tubo polínico, como
ocurre en varios tipos de trébol.
La función del polen está determinada por su
propio genotipo y no por la planta que lo produce.
La incompatibilidad gametofítica está más
extendida que la incompatibilidad esporofítica.
La incompatibilidad gametofítica ocurre en
especies como el trébol rojo, el trébol blanco y
el trébol de olor amarillo. La incompatibilidad
homomórfica está controlada por una serie de
alelos en un solo locus (S1, S2, ... ...Sn) o alelos
en dos loci en algunas especies. El sistema se
denomina homomórfico porque las estructuras
de floración tanto en las plantas con semillas
(femeninas) como con polen (masculinas) son
similares. Los alelos del gen o genes de
incompatibilidad actúan individualmente en el
estilo. No exhiben dominancia. El polen incompatible se inhib
El pistilo es diploide y por lo tanto contiene dos
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LA REPRODUCCIÓN Y AUTOGAMIA
alelos de incompatibilidad (p. ej., S1S3, S3S4).
Las reacciones ocurren si se encuentran alelos
idénticos tanto en el polen como en el estilo. En este
sistema solo se producen heterocigotos para los
alelos S. (ii) Incompatibilidad esporofítica. En la
incompatibilidad esporofítica, las características de
incompatibilidad del polen están determinadas por la
planta (esporofito) que lo produce. Ocurre en especies
como el brócoli, el rábano y la col rizada. El sistema
esporofítico difiere del sistema gametofítico en que
el alelo S exhibe dominancia. Además, puede tener
acción individual tanto en el polen como en el estilo,
haciendo complejo este sistema de incompatibilidades.
La dominancia está determinada por el padre del
polen.
El polen incompatible puede inhibirse en la superficie
del estigma. Por ejemplo, una planta con genotipo
S1S2 donde S1 es dominante sobre S2, producirá
polen que funcionará como S1.
Además, el polen S1 será rechazado por un estilo S1
pero recibido por un estilo S2 . Por lo tanto, son
posibles los homocigotos de los alelos S.
La incompatibilidad se expresa en una de tres
formas generales, dependiendo de la especie. La
germinación del polen puede disminuir (p. ej., en el
brócoli). A veces, la eliminación del estigma permite
la germinación normal del polen. En la segunda
forma, la germinación del polen es normal pero el
crecimiento del tubo polínico se inhibe en el estilo (p.
ej., tabaco). En el tercer escenario, la reacción de
incompatibilidad ocurre después de la fertilización
(por ejemplo, en Gesteria). Este tercer mecanismo es
raro.
Cambiar la reacción de incompatibilidad
Los mutágenos (agentes de mutación) como los rayos X, el radio 32P y
activas como las que se han ciertas sustancias químicas tienen fuentes
utilizado para hacer que un genotipo autoinfértil sea autofértil.
Tal cambio es más fácil de lograr en los sistemas gametofíticos que en los
sistemas esporofíticos. Además, duplicar el número de cromosomas de
especies con el sistema esporofítico de incompatibilidad no altera
significativamente la reacción de incompatibilidad. Esto se debe a que ya
existen dos alelos diferentes en un diploide que pueden interactuar para
producir el efecto de incompatibilidad. La poliploidía solo hace que haya
más de tales alelos disponibles. Por otro lado, duplicar el cromo en un
sistema gametofítico permitiría que el grano de polen llevara dos alelos
diferentes (en lugar de uno). La interacción alélica podría cancelar cualquier
105
efecto de incompatibilidad para permitir que la autofecundación sea posible.
Por ejemplo, la pera diploide es autoincompatible mientras que la pera
autotetraploide es autofructífera.
Implicaciones de fitomejoramiento de la autoincompatibilidad
La infertilidad de cualquier tipo dificulta el cultivo de plantas. Sin embargo,
esta desventaja puede utilizarse como una herramienta para facilitar la cría
por ciertos métodos. La autoincompatibilidad se puede superar
temporalmente mediante técnicas o estrategias como la eliminación de la
superficie del estigma (Figura 5.7) (o la aplicación de descargas eléctricas),
la polinización temprana (antes de que se formen las proteínas inhibidoras)
o la reducción de la temperatura (para ralentizar el desarrollo). de la
sustancia inhibidora). La autoincompatibilidad promueve la heterocigosidad.
En consecuencia, las plantas autoincompatibles que se autofecundan
pueden crear una variabilidad significativa a partir de la cual un mejorador
puede seleccionar recombinantes superiores. La autoincompatibilidad puede
usarse en el mejoramiento de plantas (para híbridos F1 , sintéticos,
triploides), pero primero se deben desarrollar líneas homocigóticas.
Se han establecido sistemas de autoincompatibilidad para la producción
de semillas híbridas para ciertos cultivos (p. ej., repollo, col rizada) que
presentan incompatibilidad esporofítica (Figura 5.8). Las líneas
consanguíneas (consanguíneas compatibles) se utilizan como padres.
Estos sistemas generalmente se utilizan para gestionar polinizaciones para
la producción comercial de semillas híbridas. La incompatibilidad gametofítica
ocurre en especies de propagación vegetativa. Los clones a hibridar se
plantan en hileras adyacentes.
Esterilidad
masculina La esterilidad masculina es una condición en las plantas por la
cual las anteras o el polen no son funcionales. La condición puede
manifestarse más comúnmente como ausencia o escasez extrema de polen,
malformación severa o ausencia de flores o estambres, o falta de
dehiscencia del polen. Al igual que la autoincompatibilidad, la esterilidad
masculina impone la polinización cruzada. De manera similar, puede
aprovecharse como una herramienta para eliminar la necesidad de
emasculación para producir semillas híbridas. Hay tres tipos básicos de
esterilidad masculina según el origen de la anomalía:
(i) Esterilidad masculina verdadera: esto se debe a flores
unisexuales que carecen de órganos sexuales
masculinos (dioecia y monoecia), o flores bisexuales
con microsporas anormales o no funcionales (que
conducen al aborto del polen).
Machine Translated by Google
106
Figura 5.7 Superando las barreras reproductivas: (a) barreras de polinización; (b) barreras reproductivas posteriores a la fecundación.
(ii) Esterilidad masculina funcional: las anteras no liberan su contenido a
pesar de que el polen es fértil.
(iii) Esterilidad masculina inducida: los fitomejoradores pueden usar
productos químicos para inducir la esterilidad.
Verdadera esterilidad masculina
Hay tres tipos de esterilidad del polen: nuclear, citoplasmático,
citoplasmático­genético.
Esterilidad masculina genética. La esterilidad masculina genética
(nuclear, génica) está muy extendida en las plantas. El gen de la
esterilidad se ha encontrado en especies como la cebada, el algodón,
la soja, el tomate, la patata y el frijol lima. Se cree que casi todas las
especies de plantas diploides y poliploides tienen al menos un locus de
esterilidad masculina.
La esterilidad masculina genética puede manifestarse como polen
CAPÍTULO 5
aborto (pistillodia) o desarrollo anormal de las anteras. La esterilidad
masculina genética a menudo está condicionada por un solo gen nuclear
recesivo, ms, el alelo dominante, Ms, que condiciona el desarrollo
normal de antera y polen. Sin embargo, se ha informado que la
esterilidad masculina en la alfalfa está bajo el control de dos genes
heredados de forma independiente. La expresión del gen puede variar
con el medio ambiente. Para que sea útil para su aplicación en el
fitomejoramiento, el sistema de esterilidad masculina debe ser estable
en una amplia gama de entornos e inhibir prácticamente toda la
producción de semillas. El mejorador no puede producir y mantener una
población pura de plantas androestériles. Los tipos genéticamente
estériles masculinos (msms) se pueden propagar cruzándolos con una
fuente de polen heterocigótica (Msms). Este cruce producirá una
progenie en la que el 50% de las plantas serán androestériles (msms) y
el 50% androfértiles (Msms). Si el bloque de cruce es
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LA REPRODUCCIÓN Y AUTOGAMIA 107

IA × BI msms × Msms
(femenino:

S1S1 S2S2 masculino estéril) (masculino: masculino fértil)

F1 Msms ×

[S1S2] Híbrido
(a) Sistema 1 (cruce simple)
Ser

IA × BI

× × F2 MsMs msms msms × MsMs

S1S1 S2S2 S3S3 S4S4

S1S2 S3S4
Rogue antes
de la antesis
Msms
[S1S3 S1S4 S2S3 S2S4] Híbrido Híbrido fértil

(b) Sistema 2 (cruz doble)

IA × BI
Figura 5.9 Esterilidad masculina genética utilizada en la
cría práctica.
S1S1 × S2S2 S4S4 × T5S5

La esterilidad masculina puede inducirse químicamente

S1S2 × S3S3 T4S5 × T6S6
T1S3, T2S3 × T1S6 , T5S6
Híbrido
(c) Sistema 3 (cruce triple)
Figura 5.8 Aplicación de la autoincompatibilidad en el
fitomejoramiento práctico. La incompatibilidad esporofítica se
usa ampliamente en la cría de repollo y otras especies de
Brassica. Los híbridos cruzados simples son más uniformes
y más fáciles de producir. La cruz superior se usa
comúnmente. Un único progenitor autoincompatible se
usa como hembra y es polinizado abiertamente por un cultivar
deseable como fuente de polen.
aislado, los mejoradores siempre cosecharán el 50% de
plantas androestériles cosechando sólo las plantas androestériles.
El uso de este sistema en la producción híbrida comercial se
describe en la Figura 5.9.
Se han identificado marcadores vinculados a la esterilidad
masculina genética en algunos cultivos (p. ej., hipocotilos de
color verde brillante en la forma de hoja de brócoli y patata y
tallo verde en tomate). También se han encontrado
marcadores moleculares (incluidos SCAR, STS, RAPD)
asociados con la esterilidad masculina en algunas especies
de plantas.
mediante la aplicación de una variedad de agentes. Esto es
útil cuando no se han encontrado genes de esterilidad
masculina citoplasmática (CMS). Sin embargo, esta técnica
química no se ha aplicado de forma rutinaria en el
fitomejoramiento comercial; necesita más refinamiento.
Esterilidad masculina citoplasmática. A veces, la esterilidad
masculina está controlada por el citoplasma (gen mitocondrial),
pero puede estar influida por genes nucleares. Un citoplasma
sin genes de esterilidad se describe como citoplasma normal
(N), mientras que un citoplasma que causa esterilidad
masculina se denomina citoplasma estéril (s) o se dice que
tiene esterilidad masculina citoplasmática (CMS). El CMS se
transmite únicamente a través del óvulo (factor materno). La
afección se ha inducido en especies como el sorgo mediante
la transferencia de cromosomas nucleares a un citoplasma
extraño (en este ejemplo, una planta de milo se polinizó con
polen de kafir y se retrocruzó con kafir). Se ha encontrado
CMS en especies que incluyen maíz, sorgo, remolacha
azucarera, zanahoria y lino. Este sistema tiene ventajas reales
en la reproducción de especies ornamentales porque toda la
descendencia es androestéril, lo que les permite permanecer
sin frutos (Figura 5.10). Al no fructificar, la planta se mantiene
fresca y en flor por más tiempo. Esterilidad masculina
citoplasmática­genética. La esterilidad masculina
citoplasmática puede verse modificada por la presencia de
genes restauradores de la fertilidad en el núcleo. CMS se
vuelve ineficaz cuando el alelo dominante para
se produce el gen restaurador de la fertilidad (Rf), lo que
Machine Translated by Google

108 CAPÍTULO 5

Femenino Mantenedor (a) Fertilidad masculina

(estéril) masculino (fértil)

RfRf o
s Núcleo
× norte RFRF o
norte

RFRF

Citoplasma

Ser normal Sistema A

Ser

Fertilidad masculina
Pura crianza (fertil)
s

Reproducción pura
RfRf o
(macho fértil)
Rfrf

Estéril
s
citoplasma Sistema B

Híbrido
(b) Esterilidad masculina
masculino estéril

RFRF
Figura 5.10 Esterilidad masculina citoplasmática aplicada en el
fitomejoramiento (N, citoplasma normal; s, citoplasma
estéril).
Citoplasma estéril Sistema C

las anteras capaces de producir polen normal (Figura

5.11). Como se indicó anteriormente, CMS se transmite Figura 5.11 Los tres sistemas de esterilidad masculina genética
solo a través del óvulo, pero los genes Rf en el núcleo citoplasmática. Los tres factores involucrados en CMS son el

pueden restaurar la fertilidad. Son posibles tres tipos de citoplasma normal (N), el citoplasma masculino estéril (S) y el

progenie después de un cruce, dependiendo del restaurador de fertilidad (Rf, rf).

genotipo de la fuente de polen. Las progenies resultantes

asumen que el gen de la fertilidad será responsable de
la restauración de la fertilidad.
Explotación de la esterilidad masculina en la reproducción
La esterilidad masculina se utiliza principalmente como una herramienta
en el fitomejoramiento para eliminar la emasculación en la hibridación.
La reproducción híbrida de especies autopolinizadas es tediosa y
requiere mucho tiempo. Los fitomejoradores utilizan cultivares
masculinos estériles como progenitores femeninos en un cruzamiento
sin emasculación. Las líneas masculinas estériles pueden desarrollarse
mediante retrocruzamiento.
El uso de la esterilidad masculina genética en el fitomejoramiento
es problemático porque no es posible producir una población pura de
plantas con esterilidad masculina usando métodos convencionales.
Es difícil eliminar la población femenina antes de cosechar o clasificar
la semilla cosechada. En consecuencia, este sistema de control de la
polinización no se utiliza mucho con fines comerciales.
producción de semillas híbridas. Por el contrario, CMS se utiliza de
forma rutinaria en la producción de semillas híbridas de maíz, sorgo,
girasol y remolacha azucarera. La aplicación de la esterilidad masculina
en la hibridación comercial de plantas se analiza en el Capítulo 17.
dicogamia
La dicogamia es la maduración de pistilos y estambres de una flor en
diferentes momentos. Cuando esto ocurre en una especie autopolinizada,
las oportunidades para la autopolinización se reducen drásticamente
o se eliminan por completo, lo que hace que la planta sea prácticamente
polinizada de forma cruzada. Hay dos formas de dicogamia: protoginia
(el estigma es receptivo antes de que la antera madure para liberar el
polen) y protandria (el polen se libera de la antera antes de que la
hembra sea receptiva).
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LA REPRODUCCIÓN Y AUTOGAMIA
5.5.3 Implicaciones genéticas y reproductivas de la
autogamia
La autopolinización se considera el grado más alto de endogamia que
puede lograr una planta. Promueve la homocigosidad de todos los loci
de genes y rasgos del esporofito.
En consecuencia, en caso de polinización cruzada, la heterocigosidad
resultante se elimina rápidamente. Para ser clasificado como
autopolinizado, la polinización cruzada no debe exceder el 4%. Los
genotipos de gametos de una sola planta son todos iguales. Además,
la progenie de una sola planta es homogénea. En efecto, una población
de especies autopolinizadas comprende una mezcla de líneas
homocigóticas. La autopolinización restringe la creación de nuevas
combinaciones de genes (sin introgresión de nuevos genes a través
de la hibridación). Pueden surgir nuevos genes a través de la mutación,
pero tal cambio está restringido a líneas individuales oa las progenies
de la planta mutada. Las proporciones de diferentes genotipos, no la
presencia de tipos recién introducidos, definen la variabilidad en una
especie autopolinizada. Otra consecuencia genética de la autopolinización
es que las mutaciones (que suelen ser recesivas) se exponen fácilmente
a través de la homocigosidad para que el criador o la naturaleza
apliquen la presión de selección adecuada.
La autofecundación repetida no tiene consecuencias genéticas en
las especies autopolinizadas (no hay depresión endogámica o pérdida
de vigor después de la autofecundación). Del mismo modo, no se
produce autoincompatibilidad. Debido a que un cultivar autopolinizado
es generalmente un solo genotipo que se reproduce a sí mismo, el
mejoramiento de especies autopolinizadas generalmente implica
identificar un genotipo superior (o unos pocos) y multiplicarlo. Los
métodos de reproducción específicos comúnmente utilizados para las
especies autógamas son la selección de líneas puras, y también la
reproducción por pedigrí, las poblaciones masivas y la reproducción por retrocruzamiento.
5.6 Programas de conversión de genotipos
Para facilitar el mejoramiento de ciertos cultivos importantes, ciertos
mejoradores han emprendido proyectos para crear líneas de
mejoramiento de líneas androestériles que los fitomejoradores puedan
obtener fácilmente. En cebada, investigadores del USDA han
convertido más de 100 cultivares de trigo de primavera e invierno en
líneas androestériles. En el caso de CMS, la transferencia de
cromosomas al citoplasma extraño es un método para crear líneas de
CMS. Este enfoque se ha utilizado para crear esterilidad masculina en
trigo y sorgo. En el sorgo, los cromosomas kafir se transfirieron al
citoplasma de milo al polinizar milo con
109
kafir y retrocruzar el producto con kafir para recuperar todos los
cromosomas kafir como se indicó anteriormente.
5.7 Técnicas de control de la polinización artificial
Como se indicó anteriormente, el cruzamiento es un procedimiento
importante empleado en la transferencia de genes de un progenitor a
otro en la cría de especies sexuales. Un aspecto crítico del cruce es el
control de la polinización para garantizar que solo el polen deseado
esté involucrado en el cruce. En la producción de semillas híbridas, el
éxito depende de la presencia de un sistema de control de polinización
eficiente, confiable, práctico y económico para la polinización a gran
escala.
El control de la polinización se puede lograr de tres formas generales:
(i) Control mecánico. Este enfoque implica la eliminación
manual de las anteras de las flores bisexuales para
evitar la polinización, una técnica llamada
emasculación, o la eliminación de una parte sexual
(p. ej., desespigado en el maíz), o la exclusión del
polen no deseado cubriendo la parte femenina. Estos
métodos consumen mucho tiempo, son costosos y
tediosos, lo que limita la cantidad de plantas que se
pueden cruzar. Cabe mencionar que en cultivos como
el maíz, el despanojamiento mecánico es muy utilizado
en la industria para producir semilla
híbrida. (ii) Control químico. Se utiliza una variedad de
productos químicos denominados agentes de
hibridación química (u otros nombres, por ejemplo,
gametocidas masculinos, esterilizantes masculinos,
polinocidas, androcidas) para inducir temporalmente la
esterilidad masculina en algunas especies. Los
ejemplos de tales productos químicos incluyen
Dalapon1, Estrone1, Ethephon1, Hybrex1 y Generis1.
La aplicación de estos agentes induce la esterilidad masculina en la
La efectividad es variable entre los productos. (iii)
Control genético. Se sabe que ciertos genes imponen
restricciones a la biología sexual al incapacitar el
órgano sexual (como en la esterilidad masculina) o al
inhibir la unión de los gametos normales (como en la
autoincompatibilidad). Estos mecanismos genéticos
ahora se discuten más.
5.8 Conceptos mendelianos en fitomejoramiento
Como se dijo anteriormente, la genética es la principal ciencia que
subyace en el mejoramiento de plantas. Mendel derivó varios postulados
o principios de la herencia, que a menudo son
Machine Translated by Google

110 CAPÍTULO 5

AA × aa Aa × Aa AABB × aabb

un × un Un, un Un, un AB × ab
A a

A Automóvil club británico Automóvil club británico

AaBb
Automóvil club británico

a Automóvil club británico Automóvil club británico

AB aB AB abdominales

Proporción fenotípica 3 : 1
AB ABB AaBB AABb AaBb
(a) Dominancia (b) Segregación aB AaBB aaBB AaBb aaBb
ab AABb AaBb AAbb aabb
ab AaBb aaBb Aabb aabb

Proporción fenotípica 9 : 3 : 3 : 1
(c) Surtido independiente

Figura 5.12 Postulados de Mendel: (a) dominancia, (b) segregación y (c) distribución independiente.

expresado como las Leyes de la herencia de Mendel. Los se segregan en la formación de gametos. Esto se llama la
genes se transfieren de padres a hijos después del ley de la segregación. En estudios posteriores en los que
apareamiento o cruzamiento. Los principios de Mendel se consideró dos rasgos simultáneamente, observó que los
ilustran mejor utilizando especies autopolinizadas, como fue genes de diferentes rasgos se heredan independientemente
el caso en sus experimentos originales. unos de otros. Esto se llama la ley de la distribución
independiente. En resumen, las dos leyes clave son las
siguientes:
5.8.1 Postulados mendelianos

Debido a que los fitomejoradores transfieren genes de una (i) Ley I: Ley de segregación: Los factores emparejados
fuente a otra, la comprensión de la genética de transmisión se segregan durante la formación de los gametos
es crucial para un esfuerzo de mejoramiento exitoso. El de manera aleatoria, de modo que cada gameto
recibe una forma u
método de mejoramiento utilizado depende de la herencia
del rasgo que se está manipulando, entre otros factores. De otra. (ii) Ley II: Ley de distribución independiente: cuando
dos o más pares de rasgos se consideran
acuerdo con los resultados de Mendel de sus estudios de
simultáneamente, los factores para cada par de
hibridación en guisantes, los rasgos están controlados por
rasgos se distribuyen independientemente en los gametos.
factores hereditarios que se transmiten de padres a hijos a
través de las células reproductivas. Cada uno de estos
factores unitarios se presenta en pares en cada célula El par de factores de Mendel ahora se conoce como
(excepto las células reproductivas o los gametos). genes, mientras que cada factor de un par (p. ej., HH o hh)
En sus experimentos, Mendel descubrió que en un cruce se denomina alelo (es decir, la forma alternativa de un gen, H o h).
entre padres que mostraban dos rasgos contrastantes, el La ubicación específica en el cromosoma donde reside un
híbrido (F1) expresaba uno de los rasgos con exclusión del gen se denomina locus del gen o simplemente locus (loci en
otro. Llamó dominante al rasgo expresado y recesivo al rasgo plural).
suprimido.
Este es el fenómeno de dominancia y recesividad. Cuando
5.8.2 Concepto de genotipo y fenotipo El término
la semilla híbrida fue sembrada y autopolinizada, observó
que ambos rasgos aparecían en la segunda generación (F2) genotipo se utiliza para describir la totalidad de los genes de
(es decir, el rasgo recesivo reapareció) en una proporción de un individuo. Debido a que no se conoce la totalidad de los
3:1 individuos dominantes: recesivos (Figura 5.12). Mendel genes de un individuo, el término, en la práctica, generalmente
concluyó que los dos factores que controlan cada rasgo no se usa para describir un subconjunto muy pequeño de genes
se mezclan sino que permanecen distantes a lo largo de la de interés en un programa de mejoramiento o investigación.
vida del individuo y Convencionalmente, un genotipo se escribe con un
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LA REPRODUCCIÓN Y AUTOGAMIA 111

letra mayúscula (H, G) que indica el alelo dominante (expresado

sobre el alelo alternativo), mientras que una letra minúscula (h, Polen
1 1
g) indica el alelo recesivo. Una planta que tiene dos alelos Huevo /2A /2a

idénticos para genes es homocigota en ese locus (p. ej., AA, 1 1 1

/2A /4AA /4Aa
aa, GG, gg) y se denomina homocigota. Si tiene diferentes 1
/2a
1
/4Aa
1
/4aa
alelos para un gen, es heterocigoto en estos loci (p. ej., Aa,
Proporción fenotípica de 3 : 1 A– :
Gg) y se denomina heterocigoto. Ciertos métodos de
aa (a) Cruce monohíbrido
mejoramiento de plantas están diseñados para producir
productos que son homocigotos (criar verdaderos: la mayoría Polen
o todos los loci son homocigotos), mientras que otros (p. ej., 1 1 1 1
Huevo /4AB /4Ab /4Ab /4ab
híbridos) dependen de la heterocigosis para tener éxito.
1
/4AB 1/16 AABB 1/16 AABb 1/16 AaBB 1/16 AaBb
1
El término fenotipo se refiere al efecto observable de un /4Ab 1/16 AABb 1/16 AAbb 1/16 AaBB 1/16 Aabb
1
/4Ab 1/16 aABB 1/16 AaBb 1/16 aaBB 1/16 aaBb
genotipo (la composición genética de un individuo). 1
/4ab 1/16 AaBb 1/16 _ 1/16 aaBb 1/16 aabb
Dado que los genes se expresan en un ambiente, un fenotipo
es el resultado de la interacción entre un genotipo y su Proporción fenotípica de 9 : 3 : 3 : 1 A–B– : A–ab : aaB– : aabb (b)
ambiente (es decir, fenotipo = genotipo + ambiente, o Cruz dihíbrida
simbólicamente, P = G + E).
Más adelante en este libro se presenta una forma más
completa de esta ecuación como P ¼ G þ E þ GE þ error, Figura 5.13 El procedimiento del cuadrado de Punnett se
puede usar para demostrar los eventos que ocurren
donde GE representa la interacción entre el ambiente y el
durante la hibridación y la autofecundación: (a) un cruce
genotipo. Este efecto de interacción ayuda a los fitomejoradores
monohíbrido y (b) un cruce dihíbrido muestran las proporciones
en el proceso de toma de decisiones sobre la liberación de
de genotipos en la población F2 y las proporciones fenotípicas
cultivares (Capítulo 23).
y genotípicas mendelianas correspondientes .

5.8.3 Predicción de genotipo y fenotipo

Basado en las leyes de herencia de Mendel, el análisis de
probabilidad estadística se puede aplicar para determinar el
resultado de un cruce, dado el genotipo de los padres y la
acción del gen (dominancia/recesividad). Una cuadrícula
genética llamada cuadro de Punnett (Figura 5.13) facilita el
análisis. Por ejemplo, un cruce monohíbrido en el que los
genotipos de interés son AA aa, donde A es dominante sobre
a, producirá un genotipo híbrido Aa en la F1 (primera
generación filial) con un fenotipo AA. Sin embargo, en la F2
(F1 F1), el cuadro de Punnett muestra una relación genotípica
de 1AA:2Aa:1aa y una relación fenotípica de 3:1 debido a la
dominancia. Un cruce dihíbrido (que involucra el análisis
simultáneo de dos genes diferentes) es más complejo pero
conceptualmente como un análisis cruzado monohíbrido (solo
un gen de interés). En la Figura 5.13 se ilustra un análisis de
un cruce dihíbrido AABB aabb, utilizando el cuadro de Punnett.
Un método alternativo de análisis genético de un cruce es el
diagrama de ramas o el método de la línea bifurcada (Figura
5.14).
el criador debe estar seguro de que la F1 es verdaderamente
un cruce exitoso y no un producto de la autofecundación. Si
se avanza en un producto autofecundado, el programa de
mejoramiento será un desperdicio total de recursos. Para
facilitar el proceso, los criadores pueden incluir un marcador
genético en su programa. Si se cruzan dos plantas, por
ejemplo, una con flores moradas y la otra con flores blancas,
se espera que la planta F1 tenga flores moradas debido al
predominio de las flores moradas sobre las blancas. Si la
planta F1 tiene flores blancas, es una prueba de que el cruce
no tuvo éxito (es decir, el producto del “cruce” en realidad proviene de la au
5.8.4 Distinguir entre individuos heterocigotos y
homocigotos
En una población segregante donde los genotipos PP y Pp
producen el mismo fenotipo (debido a la dominancia), a veces
es necesario conocer el genotipo exacto de una planta. Hay
dos procedimientos que se utilizan comúnmente para realizar
esta tarea.

Predecir el resultado de un cruce es importante para los (i) Cruz de prueba. Desarrollado por Mendel, un cruce de
fitomejoradores. Uno de los pasos críticos en un programa prueba implica cruzar la planta con el alelo dominante
híbrido es autenticar el producto F1 . El pero el genotipo desconocido con un homocigoto
Machine Translated by Google

112 CAPÍTULO 5

3 1
/4B– 9/16 A­B­ /4BB 3/16 A–BB
3 3
/4A– /4A– 1
/2Bb 6/16 A–Bb
1 1
/4bb 3/16 A–bb /4bb 3/16 A–bb

3 1
/4B– 3/16 aaB– /4BB 1/16 aaBB
1 1
/4aa /4aa 1
/2Bb 2/16 aaBb
1/16 _
1 1
/4bb /4bb 1/16 _
(a) Dos genes con dominancia en (b) Dos genes con dominancia en un
ambos loci locus
3
/4C 27/64 ABC
3
/4B 1
/4c 9/64 ABc
3
/4A 3
/4C 9/64 AbC
1
/4b 1
/4c 3/64 abc

3
/4C 9/64 aC
3
/4B 1
/4c 3/64 aC
1
/4a 3
/4C 3/64 aC
1
/4b 1
/4c 1/64 abc

(c) Proporción fenotípica trihíbrida F2

Figura 5.14 El método del diagrama de ramas se puede usar para predecir las proporciones fenotípicas y genotípicas en la
población F2 .

individuo recesivo (Figura 5.15). Si el genotipo pero autofecundación de la F2. Cada planta F2 se
desconocido es PP, cruzarlo con el genotipo pp producirá cosecha y se embolsa por separado y luego,
toda la descendencia Pp. Sin embargo, si la incógnita es posteriormente, se planta. En la F3, las plantas que son
Pp, entonces un cruce de prueba producirá una homocigotas dominantes producirán una progenie
descendencia segregante 50:50 para Pp:pp. El cruce de uniforme para el rasgo, mientras que las plantas que son
prueba también apoya el postulado de Mendel de que heterocigotas producirán una fila de progenie segregante.
genes separados controlan las flores moradas
y blancas. (ii) Prueba de Progenie. A diferencia de un cruce Los fitomejoradores utilizan la prueba de progenie para
de prueba, una prueba de progenie no incluye un cruce con un padre
una especial
serie de propósitos. En las metodologías de
mejoramiento en las que la selección se basa en el fenotipo,
PP × pp pp × pp una prueba de progenie permitirá a un mejorador seleccionar
plantas superiores de entre una población genéticamente
pp pp, pp mixta. Después de un estrés ambiental, biótico o abiótico,
100% 50% pp : 50% pp un criador puede usar una prueba de progenie para
(a) Genotipo (b) Genotipo identificar individuos superiores y determinar si la variación
homocigoto heterocigoto fenotípica se debe a efectos genéticos o simplemente a
factores ambientales.

Figura 5.15 La cruz de prueba. Cruzar un genotipo

dominante homocigoto con un genotipo recesivo
homocigoto siempre produce todos los heterocigotos (a).
Sin embargo, cruzar un heterocigoto con un homocigoto
recesivo produce homocigotos y heterocigotos
(b).
5.9 Herencia compleja
¿Cuán afortunado fue Mendel en sus experimentos que
produjeron sus resultados históricos? Esta pregunta ha sido
Machine Translated by Google
INTRODUCCIÓN A LA REPRODUCCIÓN Y AUTOGAMIA
ampliamente discutido entre los científicos a lo largo de los años.
Mendel seleccionó rasgos cuyos patrones de herencia le
permitieron evitar ciertos patrones de herencia complejos que
habrían hecho que sus resultados e interpretaciones fueran
más desafiantes. La herencia de rasgos como los estudiados por
Mendel se describe como rasgos simples (simplemente
heredados), o herencia mendeliana. Hay muchos otros rasgos
que tienen patrones hereditarios complejos que no pueden
predecirse mediante las proporciones mendelianas. Varios
factores son responsables de la observación de razones no
mendelianas, como se analiza a continuación.
5.9.1 Dominancia incompleta y codominancia Mendel
trabajó con rasgos que exhibían una dominancia completa. Los
estudios posmendelianos revelaron que con frecuencia el
enmascaramiento de un rasgo por otro es solo parcial (llamado
dominancia incompleta o dominancia parcial). Un cruce entre
una boca de dragón de flores rojas (RR) y flores blancas (rr)
produce plantas de flores rosadas (Rr). La proporción genotípica
sigue siendo 1:2:1 pero la falta de dominancia completa también
hace que la proporción fenotípica sea 1:2:1 (en lugar del 3:1
esperado para una dominancia completa).
Otra situación en la que no hay dominancia ocurre cuando
ambos alelos de un heterocigoto se expresan en igual grado.
Los dos alelos codifican dos productos génicos igualmente
funcionales y detectables.
Ejemplos comúnmente observados y útiles para la tecnología de
fitomejoramiento son las aloenzimas, la producción de diferentes
formas de la misma enzima por diferentes alelos en el mismo
locus. Las aloenzimas catalizan la misma reacción. Este patrón
de herencia se denomina herencia codominante y codominancia
de acción génica. Algunos marcadores moleculares son
codominantes.
Mientras que la dominancia incompleta produce un fenotipo
mixto, la codominancia produce fenotipos distintos y separados.
5.9.2 Múltiples alelos del mismo gen El concepto
de múltiples alelos sólo puede estudiarse en una población.
Cualquier organismo diploide individual puede, como se indicó
anteriormente, tener como máximo dos loci de genes homólogos
que pueden estar ocupados por diferentes alelos del mismo gen.
Sin embargo, en una población, los miembros de una especie
pueden tener muchas formas alternativas del mismo gen. Un
diploide, por definición, puede
113
tienen sólo dos alelos en cada locus (p. ej., C1 C1 C7 ,
C10, C4 C6 ). Sin embargo, las mutaciones pueden
causar la creación de alelos adicionales en una población.
Se sabe que se producen múltiples alelos de aloenzimas.
El modo de herencia por el cual los individuos tienen acceso a
tres o más alelos en la población se denomina alelismo múltiple
(el conjunto de alelos se denomina serie alélica). Un ejemplo
más común de alelismo múltiple, que puede ayudar al lector a
comprender mejor el concepto, es el sistema de grupos
sanguíneos ABO en humanos. Una serie alélica de importancia
en el fitomejoramiento son los alelos S que condicionan la
autoincompatibilidad (incapacidad de una flor para ser fecundada
por su propio polen). La autoincompatibilidad es una restricción
para la biología sexual y puede usarse como una herramienta
en el mejoramiento de plantas, como se discutió previamente en
detalle en este capítulo.
5.9.3 Múltiples genes Así
como un solo gen puede tener múltiples alelos que producen
diferentes formas de una enzima, puede haber más de un gen
para la misma enzima. Las mismas enzimas producidas por
diferentes genes se denominan isoenzimas. Las isoenzimas
son comunes en las plantas. Por ejemplo, la enzima
fosfoglucomutasa en Helianthus debilis está controlada por dos
genes nucleares y dos genes del cloroplasto. Las isoenzimas y
las aloenzimas fueron los primeros marcadores moleculares
desarrollados para su uso en la investigación genética de plantas
y animales.
5.9.4 Herencia poligénica Los
genes mendelianos también se denominan genes principales (u
oligogenes). Sus efectos se clasifican fácilmente en varios o
muchos grupos que no se superponen.
Se dice que la variación es discreta. Algunos rasgos están
controlados por varios o muchos genes que tienen efectos
demasiado pequeños para distinguirlos individualmente.
Estos rasgos se denominan poligenes o genes menores y se
caracterizan por una variación no discreta (o continua), porque
los efectos del medio ambiente sobre estos genes permiten
observar fácilmente su segregación, que de otro modo sería
discreta. Los científicos utilizan la genética estadística para
distinguir entre la variación genética debida a la segregación de
poligenes y la variación ambiental. Muchos genes de interés
para los fitomejoradores exhiben herencia poligénica.
Machine Translated by Google

114 CAPÍTULO 5

AB AB aB abdominales AB AB aB abdominales

AB ABB AABb AaBB AaBb AB ABB AABb AaBB AaBb

AB AABb AAbb AaBb Aabb AB AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aabb aB AaBB AaBb aaBB aabb
abdominales AaBb Aabb aabb aabb abdominales AaBb Aabb aabb aabb

(a) Genes complementarios 9 : 7 (b) Genes aditivos 9 : 6 : 1

AB AB aB abdominales AB AB aB abdominales

AB ABB AABb AaBB AaBb AB ABB AABb AaBB AaBb

AB AABb AAbb AaBb Aabb AB AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aabb aB AaBB AaBb aaBB aabb
abdominales AaBb Aabb aabb aabb abdominales AaBb Aabb aabb aabb

(c) Genes duplicados 15 : 1 (d) Genes supresores 13 : 3

AB AB aB abdominales AB AB aB abdominales

AB ABB AABb AaBB AaBb AB ABB AABb AaBB AaBb

AB AABb AAbb AaBb Aabb AB AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aabb aB AaBB AaBb aaBB aabb
abdominales AaBb Aabb aabb aabb abdominales AaBb Aabb aabb aabb

(e) Epistasis dominante 12 : 3 : 1 (f) Epistasis recesiva 9 : 3 : 4

Figura 5.16 La epistasis o herencia no mendeliana se manifiesta de diversas formas, según los tipos de interacción. Algunos genes
trabajan juntos mientras que otros impiden la expresión de otros.

5.9.5 Concepto de interacción génica y proporciones
mendelianas modificadas
Los resultados de Mendel describieron principalmente una variación
discreta (discontinua), aunque observó una variación continua en
el color de las flores. Estudios posteriores establecieron que la
influencia genética en el fenotipo es compleja, involucrando las
interacciones de muchos genes y sus productos. Debe señalarse
que los genes no necesariamente interactúan directamente para
influir en un fenotipo, sino que, más bien, la función celular de
numerosos productos génicos trabajan juntos para producir el
fenotipo.
La observación de dominancia/recesividad de Mendel es un
ejemplo de una interacción entre alelos del mismo gen. Sin embargo,
sí ocurren interacciones que involucran genes no alélicos, un
fenómeno llamado epistasis. Hay varios tipos de interacciones
epistáticas, cada una de las cuales modifica la relación mendeliana
esperada de una manera característica. En lugar de la relación
dihíbrida 9 : 3 : 3 : 1 para la dominancia en dos loci, las
modificaciones de la relación incluyen 9 : 7 (genes complementarios),
9 : 6 : 1 (genes aditivos), 15 : 1 (genes duplicados), 13 : 3 (gen
supresor), 12 : 3 : 1 (epístasis dominante) y 9 : 3 : 4 (epístasis
recesiva) (Figura 5.16). Otras proporciones posibles son
6 : 3 : 3 : 4 y 10 : 3 : 3. Para llegar a estas conclusiones, los
investigadores prueban los datos de un cruce con varios modelos,
utilizando el método estadístico chi cuadrado. El ligamiento genético,
la herencia citoplasmática, las mutaciones y los elementos
transponibles se consideran las causas más comunes de herencia
no mendeliana.
5.9.6 Pleiotropía A
veces, un gen puede afectar múltiples rasgos, una condición
llamada pleiotropía. No es difícil aceptar este hecho cuando se
comprende el complejo proceso del desarrollo de un organismo en
el que el evento de una etapa está vinculado a los anteriores (es
decir, rasgos correlacionados).
Es decir, es probable que los genes que se expresan temprano en
el desarrollo de un rasgo afecten el resultado del proceso de
desarrollo. En el sorgo, el gen hl hace que aumente el alto contenido
de lisina de las proteínas de almacenamiento de la semilla y que el
endospermo se reduzca.
Declarar que los genes son pleiotrópicos a menudo no está claro,
porque los genes estrechamente asociados o estrechamente
vinculados pueden comportarse de esta manera. La realización de
un gran número de cruces puede producir un recombinante,
estableciendo así que existe un enlace, en lugar de pleiotropía.
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LA REPRODUCCIÓN Y AUTOGAMIA 115

Aspectos destacados de la industria

Haploides y haploides dobles: su generación y

aplicación en fitomejoramiento
sergey chalyk

Instituto de Genética, Chisinau, Moldavia

Las plantas haploides se utilizan intensamente para la investigación y mejora de muchos cultivos agrícolas. Los haploides son plantas únicas y
pueden proporcionar a los investigadores información genética que no es posible con individuos diploides normales. Los métodos de obtención y
algunas ventajas del uso de haploides en el fitomejoramiento se discuten aquí.

¿Qué son los haploides?

El término "haploide" se refiere a una planta o un embrión que contiene un juego de cromosomas gaméticos. Se encuentra que las plantas haploides
espontáneas ocurren en muchas especies de cultivos, como algodón, tomate, patata, soja, tabaco, maíz, cebada, trigo, arroz, centeno, etc.

En general, los haploides se pueden dividir en tres tipos. El primer tipo se llama haploide materno. Estos haploides contienen el único material
nuclear y citoplasma del progenitor materno. Son el resultado de la eliminación de los cromosomas proporcionados por el progenitor paterno durante
el desarrollo del embrión o por núcleos espermáticos paternos que son incapaces de fertilizar.

El segundo tipo se denomina haploide androgénico in vitro. Se pueden obtener a través de la antera o por microspora.
cultivo y contienen tanto el citoplasma como el núcleo del microsporocito en desarrollo.
El tercer tipo de haploide se denomina haploide androgénico in vivo, ya que surge por embriogénesis in vivo. Esta clase de haploides se desarrolla
a partir de un óvulo o cualquier otra célula del saco embrionario al perder los cromosomas del progenitor materno durante la embriogénesis. Tales
haploides contienen el citoplasma de la planta materna y solo los cromosomas del padre paterno.

Ventajas en la utilización de haploides Las plantas

haploides contienen sólo un juego de cromosomas. Todos sus genes son hemicigotos y cada gen tiene un solo alelo. Esta característica particular
de las plantas haploides les permite ser utilizadas en formas únicas para estudios genéticos o de reproducción.

En primer lugar, las plantas haploides pueden utilizarse para el desarrollo acelerado de líneas homocigotas y cultivares puros. Para ello es
fundamental duplicar el número de cromosomas después de generar un individuo haploide. Después de la diploidización, dos conjuntos idénticos
de cromosomas están presentes en el individuo doblemente haploide. En estos casos, cada gen ahora está representado en dos copias exactas o
dos alelos idénticos. Al utilizar este enfoque, los mejoradores pueden obtener líneas homocigotas y cultivares puros de dos a tres veces más rápido
que utilizando métodos convencionales de mejoramiento.
En segundo lugar, los haploides también se pueden utilizar para la selección de genotipos que contienen genes favorables. Dado que los
haploides poseen solo una dosis única de sus respectivos genomas, no hay posibilidad de interacciones genéticas intraalélicas.
Cada gen se expresa en una sola dosis. Esto facilita significativamente la búsqueda y selección de genes favorables y el desarrollo de genotipos
genéticos superiores. Además, dado que los haploides poseen una única dosis de cada cromosoma, el número posible de productos de segregación
génica se reduce significativamente. Esto permite al criador identificar una combinación favorable de genes con mayor probabilidad. Este enfoque
tiene un valor especial para los criadores o genetistas interesados en desarrollar una comprensión de la herencia y expresión de los rasgos
cuantitativos. La mayor probabilidad de encontrar un genotipo favorable se identifica en el siguiente ejemplo. Suponga que la progenie de una planta
híbrida segrega 10 genes. En un diploide normal, sería necesario cultivar 1 048 576 plantas para obtener todas las combinaciones posibles de estos
genes. Para haploides, se necesitarían solo 1024 plantas haploides para generar todas las combinaciones posibles al menos una vez. Este ejemplo
muestra claramente que se puede encontrar una combinación deseada de genes con muchos menos individuos cuando se utilizan haploides.

En tercer lugar, la selección natural en haploides se puede utilizar como filtro genético para identificar o eliminar genes mutantes dañinos.
Normalmente, existe cierta “carga genética” en cualquier línea, cultivar o población como resultado de mutaciones espontáneas a lo largo del tiempo.
En plantas diploides esto está oculto por alelos homólogos y puede debilitar las plantas. Al utilizar haploides, todos los genes se expresan en una
sola dosis, incluidos los genes mutantes o nocivos. En consecuencia, los haploides que contienen mutaciones dañinas, letales y semiletales mueren
o son completamente estériles. Este enfoque conduce a la limpieza natural del material de mejoramiento de genes que pueden reducir la viabilidad y
productividad de la planta.
Machine Translated by Google

116 CAPÍTULO 5

Generación de haploides y haploides dobles

eliminación de cromosomas

Se descubrió que podían obtenerse plantas haploides de Hordeum vulgare a gran escala tras la hibridación de Hordeum vulgare con Hordeum
bulbosum (Kasha y Kao, 1970). Cuando se cruzan H. vulgare y H. bulbosum, ocurre un evento normal de doble fertilización. Sin embargo,
durante el desarrollo de la semilla, los cromosomas de H. bulbosum se eliminan tanto en el embrión como en el endospermo. Aproximadamente
10 días después de la fecundación, la mayoría de las células en división del embrión son haploides. Las semillas que poseen un embrión
haploide se extraen de las espigas y se colocan en un cultivo de agar nutritivo de rescate de embriones. Aproximadamente del 50 al 60% de los
embriones cultivados se convierten en plantas haploides maduras. Se aplica colchicina, un inhibidor mitótico, a las plántulas haploides generando
sectores fértiles de espiguillas/semillas con el doble de cromosomas. Los haploides con estos sectores fértiles generan semillas que tienen un
número normal de cromosomas diploides.

La eliminación de cromosomas es un método alternativo para producir haploides comúnmente utilizado en trigo. En este enfoque, se aplica
polen de H. bulbosum o polen de maíz a los estigmas de una espiga de trigo emasculada. La aplicación de polen de maíz ha demostrado ser el
enfoque más exitoso al proporcionar la mayor frecuencia de haploides.

Androgénesis in vitro
La androgénesis in vitro se refiere al cultivo del gameto masculino en forma de antera o como microsporas aisladas en un medio de cultivo
apropiado. Para la mayoría de las especies de cultivo se han desarrollado medios de cultivo apropiados para androgénesis in vitro. Los medios
de cultivo más exitosos serán útiles para una amplia gama de genotipos, como el desarrollado para la cebada (Kasha et al., 2001). En sus
experimentos se han examinado más de 30 genotipos de cebada diferentes y, en general, se producen entre 5000 y 15 000 embriones por
placa. La capacidad de regeneración de los embriones osciló entre el 36 y el 97 %.
Alrededor del 70% de las plantas obtenidas por el método de cultivos de microsporas aisladas duplican el número de cromosomas de forma
espontánea, eliminando la necesidad de utilizar procedimientos de duplicación de cromosomas. Este método se puede utilizar para la producción
en masa de haploides de cualquier genotipo de cebada y con modificaciones menores, genotipos de trigo.

Androgénesis in vivo
Kermicle (1969) informó sobre la posibilidad de obtener haploides androgénicos en maíz. Encontró que la polinización de plantas que contienen
el gen homocigoto ig1 (gametofito indeterminado 1) da como resultado el desarrollo de 1 a 3% de semillas con un embrión haploide androgénico.
Investigaciones adicionales han identificado que el gen ig1 provoca un mayor número de divisiones mitóticas durante la formación de la célula
madre de megasporas. Las divisiones adicionales de los óvulos conducen a la pérdida de un evento de fertilización normal. El esperma
generalmente penetra en el óvulo, pero el esperma y el óvulo no logran fusionarse. En este caso, el embrión en desarrollo posee sólo los
cromosomas de los núcleos espermáticos.
Los haploides androgénicos se utilizan principalmente para el desarrollo acelerado de líneas que contienen citoplasma estéril masculino.
Para ello se desarrollaron una serie de trisómicos ig1 ig1 B­3Ld Ig1 que contienen los siguientes tipos de citoplasma estéril: C, S, SD, Vg, ME,
MY, CA, L, Q (Kindiger, 1993; Kindiger y Hamann, 1994). ).

Inducción de haploides maternos en maíz

En el maíz, los haploides maternos pueden ocurrir espontáneamente. Su tasa suele ser de un haploide por cada mil o dos mil de plantas
diploides normales. Las extensas investigaciones realizadas por Chase (1969) sugirieron su uso en el desarrollo de líneas endogámicas.
Sin embargo, la baja frecuencia de generación natural de haploides impide un uso eficiente de este enfoque en los programas de mejoramiento.
Se informó de un enfoque alternativo para obtener e investigar haploides maternos en el maíz tras el descubrimiento de una línea llamada
"Stock 6" (Coe, 1959). En este reporte se observó que el polen del Stock 6 indujo la generación de haploidía. El descubrimiento de una fuente
de polen de maíz que contiene un factor inductor de haploides simplificó y facilitó la capacidad de obtener haploides de una amplia gama de
genotipos diferentes.
Desde entonces, Stock 6 se ha utilizado para el desarrollo de muchas nuevas líneas inductoras de haploides que poseen genes marcadores
dominantes para el aislamiento de haploides. Por lo general, se utilizan genes marcadores dominantes que confieren la producción de
antocianina. Dichos genes provocan el desarrollo de un pigmento de color rojo oscuro o púrpura en las semillas, plántulas y/o plantas. Uno de
esos marcadores se llama R1­nj (R­navajo). Este gen expresa antocianina tanto en la capa de aleurona de la corona de la semilla como en el
embrión. Después de la polinización de un material de reproducción por una línea inductora de haploide que posee el gen marcador R1­nj, las
semillas que se desarrollan con pigmento en la capa de aleurona pero sin pigmento en el embrión producirán plantas haploides (Figura B5.1).
Las semillas con pigmento tanto en la aleurona como en el embrión son híbridas.
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LA REPRODUCCIÓN Y AUTOGAMIA 117

Generación de haploides duplicados

La duplicación del número de cromosomas en los

Figura B5.1 Oreja desarrollada después de la polinización por el inductor
haploides a menudo se lleva a cabo mediante el
uso de colchicina u otros inhibidores mitóticos,
como el gas óxido nitroso y algunos herbicidas.
Después del tratamiento del meristemo apical con
un inhibidor mitótico, el número de cromosomas se
duplica en pequeños sectores de la planta haploide,
incluidos algunos sectores de la espiga, la mazorca
o la panoja. Normalmente, los sectores duplicados
producen semillas. Estas semillas son haploides
dobles, cultivares de línea pura.
En nuestra investigación, se evaluó un método de
tratamiento con colchicina en haploides de maíz.
En el método, las plántulas haploides se trataron con
colchicinas en la etapa en que la longitud del coleoptilo
era de 1 cm o más. Inicialmente, las semillas se
germinaron a 26 C durante 4 a 5 días. Luego se retiró
una pequeña punta del coleóptilo y las plántulas se
colocaron en una solución de colchicina al 0,06 % con
dimetilsulfóxido (DMSO) al 0,5 % durante 12 h.
Posteriormente, las plántulas se lavaron y plantaron

haploide MHI que contiene el gen marcador, R1­nj. La flecha muestra el en el campo. Después del tratamiento,
aproximadamente la mitad de los haploides produjeron
núcleo que contiene el embrión haploide. Figura cortesía de Sergey Chalyk.
polen fértil (49,4%). La mayoría se autofecundaron y
el 27,3% de los individuos haploides produjeron
semillas. Estas semillas eran doblemente haploides
ya que contenían un embrión diploide normal. Las semillas eran bastante viables y generaron plántulas viables normales después de plantarlas
en el campo o en el invernadero.

Aplicación de haploides y haploides dobles en fitomejoramiento

Los haploides tienen dos usos principales en el fitomejoramiento. El primero es la producción acelerada de líneas homocigotas y cultivares puros.
Como hemos discutido anteriormente, la duplicación de haploides es la ruta más rápida hacia el desarrollo de cultivares puros en cultivos de
semillas autopolinizadas. Se puede lograr en una sola generación y se puede realizar en cualquier generación en un programa de mejoramiento.
Para cultivos de polinización cruzada, los haploides se utilizan principalmente para la producción de líneas homocigóticas, que se utilizan en sí
mismas en la producción de semillas híbridas. En la actualidad, se han desarrollado más de 200 variedades utilizando un enfoque de doble
haploide (Thomas et al., 2003).
El segundo principal es que los haploides brindan la posibilidad de seleccionar material de reproducción para detectar la presencia de genes
ventajosos. Tanto en haploides como en haploides dobles, se expresan todos los alelos. Esto facilita la selección de genotipos que son
importantes para los mejoradores. Los haploides seleccionados se pueden utilizar para mejorar cualquier material de reproducción, incluido el
aumento de la frecuencia de genes favorables en las poblaciones (es decir, en la selección recurrente). Como un ejemplo de la utilidad haploide
en un programa de mejoramiento, se puede presentar el método de Selección Recurrente de Hermanos Haploides (Eder y Chalyk, 2002). En
este enfoque, la selección de genotipos favorables se realiza en plantas haploides. Todo ciclo de selección consta de dos pasos. El primer paso
es obtener haploides de una población sintética. En nuestro experimento, los haploides se obtuvieron en un vivero aislado en el espacio después
de la polinización con una línea inductora de haploides. El segundo paso es el cultivo de plantas haploides, la selección de plantas haploides y
la polinización con una mezcla de polen recolectado de plantas diploides de la misma población sintética en el mismo ciclo de selección. Las
semillas de las haploides se obtienen aplicando polen recogido de plantas diploides de la misma población sintética en el mismo ciclo de
selección. Este paso requiere fertilidad en las orejas haploides. Por lo general, después de la polinización, casi todas las mazorcas poseen
semillas con un embrión diploide fertilizado normal. Esta tendencia única de las mazorcas haploides del maíz permite al mejorador avanzar en el
proceso de mejoramiento sin duplicar el número de cromosomas de los individuos haploides. Esto hace que la utilización de haploides sea simple
y económica.
En nuestros experimentos, la selección se llevó a cabo por el tamaño de la mazorca. Cada temporada, se plantaron en el campo entre 1000
y 2000 plantas haploides de una población sintética mejorada. De estos, 200 a 300 haploides fueron polinizados por representantes diploides de
la misma población sintética. En el momento de la cosecha, se seleccionaron alrededor de 20 a 30 haploides que tenían las mazorcas más
grandes para el siguiente ciclo de selección. Se completaron tres ciclos de selección recurrente de hermanos haploides para dos poblaciones
sintéticas, SP y SA. Los sintéticos iniciales y mejorados se evaluaron en el campo durante cuatro años. Los resultados de rendimiento del SA sintético son
Machine Translated by Google

118 CAPÍTULO 5

Unidades de
medida 80

70

60

50

40

30

20
Rendimiento de grano, g/planta

Núcleos por fila, no

10
Longitud de la oreja, cm

Filas por oído, no

0 Diámetro de la oreja, cm
?0 ?1 ?2 ?3
Ciclos de selección

Figura B5.2 Rendimiento de grano y características de la mazorca de la población sintética SA después de tres ciclos de selección recurrente
de hermanos haploides, promedio durante cuatro años de prueba. Figura cortesía de Sergey Chalyk.

presentado en la Figura B5.2. Los datos indican que la selección por tamaño de mazorca, utilizando haploides, puede resultar en un aumento
significativo del rendimiento de grano.
Un método importante que estima efectivamente la eficiencia de un programa de selección recurrente es la determinación de la ganancia por ciclo.
Este parámetro se utiliza para comparar la eficiencia de diferentes esquemas de selección recurrente. Normalmente, la ganancia por ciclo para el
rendimiento de grano en un esquema de selección recurrente en maíz se aproxima al 2­5% y rara vez supera el 7% (Gardner, 1977; Weyhrich et al.,
1998). Los resultados obtenidos por Haploid Sib Recurrent Selection se presentan en la Tabla B5.1. Para la población sintética, la ganancia de SA por
ciclo fue del 12,0 % y para la SP sintética fue del 13,1 %. La ganancia por ciclo fue claramente mayor que la observada al utilizar métodos de selección
recurrentes convencionales. La conclusión extraída del experimento es que la utilización de plantas haploides para la selección de genotipos favorables
aumenta considerablemente la eficiencia de la selección recurrente.

Tabla B5.1 Ganancia estimada por ciclo para rendimiento de grano, características de mazorca y planta de poblaciones sintéticas SP y SA en
promedio durante cuatro años de prueba.

Rasgos Ganancia por ciclo (%)

SP SA

1998 1999 2000 2001 Promedio 1998 1999 2000 2001 Promedio

Producción de grano 11,0 16,4 1,7 17,8 13,1 16,7 21,0 10,3 8,4 12,0
longitud de la oreja 9,2 6,6 4,4 7,5 7,8 4,5 9,2 4,4 5,8 6,2
Semillas por fila 2,6 6,7 1,1 9,6 6,2 7,5 11,4 4,8 4,8 6,3
Número de filas 7,3 6,2 3,0 5,2 2,9 1,4 4,7 3,0 4,4 6,1
diámetro de la oreja 5,7 4,8 0,6 4,1 4,1 3,5 3,7 2,2 2,6 2,0
Altura de planta 9,3 9,6 10,5 7,7 10,0 12,1 3,7 7,3 4,8 4,8
altura de la oreja 10,0 7,6 10.0 11.8 10,9 16.6 8.4 13.8 11.1 6.7
Longitud de la hoja 8.5 6.2 3.8 9.0 7,8 3.3 2.8 1.5 3.2 2.6
Machine Translated by Google

INTRODUCCIÓN A LA REPRODUCCIÓN Y AUTOGAMIA 119

En general, numerosos experimentos han indicado que la generación de haploides se puede aplicar con éxito a varias especies a gran
escala. Los métodos y las citas dadas anteriormente proporcionan solo algunos ejemplos de este método útil y eficiente. La utilización de
haploides y haploides dobles puede simplificar la identificación de genotipos que pueden proporcionar una mejora significativa en una
variedad de características agronómicas. Además, los haploides y los haploides dobles pueden acelerar la generación de líneas homocigóticas
y cultivares puros. Por lo tanto, las tecnologías de inducción de haploides tienen un futuro brillante en el fitomejoramiento.

Referencias
Caza, SS (1969). Monoploides y derivados monoploides del maíz (Zea mays L.). La Revista Botánica. 35:117–167.
Coe, EH (1959). Una línea de maíz con alta frecuencia haploide. Amer. Nat., 93:381–382.
Eder, J. y Chalyk, S. (2002). Inducción in vivo de haploides en maíz. teor. aplicación Genet., 104:703–708.
Gardner, CO (1977). Mejoramiento de la población de maíz, en Genética y mejoramiento de maíz (ed. DB Walden). John Wiley & Sons, Inc.,
Nueva York, pág. 207–228.
Kasha, KJ y Kao, KN (1970). Producción de haploides de alta frecuencia en cebada (Hordeum vulgare L.). Naturaleza,
225:874–876.
Kasha, KJ, Simion, E., Oro, R., Yao, QA, Hu, TC y Carlson, AR (2001). Una técnica mejorada in vitro para
cultivo aislado de microsporas de cebada. Euphytica, 120:379–385.
Kermicle, JL (1969). Androgénesis condicionada por una mutación en el maíz. Ciencia, 116:1422–1424.
Kindiger, B. (1994). Registro de 10 stocks genéticos de maíz para la transferencia de esterilidad masculina citoplasmática. ciencia de cultivos,
34:321–322.
Kindiger, B. y Hamann, S. (1993). Generación de haploides en maíz: una modificación del sistema gametofito indeterminado (ig). Crop Sci.,
33:342–344.
Thomas, B., WT, Forster, BP y Gertsson, B. (2003). Dobles haploides en mejoramiento, en Doble producción de haploides en plantas de
cultivo (eds M. Maluszynski, K. Kasha, BP Forster e I. Szarejko) Klewer Academic Publishers, pp. 337–350.

Weyhrich, RA, Lamkey, KR y Hallauer, AR (1998). Respuestas a siete métodos de selección recurrente en el BS11
población de maíz. Crop Sci., 38:308–321.

Referencias clave y lectura sugerida

Acquaah, G. (2004). Horticultura: Principios y prácticas, 3ra ed. Puerto Laboratory Press, Cold Spring Harbor, Nueva York.
Prentice Hall, Upper Saddle River, Nueva Jersey.
Kiesselbach, TA (1999). La estructura y reproducción del maíz. Popa, KR (1997). Introducción a la biología vegetal, 7ª ed.
Edición 50 aniversario. Primavera fría Wm. C. Brown Publishers, Dubuque, IA.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 Las plantas bienales completan su ciclo de vida en dos temporadas de crecimiento.

2 Una flor estaminada es una flor completa.
3 La autopolinización promueve la heterocigosidad del esporofito.
4 La unión del óvulo y el espermatozoide se denomina fecundación.
5 Un racimo ramificado se llama panícula.
6 El carpelo también se llama androceo.
Machine Translated by Google

120 CAPÍTULO 5

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Las plantas se reproducen por uno de dos modos, . . .................................................... .....................

2 Distinguir entre monoecia y dioecia.
3............................................ es la transferencia del grano de polen de la antera al estigma de una flor.
4 ¿Qué es la autoincompatibilidad?
5 Distinguir entre autoincompatibilidad heteromórfica y autoincompatibilidad homomórfica.
6 ¿Qué es la apomixis?
7 Distinguir entre aposporía y displosporía como mecanismos de apomixis

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre los siguientes temas.

1 Discuta las implicaciones genéticas y reproductivas de la autopolinización.

2 Discuta las implicaciones genéticas y reproductivas de la polinización cruzada.
3 La fertilización no siempre sigue a la polinización. Explicar.
4 Discuta las limitaciones de la biología sexual en el fitomejoramiento.
5 Discuta cómo se usa la esterilidad masculina citoplasmática (CMS) en un programa de reproducción.
6 Discutir cómo se usa la esterilidad masculina genética en un programa de reproducción
Machine Translated by Google

6
Polinización cruzada

Propósito y resultados esperados

Hay cultivos importantes en el mundo que se reproducen por alogamia. Los métodos de reproducción para la autogamia son
diferentes de los de la alogamia porque el modo de reproducción tiene consecuencias genéticas profundamente diferentes. Después
de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Discuta los mecanismos naturales que favorecen la alogamia.

2 Discuta las consecuencias genéticas de la alogamia.
3 Discuta las implicaciones de la alogamia en el mejoramiento de cultivos.

6.1 ¿Qué es la alogamia?
La alogamia se produce cuando la fertilización de la flor de una
planta se realiza mediante el polen donado por una planta
diferente dentro de la misma especie. Esto es sinónimo de
polinización cruzada, fertilización cruzada o exogamia, lo que
implica la fusión real de gametos (esperma y óvulo). En la Tabla
6.1 se presenta una lista (incompleta) de especies alógamas.
6.2 Mecanismos que favorecen la alogamia
Las especies alógamas dependen de los agentes de polinización,
especialmente el viento y los insectos, y por lo tanto tienden a
producir grandes cantidades de polen y tienen flores grandes,
fragantes y de colores brillantes para atraer a los insectos.
Suelen tener estambres más altos que los carpelos o utilizan otros
mecanismos para asegurar mejor la dispersión del polen a otras
plantas flores. Otras disposiciones que promueven la fertilización
cruzada son los mecanismos que controlan el momento de la
receptividad del estigma y el desprendimiento de polen y, por lo
tanto, evitan la autogamia dentro de la misma flor. En protandria,
las anteras liberan su polen antes de que el estigma de la misma
flor sea receptivo (flor protandria). En protogyny, el estigma es
receptivo antes de que el polen se desprenda de las anteras
de la misma flor (protogy nous flor). En la naturaleza ocurren
varios mecanismos por los cuales se asegura la polinización
cruzada, siendo los más efectivos la dioecia, la monoecia, la
dicogamia y la autoincompatibilidad. Algunos mecanismos son
estrictos para hacer cumplir la polinización cruzada (p. ej., la
dioecia), mientras que otros lo son menos (p. ej., la monoecia).
Estos mecanismos son explotados por los fitomejoradores
durante la fase de polinización controlada de sus programas de
mejoramiento, de modo que

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

122 CAPÍTULO 6

Tabla 6.1 Ejemplos de especies predominantemente de polinización 6.2.2 Dioecia

cruzada.
Cuando los sexos ocurren en diferentes plantas (es decir, hay plantas
Nombre común Nombre científico femeninas y plantas masculinas), la condición se denomina dioecia. Los
ejemplos de especies de cultivos dioicos incluyen dátiles, lúpulo, espárragos,
Alfalfa Medicago sativa
espinacas, acebo y cáñamo. La separación de los sexos significa que, por
Ballica anual Lolium multiflorum
Banana necesidad, todas las semillas de las especies dioicas son de composición
Musa spp.
Trébol pata de pájaro Loto corniculatus híbrida. Donde el producto económico es la semilla o el fruto, es imperativo

Repollo Brassica oleracea tener plantas hembras y machos en el campo en una proporción adecuada.
Zanahoria Daucus carota En huertos de frutas dioicas (p. ej., dátiles, caquis), 3 o 4 machos por cada
Mandioca Manihot esculentum 100 hembras pueden ser adecuados. En el lúpulo, el producto comercial es
Pepino Cucumis sativa la inflorescencia femenina. Las flores sin fertilizar tienen la más alta calidad.
Puntero Festuca spp. En consecuencia, no es deseable cultivar polinizadores en el mismo
hierba azul de kentucky Poa pratense campo cuando se cultiva lúpulo. Los cultivos dioicos propagados por semilla
Maíz Zea mays pueden mejorarse mediante selección en masa o hibridación controlada.
melón Cucumis melo
Cebolla Allium spp.
Papa Solanum tuberosum
Rábano Raphanus sativus
Centeno
Secale cereales
remolacha azucarera Beta vulgaris
Girasol Helianthus annuus
6.3 Implicaciones genéticas y reproductivas
Batata Ipomoea batatus de la alogamia
Sandía Citrullus lanatas

Aunque predominantemente polinizadas, algunas de estas especies
pueden tener otro mecanismo reproductivo en los sistemas de
reproducción y cultivo. Por ejemplo, el banano se propaga vegetativamente
(y no se cultiva a partir de semillas), al igual que la yuca y la batata; el
repollo y el maíz se producen como híbridos.
solo las fuentes de polen deseadas participan en el engendramiento de la
próxima generación de plantas.
6.2.1 Monoecia
Algunas flores están completas (poseen las cuatro partes básicas) mientras
que otras están incompletas (faltan una o más de las cuatro partes florales
básicas). Además, en algunas especies, los sexos están separados.
Cuando aparecen flores masculinas y femeninas separadas en la misma
planta, la condición se denomina monoecia. A veces, las flores masculinas
y femeninas se encuentran en diferentes tipos de inflorescencia (diferentes
lugares, como en el maíz). Otros ejemplos de plantas monoicas incluyen la
mayoría de los higos, abedules y pinos. Es más fácil y conveniente
autopolinizar las plantas cuando los sexos se encuentran en la misma
inflorescencia. En términos de producción de semillas, la monoecia y la
dioecia pueden parecer ineficientes porque no todas las flores producen
semillas. Algunas flores solo producen polen.
El genotipo de la generación esporofítica es altamente heterocigótico
mientras que los genotipos de los gametos de una sola planta son todos
diferentes. La estructura genética de una especie de polinización cruzada
se caracteriza por un alto nivel de heterocigosidad. Sin embargo, esto no
quiere decir que en cada locus ocurra heterocigosidad. Especialmente
cuando la frecuencia alélica de ciertos genes es alta (Capítulo 3), una
planta puede muy bien ser homocigota para ese locus.
Otra fuente de cierta homocigosidad puede deberse a la autofecundación
ocasional en una planta. A diferencia de las especies alógamas en las que
se desaconseja la formación de nuevas combinaciones de genes, las
especies de polinización cruzada comparten un amplio acervo genético a
partir del cual se crean nuevas combinaciones para formar la próxima
generación.
Es instructivo afirmar que en los cultivos autógamos, en principio, todo
el genotipo se transmite a través de las generaciones (es decir, son
"inmortales").
Las plantas homocigóticas se reproducen genéticamente de forma idéntica.
En consecuencia, la unidad de selección en una mezcla de líneas
homocigóticas es el genotipo. Por el contrario, en los cultivos alógamos la
unidad de selección es el gen único.
El gen en este caso es "inmortal". Los genotipos perecen (pierden su
identidad) en cada ronda de reproducción sexual. La única forma en que
el genotipo puede volverse inmortal y ser la unidad de selección en cultivos
alógamos es cuando se propagan clonalmente, como es el caso de la papa.
Machine Translated by Google
POLINIZACIÓN CRUZADA
Las especies alógamas pueden autofecundarse en mayor o
menor medida. En ese caso, la progenie generalmente sufre de
depresión endogámica. Los alelos recesivos deletéreos que fueron
suprimidos debido a la ventaja heterocigótica tienen oportunidades
de convertirse en homocigóticos y, por lo tanto, expresarse.
Sin embargo, dicha depresión se invierte con la polinización
cruzada. El vigor híbrido (el aumento en el vigor del híbrido sobre
sus padres parcialmente homocigóticos y distintos) se explota en
la producción de semillas híbridas (Capítulo 18). Además del
mejoramiento híbrido, los métodos de mejoramiento basados en
la población (p. ej., selección en masa, selección recurrente y
cultivares sintéticos) son métodos comunes para el mejoramiento
de especies de polinización cruzada.
6.4 Depresión endogámica
Como se indicó anteriormente, la consanguinidad o el cruzamiento
de padres estrechamente relacionados da como resultado una
aptitud o vigor reducidos de los individuos en la población
progenitora, una condición llamada depresión consanguínea. La
reducción de la aptitud suele manifestarse como una reducción del
vigor, la fertilidad y la productividad, y se manifiesta como una
biomasa más baja por planta, una fecundidad más baja,
malformación de los órganos y una germinación más baja de las
semillas. El efecto de la endogamia es más severo en las primeras
generaciones (5­8) que en las generaciones posteriores. Al igual
que la heterosis, la depresión por consanguinidad no se manifiesta uniformemente
entre el genotipo
Las plantas, incluidas las cebollas, el girasol, las cucurbitáceas, el
maíz y el centeno, son bastante tolerantes a la endogamia con
poca o ninguna depresión endogámica. Por otro lado, cultivos
como la alfalfa y la zanahoria son muy intolerantes a la endogamia.
6.4.1 El concepto de carga genética La
carga genética (o carga genética) puede definirse como la
disminución de la aptitud del individuo medio de una población
debido a la presencia de genes o genotipos nocivos en el acervo
genético. En otras palabras, es la reducción del valor selectivo de
una población en comparación con lo que tendría si todos los
individuos tuvieran el genotipo más favorecido. Estadísticamente,
su valor oscila entre cero (sin carga) y uno. En general, se cree
que la mayoría de las especies tienen una carga genética de 3 a 5
genes letales recesivos. La mayoría de los genes están ocultos
(disfrutan de una ventaja heterocigótica). La consanguinidad suele
hacer que aumente la carga genética. La carga genética tiene tres
componentes: carga mutacional (debido a mutaciones dañinas),
123
carga segregacional (debido a la ventaja heterocigótica) y carga
sustitucional o dependiente de la frecuencia (ocurre durante el
polimorfismo transitorio; surge en una población en la que la
selección natural actúa para sustituir un alelo por otro). La carga
genética generalmente reduce la viabilidad de una población.
Debido a la selección, se espera que la frecuencia de alelos
recesivos deletéreos en una población disminuya rápidamente con
niveles más altos de endogamia. Eventualmente, estos alelos
pueden perderse de la población, un proceso que a veces se
denomina purgar a las poblaciones de su carga genética. Se
espera que las poblaciones que han experimentado largos períodos
de consanguinidad muestren menos consecuencias de
consanguinidad.
6.5 Vigor híbrido
El vigor híbrido o heterosis es opuesto y complementario a la
depresión consanguínea (reducción de la aptitud como resultado
directo de la consanguinidad). En teoría, se espera que la heterosis
observada después del cruzamiento sea igual a la depresión de la
consanguinidad, considerando un gran número de cruces entre
líneas derivadas de una sola población base. En la práctica, los
fitomejoradores están interesados en la heterosis expresada por
cruces específicos entre progenitores seleccionados, o entre
poblaciones que no tienen un origen reciente común conocido.
Además, debido a que la heterosis está sujeta a las interacciones
en lasy plantas.
el ambiente, es deseable describir la heterosis
de una línea híbrida particular para un rasgo específico en un lugar
específico o bajo condiciones ambientales específicas.
El vigor híbrido puede definirse como el aumento de tamaño,
vigor, fertilidad y productividad general de una planta híbrida, F1,
sobre el valor medio del progenitor (rendimiento promedio de los
dos progenitores P1 y P2). Se calcula como la diferencia entre las
medias cruzadas y consanguíneas.
Vigor híbrido ¼ f½F1 ðP1 þ P2Þ=2=½ðP1 þ P2Þ=2g
La estimación generalmente se calcula como un porcentaje (es
decir, 100).
El término sinónimo, heterosis, fue acuñado por GH Shull. La
heterosis tiene poco valor comercial (y, por lo tanto, valor para el
agricultor) si un híbrido solo supera al progenitor medio en
rendimiento. Por lo tanto, la definición práctica de heterosis es el
vigor híbrido que supera en gran medida al padre mejor o superior
en un cruce.
Este ventajoso vigor híbrido se observa, en
Machine Translated by Google
124 CAPÍTULO 6
en particular, cuando los criadores cruzan progenitores que son
genéticamente diversos. La heterosis ocurre cuando se cruzan dos líneas
endogámicas de especies exogámicas.
En teoría, la heterosis puede ser "positiva" o "negativa". Esto es en
gran medida una distinción artificial.
La heterosis positiva generalmente se desea para características como el
rendimiento, mientras que la heterosis negativa se desea para
características como la madurez temprana. Se pueden distinguir tres
tipos de heterosis: padre medio, variedad estándar y mejor padre
(también llamada heterobeltiosis). La heterosis de la variedad estándar (o
testigo) se mide comparando el híbrido con la variedad comercial existente
de alto rendimiento.
Teniendo en cuenta el hecho de que los mejoradores tienen como
objetivo desarrollar cultivares que sobresalgan en el rendimiento de los
comerciales existentes, la heterosis de variedades estándar es quizás la
más deseable para los mejoradores.
La heterosis, aunque generalizada en el reino vegetal, no se
manifiesta uniformemente en todas las especies y para todos los rasgos.
Se manifiesta con mayor intensidad en los rasgos que tienen valor de
aptitud, y también con mayor frecuencia y en niveles más altos entre las
especies de polinización cruzada que entre las especies de polinización
autóctona. Todos los métodos de reproducción que están precedidos por
cruces hacen uso de la heterosis hasta cierto punto. Sin embargo, es solo
en el mejoramiento de cultivares híbridos y en el mejoramiento de
variedades propagadas clonalmente que el mejorador tiene la oportunidad
de explotar el fenómeno al máximo.
Los híbridos pueden tener rendimientos dramáticamente aumentados
en comparación con los cultivares de polinización abierta. A principios de
la década de 1930 (antes del uso extensivo de híbridos), el rendimiento
de maíz en los Estados Unidos promedió 1250 kg/ha. A principios de la
década de 1970 (después de la adopción de híbridos), los rendimientos
del maíz se cuadruplicaron a 4850 kg/ha. La contribución de los híbridos
(genotipo) a este aumento se estimó en alrededor del 60%, atribuyéndose
el resto a las prácticas de producción.
6.5.1 Base genética de la heterosis
Se han avanzado tres escuelas de pensamiento para explicar la base
genética de por qué la aptitud perdida en la consanguinidad tiende a
restaurarse en el cruce. Las dos más conocidas son la teoría de la
dominancia, propuesta por primera vez por CG Davenport en 1908 y
luego por IM Lerner, y la teoría de la sobredominancia, propuesta por
primera vez por GH Shull en 1908 y luego por K. Mather y JL Jinks. Los
investigadores (como AC Fasoulas y RW Allard en 1962) también han
propuesto una tercera teoría, el mecanismo de la epistasis (interacciones
de genes no alélicos). Cualquier teoría viable debería
explicar tanto la depresión endogámica en especies de polinización
cruzada tras la autofecundación como el aumento del vigor en F1, tras la
hibridación. Cabe señalar que los mecanismos propuestos no ocurren en
exclusión entre sí, sino que podrían operar simultáneamente, cada uno
en genes diferentes. Además, aunque la teoría de la dominancia es la
más favorecida por la mayoría de los científicos, ninguna de las teorías
es completamente satisfactoria.
teoría de la dominancia
La teoría de la dominancia supone que el vigor de las plantas está
condicionado por alelos dominantes (funcionales), siendo los alelos
recesivos deletéreos o neutrales en efecto, y en su mayoría representan
versiones con pérdida de función del gen dominante original. Se sigue
entonces que un genotipo con más alelos dominantes será más vigoroso
que uno con pocos alelos dominantes. En consecuencia, los progenitores
consanguíneos que son homocigotos dominantes o heterocigotos en la
mayoría de los loci serán vigorosos, pero al cruzar loci heterocigotos
pueden dar como resultado una progenie que sea homocigota para
alelos recesivos no funcionales en varios o muchos loci, lo que provocará
una depresión endogámica. Si dicha consanguinidad se realiza en dos
progenitores que son de distinto origen, las probabilidades de que porten
alelos nocivos para los mismos loci son bajas. Por lo tanto, cruzar dos
progenitores en gran medida homocigóticos con alelos dominantes y
recesivos complementarios concentrará alelos más favorables en el
híbrido que cualquiera de los progenitores endogámicos. En la práctica,
el ligamiento y la gran cantidad de genes que deben cuidarse impiden
que el mejorador desarrolle líneas puras que contengan todos los alelos
dominantes en estado homocigótico. La depresión por consanguinidad
ocurre con la autofecundación porque los alelos recesivos deletéreos que
están protegidos en la condición heterocigota (ventaja heterocigota) se
vuelven homocigotos y se expresan.
En el maíz, se han desarrollado líneas endogámicas con un número
limitado y una capacidad nociva limitada de alelos recesivos
homocigóticos, lo que da como resultado una depresión por endogamia
limitada. Estas líneas endogámicas son lo suficientemente aptas para
producir suficientes semillas para servir como progenitores para la
producción de semillas de cultivares híbridos.
Para ilustrar esta teoría, suponga que un rasgo cuantitativo como el
rendimiento de semillas está condicionado por cuatro loci. Suponga que
cada alelo en el estado homocigoto o heterocigoto dominante contribuye
con dos unidades al fenotipo, mientras que un genotipo homocigoto
recesivo contribuye con una unidad. Un cruce entre dos progenitores
endogámicos produce el siguiente resultado:
Machine Translated by Google
POLINIZACIÓN CRUZADA
P1
(AAbbCCdd)
Valor fenotípico 2þ1þ2þ1¼6
F1
porque el estado dominante homocigoto y heterocigoto contribuirán
ambos con dos unidades al fenotipo.
El resultado es que el F1 sería más productivo que cualquiera de los
padres.
DL Falconer desarrolló una expresión matemática para la relación
entre los padres en un cruce que conduce a la heterosis de la siguiente
manera:
HF1 ¼ Sdy2
donde HF1 es la desviación del híbrido del valor del padre medio, d es
el grado de dominancia e y
P1
(AAbbCCdd)
Valor fenotípico 11 /2 þ 1 þ 11 /2 þ 1 ¼ 5
es la diferencia en la frecuencia génica en los progenitores del cruce.
De la expresión, la máxima heterosis del padre medio (HF1) ocurrirá
cuando los valores de los dos factores (d, y) sean cada uno la unidad.
Es decir, las poblaciones a cruzar están fijadas para alelos opuestos
(y = 1,0) y hay dominancia completa (d = 1,0).
Teoría de la sobredominancia
El fenómeno de que un heterocigoto sea superior al homocigoto con
mejor rendimiento se denomina sobredominancia (es decir, se supone
que la heterocigosis per se es responsable de la heterosis). Una
posible explicación de esto podría ser el hecho de que los genes
normalmente tienen efectos pleiotrópicos y, por lo tanto, contribuyen
simultáneamente a muchos rasgos medibles de la planta. La teoría
de la sobredominancia supone que los alelos de un
125
X P2
(aaBBccDD)
# 1þ2þ1þ2¼6
(AaBbCcDd) 2
þ2þ2þ2¼8
(p. ej., A, a) contrastan pero cada uno tiene un efecto favorable
diferente en la planta. Desde este punto de vista, no se supone que el
alelo a tenga una pérdida de función.
En consecuencia, un locus heterocigoto tendría un efecto positivo
mayor que cualquiera de los locus homocigotos y, por extrapolación,
un genotipo con más locus heterocigotos sería más vigoroso que uno
con menos locus heterocigotos.
Para ilustrar este fenómeno, considere un rasgo cuantitativo
condicionado por cuatro loci. Suponga que los dominantes recesivos,
heterocigóticos y homocigóticos contribuyen con 1, 2 y 11/2 unidades
al valor fenotípico, respectivamente:
X
P2
# (aaBBccDD) 1 þ 11 /2 þ 1 þ 11 /2 ¼
(AaBbcCdD) 2
þ2þ2þ2¼8
La heterocigosidad conduce a los valores de rasgo más altos de los
tres genotipos.
Donde se aplica la teoría de la dominancia, la heterosis,
teóricamente, puede fijarse en una línea pura; sin embargo, cuando se
aplica la sobredominancia, esto no puede ocurrir. Por supuesto, ambas
teorías no son excluyentes. Algunos tipos de genes pueden contribuir
a la heterosis por el efecto de dominancia, otros por el efecto de
sobredominancia.
6.5.2 Biometría de la heterosis
La heterosis también se puede definir de dos maneras básicas:
(i) Heterosis del mejor padre. Esto se calcula como el grado
en que la media F1 supera al mejor padre en el cruce.
Machine Translated by Google

126 CAPÍTULO 6

(ii) Heterosis de los padres medios. Calculado como el grado PA ¼ ðp qÞa þ 2pqd ¼
en que la media F1 excede la media de los padres en ð2p 1Þa þ 2ðp q2Þd
el cruce.
PB ¼ ðr sÞa þ 2rsd ¼

Para fines de mejoramiento, el mejorador está más ð2r 1Þ þ 2ðr r2Þd

interesado en saber si la heterosis se puede explotar (p. F ¼ ðpr qsÞa þ ðps þ qrÞd
ej., arreglar) para mejorar el cultivo. Para hacer esto, el ¼ ðp þ r 1Þa þ ðp þ r 2prÞd
mejorador necesita comprender los tipos de acción de los
genes involucrados en el fenómeno tal como opera en la El cálculo de la heterosis (HMP) como una desviación de los
población de interés para el mejoramiento. Como indicó valores de los padres medios es el siguiente:
Falconer, para que se manifieste la heterosis para que el
criador la explote, debe estar presente cierto nivel de H parlamentario ¼ F1 ðP1 þ P2Þ=2 ¼
dominancia génica además de la presencia de una ½ðp þ r 1Þa þ ðp þ r 2prÞd 1=2½ð2p
diferencia relativa en la frecuencia génica en los dos 1Þa þ 2ðp q2Þd þ ð2r 1Þa þ
progenitores. A continuación se deduce que el grado de 2ðr 1Þa þ 2ðr r2Þd
heterosis dependerá del número de loci que tengan alelos 2
d
¼ ðp rÞ
contrastantes en las dos poblaciones o líneas parentales,
así como del nivel de dominancia en cada locus.
De lo anterior, si d = 0 (sin dominancia), het erosis = 0
Dadas dos poblaciones (A, B) en equilibrio de Hardy­ (es decir, F = MP, la media de los padres intermedios).
Weinberg, con valores genotípicos y frecuencias para un Por otro lado, si en la población A p = 0 o 1 y por lo mismo
locus con dos alelos (A1 y A2) que ocurren en frecuencias en la población B r = 1 o 0 para el mismo locus,
p y q (en las que q = 1 p) respectivamente para la población dependiendo de si el alelo está en estado homocigoto
A, y en frecuencias r y s (en las que s ¼ 1 r) para la recesivo o dominante habrá una respuesta heterótica . En
población B como sigue: la primera generación, el

Genotipos Frecuencia génica Valores Número de alelos

Población A Población B genotípicos A1

A1A1 p2 2r þa 2
A1A2 2pq 2rs d
A2A2 q2 2s ­a 10

Después de un cruce (AB) entre las poblaciones en la respuesta heterótica se deberá a los loci donde p = 1 yr
Equilibrio de Hardy­Weinberg y valores genotípicos y = 0, o viceversa. La heterosis más alta ocurrirá cuando un
frecuencias en el cruce de la siguiente manera: alelo se fije en una población y el otro alelo en la otra. Si la
acción del gen es completamente aditiva, la respuesta
Genotipos Frecuencias Valores genotípicos promedio sería igual a la del padre medio y, por lo tanto, la
heterosis sería cero.
A1A1 pr þd
En cambio, si hay dominancia y/o epis tasis, se producirá
A1A2 psþqr d
heterosis.
A2A2 qs ­d
Los fitomejoradores desarrollan cultivares que son
homocigotos (en cultivos autógamos). Cuando hay
donde p y r son las frecuencias del alelo A1 yq y s son las dominancia total o parcial, los mejores genotipos a
frecuencias de los alelos A2 en las dos poblaciones. Los desarrollar son homocigotos o heterocigotos, donde podría
valores genotípicos medios de las poblaciones son PA y haber oportunidades para descubrir segregantes transgresivos.
PB: Por otro lado, cuando la interacción no alélica es
Machine Translated by Google
POLINIZACIÓN CRUZADA
significativo, el mejor genotipo para criar sería un heterocigoto.
Se han publicado algunos puntos de vista recientes sobre la
heterosis. Algunos investigadores del maíz han aportado pruebas
de que la base genética de la heterosis es de dominancia parcial a
dominancia completa. Una serie de datos de investigación que
respaldan la sobredominancia sugieren que fue el resultado de una
seudosobredominancia que surge de los alelos dominantes en la
edad del enlace de la fase de repulsión. Sin embargo, aún así,
algunos trabajadores de la investigación del maíz han sugerido
epistasis entre loci vinculados para explicar la heterosis.
6.5.3 Factores a considerar en el uso de la heterosis en el
mejoramiento
Springer y Stupar (2007) resumieron cuatro factores a tener en cuenta
al considerar la aplicación de la heterosis en el mejoramiento de
cultivos:
(i) La magnitud de la heterosis es variable entre especies. Los
efectos de la heterosis son más fuertes y más ubicuos en
el maíz (especies alógamas) que, por ejemplo, en
Arabidopsis (especies autógamas). (ii) El nivel de
heterosis para rasgos específicos varía y no está correlacionado
en diferentes híbridos de la misma especie. Esto indica que
el fenómeno de la heterosis no está condicionado por la
acción de un solo locus, ni representa simplemente el grado
total de heterocigosidad entre los padres. (iii) Generalmente,
la heterosis aumenta a medida que aumenta la distancia
genética entre los progenitores endogámicos.
Sin embargo, existe un umbral en el que cuando se supera
la distancia genética entre los padres, la heterosis
disminuye. Mientras que esto parece sugerir una relación
entre la diversidad genética y la heterosis, esta relación no
es lo suficientemente fuerte como para convertirla en una
herramienta predictiva.
(iv) La variación alélica que produce heterosis no representa la
totalidad de la variación que ocurre.
No todas las variantes alélicas en la población de una
especie se fijarán en las líneas endogámicas porque los
criadores seleccionarán las variantes con fenotipos
fuertemente deletéreos. En consecuencia, el rango de
variación alélica en las líneas endogámicas que pueden
contribuir a la heterosis se limita solo a la variación con
efectos beneficiosos para un rasgo específico o la que tiene
efectos nocivos limitados. En otras palabras, no toda la
variación alélica entre pares parentales contribuye a la
heterosis. No se fijará alguna variación alélica, es decir,
cuando el homocigoto
127
estado de un determinado alelo es perjudicial para el
genotipo.
6.6 Concepto de relación heterótica
La diversidad genética en el germoplasma utilizado en un programa
de mejoramiento afecta la ganancia genética potencial que se puede
lograr a través de la selección. La fase más costosa y que consume
más tiempo en un programa de híbridos es la identificación de líneas
parentales que producirían híbridos superiores cuando se cruzaran.
La producción híbrida explota el fenómeno de la heterosis, como ya
se indicó.
La distancia genética entre los padres juega un papel en la heterosis.
En general, la heterosis se considera una expresión de la
divergencia genética entre cultivares. Cuando la heterosis es
significativa para cierto(s) rasgo(s), se puede concluir que existe una
divergencia genética entre los cultivares parentales para ese/eso(s)
rasgo(s). La información sobre la diversidad genética y la distancia
entre las líneas de mejoramiento, y la correlación entre la distancia
genética y el desempeño híbrido, son importantes para determinar
las estrategias de mejoramiento, clasificar las líneas parentales,
definir grupos heteróticos y predecir el desempeño híbrido futuro.
6.6.1 Definición
Los fitomejoradores buscan formas de facilitar el uso eficaz del
germoplasma disponible para el mejoramiento de las plantas. Una
de estas formas es clasificar las líneas endogámicas en grupos
heteróticos para la creación de híbridos predecibles.
Los cruces entre consanguíneos de diferentes grupos heteróticos dan
como resultado híbridos F1 vigorosos, con significativamente más
heterosis que los híbridos F1 de consanguíneos dentro del mismo
grupo o patrón heterótico. Cuando dos líneas parentales dan como
resultado una progenie con alta heterosis, se dice que tienen una
capacidad de combinación alta (o favorable). Por lo tanto, un grupo
heterótico puede definirse como un grupo de genotipos relacionados
o no relacionados de la misma o de diferentes poblaciones, que
muestran capacidad de combinación cuando se cruzan con genotipos
de otros grupos de germoplasma. Un patrón heterótico, por otro lado,
involucra pares específicos de grupos heteróticos, que pueden ser
poblaciones o líneas, que expresan alta heterosis y, en consecuencia,
alto rendimiento híbrido en sus cruces. Este patrón se ha establecido
en el germoplasma del Cinturón de Maíz de EE. UU. para Reid Stiff
Stalk vs.
Lancaster. Los patrones heteróticos pueden ser revelados a través de
Machine Translated by Google
128 CAPÍTULO 6
Combinando pruebas de habilidad. Cabe señalar que los
patrones heteróticos pueden cambiar, según el entorno en el
que se realice la evaluación. La estabilidad de los patrones
heteróticos es información útil para formular una estrategia de
mejoramiento efectiva para una región con condiciones de
crecimiento variables.
El conocimiento de los grupos y patrones heteróticos es útil
en el mejoramiento de plantas. Ayuda a los mejoradores a usar
su germoplasma de manera eficiente y consistente a través de
la explotación de líneas complementarias para maximizar los
resultados de un programa de mejoramiento híbrido.
Los mejoradores pueden usar la información de los grupos
heteróticos para catalogar la diversidad y dirigir la introgresión pequeñas. La tecnología de los marcadores moleculares puede
de rasgos y la creación de nuevos grupos heteróticos.
El concepto de grupos heteróticos fue desarrollado por
primera vez por investigadores de maíz que observaron que
las líneas puras seleccionadas de ciertas poblaciones tendían
a producir, en particular, híbridos de desempeño superior
cuando se hibridaban con líneas puras de otro grupo determinado. demostrado que los híbridos intergrupales son superiores a los
La existencia de grupos heteróticos se ha atribuido a la
posibilidad de que las poblaciones de antecedentes divergentes heteróticas. En la práctica, la mayoría de los grupos heteróticos
puedan tener una diversidad alélica única que podría haberse
originado por efectos fundadores, deriva genética o acumulación relacionando la heterosis observada y el rendimiento híbrido
de diversidad única por mutación o selección. La interacción
interalélica (sobredominancia) o el enlace de fase de repulsión
entre loci que muestran dominancia (pseudo­sobredominancia)
podría explicar la heterosis significativamente mayor observada
después de un cruce entre poblaciones genéticamente
divergentes. La evidencia experimental apoya el concepto de
patrones heteróticos. Tal investigación ha demostrado que los
híbridos intergrupales superaron significativamente a los
híbridos intragrupales. En el maíz, un estudio mostró que los
híbridos intergrupales entre Reid Yellow Dent Lancaster Sure
Crop superaron en rendimiento a los híbridos intragrupales en
un 21 %.
D. Melchinger y RRGumber (1998) señalaron que los grupos
heteróticos son la columna vertebral del mejoramiento híbrido
exitoso y, por lo tanto, se debe tomar una decisión sobre ellos
al comienzo de un programa de mejoramiento de cultivos
híbridos. Comentaron además que una vez establecidos y
mejorados durante varios ciclos de selección, es extremadamente
difícil desarrollar grupos heteróticos nuevos y competitivos.
Esto se debe a que, en una etapa avanzada, la brecha en el
desempeño entre los materiales de mejoramiento mejorados
y los materiales de origen no mejorados suele ser demasiado
grande.
Sin embargo, la posibilidad de desarrollar nuevos grupos
heteróticos podría mejorarse con un cambio en los objetivos
de reproducción. Una vez desarrollados, los grupos heteróticos
deben ampliarse continuamente mediante la introgresión
germoplasma único con el fin de sostener las ganancias a
mediano y largo plazo de la selección.
6.6.2 Métodos para desarrollar grupos heteróticos
Los fitomejoradores pueden utilizar una serie de procedimientos
para establecer grupos y patrones heteróticos. Estos incluyen
análisis de pedigrí, inferencia de aislamiento geográfico,
medición de heterosis y análisis de capacidad de combinación.
Algunos han utilizado el análisis dialélico para obtener
información preliminar sobre patrones heteróticos. Se
recomienda el uso del procedimiento con poblaciones
usarse para refinar grupos y patrones existentes o para
acelerar el establecimiento de nuevos mediante la
determinación de distancias genéticas.
Para establecer un grupo y patrón heterótico, los criadores
hacen cruces entre poblaciones o dentro de ellas. Se ha
híbridos intragrupales en el establecimiento de relaciones
primarios no se desarrollaron sistemáticamente sino más bien
con el origen de los progenitores incluidos en los cruces. Una
de las primeras contribuciones al conocimiento en el área del
desarrollo de patrones heteróticos se realizó en 1922. Al
comparar la heterosis para el rendimiento en un gran número
de cruces intervarietales de maíz, se descubrió que los híbridos
entre variedades de diferentes tipos de endospermo (flint vs.
dent ) produjo un mayor rendimiento que entre variedades con
el mismo tipo de endospermo. Este descubrimiento, realizado
por FD Richey, sugirió que los cruces entre padres distantes
geográfica o genéticamente expresaron un mayor rendimiento
y, por lo tanto, una mayor heterosis. Esta información condujo
al desarrollo del patrón heterótico más utilizado en el cinturón
de maíz de EE. UU.: el Reid Yellow Dent Lancaster Sure Crop.
6.6.3 Grupos heteróticos y patrones en cultivos Los
patrones heteróticos han sido estudiados en varias especies.
Para ciertos cultivos, los mejoradores han definido patrones
estándar que sirven de guía en la producción de híbridos.
Como se indicó anteriormente en el maíz, por ejemplo, un
esquema ampliamente utilizado para el desarrollo de híbridos
en el maíz templado es el patrón heterótico de Reid Lancaster.
Estas poblaciones heteróticas se descubrieron a partir del
análisis de pedigrí y geográfico de líneas endogámicas
utilizadas en el Cinturón de Maíz de los Estados Unidos. En Europa, un
Machine Translated by Google
POLINIZACIÓN CRUZADA
El patrón común para el maíz es el Corn Belt Dent europeo,
identificado en base a los tipos de endospermo.
En Francia, se informó el patrón heterótico F2 F6 derivado
de los mismos cultivares de polinización abierta. Otros
patrones incluyen ETO­compuesto Tuxpeno y Suwan 1
Tuxpeno en regiones tropicales. Se siguen buscando patrones rendimiento entre un cruce de población y sus dos poblaciones
heteróticos alternativos.
En el arroz, algunas investigaciones sugieren dos grupos
heteróticos dentro de O. indica, uno que incluye cepas del
sureste de China y otro que contiene cepas del sureste de
Asia. En el centeno, los dos grupos de germoplasma más
utilizados son el Petkus y el Carsten, mientras que en el frijol
faba hay tres grupos principales de germoplasma disponibles, reproducción Quizás la implicación genética más obvia en la
a saber, Minor, Major y Mediterranean.
Aunque se utilizan varios enfoques para la identificación
de patrones heteróticos, generalmente siguen ciertos
principios. El primer paso es reunir una gran cantidad de
fuentes de germoplasma y luego hacer poblaciones de cruces ocurrido una fertilización cruzada en una generación reciente)
de entre los cuales se seleccionan los híbridos de mayor
rendimiento como grupos y patrones heteróticos
potencialmente rentables. Si ya existen patrones
heteroeróticos establecidos, se compara el desempeño de
los patrones putativos con los establecidos. Cuando el
número de líneas consanguíneas en un programa de
mejoramiento es demasiado grande para permitir el uso
práctico de un cruce dialélico, el germoplasma puede
agruparse primero en función de la similitud genética. Para
estos grupos, se seleccionan representantes para su evaluación en
Según Melchinger, la elección de un grupo o patrón
heterótico en un programa de mejoramiento debe basarse
en los siguientes criterios:
1 Alto rendimiento medio y varianza genética en el
población híbrida;
2 alto desempeño per se y buena adaptación de la
población progenitora a la región objetivo; y
3 baja depresión consanguínea de los consanguíneos.
6.6.4 Estimación de efectos heteróticos
Considere un cruce entre dos líneas puras, A y B, con medias
de población de XP1 y XP2, respectivamente.
La variabilidad fenotípica de la F1 es generalmente menor
que la variabilidad de cualquiera de los padres. Esto podría
indicar que los heterocigotos están menos sujetos a las
influencias ambientales que los homocigotos. El efecto
heterótico resultante del cruce se estima aproximadamente
como:
HF1 ¼ XF1 1=2ðXP1 þ XP2Þ
129
Esta ecuación indica el exceso promedio de vigor exhibido
por los híbridos F1 sobre el punto medio (progenitor medio)
entre las medias de los progenitores endogámicos.
KR Lamkey y JW Edward acuñaron el término heterosis del
padre medio panmítico para describir la desviación en el
de padres en el equilibrio de Hardy­Weinberg. La heterosis
en la F2 es un 50% menor que la manifestada en la F1.
6.6.5 Implicaciones para la
reproducción de especies de polinización cruzada es su
tendencia a ser heterocigotos debido a la falta de restricción
en la polinización. A diferencia de los cultivares autopolinizados
que son estables y no se segregan (a menos que haya
al autofecundarse y, por lo tanto, no requieren mantenimiento
para mantener su identidad genética; los cultivares de
polinización abierta de especies de polinización cruzada son
menos estables, cambiando la identidad genética de todas
las plantas que lo constituyen de una generación a la
siguiente. De generación en generación, ciertos genes
pueden seleccionarse en contra oa favor, cambiando las
frecuencias alélicas. Por ejemplo, después de un período
frío, las plantas con baja tolerancia a las heladas pueden
un ocruce
morir sufrirdialélico.
daños, mientras que las plantas que poseen
uno o más alelos para la tolerancia al frío tendrán una
reproducción normal. Tal evento causará una mayor
frecuencia de alelos para la tolerancia a las heladas. La
próxima generación puede sufrir alguna otra restricción
ambiental, lo que lleva al cambio en la frecuencia alélica de
otro gen. Esta característica es de mayor importancia para
las regiones donde se carece de un sistema comercial de
producción de semillas, lo que obliga a los agricultores a
guardar semillas de la cosecha de la temporada actual para sembrar la co
Los fitomejoradores emplean varios esquemas de
mejoramiento para desarrollar cultivares que resistan
significativamente los cambios en la estructura o composición
genética, incluso en un entorno de producción de polinización
abierta. De la misma manera, si un cultivar se produce
mediante un proceso en el que se impone la polinización
cruzada controlada, la única forma de evitar que el cultivar
vuelva a la forma natural de ser susceptible a la fertilización
cruzada es seguir aplicando polinización restringida. ción en
su mantenimiento. En el caso de una variedad híbrida
(Capítulo 17), el productor puede cosechar los beneficios
óptimos de esta variedad solo en una temporada de
producción.
Machine Translated by Google

130 CAPÍTULO 6

Referencias clave y lectura sugerida

Melchinger, AE y Gumbler, RK (1998). Descripción general de heterosis y grupos
heteróticos en cultivos agronómicos, en Concepto y reproducción de heterosis
en plantas de cultivo (eds KR
Lamkey y JE Staub). Publicación Especial No. 25, CCSSA, Madison, WI,
págs. 29–44.
Smith, JSC, Chin, ECL, Shu, H., et al. (1997). Una evaluación de la utilidad de
los loci SSR como marcadores moleculares en
maíz (Zea mays L.): comparaciones con datos de RFLP y pedigrí. teor.
aplicación Genet., 95:163–173.
Springer, NM y Stupar, RM (2007). Variación alélica y heterosis en maíz; ¿Cómo
dos mitades hacen más que un todo? Cold Spring Harbor Laboratory Press,
Cold Spring Harbor, Nueva York.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 El vigor híbrido es más alto en un cruce entre dos padres idénticos.

2 CMS se puede utilizar en la cría de híbridos para eliminar la emasculación.
3 La línea endogámica A es estéril masculina.

4 GH Shull propuso la teoría de la dominancia de la heterosis.

5 Un cultivar híbrido es la descendencia F1 de un cruce entre líneas puras.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Defina un cultivar híbrido.

2 Qué es el vigor híbrido y cuál es su importancia en la cría de híbridos.
3 ¿Qué es una línea endogámica?

4 ¿Qué es un grupo heterótico?

5 Explique el predominio de los híbridos cruzados simples en la producción moderna de híbridos de maíz.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Analice la teoría de la dominancia de la heterosis.

2 Discuta la importancia de la sincronización de la floración en el mejoramiento de híbridos.
3 Discuta las líneas puras y su uso en la reproducción híbrida.
4 Discuta las contribuciones de GH Shull y DF Jones en el mejoramiento de híbridos.
Machine Translated by Google

7
Hibridación

Propósito y resultados esperados

Una de las principales técnicas de fitomejoramiento es el apareamiento artificial (cruzamiento) de progenitores seleccionados para
producir nuevos individuos que combinen las características deseables de los progenitores. Esta tecnología está restringida a
especies de reproducción sexual que son compatibles. Sin embargo, en la búsqueda de nuevos genes deseables, los fitomejoradores
a veces intentan aparearse con individuos que tienen una relación biológica lejana. En tales cruces interespecíficos pueden ocurrir
barreras previas y posteriores a la fecundación. Es importante que el criador comprenda los problemas asociados con la realización
de un cruce y cómo se pueden superar las barreras al cruce, cuando existan. Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Defina la hibridación sexual y discuta sus consecuencias genéticas.

2 Definir una cruz ancha y discutir sus objetivos y consecuencias.
3 Discuta los desafíos de los cruces anchos y las técnicas para superarlos.

7.1 Concepto de transferencia e
hibridación de genes
La mejora de cultivos generalmente implica la transferencia de
genes de una fuente o antecedentes genéticos a otra, o la
combinación de genes de diferentes fuentes que se complementan complicaciones. El producto de la hibridación se llama híbrido.
entre sí, con la esperanza de que el nuevo cultivar combine lo
mejor de ambos padres, sin dejar de ser distinto de ambos.
Cuando un fitomejorador ha decidido la combinación de
características que se incorporarán en el nuevo cultivo que se
desarrollará, el siguiente paso crucial es encontrar una o más
fuentes de los genes apropiados para tales características. En
las especies con flores, el método convencional de transferencia
de genes o combinación de genes es por cruzamiento o
transmisión sexual.
hibridación. Este procedimiento hace que los genes de los dos
padres se ensamblen en una nueva matriz genética. De ello se
deduce que si los padres no son genéticamente compatibles, la
transferencia de genes por medios sexuales no puede ocurrir en
absoluto o, en el mejor de los casos, puede estar plagada de
La hibridación sexual puede ocurrir naturalmente a través de
agentes de polinización. Aunque las especies que se autopolinizan
pueden verse casualmente como "autohibridadas", el término
hibridación se reserva para el cruce entre padres no idénticos (el
grado de divergencia es variable). La hibridación sexual artificial
es el método convencional más común para generar una
población segregante para la selección en la cría de especies
con flores. En algunos programas de mejoramiento, el híbrido
(F1)

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
132 CAPÍTULO 7
es el producto final del fitomejoramiento (ver fitomejoramiento
híbrido en el Capítulo 18). Sin embargo, en la mayoría de las
situaciones, la F1 se autofecunda (para dar una F2) para
generar recombinantes (como resultado de la recombinación
de los genomas parentales) o una población segregante, en
la que se practica la selección. En los cultivos propagados
clonalmente, la F1 suele segregar lo suficiente y sus
descendientes producidos clonalmente se someterán a
selección sin cruces ni autofecundaciones adicionales.
Las herramientas de la biotecnología moderna ahora
permiten al criador transferir genes eludiendo el proceso
sexual (es decir, sin cruzar). Más significativamente, la
transferencia de genes puede trascender las barreras
reproductivas o genéticas naturales. Las transferencias
pueden ocurrir entre plantas no relacionadas e incluso entre
plantas y animales (por transformación genética; Capítulo 24).
7.2 Aplicaciones del cruce en
fitomejoramiento
En ocasiones, el cruce se realiza con fines específicos, en el
marco general de generar variabilidad. La hibridación
precede a ciertos métodos de selección en el fitomejoramiento
para generar una variabilidad general.
Transferencia de genes. A veces, solo es necesario incorporar un
gen específico (o unos pocos) a un cultivo adaptado. El cruce se
utiliza para el proceso de transferencia de genes, seguido de cruces
estratégicos adicionales para recuperar los genes deseables del
cultivar adaptado (retrocruzamiento; Capítulo 15).
Recombinación. Se pueden cruzar padres genéticamente diversos
para recombinar sus rasgos deseables.
El objetivo de la recombinación, que es una base clave del
fitomejoramiento, es forjar bloques de enlace deseables.
Rompe vínculos indeseables. Mientras que forjar bloques de
vínculos deseables es un objetivo principal del fitomejoramiento, a
veces se aplica el cruzamiento para brindar oportunidades para que
se rompan los vínculos indeseables.
Por heterosis. El vigor híbrido (heterosis) es la base del desarrollo
de semillas híbridas. Los progenitores especialmente desarrollados
se cruzan de una manera predeterminada para capitalizar el
fenómeno de la heterosis para el desarrollo de la variedad.
Para el mantenimiento de líneas parentales. En los programas de
desarrollo de semillas híbridas, se necesita cruzar para mantener
los progenitores especiales utilizados en el programa de
mejoramiento (p. ej., líneas CMS, líneas mantenedoras).
Para el mantenimiento de la diversidad en un acervo genético. Los
fitomejoradores pueden utilizar una estrategia de introgresión
(cruzamiento y retrocruzamiento de entradas seleccionadas con los
rasgos deseados en stocks adaptados) e incorporación para
desarrollar acervos genéticos dinámicos de los cuales puedan
extraer materiales para la mejora de cultivos.
Para evaluación de líneas parentales. Las líneas puras para el
desarrollo de semillas híbridas se evalúan realizando cruces
planificados para estimar las capacidades de combinación con el
fin de seleccionar los progenitores apropiados para usar en el
desarrollo de semillas híbridas.
Para análisis genético. Los genetistas realizan cruces planificados
para estudiar la herencia y el comportamiento genético de los
rasgos de interés.
7.3 Hibridación artificial
La hibridación artificial es el cruce deliberado de progenitores
seleccionados (polinización controlada). Existen métodos
específicos de cruzamiento que dependen de la especie en
la que se realice el cruzamiento, los cuales difieren según
factores como la morfología floral, la biología floral, posibles
barreras genéticas y factores ambientales. Los métodos
para especies seleccionadas se describen más adelante en
este libro. Sin embargo, hay ciertos factores básicos a
considerar en la preparación para la hibridación:
Los progenitores deben pertenecer a la misma especie de planta
oa una estrechamente relacionada. En el caso de que pertenezcan
a diferentes especies de plantas (relacionadas), se pueden requerir
todo tipo de técnicas para obtener descendencia híbrida.
Los padres, obviamente, juntos deben suministrar los genes críticos
necesarios para lograr el objetivo de reproducción.
Uno de los padres generalmente se designa como mujer. Mientras
que algunos métodos de reproducción pueden no requerir esta
designación, los criadores generalmente seleccionan a uno de los
padres como hembra y al otro como macho (fuente de polen). Esto
es especialmente así cuando se hibridan especies autopolinizadas.
Siempre que se dispone de marcadores genéticos (p. ej., flores
blancas, semillas blancas), la hembra exhibe el rasgo morfológico
recesivo. En algunos casos, los progenitores seleccionados de
especies de polinización cruzada pueden aislarse y permitir que se
polinicen aleatoriamente entre sí.
La progenitora por lo general necesita alguna preparación especial.
En las flores completas (aquellas que tienen órganos tanto
masculinos como femeninos), las flores del progenitor seleccionado
como femenino se preparan para la hibridación mediante la
eliminación de las anteras, un tedioso procedimiento llamado
emasculación (discutido a continuación). La emasculación es
Machine Translated by Google
HIBRIDACIÓN
eliminado en algunos programas de cruzamiento aprovechando
la esterilidad masculina (esteriliza el polen) cuando ocurre en
la especie.
El polen a menudo se transfiere física o manualmente.
La hibridación artificial a menudo incluye la polinización
artificial, mediante la cual el criador deposita físicamente el
polen del progenitor masculino en el estigma femenino.
Sin embargo, cuando la hibridación se lleva a cabo a gran
escala (p. ej., el desarrollo de semillas híbridas comerciales),
la polinización manual rara vez es una opción factible.
7.4 Técnicas de control de la
polinización artificial
Como se indicó anteriormente, el cruzamiento es un
procedimiento importante empleado en la transferencia de
genes de un progenitor a otro en la cría de especies sexuales.
Un aspecto crítico del cruce es el control de la polinización
para garantizar que solo el polen deseado esté involucrado
en el cruce. En la producción de semillas híbridas, el éxito
depende de la presencia de un sistema de control de
polinización eficiente, confiable, práctico y económico para la polinización
El control de la polinización se puede lograr de tres formas
generales:
(i) Control mecánico. Este enfoque implica la eliminación
manual de las anteras de las flores bisexuales para evitar
la polinización, una técnica llamada emasculación, o la
eliminación de una parte sexual (p. ej., desespigado en
el maíz), o la exclusión del polen no deseado cubriendo la
parte femenina. Estos métodos consumen mucho tiempo,
son costosos y tediosos, lo que limita la cantidad de
plantas que se pueden cruzar. Cabe mencionar que en
cultivos como el maíz, el despanojamiento mecánico es
muy utilizado en la industria para producir semilla híbrida.
(ii) Control químico. Una variedad de
productos químicos llamados agentes de hibridación química,
o por otros nombres (p. ej., gametocidas masculinos,
esterilizantes masculinos, pollenicidas, androcidas), se
utilizan para inducir temporalmente la esterilidad masculina Además,
en algunas especies. Ejemplos de tales productos químicos flores. En consecuencia, las temperaturas extremas pueden
incluyen Dalapon1, Estrone1, Ethe phon1, Hybrex1 y
Generis1. La aplicación de estos agentes induce la
esterilidad masculina en las plantas, lo que refuerza la
polinización cruzada. La efectividad es variable entre los
productos. (iii) Control genético. Se sabe que
ciertos genes imponen restricciones a la biología sexual al
incapacitar el órgano sexual (como en la esterilidad
masculina) o al inhibir la unión de los gametos normales
(como en la esterilidad masculina).
133
autoincompatibilidad). Estos mecanismos genéticos se
analizan más adelante en el Capítulo 5.
7.5 Flores y problemas de floración en
la hibridación
La flor tiene un papel central en la hibridación. El éxito de un
programa de cruzamiento depende de la condición de la flor
con respecto a su salud general, preparación o receptividad
a la polinización, madurez y otros factores. La técnica real de
cruzamiento depende de la biología floral (momento de la
liberación del polen, flor completa o incompleta, autopolinización
o polinización cruzada, tamaño y forma de las flores
individuales y de la inflorescencia).
7.5.1 Sanidad floral e inducción
Es importante que las plantas en un bloque de cruce (o por
cruzar) estén en excelente estado de salud y se desarrollen
adecuadamente. Esto es especialmente cierto cuando las
flores deben
a granserescala.
castradas manualmente. Una vez cruzado
con éxito, se debe obtener una cantidad adecuada de semillas
para plantar la primera generación. Los padres que se
aparearán deben recibir iluminación adecuada, suministro
de humedad, temperatura, nutrición y protección contra plagas.
Los padres deben fertilizarse con las cantidades adecuadas
de nitrógeno, fósforo y potasio para que la planta crezca
vigorosamente y desarrolle una cantidad adecuada de flores
saludables.
Las plantas que crecen en el invernadero deben recibir la
intensidad y la duración de la luz adecuadas.
Si la especie es sensible al fotoperíodo, la iluminación debe
ajustarse en consecuencia. Se requiere una temperatura
adecuada para el crecimiento y desarrollo adecuado de las plantas.
En algunas especies, se requiere un tratamiento de
temperatura especial (vernalización, generalmente algún
período de baja temperatura) para la inducción de flores.
la temperatura afecta la liberación de polen en las
causar que se liberen cantidades inadecuadas de polen para
una polinización artificial exitosa. La cantidad y calidad del
polen están influenciadas por la humedad relativa del ambiente de cultivo.
Deben evitarse condiciones extremas de humedad.
7.5.2 Sincronización de la floración En la
polinización artificial, el mejorador debe estar familiarizado
con la especie para conocer sus hábitos de floración.
Machine Translated by Google
134
con respecto al tiempo desde la siembra hasta la floración, la
duración de la floración, los mecanismos y el momento de la
dehiscencia y fertilización natural de las anteras, y el momento
de máxima producción de polen, con el fin de aprovechar la
ventana de oportunidad de la antesis (desprendimiento de polen)
para obtener los mejores resultados de cruce. Para asegurarse
de que los progenitores de un programa de cruzamientos tengan
flores al mismo tiempo, se recomienda la práctica de la siembra
escalonada, es decir, plantar grupos de progenitores en
momentos diferentes. De esta manera, un genotipo de floración
temprana plantado tardíamente puede ser polinizado por un
genotipo de floración tardía plantado temprano. Cuando dependa
de la polinización natural, la siembra intercalada en diferentes
fechas favorecerá una distribución uniforme del polen.
El fotoperíodo se puede manipular en especies sensibles al
fotoperíodo para retrasar o adelantar la floración según
corresponda, con el fin de sincronizar la floración de los
progenitores en un cruce. Otras técnicas que se han utilizado en
casos específicos incluyen la manipulación de la temperatura y
la densidad de plantación, la eliminación de flores más viejas
para inducir nuevas oleadas de flores y el pinzado (p. ej.,
eliminación del ápice de la planta para inducir el macollamiento
o la ramificación de flores adicionales). En el maíz, la seda de un
progenitor endogámico de floración temprana puede reducirse
para retrasar el tiempo de preparación para la polinización.
7.5.3 Selección de progenitores femeninos y flores
adecuadas
Después de seleccionar líneas para ser progenitores en un
cruce, es necesario en los cruces artificiales designar a uno de
los progenitores como hembra (como se indicó anteriormente),
así como identificar qué tipo de flores en el progenitor sería más
deseable cruzar. En los programas de cruzamiento en los que se
utiliza el sistema CMS, es fundamental saber qué plantas usar
como hembras (estos serían los genotipos androestériles, o
líneas A y B; Capítulo 17). Debido a que el polen o gameto
masculino prácticamente no tiene citoplasma, y debido a que
ciertos genes ocurren en el genoma extranuclear (como CMS),
es fundamental que los progenitores seleccionados como plantas
femeninas se seleccionen juiciosamente.
Los marcadores son importantes para el fitomejoramiento,
como se discutió anteriormente. Se pueden usar algunos
marcadores para distinguir entre semillas autofecundadas e
híbridas en la planta hembra. Por ejemplo, en el sorgo, el
endospermo ceroso está condicionado por un alelo recesivo,
mientras que el endospermo normal está bajo el control del alelo
dominante. Si se cruza una hembra cerosa con un macho normal,
todas las semillas F1 con endospermo ceroso serían productos
CAPÍTULO 7
de autofecundación (indeseable) mientras que la semilla normal
indicaría un híbrido exitoso. Otros marcadores, moleculares y
morfológicos, pueden incluirse estratégicamente en un programa
de cruzamiento para permitir la autenticación de la hibridez. En
cuanto a las características de las flores, las flores más grandes
son más fáciles de manejar que las pequeñas. Siempre que sea
posible, el progenitor con flores más grandes debe usarse como
hembra.
Otro aspecto crítico de la fisiología floral es la edad de la flor
cuando es más receptiva a la polinización. El mejorador
generalmente determina la etapa óptima de madurez de la flor al
examinar su apariencia física. Los signos reveladores dependen
de la especie.
Por lo general, las flores completamente abiertas ya habrían sido
polinizadas por polen indeseable. En la mayoría de las especies
de plantas, las flores se castran en la etapa de capullo justo
cuando los pétalos comienzan a mostrarse a través del capullo.
El arroz está listo en la etapa de arranque, mientras que el trigo
está mejor emasculado cuando los cogollos son de color verde
claro con anteras bien desarrolladas pero todavía verdes y
estigmas plumosos que se extienden alrededor de una cuarta
parte de la longitud de los cogollos. Además, las flores de una
misma inflorescencia suelen tener diferentes niveles de madurez.
En especies como la haba (Vicia faba), la primera inflorescencia
es más adecuada para cruzar que las posteriores. Además, las
flores en la base y en el medio de las inflorescencias dan mejores
resultados que las de la parte superior. Las flores de la
inflorescencia que no se usen para cruzar se pueden quitar,
mientras que las que se usan para cruzar se pueden marcar con
una etiqueta o un pequeño clip o clavija.
7.6 Emasculación
El proceso de convertir a una flor bisexual en hembra quitando
las partes masculinas o incapacitándolas se llama emasculación.
Cabe señalar de inmediato que la emasculación no es un
requisito universal para el cruce artificial de plantas. Las
especies con mecanismos reguladores de la fertilidad (p. ej.,
esterilidad masculina, autoincompatibilidad, protoginia, monoecia,
dioecia) pueden cruzarse sin el proceso de emasculación, a
menudo tedioso y lento.
7.6.1 Factores a considerar para el éxito
Además de elegir las flores correctas, es fundamental conocer la
duración de la receptividad del estigma y la viabilidad del polen.
El tiempo máximo entre la emasculación
Machine Translated by Google
HIBRIDACIÓN
y la polinización que se puede tolerar varía entre las especies.
Dado que las anteras fueron removidas antes de que alcanzaran
la madurez, las partes femeninas a menudo aún no están
receptivas en el momento de la emasculación. Esto hace que sea
necesario polinizar en un momento posterior, ya sea durante el
mismo día o incluso más tarde. La precaución a tener en cuenta
es que la demora prolongada entre las dos operaciones aumenta
la posibilidad de contaminación por polen indeseable. Para reducir
este riesgo, las flores emasculadas pueden cubrirse con bolsas
(p. ej., cristal, papel o bolsa de tela).
La calidad y cantidad del polen varían según el clima y la hora
del día. Por ejemplo, en garbanzo, algunos criadores prefieren
emascular por la tarde y polinizar por la mañana. Debido a que
la emasculación se realiza antes de que las anteras maduren en
especies como el trigo y la cebada, la polinización se realiza 2 o
3 días después, cuando el estigma está receptivo. En casos
extremos, como en la remolacha azucarera, la polinización puede
seguir inmediatamente a la emasculación o retrasarse hasta 12
días.
7.6.2 Métodos de emasculación
Existen varias técnicas de emasculación utilizadas por los
fitomejoradores que incluyen el uso de instrumentos o productos
químicos. Un par de fórceps o pinzas es uno de los instrumentos
más utilizados en la emasculación de flores. Se utilizan diferentes
formas y tamaños según el tamaño y la estructura de la flor.
Los métodos de emasculación pueden clasificarse en directos o
indirectos.
Emasculación directa de anteras
La técnica de quitar las anteras de las flores seleccionadas es el
procedimiento más común para la emasculación de las flores
(usualmente usando un par de pinzas). Cuando se manipulan
plantas con inflorescencia, es importante primero aclarar el racimo
eliminando las flores inmaduras y las viejas. Esto mejora la
supervivencia de las flores emasculadas. Los criadores de varios
cultivos han desarrollado formas convenientes de quitar las
anteras. A veces, primero se quitan los sépalos, seguidos de los
pétalos antes de acceder a las anteras. En la soja y el sésamo,
una persona experta puede quitar los pétalos y las anteras en un
solo intento. En flores como la soja, el pedicelo se rompe
fácilmente como resultado de la manipulación física de la delicada
flor durante la emasculación.
En el trigo y la cebada, los cogollos se cortan con
135
tijeras. Las técnicas específicas para cultivos específicos se
discuten en la Parte II de este libro.
Emasculación indirecta de anteras
En estos métodos, las anteras son incapacitadas sin ser
removidas de la flor. La incapacitación se logra de varias maneras:
Inactivación térmica. La inflorescencia primero se adelgaza
para dejar solo flores en la etapa adecuada para la
emasculación. Luego se sumerge en agua caliente (p. ej.,
se mantiene en un termo) para matar el polen sin dañar el
pistilo. La temperatura y el tiempo de inmersión son variables
(p. ej., 43 C durante 5 minutos en arroz; 47–48 C durante 10
minutos en sorgo). La inflorescencia se deja secar antes
de polinizar unos 30 a 60 minutos después.
Emasculación alcohólica. En especies como la alfalfa, el
racimo se sumerge en etanol al 57% durante 10 segundos
y luego se enjuaga con agua durante unos segundos.
Gametocidas comerciales. Estos son productos químicos
diseñados para matar las anteras (p. ej., metil arseniato de
sodio).
Si la polinización no va a seguir inmediatamente a la
emasculación, las flores deben cubrirse para excluir el polen
contaminante de otros lugares. Una vez polinizada correctamente,
la flor debe etiquetarse para su identificación.
7.7 Polinización
La polinización exitosa depende de la madurez del polen, la
calidad (frescura) y el momento de la polinización, entre otros
factores.
7.7.1 Recolección y almacenamiento
En algunas especies (p. ej., soja) la polinización sigue
inmediatamente a la emasculación. En este caso, no hay
necesidad de almacenamiento. El polen fresco da el mejor éxito
de cruce. Las buenas flores de polen se pueden recoger y colocar
en una placa de Petri o en algún recipiente adecuado para su uso.
En algunas especies, se pueden usar vibraciones mecánicas para
recolectar polen. El polen es más copioso en la antesis máxima.
Generalmente, el polen pierde viabilidad rápidamente.
Sin embargo, en algunas especies, el polen se puede almacenar
a una temperatura fresca y con una humedad adecuada para la
especie durante un período prolongado.
Machine Translated by Google
136
7.7.2 Aplicación de polen
Comúnmente, el polen se aplica directamente al estigma usando un
cepillo fino o espolvoreando el polen sobre el estigma directamente
desde la flor de la fuente de polen (p. ej., la columna estaminal puede
usarse como cepillo).
A veces, se usa un objeto como un bulbo de algodón o un palillo de
dientes para depositar el polen en el estigma. En algunas flores, la
deposición de polen se realiza sin contacto directo con el estigma. En
cambio, el polen se puede inyectar o espolvorear en un saco que cubre
la inflorescencia emasculada y agitar para distribuir el polen sobre la
inflorescencia. Una precaución clave contra la contaminación durante
la polinización es que los operadores se desinfecten las manos y las
herramientas entre polinizaciones cuando se trate de diferentes
variedades. Es fundamental etiquetar la flor polinizada para su
identificación en el momento de la cosecha.
7.7.3 Marcado después de la polinización
Después de depositar el polen deseado, es fundamental identificar las
flores que fueron polinizadas con una etiqueta o etiqueta adecuada. La
información en la etiqueta debe incluir la fecha de emasculación, la
fecha de polinización, el nombre del progenitor de la semilla y el
nombre del progenitor del polen. La etiqueta debe estar adherida al
pedicelo de la flor emasculada, no a la rama.
7.8 Número de cruces F1 a realizar
Hay factores prácticos a considerar al decidir el número de cruces a
realizar para un proyecto de mejoramiento. Estos incluyen la facilidad
de hacer cruces desde el punto de vista de la biología floral y las
limitaciones de recursos (mano de obra, equipo, instalaciones y
fondos). Será más fácil hacer más cruces en especies en las que no
se necesita emasculación (p. ej., especies monoicas y dioicas) que en
especies bisexuales. Algunos criadores hacen una pequeña cantidad
de cruces cuidadosamente planificados, mientras que otros hacen
miles de combinaciones de cruces.
Generalmente, unos pocos cientos de combinaciones cruzadas por
cultivo por año serían adecuadas para la mayoría de los propósitos
para especies en las que la F1 no es el producto comercial. Es posible
que se necesiten más cruces para especies en las que comúnmente
se producen híbridos, con el fin de descubrir combinaciones heteróticas.
Como se discute a continuación, los programas de mejoramiento que
van más allá
CAPÍTULO 7
la F1 suele requerir poblaciones de F2 muy grandes .
En cuanto al número de flores por combinación de cruces, existe
variación según la fecundidad. Especies como el tomate pueden
necesitar solo uno o dos cruces, ya que cada fruto contiene más de
100 semillas. Las plantas que cultivan también producen una gran
cantidad de semillas. Cada especie de cultivo tiene su propia tasa de
reproducción, que puede ser enorme (p. ej., tabaco: miles de semillas
producidas por planta, 100 por tazón) o relativamente pequeña (p. ej.,
guisante: alrededor de 100 por planta, alrededor de 2 a 5 por vaina).
7.9 Problemas genéticos en la hibridación
Debido a que la hibridación implica la combinación de dos conjuntos de
genes en una nueva matriz genética a través del proceso meiótico, se
acompaña de una variedad de efectos genéticos.
7.9.1 Efecto inmediato
El efecto inmediato de la hibridación es el ensamblaje de dos genomas
diferentes en un individuo recién creado. Varias consecuencias
genéticas pueden resultar de tal unión de genomas diversos, algunos
de los cuales pueden ser deseables, algunos de los cuales pueden no
serlo. Los clave son:
Expresión del gen letal recesivo. El cruce puede
reunir genes letales recesivos (que estaban en el
estado heterocigoto) en el estado homocigoto
expresable. El híbrido resultante puede morir o perder
vigor. Del mismo modo, la hibridación también puede
enmascarar la expresión de un alelo recesivo al crear
un locus heterocigoto. Los individuos portan una
cierta carga genética (o carga genética), que
representa el número promedio de genes letales
recesivos que porta un individuo en una población
en condición heterocigótica. La autofecundación o la
consanguinidad predispone a un individuo a tener
alelos recesivos deletéreos que estaban protegidos
en el estado heterocigoto para expresarse en la
forma recesiva homocigota Necrosis híbrida. El cruce
de progenitores que son parientes algo distantes
(pero que siguen siendo la misma especie de cultivo)
puede resultar, especialmente, en el fenómeno de la
necrosis híbrida. Las interacciones entre pares de
genes en ambos padres pueden resultar desfavorables
para la fisiología de la planta. Este fenómeno se ha
informado no solo en trigo y centeno, sino también en Arabidopsis
Machine Translated by Google

HIBRIDACIÓN 137

Heterosis. Los genes en el híbrido recién constituido pueden 7.9.3 Recombinación de genes en la F2
complementarse entre sí para mejorar el vigor del híbrido. El
El objetivo del cruce para generar variabilidad para la
fenómeno del vigor híbrido (heterosis) se explota en el desarrollo
de semillas híbridas (Capítulo 17).
selección es producir una gran cantidad de recombinaciones
de genes a partir de los progenitores utilizados en el cruce.
Segregación transgresora. Los híbridos tienen características que En los programas de semillas híbridas, la F1 es el producto
pueden representar un promedio de las características de los final para uso comercial. Sin embargo, en otros cruces, la
padres, o un sesgo hacia las características de uno de los padres, F2 y las generaciones subsiguientes se evalúan para
o incluso nuevas características que son diferentes a cualquiera de seleccionar genotipos que representen la recombinación más
los padres (segregaciones transgresivas). Cuando los progenitores deseable de genes parentales. La generación F2 tiene el
se “cortan” en un cruce, es probable que se produzcan segregaciones mayor número de combinaciones de genes diferentes de
transgresoras con un rendimiento superior a cualquiera de los cualquier generación después de un cruce. La pregunta
progenitores en la población segregante. crítica en el fitomejoramiento es qué tamaño de población F2
Incompatibilidad genoma­plastoma. Los plastomas (el material generar para tener la posibilidad de incluir ese recombinante
genético que se encuentra en los plástidos, como los cloroplastos) ideal que sea homocigótico para todos los genes deseables
y los genomas en la mayoría de los géneros funcionan para formar en el progenitor. Tres factores determinan el número de
plantas normales, independientemente de las distancias taxonómicas recombinaciones de genes que se observarían en una
entre los genomas plástidos y nucleares. población F2 :
Sin embargo, en algunos géneros, los plastomas y los genomas,
habiendo coevolucionado en un grado significativo, solo son
(i) El número de loci de genes en los que difieren los progenitores de
compatibles dentro de una combinación específica. un cruce.
(ii) El número de alelos en cada locus. (iii) El enlace
de los loci del gen.
7.9.2 Efecto subsiguiente

El efecto subsiguiente de la hibridación, que a menudo es la
razón por la que los criadores hibridan a los padres, ocurre
en la F2 y generaciones posteriores. Al autofecundarse con
el híbrido F1 , los genes parentales se reorganizan en nuevas
matrices genéticas en la descendencia. Esto ocurre a través
del proceso de meiosis, un proceso de división nuclear que
ocurre en las plantas con flores. Los alelos contrastantes se
segregan y posteriormente se recombinan en la siguiente
generación para generar una nueva variabilidad. Además, el
fenómeno del entrecruzamiento que conduce al intercambio
físico de partes de cromátidas de cromosomas homólogos
brinda una oportunidad para la recombinación de genes
vinculados, lo que también conduce a la generación de
nuevas variaciones.
A menudo se dice que los fitomejoradores juegan al juego
de los números. La Tabla 7.1 resume los desafíos del
mejoramiento en términos del tamaño de la población F2 a crecer.
Si los progenitores difieren sólo en un par de genes alélicos,
el mejorador necesita cultivar al menos 16 plantas en la F2
para tener la oportunidad de observar todas las combinaciones
de genes posibles (según las leyes de Mendel). Por otro
lado, si los padres difieren en 10 pares de alelos, el tamaño
de población F2 necesario es 59 049 (obtenido por la fórmula
3n donde n es el número , de loci).
Las frecuencias ilustran cuán desalentadora es la tarea de
seleccionar rasgos cuantitativos.
El total de genotipos posibles en la F2 basado en el
número de alelos por locus está dado por la relación

Tabla 7.1 La variabilidad en una población F2 afectada por el número de genes que son diferentes entre los dos padres.

Número de Número de heterocigotos Número de genotipos Tamaño mínimo de la población para

loci heterocigotos en la F2 diferentes en la F2 tener la oportunidad de incluir cada genotipo

norte 2n 3n 4n

12 3 2 9 729 59 049 14 348 907 4

4 dieciséis

6 64 4096
10 1024 1 048 576
15 32 768 1 076 741 824
Machine Translated by Google
138 CAPÍTULO 7
[k(k þ 1)/2]n , donde k es el número de alelos en cada locus y
n es el número de loci heterocigotos. Con un heterocigoto y
dos alelos, habrá solo tres tipos de genotipos en la F2,
mientras que con un heterocigoto y cuatro alelos, habrá diez.
El efecto sobre la recombinación génica por ligamiento es
más importante que el número de alelos. La vinculación puede
ser deseable o indeseable. El ligamiento reduce la frecuencia
de recombinación de genes (aumenta los tipos parentales).
La magnitud de la reducción depende de la fase (fase de
acoplamiento, con ambos loci de genes dominantes en un
padre, por ejemplo, AB/ab, y fase de repulsión, con un loci
dominante y uno recesivo en un padre, por ejemplo, Ab/aB).
El efecto del ligamiento en el /4(1 P)2 100 para el cou F2 se
1
para la fase de repulsión, puede calcular como 1 /4P2 100
genotipos AB/AB o la fase de pling y la proporción de
ab/ab en el F2 de un cruce entre AB/ab Ab/aB.
Dado, por ejemplo, un valor de cruce de 0,10, el porcentaje
de homocigotos será del 20,25 % en el acoplamiento frente a
sólo el 0,25 % en la fase de repulsión.
Si dos genes fueran independientes (valor de cruce = 0,50),
solo se produciría un 6,25% de homocigotos.
El mensaje aquí es que la población F2 debe ser lo más
grande posible.
Con cada avance generacional, la heterocigosidad en la
población segregante disminuye en un 50%.
La posibilidad de encontrar una planta que combine todos los
alelos deseables disminuye a medida que avanzan las
generaciones, siendo prácticamente imposible encontrar una
planta así en generaciones avanzadas. Algunos cálculos de
J. Sneep ayudarán a aclarar este punto. Suponiendo 21 pares
de genes independientes en el trigo, calculó que la probabilidad
de tener una planta con todos los alelos deseables (ya sea
homocigoto o heterocigoto) es de 1 en 421 en la F2, 1 en 49
343 en la F3 y 1 en 176 778 en la F2 . el F4, y así
sucesivamente. Sin embargo, para estar seguro de encontrar
tal planta, recomendó que el criador cultive cuatro veces más
plantas.
Otra consecuencia genética de la hibridación es el problema
del arrastre de ligamiento. Como se señaló anteriormente, los
genes que ocurren en el mismo cromosoma constituyen un
bloque de edad de enlace. Sin embargo, el fenómeno del
entrecruzamiento brinda la oportunidad de que los genes
vinculados se separen y no se hereden juntos. A veces, varios
genes están tan estrechamente vinculados que son
resistentes al efecto de la recombinación. La transferencia de
genes por hibridación está sujeta al fenómeno de arrastre de
ligamiento, la transferencia no planificada de otros genes
asociados con los objetivos. Si un gen deseado es
fuertemente vinculado con otros genes indeseables, un cruce
para transferir el gen deseado estará invariablemente
acompañado por los genes indeseables vinculados.
7.10 Tipos de poblaciones generadas
por hibridación
Un programa de mejoramiento comienza con una población
inicial que se obtiene de programas anteriores y poblaciones
variables existentes (p. ej., razas autóctonas), o se crea a
través de un cruzamiento planificado. La hibridación se puede
utilizar para generar una amplia variedad de poblaciones en
el fitomejoramiento, desde el cruce muy básico de dos
progenitores (cruce simple) hasta poblaciones muy complejas
en las que podrían participar cientos de progenitores. Los
cruces simples son los más utilizados en el mejoramiento.
Los híbridos comerciales se producen principalmente mediante
cruces simples. Los cruces complejos son importantes en los
programas de mejoramiento donde el objetivo es mejorar la población.
La hibridación se puede usar para introducir nuevos alelos de
parientes silvestres en líneas de reproducción. Debido a que
la población inicial es fundamental para el éxito del programa
de reproducción, no se puede enfatizar lo suficiente que se
genere con mucha planificación y consideración.
Los criadores y genetistas utilizan varios diseños y arreglos
de apareamiento para generar poblaciones de plantas. Estos
diseños requieren que se haga algún tipo de cruz. Los factores
que afectan la elección de un diseño de apareamiento incluyen
el tipo predominante de polinización (autopolinización o
polinización cruzada), el tipo de cruce utilizado (artificial o
natural), el tipo de diseminación del polen (viento o insecto),
la presencia de el sistema de esterilidad masculina, el
propósito del proyecto (para mejoramiento o estudios
genéticos), y el tamaño de la población requerida.
Además, el criador debe estar familiarizado con la forma de
analizar e interpretar o utilizar los datos generados a partir del
apareamiento.
El propósito principal del cruzamiento es expandir la
variabilidad genética mediante la combinación de genes de
los padres involucrados en el cruce para producir descendientes
que contengan genes que nunca antes habían tenido.
En ocasiones se realizan cruces múltiples para generar la
variabilidad en la población base para iniciar el proceso de
selección en el programa. Según cómo se hacen los cruces y
sus efectos sobre la estructura genética de las plantas o la
población, los métodos de cruce pueden describirse como
divergentes o convergentes.
Machine Translated by Google

HIBRIDACIÓN 139

7.10.1 Cruce divergente ser necesario para tener la oportunidad de obtener

Los progenitores genéticamente divergentes se cruzan para la
recombinación de sus genes deseables. Para optimizar los resultados,
los progenitores deben seleccionarse cuidadosamente para que
tengan un número máximo de rasgos positivos y un número mínimo
de rasgos negativos sin rasgos negativos en común (es decir, cruce
élite élite). De esta forma, los recombinantes que poseen ambos
conjuntos de características deseables se producirán en cantidades
significativas en la F2. La F1 contiene el número máximo de genes
deseables de ambos padres.
Hay varias formas de realizar cruces divergentes (Figura 7.1).
Cruz única. Si hay dos líneas de élite disponibles que
juntas poseen todos los rasgos deseados en niveles
adecuados, un cruce (cruce simple [AB]) puede ser todo
lo que se necesita en el programa de mejoramiento.
Cruz de tres vías. A veces, para combinar todos los rasgos
deseables se requieren varios cultivares o germoplasma
élite, ya que cada par puede tener algunos rasgos
negativos en común. En este caso, múltiples cruces pueden
recombinantes que combinen todas las características
deseables. Se puede utilizar el método de cruces de tres
vías ([AB] C). Si el producto de un cruce de tres vías será
el cultivar, es especialmente importante que el tercer padre
(C) se adapte a la región de uso previsto, ya que aporta
más genes que cada uno de los padres A y B.
Tender una trampa. Una cruz doble es una cruz de dos
cruces simples {[(AB)] [(CD)]}. El método de cruces
sucesivos requiere mucho tiempo. Además, los cruces
complejos como el cruce doble tienen una baja frecuencia
de producir recombinantes en la F2 que poseen un número
significativo de genes parentales deseables. Cuando se
selecciona este método, el número de rasgos deseables
objetivo debe ser pequeño (como máximo alrededor de
10). El híbrido cruzado doble tiene una base genética más
amplia que el híbrido cruzado simple, pero lleva más
tiempo hacerlo.
Cruz dialélica. Un cruce dialélico es aquel en el que cada
padre se cruza con todos los demás padres del conjunto
(dialelo completo), lo que produce n (n 1)/2 diferentes

cruces divergentes

(C) Tender una trampa dialelo (d)

(a) Cruz simple (b) cruz de 3 vías
AxB CxD ABCDE
AxB AxB
A AA BA CA DA EA

AB AB XCD _ B AB BB CB DB EA
AB x C
C C.A. CC CC
antes de Cristo CE
Proporción A = 50% D AD BD CD DD ED
B = 50% ABC ABCD E AE SER CE DE EE
Proporción A = 25%
Proporción A = 25% Recíproco
B = 25%
B = 25% Yoes
= C = 25%
C 50%
D = 25%

cruces convergentes
(b) Cruz convergente
(a) Retrocruzamiento 50% A
1. A x BC x DE x FG x H
una x B Proporción
25%

1 aC F1 x B 50% 13%

75%
2 a. C. BC F x B 1 1
2. A x BA x CA x DA x E 50% A
3 aC BC2F1xB _ 87,5%
50%

BCnF1 x B 50%

Figura 7.1 Los tipos básicos de cruces utilizados por los fitomejoradores. Algunas cruces son divergentes (a) mientras que otras
son convergentes (b).
Machine Translated by Google
140
combinaciones (donde n es el número de entradas).
Este método implica hacer un gran número de cruces. A veces,
se usa el dialelo parcial, en el que solo se hacen ciertas
combinaciones de padres.
El método es tedioso de aplicar a las especies autopolinizadas.
Generalmente, es un método de cruzamiento para estudios
genéticos y menos con el propósito de crear poblaciones para
mejoramiento.
7.10.2 Cruces convergentes
Estos son métodos conservadores de cruzar plantas.
El objetivo principal del cruzamiento convergente es incorporar
un rasgo específico en un cultivar existente sin perder ninguno
de los rasgos deseables existentes. Por lo tanto, uno (o varios)
padres sirven como donante de genes específicos y
generalmente participan en el cruce solo una vez. Los cruces
posteriores implican cruzar el padre deseable (padre recurrente)
repetidamente con el F1 para recuperar todos los rasgos
deseables. Un cruce convergente de uso común es el
retrocruzamiento (Capítulo 15).
7.11 cruces anchas
La primera elección de los progenitores para su uso en un
programa de mejoramiento son los cultivares y materiales
experimentales con características deseables de interés. La
mayoría de las veces, los fitomejoradores hacen cruces élite
élite (utilizan materiales adaptados y mejorados). Aunque las
ganancias genéticas de tales cruces no siempre sean dramáticas,
son, sin embargo, lo suficientemente significativas como para
justificar la práctica. Después de agotar la variabilidad en el
germoplasma de élite, así como en las especies cultivadas, el
mejorador puede buscar en otra parte, siguiendo la
recomendación de Harlan y de Wet. Estos investigadores
propusieron que la búsqueda de los genes deseados debería
comenzar entre los materiales del acervo genético primario
(especies relacionadas), luego proceder al acervo genético
secundario y, si es necesario, al acervo genético terciario. Los
cruces que involucran materiales fuera de las especies cultivadas
se describen colectivamente como cruces anchos. Cuando el
cruce amplio involucra a otra especie, se le llama cruce
interespecífico (p. ej., col rizada). Cuando se trata de una planta
de otro género, se denomina cruce intergenérico (p. ej., trigo).
Los cruces entre cultivos con sus especies progenitoras
silvestres no deben considerarse cruces amplios, ya que, a
pesar de que a veces se usan diferentes nombres científicos (la
cebada Hordeum vulgare se derivó de H. spontaneum; la
lechuga Lactuca sativa fue
CAPÍTULO 7
derivado de L. serriola). Genéticamente tales “especies” son
totalmente compatibles y se comportan genéticamente como un
cruce intraespecífico (es decir, cruce dentro de la misma especie).
7.11.1 Objetivos de cruces anchos
Se pueden realizar cruces amplios por razones prácticas y
económicas, con fines de investigación o para satisfacer la
curiosidad. Las razones específicas para los cruces anchos incluyen:
Mejoramiento económico de cultivos. El propósito principal de
los cruces amplios es mejorar una especie para la producción
económica mediante la transferencia de uno o unos pocos
genes, o un segmento de cromosomas o cromosomas
completos de un donante a través de límites interespecíficos
o intergenéricos. Los genes pueden condicionar la resistencia
a una enfermedad o plaga específica, o pueden ser un rasgo
de calidad del producto, o la novedad en la forma o el color de
la flor en plantas ornamentales, entre otros rasgos. En algunas
especies, como la caña de azúcar, el algodón, el sorgo y la
papa, se sabe que el vigor híbrido acompañó a ciertos
cruces
Nueva expresión de carácter. La novedad es altamente
deseable en la industria ornamental. La combinación de
genomas de diversos orígenes puede desencadenar una
acción genética complementaria o incluso introducir algunos
genes que podrían producir fenotipos previamente no
observados que pueden ser superiores a la expresión parental
de rasgos tanto cualitativos como cuantitativos.
Creación de nuevos aloploides. Los cruces anchos a menudo
producen híbridos estériles. El genoma de tales híbridos se
puede duplicar para crear una nueva especie aloploide fértil
(un poliploide con los genomas de diferentes especies), como
el triticale, que es una especie sintética que consta de los
genomas de (principalmente) trigo y centeno tetraploides.
Estudios científicos. Los estudios citogenéticos posteriores a
un cruzamiento amplio pueden usarse para comprender las
relaciones filogenéticas entre las especies involucradas.
Curiosidad y valor estético. Las cruces anchas pueden producir
productos únicos de valor ornamental, que pueden ser útiles
para la industria hortícola.
A veces, el simple hecho de ser curioso es una buena razón
para probar cosas nuevas.
7.11.2 Éxito seleccionado con cruces anchos
El desarrollo de cultivares comerciales con genes introducidos
de la naturaleza puede ser un proceso largo y costoso (ver
mejoramiento previo en el Capítulo 8). Es necesario romper
algunas edades de enlace con los genes del donante salvaje.
Machine Translated by Google
HIBRIDACIÓN
En tomate, se necesitaron 12 años para romper el vínculo
entre la resistencia a los nematodos y las características
indeseables de la fruta. No obstante, se han logrado
algunos éxitos significativos a través de cruces amplios.
Cruces anchas naturales. Los científicos han determinado que
los cruces anchos naturales son el origen de numerosas plantas
modernas de importancia económica. Ornamentales como lirios,
cannas, dalias, rosas y violetas, se encuentran entre la lista de
tales especies.
En los cultivos de árboles, se cree que las manzanas, las cerezas
y las uvas se originaron como cruces anchos naturales, al igual
que los cultivos de campo como el trigo, el tabaco y el algodón,
así como los cultivos hortícolas como la fresa y la batata. La
mayoría de los productos cruzados anchos naturales de valor
económico para la sociedad moderna se utilizan como plantas
ornamentales y generalmente se propagan vegetativamente.
Esto llevó a GL Stebbins a observar que los cruces anchos
pueden ser más valiosos en las especies de propagación
vegetativa que en las especies de propagación por semilla.
Cruces anchas sintéticas (artificiales). Además de las ocurrencias
naturales, los fitomejoradores a lo largo de los años han
introducido genes deseables en cultivares adaptados de fuentes
tan cercanas como los progenitores silvestres a otras distantes
como diferentes géneros. Las aplicaciones prácticas de los cruces
amplios se pueden agrupar en tres categorías: (i) Transferencia
de genes
entre especies con el mismo número de cromosomas. Se han
realizado cruces amplios entre dos especies de tomate,
Lycopersicon pimpinellifolium L. esculentum, para transferir
genes resistentes a enfermedades como el moho de las
hojas y el marchitamiento por Fusarium.
Las transferencias de genes en las que ambos padres
tienen números de cromosomas idénticos a menudo no
presentan complicaciones más allá de las menores (p. ej.,
una reducción de alrededor del 10% en la fertilidad del polen).
Se estima que casi todos los tomates producidos
comercialmente en cualquier parte del mundo tienen
resistencia a Fusarium que se deriva de una fuente
silvestre.
(ii) Transferencia de genes entre especies con diferente
número de cromosomas. El trigo común es un polipoide
(un alohexaploide) con una fórmula genómica de
AABBDD). Tiene 21 pares de cromosomas. Hay trigo
diploide, einkorn (Triticum monococcum), con siete pares
de cromosomas y una fórmula genómica de AA. Cabe
señalar que estudios posteriores sobre el origen del
genoma A mostraron que el componente diploide del
género Triticum está compuesto por dos componentes
biológicos distintos.
141
especies, T. monococcum y T. urartu. Se cree que la A
en el trigo harinero proviene de T. urartu. Hay varios trigos
tetraploides (AABB) como el trigo emmer (T. dicoccum).
Es posible la transferencia de genes de especies de
menor ploidía al trigo común (pero no siempre a la
inversa). La resistencia a la roya del tallo es una de esas
transferencias de genes que tuvo éxito.
(iii) Transferencia de genes entre dos géneros. El trigo común
comprende tres genomas de los cuales uno (DD) es del
género Aegilops (A. tauschii). En consecuencia, se han
realizado transferencias de genes entre Triticum y Aegi
lops (p. ej., para genes que confieren resistencia a la
roya de la hoja). Otros donantes importantes de resistencia
son el cereal Secale (centeno) y Agropyron sp.
Desarrollo de nuevas especies a través de cruces amplios. Una
especie se define como una población de individuos capaces de
cruzarse libremente entre sí pero que, debido a barreras
geográficas, reproductivas o de otro tipo, no se cruzan por
naturaleza con miembros de otras especies. Uno de los esfuerzos
de mejoramiento “colaborativo” a largo plazo es el desarrollo del
triticale (X Triticosecale Wittmack). El primer cruce exitoso,
aunque estéril, se remonta a 1876; el primer triticale fértil se
produjo en 1891. El desarrollo de esta nueva especie ocurrió
durante un siglo, durante el cual numerosos científicos modificaron
el procedimiento para alcanzar su estado actual donde el cultivo
es comercialmente viable. Triticale es un amplio cruce entre
Triticum (trigo) y Secale (centeno), por lo tanto, triticale (una
contracción de los dos nombres). Es predominantemente un
cultivo autofertilizante. El mejoramiento del triticale se analiza en
el Capítulo 24.
7.12 Tema de las barreras de aislamiento
reproductivo
La hibridación a menudo se lleva a cabo de forma
rutinaria sin ningún problema cuando se trata de
individuos de la misma especie, siempre que no haya
mecanismos de regulación de la fertilidad en
funcionamiento. Incluso cuando tales mecanismos
existen, la hibridación puede llevarse a cabo con éxito
proporcionando fuentes de polen apropiadas. A veces,
los fitomejoradores se ven obligados a introducir genes
deseados de parientes lejanos u otras especies más o
menos relacionadas. Cruzar plantas de dos especies
diferentes o, a veces, incluso plantas de dos géneros es
un desafío y tiene un éxito limitado. A menudo, el mejorador necesit
Machine Translated by Google

142 CAPÍTULO 7

Tabla 7.2 Un resumen de las barreras de aislamiento reproductivo
en las plantas como las describió por primera vez GL Stebbins.
1. Barreras externas
(a) Mecanismos de aislamiento espacial: asociados a distancias
geográficas entre dos especies. (b) Barreras
reproductivas previas a la fecundación: impide la unión de los
gametos. Incluye aislamiento ecológico (p. ej., variedades de
primavera e invierno), aislamiento mecánico (diferencias
en las estructuras florales) e incompatibilidad gamética.
2. Barreras internas
(c) Barreras reproductivas posteriores a la fertilización: conduce a
anomalías posteriores a la fertilización (inviabilidad híbrida o debilidad
y esterilidad de las plantas).
rescate de embriones) para intervenir en algún momento del proceso
con el fin de obtener una planta híbrida madura.
Las barreras de aislamiento reproductivo se pueden clasificar en
tres categorías, como lo sugieren investigadores como GL Stebbins, T.
Dobzhansky y D. Zohary (Cuadro 7.2). Estas barreras mantienen la
integridad genética de la especie al excluir la transferencia de genes de
especies externas. Algunas barreras ocurren antes de la fertilización,
otras después de la fertilización. Estas barreras varían en el grado de
dificultad por el cual pueden superarse a través de manipulaciones de
reproducción.
incompatibilidad por la que se impide la fecundación.
Este mecanismo es una especie de autoincompatibilidad
(Capítulo 4). El mecanismo está controlado por un
complejo de múltiples sistemas alélicos de genes S que
impiden la unión gamética. El criador no tiene control
sobre esta barrera.
Barreras reproductivas postfecundación. Estas barreras
ocurren entre híbridos. Después de la fertilización,
pueden surgir varios obstáculos para el desarrollo
adecuado del embrión (híbrido), que a veces provocan
el aborto del embrión o incluso la formación de un
haploide (en lugar de un diploide). El mejorador puede
usar técnicas de rescate de embriones para extraer el
embrión y cultivarlo hasta obtener una planta completa.
Si el embrión se desarrolla naturalmente, la planta
resultante puede ser inutilizable como progenitor en
futuros intentos de reproducción debido a una condición llamada debili
Esta condición es causada por factores como la falta de
armonía entre los genomas unidos. Algunas plantas
híbridas pueden no florecer debido a la esterilidad híbrida
( esterilidad F1) resultante de anomalías meióticas. En
algunas ocasiones, la debilidad híbrida y la infertilidad
se manifiestan en las generaciones F2 y posteriores (lo
que se denomina descomposición híbrida).
7.13 Superando los desafíos de
las barreras reproductivas

Las barreras reproductivas discutidas previamente enfrentan a los

Aislamiento espacial. Los mecanismos de aislamiento
espacial suelen ser fáciles de superar. Las plantas que
se han aislado geográficamente pueden diferir solo en la
respuesta al fotoperíodo. En cuyo caso, el mejorador
puede cruzar las plantas bajo un ambiente controlado
(p. ej., un invernadero) manipulando el ambiente de
cultivo para proporcionar la duración adecuada del día
necesario para inducir la floración.
Barrera reproductiva previa a la fecundación. Estas
barreras ocurren entre los padres en un cruce. Cultivos
como el trigo tienen diferentes tipos que están
ecológicamente aislados. Hay tipos de trigo de primavera
y tipos de trigo de invierno. La floración se puede
sincronizar entre los dos grupos, por ejemplo, mediante
la vernalización (un tratamiento de temperatura fría que
expone las plantas a unos 3–4 C) del trigo de invierno
para inducir la floración (normalmente lograda mediante
fitomejoradores que intentan la transferencia de genes entre genotipos
distantes a través de la hibridación. El principal desafío de los cruces
amplios es obtener híbridos F1 fértiles , debido a los mecanismos que
promueven, especialmente, la incompatibilidad gamética. Como se
indicó anteriormente, este mecanismo actúa para evitar (a) que el polen
alcance el estigma de las otras especies, (b) la germinación del polen y
la inhibición del crecimiento del tubo polínico por el estilo, o la unión del
gameto masculino y el huevo si el tubo polínico llega al ovario, y (c) el
desarrollo del cigoto en una semilla y la semilla en una planta madura.
La incompatibilidad gamética termina donde ocurre la fertilización. Sin
embargo, a partir de entonces, hay obstáculos adicionales que superar.
La incompatibilidad gamética y la descomposición híbrida se consideran
barreras para la hibridación que están fuera del control del criador.

la exposición a las condiciones invernales). El

aislamiento mecánico puede tomar la forma de diferencias
en la morfología floral que impiden que el mismo agente Se han desarrollado varias técnicas para aumentar la posibilidad de
polinizador (insecto) polinice diferentes especies. Una recuperar semillas y plantas viables de un cruzamiento amplio. Estas
técnicas se basan
barrera más seria para la transferencia de genes es la gamética.
Machine Translated by Google
HIBRIDACIÓN
de la naturaleza de la barrera. Todas las técnicas no son
aplicables a todas las especies.
Superando las barreras a la fertilización. (i)
Realizar cruces recíprocos. En general, se recomienda
utilizar el progenitor con el mayor número de
cromosomas como hembra en un cruzamiento amplio
para un mayor éxito. Esto se debe a que algunos
cruces solo tienen éxito en una dirección. Por lo tanto,
cuando no hay información previa sobre el
comportamiento de cruce, es mejor cruzar en ambas
direcciones.
(ii) Acortar la longitud del estilo. Es posible que el tubo
polínico de una especie de estilo corto no pueda crecer
a través de un estilo largo para llegar al ovario. Por lo
tanto, acortar un estilo largo puede mejorar la posibilidad
de que un tubo polínico corto llegue al ovario. Esta
técnica ha sido probada con éxito en maíz y en lirio. (iii)
Aplicar reguladores de crecimiento. El
tratamiento químico del pistilo con sustancias que promueven
el crecimiento (p. ej., NAA, GA) tiende a promover el
rápido crecimiento del tubo polínico o extender el
período durante el cual el pistilo permanece viable. (iv)
Modificar el nivel de ploidía. Una especie
diploide puede convertirse en tetraploide para cruzarse con
otra especie. Por ejemplo, el trébol de hoja estrecha
(Lotus tenuis, 2n ¼ 12) se cruzó con éxito con el trébol
de hoja ancha (L. corniculatus, 2n ¼ 24) después de la
duplicación cromosómica de la accesión de L. tenuis.
(v) Use polen mixto. La mezcla de polen de una especie
compatible con polen de un progenitor
incompatible permite evitar la interacción desfavorable
asociada con la incompatibilidad cruzada. (vi) Eliminar
el estigma. En papa, se lograron cruces amplios
eliminando el estigma antes de la polinización y
sustituyéndolo con un
pequeño bloque de agar fortificado con azúcar y gelatina.
(vii) Injerto. Se ha informado que el injerto del progenitor
femenino en la especie masculina en algunos cultivos
promueve el crecimiento del tubo polínico y la
fertilización subsiguiente. (viii) Fusión de protoplastos. Un
protoplasto es todo el componente celular de una célula
excluyendo la pared celular. Los protoplastos pueden
aislarse mediante
procedimientos mecánicos o enzimáticos.
El aislamiento mecánico consiste en rebanar o picar
el tejido de la planta para permitir que el protoplasto se
deslice a través de un corte en la pared celular. Este
método produce un bajo número de protoplastos.
143
El método preferido es el uso de enzimas hidrolíticas
para degradar la pared celular. En la hidrólisis se
utiliza una combinación de tres enzimas: celulasa,
hemicellu lasa y pectinasa.
El tejido utilizado debe proceder de una fuente que
proporcione protoplastos estables y metabólicamente
activos. Esto requiere monitorear la nutrición de las
plantas, la humedad, la duración del día y otros factores
de crecimiento. A menudo, los protoplastos se extraen
del mesófilo de la hoja o de plantas cultivadas en cultivo
celular. A continuación, el protoplasto aislado se
purifica, normalmente por el método de flotación.
Este método implica primero centrifugar la mezcla de
hidrólisis a aproximadamente 50 g y luego volver a
suspender los protoplastos en alta concentración de
fructosa. Los protoplastos limpios e intactos flotan y se
pueden recuperar mediante pipeteo. Los protoplastos
también se pueden utilizar para crear híbridos in vitro
(en lugar de cruzar plantas maduras en el
fitomejoramiento convencional).
Superar el problema del desarrollo inadecuado de semillas
híbridas. El desarrollo anómalo del embrión o del
endoespermatozoide después de un cruzamiento amplio puede
superarse mediante la selección adecuada de los progenitores
y el cruzamiento recíproco como se describió anteriormente.
Además, la técnica de rescate de embriones es una técnica
eficaz y habitual. El embrión se extrae asépticamente y se
nutre en una planta completa en condiciones de cultivo de
tejidos.
Superar la falta de vigor del híbrido. Los híbridos pueden
carecer del vigor para crecer adecuadamente para florecer y
producir semillas. Las técnicas como la selección adecuada de
los padres, el cruzamiento recíproco y el injerto del híbrido en
uno de los padres pueden ayudar.
Superar la esterilidad híbrida. La esterilidad en los híbridos a
menudo se deriva de complicaciones meióticas debido a la
falta de parejas de emparejamiento adecuadas. La esterilidad
se puede superar duplicando el número de cromosomas del
híbrido para crear compañeros de emparejamiento para todos
los cromosomas y, por lo tanto, producir gametos viables.
7.14 Cruces de puente
El cruce de puente es una técnica de cruce indirecto de dos
padres que difieren en los niveles de ploidía a través de un
cruce de transición o intermedio (Figura 7.2).
Por ejemplo, RC Buckner y sus colegas lograron cruzar el
ballico italiano diploide (Lolium multiflorum, 2n ¼ 2 ¼ 14) con
la festuca alta hexaploide (Festuca arundinacea, 2n ¼ 6 ¼
42) a través de la técnica de puente cruzado. El
Machine Translated by Google

144 CAPÍTULO 7

ryegrass italiano ryegrass italiano Festuca alta Festuca alta

(Lolium multiflorum)
X (Festuca arundinacea)
2n=2x=14 2n=6x=42

Imposible

Raigrás italiano hierba de pradera

2n=2x=14 X (festuca pratense)
2n=2x=14

Híbrido
(estéril; diploide)

Cromosoma
duplicación

Híbrido puente Festuca arundinacea 2n=6x=42

X
(fértil; inestable)
2n=4x=28

F. arundinacea
Híbrido X
(Seleccione 6x)

BC1 x F. arundinacea

BC2

BCn

Seleccione 6x F. arundinacea con las

características deseadas de ryegrass

Figura 7.2 Ejemplo de cruce de puente. Para hibridar el raigrás italiano y la festuca alta, el criador puede hacer primero un cruce
intermedio con pasto de pradera, seguido de una duplicación de cromosomas.

el cruce intermedio fue entre L. multiflorum y festuca de
pradera diploide (Festuca pratensis, 2n ¼ 2 ¼ 14). El embrión
resultante fue rescatado y el número de cromosomas se
duplicó para producir un híbrido tetraploide fértil pero
genéticamente inestable (festuca de pradera de ballica).
Usando festuca alta como receptor, el producto L. multiflorum
F. pratensis fue retrocruzado
a la festuca alta, lo que resulta en la transferencia de genes
de L. multiflorum a F. arundinacea. Finalmente, se recuperó
y estabilizó un cultivar de festuca alta de 42 cromoalgunos
con ciertos rasgos de ryegrass italiano. Otro ejemplo de un
cruce puente exitoso es Allium cepa que recibe genes de A.
fistulosum a través del puente A. roylei.

Referencias clave y lectura sugerida

Chandler, JM y Beard, BH (1983). Cultivo de embriones de híbridos de
Helianthus. Ciencia de cultivos, 23: 1004–1007.
Forsberg, RA, (ed.) (1985). triticale. Crop Science of America Special
Publication No. 9, Sociedad Estadounidense de Agronomía, Madison,
WI.
Morrison, LA, Riera­Lizaraza, O., Cremieux, L. y Mallory­Smith, CA
(2002). Híbridos de pasto de cabra articulado (Aegilops cylindrica
Host) trigo (Triticum aestivum L.): Dinámica de hibridación en campos
de trigo de Oregón. Ciencia de cultivos, 42: 1863–1872.
Machine Translated by Google

HIBRIDACIÓN 145

Singh, AK, Moss, JP y Smartt, J. (1990). Manipulaciones de ploidía para la recurso de internet
transferencia de genes interespecíficos. Avances en Agronomía, 43: 199– –
http://www.actahort.org/books/200/200_3.htm
240.
Aplicación de cruces anchos en mejoramiento de tomate (consultado el 29
Stalker, HT (1980). Utilización de especies silvestres para el mejoramiento de
de febrero de 2012).
cultivos. Avances en Agronomía, 33: 111–147.
Stoskopf, Carolina del Norte (1993). Fitomejoramiento: teoría y práctica.
Westview Press. Boulder, CO.
Zohary, D. (1973). Gene­pools for plant fitomejoramiento, en Agri cultural
Genetics (ed. R. Moav). John Wiley and Sons, Inc., Nueva York.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 Un híbrido es un producto de padres no idénticos.

2 La emasculación se lleva a cabo para hacer una flor femenina.
3 Se produce un cruce integral entre dos especies.
4 El trigo es producto de una amplia cruz.
5 Los cruces en puente se utilizan para facilitar los cruces entre dos progenitores con niveles de ploidía idénticos.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 ¿Qué es la hibridación?
2 ¿Qué son las cruces anchas?
3 Dé tres razones específicas por las que se pueden realizar cruces amplios.
4 Explique el fenómeno del arrastre por eslabonamiento.
5 Dé ejemplos de los principales cultivos que surgieron de cruces amplios.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discuta los pasos básicos en la hibridación artificial.

2 Discuta los desafíos de las cruces anchas.
3 Discuta las técnicas utilizadas para superar los desafíos de los cruces anchos.
4 Discuta la técnica de cruzar el puente.
5 Discuta los problemas genéticos en la hibridación.
Machine Translated by Google

8
Propagación
clonal y cultivo in vitro

Propósito y resultados esperados

El fitomejoramiento convencional implica la recombinación sexual entre plantas para obtener combinaciones novedosas y útiles de
rasgos en el nuevo producto resultante que se puede reproducir más o menos “fielal tipo”. La propagación clonal, por otro lado, no
implica recombinación sino más bien la multiplicación asexual de plantas de modo que la uniformidad y la identidad se mantengan
intactas. Los propagadores de plantas y los horticultores suelen utilizar la propagación clonal en sus operaciones.
A veces, los fitomejoradores necesitan una gran cantidad de clones para estudios genéticos. Las herramientas modernas de
fitomejoramiento, como la biotecnología, incluyen el uso de técnicas para generar clones y para la modificación genética en condiciones asépticas.
Después de completar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de discutir:

1 Micropropagación y sus aplicaciones en mejoramiento.

2 La importancia del cultivo de células y tejidos en la mejora vegetal.
3 Las características de la propagación asexual que tienen implicaciones reproductivas.
4 Apomixis y cría de especies apomícticas.
5 Las ventajas y limitaciones de la propagación clonal.

8.1 ¿Qué es un clon? de la replicación y la mitosis. Los fitomejoradores generalmente

En biología, un clon es un organismo cuya información genética
es idéntica a la del organismo padre (progenitor) a partir del cual
fue creado. En plantas, un clon significa un material vegetal
genéticamente uniforme derivado de un solo individuo y propagado
exclusivamente por métodos vegetativos (sin semillas). Los clones
no se producen a través de la recombinación y la meiosis, pero
hacen cruces para obtener de semillas verdaderas una progenie
segregante a la que seguirán ciclos de reproducción clonal,
durante los cuales se mantendrán los tipos superiores y se
descartarán los tipos inferiores. Por lo tanto, no hay más
segregación genética durante estos ciclos de reproducción clonal
(a diferencia de la progenie sexual obtenida de cruces entre
padres autógamos homocigóticos y poblaciones alógamas).

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

PROPAGACIÓN CLONAL Y CULTIVO IN VITRO 147

8.2 Clones, líneas consanguíneas y líneas puras
Como se discutió anteriormente, las plantas pueden propagarse
naturalmente de forma sexual o asexual. Además, las especies
reproducidas sexualmente pueden ser autofecundadas o
cruzadas. Estos modos naturales de reproducción tienen
es la fertilidad. Algunas especies como las papas tienen esterilidad
masculina citoplasmática. A veces, la floración se retrasa (p. ej.,
por productos químicos) en la producción (p. ej., en la caña de
azúcar).
Las que se cultivan para obtener un fruto: las plantas de esta
categoría incluyen árboles frutales y frutos de caña. Los ejemplos

implicaciones en la estructura y constitución genética de las incluyen manzana, pera, uva, fresa y plátano.
Aquellos cultivados para productos florales: las plantas en esta
plantas y en la reproducción, como ya se ha discutido. Los
categoría incluyen tulipanes y muchas especies de flores cortadas.
fitomejoradores pueden manipular los sistemas reproductivos
naturales de las especies para desarrollar plantas que tengan
una constitución genética atípica. Los términos línea pura, línea
8.4 Categorías de especies reproducidas
consanguínea y clon se aplican a materiales desarrollados por
clonalmente con fines de reproducción
fitomejoradores para connotar similitud de constitución genética
de alguna manera.
Con fines de reproducción, los cultivos de propagación
Sin embargo, hay algunas distinciones significativas entre ellos.
vegetativa se pueden agrupar en uno de cuatro grupos según
el comportamiento de floración:

Líneas puras. Estos genotipos se desarrollan como cultivares de

cultivos autopolinizados para uso directo de los agricultores.
Como productos de la autofecundación repetida de plantas individuales,
las líneas puras son homogéneas y homocigóticas y pueden mantenerse
de forma natural mediante la autofecundación.
Líneas endogámicas. Estos son genotipos que se desarrollan
para usarse como progenitores en la producción de cultivares
híbridos y cultivares sintéticos en el mejoramiento de especies
de polinización cruzada. No están destinados a la liberación
directa para uso de los agricultores. Son homogéneos y
homocigóticos, al igual que las líneas puras.
Sin embargo, a diferencia de las líneas puras, necesitan
mantenimiento artificial porque se producen por autofecundación
forzada (no autofecundación natural) de especies de polinización
cruzada natural.
Clones. Los clones son copias idénticas de un genotipo.
Juntos, son fenotípicamente homogéneos.
Sin embargo, individualmente, son altamente heterocigotos. Las
plantas propagadas asexualmente o clonalmente producen una
progenie genéticamente idéntica.
8.3 Categorías de especies reproducidas
clonalmente en función del uso económico
Las especies reproducidas clonalmente pueden dividirse en
varias categorías amplias sobre la base del uso económico:
Aquellas cultivadas para un producto vegetativo: las especies
importantes cultivadas vegetativamente para un producto
vegetativo incluyen batatas, ñame, mandioca, caña de azúcar y
papas irlandesas. Estas especies tienden a exhibir ciertas
anomalías reproductivas. Por ejemplo, la floración se reduce y
así
(i) Aquellas con floración y producción de semillas normales.
Las especies de esta categoría producen flores normales y
son capaces de reproducirse sexualmente (en diversos
grados) sin intervención artificial (p. ej., caña de azúcar). Sin
embargo, en la producción de cultivos, la preferencia es
propagarlos sexualmente.
Tales especies disfrutan de las ventajas de la reproducción
tanto sexual como asexual. La hibridación se utiliza para
generar recombinantes (a través de la meiosis) e introducir
nuevos genes en el cultivar adaptado, mientras que la
propagación vegetativa se utiliza para mantener indefinidamente
las ventajas de la heterocigosidad derivada de la hibridación.
(ii) Aquellas con flores normales pero con semillas deficientes.
Algunas especies de plantas producen flores de aspecto
normal que tienen semillas deficientes, o que producen
semillas solo bajo ciertas condiciones pero no bajo otras.
Estas restricciones a la reproducción hacen poco atractivo el
uso de semillas como medio de propagación. Sin embargo,
la oportunidad de hibridación puede aprovecharse para
transferir genes a cultivares adaptados. (iii) Producir semilla
por apomixis. El
fenómeno de la apomixis da como resultado la producción de
semillas sin fertilización, como se discutió por primera vez en
el Capítulo 4. Más de 100 especies de pastos perennes tienen
este mecanismo reproductivo. (iv) Especies sin flores. Estas
especies pueden describirse como
“especies de reproducción asexual obligada” porque no tienen otra
opción. Sin flores (o con flores estériles) estas especies solo
pueden mejorarse por medios asexuales. La diversidad
genética no se obtiene por recombinación sino por otras
fuentes (p. ej., mutación).
Machine Translated by Google
148
8.5 Tipos de propagación clonal
La propagación clonal puede ser un proceso natural o
realizado artificialmente.
Propagación clonal natural. Los clones son comunes en la
naturaleza. La propagación clonal es importante para muchas
especies herbáceas, así como para plantas leñosas perennes en
todo el mundo. Los géneros Prunus y Populus producen clones
por retoños, mientras que Betula, Carpinus, Corylus, Quercus,
Salix y Tilia son todos géneros con la capacidad de autobrotar.
Propagación clonal artificial. Algunos cultivos se producen
comercialmente por propagación clonal usando varias partes (p.
ej., tubérculos, cormos, bulbos, estolones, etc.).
Algunas especies están obligadas a este modo de propagación
porque han perdido su capacidad de florecer (p. ej., el puerro,
algunos cultivares de patata). Sin embargo, algunas de estas
especies que se producen clonalmente como preferencia también
pueden tener una reproducción sexual viable como opción (p. ej.,
papa, fresa). De hecho, algunas especies con capacidades de
floración se han reproducido tradicionalmente por clones durante
mucho tiempo (p. ej., manzanos, rosas, árboles ornamentales y
arbustos). Las plantas derivadas de semillas verdaderas de esas
mismas especies a menudo tienen una etapa juvenil prolongada y
tardan mucho tiempo en alcanzar un tamaño comercialmente
interesante (orquídeas, tulipanes, crisantemos, papas).
Los métodos artificiales de propagación clonal incluyen esquejes,
injertos y la técnica de laboratorio más sofisticada de cultivo de
tejidos. Para las orquídeas, la propagación clonal in vitro es el
único método de micropropagación comercialmente viable.
La multiplicación clonal del cultivar es muy importante en
horticultura y silvicultura (producción de árboles). El primer paso
en la propagación clonal es identificar y seleccionar una planta
genéticamente superior (élite). La parte de la planta utilizada
como propágulo varía entre especies e incluye tallo, raíces, bulbos
y estolones, como se indicó anteriormente.
8.6 Importancia de la propagación clonal en el
fitomejoramiento
La propagación clonal tiene varias aplicaciones importantes
en el fitomejoramiento.
Producción rápida de material de cría y plantación de calidad. En
el mejoramiento de árboles, la propagación somática de árboles
es ventajosa sobre el uso de semillas para criar
CAPÍTULO 8
existencias. Es rápido y económico. El tiempo de reproducción se
acorta mediante el uso de micropropagación.
Inducción de flores tempranas. Se sabe que la propagación clonal
causa una floración más temprana en la planta que en las plantas
producidas por semillas. Esto ayuda a acelerar el ciclo reproductivo
de la especie y, por lo tanto, acelera el tiempo de reproducción y
prueba en un programa de reproducción.
Mantenimiento de germoplasma. Los genotipos en bancos clonales
se mantienen obtenidos por propagación clonal. Se pueden
realizar pruebas clonales para evaluar las accesiones y su
interacción con el medio ambiente en un invernadero.
Mantenimiento de la uniformidad genética. Las especies de
polinización cruzada son naturalmente muy heterocigóticas, lo que
da como resultado que las progenies de tales genotipos no solo
sean fieles al tipo, sino que también carezcan de algunas de las
cualidades parentales. La propagación clonal se utiliza para
mantener las características genéticas de las especies.
Producción de plantas libres de enfermedades. Las técnicas de
propagación vegetativa, como el injerto del cultivo in vitro de tejidos
específicos, pueden producir clones sanos a partir de especies
susceptibles a enfermedades.
Propagación de especies problemáticas. Algunas especies
producen pocas semillas viables o ninguna, o pueden tener
problemas de latencia de las semillas, mientras que otras tienen
semillas con poca capacidad de germinación. A veces, la
germinación es muy lenta, lo que hace que estas especies tarden
mucho tiempo en producir árboles de tamaño comercial. El uso de
la propagación clonal suele ser una técnica más rápida y
económica que las semillas para multiplicar tales especies.
Multiplicación de híbridos estériles de origen sexual.
La hibridación interespecífica en plantas comúnmente da como
resultado productos que son estériles. Puede utilizarse la
propagación clonal para multiplicar tales híbridos.
Mantenimiento de la ganancia genética. Después de que un
mejorador hace un cruce, el siguiente paso es realizar ciclos
repetidos de reproducción clonal para identificar y mantener
plantas superiores. La propagación clonal ayuda a capturar y
mantener las ganancias genéticas máximas
8.7 Implicaciones de mejoramiento de la
propagación clonal
Hay ciertas características de la propagación clonal que tienen
implicaciones de reproducción.
Las especies clonales con semillas viables y alta fertilidad de
polen pueden mejorarse mediante cruces.
A diferencia del cruzamiento en especies que se reproducen
sexualmente, que a menudo requiere pasos adicionales para arreglar el
Machine Translated by Google
PROPAGACIÓN CLONAL Y CULTIVO IN VITRO
variabilidad genética en un genotipo para su liberación como
cultivar (excepto para los cultivares híbridos), los cultivares
clonales pueden liberarse inmediatamente después de un
cruce, siempre que se haya logrado una combinación de
genotipo deseable.
Al mejorar especies cuya parte económica son productos
vegetativos, no es importante que el producto del cruzamiento
sea fértil.
Debido a la capacidad de multiplicarse a partir de material
vegetativo (ya sea a través de métodos como esquejes o
micropropagación), el mejorador solo necesita obtener una sola
planta deseable para usarla como stock.
La heterosis, (vigor híbrido) si se produce, se fija en el producto
híbrido. Es decir, a diferencia de los cultivares híbridos en
especies productoras de semillas, no hay necesidad de
reconstituir el híbrido. Una vez reproducidos, la heterocigosidad
se mantiene indefinidamente.
Es más difícil obtener grandes cantidades de material de
siembra a partir de clones en poco tiempo.
Las especies de plantas que son partenocárpicas desde el punto de vista
vegetativo (p. ej., el banano) no pueden mejorarse mediante el método de
cruzamiento de progenitores.
Especies como el mango y los cítricos producen semillas
poliembrionarias. Esta irregularidad reproductiva complica la
cría porque los clones del progenitor se mezclan con la progenie
híbrida.
Muchas especies clonales son cruces externos perennes e
intolerantes a la endogamia. Estos son altamente heterocigotos.
A diferencia del mejoramiento de cultivos sexuales en el que el
genotipo del cultivar se determina al final del proceso de
mejoramiento (porque cambia con la consanguinidad), el
genotipo de un clon se fija y determina desde el principio.
Tanto la capacidad de combinación general (GCA) como la
capacidad de combinación específica (SCA), es decir, el
rendimiento en cruces, pueden explotarse por completo con
enfoques de mejoramiento apropiados.
8.8 Cuestiones genéticas en el mejoramiento clonal
Maquillaje genético. Toda la progenie de un individuo
reproducido asexualmente es genéticamente idéntica (clones)
y uniforme. Los clones son productos de la mitosis. Cualquier
variación que se produzca entre ellos es de origen ambiental.
Heterocigosidad y heterosis. Muchas especies que se propagan
asexualmente son altamente heterocigóticas.
Son altamente heteróticos. En consecuencia, son susceptibles
a la depresión endogámica. Para esos
149
especies que se pueden hibridar sin problemas, una de las
ventajas de la propagación asexual es que la heterosis,
cuando se produce, se fija mientras el cultivar se propague
asexualmente.
Ploidía. Muchas especies conocidas que se propagan
asexualmente son híbridos interespecíficos o tienen una alta
ploidía.
Quimerismo. Los clones son estables durante muchas
generaciones de multiplicación. La única fuente de variación
natural, aunque rara, es la mutación somática de raíz. Los
fitomejoradores pueden generar variabilidad por el método de
mutagénesis. Ya sean naturales o artificiales, las mutaciones
somáticas se caracterizan por el mosaicismo tisular, un
fenómeno llamado quimerismo.
Una quimera o cambio quimérico ocurre cuando un individuo
consta de dos o más tipos de células genéticamente diferentes.
Aunque son cambios hereditarios, estos mosaicos solo pueden
mantenerse por propagación vegetativa (no transferible a la
progenie por medios sexuales).
Hay cuatro tipos básicos de quimeras.
(i) Sectoriales. Esta quimera se observa en un brote en
crecimiento como dos tejidos diferentes ubicados uno al
lado del otro. El efecto de esta modificación es que el tallo
se desarrolla con dos tejidos distintos en cada mitad.
(ii) Periclinal. Este tipo de quimera consta de dos finas capas de
composición genética diferente, una sobre la otra.
(iii) Mericlina. Cuando una capa externa de tejido genético
diferente no se extiende completamente sobre la capa
inferior, la quimera es mericinal. (iv) Injertar
quimeras. A diferencia de las tres primeras quimeras que tienen
un origen genético, una quimera de injerto es una mezcla
no hereditaria de tejidos que puede ocurrir después de
realizar el injerto.
Información adicional sobre quimeras se encuentra en el Capítulo
12 (Sección 12.8). Mientras que son indeseables en las plantas de
cultivo, las quimeras pueden explotarse con éxito en la horticultura.
8.9 Métodos de mejoramiento utilizados en especies
clonales
Se utilizan varios enfoques de reproducción en la reproducción
de especies reproducidas clonalmente.
Machine Translated by Google

150 CAPÍTULO 8

8.9.1 Introducción planificada
Al igual que las semillas, el material vegetativo (plantas enteras o
partes) puede introducirse en una nueva área de producción para su
evaluación y adaptación a la nueva área. Se pueden introducir
plántulas o esquejes. Sin embargo, la tecnología de cultivo de tejidos
permite introducir una gran variedad de pequeñas muestras en
condiciones estériles.
Estas muestras libres de enfermedades son más fáciles de procesar
a través de la cuarentena vegetal.
Tratamiento térmico. Esta puede ser de corta o larga duración.
El tratamiento térmico de corta duración se administra al material
vegetal durante aproximadamente 30 min a cuatro horas a 43–
57 C. Esto podría ser en forma de tratamiento con aire caliente
o remojando el material en agua caliente. Esto funciona bien
para infecciones por hongos, bacterias y nematodos.
Para los virus, se usa un tratamiento más largo de varias
semanas (2 a 4 semanas). Las plantas en macetas se mantienen
a 37 C en un ambiente controlado durante la duración del

tratamiento. Los esquejes de las plantas tratadas pueden usarse

como vástagos en injertos o enraizados en una plántula.
8.9.2 Selección clonal
Tratamiento químico. Este tratamiento de esterilización superficial
La selección clonal tiene dos objetivos principales: mantener clones
es adecuado para la eliminación de patógenos externos al
libres de enfermedades y genéticamente puros y el desarrollo de
material vegetal (p. ej., en tubérculos).
nuevos cultivares.

Uso de semilla apomíctica. Las infecciones virales generalmente

Purificación de un cultivar infectado no se transmiten a través de la semilla en cultivos que son
capaces de sufrir apomixis (p. ej., cítricos).
Los cultivares clonales pueden infectarse con patógenos, algunos de
los cuales pueden ser sistémicos (p. ej., virus). Se pueden usar dos
enfoques generales para purificar un cultivar y restaurarlo a su pureza Selección clonal para el desarrollo de cultivares
genética original libre de enfermedades.
Este procedimiento es efectivo si existe variabilidad en la población
clonal natural.
(i) Selección de material libre de enfermedades. Los materiales vegetales
pueden inspeccionarse visualmente para detectar la presencia de
Año 1. Reunir población clonal. Plantar y exponer a enfermedades de
patógenos. Sin embargo, debido a que algunos patógenos pueden
interés. Seleccione clones resistentes con otras
estar latentes, se utilizan diversas técnicas serológicas e
características superiores y coseche individualmente.
histológicas para detectar la presencia de patógenos específicos.
Llamadas indexación, estas técnicas pueden detectar virus latentes
Año 2. Cultivar progenies de clones seleccionados y evaluar como en el
(indexación viral) así como otros patógenos. Una prueba negativa
año 1. Seleccionar clones superiores.
no siempre puede ser prueba de la ausencia de patógenos.
Podría ser que el ensayo en particular no sea efectivo. El material
Año 3. Realizar pruebas preliminares de rendimiento. Seleccione clones
clonal limpio se usa luego como material de partida para la
superiores.
multiplicación para la propagación. (ii) Eliminación del patógeno.
Años 4–6. Llevar a cabo ensayos de rendimiento avanzados en ubicaciones
Una prueba positiva de indexación indica la presencia de un múltiples para la liberación de cultivares.
patógeno.

8.9.3 Cruzamiento con selección clonal Este

Si esta es la única fuente de material de plantación, el fitomejorador
procedimiento es aplicable a especies que son capaces de producir
no tiene otra opción que eliminar el patógeno del tejido de la planta
semillas en cantidades apreciables. Debido a que la heterosis se
mediante uno de varios métodos.
puede corregir en las poblaciones clonales, el mejorador puede

Cultivo de tejidos. Incluso cuando el patógeno es sistémico, se

sabe que el tejido de los puntos de crecimiento terminales suele
estar libre de patógenos. El tejido de estos puntos puede
extraerse ascéticamente y cultivarse en condiciones de cultivo
de tejidos para producir plántulas libres de enfermedades.
A través de la micropropagación se pueden obtener numerosas
plantas libres de enfermedades.
realizar un análisis de capacidad combinatoria para determinar los
mejores combinadores que se utilizarán en los cruces.
Los pasos a continuación no son aplicables a árboles en los que se
necesitan tiempos mucho más largos.
Año 1. Padres cruzados seleccionados. Cosecha semilla F1 .
Año 2. Plante y evalúe F1. Seleccione plantas vigorosas y sanas.
Machine Translated by Google
PROPAGACIÓN CLONAL Y CULTIVO IN VITRO
año 3 Filas de progenie clonal de plantas espaciales de
plantas seleccionadas. Seleccione entre 100 y 200
progenies superiores de plantas.
año 4 Realizar pruebas preliminares de rendimiento.
Años 5–7. Realizar ensayos de rendimiento avanzados para la liberación de
cultivares.
Otras técnicas que son aplicables incluyen retrocruzamiento
para transferir rasgos específicos y cruce amplio.
Los desafíos con el retrocruzamiento son varios. Como se indicó
anteriormente, las especies clonales son muy heterocigóticas y
propensas a la depresión endogámica. El retrocruzamiento con
uno de los padres (el padre recurrente) brinda la oportunidad
para la homocigosidad y, en consecuencia, la depresión
endogámica. Para evitar esto, los mejoradores pueden cruzar el
retrocruzamiento con otro clon en lugar del padre recurrente,
seguido de una selección para identificar plantas superiores.
El proceso se repite según sea necesario.
8.9.4 Selección por mutación
El tema se analiza en detalle en el Capítulo 22.
Inducir la variabilidad a través de la mutagénesis es un desafío
por dos razones clave. Al ser eventos raros, se necesita una gran
población de M1V2 para tener una buena posibilidad de observar
los mutantes deseados. Es difícil obtener una gran cantidad de
propágulos vegetativos. Además, las mutaciones ocurren en
células individuales. Sin el beneficio de la meiosis, el material
clonal mutado desarrolla quimeras. El uso de brotes adventicios
como material de partida reduce la posibilidad de quimeras. Una
mutación en la célula epidérmica (generalmente hay una) daría
como resultado un brote adventicio que se originó a partir de una
sola célula mutante. Esta técnica no es universalmente aplicable.
8.9.5 Implicaciones para el mejoramiento, ventajas y
limitaciones de la propagación clonal
Existen varias ventajas y limitaciones de la reproducción de
especies reproducidas clonalmente:
Ventajas La
esterilidad no es un factor en la propagación clonal porque
la semilla no está involucrada.
Debido a que las plantas clonales son homogéneas, el
producto comercial es uniforme.
La micropropagación se puede utilizar para multiplicar
rápidamente el material de plantación.
La heterocigosidad y la heterosis se fijan en las
poblaciones clonales.
151
Desventajas Los
propágulos clonales suelen ser voluminosos para
manipular (p. ej., tallos, bulbos).
Los clones son susceptibles a la devastación por una
epidemia. Debido a que todas las plantas de la población
clonal son idénticas, son susceptibles a la misma cepa del
patógeno.
Los propágulos clonales son difíciles de almacenar por
mucho tiempo, porque generalmente son materiales
frescos y suculentos.
8.10 Propagación natural
Algunos cultivos dependen de la propagación clonal: tubérculos,
cormos, esquejes, bulbos, estolones, etc. Tales especies de
cultivo pueden haber perdido la capacidad de floración (puerro,
algunos cultivares de patata). Su progenie es genéticamente
idéntica a la planta de la que se derivó (excepto si la célula
primordial contenía alguna mutación (quimerismo)). Normalmente,
dichas especies también pueden tener la reproducción sexual
como una opción natural. La patata, por ejemplo, puede formar
bayas con semillas verdaderas, la fresa produce frutos con
semillas. Tales semillas producen una progenie genéticamente
heterogénea debido a la segregación, ya que la mayoría de las
especies que se reproducen clonalmente tienen un alto nivel de
heterocigosidad. Las plantas de tejidos clonales naturales suelen
ser vigorosas y pueden producir flores y frutos en la misma
temporada o en la siguiente. Las plantas derivadas de semillas
verdaderas de esas mismas especies a menudo tienen una etapa
juvenil prolongada y tardan mucho tiempo en alcanzar un tamaño
comercialmente interesante (orquídeas, tulipanes, crisantemos,
papas). Lo mismo es cierto para las especies que naturalmente
no se reproducen clonalmente, pero como cultivos se han
reproducido de esa manera durante mucho tiempo. Son ejemplos
los manzanos, los rosales y los árboles y arbustos ornamentales,
que se reproducen por injerto o esqueje.
8.11 Cultivo in vitro
El cultivo in vitro o cultivo de tejidos de células, tejidos, órganos y
protoplastos es utilizado como técnica por los fitomejoradores y
cultivadores para la propagación. Es fundamental en algunos
enfoques modernos de fitomejoramiento, específicamente en
biotecnología, en los que las alteraciones genéticas se realizan
en condiciones asépticas. La célula es la unidad fundamental de
estructura y función de una planta, y contiene toda la información
genética. Los tejidos e incluso las células individuales se pueden
nutrir para que se desarrollen por completo.
Machine Translated by Google
152 CAPÍTULO 8
plantas. En biotecnología, es fundamental poder nutrir una
sola célula en una planta completa para poder aplicar algunas
de las técnicas más sofisticadas, como la transferencia o
transformación de genes. La técnica de cultivo de tejidos se
puede utilizar para ayudar a los fitomejoradores que realizan
cruces amplios para poder nutrir embriones jóvenes en plantas
completas. El germoplasma vegetal de especies de
multiplicación vegetativa podrá mantenerse en bancos de
germoplasma utilizando la técnica de cultivo de tejidos.
El aspecto más crítico del cultivo in vitro es la provisión de
un ambiente estéril. Una planta tiene ciertas defensas
naturales contra los patógenos y el ambiente abiótico en el
que crece. Las células y los tejidos carecen de dicha protección
una vez extraídos de la planta madre.
El entorno para el cultivo de plantas en el suelo en condiciones
naturales debe proporcionar la humedad, los nutrientes, la
luz, la temperatura y el aire adecuados. El rendimiento de la
planta se puede mejorar complementando el entorno de
crecimiento (p. ej., mediante fertilización, riego). En el cultivo
de tejidos y células, los materiales vegetales se cultivan en un
entorno totalmente artificial en el que se suministran nutrientes,
además de factores adicionales (p. ej., reguladores del
crecimiento) y, en ocasiones, sustancias antibacterianas. El
entorno cultural en el cultivo de tejidos puede ser ajustado por
el investigador para controlar el crecimiento y desarrollo del
material cultivado. Por ejemplo, el investigador puede modificar
el equilibrio hormonal en el medio de cultivo para favorecer el
desarrollo solo de raíces o solo de brotes. Los componentes
de un medio de cultivo de tejidos se pueden clasificar en
cuatro grupos: elementos minerales, compuestos orgánicos,
reguladores del crecimiento y un sistema de soporte físico.
8.12 Micropropagación
La semilla es el propágulo preferido para su uso en la
propagación y cultivo de la mayoría de las especies agronómicas.
Esto se debe a que son fáciles de manejar antes y durante la
producción de la planta, y las semillas de la mayoría de las
especies se pueden almacenar durante muchos años o décadas.
Sin embargo, varios cultivos alimentarios y especies
hortícolas importantes se propagan vegetativamente
(asexualmente) como método preferido debido a razones
biológicas (p. ej., autoincompatibilidad) y la falta de
uniformidad en la progenie de semillas. La micropropación es
la reproducción o propagación clonal in vitro de plantas. Se
usa más comúnmente para la propagación comercial de
plantas ornamentales y otras especies hortícolas de alto
precio que para las especies de cultivos de campo. Micropropagación
puede utilizar meristemos preexistentes (regiones específicas
donde las células no están diferenciadas o no tienen roles o
funciones asignadas específicas) o tejido no meristemático.
El método de micropropagación comúnmente utilizado puede
dividirse en tres categorías: (i) producción de brotes axilares,
(ii) producción de brotes adventicios y (iii) embriogénesis
somática.
La micropropagación puede resumirse en cinco pasos
generales:
1 Selección del explante. La parte de la planta (p. ej., tallo meri,
hoja, tejido del tallo, yemas) para iniciar el cultivo de tejidos
se denomina explante. Debe estar en buenas condiciones
fisiológicas y libre de enfermedades. Los factores que afectan
el éxito del explante incluyen su ubicación en la planta, edad
o fase de desarrollo.
Se prefieren los explantes que contienen primordios de
brotes (p. ej., tallos meridianos, yemas de nudos, ápices de
brotes). Además, los explantes de plantas más jóvenes
(juveniles) se utilizan con más éxito en la micropropagación.
2 Iniciación y establecimiento del cultivo aséptico.
El explante se esteriliza superficialmente (p. ej., con clorox,
alcohol) antes de colocarlo en el medio. Se pueden agregar al
medio pequeñas cantidades de reguladores del crecimiento
de las plantas para un establecimiento rápido del explante.
3 Proliferación de brotes axilares. La proliferación de brotes
axilares se induce añadiendo citoquinina al medio de cultivo
de brotes. La proporción de citoquinina a auxina de
aproximadamente 50:1 produce brotes con una formación
mínima de callos. Los brotes nuevos se pueden subcultivar en
un intervalo de unas cuatro semanas.
4 Enraizamiento. La adición de auxina al medio induce la
formación de raíces. Las raíces deben ser inducidas en el
brote para producir plántulas para transferirlas al suelo.
Es posible enraizar el brote directamente en el suelo.
5 Traslado al medio natural. Antes de la transferencia
En el campo, las plántulas se mueven gradualmente de las
condiciones ideales de laboratorio a condiciones de clima más
natural o de invernadero al reducir la humedad relativa y
aumentar la intensidad de la luz, un proceso llamado
endurecimiento.
8.12.1 Producción de brotes axilares
Se utilizan meristemas preexistentes para iniciar el cultivo de
brotes (o cultivo de puntas de brotes). El tamaño de la punta
del brote oscila entre 1 y 10 mm de longitud. La citoquinina se
usa para promover la proliferación de brotes axilares. Algunas
especies (por ejemplo, la batata) no responden bien a este
tratamiento. En cambio, los brotes que consisten en una sola o
Machine Translated by Google
PROPAGACIÓN CLONAL Y CULTIVO IN VITRO
se utilizan múltiples nodos por segmento. Estos explantes se
colocan horizontalmente en el medio y de ellos surgen brotes
únicos no ramificados que pueden ser inducidos a enraizar para
producir plántulas.
Las puntas de los brotes son fáciles de extirpar de la planta y
son genéticamente estables. Contienen brotes incipientes
preformados y son fenotípicamente homogéneos. Estos explantes
tienen altas tasas de supervivencia y crecimiento. Las yemas
axilares y terminales tienen las ventajas de las puntas de los
brotes pero son más difíciles de desinfectar. Por otro lado, las
puntas de los meristemas contienen meristemos preformados y
son genéticamente estables y fenotípicamente homogéneos
pero son más difíciles de extraer de la planta. Además, tienen
bajas tasas de supervivencia.
Los meristemas en general tienden a estar libres de infección
por virus, incluso si el resto de la planta está infectada. Por lo
tanto, los tallos de Meri pueden ser el explante ideal para curar
clones valiosos infectados con virus.
8.12.2 Producción de brotes adventicios
Los brotes adventicios se originan a partir de tallos meri
adventicios. Se puede inducir tejido no meristemático para formar
órganos vegetales (p. ej., embriones, flores, hojas, brotes, raíces).
Se puede inducir a las células vegetales diferenciadas (con roles
funcionales específicos) a desdiferenciarse de su estado
estructural y funcional actual, y luego emprender un nuevo camino
de desarrollo para producir nuevas estructuras. La producción
adventicia de brotes a través de la organogénesis ocurre por
una de dos vías: indirecta o directa.
(i) Organogénesis indirecta. La vía organogenética
indirecta pasa por una etapa en la que se forma una
masa de células desdiferenciadas (callos) (es decir,
el explante forma un callo desde el que se inducen
meristemas adventicios y desde el que se inicia la
regeneración de la planta). El callo consiste en una
agregación de células similares a meristemas que se
desarrollan plásticamente (pueden manipularse para
redirigir el punto final morfogénico). El lado negativo
de este método es que la fase del callo a veces
introduce mutaciones (variación somaclonal, por lo
que no siempre es un procedimiento 100% clonal). La
fase del callo también hace que sea técnicamente
más desafiante que la micropropagación de
la punta del brote. (ii) Organogénesis directa. La
organogénesis directa pasa por alto una etapa de callo en exactas
Las células del explante actúan como precursoras
directas de un nuevo primordio. Esta vía es menos
común que la vía mediada por callos.
153
8.12.3 Embriogénesis adventicia somática
Un cigoto se forma después de que un óvulo ha sido fertilizado
por un espermatozoide. El cigoto luego se convierte en un
embrión (embrión cigoto). Pueden utilizarse técnicas de cultivo
de tejidos in vitro para inducir la formación de embriones a partir
de tejido somático (embrión no cigoto o embriogénesis somática)
utilizando reguladores del crecimiento. Los embriones somáticos
surgen de una sola célula en lugar de brotar de una masa celular
como en los embriones cigóticos. Esta opción es muy importante
en biotecnología ya que la transgénesis en plantas puede implicar
la manipulación de células somáticas individuales. Sin embargo,
sin una regeneración exitosa, no se puede emprender la
transformación de la planta. La embriogénesis somática ha sido
ampliamente estudiada en Apiaceae, Fabaceae y Solanaceae.
8.13 Concepto de totipotencia
Las plantas se reproducen sexual o asexualmente. Los clones
son copias idénticas de un genotipo, derivadas de tejido somático
o células de la planta de origen. Juntos, son fenotípicamente
homogéneos, ya que todos se originan de la misma planta fuente
ya sea en una o más generaciones clonales de reproducción. Sin
embargo, individualmente, son altamente heterocigóticos. Las
plantas propagadas clonalmente producen una progenie
genéticamente idéntica.
Se pueden usar pedazos de partes de plantas (hojas, tallos,
raíces, tubérculos) para cultivar plantas completas en el suelo. El
cultivo de plantas in vitro (cultivo de plantas en condiciones
estériles) se propuso por primera vez a principios del siglo XX.
En la década de 1930, se había logrado el cultivo celular. En
teoría, cada célula de un organismo multicelular es totipotente
(es decir, está dotada del complemento completo de genes para
dirigir el desarrollo de la célula hasta convertirse en un organismo
completo). En teoría, se puede tomar una célula de una raíz,
hoja o tallo y cultivarla in vitro hasta obtener una planta completa.
8.14 Variación somaclonal
Los clones, como se indicó anteriormente, son réplicas exactas
del genotipo del que se derivó su tejido de origen. Comúnmente,
sin embargo, la propagación clonal, que ocurre bajo un ambiente
de cultivo de tejidos, produce materiales que no son réplicas
del material
la formación original
de órganos usado para iniciar el cultivo. Tal
vegetales.
variación, que no resulta de la meiosis sino del cultivo de tejido
somático, se denomina somaclonal.
Machine Translated by Google

154 CAPÍTULO 8

Tabla 8.1 Cultivos donde se han informado variaciones somaclonales deseables y heredables.

Especies Características modificadas

A. Monocotiledóneas 1.
Allium sativa Tamaño y forma del bulbo; clavo de olor no.; bulbito aéreo Altura
2. Avena sativa de la planta; fecha de encabezamiento; altura de
3. Hordeum spp. la planta de las aristas;
4. Híbridos de Lolium macollamiento Tamaño de la hoja; flor, vigor;
5. Oryza sativa 6. supervivencia Altura de la planta; fecha de encabezamiento; fertilidad de la semilla: número y
Saccharum officinarum 7. Triticum peso del grano Enfermedades (mancha ocular, virus fiji, mildiú velloso, escaldadura de la hoja)
aestivum Morfología de la planta y la mazorca; aristas; gliadinas; amilasa; peso de grano, rendimiento
8. Zea Mays resistencia a la toxina T; fertilidad masculina; ADNmt

B. Dicotiledóneas 9.
Lactuca sativa 10. Peso, largo, ancho, planitud y color de la hoja Morfología
Solanum lycopersicum 11. de la hoja; hábito de ramificación; color de la fruta; pedicelo; fertilidad masculina; crecimiento Hojas
Medicago sativa 12. multifoliadas; pecíolos alargados; crecimiento; número de sucursal; altura de planta; rendimiento de materia seca
Solanum tuberosum Forma del tubérculo; Fecha de vencimiento; morfología vegetal; resistencia al tizón temprano y tardío;
fotoperíodo; color de la hoja; vigor; altura.; color de piel

variación, con las variantes denominadas clones de soma. La
variación observada puede ser transitoria (epigenética) o hereditaria
(de origen genético). Es importante autenticar la presencia de un
verdadero evento mutacional antes de usar el somaclón en un
programa de mejoramiento como fuente valiosa de variación.
Las variantes somaclonales se pueden recuperar en cultivo de
tejidos con presión de selección (p. ej., inclusión deliberada de un
agente tóxico en el medio de cultivo) o sin presión de selección (el
medio de cultivo básico).
Una variedad de mecanismos han sido implicados en este
fenómeno. Se han observado cambios cromosómicos, tanto
poliploidía como aneuploidía, en papa, trigo y raigrás. Algunas
investigaciones sugieren que los cruces mitóticos están involucrados,
mientras que otros han implicado factores citoplásmicos (genes
mitocondriales). Además, la mutación puntual, los elementos
transponibles, la metilación del ADN y la amplificación de genes son
otros mecanismos postulados para causar la variación somaclonal.
Otra fuente trivial de variación en las plantas derivadas del cultivo
de tejidos es que se derivan de una sección mutada de los
explantes. Las células somáticas pueden haber sufrido mutaciones
(que dan lugar a quimeras; Capítulo 23).
El tejido de plantas quiméricas puede conducir a una progenie
genéticamente diferente.
Como herramienta de reproducción, los criadores pueden
planificar y buscar deliberadamente estas variantes al observar
ciertos factores en el cultivo de tejidos. Ciertos genotipos son más
propensos a los cambios genéticos en el cultivo de tejidos, siendo
generalmente más los poliploides que los diploides. Además, sosteniendo el callo
en un estado indiferenciado durante períodos prolongados aumenta
las posibilidades de que se produzca una variación somaclonal.
Como era de esperar, el entorno de cultivo de tejidos (componentes
del medio) puede determinar la posibilidad de cambios hereditarios
en el callo. La inclusión de auxina 2, 4­D aumenta las posibilidades
de variación somaclonal.
El valor de la variación somaclonal como herramienta de
mejoramiento se evidencia por los éxitos en varias especies (Cuadro
8.1). Estos incluyen resistencia a enfermedades (p. ej.,
Helminthosporium sacchari en caña de azúcar y Fusarium en Apium
graveolens), resistencia a diversos estreses abióticos.
8.15 Apomixis
La producción de semillas en plantas superiores que son especies
de reproducción sexual normalmente ocurre después de una unión
sexual en la que los gametos masculino y femenino se fusionan
para formar un cigoto, que luego se desarrolla en un embrión. Sin
embargo, algunas especies tienen la capacidad natural de
desarrollar semillas sin fertilización, un fenómeno llamado apomixis.
La consecuencia de este evento es que las semillas producidas
apomícticamente son clones de la planta madre. Es decir, la
apomixis es la producción asexual de semilla. A diferencia de la
reproducción sexual, en la apomixis no hay oportunidad de que
ocurra una nueva recombinación para producir diversidad en la
descendencia. Sin embargo, las semillas tienen las mismas ventajas
que las semillas no apomícticas: se pueden almacenar
Machine Translated by Google
PROPAGACIÓN CLONAL Y CULTIVO IN VITRO
y sembradas, y tienen menos posibilidades de ser infectadas por
virus que las plantas enteras o los órganos de plantas.
8.15.1 Ocurrencia en la naturaleza
La apomixis está muy extendida en la naturaleza y ocurre en varias
familias de plantas no relacionadas. Alrededor del 10% de las 400
familias de plantas estimadas y solo el 1% de las 40 000 especies
de plantas estimadas que comprenden presentan apomixis.
Las familias de plantas con mayor frecuencia de apomixis son
Gramineae (Poaceae), Compositae, Rosaceae y Asteraceae.
Muchas especies de cítricos, mango, gramíneas forrajeras perennes
y guayule se reproducen en forma apomíctica.
Algunas especies pueden producir semillas de tics tanto
sexuales como apomíticas y se denominan apomícticas parciales
(p. ej., hierba azul, Poa pratensis). Especies como la bahiagrass
(Paspalum notatum) se reproducen exclusivamente, o casi, por
apomixis y se denominan apomícticas completas.
Hay varios indicadores de apomixis. Cuando la progenie de un
cruce en una especie de polinización cruzada no se segrega,
apareciendo uniforme e idéntica a la planta madre, esto podría
indicar apomixis. De manera similar, cuando las plantas que se
espera que muestren una alta esterilidad (p. ej., aneuploides,
triploides) en cambio muestran una fertilidad significativamente alta,
la apomixis podría ser la causa. Los apómicos obligados pueden
mostrar múltiples características florales (p. ej., múltiples estigmas
y óvulos por florete, ovarios dobles o fusionados), o múltiples
plántulas por semilla. La apomixis facultativa puede sospecharse si
la progenie de un cruce muestra un número inusualmente alto de
individuos homocigotos idénticos que se asemejan a la planta
madre, además de la presencia de individuos que son claramente
diferentes (productos híbridos).
Los indicadores sugeridos no son de ninguna manera evidencia
concluyente de apomixis. Para confirmar la aparición de apomixis y
descubrir sus mecanismos se requieren pruebas de progenie
adicionales, así como pruebas citológicas de megasporogénesis y
desarrollo del saco embrionario.
8.15.2 Beneficios de la apomixis
Los beneficios de la apomixis pueden examinarse desde la
perspectiva del fitomejorador y del productor de cultivos, así como
del impacto sobre el medio ambiente.
Beneficios para el fitomejorador
La apomixis, esencialmente, es un mecanismo natural de clonación
de plantas a través de semillas. Si pudiera desarrollarse para
155
convertirse en una herramienta de mejoramiento, permitiría a los
fitomejoradores desarrollar híbridos que pueden retener sus
propiedades genéticas originales indefinidamente con el uso
repetido, sin necesidad de reconstituirlos. En otras palabras, se
podría producir semilla híbrida a partir de semilla híbrida.
El fitomejorador no necesitaría hacer cruces cada año para producir
el híbrido. Esta ventaja aceleraría los programas de mejoramiento
y reduciría el costo de desarrollo de los cultivares híbridos. La
apomixis sería muy beneficiosa cuando se desea la uniformidad del
producto. Los criadores podrían usar esta herramienta para corregir
rápidamente combinaciones de genes superiores. Es decir, el vigor
podría duplicarse, generación tras generación sin decaer. Además,
la producción de híbridos comerciales podría implementarse para
especies sin mecanismos de control de la fertilidad (p. ej., sistema
de esterilidad masculina), ni habría necesidad de aislamiento en la
producción de semillas híbridas F1 . No habría necesidad de
mantener y aumentar los genotipos parentales. La evaluación del
cultivar podría proceder inmediatamente después de un cruce. Esta
ventaja es aplicable a la propagación clonal en general.
Además de estos beneficios obvios, se anticipa que los
fitomejoradores desviarán los recursos ahorrados (tiempo, dinero)
hacia otras empresas creativas de mejoramiento. Por ejemplo, se
podrían desarrollar cultivares para entornos de producción más
pequeños y específicos.
Además, podría desarrollarse más material parental para reducir el
riesgo de vulnerabilidad genética mediante el uso de unos pocos
materiales genéticos de élite como progenitores en el desarrollo de
híbridos.
Existen algunas preocupaciones sobre el fitomejoramiento
asociadas con la apomixis. Las especies que exhiben apomixis
parcial son más difíciles de criar porque producen plantas tanto
sexuales como apomíticas en la progenie. Los apomícticos
completos son más fáciles de criar por métodos convencionales.
Beneficios para el productor
El beneficio más obvio de los cultivares apomíticos para los
productores de cultivos es la capacidad de guardar semillas de su
cosecha de campo de cultivares híbridos para plantar la próxima
temporada. Debido a que la apomixis fija el vigor híbrido, el agricultor
no necesita comprar semillas híbridas frescas cada temporada.
Esto beneficiaría especialmente al productor en economías pobres,
que a menudo no pueden pagar el alto precio de la semilla híbrida.
La apomixis, como se indicó anteriormente, podría acelerar el
mejoramiento de las plantas. Esto podría traducirse en semillas
comerciales menos costosas para todos
Machine Translated by Google
156 CAPÍTULO 8
productores. Siendo realistas, tales beneficios se materializarán
solo si los criadores comerciales pueden obtener ganancias
aceptables del uso de la tecnología.
Impacto en el medio ambiente
Algunos especulan que la apomixis tiene el potencial de reducir
la biodiversidad porque produce cultivos clonales y, por lo
tanto, poblaciones uniformes que son susceptibles a epidemias
de enfermedades. Sin embargo, otros advierten que la supuesta
reducción de la biodiversidad sería mínima, ya que la apomixis
ocurre naturalmente en los poliploides, que ocurre con menos
frecuencia que en los diploides.
8.15.3 Mecanismos de la apomixis La
apomixis surge por una serie de mecanismos, de los cuales
cuatro principales que difieren según el origen (célula que sufre
mitosis para producir el embrión) se analizan aquí. La formación
de semillas sin unión sexual se denomina agamospermia, el
mecanismo se puede dividir en dos categorías: apomixis
gametofítica y apomixis adventicia. Hay dos tipos de apomixis
gametofítica: aposporía y diplosporía.
aposporía
Este es el mecanismo más común de apomixis en plantas
superiores. Es un tipo de agamospermia que involucra la
nucelar. Las células somáticas del óvulo se dividen mitóticamente
para formar un saco embrionario no reducido (2n). La megaspora
o saco embrionario joven aborta, como ocurre en especies
como el Kentucky bluegrass (Poa pratensis).
diplosporía
La célula madre de megasporas no reducidas produce el saco
embrionario después de la mitosis en lugar de la meiosis. Este
evento citológico ocurre en especies como Tripsacum.
embrión adventicio
A diferencia de la aposporía y la diplosporía, en las que se
forma un saco embrionario, en la embrión adventicia no se
forma ningún saco embrionario. En cambio, la fuente del embrión
podría ser las células somáticas del óvulo, los tegumentos o la
pared del ovario. Este mecanismo ocurre comúnmente en Citrus
pero rara vez en otras plantas superiores.
Partenogénesis
Este mecanismo produce un resultado que es esencialmente
equivalente a la haploidía. El núcleo de óvulo reducido (n) en un
saco embrionario sexual se desarrolla en un embrión haploide
sin fertilización por el núcleo de esperma. En este caso, el
embrión no es un genotipo idéntico al de la planta sobre la que
se forma.
Otros mecanismos menos comunes de la apomixis son la
androgénesis (desarrollo de un embrión semilla a partir del
núcleo del espermatozoide al entrar en el saco embrionario) y
la semigamia (el núcleo del espermatozoide y el núcleo del
óvulo se desarrollan de forma independiente sin unirse, lo que
da lugar a un embrión haploide). Las plantas haploides
resultantes contienen sectores de material tanto de origen
materno como paterno y, por lo tanto, son quiméricas.
8.16 Otras aplicaciones de cultivo de tejidos
Existen otras aplicaciones basadas en el cultivo de tejidos de
interés para los fitomejoradores además de la micropropagación.
8.16.1 Semilla sintética
La embriogénesis somática tiene aplicaciones comerciales
potenciales, una de las cuales es la tecnología de semillas
sintéticas (producción de semillas artificiales). Una semilla
sintética consta de embriones somáticos encerrados en una
capa protectora. Actualmente se están desarrollando dos tipos:
(i) Semilla sintética hidratada: la semilla se encierra en
gel hidratado (p. ej., alginato de calcio).
(ii) Semilla sintética desecada: la semilla se recubre con
resina soluble en agua (p. ej., polioxetileno).
Para desarrollar semillas sintéticas, es fundamental lograr
una fase de reposo, que normalmente carece de embriogénesis
somática (es decir, sin reposo, hay un crecimiento continuo,
germinación y finalmente la muerte, pero no una etapa
estacionaria como en los embriones de las semillas maduras) .
La aplicación dependerá del cultivo.
La alfalfa (Medicago sativa) y el pasto ovillo (Dactylis glomerata)
se encuentran entre las especies que han recibido mucha
atención en el desarrollo de semillas artificiales. La aplicación
potencial de semillas artificiales es en especies que son
altamente heterocigotas y en las que la reproducción
convencional requiere mucho tiempo. Los árboles se pueden
clonar más fácilmente con este método. En algunas especies tropicales
Machine Translated by Google
PROPAGACIÓN CLONAL Y CULTIVO IN VITRO
que se propagan por semillas pero en las que las semillas tienen
un período corto de viabilidad, la producción de semillas artificiales
podría ser económica debido al alto valor económico de estos
cultivos (p. ej., cacao, coco, palma aceitera, café). Además, la
semilla sintética híbrida podría producirse en especies en las que
la producción de híbridos comerciales es problemática (p. ej.,
algodón, soja).
8.16.2 Limitaciones a la comercialización de tecnología
de semillas sintéticas
Mientras que la perspectiva de semillas sintéticas comerciales es
atractiva, varios factores hacen que esto no sea práctico en la
actualidad. Pueden ocurrir problemas en la maduración,
germinación, enraizamiento, formación de ápices o aclimatación.
La producción a gran escala de propágulos viables de alta
calidad sigue siendo un desafío clave.
Una limitación importante es la mala conversión de propágulos
aparentemente normales en plántulas normales.
El desarrollo y la maduración inadecuados de los embriones
somáticos provocan problemas de mala germinación y
conversión.
Mal almacenamiento de semillas sintéticas debido a la falta
de latencia y tolerancia al estrés en los embriones somáticos.
El daño mecánico, la falta de suministro de oxígeno, la invasión
de microbios y la falta de nutrientes contribuyen a la mala
germinación de las semillas sintéticas.
Hay estrategias disponibles para abordar algunos de estos
desafíos. Varían entre especies e incluyen la desecación, un
proceso que puede dañar el embrión.
8.16.3 Producción de plantas libres de virus
Las infecciones virales son sistémicas y se extienden por toda la
planta afectada. La terapia de calor es un procedimiento que se
utiliza para librar a las plantas infectadas de infecciones virales.
Después del tratamiento térmico, el nuevo crecimiento subsiguiente
puede estar libre de virus. Más precisamente, los meristemas
disecados de primordios de hojas y brotes a menudo están libres
de virus incluso cuando la planta está infectada. La tecnología de
cultivo de tejidos se utiliza para nutrir el tejido meristemático
extirpado en plantas completas que están libres de virus.
El proceso comienza con la detección (por ejemplo, por ELISA)
de la presencia de una infección viral en la planta. Una vez
confirmados, los meristemas de los brotes se extraen
asépticamente y se esterilizan (se sumergen en etanol al 75–99 %
o hipoclorito de sodio al 0,1–0,5 % o lejía doméstica durante unos
segundos o minutos). El explante se somete a cultivo de tejidos
como antes.
157
descrito. A veces, para aumentar el éxito de la eliminación viral, los
investigadores pueden incluir productos químicos (p. ej., ribavirina,
virazol) en el medio de cultivo de tejidos. Las plantas producidas
deben someterse a pruebas para confirmar el estado libre de virus.
Las plantas libres de virus se utilizan para producir más
materiales (mediante micropropagación) para plantar un cultivo
libre de virus. Cabe señalar que la eliminación de virus de las
plantas no las hace resistentes a virus.
El productor debe adoptar las medidas apropiadas para proteger
el cultivo de la infección.
8.16.4 Aplicaciones en cruces anchos
La producción cruzada amplia se analiza en el Capítulo 7.
rescate de embriones
A veces, especialmente en cruces entre diferentes especies de
plantas, el embrión formado después de la fertilización en cruces
amplios no se desarrolla más. El criador puede diseccionar la flor
para eliminar el embrión inmaduro. Luego, el embrión se nutre
hasta convertirse en una planta completa mediante el uso de
tecnología de cultivo de tejidos. Esta técnica se llama rescate de
embriones. El ovario fertilizado se extirpa varios días después de
la fertilización para evitar un aborto (debido, por ejemplo, a un
desarrollo anormal del endospermo). La embriogénesis normal
termina con la maduración de la semilla. El desarrollo del embrión
pasa por varias etapas con ciertas características distintas.
La etapa globular no está diferenciada, mientras que la etapa del
corazón está diferenciada y es capaz de un crecimiento
independiente. La etapa de torpedo y la etapa cotiledónea del
desarrollo del embrión siguen a estas primeras etapas. Antes de la
diferenciación, el embrión en desarrollo es heterótrofo y depende
del endospermo para obtener nutrientes. Extirpar el embrión
prematuramente le da menos posibilidades de sobrevivir al proceso
de rescate del embrión.
Al igual que todo trabajo de cultivo de tejidos, el rescate de
embriones se realiza de forma aséptica y se cultiva en el medio
apropiado para la especie.
Hibridación somática
La hibridación somática se discutió en el Capítulo 5.
8.17 Producción de haploides
Los haploides contienen la mitad del número de cromosomas de
las células somáticas. Las anteras contienen microsporas inmaduras.
Machine Translated by Google
158
o granos de polen con el número de cromosomas haploide (n). Si
se cultiva con éxito (cultivo de anteras), las plántulas resultantes
tendrán un genotipo haploide.
Las plántulas haploides pueden surgir directamente de embriones o
indirectamente a través de callos, como se discutió anteriormente.
Para tener la máxima variabilidad genética en las plántulas, los
mejoradores suelen utilizar anteras de plantas F1 o F2 . Por lo
general, la planta haploide no es el objetivo del cultivo de anteras.
Más bien, las plántulas se diplodan (para producir plantas diploides)
mediante el uso de colchicina para la duplicación de cromosomas.
Esta estrategia produce una línea altamente endogámica que es
homocigótica en todos los loci, después de solo una generación.
Los métodos utilizados para la cría de especies autopolinizadas
generalmente tienen como objetivo mantener su característica base
genética estrecha a través de la autofecundación repetida durante
varias generaciones para la homocigosidad. La idea de usar
haploides para producir homocigotos instantáneos por duplicación
artificial ha recibido atención. Los haploides se pueden producir por
uno de varios métodos:
Cultivo de anteras para inducir androgénesis.
Cultivo de ovario para inducir la ginogénesis.
Rescate de embriones de cruces anchos.
8.17.1 Cultivo de anteras
Los botones florales se recogen de plantas sanas. Después de la
esterilización de la superficie, las anteras se extraen de las yemas y
se cultivan en un medio de cultivo de tejidos apropiado. Los granos
de polen en esta etapa estarían en la etapa de microsporas
uninucleadas. En el arroz se prefiere la etapa uninucleada tardía.
La formación de callos comienza en 2 a 6 semanas, según la
especie, el genotipo y el estado fisiológico de la fuente original. Un
alto contenido de nitrógeno de la planta donante y la exposición a
bajas temperaturas en la meiosis reduce los albinos y aumenta la
posibilidad de regeneración de plantas verdes.
En algunas especies se necesita un tratamiento previo (p. ej.,
almacenar las yemas a 4–10 C durante 2–10 días). Este y otros
tratamientos de choque favorecen el desarrollo embriogénico. El
medio de cultivo a veces se complementa con extractos de plantas
(p. ej., agua de coco, extracto de patata).
Para que sean útiles para el fitomejoramiento, las plantas de polen
haploides se diplodan (por duplicación artificial con colchicinas al
0,2%, o mediante cultivo de callos somáticos).
Aplicaciones
Desarrollo de nuevos cultivares. A través de la diplodización, los
haploides se utilizan para generar instantánea
CAPÍTULO 8
verdaderas líneas de crianza homocigóticas. Solo se necesitan
dos temporadas para obtener plantas doblemente haploides, en
comparación con unas siete temporadas de cultivo usando
procedimientos convencionales para lograr líneas casi
homocigóticas. El efecto genético de la duplicación es que las
líneas haploides duplicadas exhiben una variación debida
principalmente a efectos genéticos aditivos y epistasis aditiva
aditiva, lo que permite que la fijación ocurra en un solo ciclo de selección.
La heredabilidad es alta porque se elimina la dominancia.
En consecuencia, solo se necesita un pequeño número de plantas
doblemente haploides en la F1 , frente a varios miles de F2 para
seleccionar los genotipos deseables.
Selección de mutantes. Los haploides androgénicos se han
utilizado para seleccionar mutantes especialmente recesivos.
En especies como el tabaco, se han seleccionado mutantes
resistentes al análogo de metionina (sulfóxido de metionina) de la
toxina producida por Pseudomonas tabaci.
Desarrollo de supermachos en espárragos.
Los haploides de Asparagus officinalis pueden diplodizarse para
producir machos o hembras homocigóticos.
Limitaciones
Se observa toda la gama de segregación genética de interés para
el fitomejorador porque sólo una pequeña fracción de los granos
androgénicos se convierte en esporofitos completos.
Altas tasas de albinos ocurren en cereales haploides (sin valor
agronómico).
A menudo ocurren aberraciones cromosómicas, lo que da como
resultado plantas con niveles de ploidía más altos, lo que requiere
varios ciclos de detección para identificar los haploides.
El uso de haploides para estudios genéticos se ve obstaculizado
por la alta incidencia de inestabilidad nuclear de las células
haploides en cultivo.
8.17.2 Cultivo de óvulos/ovarios
La ginogénesis, utilizando óvulos u ovarios, se ha logrado en
especies como la cebada, el trigo, el arroz, el maíz, el tabaco, la
remolacha azucarera y la cebolla. El método es menos eficiente que
la androgénesis porque solo existe un saco embrionario por ovario
en comparación con miles de microsporas en cada antera. Se
utilizan ovarios que varían en etapas de desarrollo desde
uninucleado hasta etapas de saco embrionario maduro. Sin embargo,
es posible que los callos y los embriones se desarrollen
simultáneamente a partir de células gametofíticas y esporofíticas,
lo que dificulta distinguir los haploides de los esporofitos.
Machine Translated by Google

PROPAGACIÓN CLONAL Y CULTIVO IN VITRO 159

Características clave
Padre A Padre
×B
Las líneas puras son genotipos homocigóticos producidos por
autofecundación repetida con selección durante varias generaciones. La
técnica de duplicación de haploides se puede utilizar para producir líneas
F1 × Hordeum bulboso
eliminación de cromosomas diploides homocigotas completas en solo un año (frente a más de cuatro
­Pérdida preferencial años en el mejoramiento convencional) al duplicar el complemento
del genoma de H. bulbosum cromosómico de las células haploides. Tal duplicación puede lograrse in

embriones haploides vivo de forma natural o mediante cruce de progenitores apropiados, o in

vitro, mediante el uso de colchicina. El éxito de los haploides duplicados
como técnica de mejoramiento depende de la disponibilidad de un sistema
Hacer crecer embriones en plántulas
confiable y eficiente para generar haploides y duplicarlos en la especie.

Doble uso de colchicina

plantas homocigotas diploides

Aplicaciones

Aumento de semillas
Los haploides duplicados se han utilizado con éxito en la reproducción de
especies en las que se han desarrollado sistemas eficientes de generación
y duplicación de haploides. Estos incluyen canola, cebada, maíz y trigo.
Evaluación de campo
Además, los dobles haploides se utilizan para generar información
genética general que se puede aplicar para facilitar el proceso de
reproducción. Dicha información incluye la acción e interacción de los
Figura 8.1 Generación de haploides en cebada por el método
bulbosom. genes, la estimación del número de variaciones genéticas, el cálculo de
las capacidades de combinación y la detección de enlaces genéticos,
pleiotropía y cromo­algunas ubicaciones. Los haploides se utilizan en
los de origen somático. Generalmente, la ginogénesis se selecciona
estudios de mutación (los mutantes recesivos se observan
cuando la androgénesis es problemática (como en la remolacha azucarera
instantáneamente) y en la selección contra alelos recesivos indeseables.
y la cebolla).

8.17.3 Haploides de cruces anchos

Se sabe que ciertos cruces específicos entre especies cultivadas y Procedimiento

silvestres producen haploides. Los sistemas bien establecidos incluyen

El primer paso para usar haploides dobles en el mejoramiento es identificar
los cruces interespecíficos entre Hordeum vulgare (2n ¼ 2x ¼ 14, VV)
la fuente de los haploides.

Hordeum bulbosum (2n ¼ 2x ¼ 14, BB), comúnmente llamado método

bulbosum, y también en cruces de trigo y maíz. El método del bulbosum
se ilustra en la figura 8.1. El cigoto F1 tiene 2n ¼ 2x ¼ 14 (7V þ 7B). Sin
embargo, durante el cultivo de tejidos del embrión, se eliminan los
cromosomas bulbosos, quedando un haploide (2n ¼ x ¼ 7V). Esto luego
se duplica mediante el tratamiento con colchicinas para obtener 2n ¼ 2x
¼ 14 VV.
8.17.4 Haploides dobles
Los investigadores explotan la haploidía generalmente duplicando el
número de cromosomas para crear una célula con la dosis doble de cada
alelo (homocigótico).
Fuentes naturales. Los haploides se originan en la
naturaleza a través del fenómeno de la partenogénesis
(formación de gametos sin fecundación). Los haploides
pueden ser de origen materno o paterno. Se estima que los
haploides ocurren en el maíz a razón de 1 en 1000 diploides,
el 99% de los cuales surgen de la partenogénesis de origen
materno. La duplicación espontánea ocurre en el maíz a
una tasa del 10% de los haploides desarrollados. La clave
es distinguir entre plantas haploides y diploides. SS
desarrolló por primera vez un sistema de marcadores para
este propósito.
Chase basado en el color de las plántulas, las plantas
moradas están codificadas por el gen dominante (P)
mientras que las plantas verdes normales son recesivas (p). A través de
Machine Translated by Google
160
F1(pp) PP produciría 999Pp (diploides púrpuras) y 1pp
(haploides verdes). Otro marcador utilizado es el color púrpura
aleurona.
Para usar este sistema de marcadores, el criador debe
cruzar una hembra heterocigota con un macho con genes
marcadores. La semilla de aquellas con marcador
endoespermático dominante del macho se guarda y planta,
descartando las plántulas con el marcador masculino dominante.
A continuación, se lleva a cabo la evaluación citológica de las
plantas con el marcador femenino recesivo (por calabaza de
la punta de la raíz). Las plantas haploides se retienen y cultivan
en el invernadero o campo, y se autopolinizan para producir
diploides.
Fuentes artificiales. Se utiliza la producción de haploides a
través de cruces interespecíficos e intergenéricos, siendo uno
de los más conocidos el sistema de cebada (discutido
anteriormente). Después de duplicar el cromo, las plantas
diploides se cultivan hasta la madurez.
Las semillas se cosechan para plantar hileras de plantas.
Debido a que los diploides producidos por este método
normalmente son completamente homocigóticos, no hay
necesidad de generar generaciones segregantes como se
obtiene en los programas convencionales.
Ventajas y desventajas. La técnica de haploides dobles tiene
ciertas ventajas y desventajas, las principales incluyen:
Ventajas & La homocigosidad completa
se puede
lograr en un período más corto.
& La duración del programa de reproducción puede reducirse
en varias (2–3) generaciones.
& Es más fácil y eficiente seleccionar entre progenie
homogénea (frente a progenie heterogénea en el
mejoramiento convencional).
& El cultivar liberado es homogéneo.
Desventajas & El
procedimiento requiere habilidades especiales y
equipos en algunos casos.
& La tecnología adicional para la duplicación puede aumentar
el costo de un programa de mejoramiento.
& La frecuencia de los haploides generados no es predecible.
& Hay una falta de oportunidad para observar el desempeño
de la línea en las primeras generaciones antes de la
homocigosidad.
Cuestiones genéticas. A diferencia de los métodos
convencionales de consanguinidad, es posible lograr individuos
completamente homocigóticos. El uso de un híbrido F1 o de
una población segregante como progenitor femenino en la
producción de haploides derivados de la madre aumenta la
diversidad genética en la línea doble haploide. Es ventajoso si
la hembra también tiene agronómicamente
CAPÍTULO 8
rasgos deseables. Los híbridos F1 son adecuados porque sus
gametos femeninos se segregarán.
8.18 Selección in vitro
La selección in vitro es esencialmente la selección de genotipos
deseables en ambientes controlados en la placa de Petri. Los
informes sobre el uso de esta tecnología han disminuido a lo
largo de los años, después de una explosión de informes poco
después de la toma de conciencia de su potencial como fuente
de variación biológica. Como herramienta, es aplicable tanto al
esporofito como al gametofito.
8.18.1 Uso de plantas u órganos enteros
Las plantas enteras, las plántulas o los embriones pueden ser
las unidades de selección in vitro. Como se indicó anteriormente,
se necesita un sistema de cultivo de tejidos adecuado para la
selección in vitro. El método se ha utilizado para detectar la
resistencia a enfermedades, como Fusarium culmorum en el
trigo, y la susceptibilidad a las esporas de hongos en la
reproducción de enfermedades. Se ha informado tolerancia (o
resistencia) a las sales inorgánicas (p. ej., tolerancia a la sal en la remolacha az
8.18.2 Uso de tejido indiferenciado La
capacidad de regeneración a partir de callos hace que el material
sea atractivo para su uso en la selección. Las plantas también
se pueden multiplicar usando un sistema de callos. A veces, la
variabilidad espontánea surge en callos o cultivos en suspensión,
algunos de los cuales pueden ser hereditarios, mientras que
otros son epigenéticos y desaparecen cuando las plantas se
regeneran o reproducen sexualmente. La variabilidad que
origina el cultivo de tejidos se denomina variación somaclonal.
8.18.3 Selección dirigida
En lugar de permitir que la variación surja espontáneamente, a
veces los fitomejoradores aplican presión de selección durante
el proceso de cultivo in vitro para influir en la variabilidad que
podría surgir.
Selección por resistencia a enfermedades. Se han incluido
varios metabolitos de toxinas en el cultivo de tejidos para
usarlos como base para la selección, suponiendo que tales
metabolitos tengan un papel en la patogénesis. Los filtrados de
cultivo de varios hongos (Fusarium, Helmintho sporium maydis)
se han utilizado para ejercer presión de selección de células
que son resistentes al patógeno.
Machine Translated by Google

PROPAGACIÓN CLONAL Y CULTIVO IN VITRO 161

La principal limitación para el uso de la selección dirigida en el
mejoramiento de plantas para la resistencia a enfermedades es la
incapacidad del sistema in vitro para seleccionar por hipersensibilidad,
una estrategia importante en la resistencia a enfermedades.
Selección por tolerancia a herbicidas. mutantes con
Se han aislado, caracterizado e incorporado exitosamente niveles de
resistencia a los herbicidas (p. ej., imidazilinona en la remolacha
azucarera) de 10 a 100 veces mayores en el desarrollo de cultivares
comerciales. Muchos de los éxitos registrados con la selección in vitro
han sido con tolerancia a herbicidas.
cultivo de protoplastos) para selección in vitro. Las ventajas de este
enfoque incluyen la falta de quimerismo y mayores posibilidades de
aislamiento de mutantes verdaderos, la capacidad de aplicar
procedimientos microbianos de manera más efectiva de la gran cantidad
de células individuales que se pueden examinar en un espacio pequeño.
La selección para la resistencia al estrés biótico, la tolerancia a los
herbicidas (el autor hizo esto para el clorsulfuron) y la tolerancia al
aluminio se encuentran entre las aplicaciones exitosas de la selección
directa utilizando un sistema de selección de una sola célula.

Selección por tolerancia a estreses abióticos. Se ha intentado la

selección por tolerancia a la salinidad, metales (zinc, aluminio) y

temperatura (tolerancia al frío) con diversos grados de éxito.
Sistema de selección de celda única. Algunos investigadores utilizan
sistemas de cultivo de tejidos de células individuales (cultivo en suspensión,
8.19 Conservación de germoplasma
La conservación de germoplasma en cultivo de tejidos se analizó
en el capítulo 6. Este método de almacenamiento de
germoplasma se usa a menudo para especies de propagación vegetativa.

Aspectos destacados de la industria

Maíz y Tripsacum: Experimentos de

hibridación intergenérica y transferencia
de apomixis – una revisión histórica
Bryan Kindiger

USDA­ARS Laboratorio de investigación de tierras de pastoreo, El Reno, OK 73036, EE. UU.

La investigación en hibridación maíz­Tripsacum es extensa y abarca un período de más de 60 años de investigación colectiva.
Existe una gran cantidad de literatura sobre varias facetas de este tipo de hibridación que van desde agronomía, enfermedades
de las plantas, citogenética, mejoramiento y análisis genético. Como consecuencia, ningún artículo individual puede cubrir toda
la investigación relevante a este tema. Este informe no abordará todos los diversos temas, sino que se centrará principalmente
en investigaciones y experimentos específicos que quizás serían valiosos para un estudiante interesado en este tema. Se alienta
al estudiante interesado a revisar las referencias y seguir las referencias adicionales citadas por los diversos autores para
obtener más información sobre este tema.
Los fitomejoradores utilizan híbridos interespecíficos o híbridos generados entre especies para descubrir y transferir genes
de una planta a otra planta de una especie relacionada que no se puede encontrar en la especie particular de interés. Uno de
los casos más interesantes de hibridación interespecífica es el que se da entre el maíz (Zea mays L.) y su pariente más distante,
el pasto gama (Tripsacum spp.). Tripsacum L. es una gramínea perenne de estación cálida que se encuentra en la mayoría de
las regiones subtropicales y tropicales del hemisferio occidental (de Wet et al., 1981, 1982) (Figura B8.1).
Aproximadamente 16 especies han sido clasificadas taxonómicamente en Tripsacum. La especie más común es Tripsacum
dactyloides (L.) L. que crece en gran parte de los EE. UU., México, América Central y América del Sur (de Wet et al., 1981,
1982). Los híbridos interespecíficos de maíz­Tripsacum más estudiados son los generados entre el maíz diploide (2n ¼ 2x ¼
20) y el tetraploide Tripsacum dactyloides (2n ¼ 4x ¼ 72). Independientemente de su diferencia completa en el número de
cromosomas, el fenotipo de la planta y el nicho ambiental, los híbridos son relativamente fáciles de generar.
En 1939, Mangelsdorf y Reeves publicaron su monografía histórica El origen del maíz indio y sus parientes, en la que
discutieron sus investigaciones y puntos de vista sobre la relación de Zea mays cultivada con sus primos lejanos, el teosinte (el
pariente más cercano del maíz) y Tripsacum spp. . (Mangelsdorf y Reeves, 1939). Aunque estos puntos de vista iniciales sobre
los orígenes del maíz y su relación con el teocintle y Tripsacum son controvertidos y abiertos a discusión e investigación
adicional, los procedimientos para generar tales hibridaciones interespecíficas permanecen relativamente sin cambios
(Mangelsdorf y Reeves, 1931).
Machine Translated by Google

162 CAPÍTULO 8

Generación de híbridos de maíz xtripsacum Por

lo general, la generación de un híbrido de maíz Tripsacum

se logra cubriendo la mazorca de maíz en desarrollo
con una bolsa para evitar la contaminación cruzada con
polen de maíz. En unos pocos días, hay abundantes
sedas disponibles en las orejas y las sedas se recortan
hasta aproximadamente 10 a 15 cm de largo.
El polen de Tripsacum se recolecta y se espolvorea sobre
la mazorca de maíz. Por lo general, el polen de Tripsacum
tetraploide (2n ¼ 4 ¼ 72) proporciona una producción de
semillas superior pero, en ocasiones, se puede identificar
un genotipo diploide de Tripsacum (2n ¼ 2 ¼ 36) que
también condiciona un desarrollo de semilla superior.
Cuando se utiliza un genotipo de maíz apropiado, las
técnicas de rescate de embriones no son necesarias. La
experiencia ha demostrado que una accesión de "palomitas
de maíz Supergold" (PI222648) disponible en la Estación de
Introducción de Plantas del USDA­ARS, Ames, IA, produce
semillas F1 abundantes y viables (Kindiger y Beckett, 1992)
(Figura B8.2). La experimentación con otro germoplasma de
maíz puede proporcionar resultados similares, si no
Figura B8.1 Un rodal de Tripsacum dactyloides (pasto gama oriental) superiores.
en el condado de Woodward, OK, EE. UU. La persona que se Los híbridos F1 son completamente estériles desde el
encuentra en la gamagrass es el Dr. Victor Sokolov, Instituto de Citología punto de vista del polen y la microsporogénesis está
y Genética, Novosibirsk, Rusia. asociada con una serie variable de anomalías meióticas
(Kindiger, 1993); varían en la fertilidad de las semillas desde
Figura cortesía de Bryan Kindiger.
completamente estériles hasta altamente fértiles (Harlan y de Wet, 1977).
Hasta la fecha, todos los híbridos de semillas fértiles
generados a partir de recursos tetraploides de Tripsacum
dactyloides exhiben algún nivel de expresión apomíctica,
que a menudo se pierde después del retrocruzamiento con
maíz. Harlan y de Wet (1977) describieron claramente la vía
más común o sexual del cambio genómico en una serie de
híbridos retrocruzados de maíz y Tripsacum. Aquí se
describen la genética comparativa y otros enfoques que
pueden resultar en la transferencia de características de
Tripsacum al maíz, incluida la apomixis.
Figura B8.2 Conjunto de semillas híbridas que utilizan palomitas de maíz
Ladyfinger como progenitor materno cuando son polinizadas por
T. dactyloides tetraploide. Se pueden obtener fácilmente más de 100
Gene gransfer de Tripsacum a maíz
semillas F1 cuando se utiliza un progenitor de maíz apropiado en el cruce.
Figura cortesía de Bryan Kindiger. Investigaciones recientes y pasadas sugieren fuertemente que
hay poca homeología entre los genomas de Tripsacum y el
maíz. Maguire (1962) y Galinat (1973), cada uno utilizando un conjunto de marcadores de maíz fenotípicos recesivos, sugirieron que solo los
cromosomas de maíz 2, 5, 8 y 9 tienen potencial para el apareamiento y la recombinación y para la introgresión génica con Tripsacum.
Investigaciones adicionales han confirmado la conservación de loci específicos para el desarrollo de pistilos entre los genomas de maíz y Tripsacum
(Kindiger et al., 1995; Li et al., 1997). Maguire (1957, 1960) generó e identificó con éxito un evento de recombinación natural entre un cromosoma
Tripsacum desconocido y el brazo corto del cromosoma 2 del maíz. y Beckett, 1990). Los estudios de hibridación genómica in situ también han
sugerido fuertemente que solo tres regiones de los cromosomas del maíz tienen homeología con el genoma de Tripsacum: las regiones
subterminales de Mz2S, Mz6L, Mz8L (Poggio et al., 1999). Estas regiones se corresponden bien con grupos de marcadores RFLP conservados
identificados entre los genomas de maíz y Tripsacum (Blakey et al., 1994; Leblanc et al., 1995). Como consecuencia, hay pocos sitios disponibles
para la introgresión de Tripsacum en el genoma del maíz y, hasta la fecha, solo se conocen dos instancias donde se han producido eventos
verificables de recombinación/translocación (Maguire, 1962; Kindiger et al., 1996a).
Machine Translated by Google

PROPAGACIÓN CLONAL Y CULTIVO IN VITRO 163

Vías potenciales para la introgresión de Tripsacum

La vía no apomíctica 28–>38–>20

Esta vía es la vía conocida más antigua de hibridación maíz­Tripsacum reportada por primera vez por Mangelsdorf y Reeves (1939)
y repetida por varios otros (Harlan y de Wet, 1977). Al cruzar un maíz diploide (2n ¼ 2x ¼ 20Mz) por un Tripsacum diploide (2n ¼ 2x
¼ 36Tr), el híbrido F1 consta de 10Mz þ 18Tr cromosomas. El retrocruzamiento de este híbrido con maíz diploide generalmente da
como resultado la fertilización de un óvulo no reducido por la fuente de polen. Este evento parcialmente apomíctico (un apareamiento
2n + n) da como resultado lo que se llama un híbrido derivado de BIII (Bashaw y Hignight, 1990) y ahora posee cromosomas 20Mz +
18Tr. Este comportamiento también se observa comúnmente en Tripsacum dactyloides tetraploide apomíctica (Kindiger y Dewald,
1997), lo que plantea una pregunta interesante con respecto al potencial de Tripsacum diploide para poseer, pero no utilizar, los
mecanismos de reproducción apomíctica. En un retrocruzamiento posterior de este individuo de 38 cromosomas con maíz diploide,
los individuos que poseían 20 Mz + 1 a 17 Tr. se generan los cromosomas. En algunos casos, la constitución del maíz también puede
ser ligeramente aneuploide 20 + 1 o 2 cromosomas de maíz. En este punto, la predisposición de estos individuos es perder
rápidamente la mayoría, si no todos, sus cromosomas de Tripsacum después de un retrocruzamiento adicional. El resultado final del
retrocruzamiento continuo con el maíz es la recuperación del maíz, que a menudo carece por completo de cualquier nivel de
introgresión del genoma de Tripsacum a través del emparejamiento y/o la recombinación homólogos. Aunque, en este camino, la
introgresión de Tripsacum es rara, se ha sugerido un método para mejorar la oportunidad de introgresión, pero no se ha buscado
(Kindiger y Beckett, 1990).

La vía de transferencia apomíctica 28–>38

Esta vía ha sido descrita una sola vez y ha sido poco examinada o discutida en la literatura. En consecuencia, se presentarán algunos
detalles sobre los resultados de esta investigación. En 1958, el Dr. M. Borovsky, del Instituto de Agricultura, Kishinev, Moldavia,
realizó una serie de hibridaciones entre una línea diploide de palomitas de maíz identificada como Risovaia 645 y un clon sexual
diploide (2n ¼ 2x ¼ 36) de T. dactyloides con la primera híbridos de maíz y Tripsacum generados en 1960 (Borovsky, 1966; Borovsky
y Kovarsky, 1967). Los híbridos F1 generados a partir de los experimentos poseían 28 cromosomas (10Mz + 18Tr). Las plantas F1
eran completamente estériles masculinas y eran altamente estériles en semillas. El retrocruzamiento con maíz diploide identificó que
algunos de los híbridos F1 eran aproximadamente de 1 a 1,5 % de semilla fértil y dieron como resultado la producción de una
progenie que poseía 28 cromosomas (10Mz + 18Tr) y 38 cromosomas (20Mz + 18Tr). Cuando la F1 se volvió a cruzar con el
progenitor Tripsacum, los híbridos F1 fértiles generaron descendencia con 28 cromosomas (10Mz + 18Tr) y 46 cromosomas
(10Mz­18Tr + 18Tr). El conjunto completo de retrocruzamientos con maíz y Tripsacum resultó en una proporción de aproximadamente
diez (plantas de 28 cromosomas) a uno (planta de 38 o 46 cromosomas). Las observaciones fenotípicas sugirieron que la progenie
de 28 cromosomas no era diferente de su progenitor de 28 cromosomas, mientras que la progenie de 38 y 46 cromosomas era
claramente diferente. Además, algunas semillas generadas por los híbridos F1 de 28 cromosomas eran poliembriónicas. Evaluaciones
adicionales sobre la F1 de 28 cromosomas y su progenie de 28 cromosomas sugirieron que estas plantas F1 y su progenie eran
apomícticas. Este experimento temprano, no replicado, es hasta la fecha el único informe en el que la apomixis mantuvo un híbrido
F1 de 28 cromosomas. Se observó poliembrionía y se usó un Tripsacum sexual diploide para generar el híbrido interespecífico.

La vía no apomíctica 46–>56–>38 Se cree que esta

vía sexual o no apomíctica, según lo discutido por Harlan y de Wet (1977), ofrece la mayor oportunidad para la introgresión de
Tripsacum en el maíz y representa los resultados de una temprana intento de transferir la apomixis al maíz (Petrov et al., 1979, 1984).
En esta ruta, un maíz diploide (2n ¼ 2x ¼ 20Mz) se cruza con un recurso tetraploide Tripsacum (2n ¼ 4x ¼ 72Tr). El híbrido F1
resultante posee cromosomas 10Mz + 36Tr. Hasta la fecha, los informes publicados indican que todos estos híbridos son estériles
desde el punto de vista del polen y varían considerablemente en los niveles de fertilidad de sus semillas. En esta vía particular,
cuando el F1 de 46 cromosomas se retrocruza con maíz diploide, se obtienen individuos de 56 cromosomas después de la fertilización
de un óvulo no reducido. Como en las vías anteriores, este resultado es generado por un evento de apareamiento 2n þ n. Los
descendientes del 56­chromo algunos individuos después de un segundo retrocruzamiento con maíz generalmente poseen 38
cromosomas (20Mz + 18Tr) y se asemejan a los discutidos en la ruta 28–>38–>20 anteriormente. La generación de progenie con 38
cromosomas es el resultado de la meiosis en la megaspora en desarrollo. En este caso, los complementos de maíz y Tripsacum se
emparejan con sus conjuntos homólogos (Mz­Mz, Tr­Tr). Después de una ocurrencia completa de las divisiones de meiosis I y II, el
resultado es un huevo reducido que tiene 10Mz + 18Tr de cromosomas, que, cuando se retrocruza con un maíz diploide, da como
resultado una progenie que tiene 20Mz + 18Tr de cromosomas. Casi exclusivamente, los individuos de 38 cromosomas ya no
expresan ningún nivel o forma de un mecanismo reproductivo apomíctico y el posterior retrocruzamiento con maíz da como resultado
la recuperación de individuos que poseen 20 Mz y un número variable de cromosomas de Tripsacum. Al retrocruzar, los individuos de 38 cromosomas se
Machine Translated by Google

164 CAPÍTULO 8

de manera idéntica a sus primos de 28 cromosomas representados en la vía 28–>38–>20. En general, no se produce la introgresión de
Tripsacum por apareamiento y recombinación homólogos y no se logra la transferencia genética de los genes de Tripsacum al maíz.

La vía de transferencia apomíctica 46–>56–>38

Aunque no se aborda en la investigación de Harlan y de Wet de 1977, esta

vía es lo suficientemente similar y vale la pena discutirla con respecto a su
relevancia para la apomixis. Publicado por primera vez por Petrov y sus
colegas en 1979, y replicado de manera similar por otros, una línea de maíz
diploide o tetraploide es polinizada por un clon tetraploide, apomíctico de
T. dactyloides (Petrov et al., 1979, 1984).
Si se utiliza una línea de maíz diploide, el híbrido de 46 cromosomas F1
resultante posee cromosomas 10Mz y 36Tr. Al retrocruzar con maíz
diploide, se pueden obtener individuos apomícticos de 46 cromosomas y
de 56 cromosomas (20Mz + 36Tr). La descendencia de 46 cromosomas
son productos de la apomixis. La descendencia de 56 cromosomas es
producto de un óvulo no reducido que es fertilizado por la fuente de polen
de maíz diploide, otro evento de apareamiento 2n þ n. A menudo, estos
individuos exhiben poliembrionía que resulta en la generación de “gemelos”
obtenidos de una sola semilla (Figura B8.3). En algunos casos, estos
eventos poliembrionarios dan lugar a 46–46 pares de gemelos (cada uno
de los cuales es clon apomíctico del otro), 46–56 “gemelos”, uno que surge
de un óvulo reducido no fertilizado, el otro que surge de un óvulo no
Figura B8.3 Expresión de poliembrionía en semillas reducido fertilizado y , en algunos casos, combinaciones variables de 46–
en germinación de un híbrido apomíctico de 46 46–46 o 46–46–56 tripletes. Por lo general, como plántulas, los individuos
cromosomas F1 de maíz y Tripsacum. de 56 cromosomas son más vigorosos que sus hermanos de 46 cromosomas.
Tenga en cuenta que, en las parejas, una plántula
suele ser más grande y más vigorosa que su hermana. El retrocruzamiento de individuos de 46 cromosomas con maíz repite el
El hermano mayor de la pareja es a menudo el producto ciclo anterior. Al retrocruzar los individuos de 56 cromosomas con maíz, se
pueden observar tres tipos de progenie.
de un evento de apareamiento 2n þ n. Figura cortesía de
Típicamente, se genera una progenie que tiene 56 cromosomas.
Bryan Kindiger.
Sin embargo, en algunos casos, se producen apareamientos 2nþn, lo que
da lugar a individuos que poseen 66 cromosomas (30Mz + 36Tr). Ocasionalmente, se generará un óvulo reducido y puede o no ser
fertilizado por el polen de maíz disponible. En casos raros de falta de fertilización, se genera un individuo de 28 cromosomas (10Mzþ 18Tr).
En los casos en que el polen de maíz fertiliza el óvulo reducido, se obtienen individuos de 38 cromosomas (20Mz + 18Tr). Generalmente,
los individuos que poseen 38 cromosomas, en lugar de 28 cromosomas, son el producto más común. Lo que es único acerca de esta vía
es que, ocasionalmente, los individuos con 38 cromosomas retienen todos los elementos de la apomixis que estaban presentes en el padre
paterno Tripsacum y en los individuos F1 y BC1 . La retención de la apomixis a este nivel de 38 cromosomas ha sido bien documentada y
repetida en varios laboratorios (Petrov et al., 1979, 1984; Leblanc et al., 1996; Kindiger y Sokolov, 1997). Además, la ocurrencia de
apareamientos 2n+n, poliembrionía y variación en la expresión de apomixis es bastante similar a la encontrada en Tripsacum apomíctico
(Kindiger et al., 1996a).
Después de la generación y confirmación de individuos apomícticos de 38 cromosomas (20Mz + 18Tr), aparentemente es difícil y poco
frecuente generar y mantener la apomixis en generaciones retrocruzadas que tienen menos cromosomas Tripsa cum. Solo se ha publicado
un informe en el que se obtuvieron individuos apomícticos que poseían solo nueve cromosomas Tr (Kindiger et al., 1996a). Generalmente,
en los eventos de apareamiento 2nþn, los individuos de 38 cromosomas producen solo una progenie apomíctica de 38 cromosomas y una
progenie de 48 cromosomas. El retrocruzamiento de individuos de 48 cromosomas da como resultado apomíctica de 48 cromosomas y
apomíctica de 58 cromosomas. Esta acumulación de genomas de maíz continúa hasta que se alcanza un punto en el que los genomas de
maíz adicionales eventualmente cambian al individuo de un mecanismo reproductivo apomíctico a un modo de reproducción sexual
tradicional, por lo que nunca más se alcanza la apomixis. Esto ocurre comúnmente cuando están presentes cinco o seis dosis (50–60
cromosomas de maíz). El resultado de la pérdida de apomixis en un individuo de 78 cromosomas (60Mz + 18Tr) es el regreso de la meiosis
y un individuo con semilla altamente estéril que produce una serie de aneuploides muy parecidos al maíz con un juego aleatorio de
cromosomas Tripsacum. El retrocruzamiento de estos individuos, que normalmente son estériles desde el punto de vista del polen,
generalmente da como resultado la recuperación de líneas de maíz diploides con o sin cromosomas Tr.
Hasta la fecha, la línea apomíctica de maíz­Tripsacum que posee 39 cromosomas (30Mz + 9Tr) representa el nivel más avanzado de
transferencia de apomixis al maíz. En la Figura B8.4 se proporciona una matriz de varios tipos de mazorcas generados a partir de una serie
de híbridos de maíz y Tripsacum.
Machine Translated by Google

PROPAGACIÓN CLONAL Y CULTIVO IN VITRO 165

Transferencia de apomixis de Tripsacum al maíz

La apomixis es un modo asexual de reproducción a través

Figura B8.4 Una serie de tipos de mazorcas de maíz­Tripsacum.
De izquierda a derecha: maíz dentado; un híbrido apomíctico de
39 cromosomas; un híbrido apomíctico de 38 cromosomas
de la semilla y es un proceso controlado genéticamente
que pasa por alto la meiosis femenina y la fertilización
para producir una semilla idéntica al progenitor materno.
La apomixis es común en especies poliploides donde la
reproducción a través de eventos reproductivos meióticos
clásicos a menudo resulta en altos niveles de aborto de
semillas. El desarrollo de semillas apomícticas a menudo
se considera un mecanismo de escape mediante el cual
el aborto de óvulos en especies poliploides puede reducirse
o eliminarse mediante la omisión de la meiosis.
Esencialmente, se reconocen tres formas de apomixis
gametofítica: diplosporía, aposporía y embrión adventicio.
En Tripsacum, la forma dominante de apomixis es la
pseudogamia diplosporosa del tipo Antennaria. En esta
forma de apomixis, el saco embrionario se origina a partir
de la célula madre de la megaspora, ya sea directamente
por mitosis o después de una meiosis interrumpida.
Además, también se ha observado una aparición poco
frecuente de pseudogamia diplosporosa de tipo Taraxacum
(Burson et al., 1990).

(Yudin); un híbrido apomíctico de 56 cromosomas; dos

Tripsacum ha sido sugerido como un sistema modelo
híbridos apomícticos de 46 cromosomas; y dos tetraploides
para el estudio de la apomixis (Bantin et al., 2001).
Tripsacum dactyloides. Figura cortesía de Bryan Kindiger.
A partir de este informe, la sabiduría predominante sugiere
que la apomixis (al menos para Tripsacum) está controlada
por no más de uno o dos genes, probablemente vinculados a un cromosoma particular de Tripsacum (Leblanc et al., 1995; Grimanelli et
al., 1998) . Estos resultados parecen estar de acuerdo con los estudios moleculares centrados en comprender la expresión de la apomixis
en otras especies (Noyes y Reiseberg, 2000; Albertini et al., 2001).
Estudios citogenéticos y estudios GISH sugieren que esta región puede ser Tr16L en la vecindad de la región organizadora del
nucléolo que tiene homeología con la región distal de Mz6L (Kindiger et al., 1996b; Poggio et al., 1999). Aún otros sugieren, a partir de
datos generados a partir de un estudio de fertilidad de semillas de Tripsacum dactyloides, que la apomixis es un sistema multigénico que
presagia una transferencia difícil al maíz (Blakey et al., 2001). Una teoría adicional, aunque no necesariamente dirigida a los híbridos de
maíz y Tripsacum, sugiere que la meiosis asíncrona en los híbridos cruzados anchos puede inducir un comportamiento apomíctico
(Carmen, 1997).
Independientemente de la luz favorable que los académicos e investigadores arrojen sobre las perspectivas en esta área de estudio,
el esfuerzo de investigación sigue siendo difícil, requiere mucho tiempo y es costoso. La amplia gama de puntos de vista con respecto a
la herencia del rasgo sugiere que queda mucho trabajo por hacer. Además, varias organizaciones sin fines de lucro sugieren que el
desarrollo de esta tecnología para la agricultura es una herramienta monopólica para la industria agroquímica.
De hecho, varias alianzas de investigación comercial­académica están activas y utilizan varios enfoques moleculares para intentar el
mapeo y la clonación real de los loci de apomixis en el maíz Tripsacum y/u otras especies. En consecuencia, el progreso de la
investigación en esta área se ha vuelto difícil de monitorear luego del desarrollo de acuerdos de confidencialidad, patentes de plantas,
colaboraciones de financiamiento de investigación comercial­académica, etc.
Sin embargo, parte de la información reciente y el progreso de la investigación siguen siendo de dominio público. Una evaluación
reciente de varios híbridos apomícticos de maíz y Tripsacum ha identificado la ocurrencia de una línea que no posee un cromosoma
Tr16 intacto o la translocación Mz6L­Tr16L (Figuras B8.5a y B8.5b). Los marcadores RAPD previamente conocidos por estar asociados
a la apomixis (Kindiger et al., 1996a) continúan presentes en este germoplasma. El análisis citológico de este cromosoma en particular
sugiere que el cromosoma lleva la región organizadora del nucléolo y el satélite Tr16L. Esta pequeña entidad de apariencia
isocromosómica puede poseer los loci que confieren apomixis en este material.
Mucho se ha escrito, científico y de otro tipo, sobre los beneficios de la apomixis o la potencial “revolución sexual” en especies de
cereales y cultivos. El beneficio más obvio de introducir apomixis en los cultivos sería permitir la selección de un individuo en particular y
propagarlo indefinidamente por semilla. Teóricamente, en un sistema apomíctico, los híbridos podrían mantenerse indefinidamente si no
ocurrieran los eventos de restitución de primera división (FDR) discutidos anteriormente. Lo más probable es que la apomixis se utilice
primero para estabilizar combinaciones genéticas que de otro modo no podrían ocurrir de forma natural o que son difíciles o imposibles de lograr.
Machine Translated by Google

166 CAPÍTULO 8

Figura B8.5 (a) (izquierda) La región satélite de Tr16L (flecha) que confiere apomixis en la línea apomíctica V31.
No hay Tr16 normal o intacto en esta línea. (brillante). Una ampliación del isocromosoma con la región organizadora
del nucléolo (NOR) y las regiones satélite identificadas. Figura cortesía de Bryan Kindiger.

mantener en la naturaleza. Los hechos son que incluso si se genera un prototipo de sistema apomíctico, como en la patente de EE. UU. n.º
5.710.367 de "maíz apomíctico", la reproducción tradicional y la transferencia de genes a través del retrocruzamiento son cuestionables. La
esterilidad del polen es, hasta ahora, la regla para todos estos híbridos y es probablemente causada por la presencia del mismo cromosoma
Tripsacum detallado en un estudio anterior (Maguire, 1957, 1960). Además, un nivel casi obligado de desarrollo de semillas apomícticas no
brinda la oportunidad de transferir la apomixis a otro germoplasma de maíz. Además, en este germoplasma de maíz apomíctico, la formación
de semillas sigue siendo pobre y persisten problemas no caracterizados asociados con el desarrollo del endospermo. Esencialmente, en el
caso de la patente de maíz apomíctico, existe un sistema de mejoramiento cerrado.

Dificultades en el desarrollo de un maíz apomíctico

FDR en híbridos apomícticos de maíz­Tripsacum

Un atributo único que se encuentra solo en los híbridos retrocruzados apomícticos, independientemente de que posean una constitución de 38
cromosomas (20Mz þ 18Tr) o 39 cromosomas (30Mz þ 9Tr), es el mantenimiento de su composición genética. En teoría, los individuos
apomícticos reproducirán una copia genética de sí mismos a través de la semilla que producen. Sin embargo, los estudios centrados en este
comportamiento en los híbridos de maíz y Tripsacum han demostrado que este no será necesariamente el caso.
La restitución de la primera división (FDR) puede conducir a la duplicación de cromosomas en híbridos intergenéricos de varios pastos,
muchos de los cuales son de origen poliploide o poliploide complejo (Xu y Joppa, 1995). En consecuencia, los gametos no reducidos eluden la
división reduccional y se generan solo mediante una división ecuacional normal. Este comportamiento puede ocurrir durante la
megaesporogénesis o la microsporogénesis. Sin embargo, en el caso de los híbridos de Tripsacum­maíz apomíctico estéril de polen, este
comportamiento afecta el cambio genético a través de la megaspora. Los estudios que utilizan evaluaciones tanto moleculares como fenotípicas
han sugerido que puede ocurrir un evento FDR en Tripsacum dactyloides apomíctico que resulte en alteraciones del genoma en un genotipo
apomíctico (Kindiger y Dewald, 1996). Este comportamiento ha sido verificado visualmente por el descubrimiento ocasional de reordenamientos
cromosómicos importantes que involucran a Mz6L, Tr16L, Mz2S y otros cromosomas desconocidos de maíz y Tripsacum durante investigaciones
citogenéticas de rutina que involucran híbridos de Tripsacum y maíz apomíctico de 38 y 39 cromosomas (Kindiger, inédito). ). Este componente
de la apomixis diplosporosa en Tripsacum y los híbridos de maíz y Tripsacum no ha sido bien estudiado ni abordado.

La evaluación de individuos apomícticos de 38 cromosomas y de 39 cromosomas que se han incrementado en varias ubicaciones durante
un mínimo de 15 años (Figura B8.6), ha demostrado que se produce un bajo nivel de reorganización del genoma, lo que a veces resulta en la
pérdida del genoma. . Este comportamiento está bien documentado en algunos de los materiales apomícticos de Petrov y solo puede
visualizarse siguiendo el paso del tiempo. Es muy probable que la generación de una translocación Mz6L­Tr16L sea producto de este tipo de
comportamiento (Kindiger y Dewald, 1996; Kindiger et al., 1996a). Además, un programa de selección a largo plazo (15+ años) en un genotipo
apomíctico de 38 cromosomas (20Mz + 18Tr) ha dado como resultado una línea apomíctica con polen estéril que tiene un parecido casi perfecto
con el maíz en sus características de planta y mazorca (Yudin y
Machine Translated by Google
PROPAGACIÓN CLONAL Y CULTIVO IN VITRO
Figura B8.6 Una serie de híbridos Tripsacum (30Mz þ 9Tr)
de maíz de 39 cromosomas que crecen en el Instituto
Nacional de Investigación de Ganadería y Pastizales de Japón,
Nishinasuno, Japón. Figura cortesía de Bryan Kindiger.
Figura 8.7 (a) (izquierda) Un híbrido de maíz apomíctico­Tripsacum de
38 cromosomas muy parecido al maíz. Esta selección tiene pocos
macollos o ninguno y exhibe un fenotipo de maíz distinto. (b) (derecha)
Una mazorca superior y una segunda tomadas de uno de estos
individuos apomícticos muy parecidos al maíz. Tenga en cuenta que las
ocho hileras en la mazorca rara vez se encuentran en otros
híbridos de Tripsacum de maíz apomíctico. Figura cortesía de Bryan Kindiger.
de semillas apomícticas podría eventualmente hacer que esa variedad sea susceptible a una infestación de una enfermedad en particular. Retener
y sembrar un cultivo de semillas apomícticas a largo plazo podría eventualmente resultar en infestaciones de enfermedades importantes y una
reducción dramática en el rendimiento del cultivo.
En este momento, es difícil visualizar cómo la aplicación de la citogenética, la genética molecular, el mapeo y la ingeniería genética, junto con los
procedimientos de mejoramiento tradicionales, se integrarán fácilmente para incorporar
167
Sokolov, 1989) (Figuras B8.7a y B8.7b). En consecuencia, la
ocurrencia de eventos FDR en híbridos apomícticos de maíz­
Tripsacum debería generar cierta preocupación con respecto al
desarrollo de plantas fuera de tipo apomícticas que, con el tiempo,
aumentarían la falta de uniformidad genética de un genotipo en
particular.
Ventajas potenciales del maíz híbrido apomíctico
Utilizando una metodología tradicional de producción de maíz
híbrido, normalmente se requieren dos líneas endogámicas para
producir un híbrido F1 . En la actualidad, los híbridos apomícticos
probablemente utilizarían una o ambas líneas endogámicas que
portarían los genes y la genética necesarios para desarrollar un
cultivar de maíz híbrido F1 apomíctico de reproducción verdadera .
También se requieren terrenos, mano de obra y espacio de
almacenamiento para mantener estas líneas endogámicas. Si se
pueden desarrollar híbridos apomícticos de mejoramiento real, se
podría omitir el aumento anual de semillas de los endogámicos, la
generación de híbridos, el tiempo necesario permitido para tal
producción, la tierra, el fertilizante y los aislamientos de campo necesarios para producir un
Con el maíz híbrido apomíctico, la semilla generada a partir de ese
cultivo reproduciría semillas e individuos que poseerían la
misma genética que el híbrido parental. Como tal, el
desarrollo de un cultivo de semillas de tics apomícticos a
partir de un híbrido apomíctico conduciría a un ahorro
sustancial en costos y tiempo para los productores
comerciales y, con suerte, una disminución en el precio de
las semillas para los agricultores.
En virtud de la legislación actual sobre patentes
agrícolas y protección de variedades de plantas, los
agricultores pueden retener una cantidad limitada de sus
semillas producidas para su propio uso. Esto podría ser
particularmente ventajoso para los agricultores más
pobres de los países en desarrollo. Además, los agricultores
que viven en regiones remotas donde los proveedores de
semillas gubernamentales o comerciales no están
disponibles podrían garantizarse esencialmente un
suministro anual de semillas híbridas de calidad. Estos
agricultores no dependerían del gobierno o de los
proveedores de semillas comerciales una vez que se
introdujera un cultivo adecuado en su área y podrían
proporcionar a los agricultores un mayor control sobre la
producción y el uso de su producto generado localmente.
Sin embargo, los agricultores que utilicen tal “producción
racional de semillas en la finca” deben ser conscientes de
los problemas de calidad de las semillas, así como de las
ramificaciones legales y exigibles de vender o distribuir
dichas semillas protegidas por licencia, patente o Protección
de Variedades Vegetales (PVP). Los cultivadores también
deben ser conscientes de que la falta de diversidad
genética o uniformidad que está incrustada en su cultivo
Machine Translated by Google

168 CAPÍTULO 8

apomixis en maíz y desarrollar un cultivar de maíz híbrido apomíctico en cualquier momento en el futuro cercano. Algunos han dado al desarrollo
del maíz híbrido apomíctico un horizonte aproximado de veinte años; otros mucho más tiempo. Como se discutió anteriormente, el proceso de
investigación que se utilizará para desarrollar maíz apomíctico u otras especies requiere mucho tiempo, es difícil y genera varios problemas
legales, sociales, genéticos y de reproducción que deberán resolverse. Aunque la transferencia de la apomixis es muy prometedora, pasará
algún tiempo antes de que un híbrido comercial de maíz apomíctico llegue al mercado.

Referencias
Albertini, E., Barcaccia, G., Porceddu, A., Sorbolini, S. y Falcinelli, M. (2001). El modo de reproducción es detectado por los marcadores Parth1
y Sex1 SCAR en una amplia gama de variedades apomícticas facultativas de Kentucky bluegrass. Molecular Breeding, 7:293–300.

Bantin, J., Matzk, F. y Dresselhaus, T. (2001). Tripsacum dactyloides (Poaceae): un sistema modelo natural para estudiar la partenogénesis.
Reproducción sexual de plantas, 14:219–226.
Bashaw, EC y Highnight, KW (1990). Transferencia de genes en buffelgrass apomíctica a través de la fertilización de un
huevo. Ciencia de cultivos, 30: 571–575.
Blakey, CA, Coe, EHJr. y Dewald, CL (1994). Situación actual de Tripsacum dactyloides (gamagrass oriental)
Mapa genético molecular RFLP. Cooperativa de Genética de Maíz. Boletín, 68, Universidad de Missouri, Columbia, MO, págs. 35–37.

Blakey, CA, Goldman, SL y Dewald, CL (2001). Apomixis en Tripsacum: mapeo comparativo de un fenómeno multigénico. Genoma, 44:222–230.

Borovsky, M. (1966). Apomixis en híbridos intergenéricos de maíz­Tripsacum en Reunión sobre problemas de Apomixis en plantas.
Universidad Estatal de Saratov, Saratov, Rusia, págs. 8–9.
Borovsky, M. y Kovarsky, AE (1967). Hibridaciones intergénero maíz­Tripsacum. Izvestia Akademii Nauk Moldovaski, RSS, 11:25–35.

Burson, BL, Voigt, PW, Sherman, RA y Dewald, CL (1990). Apomixis y sexualidad en pasto gama oriental. Cultivo
Ciencia, 30:86–89.
Carmen, JG (1997). La expresión asíncrona de genes duplicados en angiospermas puede causar apomixis, bisporía, tetrasporía
y poliembrionía. Biological Journal of the Linnean Society, 61: 51–94.
de Wet, JMJ, Timothy, DH, Hilu, KW y Fletcher, GB (1981). Sistemática de Tripsacum sudamericano (Grami
neae). Revista estadounidense de botánica, 68: 269–276.
de Wet, JMJ, Harlan, JR y Brink, DE (1982). Sistemática de Tripsacum dactyloides (Gramineae). diario americano
de Botánica, 69:1251–1257.
Galinat, WC (1973). Mapeo intergenómico de maíz, teocintle y Tripsacum. Evolución, 27:644–655.
Grimanelli, D., Leblanc, O., Espinosa, E., Perotti, E., González de León, D. y Savidan, Y. (1998). Mapeo de la apomixis diplosporosa en
Tripsacum tetraploide: ¿un gen o varios genes? Herencia, 80:33–39.
Harlan, JR y de Wet, JMJ (1977). Vías de transferencia genética de Tripsacum a Zea mays. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE.
UU., 74: 3494–3497.
Kindiger, B. (1993). Desarrollo aberrante de microsporas en híbridos de maíz Tripsacum dactyloides. genoma,
36:987–997.
Kindiger, B. y Beckett, JB (1990). Evidencia citológica que respalda un procedimiento para dirigir y mejorar el emparejamiento entre maíz y
Tripsacum. Genoma, 33:495–500.
Kindiger, B. y Beckett, JB (1992). Germoplasma de palomitas de maíz como fuente parental para la hibridación de maíz con Tripsacum
dactyloides. Maydica, 37:245–249.
Kindiger, B. y Dewald, CL (1996). Un sistema para el cambio genético en apomíctica gamagrass oriental. ciencia de cultivos,
36:250–255.
Kindiger, B. y Dewald, CL (1997). La versatilidad reproductiva del pasto gama oriental. Ciencia de cultivos, 37: 1351–1360.
Kindiger, B. y Sokolov, V. (1997). Avances en el desarrollo de maíces apomícticos. Tendencias en Agronomía, 1:75–94.
Kindiger, B., Blakey, CA y Dewald, CL (1995). Inversión sexual en híbridos de Tripsacum de maíz: no complementación alélica de ts2 y gsf1.
Maydica, 40:187–190.
Kindiger, B., Bai, D. y Sokolov, V. (1996a). Asignación de genes que confieren apomixis en Tripsacum a un cromosoma
brazo: evidencia citológica y molecular. Genoma, 39:1133–1141.
Kindiger, B., Sokolov, V. y Dewald, CL (1996b). Una comparación de la reproducción apomíctica en el este de gamagrass
(Tripsacum dactyloides (L.) e híbridos de maíz­Tripsacum. Genetica, 97:103–110.
Leblanc, O., Griminelli, D., Gonzalez­de­Leon, D. y Savidan, Y. (1995). Detección del modo de reproducción apomíctico en híbridos de maíz­
Tripsacum utilizando marcadores RFLP de maíz. Genética teórica y aplicada, 90:1198–1203.
Machine Translated by Google

PROPAGACIÓN CLONAL Y CULTIVO IN VITRO 169

Leblanc, O., Griminelli, D., Islan­Faridi, N., Berthaud, J. y Savidan, Y. (1996). Comportamiento reproductivo en plantas
polihaploides Tripsacum de maíz: implicaciones para la transferencia de apomixis al maíz. Revista de herencia, 87: 108–111.
Li, D., Blakey, CA, Dewald, CL y Dellaporta, SL (1997). Evidencia de un mecanismo común de determinación del sexo para el
aborto del pistilo en el maíz y su pariente silvestre Tripsacum. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU., 94:
4217–4222.
Maguire, M. (1957). Estudios citogenéticos de un Zea hiperploide para un cromosoma derivado de Tripsacum. Genética,
42:474–486.
Maguire, M. (1960). Un estudio de homología entre una porción terminal del cromosoma 2 de Zea y un segmento derivado de
Tripsacum. Genética, 45:195–209.
Maguire, M. (1962). Loci comunes en maíz y Tripsacum. Revista de herencia, 53: 87–88.
Mangelsdorf, PC y Reeves, RG (1931). Hibridación de maíz y Tripsacum y Euchlaena. diario de herencia,
22:329–343.
Mangelsdorf, PC y Reeves, RG (1939). El origen del maíz indio y sus parientes. Agrícola de Texas. Exp. Est. Toro.
Nº 574.
Noyes, RD y Rieseberg, LH (2000). Dos loci independientes controlan la agamospermia (apomixis) en la floración triploide
planta Erigeron annuus. Genética, 155:379–390.
Petrov, DF, Belousova, NI y Fokina, ES (1979). Herencia de la apomixis y sus elementos en maíz Tripsacum
híbridos dactiloides. Genética, 15:1827–1836.
Petrov, DF, Belousova, NI, Fokina, ES, Laikova, LI, Yatsenko, RM y Sorokina, TP (1984). Transferencia de algunos elementos de
la apomixis de Tripsacum al maíz, en Apomixis y su papel en la evolución y el mejoramiento (ed. DF Petrov).
Oxonian Press Ltd., Nueva Delhi, India, págs. 9–73.
Poggio, L., Confalonieri, V., Comas, C., Cuadrado, A., Jouve, N. y Naranjo, CA (1999). Hibridación genómica in situ
(GISH) de Tripsacum dactyloides y Zea mays ssp. mays con cromosomas B. Genoma, 42:687–691.
Xu, SJ y Joppa, LR (1995). Mecanismos y herencia de restitución de primera división en híbridos de trigo, centeno y
Aegilops squarrosa. Genoma, 38:607–615.
Yudin, BF y Sokolov, VA (1989). Hacia una apomixis regular en maíz lograda mediante experimentación. Manipula genética
ción en Plants, 5:36­40.

Referencias clave y lectura sugerida

Jain, M., Chengalrayan, K., Gallo­Meacher, M. y Misley, P. (2005).
Inducción y regeneración de callos embriogénicos en un pasto
bermuda híbrido pentaploide. CVTifton 85.
Ciencia de cultivos, 45: 1069–1072.
Scityavathi, VV, Janhar, PP, Elias, EM y Rao, MB
(2004). Efectos de los reguladores de crecimiento en la regeneración
de plantas in vitro en trigo Durum. Ciencia de cultivos, 44: 1839–1846.
Tae­Seok, KO, Nelson, RL y Korban, SS (2004).
Cribado de múltiples cultivares de soja (MG 00 a MG VIII) para la
embriogénesis después de la transformación mediada por
Agrobacterium de cotiledones inmaduros. Ciencia de cultivos, 44:
1825–1831.
Mohammadi, SA, Prasanna, BM y Singh, NN
(2003). Modelo de ruta secuencial para determinar la interrelación
entre el rendimiento de grano y los caracteres relacionados en el
maíz. Ciencia de cultivos, 43: 1690–1697.
Trigiano, RN y Gray, DJ, (eds) (1996). Conceptos de cultivo de tejidos
vegetales y ejercicios de laboratorio. CRC Press, Nueva York, NY.
Stefaniak, B. (1994). Embriogénesis somática y regeneración vegetal de
gladiolos. Informes de células vegetales, 13:386–389.
Murashige, T. y Skoog, T. (1962). Un medio revisado para crecimiento
rápido y bioensayos con cultivo de tejidos de tabaco.
Physiologia Plantarum, 15:473–497.
Kamo, K. (1995). Una comparación de cultivares de la regeneración de
plantas a partir de células en suspensión, callos y rodajas de cormelo
de gladiolo. Biología celular y del desarrollo in vitro, 31:113–115.
Kindinger, B., Bai, D. y Sokolov, V. (1996). Asignación de un gen o genes
que confieren apomixis en Tripsacum a un brazo cromosómico:
evidencia citológica y molecular.
Genoma, 39:1133–1141.
Chaudhury, AM, Ming, L., Miller, C., Craig, S., Dennis, ES y Peacock,
WJ (1997). Desarrollo de semillas independiente de la fertilización
en Arabidopsis thaliana.
Procedimiento de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU., 94:
4223–4228.
Machine Translated by Google

170 CAPÍTULO 8

Koltunow, AM, Bicknell, RA y Chaudhury, A.­M. recursos de Internet

(1995). Apomixis: estrategias moleculares para la generación de semillas
http://aggie­horticulture.tamu.edu/tisscult/microprop/ microprop.html – Enlaces a
genéticamente idénticas sin fertilización.
numerosos aspectos de la micropropagación de plantas (consultado el 3 de
Fisiología vegetal, 108: 1345–1352.
marzo de 2012). http://www.sprrs.usda.gov/apomixis.htm –
Hanna, WW y Bashaw, EC 1987. Apomixis: su identificación y uso en el
Comentarios de los principales científicos en el campo de la apomixis (consultado
mejoramiento de plantas. Ciencia de cultivos, 27: 1136–1139.
el 3 de marzo de 2012).

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 El medio MS fue desarrollado por Morris y Stevenson.

2 El agar se utiliza como agente gelificante en el cultivo de tejidos.
3 Un protoplasto es todo el componente celular de una célula más la pared celular.
4 Una relación auxina­citoquinina a favor de la auxina promueve el enraizamiento.
5 La propagación por esquejes es una forma de propagación clonal.
6 La diplosporía es el mecanismo más común de apomixis en las plantas superiores.
7 Los apomícticos facultativos se reproducen exclusivamente por apomixis.
8 La patogénesis es equivalente a la haploidía.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 ¿Cómo se llama la parte de la planta que se utiliza para iniciar el cultivo de tejidos?
2 ¿De quién es el nombre del medio de cultivo de tejidos MS?
3 ¿Cómo se llama una masa de células indiferenciadas como las células meristemáticas?
4 ¿Qué es la propagación clonal?
5 ¿Qué es la apomixis?
6 Distinguir entre aposporía y displosporía como mecanismos de apomixis.
7 ¿Cómo se describen las especies que se reproducen exclusivamente (o casi) por apomixis?
8 Dar una ventaja específica de la propagación clonal.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 ¿Por qué es posible (al menos teóricamente) criar una planta completa o cualquier organismo a partir de uno solo?
¿células?

2 No todas las células son totipotentes. Explicar.

3 ¿Cuál es la importancia de una fase de callo en la investigación del cultivo de tejidos vegetales?
4 Analice la justificación de la composición de un medio de cultivo de tejidos.
5 Describir la producción in vitro de híbridos.
6 Discutir las aplicaciones prácticas del cultivo de tejidos en el mejoramiento de plantas.
7 Discutir las implicaciones clave de reproducción de la propagación clonal.
8 Analice los beneficios de los cultivares apomícticos en la producción de cultivos.
9 La apomixis puede ser una espada de dos filos en el fitomejoramiento. Explicar.
10 Analice la aparición de apomixis en la naturaleza.
Machine Translated by Google

Sección 4
Germoplasma para mejoramiento

Capítulo 9 Variación: tipos, origen y escala

Capítulo 10 Domesticación de plantas
Capítulo 11 Recursos fitogenéticos

La variabilidad del germoplasma o de las plantas es indispensable para el mejoramiento de los cultivos. Los fitomejoradores reúnen
germoplasma para su trabajo a partir de diversas fuentes. Para facilitar sus esfuerzos, los gobiernos generalmente recolectan y
mantienen grandes cantidades de germoplasma en depósitos llamados bancos de germoplasma. Parte de esta variabilidad se origina
directamente en la naturaleza y posee muchos rasgos indeseables; parte de la variabilidad surge cuando el germoplasma ha sufrido
modificaciones por parte de los seres humanos para adaptarlo a los sistemas modernos de producción de cultivos. Esta sección está
dedicada a discutir los tipos, fuentes y mantenimiento de germoplasma para el mejoramiento de cultivos.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

9
Variación: tipos,
origen y escala

Propósito y resultados esperados

La variación biológica es un hecho de la naturaleza. No hay dos plantas exactamente iguales. Los fitomejoradores tratan
rutinariamente con la variabilidad en una forma o forma. Es indispensable para el fitomejoramiento y, por lo tanto, los mejoradores lo
ensamblan o crean como un primer paso crítico en un programa de mejoramiento. Luego, tienen que discriminar entre la variabilidad,
evaluar y comparar genotipos superiores y aumentar y distribuir los más deseables a los consumidores. Después de completar este
capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Discuta los tipos de variación.

2 Discuta los orígenes de la variación genética.
3 Discuta la escala de la variación genética.
4 Distinguir entre variación cualitativa y cuantitativa.
5 Discuta las reglas de clasificación de las plantas.

9.1 Clasificación de las plantas plantas de impacto. El fitomejoramiento depende de la variación

La taxonomía vegetal es la ciencia de clasificar y nombrar las
plantas. Los organismos se clasifican en cinco grupos principales
(reinos): Plantae, Animalia, Fungi, Protista y Monera (Tabla 9.1).
Los fitomejoradores están más directamente preocupados por
Kingdom Plantae, el reino vegetal. Sin embargo, uno de los
principales objetivos del fitomejoramiento es mejorar la
resistencia del hospedante a las enfermedades y la destrucción
económica causada por organismos en los otros cuatro reinos
que perjudican
o diversidad de las plantas para tener éxito. Es fundamental que
se adquiera el material vegetal apropiado para un programa de
mejoramiento. Un organismo científico internacional establece
las reglas para nombrar plantas. La estandarización de los
nombres de las plantas elimina la confusión de los numerosos
nombres de plantas basados en la cultura. Por ejemplo, el maíz
en los Estados Unidos se llama maíz en Europa, sin mencionar
los miles de otros nombres en todo el mundo.
La nomenclatura binomial fue desarrollada por
Carolus Linnaeus e implica asignar dos nombres

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

174 CAPÍTULO 9

Tabla 9.1 Los cinco reinos de los organismos descritos por

Whitaker. Reino

1. Monera (tienen células procariotas)

bacterias División

2. Protista (tiene células eucariotas)

Moldes Clase
de limo de algas

Hongos flagelados Orden

protozoos
Esponjas
Familia
3. Hongos (absorben comida en solución)
Hongos
Género
verdaderos 4. Plantae (producen su propio alimento por el proceso de
fotosíntesis) Nomenclatura binomial
Especies
Briofitas
Plantas vasculares
5. Animalia (ingiere su alimento)
animales multicelulares Figura 9.1 Jerarquía taxonómica de las plantas. Los
fitomejoradores rutinariamente cruzan plantas sin problemas
dentro de una especie. Los cruces entre especies son
problemáticos y, a menudo, imposibles entre géneros y más allá.
según el género y la especie, los dos taxones inferiores en la
jerarquía taxonómica (Figura 9.1). Es importante que el lector
comprenda que el mejoramiento de plantas solo con herramientas nivel a otro. Es importante enfatizar que tal transferencia no es
convencionales es posible principalmente a nivel de especie. Los rutinaria y tiene sus desafíos.
cruces son posibles dentro de las especies y ocasionalmente El reino Plantae comprende plantas vasculares (plantas que
entre especies (pero a menudo problemáticos). Sin embargo, el contienen vasos conductores: xilema y floema) y plantas no
fitomejoramiento que incorpora herramientas moleculares vasculares (Tabla 9.2). Las plantas vasculares pueden tener o
permite la transferencia de genes desde cualquier taxonómico. no semillas. Además,

Tabla 9.2 Divisiones en el reino Plantae.

División Nombre común

briófitos Hepaticophyta hepáticas

Anthocerotophyta Hornworts
briófita musgos

Plantas vasculares
Sin semillas psilotofitas Batir helechos
Lycophyta musgos de club
esfenofita colas de caballo

pterophyta helechos

sembrado Pinofita Gimnospermas

Subdivisión: Cycadicae cícadas
Subdivisión: Pinicae
Clase: Ginkgoatae ginkgo
Clase: Piñatas Coníferas
Subdivisión: Gneticae Gnetum
Magnoliophyta Plantas floreciendo
Clase: Liliopsida monocotiledóneas

Clase: Magnoliopsida dicotiledóneas

Machine Translated by Google

VARIACIÓN: TIPOS, ORIGEN Y ESCALA 175

Cuadro 9.3 Familias de cultivos de campo importantes en la división Magnoliophyta (plantas con flores).

monocotiledóneas

1 Poaceae (familia de las gramíneas)

En términos de números, la familia de las gramíneas es la más grande de las plantas con flores. También es el más ampliamente distribuido.
Ejemplos de especies: trigo, cebada, avena, arroz, maíz, festucas y bluegrass.

2 Aracaceae (familia de las palmeras)

La familia de las palmeras tiene una adaptación tropical y subtropical.
Ejemplos de especies: palma de aceite (Elaeis guineensis), palma de coco (Cocos nucifera).

3 Amaryllidaceae (familia amarilis)

Las plantas con bulbos tunicados caracterizan a esta familia.
Ejemplos de especies: cebolla, ajo y cebollín.
dicotiledóneas

1 Brassicaceae (familia de la mostaza)

La familia de la mostaza se destaca por sus hierbas picantes.
Ejemplos de especies: col, rábano, coliflor, nabo y brócoli.

2 Fabaceae (familia de las leguminosas)

La familia de las leguminosas se caracteriza por flores que pueden ser regulares o irregulares. Las especies de esta familia son una fuente importante de
proteínas para humanos y ganado.
Ejemplos de especies: frijoles secos, frijol mungo, caupí, guisante, maní, soya y trébol.

3 solanáceas (familia de las sombras nocturnas)

Esta familia se destaca por los alcaloides venenosos que muchos de ellos producen (p. ej., belladona, nicotina, atropina y solanina).
Ejemplos de especies: tabaco, patata, tomate, pimiento y berenjena.

4 Euphorbiaceae (familia spurge)

Los miembros de la familia Spurge producen látex lechoso e incluyen varias especies venenosas.
Ejemplos de especies: yuca (Manihot esculenta) y ricino.

5 Asteraceae (familia de los girasoles)

La familia del girasol tiene el segundo mayor número de especies de plantas con flores.
Ejemplo de especie: girasol y lechuga.

6 Apiaceae (familia de las zanahorias)

Las plantas de esta familia suelen producir flores dispuestas en umbelas.
Ejemplos de especies: zanahoria, perejil y apio.

7 Cucurbitaceae (familia de las calabazas)

La familia de las calabazas o calabazas se caracteriza por enredaderas herbáceas postradas o trepadoras con zarcillos y frutos grandes y carnosos que
contienen numerosas semillas.
Ejemplos de especies: calabaza, melón, sandía y pepino.

las plantas con semillas pueden ser gimnospermas (tienen
semillas desnudas) o angiospermas (tienen semillas en un fruto).
Las plantas con flores pueden tener semillas con un cotiledón,
denominadas monocotiledóneas (entre ellas, gramíneas como el
trigo, la cebada y el arroz), o semillas con dos cotiledones,
denominadas dicotiledóneas (entre ellas, legumbres como la
soja, el guisante y el maní) (Cuadro 9.3) . Las estrategias para la
cría de especies con flores son diferentes de las de las especies
sin flores. Las especies con flores pueden manipularse
genéticamente a través del proceso sexual (reproducción sexual)
mediante cruce, mientras que las especies sin flores (reproducción
asexual)
no puedo. Además, incluso dentro de las plantas con flores, el
método de reproducción difiere según el modo de polinización:
autopolinización o polinización cruzada.
9.2 Reglas de clasificación de plantas
La ciencia de la taxonomía de las plantas está coordinada por la
Junta Internacional de Nomenclatura de Plantas, que elabora las
reglas. El idioma latino se usa para nombrar plantas. A veces, los
nombres dados reflejan
Machine Translated by Google

176 CAPÍTULO 9

atributos específicos de la planta o uso de la planta. Por ejemplo, plantas herbáceas). Los arbustos son plantas con múltiples tallos que
algunos epítetos específicos indican color, por ejemplo, alba surgen del nivel del suelo (p. ej., cornejo, azalea, kalmia) mientras que
(blanco), variegata (variegado), rubrum (rojo) y aureum (dorado); los árboles (p. ej., manzana, cítricos, palmeras) tienen un tronco

otros son vulgaris (común) escu lentus (comestible), sativus principal o eje central. (c) Forma común de crecimiento del tallo.

(cultivado), tuberosum (tubérculo) y officinalis (medicinal). La Ciertas plantas pueden mantenerse erguidas sin soporte artificial; otros no

terminación de un nombre suele ser característica del taxón. Los pueden. Según esta característica, las plantas se pueden clasificar en
nombres de clase a menudo terminan en opsida (p. ej., grupos. Los grupos comunes son.

Magnoliopsida), órdenes en ales (p. ej., Rosales) y familias en

Erguido. Las plantas erectas pueden mantenerse erguidas sin
aceae (p. ej.,
soporte físico, creciendo en un ángulo de aproximadamente 90 con
rosáceas). Hay ciertas formas específicas de escribir el nombre
respecto al suelo. Esta característica es necesaria para la
binomial que se cumplen estrictamente en la comunicación
mecanización de ciertos cultivos durante la producción.
científica. Estas reglas son:
Los fitomejoradores desarrollan formas erectas (arbusto) de
cultivares no erectos (postes) para este propósito.
Debe estar subrayado o escrito en cursiva (si no está en inglés).
Hay cultivares tanto de postes como de arbustos de cultivos como
el frijol (Phaseolus vulgaris L.) en cultivo.
El nombre del género debe comenzar con una letra mayúscula; el
nombre de la especie siempre comienza con una letra minúscula. El Decumbente. Las plantas con forma de crecimiento de tallo
término “especie” es tanto singular como plural, y puede acortarse a sp.
decumbente, como los cacahuetes (Arachis hypogea), son
o spp.
extremadamente inclinadas con puntas elevadas.
Con frecuencia, el científico que primero nombró la planta agrega su
Arrastrarse (o arrepentirse). Las plantas de esta categoría, como la
inicial al nombre binario. La letra 'L' indica que Linneo nombró primero a
fresa (Fragaria spp.), tienen tallos que crecen horizontalmente en el
la planta.
suelo.
Si se revisa más tarde, la persona responsable se identifica después de
Escalada. Las trepadoras son plantas con partes vegetativas
la 'L', por ejemplo, Glycine max L. Merr (por Merrill).
modificadas (tallos u hojas) que les permiten envolverse en un
soporte físico cercano, por lo que no tienen que arrastrarse por el
El nombre genérico puede estar abreviado y también puede estar solo.
suelo.
Sin embargo, el epíteto específico no puede estar solo. Ejemplos válidos
Algunos ejemplos son el ñame (Dioscorea spp.) y la hiedra.
son Zea mays, Zea, Z. mays, pero no mays.
Despitoso (racimo o copetudo). Las especies de gramíneas, como
la hierba de búfalo, tienen una forma rastrera, mientras que otras,
El nombre del cultivar o variedad puede incluirse en el nombre binomial.
como la festuca alta, tienen un montón y, por lo tanto, no se
Por ejemplo, Solanum lycopersicum cv. “Big Red”, o S. lycopersicum “Big
propagan mediante tallos de crecimiento horizontal. (d) Uso
Red”. Sin embargo, el nombre del cultivar (cv) no está escrito en cursiva.
agronómico. Las
plantas de cultivo se pueden clasificar de acuerdo con su uso agronómico
de la siguiente manera: Cereales: son pastos como el
trigo, la cebada y la avena que se cultivan por su semilla comestible.
9.3 Sistemas de clasificación operacional
Legumbres: legumbres cultivadas por sus semillas comestibles (p.
Las plantas de cultivo pueden clasificarse para propósitos ej., guisantes, frijoles).
específicos, por ejemplo, de acuerdo con el crecimiento estacional, Granos: plantas cultivadas por su semilla seca comestible (p. ej.,
tipos de tallo, forma de crecimiento y parte económica o uso agronómico. maíz, soja, cereales).
Granos pequeños: cultivos de cereales con semillas pequeñas (p.

(a) Ciclo de crecimiento estacional. Las plantas pueden clasificarse de ej., trigo, avena, cebada).

acuerdo con la duración de su ciclo de vida (es decir, desde la semilla, Forraje: plantas cultivadas por su materia vegetativa que se

la plántula, la floración, la fructificación, la muerte y nuevamente la cosechan y se utilizan frescas o conservadas como alimento para

semilla). Sobre esta base, las plantas de cultivo pueden clasificarse animales (p. ej., alfalfa, trébol rojo).

como anuales, bienales, perennes o monocarpas, como se discutió Raíces: cultivos cultivados por sus raíces comestibles modificadas

previamente en el Capítulo 4. (b) Tipo de tallo. Ciertas plantas tienen (hinchadas) (p. ej., camote, mandioca).

tallos no leñosos, Tubérculos: cultivos cultivados por su tallo comestible modificado

que existen principalmente en forma vegetativa (p. ej., cebolla, maíz o (hinchado) (p. ej., patata irlandesa, ñame).

remolacha azucarera) y se denominan hierbas (o Cultivos de aceite: plantas cultivadas por su contenido de aceite (p.
ej., soja, maní, girasol, aceite de palma).
Machine Translated by Google
VARIACIÓN: TIPOS, ORIGEN Y ESCALA
Cultivos de fibra: planta cultivada para su uso en la producción
de fibra (por ejemplo, yute, lino, algodón).
Cultivos de azúcar: cultivos que se cultivan para su uso en la fabricación de
azúcar (p. ej., caña de azúcar, remolacha azucarera).
Cultivos de abono verde – Planta cultivada y arada bajo el
suelo cuando aún es joven y verde, con el fin de mejorar la
fertilidad del suelo (p. ej., muchas especies de leguminosas).
Cultivos de cobertura: cultivos que crecen entre ciclos de
cultivo regulares, con el fin de proteger el suelo de la erosión
y otros factores climáticos adversos (p. ej., muchas plantas
anuales).
Heno: gramíneas o leguminosas que se cultivan, cosechan
y curan para alimentar a los animales (p. ej., alfalfa, hierba
de búfalo).
Hay otras clasificaciones operativas utilizadas por los
científicos de plantas.
(e) Adaptación. Las plantas se pueden clasificar en función de la
adaptación a la temperatura como plantas de estación fría o de
estación cálida.
Plantas de estación fría o templada. Estas plantas, como el
trigo, la remolacha azucarera y la festuca alta, prefieren una
temperatura mensual de entre 15 y 18 C (59­64 F) para su
crecimiento y desarrollo.
Estación cálida o plantas tropicales. Estas plantas, como el
maíz, el sorgo y el pasto de búfalo, requieren temperaturas
cálidas de entre 18 y 27 C (64­80 F) durante la temporada
de crecimiento.
Mientras que algunas de las clasificaciones operativas
son aplicables, las plantas hortícolas tienen sistemas de
clasificación adicionales. Estas incluyen las siguientes: Tipo
de fruta 1 Frutas
de clima
templado (p. ej., manzana, durazno) versus frutas
tropicales (p. ej., naranja, coco).
2 Árboles frutales: tienen frutos que nacen de los árboles
(p. ej., manzana, pera).
3 Frutos pequeños: generalmente dicotiledóneas
perennes leñosas (p. ej., fresa, mora).
4 Frutas de zarza: frutas que no son árboles que
necesitan apoyo físico (p. ej., frambuesa).
Plantas con flores (girasol, pensamiento) versus
plantas con follaje (sin flores: coleo, sansevieria).
Plantas de parterre: plantas anuales cultivadas en
parterres (p. ej., zinnia, pensamiento, petunia).
Árboles de hoja caduca (perder hojas estacionalmente)
versus plantas de hoja perenne (sin muda de hojas).
177
9.4 Tipos de variación entre plantas
Como se indicó anteriormente, el fenotipo (el rasgo observado)
es el producto del genotipo y el ambiente (P ¼ G þ E). El
fenotipo puede alterarse alterando G, E o ambos. Hay dos
fuentes fundamentales de variación en el fenotipo: el genotipo
y el medio ambiente y, por lo tanto, dos tipos de variación:
genética y ambiental. Más adelante en el libro se presentará
una fuente adicional de variación, GE (interacción del genotipo
y el medio ambiente).
9.4.1 Variación ambiental
Cuando se cultivan en el campo individuos de una población
clonal (es decir, genotipo idéntico), las plantas mostrarán
diferencias en la expresión de algunos rasgos debido a un
entorno no uniforme. El campo suele ser heterogéneo con
respecto a los factores de crecimiento de las plantas: nutrientes,
humedad, luz y temperatura. Algunos campos son más
heterogéneos que otros. A veces, los factores ajenos al
crecimiento pueden ocurrir en el medio ambiente e imponer
diferentes intensidades de estrés ambiental en las plantas. Por
ejemplo, es posible que los agentes de enfermedades y plagas
no infecten uniformemente las plantas en el campo. De manera
similar, las plantas que se encuentran en partes más favorables
del campo o que se ven afectadas en menor grado por un
factor ambiental adverso se desempeñarían mejor que las
plantas en desventaja. Es decir, incluso los clones pueden
funcionar de manera diferente en diferentes entornos y los
genotipos inferiores pueden superar a los genotipos superiores
en condiciones ambientales desiguales. Si un mejorador
selecciona por error un genotipo inferior, el progreso del
programa de mejoramiento se ralentizará. En consecuencia,
los fitomejoradores utilizan herramientas estadísticas y otras
ayudas de selección para ayudar a reducir la posibilidad de
avanzar con genotipos inferiores y, por lo tanto, progresar
rápidamente en el programa de mejoramiento.
Como se señaló anteriormente, la variación ambiental no es
hereditaria. Sin embargo, puede afectar la variación hereditaria.
Los fitomejoradores quieren poder seleccionar una planta sobre
la base de su naturaleza (genética) y no de crianza (ambiente
de crecimiento). Con este fin, las evaluaciones del material de
reproducción se llevan a cabo en un entorno uniforme tanto
como sea posible. Además, el entorno de selección suele ser
similar a aquel en el que se produce comercialmente el cultivo.
Machine Translated by Google

178 CAPÍTULO 9

9.4.2 Variabilidad genética de variabilidad para los fitomejoradores de esas especies.

Como se describió anteriormente, la recombinación genética
La variabilidad que se puede atribuir a genes que codifican
ocurre a través del proceso celular de meiosis. Este fenómeno
rasgos específicos y se puede transmitir de una generación a
es responsable de la creación de tipos no parentales en la
la siguiente se describe como variación genética o hereditaria.
progenie de un cruce, a través del intercambio físico de partes
Debido a que los genes se expresan en un entorno, el grado
de cromosomas homólogos (por fusión por rotura). La
de expresión de un rasgo hereditario se ve afectado por su
evidencia citológica de este evento es el cruce característico
entorno, algunos más que otros (Figura 4.1). La variabilidad
(configuración X o quiasma) de las cadenas cromosómicas
hereditaria es indispensable para el fitomejoramiento. Como
homólogas adyacentes, como se describe en el Capítulo 3, lo
se señaló anteriormente, los criadores buscan cambiar el
que permite que los genes que se transmitieron juntos
fenotipo (rasgo) de forma permanente y heredable al cambiar
(selección no independiente) en la generación anterior se
el genotipo (genes) que lo codifica. La variabilidad hereditaria
independicen. . En consecuencia, la reproducción sexual
se expresa constantemente generación tras generación. Por
provoca la reorganización de genes y la generación de nuevas
ejemplo, un genotipo de flores moradas siempre producirá
combinaciones genéticas (recombinantes). A diferencia de las
flores moradas. Sin embargo, una mutación puede alterar
mutaciones que causan cambios en los propios genes con el
permanentemente una expresión original. Por ejemplo, una
fin de generar variabilidad, la recombinación genera variabilidad
planta de flores moradas puede ser alterada por mutación
mediante el ensamblaje de nuevas combinaciones de genes
para convertirse en una planta de flores blancas.
de diferentes padres. Al hacer esto, se rompen algunas
La variación genética se puede detectar a nivel molecular asociaciones de genes.
Considere un cruce entre dos padres de genotipos
así como el nivel morfológico bruto. La disponibilidad de
contrastantes AAbb y aaBB. Un cruce entre ellos producirá una
herramientas biotecnológicas (p. ej., marcadores de ADN)
F1 de genotipo AaBb. En la población segregante F2 , y de
permite a los fitomejoradores evaluar la diversidad genética de
acuerdo con la ley de Mendel, los gametos (AB, Ab, aB y ab)
sus materiales a nivel molecular. Algunas variaciones genéticas
se combinarán para generar variabilidad, algunos de los cuales
se manifiestan como variaciones visibles en los rasgos
serán antiguos (como los padres – parental), mientras que
morfológicos (p. ej., altura, color, tamaño), mientras que los
otros serán nuevos ( a diferencia de los padres – recombinantes)
rasgos de composición o químicos (p. ej., contenido de
(Figura 9.2). El
proteínas, contenido de azúcar de una parte de la planta)
requieren varias pruebas o dispositivos para evaluarlos.

P1 = AAbb × aaBB = P2

9.5 Orígenes de la variabilidad genética

F1 = AaBb

Hay tres formas en que la variabilidad genética o hereditaria

se origina en la naturaleza: recombinación de genes, F2
modificaciones en el número de cromosomas y mutaciones. AB aB AB abdominales

El hecho importante a tener en cuenta es que, en lugar de AB ABB AaBB AABb AaBb
esperar a que ocurran naturalmente, los fitomejoradores utilizan aB AaBB aaBB AaBb aaBb
una variedad de técnicas y métodos para manipular y hacer ab AABb AaBb AAbb aabb
ab AaBb aaBb Aabb aabb
que estos tres fenómenos sean cada vez más específicos, ya
que generan variación genética para sus programas de 2n = 4 gametos
mejoramiento. Con los avances en la ciencia y la tecnología (p. 3n = 9 genotipos
ej., transferencia de genes, variación somaclonal), el 2n = 4 fenotipos diferentes
fitomejorador dispone de nuevas fuentes de variabilidad
genética. Sin embargo, la variabilidad generada a partir de
estas fuentes es hasta ahora limitada. Figura 9.2 La recombinación genética da como
resultado la producción de recombinantes en la
9.5.1 Recombinación genética población segregante. Este fenómeno es una fuente
primaria de variabilidad en la cría de especies con flores.
La recombinación genética se aplica solo a las especies que Cuanto mayor sea el número de genes (n), mayor será la
se reproducen sexualmente y representa la fuente principal cantidad de variabilidad que se puede generar a partir del cruce.
Machine Translated by Google
VARIACIÓN: TIPOS, ORIGEN Y ESCALA
cuanto mayor sea el número de pares de genes alélicos por los
que se diferencian los progenitores, mayor será la nueva
variabilidad que se generará. Representando el número de pares
alélicos diferentes por n, el número de gametos producidos es 2n
y el número
, de genotipos producidos en la F2 después del
apareamiento aleatorio es 3n con 2n fenotipos (suponiendo
dominancia completa). En este ejemplo se obtienen dos nuevos
genotipos homocigóticos (aabb, AABB).
Cabe señalar que la recombinación solo incluye genes que ya
están presentes en los padres.
En consecuencia, si no hay ligadura genética, se puede predecir
la nueva recombinación de genes. Cuando existe ligamiento, es
necesario conocer la distancia entre los loci de los genes en los
cromosomas para estimar sus frecuencias. Como se discutió
previamente en el Capítulo 3, se puede observar una variabilidad
adicional para la recombinación cuando ocurren interacciones
intraalélicas e interalélicas (epistasis). Este fenómeno da como
resultado nuevos rasgos que no se encontraron en los padres.
Otra fuente de variabilidad genética es el fenómeno de la
transgresión de genes, que hace que algunos individuos de una
población segregante de un cruce expresen el rasgo de interés
fuera de los límites de los padres (p. ej., más altos que el padre
más alto o más bajos que el padre más bajo). ). Estos nuevos
genotipos se denominan segregantes transgresivos.
La discusión hasta ahora ha asumido diploidía en los padres. Sin
embargo, en especies de niveles de ploidía más altos (p. ej.,
tetraploide, hexaploide), no es difícil ver cómo podría resultar una
variabilidad genética adicional donde ocurren interacciones
alélicas.
Una de las herramientas del fitomejoramiento es la hibridación
(cruce de progenitores divergentes), mediante el cual los
mejoradores aparean plantas de forma selectiva para permitir que
sus genomas se mezclen en nuevas combinaciones para generar
variabilidad en la que se pueda practicar la selección. Al
seleccionar cuidadosamente a los progenitores que se aparearán,
el criador tiene cierto control sobre la naturaleza de la variabilidad
genética que se generará. Los métodos de reproducción que
incluyen hibridación repetida (por ejemplo, selección recíproca,
selección recurrente) ofrecen más oportunidades para que ocurra
la recombinación.
La velocidad y eficiencia con la que un mejorador puede
identificar (seleccionando entre híbridos y su progenie)
combinaciones deseables depende del número de genes y
relaciones de enlace que estén involucradas. Debido a que es
probable que exista un enlace, es más probable que el
fitomejorador progrese rápidamente con la recombinación
seleccionando genotipos de plantas con
179
alta frecuencia de quiasma (aunque inconscientemente). De ello
se deduce entonces que el cultivar desarrollado con la
recombinación deseada también tendría una mayor frecuencia
de chiasma que los progenitores utilizados en el programa de
mejoramiento.
9.5.2 Modificaciones de ploidía
Nueva variabilidad puede surgir naturalmente a través de
modificaciones en el número de cromosomas como resultado de
la hibridación (entre genotipos no idénticos) o anormalidades en
los procesos de división nuclear (mal funcionamiento del huso).
La falla del mecanismo del huso, durante la cariocinesis o incluso
antes de eso, puede provocar errores en los números de
cromosomas transmitidos a las células, como la poliploidía
(individuos con múltiplos del conjunto básico de cromosomas para
la especie en sus células)
(Figura 9.3). A veces, en lugar de variaciones que involucran
conjuntos completos de cromosomas, las plantas pueden
producirse con múltiplos de ciertos cromosomas solamente o con
deficiencias de otros (lo que se denomina aneuploidía). Algunas
veces, las plantas se producen con la mitad del número de
cromosomas en las células somáticas (llamadas haploides).
Al igual que la recombinación genética, los fitomejoradores pueden
inducir varios tipos de modificaciones cromosómicas.
Célula normal
Funcionamiento anómalo
del husillo
Funcionamiento normal del husillo
División celular anormal
División celular normal
Figura 9.3 La falla del mecanismo del huso genético puede
ocurrir naturalmente o ser inducida artificialmente por
fitomejoradores (usando colchicina), lo que resulta en
productos de división celular que heredan números anormales de cromosomas
Los fitomejoradores manipulan deliberadamente la ploidía de las
células para crear poliploides.
Machine Translated by Google

180 CAPÍTULO 9

para generar variabilidad para el mejoramiento. El tema se Los fitomejoradores también pueden inducir mutaciones
discute en detalle en el Capítulo 24. utilizando agentes como la irradiación y los productos
químicos. Se han encontrado muchas mutaciones útiles en la

9.5.3 Mutación naturaleza o inducidas por fitomejoradores (p. ej., enanos,

La mutación es la fuente última de variación biológica. Las
mutaciones son importantes en la evolución biológica como
fuentes de variación hereditaria. Surgen espontáneamente
en la naturaleza como resultado de errores en los procesos
celulares como la replicación (o duplicación) del ADN y por
aberraciones cromosómicas (deleción, duplicación, inversión,
translocación). La base molecular de la mutación puede
describirse mediante mecanismos tales como la modificación
de la estructura del ADN o de una base componente del
ADN, la sustitución de una base por otra diferente, la
eliminación o adición de una base en una hebra de ADN, la
eliminación o adición en una o más pares de bases en ambas
cadenas de ADN, e inversión de una secuencia de pares de
bases de nucleótidos dentro de la molécula de ADN.
Estos mecanismos se analizan con más detalle en el Capítulo
23 sobre reproducción por mutación.
genes de calidad nutricional). Sin embargo, muchas
mutaciones son perjudiciales para sus portadores y, por lo
tanto, la naturaleza o el cultivo de plantas las contrarrestan.
Desde el punto de vista del criador, las mutaciones pueden
ser útiles, perjudiciales o neutrales. Las mutaciones neutras
no son ni ventajosas ni desventajosas para los individuos en
los que ocurren. Persisten en la población en el estado
heterocigoto como alelos recesivos y se expresan solo
cuando están en el estado homocigoto, después de un
evento como la autofecundación.
9.5.4 Elementos transponibles El
fenómeno de los elementos transponibles (genes con
capacidad de reubicarse dentro del genoma), crea una
nueva variabilidad. Elementos genéticos transponibles
(elementos transponibles, transposones o “jumping

Ds Ancho x

Ac está ausente; Ds no es transponible;

fenotipo W de tipo salvaje

C.A Ds Ancho x

Ac presente; Ds transponible

C.A ancho x fondo

Ds transpuesto

C.A ancho x fondo

rotura de cromosomas; el
fragmento se pierde; sin expresión de
W; mutación producida

C.A Ds Ancho x

Ds transpuesto en el gen W ;
Ds
gen W incapacitado;
C.A Ancho x
mutación producida

C.A Ds Ancho x

Ds salta de W, restaurando
Actividad W

Figura 9.4 En el sistema Ac­Dc (activador­disociación) de elementos transponibles en el maíz, la transposición de Ds a

W provoca la rotura del cromosoma, lo que conduce a la producción de un mutante. En otro escenario, la D se transpone
a la W, lo que provoca que se produzca un mutante.
Machine Translated by Google
VARIACIÓN: TIPOS, ORIGEN Y ESCALA
genes”) se sabe que tienen una ocurrencia casi universal.
Estas unidades genéticas móviles se reubican dentro del
genoma mediante el proceso denominado transposición.
La presencia de elementos transponibles indica que la
información genética no está fijada dentro del genoma de
un organismo. Barbara McClintock, trabajando con maíz
en la década de 1940, fue la primera en detectar
elementos transponibles, que inicialmente identificó como
elementos de control. Este descubrimiento se adelantó
unos 20 años al descubrimiento de elementos transponibles endeprocariotas.
Los elementos de control pueden agruparse en familias.
Los miembros de cada familia pueden dividirse en dos
clases: elementos autónomos o elementos no autónomos.
Los elementos autónomos tienen la capacidad de
transponer mientras que los elementos no autónomos son
estables (pero pueden transponer con la ayuda de un
elemento autónomo a través de la transactivación).
McClintock estudió dos mutaciones: disociación (Ds) y
activadora (Ac). El elemento Ds está ubicado en el
cromosoma 9. Ac es capaz de moverse de manera
autónoma, pero Ds se mueve solo en presencia de Ac.
Ds tiene el efecto de causar la rotura del cromosoma en
un punto del cromosoma adyacente a su ubicación (Figura
9.4). El elemento Ac tiene un marco de lectura abierto. Las
actividades de los elementos transponibles del maíz están
reguladas por el desarrollo. Es decir, los elementos
transponibles transponen y promueven reordenamientos
genéticos solo en ciertos tiempos y frecuencias específicos
durante el desarrollo de la planta. La transposición que
involucra el sistema Ac­Ds se observa en el maíz como
manchas de aleurona coloreada. Un gen necesario para la
síntesis del pigmento de antocianina se inactiva en algunas
células, mientras que otras células tienen genes normales,
lo que da como resultado manchas de pigmento en el
grano (mosaicismo genético).
9.6 Biotecnología para crear variabilidad
genética
9.6.1 Transferencia de genes
La tecnología rDNA es lo último en transferencia de genes
para generar variabilidad genética para el mejoramiento
de plantas. Con excepciones menores, el ADN es universal.
En consecuencia, ¡el ADN de un animal puede transferirse
a una planta! Las herramientas de la biotecnología pueden
usarse para incorporar genes de fuentes distantes en
cultivares adaptados. Se está sembrando una superficie
cada vez mayor de algodón, soja y maíz para
181
cultivares modificados (GM), lo que indica la importancia
de esta tecnología para crear variabilidad para el
mejoramiento de plantas. Se han realizado transferencias
económicas de genes de bacterias a plantas para conferir
resistencia a enfermedades y herbicidas a las plantas. Los
productos GM más comunes en el mercado son las
variedades de cultivo RoundupReady1 (p. ej., algodón,
soja) con tolerancia a herbicidas y productos Bt (p. ej.,
maíz) con resistencia a plagas de lepidópteros. La técnica
mutagénesis dirigida al sitio permite a los científicos
introducir mutaciones en genes específicos, principalmente
con el fin de estudiar la función de los genes, y no para
generar variabilidad para la reproducción per se. Otras
técnicas basadas en el cultivo de tejidos incluyen la fusión
de protoplastos, la formación de cíbridos y el uso de
transposones. El capítulo 25 está dedicado a la aplicación
de la biotecnología en el fitomejoramiento.
9.6.2 Variación somaclonal
Se supone que el cultivo in vitro de plantas produce clones
(derivados genéticamente idénticos) a partir del material
original. Sin embargo, se sabe que el entorno de cultivo
de tejidos provoca una variación hereditaria denominada
variación somaclonal. Las causas citadas para estos
cambios incluyen cambios cariotípicos, reordenamientos
cromosómicos crípticos, entrecruzamiento somático e
intercambio de cromátidas hermanas, elementos
transponibles y amplificación de genes. Algunas de estas
variaciones han sido lo suficientemente estables y fértiles
para ser incluidas en los programas de mejoramiento.
9.7 Escala de variabilidad
Como se indicó anteriormente, la variación biológica puede
ser enorme y abrumadora para el usuario. En
consecuencia, existe la necesidad de clasificarlo para un
uso eficaz y eficiente. Cierta variabilidad se puede
categorizar fácilmente contando y colocando en distintos
grupos que no se superponen; esto se dice que es
variación discreta o cualitativa. Los rasgos que exhiben
este tipo de variación se denominan rasgos cualitativos.
Otros tipos de variabilidad ocurren en un continuo y no
pueden colocarse en grupos discretos contando. Hay
intermedios entre las expresiones extremas de tales
rasgos. Se clasifican mejor midiendo o pesando y se
describen como exhibiendo una variación continua o
cuantitativa. Los rasgos que exhiben este tipo de variación
se denominan rasgos cuantitativos.
Machine Translated by Google

182 CAPÍTULO 9

la precocidad de la madurez de la planta es de naturaleza cuantitativa.

100%
Sin embargo, es posible clasificar los cultivares en clases de madurez (p.
ej., en la soja, las clases de madurez van desde 000 (muy temprano) hasta
VIII (muy tardío)). La altura de la planta se puede tratar de manera similar, al
50%
igual que el color de la cubierta de la semilla (que se puede expresar como
tonos de un color particular).

(a)

100%
9.7.1 Variación cualitativa

La variación cualitativa es fácil de clasificar, estudiar y utilizar en el

50% mejoramiento. Es simplemente hereditario (controlado por uno o unos pocos
genes) y susceptible de análisis mendeliano (Figura 9.5). Los ejemplos de
rasgos cualitativos incluyen enfermedades, características de las semillas y
(b)
rasgos de composición. Debido a que son susceptibles de análisis

100%
mendeliano, el procedimiento estadístico chi cuadrado puede usarse para
determinar la herencia de genes cualitativos. El éxito de la transferencia de
genes usando tecnología molecular hasta ahora ha implicado la transferencia
de genes únicos (o unos pocos en el mejor de los casos), como los productos
50%
Bt y Ht (tolerantes a herbicidas).

(C)

Figura 9.5 La variación cualitativa produce mediciones discretas
que se pueden ubicar en distintas categorías.
Sin embargo, hay algunos rasgos de plantas que pueden clasificarse de
cualquier manera. A veces, por conveniencia, un rasgo cuantitativo puede
clasificarse como si fuera cualitativo. Por ejemplo, una característica
agronómica como
Rasgos cualitativos de mejoramiento
La reproducción de rasgos cualitativos es relativamente sencilla. Se
identifican y seleccionan fácilmente. La reproducción de rasgos recesivos
es un poco diferente de la reproducción de rasgos dominantes (Figura 9.6).
Es importante tener una gran población segregante, especialmente si se
están segregando varios loci, para aumentar la probabilidad de encontrar el

AA × aa Padres PP × pp Padres

Aa × Aa F1 Pp × Pp F1 (auto)

aa aa aa F2 Indistinguible pp pp pp F2
Distinguible

Distinguible PÁGINAS
páginas F3 (filas de progenie)

pp pp pp
(a) (b)

Figura 9.6 Mejoramiento de un rasgo cualitativo condicionado por un gen recesivo. El deseado ­ genotipo aa ­ se puede
observar y seleccionar en la F2. Mejorar un rasgo cualitativo condicionado por un gen dominante. El rasgo deseado
no se puede distinguir en la F2, lo que requiere otra generación (fila de progenie) para distinguir entre los
fenotipos dominantes.
Machine Translated by Google
VARIACIÓN: TIPOS, ORIGEN Y ESCALA
genotipos homocigóticos recesivos deseados. Por ejemplo, si
se segregan dos loci, un cruce entre AA aa produciría un 25 %
de individuos recesivos homocigóticos en la F2 (1AA:2Aa:1aa).
Es importante señalar que el genotipo deseado se puede aislar
de la F2 sin ninguna evaluación adicional. En el caso de un
locus dominante (p. ej., el cruce PP pp), el 25 % de la F2 será
homocigoto recesivo, mientras que el 75 % sería del fenotipo
heterocigoto dominante (de los cuales sólo el 25 % sería
homocigoto dominante).
El criador necesita hacer avanzar el material una generación
más para identificar individuos que sean homocigotos
dominantes.
9.7.2 Variación cuantitativa
La mayoría de los rasgos encontrados en el fitomejoramiento
se heredan cuantitativamente. Una característica distintiva
principal de esta variación es que el rasgo, ya sea controlado
por pocos o muchos genes, está influenciado significativamente
por la variabilidad ambiental, lo que da como resultado fenotipos
que no pueden colocarse fácilmente en categorías distintas,
como en el caso de los rasgos cualitativos. La variación en la
expresión de rasgos cuantitativos es, por lo tanto, sin
discontinuidades naturales. Los rasgos que exhiben variaciones
continuas también se denominan rasgos métricos. Cualquier
intento de clasificar tales rasgos en grupos distintos es solo arbitrario. Por ejemplo,
plantas cortas
Plantas cortas
cortas
Plantas cortas Plantas altas
cortas cortas bajas bajas
Figura 9.7 Los rasgos cuantitativos están más influenciados por el medio ambiente que los rasgos cualitativos.
183
la altura es un rasgo cuantitativo. Si las plantas se agrupan en
plantas altas y bajas, se podrían encontrar plantas relativamente
altas en el grupo bajo y plantas igualmente bajas en el grupo
alto (Figura 9.7).
Los rasgos cuantitativos están condicionados por muchos o
numerosos genes (herencia poligénica) con efectos que son
demasiado pequeños para distinguirlos individualmente. A
veces se les llama genes menores.
La expresión de los rasgos cuantitativos se modifica de manera
muy significativa por la variación de los factores ambientales a
los que están sujetas las plantas de la población. La variación
continua es causada por la variación ambiental y la variación
genética debido a la segregación simultánea de muchos genes
que afectan el rasgo. Estos efectos convierten la variación
intrínsecamente discreta en una continua. La genética
cuantitativa se usa para distinguir entre los dos factores que
causan que ocurra una variabilidad continua.
Rasgos cuantitativos genéticos
El mejoramiento de rasgos cuantitativos es más desafiante que
el mejoramiento de rasgos cualitativos. Una discusión sobre
genética cuantitativa le dará al lector una apreciación de la
naturaleza de los rasgos cuantitativos y una mejor comprensión
de su reproducción. La genética cuantitativa se analiza en el
Capítulo 4.
plantas altas
Plantas bajas Plantas plantas
y altas cortas y altas altas altas
Machine Translated by Google

184 CAPÍTULO 9

Referencias clave y lectura sugerida

Acquaah, G. (2004). Horticultura: Principios y prácticas, 3ra ed. Prentice Falconer, DS (1981). Introducción a la genética cuantitativa,
Hall, Upper Saddle River, Nueva Jersey. 2ª ed. Longman, Londres.
Klug, WS y Cummings, MR (1997). Conceptos de genética, 5ª ed. Prentice
Hall, Upper Saddle River, Nueva Jersey.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas verdadero o falso.

1 La nomenclatura bionomial fue descubierta por Gregor Mendel.

2 Las angiospermas tienen semilla desnuda.
3 La variación ambiental es hereditaria.
4 Los rasgos cualitativos exhiben una variación continua.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Definir la taxonomía de las plantas. ¿Por qué es importante el fitomejoramiento?

2 es .el. .organismo
. . . . . . . . internacional
. . . . . . . . . . . responsable
. . . . . . . . . . .de
. .coordinar
. la taxonomía vegetal.
3 Fenotipo ¼ .................................... þ ambiente.
4 ¿Qué son los elementos transponibles?

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discutir la recombinación genética como una fuente de variabilidad para el fitomejoramiento.

2 Discuta la naturaleza de la variación cualitativa.
3 Discuta el papel de la variación ambiental en el fitomejoramiento.
4 Describa el papel de la biotecnología para crear variabilidad para el fitomejoramiento.
Machine Translated by Google

10
domesticación de plantas

Propósito y resultados esperados

Hace mucho tiempo, la gente vivía como cazadores y recolectores. Luego, gradualmente, comenzaron a producir los cultivos que comían
en el lugar y nació la agricultura. Las plantas silvestres tienen ciertas características que las mantienen protegidas y productivas sin
intervención humana. Sin embargo, la mayoría de estos rasgos no son deseados para la alimentación u otros usos por parte de los
humanos. Por mutagénesis espontánea e hibridación, ocasionalmente se encontraron plantas variantes que carecían de algunos de los
rasgos no deseados, como sabor amargo, espinas, o que tenían características particularmente atractivas, como frutos más grandes y
tubérculos de forma más regular. En consecuencia, con el tiempo, los humanos detectaron dicha variación mediante la selección de tales
variantes, manteniéndolas y adelantándolas. Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Defina domesticación y discuta cómo es similar a la evolución.

2 Discuta el concepto del síndrome de domesticación.
3 Discuta la base genética de la domesticación.
4 Discuta la importancia del conocimiento del origen de los cultivos para el mejoramiento de plantas.

10.1 El concepto de evolución
La evolución es un fenómeno demográfico. Las poblaciones, no los
individuos, evolucionan. La evolución se ocupa del efecto de los
cambios en la frecuencia de los alelos dentro de un acervo genético
de una población, tales cambios conducen a cambios en la
diversidad genética y la capacidad de la población para
experimentar divergencia evolutiva. En pocas palabras, la evolución
es descendencia con modificación. Propuesto por Charles Darwin
en 1859, existen ciertas características clave del concepto o teoría
de la evolución.
Existe variación en la población inicial de organismos, tanto plantas
como animales. Como dijo Darwin, la variación es
una característica de las poblaciones naturales. En cada generación
se producen más individuos de los que pueden sustentarse o
sobrevivir en el medio ambiente. Muchos individuos mueren antes
de haber participado en la reproducción, o producen menos
descendencia que sus pares. Parte de estas diferencias en la
mortalidad y la reproducción se deben a eventos fortuitos, pero la
mortalidad o la baja reproducción también pueden ser el resultado
de una menor adaptación genética de ciertos individuos a las
tensiones ambientales relevantes que los colocan en desventaja
en la población.
Los individuos con la mejor aptitud genética para el entorno
específico sobrevivirán y se reproducirán con más éxito y se
volverán más competitivos que otros.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
186 CAPÍTULO 10
individuos Los individuos más competitivos (en promedio) dejarán más
descendencia para participar en la próxima generación. Tal tendencia, en
la que aumentan los rasgos ventajosos, continuará cada generación, con
el resultado de que la población estará dominada por estos individuos
favorecidos y se dice que ha evolucionado. La fuerza discriminatoria,
llamada selección natural por Darwin, es el árbitro final para decidir qué
individuos avanzan. Cuando los individuos de una subpoblación resultante
se aíslan reproductivamente de la población original o de una población
hermana que se desarrolló en una región o entorno diferente, eventualmente
se formarán nuevas especies.
Los patrones de tales cambios evolutivos han sido imitados
inconscientemente por los fitomejoradores en el desarrollo de nuevos
cultivares. Los fitomejoradores seleccionaron tipos de plantas desfavorables
(sabor amargo, frutos pequeños, etc.) y favorecieron otros (dulces, de buen
color, de forma regular, que no rompen las semillas) para que estén
representados en las próximas generaciones de plantas. De esta forma, la
selección natural (como por ejemplo la tolerancia a las heladas) se
complementó con la selección artificial (manuscrita) dando como resultado
poblaciones de plantas que se adaptaban cada vez mejor a las necesidades
del hombre.
El proceso de evolución tiene paralelos en el fitomejoramiento. La teoría
de la evolución de Darwin a través de la selección natural se puede resumir
en tres principios que están en el centro del fitomejoramiento. Estos son los
principios de:
(i) Variación: existen variaciones en la morfología, la
fisiología y el comportamiento entre los individuos
de una población
natural. (ii) Herencia: la descendencia se parece más
a sus padres que a individuos no emparentados.
(iii) Selección: algunos individuos en un grupo son más
capaces de sobrevivir y reproducirse que otros (es
decir, más aptos).
Un factor clave en la evolución es el tiempo. Los cambios en
la evolución ocurre durante períodos extremadamente largos.
Los fitomejoradores dependen de la variación biológica como fuente de
los alelos deseados. Los primeros criadores fueron agricultores que
cultivaron poblaciones de plantas genéticamente heterogéneas que fueron
cosechadas para obtener los productos deseados, como tubérculos, raíces,
bayas o semillas. Este fue el comienzo de la domesticación.
El fitomejoramiento puede describirse como una evolución dirigida o
dirigida y acelerada porque el fitomejorador, con un objetivo de mejoramiento
en mente, deliberadamente
y manipula genéticamente las plantas (salvajes o domesticadas) para
lograr un objetivo establecido, pero en muy poco tiempo.
Conceptualmente, reproducción y evolución son lo mismo, siendo una
diferencia clave la duración de los procesos.
El fitomejoramiento se ha descrito como una evolución dirigida por los
humanos. En comparación con la evolución, ¡un proceso de cultivo de
plantas se completa en un abrir y cerrar de ojos!
Además, a diferencia de la evolución, los fitomejoradores no tratan con
poblaciones cerradas. Introgresan nueva variabilidad de diferentes genotipos
de interés y, con fines prácticos y económicos, tratan con tamaños de
población limitados.
10.2 ¿Qué es la domesticación?
La domesticación es el proceso mediante el cual se producen cambios (o
cambios) genéticos en las plantas silvestres a través de un proceso de
selección impuesto por los humanos.
Debido al papel de los humanos, el proceso da como resultado características
que son beneficiosas para los humanos, pero algunas que serían
desventajosas para las plantas en sus hábitats naturales. Es un proceso
evolutivo en el que opera la selección (tanto natural (tolerancia a las
heladas) como artificial (frutos grandes y bonitos)) para cambiar las plantas
genética, morfológica y fisiológicamente. Los resultados de la domesticación
son plantas que se adaptan a condiciones de cultivo supervisadas y que
poseen características preferidas por productores y consumidores. De
alguna manera, una planta domesticada puede compararse con un animal
salvaje domesticado que se ha convertido en una mascota.
Hay grados de domesticación. Las especies que se domestican por
completo a menudo no pueden sobrevivir cuando se vuelven a introducir
en la naturaleza. Esto se debe a que el proceso de selección que impulsa
la domesticación despoja a las plantas de algunas características y
mecanismos de adaptación naturales que son críticos para la supervivencia
en la naturaleza pero indeseables según las necesidades de los humanos.
El maíz moderno, por ejemplo, es despojado por completo de su capacidad
de dispersión de semillas.
Al igual que la evolución, la domesticación es también un proceso de
cambio genético en el que una población de plantas puede experimentar
un cambio en su estructura genética en la dirección de selección impuesta
por el domesticador. Continuamente se seleccionan nuevos tipos de plantas
en los hogares a medida que se imponen nuevas demandas, lo que aleja
gradualmente a los individuos seleccionados (genética, morfológica y
fisiológicamente) de sus progenitores silvestres. Tanto las poblaciones
salvajes como las domesticadas están sujetas a evolución.
Machine Translated by Google
DOMESTICACIÓN DE PLANTAS
10.3 Evolución versus domesticación
Anteriormente se indicó que el fitomejoramiento y la evolución son
procesos similares. Los mecanismos que los gobiernan son esencialmente
los mismos, excepto que la creación de la variación y la selección entre
la variabilidad están a cargo de los humanos. Otra diferencia clave está
en la duración del proceso. En comparación con la evolución, la
reproducción de plantas ocurre en un abrir y cerrar de ojos. De manera
similar, la evolución y la domesticación tienen algunas cosas en común.
Ambos tratan sobre el cambio. Los mecanismos de cambio (p. ej.,
mutación, selección, hibridación, poliploidización) son similares para
ambos procesos. La principal diferencia radica en el objetivo, la evolución
provoca cambios para una mejor reproducción en el medio natural
(salvaje), mientras que la domesticación cambia las especies salvajes
para adaptarlas a una mejor reproducción en entornos culturales por ser
favorecidas por los humanos (producción agrícola). La evolución cambia
las plantas para que se vuelvan dependientes de la naturaleza, mientras
que la domesticación cambia las plantas para que se vuelvan
dependientes de los humanos (impulsadas por las necesidades y
preferencias de los humanos).
Algunos cultivos modernos son incapaces de establecer una nueva
generación sin la intervención de los humanos.
El maíz es un buen ejemplo. Las cáscaras encierran con tanta fuerza las
semillas maduras, la mazorca, que se impide la dispersión natural. Solo
mediante la intervención humana las semillas pueden liberarse y
sembrarse para producir la cosecha del próximo año.
10.4 Selección consciente versus
selección inconsciente
La diversidad puede surgir por causas naturales o ser creada o inducida
por los humanos. La evolución está impulsada por la selección natural,
mientras que el fitomejoramiento moderno está impulsado por la selección
artificial. Algunos describen la selección por parte de los humanos como
"consciente". Sin embargo, Charles Darwin reconoció que la selección
humana podría tener un componente inconsciente. Según Darwin, la
selección mediada por humanos puede ser metódica o consciente (p.
ej., frutos dulces, flores hermosas, frutos grandes), perseguida con el
objetivo de modificar una raza de acuerdo con un objetivo predeterminado
o preconcebido, o inconsciente. La selección inconsciente puede incluir
características tales como la germinación rápida y temprana de las
semillas (sin latencia), la maduración temprana (las plantas que maduran
tarde se aran antes de que maduren), la autocompatibilidad (plantas o
árboles individuales solo producen
187
frutos y semillas cuando son autocompatibles). La mera acción de los
seres humanos para cambiar las condiciones culturales de las especies
cultivadas tiene un efecto selectivo persistente en la población, incluso
en ausencia de un objetivo preconcebido por parte del cultivador.
En cuanto al síndrome de domesticación, es muy probable que la
mayoría de los rasgos compuestos, excepto los rasgos obviamente
atractivos como el color, el sabor y el tamaño de la fruta, fueran el
resultado de una selección inconsciente. Algunos rasgos habrían sido
difíciles de observar o alterar deliberadamente para los primeros
cultivadores. Por ejemplo, la inactividad de las semillas habría sido
inadvertida y problemática para los primeros cultivadores y, por lo tanto,
habría sido seleccionada inconscientemente, sin un objetivo expreso de
plantar solo propágulos no inactivos. Las semillas con latencia prolongada
claramente no participaban en la cosecha de ese año y, por lo tanto, se
perdieron. La selección inconsciente no se limitó solo a los fenotipos
visibles. Como los primeros domesticadores propagaron sus plantas bajo
diversas condiciones culturales, es probable que estos ambientes
causaran algunos cambios fisiológicos o de desarrollo en las plantas que
tenían valor adaptativo.
Es probable que los hombres también hayan “domesticado” de alguna
manera las malas hierbas en los campos de cultivo. Por ejemplo, las
malas hierbas en los campos de arroz tienden a imitar el color y la forma
del arroz. Los pastos con alto contenido de antocianinas (color rojo)
corren mucho más riesgo de ser eliminados mediante el deshierbe
manual que los pastos que tienen el mismo color verde y la misma forma
que las plantas jóvenes de arroz. Tal mimetismo también ocurre en la
forma y el tamaño de las semillas. Las malas hierbas que producen
semillas que se parecen al cultivo de semillas no se separarán fácilmente
y se sembrarán en la próxima temporada con el cultivo. Esto plantea una
selección de origen humano sobre las poblaciones de malas hierbas, sin
que estas últimas se conviertan en cultivos útiles. Esto puede
compararse con el hecho de que el hombre no solo domestica a los
animales para que se conviertan en mascotas, sino también con tener
animales "invitados" como los ratones domésticos para que se vuelvan
dependientes del hombre y, de alguna manera, para que se vuelvan domesticados.
10.5 Patrones de domesticación de plantas
La domesticación se ha llevado a cabo durante más de 10 000 años, y
desde que se inventó la agricultura.
Los registros arqueológicos e históricos brindan algunas indicaciones
sobre el período en que ciertos cultivos pueden haber sido domesticados,
aunque dichos datos no son precisos. Los registros arqueológicos de las
regiones áridas están mejor conservados que los de las regiones
húmedas del mundo.
Machine Translated by Google
188
Sin embargo, en la mayoría de las especies de cereales, la mayoría
de los expertos creen que la domesticación se produjo después del
inicio de alguna forma de cultivo. En el trigo y la cebada, por ejemplo,
el raquis duro, que dificulta la dispersión natural de las semillas y
caracteriza a las plantas domesticadas, habría sido seleccionado
durante la domesticación y no necesariamente antes.
La mayoría de los cultivos domesticados surgieron de especies de
plantas silvestres, pioneras que se adaptan a lugares perturbados y
ricos en nutrientes (estiércol), llamados ambientes ruderales. Estas
plantas silvestres probablemente crecieron abundantemente alrededor
de los asentamientos de cazadores/recolectores y podrían haber sido
explotadas espontáneamente por la humanidad.
La selección del tipo más sabroso o atractivo para sembrar en las
próximas temporadas ha dado como resultado la primera especie de
cultivo. Los cultivos secundarios son aquellos que evolucionaron a
partir de malas hierbas que surgieron en campos de cultivo de cultivos primarios.
Por ejemplo, la avena silvestre es una maleza común (¡todavía hoy!)
en los campos de trigo y cebada. Estas especies de malas hierbas se
cosecharon con el cultivo previsto, pero gradualmente se convirtieron
en el producto más importante de dicho campo. Hicieron que se
convirtiera en un cultivo por sus propios méritos. Esto se debe a que
es difícil utilizar una única característica para diferenciar entre especies
silvestres y cultivadas de estas plantas hortícolas.
10.6 Centros de domesticación de plantas
Los centros de domesticación de plantas son de interés para
investigadores de diferentes disciplinas, incluidas la botánica, la
genética, la arqueología, la antropología y el fitomejoramiento. Los
fitomejoradores están interesados en los centros de domesticación de
plantas como regiones de diversidad genética, siendo la variabilidad
fundamental para el éxito de la mejora de cultivos. De Candolle fue el
primero en sugerir, en 1886, que una planta de cultivo se origina en el
área donde se encuentra su progenitor silvestre. Consideró que la
evidencia arqueológica era la prueba directa de la existencia antigua
de una especie de cultivo en un área geográfica. Por supuesto, los
centros de domesticación más importantes son también las regiones
donde se inició la agricultura.
Varios científicos, en particular N. Vavilov de Rusia y JR Harlan de
los Estados Unidos, han proporcionado los dos puntos de vista más
perdurables sobre la domesticación de plantas.
Vavilov, en sus exploraciones de plantas alrededor del mundo en las
décadas de 1920 y 1930, notó que la gran variabilidad genética dentro
de una especie de cultivo ocurría en grupos dentro de pequeñas
regiones geográficas separadas por características geográficas tales
como montañas, ríos y
CAPÍTULO 10
desiertos Por ejemplo, mientras que encontró diferentes formas de
especies de trigo diploides, tetraploides y hexaploides en el Medio
Oriente y la región del Mediterráneo, observó que solo se cultivaban
cultivares hexaploides en Europa y Asia. Vavilov propuso el concepto
de centros de diversidad para resumir sus observaciones. Definió el
centro de origen de una planta de cultivo como el área o áreas
geográficas donde se presenta la máxima diversidad de variedades
botánicas. Evidencia adicional es que la supuesta especie ancestral
se encuentra en esa región en estado salvaje. Vavilov identificó ocho
centros principales de diversidad. En la década de 1960 llegaron
muchos más científicos con modificaciones y propusieron otras áreas
adicionales, algunas de las cuales fueron subdivididas (subcentros).
Los centros de domesticación siempre parecen ser las supuestas
regiones de domesticación de varias especies de cultivos. Así, la
región del Cercano Oriente se considera el centro de domesticación de
la cebada, el trigo, la col, el guisante y muchos cultivos más. Esos
centros de domesticación son casi siempre también centros de
diversidad, pero lo contrario no es cierto. Algunos centros de diversidad
no coinciden con el centro de domesticación. China, por ejemplo, es
una región (secundaria) de diversidad para el maíz ceroso, que fue
domesticado en América Central.
Los centros importantes de diversidad se muestran en la Tabla 10.1.
La Tabla 10.1 muestra principalmente las áreas donde los cultivos
han sido domesticados. Estos se denominan “centros primarios de
diversidad” y suelen mostrar la mayor diversidad.
Sin embargo, la región donde se domesticaron los cultivos no siempre
es inequívoca. Para algunos cultivos (como la papaya, las habas) no
es seguro qué especie es el ancestro silvestre. Para otros, como la
zanahoria, el ancestro salvaje tiene un amplio rango geográfico:
Europa, África del Norte y Asia central. Algunos cultivos pueden haber
sido domesticados simultáneamente en varias regiones. Además, el
comercio muy temprano trajo domesticados tempranos a varias
regiones. Dichos cultivos tienen varias regiones de diversidad o
regiones de domesticación en disputa. Por ejemplo, el melón, Cucumis
melo, es presumiblemente de origen africano, pero el Cercano Oriente
y la India son centros (secundarios) de diversidad. El banano puede
haberse originado en la península malaya, pero el este de África es
un centro secundario de diversidad. El centro principal de maíz es
México, pero China es un centro secundario de tipos de maíz ceroso.
La cebada y el trigo duro son muy diversos en Etiopía, pero los
ancestros silvestres no se encuentran allí. Por lo tanto, es poco probable
que sea un centro de origen de estos dos cultivos, sino que es un
secundario.
Machine Translated by Google
DOMESTICACIÓN DE PLANTAS
Cuadro 10.1 Centros importantes de diversidad (Zeven y de
Wet, 1982).
Cultivos que tienen su principal centro
Región de la diversidad de diversidad en la región
1 chino­japonés ruibarbo, soja, col china, arroz
japonés, té, mijo, jengibre, arroz,
2 indochino– pimienta de gaitero,
indonesio caña de azúcar, taro, plátano,
calabaza de cera, cardamomo, varios
cultivos
3 australiano de cítricos, nuez de macadamia, eucalipto,
algunas especies de tabaco
4 indostaní
mango, algodón de árbol, guandú,
okra, pimienta negra (gaitero),
berenjena, arroz, cebolla de
5 Asia Central pepino, ajo, pistacho, espinaca, nuez,
zanahoria, alfalfa de
6 Cercano Oriente almendra, garbanzo, guisante, lentejas, lino, homología significativa con respecto a los genes de ubicación
repollo, centeno, cebada, trigo, apio
7 mediterráneo puerro, avena, remolacha, col rizada,
semilla de colza, rábano,
8 africano aceituna, amapola, café de uva, sorgo en
grano, mijo perla, sandía, melón,
ñame, ricino, caupí, aceite de palma,
9 europeo– fecha lechuga de palma, hierbas
siberiano
forrajeras, bayas de Ribes, cáñamo, lúpulo, remolacha,
Witloof de Bruselas (achicoria), nabo,
mostaza negra, menta, manzana,
pera, fresa
10 Anacardo sudamericano, maní, caucho, maracuyá, cacao,
tomate, tabaco, papa, papa
algodonera egipcia, batata,
11 centro calabaza, calabacín, Opuntia,
americano y papaya, maíz, aguacate, frijol
mexicano Phaseolus, fríjol, algodón americano
(upland), vainilla, Pimienta
picante
12 girasol norteamericano, nuez, fresa
centro de la diversidad. En el caso de varios centros de
diversidad primarios y secundarios, cada centro suele mostrar
su gama de morfotipos de los cultivos.
Vavilov hizo otras observaciones de sus exploraciones de
plantas. Encontró que la máxima cantidad de variabilidad y la
máxima concentración de genes dominantes para los cultivos
ocurrían en el centro y disminuían hacia la periferia del grupo
de diversidad. Además, descubrió que había paralelismos
(características comunes) en la variabilidad entre especies y
géneros relacionados. Por ejemplo, las diversas especies de
algodón,
189
Gossypium hirsutum y G. barbadense, tienen pubescencia,
color de fibra, tipo de ramificación, color de tallo y otras
características similares. Vavilov llamó a esto la ley de las
series homólogas en la variación hereditaria (o variación
paralela). En otras palabras, las especies y los géneros que
están estrechamente relacionados genéticamente suelen
caracterizarse por una serie similar de variaciones hereditarias,
de modo que es posible predecir qué formas paralelas ocurrirían
en una especie o género a partir de la observación de la serie
de formas en otra especie relacionada. . La implicación
reproductiva es que si se encuentra un gen deseable en una
especie, probablemente ocurrirá en otra especie relacionada.
Por ejemplo, en los granos pequeños, el raquis duro, la semilla
desnuda, el rasgo sin arista, los tipos de semilla negra o blanca
se encuentran en el trigo, la cebada y la avena. A través de
estudios genómicos comparativos, el mapeo de dichos genes
de rasgos relacionados con la domesticación ha revelado una
cromosómica entre especies de la familia Poaceae
(específicamente, arroz, maíz, sorgo, cebada y trigo); esta
condición se llama synteny, la existencia de regiones genéticas
altamente conservadas del cromosoma.
10.7 Pase de lista de plantas domesticadas
Se estima que se han domesticado 230 especies de plantas
pertenecientes a 180 géneros y 64 familias. Algunas familias,
como Gramineae (Poaceae), Leguminoseae (Fabaceae),
Cruciferae y Solana ceae, han producido más especies
domesticadas que otras.
Además, la cultura juega un papel en los tipos de cultivos que
se domestican. Por ejemplo, los principales cultivos de
tubérculos y raíces del mundo, la papa irlandesa, la batata, el
ñame, la yuca y las aroides, tienen usos o propósitos culturales
similares, pero representan grupos taxonómicos distintos.
10.8 Cambios que acompañan a la domesticación
La selección ejercida por los humanos sobre las plantas de
cultivo durante el proceso de domesticación provoca cambios
en las plantas a medida que pasan de especies silvestres a
domesticadas. La variedad de rasgos morfológicos y
fisiológicos que se modifican en el proceso y diferencian entre
los dos tipos de plantas fueron denominados colectivamente
síndrome de domesticación por JR Harlan. Aunque la
composición exacta de los rasgos del síndrome de domesticación
depende de la especie en particular, ciertas características
básicas son comunes.
Machine Translated by Google

190 CAPÍTULO 10

Tabla 10.2 Características de los rasgos del síndrome de Los racimos de tipo salvaje requerían que cada racimo de plántulas
domesticación. de semillas se diluyera a mano. Los rasgos de domesticación que
son relevantes afectan los caracteres que pueden seleccionarse en
efecto general Rasgos específicos alterados
la etapa de plántula, crecimiento y reproducción de la planta y
1 Aumento del vigor de las plántulas ­ pérdida de latencia de etapa de cosecha.
(más plantas semillas o En la etapa de plántula, el objetivo de la domesticación es lograr
germinando) tubérculos ­ que germinen más semillas. Esto implica una pérdida de la latencia
2 sistema reproductivo modificado semillas grandes ­ de las semillas, así como un aumento del vigor de las plántulas. En
aumento de la autofecundación ­ la etapa reproductiva, el objetivo de la domesticación incluye una
plantas
capacidad de reproducción vegetativa y una mayor tasa de
que se reproducen
autofecundación. Los rasgos de la planta relevantes en la etapa de

3 Mayor número de
cosecha o después de la cosecha incluyen la eliminación de la
vegetativamente ­
semillas cosechadas dispersión
sensibilidad al fotoperíodo alterada ­ no se rompe ­ númerode semillas
reducido de (sin fragmentación), madurez uniforme de las

ramas (más frutos por rama) ­

semillas, arquitectura de plantas más compacta y modificación en la
colores y sensibilidad al fotoperíodo. Las modificaciones dirigidas a las
4 Mayor atractivo para patrones atractivos de frutos/semillas preferencias del consumidor incluyen el tamaño de la fruta, el color,
consumidores ­ sabor, textura el sabor y la reducción de sustancias tóxicas.
y sabor mejorados de semillas/ El control genético de los rasgos que componen el síndrome de
frutos/tubérculos (partes de los domesticación ha sido estudiado en muchos cultivos. Generalmente,
alimentos) ­ principios estos rasgos están controlados por uno o pocos genes cualitativos
tóxicos reducidos (alimento más
o genes cuantitativos con efectos fenotípicos importantes. Por
seguro) ­ frutos
ejemplo, la falta de fibras en el frijol común, el raquis áspero en la
más grandes ­
cebada, la falta de espinas en las semillas de la espinaca son rasgos
espinas reducidas ­
heredados monogénicamente.
5 Arquitectura crecimiento compacto hábito
vegetal alterada y (determinación, tamaño reducido de
La investigación de loci de rasgos cuantitativos (QTL) ha indicado
hábito de crecimiento la planta, enanismo) que algunos loci controlan rasgos como el tiempo de floración, el
­ ramificación reducida tamaño de la semilla y la dispersión de la semilla en maíz, arroz y
sorgo; y hábito de crecimiento, sensibilidad al fotoperíodo y latencia
en frijol común. Además, se han encontrado bloques de enlace de
rasgos de adaptación en algunas especies. Un estudio realizado
(Cuadro 10.2). En el momento en que Harlan describió este conjunto por EMK Koinange y sus colaboradores indicó que los genes del
de características en su publicación, representaban características síndrome de domesticación en el frijol común se agruparon
que estaban estrechamente asociadas con una mayor facilidad de principalmente en tres ubicaciones genómicas, una para el hábito
cosecha (p. ej., ausencia de dispersión espontánea de semillas (las de crecimiento y el tiempo de floración, una segunda para la
vainas permanecen cerradas, raquis duro en los cereales), semillas dispersión y latencia de la semilla, y una tercera para el tamaño de
o frutos más grandes, menos ramificaciones hábito de la planta la vaina y la semilla. .
debido a la fuerte dominancia apical, pérdida de latencia de la El proceso de domesticación esencialmente hace que las plantas
semilla, hábito de crecimiento determinado, tamaño de inflorescencia dependan más de los humanos para sobrevivir. En consecuencia,
más grande). También incluye otros caracteres, como falta de una diferencia entre los domesticados y sus progenitores salvajes
espinas y espinas, mayor tendencia a la autogamia, falta de es la falta de rasgos que aseguren la supervivencia en la naturaleza.
compuestos de sabor amargo, falta de fibras (como en las vainas Tales rasgos incluyen dehiscencia, latencia y espinas. Las plantas
del frijol común). (Desde entonces, el síndrome de domesticación que dehiscen sus vainas pueden invadir nuevas áreas para obtener
parece haberse ampliado para incluir cualquier gen que represente una ventaja competitiva.
una diferencia entre un cultivo y su pariente silvestre). granjeros y, Sin embargo, en el cultivo moderno, la dehiscencia o el
por lo tanto, no fueron seleccionados durante la domesticación. Un desmoronamiento no son deseables porque las semillas se pierden
ejemplo es el rasgo genético de la formación de semillas individuales durante la cosecha cuando ocurre. Algunas direcciones en los
en lugar de grupos de semillas en la remolacha azucarera. cambios en las plantas domesticadas han sido dictadas por las
preferencias de los consumidores. El tomate silvestre produce
numerosos frutos diminutos y duros que son ventajosos en la
naturaleza para sobrevivir. Sin embargo, los consumidores prefieren las suculentas
Machine Translated by Google

DOMESTICACIÓN DE PLANTAS 191

Aspectos destacados de la industria

El uso de la especie de papa silvestre, solanum etuberosum, en

el desarrollo de variedades de papa resistentes a virus e insectos
ricardo novi

USDA­Servicio de Investigación Agrícola, Aberdeen, ID 83210, EE. UU.

Antecedentes históricos de la papa

Conocida a menudo como la patata “irlandesa”, Solanum tuberosum subsp. tuberosum podría llamarse más acertadamente la papa "Inca". Se
cree que el origen del cuarto cultivo cultivado más ampliamente en el mundo es la región de los Andes centrales de América del Sur, con la
posibilidad de domesticación independiente también en Chile. La papa era un cultivo alimentario importante para los incas, pero es poco probable
que fueran la civilización responsable de su domesticación. Se han encontrado restos de comida de papa en sitios arqueológicos precerámicos
en América del Sur que datan de hace más de 5000 años, lo que indica que la papa es verdaderamente un cultivo alimenticio antiguo.

Se cree que los españoles y los ingleses trajeron este cultivo del “Nuevo Mundo” a Europa a finales del siglo XVI. Adaptada para formar
tubérculos en condiciones de días cortos cerca del ecuador (aproximadamente 12 horas), la papa no produjo tubérculos con éxito en la mayoría
de las latitudes del norte antes de morir por las temperaturas bajo cero en el otoño. Las excepciones fueron los climas más templados de
España, Italia, el sur de Francia e Irlanda, donde la papa se mantuvo como una rareza botánica en los jardines botánicos y privados. En el
transcurso de 150 a 200 años, se identificaron y propagaron clones de papa (con la ayuda del hombre) que formaron tubérculos bajo los días más
largos de las latitudes del norte. Esta adaptación ambiental permitió la expansión y adopción de la papa como cultivo alimentario en Europa y
eventualmente en todo el mundo.

virus de la patata

Acompañando a la introducción de la patata en Europa hubo patógenos que habían coevolucionado con el cultivo, siendo los más notables los
virus X e Y de la patata (PVX y PVY) y el virus del enrollamiento de la hoja de la patata (PLRV). Estos virus se transmiten de una planta infectada
a los tubérculos que produce. Cuando los tubérculos infectados con el virus se cortan y se usan para establecer el cultivo de papa en la siguiente
temporada de crecimiento (propagación asexual), las plantas que se desarrollan a partir de la semilla del tubérculo también se infectan con el virus.
Los síntomas de la infección por el virus en la papa incluyen atrofia, clorosis/necrosis del tejido de la hoja y, en el caso de PLRV (como lo indica
el nombre), enrollamiento o ahuecamiento de las hojas. El rendimiento total en una temporada de crecimiento puede reducirse hasta en un 80 %
si se utilizan semillas infectadas con virus. La transmisión de PVY y PLRV de plantas infectadas a plantas sanas está mediada por áfidos, más
notablemente el áfido verde del duraznero; El PVX se transmite a plantas sanas a través del contacto mecánico con una planta infectada o con
equipos de campo contaminados con PVX. El impacto perjudicial de los virus en la papa fue denominado “degeneración” o “agotamiento” por los
primeros cultivadores de papa que aún no sabían de la existencia de los virus.
Las variedades de papa con resistencia a los virus pueden ser efectivas para reducir las pérdidas de cultivos. La papa cultivada tiene la suerte
de tener más de 200 parientes silvestres de Solanum, muchos de los cuales han sido identificados como resistentes al virus. En los Estados
Unidos, las especies de papa recolectadas en México, América Central y del Sur se mantienen en el Potato Genebank en Sturgeon Bay,
Wisconsin. Esta colección de especies ha sido examinada sistemáticamente para determinar su resistencia a las principales plagas y enfermedades
de la papa. Muchas especies han sido identificadas con altos niveles de resistencia a PVX y PVY, con un número menor identificado con niveles
deseables de resistencia a PLRV.
Idealmente, desde el punto de vista de un mejorador de papa, es deseable trabajar con especies que tengan un alto nivel de resistencia a los
tres virus. Una búsqueda en la colección Potato Genebank que consta de 5634 introducciones que representan 168 especies identificó solo una
introducción (PI 245939) de la especie de papa silvestre, S. etuberosum, con un alto nivel de resistencia a PVY, PVX y PLRV. También se
identificó que esta accesión tiene resistencia al pulgón verde del durazno, un insecto vector principal de PVY y PLRV. La introgresión de estas
resistencias múltiples a virus e insectos vectores de S. etuberosum en la papa cultivada es el enfoque del resto de esta sección.

Solanum etuberosum: su uso en el mejoramiento genético de papa Solanum

etuberosum es una especie de papa silvestre endémica de Chile. Su hábitat natural se encuentra entre rocas en laderas con
filtraciones oa lo largo de arroyos. Generalmente se encuentra al aire libre oa la sombra de árboles y arbustos (Correll, 1962). Se
destaca por sus flores grandes de color morado oscuro (Figura B10.1). El atractivo y la abundancia de sus flores y su llamativo follaje
llevaron a un taxónomo en 1835 a proponer que se cultivase como una planta perenne resistente con fines ornamentales en Inglaterra (Correll, 1962).
También se destaca entre las especies de papas silvestres porque no forma tubérculos.
Machine Translated by Google

192 CAPÍTULO 10

Una especie diploide (2n ¼ 2x ¼ 24), S. etubero sum

no se cruza fácilmente con formas tetraploides (2n ¼ 4x
¼ 48) o dihaploides (2n ¼ 2x ¼ 24) de papa cultivada.
Los fitomejoradores utilizaron especies puente y
manipulaciones de ploidía para sintetizar híbridos de
etuberosum­tuberosum con un éxito limitado.

Otro medio de eludir las barreras reproductivas es

eludirlas por completo mediante el uso de la hibridación
somática. Esta técnica implica el aislamiento de células
de patata a partir de tejido foliar de clones parentales, la
digestión enzimática de sus paredes celulares para
formar protoplastos y la fusión (utilizando productos
químicos o corrientes eléctricas) de protoplastos
parentales. A continuación, los protoplastos fusionados
se cultivan en un medio mediante el cual vuelven a formar
una pared celular y se les permite dividirse para formar
un tejido indiferenciado llamado callo. Luego, los callos
se colocan en medios de cultivo que promueven la
diferenciación celular y la formación de plantas. Estas
plantas híbridas pueden luego extirparse de los callos,
Figura B10.1 Flor y follaje de S. etuberosum.
inducirse a formar raíces y cultivarse como una planta
Considerada una maleza en Chile, este pariente silvestre de la normal en ambientes de campo o de invernadero.
papa tiene resistencias genéticas deseables a los virus e insectos
Usando hibridación somática, Novy y Helgeson 1994a
que plagan la papa cultivada. Figura cortesía de Richard Novy. generaron con éxito híbridos entre un clon de S.
etuberosum de PI 245939 resistente al virus y una subsp.
clon híbrido dihaploide tuberosum x S. berthaultii (2n¼
2x¼ 24). Los híbridos de tres especies, basados en análisis citológicos y moleculares, estaban en o cerca de los 2n¼ 4x¼ 48 esperados.
Los híbridos somáticos tuvieron un crecimiento foliar muy vigoroso en el campo con tuberización limitada (Figura B10.2); El tipo de tubérculo
y el rendimiento deficientes no fueron inesperados, ya que la mitad del genoma de los híbridos somáticos procedía de S. etuberosum que
no producía tubérculos.
Se llevó a cabo el retrocruzamiento de híbridos somáticos con cultivares de papa para mejorar la tuberización y el rendimiento. Los
cruces que utilizaron híbridos somáticos como progenitor masculino produjeron pocas bayas y ninguna semilla. Los análisis Stylar mostraron
que el bloqueo del crecimiento del tubérculo de polen híbrido somático generalmente ocurrió en el tercio superior de Gp. Estilos tuberosum.
El bloqueo del tubo polínico de la papa cultivada no se observó en los estilos de los híbridos somáticos: quinientas tres polinizaciones
produjeron 99 bayas que contenían 24 semillas. Cinco de las semillas germinaron para producir una progenie BC1 viable que estaba en o
cerca del nivel tetraploide (48–49 cromosomas).
Las cinco progenies obtenidas tenían una tuberización mucho mejor en relación con el progenitor híbrido somático, mientras que aún
conservaban 11–13 cromosomas de S. etuberosum (Figura B10.2). Una de las cinco progenies produjo un promedio de seis semillas por
baya cuando se cruzó con papa cultivada. Se obtuvo una progenie viable de BC2 a partir de esta semilla. En la Figura B10.2 se muestran
tubérculos de BC2, que ahora lucen como los de la papa cultivada.

Resistencias a virus y pulgón verde del durazno de híbridos somáticos y su progenie

Novy y Helgeson (1994b) analizaron los progenitores de fusión, sus híbridos somáticos y la progenie sexual de los híbridos somáticos para
determinar la resistencia al PVY luego de su inoculación mecánica en el invernadero durante un período de dos años. El progenitor de
fusión S. etuberosum fue muy resistente a la infección por PVY, mientras que el progenitor de fusión tuberosum­berthaultii fue muy
susceptible. Tres híbridos somáticos analizados en este estudio no mostraron el alto nivel de resistencia encontrado en el progenitor S.
etuberosum; sin embargo, fueron significativamente más resistentes que los cultivares Katahdin (resistencia moderada al PVY en el campo)
y Atlantic (susceptible al PVY). En este estudio también se analizaron cinco descendientes de los híbridos somáticos. Tres mostraron una
resistencia al PVY comparable a los progenitores híbridos somáticos, mientras que los dos restantes fueron más susceptibles con medias
de absorbancia comparables a las variedades de patata incluidas en el estudio.
También se identificó que S. etuberosum tiene resistencia al virus del enrollamiento de la hoja de la papa (PLRV) y al pulgón verde del
durazno, un vector principal de PLRV y PVY. La resistencia al áfido verde del durazno (Myzus persicae) puede ayudar a disminuir la
transmisión de virus al disminuir el tamaño de la población de áfidos y las subsiguientes oportunidades de transmisión de virus. Sin
embargo, la resistencia al pulgón verde del melocotonero por sí sola no es adecuada para conferir el nivel necesario de resistencia que
necesita la industria. Esto es especialmente cierto en el caso de PVY, que puede transmitirse rápidamente por el sondeo estilar de muchos áfidos diferentes.
Machine Translated by Google

DOMESTICACIÓN DE PLANTAS 193

Figura B10.2 Progresión del tipo de tubérculo en híbridos somáticos de S. etuberosum y su descendencia
retrocruzada en hibridaciones sucesivas con papa cultivada. Figura cortesía de Richard Novy.

especies: especies que pueden no incluir la papa como huésped principal y, por lo tanto, no se verán afectadas negativamente por la resistencia
de la planta huésped.
Una combinación de resistencia al pulgón verde del durazno y PVY/PLRV es el medio más efectivo para reducir la infección y propagación del
virus. Novy et al. (2002) evaluaron cinco progenie BC2 de los híbridos somáticos de S. etuberosum (los padres recurrentes son variedades de
papa) para resistencia al pulgón verde del duraznero, PLRV y PVY. Las resistencias a los virus se evaluaron tanto en ensayos de campo abierto
como en jaulas de campo; La resistencia a áfidos se evaluó en campo e invernadero.
Los autores identificaron resistencia al pulgón verde del duraznero en toda la progenie BC2 derivada de S. etuberosum . La resistencia se
caracterizó por la reducción del tamaño corporal y la fecundidad de los adultos. Un individuo BC2 también exhibió una supervivencia de ninfa reducida.
El desarrollo prolongado de ninfa a adulto también pareció contribuir a reducir las poblaciones de áfidos en el BC2 en relación con los controles
susceptibles.
Machine Translated by Google

194 CAPÍTULO 10

Análogamente a las observaciones en tres de los

Figura B10.3 Segregación de un RFLP específico para S. etuberosum; La
sonda RFLP utilizada fue TG65. La flecha amarilla indica RFLP exclusivo de S.
BC1, todos los BC2 (derivados de un BC1 resistente
al PVY ) exhibieron una reducción estadísticamente
significativa de la infección por PVY en relación con la
variedad de papa susceptible al PVY, Russet Burbank.
Se encontró que BC2 segregaba para resistencia a
PLRV, con dos de cinco mostrando resistencia a la
infección sobre la base de evaluaciones de campo y
jaula. La progenie de un clon BC2 resistente a PLRV
también ha mostrado altos niveles de resistencia a
PLRV en evaluaciones de campo en Idaho (autor,
datos no publicados).
La resistencia al PLRV derivada de S. etuberosum es
altamente heredable sobre la base de su expresión
en la progenie de tercera generación de los híbridos
somáticos.
La progenie de retrocruzamiento se está analizando
con marcadores moleculares para identificar regiones
cromosómicas de S. etuberosum asociadas con sus
resistencias observadas a PVY y PLRV

etuberosum que también está presente en el híbrido somático (SH), BC1 (Figura B10.3). Una vez identificadas, las regiones
y dos de seis BC2. Este marcador molecular no está presente en el progenitor prospectivas se saturarán aún más con marcadores

de fusión S. tuberosum S. berthaultii (txb) o en los cultivares de patata
Katahdin (Kat) o Atlantic (Atl) que se utilizaron como progenitores en la
generación de la progenie de retrocruzamiento. Los números al costado
son aproximaciones de los tamaños de los fragmentos de RFLP. Figura cortesía
de Richard Novy.
adicionales para identificar aquellas que están
estrechamente vinculadas a las resistencias del virus.
Dichos marcadores se pueden usar para la selección
asistida por marcadores (MAS) en nuestro programa
de mejoramiento. Estos marcadores de ADN
correlacionados se pueden usar para evaluar si un
individuo expresará resistencia al PLRV o al PVY,
acelerando así el desarrollo de variedades de papa con
resistencia al virus de S. etuberosum.

Resistencia al gusano alambre de la progenie retrocruzada derivada de híbridos somáticos

El gusano alambre, una etapa larval de un escarabajo, es la plaga de papa que habita en el suelo más dañina. Las larvas pasan de 3 a 4 años en
el suelo y su entrada y alimentación en los tubérculos de papa afecta negativamente la comerciabilidad del tubérculo para consumo fresco o
procesamiento.
El uso de insecticidas ha sido el medio principal para controlar el daño del gusano de alambre. Sin embargo, los insecticidas que se utilizan
actualmente para el control del gusano de alambre pueden perder su registro en el futuro. La resistencia genética al gusano de alambre podría
ser un componente importante de un programa de manejo integrado de plagas (MIP) y se decidió evaluar la progenie de S. etuberosum para la
resistencia al gusano de alambre.
En colaboración con el Dr. Juan Alvarez, entomólogo de la Universidad de Idaho, se evaluó la resistencia al gusano de alambre de un clon
BC1 y cuatro clones BC2 derivados de los híbridos somáticos de S. etuberosum; se hicieron comparaciones de estos clones en relación con un
cultivar susceptible, Russet Burbank. También se incluyó en la evaluación un tratamiento adicional; Russet Burbank susceptible fue tratado con
Génesis, un insecticida comúnmente utilizado para el control del gusano de alambre. Cuatro de los cinco clones retrocruzados tuvieron un
porcentaje de tubérculos dañados comparable o menor que el observado con el uso de Génesis. Los puntos de entrada o "agujeros" del gusano
alambre por tubérculo entre los cinco clones fueron comparables a los números observados con el uso de Génesis.

La resistencia de dos de los cinco clones se atribuyó a los altos niveles de ciertos compuestos químicos llamados glicoalcaloides producidos
naturalmente en el tubérculo. Las concentraciones totales de glicoalcaloides del tubérculo deben ser inferiores a 20 mg/100 g de peso fresco del
tubérculo para que los humanos puedan consumirlo de manera segura; estos dos clones altamente resistentes tenían niveles de 47 mg/100 g. Sin
embargo, los tres clones restantes tenían niveles aceptables de glicoalcaloides totales en el tubérculo de 13 mg/100 g; los tres, en relación con el
susceptible Russet Burbank, habían reducido el daño por entrada de gusanos de alambre y dos de los tres tenían un porcentaje reducido de
tubérculos dañados por gusanos de alambre. Estos datos indican que los altos niveles totales de glicoalcaloides en el tubérculo no son necesarios
para conferir resistencia al gusano de alambre, un hallazgo importante si se van a desarrollar cultivares de papa resistentes al gusano de alambre
con niveles aceptables de glicoalcaloides.
Machine Translated by Google

DOMESTICACIÓN DE PLANTAS 195

Referencias

Correll, DS (1962). La papa y sus parientes silvestres. Fundación de Investigación de Texas. Renner, Texas.
Novy, RG y Helgeson, JP (1994a). Híbridos somáticos entre Solanum etuberosum y diploides, tubérculos
Clones de Solanum. teor. aplicación Genet., 89:775–782.
Novy, RG y Helgeson, JP (1994b). Resistencia al virus Y de la papa en híbrido somático entre Solanum etuberosum y
Híbrido de S. tuberosum x S. berthaultii. teor. aplicación Genet., 89:783–786.
Novy, RG, Nasruddin, A., Ragsdale, DW y Radcliffe, EB (2002). Resistencias genéticas al virus del enrollamiento de la hoja de la papa, papa
virus Y, y pulgón verde del durazno en la progenie de Solanum etuberosum. Amer. J. Potato Res., 79:9–18.

y frutas jugosas. En consecuencia, el tomate domesticado (ya sea de
frutos pequeños o grandes) es jugoso y suculento.
Las espinas protegen contra los depredadores en la naturaleza, pero
son una molestia para el uso moderno de las plantas. Por lo tanto,
algunas variedades de plantas ornamentales con espinas pronunciadas
en la naturaleza se han criado para que no tengan espinas o tengan
espinas menos visibles (como las rosas que se cultivan para flores cortadas).
fueron introducidas a otros continentes, como la papa y el tomate de
América a Europa. Probablemente solo se introdujo una muestra
limitada del domesticado, que representa solo una parte de la variación
disponible en el centro de domesticación.
10.10 Tempo de domesticación

10.9 Cuello de botella genético La evolución es un proceso gradual. La domesticación comparte

Una característica notable de la mayoría de las plantas domesticadas
es una reducción en la diversidad genética debido al llamado cuello
de botella genético. Este cuello de botella ocurrió tanto durante como
después de la domesticación. En el cultivo del maíz ampliamente
estudiado, la reducción de la diversidad entre el teocintle y el maíz
moderno es de alrededor del 30%. Mientras que los datos moleculares
(marcadores, datos de secuencia) indican una reducción, los datos
fenotípicos muestran un aumento de la diversidad. Al ser neutral, la
variación de la secuencia molecular puede reducirse por la deriva
genética, mientras que los datos fenotípicos (características de
domesticación) están sujetos a selección.
La domesticación ha ocurrido solo en un lugar, con base en una
muestra limitada de las especies ancestrales.
Este fue un cuello de botella para que la variación pasara de la especie
ancestral al cultivo. Por lo tanto, la especie cultivada contiene solo una
cantidad limitada de la variación original en el ADN de la especie
botánica. Ejemplos son el tomate y la lechuga. Por lo general, los
estudios de variación en dichos cultivos a nivel de ADN indican un
polimorfismo limitado en comparación con las especies ancestrales
silvestres. En otros cultivos (sobre todo patata y cebada), el polimorfismo
a nivel de ADN es mucho mayor que en lechuga y tomate.
Probablemente esos cultivos fueron domesticados en varios lugares
sobre la base de muchas más plantas ancestrales. En la papa
probablemente también tuvo lugar mucha hibridación interespecífica
durante la domesticación.
Otro cuello de botella puede haber ocurrido cuando los cultivos
similitudes con la evolución, como se discutió anteriormente.
Durante mucho tiempo, la visión convencional de la domesticación
había sido la de un proceso rápido. Se pensaba que la domesticación
en el Cercano Oriente era un proceso rápido que siguió a la transición
climática entre los períodos de evolución del Pleistoceno y el Holoceno,
con poca predomesticación y un rápido aumento de los cultivos
domesticados junto con una expansión explosiva de agricultores fuera.
de los centros de origen del cultivo. Se pensaba que el síndrome de
domesticación había surgido con bastante rapidez porque se pensaba
que la presión de la selección consciente o artificial había sido más
fuerte y más influyente en la modificación de los patrones genéticos de
la diversidad.
Los avances recientes en el conocimiento y la tecnología,
específicamente la evidencia arqueobotánica y los estudios multilocus
de todo el genoma, han desafiado el modelo de transición rápida. De
manera similar, los modelos matemáticos han sugerido un ritmo rápido
para la domesticación.
No obstante, el hallazgo de que los genes del síndrome de
domesticación tienden a ocurrir en grupos ha llevado a algunos a
proponer que la domesticación podría haber sido más rápida, al menos
en algunas especies, que en especies en las que los genes de estos
rasgos beneficiosos estaban más dispersos. Además, la rapidez con
la que se puede domesticar una especie dada está limitada por la
incidencia de nuevos fenotipos favorables (tasas de mutación), la
intensidad de la selección tanto deliberada (consciente) como
inconsciente, así como la velocidad a la que
Machine Translated by Google
196 CAPÍTULO 10
los vínculos entre fenotipos desfavorables y favorables se rompen
(tasa de recombinación).
10.11 Arquitectura genética y
domesticación
La arquitectura genética fue importante en la domesticación de las
plantas de cultivo. Se habían hecho predicciones anteriores en el
sentido de que los rasgos relacionados con la domesticación
(rasgos del síndrome de domesticación) probablemente estaban
bajo el control de unos pocos loci genéticos con grandes efectos.
El mapeo reciente de loci de rasgos cuantitativos ha respaldado
estas predicciones. Además, estos loci ocurren en grupos dentro
de un genoma. Por ejemplo, Koinange y sus colegas encontraron
que los genes del síndrome de domesticación se concentraron en
solo tres ubicaciones genómicas, una que controlaba el hábito de
crecimiento y el tiempo de floración, otra que controlaba la dispersión
y la latencia de las semillas, y la tercera que controlaba el tamaño
de la vaina y la semilla. También hay evidencia de que estos grupos
de genes se fijan más fácilmente, especialmente en especies
cruzadas, que cuando están débilmente vinculados. En otras
palabras, es más probable que las especies con un grupo de genes
favorables sean domesticadas rápidamente que aquellas con genes
dispersos. En un estudio, un único intervalo cromosómico de 16cM
contenía loci para hasta seis de los rasgos del síndrome de
domesticación, incluidos el desgrane y la altura de la planta.
Una excepción a la noción de pocos loci es la planta de girasol, en
la que los estudios han demostrado consistentemente un control
génico cuantitativo (muchos loci pequeños que contribuyen con
efectos pequeños a moderados) de los rasgos clave. Los rasgos
de domesticación también son altamente hereditarios.
La noción de larga data es que los rasgos relacionados con la
domesticación están controlados por alelos recesivos de pérdida de
función. Este parece ser el caso del no desmenuzado en algunos
cereales y el peso de la fruta en algunos cultivos de solanáceas.
Estudios recientes indican que muchos rasgos del síndrome están
condicionados por genes no recesivos.
Del mismo modo, investigaciones recientes han demostrado que
estos rasgos no condicionan la pérdida de función, sino el cambio
de función. Por otro lado, los informes indican que los genes de
pérdida de función son comunes en la mejora de cultivos. Por
ejemplo, el tiempo de floración, el hábito de enanismo y la transición
de cebada de dos hileras a seis hileras están condicionados por
mutaciones recesivas de pérdida de función. La información de la
secuencia indicó que las mutaciones en las regiones reguladoras,
más que en las regiones codificantes de los genes, eran las
responsables de muchos de estos cambios.
10.12 Modelos de domesticación
Varios mecanismos jugaron un papel clave en la domesticación de
las especies de plantas. Estos incluyen eventos como mutación e
hibridación, fuerzas que cambian las frecuencias alélicas (p. ej.,
selección, deriva genética) y fenómenos que resultan en aislamiento
reproductivo (p. ej., poliploidización y barreras reproductivas). La
selección (consciente o inconsciente) juega un papel clave en todas
las domesticaciones.
Modelo 1 (modelo de trigo harinero). La poliploidización
es el mecanismo más significativo en el proceso de
domesticación. Los genotipos silvestres y domesticados
difieren en los niveles de ploidía, lo que provocó su
aislamiento reproductivo.
Modelo 2 (modelo de algodón). En este modelo, la
poliploidización ocurrió antes de la domesticación. El
cultivo y sus parientes silvestres están reproductivamente
aislados de los parientes diploides del género. Además,
los efectos genéticos de la selección y la consanguinidad
tanto en poliploides como en diploides son diferentes.
Modelo 3 (modelo soja). La deriva es el factor más
importante en este modelo. La domesticación se produjo
en el nivel diploide del cultivo a partir del acervo genético
del ancestro salvaje. Los cultivos domesticados bajo este
modelo son principalmente autógamos. Es posible que
haya ocurrido alguna introgresión en el proceso.
Modelo 4 (modelo de guindilla). La selección, la deriva y
la hibridación son factores importantes en este modelo.
Se caracteriza por un abundante acervo genético de
malas hierbas. Hay un intercambio de genes sin
restricciones entre los cultivos, los parientes silvestres y
las malezas intermedias. Una diferencia clave entre el
modelo 3 (soja) y el modelo 4 (chile) es la posibilidad de
hibridación espontánea entre razas silvestres y
domesticadas.
10.13 La crianza moderna es la continuación del
proceso de domesticación
Durante los milenios de domesticación, los agricultores dependían
de la mutación y la hibridación espontáneas, del comercio de
material con regiones lejanas, lo que permitía que se produjera
una nueva hibridación y una nueva variación y seleccionar tipos
superiores. Solo en los últimos dos siglos los agricultores aplicaron
la hibridación deliberada (incluidos los cruces con la introducción
de plantas exóticas), los esquemas de selección y la inducción de
mutaciones para
Machine Translated by Google

DOMESTICACIÓN DE PLANTAS 197

obtener cosechas superiores de manera más eficiente: surgió funcionalidad. En ese momento, las opciones se habían
el fitomejoramiento deliberado. El fitomejoramiento puede reducido significativamente.
describirse como domesticación dirigida o dirigida y acelerada Se ha encontrado evidencia de la manipulación deliberada
porque el fitomejorador, con un objetivo de mejoramiento en de plantas para mejorar los rasgos deseados en registros
mente, manipula deliberada y genéticamente las plantas arqueológicos, lo que sugiere que las personas de la
(silvestres o domesticadas) para lograr un objetivo establecido, antigüedad fueron más allá de seleccionar entre la variabilidad
pero en muy poco tiempo. Conceptualmente, reproducción natural para crear una nueva variabilidad. No hay evidencia
y evolución son lo mismo, siendo una diferencia clave la de que tal actividad se haya llevado a cabo con una
duración de los procesos. comprensión de la base hereditaria de los rasgos. El
En comparación con las tasas a las que progresan la fitomejoramiento científico de cultivos surgió después de que
evolución y la domesticación, la reproducción acelera mucho los trabajos de Koelreuter (hibridación) y Mendel (genética
más los desarrollos. de transmisión) sentaran las bases para el fitomejoramiento
La domesticación implica cambios genéticos en las plantas moderno. Los criadores idearon métodos de selección
inducidos por humanos. Estos cambios ocurrieron durante la (esquemas de reproducción o selección) para mejorar los
domesticación. El nivel de participación humana en la rasgos de acuerdo con sus modos de reproducción. Durante
orquestación de los cambios genéticos depende del nivel de esta era, los cultivos se modificaron en función de la información.
información y tecnología disponible. En la era que algunos Hasta ese momento, la manipulación hereditaria, aunque
describen como pre­domesticación, los humanos provocaron de base genética, era indirecta en el sentido de que los
cambios genéticos al seleccionar plantas en función de sus criadores no manipulaban directamente el material genético,
características deseables (atractivo general o preferencia y el ADN. Con el descubrimiento de tecnologías como el ADN
funcionalidad sin comprender los principios genéticos). recombinante, los mejoradores han tenido una herramienta
Cuando comenzó el cultivo (agricultura) deliberado de más sofisticada para realizar modificaciones genéticas.
cultivos, la elección de los cultivos a sembrar fue una El ADN en esta etapa fue el objetivo directo de la manipulación.
selección consciente, también basada en el atractivo o preferencia y

Referencias clave y lectura sugerida

Allaby, RG y Brown, TA (2003). AFLP y los orígenes de la agricultura.
Genoma, 46:448–453.
Allaby, RG, Fuller, DQ y Brown, TA (2008). Las expectativas genéticas
de un modelo prolongado de domesticación de cultivos.
Procedimiento de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU., 105
(37): 13982–13986.
Burger, JC, Chapman, MA y Burke, JM (2008).
Información molecular sobre la evolución de las plantas de cultivo.
Revista estadounidense de botánica, 95: 113–122.
Eyre­Walker, A. y Gaut, B. (1998). Investigación del cuello de botella
que lleva a la domesticación del maíz. Procedimiento de la
Academia Nacional de Ciencias de EE. UU., 95:4.
Más completo, D. (2007). Patrones contrastantes en la domesticación
de cultivos y las tasas de domesticación: conocimientos arqueológicos
recientes del Viejo Mundo. Anales de Botánica, 100:903–924.
Geps, P. (2004). La domesticación de cultivos como experimento de
selección a largo plazo, en Plant Breeding Reviews (ed. J.
Janick), Volumen 24, Parte 2. John Wiley & Sons, Inc., NJ, págs. 1–
44.
Le Thierry D'Ennequin, M., Toupance, B., Godelle, B. y Gouyon, PH
(1999). Domesticación de plantas: un modelo para estudiar la
selección de enlaces. Journal of Evolutionary Biology, 12:1138–
1147.
Londo, JP, Chiang, YC., Hung, KH., Chiang, TY. y Schaal, BA (2006).
La filogeografía del arroz salvaje asiático, Oryza rufipogon, revela
múltiples domesticaciones independientes del arroz cultivado,
Oryza sativa. Procedimiento de la Academia Nacional de Ciencias
de EE. UU., 103: 9578–9583.
Morrell, PL y Clegg, MT (2007). Evidencia de una segunda
domesticación de la cebada (Hordeum vulgare) al este del Creciente
Fértil. Procedimiento de la Academia Nacional de Ciencias de EE.
UU., 104: 3289–3294.
Raamsdonk, LWD (1995). Los mecanismos citológicos y genéticos de
la domesticación de plantas ejemplificados por cuatro modelos de
cultivo. La Revisión Botánica, 4:367–399.
Ross­Ibarra, J., Morrell, PL y Gaut, BS (2007). La domesticación de
plantas, una oportunidad única para identificar la base genética.
Procedimiento de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU., 104
(Suplemento 1): 8641–8648.
Machine Translated by Google

198 CAPÍTULO 10

Spooner, DM, McLean, K., Ramsay, G., Waugh, R. y Bryan, G. (2005). Una Zhu, Q., Zheng, X., Luo, J., Gaut, B. y Song, G.
domesticación única para la papa basada en el genotipado de polimorfismo (2007). Análisis multilocus de la variación de nucleótidos de Oryza sativa y
de longitud de fragmento amplificado multilocus. Procedimiento de la sus parientes silvestres: Cuello de botella severo durante la domesticación
Academia Nacional de Ciencias de EE. UU., 102: 14694–14699. del arroz. Molecular Biology and Evo lution, 24:875–888.

Xiong, I., Liu, K., Dai, X., Xu, C. y Zhang, Q. (1999).
Identificación de factores genéticos que controlan los rasgos relacionados
con la domesticación del arroz utilizando una población F2 de un cruce
entre Oryza sativa y O rufipogon. Genética Teórica y Aplicada, 98:243–251.
Zeven, AC y de Wet, JMJ (1982). Diccionario de plantas cultivadas y sus
regiones de diversidad.
PUDOC, Wageningen.
Zohary, D. (1999). Origen monofilético frente a polifilético de los cultivos que
se encuentran en el Cercano Oriente. Recursos genéticos y evolución de
cultivos, 46:133–142.
Zohary, D. y Hopf, M. (2000). Domesticación de plantas en el Viejo Mundo, 3ª
ed. Prensa de la Universidad de Oxford, Oxford.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 La evolución es un fenómeno demográfico.

2 Las instituciones de concesión de tierras llevan a cabo el fitomejoramiento en el sector privado de los Estados Unidos.
3 Las herramientas tradicionales de fitomejoramiento están obsoletas.
4 El fitomejoramiento provoca cambios hereditarios en las plantas.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 ....................................... es el árbitro de la evolución.

2 ................................................ es el proceso por el cual las plantas silvestres son modificadas genéticamente
a través de la selección humana.
3 Comparar y contrastar evolución y fitomejoramiento.
4 ¿Qué es la domesticación de plantas?
5 Dé cuatro ejemplos específicos de formas en que las plantas domesticadas pueden diferir de sus progenitores silvestres.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre los siguientes temas.

1 Discuta el concepto de ojo de criador.

2 Discuta el concepto del mejorador como tomador de decisiones.
3 Discuta los pasos generales en un programa de fitomejoramiento.
4 Discuta las calificaciones de un fitomejorador.
5 Distinguir entre fitomejoramiento del sector público y del sector privado.
6 Discutir los enfoques de fitomejoramiento molecular y clásico como enfoques complementarios en el fitomejoramiento moderno.
Machine Translated by Google

11
Recursos fitogenéticos

Propósito y resultados esperados

Las sociedades humanas están en constante cambio. Las sociedades primitivas cambian para convertirse en modernas. Las sociedades
modernas son más avanzadas tecnológicamente que sus contrapartes precedentes. A medida que las sociedades evolucionan, sus
necesidades y preferencias también cambian. La necesidad de alimentos, en cantidad y calidad, así como de otros productos vegetales,
está en constante cambio. La forma en que se producen los alimentos también ha cambiado con el tiempo. Algunos de estos cambios
han sido necesarios por los cambios en el entorno cultural como resultado de la interferencia humana con el equilibrio natural de la
naturaleza. Han surgido nuevos patógenos en la agricultura moderna. Algunas prácticas de cultivo tienen un impacto negativo en el
medio ambiente. Con la conciencia ambiental actual en la sociedad, existe una demanda para reducir el uso de pesticidas. Las
necesidades y preferencias de los consumidores han cambiado a lo largo de los años. Todos estos cambios requieren que los
fitomejoradores estén atentos al desarrollo regular de nuevos cultivares para responder a estos cambios. Los fitomejoradores dependen
de la variabilidad (germoplasma) para desarrollar nuevos cultivares. Una parte se obtiene de fuentes locales, mientras que otra parte
proviene de regiones distantes, cada fuente con sus ventajas y desventajas únicas. Es importante señalar que, al ser un recurso
natural, el germoplasma es susceptible a la erosión. Para facilitar su uso, el germoplasma se recolecta, caracteriza y almacena y maneja
adecuadamente para uso de los fitomejoradores.
Después de completar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Discuta la importancia del germoplasma para el fitomejoramiento.

2 Describir las diversas fuentes de germoplasma disponibles para los mejoradores, sus ventajas y desventajas.
3 Defina el término vulnerabilidad genética y discuta sus implicaciones para el fitomejoramiento.
4 Discutir los mecanismos para la conservación del germoplasma.
5 Discutir el papel internacional en la conservación de germoplasma.

11.1 Importancia del germoplasma para
el fitomejoramiento
El germoplasma es el elemento vital del fitomejoramiento sin el
cual es imposible llevar a cabo el mejoramiento. Es el
material genético que se puede utilizar para perpetuar una
especie o población. No solo tiene valor reproductivo, sino que a
través de la manipulación genética (mejoramiento de plantas), se
puede mejorar el germoplasma para un mejor rendimiento del
cultivo. El germoplasma proporciona los materiales (padres)

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
200 CAPÍTULO 11
utilizado para iniciar un programa de mejoramiento. A veces, todo lo
que hacen los fitomejoradores es evaluar el germoplasma vegetal y
hacer una selección a partir de la variación biológica existente.
Los genotipos promisorios que se adaptan a la región de producción
se entregan luego a los productores. Otras veces, como se discutió
en el Capítulo 5, los mejoradores generan una nueva variabilidad
mediante el uso de una variedad de métodos, como el cruzamiento
de padres, la mutagénesis (mutaciones inducidas) y, más
recientemente, la transferencia de genes. Luego, esta población base
se somete a métodos de selección apropiados, lo que lleva a la
identificación y posterior evaluación de genotipos prometedores para
liberarlos como cultivares. Cuando los mejoradores necesitan mejorar
las plantas, tienen que encontrar una fuente de germoplasma que
proporcione los genes necesarios para emprender el proyecto de
mejoramiento. Para facilitar el uso del germoplasma, ciertas entidades
(bancos de germoplasma) tienen la responsabilidad de ensamblar,
catalogar, almacenar y manejar grandes cantidades de germoplasma.
Esta estrategia permite a los científicos un acceso inmediato y
rápido al germoplasma cuando lo necesitan.
11.2 Centros de diversidad en fitomejoramiento
El tema de los centros de diversidad se discutió por primera vez en
el Capítulo 10. Mientras que la existencia de centros de origen o
domesticación de cultivos no es indiscutible, se ha observado que la
existencia de reservorios naturales de variabilidad genética vegetal
ocurre en ciertas regiones del mundo. Estos centros son importantes
para los fitomejoradores porque representan grupos de diversidad,
especialmente parientes silvestres de cultivares modernos.
El fitomejoramiento puede ser víctima de su propio éxito. La
consecuencia de la selección por parte de los fitomejoradores en
sus programas es la constante erosión o reducción de la variabilidad
genética, especialmente en los cultivos altamente mejorados. El
fitomejoramiento moderno tiende a centrarse en una pequeña
cantidad de variabilidad para mejorar los cultivos. Los investigadores
realizan periódicamente exploraciones (o colecciones) de plantas
en aquellos centros de diversidad donde las plantas silvestres crecen
en sus hábitats naturales, para recolectar materiales que
frecuentemente producen genes para abordar una amplia variedad
de problemas de fitomejoramiento, incluida la resistencia a
enfermedades, resistencia a la sequía y resistencia química. aumento de la composición.
11.3 Fuentes de germoplasma para
fitomejoramiento
El germoplasma se puede clasificar en cinco tipos principales:
germoplasma avanzado (élite), germoplasma mejorado,
razas autóctonas, parientes silvestres o maleza, y stocks genéticos.
Las principales fuentes de variabilidad para los fitomejoradores
también se pueden clasificar en tres grandes grupos: plantas
domesticadas, plantas no domesticadas y otras especies o géneros.
11.3.1 Plantas domesticadas
Las plantas domesticadas son aquellos materiales vegetales que han
sido sometidos a alguna forma de selección humana y se cultivan
como alimento u otros usos. Hay varios tipos de dicho material:
Cultivares comerciales. Hay dos formas de este material:
cultivares actuales y cultivares retirados u obsoletos. Estos
son productos del fitomejoramiento formal para objetivos
específicos. Se espera que dichos genotipos tengan
combinaciones de genes superiores, se adapten a un área de
cultivo y tengan un buen desempeño en general. Los cultivares
obsoletos se retiraron de la producción comercial porque
pudieron haber sufrido un retroceso (p. ej., susceptibles a
enfermedades) o se desarrollaron cultivares de mayor
rendimiento para reemplazarlos. Si se encuentran progenitores
deseables en los cultivares comerciales, el mejorador tiene
una ventaja inicial en el mejoramiento ya que la mayoría de
las combinaciones de genes ya serían deseables y estarían
adaptadas al entorno de producción.
Materiales de cría. Los programas de mejoramiento en curso
o más establecidos mantienen la variabilidad de los proyectos
anteriores. Estos productos intermedios de mejoramiento
suelen tener una base genética limitada porque se originan a
partir de un pequeño número de genotipos o poblaciones.
Por ejemplo, un mejorador puede lanzar un genotipo como
cultivar comercial después de las pruebas de rendimiento.
Muchos de los genotipos que llegaron a la etapa final o que
tienen rasgos únicos se conservarán como materiales de
mejoramiento para ser considerados en proyectos futuros.
De manera similar, se pueden conservar los genotipos con
combinaciones únicas.
Lanzamientos. Las variedades locales son cultivares
desarrollados y mantenidos por agricultores. Se desarrollan
durante períodos muy largos y tienen complejos de genes coadaptados.
Están adaptados a la región de cultivo y, a menudo, son muy
heterogéneos. Las variedades locales son robustas, habiendo
desarrollado resistencia al estrés ambiental en sus áreas de
adaptación. Están adaptados a condiciones desfavorables y
producen un rendimiento bajo pero relativamente estable. Las
variedades locales, por lo tanto, caracterizan la agricultura de
subsistencia. Pueden usarse como material de partida en
proyectos de selección en masa o de mejoramiento de línea
pura.
Machine Translated by Google
RECURSOS VEGETALES
Introducciones de plantas. El fitomejorador puede importar
genotipos nuevos y no adaptados desde fuera de la región de
producción, generalmente de otro país (llamadas introducciones
de plantas). Estos nuevos materiales pueden evaluarse y
adaptarse a nuevas regiones de producción como nuevos
cultivares, o utilizarse como progenitores para cruces en
proyectos de mejoramiento.
Acervo genético. Esto consiste en productos de manipulaciones
genéticas especializadas realizadas por investigadores (p. ej.,
mediante el uso de mutagénesis para generar varios mutantes
cromosómicos y genómicos).
11.3.2 Plantas no domesticadas
Cuando los genes deseados no se encuentran en los cultivos
domesticados, los fitomejoradores pueden buscarlos en las
poblaciones silvestres. Cuando se usan plantas silvestres en
cruces, pueden introducir rasgos silvestres que tienen una ventaja
para sobrevivir en la naturaleza (p. ej., cubierta dura de la semilla,
rotura, indeterminación) pero que son indeseables en el cultivo
moderno. Estos rasgos indeseables han sido seleccionados en
contra a través del proceso de domesticación. Los germoplasmas
silvestres se han utilizado como donantes de varios genes
importantes de resistencia a enfermedades e insectos y genes
para la adaptación a entornos estresantes. El tomate cultivado se
ha beneficiado de tal introgresión al cruzarse con una variedad
de especies silvestres de Licopersicon. Otras especies como la
papa, el girasol y el arroz se han beneficiado de cruces amplios.
En horticultura, se pueden usar varios parientes silvestres de
plantas cultivadas como portainjertos en injertos (p. ej., cítricos,
uva) para permitir el cultivo de la planta en diversas condiciones
climáticas y de suelo adversas.
11.3.3 Otras especies y géneros La
transferencia de genes a través del cruzamiento requiere que los
progenitores sean compatibles o fértiles. Como se indicó
anteriormente, el cruzamiento que involucra a padres dentro de
una especie suele ser exitoso y no presenta problemas. Sin
embargo, a medida que los progenitores se vuelven genéticamente
más divergentes, los cruces (cruces amplios) tienen menos éxito
y a menudo requieren técnicas especiales (p. ej., rescate de
embriones) para intervenir en el proceso a fin de obtener una
planta viable. A veces, las especies relacionadas pueden cruzarse concultivos no tienen formas silvestres en su GP1 (p. ej., haba,
poca dificultad.
mandioca y cebollas cuyos tipos silvestres aún no se han
11.4 Concepto de acervos
genéticos de cultivos
JR Harlan y JMJ de Wet propusieron una categorización de los
acervos genéticos de cultivos según
201
a la viabilidad de la transferencia de genes o el flujo de genes de
esas especies a las especies cultivadas. Se definieron tres
categorías, acervos genéticos primarios, secundarios y terciarios:
(i) Acervo genético primario (GP1). GP1 consiste en especies
biológicas que pueden cruzarse fácilmente (interfértiles) sin
ningún problema con la fertilidad de la progenie. Es decir,
no hay restricción para el intercambio de genes entre los
miembros del grupo.
Este grupo puede contener progenitores de la especie tanto
cultivados como silvestres.
(ii) Acervo genético secundario (GP2). Los miembros de este
acervo genético incluyen parientes cultivados y silvestres
de las especies cultivadas. Están relacionados más
lejanamente y tienen problemas de cruzabilidad. Sin
embargo, el cruzamiento produce híbridos y derivados que
son lo suficientemente fértiles para permitir el flujo de genes.
Las especies GP2 pueden cruzarse con las de GP1, con
cierta fertilidad de la F1, pero más dificultad con
éxito.
(iii) Acervo genético terciario (GP3). GP3 implica los límites
exteriores de los recursos genéticos potenciales. La
transferencia de genes por hibridación entre GP1 y GP3 es
muy problemática, dando como resultado letalidad,
esterilidad y otras anomalías. Para explotar el germoplasma
de parientes lejanos, se pueden usar herramientas como
el rescate de embriones y el cruce de puentes para nutrir un
embrión desde un cruzamiento amplio hasta una planta
completa y obtener plantas fértiles.
En la Figura 11.1 se presenta una clasificación de frijol seco y
arroz para ilustrar este concepto. Al reunir germoplasma para un
proyecto de fitomejoramiento, la regla general es comenzar por
buscar primero en la colección de germoplasma domesticado,
antes de considerar otras fuentes, por las razones expuestas
anteriormente. Sin embargo, hay momentos en que el gen de
interés se encuentra en germoplasma no domesticado, o incluso
fuera de la especie. Las técnicas de transferencia de genes
permiten a los mejoradores transferir genes más allá del acervo
genético terciario.
Mientras que todas las plantas de cultivo tienen un acervo
genético primario que incluye las formas cultivadas, todos los
identificado). Además, ocasionalmente, el GP1 puede contener
taxones de otras plantas de cultivo (p. ej., la almendra pertenece
al acervo genético principal del melocotón). La mayoría de las
plantas de cultivo tienen un GP2, que consiste principalmente en
especies del mismo género. Algunas plantas de cultivo no tienen
reservas genéticas secundarias (p. ej., cebada, soja, cebolla, habas).
Machine Translated by Google
202
Arroz
Genoma no AA de Oryza
(B,C,D,E,F,G,H,J)
O. barthi
O. longistaminata
O sativa
O. nivara
Figura 11.1 Reservas de genes de cultivos. Harlan propuso los acervos genéticos de cultivos para guiar el uso de germoplasma por parte de los fitomejoradores.
El número de especies en cada uno de los grupos que utilizan los fitomejoradores varía entre los cultivos. Harlan sugirió que los
mejoradores utilicen primero el germoplasma en el GP1 y continúen hacia el exterior.
11.5 Concepto de vulnerabilidad genética
La vulnerabilidad genética es un tema importante en el
fitomejoramiento moderno, provocado en gran medida por la
forma en que los mejoradores desarrollan cultivares nuevos y
mejorados para la sociedad moderna.
11.5.1 ¿Qué es la vulnerabilidad genética?
Vulnerabilidad genética es un término utilizado para indicar la
homogeneidad y uniformidad genética de un grupo de plantas
que lo predispone a la susceptibilidad a una plaga, patógeno o
peligro ambiental de proporciones a gran escala. Es un
problema complejo que involucra cuestiones como la evolución
de los cultivos, las tendencias en el mejoramiento, las
tendencias en la tecnología biológica, las decisiones de los
productores de cultivos, las demandas y preferencias de los
consumidores y otros factores. Como resultado de una
combinación de los factores anteriores, se desarrolla un
determinado tipo de cultivo (genotipo) para el sistema de
producción agrícola. Un ejemplo de ello es la epidemia de 1970
del tizón de la hoja del sur (Helminthosporium maydis) en los
Estados Unidos que devastó la industria del maíz. Esta
vulnerabilidad genética en el maíz se atribuyó a la uniformidad
en la base genética del maíz derivada del uso generalizado
del citoplasma T en la producción de semillas híbridas de maíz.
Antes del uso del citoplasma T, los mejoradores de maíz
híbrido tenían que despanojar a su progenitor sin polen. El
citoplasma T contenía un gen en la mitocondria
CAPÍTULO 11
Frijol común
Phaseolus acutifolius
P.coccineus
GP1
P. costariceusis
P. polyanthus
P. vulgaris
GP2
GP3
(ADNmt) que confirió esterilidad masculina a la planta,
eliminando la necesidad de desespigar. Sin embargo, se
necesitaba un gen restaurador de la fertilidad masculina en el
progenitor B para restaurar la fertilidad de la semilla F1 (AxB).
Se cultivaron grandes extensiones de híbridos desarrollados de esta manera
Desafortunadamente, una nueva cepa de H. maydis apareció
alrededor de 1970 con consecuencias devastadoras debido a
la gran superficie cultivada.
Otro caso clásico de vulnerabilidad de cultivos ocurrió en
Europa. El tizón tardío de la patata se introdujo desde las
Américas en Europa alrededor de 1845. Se extendió
rápidamente por la zona, provocando grandes epidemias,
especialmente en Irlanda. Las consecuencias de este desastre
incluyeron el hambre, las enfermedades, la muerte y la
emigración de más de cinco millones de ciudadanos irlandeses
a los Estados Unidos.
La uniformidad genética y la consecuencia de la
vulnerabilidad se crean en gran medida, tal vez sin darse
cuenta, en respuesta a la preferencia tanto de los consumidores
como de los productores por productos uniformes en algunas
situaciones. Además, parece que el factor clave es el gen
compartido en lugar de los antecedentes genéticos en los que
se produce el gen. Por ejemplo, un gen que puede
desencadenar una enfermedad epidémica en una especie
puede ocurrir en otra especie. En consecuencia, cuando hay
un brote de enfermedad, no se limita sino que se propaga a
diferentes especies. Los cultivos fenotípicamente diferentes
pueden compartir un rasgo que simplemente se hereda y que
los predispone a la susceptibilidad a un factor biótico o abiótico
adverso. Un caso puntual es el
Machine Translated by Google

RECURSOS VEGETALES 203

epidemia del tizón del castaño (Cryphonectria parasitica) que se portando el mismo citoplasma o genes de resistencia.
produjo en los Estados Unidos en la que se vieron afectadas Bajo tales prácticas de producción, el patógeno solo tiene que
diferentes especies de la planta. vencer un gen de resistencia, lo que resulta en un rápido avance de
Cabe señalar que la vulnerabilidad genética es un problema en la enfermedad y un gran daño a la producción de cultivos.
retrospectiva, ya que no se puede predecir el desastre que provoca.
Por ejemplo, el uso del citoplasma T fue una gran estrategia hasta
que apareció el tizón de la hoja del sur en los campos de maíz. De
manera similar, la resistencia al mildiú mlo en la cebada contra el 11.6 Qué pueden hacer los fitomejoradores para abordar la
mildiú polvoroso es beneficiosa para los agricultores en Europa, vulnerabilidad de los cultivos
donde aproximadamente el 70% de toda la cebada de primavera
incorporó ese gen. Sin embargo, si ocurriera un evento imprevisto Es mejor dejar que las plantas decidan el tema de la importancia
similar al tizón de la hoja del sur, ¿se consideraría negativo este de la vulnerabilidad genética.
logro que alguna vez fue sobresaliente? El mensaje es que los
mejoradores deben tener en cuenta la diversidad al seleccionar
11.6.1 Verificación de la
progenitores para los programas de mejoramiento, de modo que se
reduzca la vulnerabilidad de los cultivos. realidad En primer lugar, los fitomejoradores deben estar
convencidos de que la vulnerabilidad genética es un peligro real y
El germoplasma en el que la diversidad insuficiente es presente. Sin este primer paso, es probable que los esfuerzos para
significativa incluye uvas, camote, cucurbitáceas, frutas tropicales y abordar el problema no se tomen en serio. Un estudio realizado por
nueces, leguminosas alimenticias de estación fría, durazno, cereza, DN Duvick en 1984, aunque anticuado, planteó la pregunta “¿Qué
nueces, plantas ornamentales herbáceas y leñosas. tan grave es el problema de la vulnerabilidad genética en su
cultivo?” a los fitomejoradores. Las respuestas de los mejoradores
de cultivos seleccionados (algodón, soja, trigo, sorgo, maíz y otros)
11.5.2 Factores clave en la mala cosecha inducida por la indicaron una amplia gama de percepción de la vulnerabilidad de
vulnerabilidad genética los cultivos, que van desde 0 a 25% pensando que era grave y 25
Los factores clave que son responsables de las desastrosas a 60% pensando que era grave. no es un problema serio (al menos
epidemias atribuibles a la vulnerabilidad genética de los cultivos son: en ese momento).
Los mejoradores de soja y trigo expresaron la mayor preocupación
acerca de la vulnerabilidad genética. Sus temores están ciertamente
El deseo de los cultivadores y consumidores de productos fundados ya que, en el caso de la soja, se estima que solo seis
uniformes y libres de imperfecciones, que a menudo los cultivares constituyen más del 50% de la superficie cultivada de
criadores logran aplicando una y otra vez los mismos América del Norte. De manera similar, más del 50% de la superficie
(conjuntos de) genes. cultivada de muchos cultivos en los Estados Unidos se planta con
La superficie dedicada a los cultivares de cultivos que menos de 10 cultivares por cultivo.
llevan genes y métodos de producción de campo tan populares. Una evaluación inicial de la uniformidad genética de los
principales cultivos en los Estados Unidos realizada por el Consejo
Donde los cultivares con el gen susceptible están ampliamente Nacional de Investigación mostró que, en el maní, el 95 % de la
distribuidos en la producción (es decir, la mayoría de los agricultores superficie cultivada estaba dominado por nueve cultivares
usan los mismos cultivares), el riesgo de desastre será igualmente principales. En maíz, el 71% de la superficie se sembró con solo
alto pero impredecible. Además, cuando la amenaza es biótica, el seis variedades principales, mientras que en el caso del frijol seco,
modo de dispersión del agente causal y la presencia de un entorno el 60% de la superficie se sembró con solo dos cultivares principales.
favorable para que se desarrolle el patógeno aumentarían el riesgo El mensaje aquí es que varios cultivos importantes en los Estados
de desastres (p. ej., el modo de dispersión de esporas o propágulos Unidos son vulnerables a las epidemias. Sin embargo, se está
por el viento provocará una rápida propagación de la enfermedad). invirtiendo la tendencia de larga data hacia una mayor diversificación.
En los desastres bióticos, el uso de una única fuente de resistencia
al patógeno es quizás el factor más importante de vulnerabilidad.
Sin embargo, el efecto puede verse exacerbado por prácticas como
11.6.2 Uso de germoplasma silvestre
el monocultivo intensivo y continuo utilizando uno o varios cultivares.
Muchos de los principales cultivos del mundo se cultivan
extensivamente fuera de los centros de origen donde se encuentran.
Machine Translated by Google

204 CAPÍTULO 11

Aspectos destacados de la industria

Recursos fitogenéticos para el mejoramiento

K. Martillo1 1, F. Heuser1, K. Khoshbakht1, Y. Teklu1, y M. Hammer­Spahillari2
Instituto de Ciencias de los Cultivos, Departamento de Agrobiodiversidad, Universidad de Kassel, Steinstr. 19, D­37213 Witzenhausen,
Alemania
2
Dr. Junghanns GmbH, D­06449 Aschersleben, Alemania

Introducción
En los últimos años el mantenimiento de los recursos fitogenéticos (RFG) ha atraído un creciente interés público y científico, así como apoyo político, ya
que se acepta que existe una estrecha relación entre la diversidad biológica y la salud de la biosfera (Callow et al., 1997). Los recursos también son
necesarios como condición previa para la seguridad alimentaria mundial (Rosegrant y Cline, 2003; Hazell, 2008).

Los PGR se pueden dividir en dos grupos (Evenson y Gollin, 2003): El primero está formado por las propias plantas cultivadas, sus formas silvestres
y especies relacionadas. El valor de este grupo para el mejoramiento de las plantas de cultivo es bien reconocido y expresado en la inversión realizada
por las recolecciones, evaluaciones y conservación de estos RFG en tiempos pasados y presentes.

El segundo grupo está compuesto por RFG de otras plantas no cultivadas como malezas e incluso en especies fuera del reino vegetal (Hammer et
al., 2003a). Este grupo fue desatendido hasta que aparecieron los métodos modernos de biotecnología, que permitieron la integración de material
genético "alienígena" en valiosas especies de plantas. Si bien una gran cantidad de los RFG del primer grupo se conserva en bancos de genes (ex situ),
existe una creciente necesidad de conservar o preservar mejor los RFG no cultivados del segundo grupo in situ, lo que significa salvar la biodiversidad
en su conjunto. en el hábitat natural. Todo tipo de plantas pueden disponer de propiedades útiles (en el futuro) para ser de valor para el mantenimiento.
Ya Frankel (1974) señaló que "no hay duda de que los acervos genéticos primitivos y salvajes seguirán sirviendo como fuentes importantes de genes
para la resistencia a los parásitos o para las características indicadas por los avances en la ciencia o la tecnología o por las demandas cambiantes del
consumidor". . Además de aumentar el impacto de los reguladores de crecimiento para el suministro de alimentos, también existen cuestiones
tradicionales como la medicina, la alimentación, la fibra, la ropa, la vivienda y la energía.

Durante un período de cinco años, el 6,5 % de toda la investigación genética dentro del fitomejoramiento y la industria de las semillas que dio como
resultado una innovación comercializada se centró en el germoplasma de especies silvestres y variedades locales, en comparación con solo el 2,2 % del
germoplasma nuevo que se originó a partir de mutaciones inducidas (Swanson , 1996, Callow et al., 1997).
Desde el comienzo de la agricultura, la diversidad natural ha disminuido debido a la domesticación agrícola, el mejoramiento y la distribución de
cultivos (Becker, 2000). Pero en los últimos años, las especies y variedades de cultivos también se han visto amenazadas o incluso se han extinguido
(Khoshbakht y Hammer, 2010). En la agricultura, la adopción generalizada de pocas variedades conduce a una disminución drástica de las variedades
locales con sus valiosos recursos genéticos potenciales. Entre las plantas cultivadas que representan menos del 3% de las plantas vasculares solo unas
30 especies alimentan el mundo (Hammer, 2003).

Conservación y seguimiento de PGR

Para la conservación de los RFG se requiere el seguimiento y la evaluación del material vegetal. Puede haber una gran diferencia entre el fenotipo y el
genotipo en una población. Con métodos biotecnológicos mejorados, como la asignación de marcadores moleculares, el nivel genético es de creciente
interés.

Conservación ex situ
La conservación ex situ se refiere a todos los métodos de conservación en los que las especies o variedades se sacan de su hábitat natural y se
mantienen en un entorno creado por el hombre. Grandes colecciones comenzaron con las actividades del científico ruso NI Vavilov a principios del siglo
pasado. En ese momento ya era necesario el empleo de medidas ex situ debido al rápido aumento de la erosión genética de las variedades locales
(Hammer y Teklu, 2008) y otras plantas (Coats, 1969).
Además, los fitomejoradores contribuyeron al mantenimiento mediante la recolección de material de cultivo. Este material a menudo se guardaba en
instituciones específicas, primero llamadas "bancos de genes" en la década de 1970. Se han establecido para la recolección (Guarino et al., 1995),
mantenimiento, estudio y suministro de recursos genéticos de plantas cultivadas y especies silvestres afines. Los bancos de genes mantienen el material
vegetal en forma de semillas, in vivo (cuando el almacenamiento de semillas es difícil) o in vitro (principalmente crioconservación).
A diferencia del cultivo de plantas en los jardines botánicos, el trabajo en los bancos de genes está más comprometido con la variabilidad infraespecífica.
Desafortunadamente, mucho del material almacenado en los bancos de genes no está en buenas condiciones y necesita ser renovado con urgencia
(Hammer, 2003).
Machine Translated by Google

RECURSOS VEGETALES 205

Tabla B11.1 Métodos de conservación para diferentes categorías de diversidad clasificados por su importancia para un grupo
específico de diversidad (Hammer, 2003).

Importancia Cultivos Parientes salvajes Malas hierbas

123412341234

ex situ Diversidad infraespecífica X X X

Diversidad de especies X X X

Diversidad de ecosistemas x X X

En la granja Países en desarrollo Diversidad infraespecífica X X X

Diversidad de especies X X X

Diversidad de ecosistemas X X X

Países Diversidad infraespecífica X X X

desarrollados Diversidad de especies X X X

Diversidad de ecosistemas X X X

En el lugar Diversidad infraespecífica X X X

Diversidad de especies X X X

Diversidad de ecosistemas x X X

1 ¼ sin importancia; 2 ¼ importancia baja; 3 ¼ importante; 4 ¼ muy importante

Conservación in situ
Además de la conservación ex situ, también existe el intento de salvar la biodiversidad, y por lo tanto los PGR, en los ecosistemas (in situ).
Esto puede ocurrir en el hábitat natural (especialmente parientes silvestres y especies forestales) o en lugares donde las plantas (razas
locales y malezas) han evolucionado (en fincas ¼ en agroecosistemas). En contraste con la conservación ex situ en bancos de genes,
donde solo se cubre una sección de toda la diversidad, el enfoque in situ puede salvar partes más grandes de la diversidad biológica
(Hammer et al., 2003b).
La Tabla B11.1 resume los métodos de conservación para las diferentes categorías de diversidad y evalúa su relación
importancia tiva. Diferencia entre plantas cultivadas, recursos de crecimiento silvestre y malas hierbas.

Caracterización y evaluación de los recursos fitogenéticos

Los niveles de rendimiento de muchos cultivos se han estancado debido a la estrecha base genética de estos cultivos. Aunque los
resultados de algunas encuestas (Brown, 1983; Chang, 1994) indican que la base genética de varios cultivos importantes ha comenzado
a aumentar a lo largo de los años, los programas de mejoramiento de muchos cultivos importantes continúan incluyendo solo una pequeña
parte de la diversidad genética disponible y la introducción de cultivares nuevos y mejorados continúa reemplazando las variedades
autóctonas que contienen germoplasma potencialmente útil. Para ampliar la base genética para una mayor mejora, es necesario recolectar,
caracterizar, evaluar y conservar la biodiversidad vegetal, particularmente en plantas de cultivo locales (Joshi y Witcombe, 2003;
Vetel€ainen et al., 2009), subutilizadas y desatendidas (Hammer et al., 2001) y parientes silvestres de cultivos (Maxted y Guarino, 2006).

Las características morfológicas y agronómicas se utilizan a menudo para la caracterización básica, ya que esta información es de gran
interés para los usuarios de la diversidad genética. Dicha caracterización requiere cantidades considerables de trabajo humano, habilidades
organizativas y sistemas elaborados para la documentación de datos, aunque se puede realizar mediante el uso de técnicas simples y
puede alcanzar un alto rendimiento de la muestra. Los rasgos agronómicos cuantitativos se pueden utilizar para medir las diferencias entre
individuos y poblaciones con respecto a cuestiones genéticamente complejas, como el potencial de rendimiento y la tolerancia al estrés.
La diversidad de una población, considerando cuestiones tan complejas, se puede describir utilizando su valor medio y la variación
genética en términos estadísticos. Los rasgos detectados son de gran interés, pero con frecuencia están sujetos a una fuerte influencia
ambiental, lo que hace que su uso como unidades definitorias para la medición de la diversidad genética sea problemático.
Los métodos moleculares se pueden emplear para caracterizar los recursos genéticos y para medir la variación genética.
La principal ventaja de los métodos moleculares para la caracterización es su investigación directa de la situación genotípica, lo que les
permite detectar variaciones a nivel de ADN, excluyendo así todas las influencias ambientales. También se pueden emplear en etapas
muy tempranas de crecimiento. Hammer (2003, p. 127) ha resumido las ventajas y desventajas de algunas técnicas comúnmente utilizadas
para la caracterización de los reguladores de crecimiento. Las perspectivas futuras de los avances científicos modernos suelen considerarse
altas, por ejemplo, en proteómica, transcriptómica, genómica, metabolómica y
Machine Translated by Google

206 CAPÍTULO 11

filogenómica, pero a pesar de todas las buenas perspectivas, muchos programas, especialmente en los países en desarrollo, no pueden aplicarlos
en el fitomejoramiento (FAO, 2010).

Mejora de germoplasma
Los PGR son fundamentales para mejorar la productividad agrícola. Estos recursos, afortunadamente almacenados en bancos de genes de todo el
mundo, desarrollaron una variedad de alelos necesarios para la resistencia y tolerancia a las enfermedades, plagas y entornos hostiles que se
encuentran en sus hábitats naturales. Aunque el flujo de genes entre los cultivos y sus parientes silvestres puede ser alto (Anderson y de Vicente,
2010), solo una pequeña cantidad de esta variabilidad se ha introducido en las especies cultivadas (Ortiz, 2002). La mayoría de los mejoradores de
cereales no hacen un uso intensivo del germoplasma de las variedades locales y los parientes silvestres y malezas existentes en las colecciones activas.
Los valiosos recursos genéticos están esencialmente "sentados en el estante" en lo que se ha denominado despectivamente "morgues de genes".
(Hoisington et al., 1999). El mejoramiento del germoplasma puede ser una de las claves para maximizar la utilización de este germoplasma. Se ha
convertido en una herramienta importante para el mejoramiento genético de las poblaciones de mejoramiento mediante la introgresión de genes o
la incorporación de recursos genéticos silvestres y de variedades locales en los conjuntos de mejoramiento de cultivos respectivos. Los términos
“mejora de germoplasma” o “premejoramiento” se refieren al componente inicial del mejoramiento sustentable de plantas que trata de identificar un
carácter útil, “capturar” su diversidad genética y la transferencia o introgresión de estos genes y combinaciones de genes de fuentes no biológicas.
fuentes adaptadas en materiales de reproducción (Peloquin et al., 1989).
Los acervos genéticos definidos por Harlan y de Wet (1971) han formado una base científica válida para la definición y utilización de los recursos
fitogenéticos (Figura B11.1). Más recientemente, sin embargo, la transformación de las plantas y la genómica han conducido a una nueva cualidad,
que Gepts y Papa (2003) han definido como un cuarto acervo genético, mientras que Gladis y Hammer (2002) concluyeron anteriormente que la
información y los genes de otras especies también pertenecen al tercer acervo genético.
El cuarto grupo de genes debe contener cualquier cepa sintética con frecuencias de ácido nucleico, ADN y ARN, que no se encuentran en la
naturaleza.
La aplicación más extendida del mejoramiento de germoplasma ha sido en el mejoramiento de resistencia con recursos genéticos de especies
silvestres. El retrocruzamiento seguido de selección ha sido el método más común para la introgresión de genes de germoplasma silvestre a
materiales de mejoramiento.
Sin embargo, todavía quedan algunos problemas para el mejoramiento genético con especies silvestres: arrastre de enlaces, esterilidad, tamaño
de muestra pequeño de la población híbrida interespecífica y recombinación genética restringida en el germoplasma híbrido (Ortiz, 2002).
La transgénesis nos permite eludir por completo las barreras de la incompatibilidad sexual e introducir nuevos genes en los existentes.

Figura B11.1 (a) El concepto de reserva genética, establecido por Harlan y de Wet (1971), modificado. (b) Ejemplo de
un organismoide o un cultivo hipotéticamente diseñado con un genoma compuesto de diferentes grupos de
genes y genes sintéticos [para una explicación de este complicado asunto, véase Gladis y Hammer (2002)].
Figura cortesía de Karl Hammer.
Machine Translated by Google

RECURSOS VEGETALES 207

cultivares. En los últimos años, las plantas transgénicas se han incorporado como progenitores de híbridos en los programas de mejoramiento
en los Estados Unidos para cultivos como el maíz y la colza. Se están utilizando marcadores moleculares para etiquetar segmentos
cromosómicos específicos que portan los genes deseados para ser transferidos (o incorporados) en las líneas de reproducción (o poblaciones)
(Geptos, 2002).

Ejemplos de uso exitoso de los recursos fitogenéticos

Durante las últimas décadas, ha aumentado la conciencia de la rica diversidad de germoplasma exótico o silvestre. Esto ha llevado a un uso
más intensivo de este germoplasma en el mejoramiento (Kearsey, 1997) y, por lo tanto, los rendimientos de muchos cultivos se han incrementado
dramáticamente.
GP­1: Las especies biológicas, incluidas las razas silvestres, malezas y cultivadas. GP­2: Todas las especies que se pueden cruzar con GP
1, con alguna fertilidad en individuos de la generación F1 ; la transferencia de genes es posible pero puede ser difícil. GP­3: Los híbridos con
GP­1 no ocurren en la naturaleza; son anómalos, letales o completamente estériles; la transferencia de genes no es posible sin aplicar técnicas
radicales. La información de otros genes se refiere a la información genómica comparativa sobre el orden de los genes y la secuencia de ADN
de los genes homólogos. GP­4: cualquier cepa sintética con frecuencias de ácido nucleico (ADN o ARN) que no se encuentran en la naturaleza

La introgresión de genes que reducen la altura de la planta y aumentan la resistencia a enfermedades y virus en el trigo sentó las bases para
la “Revolución Verde” y demostró el tremendo impacto que los recursos genéticos pueden tener en la producción (Hoisington et al., 1999).

En Alemania, el material de recursos fitogenéticos almacenado en el banco de genes de Gatersleben se ha utilizado con éxito para la
desarrollo de variedades mejoradas (Cuadro B11.2).
El desarrollo de variedades mejoradas utilizando materiales de
bancos de genes tiene una larga historia. Por ejemplo, para desarrollar
Cuadro B11.2 Las variedades registradas entre material resistente a enfermedades, la resistencia debe localizarse con
1973 y 1990 demostraron haber sido desarrolladas con un gran gasto de tiempo y esfuerzo a partir de colecciones extensas.
material del banco de genes Gatersleben (Hammer, 1991). La experiencia en Gatersleben indicó que entre el primer descubrimiento
del material y el lanzamiento de una nueva variedad pasan
Cultivo Número de variedades
aproximadamente 20 años, incluso si se emplean métodos modernos
30 de mejoramiento (Hammer, 2003). Se ha observado una correlación
cebada de primavera
positiva entre el número de accesiones evaluadas en los bancos de
cebada de invierno
31 genes y el número de variedades liberadas sobre la base del material
trigo de primavera
evaluado (Hammer, 1993).
Trigo de invierno 12
El uso del trigo turco para desarrollar resistencia genética a las
Sopa de guisantes secos 2
enfermedades en los cultivos de trigo occidental se valoró en 1995 en
Guisante forrajero 3
50 millones de dólares EE.UU. al año. La cebada etíope se ha utilizado
Lechuga 1
para proteger la cebada californiana del virus amarillo enano, ahorrando
Guisante vegetal 4
daños estimados en $ 160 millones por año. Los frijoles mexicanos se
Total 56
han utilizado para mejorar la resistencia al gorgojo mexicano del frijol,
que destruye hasta el 25% de los frijoles almacenados en África y el
15% en América del Sur (Perrings, 1998).

Conclusión

Los PGR son útiles para la producción agrícola y hortícola presente y futura. En particular, son necesarios para la mejora genética de las plantas
de cultivo. Debido a su utilidad ya la continua erosión de los agroecosistemas, fue necesario establecer grandes colecciones de PGR. El material
de estas colecciones debe caracterizarse y evaluarse para introducirlo en los programas de mejoramiento. El mejoramiento previo y la mejora
del germoplasma son necesarios como primeros pasos para la introducción de material primitivo en variedades modernas (FAO, 2010).

Referencias
Anderson, MS y de Vicente, MC (2010). Flujo de genes entre cultivos y sus parientes silvestres. el john hopkins
Prensa universitaria, Baltimore, MD.
€

Becker, HC (2000). Einflu der Pflanzenzuchtung auf die genetische Vielfalt. Schriftenr. Vegetationskunde, 32:87–94.
Marrón, WL (1983). Diversidad genética y vulnerabilidad genética: una evaluación. Botánica Económica, 37:4–12.
Callow JA, Ford­Lloyd, BV y Newbury, HJ (eds) (1997). Biotecnología y Recursos Fitogenéticos – Conservación y Uso. Biotecnología en la
agricultura Serie No. 19, CAB International, Wallingford, Reino Unido.
Machine Translated by Google

208 CAPÍTULO 11

Chang, TT (1994). La crisis de la biodiversidad en la producción de cultivos de Asia y la medida correctiva, en Biodiversidad y ecosistemas terrestres
(eds. CI Peng y CH Chou), Instituto de Botánica, Academia Sínica, Serie de monografías 14. Taipei, págs. 25–41.
Abrigos, A. (1969). La búsqueda de plantas: una historia de los exploradores hortícolas. Estudio Vista, Londres.
Evenson, RE y Gollin, D. (eds) (2003). Mejoramiento de Variedades de Cultivos y su Efecto en la Productividad. taxi internacional,
Wallingford, Reino Unido.
FAO (2010). El segundo informe sobre el estado de los recursos fitogenéticos para la alimentación y la agricultura en el mundo. FAO,
Roma.
Frankel, OH (1974). Conservación genética: nuestra responsabilidad evolutiva. Genética, 78:53–65.
Geps, P. (2002). Una comparación entre la domesticación de cultivos, el fitomejoramiento clásico y la ingeniería genética. ciencia de cultivos
encia, 42:1780–1790.
Gepts, P. y Papa, R. (2003). Posibles efectos del flujo de (trans)genes de los cultivos en la diversidad genética de las razas locales y
parientes salvajes. Investigación de bioseguridad ambiental, 2:89–103.
Gladis, T. y Hammer, K. (2002). La relevancia de los recursos fitogenéticos en el fitomejoramiento. Investigación agrícola FAL,
Número especial, 228:3–13.
Guarino, L., Ramanatha­Rao, VR y Reid, R. (eds) (1995). Recolección de la Diversidad Genética Vegetal: Directrices Técnicas.
CAB Internacional, Wallingford, Reino Unido. €
€ €

Martillo, K. (1991). Die Nutzung des Materials der Gaterslebener Genbank fur die Resistenzz uchtung – eine Ubersicht.
€

Vortr. Pflanzenzuchtung , 19:197–206.

Martillo, K. (1993). El 50 aniversario del banco de germoplasma de Gatersleben. Boletín de recursos fitogenéticos, 91/92:1–8.
Martillo, K. (2003). Resolviendo el desafío planteado por la agrobiodiversidad y los recursos fitogenéticos: un intento. Diario
de Agricultura y Desarrollo Rural en los Trópicos y Subtrópicos, Suplemento 76, 184 pp.
Hammer, K., Arrowsmith, N. y Gladis, Th. (2003a). Agrobiodiversidad y recursos fitogenéticos. Naturwissenschaf
diez, 90:241–250.
Hammer, K., Gladis, Th. y Diederichsen, A. (2003b). Manejo in situ y en finca de los recursos fitogenéticos.
Revista Europea de Agronomía, 19: 509–517.
Hammer, K., Heller, JA y Engels, J. (2001). Monografías sobre cultivos infrautilizados y abandonados. Recursos genéticos y evolución de cultivos,
48:3–5.
Hammer, K. y Teklu, Y. (2008). Recursos fitogenéticos: cuestiones seleccionadas desde la erosión genética hasta la ingeniería genética.
Revista de agricultura y desarrollo rural en los trópicos y subtrópicos, 109: 15–50.
Harlan, JR y de Wet, JMJ (1971). Hacia una clasificación racional de las plantas cultivadas. Taxón, 20:509–517.
Hazell, PBR (2008). Una Evaluación del Impacto de la Investigación Agrícola en Sudáfrica desde la Revolución Verde.
Grupo Consultivo sobre Investigación Agrícola Internacional (CGIAR), Secretaría del Consejo de Ciencias, Roma, Italia.
Hoisington, D., Khairallah, M., Reeves, et al. (1999). Recursos fitogenéticos: ¿Qué pueden contribuir a aumentar
productividad de los cultivos? Actas de la Academia Nacional de Ciencias, 96:5937–5943.
Joshi, KD y Witcombe, JR (2003). El impacto del fitomejoramiento participativo (PPB) en la diversidad de variedades locales: un caso
estudio para arroz de gran altitud en Nepal. Euphytica, 134: 117–125.
Kearsey, MJ (1997). Recursos genéticos y fitomejoramiento (identificación, mapeo y manipulación de rasgos simples y complejos), en Biotecnología
y Recursos Genéticos de Plantas – Conservación y Uso (eds JA Callow, BV
Ford­Lloyd y HN Newberry). CAB International, Wallingford, Reino Unido, págs. 175–202.
Khoshbakht, K. y Hammer, K. (2010). Diversidad de especies de cultivos amenazados. Prensa de la Universidad Shahid Beheshti, Teherán.
Maxted, N. y Guarino, L. (2006). Erosión genética y contaminación genética de parientes silvestres de cultivos, en Genetic Erosion and
Metodologías de evaluación de la contaminación (eds. BV Ford­Lloyd et al.) IPGRI, Roma, Italia, págs. 35–46.
Ortíz, R. (2002). Mejora de germoplasma para sostener las ganancias genéticas en la mejora de cultivos, en Manejo de la diversidad genética de
plantas (eds. JMM Engels, VR Ramanatha, AHD Brown y M. Jackson). CABI Publishing, Wallingford, Reino Unido, págs. 275–290.

Peloquin, SJ, Yerk, GL, Werner, JE y Darmo, E. (1989). Cría de papa con gametos haploides y 2n. genoma,
31:1000–1004.
Perrings, C. (1998). La economía de la pérdida de biodiversidad y el desarrollo agrícola en países de bajos ingresos. Documento presentado en la
Conferencia Internacional sobre Intensificación Agrícola, Desarrollo Económico y Medio Ambiente de la Asociación Estadounidense de Economía
Agrícola, Salt Lake City, EE. UU., 31 de julio al 1 de agosto, págs. 52–75.
Rosegrant, MW y Cline, SA (2003). Desafíos y políticas de seguridad alimentaria mundial. Ciencia, 302: 1917–1919.
Swanson, T. (1996). Valores globales de la diversidad biológica: el interés público en la conservación de los recursos fitogenéticos para la agricultura.
Boletín de Recursos Fitogenéticos. 105:1.
Vetel€ainen, M., Negri, V. y Maxted, N. (eds) (2009). Variedades autóctonas europeas: conservación, manejo y uso en finca.
Boletín Técnico de Bioversity No. 15, Biodiversity International, Roma, Italia.
Machine Translated by Google
RECURSOS VEGETALES
coevolucionaron con plagas y patógenos. Los mejoradores deben
hacer esfuerzos deliberados para expandir la base genética de sus
cultivos mediante la explotación de genes de los progenitores
silvestres de sus especies que están disponibles en varios depósitos
de germoplasma en todo el mundo.
11.6.3 Cambio de paradigma
Como señalan D. Tanksley y SR McCouch de la Universidad de
Cornell, existe la necesidad de un cambio de paradigma con respecto
al uso de los recursos de germoplasma. Tradicionalmente, los
mejoradores examinan las accesiones de los bancos de germoplasma
exótico sobre una base fenotípica en busca de características de
interés claramente definidas y reconocibles. Los genotipos deseables
se cruzan con cultivares de élite para introducir genes de interés. Sin
embargo, este enfoque es efectivo solo para la utilización de rasgos
simplemente heredados (condicionados por genes únicos, en su
mayoría dominantes). Los investigadores propusieron un cambio del
viejo paradigma de buscar fenotipos a un nuevo paradigma de buscar
genes.
Para lograr esto, las técnicas modernas de genómica pueden usarse
para seleccionar germoplasma exótico mediante un enfoque basado
en genes. Propusieron el uso de mapas de ligamiento molecular y
una nueva técnica de reproducción llamada introgresión de QTL de
retrocruzamiento avanzado que permite al mejorador examinar un
subconjunto de genes de la planta exótica silvestre en el trasfondo
genético de un cultivar de élite.
11.6.4 Uso de la biotecnología para crear nueva
variabilidad
Las herramientas de la biotecnología moderna, como el ADN
recombinante, la fusión celular, la variación somaclonal y otras,
pueden usarse para crear una nueva variabilidad para su uso en el
mejoramiento de plantas. Las tecnologías de ingeniería genética
pueden usarse para transferir genes deseables a través de barreras
biológicas naturales.
11.6.5 Pirámides de genes Los
fitomejoradores pueden ampliar la diversidad de genes de resistencia
e introducir múltiples genes de diferentes fuentes en los cultivares
utilizando la estrategia de piramidación de genes, es decir, introducir
más de un gen de resistencia en un genotipo. Este enfoque reducirá
el factor de uniformidad en la vulnerabilidad de los cultivos.
209
11.7 Germoplasma silvestre (exótico)
en fitomejoramiento
La domesticación ha reducido la base genética de muchas especies
de cultivos modernos. Los mejoradores están regresando a los
reservorios de variaciones genéticas que fueron dejadas atrás por el
proceso de domesticación y, por lo tanto, existen en la naturaleza, así
como en el germoplasma primitivo, como las razas locales. El uso de
germoplasma silvestre en el fitomejoramiento presenta muchos
desafíos. Es lento y laborioso; el germoplasma no adaptado tiene
muchos genes indeseables; a menudo se produce una incompatibilidad
cruzada entre las especies silvestres y las cultivadas; un cruce
exitoso a menudo da como resultado la esterilidad del híbrido F1 y la
subsiguiente infertilidad de las generaciones segregantes. Además,
los cruces muestran una recombinación reducida entre los
cromosomas silvestres y cultivados, así como un arrastre de enlace
(unión estrecha del rasgo de interés en el genoma salvaje con genes
indeseables que se transfieren al genoma cultivado).
A pesar de estos y otros desafíos, los fitomejoradores han utilizado
el método de mejoramiento por introgresión para transferir
características agrícolas valiosas de la naturaleza a los cultivares
comerciales. Sin embargo, la mayoría de los éxitos se han logrado en
la transferencia de rasgos monogénicos (p. ej., resistencia a
enfermedades) dejando muchos otros rasgos importantes como el
rendimiento, la calidad, la respuesta al estrés abiótico y otros
relativamente desatendidos debido a la genética compleja que
subyace a su herencia. (características cuantitativas). Estos rasgos
complejos están controlados por loci de rasgos cuantitativos (QTL)
que se caracterizan mediante el uso de tecnologías moleculares
modernas.
El éxito y la eficacia de la introgresión de genes de resistencia a
enfermedades en especies cultivadas a partir de parientes silvestres
varía según el cultivo. Los factores a considerar incluyen la cantidad
de diversidad dentro de las especies cultivadas, la facilidad de
hibridación con parientes silvestres y la complejidad del control
genético del rasgo. Algunos mejoradores de cultivos (p. ej.,
mejoradores de tomates) utilizan genes de parientes silvestres con
más frecuencia que otros mejoradores, como los mejoradores de
sorgo, que parecen encontrar sus necesidades en las especies
cultivadas domesticadas. El enfoque de retrocruzamiento recurrente
mencionado anteriormente se ha utilizado para mejorar más de una
docena de cultivares comerciales de tomate. En el tomate, los
parientes silvestres proporcionaron genes para mejorar el valor
nutricional (vitamina C y betacaroteno) y el contenido de sólidos,
aumentando significativamente el valor comercial del cultivo. Un
ejemplo específico es la transferencia de un gen, B, del tomate
silvestre,
Machine Translated by Google

210 CAPÍTULO 11

Lycopersicon pennellii, que aumentó el nivel de provitamina A
(betacaroteno) en la fruta en más de 15 veces.
El impacto de la introgresión de genes de la naturaleza en
cultivares adaptados ha sido dramático en algunos cultivos.
Por ejemplo, la resistencia al devastador tizón tardío de la
papa se encontró en una especie silvestre. De manera similar,
la resistencia al nematodo del nudo de la raíz en el maní se
obtuvo de tres especies silvestres. Se descubrió que un
pariente silvestre del arroz, Oryza nivara, que crece en forma
silvestre en Uttar Pradesh, India, tiene un solo gen de
resistencia al virus del achaparramiento de la hierba, una
enfermedad que devastó los cultivos en el sur y sureste de
Asia en la década de 1970 . En el trigo, se han informado
mejoras en el rendimiento asociadas con la transferencia de
un segmento cromosómico portador de un gen de resistencia
a la roya (Lr19) de Agropyron elongatum (hierba alta de trigo). una gran cantidad de marcadores genéticos informativos y
De manera similar, un QTL de proteína con alto contenido de granomapas
(trigo esmeril silvestre) se introgresó en el trigo cultivado para
mejorar la calidad de la harina para pasta.
A pesar de estos y otros éxitos con la introgresión de
genes silvestres en especies cultivadas, el uso de este enfoque
es todo menos rutinario en el fitomejoramiento. Dani Zamir
propuso el desarrollo de bibliotecas exóticas para facilitar y
acelerar la explotación de germoplasma silvestre en el
mejoramiento (Figura 11.2). Su enfoque se centra en desarrollar
una biblioteca de líneas introgresadas para ponerlas a
disposición de los criadores. En la actualidad, si un criador
desea volver a seleccionar la progenie de un cruce
interespecífico que se había generado previamente para un
nuevo rasgo, tendría que comenzar con los padres para
desarrollar la generación requerida.
Aunque la tecnología moderna ha hecho posible desarrollar
de Triticum dicoccoides
de marcadores de alta densidad para

Especies de élite
(progenitor femenino
– recurrente)
X
Especies silvestres
(padre masculino – donante)

X
Realice retrocruzamientos repetidos, rastreando el segmento del cromosoma
salvaje a través de cruces mediante la genotipificación con un
conjunto de marcadores polimórficos de todo el genoma capaces de
distinguir entre los alelos parentales.

BC1 – BC6

Seleccione líneas individuales después de 6 generaciones de retrocruzamiento

y auto durante dos generaciones para lograr la homocigosidad en
los segmentos de introgresión objetivo.

cromosomas 1 2 3 4 5 6

IL 1­1

1­2 Biblioteca de líneas introgresadas (IL)

Il 6­4

Cromosomas con segmentos de

introgresión dirigidos

Evaluar fenotipos de líneas introgresadas;

seleccionar y utilizar para la cría

Figura 11.2 Generación y selección de una biblioteca genética exótica.

Machine Translated by Google
RECURSOS VEGETALES
monogénicos y QTL que afectan la variación fenotípica, el problema
sigue siendo que en F2, retrocruzamiento, retrocruzamiento
avanzado y poblaciones endogámicas recombinantes resultantes de
genomas divergentes, el análisis genético sigue siendo un desafío
porque la presencia de una gran proporción de genomas silvestres
hace que estas poblaciones sean parcialmente estéril. En
consecuencia, su uso en la identificación de QTL para mejorar el
rendimiento y otras características agronómicas importantes es
problemático. Crear una biblioteca exótica resolvería este problema.
Una biblioteca exótica consiste esencialmente en un conjunto de
líneas, cada una de las cuales lleva un único segmento cromosómico
definido de una especie donante en un fondo genético de élite
uniforme. Se necesitarían alrededor de 10 generaciones para crear
estas líneas, que estarían inmediatamente disponibles para su uso
directo en el mejoramiento. Las líneas serían excelentes herramientas
para detectar y mapear rasgos agronómicos. Debido a que las
líneas difieren de la variedad élite en un solo segmento cromosómico
definido, se parecerían a la variedad cultivada y tendrían problemas
de esterilidad reducidos.
11.8 Conservación de los recursos fitogenéticos
Los fitomejoradores manipulan la variabilidad de varias formas; por
ejemplo, ensamblan, recombinan, seleccionan y descartan. El uso
preferencial de ciertas existencias genéticas de élite en los programas
de mejoramiento ha reducido la base genética general de los
cultivares modernos. Como ya se señaló, el análisis genealógico
indica que muchos cultivares de ciertos cultivos principales de
importancia mundial tienen un ancestro común, lo que hace que la
industria sea vulnerable a los desastres (p. ej., epidemias de
enfermedades, cambios climáticos). Se han movilizado esfuerzos
nacionales e internacionales para conservar los recursos fitogenéticos.
11.8.1 ¿Por qué conservar los recursos fitogenéticos?
Hay varias razones por las que se deben conservar los recursos
fitogenéticos:
El germoplasma vegetal es explotado para alimento, fibra, forraje,
combustible y medicinas por la agricultura, la industria y la silvicultura.
Como recurso natural, el germoplasma es un recurso no renovable
recurso.
Sin diversidad genética, no se puede llevar a cabo el fitomejoramiento.
211
La diversidad genética determina los límites de la productividad y
supervivencia de los cultivos.
Para atender necesidades futuras.
A medida que la sociedad evoluciona, sus necesidades seguirán cambiando.
De manera similar, podrían surgir nuevos desafíos ambientales (p.
ej., nuevas enfermedades, estrés abiótico, cosecha mecánica
debido al aumento de los costos de mano de obra) para los cuales
podría ser necesaria una nueva variabilidad para mejorar las plantas.
Cuando un genotipo no puede responder completamente al medio
cultural, o puede resistir las condiciones desfavorables del mismo, la
productividad del cultivo disminuye.
Las reservas naturales de recursos fitogenéticos están siendo
atacadas por las actividades de la sociedad moderna: urbanización,
quema indiscriminada, limpieza de tierras vírgenes para la agricultura,
por nombrar algunas. Estas y otras actividades erosionan la diversidad
genética de las poblaciones silvestres.
En consecuencia, existe una necesidad urgente de recolectar y
mantener muestras de variabilidad natural. Las acciones de los
fitomejoradores también contribuyen a la erosión genética como se
indicó anteriormente. Los cultivares de base genética estrecha de
alto rendimiento están penetrando en los sistemas de producción
de cultivos en todo el mundo, desplazando a los cultivares autóctonos
de alta variabilidad autóctonos. Se sugiere que unas 20 000 especies
de plantas están en peligro.
11.8.2 Erosión genética
La erosión genética puede definirse como la disminución de la
variación genética en poblaciones cultivadas o naturales, en gran
parte a través de la acción de los humanos. La pérdida de variación
genética puede ser causada por factores naturales y por las acciones
de los productores de cultivos, fitomejoradores y otros en la sociedad
en general.
Factores naturales. La diversidad genética se puede perder debido a
desastres naturales como inundaciones a gran escala, incendios
forestales y sequías severas y prolongadas. Estos eventos están más
allá del control de los humanos.
Acción de los productores de cultivos. Desde los comienzos de la
agricultura, los agricultores se han involucrado en actividades que
promueven la erosión genética. Estos incluyen la limpieza de tierras
vírgenes, especialmente en bosques tropicales ricos en germoplasma,
y la elección del material de plantación (cultivares de base genética
estrecha). Los agricultores, especialmente en las economías
desarrolladas, cultivan principalmente semillas mejoradas que son
genéticamente puras, después de haber reemplazado la mayoría o
todas las razas locales con estos cultivares superiores. Además, el
monocultivo, en lugar de cultivos mixtos, tiende a promover la
reducción de la diversidad genética en la medida en que
Machine Translated by Google
212 CAPÍTULO 11
extensiones de tierra se plantan con cultivares uniformes.
La extensión de las tierras de pastoreo a hábitats silvestres por parte
de los ganaderos destruye las especies silvestres y los recursos de
germoplasma silvestre.
Acción de los criadores. Los agricultores plantan lo que los mejoradores
desarrollan, y los mejoradores desarrollan lo que demandan los
agricultores, los consumidores y la industria. Algunos métodos
utilizados para el mejoramiento (p. ej., líneas puras, cruza simple,
líneas múltiples) promueven la uniformidad y una base genética más
estrecha. Cuando los mejoradores encuentran germoplasma superior,
la tendencia es utilizarlo tanto como sea posible en el desarrollo de
cultivares. En la soja, como se indicó anteriormente, la mayoría de los
cultivares modernos en los Estados Unidos se remontan a una media
docena de progenitores.
Esta práctica provoca una severa reducción de la diversidad genética.
Problemas con la conservación del germoplasma. A pesar de los
buenos esfuerzos de los curadores de los depósitos de germoplasma
para recolectar y conservar la diversidad, hay varias formas en las
que se puede perder la diversidad bajo su custodia. La pérdida más
obvia de diversidad se atribuye a errores humanos en el proceso de
mantenimiento (p. ej., almacenamiento inadecuado de materiales que
conducen a la pérdida de germinación y, por lo tanto, a la pérdida de
accesiones y la variación que representan). Además, cuando se
siembra germoplasma en el campo, la presión de la selección natural
puede eliminar algunos genotipos no adaptados. La hibridación, así
como la deriva genética, provocan cambios en las frecuencias alélicas
en poblaciones pequeñas. Ocurren como consecuencia de la
multiplicación periódica de las existencias de germoplasma por parte
de los curadores.
Acción pública general. Como se indicó anteriormente, existe una
creciente demanda de tierra con el aumento de la población. Tales
demandas incluyen la colonización de nuevas tierras y la demanda de
usos alternativos de la tierra (por ejemplo, para recreación, industria,
caminos) para satisfacer las necesidades generales de la sociedad
moderna. Estas acciones tienden a poner en peligro el germoplasma
silvestre. Tales empresas a menudo implican la limpieza de tierras
vírgenes donde se encuentran especies silvestres.
11.8.3 Impacto seleccionado de la adquisición de germoplasma
Impacto en la agricultura de América del Norte
Muy pocos cultivos tienen su origen en América del Norte. No hace
falta decir que la agricultura de América del Norte debe su
tremendo éxito a la introducción de plantas, que trajeron cultivos
importantes como el trigo, la cebada, la soja, el arroz, la caña de
azúcar, la alfalfa, el maíz, las papas, el tabaco y el algodón a esta
parte del mundo. . América del Norte es actualmente el principal
productor mundial de muchos de
estos cultivos. Entre las contribuciones espectaculares de la introducción
de cultivos a la agricultura estadounidense se incluyen las siguientes:
Aguacates: introducido en 1898 desde México, este cultivo ha creado
una industria viable en California.
Arroz: las variedades introducidas desde Japón en 1900 sentaron las
bases para la actual industria del arroz en Luisiana y Texas.
Espinaca: a una variedad introducida desde Manchuria en 1900 se le
atribuye haber salvado a la industria de la espinaca de Virginia del
desastre del tizón en 1920.
Melocotón: muchos huertos de duraznos de EE. UU. se establecen
con plantas que crecen en tallos de raíces obtenidos de colecciones
en 1920.
Avena: una de las variedades de avena más resistentes a las
enfermedades del mundo se desarrolló a partir de germoplasma
importado de Israel en la década de 1960.
Otras partes del mundo
Algunos ejemplos incluyen trigos enanos introducidos en India,
Pakistán y Filipinas como parte de la Revolución Verde, y la
introducción de soja y girasol en India han beneficiado la
agricultura de estos países.
11.9 Naturaleza de los recursos
fitogenéticos cultivados
Actualmente, cinco tipos de materiales vegetales cultivados se
conservan gracias a esfuerzos concertados a nivel mundial:
variedades autóctonas (o populares, variedades primitivas),
variedades obsoletas, variedades comerciales (cultivares), líneas
de fitomejoradores y reservas genéticas. Las variedades locales
son desarrolladas por agricultores indígenas en varios sistemas
agrícolas tradicionales o son productos de la naturaleza. Suelen
ser de composición muy variable. Los cultivares obsoletos pueden
describirse como cultivares "ex­servicio" porque ya no se utilizan
para el cultivo. Los cultivares comerciales son germoplasma élite
actualmente en uso para la producción de cultivos. Estos cultivares
permanecen en producción generalmente de 5 a 10 años antes de
volverse obsoletos y ser reemplazados. Las líneas de mejoramiento
pueden incluir progenitores que son endogámicos para la
reproducción híbrida, genotipos de pruebas de rendimiento
avanzadas que no se lanzaron como cultivares comerciales y
mutantes únicos. Los stocks genéticos son líneas genéticamente
caracterizadas de varias especies.
Estos son materiales genéticos avanzados desarrollados por
criadores, y son muy útiles y de fácil acceso para otros criadores.
Machine Translated by Google
RECURSOS VEGETALES
11.10 Enfoques para la conservación de
germoplasma
Existen dos enfoques básicos para la conservación de
germoplasma: in situ y ex situ. Es mejor considerarlos como
sistemas complementarios en lugar de independientes.
11.10.1 Conservación in situ
Esta es la preservación de la variabilidad en su hábitat natural
en su estado natural (es decir, en el sitio). Es más aplicable a la
conservación de plantas silvestres e implica el uso de medidas
legales para proteger el ecosistema de la invasión humana. Estas
áreas protegidas reciben varios nombres (p. ej., reservas naturales,
refugios de vida silvestre, parques naturales). Huelga decir que
existen varias ramificaciones socioeconómicas y políticas en
tales acciones legales por parte del gobierno. Los ambientalistas
y los desarrolladores comerciales a menudo chocan por el uso
restringido o prohibido de los recursos naturales impuestos por el
gobierno. Este enfoque de conservación de germoplasma es
indiscriminado con respecto a las especies conservadas (es
decir, se conservan todas las especies en el área protegida).
11.10.2 Conservación ex situ
A diferencia de la conservación in situ, la conservación ex situ
implica la conservación planificada del germoplasma objetivo. El
germoplasma no se conserva en los lugares naturales de origen
sino bajo la supervisión de profesionales fuera del sitio en lugares
llamados bancos de germoplasma o de genes.
Los materiales vegetales pueden estar en forma de semillas o
materiales vegetativos. La ventaja de este enfoque es que
pequeñas muestras de las especies seleccionadas se almacenan
en un pequeño espacio interior o en un campo al aire libre, y bajo
un manejo intensivo que facilita su acceso a los criadores. Sin
embargo, el enfoque es propenso a cierta erosión genética. La
atención especial necesaria es costosa de proporcionar. Otros
aspectos de este enfoque se analizan más adelante en este
capítulo.
11.11 Recolección de germoplasma
Las recolecciones planificadas (exploraciones o expediciones de
germoplasma) son realizadas por expertos en las regiones de
origen de los cultivos. Estos viajes suelen ser multidisciplinarios
y comprenden miembros con experiencia en botánica, ecología,
patología, genética de poblaciones y fitomejoramiento.
213
La familiaridad con las especies de interés y la cultura de las
regiones a explorar son ventajosas. La mayoría de los materiales
recolectados son semillas, aunque se pueden recolectar plantas
enteras y partes vegetativas (p. ej., bulbos, tubérculos, esquejes,
etc.) e incluso polen.
Debido a que solo se recolecta una pequeña cantidad de material,
el muestreo para la representatividad de la variabilidad natural de
la población es fundamental en el proceso de recolección, a fin de
obtener la máxima cantidad posible de diversidad genética. Para
algunas especies cuyas semillas tienden a perder rápidamente la
viabilidad o son voluminosas para el transporte (p. ej., frutas
tropicales), pueden estar disponibles técnicas in vitro para extraer
pequeñas muestras de la fuente original. Los recolectores deben
tener en cuenta que el valor del germoplasma puede no ser
perceptible de inmediato.
Los materiales no deben evitarse por falta de propiedades
agronómicamente deseables obvias. Lleva tiempo descubrir todo
el potencial del germoplasma.
Los materiales de semilla varían en cuanto a sus características
de viabilidad. Estos deben tenerse en cuenta durante la
recolección, el transporte y el mantenimiento del germoplasma
en los depósitos. Con base en la viabilidad, las semillas se pueden
clasificar en dos grupos principales: semillas ortodoxas y recalcitrantes.
(i) Semillas ortodoxas. Estas son semillas que pueden prolongar su
viabilidad bajo un contenido de humedad reducido y bajas
temperaturas de almacenamiento. Los ejemplos incluyen
cereales, legumbres y semillas oleaginosas como la colza.
(ii) Semillas recalcitrantes. Las bajas temperaturas y la disminución del
contenido de humedad son intolerables para estas semillas (p.
ej., coco, café, cacao).
Las técnicas in vitro podrían ser beneficiosas para estas especies
para el mantenimiento a largo plazo.
Las condiciones de almacenamiento del gemoplasma difieren
según el modo de reproducción de la especie.
Especies propagadas por semillas. Las semillas de especies
propagadas por semillas primero se secan hasta un contenido de
humedad de aproximadamente el 5% y luego se colocan en
recipientes herméticamente sellados a prueba de humedad antes del almacenamie
Las semillas así almacenadas pueden conservar la viabilidad durante 10 a 15 años.
Especies de multiplicación vegetativa. Estos materiales se pueden
mantener como plantas completas durante períodos prolongados en
bancos de genes de campo, reservas naturales o jardines botánicos.
Alternativamente, los esquejes y otras partes vegetativas pueden
conservarse durante un período breve en condiciones de temperatura
y humedad moderadamente bajas. Para el almacenamiento a largo
plazo, se utiliza tecnología in vitro.
Machine Translated by Google
214 CAPÍTULO 11
11.12 Tipos de colecciones de germoplasma vegetal
El germoplasma se almacena en cuatro categorías: colecciones
base, colecciones de respaldo, colecciones activas y colecciones de
mejoramiento o de trabajo. Estas categorizaciones son solo
aproximadas ya que un grupo puede cumplir múltiples funciones.
11.12.1 Colecciones base
Estas colecciones no están destinadas a la distribución a los
investigadores, sino que se mantienen en sistemas de almacenamiento
a largo plazo. Esta colección es la más completa de la variabilidad
genética de una especie. Las entradas se mantienen en la forma
original. Las condiciones de almacenamiento son baja humedad a
temperaturas bajo cero (10 a 20 C) o criogénicas (150 a 195 C),
según la especie. Los materiales pueden almacenarse durante
muchas décadas en condiciones adecuadas.
11.12.2 Colecciones de respaldo
El propósito de las colecciones de respaldo es complementar la
selección base. En caso de siniestro en un centro responsable de una
recogida base, se dispone de un duplicado de recogida como seguro.
En los Estados Unidos, el Laboratorio Nacional de Almacenamiento
de Semillas en Fort Collins, Colorado, es un centro de recolección de
respaldo para partes de las accesiones del CIMMYT y el IRRI
(Capítulo 30). A nivel internacional, la Bóveda Global de Semillas de
Svalbard (el llamado banco de semillas del fin del mundo) es un
banco de semillas seguro establecido en 2008 y ubicado en una
caverna subterránea en Noruega, cerca del Polo Norte. El inventario
de semillas representa muestras duplicadas de semillas que
actualmente se encuentran en bancos de genes en todo el mundo. El
propósito de esta colección única es proporcionar un seguro contra la
pérdida de semillas en caso de una crisis regional o mundial
catastrófica a gran escala.
11.12.3 Colecciones activas
El germoplasma en las colecciones base y de respaldo está diseñado
para un almacenamiento imperturbable a largo plazo. Las colecciones
activas suelen estar compuestas por los mismos materiales que las
colecciones base. Sin embargo, los materiales de las colecciones
activas están disponibles para su distribución a los fitomejoradores u
otros patrocinadores que lo soliciten. Se almacenan a 0 C y con un
contenido de humedad de alrededor del 8%, y permanecen viables
durante unos 10 a 15 años. Para cumplir con esta obligación, los
curadores de colecciones activas en los bancos de germoplasma deben aumentar
el germoplasma para atender las solicitudes con rapidez. Debido a
que las accesiones se incrementan con mayor frecuencia a través de
la multiplicación en el campo, la integridad genética de la accesión
puede verse comprometida.
11.12.4 Colecciones de trabajo o de criadores
Las colecciones de los mejoradores se componen principalmente de
germoplasma de élite adaptado. También incluyen reproductores
mejorados con alelos únicos para la introgresión en estos materiales
adaptados. En estos tiempos de ingeniería genética, las colecciones
de los criadores incluyen productos de investigación de ADN
recombinante (ADNr) que pueden usarse como progenitores en
programas de mejoramiento.
11.13 Gestión de los recursos fitogenéticos
Las actividades clave de los curadores de bancos de germoplasma
incluyen la regeneración de accesiones, la caracterización, la
evaluación, el monitoreo de la viabilidad de las semillas y la integridad
genética durante el almacenamiento, y el mantenimiento de la
redundancia entre las colecciones y la apertura de la colección a
usuarios potenciales. Los bancos de germoplasma reciben nuevos
materiales periódicamente. Estos materiales deben gestionarse
adecuadamente para fomentar y facilitar su uso por parte de los
fitomejoradores y otros investigadores.
11.13.1 Regeneración
El germoplasma necesita ser rejuvenecido y multiplicado
periódicamente. La regeneración de la semilla depende del ciclo de
vida y del sistema de reproducción de la especie, así como del costo
de la actividad. Para mantener los costos al mínimo y reducir la
pérdida de integridad genética, es mejor mantener la regeneración y
la multiplicación al mínimo.
Es una buena estrategia hacer que la primera multiplicación sea
extensiva, de modo que se disponga de abundante semilla original
para depositarla en las colecciones base y duplicadas o activas. Los
métodos de regeneración varían para las especies autógamas,
alógamas, clonales (o de propagación vegetativa) y apomícticas.
Una de las principales amenazas para la integridad genética de las
accesiones durante la regeneración es la contaminación (por
cruzamiento o migración accidental), que puede cambiar la estructura
genética. Otros factores incluyen la supervivencia diferencial de alelos
o genotipos dentro de la accesión y la deriva aleatoria. El aislamiento
de las accesiones durante la regeneración es fundamental para
mantener la integridad genética. Esto es
Machine Translated by Google
RECURSOS VEGETALES
se logra a través de un espacio adecuado, enjaulamiento,
cobertura con bolsas, polinización manual y otras técnicas.
La regeneración de las especies silvestres es problemática
debido a la alta latencia de las semillas, la fragmentación de las
semillas, la alta variabilidad en el tiempo de floración y la baja
producción de semillas. Algunas especies tienen requisitos
ambientales especiales (p. ej., fotoperíodo, vernalización) y, por
lo tanto, es mejor rejuvenecer las plantas en condiciones similares
a las de sus lugares de origen, para evitar el efecto de selección,
que puede eliminar ciertos alelos.
11.13.2 Caracterización
Los usuarios de germoplasma necesitan cierta información básica
sobre los materiales vegetales para ayudarlos a usar estos
recursos de manera efectiva. Los curadores de los bancos de
germoplasma caracterizan sus accesiones, una actividad que
implica un registro sistemático de las características particulares
de una accesión. Tradicionalmente, estos datos se limitan a
rasgos morfológicos y agronómicos altamente heredables. Sin
embargo, con la disponibilidad de técnicas moleculares, algunos
bancos de germoplasma se han embarcado en la caracterización
molecular de sus existencias. Por ejemplo, el CIMMYT ha
utilizado el sistema de marcadores de repetición de secuencia
simple (SSR) para caracterizar el germoplasma de maíz en su
explotación. Los datos de pasaporte se incluyen en la
caracterización del germoplasma. Estos datos incluyen un número
de accesión, nombre científico, sitio de recolección (país, aldea),
fuente (silvestre, mercado), geografía de la ubicación y resistencia
a enfermedades y plagas de insectos. Para facilitar la entrada y
recuperación de datos, la caracterización incluye el uso de
descriptores. Estas son piezas específicas de información sobre
plantas o factores geográficos que pertenecen a la colección de
plantas. El Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos
(IPGRI) ha prescrito directrices para las categorías de estos
descriptores. Se han estandarizado los descriptores para algunas
especies. Por ejemplo, para el maíz, los descriptores del tipo de
grano son: harinoso, semi­harinoso, dentado, semi­dentado, semi­
sílex, sílex, reventado, dulce, opaco2/QPM, tunicado, ceroso. La
persona que caracteriza el grano de maíz puede indicar hasta
tres tipos de grano.
11.13.3 Evaluación
La diversidad genética no se puede utilizar sin una evaluación
adecuada. La evaluación preliminar consiste en rasgos fácilmente
observables. Las evaluaciones completas son más complicadas
y pueden incluir la obtención de datos sobre citogenética,
evolución, fisiología y agronomía. Evaluación más detallada
215
a menudo se lleva a cabo fuera del dominio del banco de
germoplasma por varios fitomejoradores e investigadores que
utilizan plantas específicas. Rasgos como la resistencia a las
enfermedades, la productividad y la calidad del producto son
piezas importantes de información para los fitomejoradores. Sin
cierta información básica sobre el valor de la accesión, los
usuarios no podrán realizar las solicitudes adecuadas y recibir
los materiales más útiles para su trabajo. Los curadores que
envían las accesiones a menudo solicitan a sus clientes que les
devuelvan información sobre el desempeño de las accesiones.
11.13.4 Monitoreo de la viabilidad e integridad genética
de las
semillas Durante el almacenamiento, se deben realizar pruebas
de vigor a intervalos apropiados para garantizar que la viabilidad
de las semillas se mantenga alta. Durante estas pruebas, las
plántulas anormales pueden indicar la presencia de mutaciones
o el deterioro de la viabilidad.
11.13.5 Intercambio
El objetivo final de la recolección, rejuvenecimiento,
caracterización y evaluación de germoplasma es poner a
disposición y facilitar el uso del germoplasma. Hay varios
sistemas informáticos de documentación de recursos genéticos
en todo el mundo, algunos de los cuales son específicos para
cultivos. Estos sistemas permiten a los mejoradores buscar y
solicitar rápidamente información sobre germoplasma. Existen
diversas leyes relativas, especialmente, al intercambio
internacional de germoplasma. Además de las leyes de
cuarentena, se necesitan varias instalaciones de inspección y
prueba en el punto de introducción del germoplasma.
11.14 Problema de redundancia y el concepto de
subconjuntos centrales
Las colecciones de cultivos importantes como el trigo y el maíz
pueden ser muy grandes. Algunas de estas accesiones están
destinadas a ser duplicados. Debido al costo del mantenimiento
del germoplasma, es importante que el proceso sea eficiente y
eficaz. Se debe minimizar la redundancia en las colecciones. Sin
embargo, eliminar los duplicados puede resultar tan costoso
como mantenerlos. Las fuentes de duplicación son numerosas.
Algunos nombres pueden estar mal escritos (Henni vs Hennie) o
pueden ser errores de transcripción debido a una mala caligrafía.
La diferencia de idioma (alfabeto) podría resultar en una variación
en la ortografía (p. ej., K
Machine Translated by Google

216 CAPÍTULO 11

se usa en lugar de C). Para facilitar el manejo de grandes accesiones, se
propuso el concepto de subconjuntos centrales. Un subconjunto central
comprende una muestra de la colección base de un banco de
germoplasma que representa la diversidad genética en el cultivo y sus
parientes, con mínima redundancia. El núcleo estaría bien caracterizado
y evaluado para facilitar el acceso de los usuarios.
Sin embargo, algunos argumentan que mantener un subconjunto central
de entre 150 y 196 C en nitrógeno líquido.
Las células, tejidos o esquejes de plantas pueden almacenarse de esta
manera durante mucho tiempo sin perder la capacidad regenerativa.
Mientras que la semilla también se puede almacenar con este método,
la crioconservación se reserva especialmente para las especies de
propagación vegetativa que necesitan mantenerse como plantas vivas.
Los cultivos de puntas de brotes se obtienen del material a almacenar y
proteger sumergiéndolos en un crioprotector (p. ej., una mezcla de

podría distraer la atención del mantenimiento de toda la colección, lo que azúcar y polietilenglicol más dimetilsulfóxido).
podría provocar la pérdida de algunas accesiones.

11.15 Tecnologías de almacenamiento de germoplasma

11.15.4 Almacenamiento in vitro
Una vez recolectado, el germoplasma es mantenido en la forma más
El germoplasma de cultivos de propagación vegetativa normalmente se
apropiada por el banco de germoplasma con responsabilidades de
almacena y distribuye a los usuarios en formas vegetativas como
almacenamiento de los materiales. El germoplasma vegetal se puede
tubérculos, cormos, rizomas y esquejes.
almacenar en forma de polen, principalmente semillas o tejido vegetal.
Sin embargo, es laborioso y costoso mantener las plantas en estas
Las especies ornamentales leñosas pueden mantenerse como plantas
formas. El almacenamiento de germoplasma in vitro suele implicar el
vivas, como ocurre en los arboretos. El mantenimiento interior se realiza
cultivo de tejidos. Existen varios tipos de sistemas de cultivo de tejidos
en condiciones de almacenamiento en frío, con temperaturas que oscilan
(células en suspensión, callos, tejidos meristemáticos). Para usar
entre 18 y 196 C.
células en suspensión y materiales de callos, debe haber un sistema
establecido de regeneración de plantas completas a partir de estos

11.15.1 Almacenamiento de semillas sistemas, algo que aún no está disponible para todas las especies de
plantas.
Las semillas se secan al contenido de humedad apropiado antes de
En consecuencia, los cultivos de meristemas se ven favorecidos en el
colocarlas en sobres de semillas. Estos sobres se organizan luego en
almacenamiento in vitro porque son más estables. El material de cultivo
bandejas que se colocan en estantes en la sala de almacenamiento. El
de tejidos se puede almacenar por el método de crecimiento lento (se
cuarto de almacenamiento se mantiene a 18 C, una temperatura que
aplican productos químicos para retardar la temperatura de cultivo) o
mantendrá viables a la mayoría de las semillas hasta por 20 años o más.
crioconservación.
El curador del laboratorio y el personal periódicamente toman muestras
de semillas de cada accesión para realizar una prueba de germinación.
Cuando la germinación cae por debajo de cierto nivel predeterminado, 11.15.5 Conservación molecular
la accesión vuelve a crecer para obtener semilla fresca.
El advenimiento de la biotecnología ha hecho posible que los
investigadores secuencien el ADN de los organismos. Estas secuencias
se pueden buscar (ver bioinformática en el Capítulo 25) para genes a
nivel molecular. Pueden aislarse genes específicos mediante clonación
11.15.2 Crecimiento del campo
y utilizarse para desarrollar productos transgénicos.
Las accesiones se vuelven a cultivar para obtener semillas frescas o
para aumentar el suministro existente (después de completar los
pedidos de los científicos y otros clientes). Para mantener la pureza
genética, las accesiones se cultivan de forma aislada, cada planta se
11.16 Uso de recursos genéticos
cubre con una bolsa de algodón para mantener alejadas las fuentes
extrañas de polen y también para asegurar la autopolinización.
11.16.1 Percepciones y desafíos

Los fitomejoradores, en diversos grados, reconocen la necesidad de

11.15.3 Criopreservación
abordar la vulnerabilidad genética de sus cultivos.
La crioconservación o congelación es el almacenamiento de materiales Además, reconocen la presencia de grandes cantidades de variación
a temperaturas extremadamente bajas. genética en los parientes de cultivos silvestres.
Machine Translated by Google
RECURSOS VEGETALES
Sin embargo, gran parte de esta variabilidad no es útil para el
fitomejoramiento moderno. Al usar germoplasma silvestre, existe
el desafío de clasificar y detectar aquellos que son útiles para los
mejoradores. Los cultivares modernos son el resultado de años de
acumulación de alelos favorables que se han ensamblado
gradualmente en combinaciones adaptadas de múltiples locus
que interactúan. La introgresión de nuevos genes puede poner en
peligro estas combinaciones a través de la segregación y la
recombinación. Por lo tanto, algunos mejoradores están menos
inclinados a utilizar germoplasma no adaptado.
Sin embargo, hay ocasiones en las que el mejorador no tiene más
remedio que correr el riesgo de utilizar germoplasma no adaptado
(p. ej., mejora específica de rasgos como nuevas razas de
enfermedades, problemas de calidad), porque los alelos para
abordar estos problemas pueden no existir. en los materiales
adaptados. Los fitomejoradores que se dedican al mejoramiento
de especies de plantas que tienen poco o ningún historial de
mejoramiento se encuentran entre los principales usuarios de las
colecciones activas en los bancos de germoplasma. Para tales
criadores, es posible que no tengan otra alternativa que evaluar
materiales primitivos para identificar aquellos que sean
prometedores para su uso como padres en la reproducción.
Los fitomejoradores pueden usar las colecciones de
germoplasma en una de dos formas básicas: (i) como fuentes de
cultivares o (ii) como fuentes de genes específicos. Las colecciones
de fitomejoradores contienen alelos para rasgos específicos que
los fitomejoradores pueden transferir a genotipos adaptados
utilizando métodos de mejoramiento apropiados. Las accesiones
deben estar debidamente documentadas para facilitar la búsqueda
por parte de los usuarios. Esto significa que debe haber
información precisa de pasaporte y descriptor para todas las
selectores hicieron lo que les vino de forma natural, discriminando
accesiones. Desafortunadamente, este no es el caso de muchas accesiones.
Algunos fitomejoradores consideran inaceptable la redundancia
en los bancos de germoplasma. Un estudio mostró que de las 250
000 accesiones de cebada en ese momento en los depósitos, solo
alrededor de 50 000 eran únicas, siendo el resto duplicados. Tal
discrepancia conduce a una estimación falsa del verdadero alcance
de la diversidad en la colección mundial. Un gran número de
accesiones también están obsoletas. La evaluación del
germoplasma a nivel de los bancos de germoplasma es muy
limitada, lo que dificulta que los usuarios identifiquen las accesiones
con potencial para el mejoramiento.
11.16.2 Concepto de pre­mejora
Los fitomejoradores generalmente hacen cruces élite de élite en
un programa de mejoramiento. Esta práctica, junto con el hecho
de que la producción agrícola moderna está restringida al uso de
cultivares muy favorecidos, ha reducido
217
diversidad genética de cultivos y plantas de cultivo predispuestas
a enfermedades y epidemias de plagas. Para revertir esta
tendencia, los fitomejoradores deben hacer esfuerzos deliberados
para diversificar los acervos genéticos de sus cultivos para reducir
la vulnerabilidad genética. Además, hay ocasiones en las que los
mejoradores se ven obligados a mirar más allá del conjunto de
germoplasma avanzado para encontrar genes deseables. Los
genes deseados pueden residir en grupos de genes no adaptados.
Los fitomejoradores a menudo son reacios a utilizar dichos
materiales porque los genes deseados a menudo se asocian con
efectos indeseables (factores no adaptados, no reproductivos y
reductores del rendimiento). Por lo tanto, estos materiales
exóticos a menudo no se pueden usar directamente en el desarrollo
de cultivares. En cambio, los materiales pueden introducirse
gradualmente en el programa de desarrollo de cultivares a través
del cruzamiento y la selección de intermedios con nuevos rasgos,
mientras se mantiene una gran cantidad de rasgos adaptados.
Para utilizar germoplasma silvestre, el material no adaptado se
somete a un programa de mejoramiento preliminar para transferir
los genes deseables a antecedentes genéticos adaptados. El
proceso de la introgresión inicial de un rasgo de una fuente no
domesticada (silvestre) o una fuente agronómicamente inferior a
un genotipo domesticado o adaptado se denomina premejoramiento
o mejoramiento de germoplasma. El proceso varía en complejidad
y duración, dependiendo de la fuente, el tipo de rasgo y la presencia
de barreras reproductivas. Se puede argumentar que el
mejoramiento previo no es una empresa completamente nueva,
considerando el hecho de que todos los cultivos modernos fueron
domesticados a través de este proceso. Los primeros agricultores­
entre la variación natural sin hibridar deliberadamente los genotipos,
y moviéndolos gradualmente del dominio salvaje al dominio
domesticado adaptado.
Las técnicas tradicionales utilizadas son la hibridación seguida
de retrocruzamiento con el progenitor élite, o el uso de técnicas de
mejora cíclica de la población (selección recurrente). Los problemas
asociados con el cruzamiento amplio son aplicables (p. ej.,
infertilidad, arrastre de enlace negativo, incompatibilidad), lo que
requiere técnicas como el rescate de embriones para tener éxito.
Las herramientas modernas de la genética molecular y otros
procedimientos biotecnológicos permiten que la transferencia
radical de genes se realice en líneas de élite sin arrastre de
vinculación (p. ej., transferencia de genes de bacterias a plantas;
Capítulos 14). Este nuevo enfoque para el desarrollo de nuevos
materiales de mejoramiento es más
Machine Translated by Google
218
atractivo y rentable para los inversores privados (programas de cría
con fines de lucro). Esas creaciones pueden protegerse fácilmente
mediante patentes para su explotación comercial. Además, estas
tecnologías están permitiendo a los fitomejoradores no solo
desarrollar cultivares altamente productivos nuevos y mejorados,
sino también asignar nuevas funciones a los cultivares (por ejemplo,
las plantas ahora se pueden usar como biorreactores para producir
características novedosas como aceites, proteínas y productos
farmacéuticos especializados). ).
Los principales usos del mejoramiento de germoplasma pueden
resumirse como:
Prevenciones de la uniformidad genética y la vulnerabilidad
genética resultante.
Aumento potencial del rendimiento de los cultivos. La historia nos
enseña que algunos de los aumentos dramáticos en el rendimiento
de los principales cultivos alimentarios del mundo, como el arroz,
el trigo y el sorgo, se lograron mediante la introgresión de genes
no adaptados.
Introducción de nuevos rasgos de calidad (p. ej., almidón, proteína).
Introducción de genes de resistencia a enfermedades e insectos.
Introducción de genes de resistencia al estrés abiótico (p. ej.,
resistencia a la sequía)
El pre­mejoramiento puede ser costoso de realizar y consumir
mucho tiempo. Con la excepción de los cultivos de alto valor, la
mayor parte del mejoramiento previo se lleva a cabo en el sector
público. La ley de Protección de Obtenciones Vegetales (Capítulo
28) no brinda un incentivo financiero adecuado para que los
mejoradores (comerciales) con fines de lucro inviertan recursos en
la mejora del germoplasma.
11.17 Exploraciones e introducciones de
plantas y su impacto en la agricultura
11.17.1 Exploraciones de plantas
La exploración de plantas es una actividad internacional. Los
acontecimientos políticos recientes están haciendo que las
colecciones de germoplasma sean menos una actividad de acceso
abierto. Los exploradores deben obtener permiso para ingresar a
un país para recolectar material vegetal. La mayoría de estos
lugares ricos en germoplasma están ubicados en países en
desarrollo, que con frecuencia se quejan de no obtener los
beneficios adecuados al contribuir con germoplasma para el
fitomejoramiento. En consecuencia, estas naciones prohíben cada
vez más el libre acceso a sus recursos naturales.
CAPÍTULO 11
Perspectivas históricas de Estados Unidos
Los esfuerzos de recolección de germoplasma vegetal del USDA
comenzaron en 1898 bajo el liderazgo de David Fairchild.
Fairchild recolectó algodón pima, pistachos, aceitunas, nueces y
otros materiales de cultivo. Otro personal notable en los esfuerzos
de exploración de plantas por parte de los Estados Unidos incluye
a SA Knapp, cuya colección de arroz de Japón se acredita con
hacer de los Estados Unidos un país exportador de arroz. Las frutas
tropicales recolectadas por W. Popenoe de América del Sur y
Central también crearon nuevas industrias en los Estados Unidos.
FN Meyer hizo colecciones sobresalientes entre 1905 y 1918,
principalmente de Asia y Rusia (p. ej., alfalfa, manzanas, cebada,
melones, olmos, cerezas enanas). Una de sus colecciones más
destacadas fue la de soja. Antes de sus exploraciones en China,
solo se cultivaban ocho variedades de soja en los Estados Unidos,
todas para forraje. Esta imagen cambió entre 1905 y 1908 cuando
Meyer introdujo 42 nuevas variedades de soya en los Estados
Unidos, incluidas variedades de semillas y aceite, que ayudaron a
convertir a los Estados Unidos en un líder mundial en la producción
de soya. El actual sistema estadounidense de inventario de plantas
fue establecido por Fairchild. La primera accesión, PI 1, fue una
accesión de repollo de Moscú, Rusia, recolectada en 1898.
PI 600,000 es un girasol polinizador con características de enano,
desarrollado por criadores del ARS.
Otros esfuerzos
La introducción de la papa en Europa y la introducción del maíz y
el mijo en África y Asia son ejemplos del impacto de la introducción
de plantas en la alimentación y la agricultura mundiales. De hecho,
la Revolución Verde dependió de la introducción de trigo y arroz
enanos en India, Pakistán y Filipinas.
11.17.2 Introducciones de plantas
La introducción de plantas es el proceso de importar nuevas plantas
o cultivares de plantas bien establecidas desde el área de su
adaptación a otra área donde se evalúa su potencial para determinar
su idoneidad para uso agrícola u hortícola. En primer lugar, el
germoplasma que se va a introducir se procesa a través de una
estación de cuarentena vegetal en el puerto de entrada, para
garantizar que no se introduzcan plagas ni enfermedades junto con
el material deseado. Una vez logrado esto, el material es entregado
al investigador para su evaluación en el campo.
Machine Translated by Google
RECURSOS VEGETALES
para la adaptación. El proceso fundamental de la introducción
de plantas como método de fitomejoramiento es la aclimatación.
La aclimatación es el proceso mediante el cual el mejorador
expone la planta a un cambio gradual en su entorno (p. ej.,
cambio en la humedad, fotoperíodo, temperatura, pH) durante
un período corto de días o semanas. El propósito de este
tratamiento es permitir que la planta mantenga su desempeño
en un rango de condiciones ambientales. La variación genética
inherente en el germoplasma introducido sirve como materia
prima para la adaptación al nuevo entorno, lo que permite al
mejorador seleccionar reproductores superiores para el
desarrollo de cultivares.
Cuando la introducción de plantas es utilizable
comercialmente y se introdujo sin ninguna modificación, se
denomina introducción primaria. Sin embargo, la mayoría de
las veces, el mejorador hace selecciones de la población
variable o utiliza la introducción de la planta como progenitor
en los cruces. Los productos de tales esfuerzos se denominan
introducciones secundarias.
Algunos PI pueden no ser útiles como cultivares en el nuevo
entorno. Sin embargo, pueden ser útiles en programas de
mejoramiento para genes específicos que portan.
Los fitomejoradores han introducido muchas enfermedades,
estatura de la planta, rasgos de composición y genes para el
estrés ambiental.
Como método de fitomejoramiento, la introducción de
plantas ha tenido un impacto significativo en la alimentación y
la agricultura mundiales, siendo una de las historias más
espectaculares la transformación de la agricultura
estadounidense, como se indicó anteriormente. Una de las
naciones agrícolas más exitosas del mundo, la agricultura
estadounidense se basa en la introducción de plantas, ya que
muy pocas plantas se originaron en ese continente. Estados
Unidos lidera el mundo o se encuentra entre las principales
naciones en la producción de los principales cultivos mundiales
como el trigo, el maíz, el arroz y la soja.
11.18 Esfuerzos internacionales de conservación
La realidad del asunto de las transacciones de germoplasma
es que se necesita una verdadera cooperación internacional
para el éxito. Ningún país es autosuficiente en sus necesidades Unidos están coordinados por el Sistema Nacional de
de germoplasma. La mayor parte de la diversidad reside en
las regiones tropicales y subtropicales del mundo donde se
encuentran la mayoría de las naciones en desarrollo.
Lamentablemente, estas naciones ricas en germoplasma
carecen de los recursos y la tecnología para aprovechar al máximoInvestigación Agrícola (ARS) ubicado en Beltsville, Maryland. Encima
219
Se necesitan acuerdos y cooperación internacional para la
explotación de estos recursos en beneficio mutuo de los países
donantes y receptores.
Vavilov recolectó más de 250 000 accesiones de plantas
durante el período de sus expediciones de recolección de
plantas. Esta colección reside actualmente en el All­Union
Institute of Plant Industry en St. Peters burg. A la Organización
de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación
(FAO) se le atribuyen los esfuerzos iniciales para promover la
conservación genética y la asistencia para establecer la Junta
Internacional de Recursos Fitogenéticos (IBPGR) con sede
en la FAO en Roma, Italia. Fundado en 1974, el IBPGR está
financiado por países donantes, bancos de desarrollo y
fundaciones. Es un centro del Grupo Consultivo de Investigación
Agrícola Internacional (CGIAR). La función principal de esta
junta es recolectar, preservar, evaluar y ayudar con el
intercambio de material genético vegetal para cultivos
específicos en todo el mundo.
Uno de los principales patrocinadores de estas actividades
de conservación genética son los Centros Internacionales de
Investigación Agrícola (IARC), ubicados estratégicamente en
los trópicos (Capítulo 25). Los bancos de genes en estos
centros se enfocan en cultivos ricos en almidón que alimentan
al mundo (trigo, maíz, arroz, papa, sorgo). Estos cultivos a
menudo se cultivan con cultivares de alta tecnología que tienen
una base genética estrecha como resultado de la mejora de
cultivos.
Existen otros programas de conservación de germoplasma
vegetal a nivel regional y nacional. La EUCARPIA (Asociación
Europea para la Investigación en Fitomejoramiento), iniciada
en 1960, sirve a Europa y la región del Mediterráneo. De
manera similar, el Banco de Genes Vegetales en la Estación
Nacional de Investigación de Vegetales en el Reino Unido fue
establecido en 1981 para conservar la genética vegetal.
recursos.
11.19 Un ejemplo de un sistema nacional de
conservación de germoplasma
Los esfuerzos de conservación fitogenética de los Estados
Germoplasma Vegetal (NPGS). Es un esfuerzo cooperativo de
organizaciones públicas (estatales y federales) y privadas. Las
colecciones se almacenan en 20 ubicaciones diferentes en
todo Estados Unidos y están coordinadas por el Servicio de
esta diversidad.
Machine Translated by Google
220
Existen 400 000 accesiones en el inventario de NPGS en forma
de semilla y material vegetativo. Al 1 de julio de 2008, había 505
770 muestras, 384 876 accesiones únicas, 1180 géneros, 6968
especies, 380 727 accesiones de semillas y 4177 accesiones
de propagación vegetativa. Se estima que las entradas en el
NPGS aumentarán a un ritmo de 7000–15 000 entradas nuevas
por año. El sistema tiene ciertas unidades de componentes con
funciones específicas de la siguiente manera:
11.19.1 Introducción de plantas
Ubicada en Beltsville, Maryland, la Oficina de Introducción de
Plantas es parte del Instituto de Germoplasma y Genética de
Plantas del Departamento de Agricultura/Servicios de
Investigación Agrícola de los Estados Unidos (USDA/ARS).
Cada entrada recibe un número de introducción de plantas
(PI), pero esta unidad no mantiene ninguna colección de material
vegetal. Las responsabilidades de mantener, evaluar y liberar
materiales vegetales están asignadas a cuatro Estaciones
Regionales de Introducción de Plantas (Oeste, Norte Central,
Noreste y Sur) (Figura 11.3). El Centro de Cuarentena Vegetal
del USDA y el Servicio de Inspección de Sanidad Animal y
Vegetal
Palmero
pullman
Corvallís
aberdeen
Davis
Parlier
Orilla
hilo
occidental
norte central
nororiental
Del Sur
Figura 11.3 Las cuatro jurisdicciones regionales de germoplasma definidas por el USDA.
CAPÍTULO 11
(APHIS) ambos operan desde la Estación de Introducción de
Plantas en Glenn Dale, Maryland. Estos centros regionales se
establecieron en 1946 con varios propósitos: (a) determinar las
necesidades de germoplasma dentro de la región, (b) ayudar
con las exploraciones en el extranjero para satisfacer las
necesidades regionales, (c) multiplicar, evaluar y mantener
nuevos colecciones de plantas y semillas de cultivos adaptados
a las regiones con una pérdida mínima de variabilidad genética
dentro de las cepas, y (d) distribuir las accesiones de semillas y
plantas a científicos de plantas en todo el mundo. Estas
colecciones provienen de muchos países. Por ejemplo, en la
Colección Nacional de Granos Pequeños, las muestras de trigo,
cebada y arroz provienen de más de 100 países o regiones.
11.19.2 Colecciones
Las colecciones base de los Estados Unidos se mantienen en
el Laboratorio Nacional de Almacenamiento de Semillas en Fort
Collins, Colorado. Estas colecciones rara vez se vuelven a
cultivar para evitar posibles cambios genéticos.
El laboratorio proporciona almacenamiento de respaldo a largo
plazo para el NPGS. Además de las semillas, existen depósitos
clonales nacionales para mantener
bahía del esturión
Ginebra
Ames Beltsville
Pie. collins Urbana Colón Washington DC
oxford
Grifo
estación de la universidad
miami
Mayagüez, PR
Machine Translated by Google

RECURSOS VEGETALES 221

Cuadro 11.1 Existencias de germoplasma en bancos de germoplasma en los Estados Unidos.

Repositorio Ubicación germoplasma Tenencia

Centro de Stock Genético de Cebada Aberdeen, ID Cebada 3262

Colección Trébol Lexington, Kentucky Trébol 246
Colección Algodón Estación de la universidad, Texas Algodón 9536
Unidad de Gestión de Base de Datos Beltsville, MD
Programa de leguminosas del desierto Tuscón, Arizona Varios 2585
Centro de Acopio de Genética de Maíz Urbana, IL Maíz 4710
Centro de Abastecimiento Genético de Guisante Pullman, Washington Guisante 501
Unidad Nacional de Recursos Fitogenéticos del Ártico Palmer, Alaska Varios 515
Unidad Nacional de Recursos Fitogenéticos de Tierras Áridas Parlier, CA Varios 1177

Repositorio Nacional de Germoplasma Clonal Corvallis, Oregón Varios 12 943

Repositorio Nacional de Germoplasma Clonal Riverside, California cítricos, dátiles 1167

Repositorio Nacional de Germoplasma Clonal Davis, California árboles frutales, nueces, 5397

uva
Laboratorio Nacional de Recursos de Germoplasma Beltsville, MD Varios 252
Centro Nacional para la Preservación de Recursos Genéticos Fort Collins, Colorado Varios 23 007
Recolección Nacional de Granos Pequeños Aberdeen, ID Cebada, otros 126 883

Recursos genéticos nacionales de leguminosas forrajeras templadas Prosser, WA Varios

Unidad

Estaciones de introducción de plantas regionales del centro norte Ames, IA Varios 47684

Estación de introducción de la planta regional del noreste Ginebra, Nueva York Varios 11 690
Centro de Germoplasma de Plantas Ornamentales Colón, OH Varios 2271
Colección de stock genético de guisantes Pullman, Washington Guisante 501

Cultivo y genética de pecanas Brownwood y Pacana 881

Somerville, Texas
Unidad de Conservación de Recursos Fitogenéticos Griffin, Georgia Varios
Unidad de Recursos Fitogenéticos Ginebra, Nueva York Varios 5243

Oficina de Cuarentena de Germoplasma Vegetal Beltsville, MD Varios 4641

Centro de Acervo Genético de Arroz Stuttgart, AR Arroz 19
Estación de Introducción de Planta Regional Sur Griffin, Georgia Varios 83 902

Germoplasma de Soja/Maíz, Patología y Genética Urbana, IL soja, maíz 20 601

Unidad de investigación

Estación de Investigación de Horticultura Subtropical Miami, Florida Varios 4779

Recolección de tabaco Oxford, Carolina del Norte Tabaco 2106
Centro de Recursos de Genética del Tomate Davis, California Tomate 3381

Estación de Investigación de Agricultura Tropical Mayagüez, Puerto rico varios 652

Unidad de Manejo de Recursos Genéticos de Plantas Tropicales Hola, hola Varios 692
Banco de germoplasma de papa de los Estados Unidos Sturgeon Bay, WI Papa 5648

Estación de Introducción de Planta Regional Occidental Pullman, Washington Varios 72 190

Centro de Reservas Genéticas de Trigo Aberdeen, ID Trigo 334

Repositorio de germoplasma de plantas de paisajes leñosos Washington DC Varios 1904

(Arboreto Nacional)

Existencias totales de germoplasma al 29 de agosto de 2004 460 799

germoplasma. Estos incluyen Davis, California (para uvas, nueces y
frutas de hueso) y Miami, Florida (para frutas subtropicales y tropicales
y caña de azúcar).
Las ubicaciones y mandatos de cultivo de 32 programas de
conservación de germoplasma vegetal en el NPGS
se presentan en la Tabla 11.1. En la Tabla 11.2 se proporciona un
resumen de las existencias de germoplasma en cada ubicación a partir
de agosto de 2004. Los fitomejoradores tienen acceso a las accesiones
de estas colecciones activas.
Machine Translated by Google

222 CAPÍTULO 11

Cuadro 11.2 Existencias de germoplasma en los Centros Internacionales de Investigación Agrícola.

Centro Internacional tipo de germoplasma Valores en cartera

Instituto Internacional de Investigación del Arroz (IRRI) Arroz 80 617

Centro Internacional para el Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) Trigo 95 113
Maíz 20 411
Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) Por edades 18 138
Frijol 31 718
Instituto Internacional de Agricultura Tropical (IITA) maní bambara 2029
Mandioca 2158
Caupí 15 001
Haba de soja 1901
viña salvaje 1634
batata 2878
Centro Internacional de la Papa (CIP) Papa 5057
Batata 6413
raíces/tubérculos andinos 1112
Centro Internacional de Investigaciones Agrícolas en las Zonas Áridas (ICARDA) Cebada 24 218
Garbanzo 9116
haba 9074
Por edades 24 581
Lenteja 7827
Trigo 30 270
Instituto Internacional de Investigación de Cultivos para los Trópicos Semiáridos (ICRISAT) Garbanzo 16 961
Maní 14 357
mijo perla 21 250
mijo menor 9050
Guisante de paloma 12 698
Sorgo 35 780
Asociación para el Desarrollo del Arroz de África Occidental (WARDA) Arroz 14 917
Centro Internacional de Investigación en Agroforestería (ICRAF) Sesbania 25
Instituto Internacional de Investigaciones sobre Ganadería (ILRI) Por edades 11 537
Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos (IPGRI)/Internacional
Red de Mejoramiento de Banano y Plátano (INIBAP) musa 931

Total 532 508

11.19.3 Información cultivares mejorados. La necesidad de conservar y estudiar la

La información sobre las accesiones en el NPGS ha sido
informatizada para facilitar su difusión. El sistema, Red de
información de recursos de germoplasma, está ubicado en el
centro de investigación Beltsville USDA.
11.20 ¿Quién es dueño de la biodiversidad?
La biodiversidad se ha definido como la suma de las diferencias
genéticas existentes en los organismos vivos a nivel molecular,
individual, de población y de ecosistema. Es indispensable para el
desarrollo de nuevos y
biodiversidad surge del hecho de que la biodiversidad está siendo
rápidamente erosionada por las actividades humanas, entre las
que se encuentran la superpoblación y la destrucción del hábitat.
La cuestión de la propiedad de la biodiversidad se volvió más
importante a partir de la década de 1970, en parte por razones
tanto políticas como económicas. Antes de ese momento, la
biodiversidad se trataba como propiedad común de la humanidad
(patrimonio común) y, por lo tanto, era de dominio público (no
propiedad de un individuo, grupo o país). Además, se suponía que
debía usarse de tal manera que su uso por parte de una persona
no compita con el uso por parte de otra, ni excluya a otra persona
de usarlo. Fue este principio de
Machine Translated by Google
RECURSOS VEGETALES
patrimonio común (acceso abierto e intercambio) que provocó la
libre difusión de recursos genéticos desde los centros de
domesticación de plantas hacia nuevas áreas de producción por
parte de exploradores y agricultores. De manera similar, el
establecimiento y el éxito de depósitos de germoplasma (bancos
de genes) en los centros internacionales (IARC) y en diferentes
países deben su presencia en gran parte al principio del
patrimonio común, que en 1972 recibió estatus legal a través de
la Convención de la UNESCO para la Protección del Patrimonio
Mundial Cultural y Natural.
Independientemente del estatus legal o de la supuesta
propiedad comunal, debe señalarse que la biodiversidad reside
dentro de las fronteras de las naciones soberanas. En
consecuencia, el acceso a la biodiversidad no está exento de
restricciones. Por ejemplo, los gobiernos de Perú y Bolivia
restringen la exportación de materiales de siembra de quinina
(Cinchona) mientras que Etiopía restringe la exportación de
Coffea arabica. Por otro lado, algunas de las intervenciones
internacionales incluyen disposiciones para el manejo de la
biodiversidad en beneficio de la humanidad, el uso exclusivo
para fines pacíficos y el fácil acceso para la investigación
científica.
El principio del patrimonio común está actualmente bajo ataque,
las naciones ejercen su soberanía para imponer derechos de
propiedad intelectual sobre la biodiversidad que ocurre dentro
de sus fronteras. No hace falta decir que esto es controvertido,
lo que deja abierta la cuestión de la propiedad de la biodiversidad.
El advenimiento de la tecnología del ADN recombinante y
otros avances en la ciencia y la tecnología han introducido una
nueva variable en el debate sobre la biodiversidad.
Las tecnologías de modificación genética han permitido que se
desarrolle una nueva diversidad genética (plantas transgénicas)
para lograr el propósito por el cual los fitomejoradores buscan
la diversidad biológica natural. Los genes ahora se pueden
clonar y caracterizar de manera rutinaria; algunos genomas han
sido completamente secuenciados. Las tecnologías moleculares
ofrecen a los científicos la capacidad de obtener y almacenar
genes deseados (ADN) en forma química en lugar de obtener y
almacenar todo el organismo (forma viva) a partir del cual se
originó el gen. La Oficina de Patentes y Marcas Registradas de
EE. UU. reconoce los genes y las secuencias de genes como
novedades hechas por el hombre que son patentables.
Entonces, la pregunta es por qué no se pueden patentar los
organismos: si los genes que son entidades naturales se pueden
patentar, ¿por qué no los organismos completos? La
patentabilidad de toda la vida se analiza en el Capítulo 27.
La disparidad global Norte­Sur, manifestada en tecnología y
recursos naturales, está en el centro de
223
el debate sobre el acceso abierto a la biodiversidad. El Norte es
tecnológicamente avanzado, rico en otros recursos, pero pobre
en biodiversidad (pobre en genes); mientras que el Sur es
menos avanzado tecnológicamente, pobre, pero rico en
biodiversidad (rico en genes). En consecuencia, el Sur carece
de la capacidad de explotar eficazmente la riqueza de la
biodiversidad, mientras que el Norte, con su superioridad
tecnológica, puede, a través del concepto de acceso abierto,
obtener y explotar eficazmente la biodiversidad en formas que
algunos consideran una explotación de las naciones de origen
de los materiales. El desafío es encontrar equidad en la
transacción de biodiversidad entre el Norte y el Sur. En esta
“lucha” por la propiedad de la biodiversidad, la mano del Sur se
ve significativamente debilitada por el hecho de que los centros
internacionales (IARC) que han sido ubicados estratégicamente
en centros de diversidad de cultivos ya tienen la mayor parte de
la biodiversidad en sus bancos, los cuales son accesibles a los
investigadores de todo el mundo. Además, las empresas
privadas que desarrollan cultivares únicamente con fines de
lucro rara vez utilizan germoplasma silvestre, por lo que
cualquier restricción al intercambio de biodiversidad para la
mejora de cultivos es motivo de gran preocupación. Cuando
todo está dicho y hecho, lo que el Sur busca es una forma de
“reparto de ganancias” resultante de la mercantilización de
productos que fueron desarrollados, al menos en parte, a partir
de recursos genéticos obtenidos de estas naciones. No es
sorprendente que la idea de los pagos compensatorios no sea
bien recibida por las corporaciones multinacionales que más se
benefician de la comercialización de productos derivados de
recursos genéticos exóticos. Por otro lado, algunos países en
vías de desarrollo están persiguiendo vigorosamente los
derechos de propiedad intelectual de algunas de sus principales
especies que tienen un alto valor comercial.
11.21 Comprender la arquitectura
genética del germoplasma para el
mejoramiento de cultivos
Para buscar el mejoramiento de cultivos de manera efectiva, los
mejoradores deben ensamblar germoplasma apropiado,
identificar los loci específicos que influyen en los rasgos de
interés y comprender mejor la arquitectura genética y los
mecanismos moleculares que gobiernan estos rasgos. Es
importante saber cómo se comportan estos alelos potenciadores
de rasgos deseables en diversos antecedentes y entornos
genéticos. Existen enfoques establecidos y emergentes utilizados
por los mejoradores para identificar los componentes genéticos
que controlan los rasgos de interés para los mejoradores. El
tema se trata en detalle en varios
Machine Translated by Google
224
capítulos de este libro. Esta sección solo introduce el tema.
11.21.1 Enfoques establecidos para la
identificación de genes
Los enfoques genéticos moleculares (pantallas de genética
directa e inversa) y el mapeo de loci de rasgos cuantitativos
(QTL) de rasgos complejos (una categoría en la que caen la
mayoría de los rasgos de interés para los mejoradores) han
sido los principales métodos tradicionales que se han utilizado
para la mejora de cultivos. .
Enfoque de genética molecular
Los enfoques moleculares son cada vez más accesibles
con la llegada de tecnologías nuevas y menos costosas para
la manipulación y el análisis genéticos. Los cultivos modelo
proporcionan una gran cantidad de información que se puede
aplicar a otras especies.
El acceso a la información de secuencias genómicas es cada
vez más fácil. El tema se analiza en detalle en los capítulos
18 y 19.
El mapeo de loci de rasgos
cuantitativos El análisis de QTL se analiza en el Capítulo
20. El mapeo de QTL utiliza análisis de ligamiento estadístico
y rasgos cuantitativos de interés y marcadores genéticos en genes.
Referencias clave y lectura sugerida
Astley, D. (1987). Conservación de recursos genéticos. Experiencia
Agricultura mental, 23:245–257.
Alston, JM y Venner, RJ (1998). Los efectos de EE.UU.
Ley de protección de obtenciones vegetales para la mejora del germoplasma
de trigo. Simposio del CIMMYT sobre derechos de propiedad intelectual e
impacto de la investigación agrícola, 5 al 7 de marzo El Batán, México.
Andrews, LB (2002). Genes y política de patentes: repensar los derechos
de propiedad intelectual. Nature Reviews Genetics, 3:803–808.
Boisvert, V. y Caron, A. (2002). La convención sobre la diversidad
biológica: una perspectiva institucionalista de los debates. Revista de
cuestiones económicas, 36: 151–166.
Cepillo, SB (2003). La desaparición del 'patrimonio común' y la protección
de los conocimientos agrícolas tradicionales.
Conferencia sobre Biodiversidad, Biotecnología y Protección de los
Conocimientos Tradicionales, 4–6 de abril Universidad de Washington,
St. Louis, MI.
Cepillo, SB (1995). Conservación in situ de variedades locales en el
centro de diversidad de cultivos. Crop Science, 35:346–354.
CAPÍTULO 11
identificación. A diferencia del enfoque de la genética
molecular, el uso de QTL para identificar la variación genética
proporciona a los mejoradores una base para mejorar los
cultivos mediante métodos de mejoramiento convencionales.
11.21.2 Enfoques emergentes para la
identificación de genes
Dos de los enfoques más nuevos para la identificación de genes en el
mejoramiento de plantas son los siguientes:
(i) Mapeo de asociaciones
También llamado mapeo de desequilibrio de ligamiento, el
mapeo de asociación depende de la correlación entre un
marcador genético y un fenotipo entre un conjunto de
germoplasma diverso. El tema se analiza en detalle en el
Capítulo 20. (ii) Cribado
de selección El cribado de
selección depende del polimorfismo de la secuencia de
ADN, mientras que el mapeo de asociación está orientado
a los rasgos. La teoría subyacente del cribado de selección
es que los loci de interés (loci diana) para la selección
muestran una disminución en la diversidad de nucleótidos
y un aumento del desequilibrio de enlace después de una
fuerte selección. El enfoque identifica genes que muestran
firmas de selección.
Día, PR (ed.) (1991). Manejo de recursos genéticos globales: El Sistema
Nacional de Germoplasma de Plantas de los Estados Unidos. Prensa
Académica Nacional, Washington, DC.
Franco, J., Crossa, J., Ribant, JM, Betran, J., Warburton, ML y Khairallah,
M. (2001). Un método de combinación de marcadores moleculares
y atributos fenotípicos para clasificar genotipos de plantas. Genética
teórica y aplicada, 103:944–952.
Geps, P. (2004). ¿Quién posee la biodiversidad y cómo se debe
compensar al propietario? Fisiología vegetal, 134: 1295–1307.
Kloppenburg, JJ y Kleinman, DL (1987). La controversia del germoplasma
vegetal. Biociencia, 37:190–198.
Mohammadi, SA y Prasanna, BM (2003). Análisis de la diversidad
genética en plantas de cultivo: herramientas y consideraciones
estadísticas destacadas. Ciencia de cultivos, 43: 1235–1248.
Sistema Nacional de Germoplasma Vegetal (2003). Base de datos de la
Red de Información de Recursos de Germoplasma (GRIN).
Unidad de Gestión (DBMU), NPGS, USDA, Beltsville, MD.
Machine Translated by Google

RECURSOS VEGETALES 225

Peterson, AH, Boman, RK, Brown, SM, et al. (2005). recursos de Internet
Reducir la vulnerabilidad genética del algodón. Crop Science, 14:1900–1901.
http://www.ars.usda.gov/main/site_main.htm?mod
ecode¼12­75­15­00 – Sitio web del Laboratorio Nacional de Recursos de
Stoskopf, Carolina del Norte (1993). Fitomejoramiento: teoría y práctica.
Germoplasma (consultado el 5 de marzo de 2012). http://
Westview Press, Boulder, CO.
www.ciesin.org/docs/002­256a/002­256a.html – Documento sobre el estado actual
Takeda, S. y Matsuoka, M. (2008). Enfoques genéticos para el mejoramiento de
de la diversidad biológica por EO
cultivos: respondiendo a los cambios ambientales y demográficos. Nature
Wilson de la Universidad de Harvard (consultado el 5 de marzo de 2012).
Reviews, 9:444–457.
www.plantphysiol.org/cgi/doi/10.1104/ pp.103.038885 –
Warburton, ML, Xianchun, X., Crossa, J., et al. (2002).
Caracterización genética de líneas puras de maíz del CIMMYT y poblaciones ¿Quién posee la biodiversidad y cómo se debe compensar a los propietarios?
por Paul Gepts (consultado el 5 de marzo de 2012).
de polinización abierta, utilizando métodos de huellas dactilares a gran
escala. Ciencia de cultivos, 42: 1832–1840.
Zamir, D. (2001). Mejora del fitomejoramiento con bibliotecas genéticas exóticas.
Nature Reviews Genetics, 2:983–989.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 El Laboratorio de Almacenamiento de Semillas de la Nación de EE. UU. en Fort Collins mantiene una colección base de germoplasma.
2 Generalmente, la primera fuente de germoplasma considerada por un fitomejorador son las plantas no domesticadas.
3 Sin variabilidad, es imposible emprender un proyecto de fitomejoramiento.
4 El CIMMYT es responsable de mantener el germoplasma de trigo y maíz.
5 Solo las semillas se almacenan en un banco de germoplasma.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 ¿Quién es el científico ruso que propuso el concepto de centros de diversidad?

2 ¿Qué es una raza local?
3 Distinguir entre una colección base de germoplasma y una colección activa de germoplasma en un banco de germoplasma.
4 ¿Qué es la ley de Vavilov de series homólogas en una variación heredable?
5 Indique las fuentes específicas de erosión del germoplasma.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Analice la importancia de la introducción de plantas en la agricultura estadounidense.

2 Discuta la importancia del germoplasma domesticado para el fitomejoramiento.
3 Analice el sistema de conservación de germoplasma de los Estados Unidos.
4 Discutir el rol del CGIAR en la conservación de germoplasma.
5 Discuta la necesidad de la conservación del germoplasma.
6 Discuta el concepto de Vavilov de los centros de diversidad de cultivos.
Machine Translated by Google

Sección 5
Objetivos de cría

Capítulo 12 Rendimiento y caracteres morfológicos

Capítulo 13 Rasgos de calidad
Capítulo 14 Mejoramiento para resistencia a enfermedades y plagas de insectos
Capítulo 15 Mejoramiento para resistencia a estreses abióticos

Un programa exitoso de fitomejoramiento depende de objetivos de mejoramiento claramente definidos. Algunos objetivos (p. ej., el rendimiento)
son amplios y generalmente forman parte de la mayoría de los programas de mejoramiento. Todos los nuevos cultivares deben rendir mucho
y resistir las principales enfermedades en el área de producción. Sin embargo, hay objetivos que son especializados y pueden estar diseñados
para mercados o consumidores especializados. Este capítulo se centra en algunos de los objetivos de fitomejoramiento más comunes que
persiguen los fitomejoradores.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

12
Rendimiento

y características morfológicas

Propósito y resultados esperados

Los procesos fisiológicos son comunes a todas las plantas. Sin embargo, existen diferencias morfológicas y fisiológicas entre las
plantas. Los rasgos morfológicos y anatómicos son productos de procesos fisiológicos. El rendimiento es el objetivo final de los
programas de fitomejoramiento. Es el producto de complejos procesos bioquímicos. Los fitomejoradores rara vez seleccionan
únicamente en función del rendimiento sin tener en cuenta algunos rasgos morfológicos. Después de completar este capítulo, el
estudiante debe ser capaz de:

1 Defina rendimiento.
2 Discuta el camino biológico hacia el rendimiento económico.
3 Analice el concepto de potencial de rendimiento.
4 Analice el concepto de meseta de rendimiento.
5 Analice el concepto de estabilidad del rendimiento.
6 Discuta la crianza de la resistencia al alojamiento.
7 Discuta la crianza de la resistencia aplastante.
8 Discuta el mejoramiento de la estatura de la planta.
9 Analice el mejoramiento para la madurez temprana.
10 Analice la reproducción de la respuesta al fotoperíodo.

12.1 Rasgos fisiológicos ambiente. El genotipo de la planta determina el complemento

El crecimiento y desarrollo de las plantas dependen de una
compleja interacción de procesos bioquímicos y fisiológicos.
Los procesos fisiológicos de las plantas están bajo control
genético así como bajo la influencia de la
total de enzimas en la célula y, por tanto, es un factor
determinante en el crecimiento de la planta. Como afirmaron
DC Rasmusson y BG Gengenbach, las funciones fisiológicas
de los genes determinan la forma y el alcance de la contribución
genotípica a la

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
230
fenotipo de la planta. La acción genética fisiológica también refleja las
diferencias genéticas que proporcionan la base para la selección de
genotipos deseables en el mejoramiento de plantas.
Los principales procesos fisiológicos son la fotosíntesis, la
respiración, la translocación y la transpiración.
El rendimiento y la productividad de los cultivos dependen del buen
funcionamiento de estos procesos. Estos rasgos se heredan
cuantitativamente. Los rasgos fisiológicos pueden definirse ampliamente
para incluir los principales procesos fisiológicos, el rendimiento y sus
componentes. También incluye las respuestas ambientales de las
plantas (al fotoperíodo y al estrés ambiental). Algunas de las
características fisiológicas específicas que han sido mejoradas por
fitomejoradores con diversos grados de éxito son la tasa fotosintética,
el ángulo de la hoja, el área de la hoja, la frecuencia estomática, la
utilización del agua, el fotoperíodo, el índice de cosecha, la tolerancia
al estrés ambiental (sequía, frío, sal , calor) y nutrición mineral. Algunos
de los logros significativos con el mejoramiento de rasgos fisiológicos
han resultado en la modificación de la arquitectura de la planta,
específicamente, baja estatura (semienano) en cereales (p. ej., arroz y
trigo), con todas las ventajas de tal arquitectura de la planta. La
respuesta al fotoperíodo se analiza en este capítulo debido a su
asociación con la madurez y la estatura de la planta.
12.2 ¿Qué es el rendimiento?
El rendimiento es un término genérico utilizado por los productores de
cultivos para describir la cantidad de la parte de una planta de cultivo de
interés que se cosecha en un área determinada al final de la temporada
de cultivo o dentro de un período determinado. La parte de la planta de
interés es aquella para la cual el productor de cultivos cultiva el cultivo.
Pueden ser las hojas, frutos, tallos, raíces o flores, o cualquier otra
parte morfológica. También podría ser el contenido químico de la planta,
como aceite, azúcar o látex. En ciertos cultivos industriales como el
algodón, la parte de la planta de interés económico para el productor
es la fibra, mientras que para el productor de té o tabaco la parte de
interés es la hoja. Debe agregarse que un productor puede cosechar
múltiples partes de la planta (p. ej., granos y hojas) para uso o venta
(es decir, múltiples partes económicas). Los fitomejoradores rara vez
seleccionan únicamente en función del rendimiento sin prestar atención
a otras características morfológicas de las plantas. El rendimiento es la
mejor medida del rendimiento integrado de una planta.
El rendimiento biológico se puede medir mediante el mejoramiento
de los rasgos fisiológicos y morfológicos. Todo cultivo
CAPÍTULO 12
la producción depende en última instancia de la fotosíntesis (así como
de otros procesos fisiológicos, por ejemplo, la respiración y la
translocación). A lo largo de los años, varios investigadores han
intentado mejorar el rendimiento biológico (a) aumentando la capacidad
fotosintética de la hoja individual, (b) mejorando las características de
interceptación de la luz de las plantas y (c) reduciendo la respiración
inútil. Además de aumentar la biomasa de la planta, los objetivos del
mejoramiento de los rasgos fisiológicos y morfológicos incluyen la
redistribución de los asimilados a los productos económicos dentro de
la planta, así como aliviar o evitar los efectos de las condiciones
ambientales adversas.
Los científicos utilizan el término biomasa para describir la cantidad
o masa de materia orgánica en un área determinada en un momento
dado. Esta medida de materia biológica incluye material formado por
encima y por debajo del suelo. El rendimiento de productos líquidos (p.
ej., látex, jarabe) se mide cuantificando el volumen del producto
cosechado. Según el tipo de producto y el propósito de producirlo, la
cosecha puede llevarse a cabo en varias etapas de madurez para
diversas preferencias de calidad del producto según lo exija el mercado
objetivo. Los fitomejoradores pueden obtener ciertos cultivos para la
cosecha temprana (para el mercado de productos frescos) y otros
para el grano seco. Los rendimientos en varias etapas de la cosecha
diferirán entre productos prematuros y completamente maduros.
A veces, los científicos eliminan el factor de humedad midiendo el peso
del producto cosechado en base a materia seca después de secar el
producto en un horno antes de pesarlo.
12.3 Rendimiento biológico versus económico
El rendimiento se puede dividir en dos tipos: biológico y económico.
12.3.1 Rendimiento biológico
El rendimiento biológico puede definirse como la materia seca total
producida por planta o por unidad de área (es decir, biomasa).
Los investigadores utilizan esta medida de rendimiento en
investigaciones agronómicas, fisiológicas y de fitomejoramiento para
indicar la acumulación de materia seca por parte de las plantas. Todo
rendimiento es ante todo rendimiento biológico.
12.3.2 Rendimiento económico
El rendimiento económico representa el peso total por unidad de área
de un producto vegetal específico que es de
Machine Translated by Google
RENDIMIENTO Y CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS
valor comercial u otro uso para el productor.
El productor determina el producto de valor económico. Un
productor de maíz para grano está interesado en el grano; un
productor de maíz para ensilaje está interesado en los tallos y
hojas jóvenes y frescos. Todo rendimiento es rendimiento
biológico, pero no todo rendimiento biológico es necesariamente
rendimiento económico. Por ejemplo, las partes aéreas del maíz
pueden ser totalmente útiles de una forma u otra (p. ej., el grano
para alimentos o piensos, y el resto también para piensos o
artesanías). Las raíces no tienen utilidad práctica ni económica.
Sin embargo, en ciertos cultivos de raíces, como la remolacha
azucarera, la planta total tiene un valor económico (la raíz para la
extracción de azúcar y las puntas frondosas para la alimentación
del ganado).
El rendimiento depende de la biomasa y de cómo se reparte.
Para aumentar el rendimiento, el criador puede criar para aumentar
la biomasa y dividir eficientemente los asimilados.
La biomasa potencial de un cultivo está determinada por factores
que incluyen el genotipo, el medio ambiente local (suelo, clima) y
las prácticas agronómicas utilizadas para cultivarlo. NW Simmonds
identificó tres estrategias para mejorar la biomasa:
(i) Adaptación estacional. El objetivo de esta estrategia es
explotar de manera óptima la temporada de crecimiento
sembrando temprano y cosechando tarde para maximizar
la acumulación de biomasa. Por supuesto, esto tendrá que
hacerse dentro de límites agrícolas razonables, según lo
dictado por el clima y la secuencia de cultivo. Los genotipos
se pueden adaptar a las nuevas condiciones de crecimiento
(p. ej., tolerancia al frío para permitir que el agricultor
siembre antes de lo normal). (ii) Tolerancia de factores
ambientales
adversos.
Debido a los caprichos del clima y la presencia de otras
inconsistencias o variaciones en el ambiente de producción
(clima, manejo del producto, etc.), la biomasa puede
mejorarse mediante el mejoramiento genético para la
tolerancia a estos factores. Dichos esfuerzos de mejoramiento
pueden estar dirigidos a desarrollar tolerancia al estrés
abiótico (p. ej., sequía, calor, frío). Esto permitiría que la
variedad produzca rendimientos aceptables frente a
condiciones ambientales adversas de moderadas a severas.
(iii) Resistencia a plagas y enfermedades. Las enfermedades y
las plagas pueden reducir la biomasa al matar el tejido de
la planta (o incluso una planta entera en casos extremos)
y atrofiar o reducir la superficie fotosintética de la planta. La
mejora de la resistencia a enfermedades y plagas mejorará
el potencial de biomasa del cultivo.
231
El fitomejoramiento para el control de plagas es una de las
principales tareas del fitomejoramiento.
12.4 El concepto de ideotipo
Los fitomejoradores pueden compararse con ingenieros
estructurales y químicos de plantas que manipulan la genética
de las plantas para crear genotipos con nuevos atributos físicos y
bioquímicos de alto valor general.
Manipulan la morfología de la planta (forma, tamaño, número de
órganos) para optimizar el proceso de fotosíntesis, que es
responsable de crear la materia seca de la que depende el
rendimiento. Una vez creada, la materia seca se reparte por toda
la planta de acuerdo con la capacidad de crecimiento de los
meristemas (puntos de crecimiento de la planta). La partición
(patrón de uso de carbono) está influenciada por factores tanto
intrínsecos (hormonales) como extrínsecos (ambientales). Ciertos
órganos de las plantas tienen la capacidad de actuar como
sumideros (importadores de sustratos) mientras que otros son
fuentes (exportadores de sustratos). Sin embargo, un órgano
puede ser una fuente de un sustrato en un momento dado y luego
un sumidero en otro momento. Por ejemplo, las hojas son
sumideros de nutrientes (p. ej., nitratos) absorbidos del suelo
mientras sirven como fuentes de aminoácidos recién formados.
Los genotipos de las plantas difieren en los patrones de
partición de la materia seca. Esto significa que los fitomejoradores
pueden influir en la partición de la materia seca. Los cultivares
polares (indeterminados) de leguminosas difieren en los patrones
de partición de la materia seca de los cultivares arbustivos (determinados).
De manera similar, en cultivos de cereales, los cultivares altos
difieren de los cultivares enanos en el patrón de partición de la
materia seca. El concepto de ideotipo de planta fue propuesto por
primera vez por CM Donald para describir un modelo de un
fenotipo ideal que representa una partición óptima de la materia
seca de acuerdo con el propósito para el que se utilizarán los
cultivares. Por ejemplo, los cultivares enanos (de baja estatura)
están diseñados para canalizar más materia seca hacia el
desarrollo del grano, mientras que los cultivares altos producen
mucha paja. Los cultivares altos se prefieren en cultivos donde la
paja tiene un valor económico (para artesanías, leña). En
consecuencia, el desarrollo de ideotipos debe apuntar a
condiciones culturales específicas (por ejemplo, monocultivo,
producción mecanizada de alta densidad o producción con altos
insumos agronómicos). Todos los criadores, consciente o
inconscientemente, tienen un ideotipo en mente cuando realizan
la selección dentro de una población segregante.
Machine Translated by Google
232
Los rasgos morfológicos y anatómicos de la planta (p. ej., altura
de la planta, tamaño de la hoja) son relativamente fáciles de
identificar y cuantificar para el mejorador. No varían a corto plazo y
además tienden a ser altamente hereditarios.
En consecuencia, estos rasgos son el objetivo más amplio para la
selección de los mejoradores en estos programas. El ideotipo del
trigo definido por Donald comprendía lo siguiente:
Un tallo relativamente corto y fuerte.
Un solo culmo.
Hojas erectas (casi verticales).
Una oreja grande.
Una oreja erecta.
Toldos simples.
No es práctico especificar cada rasgo al modelar un ideotipo. El
grado en que se especifica un modelo de planta se deja a discreción
del obtentor.
Se puede modelar un ideotipo más preciso si el criador tiene
información adecuada sobre la base fisiológica de estos rasgos.
Los rasgos usados para definir el ideotipo presumiblemente son
aquellos que contribuirían más al rendimiento económico del
cultivo bajo el rango de condiciones ambientales y de manejo que
el cultivo encontraría durante su vida. Como se indicó anteriormente,
los procesos fisiológicos son comunes a todas las plantas, pero no
existe un ideotipo universal en el fitomejoramiento. Esto se debe a
la gran diversidad morfológica y fisiológica de la gama de cultivos
en sus productos finales económicos, así como en los entornos
culturales.
El papel de la partición en la determinación del rendimiento del
cultivo depende de la especie y los productos de interés.
En los forrajes, el material vegetal aéreo total se cosecha como
producto final. La importancia de la partición en el rendimiento
económico en este caso es pequeña. En otros cultivos, se potencia
el producto deseado a expensas del resto de la planta. noroeste
Simmonds ha identificado tres resultados de la competencia entre
partes de plantas por asimilados y sus implicaciones en el
fitomejoramiento:
(i) El crecimiento vegetativo se sacrifica por el crecimiento reproductivo.
En este resultado, el mejorador reduce el crecimiento vegetativo al
reducir la estructura de la planta (mejoramiento de cultivares enanos
o mejoramiento de cultivares determinados). Otras estrategias
incluyen la reducción del follaje, como en el fenotipo de algodón de
hoja de okra. Se han desarrollado cultivares enanos para muchos
de los principales cultivos de cereales del mundo.
CAPÍTULO 12
importancia (por ejemplo, trigo, arroz, sorgo, cebada).
Los cultivares enanos son sensibles al medio ambiente (es decir,
responden a insumos agronómicos: fertilizantes, riego). El éxito de
la Revolución Verde se debió en parte al uso de cultivares enanos
de trigo y arroz.
(ii) El crecimiento reproductivo se sacrifica por el crecimiento vegetativo.
En cultivos en los que la parte deseada es vegetativa, la floración y
la producción de semillas se reducen (p. ej., ñame, mandioca,
patata) para canalizar los recursos hacia las partes vegetativas, o
se suprimen (p. ej., remolacha azucarera, zanahoria). (iii) Se
sacrifica un crecimiento vegetativo por otro
crecimiento vegetativo deseado. El objetivo es asignar materia seca a las
estructuras vegetativas subterráneas cosechables (p. ej., papa).
12.5 Mejora de la eficiencia de la partición de
materia seca
Propuesto por CM Donald, el índice de cosecha es la proporción
de la planta que tiene valor económico. Se calcula como una
relación de la siguiente manera:
Índice de cosecha ¼ ðrendimiento económico=rendimiento biológicoÞ
Para los cereales, por ejemplo, la relación será el rendimiento del
grano y el peso total de la planta (grano + paja). El valor teórico del
índice de cosecha oscila entre 0,0 y 1,0 (el valor se puede convertir
en un porcentaje multiplicándolo por 100). Cuanto mayor sea el
valor, más eficiente es la planta en la dirección de asimilados a la
parte de la planta de valor económico. Por lo tanto, el índice de
cosecha también se denomina coeficiente de eficacia. Cuanto
mayor sea el índice de cosecha, más económicamente deseable
será el genotipo, porque traslada más de los asimilados disponibles
a las partes económicas de la planta.
Algunos investigadores indican que el aumento dramático en el
rendimiento de grano de los principales cultivos de cereales del
mundo se debe principalmente a aumentos en el índice de cosecha
y, en menor medida, en el rendimiento biológico. En maíz, por
ejemplo, el índice de cosecha pasó de 24% en 1950 a 43% en
1970, aumentando el rendimiento de 3 ton/ha a 8 ton/ha.
Generalmente, los cultivares altos tienen un alto rendimiento
biológico y un bajo índice de cosecha, mientras que los cultivares
semienanos tienen un alto índice de cosecha y un alto rendimiento
biológico. Por otro lado, los cultivares enanos completos tienen un
rendimiento biológico bajo y un rendimiento económico bajo. La
pregunta de mejoramiento es qué tan efectivamente se puede seleccionar el índice
Machine Translated by Google
RENDIMIENTO Y CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS
convertirlo en un objetivo de mejoramiento para aumentar el rendimiento?
Una dificultad con la selección del índice de cosecha es que no es un
rasgo fenotípico que pueda evaluarse fácilmente. Se calcula a partir de los
datos obtenidos de dos pesajes separados. Tales datos son problemáticos
para obtener si las plantas experimentales se cosechan mecánicamente,
como es el caso en muchos programas de mejoramiento a gran escala.
El camino de desarrollo seguido por la parte de la planta o el
componente químico de valor económico afecta el índice de cosecha. En
los cultivos de cereales (p. ej., maíz y trigo), la parte económica, el grano,
se llena de forma lineal hasta un punto definido y luego cesa. El índice de
cosecha en estos cultivos depende de la duración relativa de las fases
vegetativa y reproductiva del ciclo de vida de la planta. Sin embargo, en
cultivos como la remolacha azucarera y la patata irlandesa, la parte
económica sigue un camino de desarrollo prolongado. En estos cultivos,
el índice de cosecha depende más de la genética que de factores
ambientales.
El índice de cosecha se puede disminuir o aumentar manipulando el
entorno cultural. Por ejemplo, se sabe que el aumento de la densidad de
plantas y la sequía o la fertilidad del suelo (p. ej., la aplicación de nitrógeno)
reducen el índice de cosecha en el maíz. Sin embargo, la siembra de
cultivares de maduración temprana bajo un buen manejo aumentó el índice
de cosecha en arroz en algunos estudios. Esto sucedió porque la planta
pudo asignar asimilados a la semilla antes, lo que llevó a una acumulación
reducida de reservas en las hojas.
El índice de cosecha también se ha incrementado en cereales de grano
pequeño en parte a través de la disminución de la estatura de la planta (p.
ej., mediante el uso del gen de enanismo Rht en el trigo o mediante una
técnica de selección).
12.6 Índice de cosecha como criterio de selección para el
rendimiento
A pesar del papel de la cosecha en el aumento del rendimiento del cultivo,
el uso de este rasgo como criterio de selección para el rendimiento del
grano es problemático para el mejorador. Esto se debe en gran parte al
efecto del medio ambiente y las condiciones culturales en el índice de
cosecha, como se describió anteriormente.
A veces, el mejorador selecciona sobre la base de plantas individuales (p.
ej., en una población segregada plantada en el espacio en la primera
parte de un programa de mejoramiento) y en familias en algún momento.
Además, algunas veces las plantas se evalúan en microparcelas y otras
veces en grandes parcelas de campo a densidad comercial. El desafío
para el mejorador es predecir la capacidad de rendimiento de una
233
arreglo de plantas (plantas aisladas) a otro (cultivos extensivos). Una
restricción mucho más severa al uso práctico del índice de cosecha como
criterio de selección es el hecho de que es tedioso de medir que el
rendimiento de grano per se.
12.7 Selección por rendimiento per se
Un fitomejorador que busca mejorar el rendimiento de los cultivos afecta
el rasgo mediante la manipulación de la biomasa o la partición o ambos.
Además, debido a que el rendimiento es un rasgo complejo, un resultado
o producto de la interacción de numerosos procesos fisiológicos, los
mejoradores buscan formas efectivas y eficientes de seleccionar
genotipos superiores en un programa de mejoramiento. Como también se
discutió anteriormente, la biomasa y la partición son tediosas de estimar.
La lógica de los componentes del rendimiento como base para seleccionar
por rendimiento no ha resultado útil debido a la ocurrencia de correlaciones
negativas compensatorias (es decir, el aumento en un componente
produce una disminución en otro). De manera similar, ciertos parámetros
fisiológicos (p. ej., tasa fotosintética o asimilación neta) que habían sido
propuestos como posibles indicadores de biomasa mejorada no se han
materializado. Los mejoradores también han recurrido a una variedad de
procedimientos estadísticos para ayudar a que el proceso de selección
sea más eficiente y efectivo para el rendimiento.
Una aplicación notable es el desarrollo de índices para la selección (índice
de selección). Se han intentado otras técnicas multivariadas, como los
coeficientes de trayectoria, con poco éxito. La tecnología molecular
moderna está intentando identificar los QTL asociados con rasgos
complejos. En vista de lo anterior, no sorprende que muchos criadores
seleccionen por rendimiento per se en sus programas de mejoramiento.
Como se dijo anteriormente, es la mejor medida del desempeño integrado
de una planta o cultivo.
12.8 Vía biológica hacia el rendimiento económico
El rendimiento es un rasgo muy complejo. Un buen rendimiento de cultivo
refleja un genotipo con alto potencial de rendimiento, creciendo en un
buen ambiente. Refleja, además, un adecuado crecimiento y desarrollo,
procesos en sí muy complejos. En un esfuerzo por manipular el rendimiento
de los cultivos, los fitomejoradores intentan construir el camino por el cual
se destacan las características reproductivas, de desarrollo y morfológicas
de las plantas en un cultivo.
Machine Translated by Google
234
contribuyen al rendimiento de un producto específico. Los
caminos hacia el rendimiento se denominan colectivamente
componentes del rendimiento. En teoría, el rendimiento total se
puede aumentar aumentando un componente mientras se
mantienen constantes los demás. Al descomponer un rasgo
complejo en componentes, los criadores esperan encontrar
criterios de selección para mejorarlo.
Para el rendimiento de grano, un modelo de componentes de rendimiento es
el siguiente:
Rendimiento=unidad de superficie ¼ ðplantas=unidad de
superficieÞðcabezas=plantaÞ ðnúmero
medio de semillas=cabezaÞ ðpeso medio=semillaÞ
Cuando la planta produzca macollas, el modelo puede modificarse
de la siguiente manera:
Rendimiento=unidad de superficie ¼ ðplantas=unidad
de superficieÞ ðnúmero medio de
macollos con
espigas=plantaÞ ðnúmero medio de
granos=espigaÞ ðpeso medio de granoÞ
Estas características de la planta describen el rendimiento. Todos
dependen de la energía en una reserva fija que se proporciona a
través de la fotosíntesis. Los fitomejoradores buscan influir en el
rendimiento manipulando sus componentes para afectar
positivamente la fotosíntesis.
Es importante mencionar que al interpretar la correlación entre
el rendimiento y sus componentes, el mejorador debe evaluar los
componentes en términos de importancia relativa. También se
debe considerar la secuencia estacional de las condiciones
ambientales que afectan el desarrollo de la planta. Las condiciones
de crecimiento pueden ser ideales en el crecimiento y desarrollo
temprano del cultivo, lo que lleva a una buena iniciación de las
características reproductivas. Sin embargo, si comienza la sequía,
pocas vainas pueden completar su desarrollo y llenarse de
semillas, lo que lleva a una baja correlación entre el rendimiento y
el número de semillas por vaina.
Los componentes de rendimiento varían de una especie a otra
en términos de valor óptimo en relación con otros componentes.
Además, los componentes del rendimiento se afectan entre sí en
diversos grados. Por ejemplo, si el aumento de la densidad de
plantas reduce drásticamente la cantidad de vainas por planta, la
cantidad de semillas por vaina puede verse afectada solo
moderadamente, mientras que el tamaño de la semilla permanece
sin cambios o solo ligeramente afectado. Considerando que un
equilibrio entre los componentes de rendimiento tiene un gran adaptativo
CAPÍTULO 12
ventaja para el cultivo, los componentes son ambientalmente
lábiles. El alto rendimiento generalmente resulta de un componente
con un valor extremo. Además, los componentes del rendimiento
se determinan secuencialmente. Como tales, tienden a exhibir
compensación de rendimiento, el fenómeno por el cual la
deficiencia o el bajo valor del primer componente en la secuencia
de eventos de desarrollo se compensa con valores altos para los
componentes subsiguientes. El efecto neto es que el rendimiento
se mantiene en un cierto nivel. Sin embargo, la compensación de
rendimiento no es un fenómeno perfecto. Por ejemplo, puede
ocurrir en una amplia gama de densidades de plantas en ciertas
especies. En frijoles, la reducción en el número de vainas se
puede compensar con un aumento en el número de semillas por
vaina y el peso por semilla.
12.9 El concepto de potencial de rendimiento
Un cultivo determinado tiene una capacidad óptima inherente para
funcionar en un entorno determinado. Esta capacidad se denomina
potencial de rendimiento. Se puede medir a través de ensayos de
rendimiento. Es el rendimiento de cultivo máximo alcanzable de
un régimen suelo­agua específico en condiciones ideales de
producción (condiciones experimentales en las que no hay límite
en el acceso a cualquier insumo de producción necesario). Se
sugiere que solo entre el 20% y el 40% de este potencial de
rendimiento se puede lograr económicamente en la producción
real en los campos de los agricultores.
Cuando un agricultor ha alcanzado un rendimiento económico
potencial para el cultivo, se pueden hacer intentos para aumentar
los rendimientos del campo de varias maneras. El agricultor puede
utilizar los recursos de producción de manera más eficiente; los
agentes de extensión pueden presentar al agricultor innovaciones
agronómicas que respondan mejor a las necesidades y condiciones
locales; el gobierno también puede instituir políticas de incentivos
(por ejemplo, crédito) para los agricultores. Sin embargo, los
cultivares mejorados constituyen quizás el enfoque más efectivo.
Para hacer esto, un mejorador tendría que ensamblar la variabilidad
apropiada (genotipos con genes complementarios que contribuyen
al potencial de rendimiento) e hibridarlos para generar segregados
transgresivos con un rendimiento superior.
La biotecnología se puede utilizar para desarrollar nuevos
cultivares para hacer frente a las limitaciones del aumento de los
rendimientos de campo (estrés abiótico y biótico). Los marcadores
moleculares se pueden usar para ayudar a la reproducción de
rasgos especialmente complejos, mientras que la tecnología del
ADN recombinante se puede usar para incorporar genes únicos
deseables de fuentes no relacionadas.
Machine Translated by Google

RENDIMIENTO Y CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS 235

Aspectos destacados de la industria

Llevando la tecnología Roundup Ready1 al trigo

Sally Metz

Corporación Monsanto, MO

Una vez que se demuestra que una tecnología tiene éxito en un cultivo, por ejemplo, la soja Roundup Ready1 (Padgette et al., 1996), los investigadores
teóricamente pueden transferir la tecnología a otros cultivos. La industria se refiere a esto como extensión del producto. Dada la complejidad del cultivo y el
rasgo, los investigadores determinan cuánta optimización adicional o menos se requiere para lograr el éxito comercial en cultivos posteriores. Este proceso de
desarrollo puede llevar de 5 a 8 años e involucra muchos aspectos diferentes de la ciencia. Los costos pueden acercarse a los $40 millones (Context Network,
2004) durante este período, lo que requiere que los investigadores sean estratégicos, enfocados y precisos. El cronograma y el proceso de desarrollo que se
describen a continuación ocurrieron entre 1997 y 2004 (Figura B12.1).

Figura B12.1 Los pasos involucrados en el desarrollo y comercialización del trigo Roundup Ready1. Figura cortesía de Sally Metz.

Concepto del producto

Comprender las necesidades del cliente, en este caso los productores de trigo, y luego determinar los criterios técnicos para satisfacer esas necesidades, son
componentes críticos en el desarrollo del concepto del producto. En sesiones de grupos focales realizadas en 2000, los cultivadores de trigo de primavera
identificaron numerosos desafíos con sus opciones actuales de control de malezas. Estos desafíos incluyeron:

Control incompleto de muchas malas hierbas duras.

Variabilidad anual en el rendimiento del producto.
Daños/retrocesos en los cultivos causados por herbicidas.
La necesidad de múltiples productos para ampliar el
espectro de control.
Importante variabilidad de precios en función de la
cantidad y tipo de malas hierbas.

El concepto de producto para el trigo Roundup Ready1 es un

control completo, confiable y rentable de todas las malezas, a
menudo con una sola aplicación de herbicida. Cuatro años de
pruebas de campo indican que una sola aplicación de 26 oz/acre
de Roundup UltraMax1 sobre el trigo de primavera Roundup
Ready1 brinda un control del 95 al 100 % de casi todas las
malezas de hoja ancha y gramíneas (Figura B12.2).

Antes de que se inicie un proyecto, se completa una evaluación

de mercado para comprender el potencial comercial de esa
combinación de característica/cultivo. Si los resultados de ese
Figura B12.2 Demostración del concepto de producto: control de
estudio son prometedores, entonces se inicia el proyecto.
malezas de hoja ancha y gramíneas. Figura cortesía de Sally Metz.
Machine Translated by Google

236 CAPÍTULO 12

el equipo de desarrollo

Debido a que hay tantos aspectos para llevar un nuevo producto a la comercialización, se necesita una amplia diversidad de conocimientos entre los
miembros del equipo. Los equipos de desarrollo en etapa inicial generalmente combinan experiencia en biología molecular, transformación, genética,
fitomejoramiento, agronomía y ciencia regulatoria. Los científicos de banco que tienen experiencia en una de las áreas del equipo a menudo lideran equipos
en etapa inicial. Por ejemplo, el equipo técnico de trigo Roundup Ready1 en etapa inicial estuvo dirigido por un biólogo molecular. Los equipos de desarrollo
de etapa intermedia evolucionan para incorporar experiencia adicional en asuntos regulatorios, producción de semillas, asuntos de la industria, asuntos
públicos, asuntos gubernamentales y desarrollo comercial. Las personas que se especializan en la gestión del desarrollo de productos suelen liderar estos
equipos. Los equipos de desarrollo de última etapa vuelven a evolucionar: eliminan gradualmente la experiencia en biología molecular, transformación y
genética, al tiempo que agregan experiencia en marketing. Alguien del ámbito comercial suele liderar estos equipos.

Transformación Para

tener éxito comercial, un cultivo no solo debe transformarse, sino que el proceso debe permitir la producción de cientos de plantas
transgénicas. Monsanto desarrolló un proceso para transformar el trigo, utilizando el rasgo de interés, la tolerancia al glifosato, como
marcador seleccionable. El método de transformación también debe dar como resultado plantas transgénicas que sean eventos "limpios",
lo que significa que la inserción de ADN se puede registrar en muchos organismos reguladores de todo el mundo. Según nuestra
experiencia, la transformación con Agrobacterium da como resultado eventos más útiles que la transformación con pistola de partículas
(Hu et al., 2003).

El gen y su expresión en la planta En los cultivos

Roundup Ready1, el principal gen que se ha utilizado es el gen CP4 EPSPS, que fue aislado de Agrobacterium. Este es el gen presente en el trigo Roundup
Ready1. La expresión de este gen permite que la planta continúe produciendo aminoácidos aromáticos después de la aplicación de uno de la familia de
herbicidas Roundup1. El desafío es permitir que el gen se exprese en los tejidos adecuados en el momento adecuado. Los promotores controlan la
expresión. Algunos promotores, como el promotor 35S potenciado del virus del mosaico de la coliflor (e35S), se expresan fuertemente en hojas de trigo
pero en niveles más bajos en tejidos específicos críticos para la reproducción. Otros promotores, como la actina del arroz, se expresan en niveles más altos
en estos tejidos reproductivos críticos, pero en niveles más bajos durante la regeneración de la planta y en las hojas de trigo. En trigo, se usaron los
promotores de actina e35S y arroz para lograr la selección de plantas y un nivel comercial de tolerancia vegetativa y reproductiva al glifosato.

Por lo general, se prueban muchas construcciones diferentes, con diferentes combinaciones de promotores, genes y regiones de parada para encontrar
la combinación que proporciona el resultado fenotípico deseado.
Primero, se realizan pruebas para la función del gen
introducido (por ejemplo, en el caso del trigo Roundup
Ready1 , pruebas de rociado con glifosato) para seleccionar
plantas transgénicas que expresen el rasgo. La semilla de
cada evento debe aumentarse en invernaderos o cámaras
de crecimiento para proporcionar semilla para las pruebas
de campo. Cualquier “liberación ambiental” (ensayo de
campo) se lleva a cabo bajo las reglas y regulaciones del
Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal del
Departamento de Agricultura de los EE. UU. (USDA­APHIS),
así como de los departamentos de agricultura de cada
estado. De manera similar, la Agencia Canadiense de
Inspección de Alimentos (CFIA) controla las pruebas de
campo en Canadá. Para el trigo, estas regulaciones incluyen
especificaciones sobre distancias mínimas de aislamiento,
requisitos de monitoreo voluntario y restricciones de rotación
de cultivos. Los ensayos de campo se llevan a cabo en
varios lugares y años para obtener suficientes datos de
rendimiento para seleccionar el evento transgénico comercial
(Figura B12.3)
Figura B12.3 Ensayos de campo que demuestran la eficacia del gen.
(Zhou et al., 2003). Figura cortesía de Sally Metz.
Machine Translated by Google

RENDIMIENTO Y CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS 237

Selección del evento transgénico comercial

Para facilitar la selección del eventual evento comercial, es más útil que el equipo establezca criterios de selección antes de analizar los datos.
Los criterios de selección involucran cuatro áreas: (i) biología molecular: inserción única, sin columna vertebral del vector, inserción intacta; (ii)
genética: rasgo heredado como un solo gen dominante, expresión mantenida durante generaciones; (iii) agronomía: rendimiento, madurez,
reacciones a enfermedades (es decir, selección de
plantas que no se ven afectadas por el proceso de
transformación/regeneración); y (iv) rendimiento de la
característica: para la tolerancia a los herbicidas, al
menos un margen de seguridad de 2 a la tasa comercial
y el momento de la aplicación (Figura B12.4). En el
caso del trigo Roundup Ready1, el equipo de desarrollo
invocó un criterio de selección adicional para seleccionar
un evento transgénico que estaba presente en el genoma
A o B. Se utilizaron técnicas de mejoramiento molecular
para mapear la inserción de cada evento comercial
potencial. Al seleccionar fuera del genoma D, la
investigación demostró que había una alta probabilidad
de que el cruce entre el trigo y su único pariente silvestre
de América del Norte, el pasto de cabra articulado
(Aegilops cylindrica), no resultara en la introgresión del
rasgo en la población de pasto de cabra articulado
silvestre. Figura B12.4 Selección del evento comercial. Figura
cortesía de Sally Metz.

Desarrollando el rasgo
Paralelamente, el impulso a menudo está en marcha en cuatro áreas principales: (i) el desarrollo de paquetes regulatorios para la Agencia de
Protección Ambiental (EPA), la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA), el USDA y otras agencias reguladoras como las de Canadá,
Europa y Japón; (ii) desarrollar variedades comerciales que contengan el nuevo rasgo; (iii) desarrollar prácticas agronómicas y de administración
para la característica; y (iv) desarrollar datos de beneficios para productores, consumidores y el personal de ventas y marketing interno que
promocionará el producto.
Se hacen preguntas como: ¿Cuándo se aplica el herbicida? ¿A qué tasa? ¿Son beneficiosas las aplicaciones divididas? ¿Cómo afectan la
tasa y el momento los niveles de residuos en el grano o el forraje? ¿Cómo controlas a los voluntarios? ¿Hasta qué punto el cruce es un problema?
¿Existen datos publicados en la literatura? ¿Se ha visto afectada la calidad del uso final? ¿Se pueden optimizar los rendimientos en el sistema?
¿Qué pasa con la rotación de cultivos? ¿Cuál es la forma más productiva de utilizar esta tecnología en un sistema de cultivo total?
¿Se ha visto afectada la eficiencia alimenticia del ganado?
Monsanto realizó más de 48 estudios reglamentarios formales, que demostraron la equivalencia sustancial y la seguridad del trigo Roundup
Ready1 en comparación con el trigo convencional. Estos estudios se dividieron en dos categorías: (i) análisis de composición para garantizar que
el trigo Roundup Ready1 sea sustancialmente equivalente a las variedades estándar de trigo en componentes importantes para la nutrición
humana y animal, y que no haya aditivos alimentarios no aprobados presentes (Obert et al., 2004) y (ii) estudios de seguridad para garantizar que
el trigo Roundup Ready1 no contenga un aumento de alérgenos, sustancias tóxicas o antinutrientes en comparación con las variedades de trigo
estándar (Goodman et al., 2003).
Estudios adicionales respaldados por el mercado demostraron la equivalencia de alimentación para cerdos (Peterson et al., 2004) y pollos
(Kan y Hartnell, 2004), así como el control de malezas y la optimización del rendimiento (Blackshaw y Harker, 2003). Entre 2001 y 2004, los
científicos de Monsanto o científicos públicos que estaban desarrollando una base de datos básica o evaluando la tecnología publicaron más de
39 presentaciones científicas, carteles y artículos de revistas revisados por pares.

Años de trabajo e investigación demuestran la transferencia exitosa de la tecnología Roundup Ready1 al trigo: cumple o supera todos los
criterios de selección y da como resultado un producto que brinda un control rentable y confiable del 95% al 100% de todas las malezas, a
menudo con solo un 26 aplicación de oz/acre de Roundup UltraMax1. Además, el trigo Roundup Ready1 optimiza el potencial de rendimiento al
sufrir menos estrés debido al daño por herbicidas (Figura B12.5) y al disminuir la cantidad de malezas capaces de competir con el cultivo de trigo
por el agua y los nutrientes disponibles.
Esto ha resultado en un aumento constante del rendimiento del 5% al 15% con respecto al trigo convencional tratado con herbicidas
convencionales (Figura B12.6).
Machine Translated by Google

238 CAPÍTULO 12

Figura B12.5 La seguridad del cultivo de (a) el sistema Roundup Ready1 frente a (b) los programas estándar del productor,
lo que muestra que prácticamente no se dañan los cultivos por el uso del trigo Roundup Ready1. (Fuente: Monsanto y
University 1999–2003 ensayos de campo en EE. UU.)

Figura B12.6 Resultados que muestran que el trigo Roundup Ready1 rinde consistentemente mejor que el trigo tratado con los
mejores tratamientos estándar comerciales. (Fuente: Monsanto y University 1999–2003 ensayos de campo en EE. UU.)

Referencias

Blackshaw, RE y Harker, KN (2003). Control selectivo de malezas con glifosato en primavera resistente al glifosato
Trigo (Triticum aestivum). Tecnología de malezas, 16 (4): 885–892.
Contexto Red (2004). Rasgos biotecnológicos comercializados, 2004. CD ROM.
Goodman, RE, Bardina, L., Nemeth, MA, et al. (2003). Comparación de la unión de IgE a proteínas solubles en agua en variedades modificadas
genéticamente y criadas tradicionalmente de trigo duro rojo de primavera. Congreso de la Organización Mundial de Alergia, Vancouver, septiembre de
2003 Resumen. Organización Mundial de Alergia.
Hu, T., Metz, S., Chay, C., et al. (2003). Transformación de trigo a gran escala mediada por Agrobacterium (Triticum aestivum
L. ) mediante selección con glifosato. Informes de células vegetales, 21:1010–1019.
Kan, CA y Hartnell, GF (2004). Evaluación del desempeño de pollos de engorde alimentados con trigo Roundup Ready1 (evento MON
71800), variedades de trigo de control y comerciales. Ciencia avícola, 83:1325–1334.
Machine Translated by Google

RENDIMIENTO Y CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS 239

Obert, J., Ridley, W., Schneider, R., et al. (2004). La Composición del Grano y Forraje del Trigo Tolerante al Glifosato, MON 71800, es
Equivalente a la del Trigo Convencional (Triticum aestivum L.). Revista de agricultura y química alimentaria, 52 (5): 1375–1384.

Padgette, SR, Re, DB, Barry, GF, et al. (1996). Nuevas oportunidades de control de malezas: desarrollo de soja con un gen Roundup
Ready, en cultivos resistentes a herbicidas (ed. SO Duke). CRC Press, Boca Raton, FL, págs. 54–84.
Peterson, BA, Hyun, Y., Stanisiewski, EP, Hartnell, GF y Ellis, M. (2004). Desempeño de cerdos en crecimiento y finalización alimentados
con dietas que contienen trigo Roundup Ready (MON 71800), un trigo genéticamente similar no transgénico o variedades de trigo
convencionales. Revista de ciencia animal, 82: 571–580.
Zhou, H., Berg, JD, Blank, SE, et al. (2003). Evaluación de la eficacia de campo. Ciencia de cultivos, 43: 1072–1075.

12.10 El concepto de meseta de rendimiento
Es importante que la producción de alimentos se mantenga al ritmo
del crecimiento de la población. A pesar de que el rendimiento global
total de los cultivos está aumentando continuamente, la tasa de
crecimiento del rendimiento se está desacelerando. Esta tendencia
se denomina estancamiento del rendimiento o meseta del rendimiento
y se ha observado en muchos de los cultivos que alimentan al mundo,
especialmente en los cereales. Por ejemplo, las tasas de crecimiento
del rendimiento del trigo descendieron del 2,92 % (entre 1961 y 1979)
al 1,78 % (entre 1980 y 1997). La caída en el rendimiento del maíz
para los mismos períodos fue de 2,8 a 1,29%.
Varios factores clave pueden ser responsables, al menos en parte,
del estancamiento del rendimiento. Desde la perspectiva de la
investigación, muchos programas de investigación agrícola no se
centran en los aumentos de rendimiento per se, sino en mejorar
características específicas, como la tolerancia a la sequía, la
resistencia a los insectos y la resistencia a las enfermedades. Un
factor importante es el cambio de la producción de cereales a la
producción de cultivos más rentables con la caída de los precios
mundiales de los cereales. No hay incentivos para que los productores
inyecten insumos de producción en una empresa que podría aumentar
el rendimiento del campo, solo para sufrir una pérdida en el momento
de la cosecha. Otro factor es la intensificación de los cultivos,
mediante la cual se cultivan múltiples cultivos donde antes solo se
cultivaba uno. Se sospecha que esta práctica provoca una rápida disminución de la fertilidad del suelo.
El potencial genético de muchos cultivos importantes sigue sin
explotarse. Por ejemplo, el rendimiento promedio mundial de trigo es
de 2 toneladas métricas/ha en comparación con el rendimiento récord
de 14 toneladas métricas/ha, e incluso unas posibles 21 toneladas
métricas/ha. El fitomejoramiento es necesario para aumentar el
rendimiento de los cultivos mediante el desarrollo de cultivares de alto
rendimiento para varios ecotipos.
desarrollar cultivares con alto rendimiento sostenido o estable
durante temporadas y años (estabilidad del rendimiento).
Una de las decisiones clave que toma el fitomejorador al final del
programa de mejoramiento es el genotipo que se lanzará como
cultivar. Se llega a esta decisión después de realizar ensayos de
rendimiento en ubicaciones, temporadas y años, según corresponda.
Cuando diferentes genotipos exhiben respuestas diferenciales a
diferentes conjuntos de condiciones ambientales, se dice que ocurre
una interacción genotipo x ambiente (G x E). Este tema se discute
completamente en otra parte. Los genotipos que son más sensibles
al medio ambiente son menos estables en el rendimiento, les va bien
en un buen ambiente de producción y mal bajo condiciones de
producción menos óptimas. Por el contrario, los genotipos menos
sensibles generalmente se comportan bien en ambientes variados.
La estabilidad es bastante difícil de determinar o criar en un
programa de reproducción. Si bien podría ser deseable establecer
como objetivo criar para una mayor o menor capacidad de respuesta
ambiental, es más práctico y realista explotar lo que surja durante las
pruebas de rendimiento. Cada tipo de adaptación tiene su valor. Un
cultivar que responde al medio ambiente puede liberarse para un área
de adaptación estrechamente definida, mientras que otro que tiene
una interacción G x E baja es adecuado para su uso en una región
de producción más amplia.
12.12 Resistencia al alojamiento
La resistencia al acame puede definirse como la inclinación, flexión o
rotura de la planta antes de la cosecha.

12.12.1 Naturaleza, tipos e importancia económica Existen dos

12.11 Estabilidad del rendimiento tipos básicos de acame que pueden ser causados por factores
bióticos o abióticos. El acame puede originarse al nivel de la raíz
Los fitomejoradores no solo están interesados en desarrollar cultivares (acame de la raíz) o al nivel del tallo o del tallo (acame del tallo).
de alto rendimiento. ellos están interesados en enfermedades transmitidas por el suelo y
Machine Translated by Google
240 CAPÍTULO 12
las plagas de insectos pueden destruir las raíces de las plantas, haciendo
que la planta se incline comenzando desde el nivel de la raíz. Las
enfermedades y el ataque de insectos también pueden hacer que el tallo o el tallo se
Por ejemplo, el barrenador europeo del maíz debilita el tallo y lo
predispone a doblarse. Los fuertes vientos y otros factores climáticos,
como el granizo, el hielo o la nieve, son causas comunes de acame en
las plantas.
Ciertas características de las plantas las hacen susceptibles al
acame. Estos incluyen altura de la planta alta, tallos delgados,
crecimiento vegetativo excesivo y suculencia.
Además, el entorno cultural del cultivo puede fomentar el alojamiento.
Por ejemplo, la fertilización con alto contenido de nitrógeno promueve
un crecimiento vegetativo exuberante y, por lo tanto, cantidades
excesivas producen plantas suculentas y pesadas que también son
propensas a enfermedades y ataques de insectos. Los tallos que han
sido atacados por plagas son débiles y se alojan con facilidad.
El mejoramiento de la resistencia al acame es importante porque el
acame da como resultado una reducción del rendimiento. El acame
antes del llenado de las vainas da como resultado el desarrollo parcial
de frutos o semillas. El acame en la madurez también puede hacer
que las vainas o las mazorcas queden inaccesibles para las
cosechadoras mecánicas (cosechadoras) y, por lo tanto, queden sin
cosechar. Las plantas alojadas están expuestas a la infestación de
enfermedades. Por ejemplo, en cultivos de cereales como el trigo,
puede aumentar la contaminación por micotoxinas producidas por especies de Fusarium.
12.13.1 Naturaleza, tipos e importancia económica
12.12.2 Genética y crianza
El mejoramiento para la resistencia al alojamiento es un desafío, en
parte porque es un rasgo cuantitativo y, por lo tanto, está condicionado
por muchos genes. Además, su expresión se ve significativamente
afectada por el medio ambiente. Es difícil calificar la resistencia al
acame sobre una base fenotípica en el campo porque los factores que
causan el acame pueden ocurrir en diferentes etapas del desarrollo
de la planta, o nunca. A lo largo de los años, los investigadores han
tratado de encontrar rasgos morfológicos sobre el suelo que se
correlacionen fuertemente con la resistencia al encamado en varias
especies. Aunque se ha informado que los parámetros del culmo (p.
ej., peso, diámetro) se correlacionan significativamente con la
resistencia al acame en el trigo, tal observación no es universal. En
consecuencia, es difícil desarrollar un índice morfológico confiable para
la selección de campo en un programa de mejoramiento.
No obstante, la resistencia al acame puede mejorarse apuntando a
una combinación de las siguientes características (dependiendo de la
especie): baja estatura, tallo más fuerte, tallo robusto, corteza gruesa,
culmo rígido, sistema de raíces fuerte, resistencia al tallo o
enfermedades del tallo e insectos.
plagas y otras características. Debe señalarse que ningún rasgo o
grupo de rasgos ha demostrado ser universalmente confiable como
índice
de resistencia al acame.
alojen.
Para mejorar la selección, los QTL para la resistencia al alojamiento
se han identificado y utilizado como marcadores moleculares en
algunos programas de mejoramiento que utilizan selección asistida por
marcadores. Además, los genes de enanismo se han utilizado para
generar cultivares de baja estatura en cultivos como el arroz y el trigo,
lo que da como resultado una mayor resistencia al acame. En el maíz,
por ejemplo, se ha utilizado la selección recurrente para mejorar la
resistencia al acame. El éxito de la Revolución Verde se atribuye al
desarrollo de cultivares semienanos que eran de alto rendimiento y
respondían al medio ambiente sin acame.
12.13 Resistencia a la rotura
Los frutos secos que se abren al madurar para descargar sus semillas
se denominan frutos dehiscentes. Mientras que la trituración es
ventajosa en la naturaleza, no es deseable en la producción de cultivos
modernos.
Algunas frutas se dividen a lo largo de un solo lado (llamado folículo),
mientras que otras se dividen a lo largo de dos lados (llamado
legumbre) o múltiples lados (llamado cápsula). Este mecanismo natural
de dispersión de semillas tiene un valor adaptativo para las plantas en
la naturaleza. En la producción de cultivos, la división de los frutos
secos para liberar sus semillas antes de la cosecha se denomina
trituración de granos. En casos graves, algunas variedades de cultivo
pueden perder más del 90 % de su semilla debido al desgrane, si la
cosecha se retrasa unos pocos días. Mientras que el desgrane a
menudo se identifica con especies que producen vainas (p. ej., soja,
guisantes), también ocurre en cultivos de cereales como el trigo y el
arroz.
Los cultivares sensibles al desgrane son susceptibles a grandes
pérdidas durante la cosecha. El contacto físico del equipo de cosecha
con la planta puede ser suficiente presión para desencadenar el
desgrane. Sin embargo, la mayoría de los cultivares susceptibles
rompen espontáneamente sus semillas cuando las condiciones
ambientales son adecuadas (seco, soleado y ventoso). Las semillas
rotas no solo se pierden sino que también se convierten en una
molestia cuando germinan como plantas voluntarias en la cosecha del
próximo año. Al ser malas hierbas, los cultivos voluntarios se controlan
con un costo de producción adicional.
Machine Translated by Google
RENDIMIENTO Y CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS
12.13.2 Resistencia al desgrane del grano de cría
Al igual que la resistencia al acame, la resistencia al desgrane es un
rasgo complejo. Hay una gran variación en el grado de fragmentación
en los acervos genéticos de arroz existentes, que van desde
aumentar el macollamiento de las plantas y el número de semillas
extremadamente fragmentables hasta extremadamente difíciles de trillar.
por planta. A veces, los mejoradores de trigo intensifican la
Además, los investigadores han identificado al menos cinco genes
reducción de altura al incluir dos genes Rht diferentes en un cultivar.
que condicionan el desgrane del arroz, incluidos sh1, sh2, sh4.
Tales cultivares, llamados enanos dobles, son más cortos y producen
12.14 Altura de planta reducida
La producción moderna de ciertos cultivos de cereales está
dominada por cultivares semienanos o enanos (p. ej., arroz, trigo,
sorgo). Estos cultivares tienen ventajas en la agricultura mecanizada
y los sistemas de producción de altos insumos.
12.14.1 Naturaleza, tipos e importancia económica La reducción
de la altura de las plantas está asociada con, o promueve, la
resistencia al acame. De manera similar, la madurez temprana
también reduce la longitud del entrenudo de la planta. Los
productores desean cultivares con plantas de estatura reducida
porque son más fáciles de cosechar mecánicamente. Producen
menos paja una vez cosechado el producto económico.
Sin embargo, en ciertas culturas, la paja se usa para artesanías o
leña y, por lo tanto, se prefieren los cultivares altos.
La estatura reducida también aumenta el índice de cosecha.
Los cultivares enanos se pueden espaciar más estrechamente en el
campo para aumentar el rendimiento del cultivo. Estos cultivares
también son ambientalmente más sensibles, respondiendo a
insumos agronómicos, especialmente fertilizantes, para aumentar la
productividad.
12.14.2 Genética y recursos de germoplasma
Se ha descubierto una variedad de genes reductores de altura en
varias especies. Estos genes reducen la altura de la planta cuando
están en forma recesiva. En el ricino, el gen del entrenudo enano,
di, reduce la altura de la planta entre un 25% y un 50%. Esta
reducción de altura hace que la planta sea más robusta y más
resistente al acame. Reduce el balanceo de las vainas con el viento,
lo que reduce la rotura. En el trigo, las plantas de estatura reducida
se denominan semienanas. Los genes de enanismo en el trigo se
denominan Rht (reducir la altura), de los cuales se han descubierto
unos 20. Estos genes difieren en su
241
Efectos sobre la planta. Por ejemplo, Rht8, descubierto en cultivares
de trigo de Yugoslavia, se usa ampliamente debido a su efecto
menos adverso sobre la densidad y el peso del grano. Además, los
genes de enanismo del trigo aumentan el rendimiento del grano al
más macollos que los enanos simples. Mediante el análisis
monosómico, los científicos han asociado Rht8 con el cromosoma
4A y Rht2 con el cromosoma 4D.
Los genes de enanismo se han utilizado en el desarrollo de
cultivares de arroz. Se sabe que un conjunto de genes, denominado
d, reduce el tamaño del grano y el rendimiento del grano junto con
la reducción de la longitud del entrenudo y, por lo tanto, no se usa
en el desarrollo de cultivares comerciales.
En cambio, el gen sd1, un mutante espontáneo descubierto en un
cultivar taiwanés, Dee­geo­woo­gen, se ha utilizado para desarrollar
cultivos de arroz exitosos.
El gen ha sido inducido por mutagénesis y utilizado en el desarrollo
de cultivares. Hay varios genes importantes de enanismo en la
avena, de los cuales, hasta ahora, el dominante Dw6 y el semienano
Dw7 están fácilmente disponibles para su uso en el mejoramiento.
Sin embargo, el uso de estos genes para mejorar la resistencia al
acame ha sido limitado porque su uso da como resultado una calidad
de grano reducida en muchos entornos.
El mejoramiento del sorgo también se ha beneficiado
significativamente del descubrimiento y uso de genes de enanismo.
Se han descubierto cuatro genes de enanismo: dw1, dw2, dw3 y
dw4. Estos genes producen un tipo de enanismo descrito como
enanismo braquítico, que reduce la estatura de la planta sin afectar
significativamente el número de hojas, el tamaño de las hojas, la
madurez de la planta y el rendimiento. Se observa que el gen dw3
es mutable (a Dw3), lo que da como resultado un mutante alto cada
600–1200 plantas en un campo de plantas enanas. Estos pícaros
deben eliminarse antes de la cosecha para mantener la semilla lo
más pura posible. Además, la reducción en la estatura de la planta
depende del genotipo con respecto a los loci enanos. Los cultivares
pueden tener un gen de enanismo (p. ej., Dw1, Dw2, Dw3, dw4),
dos genes de enanismo (p. ej., Dw1, Dw2, dw3, dw4), tres genes de
enanismo (p. ej., dw1, dw2, Dw3, dw4) o cuatro genes de enanismo.
genes (dw1, dw2, dw3, dw4). La mayoría de los cultivares de sorgo
en los Estados Unidos son tres enanos (tienen tres genes de
enanismo). Son superiores en rendimiento a los cuatro enanos.
También se sabe que la manifestación del rasgo de enano está
influenciada por la modificación
Machine Translated by Google
242
genes tales que los cultivares con un conjunto idéntico de genes de
enanismo varían en la estatura de la planta.
Las plantas que tienen genes de enanismo no pueden
responder a la giberelina o al ácido giberélico, la hormona
vegetal que promueve el alargamiento del tallo. Utilizando el
etiquetado de transposones, los científicos han clonado un gen,
GAI, en Arabidospsis que es responsable del enanismo en esa
especie. El análisis de la secuencia de ADN del gen seguido de
la bioinformática ha revelado que otras especies tienen genes
equivalentes. Esto indica la posibilidad de usar tecnología de
ADNr para transferir el gen GAI a otras especies.
12.15 Determinación de la cría
Otra forma en que se manipula la forma de la planta es a través
de la determinación.
12.15.1 Naturaleza, tipos e importancia económica
La forma de crecimiento de las plantas puede ser indeterminada
o determinada. Algunas especies, como el maíz y el trigo, tienen
una forma de crecimiento determinada, mientras que la soja
tiene tipos tanto determinados como indeterminados. En los
cultivares indeterminados, las hojas nuevas siguen formándose
incluso después de que ha comenzado la floración. La floración
ocurre en racimos axilares. Por el contrario, determinados
cultivares o especies no inician nuevas hojas después de que
ha comenzado la floración.
Además, la floración ocurre tanto en racimos axilares como
terminales.
Generalmente, determinados tipos de plantas tienden a tener
tallos más rígidos y cortos (llamados tipos de arbustos). En la
soja, en la producción se utilizan cultivares comerciales tanto
determinados como indeterminados. Los cultivares determinados
se utilizan en áreas con temporadas de crecimiento prolongadas
(es decir, latitudes del sur), mientras que los cultivares
indeterminados se cultivan en áreas con temporadas de
crecimiento cortas (es decir, latitudes del norte).
12.15.2 Genética y recursos de germoplasma
La determinación en la soja está condicionada por un gen
recesivo, denominado dt1. Este gen se ha utilizado para producir
cultivares determinados para las regiones de cultivo del norte.
La semideterminación está condicionada por el alelo Dt2,
mientras que el alelo S condiciona entrenudos cortos de la planta.
CAPÍTULO 12
12.16 Respuesta del fotoperíodo
Las plantas exhiben cambios de desarrollo determinados
ambientalmente desde la iniciación de las hojas (fase vegetativa)
hasta la floración (fase reproductiva).
Los dos cambios de desarrollo a los que los fitomejoradores
prestan atención son el fotoperíodo y la vernalización.
Los factores ambientales clave son la temperatura y la duración
del día. En algunas plantas, la floración no es promovida por la
temperatura y la duración del día, sino que ocurre
independientemente de las condiciones (llamadas plantas
facultativas), mientras que en otras, la floración no ocurrirá sin la
combinación adecuada de temperatura y duración del día
(llamadas plantas obligadas). El fotoperiodismo es un
fotomorfogénico que responde a la duración del día (en realidad,
las plantas rastrean o miden la duración del período de oscuridad
en lugar de la duración de la luz del día). Se conocen tres
categorías de respuestas:
(i) Plantas de día largo (noche corta). Estas plantas
requieren un período de luz más largo que una
cierta duración crítica para poder florecer.
Florecerán bajo luz continua. Las especies de
estación fría (p. ej., trigo, cebada, alfalfa, remolacha
azucarera) son
ejemplos de plantas de día largo. (ii) Plantas de día
corto (noche larga). Estas plantas no florecerán
bajo luz continua, requiriendo un fotoperiodo inferior
a cierto valor crítico en un ciclo diario de 24 horas.
Los ejemplos incluyen maíz, arroz,
soja, maní y caña de azúcar. (iii) Día neutro (insensible
al fotoperíodo). Las plantas insensibles al
fotoperíodo florecerán independientemente de la
duración del día. Esta característica es muy
deseable, ya que permite a los productores cultivar
en una amplia gama de latitudes. Los ejemplos incluyen tomate,
Los fitomejoradores necesitan que las plantas florezcan en
el momento apropiado para la hibridación en un programa de
mejoramiento y también para influir en los cultivares que
desarrollan para las diferentes áreas de cultivo. El fotoperíodo
influye en la duración de la fase vegetativa frente a la fase
reproductiva y, por lo tanto, en el rendimiento del cultivo en diferentes latitudes
La soja, por ejemplo, tiene 13 zonas de adaptación reconocidas,
que van desde 000 en las latitudes del norte hasta IX en las
latitudes del sur. La duración del día aumenta a medida que uno
va hacia el norte en verano en el hemisferio norte. En
consecuencia, un cultivar desarrollado para las latitudes del sur
puede no ser tan productivo en las latitudes del norte donde el
crecimiento reproductivo no es
Machine Translated by Google
RENDIMIENTO Y CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS
iniciado hasta la temporada de otoño (otoño) cuando la duración del
día es corta.
La vernalización es el proceso mediante el cual se promueve la
inducción floral en algunas plantas exponiéndolas a temperaturas
frías durante un cierto período. Los fitomejoradores de cultivos
como el trigo siembran en el otoño para que la planta pase por una
vernalización natural en el invierno, o colocan bandejas de plántulas
en una cámara fría con el mismo propósito, antes del trasplante.
12.16.1 Naturaleza, tipos e importancia económica El
fotoperíodo y la temperatura son dos factores ambientales
importantes que influyen en la adaptación del cultivo a través de su
efecto en los días de floración. También se sabe que el fotoperíodo
afecta la partición de los fotosintatos en algunas especies, como
los cacahuetes, en los que los investigadores encontraron una
reducción en la partición de la materia seca en las vainas en ciertos
genotipos bajo fotoperíodos prolongados. La disminución de la
partición en el grano favorece la partición en las partes vegetativas
de la planta, lo que resulta en un aumento del área foliar y la
producción de materia seca. Los cultivares de cultivos que se
desarrollan para grandes altitudes deben madurar antes de la
llegada del invierno y ser menos sensibles a un fotoperíodo largo
para que el rendimiento de la semilla sea alto.
12.16.2 Genética y germoplasma
En la soja, se ha informado de una serie de genes de madurez
que influyen en la floración con días largos. De estos, el locus E3
tiene el efecto más significativo sobre la floración en condiciones
de luz diurna larga.
Las plantas con genotipos de e3e3 tienen insensibilidad a la longitud
del día fluorescente larga. El control genético de la insensibilidad al
fotoperíodo en el trigo es variable entre cultivares, incluidos dos
genes con efectos importantes, un gen dominante o un gen recesivo
que controla la condición. En el sorgo, cuatro genes (Ma1, Ma2,
Ma3, Ma4) afectan la madurez de la planta y la respuesta a los días
largos. Como observó JR Quimby, los alelos recesivos de estos
genes condicionan un grado de sensibilidad a la mayor duración del
día.
El genotipo no afectó el tiempo de iniciación de la flor primordial bajo
día corto (10 horas).
Sin embargo, bajo días largos (14 horas), el genotipo Ma1 Ma2
ma3 Ma4 en sorgo induce la floración en 35 días, mientras que
Ma1 ma2 Ma3 Ma4 florece en 44 días. El genotipo Ma1 Ma2 Ma3
Ma4 florece en 70 días.
243
12.17 Vencimiento anticipado
La madurez del cultivo en general se ve afectada por una variedad
de factores en el entorno de producción, incluidos el fotoperíodo, la
temperatura, la altitud, la humedad, la fertilidad del suelo y el
genotipo de la planta. La madurez temprana podría usarse para
abordar algunas tensiones ambientales en la producción de cultivos,
como la sequía y la temperatura.
La madurez afecta tanto el rendimiento del cultivo como la calidad
del producto. A veces, el productor desea que el cultivo crezca para
alcanzar su máxima materia seca posible bajo las condiciones de
producción antes de que se realice la cosecha. En algunos cultivos,
la cosecha prematura produce la calidad del producto a precios
superiores.
12.17.1 Naturaleza, tipos, importancia económica Hay dos
tipos básicos de madurez: madurez fisiológica y madurez de
cosecha (mercado). La madurez fisiológica es aquella etapa en la
que la planta no puede beneficiarse de insumos de producción
adicionales (es decir, insumos como fertilizantes y riego no se
traducirán en materia seca adicional ni en ganancias en el producto
económico) porque ha alcanzado su máximo de materia seca.
En ciertos cultivos, el producto se cosecha antes de la madurez
fisiológica para satisfacer las demandas del mercado.
Esta etapa de madurez se llama madurez de cosecha. Por ejemplo,
las judías verdes se cosechan antes de la madurez fisiológica para
evitar que el producto se vuelva “fibroso” o “fibroso”.
Es deseable que un productor cultive una variedad que aproveche
al máximo la temporada de crecimiento para lograr una
productividad óptima. Sin embargo, bajo ciertas condiciones de
producción, es ventajoso que el cultivar madure temprano (es decir,
aproveche solo una parte de la temporada de crecimiento).
La madurez temprana puede permitir que un cultivar escape al
estrés ambiental (p. ej., enfermedades, insectos, heladas tempranas,
tormentas de lluvia tempranas del otoño, sequía) que pueden ocurrir
más adelante en la temporada. Además, los cultivares de
maduración temprana son adecuados para su uso en sistemas de
cultivos múltiples, lo que permite cultivar más de un cultivo en una
temporada de producción. La madurez temprana ha permitido
extender la producción de algunos cultivos a regiones de mayor
altitud y con veranos más cortos, así como con escasas precipitaciones.
La madurez temprana tiene sus desventajas. Debido a que la
planta solo aprovecha parcialmente la temporada de crecimiento,
el rendimiento económico puede reducirse significativamente en
especies como el maíz, la soja, el trigo y el arroz. En el algodón, la
precocidad se correlaciona negativamente con características como
la longitud de la fibra.
Machine Translated by Google

244 CAPÍTULO 12

12.17.2 Genética y germoplasma se está utilizando para transformar otras especies para
crear una madurez temprana en esas especies. En el
Los informes de investigación indican que la precocidad
sorgo, cuatro loci de genes, Ma1, Ma2, Ma3 y Ma4, influyen
está controlada por genes dominantes o recesivos. También
en el tiempo hasta la madurez. Estos son los mismos
se han informado genes modificadores de genes principales.
genes que están implicados en la sensibilidad al fotoperíodo.
La herencia parece diferir entre especies. Los investigadores
Las especies de sorgo tropical son dominantes en el locus
han realizado análisis QTL para mejorar la precocidad.
Ma1 y no florecen durante los largos fotoperíodos de
Además, se ha clonado un factor promotor de la floración verano en los Estados Unidos.
(gen fpf1) en Arabidopsis. este gen

Referencias clave y lectura sugerida

Frey, KJ (1959). Compensación de rendimiento de la avena II: Efecto de la
fertilización nitrogenada. Revista de agronomía, 51: 605–608.
Lee, EA, Ahmadzadeh, A. y Tollenaar, M. (2005).
Análisis genético cuantitativo de los procesos fisiológicos que subyacen al
rendimiento del grano de maíz. Ciencia de cultivos, 45: 981–987.
Milach, SCK y Federizzi, LC (2001). Genes enanizantes en el mejoramiento de
plantas. Avances en Agronomía, 73:35–65.
Simmonds, NW (1979). Principios de mejoramiento de cultivos.
Longmans, Nueva York.
Rasmusson, DC y Gengenbach, BG (1983). Mejoramiento de rasgos
fisiológicos, en Mejoramiento de cultivos. Sociedad Americana de
Agronomía. Wisconsin, Madison.
Rosielle, AA y Hamblin, J. (1981). Aspectos teóricos de la selección por
rendimiento en ambientes estresados y no estresados. Ciencia de cultivos,
21: 943–946.
Worland, AJ (1996). La influencia de los genes del tiempo de floración en la
adaptabilidad ambiental de los trigos europeos.
Euphytica, 89: 49–57.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 Todo rendimiento es biológico, pero no todo rendimiento es económico.

2 Los sumideros son exportadores de sustancias.
3 La biomasa es el rendimiento por unidad de superficie del grano.
4 Cuanto mayor sea el índice de cosecha, más eficiente es la planta en la dirección de asimilados a la parte de la planta de interés económico.
valor.

5 El acame puede ocurrir a nivel de la raíz o del tallo.

6 El desgrane del grano ocurre solo en las leguminosas.
7 La mayoría de los cultivares de sorgo en los EE. UU. son 2 enanos.
8 El gen del enanismo en el trigo se denomina Rht.
9 Un cultivar tipo arbusto es indeterminado en su forma de crecimiento.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 ¿Cuáles son los dos tipos de alojamiento?

2 Indique el genotipo del sorgo de 3 enanos.
3 Distinguir entre cultivares de sorgo enano simple y enano doble.
4 ¿Cuál es la proporción de la planta que es económica?
Machine Translated by Google

RENDIMIENTO Y CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS 245

5 ¿Qué es el rendimiento?

6 Distinguir entre rendimiento económico y rendimiento biológico.

7 ¿Qué es el potencial de rendimiento?
8 Definir índice de cosecha.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discuta la genética del enanismo en el sorgo.

2 Distinguir entre crecimiento determinado e indeterminado en las plantas.
3 Analice la importancia de la resistencia al acame en la producción de cultivos.
4 Discuta el concepto de ideotipo de planta.
5 Discuta el concepto de componentes de rendimiento.
6 Analice la importancia de la estabilidad del rendimiento en el desarrollo de cultivares.
7 Discuta el concepto de composición del componente de rendimiento.
Machine Translated by Google

13
Rasgos de calidad

Propósito y resultados esperados

El valor de mercado y la utilización de un producto vegetal se ven afectados por una variedad de factores. Por ejemplo, para los cultivos de
granos, los factores que afectan la calidad del grano y forman la base de los programas de mejora de la calidad de los cultivos incluyen la
calidad del mercado, la calidad de la molienda, las cualidades de cocción y procesamiento y la calidad nutricional. Los objetivos de
mejoramiento específicos con respecto a cada uno de estos factores difieren entre las especies de cultivo y las regiones de producción
agrícola. Por ejemplo, para el mismo cultivo, el aspecto de calidad de importancia en las economías desarrolladas puede ser muy diferente e
incluso opuesto al de las economías en desarrollo. Algunas culturas prefieren el arroz blanco, sin olor o no pegajoso, mientras que otras
culturas prefieren el arroz coloreado, perfumado o pegajoso. Después de completar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Discuta el mejoramiento para mejorar el contenido de proteína.

2 Discuta el mejoramiento para mejorar el contenido de ácidos grasos.
3 Discutir el mejoramiento de la ausencia de semillas en las frutas.
4 Discutir el mejoramiento para la maduración tardía.
5 Discutir el mejoramiento de rasgos novedosos en plantas usando biotecnología.

13.1 Concepto de calidad
La calidad significa diferentes cosas para diferentes personas.
Los términos utilizados para describir la calidad varían desde la
producción de cultivos hasta el consumo de alimentos, e incluyen
términos de apariencia, calidad de almacenamiento, calidad de
procesamiento y valor o calidad nutricional. De estos, la mayor parte
de la atención se ha dedicado a la calidad de procesamiento de los
principales cultivos, como la calidad de molienda y la calidad de
horneado del trigo, la calidad de enlatado de frijoles, la calidad de
astillado o horneado de papas, la calidad de malteado de
cebada y la calidad de fermentación de las uvas. Estos cultivos y
otros tienen un valor económico tan alto que se han establecido
laboratorios especiales operados a nivel privado, estatal y nacional
para investigar y desarrollar estándares para estos procesos
especializados en beneficio de los fitomejoradores y la industria.
Los fitomejoradores deben estar muy familiarizados con los
estándares de calidad del mercado para sus cultivos. Estos
estándares se basan en una interacción compleja de factores
sociales, económicos y biológicos, y son muy específicos para cada
cultivo.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

RASGOS DE CALIDAD 247

Tabla 13.1 Aminoácidos esenciales que son bajos en los principales cultivos ácidos y bajos en proteína total. El maíz fue uno de los primeros cultivos en los
alimentarios del mundo seleccionados. que se hizo un trabajo formal de aumento nutricional. En 1896, CG Hopkins inició
un proyecto para obtener un alto contenido de proteína y aceite en la Estación
Cultivo Aminoácido deficiente
Experimental Agrícola de Illinois. El trabajo de TB Osborne a principios del siglo
Maíz triptófano XX dio como resultado el fraccionamiento y la clasificación de proteínas según

Lisina sus propiedades de solubilidad. Él y su colega descubrieron que la zeína (la

Trigo Lisina prolamina o fracción soluble en alcohol) comprende la mayor parte de la proteína
Centeno triptófano del endospermo del maíz.
Lisina
Arroz (pulido) Lisina
treonina
El trabajo posterior a mediados de 1900 por KJ Frey demostró que el
Mijo Lisina
mejoramiento para el aumento de proteínas principalmente aumentaba el
Haba de soja metionina
contenido de zeína. Había una necesidad de encontrar una manera de mejorar
cistina
Valina la parte útil de la proteína.

haba metionina EJ Mertz en 1964 discutió los efectos nutricionales del gen opaco­2 en el maíz. El

cistina gen mutante aumentó el contenido de lisina, llamado lisina alta. Desde entonces,
Maní lisina se han realizado investigaciones con alto contenido de lisina en el sorgo.
metionina
cistina Otro alimento cereal de importancia mundial es el arroz.
Treonina Sin embargo, tiene problemas nutricionales significativos, ya que es bajo en
Papa metionina
proteínas y carece por completo de vitamina A. El aumento nutricional del arroz
cistina se inició en 1966 en el IRRI (Instituto Internacional de Investigación del Arroz)
en Filipinas. La deficiencia de vitamina A se está abordando mediante la
ingeniería genética.
13.2 Calidad nutricional de los cultivos alimentarios

Las partes de las plantas utilizadas como alimento difieren en calidad nutricional.
Diferentes especies y cultivares de la misma especie pueden diferir
significativamente en la proteína total así como en el valor nutricional de la
proteína. Los perfiles de aminoácidos de los cereales y las legumbres difieren
según ciertos patrones. Los cereales tienden a ser bajos en lisina mientras que
las legumbres tienden a ser deficientes en triptófano (Cuadro 13.1).
Tres de los cultivos que alimentan al mundo son los cereales (maíz, trigo,
arroz). Otras especies importantes son las raíces o tubérculos. Los cereales y
tubérculos son generalmente bajos en contenido proteico. El arroz tiene un
promedio de alrededor del 8 % de proteína, el maíz el 10 %, la patata el 2 %,
frente al 38–42 % de la soja y el 26 % del maní. El aumento de proteínas es un
importante objetivo de mejoramiento en muchos de los principales cultivos
mundiales.
13.4 Mejoramiento para mejorar el contenido de proteína
Los componentes clave de los alimentos que afectan la nutrición son los
carbohidratos, las grasas, las proteínas, los minerales, el agua, las vitaminas y
la fibra. Los primeros tres componentes proporcionan energía calorífica, mientras
que las proteínas, los minerales y el agua desempeñan un papel en el tejido y la
estructura del cuerpo. Las funciones de regulación y utilización las desempeñan
las proteínas, los minerales, el agua, las vitaminas y la fibra. Después de
satisfacer las necesidades de energía calórica, las proteínas son el siguiente
componente nutricional más importante de una dieta. Veintidós aminoácidos son
generalmente reconocidos en la nutrición humana, de los cuales ocho son
esenciales para los animales monogástricos (Tabla 13.2). La eficiencia de
utilización de toda la proteína disminuye si la dieta es deficiente en cualquiera de
los aminoácidos esenciales.

13.3 Breve historia del fitomejoramiento para mejorar la

calidad nutricional de los cultivos

13.4.1 Mejoramiento de granos con alto contenido de lisina

El mejoramiento de plantas de alto contenido de proteína es quizás la prioridad
más alta para mejorar la calidad nutricional de las plantas porque alrededor del
70% del suministro de proteína para el consumo humano es de origen vegetal.
Además, los cereales son deficientes en algunos aminoácidos esenciales
Los mejoradores que utilizaron métodos convencionales de selección de mazorca
por hilera pudieron aumentar el contenido de proteína total del grano de maíz de
10,9 a 26,6 %. Desafortunadamente, debido a que la proteína del maíz es
aproximadamente un 80% de zeína y
Machine Translated by Google

248 CAPÍTULO 13

Tabla 13.2 Aminoácidos esenciales en nutrición animal/humana. los cultivares de lisina rinden menos que sus contrapartes
convencionales. La polinización cruzada con maíz dentado normal
invierte el endospermo blando a endospermo dentado normal. La
isoleucina alanina serina
producción de maíz alto en lisina debe hacerse en campos aislados.
leucina Arginina tirosina
El gen recesivo opaco­2 aumentó el contenido de lisina del grano
Lisina cisteína asparagina
metoinina Ácido glutamico glutamina
de aproximadamente 0,26 a 0,30% a aproximadamente 0,34 a
0,37%. El alto contenido de lisina se ha transferido al sorgo.
Fenilalanina Glicina cistina
Treonina Histidina ácido hidroxiglutámico
triptófano prolina norleucina
Valina
13.4.2 Maíz de calidad proteica (QPM)

por lo tanto, nutricionalmente inadecuado, el alto aumento en la
proteína total no fue nutricionalmente rentable para los animales
no rumiantes. La fracción de zeína de la proteína total es deficiente
en lisina y triptófano. Esta deficiencia se corrigió en 1964 cuando los
investigadores de la Universidad de Purdue descubrieron genes
mutantes, llamados opaque­2 y harina­2, que aumentaban el
contenido de lisina del grano. Los patrones de expresión de los
genes mutantes difieren ligeramente. El gen opaco 2 tiene una
acción génica recesiva, mientras que el gen “harinoso­2” exhibe un
efecto de dosificación. El maíz resultante se llama maíz alto en lisina
y tiene un endospermo suave y almidonado característico. En
consecuencia, el endospermo más blando predispone a los granos
con alto contenido de lisina a quebrarse, agrietarse y pudrirse.
Generalmente, alto
El maíz de calidad proteica (QPM) puede describirse como una
extensión de la mejora del maíz con alto contenido de lisina.
Es un producto alto en lisina porque utiliza el gen opaco­2. Sin
embargo, es diferente al maíz tradicional con alto contenido de lisina
porque carece de todos los atributos indeseables de los productos
con alto contenido de lisina (es decir, bajos rendimientos, grano de
apariencia calcárea y susceptibilidad a enfermedades y plagas de insectos).
Se parece al maíz normal, pero tiene aproximadamente el doble de
niveles de lisina y triptófano. QPM fue desarrollado por dos
investigadores, KV Vasal y E. Villegas durante tres décadas.
Utilizaron métodos de reproducción convencionales para incorporar
genes modificadores para eliminar los efectos indeseables del gen
de la lisina. Los dos científicos fueron recompensados con el
Premio Mundial de la Alimentación en 2001 por sus esfuerzos.

Aspectos destacados de la industria

QPM: mejora de la nutrición proteica en el África subsahariana

Twumasi Afriyie

Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), PO Box 5689, Addis Abeba, Etiopía

Introducción
El maíz es un alimento básico importante en el África subsahariana y también constituye una fuente importante de alimentos para los niños en particular.
Por ejemplo, los niños en Ghana crecen bien durante los primeros seis meses de vida pero, posteriormente, cuando la leche materna deja de ser
suficiente para sostener su rápido crecimiento, la desnutrición se vuelve normal. Esta tendencia nutricional se explica por el uso generalizado de una
papilla de papilla ligera hecha de maíz o mijo como el primer alimento de destete que se da a los niños. Pocas madres complementan dichas dietas a
base de cereales con otras fuentes de proteína, como frijoles, pescado o leche, debido al desconocimiento de la nutrición adecuada, el alto costo o la
falta de tiempo. Los cereales por sí solos no proporcionan una dieta equilibrada porque son bajos en lisina y triptófano, aminoácidos esenciales que no
pueden ser sintetizados por los animales monogástricos, incluidos los humanos (National Research Council, 1988). El maíz normal, por ejemplo, tiene
aproximadamente un 10% de proteína, pero los animales monogástricos no pueden utilizar la cantidad total porque la proteína es baja en lisina y
triptófano. Cuando los niños son alimentados con maíz normal sin ningún suplemento proteico mejor equilibrado, se desnutrin y desarrollan la enfermedad
por deficiencia proteica llamada Kwashiorkor.

En 1963, Mertz y sus compañeros de trabajo en la Universidad de Purdue descubrieron un gen de maíz mutante recesivo, opaco­2, que dio como
resultado una proteína de grano con aproximadamente el doble de cantidades de lisina y triptófano, los dos aminoácidos limitantes en el maíz ordinario
(Mertz et al. ., 1964). Hubo un aumento inmediato del interés mundial por desarrollar variedades de maíz mejoradas desde el punto de vista nutricional.
Sin embargo, pronto se descubrió que el gen que confiere la mejor calidad nutricional
Machine Translated by Google

RASGOS DE CALIDAD 249

también resultó en varios rasgos agronómicos indeseables, incluyendo bajo potencial de rendimiento de grano, tipo de grano calcáreo inaceptable,
alta humedad en la cosecha y alta susceptibilidad a ataques de insectos y enfermedades (Consejo Nacional de Investigación, 1988). Cuando los
agricultores rechazaron los primeros híbridos “altos en lisina” que les fueron entregados rápidamente, la investigación en maíz opaco­2 o alto en lisina
disminuyó notablemente en todo el mundo. Sin embargo, la incesante investigación continuó durante unos 30 años en el Centro Internacional de
Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), México, lo que resultó en el desarrollo de germoplasma de maíz que combina una mejor calidad de
proteína con un potencial de rendimiento de grano deseable y características agronómicas similares al maíz normal (Bjarnason, 1990).
Esta nueva fuente de maíz nutricionalmente mejorado fue el resultado de la acumulación de genes modificadores en una técnica de mejoramiento
bastante compleja respaldada por un sólido laboratorio para el análisis de la calidad de la proteína (Vasal et al., 1993). El nuevo material tenía un
tipo de grano de endospermo duro de aspecto normal y se denominó Maíz Proteico de Calidad (QPM). Cuando el germoplasma de QPM estuvo
disponible, todavía había dudas sobre la utilidad de QPM para la producción de los agricultores y dado que los investigadores, especialmente los de
los países en desarrollo, seguían mostrando poco interés en QPM, en 1991 el CIMMYT cerró su investigación sobre QPM. Fue en este momento,
sin embargo, que el Proyecto de Desarrollo de Granos de Ghana (GGDP) dentro del Instituto de Investigación de Cultivos, Kumasi, Ghana, asignó a
un mejorador a tiempo completo para iniciar un proyecto de desarrollo de QPM para Ghana. El Gobierno de Ghana, la Agencia Canadiense de
Desarrollo Internacional (CIDA) y Sasakawa Global 2000 (SG2000) proporcionaron fondos para la investigación. Los principales objetivos de la
investigación de QPM en Ghana fueron desarrollar variedades de QPM de rendimiento alto y estable con un rendimiento comparable al de sus
contrapartes normales, demostrar sus ventajas nutricionales y promover su producción, comercialización y utilización.

Enfoques de reproducción

El germoplasma de QPM utilizado para iniciar el mejoramiento de QPM en Ghana se recolectó del CIMMYT, México, en 1991. El germoplasma
incluía variedades experimentales de polinización libre y líneas puras de primera generación de las Poblaciones 62 (pedernal blanco) y 63 (pedernal
blanco) del CIMMYT. La enfermedad del virus del rayado del maíz era un problema importante en Ghana al comienzo del programa QPM. Por lo
tanto, el germoplasma de QPM se convirtió en resistente a la enfermedad del virus del rayado al retrocruzar los materiales susceptibles con fuentes
resistentes obtenidas del Instituto Internacional de Agricultura Tropical (IITA), Ibadan, Nigeria. A esto le siguió el crecimiento de las líneas bajo presión
artificial y líneas resistentes a la autopolinización para producir líneas S1 .
Se emplearon esquemas de mejoramiento recurrente de medios hermanos (HS) y S1 para desarrollar la primera variedad QPM en Ghana. En el
procedimiento HS se cultivaron en bloque de aislamiento unas 300 familias. Se desespigaron tres hileras antes de la antesis para constituir hileras
femeninas y éstas se cultivaron en alternancia con una hilera masculina (no desespigada), que sirvió como fuente de polen.
Se compusieron cantidades iguales de semillas de cada familia para plantar las hileras masculinas. Al momento de la cosecha, se seleccionaron las
familias de HS con las características agronómicas deseadas. Estas familias fueron sembradas nuevamente como mazorca a hilera y autofecundadas
para producir líneas S1 . Veinte semillas de líneas S1 seleccionadas fueron enviadas para análisis de calidad de proteína (básicamente midiendo los
niveles de triptófano en proteína total) en el CIMMYT, México. A su vez, se utilizaron mesas de luz para seleccionar granos modificados en las líneas
S1 . Sobre la base de la selección visual de las líneas HS en campo, el resultado del análisis de la calidad de la proteína (nivel de triptófano) en el
laboratorio y la modificación del grano bajo mesas de luz, las líneas S1 fueron seleccionadas y recombinadas de manera aislada para constituir el
siguiente ciclo de mejoramiento. . En 1992 se lanzó una variedad QPM resistente a las rayas llamada Obatanpa (literalmente "buena madre lactante").
Esta era una variedad de madurez media (105 días) de dientes blancos.
También iniciamos un programa de desarrollo híbrido. Desarrollamos varias líneas endogámicas a través de la consanguinidad por
autopolinización, y realizamos pruebas de generación temprana y evaluación de cruzamiento superior. Se utilizaron evaluaciones cruzadas dialélicas
para determinar las capacidades de combinación de las líneas endogámicas avanzadas. Se desarrollaron varios híbridos de una y tres vías.
Las variedades de polinización abierta y los híbridos desarrollados en el proyecto se probaron primero en las estaciones de investigación ubicadas
en las principales zonas agroecológicas de Ghana. Los híbridos QPM de Ghana se desempeñaron igual o mejor que los híbridos testigo locales. En
consecuencia, tres de los híbridos se lanzaron en Ghana y uno en Sudáfrica para su producción en los países del sur de África. El desarrollo de
germoplasma QPM fue respaldado por análisis bioquímicos del grano en CIMMYT, México y Ghana.

Estudios nutricionales QPM

A pesar del progreso obtenido en el desarrollo de germoplasma QPM en Ghana, persistieron dudas generalizadas acerca de la utilidad de la
tecnología QPM. Realizamos varios estudios colaborativos de alimentación animal en cerdos, pollos y ratas para determinar las ventajas nutricionales
de QPM cuando se usa como alimento para humanos o animales. Las instituciones colaboradoras incluyeron el CRI, SG2000 y el Departamento de
Ciencia Animal de la Universidad de Ciencia y Tecnología Kwame Nkrumah, y el Departamento de Salud y Nutrición del Ministerio de Salud.

Ingrediente de pienso para cerdos

Catorce cerdos de iniciación de dos camadas (8,4 kg de peso promedio) se dividieron en dos grupos iguales (cada uno con tres hembras y cuatro
machos) y se alimentaron con dietas similares (ad libitum) durante 16 semanas (Okai et al., 1994). Dieta del grupo 1 contenida
Machine Translated by Google

250 CAPÍTULO 13

91% QPM (Obatanpa) y la dieta del Grupo 2 contenía 91% maíz normal (NM) (Okomasa). El balance de ambas dietas comprendía cantidades iguales de
suplementos minerales y vitamínicos. Los cerdos alimentados con una dieta QPM promediaron una mayor ganancia de peso (13,9 kg) que los cerdos
alimentados con NM (5,9 kg). Las ganancias diarias correspondientes fueron 124,9 gy 52,7 g para los cerdos QPM y NM, respectivamente, lo que demuestra
que los cerdos alimentados con QPM tenían una tasa de crecimiento 2,30 veces mayor que la de los cerdos con dieta NM. La eficiencia de conversión
alimenticia de los cerdos QPM también fue mayor que la de los cerdos NM (Osei et al., 1994).

Ingrediente de alimentación para pollos de engorde

Se realizó una serie de tres ensayos de alimentación con pollos de engorde para evaluar la viabilidad comercial de Obatanpa en la alimentación de aves (Osei
et al., 1994). Los estudios iniciales se centraron en utilizar QPM o NM como única fuente de proteína y energía.
Estudios posteriores investigaron la viabilidad de reducir los niveles de harina de pescado en las dietas comerciales cuando Obatanpa era la fuente de maíz.
Los resultados de los estudios indicaron que el uso de Obatanpa permitió reducir el nivel de harina de pescado (un ingrediente rico en proteínas caro en Ghana)
del 19,5 al 13,5 % sin dejar de mantener un buen rendimiento. El uso de Obatanpa en dietas para pollos de engorde resultó en una ventaja económica
significativa debido a la reducción del uso de harina de pescado, debido principalmente a la enorme disparidad de precios entre QPM y harina de pescado.

Alimentos procesados a partir de maíz normal y QPM

Kenkey es una comida local popular en Ghana. Está hecho de harina de maíz fermentada. Estudiamos el efecto del procesamiento y la cocción sobre la calidad
nutricional de Kenkey elaborado con maíz normal o QPM (Ahenkora et al., 1995). El maíz Quality Protein, Obatanpa, y el maíz normal, Okomasa, se procesaron
en Kenkey. Las ratas destetadas se alimentaron ad libitum con dietas basadas en Kenkey, que sirvieron como la única fuente de proteínas y aminoácidos
durante 28 días.
El análisis de muestras de Kenkey reveló que el procesamiento y cocción de granos crudos en Kenkey redujo el contenido de lisina en un 13 % y el contenido
de triptófano en un 22 % (Ahenkora et al., 1995). Sin embargo, Kenkey de QPM contenía un 51 % más de lisina y un 63 % más de triptófano que el Kenkey de
maíz normal. La ganancia promedio individual de las ratas alimentadas con la dieta QPM Kenkey fue de 37,2 g en comparación con 16,2 g para el maíz normal
Kenkey, una diferencia de 2,3 veces. Las ratas alimentadas con una dieta QPM tuvieron una mejor relación de conversión alimenticia y valores más altos de la
relación de eficiencia proteica (PER) que sus contrapartes alimentadas con una dieta normal de maíz Kenkey.

Estudio de impacto de tecnología agrícola/nutrición

Una serie de estudios investigó el impacto de la utilización de QPM en las intervenciones de tecnología agrícola comunitaria en el distrito de Ejura­Sekodumasi,
región de Ashanti, Ghana. El estudio se realizó a través de la División de Nutrición del Ministerio de Salud con la colaboración de otras instituciones agrícolas
y de salud en Ghana, en particular CRI, Ministerio de Alimentación y Agricultura (MOFA) y SG2000. Los resultados mostraron que QPM mejoró el crecimiento
en relación con el maíz normal cuando se alimentó a los niños.

Desafíos de mejoramiento relacionados con QPM

Se realizaron una serie de experimentos para disipar algunas de las dudas, mitos y falacias sobre QPM (Twumasi­Afriyie et al., 1996).

QPM produce un rendimiento de grano más bajo que sus contrapartes de maíz normales. En Ghana, se demostró que las variedades QPM
podían producir mejor que sus contrapartes normales.
La lisina y el triptófano eran "lábiles al calor" y se destruirían durante el procesamiento, por lo que QPM perderá su ventaja nutricional durante el
procesamiento en platos locales. Demostramos que la ventaja nutricional se mantuvo cuando QPM se procesó en los platos locales más
populares (Ahenkora et al. 1995).
QPM es conferido por un gen recesivo y, por lo tanto, perderá su ventaja nutricional en las parcelas de producción de los agricultores, que
normalmente se plantan en áreas pequeñas. Realizamos un experimento en el que rodeamos un campo de un acre de QPM con un maíz normal
de endospermo amarillo con la misma madurez, y permitimos que los dos se cruzaran libremente. Los resultados de dos años de datos en varios
lugares mostraron un máximo de 10% de contaminación por el maíz normal. La contaminación fue más pronunciada dentro de los 12 m del
campo QPM más cercano al maíz normal y fue más grave en el sector suroeste del campo debido al viento predominante. La calidad nutricional
del grano a granel del lote más contaminado aún no era significativamente diferente del QPM no contaminado (basado en un estudio de
alimentación con ratas).
QPM no se almacenará bien a nivel de granja. Según nuestro estudio, cuando se introdujeron gorgojos en granos de grano normal o QPM, no
hubo diferencia en la extensión del daño incurrido. Todas las muestras sufrieron daños por igual en un período breve.
Además, se detectó que, en general, el manejo poscosecha era muy deficiente en Ghana y que, si se aplicaba la tecnología mejorada disponible,
los agricultores podrían almacenar tanto NM como QPM con problemas mínimos.
Machine Translated by Google

RASGOS DE CALIDAD 251

La comercialización será difícil porque QPM carecía de identificadores visibles que pudieran facilitar la venta a un precio más alto para compensar
el costo adicional de producción. De hecho, no hubo costo adicional de producción de Obatanpa ya que produjo rendimientos más altos que sus
contrapartes normales bajo prácticas recomendadas idénticas. El desempeño agronómico per se se convirtió en una fuerza impulsora detrás de la
adopción de esta variedad. Se desarrollaron canales de marketing especiales para Obatanpa. Los agentes de compras privados comenzaron a
comercializar Obatanpa para satisfacer las demandas de los usuarios comerciales, como los procesadores de alimentos y piensos y las agencias
de ayuda. Los agentes de compras privados se vincularon con los productores y garantizaron la calidad de Obatanpa a los usuarios.

Esfuerzos actuales en el desarrollo de QPM en África

El CIMMYT reinició el desarrollo de QPM en 1997, en parte debido al éxito logrado en Ghana. Los esfuerzos actuales en el desarrollo de QPM
en el África subsahariana involucran a varios Institutos Nacionales de Investigación Agrícola y a un número cada vez mayor de empresas
privadas de semillas. El desarrollo y despliegue de QPM sigue en gran medida el modelo de Ghana, que involucra enfoques multidisciplinarios
y multiinstitucionales en el desarrollo de germoplasma, estudios nutricionales, liberación de variedades, producción de semillas y extensión
agrícola (Figura B13.1). Hasta la fecha, se han lanzado variedades QPM en unos 15 países del África subsahariana. Los esfuerzos actuales
dirigidos por el CIMMYT y el IITA buscan incorporar QPM en cultivares locales y de élite a través de un proceso de conversión de germoplasma
de maíz normal a QPM. La conversión implica el uso de retrocruzamiento de maíz normal con QPM utilizando poblaciones de QPM de donantes
o líneas puras. Después de uno o dos retrocruzamientos, las plantas se autofecundan o se polinizan entre hermanos; los granos de fenotipo
opaco­2 segregantes, que aparecen parcialmente opacos en mesas de luz, se seleccionan para retrocruzamiento adicional. A menudo, dos o
tres retrocruzamientos son suficientes para recuperar el genotipo y el fenotipo de los padres recurrentes, además del carácter del grano opaco­2
modificado. Sin embargo, en algunos casos, se pueden requerir ciclos adicionales de mejoramiento para acumular suficientes genes modificadores
para recuperar el fenotipo normal del endospermo del maíz. Se ha empleado la selección asistida por marcadores (MAS) para acelerar el
retrocruzamiento. En este procedimiento, se utiliza un marcador de ADN que está muy relacionado con el gen opaco­2, como reemplazo de la
prueba fenotípica, para seleccionar la progenie que porta el alelo deseado en función del análisis de muestras de hojas de plantas jóvenes.

Referencias

Ahenkora, K., Twumasi­Afriyie, S., Haag, W. y Dzah, BD (1995). Kenkey ghanés de maíz normal y maíz de calidad proteica: composición química
comparativa y ensayos de crecimiento en ratas. Comunicaciones de cereales, 23:299–304.
Bjarnason, M. (1990). Programa Maíz de Calidad Proteica del CIMMYT: estado actual y estrategias futuras. Maíz Internacional
y Centro de Mejoramiento de Trigo (CIMMYT), México.
Mertz, ET, Bates, LS y Nelson, OE (1964). Genes mutantes que modifican la composición proteica y aumentan el contenido de lisina del
endospermo del maíz. Ciencia, 145:279–280.
Consejo Nacional de Investigación (1988). Maíz de calidad
proteica. Prensa de la Academia, Washington, DC.
Okai, DB, Osei, SA, Tua, AK, et al. (1994). La utilidad de
Obatanpa, una variedad de maíz de calidad proteica en
la alimentación de cerdos en Ghana. proc.
Anim de Ghana. ciencia Symp., 22:37–43.
Osei, SA, Atuahene, CC, Donkoh, A., et al.
(1994). Más estudios sobre el uso de maíz de calidad
proteica como ingrediente de alimentos para pollos de
engorde. proc. Anim de Ghana. ciencia Symp., 22:51–55.
Twumasi­Afriyie, S., Dzah, BD y Ahenkora, K.
(1996). Por qué QPM se trasladó a Ghana, en Maize
Productivity Gains through Research and Productivity
Disemination (eds. JK Ransom et al.).
Actas de la Quinta Conferencia de Maíz de África Oriental
y Meridional, Arusha, Tanzania, págs. 28–31.

Vasal, SK, Srivisan, G., Pandey, S., González, F., Crossa, J.

y Beck, DL (1993). Heterosis y capacidad combinatoria
Figura B13.1 Un agricultor (izquierda) y un investigador (centro) admiran del germoplasma de maíz proteico del CIMMYT: tierras
una bolsa de maíz QPM que se ofrece a la venta en una tienda en bajas tropicales. Ciencia de cultivos, 33:46–51.
Ghana, África occidental. Figura cortesía de Twumasi Afriyie.
Machine Translated by Google
252 CAPÍTULO 13
QPM tiene menos de los aminoácidos de tipo prolamina no
digeribles que predominan en la proteína del maíz normal. En cambio,
los cultivares QPM tienen alrededor del 40 % de las glutelinas más
digeribles y una proporción equilibrada de leucina e isoleucina para
mejorar la producción de niacina al ingerirla. La investigación también
indica que QPM tiene mejores índices de eficiencia alimentaria y de
piensos (ingesta de cereales/aumento de peso de los cereales)
después de las pruebas de alimentación con animales (p. ej., cerdos
y aves). Los cultivares QPM se han liberado para la producción en
más de 20 países en desarrollo desde 1997.
13.5 Mejora del contenido de proteínas
mediante ingeniería genética
El aumento de la calidad nutricional mediante la adición de nuevos
rasgos de calidad, la eliminación o reducción de rasgos indeseables
u otras manipulaciones es un objetivo importante en la bioingeniería
de cultivos alimentarios. Los cultivos que alimentan al mundo son
principalmente cereales, raíces y tubérculos, y leguminosas.
Desafortunadamente, son nutricionalmente inadecuados para
proporcionar ciertos aminoácidos necesarios para el crecimiento y
desarrollo adecuados de humanos y animales monogástricos. Por
ejemplo, los cereales son generalmente deficientes en lisina y
treonina, mientras que las legumbres generalmente son deficientes
en aminoácidos azufrados. En algunas especies (p. ej., arroz) en las
que el equilibrio de aminoácidos es relativamente apropiado, las
cantidades totales de proteína son bajas.
Se están adoptando enfoques genéticos moleculares para la
ingeniería genética de proteínas de semillas. Se pueden clasificar de
la siguiente manera:
Alteración del perfil de aminoácidos de la semilla.
Mejora selectiva de la expresión de genes existentes.
Diseño y producción de biomoléculas para la calidad nutricional.
13.5.1 Elaboración del “Arroz Dorado”
El “arroz dorado” se llama así porque ha sido diseñado genéticamente
para producir b­caroteno (responsable del color amarillo en ciertas
partes de la planta como las raíces de la zanahoria) en su endospermo.
Este arroz produce b­caroteno o provitamina A, el precursor de la
vitamina A, que no se encuentra en el endospermo del arroz.
Se estima que tres mil millones de personas en el mundo dependen
del arroz como alimento básico. De este número, aproximadamente
El 10% está en riesgo de deficiencia de vitamina A y los problemas
de salud asociados que incluyen ceguera y deficiencia de otros
micronutrientes, como el hierro y el yodo. El esfuerzo para crear
Golden Rice fue dirigido por el Dr. Ingo Potrykus, profesor de ciencias
de las plantas en el Instituto Federal Suizo de Tecnología. En 1990,
Garry Toenniessen, director de seguridad alimentaria de la Fundación
Rockefeller, recomendó el uso de las herramientas sofisticadas de la
biotecnología para abordar el problema de la falta de vitamina A en el
arroz. Más tarde, en una reunión patrocinada por Rockefeller,
Potrykus conoció a Peter Beyer de la Universidad de Freiburg en
Alemania, un experto en la ruta del b­caroteno en los narcisos. En
1993, y con un capital inicial de US$ 100 000 de la Fundación
Rockefeller, los dos se embarcaron en un ambicioso proyecto para
crear una planta transgénica como nunca antes. Después de siete
años, el dúo anunció al mundo su logro sobresaliente, el Arroz
Dorado, a un costo de $2.6 millones. El proyecto de ley fue financiado
en parte por el gobierno suizo y la Unión Europea.
La hazaña científica lograda en la ingeniería de b­caroteno en el
arroz es que marca la primera vez que se ha diseñado una vía
metabólica completa en un organismo. El arroz carece de la ruta
metabólica para producir b­caroteno en su endospermo. Potrykus y
Beyer tuvieron que diseñar una ruta metabólica que constaba de
cuatro enzimas en el arroz (Figura 13.1).
El endospermo de arroz inmaduro produce difosfato de geranilgeranilo
(GGPP), un precursor temprano del b­caroteno. La primera enzima
diseñada fue la fitoeno sintasa, que convierte el GGPP en fitoeno (un
producto incoloro). La enzima número 2, llamada fitoeno desaturasa,
y la enzima número 3, llamada z­caroteno desaturasa, catalizan la
introducción de dos enlaces dobles en la molécula de fitoeno para
producir licopeno (tiene color rojo). La enzima número 4, llamada
licopeno b­ciclasa, convierte el licopeno en b­caroteno. Se diseñó
una unidad de construcción transgénica (llamada casete de expresión)
para cada gen de cada enzima. Estos casetes de expresión se
vincularon en serie o se “apilaron” en la construcción final.
La fuente de genes para las enzimas 1 y 4 fue el narciso, mientras
que los genes para las enzimas 2 y 3 se derivaron de la bacteria
Erwinia uredovora.
Se crearon tres construcciones de genes diferentes, la primera y más
compleja que combina la enzima 1 con una combinación de enzimas
2­3, junto con un gen marcador de resistencia a los antibióticos que
codifica la higromicina.
Machine Translated by Google
RASGOS DE CALIDAD
difosfato de
geranilgerano
fitoeno
sintasa
fitoeno
fitoeno
desaturasa
Licopeno
Licopeno­ciclasa
­caroteno ­caroteno
luteína Zeaxantina
Figura 13.1 Las enzimas clave involucradas en
el desarrollo del Arroz Dorado.
resistencia, junto con su promotor, CaMV 35S. La segunda
construcción del gen era como la primera, excepto que
carecía de cualquier gen marcador de resistencia a los
antibióticos. La tercera construcción génica contenía el
casete de expresión de la enzima 4, además del marcador
antibiótico. Al separar los genes de las enzimas y el
marcador de resistencia a los antibióticos en dos
construcciones diferentes, los científicos redujeron la
posibilidad de inestabilidad estructural después de la
transformación (cuantos más casetes se apilan, más inestable es la construcción).
Estas construcciones génicas se transformaron en arroz
a través de la transferencia génica mediada por
Agrobacterium en dos experimentos de transformación. En
el experimento 1, los científicos inocularon 800 embriones
de arroz inmaduros en cultivo de tejidos con Agrobacterium
que contenía el primer sistema transgénico. Aislaron 50
plantas transgénicas después de la selección por marcador
de higromicina. En el segundo experimento, utilizaron 500
embriones de arroz inmaduros, inoculándolos con una
mezcla de vectores Agrobacterium (T­DNA) que portaban la
segunda y la tercera construcción. Este experimento produjo
60 plantas transgénicas. Se esperaba que el segundo
experimento diera los resultados esperados de un
endospermo dorado. Esto fue así porque tenía las cuatro
enzimas requeridas para la vía metabólica recién creada.
Sin embargo, los científicos también recuperaron plantas
transgénicas con endospermo amarillo de
253
Experimento 1. El análisis químico posterior confirmó la
presencia de b­caroteno, pero no de licopeno.
Este hallazgo sugiere que la enzima 4 puede estar presente
en el endospermo de arroz de forma natural, o podría ser
inducida por el licopeno para convertir el licopeno en b­
caroteno. El análisis también mostró la presencia de luteína
y zeaxantina, ambos productos derivados del licopeno.
Ninguno de los anteriores se encontró en las plantas de
control (sin ingeniería).
13.5.2 Cuestiones derivadas del desarrollo de Golden
Rice
Las líneas iniciales de Golden Rice produjeron de 1,6 a 2,0
microgramos de b­caroteno por gramo de grano. La
cantidad diaria recomendada (RDA) establecida por las
agencias de salud para niños es de 0,3 mg/día. Las
estimaciones de biodisponibilidad de b­caroteno se han
puesto en menos del 10% en algunos casos. Los científicos
tienen la intención de refinar su invento para que produzca
entre tres y cinco veces su nivel actual de b­caroteno.
Tras una auditoría internacional de derechos de propiedad
intelectual (DPI) encargada por la Fundación Rockefeller a
través del Servicio Internacional para la Adquisición de
Aplicaciones Agrobiotecnológicas, Potrykus y su equipo se
dieron cuenta de que su invención utilizaba 70 DPI (Derechos
de Propiedad Intelectual) y TPR (derechos de propiedad
técnica). ) propiedad de 32 empresas y universidades
diferentes. Debido al objetivo humanitario del proyecto, el
equipo de desarrollo negoció con los propietarios de estas
patentes para permitir el uso de sus inventos bajo la cláusula
de "libertad para operar".
Además, debido a la presión pública y la necesidad de las grandes
empresas de atenuar su imagen pública orientada a las ganancias, las
empresas clave (por ejemplo, Monsanto) ofrecieron licencias gratuitas
para sus derechos de propiedad intelectual relacionados con el arroz dorado.
Cronológicamente, la idea del proyecto Golden Rice se
presentó por primera vez en una conferencia en Filipinas en
1984. La primera generación de Golden Rice se produjo en
1999 (patente WO2000/ 053768). En enero de 2001, se
lanzó un nuevo esfuerzo en Filipinas para un conjunto
completo de pruebas para determinar la eficiencia, seguridad
y utilidad de Golden Rice para las personas en el mundo en
desarrollo.
El esfuerzo conjunto incluye al Instituto Internacional de
Investigación del Arroz (IRRI) con sede en Filipinas,
Syngenta y la Fundación Rockefeller. Además, el IRRI ha
establecido una Junta Humanitaria para supervisar este
proyecto y garantizar que se logren los más altos estándares
de pruebas, seguridad y apoyo. La Junta incluye
Machine Translated by Google
254 CAPÍTULO 13
varias organizaciones públicas y privadas, como el Banco Mundial, la
Universidad de Cornell, la Colaboración Indo­Suiza en Biotecnología y
la Fundación Rockefeller.
El arroz de segunda generación con concentraciones significativamente El principal objetivo de cultivo para mejorar la calidad de la semilla de
más altas de los carotenoides deseados fue producido en 2004 por
Syngenta (patente WO2004/ 085656). En 2005 se anunció una variedad
Golden Rice 2 (GR2), que según se informa tiene 23 veces más b­
caroteno que la variedad original de Golden Rice. Golden Rice se ha
mejorado con variedades locales de arroz en Filipinas, Taiwán y EE.
UU. ( en la Universidad Estatal de Luisiana en 2004). Las pruebas para
averiguar si los carotenoides podían absorberse biológicamente se
realizaron por primera vez en 2009 en China. Una cosecha de prueba
de arroz dorado se cosechó en Filipinas en 2011.
La Fundación Gates otorgó al IRRI otros US$10 millones para el
proyecto Golden Rice. Se espera que el cultivo comercial comience en
Filipinas en 2013 y en 2017 en Bangladesh.
Golden Rice está lejos de convertirse en un cultivar de arroz
ampliamente cultivado. Además de superar las controversias en torno a
los cultivares GM, se deberán realizar estudios agronómicos y de otro
tipo para determinar el rendimiento del arroz dorado, su palatabilidad y
digestibilidad, y la aceptación del público.
13.6 Mejora de la calidad del aceite de cría
La mejora de la calidad del aceite es un importante objetivo de cultivo
para los principales cultivos oleaginosos como la soja y la colza. El
aceite de soja representa alrededor del 22% de la producción mundial
total de aceite comestible.
13.6.1 Composición química del aceite de semilla
Por composición química, el aceite de soja se compone principalmente
de ácidos palmítico (C16:0), esteárico (C18:0), oleico (C18:1), linoleico
(C18:2) y linolénico (C18:3), de los cuales el palmítico El ácido es uno
de los dos componentes principales de los ácidos grasos saturados. En
consecuencia, la calidad física, química y nutricional de la soya depende
significativamente del contenido de ácido palmático. Los fitomejoradores
están interesados en reducir el contenido de ácido palmítico del aceite
de soja, a fin de reducir su contenido total de ácidos grasos saturados
para lograr una mayor conveniencia para el consumo humano. En
promedio, el aceite de semilla de soja contiene alrededor de 120 g/kg
de ácido palmítico.
Por otro lado, el aceite de semilla de colza moderna contiene
aproximadamente 60 % de oleato (C18:1), 20 % de linoleato (C18:2),
10 % de linolenato (C:18:3) y solo 4 % de palmitato. C16:0) y estearato
al 2% (C18:0).
colza es aumentar el contenido de oleato, lo que reduce las cantidades
de ácidos grasos poliinsaturados, linoleato y linolenato. Esto mejoraría
su calidad nutricional y aumentaría su valor potencial como aceite
industrial.
Generalmente, los productos alimenticios con menos del 7% de
ácidos grasos saturados totales (C16:0 þ C18:0 þ C20:0 þ C22:0)
califican para ser etiquetados como "bajos en ácidos grasos saturados"
en los Estados Unidos.
13.6.2 Enfoques para mejorar la calidad del aceite Los
enfoques de mejoramiento convencionales se han aplicado con éxito
para mejorar la calidad de las semillas de varios cultivos oleaginosos.
Se han desarrollado líneas de soja con contenido reducido de ácido
palmítico utilizando enfoques tradicionales de hibridación, selección
recurrente y mutagénesis química. Los estudios han demostrado que el
ácido palmítico reducido está condicionado por al menos dos loci, sin
efectos maternos. Algunos de estos genes se han denominado fap1,
fap2 y fap3. También se ha encontrado que los genes que modifican los
principales loci del ácido palmítico influyen en el rasgo en alrededor de
2 a 23 g/kg.
Se han clonado y mapeado marcadores moleculares, incluidos RFLP,
SSR y QTL asociados con la reducción del ácido palmítico.
Se ha desarrollado germoplasma que contiene entre un 75 y un 90%
de oleato en soja, girasol y colza, entre otras especies. Se ha
desarrollado soja transgénica con alto contenido de oleato. La soja es
también una fuente importante de proteínas para la alimentación animal.
La soja reducida en linolenato está condicionada por tres mutantes
independientes: fan1 (A5), fan 2 y fan 3.
La investigación ha demostrado que el contenido de proteína y
aceite de la semilla está negativamente correlacionado. En
consecuencia, el desarrollo de semillas ricas en proteína y aceite tiene un éxito limitado.
Alternativamente, los fitomejoradores han dedicado esfuerzos a cultivar cultivares
con alto contenido de proteína y bajo contenido de aceite, y aquellos con alto
contenido de aceite pero bajo contenido de proteína.
En girasol, un objetivo de mejoramiento es aumentar el contenido de
ácido esteárico (C18:0) del aceite de semilla.
Se usó mutagénesis para desarrollar diferentes líneas con un contenido
de C18:0 más alto de aproximadamente 50 g/kg. Los resultados de un
análisis genético indicaron que la herencia del alto contenido esteárico
estaba bajo el control de uno
Machine Translated by Google
RASGOS DE CALIDAD
locus (Es1, es1) y dominancia parcial. Estudios posteriores
indicaron la presencia de un segundo locus (es2, es2).
Generalmente, la composición de ácidos grasos está controlada
por el genotipo del embrión en desarrollo. Por lo tanto, la selección
de ácidos grasos se puede realizar a nivel de semilla única,
mediante técnicas no destructivas como la cromatografía gas­
líquido.
13.7 Mejoramiento de cultivares bajos en fitato
Los humanos y los animales monogástricos producen pequeñas
cantidades de la enzima fitato necesaria para utilizar el fósforo
fitato. La soja, por ejemplo, contiene alrededor de 4,3 g/kg de
fósforo fitato y sólo 0,7 g/kg de fósforo inorgánico. En los seres
humanos, las dietas ricas en ácido fítico disminuyen la absorción
de minerales esenciales como el calcio, el hierro y el zinc. Sería
deseable eliminar el fitato de los cereales y las semillas oleaginosas.
En la soja, se han descubierto mutantes bajos en fitato con
aproximadamente 1,9 g/kg de fósforo de fitato y 3,1 g/kg de fósforo
inorgánico. El rasgo está condicionado por alelos recesivos
denominados pha1 y pha2 en dos loci independientes que exhiben
epistasis dominante duplicada. Ambos alelos deben ser
homocigóticos para poder obtener semillas bajas en fitato. En
trigo, se han identificado mutantes bajos en ácido fítico lpa1 y lpa2 .
13.8 Calidad de uso final de mejoramiento
Los mejoradores establecen objetivos de mejoramiento para satisfacer las
necesidades tanto de los productores como de los consumidores. El productor
de cultivos debe centrarse en las características que facilitan la producción
de cultivos y aumentan el rendimiento de los cultivos (p. ej., resistencia a
o reduciendo los efectos del etileno (es decir, la respuesta de la
plagas, madurez, alto rendimiento, resistencia al encamado, resistencia a la sequía).
Los consumidores están más preocupados por los rasgos de
calidad nutricional (sabor, contenido de proteínas, apariencia).
Otro grupo de necesidades del consumidor que no es nutricional
sino que se relaciona con cómo se usan o almacenan es la calidad
del uso final. Ciertos cultivares se mejoran para características
específicas de calidad industrial (p. ej., para procesamiento,
cocción).
13.8.1 Vida útil extendida
Los productos vegetales que se cosechan y se usan frescos (p.
ej., frutas, verduras) son perecederos y muy susceptibles de
deteriorarse poco después de la cosecha. En los casos en que
255
la producción está lejos de los centros de comercialización, el
producto fresco debe transportarse largas distancias y, por lo tanto,
requiere protección contra magulladuras y podredumbre durante
el tránsito. Las frutas completamente maduras en la vid o en la
planta, aunque deseables por su sabor superior, son más
susceptibles al daño en tales condiciones que las frutas sin
madurar. Las tiendas de comestibles necesitan exhibir sus
productos durante un período en buenas condiciones mientras
esperan para hacer una venta. Por lo tanto, la vida útil prolongada
es una característica importante de la planta desde el punto de
vista de los productores, mayoristas y consumidores.
Maduración retrasada
Se desea una maduración tardía en cultivos como el tomate y el
banano. La biotecnología se ha utilizado con éxito para desarrollar
esta cualidad en algunos cultivos. Ciertas frutas exhiben una
respiración elevada durante la maduración con una evolución
concomitante de altos niveles de etileno. Denominadas frutas
climatéricas (p. ej., manzanas, plátanos, tomates), el proceso de
maduración de estas frutas implica una serie de cambios
bioquímicos que conducen al ablandamiento de la fruta. La
clorofila, el almidón y la pared celular se degradan. Hay una
acumulación de licopeno (pigmento rojo en el tomate), azúcares y
varios ácidos orgánicos. La maduración es un proceso complejo
que incluye el cambio de color y el ablandamiento de la fruta. La
maduración del tomate ha recibido gran atención porque es una
de las frutas más cultivadas y consumidas en el mundo. El etileno
juega un papel clave en la maduración del tomate. Cuando se
inhibe la biosíntesis de etileno, las frutas no maduran, lo que indica
que el etileno regula la maduración de la fruta en el tomate. La
biosíntesis del etileno es un proceso de dos pasos en el que la s­
adenosil metionina se metaboliza en ácido aminociclopropano­1
carboxílico, que a su vez se convierte en etileno. Conociendo la
vía de la biosíntesis del etileno, los científicos pueden manipular
el proceso de maduración ya sea reduciendo la síntesis de etileno
planta).
En la reducción de la biosíntesis de etileno, una estrategia
exitosa ha sido la clonación de un gen que hidroliza la s­adenosil
metionina (SAM) llamado SAM hidrolasa, de un virus bacteriano,
por parte de Agritope de Oregón. Después de la bioingeniería del
gen para incluir, entre otros factores, un promotor que inicia la
expresión del gen en frutos verdes maduros, se utilizó la
transformación mediada por Agrobacterium para producir plantas
transgénicas. El efecto del gen quimérico fue eliminar (desviar)
SAM de la ruta metabólica de la biosíntesis de etileno. El enfoque
Machine Translated by Google
256 CAPÍTULO 13
adoptado por los investigadores fue evitar que el ácido
aminociclopropano­1­carboxílico (ACC) se convirtiera en etileno. Se
aisló un gen para la ACC sintasa de una bacteria y se usó para crear
un gen quimérico como en el caso de Agritope.
La tecnología antisentido se ha utilizado con éxito para desarrollar
tomate comercial que expresa el ARN antisentido para ACC sintasa y
ACC oxidasa. Los científicos del USDA fueron pioneros en el trabajo
de ACC sintasa, mientras que los científicos de Inglaterra, en
colaboración con Zeneca, fueron pioneros en el trabajo de ACC
oxidasa.
Debido a que los tomates transgénicos con la vía biosintética de
etileno incapacitada no produjeron etileno, no pudieron madurar por
sí mismos, a menos que se expusieran a fuentes artificiales de etileno
en cámaras de maduración.
La tecnología debe perfeccionarse para que las frutas puedan producir
una cantidad mínima de etileno para la producción autocatalítica para
la maduración durante un período prolongado.
El tomate “FlavrSavr”
Otra aplicación de la tecnología antisentido es evitar que un evento
asociado en el proceso de maduración, el ablandamiento de la fruta,
ocurra rápidamente. Las frutas maduradas en vid son más sabrosas
que las frutas cosechadas en verde y maduradas a la fuerza. Sin
embargo, cuando las vides de frutas maduran antes de la cosecha,
son propensas a pudrirse durante el envío o tienen una vida útil corta
en la tienda. Es deseable que las frutas maduren lentamente. En este
sentido, el objetivo de la ingeniería genética es la enzima
poligalacturonasa (PG). Esta enzima se acumula a medida que la
fruta se ablanda, junto con las celulasas que rompen la celulosa de la
pared celular y la pectina metilesterasa que, junto con la PG, rompe
las moléculas de reticulación péctica en la pared celular.
Se aislaron y estudiaron dos mutantes pleiotrópicos de tomate. Se
observó que un mutante, nunca maduro (Nr), se ablandaba lentamente
y tenía una acumulación reducida de PG, mientras que el segundo
mutante, el inhibidor de maduración (rin), tenía muy poca acumulación
de PG durante todo el proceso de maduración. Esta y otra evidencia
de investigación sugirieron fuertemente una fuerte asociación entre
PG y la maduración de la fruta. El PG se biosintetiza en la planta y
tiene tres isoenzimas (PG1, PG2, PG3).
Esta tecnología fue utilizada con éxito por primera vez por Calgene
para producir el tomate FlavrSavr, el primer cultivo alimentario creado
mediante bioingeniería, en 1985. El protocolo se describió
anteriormente. Como se señaló anteriormente, este esfuerzo pionero
de Calgene fracasó por varias razones, entre las que se encontraba
la mala decisión de comercializar un
producto destinado a la elaboración de tomate como variedad de
mercado en fresco.
13.8.2 Cualidades de cocción y procesamiento de crianza
Cocinar los alimentos cambia su textura, color, sabor (palatabilidad)
y digestibilidad, entre otros cambios. El tratamiento térmico aplicado
durante la cocción descompone algunos compuestos tóxicos en los
alimentos, cuando corresponda.
Lo que se considera una buena calidad de cocción o procesamiento
depende del producto y la cultura en la que se utiliza el producto.
Como se citó anteriormente como ejemplo, algunas culturas prefieren
el arroz pegajoso frente al arroz no pegajoso para ciertas preparaciones
alimenticias. De manera similar, algunos cultivares de papa son
adecuados para freír, otros para hornear y otros para cocinar.
De manera similar, la calidad del enlatado o procesamiento es un
objetivo de mejoramiento importante en los cultivos que se cultivan
para ese propósito. Es deseable que los productos enlatados
conserven su textura y color en un grado apreciable. Algunos
cultivares permanecen firmes y de buen color, mientras que otros se
agrietan o se vuelven blandos después del enlatado.
Otros productos se trituran, muelen o muelen durante el
procesamiento. En el maíz, por ejemplo, la molienda puede ser en
seco o en húmedo. Para la molienda en seco se prefiere el
endospermo blanco y el grano semiduro, mientras que la molienda en
húmedo (para el almidón, el aceite) requiere granos más blandos.
13.9 Mejoramiento sin semilla
Las frutas frescas sin semillas son más convenientes para comer,
porque no hay semillas para escupir. Las frutas frescas comunes en
las que existen cultivares sin semillas incluyen sandía, uva, naranja
y fresa.
La forma convencional de producir frutos sin semillas es el uso de
híbridos triploides. Un progenitor tetraploide (4x) cruzado con una
línea diploide (2x) se ejemplifica mediante el mejoramiento de
sandías sin semilla (Figura 13.2). En la sandía, 4x ¼ 44 y 2x ¼ 22.
El tetraploide es siempre el progenitor femenino; el cruce recíproco
(con el diploide como progenitor masculino) no produce semilla. El
triploide resultante (3x ¼ 33) es estéril femenino y, por lo tanto, el
fruto no tiene semillas. Además, debido a que el triploide también es
estéril masculino, los productores de sandía sin semillas deben plantar
filas de líneas diploides como polinizadores para estimular la formación
de frutos. En los campos de producción comercial, los cultivadores
suelen plantar una proporción de tres hileras triploides por una hilera
diploide. Es importante que el
Machine Translated by Google

RASGOS DE CALIDAD 257

una concentración que oscila entre 1 y 2%, la concentración más baja

Seleccionar línea diploide para cultivares de semilla pequeña. Asimismo, se aplica una o dos

gotas de colchicina, una gota a las plántulas más pequeñas y dos gotas
tratamiento con colchicina; p.
Producir plantas tetraploides a las plántulas más grandes. La tasa de éxito de la duplicación de
ej., tratamiento del ápice del brote
cromosomas es baja (alrededor del 1%). La detección de tetraploides se
realiza mediante el recuento de cromosomas u otro método, como el
Desarrollar líneas tetraploides
recuento del número de cloroplastos en cada lado de la célula protectora
(los diploides tienen de 5 a 6 por lado), mientras que los tetraploides
Evaluar líneas tetraploides
tienen de 10 a 14 por lado. Morfológicamente, los tetraploides tienden a
tener hojas más gruesas, tallos más cortos y un crecimiento más lento
que los diploides.
Desarrollo triploide
Hembra Masculino

4x = 44 X 2x = 22

(corteza gris) (corteza rayada)

13.9.3 Desarrollo de líneas tetraploides Los supuestos

3x = 33 tetraploides de la mutagénesis ( plantas T1) se evalúan en la próxima

Corteza rayada
generación (T2) para autenticar su poliploidía. Las plantas seleccionadas
(estéril femenino/masculino)
se autofecundan o se cruzan repetidamente en forma aislada para
estabilizar los nuevos genotipos y aumentar la fertilidad para obtener un
Evaluar triploide
alto rendimiento de semilla a fin de producir suficiente semilla para la
evaluación de las líneas tetraploides.

Figura 13.2 Pasos generalizados en el mejoramiento de

melones sin pepitas.

13.9.4 Evaluación de líneas tetraploides

Las líneas tetraploides en la generación T4 se evalúan especialmente

se marcarán las filas para permitir que los recolectores recolecten frutos
solo de líneas triploides.
Se describirá el mejoramiento de sandías sin pepitas para ilustrar la
producción convencional de frutos sin pepitas. El proceso implica una
serie de pasos.
por su desempeño en un híbrido haciendo cruces seleccionados para
producir triploides. Estos triploides se evalúan para identificar tetraploides
con alto potencial como progenitores. Los progenitores exitosos
producen híbridos con alto rendimiento, buen color de corteza (gris) y
que carecen de cubiertas de semillas vacías.

13.9.1 Selección de líneas diploides para desarrollar tetraploides

13.9.5 Desarrollo y evaluación de líneas triploides

Muchos productores utilizan tetraploides con corteza de color gris y

diploides con corteza pelada. De esta manera, es fácil identificar y Los progenitores tetraploides exitosos se utilizan para producir triploides
descartar tetraploides autofecundados (cortezas grises) en la progenie. mediante polinización manual (costosa) o polinización por insectos en
bloques de aislamiento. La polinización manual le permite al criador
ejercer control sobre el proceso de polinización para asegurar una alta

tasa de éxito de cruces deseables. Se pueden marcar las flores pistiladas

13.9.2 Inducción tetraploide La
del progenitor femenino. Cuando se desarrollan triploides por polinización

duplicación cromosómica para producir tetraploides a partir de la línea
diploide se logra usando colchicina.
Hay otros métodos disponibles. La colchicina se aplica al ápice de los
brotes de plántulas de plantas diploides, justo cuando los cotiledones
emergen por primera vez del suelo. Esto hace que los cromosomas en
el ápice del brote se dupliquen, lo que da como resultado la siembra
tetraploide. El mutágeno se aplica en
de insectos, los dos progenitores deben tener diferentes colores de
corteza para facilitar la identificación de los híbridos. Como se indicó
anteriormente, la hembra tetraploide suele tener una corteza gris mientras
que la diploide está desnuda. El triploide producido por hibridación será
rayado.
Machine Translated by Google
258 CAPÍTULO 13
13.10 Mejoramiento para usos industriales
Algunos cultivos tienen usos múltiples: alimentos, piensos e industriales.
El maíz, por ejemplo, se puede moler para obtener harina, extracción
de aceite, producción de almidón o producción de azúcar. Los criadores
han desarrollado híbridos especiales para estos usos. Por ejemplo, al
insertar el gen del endospermo, sugary (su), y otro gen mutante,
shrunken (sh2), en el mismo genotipo, el híbrido resultante tiene un
mayor contenido de azúcar (llamado maíz superdulce o extradulce). De
manera similar, el maíz ceroso se desarrolla para su uso en la
producción de adhesivos, gomas y budines, debido a su alto contenido
de amilopectina.
contenido.
Los aceites comestibles con alto contenido de ácidos grasos
poliinsaturados se consideran más saludables porque tienen la
capacidad de reducir el colesterol en la sangre. Sin embargo, tales
aceites son inestables para la cocción a alta temperatura porque se
oxidan y se descomponen fácilmente a altas temperaturas. El proceso
de hidrogenación que se usa para estabilizar artificialmente los aceites
convierte los poliinsaturados nuevamente en monoinsaturados. Las
plantas oleaginosas, como la soja y el algodón, tienen genes que
convierten naturalmente el ácido oleico, un ácido graso monoinsaturado,
en ácido graso poliinsaturado. En el algodón, alrededor del 25% del
aceite de semilla se compone de dos ácidos grasos: palmitato y
estearato. El aceite de semilla de algodón convencional contiene
principalmente palmitato, que se cree que eleva el colesterol en la
sangre más que la tasa de estea. Los científicos de CSIRO, Australia,
desactivaron los genes de poliinsaturados para producir semillas de
algodón con altos niveles de ácido oleico (monoinsaturados).
Este aceite alto en oleico es más estable para la cocción a alta
temperatura y se puede usar en lugar de los aceites hidrogenados.
Además, los científicos modificaron las plantas para producir más
estearato que palmitato, lo que hizo que el producto GM fuera más
saludable para el uso humano.
De manera similar, en la soja, otros científicos utilizaron la tecnología
de silenciamiento de genes para desarrollar cultivares con alto
cáncer.
contenido de ácido oleico. Usando técnicas biolísticas, una segunda copia del
Referencias clave y lectura sugerida
Hulke, BS, Fehr, WR y Welke, GA (2004). Características agronómicas
y de semilla de soja con fitato y palmato reducidos. Ciencia de
cultivos, 44:2027–2031.
El gen fad2 (gen de la desaturasa de ácidos grasos) que codifica la
enzima delta­12 desaturasa que participa en la síntesis de ácidos grasos
se introdujo en el genoma de la soja. Este evento desactivó el gen de la
desaturasa, provocando la acumulación de ácido oleico solo en la
semilla (la biosíntesis normal de ácidos grasos ocurre en otras partes
de la planta). En consecuencia, solo se producen en la semilla pequeñas
cantidades de ácidos grasos poliinsaturados, linoleico y linolénico. Los
cultivares transgénicos de soya con alto contenido de ácido oleico,
como el G94­1, contienen aproximadamente un 80 % más de ácido
oleico que las semillas convencionales, y más que el aceite de oliva y
el aceite de colza.
13.11 Mejoramiento de plantas para características novedosas
Una aplicación de la ingeniería genética para generar rasgos novedosos
es el uso de organismos como biorreactores para producir productos
farmacéuticos. Una de las primeras aplicaciones de esta tecnología
fue la producción comercial de insulina humana en sistemas microbianos.
De manera similar, ciertos productos farmacéuticos se producen
comercialmente en la leche de mamíferos de ovejas, cabras y conejos.
La aplicación se aplica a las plantas para producir compuestos químicos
seleccionados. Actualmente se están desarrollando vacunas de origen
vegetal para la protección contra el cólera, la diarrea (virus de Norwalk)
y la hepatitis B. Las plantas más comunes que se utilizan en productos
farmacéuticos de origen vegetal son el maíz, el tabaco y el arroz. Otros
cultivos que se están investigando incluyen la alfalfa, la papa, el
cártamo, la soja, la caña de azúcar y el tomate. Para ser utilizable, la
planta debe ser fácilmente susceptible de ingeniería genética y capaz
de producir altos niveles de proteína. Además, debería haber un
método eficaz para extraer los productos proteicos de los tejidos
vegetales. Otro ejemplo de producto farmacéutico fabricado en plantas
es el taxol, un producto secundario derivado del árbol Pacific Yew.
Se ha encontrado que este producto es efectivo contra ciertos tipos de
Helms, TC y Orf, JH (1998). Proteína, aceite y rendimiento en líneas de
soja seleccionadas para aumentar la proteína. Ciencia de cultivos,
38: 707–711.
Machine Translated by Google

RASGOS DE CALIDAD 259

Mertz, ET, Bates, LSET y Nelson, OE (1964). recursos de Internet

Genes mutantes que modifican la composición proteica y aumentan el
http://www.ext.colostate.edu/PUBS/CROPS/00307.
contenido de lisina del endospermo del maíz. Ciencia, 145:279–280.
html: breve descripción general de biofarmacia en plantas (consultado el 6
de marzo de 2012).
Consejo Nacional de Investigación (1988). Maíz de calidad proteica.
http://www.molecularfarming.com/molecular­farming
Prensa de la Academia, Washington, DC.
patents.html: sitio de varios productos y empresas dedicadas a la
Wang, TL, Domoney, C., Hedley, CL, Casey, R. y Grusak, MA (2003).
farmacología (consultado el 6 de marzo de 2012).
¿Podemos mejorar la calidad nutricional de las semillas de leguminosas?
Fisiología vegetal, 131:886–891.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 El arroz dorado es arroz criado para un alto contenido de proteínas.

2 Los frutos de los híbridos triploides no tienen semillas.
3 El tomate FlavrSavr tiene un alto contenido de proteínas.
Se obtuvieron 4 genes del narciso en el desarrollo de Golden Rice.
5 Los cereales tienden a tener un alto contenido de lisina.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 El maíz de calidad proteica se obtiene mediante la incorporación . . . . . . . . . . . . . . . . . . gene.

del . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . gene.
3 Dé un problema específico encontrado en el desarrollo de Golden Rice.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes.

1 Describa el cultivo de sandía sin pepitas.

2 Discutir el QPM.
3 Analice el mejoramiento del maíz superdulce.
4 Discuta el maíz con alto contenido de lisina.
Machine Translated by Google

14
Mejoramiento
para resistencia a
enfermedades y plagas de insecto

Propósito y resultados esperados

Las plantas están plagadas de una gran cantidad de patógenos y plagas que a menudo deben controlarse o manejarse en la producción
de cultivos. Para controlar estos organismos que “consumen plantas” de manera efectiva se requiere una comprensión de su biología,
epidemias, propagación y daños que causan. Se utilizan una variedad de métodos en el control de patógenos y plagas, cada uno con
ventajas y desventajas. Estos métodos son controles químicos, biológicos, culturales, legislativos y físicos. Una táctica específica en el
método de control biológico de plagas es el uso de cultivares resistentes a enfermedades en la producción de cultivos. El mejoramiento
para la resistencia a enfermedades e insectos es uno de los objetivos principales en los programas de mejoramiento de plantas. Después
de completar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Discuta la importancia económica de las plagas de las plantas.

2 Discuta la base genética de la resistencia a las enfermedades.
3 Discutir los enfoques de mejoramiento de resistencia.
4 Discutir aplicaciones específicas de la biotecnología en el fitomejoramiento para controlar patógenos y plagas.
5 Discutir la epidemia de enfermedades y su implicación en la reproducción.

14.1 Definiciones seleccionadas Parásito. Un organismo que está dañando un cultivo.

En términos generales, una plaga puede incluir hongos patógenos
Las definiciones de ciertos términos clave facilitarán la comprensión de plantas, bacterias, virus, insectos y mamíferos.

de este capítulo. Los términos adicionales se definirán en varias Parásito. Un organismo que se alimenta, crece y se refugia sobre o

secciones del capítulo. dentro de un organismo diferente mientras

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
MEJORAMIENTO PARA RESISTENCIA A ENFERMEDADES Y PLAGAS DE INSECTOS
contribuyendo en nada a la supervivencia o el bienestar del anfitrión.
Patógeno. Un agente que causa la enfermedad. Por lo general, el
término se refiere a microorganismos vivos (p. ej., bacterias, virus,
hongos).
Enfermedad. Cualquier condición causada por la presencia de un
organismo invasor o un componente tóxico que daña al huésped.
patogenicidad. La capacidad de un organismo para entrar en un
huésped y causar una enfermedad.
Virulencia. El grado de patogenicidad (la capacidad comparativa
de causar enfermedad) se denomina virulencia.
Infección. La invasión y multiplicación de un microorganismo
patógeno en una parte o tejido corporal; puede provocar lesiones y
enfermedades en los tejidos.
Resistencia. Una respuesta a una causa (como un intento de
infección).
Inmunidad. Se dice que un genotipo es inmune a un patógeno si es
completa o totalmente resistente a él, sin mostrar ningún signo de
infección.
Resistencia del huésped. La capacidad de especies de plantas
específicas para resistir insectos y patógenos específicos debido a
una cierta arquitectura genética en la planta.
Resistencia del no huésped. El fenómeno de la inmunidad frente a
la mayoría de los patógenos.
14.2 Grupos de patógenos y plagas
objetivo de los fitomejoradores
Las enfermedades y plagas de las plantas son causadas por
organismos que varían en naturaleza y pueden ser microscópicos o
fácilmente visibles (p. ej., virus contra plagas de insectos como los
escarabajos). Estos patógenos pueden estar en el aire o en el suelo.
Grupos importantes de agentes causales de enfermedades son los
microbios: hongos transmitidos por el aire, hongos transmitidos por el
suelo, oomicetos, bacterias, virus, viroides, fitoplasmas, plantas
parásitas, nematodos e insectos. A través de la comprensión de la
biología, las epidemias, la propagación y el daño causado por estos
organismos en cada categoría, los mejoradores han desarrollado
ciertas estrategias y métodos para cultivar cultivares que resistan
ciertos tipos de estrés biótico en la producción de plantas.
Los fitomejoradores dedican cantidades variables de recursos al
mejoramiento de resistencia en estas categorías con diversos grados
de éxito. Las especies de plantas varían en su susceptibilidad a las
enfermedades causadas por patógenos o plagas en cada grupo.
Algunos patógenos y plagas de la producción de cultivos brillan por
su ausencia en la lista porque son relativamente poco importantes (p.
ej., ácaros), relativamente más fáciles de controlar mediante la
aplicación
261
de pesticidas, o no son prácticos para criar (por ejemplo, pájaros).
Los cultivos de cereales tienden a tener importantes problemas de
enfermedades fúngicas transmitidas por el aire, mientras que las
especies de solanáceas tienden a experimentar ataques virales. Las
enfermedades que afectan a los cultivos de importancia mundial y
causan grandes pérdidas económicas y se transmiten fácilmente a
través de las fronteras geográficas reciben financiación de los principales donantes.
La mejora de la resistencia a los hongos, especialmente los hongos
transportados por el aire, es la actividad de mejora de la resistencia
más destacada. NW Simmonds sugirió que la importancia relativa de
los diversos grupos de patógenos y plagas de importancia para los
fitomejoradores podría ser algo así: hongos transportados por el aire
> hongos transportados por el suelo > virus > bacterias ¼ nematodos
¼ insectos.
El control de malezas es una actividad importante en la producción de cultivos.
Sin embargo, la tolerancia de los cultivos a las malezas es rara vez, o
nunca, un objetivo de mejoramiento y, por lo tanto, no se discutirá en
este capítulo.
14.3 Efectos biológicos y económicos de
los fitopatógenos y plagas
La enfermedad es básicamente un cambio del estado del metabolismo
necesario para el desarrollo y funcionamiento normal de un
organismo. Un crecimiento y desarrollo anormal de la planta provocará
una reducción del rendimiento biológico y de la calidad del producto y,
por tanto, invariablemente del rendimiento económico. Por lo tanto, la
necesidad de controlar patógenos y plagas en la producción de
cultivos es obvia. Hay varias formas básicas en las que las
enfermedades y plagas afectan adversamente el rendimiento de la
planta y el desempeño general y, eventualmente, reducen el valor
económico.
Incluyen lo siguiente:
Muerte completa de la planta. Ciertos patógenos y plagas tarde o
temprano matarán por completo a la planta afectada. Cuando esto
ocurre al principio de la producción del cultivo, quedan huecos en la
masa del cultivo. Cuando dichas lagunas no puedan ser
compensadas por las plantas de los alrededores, es posible que
las plantas existentes dispongan de nutrientes adicionales debido a
la reducción de la competencia.
Sin embargo, la densidad de plantas reducida normalmente da como
resultado una biomasa total de cultivo reducida. Los patógenos y
plagas que reducen la masa de cultivos incluyen aquellos que
causan enfermedades de amortiguamiento (el Oomiceto pythium,
por ejemplo), virus de la caspa, marchitez vascular e insectos como
los gusanos cortadores que hacen que una plántula se caiga y
muera.
Machine Translated by Google
262 CAPÍTULO 14
Muerte parcial de la planta. Algunas enfermedades que aquejan a
las plantas adultas no las matan por completo. Más bien, sólo
ciertas partes de la planta (p. ej., ramas) mueren (p. ej., como se
observa en la muerte regresiva por hongos).
Retraso en el crecimiento. Se sabe que los virus reducen el
rendimiento metabólico de las plantas sin matarlas por completo.
Las plantas afectadas crecen hasta una fracción de su tamaño
normal y por lo general causan un rendimiento económico
severamente reducido de las plantas.
Destrucción vegetativa. Los herbívoros como los pilares de la
comida, las langostas y los conejos comen tejido vegetal.
Daño directo al producto. Los patógenos y plagas pueden afectar
directamente el producto económico o cosechado (p. ej., fruta,
semilla u órganos modificados (tubérculos, bulbos)). Algunos
patógenos y plagas dañan directamente estos productos por
completo (p. ej., provocando la pudrición de las frutas) o reducen
la calidad (p. ej., provocando manchas o agujeros en las frutas).
Otros efectos. Otros efectos que son menos dramáticos pero no
obstante importantes incluyen el daño a las plantas causado por
insectos chupadores (p. ej., áfidos, trips, ácaros) y por hongos de
la roya y mildiu polvoriento, que agotan las plantas de fotosintatos
y disminuyen el área fotosintética. Los nematodos de la raíz
también disminuyen la capacidad de las raíces de las plantas.
Es un principio en el control de patógenos y plagas que un método de
control (especialmente un método químico) se justifica solo cuando la
pérdida económica es eminente. No tiene sentido económico gastar $1000
en control de enfermedades y plagas para ahorrar $100 de producto
cosechable. Un mejorador solo invertirá en el mejoramiento de cultivares
resistentes si el organismo patógeno/plaga es económicamente importante
y los pesticidas o las medidas de control biológico son costosos, están
prohibidos o son insuficientemente efectivos.
14.4 Resumen de los métodos para el control de
patógenos y plagas de plantas
Los productores de cultivos utilizan una variedad de métodos de control de
patógenos y plagas que pueden clasificarse de la siguiente manera:
Cuarentena. Este método implica una legislación que impone el
aislamiento o la inspección de los cultivos para evitar que el
patógeno o la plaga entren en contacto inicial con la planta
huésped. Las leyes de cuarentena ayudan a prevenir la introducción
de nuevos patógenos y plagas en una región de producción. Las
leyes se hacen cumplir comúnmente en los puntos de entrada de
personas y bienes a un
país o una región específica. Por supuesto, tales medidas no son
relevantes para patógenos y plagas con una dispersión natural de
largo alcance.
Fitosanitarios y Prácticas Culturales. En el caso de que un
patógeno acceda a un área de producción, se pueden utilizar
varios métodos para eliminarlo o reducir el inóculo para contener
su propagación. Un método como la rotación de cultivos reduce la
acumulación de enfermedades en el campo, mientras que la
observancia del saneamiento (p. ej., eliminar las plantas enfermas
y quemarlas) también reduce la propagación del patógeno o la
plaga. El productor también puede implementar prácticas de
manejo que desalienten el crecimiento y la propagación de los
agentes de la enfermedad (p. ej., drenaje del suelo, deshierbe,
esterilización del suelo y tratamiento de semillas).
Mejora de la resistencia del huésped. Este es el método que más
preocupa a los fitomejoradores. Implica el mejoramiento para
introducir resistencia genética a patógenos y plagas en cultivares
adaptados. Este es el tema principal de este capítulo.
Aplicación de pesticidas. Las plantas económicas pueden
protegerse de patógenos y plagas mediante el uso de productos
químicos (pesticidas). Si bien esto se usa ampliamente, el método
es ambientalmente intrusivo y costoso.
Control biológico. Los métodos de control biológico se vuelven
cada vez más efectivos, especialmente en cultivos protegidos
(es decir, invernaderos); por ejemplo, el caso del ácaro depredador
Amblyseius swirskii contra mosca blanca y trips en pepino.
14.5 Conceptos de resistencia en mejoramiento
El mejoramiento por rendimiento y otros rasgos morfológicos, así como el
mejoramiento por resistencia al estrés abiótico son conceptualmente
diferentes del mejoramiento por resistencia al estrés biótico. El mejoramiento
en los escenarios anteriores implica la manipulación de un solo sistema
genético: las plantas. Por otro lado, el mejoramiento para la resistencia al
estrés biótico implica la manipulación de dos sistemas genéticos, uno para
las plantas (huésped) y otro para el organismo (patógeno o plaga), no de
forma independiente, sino con respecto a la interacción entre los dos
sistemas. . El mejorador debe comprender las interrelaciones entre las
plantas y los patógenos/plagas que han persistido a través de la coevolución
y la coexistencia.
Hay grados de resistencia. En términos de enfermedad, la resistencia
es relativa a un punto de referencia. Se dice que un genotipo es inmune a
un patógeno si es completa o
Machine Translated by Google
MEJORAMIENTO PARA RESISTENCIA A ENFERMEDADES Y PLAGAS DE INSECTOS
totalmente resistente a ella, sin mostrar ningún signo de infección.
Sin embargo, en muchos casos el mejorador encontrará en su
germoplasma una variación continua en los niveles de resistencia. Un
cultivar resistente tiene menos enfermedades que el cultivar estándar;
podría ser un poco o mucho menos de enfermedades. La verdadera
resistencia a las enfermedades tiene una base genética y, por lo
tanto, es susceptible de metodologías de fitomejoramiento. Se
manifiesta en dos formas básicas: inhibición de la infección o inhibición
del crecimiento posterior del patógeno, siendo la primera la forma más
común de resistencia. La resistencia puede ser un rasgo cualitativo o
cuantitativo basado en el mecanismo genético subyacente.
El mejoramiento para la resistencia a las enfermedades es una parte integral
de cualquier enfoque para el control de plagas y enfermedades de los cultivos.
Si se mantienen el rendimiento y otras características deseables, la
resistencia es un método ideal de mejoramiento para controlar los
patógenos y plagas de las plantas. El desarrollo y uso de cultivares
resistentes tiene varias ventajas. Es fácil de implementar y no tiene
consecuencias ambientales adversas. También es conveniente que
los agricultores lo usen. Sin embargo, cuando la resistencia no es
satisfactoria, los agricultores pueden necesitar complementarla con
otras prácticas de manejo de plagas y enfermedades (p. ej., uso de
pesticidas).
14.6 Conceptos de patógeno y huésped
14.6.1 El patógeno
El patógeno es un organismo vivo que es capaz de infligir una
enfermedad distinta en otro organismo (el huésped). Existe una
confusión significativa en la literatura sobre el uso de la terminología
relacionada con los patógenos.
La capacidad de un patógeno para causar una enfermedad en una
especie de planta se denomina patogenicidad, mientras que el grado
de desarrollo de la enfermedad que causa es su agresividad. La
virulencia es la capacidad de un patógeno para infectar ciertos
genotipos de plantas a pesar de la presencia de un gen de resistencia.
La avirulencia, lo contrario de la virulencia, es la incapacidad de un
patógeno para infectar a un huésped susceptible. La patogenicidad y
la agresividad de un patógeno varían entre los tipos de patógenos. La
presencia de un patógeno en un huésped susceptible no es suficiente
para que se presenten los síntomas de la enfermedad. Se necesita
un tercer factor, un entorno favorable; el trío (patógeno þ huésped
susceptible þ entorno favorable) a veces se denomina el triángulo de
la enfermedad.
263
14.6.2 El anfitrión
El huésped (genotipo de la planta) es el organismo en el que un
patógeno o plaga puede producir una infección. Si el patógeno o la
plaga tiene éxito en causar una infección, el huésped se describe
como huésped susceptible. Un huésped puede emplear uno de varios
mecanismos para hacer frente a la amenaza de patógenos y plagas.
14.7 Mecanismos de defensa en plantas
contra patógenos y plagas
Las plantas exhiben una amplia variedad de mecanismos de defensa
contra patógenos y plagas que pueden clasificarse como evitación,
resistencia y tolerancia.
14.7.1 Evitación
La evitación es un mecanismo que reduce la probabilidad de contacto
entre patógenos o plagas y la planta. Es decir, opera antes del
establecimiento de cualquier contacto íntimo huésped­plaga/patógeno.
Esto debe distinguirse del escape, la posibilidad de que una planta no
se infecte. La evitación es rara en los ataques de patógenos y, por lo
tanto, se aplica principalmente a los ataques de plagas animales y
también a plagas de insectos donde los entomólogos lo describen
como antixenosis. La planta que utiliza este mecanismo tiene
características (morfológicas o químicas) que la hacen poco atractiva,
por ejemplo, para los insectos como alimento, oviposición o refugio.
En la col, una variante del color de las hojas hace que la planta no
sea atractiva para el pulgón de la col (Brevicoryne brassicae),
mientras que la pubescencia en el algodón evita la oviposición en el
picudo algodonero (Heliothis zea). Además, en el algodón, un olor
repulsivo disuade al picudo del algodón de alimentarse de la planta.
La evitación puede no ser eficaz si no hay huéspedes alternativos.
Dada la elección, las plagas de insectos pueden preferir un huésped
a otro. Donde no hay otra opción (p. ej., monocultivo), una plaga
atacaría al huésped disponible. La no preferencia condicionada por
aleloquímicos no es efectiva en la agricultura moderna donde son
comunes los monocultivos y la ruptura de la resistencia.
Sin embargo, los rasgos morfológicos que interfieren con la
alimentación y reproducción de los insectos son objetivos importantes
de reproducción como primera línea de defensa contra las plagas de insectos.
Los productores de cultivos pueden ayudar a sus cultivos a evitar el
ataque de patógenos y plagas cronometrando la siembra del cultivo
(siembra temprana o tardía), de modo que la etapa de crecimiento
más susceptible o vulnerable no coincida con la
Machine Translated by Google
264 CAPÍTULO 14
momento en que el insecto plaga o patógeno es más abundante.
14.7.2 Resistencia
Los mecanismos de resistencia tienen en común que se manifiestan
después de que un huésped ha sido atacado por un patógeno o una
plaga. El mecanismo opera para restringir la invasión o para reducir
el crecimiento y/o desarrollo del agente causal. La naturaleza del
mecanismo puede ser bioquímica, fisiológica, anatómica o
morfológica. El término equivalente utilizado para describir este
mecanismo en relación con las plagas de insectos es antibiosis.
La resistencia es un término relativo para la capacidad genética de
un huésped para reducir el efecto adverso de un ataque patógeno.
No implica necesariamente el bloqueo/eliminación completo de la
infección. Algunos genotipos son más resistentes que otros, frente
a la misma cantidad de inóculo inicial. Además, los mecanismos de
resistencia del huésped pueden ser constitutivos (llamados
resistencia pasiva). Por ejemplo, la cebolla es resistente a la
enfermedad de las manchas (causada por Colectotrichum circinaus)
debido a la presencia de varias sustancias químicas (p. ej., cat
echol) en sus escamas externas. La resistencia también puede ser
inducida o activada (llamada resistencia activa o inducida) en
respuesta a una infección. Existen varios mecanismos de resistencia.
Mecanismos de defensa preexistentes
Estos incluyen características morfológicas que se presentan como
barreras para la penetración del patógeno en la planta (p. ej.,
presencia de lignina, capa de corcho, capas de callosa) o metabolitos
secundarios (fenoles, alcaloides, glucósidos) que tienen propiedades
antimicrobianas.
Mecanismos de defensa inducidos por infecciones
Tras la infección, la planta puede producir rápidamente productos
químicos (por ejemplo, peroxidasas, hidrolasas, fitoalexinas, etc.)
para combatir el intento de infección.
También una defensa inducida común es la formación de papilas.
Estas son aposiciones de la pared celular que están asociadas con
la penetración de patógenos en las células vegetales.
Las reacciones de defensa inducidas por la infección se manifiestan
de varias formas: hipersensibilidad, sobredesarrollo o subdesarrollo.
Reacción hipersensible. Este mecanismo actúa para prevenir el
establecimiento de patógenos. Una infección
provoca una reacción localizada rápida por la cual las células
que rodean inmediatamente el punto de ataque mueren para
contener la infección. El patógeno finalmente muere, dejando
una mancha necrótica (necrosis).
Esta respuesta de inhibición de la infección es muy común y se
evoca en infecciones por patógenos que causan manchas en las
hojas, tizones, cancros, mildiu polvoriento, mildiú velloso, tizón
tardío de la papa, enfermedades virales, enfermedades
bacterianas. Incluso se encuentra que ocurre contra algunos
insectos, nematodos y plantas parásitas.
Sobredesarrollo de tejido. La actividad meristemática puede
estimularse, lo que da como resultado un crecimiento excesivo
de tejido anormal, como lo ejemplifican las agallas y también el
enrollamiento de las hojas. En algunos casos, se forma una capa
de células suberizadas alrededor del tejido invadido para reducir
la propagación del patógeno.
Subdesarrollo del tejido. Las plantas afectadas se atrofian en el
crecimiento o los órganos se desarrollan solo parcialmente. Las
infecciones virales producen este tipo de efecto.
14.7.3 Tolerancia
A diferencia de los mecanismos de evitación y resistencia que
operan para reducir los niveles de infección por el patógeno o la
plaga, la tolerancia (o resistencia) opera para reducir la extensión
del daño infligido. El huésped afectado intenta funcionar normalmente
a pesar del estrés biótico. Un huésped puede ser muy susceptible
(es decir, soportar una gran población de patógenos o plagas) y, sin
embargo, mostrar poca reducción en el rendimiento económico (es
decir, la planta huésped tolera el patógeno o la plaga).
Debido a que la tolerancia se mide en términos de rendimiento
económico, no es aplicable a patógenos o plagas de insectos que
atacan directamente la parte económica de la planta (p. ej., grano,
tubérculo o fruta). El mecanismo puede aplicarse a una situación en
la que una planta se recupera rápidamente después de un ataque
de plaga, como el pastoreo de un mamífero.
Desde el punto de vista de los virólogos, las plantas con pocos o
ningún síntoma se describen como tolerantes. En sentido estricto,
las plantas que presentan síntomas escasos o nulos después de
haber estado expuestas a un virus pueden ser resistentes (habiendo
interferido en la reproducción y propagación del virus en la planta) o
tolerantes (en caso de que el virus se reproduzca y propague, pero
apenas produzca cualquier síntoma o ningún síntoma). En el último
escenario, la planta es un portador asintomático que puede actuar
como fuente oculta de inóculo para otros genotipos de cultivos
cercanos. Para distinguir la resistencia y la verdadera tolerancia a
la infección viral, se debe determinar la cantidad de virus
(concentración de virus en la planta).
Machine Translated by Google
MEJORAMIENTO PARA RESISTENCIA A ENFERMEDADES Y PLAGAS DE INSECTOS
No se comprenden los mecanismos exactos de tolerancia.
Sin embargo, algunos lo atribuyen al vigor de la planta, crecimiento
compensatorio, cambios en la partición de fotosintatos, entre
otros factores. Debido a que es difícil determinar la reducción del
rendimiento por unidad de infección, es muy difícil determinar la
diferencia de tolerancia entre genotipos.
14.7.4 Resistencia a enfermedades del huésped frente a no huésped
La mayoría de los patógenos de plantas están muy especializados,
de modo que pueden infectar solo a un pequeño número de
especies hospedantes (es decir, tienen un rango de hospedantes
estrecho). En consecuencia, la mayoría de las especies de
plantas son completamente resistentes a casi todas las especies
de patógenos. Este fenómeno de inmunidad frente a la mayoría
de los patógenos se denomina resistencia del no huésped (NHR).
NHR es, por lo tanto, la forma más común de resistencia a
enfermedades demostrada por las plantas contra la mayoría de
los patógenos potenciales. Proporciona una protección duradera
a las plantas contra determinadas especies de patógenos o
plagas. La base molecular de NHR no se comprende bien.
La resistencia de la planta huésped (HR), por otro lado, implica
la capacidad de especies de plantas específicas para resistir
insectos y patógenos específicos debido a una cierta arquitectura
genética en la planta. La resistencia del huésped está mediada
por genes de resistencia (R), que a su vez definen la resistencia
específica a la raza o al cultivo del patógeno. A diferencia de
NHR, la efectividad de HR suele ser transitoria.
Uno de los objetivos de mejoramiento más importantes es
identificar y transferir genes que confieren resistencia a insectos
y patógenos a nuevos cultivares.
14.7.5 Especificidad de los mecanismos de defensa
Casi todas las especies de plantas no son huéspedes de casi
todos los patógenos, como se señaló anteriormente. La mayoría
de los mecanismos de evitación no son específicos (es decir, son
generales o amplios) en el sentido de que las plantas son capaces
de evitar grupos de patógenos con requisitos ecológicos y estilos
de vida similares. Por ejemplo, el hábito de floración cerrada de
algunos cultivares de cebada que excluye patógenos que invaden
a través de la flor abierta, como Ustilago nuda (causa carbón
suelto), también excluye a Claviceps pur purea (causa
cornezuelo). Sin embargo, puede ocurrir cierta especificidad en el
caso de ciertos repelentes. El mecanismo de resistencia puede
ser específico o no específico. La resistencia, que suele ser
específica, puede darse no sólo a nivel de especie de patógeno,
sino incluso a nivel de patotipo. La resistencia no específica de la
raza es en su mayoría altamente patógena.
265
específico de la especie. Los fitomejoradores generalmente
aplican los tipos de resistencia específicos de raza y no específicos
de raza, y mucho menos evitación o tipos de resistencia que se
basan en altos niveles de defensa constitutiva como las toxinas.
14.7.6 Especificidad del patógeno
Otra distinción entre el mejoramiento para la resistencia a
enfermedades y plagas y el mejoramiento para otras características
es que el primero está influenciado por la variabilidad genética
del patógeno o la plaga, especialmente en las enfermedades.
Cuando los genotipos patógenos comparten un grupo de
cultivares a los que son virulentos, se dice que pertenecen a una
raza fisiológica. El término equivalente aplicado a los virus es
cepa, mientras que es biotipo en insectos y patotipo en
nemátodos. Estos términos tienen otro uso en otros contextos.
Las razas fisiológicas de patógenos ocurren en muchos
organismos patógenos, como las royas, el mildiu polvoriento y
algunos insectos. Pueden identificarse mediante el uso de
cultivares diferenciales (contienen genes conocidos de reacción
a enfermedades). Los mejoradores usan una serie de diferenciales
para determinar qué genes serían más efectivos para incorporar
a un cultivar. El concepto de diferenciales surge de la capacidad
de un cultivar para diferenciar entre razas de un patógeno sobre
la base de la reacción a la enfermedad. Si un cultivar tiene
resistencia a una raza pero es susceptible a otra, tiene propiedades
diferenciales para identificar dos razas de un patógeno y, por lo
tanto, se denomina diferencial. En el caso de dos categorías de
reacción (R ¼ resistente, S ¼ susceptible), se pueden usar n
diferenciales para diferenciar 2n razas de un patógeno (donde n
¼ 2). En ese caso, se pueden diferenciar cuatro (22) razas de un
patógeno de la siguiente manera:
Razas
R1 R2 R3 R4
– –
Cultivares C1 þ þ
–
C2 þ – þ
El conjunto ideal de cultivares diferenciales es aquel en el que
cada cultivar porta un gen de resistencia.
Las razas fisiológicas son una abstracción, ya que no son
biotipos puros de un organismo, sino simplemente grupos de
genotipos que expresan la misma reacción al ser inoculados
sobre un conjunto de cultivares diferenciales determinados por
experimentación. Los cultivares diferenciales son útiles para
realizar encuestas de virulencia. Tales encuestas
Machine Translated by Google
266 CAPÍTULO 14
muestrear una gran cantidad de aislamientos del patógeno y
probarlos uno por uno en el conjunto de cultivares diferenciales.
Los patrones de reacción (compatibles o incompatibles)
indicarán para cada gen R si el aislado porta el alelo Avr de
avirulencia o el alelo avr de virulencia. Juntos, todos los datos
de todos los aislamientos indican la frecuencia con la que los
alelos de virulencia y avirulencia ocurren en la población de
patógenos.
14.7.7 Reacción gen por gen (genética de la
especificidad)
A RH Biffen se le atribuye haber proporcionado el primer informe
sobre la genética de la resistencia. Trabajando con la roya lineal
(Puccinia striiformis) informó que la resistencia a la enfermedad
estaba controlada por un solo gen mendeliano.
Desde entonces, muchos informes han respaldado este hallazgo
de que gran parte de la resistencia del huésped a los patógenos
simplemente se hereda genéticamente. La acción del gen de
dominancia es muy común para la resistencia a plagas y
patógenos (especialmente, resistencia hipersensible). La
resistencia monogénica recesiva es menos común. Sin
embargo, se sabe que la resistencia puede estar controlada por
cualquier número de genes cuyos efectos pueden ser grandes
o pequeños. Además, los genes pueden interactuar de forma
epistática o aditiva. Por lo general, los genes de resistencia y asociados.
avirulencia suelen operar gen por gen. Además, a menudo se
informa que los genes para la resistencia están agrupados en grupos de enlace.
Trabajando con la roya del lino (causada por Melamspora
lini), HH Flor descubrió que los principales genes de resistencia Uno de los principales contribuyentes a la elucidación de este
en el huésped interactuaban específicamente con los principales
genes de avirulencia en el hongo. Propuso el concepto de gen
por gen, que establece que para cada gen que condiciona la
resistencia en el huésped hay un gen específico que condiciona
la virulencia en el patógeno.
Sin embargo, estudios más recientes demostraron que el alelo
de “virulencia” no es “virulencia condicionante”, sino que el
alelo es un defecto (por mutación de “pérdida de función”) del
alelo alternativo, avirulencia. En otras palabras, un gen de
resistencia puede actuar solo si un locus en el patógeno porta
un alelo coincidente para la avirulencia, pero es ineficaz si el
patógeno porta el alelo para la virulencia (por lo general, un
alelo recesivo). La interacción específica ocurre entre los
alelos de resistencia dominantes y los alelos de avirulencia
dominantes (Figura 14.1).
El concepto original propuesto en 1950 por Flor sugiere que
la virulencia de un patógeno y la resistencia de un huésped
tienen una base genética. Por cada gen que confiere resistencia
en el huésped, existe un gen correspondiente en el patógeno
que confiere virulencia.
Anfitrión Patógeno
AB AB AB
abdominales
rrss + + + +
RRSS ­ + ­a +
RRSS ­ ­ + +
RRSS ­ ­ ­ +
'a' ­ interacción diferencial
Figura 14.1 Demostración del concepto de interacción gen
por gen en la resistencia a enfermedades.
al patógeno y viceversa. Esta interacción huésped­patógeno/
plaga se denomina hipótesis gen por gen.
14.8 Tipos de resistencia genética del huésped
y sus enfoques de mejoramiento
La resistencia del huésped generalmente se clasifica en dos
tipos principales, vertical u horizontal, según varios criterios
14.8.1 Resistencia vertical
tipo de resistencia fue Van der Plank. La resistencia vertical se
caracteriza por varias características: se basa en una reacción
de hipersensibilidad, su efecto es específico de la raza o del
tipo de vía, su herencia se basa en la resistencia de los
principales genes y su efecto en las aplicaciones agrícolas
generalmente no es duradero (no ­resistencia duradera). La
resistencia vertical o resistencia específica de raza es
oligogénica. Algunos ejemplos son los genes Sr (para la roya
del tallo), Lr (para la roya de la hoja), Pr (para el mildiú polvoroso)
genes del trigo (causan una reacción de hipersensibilidad para
la resistencia) y los genes Dm (para el mildiú velloso) de la lechuga.
La resistencia de los genes principales suele ser completa, lo
que confiere inmunidad contra los patotipos avirulentos. Retrasa
el inicio de una epidemia y desaparece cuando prevalece el
camino de tipo virulento al gen de resistencia vertical. Estos
genes controlan razas específicas o genotipos de patógenos y
plagas y, por lo tanto, no protegen necesariamente contra
nuevas razas de patógenos y plagas.
La especificidad del patotipo es la característica más
llamativa de este tipo de resistencia; Las plantas son susceptibles a
Machine Translated by Google
MEJORAMIENTO PARA RESISTENCIA A ENFERMEDADES Y PLAGAS DE INSECTOS
algunos aislados de una especie patógena pero resistente a
otros aislados. En el caso de resistencia, típicamente aparece
una mancha necrótica debido a la reacción de hipersensibilidad.
Los cultivares equipados con esta protección genética de
espectro reducido a menudo son vulnerables cuando se presenta
en el medio ambiente una población genéticamente variable de
un patógeno. Es posible que no sucumban inmediatamente a los
nuevos patotipos del patógeno, pero bajo ciertos sistemas de
cultivo (p. ej., monocultivo sin rotación de cultivos, una situación
en la que los cultivares predominantes portan el mismo gen R),
las poblaciones de las nuevas cepas podría acumularse lo
suficientemente alto como para causar daños económicos a la
cosecha. Los genes R para la resistencia vertical se encuentran
en una amplia gama de cultivos frente a una amplia diversidad
de patógenos y plagas, como royas, virus, mildiu, bacterias y
nematodos.
La resistencia vertical es susceptible a los ciclos de auge y
caída, la falla cíclica de los genes de resistencia vertical para
disuadir a los patotipos del patógeno recién evolucionados.
Los ciclos de auge y declive surgen cuando los principales
genes para la resistencia vertical contra una importante raza
económica de un patógeno se utilizan en el desarrollo de
cultivares para una región, lo que lleva a la adopción
generalizada de cultivares resistentes por parte de la mayoría de
los productores de la región (la fase de auge). La presión de
selección sobre los patotipos del patógeno presente en los
cultivares reduce la ocurrencia relativa de los avirulentos. Sin
embargo, el virulento que ocurre ocasionalmente contra el cual
los cultivares no portan genes importantes continúa aumentando
hasta convertirse en una epidemia en la vasta región de
producción del cultivo (la fase de quiebra).
La resistencia vertical es más adecuada para plantas anuales
que para plantas perennes. Es muy eficaz contra patógenos
inmóviles o localizados (p. ej., patógenos transmitidos por el suelo). genes del patógeno (no son posibles interacciones diferenciales)
Sin embargo, debe implementarse estratégicamente para que
sea útil contra los patógenos móviles transportados por el aire,
como los hongos epidémicos de las plantas anuales. Esta
resistencia es fácil de seleccionar debido al contraste fenotípico
típicamente cualitativo entre los genotipos de plantas resistentes
y susceptibles. Es fácil de reproducir porque los genes principales
son fáciles de identificar y transferir a través de simples
cruces
14.8.2 Resistencia horizontal
La resistencia horizontal también se conoce como oxidación
lenta (por supuesto, solo se usa para enfermedades causadas
por royas), resistencia parcial, resistencia de campo, resistencia
no específica de raza, reacciones genéticas menores o herencia
poligénica. Esta resistencia normalmente no es completa.
267
y es efectivo contra todos los genotipos de la especie patógena
sin interacción cultivar x aislado (de ahí su calificación de no
específico de raza). Luego del establecimiento inicial del
patógeno, la planta puede resistir su diseminación y reproducción
de modo que la enfermedad se desarrolle a un ritmo más lento.
A diferencia de la resistencia vertical, esta resistencia no puede
romperse fácilmente por una mutación de pérdida de función.
Por lo tanto, la evolución de nuevas razas seguida por la
selección a favor de una nueva raza más agresiva o virulenta
probablemente no ocurra. De hecho, generalmente se considera
que este tipo de resistencia tiene una eficacia duradera.
La resistencia horizontal está controlada principalmente por
poligenes (es decir, varios genes, cada uno con un efecto menor).
Por lo tanto, la resistencia también se denomina resistencia de
genes menores. La resistencia poligénica está muy extendida y
puede identificarse comparando críticamente el nivel de
susceptibilidad de varias accesiones de plantas "susceptibles".
Una evaluación cuantitativa de una colección de germoplasma
“susceptible” revelará, en la mayoría de los patosistemas de las
plantas, diferencias sutiles o sustanciales en la tasa de
crecimiento y reproducción del patógeno. La resistencia poligénica
protege a las plantas al frenar la propagación de enfermedades
y el desarrollo de epidemias en el campo.
La herencia de la resistencia horizontal es más compleja que
la de la resistencia vertical. Los ejemplos incluyen la resistencia
parcial en papa a Phytophthora infestans y en maíz a Puccinia
sorghi. Cualquier número de genes podría estar involucrado en
la resistencia horizontal. Es una resistencia duradera porque un
patógeno tiene que cambiar por una cantidad de genes para
superar el mecanismo de defensa en ese patógeno (no
específico). La resistencia horizontal puede surgir cuando los
genes del hospedador no operan de manera gen por gen con los
o cuando varios o muchos genes del hospedador con efectos
pequeños operan en un gen por gen. base genética con un
número equivalente de genes en la población de patógenos (los
efectos diferenciales son demasiado pequeños para ser
detectables y parecen ser resistencia horizontal).
El mejoramiento de la resistencia poligénica es más desafiante
que los rasgos monogénicos. Los muchos genes menores no se
pueden transferir a través del cruzamiento de una manera
predecible. Sin embargo, generalmente existe una gran diversidad
de genes menores de resistencia en cualquier germoplasma. El
cruce de cultivares del cultivo frecuentemente resulta en una
segregación transgresiva de los niveles de resistencia, ya que
los padres contienen genes de resistencia en diferentes loci.
Los reguladores de segregación con niveles más altos de
resistencia cuantitativa pueden identificarse y participar en rondas adicionales
Machine Translated by Google
268 CAPÍTULO 14
cruce y selección para aumentar aún más los niveles de resistencia
cuantitativa. La heredabilidad de la resistencia poligénica es alta si se
realizan cuidadosas observaciones cuantitativas y el inóculo se
administra de manera muy homogénea. Es adecuado tanto para
plantas anuales como perennes y aplicable a todos los patógenos,
pero es específico de especies de patógenos/plagas en el sentido de
que la resistencia horizontal a una especie de patógeno no es eficaz
para otra especie de patógeno. Es laborioso desarrollar reproductores
con resistencia horizontal. Sin embargo, es fácil mejorar el nivel muy
bajo de resistencia horizontal que normalmente subyace a una
resistencia vertical fallida. Tales mejoras pueden lograrse utilizando
métodos de selección recurrentes.
En algunos patosistemas, la resistencia vertical y la resistencia
horizontal pueden verse como extremos de un continuo, si se supone
que las relaciones gen por gen son comunes en el sistema patógeno
específico del huésped. Cuando ocurren pocos genes con grandes
efectos, las interacciones diferenciales se identifican fácilmente y el
resultado es una resistencia vertical.
14.8.3 Combinación de resistencia vertical y horizontal
No se prefiere la resistencia vertical para mejorar las plantas perennes.
La reproducción de árboles es un proceso mucho más largo que la
reproducción de especies anuales. Los errores son costosos de corregir.
Si se supera la resistencia vertical, no se la puede reemplazar
rápidamente con un nuevo genotipo con nuevos genes de resistencia.
Es tentador pensar que la combinación de resistencia vertical y
resistencia horizontal brindará lo mejor de dos mundos en la protección
de las plantas.
Una complicación es que el nivel de resistencia horizontal no puede
evaluarse en presencia de una resistencia vertical efectiva.
Van der Plank sugirió que en los programas de mejoramiento que
se enfocan en la resistencia vertical específica de la raza, el nivel de
resistencia horizontal tiende a disminuir. Llamó a esto el efecto vertifolia
(después del cultivo de papa "Vertifolia"). Si bien el mejorador se
enfoca en la resistencia vertical, no es posible evaluar ni seleccionar
la resistencia horizontal, lo que eventualmente conduce a la pérdida
de la resistencia horizontal. Sin embargo, el efecto vertifolia no es de
ocurrencia universal. Algunos investigadores han informado resistencia
específica de raza además de resistencia poligénica de alto nivel a la
roya de la hoja en la cebada. Para reducir la incidencia del efecto
vertifolia, algunos sugieren que los mejoradores seleccionen y
descarten solo las plantas extremadamente susceptibles al segregar
poblaciones, en lugar de seleccionar genotipos altamente y totalmente
resistentes. Además, otros sugieren criar primero para obtener un alto
nivel de resistencia horizontal en un genotipo y luego cruzarlo con uno
que tenga una alta resistencia vertical.
14.8.4 Durabilidad y descomposición de la resistencia
Un aspecto de la resistencia que preocupa a los fitomejoradores es la
durabilidad, un concepto que se introdujo anteriormente en este
capítulo. La resistencia que es duradera es aquella que sigue siendo
eficaz en un cultivo ampliamente cultivado durante mucho tiempo en
un entorno que favorece al patógeno.
La resistencia horizontal generalmente es más duradera que la
resistencia vertical. Las adaptaciones del agente de la enfermedad a
los cultivares resistentes recientemente introducidos (es decir, la
ruptura de la resistencia) ocurren con frecuencia en los patógenos,
pero menos en las plagas de insectos. La durabilidad de la resistencia
es variable incluso dentro de patosistemas. Por ejemplo, en la
resistencia a la roya lineal en el trigo, la durabilidad osciló entre uno y
18 años, según los cultivares y los genes R implicados.
En la naturaleza, la vida útil de un gen R efectivo depende de la
tasa evolutiva del gen Avr que interactúa con el patógeno respectivo.
Las poblaciones de patógenos con alto potencial evolutivo suelen
tener modos de reproducción mixtos con un alto potencial para el flujo
de genes, grandes tamaños efectivos de población y altas tasas de
mutación. Estos patógenos tienen más probabilidades de superar los
genes R.
14.9 Estrategias de mejoramiento de resistencia
El fitomejoramiento de enfermedades es un objetivo importante para
los fitomejoradores de todo el mundo. Los mejoradores pueden usar
estrategias convencionales o de modificación genética para mejorar
la resistencia. Se estima que entre el 95 y el 98 % de los cultivares de
granos pequeños cultivados en los Estados Unidos tienen al menos un
gen de resistencia a enfermedades. Además, aproximadamente el 75
% de la tierra cultivada en la producción de cultivos de EE. UU. produce
un cultivo con al menos un gen de resistencia a enfermedades. Una
combinación de características en lugar de una sola característica hace
que un cultivar sea deseable. El rendimiento, la calidad y la resistencia
a las enfermedades son las principales consideraciones en los
programas de mejoramiento, y el primer rasgo suele ser el objetivo de
mejoramiento más importante. El mejoramiento para la resistencia
vertical y la resistencia horizontal se discutió brevemente en secciones
anteriores de este capítulo.
El primer paso en el mejoramiento de resistencia a patógenos o
plagas de insectos es ensamblar y mantener
Machine Translated by Google
MEJORAMIENTO PARA RESISTENCIA A ENFERMEDADES Y PLAGAS DE INSECTOS
Fuentes de genes de resistencia. Las fuentes de genes de
resistencia incluyen cultivares comerciales, variedades
locales, progenitores silvestres, especies y géneros
relacionados, mutagénesis y biotecnología. Como se indica
en otra parte del libro, los cultivares comerciales obsoletos y
actuales son los más preferidos porque tienen un mínimo de
rasgos indeseables (pero carecen de novedad y, por lo tanto,
el patógeno puede romper la misma resistencia en todos los
cultivares receptores a la vez). Una vez que se ha encontrado
una fuente deseable, el método de retrocruzamiento se usa
comúnmente para transferir genes de resistencia a cultivares
adaptados. Debería haber una técnica de detección eficaz y
eficiente para el mejoramiento de la resistencia a
enfermedades. Para especies alógamas y también en cultivos
autógamos, la selección recurrente es efectiva para aumentar
el nivel de resistencia en una población de población
genéticamente heterogénea.
14.9.1 Consideraciones generales para mejorar la
resistencia a patógenos y plagas
A pesar de las ventajas de la resistencia del hospedante
como enfoque de fitomejoramiento para controlar plagas, el
enfoque no siempre es la mejor opción, por varias razones.
El mejoramiento es una empresa costosa y de larga duración que lo
hace justificable (al menos desde el punto de vista económico) para las
principales plagas que afectan los cultivos que se producen ampliamente
o tienen un beneficio significativo para la sociedad.
La resistencia natural no está disponible para todas las plagas. Algunas
veces, la resistencia está disponible en acervos genéticos no adaptados,
lo que requiere costos adicionales de mejoramiento previo.
El mejoramiento para resistencia varía en facilidad y nivel de éxito de un
patógeno o plaga a otro.
La resistencia a los patógenos vasculares, los virus, los carbones, las
royas y los mildiu son relativamente más fáciles de reproducir que los
patógenos que causan pudriciones (pudrición de la raíz, pudrición de la
corona, pudrición por almacenamiento) y nematodos ectoparásitos.
Esto se debe en parte a los desafíos de los métodos utilizados y la
biología de los organismos. De manera similar, es relativamente más
fácil tener éxito con la reproducción de resistencia a pulgones, chinches
verdes y saltamontes, que criar resistencia a plagas masticadoras de
raíces o de almacenamiento de granos.
La falta de durabilidad de la resistencia a las plagas es una
consideración clave en el mejoramiento para el control de plagas porque
las enfermedades y las plagas de insectos continúan cambiando
(evolucionando). Pueden surgir nuevas razas patógenas o el entorno
cultural puede modificar la resistencia del cultivar.
269
Las técnicas de la biotecnología pueden resultar más eficaces para
abordar algunos problemas de reproducción que los métodos
tradicionales.
Después de estar convencido de que el mejoramiento para resistencia
a enfermedades es económico, el mejorador debe seleccionar el
mecanismo de defensa que sería más efectivo para el cultivo, teniendo
en cuenta las demandas del mercado.
Por ejemplo, los productos hortícolas y los productos para la exportación
generalmente requieren que estén libres de imperfecciones. En estos
casos, es deseable el mejoramiento de los principales genes de
resistencia con expresión completa. También es fácil de criar para este
tipo de reacción. Sin embargo, los criadores deben tener en cuenta que,
por lo general, esta resistencia no es duradera.
Cuando un cultivo se cultiva para alimento humano o animal, no es
adecuado el mejoramiento para mecanismos que aumenten los niveles
de toxinas químicas en los tejidos de las plantas.
En algunos cultivos ocurre la aplicación rutinaria de fungicidas y
pesticidas. Algunos de ellos protegerán contra varias especies de
patógenos o plagas. La introducción de resistencia a una de las especies
de patógenos objetivo no compensa, si los agricultores tienen que rociar
de todos modos contra los otros patógenos.
14.9.2 Despliegue planificado de genes de resistencia
Una característica particular de los genes R es que en la
mayoría de los patosistemas de las plantas hay muchos
genes R diferentes disponibles. En la cebada, por ejemplo,
se sabe que se producen al menos 19 genes R contra la roya
de la hoja de cebada (Puccinia hordei) y al menos 85 genes
R contra el mildiu polvoriento de la cebada (Blumeria
graminis). El riesgo de despliegue de dichos genes R, es
decir, su durabilidad limitada, puede reducirse siguiendo
ciertas estrategias en el cultivo y cultivo. Sin una estrategia,
los mejoradores podrían introducir solo la resistencia de un
cultivar de cebada resistente popular. El resultado puede ser
que todos los cultivares desarrollados tengan el mismo gen
de resistencia porque es la fuente más disponible para los
mejoradores. Si ese gen es descompuesto por el patógeno,
todos los cultivares sucumbirán simultáneamente.
En cambio, se recomienda tener una liberación planificada
(liberación consecutiva de diferentes genes de resistencia)
de genes de resistencia (en lugar de tener varios cultivares
en producción al mismo tiempo con el mismo gen de
resistencia). La composición de genes de virulencia de la
población de patógenos debe monitorearse anualmente
utilizando un conjunto de cultivares diferenciales que portan
diferentes genes de resistencia. Una vez que un cultivar
actual sucumbe a una nueva raza de un patógeno (es decir,
una nueva raza que es virulenta en el gen de resistencia en uso), los mej
Machine Translated by Google
270 CAPÍTULO 14
nuevos cultivares que llevan otro gen eficaz. De esta manera, el
fitomejoramiento se adelanta al patógeno.
Sin embargo, esto eventualmente consumirá todos los genes R
disponibles en el germoplasma del cultivo.
Para este (y otros) enfoques, se requiere un conocimiento profundo
sobre qué genes R se encuentran en los cultivares cultivados
actualmente, y los mejoradores deben colaborar y comunicar qué
genes R pueden implementarse en sus programas de selección
actuales. También se requieren datos fiables sobre la frecuencia de
los alelos de virulencia correspondientes. En una sociedad competitiva
y comercial tal intercambio de información está en conflicto con el
secreto por intereses comerciales.
14.9.3 Pirámides de genes
El concepto de transferir varios genes R simultáneamente a una
planta se denomina piramidación de genes.
Debido a que existen diferentes razas de patógenos, los fitomejoradores
pueden querer transferir una serie de genes para conferir resistencia a
diferentes razas de una enfermedad a un cultivar. Tres genes
principales que condicionan la resistencia al añublo en el arroz, Pi­1,
Pi­2 y Pi­3, fueron piramidados a través de cruces por parejas de las
líneas isogénicas portadoras de los genes. De manera similar, los
genes para la resistencia al biotipo L de la mosca de Hesse (Mayetiola
destructor) del trigo se incorporaron con éxito al cultivo. La razón detrás
de este enfoque es que el patógeno necesita superar simultáneamente
una combinación de genes R, por lo que necesita una mutación de
pérdida de función doble o triple en los genes Avr relevantes para
poder infectar el cultivo que lleva los genes R apilados. . Esta
estrategia es aplicable a las regiones donde el fitomejoramiento está
centralmente coordinado y donde la región de producción que usa el
cultivar con genes de resistencia múltiple está aislada de otras áreas
que no usan el sistema. La liberación simultánea de cultivares con un
solo gen de resistencia junto con los cultivares de genes múltiples
reduciría el éxito de este último enfoque.
14.9.4 Multilíneas
El fundamento de una multilínea es que una población huésped
heterogénea en cuanto a genes de resistencia proporcionaría un
sistema amortiguador contra la destrucción por enfermedades. Los
procedimientos de mejoramiento multilínea se discuten en el Capítulo
16.
14.10 Desafíos del mejoramiento para resistencia
a plagas
El mejoramiento para la resistencia a las plagas difiere fundamentalmente
del mejoramiento para otras características porque la resistencia
introducida puede causar un cambio en la evolución y población
variable de plagas o patógenos. Además, los genes de resistencia no
pueden identificarse a menos que la planta que contiene los genes
interactúe con el patógeno o la plaga de insectos en un entorno en el
que las plantas son normalmente susceptibles a la enfermedad.
Los fitomejoradores deben desarrollar una población segregante con
la diversidad adecuada para incluir la combinación deseada de genes
de interés. En el mejoramiento de enfermedades, el desafío es
identificar y seleccionar un genotipo deseado en una forma en la que
permanezca genéticamente efectivo después de la liberación y
muchos años de cultivo del cultivar. El mejorador debe utilizar métodos
confiables para detectar diferencias en el nivel de resistencia entre
los segregantes. Mientras que se puede utilizar la infección natural,
con frecuencia la inoculación artificial es más fiable.
Un problema importante en el mejoramiento para resistencia a
enfermedades y plagas de insectos es el hecho de que, con el tiempo,
el entorno cultural del cultivo cambia (p. ej., diferentes métodos de
producción e insumos), así como el patógeno y la plaga (a través de la
evolución). Los fitomejoradores deben mantenerse al día con estos
cambios mediante el desarrollo de nuevos cultivares con genes de
resistencia apropiados, para garantizar la estabilidad de la producción
de cultivos, evitando el desarrollo de epífitas e infestaciones
destructivas, y para reducir la pérdida anual de productos por patógenos
y plagas. .
El mejorador debe cuidarse de cultivar cultivares altamente
resistentes que no tengan valor económico. Una buena estrategia es
criar para resistencia mediana con alto rendimiento. Con este fin, la
mejora de la resistencia horizontal poligénica es la estrategia más
deseable, ya que representa la mayor parte de la resistencia media.
Cabe señalar que algunos efectos de resistencia de un solo gen no
confieren inmunidad al cultivar.
14.11 Función del germoplasma silvestre en el mejoramiento
de la resistencia a enfermedades y plagas
Los parientes silvestres de los cultivos han sido una fuente de genes
para resolver una variedad de problemas de fitomejoramiento,
especialmente, la resistencia a enfermedades (Capítulo 11).
Machine Translated by Google
MEJORAMIENTO PARA RESISTENCIA A ENFERMEDADES Y PLAGAS DE INSECTOS
14.12 Técnicas de detección en el mejoramiento de la
resistencia a enfermedades y plagas
Una de las actividades críticas en el mejoramiento de resistencia
a enfermedades y plagas de insectos es la detección o prueba de
resistencia. Se utilizan diversas instalaciones, técnicas y enfoques,
según las características del parásito y del huésped.
14.12.1 Instalaciones
La enfermedad, como se indicó anteriormente, depende de la
interacción entre tres factores: patógeno, huésped y medio
ambiente. Mientras que la selección de campo tiene la ventaja de
representar las condiciones bajo las cuales se cultivaría el cultivar
resistente, tiene sus limitaciones. El clima (o el componente
ambiental del triángulo de la enfermedad) es impredecible, lo que
dificulta la uniformidad y consistencia de la población del parásito.
En el tamizaje de campo también pueden aparecer otros
patógenos que interfieren con la evaluación de la infección por el
patógeno objetivo. En algunos años, el clima puede no favorecer
una población adecuada de patógenos para una evaluación
efectiva de las plantas. Además, el criador depende del tipo de ruta
natural o de la mezcla de patotipos que llega a los campos. Las
pruebas ambientales controladas brindan una evaluación
confiable, uniforme y consistente de la enfermedad, pero tienen
menos correspondencia de campo. La detección de resistencia a
plagas móviles es un desafío y requiere disposiciones especiales
para confinar los parásitos.
14.12.2 Factores que afectan la expresión de enfermedades y
resistencia a insectos
Ciertos factores específicos pueden complicar el mejoramiento
para la resistencia. Dichos factores pueden ser de naturaleza
ambiental o biológica.
Los factores ambientales deben, por supuesto, estar dentro de
un rango razonable para permitir el desarrollo de especies de
patógenos o plagas.
Temperatura. Algunos genes de resistencia no se expresan
cuando la temperatura es unos pocos grados centígrados
demasiado alta o demasiado baja.
Luz. La intensidad de la luz afecta los niveles de compuestos
químicos en las plantas que son relevantes para la defensa
contra las plagas (p. ej., glucósido en la papa), lo que a su
vez puede afectar el nivel de resistencia a un patógeno.
271
Fertilidad del suelo. Generalmente, la alta fertilidad del suelo
hace que las plantas sean más suculentas y más susceptibles
a las infecciones. Sin embargo, otros patógenos (oportunistas
generalistas) tienen más éxito en las plantas que sufren de
desnutrición.
Factores biológicos
Edad. La respuesta de una planta a un patógeno o plaga de
insectos puede variar con la edad. Algunas enfermedades
son más intensas en la etapa temprana del crecimiento de
las plantas que otras.
tipo de tejido Algunas resistencias se expresan mejor en, por
ejemplo, tubérculos, otras mejor en la hoja
pabellón.
Nuevos patotipos o biotipos. Como ya se ha explicado, un
criador siempre debe ser consciente de que muchos casos
de resistencia son afectivos a algún patotipo pero no a otros.
Resistencia y susceptibilidad inducida. Una infección o
infestación previa por una plaga o patógeno (inductor) puede
inducir una resistencia sistémica a la infección subsiguiente
por otros patógenos o plagas (desafiante). También hay
casos en los que una infección previa por una plaga patógena
o patógenos induce la susceptibilidad local a un patógeno
desafiante posterior que normalmente no puede infectar el
genotipo de la planta.
14.13 Aplicaciones de la biotecnología en el mejoramiento
de la resistencia a plagas
Una de las aplicaciones exitosas de la biotecnología agrícola es la
mejora de la resistencia a plagas. El primer gen de resistencia a
enfermedades, Pto (se une a los productos del patógeno para dar
resistencia), fue clonado en 1993 por Greg Martin y colaboradores.
Desde entonces, se han clonado cientos de genes R en muchos
más cultivos para muchas más especies de patógenos y plagas.
14.13.1 Ingeniería de la resistencia a los
insectos Existen dos enfoques básicos para la ingeniería genética
de la resistencia a los insectos en las plantas:
(i) El uso de toxinas proteicas de origen bacteriano. (ii) El
uso de proteínas insecticidas de origen vegetal.
Toxinas proteicas de Bacillus thuringiensis (Bt)
Bacillus thuringiensis (Bt) forma endotoxinas que son proteínas
cristalinas. Fue identificado por primera vez en 1911.
Machine Translated by Google
272 CAPÍTULO 14
cuando se observó que mataba las larvas de la polilla de la
harina. Fue registrado como bioplaguicida en los Estados
Unidos en 1961. El Bt tiene una acción muy selectiva, es decir,
una cepa de la bacteria mata solo ciertas clases de insectos.
Las formulaciones de bacterias esporulantes se utilizan
ampliamente como biopesticidas en aerosol para el control
biológico de plagas en la agricultura orgánica. Existen varias
variedades principales de especies bacterianas que producen
toxinas contra ciertas plagas objetivo: B. thuringiensis var
kurstaki (para controlar plagas de lepidópteros en bosques y
agricultura), var. Berliner (polilla de la cera) y var. israelensis
(dípteros vectores de enfermedades humanas). El tipo
comercialmente más importante de los cuerpos de inclusión
proteicos cristalinos se denominan d­endotoxinas. Para
volverse tóxicas, estas endotoxinas, que son predominantemente
protoxinas, necesitan activarse proteolíticamente en el intestino
medio del insecto susceptible para volverse tóxicas para el
insecto. Estas endotoxinas actúan colapsando las células del
revestimiento de las regiones intestinales.
El desarrollo de la resistencia al Bt se ha dirigido
especialmente al barrenador europeo del maíz, que causa
pérdidas significativas en la producción de maíz en todo el mundo.
Los esfuerzos anteriores desarrollaron resistencia en cultivos
como el tabaco y el algodón. El esfuerzo en el maíz fue más
desafiante porque requirió el uso de versiones sintéticas del
gen (en lugar del Bt microbiano per se) para ser creado.
Se aislaron dos genes, cryB1 y cryB2, de B. thuringiensis
subsp kurstaki HD1. Estos genes fueron clonados y
secuenciados. Los genes diferían en las especificidades de la
toxina, siendo el producto del gen cryB1 tóxico tanto para las
larvas de dípteros (Aedes aegypti) como de lepidópteros
(Manduca sexta), mientras que cryB2 afecta sólo a estas
últimas. Se cree que la toxina Bt es ambientalmente segura
como insecticida. En la ingeniería de resistencia a Bt en las
plantas, los científicos básicamente vinculan la toxina a un
promotor constitutivo (no regulado) que expresará la toxina
sistémica y continuamente (es decir, en todos los tejidos).
Se han desarrollado plantas transgénicas que expresan el
gen de la d­endotoxina. El primer intento de desarrollar una
planta transgénica para esta toxina implicó la fusión de la
endotoxina Bt con un gen de resistencia a la kanamicina para
ayudar en la selección de plantas (realizado por una empresa
de biotecnología belga, Plant Genetic Systems en 1987).
Posteriormente, los investigadores de Monsanto Company
expresaron un gen Bt truncado en tomate directamente
mediante el uso del promotor CaMV 35S. Agracetus Company
siguió con la expresión de la endotoxina Bt en tabaco con el
promotor CaMV 35S ligado a un
Secuencia líder del virus del mosaico de la alfalfa (AMV).
Desde que se realizaron estos intentos iniciales, las
modificaciones a los protocolos han aumentado la expresión
de la toxina en plantas transgénicas varios cientos de veces.
La transformación para expresar los genes quiméricos de Bt
fue mediada por la bacteria Agro, usando el promotor TR2'.
Este promotor dirige la expresión de manopina sintasa en
células vegetales transformadas con el ADN TR del plásmido
pTiA6.
Desde entonces, la secuencia de codificación de Bt original
se ha modificado para lograr la eficacia insecticida. Los genes
completos no se expresaron por completo. En consecuencia,
los genes truncados (que comprenden las partes tóxicas) de
Bt var kurstaki HD­1 (cry1A[b]) y HD­73 (cry1A[c]) se
expresaron en algodón contra plagas de lepidópteros.
Al truncar el gen, la mitad N­terminal de la proteína se mantuvo
intacta. Para mejorar la expresión, se han utilizado varios
promotores, proteínas de fusión y secuencias líder. La proteína
de la toxina suele representar alrededor del 0,1% de la proteína
total de cualquier tejido, pero esta concentración es todo lo que
se necesita para conferir resistencia contra la plaga de
insectos.
La resistencia al Bt modificada genéticamente para su
aplicación en el campo no es de un solo tipo. Por ejemplo,
Ciba Seed Company ha desarrollado tres versiones de genes
Bt sintéticos capaces de expresión selectiva en plantas. Uno
se expresa solo en el polen, otro en el tejido verde y el tercero
en otras partes de la planta. Esta selectividad es deseable por
varias razones.
La infestación del barrenador europeo del maíz es impredecible
de un año a otro. El ciclo de vida del insecto afecta la táctica
de control específica utilizada.
El ataque del insecto ocurre en crías o generaciones.
Los genes Bt con interruptores específicos (polen y tejido
verde) producen la endotoxina Bt en las partes de las plantas
que son objetivos de ataque en momentos específicos (es
decir, primera y segunda cría). De esta forma, se minimiza la
expresión de la endotoxina en la semilla y otras partes de la
planta donde la protección no es crítica. El maíz YieldGard de
Monsanto produce endotoxina Bt en toda la planta y protege
contra la primera y la segunda cría de la plaga.
Los cultivares de maíz Bt comercialmente disponibles se
desarrollaron mediante diferentes eventos de transformación,
cada uno con un promotor diferente.
El algodón Bt es otro cultivo de bioingeniería ampliamente
cultivado. La resistencia a las plagas (al gusano cogollero
rosado) conferida por el gen Bt ha llevado a una reducción
drástica en el uso de pesticidas y, en consecuencia, ha
reducido el impacto adverso de los agropesticidas en el medio ambiente. Com
Machine Translated by Google

MEJORAMIENTO PARA RESISTENCIA A ENFERMEDADES Y PLAGAS DE INSECTOS 273

Como se indicó anteriormente, los aerosoles de Bt se utilizan
ampliamente en la agricultura orgánica para el control de plagas. La
ventaja del algodón modificado genéticamente en comparación con
la aplicación de la fumigación con Bt es que la fumigación no puede
alcanzar al gusano del algodón dentro de las bolas de algodón.
Además, la fumigación también puede afectar a algunos insectos no
objetivo de vida libre en el campo de algodón. Además, los aerosoles
de Bt tienen una actividad de corta duración.
14.13.2 Ingeniería de resistencia viral
Un virus es esencialmente un ácido nucleico encerrado en una
cubierta de proteína. En algunos virus que infectan plantas, el núcleo
Los ácidos son ADN, pero la mayoría de ellos son virus ARN.
Uno de los virus de plantas más importantes en biotecnología es el
virus del mosaico de la coliflor (CaMV), del cual se derivó el promotor
35S ampliamente utilizado (promotor CaMV 35S). Un método clave
de control de infecciones virales es a través de la reproducción de
cultivares resistentes. Además, las plantas pueden protegerse
contra la infección viral mediante una estrategia que funciona como
la inoculación en animales. Las plantas pueden estar protegidas
contra ciertas infecciones virales al ser infectadas con una cepa leve
de ese virus. Esta estrategia, denominada protección cruzada, brinda
protección a la planta contra futuras infecciones más graves.

Aspectos destacados de la industria

Mejoramiento para una resistencia duradera contra un oomiceto

en lechuga
marieke jeuken

Wageningen UR Plant Breeding, Droevendaalsesteeg 1, 6708 PB Wageningen, Países Bajos

“Dedico el 80 % de mi tiempo a mejorar la resistencia al mildiu velloso, y el resto de mis actividades/objetivos de mejora genética los tengo que cumplir
en un 20 % de mi tiempo”.

Esta cita de un mejorador de lechuga muestra la necesidad urgente de controlar las enfermedades en el cultivo de lechuga (y la presión sobre los mejoradores
para que presenten nuevos cultivares resistentes).

Fondo La lechuga

es una verdura fresca importante y sus hojas se encuentran comúnmente en ensaladas. El mildiú velloso es una enfermedad foliar de la lechuga cultivada
(Lactuca sativa) causada por el oomiceto Bremia lactucae. Es la enfermedad más destructiva en el cultivo de lechuga con pérdida severa/significativa del valor
económico del cultivo.
Los pesticidas se pueden usar para controlar el mildiú velloso, pero no son duraderos y no son deseables debido a problemas de salud para los consumidores
y problemas ambientales.
Se emplea la resistencia vertical a B. lactucae. La genética de esta interacción huésped­plaga se basa en la interacción gen por gen entre los genes de
resistencia y los de avirulencia (Crute y Johnson, 1976). Desde la década de 1920, los criadores de Europa y EE. UU. han introducido más de 20 genes R
dominantes únicos para controlar B. lactucae. La aparición e identificación de nuevas razas en Europa y EE. UU. son monitoreadas por iniciativas conjuntas de
empresas de cultivo de lechuga e institutos nacionales.

Los genes R conocidos se encuentran en cinco grupos en el genoma de la lechuga; la mayoría de los genes R residen en un grupo.
Este hecho limita las posibles combinaciones de genes R. (La combinación de dos genes R estrechamente vinculados de diferentes fuentes será más difícil ya
que los genes R están en la fase de repulsión. Se necesita un evento de recombinación entre los genes en su progenie para obtenerlos en la fase de
acoplamiento). Un gen R, Dm3 , ha sido clonado y es un gen de tipo NBS­LRR (Shen et al., 2002).

Desafortunadamente, esta resistencia vertical basada en los genes R no es duradera, ya que la resistencia suele superarse mediante una rápida adaptación
de las razas de B. lactucae 1 a 3 años después de la introducción de un nuevo gen R. Esta baja durabilidad de los genes R se explica en parte por el alto
potencial evolutivo de B. lactucae debido a su sistema de reproducción mixto, sexual y asexual, y su alto flujo de genes por propagación del viento (McDonald y
Linde, 2002). Actualmente se han encontrado más de 30 razas/patotipos de B. lactucae. Un factor adicional que puede contribuir a la baja durabilidad es la
vulnerabilidad genética de la lechuga cultivada al mildiú velloso/B. lactucae, que se atribuye a la uniformidad en el uso del gen R y a un aumento de casi tres
veces en la superficie cultivada de lechuga desde 1980 (Still, 2007).
Machine Translated by Google

274 CAPÍTULO 14

Apuntar

Los criadores desean otras formas de resistencia que podrían ser más duraderas. Duradero se define como “resistencia que sigue siendo
efectiva cuando se despliega en una superficie y un tiempo extensos, en un ambiente favorable para la enfermedad”
(Johnson, 1984).
Una forma desafiante es la introgresión de la resistencia "no huésped" de las especies silvestres. La resistencia no hospedante es la forma
más común de resistencia en una especie de planta determinada para proporcionar una protección de amplio espectro contra patógenos
potenciales (Niks, 1988). En comparación con la resistencia del huésped, los mecanismos que subyacen a las resistencias que no son del
huésped no se comprenden tan bien. Por lo general, es difícil estudiar la genética de la resistencia de los no hospedantes, ya que las especies
de plantas hospedantes y no hospedantes no se pueden cruzar o dan una progenie aberrante o estéril cuando se cruzan. Uno de los pocos
ejemplos en los que una especie huésped y una no huésped están suficientemente relacionadas para permitir estudios de herencia existe en
el germoplasma de Lactuca. Se considera que la lechuga
silvestre Lactuca saligna no es huésped de B. lactucae porque,
hasta donde se sabe, todas las accesiones de L. saligna son
completamente resistentes a todos los aislamientos de B.
lactucae. Todavía es sexualmente compatible con la especie
huésped cultivada L. sativa. Si fuera posible identificar los genes
responsables del estado de no huésped e introducirlos en la
lechuga cultivada, la resistencia al mildiú velloso podría ser
duradera. Para investigar qué genes determinan el estado de
huésped y no huésped, se inició una disección genética.
Desde el principio, esta investigación contuvo varias
incertidumbres/riesgos: mecanismo de resistencia desconocido,
poblaciones que sufrían de posibles inviabilidades, ningún mapa
genético y marcadores disponibles. Para distribuir el riesgo y
las inversiones, se inició un proyecto de investigación
precompetitivo por parte de un grupo universitario; esto fue
financiado por empresas de cría conjunta y subsidios gubernamentales.
Los acuerdos sobre un posible embargo de publicación,
transferencia del material resultante a terceros, confidencialidad, Figura B14.1 Especies de lechuga parentales utilizadas en la investigación.

etc., se establecieron en un contrato. Izquierda: Lactuca sativa, progenitor cultivado susceptible; derecha:
Lactuca saligna, padre silvestre resistente. Figura cortesía de Marieke
Métodos/resultados Jeuken.

Estrategia F2

L. sativa y L. saligna son especies altamente autopolinizadas, producen fácilmente más de 10 000 semillas y su genoma haploide consta de
nueve cromosomas (2n ¼ 18). L. saligna pertenece al acervo genético secundario de la lechuga cultivada, debido a algunos problemas de
cruzabilidad. Se hicieron muchos cruces interespecíficos entre cultivares de lechuga y accesiones de L. saligna. Cuatro de estos híbridos
interespecíficos produjeron al menos algo de F2 (n < 163) (Figura B14.1).
Para diseccionar genéticamente la resistencia del no huésped, el cruce con la población F2 más grande (n = 126, 23 % fue letal) se
fenotipó para la resistencia a enfermedades y se genotipificó mediante marcadores moleculares. Se eligieron marcadores de polimorfismo de
longitud de fragmentos amplificados (AFLP) para comenzar, ya que no se necesitaba información previa de la secuencia para la amplificación.
Un experimento piloto mostró una tasa de polimorfismo muy alta del 81 % entre L. sativa y L. saligna.
Inicialmente se construyó un mapa genético de 500 marcadores AFLP distribuidos aleatoriamente (Jeuken et al., 2001). Más tarde, cuando
se dispuso de nuevas tecnologías de marcadores y secuencias de lechuga, el mapa se amplió a miles de marcadores con tipos de marcadores
como microsatélites, marcadores derivados de genes y marcadores SNP.
Debido al carácter temporal de la población, solo se pudieron realizar unas pocas pruebas de enfermedades no destructivas con dos razas
de B. lactucae en las 126 plantas F2 .

Retrocruzamiento de líneas consanguíneas/estrategia de población infinita

Para poder realizar más pruebas en diferentes etapas de la planta, con diferentes patotipos/aislados de patógenos y en diferentes condiciones,
como al aire libre (como prueba de concepto de que la resistencia de L saligna no hospedante puede controlar eficazmente la lechuga
cultivada en el campo), un “inmortal” se deseaba el tipo de población. El desarrollo de líneas consanguíneas recombinantes (RIL) por
descendencia de semilla única (SSD) parecía imposible debido a la germinación y el vigor reducidos (23% de letalidad), la fertilidad reducida
(37% completamente estéril) y las segregaciones severamente distorsionadas para varias regiones cromosómicas en la población F2 .
Machine Translated by Google

MEJORAMIENTO PARA RESISTENCIA A ENFERMEDADES Y PLAGAS DE INSECTOS 275

Figura B14.2 Presentación de genotipos de líneas

parentales y conjunto de líneas puras retrocruzadas
(BIL); rojo¼ homocigoto L. saligna, azul¼ homocigoto L. Figura B14.3 Una de las pruebas de campo. Figura
sativa, amarillo ¼ heterocigoto. Figura cortesía de Marieke cortesía de Marieke Jeuken.
Jeuken.

Seguimos otra estrategia de retrocruzamiento de líneas endogámicas (BIL), en la que se introgresaron segmentos de un solo cromosoma de L. saligna
en L. sativa. Si tiene éxito, esto conduciría a líneas similares a L. sativa, ya que en cada línea alrededor del 95% del genoma es de L. sativa. Las líneas se
desarrollaron mediante cuatro o cinco retrocruzamientos y una o dos generaciones de autofecundación. Se utilizó la selección asistida por marcadores
(principalmente en las generaciones posteriores) para seleccionar la menor cantidad de segmentos cromosómicos de L. saligna (Figura B14.2). Esto requirió
un análisis de todo el genoma de cada línea de retrocruzamiento para distinguir el fondo de L. sativa del primer plano de L. saligna. Para ello fue indispensable
el mapa de vínculos que se construyó a partir del F2 . En la práctica, todo el proceso tomó tres años, con 2 a 3 generaciones por año en el invernadero,
varios cruces y muchas genotipificaciones y selecciones (Figura B14.3).

El resultado fue un conjunto de 29 BIL, cada uno con un solo

segmento cromosómico introgresado de L. saligna en los antecedentes
genéticos de L. sativa; este conjunto de BIL representó el 96% del
genoma de L. saligna (Jeuken y Lindhout, 2004). Todas las líneas
fueron fértiles y relativamente similares a L. sativa excepto unas pocas
líneas que tenían un fenotipo aberrante moderado (Figura B14.4).

Se realizaron pruebas de enfermedades múltiples en el conjunto

Figura B14.4 Izquierda: Cultivar de lechuga susceptible;
derecha: cultivar de lechuga resistente. Figura cortesía de
Marieke Jeuken.
de BIL para evaluar la resistencia en diferentes etapas de la planta,
contra razas de B. lactucae y al aire libre en varios lugares y
estaciones (Figura B14.5).
Los datos de prueba de enfermedad para la población F2 se
analizaron mediante análisis de mapeo de QTL y los datos para el
conjunto de BIL se analizaron para determinar el efecto de los
segmentos cromosómicos de L. saligna introgresados sobre la gravedad de la infección.
Machine Translated by Google

276 CAPÍTULO 14

Conclusiones
No se detectaron genes R específicos de raza dominantes. Solo los
efectos cuantitativos de al menos 14 regiones cromosómicas contribuyeron
a la resistencia a B. lactucae (Zhang, 2009a). Una combinación de tres
segmentos de introgresión de L. saligna en un fondo de L. sativa dio
resistencia completa a todos los aislamientos de B. lactucae en pruebas
de campo (Zhang, 2009b). Por lo tanto, la resistencia total en L. saligna
parece deberse al efecto combinado de genes menores (herencia
poligénica).

Limitaciones
La cobertura del genoma de L. saligna en el conjunto de BIL no estuvo
(completa o no) siempre en un estado homocigótico. Las plantas que
eran homocigotas para ciertos segmentos de L. saligna aparentemente
eran letales. Tales regiones cromosómicas solo se obtuvieron en un
estado heterocigoto. Las incompatibilidades híbridas por dos o más loci
interactivos posiblemente expliquen esto. Una línea incluso mostró
Figura B14.5 Síntoma/esporulación de mildiú velloso
lesiones necróticas y este caso
en lechuga. Figura cortesía de Marieke Jeuken.
fue reconocida como necrosis híbrida (Jeuken et al., 2009).
Los efectos de resistencia cuantitativa (QTL) de BIL específicos todavía se atribuyeron a grandes regiones de 20 a 40 cm. La ausencia de una
posición QTL exacta y el riesgo de arrastre de enlace (es decir, "autostop" de genes para rasgos indeseables con el gen de resistencia) justificaron el
desarrollo de líneas con introgresiones más pequeñas y un mapeo más fino.
Al probar la resistencia en líneas con longitudes de introgresión más pequeñas o un aumento en las introgresiones (al cruzar BIL para combinar sus
fragmentos de introgresión derivados de L. saligna), el análisis reveló interacciones a menudo complejas entre más loci.

Trabajo futuro

El grupo de investigación de la universidad se centrará en el mapeo fino, la clonación y el estudio de los genes responsables de la resistencia de los no
huéspedes para desentrañar la genética, el mecanismo y los procesos evolutivos detrás del estado de no huésped de L. saligna.
La disponibilidad prospectiva de la secuencia del genoma completo de la lechuga facilitará estos procesos. Los mejoradores tienen que introducir los
genes de resistencia derivados de L. saligna en su germoplasma élite mediante selección asistida por marcadores. El tiempo dirá si la resistencia es
duradera. Si es así, los criadores pueden darse el lujo de dedicar más tiempo a la mejora de otros rasgos.

Referencias
Crute, IR y Johnson, AG (1976). La relación genética entre razas de Bremiae lactucae y cultivares de Lac tuca sativa. Annals of Applied Biology, 83:125–
137.
Jeuken, MJW y Lindhout, P. (2004). El desarrollo de líneas consanguíneas retrocruzadas (BIL) de lechuga para la explotación de la
Germoplasma de Lactuca saligna (lechuga silvestre). Genética teórica y aplicada, 109:394–401.
Jeuken, M., van Wijk, R., Peleman, J. y Lindhout, P. (2001). Un mapa AFLP interespecífico integrado de lechuga (Lactuca)
basado en dos poblaciones L. sativa x L. saligna F2 . Genética teórica y aplicada, 103:638–647.
Jeuken, MJW, Zhang, NW, McHale, LK, et al. (2009). Rin4 causa necrosis híbrida y resistencia específica de raza en un híbrido de lechuga interespecífico.
Célula vegetal, 21:3368–3378.
Johnson, R. (1984). Un análisis crítico de la resistencia duradera. Revisión anual de fitopatología, 22(1):309–330.
McDonald, BA y Linde, C. (2002). La genética de poblaciones de patógenos de plantas y estrategias de mejoramiento para una resistencia duradera.
Euphytica, 124:163–180.
Niks, RE (1988). Especies de plantas no hospedantes como donantes de resistencia a patógenos con un rango de hospedantes estrecho 2. Conceptos y
evidencia sobre la base genética de la resistencia no hospedante. Euphytica, 37:89–99.
Aún así, DW (2007). Lechuga, en Genome Mapping and Molecular Breeding in Plants, Volumen 5, Vegetales (ed. C. Kole).
Springer, Berlín y Heidelberg, págs. 127–140.
Shen, KA, Chin, DB, Arroyo García, R., et al. (2002). Dm3 es un miembro de una gran familia expresada constitutivamente de genes que codifican
repeticiones ricas en leucina en el sitio de unión de nucleótidos. Interacciones de microbios de plantas moleculares, 15: 251–261.
Zhang, NW, Lindhout, P., Niks, RE y Jeuken, MJW (2009a). Disección genética de Lactuca saligna nonhost resist
ance al mildiú velloso en varias etapas de desarrollo de la lechuga. Patología vegetal, 58:923–932.
Zhang, NW, Pelgrom, K., Niks, RE, Visser, RGF y Jeuken, MJW (2009b). Tres locus de rasgos cuantitativos combinados de Lactuca saligna no huésped
son suficientes para proporcionar una resistencia completa de la lechuga contra Bremia lactucae. Molecu lar Plant Microbe Interactions, 22:1160–
1168.
Machine Translated by Google
MEJORAMIENTO PARA RESISTENCIA A ENFERMEDADES Y PLAGAS DE INSECTOS
La ingeniería de plantas transgénicas con resistencia a los
patógenos virales se logra mediante el método denominado
resistencia mediada por proteínas de cubierta. Primero, el gen
viral se transcribe inversamente (siendo ARN) en ADN a partir
del cual se produce un ADN de doble cadena. El producto se
clona en un plásmido y se secuencia para identificar los genes
en el genoma viral.
Se construye un gen quimérico para que conste del marco de
lectura abierto para la proteína de la cubierta a la que se une un
promotor fuerte para un alto nivel de expresión en el huésped.
Esta construcción génica se transfiere a las plantas para producir
plantas transgénicas.
Se han informado éxitos con esta estrategia en la calabaza
de verano (el primer producto desarrollado por este enfoque) y
para la resistencia al virus de la mancha anular de la papaya
(una enfermedad letal de la papaya), entre otros.
14.14 Epidemias y fitomejoramiento
La agricultura moderna es drásticamente diferente de la
agricultura de los primeros domesticadores de plantas. El
fitomejoramiento, al adaptar especies silvestres para el cultivo, a
menudo elimina los medios naturales de protección de cultivos
que se necesitan para sobrevivir en la naturaleza pero que no
son deseables en la producción moderna. Comenzando con los
primeros domesticadores, la producción en masa de unos pocos
genotipos deseables se ha convertido en la norma de producción
de cultivos. Los monocultivos de la agricultura moderna son
versiones extremas de la producción en masa, en las que la
diversidad genética está aún más restringida.
No es difícil ver cómo tales prácticas de reproducción y
producción predisponen a los cultivos a enfermedades
generalizadas y daños por plagas de insectos. Con la ocurrencia
de un devastador ataque de plagas, los mejoradores contraatacan
con la producción de cultivares resistentes, preparando así el
escenario para ciclos secuenciales de resistencia a plagas y
susceptibilidad a plagas de las plantas de cultivo.
Los patrones de incidencia de la enfermedad varían de una
clase de patógeno a otra. Los patógenos transmitidos por el
suelo tienden a localizarse y persistir en el suelo, temporada tras
temporada. Los patógenos transportados por el aire tienen una
biología y un patrón de propagación diferentes, así como el
potencial de convertirse en una epidemia. Una epidemia puede
definirse como un brote de enfermedad caracterizado por una
infección que comienza desde un nivel bajo y luego progresa a
uno alto. Los patógenos transportados por el aire tienden a tener
ciclos epidémicos anuales. Estos ciclos dependen de los patrones
climáticos estacionales y de la presencia o ausencia de un
huésped susceptible (cultivo). Los patógenos transmitidos por el suelo generalmente
277
estabilizarse en una nueva ubicación después de varios años y
persistir en la fase crónica. Cada tipo de patógeno de
enfermedad y la epidemia que provoca se caracteriza por su
propia ecología y dinámica espacial y temporal.
Algunos patógenos y plagas son monocíclicos (p. ej., nematodos
de quiste, carbón suelto, Fusarium oxysporum) y solo tienen un
ciclo de infección por temporada de cultivo. Otros (p. ej., mildiu
polvoriento y velloso, royas, tizón, áfidos) son policíclicos y tienen
varios ciclos de reproducción dentro de la temporada de cultivo,
lo que conduce inicialmente a un aumento exponencial de la
infección. Las enfermedades fúngicas de las plantas se ven
especialmente afectadas por las condiciones climáticas y los
patrones climáticos. Las epidemias en la producción de cultivos
agrícolas afectan la agricultura de los EE. UU. al afectar el valor
económico, la cantidad y la calidad de los alimentos y la fibra
producidos.
JE Van der Plank proporcionó los principios científicos
subyacentes de las epidemias de enfermedades (para la infección
policlínica). Una epidemia ocurre en fases. Comienza con un
pequeño inóculo del patógeno (que puede ser de esporas que
hibernan o recién introducido en el área desde el exterior). La
tasa inicial de infección es proporcional al nivel de infección. A
medida que pasa el tiempo, la tasa de infección se ralentiza a
medida que disminuye el tejido no infectado. Van der Plank
expresó la tasa de infección inicial mediante esta relación
matemática:
dI=dt ¼ rI o I ¼ Ioexprt
donde I es la infección en el tiempo t, Io es la infección inicial y r
es la tasa de multiplicación del patógeno. Una expresión general
y más realista es:
dI ¼ rIð1 IÞ
I ¼ 1=½1 þ ðexprtÞ o loge ð1=1 IÞ
¼ rt þ loge ð1=CÞ
donde C es una constante que depende de Io pero no es igual a
él.
En el fitomejoramiento, el objetivo del fitomejorador al
contrarrestar una epidemia de enfermedad es reducir r (la tasa
de multiplicación del patógeno) a un nivel tal que, en el momento
de la madurez del cultivo, el ataque final del patógeno pueda
infligir solo una pequeña y una pérdida de rendimiento aceptable.
Puede ser mejor si r = 0 (es decir, inmunidad), pero esto no es
necesario. En la práctica, los mejoradores no deben apuntar a la
inmunidad sino a reducir r por debajo del cultivar comercial actual
que es susceptible al patógeno.
Machine Translated by Google

278 CAPÍTULO 14

Referencias clave y lectura sugerida

Alam, SN y Cohen, MB (1998). Detección y análisis de QTL para la
resistencia al saltahojas pardo, Nilaparvata lugens, en una población
de arroz doblemente haploide.
Genética teórica y aplicada, 97: 1370–1379.
Bogdanove, AJ (2002). Interacciones proteína­proteína en el reconocimiento
de patógenos en plantas. Biología Molecular de Plantas, 50:981–989.
Flor, HH (1956). El sistema génico complementario en el lino y la roya del
lino. Avances en genética, 8:29–54.
Flor, HH (1971). Estado actual del concepto gen por gen. Revisión anual
de fitopatología, 9:275–296.
Hill, CB, Li, Y. y Hartman, GL (2004). Resistencia al pulgón de la soja en
germoplasma de soja. Ciencia de cultivos, 44: 98–106.
Hooker, AL (1980). Mejoramiento para el control de plagas, Mejoramiento
In Crop. Sociedad Estadounidense de Agronomía/Sociedad de Ciencias
de Cultivos de América, Madision, WI.
Khush, GS y Brar, DS (1991). Genética de la resistencia a insectos en
plantas de cultivo. Avances en Agronomía, 45:223– 274.
Niks, RE, Ellis, PR y Parlevliet, JE (1993). Resistencia a los parásitos, en
Fitomejoramiento: principios y perspectivas (eds MD Hayward, NO
Bosemark, and I.
Ramagosa), Chapman and Hall, Reino Unido.
Parlevliet, JE (1981). Resistencia a enfermedades en las plantas y sus
consecuencias para el fitomejoramiento, en Fitomejoramiento II (ed. KJ
Frey). Prensa de la Universidad Estatal de Iowa, Ames, IA.
Powles, SB, Preston, C., Bryan, IB y Jutsum, AR
(1997). Resistencia a herbicidas: Impacto y manejo.
Avances en Agronomía, 58:57–93.
Simmonds, NW (1985). La perspectiva de un fitomejorador sobre la
resistencia duradera. Boletín de proteínas vegetales de la FAO, 33:13–
17.
Simmonds, NW (1991). Genética de la resistencia horizontal a
enfermedades de cultivos. Revisiones biológicas, 66: 189–241.
Simmonds, NW (1993). Estrategias de introgresión e incorporación para
el aprovechamiento de los recursos genéticos de cultivos. Revisiones
biológicas, 68: 539–562.
Smith, GM (1989). Resistencia de las plantas a los insectos: un enfoque
fundamental. John Wiley & Sons, Inc., Nueva York.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 La resistencia de los principales genes es duradera.

2 La mayoría de los virus que afectan a las plantas son virus ARN.
3 Los genes de los productos Bt se obtuvieron de bacterias.
4 La resistencia vertical está condicionada por numerosos genes menores.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 ............................................................ es el concepto de transferir varias

genes en una sola planta.
2 Qué es la resistencia duradera.
3 Explicar la estrategia de protección cruzada en la ingeniería de resistencia viral.
4 Dé dos razones específicas para diseñar la resistencia a los herbicidas.
5 Describir el mecanismo de reacción hipersensible que utilizan las plantas en respuesta a la invasión de ciertos patógenos.
Machine Translated by Google

MEJORAMIENTO PARA RESISTENCIA A ENFERMEDADES Y PLAGAS DE INSECTOS 279

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discuta el método de resistencia mediada por la proteína de la cubierta en el fitomejoramiento.

2 Discuta el concepto de hipótesis gen por gen en la genética de enfermedades.
3 Discuta el mecanismo que usan las plantas para responder a la invasión de patógenos.
4 Discuta los mecanismos comúnmente utilizados por las plantas para responder a los ataques de plagas de insectos.
5 Discutir el enfoque del mejoramiento para la resistencia vertical.
6 Discutir el mejoramiento de la resistencia Bt en las plantas.
Machine Translated by Google

15
Mejoramiento para la resistencia
a los estreses abióticos

Propósito y resultados esperados

El clima es la variación de los factores meteorológicos en un área grande durante muchos años. Determina la adaptación de la planta a
una región de cultivo. El clima, por otro lado, es la condición ambiental descrita por las variaciones a corto plazo en los factores
meteorológicos dentro de un área local. Determina el desarrollo y la productividad de los cultivos. El clima afecta la elección de actividades
específicas de producción de cultivos (es decir, cómo se produce el cultivo en el campo). Los fitomejoradores generalmente desarrollan
programas de mejoramiento para producir cultivares para regiones de producción específicas. La producción de cultivos está sujeta a los
caprichos del clima. El clima impredecible puede reducir drásticamente el rendimiento de los cultivos. Las variedades de cultivos utilizadas
en regiones que son propensas a condiciones climáticas adversas durante la producción deben tener la capacidad de resistir o tolerar las
tensiones ambientales en la medida en que produzcan un rendimiento económico aceptable. Después de completar este capítulo, el
estudiante debe ser capaz de:

1 Analice los tipos de estrés ambiental que reducen el rendimiento de la planta en la producción de cultivos.
2 Discutir el mejoramiento para la resistencia a la sequía.
3 Discuta la reproducción para la tolerancia al frío.
4 Discuta la reproducción para la tolerancia a la sal.
5 Discutir el mejoramiento de la resistencia al estrés por calor.
6 Discutir el mejoramiento de la tolerancia a la toxicidad del aluminio.
7 Discuta la crianza para la tolerancia al estrés oxidativo.
8 Discutir el mejoramiento de la resistencia al anegamiento.

15.1 Importancia del mejoramiento para la
resistencia al estrés abiótico
Sólo alrededor del 30% de la tierra es tierra. De esto, alrededor del
50% no es adecuado para la producción económica de cultivos.
principalmente debido a limitaciones de temperatura, humedad y
topografía. De la porción restante de tierra cultivable, la producción
óptima se ve limitada aún más por una variedad de tensiones
ambientales, que requieren suplementos de minerales y humedad
para un cultivo económico.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

CRIANZA PARA RESISTENCIA A ESTRESES ABIÓTICOS 281

producción. A medida que aumente la población mundial, será Crecimiento y desarrollo. Las plantas se desarrollan bien en
necesario producir más alimentos aumentando la productividad ambientes a los que están bien adaptadas. El potencial de
de las tierras agrícolas existentes y poniendo en producción rendimiento se definió anteriormente como el rendimiento más
nuevas tierras. Esto significa que habrá que considerar las alto que puede obtener un genotipo que crece en un entorno
tierras marginales. Los fitomejoradores tendrán que desarrollar al que está adaptado y en el que no hay estrés ambiental (es
cultivares que se adapten a las tensiones ambientales decir, condiciones óptimas de crecimiento).
específicas. Se estima que el estrés ambiental abiótico es Excepto, quizás, bajo un cultivo de ambiente controlado, es
responsable de alrededor del 70% de la reducción del muy difícil encontrar un ambiente de producción (especialmente
rendimiento de los cultivos en producción. a gran escala) en el que no ocurra algún tipo de estrés
En la producción agrícola moderna, los productores ambiental.
(especialmente los de los países desarrollados) pueden aliviar La resistencia al estrés es una parte inherente de todos los
el estrés hídrico proporcionando riego complementario. programas de desarrollo de cultivares. Antes de lanzar un
Además, los fertilizantes se utilizan para aliviar el estrés cultivar, se evalúan los genotipos de alto potencial en diferentes
nutricional, mientras que la reacción del suelo (pH) se puede lugares y durante varios años para determinar el grado de
modificar mediante la aplicación de enmiendas al suelo, como cal oadaptación.
azufre.
El exceso de humedad del suelo se puede eliminar mediante Se ha logrado un alto potencial de rendimiento en los
la instalación de sistemas de drenaje. Sin embargo, en las cultivos de cereales a través de un índice de cosecha mejorado
regiones pobres del mundo, que por cierto son los lugares mediante el cual la materia seca se ha redistribuido en el grano
donde más se necesitan aumentos de alimentos, tales (al reducir su distribución a las partes vegetativas: raíces,
tecnologías no están fácilmente disponibles ni son asequibles. tallos, hojas). Sin embargo, este patrón de distribución de
Además, el agua dulce cada vez escasea más y la agricultura materia seca también reduce la capacidad de estos genotipos
moderna no puede depender de la suplementación con agua con alto potencial de rendimiento para hacer frente a las
para lograr el potencial genético. La alternativa es generar presiones ambientales. Los estudios sobre la interacción
cultivares que sean capaces de resistir estos estreses genotipo­ambiente (GE) han mostrado efectos cruzados por
ambientales lo suficiente como para producir un rendimiento de cultivo aceptable.
los cuales, en condiciones de estrés severo, los genotipos de
Cada especie tiene límites naturales de adaptabilidad. alto potencial de rendimiento tienen un rendimiento deficiente.
Hay plantas tropicales y plantas templadas. Los fitomejoradores Además, a medida que se intensifican las restricciones
pueden, dentro de ciertos límites, adaptar ciertas plantas abióticas (p. ej., sequía, temperatura baja, temperatura alta),
tropicales a la producción de clima templado, y viceversa. Para un informe del CIMMYT indica que se vuelve más difícil mejorar
lograr esto, los fitomejoradores utilizan diversas estrategias y el rendimiento genético y agronómico de los cultivos.
técnicas (p. ej., modificación genética, introgresión de rasgos RA Fisher y R. Maurer dividieron los efectos del estrés
de parientes adaptados) para desarrollar nuevos cultivares sobre el rendimiento (Y) en parámetros que miden la
que puedan resistir el estrés ambiental en su nuevo entorno. A sensibilidad al estrés (S) y la extensión del estrés (D) y el
veces, en la producción moderna de cultivos, los mejoradores potencial de rendimiento (Yp):
desarrollan cultivares para resistir ciertos estreses ambientales
para hacer un mejor uso del entorno de producción. Por Y ¼ Ypð1 S DÞ
ejemplo, la resistencia al frío permite a los productores sembrar
temprano en la temporada cuando el suelo aún está demasiado donde D ¼ (1 X/Xp) y X y Xp son el rendimiento medio de
frío para la siembra normal. Esto se puede hacer para extender todos los cultivares bajo condiciones estresadas y óptimas,
la temporada de crecimiento por una mayor productividad o respectivamente. Esta relación se puede manipular
por alguna otra razón. algebraicamente para obtener:

S ¼ ð1 Y=YpÞ=D
15.2 Resistencia al estrés abiótico y
¼ ðYp YÞðYp DÞ
potencial de rendimiento

El crecimiento y desarrollo de las plantas es producto de la D es una constante para un ensayo particular. Por lo tanto, S
interacción entre el genotipo (potencial genético) y el ambiente es una medida de la disminución del rendimiento debido a la
en el que crece la planta. Cualquier estrés en el medio tensión en relación con el rendimiento potencial, siendo
ambiente tendrá un impacto adverso deseable un valor bajo de S.
Machine Translated by Google

282 CAPÍTULO 15

El problema de usar S como una medida de adaptación al Oxidativo. Estrés secundario (inducido por otros tipos de estrés) causado
estrés es que hay casos en los que S se ha correlacionado por radicales libres de oxígeno (u oxígeno activado) que se sabe que

positivamente con Yp (es decir, los cultivares cuyos rendimientos inducen daño en las células vegetales.

se vieron poco afectados por el estrés también tenían un

potencial de rendimiento muy bajo). En otras palabras, los Registro de agua. La humedad excesiva del suelo como resultado de lluvias

cultivares con bajo S también pueden tener baja resistencia al
estrés (Y) y, en primer lugar, no habrían sido útiles para el
productor. La correlación entre S e Yp indica que tal vez no sea
posible (o sería un desafío) combinar las características
deseables asociadas con un bajo S y un alto potencial de
rendimiento.
15.3 Tipos de estrés ambiental abiótico
prolongadas puede causar condiciones anóxicas en el suelo, lo que
provoca que las raíces sufran falta de oxígeno.
Deficiencia de minerales. Las cantidades inadecuadas de minerales
esenciales del suelo disponibles para el crecimiento de las plantas
provocan la inhibición del crecimiento y daños en los cultivos.
A lo largo de los años, los fitomejoradores han dedicado
atención y recursos a abordar estos estreses ambientales en
diversos grados y con éxito variable.
Los esfuerzos más ampliamente estudiados se discuten con
más detalle en las siguientes secciones.

J. Lewitt observó que las plantas responden al estrés mediante

reacciones de tensión, que toman una forma que puede
15.4 ¿Tolerancia al estrés o resistencia al estrés?
clasificarse como plástica o elástica, y se manifiestan como
interacción GE. Las respuestas plásticas producen un cambio
permanente en el fenotipo, mientras que las respuestas
Los términos "tolerancia" y "resistencia" se utilizan en la
elásticas son flexibles y permiten que la planta regrese al
literatura para describir los mecanismos por los cuales una
estado normal. Las plantas responden fisiológicamente al estrés
planta responde al estrés. A menudo, se utilizan como si fueran
cambiando esta norma de reacción. El crecimiento y desarrollo
intercambiables. Según J. Lewitt, desde un punto de vista
de las plantas dependen de procesos bioquímicos (p. ej.,
fisiológico, la respuesta de una planta al estrés se puede
fotosíntesis, respiración) que, a su vez, dependen de factores
caracterizar como "evitación" (es decir, el factor ambiental se
ambientales para proceder de manera óptima. Como se indicó
excluye del tejido de la planta), o "tolerancia" (es decir, el factor
anteriormente, cuando las condiciones ambientales no son
penetra en el tejido pero el tejido sobrevive). El término
óptimas, la planta experimenta estrés, lo que afecta
resistencia, desde un punto de vista fisiológico, es de
negativamente su crecimiento y desarrollo y, en última instancia,
mecanismo neutral (no implica tolerancia ni exclusión). Cuando
su productividad y valor económico. Los estreses comunes a
el término se aplica a bacterias, el desarrollo de resistencia a
los que las plantas pueden estar expuestas en los sistemas
un antibiótico tiene etapas evolutivas. La resistencia total a los
agroecológicos incluyen los siguientes:
antibióticos no se confiere necesariamente por un cambio
inmediato en el genoma bacteriano. Está precedida por la
tolerancia.

Sequía. Es el estrés percibido por una planta como consecuencia del

Debido a que las bacterias pueden sobrevivir en presencia de
déficit hídrico.
un antibiótico, tienen la oportunidad de desarrollar resistencia.
Calor. El estrés por calor ocurre cuando las temperaturas son lo
suficientemente altas como para causar un daño irreversible a la función
de la planta.
Los investigadores que usan la resistencia para describir la

Frío. El estrés por frío se manifiesta cuando las plantas se exponen a
bajas temperaturas que provocan trastornos fisiológicos que pueden ser
irreversibles.
Salinidad. El estrés por salinidad ocurre cuando las sales disueltas se
acumulan en la solución del suelo hasta el punto de inhibir el crecimiento
de las plantas.
Toxicidad de minerales. La toxicidad mineral ocurre cuando un elemento
en la solución del suelo está presente en una concentración tal que las
plantas se ven afectadas fisiológicamente.
respuesta de la planta a un estrés (causa) parecen ver la
resistencia como un término genérico para describir una serie
de mecanismos, de los cuales la tolerancia es uno. En el
mejoramiento para responder a un estrés, el objetivo final del
mejorador es transferir genes al cultivar que le permitan
desempeñarse en un grado deseable a pesar del estrés. En
este capítulo, se utiliza el término más ampliamente asociado
con un estrés particular en la literatura.
Machine Translated by Google
CRIANZA PARA RESISTENCIA A ESTRESES ABIÓTICOS
15.5 Detección de la resistencia al estrés
Debido a la complejidad del estrés ambiental, como se mencionó
anteriormente, las pruebas simples, prácticas y efectivas que los
mejoradores pueden usar fácilmente como ayudas para la selección
no están ampliamente disponibles. A. Acevedo y E.
Fereres resumió los criterios para el desarrollo y uso de las pruebas
de detección de la siguiente manera:
La variación genética debe ocurrir en el acervo de germoplasma
para el rasgo bajo consideración.
La heredabilidad del rasgo debe ser mayor que la heredabilidad
del rendimiento per se.
El rasgo debe correlacionarse con un índice de resistencia al
estrés basado en el rendimiento.
Es deseable que la característica esté causalmente relacionada con el
rendimiento.
La prueba de tamizaje debe ser fácil, rápida y económica de
aplicar.
Los rasgos asociados con la resistencia al estrés abiótico para los
cuales se ha encontrado variación genética en el trigo incluyen el
ajuste osmótico, la acumulación de prolina, el área foliar por planta,
el contenido de cera epicuticular, la pubescencia de los órganos, la
tolerancia a la translocación, el crecimiento de las raíces y muchos
más. Sin embargo, pocos de estos rasgos pueden ser fácilmente
en el suelo hasta la profundidad del sistema de raíces del cultivo.
aplicados como ayudas para la selección por parte de los fitomejoradores.
La demanda de agua está determinada por la tasa de transpiración
15.6 Estrés por sequía
El agua es el factor más limitante en la producción de cultivos.
En las regiones tropicales del mundo, prevalecen los extremos de
humedad. O hay demasiado, cuando cae la lluvia, o hay poca o
ninguna lluvia. La sequía es responsable de la grave escasez de
alimentos y la hambruna en los países en desarrollo.
15.6.1 ¿Qué es el estrés por sequía?
La sequía ocurre tanto sobre el suelo (sequía atmosférica) como bajo
tierra (sequía del suelo). La duración de la sequía es variable, a
veces dura poco tiempo y sin un impacto fisiológico adverso severo,
mientras que puede durar toda una temporada de crecimiento o
incluso años, lo que resulta en la devastación total de los cultivos.
Los esfuerzos de los mejoradores están dirigidos a sequías de corta
duración que a menudo se experimentan cuando la producción de
cultivos es de secano. Bajo condiciones de secano, la lluvia es a
menudo errática en frecuencia, cantidad y distribución. Para evitar
interrupciones en
283
En los procesos de crecimiento y desarrollo, y consecuentemente en
el rendimiento del cultivo (rendimiento), las plantas necesitan
mantener cierto nivel de actividad fisiológica durante el período
adverso.
El efecto de la sequía varía entre las especies y también depende
de la etapa de crecimiento y desarrollo de la planta en la que se
produce el estrés hídrico. La sequía en la floración puede causar una
caída significativa de las flores y un bajo cuajado. De manera similar,
cuando ocurre sequía en la fructificación, habrá caída de frutos y/o
frutos parcialmente llenos o arrugados. Al final, tanto la calidad
como el rendimiento del producto disminuirán.
15.6.2 Una descripción general de los conceptos de estrés
por sequía Los científicos han desarrollado modelos de simulación
de cultivos que un investigador puede usar para estimar y cuantificar
el impacto de condiciones específicas de estrés por sequía en la
productividad de los cultivos. Los modelos están disponibles para
cereales (p. ej., maíz, trigo, arroz), leguminosas de grano (p. ej., soja,
frijol seco, maní), tubérculos (p. ej., mandioca, papa) y otros cultivos
(p. ej., tomate, caña de azúcar).
A medida que la demanda de agua supera la oferta, una planta
desarrolla lo que se denomina déficit hídrico de la planta. El
suministro de agua está determinado por la cantidad de agua retenida
de las plantas o la evapotranspiración de los cultivos (tanto la
transpiración de las plantas como la evaporación del suelo). La tasa
de transpiración está influenciada por la radiación solar, la temperatura
del aire ambiente, la humedad relativa y el viento. Estos factores
controlan la transpiración a nivel de una sola hoja.
El factor más importante que controla la transpiración a nivel de toda
la planta o cultivo es el área foliar total.
Es difícil detectar y estimar el estrés hídrico de la planta a nivel de
todo el cultivo debido a la necesidad de integrar una estimación
basada en todo el dosel. Se utilizan varios métodos basados en
plantas para obtener una medición directa del estado del agua, el
estado de estrés y otras consecuencias fisiológicas del déficit de
agua. Estos incluyen el potencial hídrico de la hoja, el contenido
relativo de agua y el potencial osmótico.
La humedad del suelo se mide de varias maneras. El contenido
de humedad del suelo (volumen) se mide por métodos gravimétricos
(el suelo se pesa antes y después del secado para determinar el
contenido de agua). El estado hídrico del suelo se mide en términos
de potencial y tensión. La cantidad de agua que un cultivo determinado
puede extraer del suelo a un potencial hídrico y una profundidad
determinados se denomina humedad del suelo extraíble. La mayoría
de los cultivos suelen extraer
Machine Translated by Google
284 CAPÍTULO 15
entre el 50 y el 80% de la humedad del suelo extraíble antes de
que se reduzca la transpiración del cultivo y se presenten síntomas
de déficit hídrico.
La importancia relativa de los principales mediadores de la
respuesta celular al déficit hídrico y su importancia relativa no se
conocen con exactitud. Se cree que las hormonas vegetales (p. ej.,
ácido abscísico (ABA)) son un factor clave en la respuesta al estrés
hídrico. Se han identificado numerosos genes sensibles al estrés
hídrico. A nivel de toda la planta o cultivo, los efectos del déficit de
agua se manifiestan de varias maneras: fenología, desarrollo de
fases, crecimiento, acumulación de carbono, partición de asimilados
y procesos reproductivos. Estas manifestaciones son las principales
responsables de las variaciones en el rendimiento de los cultivos
atribuibles al estrés por sequía. El déficit de agua provoca una
expansión celular reducida, un uso reducido de agua de la planta y
una productividad vegetal reducida. La expansión celular reducida
también afecta negativamente el desarrollo meristemático de los
componentes del rendimiento (por ejemplo, la inflorescencia o las
iniciales de los macollos en los cereales), lo que lleva a órganos
reproductivos potencialmente pequeños y, por lo tanto, a un
rendimiento reducido. El daño al meristema suele ser irreversible y
no se puede corregir con riego. El déficit hídrico también provoca
una floración adelantada o retrasada, según la especie. Se sabe
que esta alteración en el desarrollo de fases es crítica para el
rendimiento del maíz bajo condiciones de estrés. El déficit de agua
puede causar fallas reproductivas por las cuales el polen puede
secarse, creando un efecto similar a la esterilidad masculina y
provocando una reducción del cuajado del grano. La duración del
llenado de grano se reduce bajo estrés. La relación de peso seco
raíz/brote aumenta a medida que las plantas entran en estrés
hídrico.
15.6.3 Gestión del estrés por sequía
El riego es el medio principal para abordar la sequía en la
producción de cultivos, siempre que este enfoque sea económico.
La producción de cultivos puede diseñarse para entornos de
regadío o de secano (de secano). En la producción de regadío, la
práctica común es implementar un régimen de riego
complementario, por el cual se aplica el riego cuando las
precipitaciones son insuficientes. Se pueden adoptar varias
prácticas de conservación del suelo y el agua para conservar la
humedad del suelo de una estación a otra. Prácticas como dejar
en barbecho y el uso de cobertura del suelo son prácticas
recomendadas para la conservación del suelo y el agua.
15.7 Mejora de la resistencia a la sequía
La resistencia a la sequía es muy específica de la región de cultivo.
La resistencia a la sequía en los cultivos es una mejora importante
objetivo en los sistemas agrícolas de secano. En los sistemas de
producción agrícola más avanzados, el objetivo de combatir la
sequía es obtener una producción vegetal económica a pesar del
estrés; la supervivencia de las plantas no es el objetivo. Sin
embargo, en economías agrícolas menos avanzadas, la
supervivencia de las plantas es fundamental para producir algún rendimiento.
El rendimiento, aunque pequeño, puede significar la diferencia
entre el hambre y el sustento.
15.7.1 Principios subyacentes
Para formular objetivos de mejoramiento apropiados y efectivos en
un programa de mejoramiento en sequía, el mejorador debe
comprender la naturaleza del rasgo que se va a manipular.
Esfuerzos anteriores de fitomejoramiento estaban dirigidos a
desarrollar un genotipo que tuviera la capacidad de ahorrar agua.
Sin embargo, este concepto ha demostrado ser inadecuado para
abordar el desarrollo de cultivos modernos. Los investigadores (JB
Passioura y CT de Wit) han producido un modelo para describir la
relación entre el rendimiento de los cultivos y el uso del agua de la
siguiente manera:
Rendimiento ¼ T WUE HI
donde T es la transpiración estacional total del cultivo, WUE es la
eficiencia del uso del agua del cultivo y HI es el índice de cosecha
del cultivo. Esta relación indica claramente que el enfoque en el
mejoramiento para la resistencia a la sequía debe estar en el uso
del agua (uso eficiente del agua), en lugar del ahorro de agua. Para
que un cultivo mantenga el rendimiento, debe poder usar agua bajo
estrés. Las plantas no pueden vivir sin agua. La resistencia a la
sequía es un rasgo finito. Lo que es deseable en la producción de
cultivos modernos es una planta con la capacidad de usar el agua
de manera eficiente cuando este recurso está limitado por la sequía.
Un programa exitoso de reproducción en sequía depende de la
formulación de un ideotipo apropiado y relevante para un entorno
objetivo de sequía. Esta tarea es muy desafiante y requiere que el
mejorador elabore una descripción conceptual detallada de los
atributos morfológicos, fisiológicos y de desarrollo del genotipo
ideal.
15.7.2 Caracterización del ambiente de sequía Generalmente, las
restricciones a la producción de cultivos se manifiestan como una
combinación de factores fisiológicos de estrés (en lugar de uno),
aunque uno puede predominar. Por ejemplo, los períodos de
sequía pueden estar asociados con temperaturas bajas o altas,
dependiendo de la
Machine Translated by Google

CRIANZA PARA RESISTENCIA A ESTRESES ABIÓTICOS 285

Aspectos destacados de la industria

Descubriendo genes para la adaptación a la sequía en el sorgo

, david jordan1 , Juan Salmonete2 , patricia klein2
Andrés Borrell1 , Roberto Klein3 , Henry Nguyen4 , Darrell Roseahora5 ,
Graeme Hammer6 y, Bob Henzell1
1
DPI&F, Estación de Investigación Hermitage, Warwick, QLD 4370, Australia
2
Universidad Texas A&M, Instituto de Genómica Vegetal y Biotecnología, College Station, EE. UU.
3
USDA­ARS, Estación de Investigación Agrícola del Sur, College Station, EE. UU.
4
Universidad de Missouri, Unidad de Ciencias de las Plantas y Centro Nacional de Biotecnología de la Soja, Columbia, MO 65211,
EE. UU. (anteriormente Texas Tech University, Lubbock, EE. UU.)
5
Centro de Investigación y Extensión Agrícola de Texas A&M, Lubbock, TX 79403­9803, EE. UU.
6
Universidad de Queensland, Escuela de Tierras y Alimentos, QLD 4072 Australia

Prefacio

“El calor brillaba sobre la tierra seca, engullendo todo a su paso. El suelo de arcilla negra estaba profundamente agrietado y, como una aspiradora
cósmica, el sol absorbió el último rastro de humedad de sus profundidades. Sin embargo, este paisaje desolado no carecía de vida. Una cosecha de
sorgo se alzaba desafiante, empujando su rojo grano hacia el cielo cobrizo. Era la estación seca en el sur de la India y no había llovido durante
muchas semanas. El cultivo estaba casi listo para la cosecha, pero el rendimiento sería bajo debido a la severa sequía (Figura B15.1). Recorrí mis
parcelas experimentales en el Instituto Internacional de Investigación de Cultivos para los Trópicos Semiáridos (ICRISAT) en las afueras de
Hyderabad. Un joven científico indio me acompañó en este paseo por nuestras 280 parcelas. Nos detuvimos brevemente en cada parcela,
observando si aún quedaban hojas vivas. Estábamos examinando una población de líneas de sorgo que variaban en el rasgo de resistencia a la
sequía de permanencia verde.

Las plantas que contienen el rasgo de permanencia verde mantienen más hojas y tallos verdes bajo sequía en comparación con las plantas
senescentes (que no permanecen verdes), lo que da como resultado tallos más fuertes y mayor rendimiento de grano. En la mayoría de las parcelas
encontramos que todas las hojas habían muerto. No era raro encontrar parcelas enteras tiradas en el suelo, con los tallos muy debilitados por la sequía.
Nunca olvidaré lo que pasó después. Al levantar la vista de mi cuaderno, me sorprendió ver una parcela de sorgo con varias hojas verdes grandes y
tallos verdes fuertes (Figura B15.2). En equilibrio sobre el extremo de estos tallos había grandes panículas que producían alrededor de tres veces
más grano que las otras parcelas. ¿Cómo podría ser esto? Nuestro plan de campo reveló que esta línea en particular era B35, una línea verde
permanente de Etiopía que fue documentada por primera vez por el Dr. Darrell Rosenow, un fitomejorador de la Universidad Texas A&M. B35 se
deriva de una raza local durra, un tipo antiguo de sorgo que se comía en Egipto hace más de 4000 años. Me arrodillé en el polvo para examinar el
suelo, asegurándome de que esta parcela no estuviera recibiendo agua adicional. Al igual que las otras parcelas, profundas grietas serpenteaban a
través del suelo indicando la severidad de la sequía. Ahora era el momento de comprobar las otras réplicas. Un componente crítico del diseño
experimental es la existencia de réplicas para verificar los resultados.

Emocionados, nos dirigimos a la siguiente réplica de B35. Incluso antes

de que llegáramos, pude verlo sobresaliendo de sus vecinos sin vida.
¡Sí! Rápidamente nos dirigimos a las réplicas tercera y cuarta. ¡Lo
mismo otra vez! Me sorprendió la resistencia de B35 y decidí descubrir
qué mecanismos de adaptación a la sequía contribuyeron a su notable
supervivencia.

Para mí, la aventura de descifrar el fenómeno de la permanencia verde

acababa de comenzar”.

Andrés Borrell, 1996

Figura B15.1 Cosecha de nuestro

experimento de sorgo en India al final de la estación seca. Introducción
B35 mostró una notable resiliencia en
condiciones extremadamente secas en este experimento. Producir más grano con menos agua es uno de los mayores desafíos que

Figura cortesía de Andrew Borrell. enfrentan los científicos de cultivos en el siglo XXI.
Machine Translated by Google

286 CAPÍTULO 15

Figura B15.2 Fotografías de sorgo senescente (izquierda) y verde (derecha) tomadas el mismo día justo antes de la cosecha
de nuestro experimento de campo en el sur de la India. La variedad que permanece verde es la B35, derivada de una
raza autóctona durra de Etiopía. Figura cortesía de Andrew Borrell.

A nivel mundial, la disponibilidad de agua dulce per cápita ha disminuido un 37% desde 1970, ya que el crecimiento de la población y la degradación de los
suministros de agua han superado la capacidad de desarrollar nuevas fuentes (Downer, 2000). Los gobiernos de todo el mundo están eligiendo
cuidadosamente cómo asignan el agua entre usos agrícolas, urbanos e industriales. En una competencia entre estos tres, la agricultura suele ser la
perdedora porque el agua utilizada para el riego generalmente produce un rendimiento económico menor que el agua desviada a la industria (Dupont, 2000),
y los requisitos urbanos son aún más importantes para muchos gobiernos. Sin embargo, frente a la disminución de los recursos hídricos, se espera que el
mundo consuma el doble de alimentos en los próximos 50 años que en los últimos 10 000 años. Para satisfacer esta demanda, la producción mundial de
cereales deberá aumentar un 40% para 2020 (Dupont, 2000).
Este estudio de caso describe cómo un equipo multidisciplinario de científicos australianos y estadounidenses está colaborando para descubrir genes
para la adaptación a la sequía en el sorgo. También se analiza el potencial para utilizar estos genes en otros cereales importantes del mundo. El sorgo es
un depósito de mecanismos de resistencia a la sequía y ha desarrollado características bioquímicas, fisiológicas y morfológicas tales como fotosíntesis
C4 , raíces profundas y cera de hojas gruesas que permiten el crecimiento en ambientes cálidos y secos. El sorgo es el alimento básico de más de 500
millones de personas en más de 30 países, lo que lo convierte en el quinto cultivo más importante del mundo para el consumo humano después del arroz,
el trigo, el maíz y las papas (Miller, 1996).

Enfoque multidisciplinario
En muchas áreas del quehacer humano, a menudo es la integración de campos de conocimiento lo que demuestra ser el terreno fértil para la innovación.
Lo mismo ocurre con el “descubrimiento de genes” en los cultivos de cereales más importantes del mundo. La búsqueda de genes de resistencia a la sequía
en el sorgo es un esfuerzo multidisciplinario que involucra a fitomejoradores, fisiólogos de cultivos, biólogos moleculares, biometristas, genómicos
funcionales y modeladores de simulación. Científicos de Australia y Estados Unidos están colaborando en la búsqueda de genes (Stg1, Stg2, Stg3 y Stg4)
asociados con el rasgo de “permanecer verde” en sorgo de grano. Mantener las hojas vivas por más tiempo es una estrategia fundamental para aumentar la
producción de cultivos, particularmente en condiciones de escasez de agua.
Durante la sequía posterior a la antesis, los genotipos que poseen el rasgo de permanencia verde mantienen hojas más fotosintéticamente activas que los
genotipos que no poseen el rasgo. El objetivo general de esta investigación es identificar y comprender la función de los genes y las redes de genes que
contribuyen a mejorar la resistencia a la sequía de las plantas en condiciones de escasez de agua.

Enfoques para el descubrimiento de

genes Existen dos enfoques generales para identificar y aislar genes implicados en la resistencia a la sequía (Mullet et al., 2001). En primer
lugar, se apuntan los genes que muestran cambios relativamente rápidos en la expresión a nivel de ARN en respuesta a la limitación de agua.
En segundo lugar, los genes del sorgo implicados en la adaptación a la sequía se identifican y aíslan mediante el descubrimiento de genes basado en
mapas. El proyecto Stay­Green actual utiliza principalmente el descubrimiento de genes basado en mapas realizado por científicos de la Universidad de
Texas A&M, aunque el análisis de micromatrices se utiliza simultáneamente para ayudar en el descubrimiento de genes.

Fenotipado, genotipado y caracterización fisiológica

Fenotipado impulsando genotipado

La clonación basada en mapas requiere la detección precisa del fenotipo y el genotipo de grandes poblaciones segregantes (Tanksley et al., 1995), lo que
destaca la necesidad de colaboración entre fitomejoradores, fisiólogos de cultivos y biólogos moleculares.
Machine Translated by Google

CRIANZA PARA RESISTENCIA A ESTRESES ABIÓTICOS 287

Por lo general, los fitomejoradores desarrollan una variedad de poblaciones para el mapeo (p. ej., líneas puras recombinantes), mapeo fino (p. ej.,
segregación de poblaciones con puntos de corte en los loci de interés) y disección fisiológica (p. ej., líneas casi isogénicas). Dichas poblaciones son
sistemáticamente fenotipadas y genotipadas por fisiólogos de cultivos y biólogos moleculares, respectivamente, lo que da como resultado la
identificación de regiones de genomas (loci de rasgos) que modulan la expresión de rasgos como permanecer verde.

Genotipado impulsando fenotipado

Después del mapeo de los loci de resistencia a la sequía, la clonación eficiente basada en mapas requiere la disponibilidad de un mapa genético y
físico integrado de alta resolución, poblaciones grandes y fenotipado cuidadoso (Mullet et al., 2001). La construcción de un mapa integrado del genoma
del sorgo está muy avanzada. Se ha construido un mapa genético con aproximadamente 3000 puntos con AFLP, SSR y RFLP utilizando una población
endogámica recombinante de Sorghum bicolor (Menz et al., 2002). Además, se están construyendo mapas físicos del genoma del sorgo utilizando
bibliotecas BAC que brindan una cobertura de alrededor de 20 del genoma del sorgo (Klein et al., 2003) (Capítulo 20). Los mapas del genoma
integrado resultantes se están alineando con la secuencia del genoma del arroz (Klein et al., 2003).

Caracterización fisiológica

El objetivo es diseccionar rasgos complejos como permanecer verde en sus componentes funcionales. Las características de tales rasgos complejos
pueden verse como consecuencias emergentes de las interacciones entre los determinantes subyacentes y las condiciones ambientales prevalecientes
(Hammer, 1998). También es necesaria la integración del conocimiento del gen al sistema de cultivo.
Por ejemplo, stay­green se puede ver a nivel de célula, hoja, planta completa, cultivo y sistema. Comprender cómo funciona la red de genes responde
a los déficits de agua en estos niveles es fundamental para capturar rasgos como permanecer verde en los programas de fitomejoramiento.
Stay­green puede verse como una consecuencia del equilibrio entre la demanda de nitrógeno por parte del grano y el suministro de nitrógeno
durante el llenado del grano a nivel de toda la planta (Figura B15.3). Al comparar el suministro de nitrógeno de la senescencia relacionada con la edad
y la absorción de nitrógeno durante el llenado del grano con la demanda de nitrógeno del grano, se encontró que la escasez en el suministro de
nitrógeno para el llenado del grano era mayor en los híbridos senescentes que en los híbridos verdes, lo que resultaba en una senescencia foliar más
acelerada en los primeros (Borrell et al., 2001). El modelado de simulación preliminar para evaluar el valor de permanecer verde en una variedad de
entornos encontró que la dinámica mejorada del nitrógeno por sí sola no podía explicar los aumentos de rendimiento observados bajo sequía; También
se requería una mayor eficiencia de transpiración (TE) (Chapman et al., 2003).

Identificación de genes candidatos

Las actividades iniciales de mapeo generalmente pueden mapear loci objetivo en regiones de 1 a 5 cm del mapa genético del sorgo (Klein et al., 2001).
Por lo general, se requiere el análisis de grandes poblaciones segregantes (1000 plantas) para proporcionar una resolución genética suficiente para
una clonación eficiente basada en mapas. El mapeo fino
puede reducir el locus objetivo en las regiones eucromáticas a
Más N repartido en hojas Más C dividido en hojas
antes de la antesis antes de la antesis menos de 100 kbp, un tamaño que se puede secuenciar

hojas más gruesas

fácilmente utilizando enfoques de secuenciación de escopeta
basados en BAC estándar. Curiosamente, 100 kpb de ADN de
Comienzo retrasado sorgo, en promedio, codificarán 10 genes de sorgo. Hay
y tasa reducida de hoja
SLN superior senectud varias formas de identificar genes dentro del intervalo genómico
objetivo. En primer lugar, si la región objetivo tiene menos de

RUE más alto TE superior

500 kpb, la secuenciación rápida de los ADN de BAC que
abarcan la región seguida del análisis BLASTX se puede
Más C y N utilizar para identificar los genes del sorgo que están
Mayor producción de biomasa asignados a las
raíces durante el relacionados con otros genes codificadores de proteínas
llenado de grano
conocidos. En segundo lugar, la secuencia de sorgo se puede
Sumidero aumentado
comparar con la base de datos de EST de sorgo para identificar
demanda a través de un
mayor número de granos las porciones transcritas de la secuencia BAC. En tercer lugar,
pueden identificarse otros genes codificados por la secuencia
BAC de sorgo alineando la secuencia de sorgo con secuencias
Mayor absorción de N
durante el llenado ortólogas de arroz o maíz. Finalmente, los programas de
de granos
predicción de genes como FGENESH (http://
www.softberry.com/) y riceGAAS (http://ricegaas.dna.affrc.go.jp/)
pueden usarse para identificar regiones de la secuencia del
Figura B15.3 Dinámica del nitrógeno y fenómeno de sorgo que puede codificar genes.
permanencia verde en sorgo de grano (Borrell et al., 2003).
Figura cortesía de Andrew Borrell.
Machine Translated by Google

288 CAPÍTULO 15

Prueba de la función del

gen La identificación de un gen o genes candidatos no es el punto final. Todavía se requiere la validación directa de que un gen
candidato causa una variación en el rasgo bajo investigación. Actualmente, este paso es difícil en el sorgo porque la tecnología de
transformación de genes del sorgo requiere mucho tiempo, el rendimiento es bajo y no todos los genotipos se transforman fácilmente
(Mullet et al., 2001). Actualmente se están desarrollando otras tecnologías como RNAi para acelerar la validación de genes candidatos
(Holzberg et al., 2002).

Evaluación de la función de los genes en distintos entornos mediante modelos de

simulación Los modelos de cultivos contribuyen a la regulación genética del rendimiento y la mejora de las plantas de varias formas
(Hammer et al., 2002). Sin embargo, a los fines de esta discusión, vale la pena señalar el papel del modelado de simulación como un
medio para determinar y evaluar la función de los genes in silico: la complejidad que surge de la interacción de los genes entre sí y con
sus entornos (tanto naturales como manejados) requiere un mecanismo para asimilar las muchas y variadas combinaciones.
El modelado de simulación proporciona dicho mecanismo.

un futuro azul

Como resultado de esta investigación, conoceremos la identidad y la función de los diferentes genes involucrados en la permanencia verde, lo que
permitirá a los mejoradores de sorgo desarrollar una nueva generación de cultivos adaptados a nuestro mundo cada vez más escaso de agua. En última
instancia, esperamos transferir los genes de permanencia verde a cultivos de cereales menos adaptados a ambientes secos (es decir, arroz, trigo y
maíz), o identificar mecanismos similares de resistencia a la sequía en esos cultivos. La conservación global del orden de los genes entre el sorgo, el
arroz y otras especies de gramíneas es clara a partir de la información cartográfica del RFLP (Wilson et al., 1999). La utilización de genes que se
mantienen verdes en el arroz podría revolucionar la producción de arroz de secano.
Las décadas de 1960 y 1970 estuvieron dominadas por la “Revolución Verde”, cuando se cultivaron variedades semienanas de trigo y arroz con altos
aportes de agua y nitrógeno para producir rendimientos récord de grano. El comienzo del siglo XXI debe estar dominado por una “Revolución Azul” en la
que se integren soluciones genéticas, agronómicas y de gestión para garantizar la seguridad alimentaria frente a la escasez mundial de agua.

Agradecimientos La

Corporación de Investigación y Desarrollo de Granos y el Departamento de Industrias Primarias y Pesca de Queensland financiaron los
aspectos australianos de esta investigación. Los componentes de esta investigación realizada en los Estados Unidos fueron financiados
por la Fundación Nacional de Ciencias.

Referencias

Borrell, AK, Hammer, GL y Van Oosterom, E. (2001). Stay­green: Una consecuencia del equilibrio entre la oferta
y la demanda de nitrógeno durante el llenado de granos? Annals of Applied Biology, 138:91–95.
Borrell, AK, Van Oosteron, E., Hammer, G., Jordan, D. y Douglas, A. (2003). La fisiología de "permanecer verde" en el sorgo, en Actas de la 11.ª
Conferencia Australiana de Agronomía. Sociedad Australiana de Agronomía, Gosford, Australia.

Chapman, SC, Cooper, M., Podlich, D. y Hammer, GL (2003). Evaluación de estrategias de fitomejoramiento mediante la simulación de la acción de los
genes y los efectos ambientales de las tierras secas. Diario de Agronomía, 95:99–113.
Downer, A. (2000). Sustenance and Security: Australia's multi­layer approach, in Proceedings of a conference on Food, Water and War: Security in a
World of Conflict, The Crawford Fund for International Agricultural Research, Parliament House, Canberra, 15 de agosto de 2000. Monografía n.º de
ACIAR 73, págs. 9–15.
Dupont, A. (2000). Alimentos, Agua y Seguridad: ¿Cuáles son las conexiones? en Proceedings of a conference on Food, Water and War: Security in a
World of Conflict, The Crawford Fund for International Agricultural Research, Parliament House, Canberra, 15 de agosto de 2000. ACIAR Monografía
No. 73, págs. 39–59.
Martillo, GL (1998). Modelado de cultivos: estado actual y oportunidades para avanzar. Acta Horticulturae, 456:27–36.
Hammer, G., Kropff, MJ, Sinclair, TR y Porter, JR (2002). Contribuciones futuras del modelado de cultivos: desde la heurística y el apoyo a la toma de
decisiones hasta la comprensión de la regulación genética y la ayuda a la mejora de cultivos. Revista europea de agronomía, 18: 15–31.

Holzberg, S., Brosio, P., Gross, C. y Pogue, GP (2002). Silenciamiento génico inducido por el virus del mosaico estriado de la cebada en una planta
monocotiledónea. Diario de plantas, 30: 315–327.
Klein, PE, Klein, RR, Vrebalov, J. y Mullet, JE (2003). La alineación basada en secuencias del cromosoma 3 del sorgo y el cromosoma 1 del arroz revela
una conservación extensa del orden de los genes y un reordenamiento cromosómico importante. Diario de plantas, 34: 605–621.
Machine Translated by Google

CRIANZA PARA RESISTENCIA A ESTRESES ABIÓTICOS 289

Klein, RR, Klein, PE, Chabra, AK, et al. (2001). Mapeo molecular del gen rf1 para la restauración de la fertilidad del polen en
sorgo (Sorghum bicolor L.). Genética teórica y aplicada, 102: 1206–1212.
Menz, MA, Klein, RR, Mullet, JE, Obert, JA, Unruh, NC y Klein, PE (2002). Un mapa genético de alta densidad de Sorghum bicolor (L.)
Moench basado en 2926 marcadores AFLP1, RFLP y SSR. Biología Molecular de Plantas, 48:483–499.
Miller, F. (1996). Sorghum, en Lost Crops of Africa, Volumen I, Granos (eds. Academia Nacional de Ciencias). Nacional
Academy Press, Washington, DC, págs. 127–143.
Mullet, JE, Klein, RR y Klein, PE (2001). Sorghum bicolor: una especie importante para la genómica comparativa de pastos
y una fuente de genes beneficiosos para la agricultura. Opinión actual en biología vegetal, 5:118–121.
Tanksley, SD, Ganal, MW y Martin, GB (1995). Aterrizaje cromosómico: un paradigma para la clonación de genes basada en mapas en
plantas con genomas grandes. Tendencias en genética, 11:63–68.
Wilson, AW, Harrington, SE, Woodman, WL, Lee, M., Sorrells, ME y McCouch, SR (1999). Inferencias sobre la estructura del genoma del
maíz progenitor a través del análisis comparativo del arroz, el maíz y los panicoides domesticados.
Genética, 153:453–473.

región. En la producción de regadío, la sequía a menudo se asocia
con el estrés por salinidad. Además, el suelo puede introducir factores
adicionales que limitan la producción de cultivos (p. ej., pH desfavorable,
niveles tóxicos de elementos como el aluminio y deficiencias de otros
micronutrientes). Para complicar el sistema de estrés, los factores
predominantes pueden ser impredecibles en su ocurrencia, intensidad
y duración. Dos condiciones de sequía pueden tener propiedades
compuestas significativamente diferentes. Por ejemplo, un evento de
sequía puede ocurrir con un déficit de presión de vapor bajo o un
déficit de presión de vapor alto.
agrónomos, científicos del suelo y meteorólogos, o al menos estar
familiarizado con las técnicas para calcular las variaciones de humedad
del suelo y las probabilidades de lluvia.
La tecnología moderna de GIS es útil en la caracterización detallada
de entornos.
15.7.3 Características de las plantas que afectan la respuesta
a la sequía Los investigadores han identificado numerosos genes de
respuesta al estrés. Sin embargo, estos genes no son necesariamente
adaptativos al estrés en términos de resistencia a la sequía. No

La caracterización del ambiente de sequía es obstante, tanto los genes adaptativos como los no adaptativos son

necesarios por varias razones, incluidas las siguientes: importantes en el rendimiento de las plantas bajo estrés por sequía.
Un buen ejemplo de este hecho es el papel de los genes que

La resistencia a la sequía es altamente específica de la ubicación. Esto

condicionan la floración temprana. Mientras que estos genes se

se debe a que están involucrados varios factores (edáficos, bióticos, expresan en cualquier entorno (es decir, no inducido por sequía), la

agronómicos) que a menudo son específicos de la ubicación.
Los genotipos resistentes a la sequía que se desarrollarán deben
evaluarse bajo un conjunto específico de condiciones ambientales.
Los genotipos que se adaptan a un conjunto dado de condiciones de
sequía pueden no estar igualmente adaptados a un conjunto diferente
de condiciones de sequía.
floración temprana puede desempeñar un papel en la respuesta y el
rendimiento de la planta bajo estrés por sequía. Los principales rasgos
de las plantas que desempeñan un papel en la respuesta de resistencia
a la sequía de las plantas incluyen la fenología, el desarrollo y el
tamaño, la raíz, la superficie de la planta, la ausencia de senescencia,
la utilización de la reserva del tallo, los sistemas fotosintéticos y la eficiencia en el us

Está claro entonces que los mejoradores tendrán que caracterizar

la región de producción objetivo para conocer la combinación más
efectiva de características de adaptación en los genotipos más
adecuados para una producción exitosa.
La caracterización ambiental es una tarea desafiante. En consecuencia,
los mejoradores a menudo limitan esta actividad a recopilar únicamente
datos meteorológicos cualitativos y descripciones del suelo. Estos
datos se pueden obtener a nivel regional o incluso tan específicos
como a nivel de finca, y recopilados durante temporadas y años.
Los fitomejoradores que participan en el mejoramiento de la resistencia a
la sequía deben trabajar en estrecha colaboración con expertos, incluidos
Fenología
La fenología es el estudio de los tiempos de los fenómenos naturales
recurrentes, especialmente en lo que se refiere al clima.
La fenología botánica es el estudio del momento de las actividades
vegetativas, la floración, la fructificación y su relación con los factores
ambientales. Para el fitomejorador, desarrollar una variedad con una
duración de crecimiento corta (es decir, floración temprana) puede
ayudar a que la variedad escape a la sequía que puede ocurrir al final
de la temporada de producción del cultivo.
Sin embargo, se sabe que una mayor duración del crecimiento está
asociada con un alto rendimiento del cultivo. Por lo tanto, usando la precocidad
Machine Translated by Google

290 CAPÍTULO 15

para escapar de la sequía puede reducir el rendimiento de los cultivos. Optimizar puede ser ventajoso para capturar las pequeñas cantidades de lluvia que pueden
la fenología es más fácil cuando hay un ambiente predecible. Si el entorno es ocurrir.
muy impredecible, el uso de una variedad indeterminada de floración temprana
para la producción de cultivos puede ser una desventaja porque el estrés sería
superficie vegetal
inevitable. Bajo tales condiciones, los cultivares que son determinados o
indeterminados pero que tienen una duración de crecimiento más prolongada
Las plantas interactúan con el medio ambiente a través de estructuras
(floración tardía) pueden tener la oportunidad de recuperarse después de un
superficiales. La forma y composición de tales estructuras determina la
episodio de sequía para reanudar el crecimiento. Sin embargo, los cultivares de
naturaleza de las interacciones. Evitar la deshidratación se correlaciona
maduración tardía pueden sufrir estrés al final de la temporada debido a
positivamente con el rendimiento bajo estrés. Las propiedades reflectantes de
enfermedades y heladas.
las hojas y la resistencia a la transpiración dependen de las estructuras
superficiales de las plantas. La actividad de los estomas determina principalmente
Las investigaciones indican un vínculo genético entre la duración del
la resistencia de las hojas de las plantas a la transpiración, pero las propiedades
crecimiento y el número de hojas y, a menudo, el tamaño de las hojas.
cuticulares (por ejemplo, la carga de cera) también juegan un papel. En sorgo,
En consecuencia, los genotipos de maduración temprana tienen un índice de
los genotipos con menor carga de cera epicuticular (bm) tuvieron mayor
área foliar pequeño y una evapotranspiración reducida en la mayoría de las
transpiración foliar total que los genotipos con mayor carga de cera (Bm). Otra
etapas de crecimiento. Los mejoradores de maíz hacen uso de un rasgo
característica de la superficie de la hoja con una implicación en la resistencia a
fenológico llamado intervalo entre antesis y seda (ASI). Es deseable un ASI
la sequía es la pubescencia. En la soja, los genotipos de pubescencia foliar alta
corto, mientras que un ASI más largo da como resultado una polinización
tuvieron una mayor eficiencia en el uso del agua, debido a una menor radiación
deficiente. Las plantas cultivadas difieren en su respuesta fenológica al estrés
neta y transpiración con fotosíntesis sostenida. En trigo y cebada, se ha
por sequía, algunas (p. ej., el trigo) adelantan la floración, mientras que otras (p.
observado el papel del color de la hoja en la resistencia a la sequía. Los
ej., el arroz) retrasan la floración.
cultivares de hojas amarillas (con aproximadamente un tercio menos de clorofila
en las hojas) tienden a funcionar mejor que los cultivares con un color verde
normal, bajo estrés por sequía.

Desarrollo y tamaño de la planta

El uso del agua por parte de las plantas está significativamente influenciado
por el área foliar de una sola planta o el índice de área foliar (LAI). Los genotipos
con tamaño pequeño y área foliar reducida generalmente conducen a una baja
no senescencia
productividad, ya que limitan el uso de agua.
Estos genotipos pueden resistir la sequía pero su tasa de crecimiento y Se sabe que factores ambientales como la sequía, el calor y la deficiencia de
acumulación de biomasa se ralentizan severamente. Los fitomejoradores nitrógeno aceleran la senescencia de las plantas. Ciertos genotipos, denominados
modernos tienden a seleccionar genotipos con productividad moderada y “non senescencia”, “senescencia retardada” o “stay­green”, han sido
tamaño moderado para su uso en la producción de tierras secas. identificados con la capacidad de retrasar o retardar la senescencia. Estos
genotipos tienen alto contenido de clorofila y reflectancia foliar. La expresión de
las propiedades de permanencia verde varía entre las especies. En sorgo, la
condición se expresa mejor cuando las plantas han estado expuestas a la sequía.
Características de la raíz de la planta
En consecuencia, la selección fenotípica para el rasgo puede ser más eficiente
Las características de las raíces son críticas para el desarrollo de ideotipos bajo estrés por sequía posterior a la floración.
para combatir la sequía. El control más importante del estado hídrico de la planta
se encuentra en la raíz. Las características primarias de la raíz de importancia
son la profundidad de la raíz y la densidad de la longitud de la raíz, de las cuales
la profundidad de la raíz es más importante para mejorar la resistencia a la
sequía. En los cereales en los que se produce macollaje, se produce una
Utilización de reservas de tallos
extensión más profunda de las raíces cuando se producen menos macollos.
Desafortunadamente, muchas regiones del mundo propensas a la sequía tienen Los granos pequeños y los cereales almacenan carbohidratos en sus tallos. El
suelos poco profundos. Bajo tales condiciones, los mejoradores pueden tamaño del almacenamiento depende de las condiciones de crecimiento
concentrarse en otros factores, como las características de desarrollo de los favorables antes de la antesis y del genotipo. El almacenamiento potencial del
brotes, la hidráulica de las raíces y el ajuste osmótico. Además, el desarrollo tallo está determinado por la longitud del tallo y la densidad del peso del tallo.
de raíces laterales a muy poca profundidad del suelo Se ha encontrado que la presencia de genes de enanismo Rht1 y Rht2 en trigo
Machine Translated by Google
CRIANZA PARA RESISTENCIA A ESTRESES ABIÓTICOS
limita el almacenamiento potencial de reserva a la mitad, como
resultado de la reducción en la longitud del tallo. Esta reducción del
tallo puede ser en parte responsable de la mayor susceptibilidad a
la sequía observada en los cultivares de trigo enanos de alto
rendimiento. El porcentaje de rendimiento de grano representado
por las reservas de tallo varía según el ambiente y el genotipo, y
oscila entre 90 y 100%. La movilización de reservas de tallo es una
fuente importante de carbono para el llenado de granos bajo
cualquier estrés.
Sin embargo, la alta utilización de reservas acelera la senescencia
de los brotes, como consecuencia de la exportación de
carbohidratos almacenados al grano. Este hallazgo sugiere que un
mejorador puede no tener tanto éxito en la selección de ambos
rasgos (senescencia retrasada y alta movilización de reservas)
como una estrategia para desarrollar un cultivar con alto llenado de
grano bajo estrés.
15.7.4 Mecanismos de resistencia a la sequía Las
especies de plantas difieren en las etapas en las que son más
susceptibles al estrés por sequía. Algunas especies son más
propensas a sufrir daños por estrés durante la etapa vegetativa
temprana, mientras que otras son más susceptibles durante la etapa
previa o posterior a la antesis, y otras se encuentran en el medio.
Se pueden identificar varios mecanismos generales por los cuales
las plantas resisten la sequía:
Escapar
El uso de cultivares de maduración temprana puede permitir que el
cultivo complete su ciclo de vida (o al menos la etapa crítica de
crecimiento) antes del inicio de la sequía más adelante en la temporada.
Las plantas utilizan las condiciones óptimas al comienzo de la
temporada para desarrollar vigor.
Evitación
Algunas plantas evitan el estrés por sequía al disminuir la pérdida
de agua, por ejemplo, al tener cera cuticular o al tener la capacidad
de extraer la humedad del suelo de manera eficiente.
Tolerancia
En especies como los cereales, en los que el llenado del grano
depende tanto de la fotosíntesis real durante esta etapa como de
la distribución de materia seca de los carbohidratos en la preantesis,
la sequía terminal reduce significativamente la fotosíntesis. Esto
cambia la carga del relleno de granos a los carbohidratos
almacenados como fuente de materia seca para este propósito.
Como consecuencia,
291
tales especies pueden ser más tolerantes a la sequía posterior a la
antesis, pudiendo producir un rendimiento apreciable bajo estrés.
Recuperación
Debido a que la duración de la sequía varía, algunas especies
pueden recuperarse después de un breve episodio de sequía. Los
rasgos que mejoran la recuperación de la sequía incluyen el vigor
vegetativo, el macollamiento y la larga duración del crecimiento.
15.8 Enfoques para mejorar la
resistencia a la sequía
Los fitomejoradores tienen dos enfoques básicos para mejorar la
resistencia a la sequía: mejoramiento indirecto y mejoramiento
directo.
15.8.1 Cría indirecta
En esta estrategia, el mejorador expone los genotipos a un estrés
ambiental, aunque no estén siendo evaluados directamente por
estrés ambiental. Se aplica presión de selección indirecta a estos
genotipos mediante la realización de pruebas de rendimiento en
lugares donde existen condiciones de estrés. Este enfoque no es
aconsejable si los cultivares que se liberarán no están destinados
al cultivo en el lugar donde se realizó la evaluación. En condiciones
tan atípicas, es posible que los cultivares muestren susceptibilidad
a otros estreses en su área de producción.
15.8.2 Reproducción directa
La selección directa para la sequía se realiza mejor en condiciones
en las que el factor de estrés se presenta de manera uniforme y
predecible. La temperatura y la humedad varían mucho de un lugar
a otro y, por lo tanto, son difíciles de predecir. Hay varios métodos
utilizados para la reproducción directa.
Selección de campo
La selección en el campo es a menudo problemática en el
mejoramiento de la resistencia a la sequía. El requerimiento de
agua varía de un año a otro y puede ser demasiado severo en un
año y causar la pérdida de materiales de reproducción. Además, la
sequía en diferentes estaciones puede ocurrir en diferentes etapas de crecimient
Machine Translated by Google
292 CAPÍTULO 15
Sin un manejo especial del estrés, las inconsistencias en el campo pueden
resultar en una presión de selección inconsistente de un ciclo al siguiente.
El sitio de selección de campo ideal sería el desierto, donde se puede usar
el riego para dispensar agua a las tasas deseadas. Los fitomejoradores
pueden realizar ensayos multianuales en varios entornos para evaluar las
interacciones transgénicas y encontrar factores genéticos que mejoren la
tolerancia a la sequía.
Selección en entornos de estrés gestionado
La mayoría de las investigaciones sobre reproducción en condiciones de
sequía se llevan a cabo en entornos de estrés controlado. Una instalación
común para este tipo de investigación es el refugio de lluvia. Se trata
esencialmente de un techo móvil que protege de la lluvia parcelas seleccionadas.
Selección basada en el rendimiento per se
El concepto de entorno de genotipo (GE) se utiliza para evaluar los
genotipos al final de un programa de mejoramiento. El genotipo deseado
es uno con mínima interacción GE y rendimiento estable en su entorno
objetivo y en otros entornos. La selección por rendimiento bajo estrés es
generalmente un enfoque ineficiente.
La heredabilidad generalmente baja del rendimiento se vuelve aún más
baja bajo estrés. Para sortear este problema, algunos criadores recurren al
enfoque tedioso y costoso de seleccionar poblaciones muy grandes.
Algunos también usan marcadores moleculares para etiquetar y seleccionar
ciertos loci relacionados con el rendimiento (QTL) para ayudar en el
proceso de selección.
Selección basada en rasgos de desarrollo Los
fitomejoradores tienden a seleccionar por resistencia a la sequía sobre la
base de ciertos rasgos de desarrollo, entre los que se incluyen el tamaño
y desarrollo de raíces y la utilización de reservas de tallos. Otros son el
desarrollo del dosel y el área foliar.
Los estudios de raíces son tediosos de realizar. Las tecnologías más
utilizadas para estudios detallados de raíces son los rizotrones y los
lisímetros. Estos equipos están disponibles en varias formas y proporcionan
varios tipos de información. El minirrizotrón incluso tiene una cámara de
video diminuta incluida en el equipo para registrar las raíces a medida que
aparecen en la superficie externa de los tubos en los que crece la planta.
Algunos investigadores cultivan plantas en tubos llenos de tierra (tubos de
polietileno) y retiran y lavan la tierra, generalmente en el momento de la
floración, para medir la longitud de la raíz. Para seleccionar usando la
utilización de la reserva del tallo para el llenado de granos, los investigadores
inhiben completamente la fuente fotosintética (p. ej., rociando las plantas
con oxidantes).
productos químicos como el yoduro de potasio) y medir el llenado de granos
sin fotosíntesis, para comparar con plantas normales.
Selección basada en la evaluación del estado hídrico de la planta y la
función de la planta
Los métodos utilizados en esta categoría de selección incluyen la evaluación
de los síntomas de estrés (p. ej., el enrollamiento de las hojas, la
desecación de las hojas, la quema de las puntas de las hojas). También se
usa un termómetro infrarrojo para medir la temperatura del dosel, mientras
que la fotografía infrarroja se usa para medir la reflexión espectral de las
hojas. La selección basada en la función de la planta incluye la medición
de la estabilidad de la membrana celular y la fluorescencia de la clorofila.
En el mejoramiento para la resistencia a la sequía, los mejoradores
pueden seleccionar la madurez temprana para evitar el estrés.
Además, los genotipos con resistencia a la sequía comprobada pueden
usarse en programas de hibridación para transferir los genes de resistencia
a cultivares superiores.
15.9 Estrés por frío
Las plantas experimentan estrés por frío de diferentes maneras. En algunas
zonas climáticas, las heladas tardías de primavera pueden perjudicar la
floración de los árboles frutales. Las temperaturas extremadamente bajas
en California durante el invierno pueden dañar las frutas cítricas en
desarrollo con una pérdida considerable de rendimiento. Los cultivos
sembrados en regiones con una temperatura promedio relativamente baja
tienden a tener rendimientos relativamente bajos.
15.9.1 Resumen de los conceptos de estrés por frío
Las plantas utilizan una variedad de mecanismos de adaptación para
combatir el estrés ambiental causado por las bajas temperaturas.
La latencia de la semilla es una condición fisiológica que retrasa la
germinación de la semilla hasta que el embrión ha pasado por un período
posterior a la maduración, durante el cual ocurren ciertos procesos
bioquímicos y enzimáticos para que la semilla alcance la madurez completa.
En muchos árboles y arbustos de zonas templadas, las yemas pasan por
una etapa de latencia, que comienza a fines del verano o principios del
otoño, y finaliza solo cuando las yemas han estado expuestas a un período
prolongado de frío o al aumento de la duración del día en primavera. La
mayoría de las plantas anuales y bienales de invierno tienen un
requerimiento de temperatura fría (vernalización) antes de que florezcan.
Cuando las plantas se exponen a temperaturas que disminuyen
gradualmente por debajo de cierto umbral, se aclimatan (aclimatación a
baja temperatura) al estrés, un proceso llamado endurecimiento en frío.
Machine Translated by Google
CRIANZA PARA RESISTENCIA A ESTRESES ABIÓTICOS
A pesar de las diversas adaptaciones al frío, las plantas pueden
resultar dañadas por la exposición a temperaturas frías de diversas
formas, según el rango de temperatura.
Un tipo de daño, llamado daño por frío, ocurre con exposiciones a
temperaturas de entre 20 y 0 C.
Algunas lesiones son irreversibles. Los daños por frío comunes
incluyen la interrupción de la germinación normal, la floración y el
desarrollo de la fruta, lo que finalmente afecta negativamente el
rendimiento del cultivo. Los productos almacenados también pueden
sufrir daños por frío. Una lesión por baja temperatura más grave es
la lesión por congelación, que ocurre cuando las temperaturas
descienden por debajo del punto de congelación del agua. Algunas
veces, se forman cristales de hielo en el protoplasma de las células,
lo que provoca la muerte celular y posiblemente la muerte de la planta. Estos dos genes se han relacionado con diferencias genéticas en la
Las plantas se pueden clasificar en tres grupos según la tolerancia
a las bajas temperaturas. Las plantas sensibles a las heladas no
toleran el hielo en sus tejidos y, por lo tanto, son sensibles al daño
por frío. La planta (p. ej., frijoles, maíz, tomate) puede morir cuando
las temperaturas caen justo por debajo de 0 C. Las plantas
resistentes a las heladas pueden tolerar algo de hielo en sus celdas
y pueden sobrevivir a temperaturas frías de hasta 40 C. Las plantas
resistentes al frío son pre especies leñosas predominantemente
templadas.
La mayoría de los cultivos que se originan en los trópicos y
subtrópicos son sensibles a las bajas temperaturas. Sin embargo,
algunas frutas de clima templado también son susceptibles al daño
por frío. La temperatura a la que comienza el daño por frío varía
entre las especies y depende de dónde se originan. Las frutas
templadas exhiben daño por frío a partir de 0­4 C, mientras que la
temperatura inicial es de 8 C para frutas subtropicales y 12 C para
frutas tropicales. Granos como el maíz y el arroz sufren daños por
frío a temperaturas inferiores a 10 C. Cuando se producen
temperaturas de frío en la etapa de plántula, los cultivos susceptibles
sufren pérdidas. Además, la madurez del cultivo se retrasa mientras
que el rendimiento se reduce.
15.9.2 Base genética de la tolerancia al estrés por
baja temperatura
La capacidad de un genotipo para tolerar bajas temperaturas ha
sido ampliamente estudiada. Se acepta que la tolerancia a bajas
temperaturas es un rasgo complejo (cuantitativo) que puede estar
influenciado por varios mecanismos.
Los informes indican dominancia recesiva, aditiva, parcial y
sobredominancia como los modos de acción que ocurren en la
naturaleza para el estrés por frío. La diversidad en los resultados se
atribuye en parte a la forma en que a menudo se lleva a cabo la
investigación. Algunos trabajadores usan pruebas de congelamiento
controlado mientras que otros usan pruebas de campo. Además, varios
293
los informes indican un papel de factores citoplásmicos y efectos
genéticos no aditivos, aunque generalmente se cree que tales
efectos son menores. Los genes que condicionan niveles variables
de tolerancia a las bajas temperaturas ocurren dentro y entre
especies. Esta variabilidad genética se ha explotado hasta cierto
punto en el desarrollo de cultivares dentro de las regiones de
producción.
Se ha realizado una gran cantidad de investigación sobre la
tolerancia a bajas temperaturas en el trigo. La tolerancia a bajas
temperaturas en los cereales depende de un sistema altamente
integrado de genes estructurales, reguladores y de desarrollo. Se
han identificado varios genes de vernalización (p. ej., vrn1, vrn4). El
vrn1 es un alelo homeo del locus Sh2 en cebada y Sp1 en centeno.
tolerancia a bajas temperaturas. Los cereales de invierno también
producen varias proteínas en respuesta al estrés por baja
temperatura, por ejemplo, las familias de genes de deshidrina (dh5,
Wcs120).
15.10 Mecanismos de resistencia
a baja temperatura
Al igual que la resistencia a la sequía, ciertas adaptaciones
fisiológicas o morfológicas pueden hacer que las plantas eviten o
toleren el estrés debido a las bajas temperaturas. Las plantas se
describen como resistentes al frío (concepto de resistencia al frío)
cuando tienen la capacidad de soportar temperaturas bajo cero. Por
otro lado, las especies resistentes al invierno (resistencia al invierno)
pueden evitar o tolerar una variedad de efectos relacionados con el
clima asociados con el invierno (p. ej., congelación, agitación,
desecación, resistencia a las heladas, etc.).
Los mecanismos de resistencia a baja temperatura se pueden
agrupar en dos.
(i) Resistencia al frío. Se cree que los factores que
confieren resistencia al frío operan a nivel de la
membrana celular donde influyen en la fluidez de la
membrana. Se sabe que las semillas resistentes al
frío absorben la humedad lentamente. La presencia
de fenoles en la cubierta de la semilla de las
leguminosas está implicada en el otorgamiento
de resistencia al frío. (ii) Resistencia a la congelación. Las
plantas utilizan varios mecanismos para resistir la congelación, ent
Escapar. Al igual que la sequía, los productores
pueden adoptar prácticas culturales para evitar que
la etapa vulnerable de crecimiento coincida con la
presencia del factor de estrés.
Machine Translated by Google
294 CAPÍTULO 15
Evitación. Una de las lesiones por baja temperatura resulta
de la formación intracelular de hielo después de la nucleación
de hielo en el tejido. El agua puede permanecer súper enfriada
sin formar cristales de hielo. Ciertos compuestos que son
capaces de promover la nucleación del hielo son activos a
bajas temperaturas. Las bacterias como Pseudomonas
syringae son capaces de producir proteínas de nucleación de
hielo. La primera prueba de campo de un organismo creado
por bioingeniería fue la prueba del "hielo menos", un microbio
diseñado genéticamente para ser incapaz de producir la
proteína bacteriana que causa la nucleación del hielo.
Este pretendía ser un enfoque para ayudar a las plantas
sensibles a las heladas a sobrevivir a las heladas.
Tolerancia. La tolerancia a la congelación ocurre cuando una
planta es capaz de resistir la formación de hielo tanto
intracelular como extracelular. Se cree que un grupo de genes
llamados genes de respuesta al frío (COR) desempeña un
papel importante en la tolerancia al congelamiento. Estos
genes se activan cuando la planta se expone durante un
período a temperaturas bajas pero no heladas (0–10 C o 32–
50 F), lo que confiere endurecimiento a la planta. Es el
endurecimiento lo que hace que las plantas sobrevivan a las
temperaturas bajo cero.
15.11 Selección para tolerancia a baja
temperatura
Los ensayos de supervivencia en campo han demostrado ser ineficientes
para seleccionar genotipos con tolerancia a bajas temperaturas.
Debido a que el estrés por bajas temperaturas provoca muchos cambios
en las plantas (incluidos cambios morfológicos, bioquímicos y
fisiológicos), los investigadores buscan rasgos relacionados con estos
cambios en busca de ayudas para la selección. Algunos factores que se
han mostrado prometedores en la predicción de la tolerancia a bajas
temperaturas incluyen la erección de la planta en invierno (para los
cereales), el contenido de agua en los tejidos y el tamaño de las células.
Desafortunadamente, estas pruebas no son efectivas para discriminar
entre pequeñas diferencias que son de importancia práctica para el
mejoramiento genético.
Los investigadores suelen utilizar pruebas de congelación controlada
realizadas en entornos artificiales para medir la tolerancia a bajas
temperaturas. Por ejemplo, a menudo se utiliza el índice de supervivencia
de campo desarrollado por Fowler y Gusta. Los investigadores
encontraron que el contenido de agua de la corona y la hoja de las plantas
aclimatadas en el campo era una buena indicación de la capacidad de
supervivencia en el campo. La tecnología de marcadores moleculares se
persigue en la búsqueda de QTL asociados con la tolerancia a bajas
temperaturas. Otro
Se están explorando herramientas de biotecnología para ayudar a
transferir genes de tolerancia a bajas temperaturas a los cultivares. A
pesar de no ser tan eficientes y deseables como las pruebas en
ambiente controlado, las pruebas de campo siguen siendo un enfoque
de detección ampliamente utilizado en la reproducción con tolerancia a
bajas temperaturas. Cuando se usan otros enfoques de selección, las
pruebas de campo son lo que se usa como medida final de la
supervivencia de la planta en invierno. Los investigadores pueden tomar
varias precauciones para mejorar la eficiencia de las pruebas de campo.
15.12 Cría para la tolerancia al estrés
por baja temperatura
Mientras que la genética de la tolerancia a las bajas temperaturas se ha
estudiado en un grado razonable, los criadores solo han tenido un éxito
mínimo en la aplicación del conocimiento de la investigación a la cría
práctica. La reproducción de cultivares súper resistentes sigue siendo
un desafío. DB Fowler y AE Limin han propuesto varias explicaciones
para esta falta de éxito. Estos son:
La variabilidad genética explotable para la tolerancia a bajas
temperaturas se ha agotado en gran medida dentro de los acervos
genéticos existentes de la mayoría de las especies.
Se supone que una gran cantidad de genes con efectos pequeños y
una interacción compleja determinan la expansión fenotípica de la
tolerancia a bajas temperaturas, lo que dificulta la selección.
Las metodologías actuales para medir la tolerancia a bajas
temperaturas ofrecen una resolución deficiente de las pequeñas
diferencias fenotípicas.
Las mediciones de tolerancia a bajas temperaturas carecen de la
precisión para el análisis de una sola planta y muchas son
destructivas, lo que complica los procedimientos de selección.
La pobre expresión de tolerancia a bajas temperaturas en
antecedentes genéticos extraños ha impedido la expansión de los
acervos genéticos a través de transferencias interespecíficas e
intergenéricas (p. ej., la tolerancia superior a bajas temperaturas del
centeno se suprime en antecedentes de trigo).
15.13 Estrés por salinidad
Las restricciones de salinidad del suelo para la producción de cultivos
ocurren en un estimado de 95% de millones de hectáreas en todo el mundo.
La salinidad es la acumulación de sales disueltas en la solución del suelo
hasta el punto de inhibir el crecimiento y desarrollo de las plantas.
Machine Translated by Google
CRIANZA PARA RESISTENCIA A ESTRESES ABIÓTICOS
15.13.1 Descripción general de los conceptos de estrés por salinidad
Los suelos con problemas de salinidad se describen como afectados por sales.
Cuando la concentración de sal medida en términos de conductividad eléctrica
(ECe) es superior a 4 dS/m y el pH es inferior a 8,5, el suelo se denomina suelo
salino. Cuando el valor de ECe es inferior a 4 dS/m y el pH es superior a 8,5, el
suelo es un suelo sódico.
Los suelos sódicos son altos en sodio (Naþ) pero bajos en otras sales solubles.
Las regiones semiáridas tienen suelos salinos/sódicos, por lo que las sales se
acumulan en el subsuelo debido a la baja permeabilidad del subsuelo.
La salinidad puede tener un origen natural (llamada salinidad primaria) como
resultado de la meteorización de los materiales originales que son ricos en sales
solubles. La salinidad provocada por el hombre (llamada salinidad secundaria)
se produce como resultado de las actividades agrícolas, especialmente, el riego
con agua impura (rica en sal). La salinidad a menudo es causada por un nivel
freático ascendente.
El crecimiento de las plantas se inhibe en suelos afectados por sal porque la
alta concentración de sal en la solución del suelo inhibe el proceso de absorción
de agua por ósmosis (estrés osmótico). Además, la concentración de Naþ
aumentará intracelularmente e interferirá con los procesos biológicos esenciales,
causando daños irreversibles. Cuando cantidades excesivas de sales ingresan a
la corriente de transpiración, las células vegetales pueden dañarse. Las plantas
que son tolerantes a la alta concentración de sal en el suelo se llaman halófitas.
El trigo se encuentra entre los cultivos más tolerantes a la sal, mientras que el
arroz es uno de los cultivos más sensibles a la sal. El maíz es moderadamente
sensible a las sales en la solución del suelo (Cuadro 15.1).
15.13.2 Mejoramiento para la tolerancia a la sal
Un enfoque común para el mejoramiento de la tolerancia a la sal comienza con
el ensamblaje y la selección de germoplasma para la tolerancia a la salinidad.
Los genotipos seleccionados se utilizan como
Tabla 15.1 Tolerancia relativa a la sal en las plantas.
Moderadamente
Tolerante tolerante
Cebada (grano) Cebada (forraje)
Algodón Remolacha azucarera
bermuda Trigo
Avena
Haba de soja
Sorgo
295
padres para transferir el rasgo a los cultivares deseados, seguido de la selección
de recombinantes deseables de la población segregante. Este enfoque ha tenido
cierto éxito en especies como el arroz, el trigo y la alfalfa. El desafío en el
mejoramiento de la tolerancia a la sal es cómo medir la tolerancia a la salinidad.
La selección se basa comúnmente en el crecimiento de plantas bajo estrés
salino. Existen dos mecanismos distintos para la tolerancia a la salinidad:
(i) Tolerancia al efecto osmótico de la solución
salina (el efecto osmótico dificulta que las plantas
extraigan agua del suelo).
(ii) Tolerancia al efecto citotóxico del Na+ que ingresa
a la célula. Además, la naturaleza salina
específica de la solución salina del suelo (la alta
concentración de sodio dificulta que la planta
excluya el NaCl mientras absorbe otros iones).
La selección de la tolerancia a la salinidad, al igual que otros factores de
estrés, es un proceso largo y requiere una gran cantidad de espacio para
seleccionar la progenie de los cruces. La detección de rasgos específicos es más
rápida y eficaz (están menos influenciados por el medio ambiente que las tasas
de crecimiento). Uno de los rasgos más exitosos para incorporar en el
mejoramiento de la tolerancia a la sal para combatir los efectos específicos de la
sal es la tasa de acumulación de Naþ en las hojas. Esto se mide como el aumento
de sal en una hoja determinada durante un período. La selección de estos iones
se utilizó en el mejoramiento de cultivares de arroz y alfalfa con alta tolerancia a
la sal.
Los rasgos de los efectos osmóticos están relacionados con el crecimiento, por
ejemplo, el alargamiento de la hoja, el alargamiento de la raíz, la biomasa de
los brotes y la expansión del área foliar, siendo los dos últimos los índices más
efectivos. La tecnología de marcadores moleculares y las técnicas de ingeniería
genética se están utilizando en los esfuerzos de mejoramiento de la tolerancia a
la sal. Se ha encontrado tolerancia a la salinidad en especies silvestres de
cultivos como el tomate, el gandul y el frijol común.
Moderadamente
sensible Sensible
Alfalfa Fresa
Maní Frijol
Maíz Papa
Arrozal) Tomate
trébol de olor Piña
Batata Cebolla
Machine Translated by Google
296 CAPÍTULO 15
15.14 Estrés por calor
El estrés por calor puede definirse como la ocurrencia de
temperaturas lo suficientemente altas durante el tiempo suficiente
para causar un daño irreversible a la función o el desarrollo de la planta.
Un genotipo resistente al calor es aquel que es más productivo que
la mayoría de los otros genotipos en ambientes donde ocurre estrés
por calor.
15.14.1 Resumen de los conceptos de estrés por calor
El estrés por calor ocurre en diversos grados en diferentes zonas
climáticas. Las altas temperaturas pueden ocurrir durante el día o
durante la noche. Además, los efectos de la temperatura pueden ser
atmosféricos o en el suelo. La temperatura del aire varía durante el
día y durante la noche. Las especies de cultivos anuales pueden
clasificarse en dos categorías de acuerdo con las temperaturas de
umbral máximas, ya sea como anuales de estación fría o anuales
de estación cálida (Cuadro 15.2).
Las especies de estación fría son más sensibles al clima cálido que
las especies de estación cálida.
Las altas temperaturas nocturnas tienen efectos perjudiciales
sobre la función reproductiva de las plantas. Se ha demostrado que
existe un período definido durante el ciclo de 24 horas del día cuando
el desarrollo del polen es más sensible a las altas temperaturas
nocturnas. En el frijol de vaca, las plantas que estuvieron expuestas
a altas temperaturas durante las últimas seis horas de la noche
muestran una disminución significativa en la viabilidad del polen y
en el desarrollo de vainas. Además, este daño fue más pronunciado
en días largos que en días cortos. Otros investigadores también
muestran que la etapa de desarrollo floral más sensible a la
temperatura nocturna alta fue entre 7 y 9 días antes de la antesis.
Tabla 15.2 Ejemplos de estación cálida y estación fría
cultivos.
Plantas de estación fría Plantas de estación cálida
Remolacha azucarera Okra
Repollo Berenjena (berenjena)
Manzana Maíz
Trigo Algodón
Cebada Caña de azúcar
Coliflor Maní
Girasol
Sorgo
Nota: Algunas especies tienen una amplia adaptación con variedades que
se adaptan a regiones de cultivo tanto frías como cálidas.
El calor excesivo en el suelo afecta la emergencia de plántulas
de cultivos de estación fría y de estación cálida, lo que provoca una
reducción de la cantidad de cultivos.
15.14.2 Mejoramiento para resistencia al estrés por calor
El mejoramiento de la resistencia al estrés por calor no se ha
abordado tan ampliamente como otros estreses ambientales que
enfrentan las plantas en la producción de cultivos. Algunos
fitomejoradores utilizan un enfoque de medición directa de la
resistencia al calor para el mejoramiento mediante el cual las líneas
avanzadas se cultivan en un entorno de producción objetivo caliente.
Los genotipos con mayor rendimiento que los cultivares actuales se
seleccionan como superiores. Este enfoque de mejoramiento es más
aplicable a las especies que pueden probarse eficientemente en
rendimiento en macetas pequeñas (p. ej., trigo). Los criadores
también pueden usar este enfoque en ambientes donde el calor es
el único estrés importante. Cuando ocurren otros estreses, la
evaluación del daño por calor es menos concluyente (p. ej., las
plagas de insectos pueden causar daño a los botones florales en
desarrollo, similar a lo que ocurriría bajo estrés por calor).
Un enfoque para mejorar la resistencia al calor que algunos
consideran más eficiente es seleccionar rasgos específicos que
confieran tolerancia al calor durante el desarrollo reproductivo. Para
hacer esto, se deben descubrir genotipos con tolerancia al calor y el
rasgo susceptible de medición efectiva. Esto implicaría seleccionar
un gran número de accesiones de las colecciones de germoplasma.
Luego, estos genotipos pueden cruzarse con cultivares deseables,
si carecen del rendimiento y otros atributos de la planta deseados.
El uso de un ambiente controlado (invernadero caliente) tiene la
ventaja de proporcionar una temperatura nocturna alta estable y una
temperatura del aire estable día a día y durante un período más
largo. Es propicio para la detección de la tolerancia al calor en la
etapa reproductiva. Sin embargo, la instalación solo puede manejar
un número limitado de plantas, en comparación con miles de plantas
en una evaluación de campo. Algunos investigadores han utilizado
ayudas de selección (p. ej., fuga de electrolitos en las hojas) para
identificar genotipos con tolerancia al calor.
15.15 Estrés por toxicidad mineral
Las plantas obtienen la mayor parte de sus necesidades de nutrientes
del suelo, principalmente de los productos de la meteorización de las
rocas minerales o de la descomposición de la materia orgánica. La
absorción en cantidades inadecuadas puede tener consecuencias
tóxicas para las plantas.
Machine Translated by Google

CRIANZA PARA RESISTENCIA A ESTRESES ABIÓTICOS 297

Tabla 15.3 Resumen de nutrientes minerales esenciales de plantas seleccionadas y sus funciones.

macronutrientes
Nitrógeno (N) Utilizado en la síntesis de aminoácidos y proteínas; componente de la clorofila y enzimas.
Fósforo (P) Se encuentra en proteínas y ácidos nucleicos; crítico en el proceso de transferencia de energía (ATP).
Potasio (K) Catalizador para reacciones enzimáticas; importante en la síntesis de proteínas, translocación y almacenamiento de almidón.
micronutrientes
Calcio (Ca) Importante en el crecimiento celular, la división celular y la formación de la pared celular.
Magnesio (Mg) Átomo central de la molécula de clorofila; esencial en la formación de grasas y azúcares.
Azufre (S) Un ingrediente en vitaminas y aminoácidos.
Boro (B) Papel en la floración, fructificación, división celular y relaciones hídricas.
Hierro (Fe) Componente de muchas enzimas; catalizador en la síntesis de clorofila.
Molibdeno (Mo) Papel en la síntesis de proteínas y algunas enzimas.
Manganeso (Mn) Papel en la fosforilación, activación de enzimas y metabolismo de carbohidratos.
Cinc (Zn) Papel en la activación enzimática.
Cobre (Cu) Catalizador para la respiración y el metabolismo de carbohidratos y proteínas.

15.15.1 Elementos nutrientes del suelo sorgo, trigo). Un síntoma visual de la toxicidad por aluminio es la
denominada poda de raíces, en la que se inhibe gravemente el
Los metales se encuentran naturalmente en los suelos; algunos son
crecimiento de las raíces. El retraso en el crecimiento de las raíces
beneficiosos y esenciales para el crecimiento y desarrollo de las
conduce a la sequía crónica y al estrés nutricional en las plantas afectadas.
plantas, mientras que otros son tóxicos. Se han identificado entre 16
y 20 elementos esenciales para la nutrición de las plantas. Estos
pueden clasificarse en general en dos grupos, en función de las 15.15.3 Tolerancia al aluminio de mejoramiento
cantidades absorbidas por las plantas, como elementos nutritivos
Se han identificado genotipos tolerantes al aluminio.
principales (macro) (que se requieren en grandes cantidades) y
Con base en los patrones de acumulación de aluminio en el tejido
elementos nutritivos menores (micro) (que se requieren en cantidades
vegetal, se pueden identificar tres grupos de plantas tolerantes al
muy pequeñas) (Tabla 15.3). Cada elemento tiene un pH óptimo en
aluminio: (i) aquellas con mecanismos de exclusión aparentes que
el que está más disponible en el suelo para que lo absorban las
permiten una menor acumulación de aluminio en sus raíces que las
plantas. Sin embargo, en condiciones extremas de reacción del suelo,
plantas sensibles al aluminio (p. ej., trigo, cebada , soja); (ii) aquellos
quedan disponibles cantidades excesivas de algunos elementos.
con menos aluminio en los brotes pero más en las raíces (p. ej., trigo,
Algunos micronutrientes se requieren solo en pequeñas cantidades;
cebada, patata); y (iii) aquellos con alta acumulación de aluminio en
su presencia en grandes cantidades en la solución del suelo puede
el brote (p. ej., pinos).
ser tóxica para las plantas. Algunas de las toxicidades conocidas de
los elementos metálicos ocurren a pH bajo (alta acidez) e incluyen
La investigación en trigo sugiere la posibilidad de más de un gen de
toxicidades de hierro y aluminio.
tolerancia al aluminio y más de un mecanismo de tolerancia al
aluminio. En un estudio, se identificaron dos QTL asociados con la
tolerancia al aluminio en la población F2 de alfalfa diploide y se
15.15.2 Toxicidad por aluminio
confirmaron en la población retrocruzada. El mejoramiento para la
El aluminio (Al) es uno de los elementos más abundantes en la tolerancia al aluminio ayuda a expandir la productividad de los cultivos
corteza terrestre. Una de las toxicidades de metales importantes de en suelos ácidos.
importancia económica para la producción de cultivos es la toxicidad
del aluminio que se produce cuando la concentración de aluminio es
superior a 2­3 ppm. A pH bajo, los iones Al3+ predominan en el
15.16 Estrés por deficiencia de minerales
suelo. El aluminio no es un nutriente esencial para las plantas. A un
pH de cinco o menos, el aluminio inhibe el crecimiento de las plantas
15.16.1 Conceptos asociados a la deficiencia de
al interferir con la división celular en las puntas de las raíces y las
minerales
raíces laterales, aumentando la rigidez de la pared celular, reduciendo
la replicación del ADN, disminuyendo la respiración y otros efectos. Las deficiencias o toxicidades minerales están muy extendidas. Un
En algunos casos, el exceso de aluminio induce deficiencia de hierro informe del CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical del
en algunos cultivos (p. ej., arroz, Perú) estima que alrededor del 60% de los suelos
Machine Translated by Google

298 CAPÍTULO 15

Tabla 15.4 Síntomas comunes de deficiencia de elementos nutrientes esenciales de plantas seleccionadas.

Nitrógeno (N) Clorosis o coloración amarillenta de las hojas; retraso en el crecimiento.

Fósforo (P) Hojas de color verde oscuro; púrpura de las partes de la planta.
Potasio (K) necrosis marginal; tallo y alojamiento débiles; enrollamiento de hojas.
Calcio (Ca) El crecimiento de la yema terminal cesa o es defectuoso.
Magnesio (Mg) Clorosis de hojas viejas.
Azufre (S) Clorosis; tallos débiles.
Boro (B) Muerte de la yema terminal que produce un crecimiento llamado escoba de bruja.
Hierro (Fe) Clorosis intervenal de hojas jóvenes.
Molibdeno (Mo). Crecimiento de cola de látigo en especies de coníferas.
Manganeso (Mn) Clorosis intervenal.
Cinc (Zn) Hojas moteadas.
Cobre (Cu) retraso en el crecimiento; clorosis intervenal.

en las regiones productoras de frijol común del mundo tienen algún
problema mineral en el suelo. Los suelos con alto contenido de
minerales calcáreos tienden a tener grandes cantidades de elementos
básicos (p. ej., Ca, Mg, K, Na) que tienden a elevar el pH del suelo.
Un pH alto del suelo, a su vez, causa problemas de deficiencia de
minerales (p. ej., Fe, Zn, Fe, P). Los síntomas comunes de deficiencia
de minerales se resumen en la (Tabla 15.4). Se ha informado
deficiencia de zinc en frijol común en áreas de producción como el
sur de Idaho y Michigan.
15.16.2 Esfuerzos de cría
plantas. Están involucrados en muchas condiciones degenerativas
en las células eucariotas (p. ej., peroxidación de lípidos,
entrecruzamiento e inactivación de proteínas y mutación en el ADN).
Sin embargo, la biosíntesis de algunas moléculas orgánicas
complejas, la desintoxicación de sustancias químicas xenobióticas,
la polimerización de los constituyentes de la pared celular y la
defensa contra patógenos son ejemplos de actividades celulares
esenciales que dependen de los radicales libres de oxígeno. Por lo
tanto, el problema no es prevenir su formación, sino cómo controlar
y gestionar las posibles reacciones del oxígeno activado. La planta
tiene un sistema complejo de eliminación de oxígeno activado que
está muy conservado entre las plantas.

Los cultivares varían en su sensibilidad a la deficiencia de zinc.

Numerosos sitios de activación de oxígeno ocurren en la célula
Los cultivares sensibles absorben y almacenan menos zinc en
vegetal. Estos sitios están altamente controlados y acoplados para
varias partes de la planta y en la semilla que los cultivares resistentes.
evitar la liberación de productos intermedios. Se supone que tal
Los investigadores en frijol común identificaron un cultivar resistente
control o acoplamiento falla cuando una planta está bajo estrés, lo
a la deficiencia de zinc, “Matterhorn”, y posteriormente determinaron
que resulta en una fuga de oxígeno activado. Las lesiones a la planta
que un solo gen dominante, Znd, condicionaba la resistencia a la
ocurren cuando la producción de oxígeno activado excede la
deficiencia de zinc en el suelo.
capacidad de la planta para desintoxicarla. Los síntomas del estrés
Mejorar la eficiencia en el uso de nitrógeno (NUE) es un objetivo
oxidativo incluyen pérdida de la capacidad de respuesta osmótica,
de mejoramiento importante, ya que es un componente vital del
marchitamiento y necrosis.
rendimiento y la calidad del uso final. El precio del fertilizante
nitrogenado está aumentando, al igual que las preocupaciones
Hay dos formas de oxígeno activado que se producen a través de
ambientales asociadas. Se están utilizando técnicas clásicas y
mecanismos claramente diferentes. La mayoría de los sistemas
moleculares en esta búsqueda de genotipos con NUE mejorados (p.
biológicos producen oxígeno activado mediante la reducción de
ej., plantas modificadas genéticamente que sobreexpresan alanina
oxígeno para formar radicales superóxido, peróxido de hidrógeno e
aminotransferasa). Los investigadores están buscando QTL
hidroxilo. En las plantas fotosintéticas, la forma de oxígeno activado
relacionados con NUE.
también se produce mediante la fotosíntesis.

15.17 Estrés oxidativo

15.17.1 Conceptos asociados al estrés oxidativo
Los radicales libres de oxígeno (u oxígeno activado) se han implicado
en una variedad de tensiones ambientales en
15.17.2 Aplicaciones y esfuerzos de mejoramiento
Varios herbicidas están diseñados para funcionar mediante la
participación de oxígeno activado. Estos herbicidas promueven la
acumulación de intermediarios metabólicos
Machine Translated by Google
CRIANZA PARA RESISTENCIA A ESTRESES ABIÓTICOS
y la energía utilizada para crear oxígeno singulete que mata a la planta.
Estos herbicidas se describen como herbicidas fotoblanqueadores (p.
ej., éteres de p­nitrodifenilo).
Otros herbicidas que dependen de la luz y la clorofila son el paraquat
y el diquat (ambos bipiridilio y bicidas). Hasta el momento, se han
seleccionado pocas plantas por su tolerancia a los radicales libres de
oxígeno.
15.18 Estrés por inundación (anegamiento)
Mientras que algunas plantas están adaptadas a condiciones de
inundación (p. ej., cultivo de arroz inundado), la mayoría de las plantas
necesitan suelos bien drenados para crecer adecuadamente.
15.18.1 Conceptos asociados al estrés por
anegamiento
En la soja, el estrés debido al anegamiento puede reducir el rendimiento
del cultivo entre un 17% y un 43% cuando ocurre en la etapa vegetativa
y entre un 50% y un 56% si el estrés ocurre en la etapa reproductiva.
Las inundaciones a menudo son causadas por lluvias excesivas
debido a lluvias estacionales prolongadas, o lluvias excesivas después
de un largo período de sequía. El
Referencias clave y lectura sugerida
Cinchy, KA, Foster, S., Grafton, KF y Hosfield, GL
(2005). Herencia de la acumulación de zinc en semillas de frijol
blanco. Ciencia de cultivos, 45: 864–870.
Chinnusamy, Y., Jagendorf, A. y Zhn, JK. (2005).
Comprender y mejorar la tolerancia a la sal en las plantas.
Ciencia de cultivos, 45: 437–448.
Fischer, RA y Maurer, R. (1978). Resistencia a sequía en cultivares
de trigo de primavera I. Respuesta en rendimiento de grano.
Revista australiana de investigación agrícola, 29: 897–912.
Ibrahim, AMH y Quick, JS (2001). Heredabilidad de la tolerancia al
calor en trigo de invierno y primavera. Ciencia de cultivos, 41:
1401–1405.
Lewitt, J. (1972). Respuestas de las plantas al estrés ambiental.
Prensa Académica, Nueva York.
299
una cantidad excesiva de agua crea rápidamente condiciones anóxicas
(deficientes en oxígeno) en el suelo, lo que hace que las plantas
sensibles a las inundaciones sufran anoxia o hipoxia. La fermentación
se produce en las raíces de las plantas en tales condiciones. La
capacidad de fotosíntesis de las plantas se inhibe significativamente.
Las especies tolerantes a inundaciones tienen ciertos mecanismos de
adaptación, como la formación de aerénquima y raíces adventicias.
Algunos estudios indican que la supervivencia del tejido radicular bajo
hipoxia depende de la velocidad de fermentación y del suministro
suficiente de azúcar para mantener la energía celular y la función de la
membrana.
15.18.2 Esfuerzos de reproducción
La tolerancia al encharcamiento parece ser cuantitativamente
heredada. Se han informado QTL para la tolerancia al anegamiento
en arroz y soja.
Investigadores del Instituto Internacional de Investigación del Arroz
aislaron el locus SUB1 que promueve la tolerancia a las inundaciones.
En conjunto con el Instituto Central de Investigación del Arroz en la
India, se desarrolló una variedad de arroz con cáscara resistente a las
inundaciones "Swarna Sub1" que puede tolerar la inmersión debido a
una inundación repentina durante 14 días.
Lee, EA, Staebler, MA y Tollenaar, M. (2002).
Variación genética en discriminadores fisiológicos de tolerancia al
frío: fase autotrófica temprana del desarrollo del maíz. Ciencia de
cultivos, 42: 1919–1929.
McKersie, BD y Leshem, YY (1994). Estrés y afrontamiento en plantas
cultivadas. Kluwer Academic Publishers, Dor drecht, Países Bajos.
Voigt, PW y Stanley, TE (2004). Selección de aluminio y resistencia
a suelos ácidos en trébol blanco. Ciencia de cultivos, 44:38–48.
Yordanov, I., Velikova, V. y Tsonev, T. (2000). Respuestas de las
plantas a la sequía, aclimatación y tolerancia al estrés.
Photosynthetica, 38:171–186.
Machine Translated by Google

300 CAPÍTULO 15

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 Los suelos sódicos tienen una alta acumulación de potasio.

2 La madurez de la cosecha la determinan los productores de cultivos.
3 El vencimiento temprano es recesivo al vencimiento tardío.
4 La mayoría de las fincas irrigadas en el mundo tienen problemas de salinidad.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Distinguir entre madurez fisiológica y madurez marcadora.

2 Distinguir entre tiempo y clima.
3 Distinga entre tolerancia a la sequía y evitación de la sequía.
4 Explique brevemente el papel de los reguladores del crecimiento de las plantas en la tolerancia a la sequía.
5 Dé cuatro ejemplos de plantas de cultivo que son susceptibles a las sales en el suelo.
6 ¿Qué es la resistencia a la sequía?

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discuta las ventajas y desventajas de la madurez temprana.

2 Discutir el mejoramiento de la madurez temprana en las plantas de cultivo.
3 Discuta la justificación para mejorar la resistencia a la sequía.
4 Discutir los mecanismos utilizados por la planta para evitar los efectos de la sequía.
Machine Translated by Google

Sección 6
Métodos de selección

Capítulo 16 Reproducción de especies autógamas

Capítulo 17 Reproducción de especies alógamas
Capítulo 18 Mejoramiento de cultivares híbridos
Capítulo 19 Reproducción de especies reproducidas clonalmente

Los fitomejoradores dependen de la variabilidad para el éxito de sus programas de mejoramiento. Una vez ensamblados o creados,
los mejoradores utilizaron estrategias o métodos de selección para discriminar entre la variabilidad e identificar aquellos con los
genotipos deseados que pueden convertirse en cultivares. Las estrategias de selección utilizadas dependen de los modos de
reproducción de la especie que se está mejorando genéticamente. Esta sección del libro está dedicada a discutir los diversos
métodos de selección comúnmente utilizados en el mejoramiento de plantas.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

dieciséis

Cría de
especies autopolinizadas

Propósito y resultados esperados

Como se discutió previamente, las especies autopolinizadas tienen una estructura genética que tiene implicaciones en la elección de
métodos para su mejoramiento. Son naturalmente consanguíneas y, por lo tanto, la consanguinidad para fijar genes es uno de los objetivos
de un programa de reproducción para especies autopolinizadas en las que la variabilidad se genera mediante cruces. Sin embargo, el
cruzamiento no precede a algunos métodos de reproducción de especies autógamas. El propósito de este capítulo es discutir métodos
específicos de selección para mejorar las especies autopolinizadas. Después de estudiar este capítulo, el estudiante deberá ser capaz de
discutir las características, aplicación, genética, ventajas y desventajas de los siguientes métodos de selección:

1 Selección de masa.
2 Selección de línea pura.
3 Selección de pedigrí.
4 Población en masa.
5 Descendencia de una sola semilla.

El estudiante también debe ser capaz de discutir:

6 La técnica/método de retrocruzamiento.
7 El método de reproducción multilínea.
8 El método de mejoramiento de compuestos.
9 El método de selección recurrente.

16.1 Tipos de cultivares poblaciones utilizadas en el fitomejoramiento: líneas puras

endogámicas, poblaciones de polinización abierta, híbridos y clones.
Hay seis tipos básicos de cultivares que desarrollan los Los fitomejoradores utilizan una variedad de métodos y técnicas
fitomejoradores. Estos cultivares se derivan de cuatro para desarrollar estos cultivares.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
304 CAPÍTULO 16
16.1.1 Cultivares de línea pura
Los cultivares de línea pura se desarrollan para especies que son
altamente autopolinizadas. Estos cultivares son homogéneos y
homocigóticos en estructura genética, condición que se logra a
través de una serie de autopolinización.
Estos cultivares se utilizan a menudo como progenitores en la
producción de otros tipos de cultivares. Los cultivares de línea
pura tienen una base genética estrecha. Son deseables en
regiones donde la uniformidad de un producto tiene una prima
alta. Cabe señalar, sin embargo, que la uniformidad genética
ocurre en otros tipos de cultivares además de las líneas puras,
por ejemplo, híbridos y cultivares de propagación vegetativa.
16.1.2 Cultivares de polinización abierta
A diferencia de las líneas puras, los cultivares de polinización
abierta se desarrollan para especies que tienen polinización
cruzada natural. Los cultivares son genéticamente heterogéneos
y heterocigóticos. Se desarrollan dos tipos básicos de cultivares
de polinización abierta. Un tipo se desarrolla mejorando la
población general mediante selección recurrente (o repetida) o
aumentando el material de líneas endogámicas superiores
seleccionadas. El otro tipo, llamado cultivar sintético, se deriva de
apareamientos planificados que involucran genotipos
seleccionados. Los cultivares de polinización abierta tienen una
amplia base genética. Otro tipo importante de cultivar desarrollado
para especies de polinización abierta es el cultivar híbrido.
16.1.3 Cultivares híbridos
Los cultivares híbridos se producen cruzando líneas endogámicas
que han sido evaluadas por su capacidad para producir híbridos
con un vigor superior al de los progenitores usados en el cruce.
La producción híbrida explota el fenómeno del vigor híbrido (o
hetero sis) para producir rendimientos superiores. La heterosis
suele ser menor en los cruces que involucran especies autógamas
que en los que involucran especies alógamas. Los cultivares
híbridos son homogéneos pero altamente heterocigóticos. La
polinización está muy controlada y restringida en la cría de
híbridos únicamente a la fuente de polen designada. En el pasado,
se requería la intervención humana física para hacer cumplir este
estricto requisito de polinización, lo que encarecía las semillas
híbridas. Sin embargo, con el tiempo, se han desarrollado varias
técnicas para aprovechar los sistemas naturales de control
reproductivo (p. ej., esterilidad masculina) para facilitar la
producción de híbridos. La producción híbrida es
más extendida en especies de polinización cruzada (p. ej., maíz,
sorgo), porque los mecanismos reproductivos naturales (p. ej.,
fertilización cruzada, esterilidad masculina citoplásmica) son más
fáciles de explotar económicamente que en las especies de
polinización espontánea.
16.1.4 Cultivares clonales
Las semillas se utilizan para producir la mayoría de las plantas de
cultivos comerciales. Sin embargo, un número significativo de
especies se propaga utilizando partes de plantas distintas de las
semillas (partes vegetativas como tallos y raíces). Mediante el
uso de partes vegetativas, el cultivar producido consta de plantas
con genotipos idénticos y es homogéneo. Sin embargo, el cultivar
es genéticamente muy heterocigoto.
Algunas especies de plantas se reproducen sexualmente, pero se
propagan clonalmente (vegetativamente) por elección. Dichas
especies se mejoran a través de la hibridación, de modo que
cuando existe el vigor híbrido se puede fijar (es decir, el vigor se
retiene de una generación a otra) y luego el cultivar mejorado se
propaga asexualmente. En los híbridos propagados por semillas,
el vigor híbrido es más alto en la F1, pero se reduce en un 50 %
en cada generación subsiguiente.
En otras palabras, mientras que los cultivares híbridos reproducidos
clonalmente pueden cosecharse y usarse para sembrar la cosecha
de la próxima temporada sin efectos adversos, los productores de
especies de reproducción sexual que usan semillas híbridas
deben obtener un nuevo suministro de semillas, como se indicó
anteriormente.
16.1.5 Cultivares apomícticos
La apomixis es el fenómeno de producción de semillas sin el
beneficio de la unión de espermatozoides y óvulos (es decir, sin
fertilización). Las semillas cosechadas son genéticamente
idénticas a la planta madre (la apomixis es la reproducción asexual
a través de semillas). Por lo tanto, los cultivares apomícticos
tienen los mismos beneficios que los propagados clonalmente,
como se mencionó anteriormente. Además, tienen la conveniencia
de la propagación vegetativa a través de semillas (frente a la
propagación a través de esquejes o partes vegetativas de plantas).
La apomixis es común en las gramíneas forrajeras perennes.
16.1.6 Multilíneas
Las multilíneas se desarrollan para especies autopolinizantes.
Estos cultivares consisten en una mezcla de genotipos
especialmente desarrollados llamados isolíneas (o líneas casi
isogénicas) porque difieren solo en un solo gen (o un
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS
conjunto definido de genes). Las isolíneas se desarrollan
principalmente para el control de enfermedades, aunque estos
cultivares, potencialmente, podrían desarrollarse para abordar
otras tensiones ambientales. Las isolíneas se desarrollan
utilizando técnicas de retrocruzamiento en las que la F1 se cruza
repetidamente con uno de los padres (padre recurrente) que
carecía del gen de interés (p. ej., resistencia a enfermedades).
16.2 Estructura genética de los cultivares y sus
implicaciones
Los productos del fitomejoramiento que se entregan a los
agricultores para su uso en la producción varían en estructura
genética y, en consecuencia, en la uniformidad fenotípica del
producto. Además, la naturaleza del producto tiene implicaciones
en la forma en que los productores lo mantienen con respecto a
la siembra de la próxima temporada.
16.2.1 Cultivares homocigóticos y homogéneos
Un cultivar puede ser genéticamente homocigoto y, por lo tanto,
producir un fenotipo o producto homogéneo. Las especies
autopolinizadas son naturalmente endogámicas y tienden a ser
homocigóticas. Las estrategias de mejoramiento en estas
especies están orientadas a producir cultivares que sean
homocigotos. Los productos de importancia económica son
uniformes. Además, el agricultor puede guardar semillas del
cultivo de la temporada actual (donde sea legal y aplicable) para
sembrar el cultivo de la próxima temporada, sin pérdida del
rendimiento del cultivo, en cuanto a rendimiento y calidad del
producto. Este atributo es especialmente deseable para los
productores en muchos países en desarrollo donde la tradición
general es guardar semilla de la temporada actual para sembrarla
en la temporada siguiente. Sin embargo, en las economías
desarrolladas con sistemas comerciales de producción de
semillas bien establecidos, los derechos de propiedad intelectual
prohíben la reutilización de semillas comerciales para sembrar el
cultivo de la próxima temporada, lo que requiere que el agricultor
compre semillas estacionales a las empresas semilleras.
16.2.2 Cultivares heterocigóticos y homogéneos
El método de mejoramiento de ciertos cultivos deja el cultivar
genéticamente heterocigoto pero fenotípicamente homogéneo.
Uno de estos métodos es la producción de cultivares híbridos, un
método ampliamente utilizado para la producción, especialmente,
de especies cruzadas tales como el maíz. La estructura genética
heterocigota proviene del hecho de que un
305
El cultivar híbrido es el producto F1 de un cruce de padres
altamente endogámicos (repetidamente autofecundados; homocigotos).
Cruzar tales líneas puras produce plantas F1 altamente
heterocigotas . Debido a que el F1 es el producto final lanzado
como cultivar, todas las plantas son uniformemente
heterocigóticas y, por lo tanto, de apariencia homogénea.
Sin embargo, la semilla cosechada del cultivar F1 es semilla F2 ,
por lo que produce heterocigosis y heterogeneidad máximas al
plantar. La implicación para el agricultor es que la semilla de la
temporada actual no se puede guardar para sembrar la cosecha
de la próxima temporada por razones obvias. El agricultor que
cultiva cultivares híbridos debe comprar semillas frescas de la
compañía de semillas para sembrarlas cada temporada.
Mientras que esto funciona bien en las economías desarrolladas,
los híbridos generalmente no encajan bien en los sistemas
agrícolas de los países en desarrollo donde los agricultores
guardan semillas de la temporada actual para plantar la cosecha
de la próxima temporada. Sin embargo, el uso de semillas
híbridas se está infiltrando gradualmente en la producción de
cultivos en los países en desarrollo.
16.2.3 Cultivares heterocigóticos y heterogéneos
Otros enfoques de mejoramiento producen cultivares
heterocigóticos y homogéneos (relativamente), por ejemplo,
mejoramiento sintético y compuesto. Estos enfoques permiten al
agricultor guardar semillas para plantar. Los cultivares compuestos
son adecuados para la producción en los países en desarrollo,
mientras que los cultivares sintéticos son comunes en la
producción de forrajes en todo el mundo.
16.2.4 Cultivares homocigóticos y heterogéneos
Un ejemplo de un producto de mejoramiento de este tipo son los
tipos mixtos de variedades locales que desarrollan los productores.
Los genotipos componentes son homocigóticos, pero se incluye
una cantidad tan grande de genotipos diversos que el cultivar
general no es uniforme.
16.2.5 Cultivar clonal
Los clones, por definición, producen descendientes que no solo
son idénticos entre sí, sino también al padre.
Los clones pueden ser muy heterocigotos, pero cualquier ventaja
que confiera la heterocigosis se mantiene mientras la propagación
se realice clonalmente. La descendencia de una población clonal
es homogénea. Una vez que el genotipo ha sido manipulado y
alterado de una manera deseable, por ejemplo a través de
medios sexuales (dado que algunas especies están floreciendo
pero no
Machine Translated by Google
306 CAPÍTULO 16
propagado a través de semilla pero vegetativamente) los cambios son
fijos mientras se utilicen clones para la propagación. Las especies con
flores, como la yuca y la caña de azúcar, pueden mejorarse
genéticamente a través de métodos basados en el sexo y,
posteriormente, propagarse comercialmente por clonación.
16.3 Tipos de cultivares autopolinizados
En términos de estructura genética, hay dos tipos de cultivares
autopolinizados:
(i) Los derivados de una sola planta. (ii) Los
derivados de una mezcla de plantas.
La selección de una sola planta puede o no estar precedida por un
cruce planificado, pero a menudo es el caso. Los cultivares derivados
de plantas individuales son homocigóticos y homogéneos. Sin
embargo, los cultivares derivados de mezclas de plantas pueden
parecer homogéneos pero, debido a que las plantas individuales
tienen diferentes genotipos, y debido a que se produce algún cruce
(aunque pequeño) en la mayoría de las especies autofecundantes, la
heterocigosidad surgiría más tarde en la población. Los métodos de
cría de especies autopolinizadas se pueden dividir en dos grandes
grupos: los precedidos de hibridación y los que no proceden de
hibridación.
16.4 Notaciones comunes de fitomejoramiento
Los fitomejoradores utilizan la taquigrafía para facilitar la
documentación de sus programas de mejoramiento. Algunos símbolos
son notaciones genéticas estándar, mientras que otros fueron
desarrollados por criadores. Desafortunadamente, no existe un
sistema integral y universal en uso, por lo que es necesario,
especialmente con los símbolos de mejoramiento, que el mejorador
proporcione siempre algunas definiciones para describir los pasos
específicos en un método de mejoramiento empleado en el programa
de mejoramiento.
16.4.1 Símbolos para cruces básicos
F Sistema II: La hilera sembrada constituye la línea derivada F4 en
El símbolo F (para filial) denota la progenie de un cruce entre dos
padres. El subíndice (x) representa la generación específica (Fx). Si
los padres son homocigotos, la generación F1 será homogénea.
El cruce de dos plantas F1 (o la autofecundación de una F1) produce
una planta F2 (F1 F1 ¼ F2). Plantar semillas de las plantas F2
producirá una población F2 , la generación más diversa después de
un cruce, en la que los fitomejoradores a menudo comienzan la
selección. Las plantas autofecundadas F2 producen plantas F3 , y así
sucesivamente. Cabe señalar que la semilla está una generación por
delante de la planta, es decir, una planta F2 da semilla F3 .
El símbolo es la notación para la autofecundación.
S
La notación S también se usa con subíndices numéricos.
En un uso So ¼ F1; otro sistema indica So ¼ F2.
16.4.2 Símbolos para líneas endogámicas
Las líneas puras se describen mediante dos sistemas. El Sistema I
describe una línea endogámica basada en la generación de plantas
que se están cultivando actualmente. El Sistema II describe tanto la
generación de la planta a partir de la cual se originó la línea como la
generación de plantas que se cultivan actualmente. Los siguientes
ejemplos se utilizan para distinguir entre los dos sistemas.
Ejemplo 1: La población base es F2. El mejorador selecciona una
planta F2 de la población y planta las semillas F3 en la próxima
temporada.
Sistema I: La semilla sembrada produce una línea F3 .
Sistema II: La semilla sembrada produce línea derivada F2 en
línea F3 o F2:3 .
Si la semilla de las plantas F3 se cosecha y se acumula, y el
mejorador toma muestras de la semilla F4 en la próxima temporada, el
simbolismo será el siguiente: Sistema I: La semilla
sembrada produce una línea F4 .
Sistema II: La semilla sembrada produce una línea derivada F2
en la línea F4 o F2:4. Ejemplo 2: El
mejorador cosecha una sola F4 y planta la semilla F5 en una fila.
Sistema I: La hilera sembrada produce una línea F5 .
la línea F5 o F4:5 .
De manera similar, la notación S puede tratarse de la misma manera.
Tomando el ejemplo 1 por ejemplo:
Sistema I: línea S1 .
Sistema II: So línea derivada en S1 o So:1 línea.
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS
16.4.3 Notación para pedigrí
Conocer el pedigrí o la ascendencia de un cultivar permitiría
al fitomejorador volver sobre los pasos de un programa de
mejoramiento para reconstituir un cultivar. Los fitomejoradores
siguen un sistema abreviado de notaciones para escribir los
pedigríes de las plantas. Algunos pedigríes son simples,
otros son complejos. Algunas de las notaciones comunes
son las siguientes:
Una '/' indica una cruz; una cifra entre barras, /2/, indica la
secuencia u orden de cruce. A/2/es equivalente a//e indica la
segunda cruz.
Del mismo modo, /es la primera cruz, y///la tercera cruz. Un
retrocruzamiento se indica mediante ; 3 indica genotipo
retrocruzado tres veces con otro genotipo.
Los siguientes dos ejemplos se utilizan para ilustrar el concepto.
Pedigree 1. MSU48­10/3/Pontiac/Laker/2/ MS­64
Interpretación: 1.
El primer cruce fue Pontiac (como mujer) Laker (como
hombre).
2. El segundo cruce fue [Pontiac/Laker (como mujer)] MS­64
(como hombre)
3. El tercer cruce fue MSU48­10 (como hembra)
[Pontiac/Laker//MS­64 (como hombre)
Pedigrí 2. MK2­57 3/SV­2 Fórmula
equivalente: MK2­57/3/MK2­57/2/ MK2­57/SV­2.
Interpretación: El genotipo MK2­57 se retrocruzó tres veces
con el genotipo SV­2
16.5 Selección de masa
La selección en masa es un ejemplo de selección de una
población biológicamente variable en la que las diferencias
son de origen genético. Al biólogo danés, W. Johansen, se le
atribuye el desarrollo de la base para la selección en masa
en 1903. La selección en masa a menudo se describe como
el método más antiguo de reproducción de especies de
plantas autopolinizadas. Sin embargo, esto de ninguna
manera hace que el procedimiento sea obsoleto. Como un
arte antiguo, los agricultores guardaban semillas de plantas
deseables para sembrar la cosecha de la próxima temporada,
una práctica que todavía es común en la agricultura de
muchos países en desarrollo. Este método de selección es
aplicable a especies tanto autógamas como alógamas,
siempre que haya variación genética.
307
16.5.1 Funciones clave
El propósito de la selección en masa es mejorar la población
aumentando las frecuencias génicas de los genes deseables.
La selección se basa en el fenotipo de la planta y se necesita
una generación por ciclo. La selección en masa se impone
una o varias veces (selección en masa recurrente). La
mejora se limita a la variabilidad genética que existía en las
poblaciones originales (es decir, no se genera nueva
variabilidad durante el proceso de mejoramiento). El objetivo
en el desarrollo de cultivares por selección en masa es
mejorar el desempeño promedio de la población base.
16.5.2 Aplicación
Como método moderno de fitomejoramiento, la selección
masiva tiene varias aplicaciones:
Puede usarse para mantener la pureza de un cultivo existente
que se ha contaminado o se está segregando. Los fuera de
tipo simplemente se eliminan de la población y el resto del
material se acumula.
Los cultivares existentes se contaminan a lo largo de los años
por procesos naturales (p. ej., cruzamiento, mutación) o por
error humano (p. ej., mezcla inadvertida de semillas durante las
etapas de cosecha o procesamiento de la producción del cultivo).
También se puede usar para desarrollar un cultivar a partir de
una población base creada por hibridación, usando el
procedimiento descrito en la Sección 16.5.3.
Puede usarse para preservar la identidad de un cultivar
establecido o para el lanzamiento de un nuevo cultivar pronto.
El mejorador selecciona varios cientos (200–300) plantas (o
cabezas) y las planta en filas individuales para compararlas.
Las filas que muestran diferencias fenotípicas significativas
con respecto a las otras filas se descartan, mientras que el resto
se acumula como semilla reproductora. Antes del agrupamiento,
se toman muestras de plantas o cabezas de cada fila y se
guardan para su uso futuro en la reproducción del cultivar
original.
Cuando se introduce un nuevo cultivo en una nueva región de
producción, el mejorador puede adaptarlo a la nueva región
seleccionando los factores clave necesarios para una
producción exitosa (p. ej., madurez). Esto, por lo tanto, se
convierte en una forma de mejorar el nuevo cultivar para la
nueva región de producción.
La selección en masa se puede utilizar para generar resistencia
horizontal (duradera) a las enfermedades en un cultivar. El
mejorador aplica bajas densidades de inóculo de la enfermedad
(para estimular el desarrollo moderado de la enfermedad) para que
Machine Translated by Google

308 CAPÍTULO 16

Se pueden evaluar los efectos genéticos cuantitativos (efectos
genéticos menores) (en lugar de los efectos genéticos principales). De
esta manera, el cultivar es no específico de raza y moderadamente
tolerante a la enfermedad. Además, el rendimiento de los cultivos es
estable y la resistencia a las enfermedades es duradera.
Algunos mejoradores usan la selección en masa como parte de su
programa de mejoramiento para descartar las plantas indeseables,
reduciendo así los materiales avanzados y ahorrando tiempo y costos
de mejoramiento.
encontrar maneras de facilitar el programa de mejoramiento. Mientras
que el desbroce y el aumento de volumen parecen ser la estrategia
básica de la selección en masa, algunos mejoradores prefieren seleccionar
y promover una gran cantidad de plantas que son deseables y uniformes
para la(s) característica(s) de interés (selección en masa positiva).
Cuando corresponda, las vainas individuales de cada planta se pueden
recoger y agrupar para plantar.
En el caso de las especies de cereales, las cabezas pueden recogerse y
agruparse.

16.5.3 Procedimiento
Pasos
Descripción general
El mejorador planta la población heterogénea en el campo, busca fuera

El procedimiento general en la selección en masa es descartar plantas de tipo para eliminar y descartar (Figura 16.1). De esta manera, la

fuera de tipo o con características indeseables. Esto es llamado por estructura genética original se conserva tanto como sea posible. Se

algunos investigadores selección de masa negativa. puede usar un dispositivo mecánico (p. ej., usar un tamiz para determinar

Las estrategias específicas para retener individuos representativos de la qué tamaño de grano avanzará), o la selección puede ser puramente

población varían según la especie, los rasgos de interés o la creatividad visual de acuerdo con el

del criador para

(a) Selección en masa para el desarrollo de cultivares

Población de origen Seleccionar y agrupar semillas

de las plantas deseadas

O
Deshágase de las plantas y el
volumen no deseados

Plantar ensayos replicados

de semillas a granel

Liberar mejor desempeño

(b) Selección en masa para la purificación de un cultivar

Población fuente de plantas
Año 1 Población de origen que consta de alrededor
de 500 a 1000 plantas
deseables

Cultive alrededor de 200

Año 2 plantas o cabezas en
hileras; pícaro fuera de los tipos

año 3 Cosecha a granel

Figura 16.1 Pasos generalizados en el mejoramiento por selección en masa: (a) para el desarrollo de cultivares y (b) para la purificación de un cultivar
existente.
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS
evaluación visual del criador. Además, la selección puede basarse
en rasgos específicos (selección directa) o indirectamente
seleccionando un rasgo correlacionado con el rasgo a mejorar.
Año 1. Si el objetivo es purificar un cultivar establecido, la
semilla de las plantas seleccionadas se puede sembrar en
hileras de progenie para confirmar la pureza de las plantas
seleccionadas antes del agrupamiento. Esto haría que un ciclo
de selección en masa tuviera una duración de dos años en
lugar de uno. El cultivar original debe plantarse al lado para
comparar.
Año 2. Evaluar la semilla compuesta en un ensayo replicado,
usando el cultivar original como control. Esta prueba se puede
realizar en diferentes lugares y durante varios años. La semilla
se cosecha a granel.
16.5.4 Cuestiones genéticas
La contaminación por cruzamiento puede producir heterocigotos
en la población. Desafortunadamente, cuando el efecto de
dominancia está involucrado en la expresión del rasgo, los
heterocigotos son indistinguibles de los individuos homocigotos
dominantes. La inclusión de heterocigotos en una población de
autofecundación natural proporcionará material para futuras
segregaciones para producir nuevos tipos fuera de tipo. La
selección en masa es más efectiva si la expresión del rasgo de
interés está condicionada por la acción génica aditiva.
La selección en masa puede llevarse a cabo en poblaciones de
autopolinización así como en poblaciones de polinización cruzada,
pero con diferentes consecuencias genéticas. En poblaciones
autopolinizadas, la persistencia de la consanguinidad alterará las
frecuencias de los genes de la población al reducir la
heterocigosidad de una generación a la siguiente. Sin embargo,
en poblaciones de polinización cruzada, se espera que las
frecuencias de los genes permanezcan sin cambios a menos que
la selección de plantas haya sido lo suficientemente sesgada como
para cambiar la frecuencia de los alelos que controlan el rasgo de interés.
La selección en masa se basa en el fenotipo de la planta. En
consecuencia, es más efectivo si el rasgo de interés tiene una alta
heredabilidad. Además, los cultivares desarrollados por selección
en masa tienden a ser fenotípicamente uniformes para los rasgos
cualitativos (simplemente heredados) que son fáciles de
seleccionar en un programa de mejoramiento. A pesar de esta
uniformidad, el cultivar podría retener una variabilidad significativa
para los rasgos cuantitativos. Es útil que el entorno de selección
sea uniforme.
Esto asegurará que las plantas genéticamente superiores se
distingan de las plantas mediocres. Cuando
309
seleccionando por resistencia a enfermedades, el método es más
efectivo si el patógeno está uniformemente presente en todo el
campo sin “puntos calientes”.
Algunos estudios han mostrado una respuesta correlacionada
a la selección en caracteres secundarios como resultado de la
selección masiva. Tal respuesta puede atribuirse a ligamiento o
pleiotropía.
16.5.5 Ventajas y desventajas Hay importantes
ventajas y desventajas de la selección en masa para mejorar las
especies autógamas.
Ventajas
Es rápido, simple y directo. Se pueden manejar grandes
poblaciones y se puede usar una generación por ciclo.
Es económico de realizar.
El cultivar es fenotípicamente bastante uniforme a pesar de
que es una mezcla de líneas puras.
Desventajas
Para ser más efectivos, los rasgos de interés deben tener una
alta heredabilidad.
Debido a que la selección se basa en valores fenotípicos, la
selección óptima se logra si se lleva a cabo en un ambiente
uniforme.
La uniformidad fenotípica es menor que en los cultivares
producidos por selección de línea pura.
Con dominancia, los heterocigotos son indistinguibles de los
genotipos dominantes homocigotos. Sin pruebas de progenie,
los heterocigotos seleccionados se segregarán en la siguiente
generación.
16.5.6 Modificación
La selección en masa puede ser directa o indirecta. La selección
indirecta tendrá mucho éxito si dos rasgos resultan de la pleiotropía
o si el rasgo seleccionado es un componente del rasgo que se
pretende mejorar. Por ejemplo, los investigadores mejoraron la
proteína o el aceite de la semilla mediante la selección sobre la
base de la separación por densidad de la semilla.
16.6 Selección de línea pura
La teoría de la línea pura fue desarrollada en 1903 por el botánico
danés Johannsen. Estudiando el peso de la semilla
Machine Translated by Google
310
Semilla mixta
fuente
Ordenado por tamaño
Línea pura
Línea pura
#1
# 19
0.351g 0.6246g
0.358g 0.348g 0.631g 0.649g
Figura 16.2 El desarrollo de la teoría de la línea pura por Johannsen.
de frijoles, demostró que una población mixta de especies
autopolinizadas podía separarse en líneas genéticamente puras.
Sin embargo, estas líneas posteriormente no respondieron a la
selección dentro de cada una de ellas (Figura 16.2). La selección es
un proceso pasivo, ya que elimina la variación pero no la crea.
La teoría de la línea pura se puede resumir de la siguiente manera:
Las líneas que son genéticamente diferentes pueden aislarse
completamente con éxito dentro de una población de tipos
genéticos mixtos.
Cualquier variación que ocurra dentro de una línea pura no es
hereditaria sino que se debe únicamente a factores ambientales.
En consecuencia, como mostró el estudio de frijol de Johansen,
la selección adicional dentro de la línea no es efectiva.
Las líneas son importantes para muchos esfuerzos de reproducción.
Se utilizan como cultivares o como progenitores en la producción de
híbridos (líneas puras). Además, las líneas se utilizan en el desarrollo
de material genético (que contiene genes específicos como
resistencia a enfermedades, calidad nutricional) y cultivares sintéticos
y multilínea.
16.6.1 Funciones clave
Una línea pura sugiere que un cultivar tiene alelos idénticos en todos
los loci. Aunque los fitomejoradores pueden hacer esta suposición,
no es práctica.
CAPÍTULO 16
lograr en un programa de mejoramiento. Lo que los fitomejoradores
llaman cultivares de línea pura es mejor llamarlos cultivares de línea
pura “casi” porque, como observaron investigadores como KJ Frey,
se producen altas tasas de mutación en tales genotipos. Los
cultivares de línea tienen una base genética muy estrecha y tienden
a ser uniformes en los rasgos de interés (p. ej., altura, madurez). En
caso de disputa de propiedad, las líneas son fáciles de identificar
inequívocamente.
16.6.2 Aplicación
El mejoramiento de línea pura es deseable para desarrollar cultivares
para ciertos usos:
Cultivares para producción mecanizada que deben cumplir con
una determinada especificación para la operación uniforme de
las máquinas agrícolas (por ejemplo, madurez uniforme, altura
uniforme para la ubicación uniforme de la parte económica).
Variedades desarrolladas para un mercado discriminatorio que
valora el atractivo visual (p. ej., forma uniforme, tamaño).
Cultivares para el mercado de procesamiento (por ejemplo, con
demanda de ciertas calidades de enlatado, textura).
Avanzar en “deportes” que aparecen en una población (p. ej.,
una flor mutante para uso ornamental).
Mejora de cultivos recién domesticados que presentan cierta
variabilidad.
El método de selección de línea pura es también una parte
integral de otros métodos de mejoramiento, como la selección
de pedigrí y la selección de población en masa.
16.6.3 Procedimiento
Descripción general
La selección de línea pura en el mejoramiento implica ciclos repetidos
de autofecundación después de la selección inicial de una mezcla de
líneas homocigóticas. Las poblaciones naturales de especies
autopolinizadas consisten en mezclas de líneas homocigóticas con
heterocigosidad transitoria que se origina en mutaciones y
entrecruzamientos.
Pasos
Año 1. El primer paso es obtener una población base variable
(p. ej., introducciones, segregación de poblaciones de cruces,
raza autóctona) y plantarla en el primer año, seleccionar y
cosechar los individuos deseables (Figura 16.3).
Machine Translated by Google

CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS 311

Número de
plantas Acción

Obtener población variable; planta

Año 1 1000 espacial; seleccionar plantas
superiores

Año 2 200 Plante filas de progenie de

plantas superiores; comparar

Seleccione plantas de
Años 3–5 25–50
filas superiores para avanzar

Año 6 15 Ensayos preliminares de rendimiento

Años 7–10 10 Ensayo de rendimiento avanzado

Liberar

Figura 16.3 Pasos generalizados en el mejoramiento por selección de línea pura.

Año 2. Cultive filas de progenie de plantas seleccionadas.
Descarta cualquier variante. Coseche las progenies
seleccionadas individualmente. Estas son cepas experimentales.
Año 3–6. Realice ensayos preliminares de rendimiento de las
cepas experimentales, incluidos los cultivares de control
apropiados.
Año 7–10. Realice pruebas de rendimiento avanzadas en
varias ubicaciones. Liberar la línea de mayor rendimiento como
nuevo cultivar.
práctica inaceptable y poco profesional. Como se discutió
anteriormente, los cultivares de línea pura dependen principalmente
de la plasticidad fenotípica para la respuesta de producción y la
estabilidad en todos los ambientes.
16.6.5 Ventajas y desventajas Existen importantes
ventajas y desventajas en la aplicación del método de línea pura para
mejorar las especies autógamas.

16.6.4 Cuestiones genéticas

El mejoramiento de línea pura produce cultivares con una base Ventajas

genética estrecha y, por lo tanto, es menos probable que produzcan
rendimientos estables en una gama más amplia de entornos. Dichos
cultivares son más propensos a ser eliminados por brotes patógenos.
Debido a que el cruce ocurre hasta cierto punto dentro de la mayoría
de los cultivares autopolinizados, junto con la posibilidad de que surjan
variantes de mutaciones espontáneas en los cultivares comerciales
con el tiempo. Es tentador seleccionar de cultivares establecidos para
desarrollar nuevas líneas, una acción que algunos ven como
Es un método de cría rápido.
El método es económico de realizar. La población base puede
ser una raza local. El tamaño de la población seleccionada es
variable y puede ser pequeño o grande, dependiendo del
objetivo.
El cultivar desarrollado por este método tiene un gran “atractivo
visual” (debido a la alta uniformidad de, por ejemplo, tiempo de
cosecha, altura, etc.).
Machine Translated by Google

312 CAPÍTULO 16

Es aplicable para mejorar rasgos de baja heredabilidad, porque la
selección se basa en el desempeño de la progenie.
La selección en masa puede incluir algunas líneas puras inferiores.
En la selección de línea pura, solo se selecciona la mejor línea
pura para obtener el máximo avance genético.
El método promueve la erosión genética porque la mayoría de las
líneas puras superiores se identifican y multiplican con exclusión
de otras variantes genéticas.
Las filas de progenie consumen más recursos (tiempo, espacio,
fondos).

Desventajas
La pureza del cultivar puede alterarse mediante mezclas, cruces
naturales con otros cultivares y mutaciones. Estas plantas fuera de
tipo deben eliminarse para mantener la pureza del cultivar.
El cultivar tiene una base genética estrecha y, por lo tanto, es
susceptible a la devastación por factores ambientales adversos
debido a la respuesta uniforme.
No se crea un nuevo genotipo. Más bien, la mejora se limita al
aislamiento del genotipo más deseable o mejor de una población
mixta.
16.7 Selección de pedigrí
La selección de pedigrí es un método ampliamente utilizado
para reproducir especies autógamas (e incluso especies de
polinización cruzada como el maíz y otros cultivos producidos
como híbridos). Una diferencia clave entre la selección de
pedigrí y la selección en masa o la selección de línea pura
es que la hibridación se usa para generar variabilidad (para
la población base), a diferencia de otros métodos en los que
la producción de variación genética no es una característica.
El método fue descrito por primera vez por HH Lowe en 1927.

Aspectos destacados de la industria

Utilizando una estrategia de selección de gametos dihaploides para

el desarrollo de festucas altas
Bryan Kindiger

USDA­ARS, Laboratorio de investigación de tierras de pastoreo, El Reno, OK 73036, EE. UU.

Introducción

La selección de gametos, tal como la definió originalmente Stadler (1944), se basa en el principio de que la selección ejercida en el nivel
gametofítico puede aumentar las frecuencias alélicas deseables detectables en el nivel esporofítico. Si los gametos superiores pueden
reconocerse con certeza a través de un ciclo de selección, entonces dicho sistema sería teóricamente más eficiente que uno basado en la
selección cigótica (Richey, 1947). En la práctica, la selección de gametos por lo general implica dos pasos: (i) selección sobre la base de
pruebas de rendimiento de cruzamientos de plantas individuales de una variedad o población; y (ii) una selección controlada similar para
individuos destacados que exhiban atributos agronómicos deseables. Después de la identificación de genotipos superiores, tales individuos
se someterían a una autofecundación continua, seguida de una selección fenotípica, para generar una línea homocigótica fijada para las
características agronómicas deseadas. En los casos en los que se pueden generar haploides a través del cultivo de microsporas, seguido de
la duplicación del genoma, o algún otro método para inducir la homocigosidad, se obtendrán líneas homocigotas o dihaploides.

Los métodos de selección dihaploide (DH) pueden generar ganancias más rápidas y eficientes que otras formas de selección (Niroula y
Bimb, 2009). Brevemente, cuando se utiliza un enfoque DH, en un organismo diploide, solo ocurren dos tipos de genotipos para un par de
1 1
alelos, A y a, con la frecuencia del enfoque cruzado, ocurren tres genotipos /2 AA y /2 aa. Cuando se utiliza una autofecundación o una
1 1 1
/4 AA,
con la frecuencia de / 4 aa . Por lo tanto, si AA representa un genotipo deseable, la probabilidad/2de
espalda Aa,obtener el genotipo AA deseable es mayor
cuando se utiliza un enfoque DH.
Además, si se están segregando 'n' loci ventajosos en una población, la probabilidad de obtener ese genotipo deseable es (1/2)n cuando se
emplea un enfoque DH, y (1/4)n cuando se utilizan métodos de autofecundación o retrocruzamiento. Como consecuencia, la eficiencia de un
enfoque de selección de DH será mayor cuando el número de genes que rigen un rasgo sea cuantitativo en su herencia y expresión (Kotch
et al., 1992). Cuando se aplica a una especie poliploide como la festuca alta, la ganancia en eficiencia es más profunda.

Stadler (1944) es uno de los primeros en revisar la aplicación potencial de la selección de gametos en el mejoramiento del maíz. Más
recientemente, la importancia de una forma de selección de gametos, utilizando la selección de generaciones tempranas, ha demostrado su éxito.
Machine Translated by Google

CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS 313

selección simultánea de múltiples rasgos, incluida la selección efectiva de loci de rasgos cuantitativos que gobiernan características como
el rendimiento de la semilla, la madurez y la tolerancia a las enfermedades (Singh, 1994; Ravikumar y Patil, 2004). En estos casos, la
selección de gametos ha surgido como una forma superior y eficiente de selección y la viabilidad de este enfoque parece ser un método
prometedor para facilitar la incorporación de alelos deseables dentro de un período de reproducción más corto (Singh, 1994). A través de
la utilización de un proceso de generación monoploide o dihaploide paterno, la selección de gametos es un método probado y eficiente
de selección para varias especies (Stadler 1944; Fehr, 1984; Snape et al., 1986; Schon et al., 1990; Lu, et al. al., 1996; Rotarenco y
Chalyk, 2000). Aunque se han sugerido métodos de mejoramiento DH y se han empleado ocasionalmente como un medio para desarrollar
nuevas líneas de festulolium dentro del complejo Festuca­Lolium de pastos poliploides (Guo y Yamada, 2004; Guo et al., 2005), ha habido
pocos lanzamientos de cultivares comercialmente exitosos. . Además, se empleó el método específico del genotipo y que requiere mucho
tiempo de cultivo de microsporas para generar los nuevos festulolium (Humphreys et al., 2003).

Se utilizaron investigaciones anteriores que utilizaban derivados homocigóticos de festuca alta, generados a través de un programa
tradicional de autofecundación, para estudiar la herencia de la palatabilidad. Estos estudios sugirieron que la selección dentro de líneas
homocigotas puede representar una metodología útil para la mejora de la festuca alta (Henson y Buckner, 1957; Buckner y Fergus, 1960).
Como consecuencia, cuando se puede aplicar un enfoque de selección de gametos en un programa de mejoramiento, la generación de
líneas de festuca alta DH debería resultar en el desarrollo de avances de mejoramiento eficientes y germoplasma superior (Bouchez y
Gallais, 2000). Investigaciones adicionales también indican que los estudios de mapeo genético centrados en la elucidación de una
variedad de rasgos genéticos complejos se pueden lograr más fácilmente mediante el uso de líneas homocigóticas (Riera Lizarazu et
al., 2010).
Los rasgos expresados esporofíticamente se transmiten como información genética a través de los gametos (espermatozoides o
núcleos de óvulos) y contienen la mitad de la información que contiene el tejido esporofítico. En algunos casos, puede ocurrir superposición
genética, una situación en la que los genes gametofíticos pueden regular tanto los rasgos de gametos como los esporofitos. En el enfoque
de selección de gametos presentado, se utiliza una ligera modificación de la metodología presentada por Stadler y sus contemporáneos.
Empleando el método de selección de gametos considerado en este texto, los rasgos transmitidos por el gameto están bajo el control de
genes que se expresan específicamente en el esporofito. Un solo gameto del progenitor festuca alta fertiliza el óvulo de una línea
inductora (IL) que genera un híbrido F1 . Dentro de la F1, la pérdida del genoma y una respuesta partenogénica dan lugar a
recuperaciones de DH. Esencialmente, este protocolo constituye una tecnología dihaploide basada en gametos que mejora en gran
medida la producción de líneas dihaploides homocigóticas completas en una sola generación que aumenta la precisión y la eficacia de la
selección en estudios genéticos y de reproducción de festuca alta. Este enfoque para generar DH es más eficiente para producir líneas
dihaploides recuperadas que los enfoques típicos de cultivo de microsporas. También es simple, depende menos del genotipo, requiere
menos mano de obra y consume menos tiempo que otros enfoques de mejoramiento. El enfoque discutido representa una tecnología de
inducción dihaploide que es similar a la tecnología de inducción de DH de trigo y maíz (Niroula y Bimb, 2009). En este enfoque, el cultivo
o rescate de embriones no es necesario y la selección se basa en el híbrido F1 , antes de la generación de DH. En el método descrito, la
selección aplicada sobre el esporofito F1 y el genoma de la festuca alta que posee constituye una forma de selección de gametos. Los
individuos DH derivados de estos eventos son generalmente raigrás recuperado, festuca alta o genotipos intermedios variados de raigrás­
festuca (p. ej., festulolios). También se generan algunas selecciones de anfidiploides.
La festuca alta (Lolium arundinaceum (Schreb.) SJ Darbyshire) (2n ¼ 6x ¼ 42) representa el forraje de pasto perenne de estación
fría predominante en los EE. UU. Su amplia adaptación, excelente producción de primavera, verano y otoño, sistema de raíces profundas,
tolerancia al calor y persistencia en condiciones de verano hacen de esta una especie muy deseable para heno, pasto y césped.
La festuca alta tolera inundaciones a corto plazo, sequía moderada y mucho pastoreo de ganado y tráfico de maquinaria. Responde bien
a los fertilizantes, pero puede mantenerse en condiciones de fertilidad limitada y se adapta a suelos moderadamente ácidos y húmedos
(Jennings et al., 2008). La selección de gametos, tal como se aplica aquí, será más eficiente y efectiva para desarrollar cultivares
superiores de festuca alta que las técnicas tradicionales de selección recurrente.

Métodos
El USDA­ARS ha lanzado recientemente dos stocks genéticos de ryegrass (Lolium perenne L. subsp. multiflorum (Lam.) Husnot (syn.
Lolium multiflorum Lam.) (2n ¼ 2x ¼ 14), identificados como IL1 e IL2. Cada uno se caracteriza por un fenómeno de pérdida de genoma
después de la hibridación con festuca alta (Lolium arundinaceum (Schreb.)) SJ Darbyshire (syn. Festuca arundinacea Schreb.) (2n ¼ 6x
¼ 42), luego seguido por un bajo nivel de desarrollo partenogénico. La aplicación del gameto El enfoque de mejoramiento por selección
que utiliza estas líneas es relativamente sencillo y eficiente. Las reservas genéticas IL1 e IL2 exhiben pocas características agronómicas
ventajosas y son esencialmente notables solo por su capacidad para inducir la pérdida de cromosomas o genomas después de la
hibridación. Ambas líneas están libres de los hongos endófitos Epichloe€ sp. o Neotyphodium sp. (Carroll, 1988; Moon et al., 1994;
Pederson y Sleper, 1988).
Las polinizaciones se generan a mano o en aislamientos de campo o invernadero utilizando el stock genético de IL como progenitor
materno. Después de la germinación de la semilla híbrida, se generan numerosos híbridos F1 de raigrás­festuca alta, y cada híbrido F1
se deriva de un solo núcleo de esperma de grano de polen de festuca alta que fertiliza el óvulo IL. Los híbridos son generalmente
Machine Translated by Google

314 CAPÍTULO 16

IL ð2n ¼ 2x ¼ 14Þ Festuca alta ð2n ¼ 6x ¼ 42Þ ! F1 ð7R þ 21TFÞ

Tipos de Individuos Recuperados de la F1:

Ballica dihaploide recuperada con 14 cromosomas Festuca

alta dihaploide recuperada con 42 cromosomas Anfidiploides
recuperadas (que poseen 14 ballica + 42 cromosomas de festuca alta)
28 cromosomas recuperados (las plantas F1 originales , cromosomas 7R þ 21 TF)
Individuos con 35 cromosomas recuperados (poseen dosis equilibradas pero no caracterizadas de los genomas de raigrás y
festuca alta)
Aneuploides (individuos con combinaciones infinitas de números de cromosomas desequilibrados. Generalmente mueren
como plántulas)
Posible festulolium con diversos grados de introgresión de raigrás/festuca alta

Figura B16.1 Crítica de varios resultados de híbridos F1 de festuca alta IL . Figura cortesía de
Bryan Kindiger.

estéril; sin embargo, ocasionalmente puede ocurrir una baja incidencia de fertilidad (Buckner, 1960; Buckner et al., 1961). Debido a la
pérdida de cromosomas o genomas, los híbridos F1 ocasionalmente generarán sectores de raigrás o festuca alta y exhibirán quimeras.
Los posibles resultados de una hibridación de festuca alta IL se ilustran en la Figura B16.1. Cada tipo se puede identificar mediante
evaluaciones fenotípicas, recuentos de cromosomas o análisis de marcadores moleculares. Los recuperados DH ryegrass y DH tall
fescue representan los tipos más abundantes (>90%).
La semilla híbrida F1 (IL festuca alta) generada puede sembrarse en viveros de plantación espacial de baja densidad o cultivarse en
el invernadero donde se pueden aplicar varias presiones de selección natural o inducida a los individuos híbridos para identificar
genotipos superiores (Figura B16.2). Múltiples ubicaciones son deseables para aplicar un nivel apropiado de selección en una debilidad
de la planta, como el estrés o la tolerancia a la roya, en la región donde finalmente se liberará el germoplasma.
Si la tolerancia a enfermedades es un criterio de selección, entonces los híbridos deben cultivarse en una región donde prevalece la
enfermedad específica en estudio. Una vez que se identifican individuos híbridos excepcionales, los F1 se pueden transferir al
invernadero para excluir cualquier posibilidad de polinización cruzada con cualquier polen de festuca alta en el campo. Si la abundancia
de polen de festuca alta no es un problema en el vivero, entonces los híbridos pueden permanecer en el vivero para una futura cosecha
de cada inflorescencia de planta seleccionada.
Los individuos híbridos que no poseen una contribución genotípica
viable o tolerante del progenitor paterno de festuca alta se descartan
del vivero. Si se van a realizar varios años de selección, las semillas
no se deben retener hasta el último año de selección. Los híbridos
supervivientes pueden florecer; luego, las inflorescencias se
recolectan en la madurez, se rompen a mano o con una máquina y
se siembran en bandejas. Se aplica una limpieza ligera para eliminar
los tallos. Las cabezas de semillas limpias luego se colocan en
bandejas de germinación para la identificación y selección de
plántulas recuperadas de raigrás o festuca alta. Por lo general,
después de dos semanas de germinación, aparecerán algunas
plántulas y se les permitirá crecer hasta el tamaño adecuado para el
trasplante. Las plántulas en germinación generalmente serán
recuperaciones de raigrás que poseen un número cromosómico de
2n ¼ 2x ¼ 14, recuperaciones de festuca alta que poseen un número
cromosómico de 2n¼ 6x¼ 42, o varias recuperaciones DH de festuca
alta con introgresión de raigrás o recuperaciones de raigrás con
introgresión de festuca alta. Se generan anfidiploides ocasionales
Figura B16.2 Evaluaciones F1 para la (2n ¼ 8x ¼ 56) que poseen complementos completos de ryegrass
susceptibilidad a la roya en el Centro de Investigación (2n¼ 2x¼ 14) y festuca alta completa (2n¼ 6x¼ 42). Dado que las
Barenbrug, Albany, OR, EE. UU. Figura plántulas obtenidas de los híbridos F1 estériles se generan a través
cortesía de Bryan Kindiger. del desarrollo partenogénico después de la duplicación cromosómica espontánea, cada rec
Machine Translated by Google

CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS 315

poseen una contribución genómica completa del progenitor de raigrás o

festuca alta. La pérdida del genoma seguida de una duplicación espontánea
y el subsiguiente desarrollo partenogénico representan las contribuciones
importantes y esenciales de las líneas IL1 e IL2.
Todas las líneas recuperadas derivadas de este proceso tendrán todos los
genes, alelos o loci cuantitativos que confieren un rasgo fijado en la
recuperación de DH (Kindiger y Singh, 2011; Kindiger 2012). Cada
individuo recuperado estará libre de Lolium sp. endófito fúngico ya que las
líneas IL1 e IL2 no poseen un endófito. Las líneas DH de festuca alta
recuperadas pueden luego evaluarse bajo esquemas de selección
adicionales y, eventualmente, entrecruzarse para quizás generar un
sintético que posea varios atributos ventajosos, o utilizarse como líneas de
mejoramiento para el desarrollo de cultivares.
El aumento de semilla de las líneas DH superiores se puede lograr por
autoinducción. Dado que la festuca alta es generalmente una especie
cruzada, se observan niveles variables de autoincompatibilidad; sin
Figura B16.3 Ensayos de engorde de uniformidad de embargo, se puede identificar la selección adecuada para las líneas DH
crías generadas por líneas DH autofecundadas en el recuperadas que tienen niveles bajos o nulos de autoincompatibilidad y
Centro de Investigación de Barenbrug. Figura cortesía de se puede generar semilla (Figura B16.3).
Bryan Kindiger. Aunque IL1 e IL2 se pueden utilizar para generar líneas DH, la
frecuencia de generación es baja, inferior al 1%. Sin embargo, la capacidad
de generar híbridos de festuca alta IL es rápida y las inflorescencias en los híbridos F1 son abundantes. Cuando se cosechan numerosas
inflorescencias F1 de la F1, la recuperación de las líneas DH es bastante eficiente. Dependiendo de la calidad y el número de inflorescencias, no
es inusual obtener de 1 a 8 plántulas de cada híbrido de festuca alta IL. Cuando se seleccionan múltiples híbridos y se colocan en una situación de
producción comercial de DH, se pueden obtener cientos de recuperaciones de DH cada temporada. Lo que le puede faltar al enfoque en frecuencia
de generación de DH se compensa con su eficiencia en la recuperación de líneas de DH. Se desconoce el mecanismo real de la pérdida del
genoma y el posterior comportamiento partenogénico. Las suposiciones basadas en la generación ocasional de sectores quiméricos en individuos
F1 (Kindiger, 2012) indican alguna forma de eventos de fusión nuclear mitótica (Segui­Simarro y Nuez, 2008).

Se utilizan dos métodos para verificar que los materiales de festuca alta recuperados
son recuperaciones homocigóticas DH. El primer paso es autopolinizar el individuo DH
particular para el aumento de semillas y realizar engorda en vivero o invernadero (Figuras
B16.3 y B16.4). Si los descendientes de la autofecundación no se segregan por tamaño,
morfología de la inflorescencia, madurez u otras características fenotípicas obvias, es
probable que sean DH. Un segundo enfoque consiste en utilizar marcadores moleculares
que se sabe que exhiben un patrón de bandas que es coherente con la herencia
disómica y la expresión codominante. Dado que la festuca alta posee una constitución
genómica poliploide (Alderson y Sharp, 1994), la especie poseerá un nivel considerable
de duplicación genómica. Como consecuencia, es importante utilizar marcadores que se
sabe que amplifican solo un locus único o específico dentro del genoma de la festuca
alta. Cuando dichos marcadores se utilizan en la descendencia generada por la
autofecundación de una supuesta línea DH, solo se formará un único producto de
amplificación en ese locus, ya que ese locus sería homocigoto (Figura B16.5). Semejante

Figura B16.4 Descendencia generada por

autofecundación DH recuperación R4P14. Los Figura B16.5 Evaluación replicada del marcador NF24 de EST­SSR de seis crías
fenotipos de las plántulas, como el tamaño, el ángulo generadas por recuperación de DH autofecundada R4P15. Los marcadores
de la hoja, el color, etc., son un indicador de la uniformidad.de tamaño están en los carriles 1, 7, 14 y 21. Figura cortesía de Bryan
Figura cortesía de Bryan Kindiger. Kindiger.
Machine Translated by Google
316
Figura B16.6 Un dendograma que ilustra la
variabilidad genética o la distancia genética
de líneas de festuca alta de 40 DH. Las
líneas DH con mayores distancias entre ramas o
dentro de las ramas representan un indicador visual
de la distancia genética. Figura cortesía de Bryan Kindiger.festuca alta, requiere menos mano de obra y representa una estrategia de
CAPÍTULO 16
Figura B16.7 Análisis de coordenadas principales de
cuarenta líneas DH evaluadas en 40 marcadores EST­SSR.
Figura cortesía de Bryan Kindiger.
los marcadores serán más útiles ya que la segregación será predecible
y estos marcadores serán fáciles de puntuar (Stift, et al., 2008). Una vez
que se confirman las líneas DH, se pueden utilizar en el desarrollo de
nuevos cultivares de base ancha o estrecha o incluso híbridos. La
selección de líneas DH superiores que exhiban cualidades de rasgos
superiores puede ser seguida por la realización de un análisis de distancia
genética (GDA) mediante el uso de marcadores moleculares. Los
marcadores de ADN proporcionan una poderosa herramienta para la
evaluación genética y el mejoramiento de cultivos asistido por marcadores
y, especialmente, para la identificación de cultivares. Cuanto mayor sea
la GDA, mayor será el potencial de interacciones genómicas ventajosas y
una respuesta heterótica ventajosa. Estudios recientes han sugerido que
se pueden lograr avances en el rendimiento de los forrajes, incluida la
festuca alta, mediante el uso de marcadores moleculares (Brummer y
Casler, 2009; Amini et al., 2011). Se proporciona un análisis preliminar de
cuarenta líneas DH en un árbol de dendograma GDA y se somete a un
análisis de componentes principales basado en 40 marcadores EST­SSR
(Figuras B16.6 y B16.7).
Las diferencias observadas a través de las líneas DH se pueden utilizar
combinar líneas DH agronómicamente superiores para maximizar el
potencial de heterosis. La distancia euclidiana al cuadrado (eje horizontal)
entre objetos se utilizó como medida de distancia genética y el
agrupamiento del árbol de dendograma se realizó siguiendo el método de
Ward (1963).
Conclusiones
Los métodos de mejoramiento dihaploide brindan un enfoque alternativo a
los programas tradicionales de retrocruzamiento, autofecundación o
selección recurrente, ya que pueden simplificar en gran medida las
proporciones de herencia de genes o rasgos y los efectos intralocus
(Maluszynski et al., 2003). La generación de líneas haploides o dihaploides
a través de un enfoque de selección de gametos representa un enfoque
de mejoramiento infrautilizado pero importante para la investigación de
análisis genético y fitomejoramiento (Dunwell, 2010). Los materiales y
procedimientos descritos se aplican directamente al mejoramiento y
selección de germoplasma superior de festuca alta. Sin embargo, podrían
expandirse a raigrás o especies adicionales de festuca. El muestreo de
cientos de miles de gametos a través de los granos de polen, cada uno
segregando una miríada de genotipos de un solo individuo o población de
selección rápida y de bajo costo que se puede implementar a través de un
diversidad de ambientes. Más importante aún, el criador que aplica este
Machine Translated by Google

CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS 317

La técnica para generar recuperaciones de DH en festuca alta solo se basará en las contribuciones genotípicas potenciales del progenitor
paterno. La selección simultánea de múltiples rasgos o rasgos complementarios se puede aplicar con bastante eficacia y el enfoque prescrito no
requiere ninguna información genética previa con respecto a la herencia o expresión del rasgo cuantitativo. El mejorador puede esencialmente
“quitar la crema” de estos recursos de germoplasma cuando aplica este método a poblaciones o cultivares mejorados o previamente
seleccionados. La retención y fijación de los rasgos cualitativos o cuantitativos de interés se mantienen fácilmente mediante la autofecundación
de la línea DH. Se anticipa que, cuando se aplica correctamente, este enfoque será efectivo para la selección de características cualitativas y
cuantitativas tales como madurez, tolerancia a la sequía, resistencia a enfermedades, persistencia al pastoreo, rendimiento de forraje y calidad
superior del forraje.

Referencias

Alderson, J. y Sharp, WC (1994). Variedades de césped en los Estados Unidos. Manual Agrícola 170. Conservación de Suelos
Servicio, USDA, Washington, DC.
Amini, F., Mirlohi, A., Majidi, MM, Far, SS y Killiker, R. (2011). Policruzamiento mejorado de festuca alta a través de
selección parental basada en marcadores. Fitomejoramiento, 130:701–707.
Bouchez, A. y Gallais, A. (2000). Eficiencia del uso de haploides dobles en selección recurrente para capacidad combinatoria.
Crop Science, 40(1):23–29.
Brummer, EC y Casler, MD (2009). Mejorando la selección de cultivos de forraje, césped y biomasa usando marcadores moleculares, en
Molecular Breeding of Forage and Turf, Actas del 5º Simposio Internacional sobre el Mejoramiento Molecular de Forraje y Césped (eds T.
Yamada y G. Spangenberg) Springer, Nueva York, NY, págs. 193–209.
Buckner, RC (1960). Compatibilidad cruzada de raigrás anual y perenne con festuca alta. Diario de Agronomía,
52:409–410.
Buckner, RC y Fergus, EN (1960). Mejora de la palatabilidad de la festuca alta mediante selección dentro de líneas endogámicas. Revista de
agronomía, 52: 173–176.
Buckner, RC, Hill, HD y Burrus, PB (1961). Algunas características de la festuca alta de ballica perenne y anual
híbridos y de las progenies anfidiploides de ballica anual festuca alta. Ciencia de cultivos, 1:75–80.
Carrol, GC (1988). Endófitos fúngicos en tallos y hojas: de patógeno latente a simbionte mutualista. Ecología,
69:2–9.
Dunwell, JW (2010). Haploides en plantas con flores: Orígenes y explotación. Revista de biotecnología vegetal, 8: 377–424.
Fehr, W. (1984). Líneas homocigóticas de haploides dobles, en Principios de desarrollo de cultivares, vol. 1. Macmillan
Publishing Company, Nueva York, págs. 337–358.
Guo, Y. y Yamada, T. (2004). Embriogénesis androgénica de alta frecuencia y variación del tamaño del genoma en Festulolium derivado del
polen, en Desarrollo de una hierba novedosa con tolerancia al estrés ambiental y alta calidad del forraje a través de la hibridación intergenérica
entre Lolium y Festuca (eds T. Yamada y T. Takamizo) Natl. agricola Res bioorientada.
org. (NARO), Ibaraki, Japón, págs. 49–54.
Guo, Y., Mizukami, Y. y Yamada, T. (2005). Caracterización genética de la progenie androgénica derivada de Lolium
cultivares perennes Festuca pratensis. Nuevo fitólogo, 166: 455–464.
Henson, L. y Buckner, RC (1957). Resistencia a Helminthosporium dictyoides en líneas puras de Festuca arundinacea.
Fitopatología, 47:523.
Humphreys, MW, Canter, PJ y Thomas, HM (2003). Avances en tecnologías de introgresión para crianza de precisión
dentro del complejo Lolium­Festuca. Anales de Biología Aplicada, 143:1–10.
Jennings, JA, Beck, P. y West, C. (2008). Festuca alta para forraje. Boletín de Extensión de la Universidad de Arkansas, Departamento de
Recursos Agrícolas y Naturales. FSA 2133­PD­1­08RV, Universidad de Arkansas, Fayetteville, AR.
Kindiger, B. y Singh, D. (2011). Registro del Stock Genético Anual de Ryegrass IL2. Diario de Registros de Plantas,
5:254–256.
Kindiger, B. (2012). Notificación de la Liberación del Stock Genético Anual de Ryegrass IL1. Diario de Registros de Plantas,
6:117–120.
Kotch, GP, Ortiz, R., Peloquin, SJ (1992). Análisis genético mediante el uso de poblaciones haploides de papa. genoma,
35:103–108.
Lu, C., Shen, L., Tan, Z., et al. (1996). Mapeo comparativo de QTL para rasgos agronómicos en arroz a través de ambientes usando
una población haploide duplicada. TAG, 93:1211–1217.
Maluszynski, M. Kasha, KJ, Forster, BP y Szarejko, I. (2003). Doble producción de haploides en plantas de cultivo: un manual.
Publicaciones académicas de Kluwer, Dordrecht, Países Bajos.
Moon, CD, Tapper, BA y Scott, B. (1994). Identificación de endófitos Epichloe¨ en planta mediante un ensayo de huellas dactilares PCR basado
en microsatélites con análisis automatizado. Microbiología ambiental y aplicada, 65:1268–1279.
Niroula, RK y Bimb. (2009). Descripción general del sistema de cruces de trigo y maíz para la inducción de dihaploides en trigo. Mundo
Revista de Ciencias Aplicadas, 7: 1037–1045.
Machine Translated by Google

318 CAPÍTULO 16

Pedersen, JF y Sleper, DA (1988). Consideraciones en el mejoramiento de cultivares forrajeros de festuca alta libres de endófitos. Revista de agricultura
de producción, 1: 127–132.
Ravikumar, RL y Patil, BS (2004). Efecto de la selección de gametos en la segregación del marcador de ADN ligado a la susceptibilidad al marchitamiento
en garbanzo. Canalla. Sci., 86:642–643.
Richey, FD (1947). Mejoramiento de maíz: Selección de gametos, el método Oenothera y miscelánea relacionada. Diario de la
Sociedad Estadounidense de Agronomía, 39:403–411.
Riera­Lizarazu, O., Peterson, CJ y Leonard, JM (2010). Registro de la población cartográfica OS9XQ36 de trigo
(Triticum aestivum L.). Revista de registros de plantas, 4:98–102.
Rotarenco, VA y Chalyk, ST (2000). Selección a nivel de esporofito haploide y su influencia en los rasgos de
plantas diploides en maíz. Genética, 32:479–485.
Schon, C., Sánchez, M., Blake, T. y Hayes, PM (1990). Segregación de marcadores mendelianos en doble haploide y F2
descendencia de cruce de cebada. Hereditas, 113:69–72.
Seguí­Simarro, JM y Nuez, F. (2008). Caminos a la doble haploidía: duplicación de cromosomas durante la androgénesis.
Investigación citogenética y del genoma, 120:358–369.
Singh, SP (1994). Selección de gametos para el mejoramiento simultáneo de múltiples rasgos en frijol común. ciencia de cultivos,
34:352–355.
Snape, JW, Simpson, E. y Parker, BB (1986). Criterios para la selección y uso de sistemas dihaploides en programas de mejoramiento de cereales, en
Manipulación genética en mejoramiento de plantas (eds W. Horn, CJ Jensen, W. Odenbach y O. Schieder)
Walter de Gruyter, Berlín, págs. 217–229.
Stadler, LJ (1944). Selección de gametos en el mejoramiento de maíz. Revista de la Sociedad Americana de Agronomía, 36:988–989.
Stift, M., Berenos, C., Kuperus, P. y van Tienderen, P. (2008). Modelos de segregación para herencia disómica, tetrasómica e intermedia en tetraploides:
un procedimiento general aplicado a los datos del microsatélite Rorippa (Yellow Cress). Genética, 179:2113–2123.

Sala, JH (1963). Agrupación jerárquica para optimizar una función objetivo. Revista de la Asociación Estadística Estadounidense
ción, 58:236–244.

16.7.1 Funciones clave designado 5­175 (lo que significa que se derivó de la planta 175
seleccionada del cruce número cinco). Si posteriormente se hace
La selección de pedigrí es un método de reproducción en el que el
la selección de esta familia, se puede nombrar, por ejemplo,
criador mantiene registros de la ascendencia del cultivar.
5­175­10. Algunos mejoradores incluyen letras para indicar las
La población base, por necesidad, se establece cruzando
fuentes parentales o el tipo de cultivo (p. ej., NP­5­175­10) o alguna
progenitores seleccionados, seguido por el manejo de una población
otra información útil. La clave es mantenerlo simple, manejable e
segregada activamente. La documentación del pedigrí permite a los
informativo.
mejoradores rastrear la progenie parental hasta una planta F2
individual de cualquier generación posterior. Para tener éxito, el
mejorador debe ser capaz de distinguir entre plantas deseables e
indeseables sobre la base del fenotipo de una sola planta en una 16.7.2 Aplicación
población segregante. Es un método de selección individual continua La selección de pedigrí es aplicable a las especies de cría que
después de la hibridación. Una vez seleccionadas, las plantas se permiten observar, describir y cosechar plantas individuales por
vuelven a seleccionar en cada generación subsiguiente. Este separado. Se ha utilizado para criar especies como maní, tabaco,
proceso continúa hasta que se alcanza un nivel deseable de tomate y algunos cereales, especialmente cuando se busca mejorar
homocigosidad. En esa etapa, las plantas parecen fenotípicamente rasgos cualitativos fácilmente identificables.
homogéneas.

El criador debe desarrollar un sistema de mantenimiento de

registros eficaz y fácil de mantener. La forma más básica se basa
en la numeración de las plantas a medida que se seleccionan y en
el desarrollo de una extensión para indicar las selecciones
posteriores. Por ejemplo, si se hacen cinco cruces y se seleccionan
750 plantas en la F2 (o enumere la primera generación de selección),
se podría formar una familia.
16.7.3 Guías generales de selección tras un cruce
El éxito de los métodos de reproducción precedidos por la
hibridación se basa principalmente en los progenitores utilizados
para iniciar el programa de reproducción. Cada generación tiene
una característica genética y se maneja de manera diferente en un
programa de mejoramiento.
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS
generaciones F1
A menos que en los programas de semillas híbridas en los que la F1
sea el producto comercial, el propósito de la F1 es desarrollar suficiente
población de F2 para la selección. Para lograr esto, la semilla F1
generalmente se planta en espacios abiertos para obtener la máxima
producción de semilla. También es fundamental poder autenticar la
hibridez y la identidad y eliminar las semillas de la autopolinización.
Siempre que sea posible, los fitomejoradores utilizan marcadores
genéticos en los programas de cruzamiento.
generación F2
La selección en el programa de fitomejoramiento a menudo comienza
en la F2, la generación con la máxima variación genética. La tasa de
segregación es mayor si los padres difieren en un mayor número de
genes. Generalmente, se planta una gran población de F2 (2000–
5000). De los genotipos en la F2, el 50 % son heterocigotos y, por lo
tanto, la intensidad de selección debe ser moderada (alrededor del 10
%) para seleccionar plantas que probablemente incluyan aquellas con
las combinaciones de genes deseadas. El número real de plantas
seleccionadas depende del rasgo (su heredabilidad) y los recursos.
Los rasgos con alta heredabilidad se seleccionan de manera más
efectiva, requiriendo números más bajos que para los rasgos con
baja heredabilidad. El F2 también se suele plantar en el espacio para
permitir que las plantas individuales sean evaluadas para la selección.
En la selección de pedigrí, se documenta cada planta seleccionada
F2 .
generación F3
Las semillas de plantas individuales son surcadas por progenie. Esto
permite distinguir los genotipos homocigotos y heterocigotos. La
homocigosidad en la F3 es un 50% menor que en la F2. Los
heterocigotos se segregarán en las filas. La generación F3 es el
comienzo de la formación de líneas. Es útil incluir cultivares de control
en la siembra para ayudar a seleccionar plantas superiores.
generación F4
Las plantas F3 se cultivan planta a hilera como en la generación F3 .
Las progenies se vuelven más homogéneas (la homocigosidad es del
87,5%). Las líneas se forman en el F4. En consecuencia, la selección
en el F4 debería centrarse más en las progenies que en las plantas
individuales.
generación F5
Las líneas seleccionadas en el F4 se cultivan en ensayos preliminares
de rendimiento (PYT). Las plantas F5 son 93,8% homocigóticas. Estos
319
son ensayos replicados con al menos dos repeticiones (dependiendo
de la cantidad de semilla disponible). La tasa de siembra es la tasa
comercial (o lo más cercana posible), recibiendo todos los aportes
culturales habituales.
Se puede incluir la evaluación de rasgos de calidad y resistencia a
enfermedades. El PYT debe incluir cultivares testigo.
Las líneas de mejor desempeño se seleccionan para avanzar a la
siguiente etapa en el programa de mejoramiento.
generación F6
Las líneas superiores de F5 se evalúan más en pruebas de rendimiento
competitivas o pruebas de rendimiento avanzadas (AYT), incluido un
control.
F7 y generaciones posteriores
Las líneas superiores de F6 se evalúan en AYT durante varios años,
en diferentes lugares y en diferentes temporadas, según se desee.
Eventualmente, después de F8, la entrada más destacada se lanza
como cultivar comercial.
16.7.4 Procedimiento
Descripción general
Los pasos clave en el procedimiento de selección de pedigrí son:
1 Establecer una población base haciendo un cruce de padres seleccionados.
2 Progenies de plantas espaciales de plantas seleccionadas.
3 Mantenga registros precisos de la selección de una generación a la
siguiente.
Pasos
Año 1. Identifique los padres homocigóticos deseables y haga entre 20 y
200 cruces (Figura 16.4).
Año 2. Cultive de 50 a 100 plantas F1 , incluidos los progenitores, para
comparar y autenticar su hibridez.
Año 3. Cultive alrededor de 1000–2000 plantas F2 . Planta espacial para
permitir que las plantas individuales sean examinadas y documentadas.
Incluya cultivares de control para comparar. Las plantas deseables se
seleccionan y cosechan por separado, manteniendo registros de sus
identidades. En algunos casos, puede ser ventajoso no espaciar las
plantas F2 para fomentar la competencia entre las plantas.
Año 4. Las semillas de plantas superiores se siembran en hileras de la
progenie en las generaciones F3 a F5 , asegurándose de espaciar las
hileras para facilitar el mantenimiento de registros.
La selección en esta etapa es tanto dentro como entre
Machine Translated by Google

320 CAPÍTULO 16

Número de
Generación plantas Acción

Año 1 P1 × P2
Seleccionar padres y cruzar

semilla a granel; planta espacial para un

Año 2 F1 50–100
mayor rendimiento

Planta espacial para una

año 3 F2 2000–5000
fácil selección visual

año 4 F3 200 Seleccionar y plantar en hileras espaciadas

Filas superiores de identidad; seleccione 3–5

año 5 F4 100 plantas para establecer una familia en la progenie
filas

Establecer filas de progenie familiar;

Años 6–7 F5 ­ F6 25–50 seleccione plantas individuales para
avanzar en cada generación

Realizar ensayos preliminares de rendimiento;

Año 8 F7 15
seleccionar plantas individuales para avanzar

Realice ensayos de rendimiento avanzados

Años 9–11 F8 ­ F10 5–10 con más repeticiones y en ubicaciones y años

1 Liberación de cultivares

Figura 16.4 Pasos generalizados en el mejoramiento por selección de pedigrí.

filas identificando primero las filas superiores y seleccionando
de 3 a 5 plantas de cada progenie para plantar la siguiente
generación.
Año 5. Al final de la generación F4 , habría entre 25 y 50
filas con registros de la planta y la fila. Hacer crecer la
progenie de cada F3 seleccionado.
Año 6. Se plantan filas familiares en el F6 para producir
líneas experimentales para ensayos preliminares de
rendimiento en el F7. La variedad de referencia o control es
un cultivar adaptado localmente. Se pueden incluir varios
controles en el juicio.
Año 7. Se realizan ensayos de rendimiento avanzados en
ubicaciones, regiones y años en F8 a F10
generaciones, avanzando solo material experimental
superior a la próxima generación. En última instancia, el
objetivo es identificar una o dos líneas que sean superiores
a los cultivares de control para lanzarlos como un nuevo
cultivar. En consecuencia, las evaluaciones en las etapas
avanzadas del ensayo deben incluir una expresión superior
de las características que se consideran de importancia
agronómica para la producción exitosa de un cultivo en
particular (p. ej., resistencia al acame, resistencia al
desgrane, resistencia a enfermedades). Si se identifica una
línea superior para su liberación, se la somete al proceso
de liberación de cultivar habitual (es decir, aumento de
semillas y certificación).
Machine Translated by Google

CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS 321

Comentarios La selección se basa no solo en el fenotipo sino también en el

genotipo (fila de progenie), lo que la convierte en un método
El cultivo de progenitores, la realización de un cruce y el cultivo
efectivo para seleccionar líneas superiores entre las segregantes.
de plantas F1 puede llevar de 1 a 2 años, según las instalaciones
disponibles para el cultivo de múltiples experimentos en un año
Usando los registros, el mejorador puede avanzar solo las líneas
(p. ej., invernadero) y el período de crecimiento del cultivo.
de progenie en las que se producen las plantas que portan los
genes para los rasgos objetivo.
El número de plantas seleccionadas en el F2 depende de los
Se produce un alto grado de pureza genética en el cultivar, una
recursos disponibles (mano de obra, espacio, tiempo), pudiendo
ventaja donde tal propiedad es deseable (por ejemplo,
llegar hasta 10 000 plantas.
certificación de productos para ciertos mercados).
Las filas de la familia F3 deben contener una cantidad suficiente
de plantas (25–30) para permitir que las verdaderas características
de la familia sean evidentes para que se puedan seleccionar las
plantas más deseables. Las familias que son claramente Desventajas
inferiores deben descartarse, mientras que más de una planta
El mantenimiento de registros es lento, tedioso, requiere mucho
puede seleccionarse de familias excepcionales. Sin embargo,
tiempo y es costoso. Ejerce presión sobre los recursos (p. ej.,
generalmente, el número de plantas avanzadas no excede el
tierra para plantar en el espacio para facilitar la observación).
número de familias F3 .
La siembra y la cosecha son operaciones tediosas. Sin embargo,
De F3 a F5, la selección se realiza entre y dentro de los surcos,
los equipos modernos de parcelas de investigación para plantar
identificando los surcos superiores y seleccionando de 3 a 5 de
y cosechar son versátiles y sofisticados para permitir la realización
las mejores plantas de cada familia. Para F5, solo se retienen
entre 25 y 50 familias. de operaciones complejas y la realización de registros, lo que
facilita la implementación de la selección genealógica y, por lo
Por el F5, la densidad de plantas puede reflejar la tasa de
tanto, su uso generalizado. Ahora se pueden manejar grandes
siembra comercial. Además, las plantas de esta generación que
poblaciones de plantas sin mucha dificultad.
están saliendo serían significativamente homocigóticas para
justificar la realización de ensayos preliminares y posteriores de
El método no es adecuado para especies en las que las plantas
rendimiento avanzado.
individuales son difíciles de aislar y caracterizar.
La selección del pedigrí es un procedimiento largo, que requiere
16.7.5 Problemas genéticos
entre 10 y 12 años o más para completarse, si solo es posible
Se mantienen registros detallados de una generación a la una temporada de crecimiento.
siguiente con respecto a la paternidad y otras características El método es más adecuado para el mejoramiento cualitativo
de las plantas. El método permite al criador crear variabilidad que para el cuantitativo de resistencia a enfermedades. No es

genética durante el proceso. En consecuencia, el criador eficaz para acumular el número de genes menores necesarios
para proporcionar resistencia horizontal.
puede influir en la variación genética disponible mediante la
La selección en la F2 (prueba de generación temprana) sobre la
elección de los padres. El método es más propicio para
base de características cuantitativas como el rendimiento puede
mejorar la resistencia cualitativa a las enfermedades que para
no ser efectiva. Es más eficiente seleccionar entre líneas F3
la resistencia cuantitativa. El producto (variedad de cultivo)
sembradas en hileras que seleccionar en base a plantas
tiene una base genética relativamente estrecha, pero no tan
individuales en la F2.
extrema como en la selección de línea pura. Los registros
ayudan al mejorador a avanzar solo en las líneas de progenie
con plantas que exhiben genes para los rasgos deseados. 16.7.7 Modificaciones

16.7.6 Ventajas y desventajas El método de selección de pedigrí es una selección continua

de individuos después de la hibridación. Se ha propuesto un
El método pedigrí de reproducción tiene ventajas y desventajas.
método discontinuo, pero no se considera lo suficientemente
práctico para una amplia adopción. El criador puede modificar
el método de pedigrí para adaptarlo a objetivos y recursos
Ventajas
específicos. Algunas formas específicas son como:
El mantenimiento de registros proporciona un catálogo de
información genética del cultivar que no está disponible con otros El número de plantas a seleccionar en cada paso puede
métodos. modificarse según la especie, la crianza
Machine Translated by Google
322 CAPÍTULO 16
objetivo y la genética de las características de interés, así como la
experiencia del mejorador con el cultivo y los recursos disponibles
para el proyecto.
Los detalles de los registros guardados quedan a discreción del criador.
La siembra fuera de temporada (p. ej., viveros de invierno), el uso del
invernadero y las múltiples siembras al año (cuando sea posible) son
formas de acelerar el proceso de mejoramiento.
La selección de generación temprana para el rendimiento en la
selección de pedigrí no es efectiva. Esta es una objeción importante al
procedimiento. En consecuencia, los criadores han introducido varias
modificaciones para retrasar la selección hasta generaciones
posteriores (p. ej., F5). La selección en masa o selección a granel se
practica en la generación temprana.
16.8 Cría de poblaciones en masa
El mejoramiento de poblaciones en masa es una estrategia de
mejoramiento de cultivos en la que el efecto de la selección natural
se solicita más directamente en las primeras generaciones del
procedimiento al retrasar la selección artificial estricta hasta las
generaciones posteriores. El sueco, H. Nilsson­Ehle, desarrolló el
procedimiento. HV Harlan y sus colegas proporcionaron una base
teórica adicional para este método a través de su trabajo en el
mejoramiento de la cebada en la década de 1940. Según lo
propuesto por Harlan y sus colegas, el método a granel implica la
prueba de rendimiento de las progenies a granel F2 de cruces y el
descarte de cruces completos con base en el rendimiento de
rendimiento. En otras palabras, el objetivo principal es estratificar
cruces para la selección de progenitores en función de los valores
de rendimiento. La aplicación actual del método masivo tiene un
objetivo diferente.
16.8.1 Funciones clave
La justificación para retrasar la selección artificial es permitir que la
presión de la selección natural (p. ej., factores abióticos como
sequía, frío) elimine o reduzca la productividad de los genotipos
menos aptos en la población.
Al igual que el método de pedigrí, el método a granel también aplica
la teoría de la línea pura para segregar poblaciones para desarrollar
cultivares de línea pura. La recombinación genética en el estado
heterocigoto no se puede utilizar en especies autopolinizadas
porque la autopolinización aumenta progresivamente la
homocigosis. En F6, la homocigosidad es de alrededor del 98,9
%. La estrategia en el fitomejoramiento es retrasar la selección
hasta el alto nivel de homocigosidad.
16.8.2 Aplicaciones
Es un procedimiento utilizado principalmente para la cría de
especies autopolinizadas, pero puede adaptarse para producir
poblaciones endogámicas para especies de polinización cruzada.
Es más adecuado para la cría de especies que normalmente están
poco espaciadas en la producción (p. ej., granos pequeños: trigo,
cebada). Se utiliza para habas y soja.
Sin embargo, no es adecuado para mejorar los cultivos de frutas y
muchas hortalizas en las que no es deseable la capacidad
competitiva.
16.8.3 Procedimiento
Descripción general
Después de hacer un cruzamiento, se plantan varios cientos a
varios miles de selecciones F2 en un espaciamiento cerrado
predeterminado (normalmente en una proporción convencional).
Toda la parcela se cosecha a granel. Se usa una muestra de semilla
para plantar otro bloque de campo para la siguiente selección,
sometiéndolo a la presión de la selección natural durante las
próximas 2 a 3 generaciones. En el F5, las plantas se plantan en
espacios separados para permitir la evaluación de plantas
individuales para una selección efectiva. Las pruebas de rendimiento
preliminares pueden comenzar en el F7 , seguidas de pruebas de
rendimiento avanzadas, lo que lleva a la liberación del cultivar.
Pasos
Año 1. Identificar los progenitores deseables (cultivares, cruces
simples, etc.) y realizar un número suficiente de cruces entre ellos
(Figura 16.5).
Año 2. Después de un cruce entre los progenitores apropiados, se
plantan y cosechan alrededor de 50 a 100 plantas F1 a granel, después
de eliminar las propias.
Año 3. Las semillas del segundo año se usan para plantar una parcela
a granel de alrededor de 2000–3000 plantas F2 .
El F2 se cosecha a granel.
Año 4–6. Se planta una muestra de la semilla F2 en parcelas a granel,
repitiendo los pasos para el año 2 y el año 3 hasta aproximadamente
F4 o cuando se ha alcanzado el nivel deseado de homocigosidad en
la población. Espacie la planta alrededor de 3000–5000 plantas F5 y
seleccione alrededor del 10% (300–500) de plantas superiores para
plantar progenie F6
filas
Año 7. Seleccione y coseche alrededor del 10 % (30–50) de hileras
de progenie que exhiban genes para las características deseadas para
sembrar senderos preliminares de rendimiento en el F7.
Año 8 y posteriores. Realice pruebas de rendimiento avanzadas desde
F8 hasta F10 en múltiples ubicaciones y
Machine Translated by Google

CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS 323

Número
Generación de plantas Acción

Año 1 P1 × P2

Año 2 F1 50–100 Planta granelera y espacial F1

año 3 2000­3000 A granel y planta

F2
a tasa de siembra comercial

año 4 2000­3000 A granel y planta

F3
a tasa de siembra comercial

Año 5 2000­3000 A granel y planta

F4
a tasa de siembra comercial

Planta espacial;
Año 6 F5 3000–5000
seleccionar plantas superiores

Seleccionar y establecer hileras

Año 7 F6 300–500
familiares a partir de plantas o cabezas

Realizar ensayos preliminares

Año 8 F7 30–50
de rendimiento

Realizar ensayos de rendimiento

Años 9–11 F8 – F10 10
avanzados

1 Liberación de cultivares

Figura 16.5 Pasos generalizados en el mejoramiento por selección masiva.

regiones, incluyendo cultivares adaptados como testigos. Después La detección de la respuesta fotoperiódica es deseable y ventajosa
de identificar una línea superior, se somete al proceso de en las primeras etapas para eliminar los genotipos que son
liberación de cultivar habitual. incapaces de reproducirse en las condiciones ambientales.

La selección natural puede ser ayudada por la selección artificial.

Comentarios
La siembra espacial de la F1 aumentará el rendimiento de la
semilla F2 .
El criador puede seleccionar la población a granel en diferentes
ambientes naturales en una rotación (p. ej., condición del suelo:
salinidad, acidez, resistencia a enfermedades, temperatura,
matanza invernal, etc.). Puede haber un aumento en la amplia
adaptación del cultivar. Sin embargo, se debe tener cuidado para
evitar la evaluación de plantas bajo una condición que podría
eliminar genotipos que son valiosos en diferentes conjuntos de
condiciones ambientales.
Los genotipos agresivos y altamente competitivos pero indeseables
pueden eliminarse físicamente de la población para evitar
aumentar la frecuencia de genes indeseables o para ayudar a
seleccionar rasgos benignos como el color de la semilla o la
longitud de la fibra del algodón. Ayudar a la selección natural
también acelera el programa de reproducción.
El grado de presión de selección aplicada, su consistencia,
duración y la heredabilidad de los rasgos son todos factores que
afectan la velocidad a la que los segregantes no adaptados se
eliminan de la población general.
Machine Translated by Google
324 CAPÍTULO 16
16.8.4 Cuestión genética
Aplicando las teorías de la genética de poblaciones (Capítulo
3), la autopolinización y la fertilización repetidas darán como
resultado tres resultados clave:
(i) En generaciones avanzadas, las plantas serán
homocigóticas en casi todos los
loci. (ii) El rendimiento medio de la población mejorará
como resultado de la selección natural. (iii)
Los genotipos con buena aptitud agrícola serán
retenido en la población.
La selección masiva promueve la competencia
intergenotípica. Al permitir que la selección natural opere en
las primeras generaciones, las frecuencias de genes en la
población en cada generación dependerán de:
El potencial genético de un genotipo para la productividad.
La capacidad competitiva del genotipo.
El efecto del ambiente en la expresión de un genotipo.
Las proporciones y tipos de genotipos avanzaron a la
siguiente generación (es decir, muestreo). Los efectos de
estos factores pueden cambiar de una generación a la
siguiente. Más importante aún, es posible que los
genotipos deseables puedan ser superados por genotipos
indeseables más agresivos. Por ejemplo, las plantas altas
pueden sofocar las plantas bajas deseables. No es posible
predecir qué progenie de plantas F2 estará representada
en la próxima generación, ni predecir la variabilidad
genética de cada carácter en cualquier generación.
El papel de la selección natural en la cría masiva no es
indiscutible. Se supone que juega un papel en los cambios
genéticos a favor de buenos tipos competitivos, en gran parte
debido a la alta fecundidad de los tipos competitivos.
Tal impacto no es difícil de aceptar cuando se consideran los
rasgos que confieren ventajas a través de la resistencia a
los estreses bióticos y abióticos. Por ejemplo, si la población
en general estuvo sujeta a varios ambientes (p. ej., salinidad,
temperatura fría, anegamiento, sequía, fotoperíodo), la
fecundidad puede ser drásticamente baja para los genotipos
mal adaptados. Estos son factores que afectan la adaptación
de las plantas. Algunas características son más neutrales en
la competencia (p. ej., resistencia a enfermedades). Si dos
genotipos están en competencia, su supervivencia depende
de la cantidad de semillas producidas por cada genotipo, así
como de la cantidad de semillas producidas por su progenie.
Usando la relación natural desarrollada por W.
Allard por ejemplo, la supervivencia de un genotipo inferior
se puede calcular como:
Un ¼ un Sn1
donde An es la proporción de genotipos inferiores, n es la
generación, a es la proporción inicial del genotipo inferior y S
es el índice de selección. Dados dos genotipos, A (superior)
y B (inferior), en proporciones iguales en una mezcla (50%
A: 50% B), y de capacidades de supervivencia A ¼ 1, B ¼
0,9, la proporción del genotipo inferior en F5 sería:
51
A5 ¼ ð0:5Þð0:9Þ ¼
0:3645 ðo 36:45%Þ
Esto significa que el genotipo inferior disminuiría del 50 al
36,45 % en F5. Por el contrario, la proporción del genotipo
superior aumentaría al 63,55%.
Como se indicó anteriormente, el método de selección
masiva promueve la competencia intergenotípica, es
importante señalar que el resultado no siempre es deseable
porque un genotipo inferior más agresivo puede superar a
un competidor superior (deseable) pero pobre.
En un estudio clásico de CA Suneson, se siguió una mezcla
igual (25%) de cuatro cultivares de cebada. Después de más
de cinco generaciones, el cultivar Atlas estuvo representado
por un 88,1 %, Club Mariot por un 11 %, Hero por un 1 %,
mientras que Vaughn fue eliminado por completo. Sin
embargo, en soportes puros, Vaughn superó a Atlas. También
puede decirse que si los genotipos cuya frecuencia en la
población aumentó durante generaciones son los de valor
agronómico (es decir, deseados por el mejorador), entonces
la competencia en volumen es ventajosa para el
fitomejoramiento. El efecto de la selección natural en la
población a granel puede ser positivo o negativo y varía
según los rasgos de interés, el entorno en el que crece la
población y el grado de competencia intergenotípica
(espaciamiento entre plantas). Si no hay competencia entre
las plantas, las frecuencias de genotipos no cambiarían
significativamente. Además, el papel de la selección natural
en los cambios genéticos sería menos importante cuando la
duración del período es menor (6 a 10 generaciones), como
es el caso de la cría masiva. Esto es así porque la selección
natural actúa sobre los heterocigotos en las primeras
generaciones. Sin embargo, el objetivo del mejoramiento
masivo es desarrollar líneas puras. Para cuando esto se
publique, el programa de mejoramiento habría terminado,
dando a la selección natural a tiempo para actuar sobre las
líneas puras.
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS
16.8.5 Ventajas y desventajas
Hay ventajas y desventajas clave del método de reproducción
a granel.
Ventajas
Es simple y conveniente de realizar.
Es menos laborioso y menos costoso en las primeras generaciones.
La selección natural puede aumentar la frecuencia de genotipos
deseables al final del período de carga.
Es compatible con la selección en masa en especies autógamas.
La reproducción a granel permite manipular grandes cantidades
de materiales segregantes. En consecuencia, el criador puede
hacer y evaluar más cruces.
El cultivar desarrollado se adaptaría al medio ambiente, ya que se
derivaba de material que había pasado por años de selección
natural.
Las selecciones de plantas individuales se realizan cuando las
plantas son más homocigóticas, lo que hace que sea más efectivo
evaluar y comparar el rendimiento de las plantas.
Desventajas
Los genotipos superiores pueden perderse debido a la selección
natural, mientras que los indeseables se promueven durante las
primeras generaciones.
No es adecuado para especies que están muy espaciadas en la
producción normal.
Las características genéticas de las poblaciones son difíciles de
determinar de una generación a la siguiente.
Los genotipos no están igualmente representados en cada
generación porque todas las plantas de una generación no
avanzan a la siguiente generación. Un muestreo inadecuado
puede conducir a la deriva genética.
La selección en viveros fuera de temporada y en el invernadero
puede favorecer genotipos que no son deseables en la región de
producción donde se lleva a cabo el mejoramiento y, por lo tanto,
no es una práctica recomendada.
El procedimiento es largo, pero no se puede aprovechar la siembra
fuera de temporada.
16.8.6 Modificaciones
Las modificaciones del método clásico de reproducción a
granel incluyen lo siguiente:
El mejorador puede imponer antes la selección artificial (F3 o F4)
para cambiar la población hacia un tipo agrícolamente más
deseable.
325
Puede llevarse a cabo el enrojecimiento para eliminar los genotipos
indeseables antes del aumento de volumen.
El mejorador puede seleccionar el ambiente apropiado para
favorecer los genotipos deseados en la población. Por ejemplo,
seleccionar bajo la presión de una enfermedad eliminaría a los
individuos susceptibles de la población.
Las pruebas preliminares de rendimiento pueden iniciarse incluso
mientras las líneas se segregan en F3 o F4.
El método de descendencia de semilla única se puede utilizar en
cada generación para reducir la posibilidad de deriva genética.
Cada generación, se cosecha una sola semilla de cada planta
para hacer crecer la siguiente población a granel.
La plantación densa hace que este enfoque sea problemático
para ubicar plantas individuales.
El mejoramiento de poblaciones cruzadas compuestas a granel,
también llamado método evolutivo de mejoramiento, fue
desarrollado por CA Suneson e implica cruzar sistemáticamente
una gran cantidad de cultivares. Primero, se cruzan los pares de
los padres, luego se cruzan los pares de F1 . Esto continúa hasta
que se produce un solo stock híbrido que contiene todos los
padres. El método tiene potencial para mejorar los cultivos, pero
lleva mucho tiempo completarlo.
16.9 Descenso de una sola semilla
El método de descendencia de una sola semilla nació de la
necesidad de acelerar el programa de mejoramiento cruzando
rápidamente una población antes de comenzar la selección y
evaluación de plantas individuales, mientras se reduce la
pérdida de genotipos durante las generaciones segregantes.
El concepto fue propuesto por primera vez por CH Goulden
en 1941 cuando logró la generación F6 en dos años al reducir
el número de generaciones cultivadas de una planta a una o
dos, mientras realizaba múltiples plantaciones por año,
utilizando el invernadero y la temporada baja. . HW Johnson
y RL Bernard describieron el procedimiento de cosecha de
una sola semilla por planta de soja en 1962. Sin embargo, fue
CA Brim quien, en 1966, proporcionó una descripción formal
del procedimiento de descendencia de una sola semilla,
llamándolo método de pedigrí modificado.
16.9.1 Funciones clave
El método permite al mejorador avanzar el número máximo
de plantas F2 a través de la generación F5 .
Esto se logra haciendo avanzar una semilla seleccionada al
azar por planta a través de las primeras etapas de segregación.
El enfoque en las primeras etapas del procedimiento está en
Machine Translated by Google
326 CAPÍTULO 16
lograr la homocigosidad lo más rápido posible, sin selección. La
discriminación entre plantas comienza después de alcanzar la
homocigosidad.
16.9.2 Aplicaciones El
cultivo de plantas en invernadero bajo condiciones artificiales
tiende a reducir el tamaño de las flores y aumenta la cleistogamia.
En consecuencia, la descendencia de una sola semilla es mejor
para las especies autopolinizadas. Es efectivo para cultivar granos
pequeños y leguminosas, especialmente aquellos que pueden
tolerar una siembra cercana y aun así producir al menos una
semilla por planta. Las especies que pueden forzarse a madurar
rápidamente son adecuadas para la reproducción mediante este
método. Es ampliamente utilizado en la mejora de la soja para
avanzar en la generación temprana.
16.9.3 Procedimientos
Descripción general
Se genera una gran población F1 para asegurar una recombinación
adecuada entre los cromosomas parentales. Se avanza una sola
semilla por planta en cada generación subsiguiente hasta que se
alcanza el nivel deseado de consanguinidad. La selección
generalmente no se practica hasta F5 o F6. Luego, cada planta se
usa para establecer una familia para ayudar a los mejoradores en
la selección y aumentar la semilla para los ensayos de rendimiento
subsiguientes.
Pasos
Año 1. Se utiliza el cruce para crear la población base. Progenitores
cruzados seleccionados para generar un número adecuado de F1 para
la producción de una gran población de F2 .
Año 2. Se cultivan alrededor de 50 a 100 plantas F1 en un banco de
suelo de invernadero o en macetas. También se pueden cultivar en el
campo. Coseche cruces F1 idénticos ya granel.
Año 3. Se cultivan alrededor de 2000–3000 plantas F2 . En la madurez,
se cosecha una sola semilla por planta y se amasa para plantar F3.
Posteriormente, F2 se espacia lo suficiente para permitir que cada
planta produzca solo unas pocas semillas.
Año 4–6. Se cosechan vainas individuales por planta para plantar la
F4. El F5 se planta en el espacio en el campo, cosechando semillas
solo de plantas superiores para producir filas de progenie en la
generación F6 .
Año 7. Las filas superiores se cosechan para producir rastros de
rendimiento preliminares en el F7.
Año 8 y posteriores. Los ensayos de rendimiento se llevan a cabo en
las generaciones F8 a F10 . La línea más superior se incrementa en el
F11 y F12 como un nuevo cultivar.
Comentarios
Si la muestra es demasiado pequeña, se pueden perder combinaciones
genéticas superiores porque solo se usa una semilla de cada planta.
Puede ser ventajoso usar filas de progenie antes de las pruebas de
rendimiento para producir suficiente semilla y ayudar a seleccionar
familias superiores.
El mejorador puede optar por imponer cierta presión de selección
artificial al excluir plantas indeseables de contribuir a las generaciones
posteriores (en las primeras generaciones). Esto es efectivo para
rasgos cualitativos.
El mantenimiento de registros es mínimo, al igual que otras actividades
como la recolección, especialmente en las primeras generaciones.
16.9.4 Problemas genéticos
Cada individuo de la población final desciende de una planta F2
diferente . Cada una de estas plantas experimenta una disminución
en la heterocigosidad a un ritmo rápido, en cada generación. Salvo
la incapacidad de una semilla para germinar o una planta para
producir semillas, el efecto de la selección natural es prácticamente
inexistente en el procedimiento de descendencia de una sola
semilla. Solo se avanza una semilla por planta, independientemente
del número producido. Es decir, una planta que produce una semilla
está igualmente representada en la siguiente generación como una
que produce 1000 semillas.
La selección se lleva a cabo en plantas homocigóticas en lugar de
segregar material. Se necesita una prueba de generación
temprana eficiente para evitar la deriva genética de los alelos
deseables. La descendencia de semilla única es similar a la
selección masiva en que F6/F7 comprende una gran cantidad de
líneas homocigóticas, antes de la selección entre las progenies.
Una amplia diversidad genética se transmite a generaciones
relativamente avanzadas (F6/F7).
16.9.5 Ventajas y desventajas
La descendencia de una sola semilla tiene ciertas ventajas y
desventajas.
Ventajas
Es una forma fácil y rápida de alcanzar la homocigosidad (2­3
generaciones por año).
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS
Se requieren espacios pequeños en las primeras generaciones
(p. ej., se puede realizar en un invernadero) para cultivar las
selecciones.
La selección natural no tiene ningún efecto (por lo tanto, no puede
imponer un impacto adverso).
La duración del programa de mejoramiento se puede reducir en
varios años utilizando descendencia de una sola semilla.
Cada planta se origina a partir de una planta F2 diferente , lo que
resulta en una mayor diversidad genética en cada generación.
Es adecuado para ambientes que no representan aquellos en los
que se producirá comercialmente la última variedad (sin
imposición de selección natural).
Desventajas
La selección natural no tiene ningún efecto (por lo tanto, no se
beneficia de su posible impacto positivo).
Las plantas se seleccionan en función del fenotipo individual, no
del rendimiento de la progenie.
La incapacidad de la semilla para germinar o de la planta para
producir semillas puede impedir que todas las plantas F2 estén
representadas en la población subsiguiente.
El número de plantas en la F2 es igual al número de plantas en la
F4. Seleccionar una sola semilla por planta corre el riesgo de
perder genes deseables. La suposición es que la semilla única
representa la base genética de cada F2. Esto puede que no sea
verdad.
16.9.6 Modificaciones
El procedimiento descrito hasta ahora es el clásico método de
mejoramiento por descendencia de una sola semilla. Hay dos
modificaciones principales de este procedimiento básico. El
procedimiento de semilla múltiple (o descendencia de semilla única
modificada) implica seleccionar de 2 a 4 semillas por planta,
agruparlas y dividirlas en dos, una para plantar la siguiente
generación y la otra mitad como reserva. Debido a que algunos
mejoradores de soja simplemente cosechan una vaina de múltiples
semillas por planta, algunos también se refieren al procedimiento
como método de vaina a granel.
Otra modificación es el método de una sola colina en el que la
progenie de plantas individuales se mantiene como líneas separadas
durante las primeras generaciones plantando unas pocas semillas
en una colina. Las semillas se cosechan de la colina y se plantan en
otra colina la próxima generación. Se cosecha una planta de cada
línea cuando se alcanza la homocigosidad.
327
16.10 Retrocruzamiento
Esta aplicación en plantas fue propuesta por primera vez por HV
Harlan y MN Pope en 1922. En principio, el retrocruzamiento no
mejora el genotipo del producto, excepto por los genes sustituidos.
16.10.1 Funciones clave
La razón fundamental del retrocruzamiento es reemplazar un gen
indeseable específico con una alternativa deseable, mientras se
preservan todas las demás cualidades (adaptación, productividad,
etc.) de un cultivar adaptado (o línea de mejoramiento). En lugar de
cruzar la F1 como se hace normalmente, se cruza repetidamente
con el padre deseable para recuperar (mediante "cruzamiento
modificado") el genotipo deseable. El progenitor adaptado y
altamente deseable se denomina progenitor recurrente en el
programa de cruzamiento, mientras que la fuente del gen deseable
que falta en el progenitor adaptado se denomina progenitor donante.
Aunque el papel principal del padre donante es suministrar el gen
faltante, no debería ser significativamente deficiente en otros rasgos
deseables. Un padre recurrente inferior seguirá siendo inferior
después de la transferencia de genes.
16.10.2 Solicitud
El método de retrocruzamiento es el más adecuado para mejorar los
cultivares establecidos que luego se encuentran deficientes en uno
o dos rasgos específicos. Es más efectivo y fácil de realizar cuando
el rasgo faltante es cualitativamente (simplemente) heredado,
dominante y produce un fenotipo que se observa fácilmente en una
planta híbrida. Los rasgos cuantitativos son más difíciles de
reproducir con este método. El procedimiento para transferir un
rasgo recesivo es similar al de los dominantes, pero implica un paso
adicional.
El retrocruzamiento se usa para transferir juegos completos de
cromosomas en el citoplasma extraño para crear un genotipo
citoplásmico masculino estéril (CMS) que se usa para facilitar la
producción de híbridos en especies que incluyen maíz, cebolla y
trigo. Esto se logra cruzando al donante (de los cromosomas) como
macho hasta que todos los cromosomas del donante se recuperan
en el citoplasma del padre recurrente.
El retrocruzamiento también se utiliza para la introgresión de
genes a través de cruces amplios. Sin embargo, dichos programas
suelen ser prolongados porque las especies de plantas silvestres
poseen cantidades significativas de características indeseables. El
retrocruzamiento también se puede utilizar para desarrollar líneas isogénicas.
Machine Translated by Google

328 CAPÍTULO 16

(genotipos que difieren solo en alelos en un locus específico) para rasgos
(p. ej., resistencia a enfermedades, altura de la planta) en los que contrastan
los fenotipos. El método es eficaz para el mejoramiento cuando la expresión
de un rasgo depende principalmente de un par de genes, el heterocigoto se
identifica fácilmente y la especie se autofertiliza. El retrocruzamiento es
aplicable en el desarrollo de multilíneas.
más en algunos casos) dependiendo de qué tan fácil sea observar la
expresión del gen transferido, cuánto del genotipo parental recurrente desea
recuperar el criador y la aceptabilidad general del padre donante. Se impone
una presión de selección después de cada retrocruzamiento para identificar
y descartar los individuos homocigotos recesivos. Cuando el rasgo deseado
sea recesivo, será necesario realizar una prueba de progenie para
determinar el genotipo de una progenie de retrocruzamiento antes de
continuar con el siguiente cruce.

16.10.3 Procedimiento

Descripción general

Para iniciar un programa de retrocruzamiento, el criador cruza el padre Pasos

recurrente con el padre donante.

Transferencia de genes dominantes
El F1 crece y se cruza con el padre recurrente nuevamente. El segundo paso
se repite durante el tiempo que sea necesario para recuperar las Año 1. Seleccionar donante (RR) y padre recurrente
características del padre recurrente. Esto puede variar de dos a cinco ciclos (rr) y hacer 10–20 cruces. Coseche la semilla F1
(o (Figura 16.6).

Generación Acción
A (susceptible) B (Resistente)
Año 1 PAG rr × RR Padres cruzados para producir F1

Año 2 F1 Rr × rr Retrocruzamiento F1 con padre A (rr)

año 3 BC1F1 rr rr × rr Deseche las plantas susceptibles

(rr) ; retrocruzar Rr a rr

año 4 BC2F1 rr rr × rr Deseche las plantas

susceptibles; retrocruzar Rr a rr

Año 5 BC3F1 rr rr Crecer BC3F1

Año 6 BC3F2 rrrrrrrrr Deseche las plantas susceptibles; fila de progenie

Año 7 BC3F3 rrrrrrrrr Seleccione progenies BC3F3 con resistencia

y alto rendimiento

Año 8 RR × RR Retrocruzar líneas superiores a rr

Año 9 BC4F1 Rr × rr

año 10 BC5F1 rr rr × rr Deseche las plantas susceptibles;

retrocruzar plantas resistentes a rr

Año 11 BC6F1 rr rr

año 12 BC6F2 rrrrrr

= descartar

año 13 rrrrrrrrr Cultivar resistente = deseado

BC6F3

Figura 16.6 Pasos generalizados en el mejoramiento de un rasgo dominante por el método de retrocruzamiento.
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS
Año 2. Cultivar plantas F1 y cruzar (retrocruzar) con padres
recurrentes para obtener el primer retrocruzamiento (BC1).
Año 3–7. Cultive el BC apropiado (BC1–BC5) y retrocruce con el
padre recurrente como hembra.
Cada vez, seleccione entre 30 y 50 padres heterocigotos (BC) que
más se parezcan al padre recurrente para usar en el siguiente
retrocruzamiento. Los genotipos recesivos se descartan después
de cada retrocruzamiento. El criador debe utilizar cualquier técnica
de detección adecuada para identificar los heterocigotos (y
descartar los homocigotos recesivos). Para el mejoramiento de
resistencia a enfermedades, se crean condiciones epífitas
artificiales. Después de seis retrocruzamientos, el BC5 se parecería
mucho al padre recurrente y expresaría el rasgo del donante. A
medida que avanzan las generaciones, la mayoría de las plantas
se parecerán cada vez más al cultivar adaptado.
Año 8. Cultivar plantas BC5F1 para ser autofecundadas.
Seleccione varios cientos (300–400) de plantas deseables y
coseche individualmente.
Año 9. Cultivar filas de progenie BC5F2 . Identificar y seleccionar
alrededor de 100 progenies y volumen deseables que no se
segreguen.
Año 10. Realizar pruebas de rendimiento de retrocruzamiento con
cultivar recurrente para determinar la equivalencia antes de la
liberación.
Comentarios
Los pasos para transferir un gen dominante son sencillos. Después
del primer cruce entre los progenitores, la selección fenotípica es
adecuada para seleccionar plantas que exhiban el rasgo objetivo. Se
descartan los genotipos recesivos. Los rasgos parentales recurrentes
no se seleccionan en esta etapa. El siguiente cruce es entre el F1
seleccionado y el padre recurrente.
Este paso se repite durante varios ciclos (BCn). Después de la
recuperación satisfactoria del padre recurrente, la planta seleccionada
(BCnF1) será homocigota para otros alelos pero heterocigota para
las características deseadas. Al último retrocruzamiento le sigue la
autofecundación para estabilizar el gen deseado en el estado
homocigótico. Todos los segregados recesivos homocigóticos
(BCnF2) se descartan.
Transferencia génica recesiva
Año 1–2. Igual que para la transferencia de genes dominantes. El
padre donante tiene el gen deseable recesivo (figura 16.7).
Año 3. Cultive plantas BC1F1 y usted mismo, coseche y agrupe la
semilla BC1F2 . En el mejoramiento de resistencia a enfermedades,
todos los BC1 serán susceptibles.
329
Año 4. Cultive plantas BC1F2 y busque plantas deseables.
Retrocruce de 10 a 20 plantas con el progenitor recurrente para
tener semilla BC2F2 .
Año 5. Cultivar plantas BC2. Seleccione de 10 a 20 plantas que se
parezcan al padre recurrente y cruce con el padre recurrente
recurrente.
Año 6. Cultive BC3, coseche ya granel la semilla BC3F2 .
Año 7. Cultivar plantas BC3F2 , cribar y seleccionar plantas
deseables. Retrocruce de 10 a 20 plantas con el padre recurrente.
Año 8. Cultivar BC4, cosechar y sembrar semillas de BC4F2 a
granel. Año 9. Cultivar plantas BC4F2 , evaluar y seleccionar
plantas deseables. Retrocruce de 10 a 20 plantas con el padre
recurrente.
Año 10. Cultivar BC5, cosechar ya granel semillas BC5F2 .
Año 11. Cultivar plantas BC5F2 , tamizar y retrocruzar.
Año 12. Cultivar BC6, cosechar y granel BC6F2.
Año 13. Cultivar BC6F2, cultivar y cribar; seleccione 400–500
plantas y coseche por separado para producir filas de progenie.
Año 14. Cultivar progenies de plantas seleccionadas, cribar y
seleccionar entre 100 y 200 progenies uniformes; cosecha y
semilla a granel.
Año 15/16. Siga el procedimiento como se hizo en el mejoramiento
del gen dominante.
La diferencia clave entre la transferencia de alelos dominantes y
recesivos es que, en el último caso, la identificación fenotípica no es
posible después de un cruce.
Cada cruce debe ir seguido de autofecundación para que la progenie
con el genotipo homocigoto recesivo pueda identificarse y retrocruzarse
con el padre recurrente.
Comentarios
El retrocruzamiento no tiene que llevarse a cabo en el entorno en
el que se adapta el padre recurrente porque todo lo que se necesita
es poder identificar y seleccionar el rasgo objetivo.
En un retrocruzamiento no es necesario realizar pruebas avanzadas
extensas porque el nuevo cultivar ya se parece al cultivar adaptado,
excepto por el rasgo recientemente incorporado.
Es posible transferir dos o más genes por selección simultánea
entre la progenie. Esta empresa requiere una población mayor
que la que sería necesaria si se transfirieran dos genes de forma
independiente.
La introgresión de genes de germoplasma de maleza, adaptado,
exótico o silvestre es posible mediante retrocruzamiento.
Sin embargo, dichas transferencias suelen ser más largas que las
transferencias típicas, debido al tiempo necesario para
Machine Translated by Google

330 CAPÍTULO 16

Generación Acción
A (Susceptible) B (Resistente)
Año 1 PAG RR × RR Padres cruzados para producir F1

Año 2 F1/BC1 Rr × RR Retrocruzamiento con el progenitor A

(RR); ser

año 3 Ser

año 4 BC1F2 RR × rr Rr RR Deseche las plantas susceptibles;

plantas resistentes al retrocruzamiento a RR

Año 5 BC2 RR × Rr Retrocruzar plantas BC2 con RR

Año 6 BC3 RRRR Cultiva plantas BC3 y tú mismo

Año 7 Ser

Año 8 BC3F2 RR × rr Rr RR Deseche las plantas susceptibles; plantas

resistentes al retrocruzamiento (BC3F2) a RR

Año 9 BC4 Rr Crece BC4 y tú mismo

año 10 Ser

= descartar
Año 11 BC4F2 r r r rr Deseche las plantas susceptibles;
semillas a granel de plantas resistentes = pegar

Figura 16.7 Pasos generalizados en el mejoramiento de un rasgo recesivo por el método de retrocruzamiento.

eliminar los rasgos agronómicos indeseables traídos por
estas fuentes lejanamente relacionadas.
16.10.4 Problemas genéticos
Con cada retrocruzamiento, la progenie se parece más al
padre recurrente. En teoría, el genotipo BC4 será idéntico
en un 93,75 % al padre recurrente. La relación matemática
para la recuperación del padre recurrente presentada por
W. Allard es:
m1
1 1=2
donde m es el número de generaciones de autofecundación
o retrocruzamientos. Por otra parte, la proporción de genes
donantes se reduce en un 50 % después de cada
generación de retrocruzamiento. Esto se obtiene por la
m þ1
relación (1/2 ) donde, m es el número de cruces y
retrocruzamientos con el progenitor. Por ejemplo, en el BC4,
el valor es (1/2 ) 5 ¼ 3,125%. Para obtener el porcentaje
de homocigotos para alelos de padres recurrentes en
cualquier generación, la relación matemática es:
½ð2m1Þ=2m n
donde n es el número de genes.
Debido a la herencia citoplasmática, a veces es crítico
cuál de los dos padres se usa como hembra. Por ejemplo,
para usar CMS en el mejoramiento, las líneas puras
masculinas fértiles con citoplasma normal y genes no
restauradores (líneas B) se convierten en citoplasma
estéril (líneas A) para usarse como líneas masculinas
estériles femeninas en un cruce.
La variedad resultante de un programa de
retrocruzamiento podría diferir de la variedad inicial más
allá de los genes transferidos debido al arrastre de enlace
de la asociación de rasgos indeseables con los genes del
donante. El retrocruzamiento es más
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS
eficaz para romper vínculos sobre la autofecundación, especialmente
cuando la heredabilidad es baja para el rasgo indeseable.
Se necesita un cierto número de individuos para tener la
oportunidad de recuperar los genes deseados en un programa de
retrocruzamiento. Este número aumenta a medida que aumenta el
número de genes que controlan el rasgo del donante. Además,
para rasgos genéticos múltiples, será necesario hacer crecer la
progenie de retrocruzamiento hasta F2 o generaciones posteriores
para obtener los genotipos deseados para avanzar en el programa.
Cuando el rasgo está gobernado por un gen dominante, es fácil
identificar las plantas que portan el gen deseado. Sin embargo,
cuando el rasgo deseado está condicionado por un gen recesivo,
se necesita un paso adicional después de cada retrocruzamiento
para producir una generación F2 con el fin de identificar el rasgo
recesivo. El avance genético en el retrocruzamiento depende de
varios factores:
Heredabilidad del rasgo. Como se indicó anteriormente, los rasgos
que están condicionados por genes principales y tienen una alta
heredabilidad son más fáciles de transferir por retrocruzamiento.
Intensidad sostenible de la expresión del rasgo. El progreso con
la selección será más constante donde la expresión del rasgo de
interés permanezca en una intensidad alta a lo largo del programa
(es decir, sin acción del gen modificador).
Disponibilidad de ayudas para la selección. La capacidad de
identificar y seleccionar genotipos deseables después del
retrocruzamiento es fundamental para el éxito del procedimiento.
Dependiendo del rasgo, se pueden necesitar técnicas especiales
de selección. Para el mejoramiento de la resistencia a las
enfermedades, puede ser necesaria la epifitosis de enfermedades
artificiales. Los marcadores moleculares pueden ser útiles en la
en el siguiente cruce, seguido de la autofecundación. Las progenies
selección reduciendo el número de retrocruzamientos necesarios para el
programa.
Número de retrocruzamientos del marcador. La distancia genética
entre los padres es importante para el progreso realizado en el
retrocruzamiento. Si ambos son cultivares estrechamente
relacionados, se necesitarán menos retrocruzamientos que si la
transferencia de genes es de un genotipo silvestre a uno adaptado.
16.10.5 Ventajas y desventajas Existen
importantes ventajas y limitaciones del retrocruzamiento.
Ventajas
El método reduce la cantidad de pruebas de campo necesarias,
ya que el nuevo cultivar se adaptará a la
331
misma área que el cultivar original (especialmente cierto cuando
ambos padres están adaptados).
El retrocruzamiento es repetible. Si se utilizan los mismos padres,
se puede recuperar el mismo cultivar retrocruzado.
Es un método conservador, que no permite que ocurra una nueva
recombinación.
Es útil para introgresar genes específicos de una amplia
cruces
Es aplicable a la cría de especies tanto autógamas como alógamas.
Desventajas
El retrocruzamiento no es efectivo para transferir caracteres
cuantitativos. El rasgo debe ser altamente heredable y fácilmente
identificable en cada generación. Sin embargo, la aplicación de
marcadores moleculares está ayudando a cambiar la aplicación
del retrocruzamiento para mejorar los rasgos cuantitativos
(Capítulo 22).
La presencia de enlaces indeseables puede impedir que el cultivar
que se está mejorando alcance el rendimiento del padre
recurrente original.
Los rasgos recesivos requieren más tiempo para transferirse.
16.10.6 Modificaciones
Al transferir un gen recesivo (rr), el BC se segregará tanto para
genotipos homocigóticos dominantes como heterocigóticos (p. ej.,
RR y Rr). Para identificar el genotipo apropiado para avanzar, será
necesario autoasignar el BC para distinguir los dos segregantes
para el Rr. Alternativamente, ambos segregantes pueden usarse
BC de las plantas que producen segregantes homocigóticos (rr)
son heterocigóticas y se conservan mientras que las demás se
descartan. En realidad, esto no es una modificación per se, ya que
es la forma de transferir un alelo recesivo.
Si un programa de mejoramiento está diseñado para transferir
genes para múltiples rasgos, será más eficiente realizar programas
de retrocruzamiento separados para cada rasgo. Las líneas
derivadas de cruces posteriores se utilizan luego como padres en
un cruce para desarrollar una línea que contenga los múltiples rasgos.
16.11 Procedimientos especiales de retrocruzamiento
16.11.1 Retrocruzamiento de congruencia
La técnica de retrocruzamiento de congruencia es una modificación del
procedimiento estándar de retrocruzamiento mediante el cual múltiples
Machine Translated by Google

332 CAPÍTULO 16

Tabla 16.1 El concepto de retrocruzamiento de congruencia. uniforme para características morfológicas y otras de importancia
agronómica (p. ej., altura, madurez, fotoperíodo), además de la
Cruz tipo híbrido Constitución genética
resistencia genética para una enfermedad específica. Las líneas de
A :B componentes se cultivan por separado, seguido de compostaje en
una proporción predeterminada. Aunque el término multilínea a
AB F1 50 50 menudo se usa indistintamente con mezcla, a veces el primero se
F1 A BC1 75 25
limita a mezclas que involucran isolíneas o líneas casi isogénicas
BC1B CBC2 37,5 62,5
(líneas que son genéticamente idénticas excepto por los alelos en
CBC2 A CBC3 68.8 31,3
un locus). El propósito de mezclar diferentes genotipos es aumentar
CBC3B CBC4 34.4 65,6
CBC4 A 67.2 32.8 la heterogeneidad en los cultivares de especies autopolinizadas.
CBC5
Esta estrategia disminuiría el riesgo de pérdida total del cultivo por
la infección de una raza del patógeno, o algún otro factor biótico o
Se utilizan retrocruzamientos, alternando entre los dos padres en abiótico. Los genotipos componentes están diseñados para
el cruce (en lugar de restringirse al padre recurrente). La técnica responder a diferentes versiones o grados de un factor de estrés
se ha utilizado para superar la barrera de hibridación interespecífica ambiental (p. ej., diferentes razas de un patógeno).
de esterilidad híbrida, incompatibilidad genotípica y aborto
embrionario que ocurre en cruces interespecíficos simples. Los
cruces y su contribución genética se muestran en la Tabla 16.1.

16.12.2 Aplicaciones

Una de las primeras aplicaciones de las multilíneas fue para el

16.11.2 QTL retrocruzado avanzado
El avanzado retrocruzamiento QTL desarrollado por SD
Tanksley y JC Nelson permiten a los mejoradores combinar
retrocruzamientos con mapeo para transferir genes para QTL de
germoplasma no adaptado a un cultivar adaptado.
Este método fue desarrollado para el descubrimiento y transferencia
simultáneos de QTL deseables desde germoplasma no adaptado a
líneas élite. Se ha discutido brevemente anteriormente.
16.12 Mezclas de cultivo y mejoramiento
multilínea
A NF Jensen se le atribuye el primer uso de este método de cultivo
en el cultivo de avena en 1952 para lograr una forma más duradera
de resistencia a las enfermedades. Por lo general, las líneas
múltiples son más caras de producir que desarrollar un cultivar
sintético, porque cada línea componente debe desarrollarse
mediante un retrocruzamiento por separado.
16.12.1 Funciones clave
mejoramiento de "cultivares variables" para reducir el riesgo de
pérdida por plagas que tienen múltiples razas y cuya incidencia es
errática de una temporada a otra. La siembra de una mezcla
heterogénea puede impedir físicamente la propagación de
enfermedades en el campo, ya que los genotipos resistentes y
susceptibles se entremezclan.
Las mezclas se pueden componer para proporcionar un
rendimiento estable frente a un entorno variable.
Las mezclas y mezclas son comunes en la industria del césped.
Prescribir plantas para condiciones que no están bien definidas es
un desafío. El uso de mezclas o mezclas aumentará la posibilidad
de que al menos uno de los genotipos componentes coincida con
el medio ambiente.
En el retrocruzamiento, la deficiencia en un cultivo de alto
rendimiento y más deseable se remedia mediante la sustitución de
genes de un donante. De manera similar, la deficiencia de un
cultivar adaptado y deseable puede superarse mezclándolo con
otro cultivar que puede no ser tan productivo pero que tenga el
rasgo que falta en el cultivar deseable. Aunque esta estrategia dará
como resultado un menor rendimiento por unidad de área en
condiciones favorables, el rendimiento será mayor que en
condiciones adversas si solo se plantara un cultivar adaptado puro.

La característica clave de un cultivar multilínea es la protección

contra enfermedades. Técnicamente, una multilínea o mezcla es Las multilíneas compuestas para resistencia a enfermedades
una mezcla de semillas planificada de cultivares o líneas (múltiples son más efectivas contra patógenos transportados por el aire con
líneas puras) de manera que cada componente constituye al menos razas fisiológicas que son explosivas en la reproducción. Una
el 5% de la mezcla total. Las líneas puras son fenotípicamente aplicación de mezclas y mezclas que no es directamente
Machine Translated by Google

CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS 333

relacionado con el fitomejoramiento es la comercialización. Siempre
que se adjunte una etiqueta de "variedad no declarada" a la bolsa de
semillas, las mezclas de dos o más cultivares se pueden vender bajo
varias marcas, incluso si tienen una composición idéntica.
16.12.3 Procedimiento
El retrocruzamiento es el método de mejoramiento para el desarrollo
de multilíneas. La línea superior desde el punto de vista agronómico es
el progenitor recurrente, mientras que la fuente de resistencia a
enfermedades constituye el progenitor donante. Para desarrollar
multilíneas por isolíneas, el primer paso es derivar una serie de
isolíneas cruzadas hacia atrás o líneas casi isogénicas (ya que las
verdaderas isolíneas son ilusorias debido al vínculo entre los genes de
interés y otros genes que influyen en otros rasgos). En la figura 16.8
se ilustra un método para desarrollar multilíneas. Los resultados del
procedimiento
son dos cultivares que contrastan sólo en una característica específica.
Para la resistencia a la enfermedad, cada isolínea debe aportar
resistencia a una raza fisiológica diferente (o grupo de razas) de la
enfermedad.
Las líneas componentes de multilíneas se analizan para resistencia
a enfermedades en múltiples ubicaciones. Luego, el mejorador
selecciona líneas resistentes que son fenotípicamente uniformes para
los rasgos seleccionados de importancia para el cultivar del cultivo.
Los componentes seleccionados también se evalúan en cuanto a
rendimiento (capacidad de rendimiento), calidad y capacidad de
competencia. Las mezclas se componen anualmente en función de los
patrones de enfermedad. Se sugiere que al menos el 60% de la mezcla
contenga isolinas resistentes a las razas de enfermedades
predominantes en ese momento. La proporción de las líneas
componentes se determina teniendo en cuenta el análisis de semillas
(porcentaje de germinación, viabilidad).

16.12.4 Cuestiones genéticas

Los cultivares multilínea consisten en un antecedente genético pero

Automóvil club británico × AA
diferentes genes para el rasgo de interés. Por lo tanto, una multilínea
(toldo) (sin toldo)
está espacialmente diferenciada, de planta a planta. Cuando se planta,
la variedad crea un mosaico de genotipos en el campo para amortiguar
Automóvil club británico

el rápido desarrollo de enfermedades.

Aa AA
Los cultivos multilínea utilizan dos mecanismos básicos para
Automóvil club británico

(toldo) (punta aristada) (sin toldo)

controlar la enfermedad: la estabilización de los patrones de los genes
de virulencia y la resistencia de la población (Capítulo 13). Al estabilizar
Aa × aa Aa × AA
los patrones de los genes de virulencia en el patógeno, se supone que
los genes de resistencia conservarían su valor en la protección del
aa aa Aa AA
cultivar durante un período prolongado. El concepto de resistencia de
la población es el retraso en la acumulación del patógeno en el cultivar
retrocruzamiento Aa × AA Aa × aa Desechar
multilínea.

AA aa aa También se ha propuesto la captura de esporas para explicar la

acumulación de enfermedades en la población de una línea múltiple al
Repetir anterior Repetir anterior reducir la carga de inoculación efectiva en cada generación. Después
Pasos de BC a Pasos de BC a de la inoculación primaria (las esporas iniciales para infectar el campo),
padre sin awnless a padre awned a
las esporas que caen sobre genotipos resistentes no germinarán. De
través de través de
manera similar, las esporas de la progenie de genotipos susceptibles
aproximadamente 10 generaciones aproximadamente 10 generaciones
que caen sobre genotipos de hormigas resistentes no germinarán. El

Ser Ser efecto de la suma de estos eventos es una reducción en la carga de

inóculo en cada generación.

Línea isogénica sin Línea isogénica

aristas aristada

16.12.5 Ventajas y desventajas

Figura 16.8 Pasos generalizados en el mejoramiento de cultivares Las multilíneas tienen ciertas ventajas y desventajas clave.
multilínea.
Machine Translated by Google
334
Ventajas
Una multilínea brindaría protección a un amplio espectro de
razas de un patógeno productor de enfermedades.
El cultivar es fenotípicamente uniforme.
Las líneas múltiples proporcionan una mayor estabilidad de rendimiento.
Una multilínea se puede modificar (reconstituir) fácilmente
reemplazando una línea componente que se vuelve susceptible
al patógeno, con una nueva línea resistente a la enfermedad.
Desventajas
Lleva mucho tiempo desarrollar todas las isolíneas que se
utilizarán en una multilínea, lo que hace que su producción
sea laboriosa y costosa.
Las líneas múltiples son más efectivas en áreas donde hay
patógeno especializado de la enfermedad que causa daño
severo frecuente a las plantas.
El mantenimiento de las isolíneas requiere mucha mano de obra.
16.12.6 Modificaciones
Los cultivares se pueden crear con antecedentes genéticos
diferentes (en lugar de un solo origen genético).
Cuando se combinan diferentes líneas genéticas (por
ejemplo, dos o más cultivares), la mezcla es un compuesto
llamado combinación de variedades. Las mezclas tienen una
apariencia menos uniforme que un cultivar de línea pura.
Proporcionan un efecto amortiguador contra las interacciones
del entorno del genotipo.
16.13 Compuestos
Como se dijo anteriormente, un cultivar compuesto, como una
multilínea, es una mezcla de diferentes genotipos. La
diferencia entre los dos radica principalmente en la distancia
genética entre los componentes de la mezcla. Mientras que
una multilínea está constituida por líneas estrechamente
relacionadas (isolíneas), un compuesto puede consistir en
líneas puras, todo tipo de híbridos, poblaciones y otros
genotipos menos similares. Sin embargo, los componentes
se seleccionan para que tengan características comunes,
tales como un período de crecimiento similar, grados de
resistencia al encamado oa un agente patógeno. Esta
consideración es crítica para tener uniformidad en el cultivar.
Un cultivar compuesto debe distinguirse de un cruce
compuesto que se utiliza para generar
CAPÍTULO 16
cruces de padres múltiples cruzando sucesivamente los
padres (es decir, cruce simple, cruce doble, etc.) hasta que
el padre final contenga a todos los padres. Los compuestos
pueden servir como una fuente continua de nuevas entradas
para un vivero de reproducción. Se puede incluir cualquier
número de entradas en un compuesto, siempre que la
selección se haga juiciosamente después de la evaluación.
Se pueden agregar nuevas entradas en cualquier momento.
Técnicamente, un compuesto puede derivar de una sola
variedad diversa, una progenie de un solo cruce o incluso varios cientos de
Sin embargo, un buen número de entradas está entre 10 y
20. Los objetivos del criador determinan el tipo de entradas
que se utilizan para reproducir un compuesto.
El uso de genotipos de élite y similares haría que el compuesto
fuera más uniforme, robusto (al menos inicialmente), pero
menos diverso genéticamente. Lo contrario sería cierto si se
incluyen diversas entradas. Como producto de mejora de la
población, el rendimiento de un compuesto se puede mejorar
haciéndolo avanzar a través de varios ciclos de selección.
En especies como el sorgo, que son predominantemente
autopolinizadas, el gen de esterilidad masculina recesivo que
es estable en todos los ambientes puede incorporarse al
compuesto (p. ej., el ms3 en el sorgo) al cruzar cada entrada
con la fuente del gen de esterilidad antes. a mezclar El F1
(fértil) primero se autofecunda y luego se retrocruza con los
segregados estériles masculinos.
Los padres recurrentes luego se mezclan para crear el
compuesto.
16.14 Selección recurrente
La selección recurrente es una técnica de mejora cíclica
destinada a concentrar gradualmente los alelos deseables en
una población. Es una de las técnicas más antiguas de
fitomejoramiento. El nombre fue acuñado por FH Hull en
1945. Primero fue desarrollado para mejorar las especies de
polinización cruzada (maíz) y ha sido un importante método
de reproducción para este grupo de plantas. Por lo tanto, la
discusión detallada de este método de reproducción se remite
al Capítulo 17. Se está convirtiendo cada vez más en un
método para mejorar las especies autopolinizadas. Tiene la
ventaja de brindar oportunidades adicionales para la
recombinación genética a través de intercruzamientos
repetidos después del primer cruce, algo que no está
disponible con la selección de pedigrí. Es eficaz para mejorar
los rasgos cuantitativos.
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES AUTOPOLINIZADAS
16.14.1 Comentarios
La selección recurrente requiere cruces extensos, lo cual es un desafío
en las especies autógamas. Para superar este problema, el sistema
de esterilidad masculina puede incorporarse al programa de cría. Con
esterilidad masculina, el cruce natural por viento y/o insectos eliminará
la necesidad de polinización manual.
Se puede obtener semilla adecuada cruzando bajo un ambiente
controlado (invernadero) donde se puede extender el período de cruce.
16.14.2 Ventajas y desventajas
Hay varias ventajas y desventajas de la aplicación de la
selección recurrente a la cría de especies autógamas.
Referencias clave y lectura sugerida
Agrawal, RL (1998). Fundamentos de fitomejoramiento y producción de
semillas híbridas. Science Publishers, Inc., Enfield, NH.
Chahal, GS y Gosal, SS (2000). Principios y procedimientos de
fitomejoramiento: enfoques biotecnológicos y convencionales. CRC
Press, Nueva York.
Degago, Y. y Caviness, CE (1987). Rendimiento de semilla de
poblaciones a granel de soja cultivadas durante 10 a 18 años en dos
ambientes. Ciencia de cultivos, 27: 207–210.
Eaton, DL, Busch, RH y Youngs, VL (1986).
Introgresión de germoplasma no adaptado en trigo de primavera
adaptado. Ciencia de cultivos, 26: 473–478.
Fehr, WR (1987). Principios del desarrollo de cultivares.
Mc Millan, Nueva York.
Evaluación de resultados
Parte A
Por favor conteste las siguientes preguntas verdadero o falso
1 El padre adaptado y altamente deseable en un retrocruzamiento es el padre donante.
2 Con cada retrocruzamiento, la progenie se parece más al padre donante.
335
Ventajas
Existen oportunidades para romper los bloques de enlace debido a la
existencia de entrecruzamientos repetidos.
Es aplicable tanto a gramíneas autógamas (monocotiledóneas) como
a leguminosas (dicotiledóneas).
Desventajas
Se requiere un cruce extenso, algo que es un desafío en las especies
autógamas. Puede utilizarse un sistema de esterilidad masculina
para facilitar este proceso.
Es posible que no haya suficiente semilla disponible después del
cruce. Esto también puede resolverse incluyendo la esterilidad
masculina en el programa de cría.
Más cruces pueden prolongar la duración del programa de reproducción.
También existe la posibilidad de romper vínculos deseables.
Frey, KJ (1983). Manejo y mejoramiento de poblaciones de plantas, en
Mejoramiento de cultivares (ed. DR Wood). Sociedad Americana de
Agronomía, Madison, WI.
Hamblin, J. (1977). Interpretaciones de mejoramiento de plantas sobre
los efectos del mejoramiento masivo en cuatro poblaciones de frijoles
(Phaseolus vulgaris L.) Euphytica, 25: 157–168.
Jensen, NF (1978). Métodos de mejoramiento compuestos y el sistema
DSM en cereales. Ciencia de cultivos, 18: 622–626.
Poehlman, JM y Slepper, DH (1995). Cría de cultivos de campo. Prensa
de la Universidad Estatal de Iowa, Ames, IA.
Tigchelaat, EC y Casali, VWD (1976). Descendencia de una sola semilla:
aplicaciones y méritos en el mejoramiento de cultivos autopolinizados.
Acta Horticulturae, 63:85–90.
Wilcox, JR y Cavins, IF (1995). Retrocruzamiento de alta proteína de
semilla a un cultivar de soja. Ciencia de cultivos, 35: 1036–1041.
Machine Translated by Google

336 CAPÍTULO 16

3 Las líneas isogénicas difieren en alelos en un locus específico.

4 Un compuesto puede consistir en cultivares híbridos.
5 El padre donante se usa solo una vez en un cruce en un programa de retrocruzamiento.
6 La descendencia de una sola semilla es el método de fitomejoramiento más antiguo.
7 El mantenimiento de registros es una parte crítica del método de reproducción de selección de pedigrí.
8 Nilsson­Ehle desarrolló el procedimiento de selección en masa.
9 El mejoramiento de poblaciones a granel es adecuado para el mejoramiento de plantas que están poco espaciadas en la siembra comercial.
10 La masa es más efectiva si el rasgo de interés tiene una alta heredabilidad.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 .......................................... es el padre adaptado en un retrocruzamiento.

2 Dar una ventaja específica de los cultivares multilínea.
3 Indique una desventaja específica del método de retrocruzamiento. 4
............................ desarrolló el método de línea pura de fitomejoramiento.
5 Discuta un problema genético específico relacionado con la selección en masa.
6 Indique una desventaja específica del método pedigrí de reproducción.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Analice las características clave de un retrocruzamiento.

2 Discuta la aplicación del mejoramiento multilínea.
3 Distinguir entre reproducción compuesta y reproducción multilínea.
4 Analice las ventajas de la reproducción masiva.
5 Analice las ventajas del método de selección por descendencia de una sola semilla.
6 Compare y contraste los métodos de reproducción de selección en masa y selección de línea pura.
7 Describa los pasos involucrados en el método de mejoramiento por selección en masa.
Machine Translated by Google

17
Cría de
especies de polinización cruzada

Propósito y resultados esperados

Como se señaló anteriormente, la reproducción de especies de polinización cruzada tiende a centrarse en la mejora de la población
en lugar de la mejora de plantas individuales, como es el enfoque en la reproducción de especies autopolinizadas. Además de
métodos como la selección en masa, que son aplicables tanto a las especies autógamas como a las alógamas, existen métodos
específicos que se adaptan a la mejora de la población. Algunos métodos se utilizan con menos frecuencia en la cría. Además,
ciertos métodos son más efectivos y fáciles de aplicar para criar ciertas especies que otras. Después de estudiar este capítulo, el
estudiante debe ser capaz de:

1 Discuta el método de selección en masa en especies de polinización cruzada.

2 Analice el concepto de selección recurrente.
3 Describir los métodos de selección de medios hermanos y hermanos completos.

4 Analice el método de selección de S1 y S2 .

5 Discutir el desarrollo de cultivares sintéticos. 6 Discutir
la aplicación de la técnica de retrocruzamiento en especies de polinización cruzada.

17.1 El concepto de mejora de La aplicación de los principios y conceptos de la genética de

la población
Como se indicó en la introducción, los métodos de selección
para mejorar las especies autopolinizadas tienden a enfocarse
en mejorar plantas individuales. Por el contrario, los métodos
para mejorar las especies de fertilización cruzada tienden a
centrarse en mejorar una población de plantas. Una población
es un gran grupo de individuos que se entrecruzan. El
poblaciones se realiza para efectuar cambios en la estructura
genética de una población de plantas. En general, los criadores
buscan cambiar la frecuencia de los genes de modo que los
genotipos deseables predominen en la población. Además, en
el proceso de cambio de frecuencias génicas, surgirán nuevos
genotipos (que no existían en la población inicial).
Es importante que los criadores mantengan la variabilidad
genética en estas poblaciones, de manera que se

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
338
mejoras de la población pueden lograrse en el futuro.
Para mejorar la población, los mejoradores generalmente
reúnen germoplasma, evalúan plantas autoseleccionadas,
cruzan las progenies de las plantas autofecundadas
seleccionadas en todas las combinaciones posibles, a granel
y desarrollan líneas endogámicas a partir de las poblaciones.
En las especies de polinización cruzada, a menudo se usa un
enfoque de selección cíclica, llamado selección recurrente,
para el apareamiento. La selección cíclica se desarrolló para
aumentar la frecuencia de genes favorables para rasgos
cuantitativos. Se utilizan varios métodos de selección
recurrente para producir descendencia para evaluación, como se discutirá aquí.
De esta manera,
Los procedimientos para el mejoramiento de la población
se pueden clasificar de varias maneras, como por ejemplo,
según la unidad de selección, ya sea plantas individuales o
familias de plantas. Además, el método se puede agrupar de
acuerdo con las poblaciones que se someten a selección
como intrapoblación o interpoblación.
Mejora intrapoblacional
La selección se practica dentro de una población específica
para su mejora con fines específicos. La mejora
intrapoblacional es adecuada para mejorar poblaciones para:
Cual el producto final será una población o cultivar sintético.
Desarrollando líneas puras de élite para la producción híbrida.
Desarrollo de cultivares de genotipo mixto (en especies
autofecundadas).
Mejora interpoblacional
Los métodos de mejoramiento interpoblacional implican la
selección sobre la base del desempeño de un cruce entre dos
poblaciones. Este enfoque es adecuado para usar cuando el
producto final será un cultivo híbrido. Se explota la heterosis
interpoblacional.
17.2 Concepto de selección recurrente
El concepto de selección recurrente se introdujo en el capítulo
4 como una técnica cíclica y sistemática en la que los
individuos deseables se seleccionan de una población y se
aparean para formar una nueva población; A continuación se
repite el ciclo. El propósito de una selección recurrente en un
programa de fitomejoramiento es mejorar la
CAPÍTULO 17
Desempeño de una población con respecto a uno o más
rasgos de interés, de modo que la nueva población es superior
a la población original en el desempeño medio y en el
desempeño de los mejores individuos dentro de ella.
El material de origen puede ser poblaciones de
apareamiento al azar, cultivares sintéticos, cruces simples o
cruces dobles. La población mejorada puede liberarse como
un nuevo cultivar o usarse como material de mejoramiento
(progenitor) en otros programas de mejoramiento. El resultado
más deseable de la selección recurrente es que la población
mejorada se produce sin reducción de la variabilidad genética.
la población responderá a la mejora futura.
El éxito de un programa de selección recurrente se basa
en la naturaleza genética de la población base. Se deben
considerar varios factores clave en el desarrollo de la población
base. En primer lugar, los progenitores deben tener un alto
rendimiento con respecto a los rasgos de interés y no deben
tener una relación estrecha. Esto aumentará la posibilidad de
maximizar la diversidad genética en la población. También
se recomienda incluir tantos padres como sea posible en el
cruce inicial para aumentar la diversidad genética. El cruce
brinda la oportunidad de recombinar genes para aumentar la
diversidad genética de la población. Más rondas de
apareamiento aumentarán la oportunidad de recombinación,
pero aumenta la duración del programa de reproducción. El
criador debe decidir el número de generaciones de
cruzamientos apropiados para un programa de reproducción.
17.2.1 Características clave
Un ciclo de selección recurrente consta de tres fases
principales:­
(i) Se crean familias individuales para la evaluación.
Los padres se cruzan en todas las combinaciones posibles.
(ii) Se evalúan las plantas o familias y se selecciona un nuevo
conjunto de progenitores.
(iii) Los progenitores seleccionados se intercruzan para producir la
población para el próximo ciclo de selección.
Este patrón o ciclo se repite varias veces (3–5).
El primer ciclo (original) se denomina C0 y se denomina
población base. Los ciclos posteriores se nombran
consecutivamente como C1, C2 ... ....Cn (Figura 17.1).
Es posible, en teoría, ensamblar todos los genes favorables
en una población en una sola generación si la planta
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES DE POLINIZACIÓN CRUZADA
C0 C1 C2
Número
plantas
de
Se mejora el personaje
Figura 17.1 El concepto de selección recurrente.
los criadores podían manejar una población de tamaño infinito.
Sin embargo, en la práctica, como señaló JK Frey, la técnica de
selección recurrente se aplica al mejoramiento con la esperanza
de que los genes deseables se acumulen gradualmente hasta
que exista una probabilidad razonable de obtener el genotipo
final en una muestra finita.
17.2.2 Aplicaciones La
selección recurrente se puede utilizar para establecer una amplia
base genética en un programa de mejoramiento. Debido a las
múltiples oportunidades de intercruzamiento, el mejorador puede
agregar nuevo germoplasma durante el procedimiento cuando
la base genética de la población se reduce rápidamente
después de los ciclos de selección. La investigación ha indicado
que la selección recurrente es superior a la reproducción clásica
cuando existe un desequilibrio de ligamiento. De hecho, el
procedimiento es incluso más efectivo cuando las interacciones
epistáticas mejoran la ventaja selectiva de los nuevos
recombinantes. La selección recurrente se aplica a las
legumbres (p. ej., maní, soja) así como a los cereales (p. ej.,
cebada, avena).
17.3 Base genética de la selección recurrente
Hay varios esquemas de selección recurrentes disponibles.
Explotan los tipos de acción génica aditivos, de dominancia
parcial a dominancia y sobredominancia. Sin embargo, sin el
uso de probadores (como en la selección recurrente simple), el
esquema es efectivo solo para rasgos de alta heredabilidad. Por
lo tanto, solo se explota la acción génica aditiva en la selección
del rasgo. Cuando se utilizan probadores, se aplica la selección
para la capacidad de combinación general (GCA) y la capacidad
de combinación específica (SCA), lo que permite la explotación
de otros genes.
339
efectos Recurrent for GCA es más efectivo que otros esquemas
cuando los efectos genéticos aditivos son más importantes. La
selección recurrente para SCA es más efectiva que otros
esquemas de selección cuando los efectos del gen de
sobredominancia son más importantes. La selección recurrente
recíproca es más efectiva que otras cuando los efectos genéticos
tanto aditivos como de sobredominancia son más importantes.
Los tres esquemas son igualmente efectivos cuando prevalecen
efectos aditivos con dominancia parcial o completa. El avance
genético esperado puede obtenerse mediante la siguiente
fórmula general:
GD ¼ ½CiVA=ysp
donde DG es el avance genético esperado por ciclo, C es la
1
medida del control parental (C ¼ /2 si la selección se basa en
uno de los padres y C ¼ 1 cuando ambos padres están
involucrados), i es la intensidad de selección, VA es la varianza
genética aditiva entre las unidades de selección, y es el número
de años por ciclo, y sp es la desviación estándar fenotípica entre
las unidades de selección. Aumentar la presión de selección
(intensidad) aumentará la ganancia en la selección siempre que
la población avanzada no se reduzca a un tamaño en el que
pueda ocurrir deriva genética y pérdida de variación genética.
Otras formas de mejorar el avance genético por ciclo incluyen la
selección de progenitores masculinos y femeninos, maximizar la
variación genética aditiva disponible y el manejo de la variación
ambiental entre las unidades de selección. Las fórmulas para
varios esquemas se presentan en los momentos apropiados en
este libro de texto.
El papel del control de los padres en la ganancia genética
puede ser manipulado por el criador mediante el ejercicio del
control sobre los padres en un programa de mejoramiento.
Cuando el criador controla las contribuciones genéticas de
ambos padres a la población de selección, la ganancia genética
puede ser el doble que cuando solo uno de los padres está bajo
control. Ambos progenitores pueden ser controlados de una de
varias maneras: (a) autofecundación de individuos seleccionados
(en lugar de ser polinizados por machos seleccionados y no
seleccionados), (b) selección antes de la polinización y
recombinación entre plantas seleccionadas solamente, y (c) la
recombinación ocurre entre clones seleccionados.
17.4 Tipos de selección recurrente
Hay cuatro esquemas básicos de selección recurrente, basados
en cómo se identifican las plantas con los rasgos deseados:
Machine Translated by Google
340 CAPÍTULO 17
(i) Selección recurrente simple. Esto es similar a la selección en
masa con uno o dos años por ciclo.
El procedimiento no implica el uso de un probador. La
selección se basa en puntuaciones fenotípicas. Este
procedimiento también se denomina selección recurrente
fenotípica.
(ii) Selección recurrente por habilidad combinatoria general. Este
es un procedimiento de prueba de progenie de medios
hermanos en el que se utiliza como probador un genotipo
de amplia base genética (p. ej., un cultivar). El rendimiento
del cruzamiento de prueba se evalúa en ensayos repetidos
antes de la
selección. (iii) Selección recurrente por habilidad combinatoria
específica. Este esquema utiliza una línea endogámica (base
genética estrecha) como probador. El rendimiento del cruce
de prueba se evalúa en ensayos repetidos antes de la
selección.
(iv) Selección recurrente recíproca. Este esquema es capaz de
explotar tanto la habilidad combinatoria general como la
específica. Implica dos poblaciones heterocigotas, cada
una de las cuales sirve como probador de la otra. Se
modifican dos poblaciones genéticamente diferentes para
mejorar su media cruzada. Para lograr esto, las plantas
individuales de dos poblaciones (A y B) se autofecundan y
también se cruzan con plantas de la población de probadores
femeninos recíprocos (B y A, respectivamente).
17.5 Métodos de mejoramiento
intrapoblacional
Los métodos comunes de mejora intrapoblacional en uso incluyen la
selección en masa, la selección de mazorca por hilera y la selección
recurrente. Los métodos intrapoblacionales pueden basarse en plantas
individuales como unidad de selección (p. ej., como en la selección en
masa), o selección familiar (p. ej., como en varios métodos de selección
recurrente).
17.5.1 Métodos de selección de plantas individuales
Selección en masa
La selección en masa para el desarrollo de líneas (Capítulo 16) es
diferente de la selección en masa para el mejoramiento de la población.
La selección en masa para el mejoramiento de la población tiene como
objetivo mejorar el rendimiento de la población en general mediante la
selección y el aumento de genotipos superiores que ya existen en la
población.
Características clave
Las unidades de selección son plantas individuales. La selección se basa
únicamente en el rendimiento fenotípico. Las semillas de plantas
seleccionadas (polinizadas por la población en general) se agrupan para
comenzar la próxima generación. No se hacen cruces, pero se realizan
pruebas de progenie. El proceso se repite hasta que se observa un nivel
deseable de mejora.
Problemas genéticos
La eficacia del método depende de la heredabilidad del rasgo, ya que la
selección se basa únicamente en el fenotipo. También es más efectivo
donde opera la acción génica aditiva. La efectividad de la selección en
masa también depende de la cantidad de genes involucrados en el control
del rasgo de interés. Cuantos más genes aditivos estén involucrados,
mayor será la eficiencia de la selección en masa.
El avance genético esperado a través de la selección en masa viene dado
por lo siguiente (para un sexo, femenino):
DGm ¼ ½ð1=2Þis2 Asp
¼ ½1=2is2 A=½s2 A þ þ s2 þ s2 þ s2
D AE Delaware mi
s2 þ s2
a mí
donde sp es la desviación estándar fenotípica en la población, s2 la
varianza de A es la varianza aditiva, s2 D es el
dominancia y los otros factores son varianzas de interacción. DGm se
duplica con ambos sexos. Este gran denominador hace que la selección
en masa sea ineficiente para los rasgos de baja heredabilidad. La selección
se limita solo a las progenitoras femeninas ya que no hay control sobre la
polinización.
Procedimiento
Año 1. Plantar la población de origen (variedad local, variedad
sintética, población en masa, etc.). Elimine las plantas
indeseables antes de la floración y luego seleccione varios
cientos de plantas según el fenotipo.
Cosecha y granel.
Año 2. Repetir el año 1. Cultivar a granel seleccionado en una
prueba de rendimiento preliminar, incluido un control. El control
es la población no seleccionada (original), si el objetivo de la
selección masiva es mejorar la población.
Año 3. Repetir el año 2 mientras se avance.
Año 4. Llevar a cabo una prueba de rendimiento avanzada.
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES DE POLINIZACIÓN CRUZADA
La selección en masa puede ser más larga, dependiendo del progreso
que se realice.
Ventajas
Estos se destacan en el Capítulo 16.
Desventajas
El uso de la selección fenotípica hace que la selección de plantas
superiores sea a menudo difícil.
La falta de control del polen significa que tanto el polen deseable
como el indeseable estarán involucrados en la polinización de las
plantas seleccionadas.
Si la intensidad de selección es alta (pequeño tamaño de población
avanzado) aumenta la posibilidad de depresión endogámica, así
como la probabilidad de perder individuos con combinaciones
deseables.
Modificaciones
Sistema estratificado o en cuadrícula. Propuesto por CO
Jardinero, el campo se divide en pequeñas cuadrículas (o
subparcelas) con poca variación ambiental. Se selecciona un
número igual de plantas superiores de cada cuadrícula para la
cosecha y el volumen.
Diseño de panal. Propuesto por A. Fasoulas, el patrón de plantación
es triangular en lugar del patrón rectangular convencional. Cada
planta individual está en el centro de un hexágono regular, con
otras seis plantas equidistantes, y se compara con las otras seis
plantas equidistantes. Hay modificaciones que a veces son
complejas de aplicar y tienen efectos variables en la respuesta de
selección.
17.5.2 Métodos de selección de familias Los
métodos de selección de familias se caracterizan por tres pasos
generales:
(i) Creación de una estructura familiar. (ii)
Evaluación de familias y selección de superior
por pruebas de progenie.
(iii) Recombinación de familias o plantas seleccionadas dentro de
familias para crear una nueva población base para el próximo
ciclo de selección.
Generalmente, la duración de cada paso es de un género.
ción, pero existen variaciones.
341
1 Métodos de selección de familias de medios hermanos
La característica básica de este grupo de métodos es que se crean
familias de medios hermanos para evaluación y recombinación, y ambos
pasos ocurren en una generación. Las poblaciones se crean mediante
la polinización aleatoria de plantas femeninas seleccionadas en la
generación 1. Las semillas de las familias de la generación 1 se evalúan
en ensayos replicados y en diferentes entornos para la selección.
Existen diferentes tipos de métodos de selección de familias de medios
hermanos, el más simple es la selección de mazorca por hilera.
Este método es aplicable a las especies de polinización cruzada
(Figura 17.2).
Pasos
Temporada 1. Haga crecer la población de origen (población
heterocigota) y seleccione las plantas deseables (S0) según el
fenotipo de acuerdo con los rasgos de interés. Coseche las plantas
individualmente. Mantenga la semilla remanente de cada planta.
Temporada 2. Cultivar progenies de medios hermanos replicados
( probador S0) de individuos seleccionados en un ambiente (ensayo
de rendimiento). Seleccione las mejores progenies y el volumen
para crear progenies del próximo ciclo. La mayor parte se cultiva
aisladamente (bloque cruzado) y se aparea al azar.
Temporada 3. La semilla se cosecha y se usa para cultivar el
próximo ciclo.
Alternativamente, el mejorador puede agrupar la semilla remanente
de las plantas S0 cuya progenie ha sido seleccionada y utilizada para
iniciar el próximo ciclo.
Problemas genéticos
La ganancia genética esperada de la selección de medios hermanos
viene dada por:
DGHS ¼ ½1 =
4 isA=sPHS
donde sPHS es la desviación estándar de la varianza fenotípica entre
medios hermanos. Los demás componentes son como antes. El probador
es la población parental y, por lo tanto, la selección o el control es sobre
un solo sexo. Por lo tanto, la ganancia genética se reduce a la mitad (la
variación genética aditiva disponible se reduce a la mitad debido al
control sobre el progenitor femenino). La ganancia genética se puede
duplicar mediante la autofecundación de cada padre para obtener S1, y
luego cruzando para obtener medios hermanos.
Machine Translated by Google
342
Temporada 1 Población de origen C0
Temporada 2
Temporada 3
o
semilla a granel de
progenies superiores;
crecer en aislamiento
población C1
Figura 17.2 Pasos generalizados en el mejoramiento por selección de mazorca a hilera.
Solicitud
La selección de medios hermanos es ampliamente utilizada para el
mejoramiento de gramíneas y leguminosas forrajeras perennes. Se
utiliza un sistema de cruzamiento múltiple para generar las familias de
medios hermanos a partir de clones seleccionados mantenidos
vegetativamente. Las familias se evalúan en filas repetidas durante 2
a 3 años. La selección de características de alta heredabilidad (p. ej.,
contenido de aceite y proteína del maíz) es eficaz.
Modificación
El método básico o tradicional de selección de mazorca por
hilera no mostró mucha ventaja sobre la selección en masa.
JH Lohnquist propuso una mejora en la que la creación de la
estructura familiar, la evaluación y la recombinación se llevan
a cabo en una generación. Las familias de medios hermanos
se evalúan en ensayos repetidos en muchos entornos. El
enfoque consistía en gestionar mejor las interacciones
ambientales y GE.
Pasos
Temporada 1. Seleccione plantas deseables de la población
de origen. Coseche estos (medios hermanos) de polinización
abierta individualmente.
Temporada 2. Cultive filas de progenie de plantas seleccionadas
en múltiples ubicaciones y evalúe el rendimiento
CAPÍTULO 17
Polinización abierta;
seleccionar plantas superiores
Crecer filas de progenie (medios hermanos)
Semilla remanente a granel de
plantas seleccionadas (superiores)
de acuerdo con la prueba de
progenie; crecer en aislamiento
actuación. Plante hileras femeninas dentro de semillas de
familias individuales de medios hermanos alternando con
hileras masculinas (polinizadores) sembradas con semillas a
granel de toda la población. Seleccione plantas deseables
(basado en el rendimiento promedio sobre ubicaciones) de
cada progenie por separado. Agrupe la semilla para comenzar el próximo ciclo
Problemas genéticos
La ganancia genética tiene dos componentes: entre filas de
espigas en todos los entornos (selección entre familias) y
dentro de las familias (selección intrafamiliar). La ganancia
genética total viene dada por:
DGmHS ¼ ½1=8isA=½sPHSþ½3=8isA=½swe
donde swe es la raíz cuadrada de la varianza de planta a
planta dentro de la parcela. Otros componentes son como
antes.
Solicitud
Este método de mejoramiento se ha aplicado al mejoramiento
de especies perennes como se indicó anteriormente para la
selección tradicional de mazorca a hilera. Se ha utilizado en
maíz para obtener ganancias de rendimiento de entre 1,8 y
6,3 % por ciclo.
Machine Translated by Google

CRIANZA DE ESPECIES DE POLINIZACIÓN CRUZADA 343

2 Selección de familia de hermanos completos Solicitud

La selección de familias de hermanos completos se ha utilizado

Los hermanos completos se generan a partir de cruces biparentales
para mejorar el maíz. Se ha registrado una respuesta de selección
utilizando padres de la población base. Las familias se evalúan en
por ciclo de alrededor del 3,3% en el maíz.
un ensayo replicado para identificar y seleccionar familias superiores
de hermanos completos, que luego se recombinan para iniciar el
siguiente ciclo. Selección de 3 familias Selfed (S1 o S2)

Pasos Una S1 es una planta autofecundada de la población base. Las

Ciclo 0
Temporada 1. Seleccione pares de plantas al azar de la población base e
intégrelas, polinizando una con la otra (polinización recíproca). Realizar entre 100
características clave son las familias de las generaciones S1 o
S2 , evaluándolas en ensayos replicados en múltiples ambientes,
seguidos de la recombinación de semillas remanentes de familias
seleccionadas (Figura 17.4).

y 200 cruces biparentales. Guarde la semilla remanente de cada cruce de

hermanos completos (Figura 17.3). Pasos

Temporada 2. Evaluar progenies de hermanos completos en ensayos replicados Temporada 1. Autopolinizar alrededor de 300 plantas S0 seleccionadas . Coseche
en múltiples ubicaciones. Seleccione medios hermanos prometedores (20–30). la semilla autofecundada y conserve la semilla remanente de cada S1.
Temporada 3. Recombinación de hermanos completos seleccionados.

Temporada 2. Evalúe las filas de progenie S1 para identificar progenies superiores.

Ciclo 1 Igual que el ciclo C0
Temporada 3. La pareja aleatoria seleccionó progenies S1 para formar la población
Problemas genéticos
del ciclo C1 .

La ganancia genética por ciclo viene dada por:

Problemas genéticos
DGFS ¼ ½is2 A=2sFS

La razón principal de este esquema es aumentar la magnitud de la

donde sFS es la desviación estándar fenotípica de las familias de
hermanos completos. variación genética aditiva. en teoria la

Población
Temporada 1
de origen

Seleccionar y cruzar pares de

X X X progenitores (cruces recíprocos) 100–

200 plantas

Cultivar filas de progenie

Temporada 2
cruzadas de prueba replicadas

Cantidades iguales compuestas de semilla

remanente de una progenie cruzada de

Temporada 3
prueba superior; crecer en bloque
aislado

Figura 17.3 Pasos generalizados en el mejoramiento por el método de hermanos completos.

Machine Translated by Google

344 CAPÍTULO 17

Población
Temporada 1 Seleccione 50­100 plantas
de origen

Autopolinización (S0);
S0
mantener la semilla remanente

Prueba de cultivo de
Temporada 2 S1 progenie S1 replicada ; identificar

progenie superior

Componga cantidades iguales de semillas

remanentes de progenies superiores

Temporada 3
y crezca de forma aislada para el

apareamiento al azar

Figura 17.4 Pasos generalizados en el mejoramiento basado en el desempeño de la progenie S1/S2 .

la ganancia genética está dada por: probador es fundamental para el éxito de un programa de mejoramiento de

selección recurrente. Los probadores de uso común se pueden clasificar en dos:

DGS1 ¼ ½is2 A1=sPS1
(i) un probador de base genética estrecha (p. ej., una línea endogámica) y (ii) un
2 probador de base genética amplia (p. ej., cultivares de polinización abierta,
donde sA1 es la variación genética aditiva entre S1 y sPSA es la desviación
cultivares sintéticos o cruces dobles). híbrido). Los probadores de base amplia
estándar fenotípica entre las familias S1 . La variación genética aditiva entre S2
se utilizan para evaluar GCA en la población en proceso de mejora, mientras que
es dos veces la de S1. Los S1 y S2, teóricamente, tienen la mayor ganancia
los probadores de base genética estrecha se utilizan para evaluar SCA y
genética esperada por ciclo para el mejoramiento intrapoblacional. Sin embargo,
posiblemente GCA.
varios informes han indicado que, en la práctica, la selección de hermanos
completos y cruces de prueba han producido una mayor ganancia genética tanto
Por lo general, las plantas se seleccionan de la población de origen y se
para las poblaciones per se como para los cruces de poblaciones.
autofecundan en el año 1. Antes del cruce, las plantas seleccionadas se cruzan
como hembras con un probador en el año 2. El cruce de plantas seleccionadas
ocurre en el año 3.

Aplicación El S1
1 Selección de medios hermanos con prueba de descendencia

parece ser el más adecuado para las especies autopolinizadas (p. ej., trigo, soja).
Se ha utilizado en el mejoramiento de maíz. Un ciclo se completa en tres La selección de familias de medios hermanos o medios hermanos se llama así

estaciones en S1 y cuatro estaciones en S2. Se ha registrado una ganancia porque solo se conoce un padre en la cruz. En 1899, CG Hopkins utilizó por

genética por ciclo del 3,3%.
17.5.3 Selección de familia basada en cruce de prueba
La característica clave de este enfoque de selección es que está diseñado para
mejorar tanto la población en sí como su capacidad de combinación. La elección
del probador es más crítica para el éxito de los esquemas. El uso de un probador
para ayudar en la selección aumenta la duración de un ciclo en un año (es decir,
un ciclo de tres años en lugar de dos años como en la selección fenotípica). La
elección de un
primera vez este procedimiento para alterar la composición química del maíz
mediante el cultivo de hileras de progenie a partir de mazorcas de maíz
recogidas de plantas deseables.
Las filas superiores se cosecharon y aumentaron como un nuevo cultivar. El
método aplicado al maíz se llama mejoramiento de mazorca a hilera.
Características clave
Hay varias pruebas de progenie de medios hermanos, como la prueba de
progenie cruzada superior, la prueba de progenie de polinización abierta y la
prueba de progenie policruzada. Un medio hermano es una planta (o familia
Machine Translated by Google

CRIANZA DE ESPECIES DE POLINIZACIÓN CRUZADA 345

Población Polinización abierta; seleccionar

Temporada 1
de origen plantas superiores

Uno mismo o no uno mismo

o
plantas seleccionadas

X X

Probador Seleccionado Probador Seleccionado

Cruz de prueba; cultivar filas de
Temporada 2 (mujer) padre (hombre) (mujer) padre (hombre)
progenie; identificar progenie
superior (5–10)

Compuesto de cantidades iguales de

semillas de remanentes de progenitores
Temporada 3 A B superiores de polinización libre para crear el
compuesto A, o de remanentes de progenitores
Compuesto Compuesto
autofecundados para crear el compuesto B

Figura 17.5 Pasos generalizados en el mejoramiento por selección de medios hermanos con prueba de progenie.

de plantas) con un progenitor común o fuente de polen.
Los individuos en una selección de medios hermanos se evalúan en función
de su progenie de medios hermanos. A diferencia de la selección en masa en
la que los individuos se seleccionan únicamente en función del fenotipo, los
medios hermanos se seleccionan en función del rendimiento de sus
descendientes. Se desconoce la identidad específica de las fuentes de polen.
Aplicaciones El
planta y cruzando los individuos seleccionados para formar una nueva
población. En la segunda temporada, cada paquete de semillas por separado
se usa para plantar una hilera de progenie en un área aislada (Figura 17.5).
La semilla remanente se guarda como copia de seguridad. En la temporada 3,
seleccione de 5 a 10 progenies superiores, cosecha y semilla compuesta;
alternativamente, haga lo mismo con la semilla remanente. Haga crecer los
sitios compuestos en un bloque de aislamiento para la polinización abierta.
Coseche la semilla como una nueva variedad de polinización abierta o para
usarla para iniciar una nueva población.

mejoramiento recurrente de medios hermanos se ha utilizado para mejorar las

características agronómicas, así como las características de composición de
las semillas en el maíz. Es adecuado para mejorar rasgos con alta
heredabilidad y especies que pueden producir suficientes semillas por planta
para producir una prueba de rendimiento. Las especies con autoincompatibilidad
(sin autofecundación) o alguna otra limitación de la biología sexual (p. ej.,
esterilidad masculina) también son adecuadas para este método de
reproducción.
Problemas genéticos
Al igual que la selección en masa, la selección de medios hermanos se basa
en la selección de plantas maternas sin control de polen. En consecuencia,
las estimaciones de heredabilidad se reducen en un 50%.
Por lo tanto, la selección de medios hermanos es menos efectiva para cambiar
rasgos con baja heredabilidad.

Procedimiento Modificaciones

Un ciclo típico de selección de medios hermanos implica tres actividades: Las modificaciones o procedimientos alternativos para la selección recurrente
cruzar las plantas que se van a evaluar con un probador común, evaluar la de medios hermanos difieren según (a) los probadores utilizados, (b) la
progenie de los medios hermanos de cada selección de uno o ambos padres, y (c) la semilla.
Machine Translated by Google
346 CAPÍTULO 17
utilizado para el entrecruzamiento. Algunos procedimientos usan una población
como semilla probadora y medio hermano para el entrecruzamiento. Se pueden
utilizar semillas autofecundadas o clones para el cruzamiento.
Cuando se incorpore la esterilidad masculina genética en el esquema,
las plantas con esterilidad masculina pueden etiquetarse en el campo en
el momento de la floración. Después de la polinización abierta, cada
cabeza se cosecha y se trilla por separado. La semilla de una cabeza
(familia) se evalúa como una entrada en un ensayo de rendimiento, se
identifican las entradas superiores de semilla remanente de ahorro y la
semilla remanente se acumula y se planta para que ocurra la recombinación. población de origen. Un progenitor de prueba se poliniza con polen de
Las plantas estériles masculinas se etiquetan nuevamente y se cosechan
individualmente para formar el siguiente ciclo de evaluación.
Ventajas y desventajas
Hay ventajas y desventajas importantes en la selección de medios
hermanos.
Ventajas Rápido
de realizar.
Las pruebas de progenie aumentan el éxito de la selección,
especialmente cuando se produce una acción genética cuantitativa
o la heredabilidad es baja.
Desventajas El rasgo
de interés debe tener una alta heredabilidad para
éxito.
No se aplica fácilmente a las especies que no pueden producir
suficientes semillas por planta para realizar una prueba de rendimiento.
La falta de control del polen reduce la heredabilidad a la mitad.
2 Selección de medios hermanos con cruce de prueba
Otra forma de evaluar los genotipos que se van a componer es realizando
un cruzamiento de prueba.
Características clave
Esta variación de la selección de medios hermanos permite al mejorador
evaluar con mayor precisión el genotipo de la planta seleccionada al elegir
el progenitor cruzado de prueba más adecuado.
Las líneas de medios hermanos que se van a componer se seleccionan con
base en una evaluación cruzada de prueba, no en el rendimiento de la progenie.
El probador puede ser endogámico, en cuyo caso todas las líneas de
descendencia tendrán un gameto parental común.
Solicitud
Al igual que la selección de medios hermanos con prueba de progenie, este
procedimiento es aplicable a las especies de polinización cruzada en las que
se puede producir suficiente semilla cruzando para hacer crecer un ensayo
de progenie cruzado de prueba replicado. Sin embargo, en procedimientos
en los que se requiera la autopolinización, el método no puede aplicarse
a especies con autoincompatibilidad.
Procedimiento
En la temporada 1, el criador selecciona de 50 a 100 plantas de la
cada una de las plantas seleccionadas (Figura 17.6). La semilla cruzada
del probador, así como las plantas seleccionadas de polinización libre, se
cosechan por separado. En la temporada 2, las progenies cruzadas de
prueba se cultivan en parcelas replicadas. En la temporada 3, se combina
una cantidad igual de semillas de polinización abierta de 5 a 10 plantas
superiores y se cultivan aisladas para que ocurra la polinización abierta.
Ventajas y desventajas
Hay ventajas y desventajas importantes en la selección de medios
hermanos con cruzamiento de prueba.
Ventajas El
control sobre los progenitores cruzados de prueba permite una
evaluación más precisa del genotipo de la planta seleccionada que
la que se obtendría mediante polinización abierta como en la
selección de medios hermanos con prueba de progenie.
Es rápido de realizar.
Desventajas Este
método de mejoramiento es aplicable a las especies que pueden
producir suficiente semilla por cruce, para ensayos de progenie
cruzados de prueba replicados.
Cuando se usa la autopolinización, el método es aplicable a
especies sin problemas de autoincompatibilidad.
Modificación
El polen de cada planta seleccionada puede usarse para polinizar una
planta de prueba y autopolinizar la planta seleccionada.
Además, en la temporada 3, se pueden combinar cantidades iguales de
semillas autofecundadas y sembrarlas de forma aislada.
3 métodos de mejora de la interpoblación
El propósito de este grupo de esquemas de selección recurrente es
mejorar el desempeño de un cruce entre dos poblaciones. Para lograr
esto, se explota la heterosis interpoblacional. Los procedimientos son
Machine Translated by Google

CRIANZA DE ESPECIES DE POLINIZACIÓN CRUZADA 347

Población Población

de origen A de origen B
Seleccione unas 5 plantas
de la población de origen; auto y uso para
polinizar (alrededor de 200 plantas) de población
de origen opuesto

Evaluar en prueba de campo;

identificar líneas superiores

Sembrar semilla remanente

X X X X
para cruzar

Población Población Semilla compuesta para el

de origen A1 de origen B1 próximo ciclo

Repetir ciclo Repetir ciclo

Figura 17.6 Pasos generalizados en el mejoramiento mediante la selección de medios hermanos con un cruce de prueba.

apropiado cuando el objetivo del mejorador es la producción de Temporada 3. Evalúe alrededor de 100 medios hermanos en ensayos
híbridos (es decir, el producto final o cultivar es un híbrido). repetidos. Seleccione alrededor de 20 familias cruzadas de prueba prometedoras.

Desarrollados por PE Comstock y sus colegas, los procedimientos Esto se hace para ambas poblaciones, A y B.

permiten al criador mejorar dos poblaciones genéticamente Temporada 4. Cruzar al azar las plantas seleccionadas de las familias S1

diferentes para GCA y SCA, mejorando así su media cruzada. dentro de A y B para obtener nuevas semillas para iniciar el Ciclo 1.

1 Selección recurrente recíproca de medios hermanos Ciclo 1 Repetir ciclo 0

Características clave Problemas genéticos

El esquema de selección recurrente de medios hermanos implica
la realización de cruces de prueba de plantas S1 y su evaluación
para identificar y seleccionar progenies superiores.
Procedimiento
Este esquema hace uso de la acción génica aditiva, de dominancia
y de sobredominancia. Es eficaz para seleccionar combinaciones
de genes epistáticos favorables en la población. El cambio en la
media cruzada se puede calcular de la siguiente manera:

Ciclo 0
DGðABÞ ¼ ½is2 AðHSAÞ=4sPðHSAÞ þ ½i 0 s2 AðHSAÞ=4sPðHSBÞ

Temporada 1. Seleccione y autopolinice alrededor de 200 a 300 plantas S1

en cada una de las dos poblaciones, A y B. donde i e i0 son las intensidades de selección en las poblaciones
2 2
Temporada 2. Cultive 200–300 de las progenies S1 seleccionadas y A y B respectivamente; sA (HSA) son las varianzas y sa B
produzca medios hermanos de la población A cruzando varias plantas con (HSB)
aditivas para las poblaciones A y B, respectivamente. De
B como hembras, y viceversa. Autopolinizar las plantas S1 utilizadas para manera similar, sp(HSA) y sP(HSB) son las desviaciones estándar
hacer los cruces de prueba. Guarde la semilla S1 . fenotípicas entre medios hermanos.
Machine Translated by Google
348 CAPÍTULO 17
2 Selección recurrente recíproca de hermanos completos
Características clave
Desarrollado por Hallauer y Eberhart como modificaciones del método de
Comstock y sus colegas, el método de hermanos completos requiere
que al menos una de las poblaciones sea prolífica. Las unidades de
recombinación son medios hermanos (en lugar de familias S1 ).
Desarrolladas para el maíz, las familias de hermanos completos se
producen emparejando plantas de dos poblaciones, A y B. La mazorca
superior de una planta de la población A se cruza con una planta de las
poblaciones B. La mazorca inferior se autofecunda para guardarla como
semilla remanente. Lo mismo se hace para la planta recíproca de la
población B, si tienen dos mazorcas, de lo contrario, se autofecundan.
Procedimiento
Ciclo 0
Temporada 1. Plantar la población A como hembras (despanojo) en un
bloque aislado y la población B como machos en el campo 1. Plantar
la población B como hembras y la población A como machos en el
campo 2. Las mazorcas superiores en cada campo son de polinización
abierta, mientras que las las mazorcas inferiores están protegidas y
polinizadas manualmente. El resultado es que la oreja superior es una
familia de medios hermanos de interpoblación, mientras que la oreja
inferior es una familia de medios hermanos de intrapoblación.
Temporada 2. Evalúe entre 100 y 200 medios hermanos AB y BA
en pruebas repetidas. Seleccione los mejores medios hermanos de
ambos conjuntos de cruces.
Temporada 3. Plante la semilla remanente de las mazorcas inferiores
autopolinizadas a mano que corresponda a los mejores medios
hermanos AB en mazorca a hilera como hembras (detalle). Los
machos son la semilla de medio hermano remanente a granel de la
población B correspondiente a los mejores cruces BA. Se aparean
al azar. Las semillas de polinización abierta en las poblaciones A y
B se cosechan para iniciar el siguiente ciclo.
Ventajas
En comparación con el método de medios hermanos, en cada ciclo
se evalúa la mitad de las familias porque la evaluación de cada
hermano completo refleja el valor de dos plantas parentales, una de
cada población.
Los cruces S0 S0 superiores pueden avanzar en
generaciones posteriores y evaluarse como S1 S1,
. . . . . . ., S2 S2, Sn Sn para permitir que el
mejorador desarrolle híbridos simultáneamente mientras
mejora las poblaciones.
Problemas genéticos
Otra ventaja de este método es que la variación genética aditiva de las
familias de hermanos completos es el doble que la de las familias de
medios hermanos. La ganancia genética esperada viene dada por:
GD ¼ ½is2 A=½2sPFS
donde sPFS es la desviación estándar fenotípica de las familias de
hermanos completos.
Aplicación El
esquema ha sido utilizado en cultivos tales como maíz y girasol con
ganancias genéticas reportadas de magnitudes de 2.17% para la
población per se y 4.90% para la población híbrida.
17.6 Optimización de la ganancia de la
selección en la mejora de la población
El objetivo del mejorador es lograr un progreso sistemático en la expresión
media del rasgo de interés de un ciclo al siguiente. Lograr ganancias
progresivas en el rendimiento depende de varios factores.
Variación genética. Como se indicó anteriormente, la variación
genética aditiva es fundamental para aumentar las ganancias por
ciclo. La varianza genética aditiva se puede aumentar aumentando
la diversidad en las entradas utilizadas en la mejora de la población.
Intensidad de selección. La tasa de ganancia con la selección
aumenta cuando aumenta la intensidad de la selección. El número
de individuos seleccionados para la recombinación en cada ciclo
debe limitarse a los mejores.
Generaciones por ciclo. La elección del mejorador del sistema de
mejoramiento a utilizar en un proyecto de mejoramiento está
influenciada por la rapidez con que se completa cada ciclo de
selección. Cuando sea posible, el uso de 2 a 3 generaciones por
año puede aumentar las ganancias de rendimiento. Se logran
múltiples generaciones por año usando viveros fuera de temporada
(viveros de invierno), o plantando en la estación seca usando riego.
Técnica de parcelas de campo. Los mejoradores seleccionan en el
campo, a menudo manejando un gran número de plantas. La
heterocigosidad en el campo debe manejarse mediante el uso de
diseños experimentales adecuados para reducir la variación
aleatoria. Siempre que sea posible, se deben seleccionar campos
uniformes para las evaluaciones de campo. las condiciones culturales
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES DE POLINIZACIÓN CRUZADA
debe optimizarse tanto como sea posible (fertilización
adecuada, riego, control de enfermedades y plagas, control
de malezas, etc.). Esta práctica reducirá la variación entre
repeticiones. Otros factores a considerar son el tamaño de
las parcelas, el número de plantas por parcela, el número
de repeticiones por ensayo y el número de ubicaciones.
Estos factores, implementados correctamente, reducen las
variaciones aleatorias que complican los resultados experimentales.
17.7 Desarrollo de cultivares sintéticos
17.7.1 Cultivos sintéticos versus compuestos de
germoplasma
Hay dos tipos básicos de poblaciones de cultivos de polinización
libre: los producidos por mejoramiento de la población y los
sintéticos. Como se discutió anteriormente, los métodos de
mejoramiento de poblaciones se pueden categorizar en dos:
aquellos que dependen de la selección puramente fenotípica
(selección en masa) y aquellos que involucran la selección con
pruebas de progenie. Un cultivar sintético puede definirse como
una generación avanzada de mezcla de semillas con
fertilización cruzada (apareamiento aleatorio en todas las
combinaciones) de progenitores que pueden ser cepas, clones
o híbridos. Los padres se seleccionan en base a GCA. La
principal distinción entre estos tipos básicos de poblaciones
mencionadas en esta sección es que los cultivares para
mejoramiento de poblaciones pueden propagarse indefinidamente mejoramiento proviene de varios factores biológicos.
como tales. Sin embargo, un cultivar sintético se propaga solo Los forrajes tienen flores perfectas, lo que dificulta la producción
durante un número limitado de generaciones y luego debe
reconstituirse a partir del material parental. Una población
sintética se diferencia de una población natural en que consiste
en planteles parentales seleccionados por criadores.
Compuestos de germoplasma es un término amplio utilizado
para referirse a la mezcla de materiales de mejoramiento sobre
la base de algún rasgo agronómico (p. ej., potencial de
rendimiento, madurez, resistencia a enfermedades), seguido de
apareamiento al azar. Hay muchas maneras de armar un
compuesto. Los compuestos de germoplasma son por
naturaleza genéticamente amplios y muy complejos. Se pueden
utilizar para cultivos comerciales en una amplia gama de
entornos agroecológicos. Sin embargo, también pueden usarse
como reservorios de genes útiles para su uso en programas de
mejoramiento.
17.7.2 Características deseables de un cultivar sintético
KJ Frey resumió tres características deseables principales de
los cultivares sintéticos como:
349
(i) La reducción del rendimiento en generaciones avanzadas
es menor que con un cruce simple o doble. Por ejemplo,
en el maíz se produce una reducción estimada del 15%
al 30% entre F1 y F2, en comparación con solo una
reducción del 5% al 15% de syn­1 a syn­2. Esta lenta
tasa de reducción del rendimiento hace innecesario que
los productores obtengan nueva semilla del cultivar para
sembrar en cada temporada.
(ii) Una variedad sintética puede adaptarse mejor al entorno
de producción local con el tiempo, ya que se produce en
generaciones sucesivas en la región.
(iii) Un cultivar sintético es genéticamente heterogéneo, una
estructura de población que hace que se desempeñe
de manera estable en condiciones ambientales
cambiantes. Además, debido a esta heterogeneidad,
tanto la selección natural como la artificial pueden
modificar la estructura genotípica de los cultivares
sintéticos. Es decir, un criador puede lograr una mejora
en el rendimiento practicando la selección en syn­2 y generaciones su
17.7.3 Aplicación El
método sintético de reproducción es adecuado para mejorar los
cultivos de fertilización cruzada. Es muy utilizado para criar
especies forrajeras. Se han mejorado cultivares sintéticos
exitosos para el maíz, la remolacha azucarera y otras especies.
La idoneidad de las especies forrajeras para este método de
de semillas híbridas para uso comercial. El uso de la esterilidad
masculina puede facilitar la polinización cruzada controlada,
que es difícil de lograr en la mayoría de las especies forrajeras.
Para probar plantas individuales para su uso en la producción
de semillas comerciales, es esencial obtener suficientes semillas
de estas plantas. La cantidad de semilla obtenida de plantas
individuales de estas especies a menudo es inadecuada para
una prueba de progenie. Además, las especies forrajeras a
menudo exhiben autoincompatibilidad, una condición que inhibe
la producción de semillas autofecundadas. Los cultivares
sintéticos también se utilizan como acervos genéticos en la
cría de progenie. Los cultivares sintéticos son ventajosos en
los sistemas de producción agrícola en los que los agricultores
suelen guardar semillas para plantar. Uno de los sintéticos más
conocidos y ampliamente utilizados es el maíz sintético de tallo rígido de Iow
17.7.4 Características
clave Hay tres pasos principales en el desarrollo de un sintético:
Machine Translated by Google
350
(i) Asamblea de padres. (ii)
Evaluación de GCA. (iii)
Apareamiento aleatorio para producir cultivares sintéticos.
Los progenitores utilizados en los sintéticos pueden ser clones (p. ej., en especies
forrajeras) o líneas puras (p. ej., maíz, remolacha azucarera). Mientras que los forrajes
pueden incrementarse indefinidamente mediante la propagación clonal, se necesitan
líneas puras para perpetuar los genotipos utilizados en la producción de híbridos. Los
materiales parentales son reproducibles y pueden sustituirse con nuevos genotipos a
medida que estén disponibles, para lograr alguna mejora en el cultivar sintético. Los
progenitores se seleccionan después de una prueba de progenie o un análisis general de
capacidad combinatoria utilizando un cruce de prueba o un cruce superior, pero con
mayor frecuencia un cruce múltiple, para la evaluación.
1 prueba para GCA
Probadores
Policruz. Generalmente se prefiere una prueba de policruzamiento
porque es simple y conveniente de realizar y también, por
naturaleza, proporciona una estimación eficiente de GCA, un
atributo deseado en la producción sintética. Además, permite
obtener una cantidad adecuada de semillas para realizar pruebas
más exhaustivas utilizando estándares comerciales.
Proporciona un mayor seguro a los cultivares contra los cambios
genéticos que podrían surgir durante el aumento de semillas. Sin
embargo, cualquier cantidad significativa de autofecundación
(especialmente si no es igual entre los padres componentes) o la
polinización cruzada no aleatoria podría dar lugar a un sesgo. Los
clones componentes pueden variar en la autofertilidad y otras
características biológicas que impactan la fertilización. Para
minimizar tales desviaciones de un policruzamiento perfecto, se
puede usar el diseño de cuadrado latino (Capítulo 4) para
establecer el vivero policruzal. En teoría, el policruzamiento
permite que cada clon en el vivero sea polinizado por
aproximadamente las mismas fuentes de polen como resultado de
la polinización aleatoria de todas las entradas en la misma parcela.
Cruz superior. Los clones seleccionados se cultivan en filas
alternativas con un cultivar de polinización abierta como probador.
La semilla cruzada de prueba incluye tanto autocruzamientos
como cruces entre los clones que se están evaluando.
Cruz dialélica. Un cruce dialélico implica lograr todos los cruces
simples posibles que involucran a todos los padres. Esto es
laborioso de realizar. Requiere que cada padre
CAPÍTULO 17
cultivarse de forma aislada. Proporciona información sobre GCA y
SCA.
Procedimiento
Un procedimiento para cultivos en los que las selecciones son reproducibles clonalmente
es el siguiente:
Año 1: El vivero fuente. La población de origen consiste en clones.
El vivero de origen se establece plantando varios miles (5000–10
000) de plantas reunidas de muchas fuentes para proporcionar
una base genética amplia de las líneas clonales para la selección.
El germoplasma en el vivero se examina y evalúa para identificar
individuos superiores de acuerdo con los objetivos de mejoramiento.
Año 2: Líneas clonales. El mejorador primero selecciona de 100 a
200 plantas superiores en base fenotípica para multiplicar
clonalmente para producir líneas clonales. Se establece un vivero
de línea clonal, cada línea consta de unas 20 a 25 plantas
derivadas de la misma línea parental.
El mejorador puede imponer varias presiones selectivas bióticas y
abióticas (p. ej., sequía, epidemia de enfermedades específicas,
poda severa) para ayudar a identificar alrededor de 25 a 50 clones
más deseables.
Año 3: Guardería Polycross. Las líneas clonales seleccionadas se
plantan en un vivero de policruzamiento para generar semillas
para pruebas de progenie. Idealmente, el diseño del
policruzamiento en el campo debería permitir que cada clon sea
polinizado por una muestra aleatoria de polen de todas las demás
entradas. Un método de distribución para lograr este objetivo es
una parcela cuadrada (p. ej., 12 12) en la que cada clon aparece
una vez en cada fila. Cubrir con una carpa de malla fina o separar
las parcelas a una distancia adecuada aísla cada parcela cuadrada.
La malla se retira una vez finalizado el período de polinización. Se
sugiere un gran número de repeticiones (10 o más) de los clones
aleatorios únicos para lograr una polinización altamente mixta. La
semilla de cada clon se cosecha por separado. La prueba de
policruzamiento es válida si el diseño garantiza la interpolinización
aleatoria. Están disponibles métodos alternativos para evaluar
clones en busca de rasgos heredados cuantitativamente. Se puede
usar la autofertilización, pero a menudo produce una pequeña
cantidad de semilla. Un cruce dialélico es engorroso de realizar,
especialmente para entradas grandes. Un topcross evalúa SCA.
El policruz se usa porque evalúa GCA.
Año 4: Prueba de progenie de policruzamiento. La semilla se
cosecha de los clones replicados y se agrupa para plantar filas de
progenie para evaluar el rendimiento. La prueba de progenie
evalúa el rendimiento y otras características,
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES DE POLINIZACIÓN CRUZADA
según el objetivo de cría. Los mejores 5­10 clones se
seleccionan para incluirlos en el cultivo sintético.
Año 5: Generación Syn­0. Los clones seleccionados se
propagan vegetativamente y se trasplantan al azar a un
campo aislado para la fertilización cruzada para producir
semilla syn­0. Las especies de leguminosas pueden
aislarse en una jaula a prueba de insectos y fertilizarse de
forma cruzada usando insectos.
Año 6: Generación Syn­1. La semilla syn­0 se incrementa al
plantar en forma aislada. Se obtiene la misma cantidad de
semillas de cada progenitor y se mezclan para asegurar un
apareamiento aleatorio en el campo. La semilla a granel se
cosecha a partir de semilla aumentada en la generación
syn­1 que puede liberarse como un cultivar comercial
siempre que se produzca suficiente semilla.
Año 7: Generaciones posteriores de syn. Con frecuencia, la
semilla syn­1 no es suficiente para liberar a los agricultores.
En consecuencia, un esquema de mejoramiento sintético
más práctico es producir la generación syn­2 mediante el
aumento polinizado abierto de semilla de syn­1. La semilla
syn­2 puede compararse con una semilla reproductora. Se
incrementa aún más para producir syn­3 (semilla base) y
syn­4 (semilla certificada). Las clases de semillas comerciales
se discuten en detalle en el Capítulo 27. El patrón de pérdida
de vigor, progresivamente con el avance de las generaciones
desde syn­1, syn­2 y syn­n, es similar a lo que ocurre cuando
los híbridos se autofecundan progresivamente desde F1 ,
F2 ...Fn generaciones. Es importante mantener los clones
originales para que el sintético pueda reconstituirse según
sea necesario. Los pasos descritos son solo generales y
pueden adaptarse y modificarse según la especie y los
objetivos del criador.
17.7.5 Problemas genéticos
El rendimiento de rendimiento más alto se obtiene en la generación
syn­1, y el vigor híbrido disminuye con las generaciones posteriores. En
general, se estima que una variedad de forraje sintético de especies
diploides o poliploides de fertilización cruzada experimentará una
disminución máxima del rendimiento del 10 al 12% de la generación
syn­1 a syn­2, como se indicó anteriormente. La disminución del
rendimiento es menor en las generaciones posteriores. Sewall Wright
propuso una fórmula para predecir el rendimiento F2 de un grupo de
líneas puras de la siguiente manera:
F2 ¼ F1 ½ðF1 PÞ=n
donde F2 es el rendimiento esperado del F2, F1 es el rendimiento híbrido
F1 medio de las combinaciones de líneas endogámicas, P es el
rendimiento medio de las líneas endogámicas
351
líneas, y n es el número de líneas endogámicas. Es decir, se puede
aumentar el rendimiento de F2 aumentando el rendimiento promedio de
F1 , aumentando el rendimiento de las líneas parentales o aumentando
el número de líneas utilizadas para crear el sintético. Esta fórmula
asume que la especie tiene reproducción diploide y que los padres son
endogámicos. Por lo tanto, aunque se ha demostrado que es precisa
para el maíz, no es aplicable a las especies poliploides y aquellas que
son cruces obligados.
La fórmula también se puede escribir de la siguiente
manera: syn­2 ¼ syn­1 ½syn­1 syn­0=n
Los estudios que involucran líneas puras y especies diploides han
indicado que a medida que aumenta el número de líneas parentales,
aumenta el rendimiento de F1 . Las líneas parentales con alta capacidad
de combinación tendrán un alto rendimiento de F1 . En la práctica, es
una tarea difícil encontrar un gran número de padres con una capacidad
de combinación muy alta. Además, predecir el rendimiento de
rendimiento de cultivares sintéticos de especies forrajeras diploides y
poliploides de fertilización cruzada es más complicado de lo que se
describe por su relación en la ecuación. Dado un conjunto de n líneas
endogámicas, el número total de sintéticos, N, de tamaño que va de 2 a
n viene dado por:
norte ¼ 2n norte 1
A medida que aumentan las líneas puras, el número de posibles
sintéticos aumenta rápidamente, lo que hace que sea poco práctico
sintetizar y evaluar todos los posibles cultivares sintéticos.
Se cree que el número óptimo teórico de padres para incluir en un
sintético es de 4 a 6.
Sin embargo, muchos mejoradores que favorecen la estabilidad del
rendimiento por encima de la capacidad de rendimiento tienden a utilizar
un gran número de progenitores que oscilan entre 10 y 100 o más. Los
números grandes son especialmente ventajosos cuando se seleccionan
rasgos con baja heredabilidad.
Se sabe que los sintéticos de especies autotetraploides (p. ej., la
alfalfa) experimentan una disminución severa y generalizada del vigor
entre syn­1 y syn­2, lo que se ha atribuido en parte a una reducción en
los loci trialélicos y tetralélicos. Se ha demostrado que un mayor número
de loci tetralélicos está asociado con un mayor rendimiento agronómico
(p. ej., rendimiento de forraje, rendimiento de semillas, altura) de la
alfalfa. El número de generaciones autofecundadas está limitado a uno.
Las semillas autofecundadas de plantas S0 seleccionadas se
entremezclan para producir la población sintética. La razón es que las
plantas S0 con alta capacidad de combinación contendrían muchos
genes y combinaciones de genes favorables. Seleccionar individuos
específicos de la
Machine Translated by Google
352 CAPÍTULO 17
la segregación de la población hacia uno mismo podría poner en peligro
estas combinaciones deseables.
La acción génica aditiva se considera más importante que
la variación genotípica de dominancia para el rendimiento
óptimo de los cultivares sintéticos. En los autotetraploides en
los que ocurren interacciones alélicas e intralocus, los cultivares
sintéticos de alto rendimiento deben incluir progenitores que
tengan una alta capacidad para transferir su rendimiento
deseable a su descendencia. Tal acción génica altamente
aditiva junto con una alta capacidad para interacciones
intralocus o alélicas probablemente dará como resultado
sintéticos de mayor rendimiento.
Los cultivares sintéticos explotan los beneficios tanto de la
heterocigosidad como de la heterosis. JW Dudley demostró
que el rendimiento era una función de la heterocigosis al
observar que, en los cruces de alfalfa, los rendimientos de F1
se reducían a medida que avanzaban las generaciones.
Además, observó que la distribución de alelos entre los padres
utilizados en una heterocigosidad impactada cruzada. Por
ejemplo, un cruce de dúplex nulliplex (A2 A0 ) siempre tuvo un
mayor grado de heterocigosidad que, digamos, un cruce de
simplex simplex (A1 A1 ) independientemente de la generación
clonal utilizada para hacer el cruce.
La selección natural cambia la composición genotípica de
los sintéticos. El efecto puede tener consecuencias
significativas cuando el cultivar se desarrolla en un ambiente y
se usa para la producción en un ambiente claramente diferente.
Puede haber cambios notables en la adaptación fisiológica (p.
ej., resistencia al invierno), así como en los rasgos morfológicos
(p. ej., altura de la planta). Por ejemplo, al cultivar semillas de
alfalfa en los estados del oeste (p. ej., California) para su uso
en el Medio Oeste, los cultivares pueden perder cierto grado
de resistencia al invierno, un rasgo deseado en la región de
producción del Medio Oeste. Una forma de reducir este impacto
adverso es cultivar semillas en el oeste utilizando semillas de
base del Medio Oeste.
17.7.6 Factores que afectan el rendimiento de los cultivares
sintéticos
Tres factores son clave para determinar el rendimiento de un
cultivar sintético.
(i) Número de líneas parentales utilizadas. Los cultivos sintéticos
se mantienen mediante polinización abierta. En consecuencia,
el rendimiento de F2 (syn­2) debe ser alto para que sea una
variedad exitosa. El equilibrio de Hardy­Weinberg se alcanza
en syn­2 para cada locus individual y, por lo tanto, debería
permanecer sin cambios en las generaciones posteriores.
Sigue
entonces que el F3 (syn­3) debería producir tan bien como
syn­2. Algunos investigadores incluso han demostrado que
las generaciones F3 y F4 rinden tanto o un poco mejor que
las generaciones F2 , siempre que el número de líneas
incluidas en el cultivar sintético no sea pequeño. Con n = 2,
la reducción del rendimiento será igual al 50% de la heterosis.
En consecuencia, n tiene que aumentarse a un número
óptimo sin sacrificar un GCA alto. Cuando n es pequeño, los
rendimientos de syn­1 son altos, pero también lo son la
disminución de los rendimientos de syn­2. Por otro lado, el
aumento de n disminuye los rendimientos de syn­1 y la
disminución de syn­2. Es necesario lograr un equilibrio entre
los dos efectos. Algunos investigadores estiman que el
número óptimo de líneas a incluir en un sintético es cinco o
seis. (ii) Rendimiento medio de las líneas parentales (en
syn­0). Las líneas utilizadas
en sintéticos deben tener un alto rendimiento. Un alto valor de
líneas parentales reduce la reducción en el rendimiento de
syn­2over syn­1. Preferiblemente, los padres deben ser no
consanguíneos o tener una consanguinidad mínima (p. ej.,
S0 o S1). (iii) Sin­1 medio. En teoría, el valor más alto de
syn­1 se produce mediante un solo cruce. Sin
embargo, solo sufrirá una mayor reducción en el rendimiento. Es
importante que el rendimiento medio de F1 (syn­1) de todos
los cruces del componente F1 sea lo suficientemente alto
como para que el rendimiento de syn­2 permanezca alto a
pesar de alguna disminución.
17.7.7 Ventajas y limitaciones del desarrollo de sintéticos
Ventajas
El método es relativamente fácil de implementar.
Se puede utilizar para producir variabilidad para programas de
mejoramiento de híbridos.
Los genotipos sintéticos avanzados muestran poca reducción en
el rendimiento de syn­1, lo que hace posible que los agricultores
guarden y usen semillas de la temporada actual para plantar la
próxima temporada.
Desventajas
Debido a que a menudo se produce semilla inadecuada en
syn­1, el método no logra explotar al máximo los efectos de la
heterosis, como es el caso en el mejoramiento híbrido F1
convencional . El método de los sintéticos es, por lo tanto, un
compromiso con los medios convencionales de explotar la
heterosis.
Machine Translated by Google

CRIANZA DE ESPECIES DE POLINIZACIÓN CRUZADA 353

La selección natural cambia la composición genotípica
de los sintéticos, lo que puede ser indeseable.
17.8 Retrocruzamiento
La preocupación clave en la aplicación de la técnica de
retrocruzamiento a especies de polinización cruzada es el
problema de la consanguinidad. Las especies de polinización
cruzada que se autofecundan conducen a una depresión
endogámica (pérdida rápida de vigor). El uso de un padre
recurrente en un retrocruzamiento con especies de polinización
cruzada equivale a la endogamia. Para minimizar la pérdida de
vigor, se deben usar grandes poblaciones para permitir que el mejorador tome muestras
la diversidad del cultivar y asegurar contra los efectos nocivos de
la consanguinidad.
Al igual que las especies autopolinizadas, es relativamente
sencillo mejorar un rasgo cualitativo condicionado por un solo
gen dominante. El criador simplemente selecciona y avanza
individuos que expresan el rasgo.
Cuando se transfiere un gen recesivo, cada retrocruzamiento
debe ir seguido de una ronda de entrecruzamiento para
identificar el fenotipo recesivo.
Mejorar líneas endogámicas (para ser usadas como
progenitores en cruces) es equivalente a mejorar especies
autofecundadas. La clave del éxito es que el mejorador mantenga
una base genética amplia mediante el uso de un número
adecuado (2–3) de yretrocruzamientos
mantenga y una gran población segregante.

Referencias clave y lectura sugerida

Agrawal, RL (1998). Fundamentos de fitomejoramiento y producción de
semillas híbridas. Science Publishers, Inc., Enfield, NH.
Avey, DP, Ohm, HW, Patterson, FL y Nyquist, WE (1982). Tres ciclos de
selección recurrente simple para espigar temprano en trigo de invierno.
Ciencia de cultivos, 15: 908–912.
Burton, JW y Brim, CA (1981). Selección recurrente en soja III: Selección
para aumentar el porcentaje de aceite en las semillas. Crop Science,
21: 31–34.
Chahal, GS y Gosal, SS (2000). Principios y procedimientos de
fitomejoramiento: enfoques biotecnológicos y convencionales. CRC
Press, Nueva York.
Dudley, JW (1964). evaluación genética de métodos de utilización de
heterocigosis y dominancia en autotetraploides.
Ciencia de cultivos, 4:410–413.
Dudley, JW (ed.) (1974). Setenta generaciones de selección para aceite y
proteína en maíz. CSSA, Madison, WI.
Dudley, JW y Lambert, RJ (1992). Noventa generaciones de selección
de aceite y proteína en maíz. Maydica, 37: 81–87.
Fehr, WR (1987). Principios del desarrollo de cultivares.
Mc Millan, Nueva York.
Feng, L., Burton, JW, Carter, TEJr., y Pantalone, VR
(2004). Selección recurrente de medios hermanos con testcross
evaluación del aumento del contenido de aceite en la soja. Crop
Science, 44: 63–69.
Hallauer, AR (1985). Compendio de métodos de selección recurrentes y
sus aplicaciones. Critical Reviews in Plant Sciences, 3: 1–33.
Moreno­González, J. y Cubero, JI (1993). Estrategias de selección y
elección del método de mejoramiento, en Fitomejoramiento: Principios
y perspectivas (eds MD Hayward, N.
O. Bosemark e I. Romagosa). Chapman and Hall, Londres, págs. 281–
313.
Narro, Pandey, LS, Crossa, J., DeLeon, C. and Salazar, F.
(2003). Uso de la interacción línea x probador para la formación de
sintéticos de Maíz Amarillo tolerantes a suelos ácidos. Crop Science,
43: 1718–1728.
Poehlman, JM y Slepper, DH (1995). Cría de cultivos de campo. Prensa
de la Universidad Estatal de Iowa, Ames, IA.
Sumarno, T. y Fehr, WR (1982). Respuesta a selección de renta
recurrente para rendimiento en soja. Crop Science, 22: 295– 299.
Vogel, KP y Pedersen, JF (1993). Sistemas de mejoramiento de gramíneas
perennes de polinización cruzada. Plant Breeding Reviews, 11: 251–
174.
Wilcox, JR y Cavins, IF (1995). Retrocruzamiento de alta proteína de
semilla a un cultivar de soja. Ciencia de cultivos, 35: 1036–1041.
Machine Translated by Google

354 CAPÍTULO 17

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 El método sintético de mejoramiento de cultivares es adecuado para especies de polinización cruzada.

2 El mayor rendimiento de rendimiento se obtiene en la generación syn­1.
3 Un policruz evalúa SCA.
4 El valor teórico óptimo de los padres para incluir en un sintético es de 10 a 15.
5 La acción génica aditiva se considera más importante que la variación genotípica de dominancia para un rendimiento óptimo de
cultivares sintéticos.
6 El éxito de un programa de selección recurrente depende de la naturaleza genética de la población base.
7 El mejoramiento de mazorca a hilera en el maíz es equivalente a la selección de hermanos completos.
8 La capacidad de combinación es importante en el método de reproducción de selección de medios hermanos.
9 La selección de medios hermanos se basa en la selección de plantas maternas.
10 En la selección de hermanos completos, ¿se conocen ambos padres en un cruce?

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 ¿Por qué es más práctico liberar syn­2 en lugar de syn­1 para los agricultores?
2 Indique una desventaja específica del mejoramiento sintético.
3 ¿Por qué el diseño del cuadrado latino es el diseño preferido de una guardería policruz?
4 Defina un cultivar sintético.
5 También se denomina selección en masa aplicada a especies de polinización cruzada.
6 En la selección recurrente se designa ciclo a la población base.
7 Indique una desventaja específica de la selección en masa aplicada a las especies de polinización cruzada.
8 ¿Qué es la técnica de rejilla en la selección en masa y cuál es su efecto en el proceso de selección en la cría?

Parte C

Por favor, escriba un breve ensayo sobre cada una de las siguientes preguntas.

1 Discuta las características clave de un vivero policruz.

2 Enuncie y discuta las implicaciones de la fórmula propuesta por Sewal Wright para predecir el rendimiento de F2 de un grupo de líneas puras.
3 Discuta la aplicación del mejoramiento sintético.
4 Comparar y contrastar los métodos de selección de medios hermanos con prueba de progenie y selección de medios hermanos con cruzamiento de prueba.
5 Discuta el tema de la heredabilidad en la selección recurrente.
6 Describa el método de selección de medios hermanos con un cruce de prueba.

7 Discuta el concepto de selección recurrente.

Machine Translated by Google

18
Cría de cultivares híbridos

Propósito y resultados esperados

Los métodos de reproducción discutidos hasta ahora que están precedidos por cruces van más allá de la F1. Como se indicó anteriormente,
la F2 es la población más variable después de un cruce. En consecuencia, la selección a menudo comienza en esta población. Por el
contrario, la cría de híbridos termina con la F1. El propósito de este capítulo es discutir la razón de ser de un híbrido y la genética que
subyace al desarrollo de este tipo de cultivar. Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Analice los antecedentes históricos del desarrollo de semillas híbridas.

2 Discuta el concepto de vigor híbrido y su papel en el desarrollo híbrido.
3 Discuta la base genética del desarrollo de semillas híbridas.
4 Discuta los pasos en el procedimiento de reproducción híbrida.

18.1 ¿Qué es un cultivar híbrido?
Un cultivar híbrido, por definición, es la descendencia F1 de un
cruce planificado entre líneas endogámicas, cultivares, clones o
poblaciones. Dependiendo del enfoque de reproducción, el híbrido
puede comprender dos o más padres. Un requisito crítico de la
producción de híbridos es que los padres no sean idénticos. Como
se discutirá a continuación, es esta divergencia la que da a los
híbridos su desempeño superior. Los rendimientos sobresalientes
de ciertos cultivos modernos, especialmente el maíz, deben su
éxito a la explotación del fenómeno de la heterosis (vigor híbrido),
que es alto cuando los progenitores son divergentes.
Gran parte de lo que sabemos sobre la cría de híbridos proviene
de los descubrimientos y experiencias de los científicos.
dedicada al desarrollo de cultivares híbridos de maíz. Sin embargo,
los híbridos comerciales ahora están disponibles para muchos
cultivos, incluidas las especies que se autopolinizan.
18.2 Breve perspectiva histórica
Uno de los primeros registros sobre hibridación se remonta a 1716
cuando American Cotton Mather observó los efectos de la
fertilización cruzada en el maíz, atribuyendo los granos multicolores
a la mezcla de cultivares de diferentes colores transportada por el
viento. Sin embargo, fue el alemán TG Koelreuter quien realizó los
primeros estudios sistemáticos sobre la hibridación de plantas en
1766. Aunque las observaciones anteriores habían sido

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
356 CAPÍTULO 18
hecho en el sentido de que los descendientes de los cruces tendían
a exhibir un desempeño superior al de los padres, fue GH Shull
quien, en 1909, hizo por primera vez propuestas científicas claras
para explotar la heterosis para producir cultivares uniformes y de alto
rendimiento. Desafortunadamente, la idea era en ese momento poco
práctica y potencialmente costosa de explotar comercialmente. En
1918, D.F.
Jones propuso un enfoque más práctico y rentable para producir
cultivares híbridos mediante el método de la doble cruz. Los híbridos
cruzados dobles produjeron un rendimiento económico
significativamente mayor que los híbridos cruzados simples propuestos
originalmente por Shull.
La semilla de cruce simple se produjo luego en progenitores
endogámicos débiles e improductivos, mientras que la semilla de
cruce doble se produjo en plantas de cruce simple vigorosas y
productivas. La industria de producción de maíz fue transformada por
los híbridos, a partir de la década de 1930.
Otros avances notables en el mejoramiento de híbridos fueron
realizados por investigadores, incluido MI Jenkins en 1934, quien
ideó un método (desempeño de cruz superior) para evaluar la
efectividad de los padres en una cruz (es decir, la capacidad de
combinación). A través de este proceso de selección, los mejoradores
pudieron seleccionar algunas líneas que eran buenas combinadoras
(productivas en un cruce) para usar en un mejoramiento híbrido.
El siguiente impacto significativo en la producción de híbridos
también se produjo en el área de las técnicas de cruce.
Debido a que el maíz es cruzado y monoico, es necesario emascular
a uno de los padres (es decir, hacer que uno sea hembra) como
parte del proceso de reproducción. En los primeros años del
mejoramiento de híbridos de maíz, la emasculación se lograba
mediante el método laborioso de desespigado mecánico (eliminación
de la espiga). El descubrimiento y la aplicación de la esterilidad
masculina citoplasmática (CMS) a los programas de híbridos de maíz
eliminó la necesidad de la emasculación a fines de la década de 1960.
Desafortunadamente, el éxito de CMS se descarriló cuando el
citoplasma de Texas (citoplasma T), que se descubrió en 1938 y
era en ese momento la forma dominante de esterilidad masculina
utilizada en el cultivo de maíz, sucumbió a la epidemia de tizón de
la hoja del sur de 1970. y devastó la industria del maíz. Debe
mencionarse que algunas de las principales compañías de semillas
utilizan hoy en día desespigadores mecanizados (en lugar de CMS)
en la producción de semillas híbridas de maíz.
Al darse cuenta de que el número limitado de líneas endogámicas
utilizadas en los programas híbridos no representaba el potencial
genético completo de la población de origen y de la necesidad de
desarrollar nuevas líneas endogámicas, los científicos se embarcaron
en la recombinación cíclica (por
selección) para generar nueva variabilidad y mejorar las líneas
parentales. Los criadores pudieron desarrollar líneas endogámicas
sobresalientes para hacer que los híbridos de cruce simple fueran lo
suficientemente económicos como para reemplazar los híbridos de
cruce doble en la década de 1970. En ese momento, los programas
de producción de híbridos de maíz habían desarrollado un conjunto
de prácticas estándar que consisten en lo siguiente, según lo observado por NW
Simmonds:
Mantenimiento y mejora de la población fuente por
métodos de polinización abierta (selección recurrente).
Aislamiento de nuevos endogámicos y mejora de los
antiguos (por retrocruzamiento).
Mejora sucesiva de híbridos simples mediante mejora
parental.
Producción de semillas basada en CMS.
La aplicación de la metodología híbrida en la crianza tiene
implicaciones socioeconómicas. La industria comercial de semillas
tiene derechos sobre sus invenciones que generan regalías. Más
importante aún, debido a que la heterosis se maximiza en la F1, los
agricultores generalmente tienen prohibido guardar semillas del
cultivo de la temporada actual para sembrar el cultivo del próximo
año. Deben comprar semillas de los proveedores de semillas cada
temporada.
Lamentablemente, los productores pobres de los países en
desarrollo no pueden permitirse la compra anual de semillas. En
consecuencia, los esfuerzos locales e internacionales (p. ej., centros
internacionales de investigación agrícola como el CIMMYT en México)
continúan dedicándose en gran medida a producir cultivares
propagables mejorados de polinización abierta para los países en
desarrollo.
La idea de comercializar la producción de semillas híbridas se
remonta a Henry A. Wallace, un agricultor de Iowa que estudió la
autopolinización y la autofecundación del maíz en 1913. Su industria
condujo a la fundación de Pioneer Hi­Bred Corn Company en Iowa,
en 1925. En 1933, solo alrededor del 0,1% de la producción de maíz
de EE. UU. se dedicó a semillas híbridas. Hoy en día, la semilla
híbrida se siembra en casi todos los campos de maíz. Los países en
desarrollo también están adoptando gradualmente los híbridos
(Capítulo 26).
18.3 Los conceptos de vigor híbrido y
depresión consanguínea
Como se dijo anteriormente, la industria de producción de híbridos se
nutre del fenómeno o vigor híbrido.
Machine Translated by Google

MEJORA DE CULTIVARES HÍBRIDOS 357

Aspectos destacados de la industria

Pioneer Hi­Bred, una empresa de DuPont: aportando valor

de semilla al productor
jerry harington

Pioneer Hi­Bred, una empresa de DuPont, Des Moines, IA, EE. UU.

Pioneer Hi­Bred, una empresa de DuPont, es la compañía de semillas más grande del mundo con ventas anuales de más de 5 mil millones de dólares estadounidenses.
Con sede en Des Moines, IA, Pioneer vende semillas a productores en más de 90 países. La empresa tiene más de 10 600 empleados con más de 78 plantas de
acondicionamiento de semillas y 110 centros de investigación de plantas en todo el mundo.
Fundada en 1926, Pioneer fue la primera empresa en desarrollar, producir y comercializar semillas de maíz híbridas. Antes de la llegada del maíz híbrido, los agricultores
guardaban el grano de la cosecha de un año para utilizarlo como semilla para el siguiente con rendimientos anuales que promediaban entre 20 y 40 fanegas por acre. Con los
nuevos híbridos, los rendimientos mejoraron drásticamente y el maíz era más grande, más fuerte y más capaz de resistir los elementos, lo que resultó en rendimientos promedio
de 140 bushels/acre en los Estados Unidos y comúnmente de 200 bushels/acre en todo el Corn Belt.

Al combinar la investigación de semillas con programas para mostrar el valor de las semillas híbridas de maíz a los productores, Pioneer desempeñó un papel significativo.
papel importante en el comienzo de la era moderna de la agricultura.
La compañía se ve un poco diferente de lo que era hace más de 85 años. Pioneer se ha expandido más allá del maíz y ahora desarrolla y comercializa semillas para los
mercados de soja, sorgo, girasol, canola, alfalfa, arroz, mijo y trigo rojo suave de invierno. Los rápidos avances en biotecnología y genética han cambiado drásticamente las
herramientas y los procedimientos de investigación y los mismos productos que se ofrecen a los productores.

En este recuadro, nos concentraremos únicamente en el desarrollo, la producción y las ventas de híbridos de maíz/maíz.

Investigación

Pioneer Crop Genetics Research & Development desarrolla híbridos de maíz, sorgo, girasol y canola, y variedades de soja, alfalfa, trigo y canola para los mercados mundiales.
Los híbridos y las variedades se desarrollan en lugares de investigación primarios y se prueban en miles de otros lugares para garantizar que los productos se adapten a una
amplia gama de entornos de cultivo.

Como todas las empresas exitosas, Pioneer R&D tiene objetivos específicos definidos para el mercado. Los objetivos del maíz
equipo de investigación son:

Desarrolle híbridos con una ventaja de rendimiento de rendimiento superior al 5%.

Reducir las pérdidas de cultivos, los costos de los insumos de los productores y el riesgo a través de la biotecnología que proporciona resistencia a insectos, enfermedades
y herbicidas en el maíz.

Crear más valor y nuevos usos para el maíz mejorando la calidad del grano y forraje producido.
Usar tecnologías disponibles y apropiadas que resulten en productos mejorados para los clientes.

Los clientes realmente inician el proceso de desarrollo híbrido. Los cultivadores de maíz, los procesadores, los ganaderos y los usuarios de granos básicos, junto con el
personal de ventas y marketing, identifican las características específicas que desean en un híbrido. Luego, los investigadores de fitogenética se basan en el acervo genético
universal, el germoplasma patentado y las tecnologías genéticas para desarrollar nuevos híbridos.

Los investigadores de laboratorio y de campo trabajan juntos para desarrollar productos, y los científicos aplican la última tecnología de producción de cultivos a lo largo del
ciclo de desarrollo del producto. Mientras que los científicos en el laboratorio usan tecnologías para probar genes y proteínas, los científicos en el campo evalúan las
combinaciones de germoplasma en numerosos ambientes. Los científicos que desarrollan productos Pioneer lideran la industria de semillas en el desarrollo y aplicación de
herramientas genómicas. La información recopilada mediante el uso de herramientas genómicas, cuando se utiliza junto con otras tecnologías, ayuda a los investigadores a
comprender las funciones de los genes. Esto es fundamental porque la información ayuda a los científicos a comprender mejor qué genes determinan rasgos importantes,
obtener un conocimiento valioso de cómo los genes funcionan juntos y obtener información sobre los genes que controlan rasgos complejos como la resistencia a la sequía y la
madurez.

Los investigadores de Pioneer ya han descubierto algunos genes que afectan características importantes, como la resistencia a enfermedades e insectos, la tolerancia a la
sequía y las características de los granos, y están buscando más. Las herramientas genómicas también permiten a los investigadores buscar entre especies rasgos que son
importantes para el maíz. Los científicos usan esta información, además de una extensa biblioteca de genética de élite, para desarrollar mejores productos.
Machine Translated by Google

358 CAPÍTULO 18

Una serie de herramientas adicionales dentro del maíz ha llevado a la introducción de rasgos transgénicos que brindan resistencia a insectos
dañinos y herbicidas de bajo costo. Estos pueden reducir los costos de producción, mejorar la eficiencia del productor y aumentar los rendimientos.
Antes de introducir productos de semillas con estas características en el mercado, Pioneer debe asegurarse de que estas características estén
registradas en el país donde se venden los productos y seguir todas las pautas legales y reglamentarias de cada mercado. Esto también incluye
seguir las pautas de administración de productos dentro del desarrollo de productos y educar a sus clientes productores sobre estas reglas, para que
la tecnología se conserve en el futuro.
Otra aplicación de las herramientas biotecnológicas es la técnica de mapeo de genes. Esto proporciona información para la selección genética
directa de las combinaciones de genes en las líneas de mejoramiento. Usando esta información, los investigadores toman decisiones más precisas
sobre qué líneas usar para desarrollar nuevos híbridos.
Los investigadores de Pioneer pasan de cuatro a siete años evaluando productos en el laboratorio y en una amplia variedad de condiciones de
cultivo antes de que los nuevos híbridos se lancen a la venta a los agricultores.
Hasta cierto punto, el fitomejoramiento es un juego de números: cuantas más combinaciones genéticas se desarrollen y prueben, mayores serán
las probabilidades de desarrollar productos mejorados con mayor rapidez. Cada año, los investigadores de maíz de Pioneer en todo el mundo
evalúan alrededor de 130 000 nuevos híbridos experimentales. Estos híbridos entran en un ciclo de prueba de cuatro a cinco generaciones. Uno
podría pensar en estos productos experimentales como "aspirantes" a la universidad. El 10% superior, 13 000 de la primera temporada de pruebas,
conforman la "clase universitaria de primer año".
Durante cada una de las próximas cuatro generaciones, los híbridos se prueban en más lugares y en una variedad de tipos de suelos, tensiones
y condiciones climáticas. En cada etapa de las pruebas, los investigadores buscan un rendimiento alto y estable; estabilidad; tolerancia a estreses y
otras características agronómicas. Solo los híbridos que cumplen con los estándares de Pioneer avanzan a la clase de "segundo año".
Por lo general, hay alrededor de 6000 estudiantes de segundo año cada temporada, menos de la mitad de la clase de primer año. Cada año,
aproximadamente 200 híbridos experimentales Pioneer llegan al nivel "junior"; menos de 100 híbridos llegan al nivel "senior". Y, finalmente, de
alrededor de 130 000 candidatos originales, solo alrededor de 15 a 20 híbridos se “gradúan” al estado comercial.
Cuando se ofrece a la venta un híbrido de la marca Pioneer1, se ha probado en más de 150 ubicaciones y en los campos de más de 200 clientes.
Este riguroso sistema de pruebas ayuda a los investigadores de Pioneer a desarrollar una nueva genética de vanguardia con un paquete total de
rasgos que agregan valor para los clientes.

Administración de proviciones

Cuando se toma la decisión de vender un nuevo híbrido, la producción de esa semilla la realiza la división Supply Management de Pioneer. La misión
de este grupo es proporcionar de manera confiable semillas de la más alta calidad para los clientes de Pioneer.
El proceso comienza con la transferencia de un pequeño número de semillas del nuevo producto desde Investigación a Gestión de Suministros. A
partir de estas semillas, las operaciones de semillas madre de la división, ubicadas en los Estados Unidos continentales, en Hawái y en lugares de
todo el mundo, producen y multiplican líneas endogámicas parentales. A medida que se identifica la demanda anticipada del híbrido, se cultivan,
acondicionan y almacenan volúmenes comerciales de semillas para satisfacer las necesidades de los clientes.
El volumen de semilla para un producto híbrido dado puede ascender a cientos de miles de unidades (80 000 semillas constituyen una unidad).
Sin embargo, independientemente de los volúmenes, Pioneer mantiene altos estándares de calidad (tasas de germinación, pureza genética y pureza
física) y monitorea regularmente la calidad de la semilla durante la producción de todos los productos.
En América del Norte, hay más de 20 instalaciones comerciales de producción de maíz, lo que permite a Pioneer cultivar y acondicionar productos
en varios entornos diferentes para distribuir el riesgo, mientras produce de la manera más rentable. Además de un ciclo de producción de verano en
América del Norte, Pioneer gestiona un ciclo de producción de “invierno”, utilizando sus instalaciones en América del Sur, para acelerar la producción
de los productos más recientes, es decir, aquellos que avanzaron a la comercialización en el otoño de un año. a la venta la próxima primavera. Esta
opción de producción de invierno también permite la recuperación de los suministros de semillas en caso de una producción de verano reducida de
un híbrido dado.
El equipo de Gestión de Suministros utiliza tecnología y ciencia de última generación en toda la producción. Los agrónomos investigadores brindan
la información científica más reciente sobre las condiciones agronómicas óptimas para cultivar y cosechar cultivos de semillas. Las sofisticadas
instalaciones físicas de Pioneer están diseñadas por sus propios ingenieros para garantizar que se mantenga la calidad de la semilla durante la
cosecha, el acondicionamiento y el envío. A pesar de los millones de unidades acondicionadas anualmente, el equipo está diseñado para manejar
cuidadosamente cada semilla con un daño físico mínimo. Una amplia gama de tecnologías (sistemas de posicionamiento global, códigos de barras,
muestreo automatizado y sofisticados sistemas de gestión de inventario) aseguran que Pioneer produzca, envíe y rastree semillas de manera
eficiente y precisa en todo el mundo.
El ciclo de producción anual comienza con la contratación de campos de semillas de productores de alta calidad alrededor de un lugar de
producción. Los agrónomos de producción de Pioneer trabajan en estrecha colaboración con estos productores para garantizar que cada campo
cumpla con los estándares de Pioneer y se gestione para lograr una producción óptima. Por ejemplo, para lograr la pureza de semillas más alta, se
prefiere que los campos de semillas estén en suelo rotado, es decir, el campo tuvo un cultivo que no sea maíz durante la temporada de cultivo anterior.
También se presta atención a qué tan bien se puede aislar el cultivo de semillas de otros cultivos de maíz y polen de maíz. La mayoría de los campos
de semillas de Pioneer están irrigados, lo que asegura que haya suficiente humedad disponible durante las etapas críticas del desarrollo del cultivo.
Machine Translated by Google

MEJORA DE CULTIVARES HÍBRIDOS 359

Los agrónomos de producción ayudan a garantizar que cada campo se plante con la proporción correcta de hileras individuales de semillas progenitoras endogámicas
masculinas o femeninas y que la semilla se plante a la profundidad del suelo y densidades de población adecuadas. Las sembradoras de campo se inspeccionan
minuciosamente antes de llenarlas para asegurarse de que no haya granos extraños presentes. Los agrónomos y los productores de semillas por contrato trabajan con los
agricultores vecinos, cuyos campos colindan con el terreno de semillas de Pioneer, para garantizar que se puedan lograr los estrictos requisitos de aislamiento de Pioneer.

A medida que las plantas emergen y crecen, los campos se revisan regularmente en busca de plantas rebeldes o fuera de tipo para garantizar que solo estén presentes las
plantas de maíz previstas. Si se encuentran otros, se destruyen. Todo esto se hace para asegurar que los clientes reciban la genética superior que esperan.

La mayoría de los híbridos modernos son cruces simples, lo que significa que el polen proviene de un macho endogámico y fertiliza, o se cruza, con una hembra diferente.
Para asegurar que este cruce, y solo este cruce, ocurra, la espiga hembra se quita antes de arrojar el polen para que no se polinice. Inicialmente, se utilizan cortadoras
mecánicas automáticas y desespigadoras tipo extractor de ruedas para manejar parte de este trabajo. Pioneer también emplea a miles de adolescentes y adultos para
completar el desespigado femenino a mano. Este trabajo finaliza solo cuando los inspectores de Pioneer certifican que se ha arrancado al menos el 99,5% de las panojas
hembra en un campo. Los campos que no cumplen con este estándar se abandonan en lo que se refiere a la producción de semillas.

La cosecha es una época del año especialmente ocupada en los lugares de producción y generalmente comienza cuando la humedad de la semilla de maíz en el campo
alcanza su nivel de madurez fisiológica de 35 a 40 %, que es mucho más alto que el nivel de humedad de 15 a 20 % para la cosecha. de grano La investigación pionera ha
demostrado que cosechar semillas de maíz con este nivel de humedad más alto y secarlo gradualmente en un ambiente controlado da como resultado un rendimiento y una
calidad mejorados. Sin embargo, una congelación con este nivel de humedad podría resultar en niveles reducidos de germinación. En esta época del año, los lugares de
producción tienen varios turnos y semanas de trabajo más largas para acomodar la cosecha antes de que el clima pueda afectarla negativamente.

A lo largo de su crecimiento, el cultivo ha sido rastreado con sofisticados sistemas. Esta cuidadosa supervisión continúa durante el acondicionamiento. Estos sistemas
continuarán manteniendo informado al equipo de producción local sobre una amplia gama de aspectos del producto: origen, cantidad, ubicación, calidad, actividades de
acondicionamiento en curso, etc.
Cuando está listo, el cultivo se recoge mecánicamente en la mazorca con la cáscara puesta (al igual que el maíz dulce) en lugar de combinarlo y descascararlo en el campo
a medida que se cosecha el grano. La cosecha “sin cáscara” asegura un manejo más suave y ayuda a proteger la semilla de maíz relativamente suave durante esta etapa de
cosecha y transporte.
Un híbrido determinado, y solo ese híbrido, se lleva al área de descarga en el lugar de producción donde se extraen las mazorcas.
descargado suavemente. Entre híbridos, el área se limpia a fondo para asegurar que no haya mezcla de productos.
Luego está la etapa de descascarado y clasificación, donde se retira la cáscara y se realiza una inspección visual de cada mazorca. cualquiera que
fallan se descartan. Luego, la semilla híbrida se seca lentamente a bajas temperaturas hasta un poco menos del 13 % de humedad.
El maíz seco se mueve por medio de una cinta transportadora hasta la desgranadora, donde los granos de semilla se extraen cuidadosamente de la mazorca y se evita
dañar la semilla viva. La semilla semielaborada luego se traslada a contenedores especiales de almacenamiento a granel que están equipados con sensores electrónicos para
monitorear la temperatura de la semilla y que pueden activar rápidamente ventiladores para mantener la semilla fresca durante el almacenamiento.

Desde aquí, la semilla se mueve suavemente mediante elevadores de cangilones y cintas transportadoras hasta el tamaño de la semilla. Esta etapa clasifica físicamente
la semilla por ancho y grosor, de modo que la semilla empaquetada sea uniforme. Algunos agricultores solicitan un tamaño de semilla uniforme para mantener poblaciones de
plantas adecuadas.
Todas las semillas se tratan con un fungicida para protegerlas de los hongos del suelo. Dependiendo de los requisitos del cliente, se pueden aplicar posteriormente otros
tratamientos de semillas con insecticidas para proteger las semillas de los insectos una vez que están en los campos de los agricultores.

A medida que la semilla se desplaza por el lugar de producción, se realizan pruebas de calidad para evaluar el estado de la semilla. Los lotes de semillas que cumplen con
los estándares mínimos de calidad continúan, mientras que los lotes de semillas que no cumplen con los estándares se reservan para una evaluación adicional o se desechan.
La preocupación primordial es mantener la pureza y asegurar la calidad de la semilla.
La etapa final de producción es el empaque. La semilla se puede envasar en bolsas de 80 000 granos, en contenedores más grandes, como PROBOX (con capacidad para
25 a 50 unidades) o manipular sin envasar. Sin embargo, independientemente del tipo de paquete, cada uno contiene una etiqueta que brinda al productor información
importante sobre el tipo de híbrido, el tamaño, las características especiales, la fecha de las pruebas de germinación, el origen de la semilla y otra información.

Luego, la semilla se envía a los agentes de ventas de Pioneer en América del Norte y otros mercados en todo el mundo. La tecnología informática proporciona las
herramientas necesarias para realizar un seguimiento del cada vez más complejo y vasto inventario de semillas de Pioneer, lo que permite a la empresa enviar semillas cuando
y donde se necesitan.
Al final de la temporada de siembra de los clientes, las semillas no utilizadas se devuelven a los almacenes de gestión de suministros de Pioneer y se almacenan en
grandes refrigeradores durante los calurosos meses de verano para garantizar mejor que se conserve la germinación de las semillas. Se continúan realizando pruebas de
calidad en cada lote de semillas, incluso mientras están almacenados, para que la empresa comprenda el vigor de la semilla de todos sus productos. Los lotes de semillas que
se deterioran más allá de los límites aceptables durante este período prolongado de almacenamiento se desechan. La empresa verifica periódicamente el suministro de su
producto frente a la demanda anticipada de los clientes y establece planes para cultivar nuevos cultivos si es necesario para garantizar que los suministros satisfagan las
necesidades de los clientes.
Machine Translated by Google

360 CAPÍTULO 18

Ventas

La organización de ventas de Pioneer se encuentra entre las mejor capacitadas y equipadas de la industria. En América del Norte, Pioneer distribuye
sus productos de semillas a través de una red de más de 2500 representantes de ventas independientes y varios miles de puntos de venta minorista
en el sur y el oeste. Muchos de los representantes de ventas de Pioneer están calificados como asesores de cultivos certificados (CCA), lo que requiere
un estudio extenso de agronomía vegetal, exámenes escritos y cursos de seguimiento.
Cuando se creó la organización de ventas Pioneer a fines de la década de 1920 y 1930, muchos de los vendedores eran agricultores que vieron el
valor del maíz híbrido y ofrecieron testimonios creíbles a sus vecinos. Esto fue clave para lograr que los agricultores aceptaran el nuevo concepto de
comprar semillas de maíz híbridas, en lugar de utilizar el grano producido en sus campos. Inicialmente, la mayoría de estos vendedores eran
agricultores de tiempo completo. Debido a que el mercado de semillas se ha vuelto cada vez más complejo, la moderna organización de ventas de
Pioneer se ha convertido en un sistema de vendedores profesionales que se dedican a vender más tiempo completo, con extensos programas de
capacitación y una demanda de herramientas y habilidades de tecnología informática. Esta fuerza de ventas de agentes independientes puede
conectarse a un sitio de intranet de Pioneer que les proporciona una manera conveniente de registrar y almacenar información de clientes, así como
acceder a información agronómica y de productos.
Solo en América del Norte, Pioneer ofrece alrededor de 300 tipos diferentes de híbridos de maíz, y la complejidad aumenta cada año. Si bien cada
región vende solo híbridos desarrollados para esa área, la fuerza de ventas aún debe familiarizarse con una amplia gama de conocimientos de
producción de cultivos para ayudar a cada cliente a decidir qué conjunto de híbridos funciona mejor en su granja.
Además de la amplia oferta de diversas genéticas, los híbridos de maíz se diferencian por sus características agronómicas, rasgos resistentes a
insectos y resistentes a herbicidas, tamaño de semilla y tratamientos de semillas con insecticidas. Para que los productores obtengan los híbridos
específicos que desean, se les insta a realizar pedidos a Pioneer cada vez más temprano cada año. A menudo, el tiempo de toma de decisiones y
pedido de semillas para los productores es al final de la cosecha del año anterior. Los agricultores evaluarán las decisiones del próximo año en los
días de campo ya través de comparaciones de rendimiento en sus propias fincas y en las de su área.
Los agentes de ventas independientes en América del Norte cuentan con el apoyo de un equipo de agrónomos regionales de Pioneer que brindan
a la fuerza de ventas ya los clientes información agronómica y de producción para ayudar a obtener el mayor valor de cada bolsa de semillas. Los
agrónomos de Pioneer, a su vez, cuentan con el respaldo de la información de investigación de Pioneer, así como de la información generada por
Pioneer Agronomy and Nutritional Sciences, que realiza investigaciones continuas sobre temas de producción y nutrición animal para apoyar a los
productores.
Los representantes de ventas y distribuidores de Pioneer también cuentan con el apoyo de un personal de ventas regional, de área y de distrito de
tiempo completo. El esfuerzo de ventas se ve reforzado por la publicidad nacional y regional y un esfuerzo de comunicación que posiciona el valor de
Pioneer con sus clientes y brinda información a los productores para ayudarlos a tomar sus decisiones de compra de semillas. Esto incluye catálogos
de semillas regionales, una revista nacional y un sitio web que se ofrece solo a los clientes de Pioneer y que proporciona información valiosa sobre la
producción de cultivos para los productores.
Todos estos esfuerzos, dentro de la investigación, la gestión de suministros y las ventas de Pioneer, tienen un objetivo en mente. es proporcionar la
mayor valor para los clientes de Pioneer año tras año.

18.3.1 Vigor híbrido
El vigor híbrido se puede definir como el aumento en el
tamaño, el vigor, la fertilidad y la productividad general de una
planta híbrida sobre el valor medio de los padres (rendimiento
promedio de los dos padres). Se calcula como la diferencia
entre las medias mestizas y consanguíneas:
Vigor híbrido ¼ f½F1 ðP1 þ P2Þ=2=½ðP1 þ P2Þ=2g
La estimación generalmente se calcula como un porcentaje
(es decir, 100).
El término sinónimo, heterosis, fue acuñado por GH Shull.
Debe señalarse de inmediato que, tal como está, la heterosis
no tiene ningún valor para el criador (y, por lo tanto, para el
agricultor), si un híbrido solo supera al progenitor medio en
rendimiento. Semejante
El vigor híbrido ventajoso se observa con mayor frecuencia
cuando los criadores cruzan progenitores que son
genéticamente diversos. La definición práctica de heterosis
es el vigor híbrido que supera en gran medida al padre mejor
o superior en un cruce. La heterosis ocurre cuando se cruzan
dos líneas consanguíneas de especies consanguíneas, tanto
como cuando se realizan cruces entre líneas puras de consanguíneas.
La heterosis, aunque generalizada en el reino vegetal, no
se manifiesta uniformemente en todas las especies y para
todos los rasgos. Se manifiesta con mayor intensidad en los
rasgos que tienen valor de aptitud, y también con mayor
frecuencia entre las especies alógamas que entre las especies
autógamas. Todos los métodos de reproducción que están
precedidos por cruces hacen uso de la heterosis hasta cierto
punto. Sin embargo, es sólo en el mejoramiento de cultivares
híbridos y en el mejoramiento de clones en los que el
mejorador tiene la oportunidad de explotar el fenómeno al máximo.
Machine Translated by Google
MEJORA DE CULTIVARES HÍBRIDOS
Los híbridos aumentan drásticamente los rendimientos de los
cultivares no híbridos. A principios de la década de 1930 (antes
del uso extensivo de híbridos), el rendimiento de maíz en los
Estados Unidos promedió 1250 kg/ha. A principios de la década
de 1970 (después de la adopción de híbridos), los rendimientos
de maíz se habían cuadruplicado a 4850 kg/ha. La contribución
de los híbridos (genotipo) a este aumento se estimó en alrededor
del 60% (el resto se atribuye a las prácticas de producción).
18.3.2 Depresión por consanguinidad
La heterosis es opuesta a la depresión por consanguinidad
(reducción de la aptitud como resultado directo de la consanguinidad).los alelos dominantes homocigóticos. Si hay demasiados alelos
En teoría, se espera que la heterosis observada en el cruce sea
igual a la depresión en la consanguinidad, considerando un gran
número de cruces entre líneas derivadas de una sola población
base. En la práctica, los fitomejoradores están interesados en la
heterosis expresada por cruces específicos entre progenitores
seleccionados, o entre poblaciones que no tienen un origen
común conocido.
La reducción de la aptitud suele manifestarse como una
reducción del vigor, la fertilidad y la productividad. El efecto de la
endogamia es más severo en las primeras generaciones (5–8).
Al igual que la heterosis, la depresión por consanguinidad no se
manifiesta uniformemente en las plantas. Las plantas, incluidas
las cebollas, el girasol, las cucurbitáceas y el centeno, son más
tolerantes a la consanguinidad con consecuencias mínimas de
depresión por consanguinidad. Por otro lado, las plantas como la
alfalfa y la zanahoria son muy intolerantes a la endogamia.
18.4 Base genética de la heterosis
Se han propuesto dos escuelas de pensamiento para explicar la
base genética de por qué la aptitud perdida en la consanguinidad
tiende a restaurarse en el cruce.
Las dos más conocidas son la teoría de la dominancia, propuesta
por primera vez por CG Davenport en 1908 y luego por IM Lerner,
y la teoría de la sobredominancia, propuesta por primera vez por
Shull en 1908 y luego por K. Mather y JL Jinks. También se ha
propuesto una tercera teoría, el mecanismo de la epistasis
(interacciones de genes no alélicos). Una teoría viable debería
tener en cuenta tanto la depresión por endogamia en las especies
de polinización cruzada tras la autofecundación como el aumento
del vigor en la F1, tras la hibridación.
361
18.4.1 Teoría de la dominancia
La teoría de la dominancia supone que el vigor de las plantas
está condicionado por los alelos dominantes, siendo los alelos
recesivos perjudiciales o de efecto neutral. Se sigue entonces
que un genotipo con más alelos dominantes será más vigoroso
que uno con pocos alelos dominantes.
En consecuencia, cruzar dos progenitores con alelos dominantes
complementarios concentrará más alelos favorables en el híbrido
que cualquiera de los progenitores. La teoría de la dominancia
es la más favorecida de las dos teorías por la mayoría de los
científicos, aunque ninguna es completamente satisfactoria. En la
práctica, el ligamiento y una gran cantidad de genes impiden que
el mejorador desarrolle líneas endogámicas que contengan todos
deletéreos, se hace difícil la consanguinidad para recuperar
suficientes loci con alelos homocigóticos dominantes. La
depresión por consanguinidad ocurre con la autofecundación
porque los alelos recesivos deletéreos que están protegidos en
la condición heterocigota (ventaja heterocigota) se vuelven
homocigotos y se expresan. Cabe señalar que se han seguido
produciendo líneas puras altamente productivas para la producción
de híbridos, razón por la cual los híbridos simples han vuelto a
dominar en la producción de híbridos de maíz.
Para ilustrar esta teoría, suponga que un rasgo cuantitativo
está condicionado por cuatro loci. Suponga que cada genotipo
dominante aporta dos unidades al fenotipo, mientras que un
genotipo recesivo aporta una unidad.
Un cruce entre dos padres endogámicos podría producir el
siguiente resultado:
P1 × P2
(AAbbCCdd) (aaBBccDD)
Valor fenotípico 2 + 1 + 2 + 1 = 6 1+2+1+2=6
F1
(AaBbCcDd)
2+2+2+2=8
Con dominancia, cada locus contribuirá con dos unidades al
fenotipo. El resultado es que el F1 sería más productivo que
cualquiera de los padres.
DL Falconer desarrolló una expresión matemática para la
relación entre los padres en un cruce que conduce a la heterosis
de la siguiente manera:
HF1 ¼ Xdy2
Machine Translated by Google

362 CAPÍTULO 18

donde HF1 es la desviación del híbrido del valor medio del
progenitor, d es el grado de dominancia e y es la diferencia en la
frecuencia de genes en los progenitores del cruce. De la expresión,
la máxima heterosis del padre medio (HF1) ocurrirá cuando los
valores de los dos factores (d, y) sean cada uno la unidad. Es
decir, las poblaciones a cruzar están fijadas para alelos opuestos
(y = 1,0) y hay dominancia completa (d = 1,0).
18.4.2 Teoría de la sobredominancia
(ii) Heterosis de los padres medios. Anteriormente definida
como la superioridad de la F1 sobre la media de los padres.
Para fines de mejoramiento, el mejorador está más interesado
en saber si la heterosis se puede manipular para mejorar el cultivo.
Para hacer esto, el mejorador necesita comprender los tipos de
acción génica involucrados en el fenómeno tal como opera en la
población de interés. Como indicó Falconer, para que se manifieste
la heterosis para que el criador la explote, debe estar presente
algún nivel de acción génica de dominancia, además de la presencia
de una diferencia relativa en la frecuencia génica en los dos
progenitores.

El fenómeno de que el heterocigoto sea superior al homocigoto se Dadas dos poblaciones (A, B), en equilibrio de Hardy­Weinberg,
denomina sobredominancia (es decir, se supone que la heterocigosis con valores genotípicos y frecuencias para un locus con dos alelos
per se es responsable de la heterosis). La teoría de la p y q para la población A, y r y s para la población B como sigue:
sobredominancia asume que los alelos de un gen (p. ej., A, a)
contrastan pero cada uno tiene un efecto favorable diferente en la
planta. En consecuencia, un locus heterocigoto tendría mayor
efecto positivo que un locus homocigoto y, por extrapolación, un Frecuencia génica
Número
genotipo con más locus heterocigotos sería más vigoroso que uno
Población Población Alelos de de A1
con menos heterocigotos. A B valores genotípicos
Genotipos

A1A1 p2 2r þa 2
A1A2 2pq 2rs d 1
Para ilustrar este fenómeno, considere un rasgo cuantitativo
A2A2 q2 2s a 0
condicionado por cuatro loci. Suponga que los dominantes
recesivos, heterocigóticos y homocigóticos contribuyen con 1, 2 y
1½ unidades al valor fenotípico, respectivamente:
Después de un cruce (AB) entre las poblaciones en
Equilibrio de Hardy­Weinberg y valores genotípicos y frecuencias
en el cruce de la siguiente manera:
P1 × P2

(aabbCCDD) (AABBccdd)
Valor fenotípico 1 + 1 + 1 ½ + 1 ½ = 5 1½+1½+1+1=5 Genotipos Frecuencias Valores genotípicos

A1A1 pr þa
A1A2 ps þ qr d
F1
A2A2 qs a
(AaBbcCdD)
2+2+2+2=8
donde p y r son las frecuencias del alelo A1 yq y s son las
La heterocigosidad per se es la más superior de los tres frecuencias de los alelos A2 en las dos poblaciones. Además, q =
genotipos. 1 p y s = 1 r. Los valores medios de las poblaciones son PA y PB.

18.5 Biometría de la heterosis PA ¼ ½ðp qÞa þ 2pqd ¼

½ð2p 1Þaþ½2ðp q2Þd
La heterosis se puede definir de dos maneras básicas:
PB ¼ ðr sÞa þ 2rsd ¼ ð2r
1Þþ½2ðr r2Þd
(i) Heterosis del mejor padre. Esto se calcula como el grado
F ¼ ½ðpr qsÞa þ ½ðps þ qrÞd
en que la media F1 supera al mejor padre en el cruce.
¼ ½ðp þ r 1Þa þ ½ðp þ r 2prÞd
Machine Translated by Google

MEJORA DE CULTIVARES HÍBRIDOS 363

El cálculo de la heterosis como una desviación de los valores alcanzado a través de la selección. La fase más costosa y que
medios de los padres es el siguiente: consume más tiempo en un programa de híbridos es la identificación
de líneas parentales que producirían híbridos superiores cuando se
H parlamentario ¼ F1 ðP1 þ P2Þ=2 cruzaran. La producción híbrida explota el fenómeno de la heterosis,
¼ ½ðp þ r 1Þa þ ðp þ r 2prÞd como ya se indicó.
1 La distancia genética entre los padres juega un papel en la heterosis.
=2½ð2p 1Þa þ 2ðp q2Þd
þ ð2r 1Þa þ 2ðr 1Þa þ 2ðr r2Þd
2 En general, la heterosis se considera una expresión de la
¼ ðp rÞ d divergencia genética entre cultivares. Cuando la heterosis o algunos
de sus componentes son significativos para todos los caracteres, se
De lo anterior, si d = 0 (sin dominancia), heterosis = 0 (es decir,
puede concluir que existe divergencia genética entre los cultivares
F = MP, la media de los padres intermedios). Por otro lado, si en la
parentales. La información sobre la diversidad genética y la distancia
población A p = 0 o 1 y por lo mismo en la población B r = 0 o 1 para
entre las líneas de reproducción, y la correlación entre la distancia
el mismo locus, dependiendo de si el alelo está en estado homocigoto
genética y el desempeño híbrido, son importantes para determinar
recesivo o dominante, habrá un respuesta heterótica. En la primera
las estrategias de reproducción, clasificar las líneas parentales,
generación, la respuesta heterótica se deberá a los loci donde p =
definir grupos heteróticos y predecir el desempeño híbrido futuro.
1 yr = 0, o viceversa. En consecuencia, la heterosis que se manifieste
dependerá del número de loci que tengan loci contrastantes, así
como del nivel de dominancia en cada loci.

18.6.1 Definición
La heterosis más alta ocurrirá cuando un alelo se fije en una
Un grupo heterótico puede definirse como un grupo de genotipos
población y el otro alelo en la otra. Si la acción del gen es
relacionados o no relacionados de la misma o de diferentes
completamente aditiva, la respuesta promedio sería igual al padre
poblaciones, que muestran una capacidad de combinación similar
medio y, por lo tanto, la heterosis sería cero. En cambio, si hay
cuando se cruzan con genotipos de otros grupos de germoplasma.
dominancia y/o epistasis, se manifestará heterosis.
Un patrón heterótico, por otro lado, es un par específico de grupos
heteróticos, que pueden ser poblaciones o líneas, que expresan en
Los fitomejoradores desarrollan cultivares que son homocigotos
sus cruces alta heterosis y, en consecuencia, alto rendimiento
(según la naturaleza del método de reproducción). Cuando hay
híbrido. El conocimiento de los grupos y patrones heteróticos es útil
dominancia total o parcial, los mejores genotipos a desarrollar son
en el mejoramiento de plantas. Ayuda a los mejoradores a utilizar su
homocigotos o heterocigotos, donde podría haber oportunidades
germoplasma de una manera más eficiente y consistente a través
para descubrir segregados transgresivos. Por otro lado, cuando la
de la explotación de líneas complementarias para maximizar los
interacción no alélica es significativa, el mejor genotipo para criar
resultados de un programa de mejoramiento híbrido. Los criadores
sería un heterocigoto.
pueden usar la información del grupo heterótico para catalogar la
diversidad y dirigir la introgresión de rasgos y la creación de nuevos
Se han publicado algunos puntos de vista recientes sobre la
grupos heteróticos.
heterosis. Algunos investigadores del maíz han aportado pruebas
de que la base genética de la heterosis es de dominancia parcial a
dominancia completa. Una serie de datos de investigación que
El concepto de grupos heteróticos fue desarrollado por primera
respaldan la sobredominancia sugieren que fue el resultado de una
vez por investigadores de maíz que observaron que las líneas puras
seudosobredominancia que surge de los alelos dominantes en la
seleccionadas de ciertas poblaciones tendían a producir híbridos de
edad del enlace de la fase de repulsión. Sin embargo, todavía,
desempeño superior cuando se hibridaban con líneas puras de otros
algunos investigadores de maíz han sugerido epistasis entre loci
grupos.
vinculados para explicar la observancia de la heterosis.
La existencia de grupos heteróticos se ha atribuido a la posibilidad
de que poblaciones de antecedentes divergentes puedan tener una
diversidad alélica única que podría haberse originado a partir de
18.6 Concepto de relación heterótica efectos fundadores, deriva genética o acumulación de diversidad
única por mutación o selección. Interacción interalélica
La diversidad genética en el germoplasma utilizado en un programa (sobredominancia) o enlace de fase de repulsión entre loci
de mejoramiento afecta la ganancia genética potencial que puede ser
Machine Translated by Google
364 CAPÍTULO 18
mostrar dominancia (pseudo­sobredominancia) podría explicar
la observancia de una heterosis significativamente mayor
después de un cruce entre poblaciones genéticamente
divergentes. La evidencia experimental apoya el concepto de
patrones heteróticos. Tal investigación ha demostrado que los
híbridos intergrupales superaron significativamente a los híbridos
intragrupales. En el maíz, un estudio mostró que los híbridos
intergrupales entre Reid Yellow Dent x Lancaster Sure Crop
superaron en rendimiento a los híbridos intragrupales en un 21
%.
D. Melchinger y RR Gumber señalaron que los grupos
heteróticos son la columna vertebral del mejoramiento híbrido
exitoso y, por lo tanto, se debe tomar una decisión sobre ellos
al comienzo de un programa de mejoramiento de cultivos
híbridos. Comentaron además que una vez establecidos y
mejorados durante varios ciclos de selección, es extremadamente
difícil desarrollar grupos heteróticos nuevos y competitivos. Esto
se debe a que, en una etapa avanzada, la brecha en el
rendimiento entre los materiales de mejoramiento mejorados y
los materiales de origen no mejorados suele ser demasiado
grande. Sin embargo, la posibilidad de desarrollar nuevos
grupos heteróticos podría mejorar con un cambio en los objetivos
de reproducción.
Una vez desarrollados, los grupos heteróticos deben ampliarse
continuamente mediante la introgresión de germoplasma único
para mantener las ganancias a mediano y largo plazo de la
selección.
18.6.2 Métodos para desarrollar grupos heteróticos
Los fitomejoradores pueden utilizar una serie de procedimientos
para establecer grupos y patrones heteróticos. Estos incluyen
análisis de pedigrí, inferencia de aislamiento geográfico,
medición de heterosis y análisis de capacidad de combinación.
Algunos han utilizado el análisis dialélico para obtener
información preliminar sobre patrones heteróticos. Se recomienda
el uso del procedimiento con poblaciones pequeñas. La
tecnología de marcadores moleculares puede utilizarse para
refinar grupos y patrones existentes o para acelerar el
establecimiento de nuevos, mediante la determinación de
distancias genéticas.
Para establecer un grupo y patrón heterótico, los criadores
hacen cruces entre poblaciones o dentro de ellas.
Se ha demostrado que los híbridos intergrupales son superiores
a los híbridos intragrupales en el establecimiento de relaciones
heteróticas. En la práctica, la mayoría de los grupos heteróticos
primarios no se desarrollaron sistemáticamente sino relacionando
la heterosis observada y el comportamiento híbrido con el origen
de los progenitores incluidos en los cruces. Una de las primeras
contribuciones a
El conocimiento en las áreas de desarrollo de patrones
heteróticos se realizó en 1922. Al comparar la heterosis para el
rendimiento en un gran número de cruces intervarietales de
maíz, se descubrió que los híbridos entre variedades de
diferentes tipos de endospermo producían un rendimiento más
alto que entre variedades con el mismo tipo de endospermo.
tipo de endospermo. Este descubrimiento, por FD
Richey, sugirió que los cruces entre padres distantes geográfica
o genéticamente expresaron un mayor rendimiento y, por lo
tanto, una mayor heterosis. Esta información condujo al
desarrollo del patrón heterótico más utilizado en el cinturón de
maíz de EE. UU.: Reid Yellow Dent x Lancaster Sure Crop.
18.6.3 Grupos heteróticos y patrones en cultivos
Se han estudiado patrones heteróticos en varias especies.
Para ciertos cultivos, los mejoradores han definido patrones
estándar que sirven de guía en la producción de híbridos. Como
se indicó anteriormente en el maíz, por ejemplo, un esquema
ampliamente utilizado para el desarrollo de híbridos en el maíz
templado es el patrón heterótico de Reid Lancaster.
Estas poblaciones heteróticas se descubrieron a partir del
análisis de pedigrí y geográfico de líneas endogámicas utilizadas
en el Cinturón de Maíz de los Estados Unidos. En Europa, un
patrón común para el maíz es el Corn Belt Dent europeo,
identificado en base a los tipos de endospermo.
En Francia, se informó el patrón heterótico F2 F6 derivado de
los mismos cultivares de polinización abierta. Otros patrones
incluyen ETO­compuesto Tuxpeno y Suwan 1 Tuxpeno en
regiones tropicales. Se siguen buscando patrones heteróticos
alternativos.
En el arroz, algunas investigaciones sugieren dos grupos
heteróticos dentro de O. indica, uno que incluye cepas del SE
de China y otro que contiene cepas del SE
Asia. En el caso del centeno, los dos grupos de germoplasma
más utilizados son Petkus y Carsten, mientras que en las habas
se encuentran disponibles tres grupos de germoplasma
principales, a saber, Minor, Major y Mediterranean.
Aunque se utilizan varios enfoques para la identificación de
patrones heteróticos, generalmente siguen ciertos principios.
El primer paso es reunir una gran cantidad de fuentes de
germoplasma y luego crear poblaciones parentales de cruces
entre los cuales se seleccionan los híbridos de mayor rendimiento
como posibles grupos y patrones heteróticos. Si ya existen
patrones heteróticos establecidos, se compara el desempeño
de los patrones putativos con los establecidos. Cuando la
accesión de germoplasma es demasiado grande para permitir
el uso práctico de un cruzamiento dialelo, el germoplasma puede
primero
Machine Translated by Google

MEJORA DE CULTIVARES HÍBRIDOS 365

agruparse en base a la similitud genética. Para estos 18.6.4 Estimación de efectos heteróticos
grupos, se seleccionan representantes para su evaluación
en un cruce dialélico. Considere un cruce entre dos líneas puras, A y B, con
medias de población de XP1 y XP2, respectivamente.
Según Melchinger, la elección de un grupo o patrón
La variabilidad fenotípica de la F1 es generalmente menor
heterótico en un programa de mejoramiento debe basarse
que la variabilidad de cualquiera de los padres (Figura 18.1).
en los siguientes criterios:
Esto indica que los heterocigotos están menos sujetos a las
Alto rendimiento medio y varianza genética en la población
influencias ambientales que los homocigotos.
híbrida. El efecto heterótico resultante del cruce se estima
Alto rendimiento per se y buena adaptación de la población aproximadamente como
progenitora a la región objetivo.
1
Baja consanguinidad de consanguíneos. HF1 ¼ XF1 =2ðXP1 þ XP2Þ

S × RfRf
RFRF norte

Progenitor de Padre de polen

semilla (estéril masculino) (fértil masculino)

Rfrf

Híbrido
(a) Cruz simple (macho­fértil)

Padre A Padre B Padre C Padre D

× RFRF RFRF × RfRf

S RFRF
norte norte

padre de semilla Padre de polen padre de semilla Padre de polen

RFRF Rfrf
×

S S

AB de cruce simple CD de cruce simple

(estéril masculino) (macho­fértil)

Rfrf RFRF

S S

ABCD cruzado doble (50%

(b) Traición doble
fértil y 50% estéril)

Figura 18.1 Mejoramiento por CMS. (a) cruce simple y (b) cruce doble. N, citoplasma normal; S, citoplasma estéril.
Padre A ¼ línea A; padre B ¼ línea B y padre D ¼ línea R.
Machine Translated by Google
366 CAPÍTULO 18
Esta ecuación indica el exceso promedio de vigor exhibido por
los híbridos F1 sobre el punto medio (progenitor medio) entre las
medias de los progenitores endogámicos.
KR Lamkey y JW Edward acuñaron el término heterosis panmíctica
de los padres medios para describir la desviación en el rendimiento
entre una población cruzada y sus dos poblaciones de padres en
el equilibrio de Hardy­Weinberg.
18.7 Tipos de híbridos
Como se discutió anteriormente, las aplicaciones comerciales de
la mejora de híbridos comenzaron con un cruce de dos líneas
endogámicas (un cruce simple ­ AB) y luego cambiaron al cruce
doble más económico ([AB] [CD]) y luego de regreso a un solo
cruce. cruz.
Se han propuesto otras combinaciones de padres en el desarrollo
de híbridos, incluido el cruce triple ([AB] C) y versiones modificadas
del cruce simple, en las que los cruces estrechamente relacionados
mostraron que el cruce simple era superior en rendimiento a los
otros dos en términos de rendimiento medio. Sin embargo, también
se observó que la suma media de los cuadrados de la interacción
genotipo­ambiente (ambiente híbrido) (de la tabla ANOVA del
Capítulo 26) para el cruce simple era más del doble que para los
cruces dobles, la suma media de los cuadrados para la cruz de
tres vías está intermediada. Esto indicó que los cruces simples
eran más sensibles o respondían a las condiciones ambientales
que los otros cruces. Mientras que un alto rendimiento promedio
es importante para el productor, la consistencia en el rendimiento
a lo largo de los años y ubicaciones (es decir, la estabilidad del
rendimiento) también es importante. Como explicaron RW Allard
y AD Bradshaw, hay dos formas básicas en las que se puede
lograr la estabilidad en el campo. Los cruces dobles y triples tienen
una población genéticamente más divergente para lograr la
amortiguación. Sin embargo, una población de genotipos cruzados
simples que son menos divergentes también puede lograr la
estabilidad sobre la base de la amortiguación individual, por lo que
los individuos de la población se adaptan a una amplia gama de
entornos.
Hoy en día, los híbridos comerciales son predominantemente
cruces simples. Los criadores continúan desarrollando líneas
endogámicas superiores. La clave para utilizar estos materiales
en la reproducción de híbridos es identificar parejas de
consanguíneos con una capacidad combinatoria excepcional.
18.8 Obtención y desarrollo de
germoplasma para la producción de híbridos
Como se indicó anteriormente, el mejorador necesita obtener
germoplasma de los grupos heteróticos apropiados, cuando estén
disponibles. Es fundamental que la población de origen tenga los
genes necesarios en el híbrido. Los fitomejoradores en los
programas de mejoramiento en curso a menudo tienen líneas de
mejoramiento almacenadas o en viveros de las cuales se podrían
seleccionar progenitores potenciales para futuros programas.
Estos materiales deben ser evaluados por sus capacidades de
desempeño y, especialmente, por características de interés en el
programa de mejoramiento propuesto.
El germoplasma puede ser introducido desde bancos de
germoplasma y otras fuentes. Dicho material también debe
evaluarse como hecho con materiales locales.
18.8.1 Desarrollo y mantenimiento de líneas puras
Una línea endogámica es un material de reproducción que es
homocigoto. Se desarrolla y mantiene mediante la autoformación
repetida de plantas seleccionadas. En principio, desarrollar líneas
puras de especies alógamas no es diferente de desarrollar líneas
puras en especies autógamas.
Se requieren alrededor de 5 a 7 generaciones de autofecundación
y selección de pedigrí para desarrollar una línea endogámica.
Como se indicó anteriormente, los consanguíneos toleran la
endogamia, mientras que los exógamos experimentan diversos
grados de depresión por consanguinidad. En consecuencia, el
grado de endogamia en el desarrollo de líneas endogámicas varía
según la especie. Las especies como la alfalfa y el trébol rojo que
son más intolerantes a la endogamia pueden autofecundarse solo
unas pocas veces. Alternativamente, se puede usar el apareamiento
entre hermanos para mantener cierto nivel de heterocigosidad en
estas especies sensibles.
La reproducción híbrida, como se dijo anteriormente, explota el
fenómeno de la heterosis. La heterosis será más alta cuando un
alelo se fije en un padre para usarse en un cruce y el otro alelo se
fije en el otro padre.
Líneas endogámicas de especies endogámicas
Las líneas puras en especies autopolinizadas se han discutido
anteriormente. Son relativamente fáciles de mantener.
El mejorador debe estar familiarizado con el material para poder
detectar las plantas fuera de tipo que pueden surgir de las mezclas
o cruces en el campo. Las plantas fuera de tipo deben eliminarse
y descartarse, a menos que sean interesantes y justifiquen una
observación y evaluación adicionales.
Machine Translated by Google
MEJORA DE CULTIVARES HÍBRIDOS
Las mezclas físicas ocurren en la cosecha (p. ej., debido a que
el equipo no se limpió adecuadamente antes de cambiar a otra
línea), la trilla, el procesamiento y la manipulación, el
almacenamiento y la siembra. Al mantener ciertas líneas,
especialmente aquellas desarrolladas a partir de especies
silvestres, puede ser necesario estar más atento y cosechar
con prontitud, o embolsar la inflorescencia antes de que alcance
la madurez completa para evitar la pérdida de semillas por rotura.
Líneas endogámicas de especies de polinización cruzada
Debido al modo de reproducción, las líneas de cría de especies
de polinización cruzada son más difíciles de desarrollar y
mantener. Las líneas puras pueden desarrollarse a partir de
materiales heterocigóticos obtenidos de una población natural
o de genotipos seleccionados F2 . Dependiendo del
procedimiento de reproducción, los progenitores para la
producción de híbridos pueden desarrollarse de manera
convencional o no convencional.
Consanguíneas convencionales o normales. Las plantas
endogámicas normales se desarrollan mediante la
autopolinización repetida de plantas seleccionadas, de S0 a Sn
(para materiales extraídos de poblaciones naturales) o de F1 a
Fn (para materiales obtenidos de cruzamientos), siendo este
último similar al método de reproducción pedigrí descrito
previamente para plantas autofecundadas. especies
polinizadas. Las poblaciones S1 o F2 son heterogéneas, como
resultado de la segregación de rasgos. Las plantas superiores
se seleccionan y se siembran en hileras para exponer los
genotipos inferiores. Se seleccionan individuos superiores para
el próximo ciclo de autofecundación. Para S3, las plantas de la
progenie serían bastante uniformes. Después de unas 6 a 8
generaciones de autofecundación, cesan los efectos negativos
de la consanguinidad. El siguiente paso entonces es comparar
diferentes líneas. El valor de n, el número de generaciones de
autopolinización, varía entre 5 y 8. El objetivo es alcanzar un
nivel de homocigosidad en el que las líneas endogámicas
tengan características uniformes y lo sigan siendo bajo la autofecundación
En esta etapa, la línea endogámica puede mantenerse por
autopolinización.
Las líneas endogámicas deben evaluarse en cuanto a
rendimiento y otras cualidades agronómicas generales (p. ej.,
resistencia a la sequía, resistencia al acame, resistencia a
enfermedades), especialmente aquellas que son básicas para
la industria de cultivos específicos y la región de producción.
De esta forma, las líneas finales desarrolladas tendrían alta
deseabilidad y potencial productivo. Estos materiales se
mantienen mediante procedimientos convencionales de
autofecundación o de hermanos.
367
Líneas endogámicas no convencionales. Para facilitar la
producción de híbridos, la esterilidad masculina citoplásmica
puede incorporarse en las líneas para eliminar la necesidad de
emasculación mecánica. Se requieren tres líneas puras
diferentes para implementar un proyecto de mejoramiento de CMS.
Es necesario desarrollar y mantener diferentes tipos de
materiales parentales cuando se utiliza un sistema de
esterilidad masculina citoplásmico­genético en la reproducción.
Se necesitan dos tipos de progenitores femeninos (Figura 18.1):
una línea A (citoplasma (s) estéril y estéril masculino, genes no
restauradores (rfrf) en el núcleo) y una línea B (citoplasma fértil
y masculino estéril) N), con genes no restauradores (rfrf) en el
núcleo). La línea A es el padre productor de semillas. Para
desarrollar una línea A, cruce una línea B como macho con una
hembra estéril masculina con citoplasma estéril y genes
restauradores de la fertilidad, seguido de un retrocruzamiento
repetido (5–7) con la línea B. Por lo tanto, la línea A y la línea
B son isogénicas (genéticamente diferentes solo en un lugar específico).
Para mantener la línea A, el criador cruza la línea A estéril
(S rf rf) con la línea B (N rf rf) para obtener toda la descendencia
masculina estéril. Las líneas B (líneas mantenedoras) se
mantienen por autofecundación, hermanamiento o polinización
abierta en bloques cruzados aislados. Se requiere otro padre
endogámico, el padre restaurador de la fertilidad, en un
programa de mejoramiento de CMS. Este padre (llamado línea
R) tiene el genotipo Rf Rf y es el padre del polen en el híbrido.
Se produce seleccionando primero una línea deseable para
convertirla en una línea R. Se cruza con el padre donante del
gen restaurador mediante retrocruzamiento, con la línea R
como padre recurrente. El proceso se puede simplificar si el
donante tiene citoplasma estéril (S rf rf) y se utiliza como
progenitor femenino en el cruce.
Esta estrategia eliminará la necesidad de un cruce de prueba o
autofecundación después de cada retrocruzamiento para
distinguir entre individuos fértiles y estériles (S Rr rf x N rf rf, S
Rf rf (fértil) o S rf rf (estéril), que son fenotípicamente
distinguibles ). Una vez producida, la línea R se mantiene
como la línea B.
Cabecontinua,
mencionar sinque también
pérdida se pueden
adicional desarrollar líneas
de vigor.
puras de especies autopolinizadas para incorporar un sistema
de esterilidad masculina para la producción de híbridos.
Endogámicos modificados genéticamente. Con el advenimiento
de la ingeniería genética, se desarrollan líneas especiales con
genes trans específicos para su uso en la producción de
híbridos transgénicos. Los detalles de las técnicas se analizan
en el Capítulo 25. Las líneas endogámicas se transforman con
estos genes especiales para desarrollar cepas reproductoras
transgénicas.
Machine Translated by Google

368 CAPÍTULO 18

18.8.2 Almacenamiento de semilla requerida en una prueba de habilidad combinatoria está dada por n(n 1) ¼ 50(50
1) ¼ 2450 cruces! Para manejar este gran número, la práctica es usar un
Es fundamental que el germoplasma se almacene de manera que su viabilidad
probador común. Como se indicó anteriormente, el criador debe seleccionar
se conserve durante la duración del almacenamiento.
padres de diferentes grupos heteróticos (cruzamiento interheterótico) en lugar
El germoplasma de semillas debe almacenarse con un bajo contenido de
de dentro del mismo grupo. Primero se debe realizar una prueba de GCA,
humedad de las semillas en un ambiente en el que la humedad, la temperatura
seguida de una prueba de capacidad de combinación específica (SCA) para
y el contenido de oxígeno sean bajos. Con este fin, la semilla que se almacenará
identificar pares específicos de consanguíneos con un rendimiento excepcional
generalmente se seca hasta un contenido de humedad de aproximadamente
en los cruces. Esta secuencia de actividades es de importancia práctica y
10,0 a 12,5% y se almacena a una temperatura inferior a 21 C. Los requisitos
estratégica para reducir rápidamente el gran número de consanguíneos a un
específicos difieren entre las especies. La regla general de Harrington sugiere
tamaño manejable para el momento de las evaluaciones más complicadas.
que la viabilidad de la semilla se conserva durante más tiempo si la suma de la
Ciertos endogámicos tienen una alta capacidad general de combinación, siendo
temperatura de almacenamiento (F) y la humedad relativa (%) es inferior a 100.
capaces de producir híbridos de alto rendimiento con una serie de otros
La humedad relativa es más importante en el almacenamiento de soja. Se desea
endogámicos. Por otro lado, ciertos consanguíneos pueden "cortar" con solo
una suma de 60 para el almacenamiento de maíz a largo plazo. La tasa de
unos pocos en el conjunto de consanguíneos probados. La decisión clave en
disminución de la viabilidad de las semillas en almacenamiento también varía
las pruebas de capacidad de combinación es el tipo de probador a utilizar.
entre las especies. El almacenamiento en un congelador doméstico puede ser
suficiente para ciertas especies, especialmente las leguminosas de semilla
pequeña (alfalfa, trébol). El nivel de oxígeno en el entorno de almacenamiento
se puede reducir mediante la introducción de gases como el dióxido de carbono,
el nitrógeno o el argón. La semilla también puede almacenarse al vacío.
Un probador puede tener una base genética amplia (p. ej., cultivares de
polinización abierta) o una base genética estrecha (p. ej., líneas endogámicas
de élite, líneas endogámicas relacionadas).
Donde ya existe un programa de mejoramiento de híbridos, los mejoradores
pueden querer desarrollar uno o dos nuevos endogámicos para reemplazar
aquellos en el programa que han demostrado tener debilidades. Para reemplazar
un consanguíneo en un cruce simple establecido, por ejemplo, el consanguíneo
18.9 Selección de padres (líneas endogámicas)
opuesto debe usarse como probador. Las líneas endogámicas sustitutas pueden
desarrollarse mediante procedimientos de retrocruzamiento (de modo que la
La elección de los progenitores que se utilizarán en un cruce es el paso más
endogamia esté menos reorganizada genéticamente) o aislando nuevas líneas
crítico en un programa de fitomejoramiento para el desarrollo de híbridos. La
endogámicas de la misma fuente genética. También se pueden desarrollar
elección de los progenitores depende de los objetivos específicos del programa
nuevos endogámicos a partir de fuentes completamente nuevas.
de mejoramiento y del germoplasma disponible. Una vez que se han desarrollado
las líneas endogámicas, el mejorador tiene la tarea de identificar algunas líneas
con potencial para ser utilizadas como progenitores en la producción de híbridos.
El número de líneas endogámicas que surgirían de una población de
apareamiento aleatorio en la que se están segregando varios loci viene dado por
2n. Por tanto, para n = 10, habrá 1024 consanguíneos. En primer lugar, la gran 18.10 Establecimiento de campo
cantidad de consanguinidades debe reducirse significativamente mediante la
selección fenotípica para identificar una pequeña cantidad de consanguinidades Una vez que un mejorador ha identificado endogamia superior, estas líneas se
de alto rendimiento. Esto es efectivo para rasgos de alta heredabilidad. El utilizan como progenitores para producir semillas híbridas.
próximo paso es someter las líneas promisorias a una prueba más rigurosa de Las consideraciones para maximizar la producción de semillas híbridas en el
su desempeño en cruces (prueba de habilidad combinatoria; Capítulo 4). campo incluyen las siguientes:

Preparación de campo. El campo debe prepararse adecuadamente

La combinación de pruebas de capacidad implica cruzar cada consanguíneo
con todos los demás consanguíneos que se van a evaluar. Suponga que se
seleccionaron 50 consanguíneos, las combinaciones cruzadas
para obtener una cama de siembra adecuada para el tamaño de la
semilla. El campo debe estar libre de malezas (utilice el control
de malezas antes y después de la emergencia, según corresponda).
La competencia de las malezas afectará adversamente el
establecimiento del cultivo.
Machine Translated by Google

MEJORA DE CULTIVARES HÍBRIDOS 369

Época de siembra. Es importante que la siembra se programe
de tal manera que la semilla germine rápidamente para un
buen establecimiento. Además, el momento de la polinización
debe coincidir con el buen tiempo. De hecho, toda la
operación, desde la siembra hasta la cosecha, debe ocurrir
dentro de la temporada de crecimiento, aprovechando al
máximo las condiciones de crecimiento para un rendimiento
óptimo de semillas. El mejorador puede usar unidades de
calor para calcular el mejor momento para plantar los
progenitores (Recuadro 18.1).
Sincronización de la floración. Debido a que un híbrido
depende de dos genotipos diferentes, el mejorador debe
sincronizar la floración de estos híbridos, de modo que tanto
las plantas masculinas como las femeninas
estaría lista en ese mismo momento para una polinización
efectiva. Una técnica que se usa a menudo es la siembra
escalonada, mediante la cual las líneas endogámicas se
plantan en diferentes momentos para asegurar que el polen
esté disponible para las hembras de floración temprana y
tardía.
Diseño de campo. Los progenitores endogámicos femeninos
y masculinos deben organizarse en el campo de manera que
la distribución del polen sea eficaz y eficiente. Los patrones
de diseño efectivos varían entre las especies. Las líneas
masculinas y femeninas se pueden plantar en hileras alternas,
o un cierto número de machos se alternarán con un cierto
número de hembras de acuerdo con la capacidad de
producción de polen del polinizador.

Recuadro 18.1 Cálculo de unidades de calor

Unidades de calor y grados­día

Los científicos utilizan la correlación entre la temperatura y el crecimiento de las plantas para predecir los tiempos de cosecha de los cultivos y también para
determinar la adaptabilidad a un área determinada. Para hacer esto, el crecimiento de las plantas se mide en unidades de calor (el número de grados
Fahrenheit en que la temperatura media diaria excede una temperatura de crecimiento mínima base):

Unidades de calor ¼ ððTemperatura máxima þ Temperatura mínimaÞ=2 Temperatura umbral

La temperatura base varía según la especie (por ejemplo, 40 F para granos pequeños, 50 F para maíz y soja, y 60 F para algodón).
Se utiliza una modificación de las unidades de calor denominadas grados­día de crecimiento (GDD) donde, para las especies particulares, se establecen
límites en la temperatura mínima y máxima diaria (obtenida de los registros meteorológicos). Por ejemplo, si la temperatura máxima crítica es 86 F y la mínima
es 50 F, el GDD para ese día en particular es:

GDD ¼ ð50 þ 86Þ=2 50 ¼ 18

Los GDD se suman durante la temporada de crecimiento para dar el total necesario para la producción comercial de estos cultivos.
Una ecuación generalizada para estimar la temperatura acumulada por encima de un umbral es:

GDD ¼ T significar Base T

La aplicación de esta tecnología consiste en determinar el escalonamiento de las fechas de siembra de progenitores masculinos y femeninos en un programa
de producción de híbridos en campo para asegurar una alta polinización cruzada. GDD también se utiliza para predecir el crecimiento vegetativo y otros
procesos de crecimiento de las plantas. Ciertos cultivos hortícolas, como las frutas de clima templado, necesitan acumular una cierta cantidad crítica de días
de frío sin los cuales no se produciría la fructificación. La estimación de las fechas de enfriamiento es lo opuesto a GDD. Los cultivos de campo, como el trigo
de primavera, se siembran en otoño para que reciban un tratamiento de frío (vernalización) durante el invierno. Este tratamiento desencadena la fase
reproductiva del desarrollo de la planta en primavera.
Algunas especies son tolerantes a las heladas, mientras que otras son sensibles a las heladas. El daño por heladas es más crítico cuando los botones
florales comienzan a abrirse. El productor debe prestar atención y utilizar la información del pronóstico de heladas proporcionada por el USDA. La temperatura
también es un requisito importante para la germinación. Algunas especies (p. ej., avena) pueden germinar en suelos fríos (3 C o 37 F), mientras que otras (p.
ej., sorgo) prefieren una temperatura cálida (5 C o 58 F) para la germinación.
La temperatura es un factor clave en la Ley Bioclimática de Hopkins. Esta ley establece que los eventos fenológicos (p. ej., tiempo de floración) muestran
un retraso de cuatro días por cada grado de latitud, cinco grados de longitud y 400 pies de altitud, hacia el norte, hacia el este y hacia arriba en primavera y
principios de verano. En otoño, son hacia el oeste o hacia abajo y cuatro días antes.
Machine Translated by Google

370 CAPÍTULO 18

Densidad de plantas. La semilla híbrida se cosecha sólo del

progenitor femenino (es decir, el espacio ocupado por el
macho no está disponible para la producción de semillas). Es
importante maximizar las poblaciones de plantas en los
campos de semillas. Las plantas femeninas pueden aumentar
en relación con la fuente de polen.

18.11 Mantenimiento

Una vez establecido, el cultivo debe recibir el mantenimiento

adecuado para un crecimiento y desarrollo óptimos. El cuidado del
campo debe incluir control de malezas, riego, fertilización adecuada
y control de enfermedades e insectos. Para mejorar el desarrollo de
la línea femenina y reducir la posibilidad de contaminación durante la
cosecha, la línea masculina puede eliminarse después de que se
complete la polinización. Este “adelgazamiento” del campo Figura 18.2 Uso de una desespigadora mecánica para
proporciona recursos de crecimiento adicionales para la línea emascular maíz. (Cortesía de Pioneer Hi­Bred Seed Company).
femenina, como resultado de la reducción de la competencia.

Cuando el control del polen se implementó por medios mecánicos

(a diferencia del uso del sistema de esterilidad masculina), los
trabajadores deben caminar por el campo varias veces durante la el productor de la semilla adjunte una etiqueta con información
producción de semillas híbridas para eliminar cualquier fuente de específica, incluidos los resultados del análisis de la semilla.
polen que pueda haber sobrevivido a la emasculación mecánica.
Además, es una buena práctica caminar por el campo para eliminar
las plantas fuera de tipo antes de la polinización. 18.13 Producción de semillas híbridas de maíz

La producción comercial de semillas híbridas en maíz se usa como

18.12 Cosecha y procesamiento
La semilla debe cosecharse en la madurez y el contenido de humedad
apropiados. Una madurez fisiológica en el maíz, por ejemplo, la
humedad del grano es de aproximadamente 30 a 40%. La cosecha
segura se realiza con un contenido de humedad del 20% o menos. El
momento de esta fase en la producción de semillas híbridas es
fundamental porque la semilla está destinada a ser utilizada como
material de plantación y debe tener la mayor capacidad de germinación
posible. El daño mecánico, la inmadurez fisiológica y la humedad
inadecuada de la semilla afectan negativamente la calidad de la
semilla y reducen la capacidad de germinación. Además, la humedad
inadecuada de la semilla puede predisponer a la semilla a un rápido
deterioro durante el almacenamiento.
El procesamiento necesario para la semilla varía según el cultivo.
En el maíz, por ejemplo, los trabajadores primero limpian las
mazorcas para eliminar las mazorcas enfermas y descoloridas antes
de desgranar. Todas las semillas deben limpiarse para eliminar las
semillas de malezas y los desechos tanto como sea posible. Se requiere que el
azucarera, zanahoria, cebolla),
ejemplo porque la producción híbrida en maíz es una de las primeras
y más exitosas explotaciones de heterosis. Tanto el CMS como el
desespigado mecánico se utilizan en la producción comercial de
semillas. En los Estados Unidos, la cruza simple se usa en el
mejoramiento de híbridos de maíz. La planta hembra es estéril
masculina (línea A). Se mantiene cruzando con la línea B de forma
aislada.
La línea A se cultiva en filas alternas con el polinizador (línea R) en
una proporción de 1: 2, 2: 3 o 2: 4. Algunas compañías de semillas
desespigan mecánicamente su maíz en lugar de usar un sistema
CMS (Figura 18.2).
18.14 Híbridos en horticultura
Una revisión de J. Janick indica que la semilla híbrida se usa
significativamente en la producción hortícola. Se utiliza una amplia
variedad de sistemas de apareamiento en productos de semillas
híbridas de estas especies. Estos incluyen emasculación manual (p.
ej., en pimiento dulce, tomate, berenjena), CMS (p. ej., en remolacha
Machine Translated by Google

MEJORA DE CULTIVARES HÍBRIDOS 371

autoincompatibilidad (p. ej., en coliflor, brócoli) y monoecia (p.
ej., en melón, pepino). La importancia de los híbridos es variable
entre especies.
El porcentaje aproximado de semillas híbridas en uso en la
producción comercial de plantas seleccionadas es: zanahoria:
90 % del mercado fresco y 40–60 % de cultivares para enlatado
y congelación; brócoli – 100%; coliflor – 40%; remolacha
azucarera – 70%; espinacas – 90%; melón – 80–100%; maíz
dulce – 99%; tomate – 100% de mercado fresco; y cebolla –
65%.
En la industria ornamental prevalece un cuadro similar. La
semilla híbrida F1 se usa en begonia (100% por castración),
impaciencia (100% por CMS), petunia (100% por CMS), semilla
de geranio (100% por esterilidad masculina genética), clavel
(80% por esterilidad masculina genética ), y dianthus (70% por
esterilidad masculina genética).
18.15 Explotación del vigor híbrido en especies de
reproducción asexual
conveniente. El vigor híbrido se fija y expresa indefinidamente
a través de la propagación vegetativa. La genética y los
mecanismos de la apomixis se describen en detalle en la
sección de cría de especies propagadas clonalmente (Capítulo
8).
18.15.3 Monoecia y dioecia
La biología reproductiva de la monoecia y la dioecia se ha
descrito anteriormente. Las especies monoicas dan flores
masculinas y femeninas (imperfectas) en las mismas plantas
pero en diferentes partes de la planta. Las condiciones
ambientales (p. ej., fotoperíodo y temperatura) pueden influir
en la expresión sexual haciendo que una planta sea más
femenina o más masculina. En pepino, el día corto y la
temperatura nocturna baja promueve la feminidad, mientras
que la aplicación de ácido giberélico promueve la masculinidad.
Los mejoradores pueden manipular el medio ambiente para
producir semillas híbridas.

18.15.1 Plantas con propagación vegetativa 18.16 Requisitos previos para la

producción exitosa de semillas híbridas comerciales
La reproducción asexual (vegetativa) es la propagación de
plantas usando propágulos que no sean semillas. Muchas
Como se revisó brevemente, la producción comercial de
plantas hortícolas se propagan vegetativamente. Las partes
semillas híbridas se lleva a cabo para una amplia variedad de
económicas de muchos cultivos alimentarios importantes del
especies, incluidos cultivos extensivos y especies hortícolas.
mundo no son semillas, como los tubérculos (p. ej., la patata),
Algunas especies son más adecuadas para la producción
los tallos (p. ej., la caña de azúcar) y las raíces (p. ej., la
comercial de semillas híbridas que otras. En general, se
mandioca). La heterosis se puede explotar de manera efectiva
necesita lo siguiente para una empresa comercial exitosa de
en especies que tienen la capacidad de producir semillas y, sin
producción de semillas híbridas.
embargo, se propagan vegetativamente. En tales especies, el
fitomejorador solo necesita crear un genotipo superior. No hay
Alta heterosis. Así como el fitomejoramiento no puede
necesidad de pruebas de progenie. El vigor híbrido y otros
llevarse a cabo sin variabilidad, la producción de semillas
rasgos ensamblados en la F1 se pueden mantener
híbridas no tiene sentido sin heterosis. El F1 debería exhibir
indefinidamente, siempre que el genotipo se propague asexualmente a partir de entonces.
un rendimiento superior sobre ambos padres. El grado de
En horticultura, el genotipo superior se puede propagar
heterosis es mayor en algunas especies (p. ej., maíz) que
mediante el uso de técnicas como la micropropagación, el en otras (p. ej., trigo).
injerto, la yema, el corte y el corte (Capítulo 8). Se han Sistema de control de polen y restauración de la fertilidad.
desarrollado híbridos exitosos en especies como la caña de Debe existir un sistema eficiente, eficaz, fiable y económico
azúcar (la mayoría de los cultivos comerciales), céspedes (p. para el control del polen para excluir el polen no deseado
ej., “Tifway”) y cultivos forrajeros. de un cruce. Algunas especies tienen mecanismos
naturales de control de la polinización (S1, esterilidad
masculina) o comportamientos reproductivos (monoecia,
18.15.2 Apomixis
dioecia) que pueden explotarse para facilitar el programa
La apomixis es la propagación vegetativa a través de la semilla. de cruzamiento. Un sistema de esterilidad debe tener un
La semilla en este caso es genéticamente idéntica a la planta sistema de restauración de la fertilidad para restaurar la
hembra. Usar el propágulo apomíctico es similar a reproducir la fertilidad de la semilla comercial. En ausencia de mecanismos
naturales de control del polen, la emasculación mecánica o
planta por otros medios vegetativos, como se describió
anteriormente, solo que más manual debería ser factible a gran escala.
Machine Translated by Google

372 CAPÍTULO 18

Alto rendimiento F1 . La semilla F1 es el producto comercial. Las
especies como el maíz que producen una gran cantidad de semillas
por planta F1 son más adecuadas para la producción de semillas
híbridas que las especies que producen pequeñas cantidades de
semillas en una planta F1 (por ejemplo, el trigo).
Producción económica de semillas. La producción de semillas
híbridas es más costosa en general que las convencionales
producción de semillas. El costo de producción de semillas puede
ser significativamente mayor cuando la emasculación manual es el
método utilizado en el proceso de cruzamiento. En este último
escenario, la producción de semillas híbridas sería económica sólo
en cultivos de alto precio (p. ej., tomate) o donde la mano de obra
es barata (p. ej., producción de algodón en India).

Referencias clave y lectura sugerida

Burton, GW (1983). Aprovechamiento del vigor híbrido, en Fitomejoramiento
(ed. Wood DR). Sociedad Estadounidense de Agronomía y Ciencia de
Cultivos Society of American. Madison: WI.
Cuervo, JF (1998). Hace 90 años: el comienzo de los híbridos
maíz. Genética, 148:923–928.
Hallauer, AR y Miranda JB (1988). Genética cuantitativa en el mejoramiento
de maíz. Prensa de la Universidad Estatal de Iowa, Ames, IA.
Janick, J. (1996). Híbridos en cultivos hortícolas. CSSA/ ASHS Taller sobre
heterosis, Indianápolis, 3 de noviembre de 1996. Departamento de
Horticultura, Universidad de Purdue, West Lafayette, IN.
Melchinger, AE y Gumber RK (2000). Descripción general de heterosis y
grupos heteróticos en cultivos agronómicos, en Conceptos y reproducción
de heterosis en plantas de cultivo (eds Lamkey, KR y Staub JE). Crop
Science Society of America, Madison, WI, págs. 29–44.
Norskog, C. (1995). Empresas de semillas híbridas de maíz. Una breve
historia. Curtis Norskog, 2901 15th St. SW, Willmar, MN.
Sinobas, J. y Monteagudo I. (1996). Patrones heteróticos entre las poblaciones
de maíz del Cinturón de Maíz de EE. UU. y de España.
Maydica, 41:143–148.
Riday, H. y Brummer EC (2002). Heterosis de caracteres agronómicos en
alfalfa. Ciencia de cultivos, 42: 1081–1087.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 El vigor híbrido es más alto en un cruce entre dos padres idénticos.

2 CMS se puede utilizar en la cría de híbridos para eliminar la emasculación.
3 La línea endogámica A es estéril masculina.

4 GH Shull propuso la teoría de la dominancia de la heterosis.

5 Un cultivar híbrido es la descendencia F1 de un cruce entre líneas puras.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Defina un cultivar híbrido.

2 Qué es el vigor híbrido y cuál es su importancia en la cría de híbridos.
3 ¿Qué es una línea endogámica?

4 ¿Qué es un grupo heterótico?

5 Explique el predominio de los híbridos cruzados simples en la producción moderna de híbridos de maíz.
Machine Translated by Google

MEJORA DE CULTIVARES HÍBRIDOS 373

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Analice la teoría de la dominancia de la heterosis.

2 Discuta la importancia de la sincronización de la floración en el mejoramiento de híbridos.
3 Discuta las líneas puras y su uso en la reproducción híbrida.
4 Discuta las contribuciones de GH Shull y DF Jones en el mejoramiento de híbridos.
Machine Translated by Google

19
Cría de especies
propagadas clonalmente

Propósito y resultados esperados

Los modos de reproducción en las plantas se discutieron en detalle en el Capítulo 5. Además, la necesidad de variabilidad para
llevar a cabo el mejoramiento de las plantas se discutió en varios capítulos anteriores. La fuente más común de variación es la
recombinación que se produce a través del proceso meiótico en las especies con flores. Debido a que las especies de propagación
clonal obligada pueden carecer del mecanismo meiótico, la cría de tales especies tiene que depender de otros medios para crear
variabilidad. Después de completar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de discutir:

1 Las categorías de especies reproducidas clonalmente.

2 Cuestiones genéticas en la reproducción de especies reproducidas clonalmente.
3 Mutación de reproducción de especies clonales.
4 Cría de especies apomícticas.

19.1 Clones, líneas consanguíneas y líneas puras
Como se discutió anteriormente, las plantas pueden propagarse
de forma sexual o asexual de forma natural. Además, las
especies de reproducción sexual pueden autofertilizarse o cruzarse.
Estos modos naturales de reproducción tienen implicaciones
en la estructura y constitución genéticas de las plantas y en las
implicaciones de mejoramiento, como ya se discutió.
Los fitomejoradores pueden manipular los sistemas reproductivos
naturales de las especies para desarrollar plantas que tengan
una constitución genética atípica. Los términos línea pura, línea
consanguínea y clon se aplican a materiales
desarrollado por fitomejoradores para connotar igualdad de
constitución genética de alguna manera. Sin embargo, hay
algunas distinciones significativas entre ellos.
Líneas puras. Estos genotipos se desarrollan como cultivares de cultivos
autopolinizados para uso directo de los agricultores.
Como productos de la autofecundación repetida de plantas individuales, las
líneas puras son homogéneas y homocigóticas y pueden mantenerse de
forma natural mediante la autofecundación.
Líneas endogámicas. Estos son genotipos que se desarrollan para ser
utilizados como progenitores en la producción de cultivares híbridos y
cultivares sintéticos en el

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES DE PROPAGACIÓN CLONALES
cría de especies de polinización cruzada. No están destinados
a la liberación directa para uso de los agricultores. Son
homogéneos y homocigóticos, al igual que las líneas puras.
Sin embargo, a diferencia de las líneas puras, necesitan
mantenimiento artificial porque se producen por autofecundación
forzada (no autofecundación natural) de especies de polinización
cruzada natural.
Clones. Los clones son copias idénticas de un genotipo.
Juntos, son fenotípicamente homogéneos.
Sin embargo, individualmente, son altamente heterocigotos.
Las plantas propagadas asexualmente o clonalmente producen
una progenie genéticamente idéntica.
Hay ciertas características de la propagación clonal que tienen
implicaciones de reproducción.
19.2 Categorías de especies reproducidas
clonalmente con fines de reproducción
Las especies reproducidas asexualmente se agrupaban
previamente en dos según su uso económico como aquellas
cultivadas para productos vegetativos y aquellas cultivadas
para sus frutos. Con fines de reproducción, los cultivos de
propagación vegetativa se pueden agrupar en cuatro según
el comportamiento de floración.
(i) Aquellas con floración y producción de semillas normales.
Las especies de esta categoría producen flores normales y
son capaces de reproducirse sexualmente (en grados
variables) sin intervención artificial (p. ej., caña de azúcar).
Sin embargo, en la producción de cultivos la preferencia es
propagarlos sexualmente. Tales especies disfrutan de las
ventajas de la reproducción tanto sexual como asexual. La
hibridación se utiliza para generar recombinantes (a través
de la meiosis) e introducir nuevos genes en el cultivar
adaptado, mientras que la propagación vegetativa se utiliza
para mantener indefinidamente las ventajas de la
heterocigosidad derivada de la hibridación.
(ii) Aquellas con flores normales pero mala formación de semillas.
Algunas especies de plantas producen flores de aspecto
normal que tienen semillas deficientes, o que producen
semillas solo bajo ciertas condiciones pero no bajo otras.
Estas restricciones a la reproducción hacen poco atractivo
el uso de semillas como medio de propagación. Sin embargo,
la oportunidad de la hibridación puede aprovecharse para
transferir genes a cultivares adaptados. (iii) Producir semilla
por apomixis. El fenómeno de la
apomixis da como resultado la producción de semillas sin
fertilización, como se discutió por primera vez en el Capítulo
4. Más de 100 especies de pastos perennes tienen este
mecanismo reproductivo.
375
(iv) Especies sin flores. Estas especies pueden describirse como
“especies de reproducción asexual obligada” porque no
tienen otra opción. Sin flores (o con flores estériles) estas
especies solo pueden mejorarse por medios asexuales. La
diversidad genética no se obtiene por recombinación sino
por otras fuentes (p. ej., mutación).
19.3 Implicaciones de reproducción
de la propagación clonal
Las especies clonales con semillas viables y alta fertilidad de
polen pueden mejorarse mediante cruces.
A diferencia del cruzamiento en especies que se reproducen
sexualmente, que a menudo requiere pasos adicionales para
fijar la variabilidad genética en un genotipo para su liberación
como cultivar (excepto para los cultivares híbridos), los cultivares
clonales pueden liberarse inmediatamente después de un cruce,
siempre que se haya obtenido una combinación de genotipo
deseable. logrado.
Al mejorar especies cuya parte económica son productos
vegetativos, no es importante que el producto del cruzamiento
sea fértil.
Debido a la capacidad de multiplicarse a partir de material
vegetativo (ya sea a través de métodos como esquejes o
micropropagación), el mejorador solo necesita obtener una sola
planta deseable para usar como material.
La heterosis (vigor híbrido), si ocurre, se fija en el producto
híbrido. Es decir, a diferencia de los cultivares híbridos en
especies productoras de semillas, no hay necesidad de
reconstituir el híbrido. Una vez reproducidos, la heterocigosidad
se mantiene indefinidamente.
Es más difícil obtener grandes cantidades de material de siembra
a partir de clones en poco tiempo.
Las especies de plantas que son partenocárpicas desde el punto de vista
vegetativo (p. ej., el banano) no pueden mejorarse mediante el método de
cruzamiento de progenitores.
Especies como el mango y los cítricos producen semillas
poliembrionarias. Esta irregularidad reproductiva complica la
cría porque los clones del progenitor se mezclan con la progenie
híbrida.
Muchas especies clonales son cruces externos perennes e
intolerantes a la endogamia. Estos son altamente heterocigotos.
A diferencia del mejoramiento de cultivos sexuales en el que el
genotipo del cultivar se determina al final del proceso de
mejoramiento (porque cambia con la consanguinidad),
Machine Translated by Google
376 CAPÍTULO 19
el genotipo de un clon se fija y determina desde el principio.
Tanto la capacidad de combinación general (GCA) como la
capacidad de combinación específica (SCA), es decir, el
rendimiento en cruces, pueden explotarse por completo con
enfoques de mejoramiento apropiados.
19.4 Cuestiones genéticas en el mejoramiento clonal
Los principales problemas genéticos a los que se enfrentan los criadores
al reproducir especies clonales incluyen los siguientes:
Maquillaje genético. Toda la progenie de un individuo
reproducido asexualmente es genéticamente idéntica (clones)
y uniforme. Los clones son productos de la mitosis. Cualquier
variación que ocurra entre ellos es de origen ambiental.
Heterocigosidad y heterosis. Muchas especies que se propagan
asexualmente son altamente heterocigóticas.
Son altamente heteróticos. En consecuencia, son susceptibles
a la depresión endogámica. Para aquellas especies que
pueden hibridarse sin problemas, cualquier ventaja de la
propagación asexual es que la heterosis, donde ocurre, se fija
mientras el cultivar se propague asexualmente.
Ploidía. Muchas especies conocidas que se propagan
asexualmente son híbridos interespecíficos o tienen una alta
ploidía.
Quimerismo. Los clones son estables durante muchas
generaciones de multiplicación. La única fuente de variación
natural, aunque rara, es la mutación somática de raíz. Los
fitomejoradores pueden generar variabilidad por el método de
mutagénesis. Ya sean naturales o artificiales, las mutaciones
somáticas se caracterizan por un mosaicismo tisular, un
fenómeno llamado quimerismo.
Una quimera o cambio quimérico ocurre cuando un individuo consta
de dos o más tipos de células genéticamente diferentes. Aunque son
cambios hereditarios, estos mosaicos solo pueden mantenerse por
propagación vegetativa (no transferible a la descendencia por vía sexual).
Hay cuatro tipos básicos de quimeras.
1 Sectorial. Esta quimera se observa en un brote en crecimiento
como dos tejidos diferentes ubicados uno al lado del otro.
El efecto de esta modificación es que el tallo se desarrolla con
dos tejidos distintos en cada mitad.
2 periclinales. Este tipo de quimera consta de dos finas capas de
composición genética diferente, una sobre la otra.
3 Mericlina. Cuando una capa externa de tejido genético diferente
no se extiende completamente sobre la capa inferior, la quimera
es mericinal.
4 Injertar quimeras. A diferencia de las tres primeras quimeras
que tienen un origen genético, una quimera de injerto es una
mezcla no hereditaria de tejidos que puede ocurrir después de
realizar el injerto.
Mientras que las quimeras son indeseables en las plantas de cultivo,
pueden explotarse con éxito en la horticultura.
19.5 Métodos de mejoramiento utilizados en
cultivos clonales
Se utilizan varios enfoques de reproducción en la reproducción de especies
reproducidas asexualmente.
19.5.1 Introducción planificada
Al igual que las semillas, el material vegetativo (plantas enteras o partes)
puede introducirse en una nueva área de producción para su evaluación y
adaptación a la nueva área. Se pueden introducir plántulas o esquejes.
Sin embargo, la tecnología de cultivo de tejidos permite introducir una gran
variedad de pequeñas muestras en condiciones estériles.
Estas muestras libres de enfermedades son más fáciles de procesar a
través de la cuarentena vegetal.
19.5.2 Selección clonal
La selección clonal tiene dos objetivos principales: mantener clones libres
de enfermedades y genéticamente puros y el desarrollo de nuevos
cultivares.
Purificación de un cultivar infectado
Los cultivares clonales pueden infectarse con patógenos, algunos de los
cuales pueden ser sistémicos (p. ej., virus). Se pueden usar dos enfoques
generales para purificar un cultivar y restaurarlo a su pureza genética
original libre de enfermedades.
1 Cribado de material libre de enfermedades. Los materiales
vegetales pueden inspeccionarse visualmente para detectar la
presencia de patógenos. Sin embargo, debido a que algunos
patógenos pueden estar latentes, se utilizan diversas técnicas
serológicas e histológicas para detectar la presencia de
patógenos específicos. Llamadas indexación, estas técnicas
pueden detectar virus latentes (indexación viral) así como otros
patógenos. Una prueba negativa no siempre puede ser prueba
de la ausencia de patógenos. puede ser que
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES DE PROPAGACIÓN CLONALES
el ensayo particular no es efectivo. El material clonal limpio se usa luego
como material de partida para la multiplicación para la propagación.
2 Eliminación del patógeno. Una prueba positiva de indexación indica la
presencia de un patógeno.
Si esta es la única fuente de material de plantación, el mejorador no tiene
otra opción que eliminar el patógeno del tejido de la planta mediante uno
de varios métodos. (a) Cultivo de tejidos. Incluso cuando el patógeno es
sistémico, se
sabe que el tejido de los puntos de crecimiento terminales suele estar
libre de patógenos.
El tejido de estos puntos puede extraerse ascéticamente y cultivarse
en condiciones de cultivo de tejidos para producir plántulas libres de
enfermedades.
A través de la micropropagación se pueden obtener numerosas
plantas libres de enfermedades. (b) Tratamiento
térmico. Esto puede ser de corta o larga duración. El tratamiento térmico
de corta duración es
administrado al material vegetal durante aproximadamente 30
minutos a 4 horas a 43–57 C. Esto podría ser en forma de
tratamiento con aire caliente o remojando el material en agua
caliente. Esto funciona bien para infecciones por hongos, bacterias
y nematodos.
Para los virus, se usa un tratamiento más prolongado de
aproximadamente varias semanas (2 a 4 semanas). Las plantas en
macetas se mantienen a 37 C en un ambiente controlado durante la
duración del tratamiento. Los esquejes de las plantas tratadas
pueden usarse como vástagos en injertos o enraizados en una
plántula. (c) Tratamiento químico. Este
tratamiento de esterilización superficial es adecuado para la eliminación
de patógenos externos al material vegetal (p. ej., en tubérculos).
(d) Uso de semillas apomícticas. Las infecciones virales generalmente
no se transmiten a
través de la semilla en cultivos que son capaces de sufrir apomixis (p. ej.,
cítricos).
Selección clonal para el desarrollo de cultivares
Este procedimiento es efectivo si existe variabilidad en la población
clonal natural.
Año 1. Reunir población clonal. Plantar y exponer a enfermedades de
interés. Seleccione clones resistentes con otras características superiores
y coseche individualmente.
Año 2. Cultivar progenies de clones seleccionados y evaluar como en el
año 1. Seleccionar clones superiores.
Año 3. Realizar pruebas preliminares de rendimiento. Seleccione clones
superiores.
Año 4–6. Llevar a cabo ensayos de rendimiento avanzados en ubicaciones
múltiples para la liberación de cultivares.
377
19.5.3 Hibridación con selección clonal
Este procedimiento es aplicable a las especies que son capaces de
producir semillas en cantidades apreciables. Debido a que la
heterosis se puede corregir en las poblaciones clonales, el
mejorador puede realizar un análisis de capacidad de combinación
para determinar los mejores combinadores que se utilizarán en la hibridación.
Año 1. Padres cruzados seleccionados. Cosecha semilla F1 .
Año 2. Plantar y evaluar F1s. Seleccione plantas vigorosas y sanas.
Año 3. Filas de progenie clonal de plantas espaciales de plantas
seleccionadas. Seleccione entre 100 y 200 progenies superiores de plantas.
Año 4. Realizar pruebas preliminares de rendimiento.
Año 5–7. Realizar ensayos de rendimiento avanzados para la liberación de
cultivares.
Otras técnicas que son aplicables incluyen retrocruzamiento
para transferir rasgos específicos y cruce amplio.
Los desafíos con el retrocruzamiento son varios. Como se indicó
anteriormente, las especies clonales son muy heterocigóticas y
propensas a la depresión endogámica. El retrocruzamiento con uno
de los padres (el padre recurrente) brinda la oportunidad para la
homocigosidad y, en consecuencia, la depresión endogámica. Para
evitar esto, los mejoradores pueden cruzar el retrocruzamiento con
otro clon en lugar del padre recurrente, seguido de una selección
para identificar plantas superiores.
El proceso se repite según sea necesario.
19.5.4 Cultivo de mutaciones
El tema se discute en detalle en el Capítulo 23.
Inducir la variabilidad a través de la mutagénesis es un desafío por
dos razones clave. Al ser eventos raros, se necesita una gran
población de M1V2 para tener una buena posibilidad de observar
los mutantes deseados. Es difícil obtener una gran cantidad de
propágulos vegetativos. Además, las mutaciones ocurren en células
individuales. Sin el beneficio de la meiosis, el material clonal mutado
desarrolla quimeras. El uso de brotes adventicios como material de
partida reduce la posibilidad de quimeras. Una mutación en la
célula epidérmica (generalmente hay una) daría como resultado un
brote adventicio que se originó a partir de una sola célula mutante.
Esta técnica no es universalmente aplicable.
19.6 Ventajas y limitaciones de la
propagación clonal
Existen varias ventajas y limitaciones en la cría de especies
propagadas clonalmente.
Machine Translated by Google
378 CAPÍTULO 19
Ventajas
La esterilidad no es un factor en la propagación clonal porque la
semilla no está involucrada.
Debido a que las plantas clonales son homogéneas, el producto
comercial es uniforme.
La micropropagación se puede utilizar para multiplicar rápidamente
el material de plantación.
La heterocigosidad y la heterosis se fijan en las poblaciones clonales.
Desventajas
Los propágulos clonales suelen ser voluminosos para manipular (p.
ej., tallos, bulbos).
Los clones son susceptibles a la devastación por una epidemia.
Debido a que todas las plantas de la población clonal son idénticas,
son susceptibles a la misma cepa del patógeno.
Los propágulos clonales son difíciles de almacenar durante mucho
tiempo porque generalmente son materiales frescos y suculentos.
19.7 Mejoramiento de cultivares apomícticos
La apomixis, el fenómeno del desarrollo de semillas sin fertilización,
se discutió en el Capítulo 8, incluida su ocurrencia en la naturaleza,
los mecanismos y los beneficios para el agricultor y el mejorador.
Se ha demostrado el control genético de la apomixis, lo que
implica a unos pocos genes. Continúan realizándose esfuerzos
utilizando herramientas genéticas moleculares modernas para
aislar esos genes apomícticos. La apomixis puede ser una espada
de dos filos: puede obstaculizar el progreso de la reproducción o
puede ser una herramienta de reproducción eficaz. Para mejorar
una apomíctica, debe haber materiales adecuados, es decir,
plantas sexuales o parcialmente sexuales para usar como plantas
hembra para cruzar. Generalmente, un apomicto obligado no
puede ser utilizado como progenitor femenino en un programa de
hibridación. Sin embargo, la mayoría de las plantas apomícticas
producen cantidades adecuadas de polen viable para ser utilizadas
como machos en cruces. Esto deja la identificación de una hembra
adecuada como el primer paso crítico en un programa de mejora
apomíctica.
Una vez que se han seleccionado los progenitores adecuados,
se puede realizar el cruce como si se tratara de plantas normales.
Una planta hembra sexual puede cruzarse con un macho
apomíctico para producir híbridos F1 , algunos de los cuales serán biológica. Como herramienta, es aplicable tanto al esporofito como
apomícticos obligados y verdaderos, mientras que otros serán asexuales.
al gametofito.
apomíctico La hibridación produce
Sexualmente reproductiva nuevas combinaciones de genes
apomíctico obligado Producirá 3 apomícticos: 5
plantas sexuales;
seleccionar apomímicos superiores
apomíctico plantas
sexualmente reproductivas
nuevo cultivar F2 F2 produce vigor reducido
en apomícticos
Figura 19.1 Pasos en un método para criar especies apomícticas.
híbridos que segregarán en la F2 (Figura 19.1).
Debido a que los apomícticos son generalmente heterocigotos, la
autofecundación de los clones sexuales producirá una variabilidad
en la que el criador puede practicar la selección. El uso de
marcadores y precauciones en la emasculación ayudará a
distinguir los híbridos de otras plantas heterocigóticas. Cabe
señalar que el criador debe apuntar a identificar genotipos
superiores en la F1 donde la heterosis es máxima, más que en
generaciones sexuales posteriores.
Como se indicó anteriormente, las apomícticas facultativas son
más difíciles de mejorar, en parte porque el mejorador no puede
controlar la variación en sus progenies (producir plantas tanto
sexuales como apomícticas). Además, la estabilidad del proceso
reproductivo está influenciada por factores ambientales
(especialmente el fotoperíodo). Se ha observado que el fotoperíodo
afecta significativamente la frecuencia relativa de sacos
embrionarios sexuales versus apomícticos en los óvulos de ciertas
especies.
19.8 Selección in vitro
La selección in vitro es esencialmente la selección de genotipos
deseables en ambientes controlados en la placa de Petri. Esta
técnica no se usa mucho en la crianza moderna. Los informes
sobre el uso de esta tecnología han disminuido a lo largo de los
años, después de una explosión de informes poco después de la
toma de conciencia de su potencial como fuente de variación
Machine Translated by Google
CRIANZA DE ESPECIES DE PROPAGACIÓN CLONALES
19.8.1 Uso de plantas u órganos enteros
Las plantas enteras, las plántulas o los embriones pueden ser las unidades
de selección in vitro. Como se indicó anteriormente, se necesita un sistema
de cultivo de tejidos adecuado para la selección in vitro. El método se ha
utilizado para detectar la resistencia a enfermedades como Fusarium
culmorum en el trigo y la susceptibilidad a las esporas fúngicas en la
reproducción de enfermedades. Se ha informado tolerancia (o resistencia)
a las sales inorgánicas (p. ej., tolerancia a la sal en la remolacha azucarera).
19.8.2 Uso de tejido indiferenciado La capacidad
de regeneración a partir de callos hace que el material sea atractivo para
su uso en la selección. Las plantas también se pueden multiplicar usando
un sistema de callos. A veces, la variabilidad espontánea surge en callos
o cultivos en suspensión, algunos de los cuales pueden ser hereditarios,
mientras que otros son epigenéticos y desaparecen cuando las plantas se
regeneran o reproducen sexualmente. La variabilidad que origina el
cultivo de tejidos se denomina variación somaclonal.
19.8.3 Selección dirigida
En lugar de permitir que la variación surja espontáneamente, a veces los
fitomejoradores aplican presión de selección durante el proceso de
cultivo in vitro para influir en la variabilidad que podría surgir.
Selección para resistencia a enfermedades
Se han incluido varios metabolitos de toxinas en el cultivo de tejidos para
usarlos como base para la selección, suponiendo que tales metabolitos
tienen un papel en la patogénesis. Los filtrados de cultivo de varios hongos
(Fusarium, Helminthosporium maydis) se han utilizado para ejercer presión
de selección de células resistentes a la
Referencias clave y lectura sugerida
Chaudhury, AM, Ming, L., Miller, C., Craig, S., Dennis, ES y Peacock,
WJ (1997). Desarrollo de semillas independiente de la fertilización
en Arabidopsis thaliana.
Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU., 94: 4223–
4228.
Hanna, WW y Bashaw, EC (1987). Apomixis: Su identificación y uso en
fitomejoramiento. Ciencia de cultivos, 27: 1136–1139.
379
patógeno. La principal limitación para el uso de la selección dirigida en el
fitomejoramiento para resistencia a enfermedades es la incapacidad del
sistema in vitro para seleccionar por hipersensibilidad, una estrategia
importante en la resistencia a enfermedades.
Selección por tolerancia a herbicidas
Los mutantes con niveles de resistencia a los herbicidas de 10 a 100
veces superiores (p. ej., imidazilinona en la remolacha azucarera) se han
aislado, caracterizado e incorporado con éxito en el desarrollo de cultivares
comerciales.
Muchos de los éxitos registrados con la selección in vitro han sido con
tolerancia a herbicidas.
Selección por tolerancia a estreses abióticos
Se ha intentado la selección por tolerancia a la salinidad, metales (Zn, Al)
y temperatura (tolerancia al frío) con diversos grados de éxito.
Sistema de selección de celda única
Algunos investigadores utilizan sistemas de cultivo de tejidos de células
individuales (cultivo en suspensión, cultivo de protoplastos) para la
selección in vitro. Las ventajas de este enfoque incluyen la falta de
quimerismo, mayores posibilidades de aislamiento de mutantes verdaderos
y la capacidad de aplicar procedimientos microbianos de manera más
efectiva a la gran cantidad de células individuales que se pueden
examinar en un espacio pequeño. La selección para la resistencia al
estrés biótico, la tolerancia a los herbicidas (el autor hizo esto para el
clorsulfuron) y la tolerancia al aluminio se encuentran entre las aplicaciones
exitosas de la selección directa utilizando un sistema de selección de una
sola célula.
Jain, M., Chengalrayan, K., Gallo­Meacher, M. y Misley, P. (2005).
Inducción y regeneración de callos embriogénicos en un pasto
bermuda híbrido pentaploide. CVTifton 85.
Ciencia de cultivos, 45: 1069–1072.
Kamo, K. (1995). Una comparación de cultivares de la regeneración de
plantas a partir de células en suspensión, callos y rodajas de cormelo
de gladiolo. Biología celular y del desarrollo in vitro, 31:113–115.
Machine Translated by Google

380 CAPÍTULO 19

Kindinger, B., Bai, D. y Sokolov, V. (1996). Asignación de un gen o Tae­Seok, KO, Nelson, RL y Korban, SS (2004).
genes que confieren apomixis en Tripsacum a un brazo Cribado de múltiples cultivares de soja (MG 00 a MG VIII) para la
cromosómico: evidencia citológica y molecular. embriogénesis después de la transformación mediada por
Genoma, 39:1133–1141. Agrobacterium de cotiledones inmaduros. Crop Science, 44:1825–
Koltunow, AM, Bicknell, RA y Chaudhury, A.­M. 1831.
(1995). Apomixis: estrategias moleculares para la generación de Trigiano, RN y Gray, DJ (eds) (1996). Conceptos de cultivo de tejidos
semillas genéticamente idénticas sin fertilización. vegetales y ejercicios de laboratorio. CRC Press, Nueva York, NY.
Fisiología vegetal, 108: 1345–1352.
Mohammadi, SA, Prasanna, BM y Singh, NN
(2003). Modelo de ruta secuencial para determinar la interrelación
entre el rendimiento de grano y los caracteres relacionados en el recursos de Internet
maíz. Ciencia de cultivos, 43: 1690–1697.
http://aggie­horticulture.tamu.edu/tisscult/microprop/ microprop.html:
Murashige, T. y Skoog, T. (1962). Un medio revisado para crecimiento
enlaces a numerosos aspectos de la micropropagación de plantas
rápido y bioensayos con cultivo de tejidos de tabaco.
(consultado el 10 de marzo de 2012). http://
Physiologia Plantarum, 15:473–497.
www.sprrs.usda.gov/apomixis.htm – Comentarios de los principales
Scityavathi, VV, Janhar, PP, Elias, EM y Rao, MB
científicos en el campo de la apomixis (consultado el 10 de marzo
(2004). Efectos de los reguladores de crecimiento en la
de 2012). http://
regeneración de plantas in vitro en trigo Durum. Ciencia de cultivos,
www.blogontheweb.com/tissue_culture – Excelente debate sobre
44: 1839– 1846.
cultivo de tejidos (consultado el 10 de marzo de 2012).
Stefaniak, B. (1994). Embriogénesis somática y regeneración vegetal
de gladiolos. Informes de células vegetales, 13:386–389.
Machine Translated by Google

CRIANZA DE ESPECIES DE PROPAGACIÓN CLONALES 381

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 La propagación por esquejes es una forma de propagación clonal.

2 La diplosporía es el mecanismo más común de apomixis en las plantas superiores.
3 Los apomícticos facultativos se reproducen exclusivamente por apomixis.
4 La patogénesis es equivalente a la haploidía.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 ¿Qué es la propagación clonal?

2 ¿Qué es la apomixis?
3 Distinguir entre aposporía y displosporía como mecanismos de apomixis.
4 Las especies que se reproducen exclusivamente (o casi) por apomixis se describen como 5 Dan una . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ventaja específica de la propagación clonal.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Analice las implicaciones clave de reproducción de la propagación clonal.

2 Analice los beneficios de los cultivares apomícticos en la producción de cultivos.
3 La apomixis puede ser una espada de dos filos en el fitomejoramiento. Explicar.
4 Discuta la ocurrencia de apomixis en la naturaleza.
Machine Translated by Google

Sección 7
mejoramiento molecular

Capítulo 20 Marcadores moleculares

Capítulo 21 Mapeo de genes
Capítulo 22 Selección asistida por marcadores
Capítulo 23 Mutagénesis en fitomejoramiento
Capítulo 24 Poliploidía en el fitomejoramiento
Capítulo 25 Modificaciones genéticas moleculares y genética del genoma completo

El fitomejoramiento es un juego de números. Los procedimientos clásicos de mejoramiento a menudo implican la producción de un gran
número de genotipos de los cuales los mejoradores intentan identificar algunos con las combinaciones de genes más deseables.
Las modernas tecnologías de modificación del ADN permiten a los criadores generar una nueva variabilidad que antes era imposible de
obtener. De manera similar, las tecnologías de marcadores moleculares les permiten discriminar de manera más efectiva y eficiente entre la
variabilidad para identificar a los individuos más deseables para avanzar en un programa de mejoramiento.
La tecnología de marcadores de ADN no solo es una de las tecnologías más fácilmente accesibles en el mejoramiento moderno, sino que
también es menos controvertida en el debate actual sobre la seguridad de la biotecnología.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

20
Marcadores moleculares

Propósito y resultados esperados

Los fitomejoradores utilizan marcadores genéticos (o simplemente marcadores) para estudiar la organización genómica, localizar genes de
interés y facilitar el proceso de fitomejoramiento. Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Discuta el concepto de marcadores.

2 Definir marcadores genéticos y discutir su importancia en el fitomejoramiento.
3 Discuta los tipos de marcadores.
4 Comparar y contrastar diferentes tipos de marcadores moleculares.

20.1 El concepto de marcadores genéticos
Los marcadores genéticos son simplemente marcas en los
cromosomas que sirven como puntos de referencia para la ubicación
de otros genes de interés cuando se construye un mapa genético.
Los mejoradores están interesados en conocer la asociación
(vinculación) de los marcadores con los genes que controlan los
rasgos que están tratando de manipular. La razón de ser de los
marcadores es que un rasgo fácil de observar (marcador) está
estrechamente vinculado (ubicado muy cerca en el cromosoma) a
un rasgo más difícil de observar y deseable (el objetivo de los
programas de mejoramiento o estudio). ).
La selección (discriminación entre la variabilidad) es el método
utilizado para avanzar en la población reproductora.
Por lo tanto, en un programa de mejoramiento, los mejoradores
seleccionan el rasgo de interés seleccionando indirectamente el
marcador (que se analiza, detecta u observa fácilmente).
Cuando se observa o detecta un marcador, indica que
el rasgo de interés está presente (por asociación). Los marcadores
no afectan el fenotipo del rasgo per se.
Los marcadores genéticos pueden detectarse tanto a nivel
morfológico como a nivel molecular o celular, que es la base para
clasificar los marcadores en dos categorías generales como
marcadores morfológicos y marcadores moleculares. Los marcadores
morfológicos se manifiestan como fenotipos adultos, los productos
de la interacción de los genes y el medio ambiente (p. ej., forma de
la semilla, color de la flor y hábito de crecimiento). Por otro lado, los
marcadores moleculares se detectan a nivel subcelular y pueden
ensayarse antes de la etapa adulta en el ciclo de vida del organismo.
Los marcadores moleculares se analizan por procedimientos
químicos de necesidad. Los marcadores morfológicos, aunque
siguen siendo útiles en el fitomejoramiento, lo son menos porque
son limitados en número y también están influenciados por el medio
ambiente. Además, los fenotipos de algunos marcadores morfológicos
dependen de

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
386 CAPÍTULO 20
la etapa de desarrollo de la planta en la que se ensayan. La mayor
parte de este capítulo está dedicada a discutir varios aspectos de
los marcadores moleculares.
20.2 Uso de marcadores genéticos en
fitomejoramiento
La variación hereditaria (genética) es fundamental para el éxito del
fitomejoramiento. Uno de los objetivos de los mejoradores es
comprender primero la naturaleza de la variación genética en las
especies de plantas de interés, de modo que pueda utilizarse
adecuadamente para el mejoramiento de plantas. Los marcadores
moleculares se utilizan para varios fines en el fitomejoramiento.
Obtener una mejor comprensión de los materiales de
mejoramiento y el sistema de mejoramiento. El éxito de un
programa de mejoramiento depende en gran medida de los
materiales utilizados para iniciarlo. Los marcadores moleculares
se pueden utilizar para caracterizar el germoplasma, desarrollar
mapas de ligamiento e identificar patrones heteróticos. Una
comprensión del material de mejoramiento permitirá a los
mejoradores seleccionar los progenitores apropiados para usar en los cruces.
Por lo general, los criadores seleccionan padres genéticamente
divergentes para cruzar. La caracterización molecular ayudará
a seleccionar progenitores que sean complementarios a nivel
genético. Los marcadores moleculares pueden ser especialmente
útiles para identificar marcadores que se cosegregan con loci
de rasgos cuantitativos (QTL) para facilitar la reproducción de
rasgos poligénicos.
Rápida introgresión de rasgos simplemente heredados.
La introgresión de genes en otro trasfondo genético implica
varias rondas de tediosos retrocruzamientos. Cuando la fuente
de genes deseables es una especie silvestre, el tema del
arrastre de ligamiento se vuelve más importante porque los
genes arrastrados a menudo son indeseables, lo que requiere
retrocruzamientos adicionales para lograr los objetivos de
reproducción. Usando marcadores y análisis QTL, las regiones
del genoma del genotipo salvaje que contienen los genes que
codifican el gen deseable pueden identificarse con mayor
precisión, reduciendo así el fragmento que necesita ser
introgresado y, en consecuencia, reduciendo la resistencia del
enlace.
Pruebas de primera generación. A diferencia de los marcadores
fenotípicos que se manifiestan a menudo en la etapa adulta, los
marcadores moleculares pueden analizarse en una etapa
temprana del desarrollo de la planta. El mejoramiento de rasgos
de composición, como genes altos en lisina y alto contenido de
triptófano en el maíz, puede avanzar con la detección temprana
y la selección de segregantes deseables.
Resolución de problemas no convencionales. El uso de
marcadores moleculares puede generar formas novedosas de
resolver problemas tradicionales, o resolver problemas que la
crianza tradicional no podía manejar. Cuando el arrastre de
vinculación es recesivo y está estrechamente vinculado, es
posible que numerosas rondas de retrocruces nunca lo detecten
y eliminen. La resistencia a las enfermedades es a menudo un
rasgo recesivo. Cuando la fuente del gen es un germoplasma
silvestre, el arrastre del enlace podría ser difícil de eliminar
mediante el procedimiento de retrocruzamiento tradicional. El
análisis de marcadores puede ayudar a resolver el problema,
como lo hizo JPA Jansen cuando introgresó la resistencia al
áfido Nasonovia ribisnigi de una lechuga silvestre Lactuca
virosa mediante retrocruzamientos repetidos. El resultado del
mejoramiento fue una planta de lechuga de una calidad
altamente indeseable. El arrastre de enlace recesivo se eliminó
usando marcadores de ADN que flanqueaban la introgresión
para preseleccionar individuos que eran recombinantes en la
vecindad del gen.
La vida útil de los nuevos cultivares se puede extender a
través de la técnica de piramidación de genes (es decir, la
transferencia de múltiples genes de resistencia a enfermedades
a un genotipo) para el mejoramiento de cultivares resistentes
a enfermedades. El retrocruzamiento asistido por marcadores
puede usarse para lograr esto rápidamente, especialmente
para genes con fenotipos indistinguibles.
Identificación de cultivares de plantas. Los marcadores
moleculares son efectivos en la identificación de cultivares para
proteger los derechos de propiedad y autenticar los cultivares
de plantas.
20.3 Concepto de polimorfismo y origen de los
marcadores moleculares
Polimorfismo es el término utilizado para describir la ocurrencia
frecuente y simultánea dentro de una sola población entrecruzada
de más de un genotipo o variación discontinua. Son observables
cuando un solo gen con un efecto distinto y reconocible ocurre en
una población a un ritmo que es demasiado frecuente para ser
atribuible al azar oa la mutación únicamente. En consecuencia, una
variante genética debe aparecer en al menos el 1% de la población
para ser declarada polimórfica. Los polimorfismos son muy comunes
en las poblaciones naturales. En términos de marcadores, el
polimorfismo se puede definir como la aparición simultánea de
más de un alelo o marcador genético en el mismo locus, con el
alelo o marcador menos frecuente en una tasa que no se puede
atribuir únicamente a la mutación. Los polimorfismos se dilucidan a
través de
Machine Translated by Google
MARCADORES MOLECULARES
Normas: Genotipos
Molecular
Pesos ABCDE
Tamaño
de los
fragmentos (pares de bases)
Figura 20.1 Los patrones de movilidad electroforética revelan diferencias entre genotipos. Algunas bandas muestran
polimorfismo y pueden usarse como base para distinguir entre genotipos.
electroforesis Los patrones de movilidad electroforética
revelan las diferentes formas del gen o ADN que están
presentes (Figura 20.1). En el caso de las enzimas, las
variantes electroforéticas se denominan alozimas.
El polimorfismo en el genoma puede surgir de una
variedad de mutaciones de ADN, incluidos eventos de
sustitución (mutaciones puntuales), eventos de
reorganización cromosómica (inserciones o eliminaciones)
y errores en la replicación de ADN repetido en tándem.
El tipo más común de polimorfismo se deriva de la variación
en un solo par de bases y se denomina polimorfismo de un
solo nucleótido (SNP). Dependiendo del evento mutacional,
el polimorfismo puede deberse a la variación en la longitud
del fragmento de ADN (polimorfismo de la longitud del
fragmento). Debido a que los marcadores moleculares
generalmente se ubican en regiones no codificantes del
ADN, son selectivamente neutrales.
Además, son ilimitados y no se ven afectados por el medio
ambiente o la etapa de desarrollo de la parte de la planta
utilizada para el ensayo.
20.4 Breve historia de los marcadores moleculares
El ensayo químico de isozimas (múltiples formas de
enzimas) o alozimas (variación alélica de enzimas) marcó
el comienzo de la aplicación práctica de
387
Inicio de la migración
de fragmentos
banda desinformativa
Polimorfismo
(bandas informativas)
marcadores moleculares. Los ensayos de marcadores
basados en enzimas detectan variaciones en productos
proteicos (productos de traducción) y no variaciones en el
ADN per se (codifica las proteínas). Su uso está limitado
por el número insuficiente de ensayos disponibles (solo
existen unas pocas docenas de protocolos) y su distribución
desigual en el mapa genético. Los marcadores basados en
el ADN tienen la ventaja de estudiar directamente la
variación del ADN per se, en lugar de la movilidad
electroforética de las proteínas. Además, esta tecnología
permite a los investigadores cuantificar el número de
mutaciones entre alelos.
En la década de 1960, Arber, Smith y Nathans
descubrieron y aislaron enzimas que escinden el ADN de
las bacterias. Llamadas endonucleasas de restricción, estas
"tijeras moleculares" tenían la capacidad de dividir moléculas
de ADN en sitios característicos en pedazos, llamados
fragmentos de restricción. El patrón de restricción dio lugar
a variaciones en las longitudes que fueron el resultado de
sustituciones de un solo nucleótido en la secuencia de
reconocimiento de la enzima de restricción, la base de un
nuevo marcador llamado polimorfismos de longitud de
fragmentos de restricción (RFLP). Una ventaja significativa
de este sistema de marcadores es que permitió a los
investigadores analizar la variación genética que se produjo
en las partes no codificantes de la secuencia de ADN (no
expresadas o silenciosas), así como en las regiones codificantes. Con e
Machine Translated by Google
388 CAPÍTULO 20
La cantidad de marcadores que teóricamente podrían generarse
era infinita, excepto que la metodología de RFLP es técnicamente
desafiante porque requería que una sonda de hibridación
adecuada estuviera disponible para el ensayo para detectar un
polimorfismo existente. En consecuencia, a mediados de la
década de 1990, RFLP había sido marginado como sistema de
marcadores a favor de los marcadores de minisatélite más
versátiles.
Los minisatélites consisten en repeticiones en tándem de
nucleótidos que producen polimorfismos sobre la base de la
longitud de las repeticiones. Al igual que sus RFLP predecesores,
los polimorfismos de minisatélites se generan al someter el ADN
a la digestión con enzimas de restricción seguido de un paso de
hibridación. La técnica produce un número extremadamente
grande de polimorfismos. Sin embargo, asociado con este
prolífico rendimiento de variación detectable hay un complejo
patrón de bandas electroforéticas que hace imposible asignar
alelos a un locus específico.
Finalmente se desarrollaron minisatélites de un solo locus.
La técnica de huellas dactilares de ADN se vio impulsada por las
copiosas cantidades de polimorfismo generado por los
minisatélites. Sin embargo, la distribución no aleatoria de
minisatélites en el genoma también redujo su versatilidad como
herramienta para el análisis genético, especialmente, estudios de
mapeo y asociación, perdiendo gradualmente importancia como
sistema marcador a fines de la década de 1990.
Quizás el caballo de batalla en la tecnología de marcadores
sea la electroforesis, que es la base para detectar variantes
genéticas. Sin embargo, en 1965, una tecnología revolucionaria,
la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), revolucionó el
desarrollo y la aplicación de marcadores moleculares. Antes de
esto, el requisito de clonar o aislar grandes cantidades de ADN
puro planteaba graves desafíos técnicos y limitaciones a la
tecnología de fabricación de moléculas. Con la llegada de la
PCR, los investigadores pudieron acceder al genoma completo
como fuente de variación genética y, por lo tanto, amplificar
libremente cualquier región para la investigación sin las
restricciones anteriores. Esto dio origen a un nuevo conjunto de
marcadores moleculares, el primero de los cuales fueron los
microsatélites que, al igual que los minisatélites, consistían en
repeticiones en tándem de nucleótidos, solo que en secuencias
más cortas. Otros sistemas de marcadores basados en PCR son
RAPD, AFLP e ISSR.
A medida que abunda el conocimiento biológico, los
investigadores continúan avanzando en la tecnología de
marcadores moleculares modificando los métodos existentes
para analizar la variación genética o desarrollando tipos
adicionales que son esencialmente variaciones sobre temas
existentes. La tendencia es aumentar el rendimiento y hacer un nuevo marcador molecular
(iv) basado en secuencias de ADN.
tecnologías más informativas, fáciles de usar y menos costosas.
20.5 Clasificación de marcadores moleculares
Los marcadores moleculares se clasifican de varias maneras,
incluso sobre una base genética y una base operativa. Sobre la
base de las características genéticas, los marcadores moleculares
se pueden agrupar en dos categorías generales:
(i) Marcadores codominantes multialélicos de locus único. Algunos
ejemplos son los RFLP y los microsatélites (SSR). Los
microsatélites son capaces de detectar niveles más altos de
polimorfismos que los RFLP. (ii) Marcadores dominantes
multilocus, alélicos únicos.
Los ejemplos son AFLP (polimorfismo de longitud de
fragmento amplificado) y RAPD (ADN polimórfico amplificado
al azar).
Como se discutió anteriormente, la variación genética en el
genoma puede analizarse a nivel de ADN o de proteína.
Además, una variedad de mutaciones en el genoma da lugar a
variaciones que provocan polimorfismos en la población. La
figura 20.2 muestra la diferencia entre los resultados de la
electroforesis con un marcador codominante y un marcador
dominante. Mientras que un marcador codominante puede
discriminar entre genotipos homocigóticos y heterocigóticos, un
marcador dominante no puede hacerlo. Estas mutaciones
provocan variaciones en la secuencia del ADN o provocan la
repetición de ciertas secuencias. En vista de lo anterior, los
marcadores moleculares pueden clasificarse en tres clases
según la naturaleza de la variación del genoma o los métodos
utilizados para evaluar la variación:
(i) Variación en proteínas (alozimas). (ii)
Variación en la secuencia de ADN (polimorfismo de secuencia de
ADN, por ejemplo, RFLP). (iii)
Variación en las repeticiones de ADN (p. ej., microsatélites).
Se utilizan varios métodos para detectar moléculas
marcadores En este sentido, pueden identificarse cuatro clases
conceptuales distintas de marcadores moleculares (sistemas de
marcadores):
(i) Marcadores basados en enzimas.
(ii) Marcadores basados en hibridación. (iii)
marcadores basados en PCR.
Machine Translated by Google

MARCADORES MOLECULARES 389

P1 P2 F1
P1 P2 F1

Automóvil club británico Automóvil club británico Automóvil club británico CAMA Y DESAYUNO bb bb
Genotipo Genotipo

(a) (b)

Figura 20.2 Los marcadores pueden ser (a) codominantes o (b) dominantes; los primeros muestran un heterocigoto con ambas bandas.

20.6 Marcadores basados en enzimas y relativamente fácil de aplicar. Algunas de las primeras
aplicaciones exitosas se realizaron en tomate (p. ej., el marcado
Las enzimas son compuestos macromoleculares que catalizan del locus Aps­1 para la fosfatasa ácida y la explotación de su
reacciones bioquímicas. La mayoría de las enzimas son proteínas. vínculo con la resistencia a los nematodos). A pesar de los
Las enzimas catalizan reacciones químicas específicas. avances en la tecnología de marcadores moleculares, los
Los científicos han desarrollado métodos que permiten acoplar marcadores de proteínas se utilizan para ciertos propósitos, como
ciertas reacciones químicas a los procesos bioquímicos para la una forma simple de autenticación de la hibridez en el desarrollo
detección y localización colorimétrica de enzimas específicas. Las de semillas híbridas.
isoenzimas son formas múltiples de una enzima que se diferencian
entre sí por el sustrato sobre el que actúan, la actividad máxima o
las propiedades reguladoras. El término se refiere a polimorfismos 20.7 Marcadores basados en hibridación
enzimáticos que resultan de diferentes loci. El término aloenzima
se reserva para las enzimas alélicas. Los sistemas de marcadores basados en ADN pueden describirse
como marcadores basados en hibridación cuando los perfiles de
Las proteínas pueden existir en uno de los cuatro niveles de ADN se visualizan hibridando fragmentos con sondas marcadas.
complejidad estructural, de los cuales la estructura primaria es la
más simple. La forma más compleja, la estructura cuaternaria, se
logra mediante el plegamiento y agregación de unidades
20.7.1 Polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción
polipeptídicas. Cuando una enzima se compone de una cadena
(RFLP)
polipeptídica, se denomina monómero. Una enzima que comprende
agregados de cadenas polipeptídicas se denomina multímero (o La tecnología de marcadores de polimorfismos de longitud de
polímero). Si una alozima es multimérica, tanto los homómeros fragmentos de restricción (RFLP) es la primera generación de
como los heterómeros se producirán en individuos heterocigóticos. marcadores de ADN y una de las mejores para el mapeo del
genoma de plantas. Estas variaciones se heredan
codominantemente. Los marcadores se hicieron posibles como
El sistema de marcadores basados en enzimas tiene ciertas resultado del descubrimiento de las endonucleasas de restricción,
limitaciones, las principales son la escasez de isoenzimas en las enzimas bacterianas con sitios de restricción o reconocimiento
plantas y la tendencia a limitarse a ciertos cromosomas (no característicos (cortan el ADN solo en las secciones donde se
distribuidos uniformemente en el genoma). Además, las isoenzimas produce una secuencia de nucleótidos única y reconocible, por
son sensibles al tipo de tejido y la edad. Sin embargo, la tecnología ejemplo, AATT). Como se indicó anteriormente, los eventos de
es barata. mutación (p. ej., inserción, eliminación) provocan variaciones naturales en
Machine Translated by Google

390 CAPÍTULO 20

ocurrir en el genoma. Estas variaciones pueden causar alteraciones 20.7.2 Minisatélites (SSR)
(supresión) en los sitios de reconocimiento de las enzimas de
Una secuencia de ADN repetitiva es común en el genoma
restricción. Como consecuencia, cuando los cromosomas homólogos
eucariótico, variando entre el 30 y el 90% del genoma según la
se someten a la digestión con enzimas de restricción, se producen
especie. Un minisatélite es una sección de ADN que consta de
diferentes productos de restricción que varían en longitud, que a su
repeticiones variantes de bases, la longitud de la repetición varía
vez generan patrones de movilidad electroforética variables (de ahí
entre 10 y 60 pb y, a veces, más de 100 pb. Las repeticiones
que se denominen polimorfismos de longitud de fragmentos de
variantes son heterogéneas y se entremezclan en tándem. Las
restricción).
repeticiones tienden a ser ricas en GC con una fuerte asimetría de
Los RFLP se distribuyen aleatoriamente por todo el genoma de
cadena. Además, los minisatélites comprenden una secuencia de
un organismo y pueden ocurrir tanto en exones como en intrones.
consenso o central (p. ej., GGGCAGGANG00 donde N podría ser
Los perfiles de ADN o las huellas dactilares producidas son
cualquier base).
específicas de la combinación de enzima de restricción y sonda
(utilizada para detectar el polimorfismo mediante transferencia de
Los minisatélites surgen a través de duplicaciones en tándem y
Southern). Las sondas pueden derivarse de una biblioteca de ADN
eliminaciones en tándem de variantes. Aunque a veces se encuentran
genómico aleatorio, una biblioteca de ADNc o minisatélites de otros
en una disposición en tándem, tienden a estar más comúnmente
organismos.
dispersos a lo largo del genoma de la especie. Los minisatélites
Existen diferentes tipos de polimorfismos RFLP, siendo el más
también se denominan repeticiones en tándem de número variable
simple el sistema de 2 alelos que involucra la presencia o ausencia
(VNTR). Producen un alto nivel de polimorfismo y, por lo tanto, son
de un sitio de reconocimiento para una sola enzima de restricción.
útiles como marcadores en análisis de ligamiento y estudios de
La detección revela tres tipos diferentes de patrones de bandas: una
población. Se requieren sondas específicas de locus para detectar
banda grande (homocigoto), dos bandas más pequeñas (el sitio de
esta variación de longitud de fragmento altamente polialélica.
restricción ocurre en ambos homólogos) y las tres bandas
(heterocigoto).
Para usarlo como un ensayo de variación genómica, los
Se supone que un solo cambio de par de bases dentro del sitio de
investigadores hibridan el ADN genómico con una secuencia central
reconocimiento dará como resultado un cromosoma que tendrá o no
de minisatélite para generar lo que algunos han descrito como un
el sitio de restricción. En otro sistema de alelos, una banda
patrón de hibridación "similar a un código de barras".
corresponde a un alelo. Este sistema también es fácil de puntuar.
La aplicación abrió el camino a la toma de huellas dactilares de
Una banda variable corresponde a un homocigoto. Un individuo
ADN defendida por Allec Jeffreys en la década de 1980. Sin
hereda solo dos de los tipos variantes de tamaños de fragmentos. El
embargo, los complejos patrones similares a códigos de barras
tomate fue una de las primeras especies vegetales caracterizadas
impiden la aplicación de microsatélites en algunos análisis genéticos
por RFLP. La desventaja de este sistema de marcador es que es
estándar.
caro y tiene un bajo rendimiento.

Una de las ventajas de los RFLP es que no es necesario conocer
la secuencia utilizada como sonda. Todo lo que necesita un
investigador es un clon genómico que pueda usarse para detectar el
polimorfismo. Se han secuenciado muy pocos RFLP para saber qué
variación de secuencia es responsable del polimorfismo. En ausencia
de información de secuencia, la interpretación de sistemas alélicos
RFLP complejos puede ser problemática. Una desventaja clave de
este marcador es la gran cantidad de ADN necesaria para la
digestión de restricción y la transferencia de Southern.
Además, la implementación de un sistema de marcadores RFLP es
laboriosa y requiere mucho tiempo. El polimorfismo no solo es bajo,
sino que este marcador no es efectivo para detectar cambios de
una sola base.
Los marcadores RFLP se pueden convertir en varios marcadores
basados en PCR.
20.8 Marcadores basados en PCR
La reacción en cadena de la polimerasa (PCR) es una tecnología
descubierta en 1986 para amplificar directamente un segmento corto
específico de ADN sin el uso de un método de clonación. Esto
elimina el tedioso proceso de clonación repetida para obtener
grandes cantidades de ADN para un estudio. Una característica
atractiva de un sistema de marcadores basado en PCR es que solo
se necesita una pequeña cantidad de ADN para un proyecto.
Además, tiene un rendimiento más alto que RFLP. Debido a la
sensibilidad de la tecnología de PCR a la contaminación, es común
observar una variedad de bandas que no están asociadas con el
genoma objetivo pero que son artefactos de la condición de PCR.
En consecuencia, ciertas bandas pueden no ser reproducibles.
Machine Translated by Google

MARCADORES MOLECULARES 391

Aspectos destacados de la industria

Encuesta de marcadores moleculares de la diversidad genética en el

Género Garcinia

Jorge N. Ude1 , Brian M. Irlandés2, y George Acquaah1

1
Departamento de Ciencias Naturales, Universidad Estatal de Bowie, Bowie, MD 20715, EE. UU.
2
USDA­ARS, Estación de Investigación de Agricultura Tropical (TARS) Mayaguez, 2200 Pedro Albizu Campos Ave. Suite. 201,
Mayagüez, Puerto Rico 00680­5470

Introducción

El Laboratorio de Genómica de la Universidad Estatal de Bowie es una instalación respaldada por la NSF. Las actividades de investigación
en este laboratorio incluyen análisis de diversidad genética de germoplasma de plantas tropicales (Géneros – Garcinia y Annona) utilizando
técnicas moleculares, por ejemplo, ADN Polimórfico Amplificado Aleatorio (RAPD) y Polimorfismos de Longitud de Fragmentos Amplificados
(AFLP). Además, los investigadores realizan selección asistida por marcadores moleculares (MAS) para la resistencia a enfermedades,
mapeo molecular y secuenciación de ADN. Parte del trabajo se realiza en colaboración con investigadores del Centro de Investigación
Agrícola Tropical USDA­ARS en Mayaguez, Puerto Rico.
Garcinia es un género grande con alrededor de 400 especies. Las especies se encuentran en regiones de África Occidental y el Sudeste
Asiático y se cultivan principalmente por sus frutos comestibles (Figura B20.1). Garcinia mangostana (mangostán) produce la fruta más
preciada de la familia Guttiferae, con una producción mundial total estimada en unas 150 000 toneladas/año. A pesar de la utilidad de este
cultivo y la dependencia de muchas economías locales de la exportación comercial de los frutos, se sabe muy poco sobre la variación
genética dentro y entre las especies del género. El objetivo de este estudio fue utilizar la técnica de marcadores moleculares RAPD para
estudiar la variación genética dentro de 43 accesiones derivadas de 14 especies del género Garcinia.

Figura B20.1 Árbol de Garcinia mangostana (a) y frutos (b). Figura cortesía de George Ude.

Estudio 1: marcador RAPD

Materiales y método

Las muestras de ADN extraídas de hojas derivadas de 14 especies (Tabla B20.1) del género Garcinia, de la colección USDA­ARS TARS,
se sometieron a PCR utilizando nueve cebadores Operon. Se utilizó electroforesis en gel de agarosa para separar
Machine Translated by Google

392 CAPÍTULO 20

Tabla B20.1 Accesión de Garcinia estudiada.

Numero Científico
de muestra nombre número TARS

1 clusia mayor 16300

2 mamá 3305
americana
3 G. benthamii 6813
4 G. benthamii 6813
6 G. cochinensis 1769
7 G. cochinensis 1769 Figura B20.2 RAPD – accesiones del género Garcinia.
8 G. cochinensis 1769 Figura cortesía de George Ude.
9 G. cochinensis 1769
10 G. córnea 6815
11 G. cymosa 15219
12 G. cymosa 15219 se calificaron las bandas y solo las bandas polimórficas (Figura
13 G. dulcis 16312 B20.2). El análisis de conglomerados UPGMA­SAHN se realizó
14 G. dulcis 16312 utilizando NTSYS­pc (versión 2.2) para producir los dendrogramas
y diagramas de dispersión que indican las relaciones filogenéticas.
15 G. dulcis 16312
dieciséis G. dulcis 16312
17 G. livingstonei 1910 Resultados y discusión
18 G. livingstonei 1910
19 G. madruno~ 18000 Los nueve cebadores Operon produjeron 73 bandas de ADN
polimórficas puntuables. El contenido promedio de información
20 G. madruno~ 18000
polimórfica (PIC) por cebador fue de 0,35 (rango: 0,26–0,43).
21 G. portoricensis 18011
El análisis de agrupamiento y de coordenadas principales usando
22 G. subelliptica 4560 las 73 bandas polimórficas mostró tres grupos (Figuras B20.3 y
23 G. subelliptica 4560 B20.4). Todas las accesiones de G. mangostana se agruparon
24 G. subelliptica 4560 muy juntas en el grupo 2 pero aún mostraron variación a pesar
25 G. venulosa 1611 de la apomixis. Generalmente, las accesiones con características
26 4823 morfológicas similares (características de hojas, flores y frutos)
G. xanthochymus
se agruparon juntas.
27 G. mangostana 1202
Las accesiones de G. mangostana se agruparon estrechamente
28 G. mangostana 1202
dentro del rango del índice de similitud de 93–100%. Sin embargo,
29 G. mangostana 1202 nuestros datos resolvieron tres subgrupos entre las accesiones
30 G. mangostana 1202 de G. mangostana, a pesar de la reproducción apomíctica.
32 G. mangostana 1202 Garcinia benthamii y G. portoricensis se agruparon con accesiones
33 G. mangostana 1202 de G. mangostana en el Grupo 2, lo que indica que pueden estar
34 1790 estrechamente relacionadas y podrían servir potencialmente
G. mangostana
como fuentes de portainjertos para injertos o genes útiles para la
35 G. mangostana 1202
mejora agrícola de G. mangostana. El grupo 3 contiene G.
36 G. mangostana 1202
cornea, G. intermedia, G. livingstonei y G. madruno. Garcinia
37 G. mangostana 1202 cymosa estuvo genéticamente alejada de todas las accesiones
38 —
G. mangostana estudiadas y eso concuerda con sus características morfológicas
39 — únicas, entre ellas un crecimiento muy columnar y ramas
G. mangostana
40 — colgantes, que la distinguen de las demás especies evaluadas.
G. mangostana
41 — El agrupamiento de Mammea americana con otras accesiones
G. mangostana
— en el Grupo 2 plantea cuestiones de identidad que requieren más investigación.
42 G. mangostana
En general, la diversidad genética y la información de relación
43 —
G. mangostán G. obtenida de esta investigación mejorarán los esfuerzos futuros
44 —
mangostán G. de conservación y mejora de las especies del género Garcinia.
45 —
mangostán
Machine Translated by Google

MARCADORES MOLECULARES 393

01­Clusia mayor
08­G. cochinchinensis
09­G. cochinchinensis
25­G. venulosa
26­G.
­
xantoquimo 22 Grupo 1
G subelliptica
23­G. subelíptica
24­G. subelliptica
02­Mammea americana
03­G. benthamii
04­G. benthamii
06­G. cochinchinensis
07­G. cochinchinensis
27­G mangostana
G. mangostana 28­
G. mangostana 29­
G. mangostana 30­
G. mangostana 38­
G. mangostana 32­
G. mangostana 45­
G. mangostana 33­
Grupo 2
­G.G
G.mangostana
mangostana
mangostana 34
42­G. mangostana
41­G. mangostana
40­G. mangostana
39­G. mangostana
44­G. mangostana
37­G. mangostana
36­G. mangostana
35­G mangostana
G. mangostana 43­
G. mangostana 21­
G. portoricensis
10­G. córnea 17­
G. livingstonei 18­
G. livingstonei
19­G. madruno Grupo 3
20­G. madruno 13G intermedia 13­G.
14­G. intermedia
15­G. intermedia
16­G. intermedia
11­G. cimosa
12­G. cimosa
0,55 0,67 0.78 0.89 1.00
Coeficiente

Figura B20.3 Dendrograma que muestra la agrupación/relaciones genéticas de las especies de Garcinia utilizando la técnica RAPD.
Figura cortesía de George Ude.

Estudio 2: marcador AFLP

0.37
46
Grupo 1 Materiales y métodos
24
3

7
8
25
En este estudio se utilizaron nueve cebadores.
Se generó un total de 773 bandas polimórficas
0.17
23 21
(Figura B20.5) y se usaron para el análisis de
1
agrupamiento.
Grupo 2
22
43
39 32
28 42
37 38
2 37 38 26 41
27 29
40 30 33 34
35 36
20
Dimensión­3

­0.03
31

10
Resultados y discusión
11 17
dieciséis
Los resultados muestran cinco conglomerados
­0.23
9 19
que podrían comprimirse en dos grupos (Figuras
B20.6 y B20.7). Todas las accesiones de Garcina
12
18
Grupo 3 mangostana se agruparon muy juntas, mientras
­0,42
13 1415 que Mammea americana se eliminó a distancia
0,64 0,71 0,79 0,86 0,94
de los miembros del género garcinia.
Dimensión ­1
Garcinia cymosa mostró una relación más
estrecha con G. cornea, G. intermedia, G.
livingstonei, G. madruno y G. subelliptica que con
Figura B20.4 Diagrama de dispersión que muestra tres grupos principales las accesiones de G. mangostana y G. benthamii,
de todas las accesiones estudiadas del género Garcinia spp. con RAPD. que se agruparon en un grupo diferente.
Figura cortesía de George Ude. grupo.
Machine Translated by Google

394 CAPÍTULO 20

Figura B20.5 AFLP – accesiones del género Garcinia. Figura cortesía de George Ude.

01­Clusia mayor
08­G. cochinchinensis
09­G. cochinchinensis
25­G. venulosa
26­G. xantoquimo
1 Grupo
22­G. subelíptica
23­G. subelíptica
24­G. subelíptica
17­G. livingstonei
18­G. livingstonei
10­G. córnea
13­G. intermedia
A
14­G. intermedia
16­G. intermedia
Grupo 2
15­G. intermedia
19­G. madruño
20­G. madruño
21­G. poricensis
11 G cimosa
11­G.
12­G. cimosa Grupo 3
03­G. benthamii
04­G. benthamii
06­G. cochinchinensis
07­G. cochinchinensis
Grupo 4
27­G. mangostana
28­G. mangostana
36­G. mangostana
37­G. mangostana

B
29­G. mangostana
32­G. mangostana
30­G. mangostana
38­G. mangostana
33 G. mangostana
33­G. mangostana
34­G. mangostana
Grupo 5
39­G. mangostana
40­G. mangostana
41­G. mangostana
35­G. mangostana
45­G. mangostana
43­G. mangostana
44­G. mangostana 42­G. mangostán
02­Mammea americana
1.40 1.13 0.85 0.57 0.30
Coeficiente

Figura B20.6 Dendrograma que muestra la agrupación/relaciones genéticas de las especies de Garcinia utilizando
773 bandas polimórficas AFLP. Figura cortesía de George Ude.
Machine Translated by Google

MARCADORES MOLECULARES 395

A
0.36 B Grupo 1
8 24
25
22
7

21 23

42 Grupo 5
42 41
39
36
3837 343335
28
2930 27
31
43
0.10
32 1
40
26 Grupo 2
17
16 9
209 18
12 19 13
1514

Dimensión
2

­0.17 Grupo 3 2
10

11

­0.43

Grupo 4

66

4
53
­0,69
­0,51 ­0.26 ­0.00 0.25 0.51
Dimensión 1

Figura B20.7 Diagrama de dispersión que muestra tres grupos principales de todas las accesiones estudiadas del género
Garcinia spp. con AFLP. Figura cortesía de George Ude.

Conclusión
Los marcadores moleculares RAPD y AFLP fueron efectivos para estudiar la diversidad genética en el germoplasma de Garcinia. Mientras
que ambos tipos de marcadores fueron efectivos para distinguir entre la diversidad en las accesiones de germoplasma, el AFLP pareció
ser más sensible e identificó subgrupos además de los dos grupos generales.

Los procedimientos para este sistema marcador requieren
información de nucleótidos para el diseño de cebadores para PCR
y sofisticados sistemas de electroforesis y software de computadora
para una separación precisa y puntuación de bandas.
polimorfismos (SSRP)) son secuencias de ADN repetitivas, solo de
motivos más cortos. Estos VNTR tienen entre 2 y 5 pb de longitud
cada uno. Las repeticiones pueden ser di­, tri o tetranucleótidos
(p. ej., GT, GAC, GACA; o generalmente (CA)n repite donde n
varía entre los alelos) en el genoma nuclear. Las repeticiones de

20.8.1 Microsatélites
Como minisatélites, microsatélites (o repeticiones de secuencia
simple (SSR), sitios de microsatélites con etiqueta de secuencia
(STMS), sitios de repetición de secuencia simple
mononucleótidos (p. ej., AA) ocurren en el genoma del cloroplasto.
El número de copias de estas repeticiones varía entre individuos,
entre 9 y 100, y es una fuente de polimorfismo en las plantas. Los
microsatélites fueron los primeros más exitosos
Machine Translated by Google
396 CAPÍTULO 20
y marcadores basados en PCR ampliamente explotados. Además
de ser altamente polimórficos, los SSR ocurren con frecuencia y se
distribuyen aleatoriamente a lo largo de los genomas eucariotas. Su
alta variabilidad se debe a que tienen una mayor tasa de mutación
en comparación con las partes neutras del ADN. Los microsatélites
comúnmente tienen muchos alelos en cada locus. Esta propiedad
permite que los genotipos dentro de las genealogías sean
completamente informativos, de modo que generalmente se puede
identificar al progenitor de un alelo específico. Los microsatélites
son muy populares para el mapeo de recombinación y los estudios
de genética de poblaciones. También proporcionan al investigador
pistas sobre qué alelos están más estrechamente relacionados.
Dado que las secuencias de ADN que flanquean las regiones
de microsatélites suelen estar conservadas, se diseñan cebadores
específicos para estas regiones para su uso en la reacción de PCR.
Estos cebadores se basan en las secuencias únicas que flanquean
estas regiones. Los microsatélites desarrollados para una especie
pueden aplicarse a otra especie, siendo mayor el éxito cuando la
distancia genética entre ellos es baja. Al igual que los minisatélites,
el patrón de mutación a menudo es demasiado complejo para que
este sistema de marcadores sea fácilmente compatible con los
estudios de genética de poblaciones. La alta susceptibilidad a la
mutación (por el deslizamiento de la replicación) puede interrumpir
los microsatélites, reducir el polimorfismo y causar errores de
amplificación que conducen a artefactos de PCR durante los
ensayos. Otros eventos preocupantes incluyen alelos nulos que
pueden surgir cuando los microsatélites no logran amplificarse en
el ensayo. Los alelos nulos complican la interpretación de las
frecuencias alélicas.
20.8.2 Repeticiones de secuencia intersimple (ISSR)
Como su nombre lo indica, las repeticiones de secuencia intersimple
(ISSR) son regiones del genoma que ocurren entre microsatélites.
Los cebadores utilizados para el ensayo se anclan en el extremo 50
o 30 de una región repetida y posteriormente se extienden para
amplificar la región entre dos microsatélites vecinos. Esto es lo
opuesto al SSR que usa cebadores en la región flanqueante. La
diversidad de secuencias de ISSR es menor que la de SSR.
Una ISSR puede estar conservada o no conservada. Esta
propiedad limita su aplicación para distinguir entre individuos. Sin
embargo, es útil para otros estudios, incluida la diversidad genética,
la filogenia, el mapeo del genoma y la biología evolutiva. Es simple
y rápido de usar y combina las ventajas de los marcadores SSR,
AFLP y RAPD. Sin embargo, su principal limitación como sistema
marcador es su incapacidad
para distinguir heterocigotos como loci (es decir, los marcadores
son dominantes).
20.8.3 ADN polimórfico amplificado al azar (RAPD)
El ADN polimórfico amplificado al azar (RAPD, por sus siglas en
inglés) es un sistema de marcador basado en PCR en el que el
ADN genómico total se amplifica usando un solo cebador aleatorio
corto (alrededor de 10 pb) (Figura 20.3). Se diferencia del análisis
PCR tradicional en que no requiere un conocimiento específico de
la secuencia de ADN del organismo diana (secuencia arbitraria).
El cebador amplificará o no un segmento de ADN, dependiendo de
si las posiciones son complementarias a la secuencia del cebador.
En consecuencia, si se ha producido una mutación en el ADN molde
en el sitio que solía ser complementario al cebador, no se producirá
ninguna amplificación para producir un producto de PCR, lo que
dará como resultado un patrón de movilidad electroforética diferente
para los segmentos de ADN amplificados. El éxito de un ensayo
RAPD depende de la selección de la secuencia correcta para el
cebador.
Los marcadores RAPD son en su mayoría marcadores
dominantes (imposibles de distinguir entre el ADN amplificado de
un locus heterocigoto o locus homocigoto).
Además, los resultados de un ensayo dependen del laboratorio,
influenciados por la concentración de la plantilla de ADN y los
parámetros de PCR y las condiciones del ciclo (es decir, son muy
difíciles de reproducir).
Este método produce altos niveles de polimorfismo y es simple y
rápido de realizar. Cuando se usan marcadores RAPD, usar solo
las bandas principales reproducibles para la identificación puede
minimizar sus deficiencias.
Además, los genomas parentales pueden incluirse cuando estén
disponibles para ayudar a determinar las bandas de origen genético.
Se pueden desarrollar marcadores codominantes específicos
de locus a partir de RAPD. Primero, la banda marcadora RAPD
polimórfica se aísla del gel siguiendo
Figura 20.3 Un producto típico de gel RAPD.
Machine Translated by Google

MARCADORES MOLECULARES 397

electroforesis Luego se amplifica en la reacción de PCR, se clona y se

secuencia.

20.8.4 Toma de huellas dactilares de amplificación de ADN (DAF)

La toma de huellas dactilares de amplificación de ADN (DAF) es una

variación de la metodología RAPD. Produce más variación que RAPD
porque utiliza cebadores aleatorios muy cortos (5–8 bases). Debido a la
gran capacidad para producir polimorfismos, DAF se utiliza mejor cuando
las plantas están estrechamente relacionadas genéticamente (p. ej., se
utiliza para distinguir entre cultivares MG que difieren únicamente en los
transgenes). Es menos efectivo para distinguir entre especies de plantas
en un nivel taxonómico más alto donde la variación genética ya es
pronunciada. El procedimiento se puede hacer más eficaz y eficiente
digiriendo el ADN molde con enzimas de restricción antes de realizar la
técnica de PCR y optimizando el entorno de PCR para obtener resultados
reproducibles. Figura 20.4 Un producto de gel AFLP típico.

generada por la técnica) contiene de 50 a 100 fragmentos amplificados,

20.8.5 Regiones amplificadas caracterizadas por secuencia (SCAR)
y sitios marcados con secuencia (STS)
Los marcadores de la región amplificada caracterizada por secuencia
(SCAR) y del sitio etiquetado por secuencia (STS) se derivan de
marcadores basados en PCR mediante la secuenciación de los extremos
de los fragmentos para desarrollar cebadores más largos (alrededor de
22–24 pb). Tienen mayor reproducibilidad que los RAPD. Los marcadores
SCAR se obtienen secuenciando los extremos de los fragmentos RAPD,
mientras que los marcadores STS se obtienen secuenciando los
extremos de los marcadores RFLP. Las SCAR suelen ser marcadores
dominantes.
20.8.6 Polimorfismo de longitud de fragmento amplificado (AFLP)
de los cuales hasta el 80% pueden servir como marcadores genéticos.
Otra ventaja de la tecnología es que no requiere información de
secuencias ni colecciones de sondas antes de generar las huellas
dactilares. Esto es particularmente útil cuando los marcadores de ADN
son escasos. Los marcadores generados son fragmentos de ADN únicos
(generalmente exhiben herencia mendeliana) y en su mayoría
monoalélicos (no se detecta el alelo correspondiente). Los AFLP son
muy útiles para detectar polimorfismos entre genotipos estrechamente
relacionados.
Algunas de las aplicaciones de los marcadores AFLP incluyen
estudios de biodiversidad, análisis de colecciones de germoplasma,
genotipado de individuos, identificación de marcadores de ADN
estrechamente vinculados, construcción de mapas de marcadores
genéticos de ADN, construcción de mapas físicos, mapeo de genes y
perfiles de transcripción.

El polimorfismo de longitud de fragmento amplificado (AFLP) es

simplemente RFLP visualizado mediante amplificación selectiva por
PCR de fragmentos de restricción de ADN (Figura 20.4). La técnica
utiliza cebadores que tienen entre 17 y 21 nucleótidos de longitud y son
capaces de hibridarse perfectamente con sus secuencias objetivo (el
adaptador y los sitios de restricción), así como con una pequeña cantidad
de nucleótidos adyacentes a los sitios de restricción. Esta propiedad de
la tecnología AFLP la hace muy confiable, robusta e inmune a pequeñas
variaciones en los parámetros de amplificación de PCR (p. ej.,
termocicladores, concentración de plantilla). La técnica también produce
una alta densidad de marcadores. Una huella dactilar AFLP típica (los
patrones de fragmentos de restricción
20.8.7 Polimorfismos de un solo nucleótido (SNP)
Un polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) es un sitio de un solo par
de bases en el genoma que es diferente de un individuo a otro. Los SNP
son los marcadores moleculares más abundantes y ampliamente
distribuidos en el genoma. Su ocurrencia y distribución varían entre
especies, estimadas en un SNP por 60–120 pb en maíz, un SNP por 20
pb en algunas regiones de trigo y un SNP por 1000 pb en humanos. Los
SNP son en su mayoría bialélicos, una propiedad que los hace menos
informativos que los marcadores multialélicos como RFLP y microsatélites.
Sin embargo, esta deficiencia se supera
Machine Translated by Google
398 CAPÍTULO 20
por su abundancia relativa, lo que permite utilizar más loci en los
estudios. Los SNP son más frecuentes en las regiones no
codificantes del genoma. Los SNP a menudo están vinculados a
los genes, lo que los convierte en temas muy atractivos para el
estudio de los científicos interesados en localizar, por ejemplo,
genes de enfermedades. A veces, los SNP no tienen un efecto
fenotípico detectable. Sin embargo, en otros casos, los SNP son
responsables de cambios drásticos.
Se utilizan una variedad de métodos para identificar los SNP
en el genoma. Un método simple es la detección de EST
(etiquetas de secuencia expresada) para sitios polimórficos, pero
el uso de la secuenciación aleatoria del genoma completo es un
enfoque más completo. Antes de su uso, los SNP deben
validarse. Esto se logra mediante secuenciación de ADN o
protocolos in silico. Los métodos de validación basados en PCR
incluyen ARMS PCR, AS­PCR y PCR­CTPP.
Los SNP son menos mutables en comparación con otros
marcadores como los microsatélites. Son evolutivamente estables
y adecuados para estudiar rasgos complejos, genómica
evolutiva, análisis de estructura de población, identificación de
cultivares, construcción de mapas genéticos de ultra alta
densidad, mapeo de desequilibrio de ligamiento (LD), estudios
de asociación y aislamiento de genes basados en mapas. Son
fácilmente susceptibles de automatización.
Las deficiencias de la tecnología SNP incluyen el sesgo de
determinación (la estrategia de aislamiento tiene un sesgo para
ciertos parámetros, como la frecuencia alélica y el desequilibrio
del enlace), un contenido de información reducido (por la
naturaleza bialélica) y que son costosos y requieren mucho
tiempo. Si el SNP ocurre en un sitio altamente mutable, la
suposición de naturaleza bialélica puede no ser cierta.
20.8.8 Marcadores basados en PCR de RFLP
Al igual que los minisatélites y microsatélites que pueden
convertirse en marcadores basados en PCR (p. ej., ISSR, STMS),
los marcadores RFLP también pueden convertirse en marcadores
basados en PCR para superar algunas de las limitaciones de los
primeros. Algunas de estas conversiones son las siguientes: (1)
Sitios etiquetados con secuencia (STS): son marcadores de
aproximadamente 200 a 500 pb de longitud y generalmente codominantes.Fácil y rápido de aislar (fácilmente ensayable).
En términos generales, los STS incluyen otros marcadores como
microsatélites, SCAR, CAP e ISSR. (2)
Etiquetas de secuencia expresada (EST): estos marcadores se
generan mediante la secuenciación parcial de clones de ADNc
aleatorios. (3) Cebadores asociados específicos de alelo (ASAP):
estos marcadores son similares a los SCAR. (4) Polimorfismo de
conformación de cadena sencilla (SSCP).
20.9 Marcadores basados en secuencias de ADN
La secuenciación de ADN no califica como un sistema marcador
según la definición convencional. Sin embargo, se puede aplicar
para lograr el objetivo de un marcador, solo que de manera más
precisa, ya que produce la información más completa para la
región objetivo analizada. Esta propiedad puede ampliar la
información que se puede obtener de especies con bajo
polimorfismo natural.
La información de la secuencia tiene la resolución más alta
posible y está libre de sesgos. Una vez que no era fácilmente
accesible debido a la intensidad del costo y el tiempo, la
automatización moderna para un alto rendimiento ha hecho que
la secuenciación de ADN sea asequible.
20.10 Comparación de marcadores moleculares
seleccionados
Las ventajas y desventajas de algunos de los marcadores
moleculares de uso común se resumen en la Tabla 20.1. A
medida que se desarrollen nuevas tecnologías y abunde el
conocimiento en las ciencias biológicas, sin duda surgirán
nuevos marcadores y aplicaciones.
20.11 Propiedades deseables de un sistema de marcador
molecular
Las aplicaciones de los marcadores moleculares en el
fitomejoramiento y la biología son diversas y van en aumento.
Basándose en el concepto de marcadores discutido previamente,
ciertas propiedades son deseables para que un marcador sea
útil. Los clave incluyen:
Alto grado de polimorfismo.
Alta frecuencia de aparición en el genoma (abundante).
Distribución aleatoria en el genoma.
Selectivamente neutral.
Herencia codominante.
Baja tasa de mutación.
Bajo costo de uso.
Altamente reproducible.
Sesgo de verificación bajo.
Susceptible de automatización (aplicación de alto rendimiento).
Existencia de amplios repositorios de datos.
Facilidad de comparaciones entre estudios.
Fácil gestión de la información.
Machine Translated by Google

MARCADORES MOLECULARES 399

Tabla 20.1 Una comparación de diferentes marcadores moleculares.

Marcador control Ventajas Desventajas

genetico

alozima Codominante – Bajo costo de ensayo – Bajo número de marcadores

– Protocolos universales – Requiere muestras frescas/congeladas
– Estudio directo de la variación del ADN per se – Algunos loci muestran proteína inestable
– Distribución desigual en el mapa genético
RFLP Codominante – Fácil de anotar – Requiere grandes cantidades de ADN
– No es necesario conocer la secuencia utilizada ­ Caro
como sonda – Bajo rendimiento
– Transferible entre poblaciones – tedioso
– Bajo polimorfismo
RAPD Dominante – Barato – Baja reproducibilidad
– Se necesita una pequeña cantidad de ADN – Dificultad para automatizar
­ Rápido y fácil de usar – Baja transferibilidad
– Gran cantidad de bandas – Difícil de analizar
Codominante de microsatélites – Fácil de aislar – La preparación de la imprimación requiere mucho tiempo
– Gran número de alelos – Difícil de automatizar
– Transferible entre poblaciones – Alta tasa de mutación
– Se puede convertir en marcadores de un
solo locus

AFLP Dominante ­ Confiable – Requiere gran cantidad de ADN

– Altos niveles de polimorfismo – La metodología es compleja
– Múltiples locus
SNP Codominante ­ Abundante ­ Pérdida de tiempo
– Baja tasa de mutación ­ Caro
– Fácil de automatizar – Bajo contenido de información de un solo
– Fácil comparación entre estudios SNP
– Sesgo de verificación

Ningún sistema de marcador satisfará todas estas cualidades
deseables. La elección de un sistema de marcadores depende de
la aplicación específica y los recursos disponibles para los
investigadores.
20.12 Preparar marcadores para selección
asistida por marcador
Una de las aplicaciones más importantes de los marcadores
genéticos es facilitar el mejoramiento de plantas al hacer que el
proceso de selección sea más eficaz, eficiente y rápido.
Llamada selección asistida por marcadores (MAS), su éxito depende
de la identificación de sistemas de marcadores confiables. Dos de
las formas generales en que los marcadores se preparan para su
aplicación son la validación y la conversión.
20.12.1 Validación de marcadores
Los marcadores se identifican a partir de poblaciones experimentales
específicas con antecedentes genéticos específicos. El propósito
de la validación de marcadores es determinar la confiabilidad y
eficacia de un marcador putativo para detectar el fenotipo o rasgo
objetivo en diferentes genéticas y poblaciones independientes de
aquella en la que se descubrió. Algunos marcadores son polimórficos
solo en ciertos antecedentes genéticos (lo que llamo vagamente
falta de "penetrancia de marcador"). Si un marcador no es estable
y confiable para predecir un fenotipo con el que se supone que
está asociado, no sirve como herramienta en el programa de
mejoramiento para ayudar en la selección. Sin validación, puede
surgir una asociación falsa entre los marcadores y el rasgo de
interés, con consecuencias adversas en un programa de
mejoramiento. La estratificación de la población puede ser una
fuente de falsas asociaciones,
Machine Translated by Google
400 CAPÍTULO 20
dependiendo de la naturaleza de los genotipos parentales que
componían la población descubierta. Si la población de
descubrimiento comprendía germoplasma genéticamente
distante, es posible que los marcadores no sean útiles en todas
las poblaciones.
Antes de su uso, los marcadores deben validarse analizando
su presencia y polimorfismo en una amplia gama de cultivares
y genotipos, así como en diferentes entornos, especialmente si
estas asociaciones de marcadores involucran rasgos complejos
o cuantitativos (QTL).
20.12.2 Conversión de marcador
Todos los diferentes tipos de marcadores discutidos en este
capítulo varían de diferentes maneras, incluyendo el costo de
desarrollo y uso, desafíos técnicos en operación, tiempo
requerido, naturaleza genética (p. ej., dominante o codominante),
confiabilidad, reproducibilidad, solidez, interpretación de
resultados y la posibilidad de automatización. Para sacar
provecho de los buenos aspectos de algunos marcadores y, al
mismo tiempo, minimizar o eliminar sus debilidades, los
investigadores han convertido algunos marcadores de un tipo
a otro. La tecnología AFLP es útil para una amplia variedad de
aplicaciones (p. ej., análisis de diversidad genética, saturación
de marcadores locales, construcción de mapas genéticos y
mapeo de QTL), pero es menos útil para ensayos de un solo
locus (p. ej., estudios de frecuencia de alelos, selección asistida
por marcadores, o clonación basada en mapas). Muchos
marcadores AFLP son redundantes y, en consecuencia,
demasiado costosos y laboriosos para aplicaciones de
detección de un solo locus a gran escala. En consecuencia, los
marcadores AFLP se han convertido en marcadores basados
en PCR, de un solo locus, de alto rendimiento, tales como CAPS
(sitio polimórfico amplificado escindido) y SCAR (región
amplificada caracterizada por secuencia). De manera similar,
los marcadores AFLP se han convertido en marcadores
polimórficos STS (sitio etiquetado con secuencia) para
aplicaciones de alto rendimiento. Otras conversiones de
marcadores conocidas son de marcadores RAPD a marcadores
STS más estables. Estas conversiones difieren en su dificultad
técnica para lograr.
20.13 Secuenciación de ADN
La secuenciación del ADN no es un marcador genético en el
sentido estricto de la definición. Sin embargo, el análisis de
secuencias de ADN es una herramienta poderosa en la planta.
mejoramiento e investigación de plantas. Proporciona la
resolución más alta posible de todos los marcadores y no está sesgado.
Es susceptible de comparaciones entre estudios. Los datos de
varias secuencias ya están disponibles en repositorios. Una
consideración crítica en su aplicación en investigación es el
costo, que aún es relativamente alto en comparación con otros
sistemas de marcadores.
Se utilizan dos enfoques básicos en la secuenciación del
ADN: la escopeta del genoma completo y clon por clon. El
enfoque clon por clon simplifica un gran genoma en pequeñas
piezas de orden conocido y delimita las incertidumbres a unos
100 kb. Una vez que estas piezas están secuenciadas, deben
ordenarse y ensamblarse a un costo elevado. Por otro lado, la
estrategia del genoma completo muestrea todo el genoma de
modo que cada nucleótido del genoma esté cubierto por
aproximadamente 6–8 (muestreo redundante) secuencias finales
emparejadas. El enfoque clon por clon tiende a no muestrear
regiones altamente repetitivas del genoma (p. ej., el centrómero
o cerca de él). A menudo, los investigadores omiten regiones
tan problemáticas cuando utilizan este enfoque. Aunque
relativamente repleto de genes, la capacidad de caracterizar
estas regiones repetitivas es valiosa para los investigadores.
Sin embargo, el enfoque clon por clon, que permite el ensamblaje
de alelos uno a la vez, excluye la posibilidad de heterocigosidad.
Ofrece una mayor contigüidad, pero el enfoque de escopeta
puede utilizar varias técnicas para reducir la incidencia de
espacios.
Existen desafíos generales para la secuenciación de genomas
de cultivos. La primera secuencia completa del genoma vegetal
obtenida fue la de Arabidopsis thaliana, una planta con un
genoma diminuto (125 Mb haploide). Sin embargo, muchos
cultivos de interés económico tienen genomas grandes que
complican la secuenciación. Otro factor es la presencia de
grandes cantidades de ADN repetitivo. Las secuencias no
redundantes en las plantas oscilan entre un 13 % en cebolla
(Allium cepa) y un 77 % en tomate (Lyco persicon esculentum).
Muchas plantas de importancia económica son poliploides (el
genoma completo está duplicado), una condición que complica
el montaje de la secuencia.
Se han secuenciado dos subespecies de arroz (Oryza)
usando ambos enfoques. Los géneros de cultivos en los que se
han completado o están en curso proyectos de secuencia
incluyen Populus, Medicago, Sorghum, Lycopersicon, Zea,
Brassica y Solanum.
Machine Translated by Google

MARCADORES MOLECULARES 401

Referencias clave y lectura sugerida

Collard, BCY, Jahurfer, MZZ, Brouwer, JB y Pang, (2005). Una introducción a los Ellegren, H., (2004). Microsatélites: Secuencias simples con evolución compleja.
ECK marcadores, el mapeo de loci de rasgos cuantitativos (QTL) y la Nature Reviews Genetics, 5:435–445.
selección asistida por marcadores para el mejoramiento de cultivos: los Schlotterer, C., (2004). La evolución de los marcadores moleculares: ¿cuestión de
conceptos básicos. Euphytica, 142:169–196. moda? Nature Reviews Genetics, 5:63–69.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 Los marcadores de isoenzimas son marcadores de ADN.

2 AFLP es un marcador basado en PCR.
3 Los marcadores SCAR se derivan de los marcadores RFLP.
4 RFLP es un marcador multilocus.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Indique el nombre completo de cada uno de los siguientes acrónimos: RFLP. . . . . .

...............................
AFLP. .....................................
CICATRIZ ....................................
SNP. .....................................
DAF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2 Mencione dos desventajas específicas de los marcadores de isoenzimas.
3 Dé dos aplicaciones específicas de los marcadores moleculares en el fitomejoramiento.
4 ¿Qué es la selección asistida por marcadores?

Parte C

Por favor, escriba un breve ensayo sobre cada una de las siguientes preguntas.

1 Dé la razón de ser de los marcadores.

2 Discuta el uso de marcadores en la identificación de cultivares de plantas.

3 Analice las ventajas de la tecnología SNP.
4 Distinguir entre marcadores de microsatélites y marcadores de minisatélites.
Machine Translated by Google

21
Mapeo de genes

Propósito y resultados esperados

El concepto de mapa, como se mencionó anteriormente, es la representación pictórica o visual de un área con símbolos que representan
elementos distribuidos en el área, sus posiciones relativas y la relación entre ellos.
Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Discuta la importancia de los mapas genéticos en el fitomejoramiento.

2 Discuta los tipos de mapas genéticos.
3 Discuta los tipos de mapeo de poblaciones.
4 Discuta el mapeo de loci de rasgos cuantitativos.

21.1 ¿Por qué mapear genes?
El propósito principal de un mapa geográfico tradicional es facilitar
la navegación y el acceso a características y lugares o elementos
de interés en un área geográfica. En genética, el genoma
representa tal área, siendo los cromosomas los hitos clave,
mientras que los genes individuales representan los lugares o
elementos de interés.
Para facilitar el mejoramiento de plantas, los investigadores se
benefician al conocer el panorama genético del genoma en lo que
se refiere a la posición relativa de los genes a lo largo de un
cromosoma. Debido a que la mayoría de los rasgos de interés para
los fitomejoradores (de hecho, la mayoría de los rasgos biológicos)
son genéticamente complejos, mapear o analizar estos rasgos
complejos (llamados loci de rasgos cuantitativos (QTL)) ayuda a
comprender su arquitectura genética y, por lo tanto, facilita su
manipulación por criadores y otros
investigadores El objetivo final del mapeo de genes es clonar los
genes mapeados.
21.2 Tipos de mapas genéticos
Hay dos formas conceptuales de generar un mapa de genes, el
mapeo genético y el mapeo físico.
21.2.1 Mapeo genético En este
enfoque, la herramienta genética clásica del análisis genealógico
se utiliza para determinar la relación entre los individuos en la
progenie de un cruce. El principio subyacente (ley mendeliana) es
que los genes y los marcadores se segregan a través de la
recombinación cromosómica durante la meiosis, y el patrón de
segregación puede ser

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
MAPEO DE GENES
analizados para revelar la fuerza de la asociación entre los genes.
Llamado análisis de ligamiento, la frecuencia con la que dos loci de
genes se separan durante la recombinación cromosómica (por
entrecruzamiento) se utiliza para calcular las distancias entre los
loci en el cromosoma. El mapa producido por este proceso se
denomina mapa de ligamiento o mapa genético, y el proceso
mapeo de ligamiento o mapeo genético.
21.2.2 Mapeo físico Hay tres
tipos básicos de mapas físicos: cromosómicos o citogenéticos,
híbridos de radiación y mapas de secuencias. Estos tipos varían en
su grado de resolución (capacidad de medir la separación entre
elementos que están muy juntos). De estos tres, los mapas de
secuencia tienen la resolución más alta, pudiendo mostrar
marcadores genéticos así como la secuencia entre ellos (medida
en pares de bases). Mientras que el mapeo de edad de enlaces
intenta asignar posiciones de genes a través de experimentos de
reproducción o análisis de pedigrí que no son precisos, el mapeo
físico mediante secuenciación proporciona posiciones absolutas de
genes mapeados. Se logra a través de varios métodos, incluido el
uso de STS (por ejemplo, EST y SSLP) para el mapeo físico.
El mapeo híbrido de radiación se basa en rupturas inducidas
artificialmente (por radiación) para determinar las distancias entre
los marcadores (el mapeo de enlaces depende de la recombinación
natural).
Se recomienda integrar mapas genéticos y físicos para una
mayor precisión.
21.3 Principios del mapeo de enlaces
El enlace genético ocurre cuando los loci o alelos de un gen se
heredan juntos. Los genes de un cromosoma tienden a transmitirse
juntos y, por lo tanto, se dice que están genéticamente vinculados.
Sin embargo, si los genes en el mismo cromosoma permanecerán
juntos o no a través de la meiosis depende de cuán estrechamente
o estrechamente vinculados estén. Un mapa de ligamiento genético
muestra las posiciones de genes conocidos o marcadores genéticos
entre sí. Estas posiciones se estiman calculando las frecuencias de
recombinación entre genes marcadores o loci (la probabilidad de
que se produzca un cruce cromosómico entre estos genes). Cuanto
mayor es la frecuencia de recombinación, más separados están los
genes en el cromosoma. Un mapa de ligamiento genético se
construye calculando las frecuencias de recombinación
403
entre genes en los cromosomas. Debe señalarse que un mapa de
ligamiento no corresponde a una longitud fija de cromosoma por
una variedad de razones, incluida la no aleatoriedad de la
ubicación del cruce y también el número de genes intermedios que
se consideran en los cálculos. El lector puede consultar el Capítulo
2 complementario para obtener detalles sobre cómo calcular las
frecuencias de recombinación. Básicamente, los investigadores
calculan la distancia relativa entre dos genes de la descendencia
de la especie que muestra dos rasgos vinculados. Cuanto mayor
sea el porcentaje de descendientes que no muestran ligamiento,
más separados estarán los dos genes en el cromosoma.
La construcción del mapa de ligamiento genético implica varios
pasos clave:
(i) Creación de una población cartográfica.
(ii) Identificación de polimorfismo. (iii)
Cálculo de frecuencias de recombinación por pares a
partir de la población de mapeo. (iv)
Establecimiento de grupos de enlace y estimación de
distancias en
mapas. (v) Determinación del orden del mapa de los genes.
21.4 Mapeo de la población
La primera y más importante actividad a realizar en una empresa
de mapeo de genes es crear una población genética apropiada que
proporcione la información fundamental para la construcción del
mapa. Una población creada únicamente para el mapeo de genes
se denomina población de mapeo. Se crea tradicionalmente a partir
de cruces controlados (los investigadores seleccionan los padres y
los cruzan de acuerdo con un diseño de apareamiento seleccionado).
En consecuencia, el éxito de la construcción del mapa depende
de la selección juiciosa de los padres. Una consideración clave en
este ejercicio es la fuente de los padres, específicamente si son
adaptados o exóticos. Mientras que los cruces entre progenitores
que son genéticamente distantes crearían poblaciones segregantes
con grandes cantidades de polimorfismo, el alto nivel de
irregularidades citogenéticas y genéticas que acompañan a tales
cruces pueden reducir las distancias de enlace observadas.
Además, el mapeo cruzado amplio es menos útil a menos que sea
colineal con mapas generados a partir de cruces adaptados.
Otra característica importante de los progenitores utilizados para
generar una población de mapeo efectiva es que poseen una
variación adecuada, tanto a nivel de ADN como de fenotipo, para
los rasgos de interés. Cuanto más
Machine Translated by Google

404 CAPÍTULO 21

Cuanto mayor sea la diferencia en la variación fenotípica, más
probable es que esta variación tenga una base genética. Esta
variación debe incluir tantos rasgos cualitativos de valor económico
a los que se asocien los marcadores como sea posible.
21.4.1 Tipos de poblaciones cartográficas
lograr mapas de alta resolución. Además, si el objetivo es mapear
loci de rasgos cuantitativos (QTL), la población mapeada debe
evaluarse fenotípicamente o caracterizarse antes de su uso.
Hay una serie de poblaciones de mapeo utilizadas en el mapeo
de enlaces, cada una con ventajas y desventajas. Éstas incluyen:

Una población cartográfica de necesidad debe ser una población

segregante (Figura 21.1). Para optimizar la segregación, se
prefieren líneas endogámicas (altamente homocigóticas) como
progenitores. Estos se obtienen fácilmente para el mapeo que
involucra especies autopolinizantes. La generación de líneas
altamente consanguíneas en especies de polinización cruzada es
un desafío debido a su intolerancia general a la consanguinidad. En
consecuencia, se puede usar un cruce entre un padre heterocigoto
y un padre haploide u homocigoto. Otro desafío en el mapeo de
especies de polinización cruzada es la prevalencia de poliploidía, lo
que complica el proceso. El número de individuos de la población
segregante necesarios para el mapeo varía entre 50 y 250 plantas.
Se necesitan números más grandes para
población F2 . Esta población es simple de generar y
requiere un corto tiempo de reproducción. Se produce
mediante la autofecundación o el apareamiento de
hermanos híbridos F1 . Al caracterizar la población, las
proporciones mendelianas simples esperadas son 3:1
para marcadores dominantes y 1:2:1 para marcadores
codominantes. Esta población es ideal para el mapeo
preliminar. Sin embargo, las poblaciones de ping de
mapeo F2 tienen serias limitaciones que reducen su uso
para el mapeo fino. La recombinación está limitada en
estas poblaciones porque se producen a partir de un
solo ciclo de meiosis. Es imposible duplicar exactamente
este tipo de población o aumentar la cantidad de semilla.
La mayoría de los mapas se generan para estudios de
QTL, algo para lo cual esta población de mapeo es ineficaz. La mayo

Donante P1 × P2 Recurrente

colchicina
Doble
F1 aplicado al polen haploides

F1 × P2

F2 F1 × P2 Cruce repetido
BC1 con padre recurrente

F2:3

NIL
BC1 F2 Selección de una sola planta
después de cada generación

RIL

Figura 21.1 Las poblaciones de mapeo se pueden crear utilizando una variedad de métodos.
Machine Translated by Google
MAPEO DE GENES
El inconveniente de las poblaciones de mapeo F2 es que no
son "inmortales" o "eternas" ("eternas"), como se las describe
coloquialmente. Esto significa que, en el mapeo molecular, la
fuente de tejido para el aislamiento de ADN o proteína puede
agotarse antes de que finalice el estudio, lo que obliga al
investigador a mapear en una población diferente por
completo.
Población F3 derivada de F2 (F2:3) . Esta población
reproductora se beneficia de un ciclo meiótico adicional
mediante la autofecundación de las plantas F2 . Es útil
para mapear genes recesivos y QTL. Esta población
aún no es inmortal.
Población retrocruzada. Se produce un retrocruzamiento
cruzando la F1 con uno de los padres, lo cual es rápido de
realizar. Al caracterizar poblaciones retrocruzadas con
marcadores moleculares, los patrones de segregación
difieren con respecto a los alelos dominantes y recesivos.
Los marcadores dominantes se segregarán en una proporción
de 1:0, mientras que los marcadores codominantes se
segregarán en una proporción de 1:1, cuando el
retrocruzamiento tenga el progenitor dominante. En el caso
del padre recesivo, el patrón de segregación sería 1:1.
Además de tener solo dos patrones de movilidad electroforética
para puntuar, otra ventaja de una población de mapeo de
retrocruzamiento es que el número de individuos con el
rasgo recesivo es mayor que el que ocurre en una población
F2 . Los inconvenientes de esta población incluyen la falta de
inmortalidad. Cada individuo es único y, por lo tanto, solo se
dispone de una cantidad limitada de tejidos de cada planta.
Además, los datos no se pueden correlacionar entre
laboratorios de investigación cuando se utiliza una estrategia
de mapeo universal.
Líneas endogámicas recombinantes (RIL). Las líneas
consanguíneas recombinantes (RIL) se producen mediante
autofecundación repetida de selecciones de la población F2
hasta que estas líneas son homocigóticas y pueden
propagarse sin segregación. La técnica de mejoramiento
comúnmente utilizada para esto es la descendencia de una
sola semilla, aunque se pueden usar procedimientos
alternativos. La autofecundación repetida aumenta la cantidad
de recombinación observada, lo que hace que esta población
sea útil para detectar marcadores estrechamente vinculados.
Esta población es inmortal y permite que se realicen ensayos
replicados a lo largo de años y lugares. Esto hace que los
RIL sean muy adecuados para mapear QTL. La relación de
segregación genética es de 1:1 para los marcadores
dominantes y codominantes. Se pueden producir grandes
cantidades de semilla para cada línea. Además, cada línea
está fijada para muchos eventos de recombinación. Los
inconvenientes de esta población de mapeo incluyen el
tiempo necesario para alcanzar la homocigosidad. Además,
no es adecuado para especies que no toleran la endogamia.
Además, para el mapeo
405
análisis, los RIL pueden limitarse debido a los efectos de
enmascaramiento de los principales QTL y la interacción
epistática de múltiples QTL.
Haploides dobles. Los haploides duplicados se crean
mediante la duplicación cromosómica de los granos de polen
en otro cultivo. Este proceso crea líneas homocigotas
instantáneas. El polen de las plantas F1 se usa con frecuencia.
La información de la recombinación es limitada debido al
hecho de que solo un ciclo de meiosis está involucrado en la
producción de la planta madre. Sin embargo, todos los padres
F1 son genotípicamente idénticos y tienen la misma fase de
ligamiento. En consecuencia, los individuos doblemente
haploides son completamente informativos con el máximo
equilibrio de ligamiento. Esta población también es permanente
y puede mantenerse indefinidamente sin cambios genotípicos.
Permite que se realicen ensayos replicados a lo largo de
años y ubicaciones. La homocigosidad integral de los
haploides dobles les da una ventaja sobre los RIL en el
mapeo de genes.
Además, la relación de segregación genética esperada para
los marcadores dominantes y codominantes es de 1:1.
La población ofrece materiales de recursos eternos para
mapear tanto rasgos cualitativos como QTL. Uno de los
inconvenientes de esta población para el mapeo incluye el
hecho de que solo la recombinación de la fuente masculina
(polen) está representada en la población. Además, debe
estar disponible un sistema de cultivo in vitro efectivo para el
éxito, lo que se suma al nivel de habilidad requerido para
usar esta población.
Líneas casi isogénicas (NIL). Las líneas casi isogénicas (NIL)
son materiales genéticos que son idénticos excepto en uno o
unos pocos loci. Esencialmente, los pares de líneas difieren
solo en la región genómica de interés, todos los demás genes
que afectan el rasgo de interés son los mismos en ambas
líneas. Cualquier diferencia entre líneas puede, por lo tanto,
atribuirse a un solo gen como si el locus fuera mendeliano.
Los NIL que difieren en QTL son útiles para el mapeo
detallado y la caracterización de loci individuales. Los NIL
son un paso importante en la clonación de QTL. Los NIL se
pueden producir mediante retrocruzamientos repetidos de la
F1 con padres recurrentes o simplemente mediante la
autofecundación repetida de la F1. Cuando, por ejemplo, se
usa el método de retrocruzamiento, los NIL son similares al
padre recurrente excepto por el gen de interés. Son
poblaciones experimentales inmortales que son útiles para
estudios genéticos y fisiológicos y análisis de QTL. La relación
de segregación genética de los marcadores es 1:1. Un
inconveniente de estas poblaciones es el tiempo y esfuerzo
que requiere su desarrollo. Además, el arrastre del enlace
puede complicar su desarrollo. Los NIL son útiles directamente
para el etiquetado molecular del gen de interés, pero no para
el mapeo de enlaces.
Machine Translated by Google
406
21.5 Identificación de marcadores polimórficos
El polimorfismo adecuado es fundamental para el éxito del mapeo
de enlaces. El polimorfismo se identifica mediante el uso de
marcadores. En consecuencia, el siguiente paso en el mapeo de
ligamiento es identificar marcadores polimórficos (es decir,
marcadores que pueden revelar diferencias entre los padres).
La elección de marcadores adecuados para el mapeo depende de
la especie que se mapea y de la disponibilidad de marcadores
caracterizados. Una vez identificados, estos marcadores se analizan
(genotipado de marcadores) en toda la población de mapeo
(incluidos los padres, F1). Para lograr esto, se extrae ADN de cada
una de las plantas seleccionadas (50–250). La segregación
esperada en diferentes poblaciones de mapeo se ha discutido
anteriormente. La información de cada planta está codificada
correctamente para el análisis de vinculación subsiguiente.
21.6 Análisis de ligamiento de marcadores
El análisis de ligamiento manual es factible si solo se estudian unos
pocos marcadores. La construcción moderna de mapas de enlaces
es una operación computarizada, los paquetes de mapas populares
incluyen Linkage1, GMendel, Joinmap, Mapmaker y MapManager,
los dos últimos están disponibles de forma gratuita a través de
Internet. Estos paquetes de software informático utilizan la
información codificada de la población segregante para determinar
las frecuencias de recombinación.
El cálculo básico es una relación (odds ratio) de vinculación frente
a no vinculación, expresada como el logaritmo de la relación (log
aritm of odds o LOD). Un valor LOD o puntuación mide la
probabilidad de vinculación entre dos marcadores, una puntuación
de más de tres suele ser el mínimo de corte para el mapeo. Un
LOD de tres indica una probabilidad de 1000:1 a favor de la
vinculación genética (la vinculación entre los dos marcadores es
mil veces más probable que la ausencia de vinculación). El
investigador puede variar la rigurosidad del mapeo, por ejemplo,
reduciendo la puntuación LOD para detectar un mayor nivel de
vinculación.
A antes de Cristo
19.2
Delaware F GRAMO
3.9 15.1
Figura 21.2 Un mapa de vínculos hipotéticos.
CAPÍTULO 21
21.7 Representación de mapas de vínculos
Los genes se encuentran en los cromosomas. Los genes en un
cromosoma se transmiten juntos como un grupo porque están
enlazados (grupos de enlace). En consecuencia, hay tantos grupos
de enlace como pares homólogos de cromosomas. Después de
calcular los puntajes LOD, los siguientes pasos en el mapeo de
vínculos son establecer grupos de vínculos y luego estimar las
distancias en el mapa dentro de cada grupo. Esto permite ordenar
los genes o loci para mostrar sus posiciones relativas en un
cromosoma. La distancia entre un par de marcadores en un mapa
se mide en términos de la posibilidad de que ocurra una
recombinación entre ellos (frecuencia de recombinación).
Sin embargo, debido a que la frecuencia de recombinación y la
frecuencia de entrecruzamiento no están linealmente relacionadas,
las frecuencias de recombinación se convierten en unidades de
mapeo o centiMorgans (cM) utilizando funciones de mapeo. Las
funciones de mapeo comúnmente utilizadas son Kosambi (supone
interferencia entre eventos de cruce) y Haldane (supone que no
hay interferencia entre eventos de cruce). Las distancias en el
mapa de menos de 10 cm son iguales a la frecuencia de
recombinación, pero esta relación no es cierta para las distancias
que superan los 10 cm.
En la figura 21.2 se muestra un ejemplo de un mapa de vínculos.
La distancia entre marcadores no está directamente relacionada
con la distancia física del ADN entre ellos sino que depende del
tamaño del genoma. La frecuencia de recombinación no es igual a
lo largo de los cromosomas, pero hay puntos calientes (alta
frecuencia de recombinación) y puntos fríos (baja frecuencia de
recombinación). En consecuencia, la relación entre las distancias
genética y física también varía a lo largo de un cromosoma. De
manera similar, los marcadores utilizados en el análisis de ligamiento
no se distribuyen uniformemente en el cromosoma, sino que
muestran patrones en los que se agrupan en algunas regiones
mientras que en otras están ausentes. La consecuencia de esto es
que es difícil obtener un número igual de grupos de ligamiento y
cromosomas en el mapeo de ligamiento.
cromosoma 1
3.7
H
cromosoma 4
12.3 11.7
Machine Translated by Google

MAPEO DE GENES 407

21.8 Mapeo de loci de rasgos cuantitativos (QTL) factores Debido a la gran cantidad de genes que se
perciben para condicionar rasgos complejos, es habitual
Muchos rasgos de plantas de interés para los fitomejoradores referirse a estos grupos de genes como loci de rasgos
son complejos con una herencia compleja. La mayoría de cuantitativos (QTL). Los QTL pueden verse como hipótesis
los rasgos complejos, pero no todos, están condicionados de que regiones cromosómicas específicas contienen genes
por más de un locus o gen y se dice que son rasgos que contribuyen significativamente a la expresión de un
cuantitativos o poligénicos. El fenotipo del rasgo cuantitativo rasgo complejo. En consecuencia, es probable que sus
es el resultado de pequeñas contribuciones de muchos ubicaciones sean temporales ya que su naturaleza está
genes individuales más que el efecto de uno o unos pocos sujeta a reinterpretación y revisión. De manera similar, la
genes, como es el caso de los rasgos cualitativos. La referencia a QTL en términos tales como fenotipo o rasgo
expresión de rasgos complejos puede verse influida por factoresesnosemánticamente
genéticos. imprecisa.

Aspectos destacados de la industria

El uso de la información de haplotipos en el análisis de QTL

Herman J. van Eck

Laboratorio de fitomejoramiento, Universidad de Wageningen, Droevendaalsesteeg 1, 6708PB Wageningen, Países Bajos

Introducción
Cuando se introduce a los estudiantes a la genética y al fitomejoramiento, se presta mayor atención a la herencia mendeliana o de un solo
gen de los rasgos cualitativos. Con tales caracteres discretos, se pueden ilustrar muchos conceptos básicos, incluida la variedad
independiente de genes, la acción de los genes (alelos dominantes o recesivos), la mutación y las interacciones de los genes, como la
epistasis o los genes complementarios. Los rasgos cualitativos también se utilizan para explicar el concepto de ligamiento genético y los
métodos para construir mapas de cromosomas eucariotas basados en frecuencias de recombinación.
Sin disminuir en nada la importancia de estos conceptos, la mayor parte de las actividades de fitomejoramiento se centran en caracteres
con herencia cuantitativa. Los primeros intentos de comprender los conceptos subyacentes (Johannsen, 1909; Nilsson­Ehle, 1909) ofrecen
simplemente una descripción de la variación fenotípica en términos estadísticos. El término herencia poligénica se acuñó por primera vez
en un libro de texto alemán publicado en 1913 sobre Vererbungslehre por Plate. En un artículo elaborado e influyente sobre la variación
genética cuantitativa (Mather, 1941), se adoptó el término herencia poligenética para describir la herencia de rasgos cuantitativos. Desde la
publicación de este artículo, se ha aceptado generalmente que los rasgos cuantitativos están controlados por un número indefinidamente
grande de genes, muchos de los cuales tienen efectos aproximadamente iguales y cuyos efectos están influenciados por la calidad del
medio ambiente (el modelo infinitesimal). ). Durante mucho tiempo estos rasgos no pudieron ser estudiados utilizando las técnicas comunes
de la genética. Los estadísticos ofrecieron alguna ayuda al distinguir entre componentes de varianza, es decir, varianza genética y ambiental.
A pesar de la importancia agrícola de los caracteres cuantitativos, se avanzó poco durante décadas. Muchos libros de texto contemporáneos
sobre genética todavía ofrecen una explicación de la herencia de rasgos cuantitativos en términos de poligenes, aunque es solo un extremo
del espectro.

Resolución en loci de rasgos cuantitativos (QTL)

Paterson et al. lograron un gran avance. (1988), quienes demostraron en su artículo de Nature, muy citado, un método para resolver rasgos
cuantitativos en factores mendelianos mediante el uso de un mapa de enlace completo compuesto por marcadores de ADN. La caja negra
de los rasgos cuantitativos estaba ahora iluminada y los loci genéticos subyacentes se recuperaron en el dominio mendeliano. De hecho,
los genes implicados en los rasgos cuantitativos se clonaron poco después. Un gen que contribuye al peso del fruto del tomate (fw2.2)
estuvo entre los primeros ejemplos (Frary et al., 2000). Incluso se ha identificado la variante de la secuencia de ADN que causa las
diferencias cuantitativas en los valores de los rasgos (Quantitative Trait Nucleotide, QTN). Un gen que aumenta la producción de azúcar de
los tomates parecía codificar una invertasa y el análisis recombinante permitió la identificación del QTN que causaba un cambio de
aminoácido que influía en la función de la enzima (Fridman et al., 2004). En casi 25 años Paterson et al. 1988 ha sido citado más de 500
veces y el término locus de rasgos cuantitativos (QTL) ha aparecido en más de 50 000 artículos. En las plantas se han clonado varias
decenas de genes que explican los QTL implicados en el rendimiento, la calidad y la resistencia a enfermedades.
Machine Translated by Google

408 CAPÍTULO 21

¿Cuáles son las lecciones más importantes aprendidas de estos estudios QTL?

(i) Número de loci. Los rasgos cuantitativos difieren considerablemente en el número de loci involucrados. Esto puede variar de verdaderamente
poligénico a oligogénico, pero también existen rasgos cuantitativos monogénicos. La forma del tubérculo en la papa puede variar de redondo a
ovalado a largo, pero un solo locus en el cromosoma 10 que explica el 75% de la variación del rasgo sugiere una herencia monogénica de un
rasgo cuantitativo (Van Eck et al., 1994). Situaciones similares son ciertas para el color de la pulpa del tubérculo de papa y la madurez de la planta.
De hecho, existe una delgada línea entre la distinción de rasgos cualitativos y cuantitativos. Si un rasgo no se puede clasificar en dos fenotipos
distintos (p. ej., flores rojas y blancas), porque parece haber un rango continuo, y si el rasgo se mide en una escala métrica, incluso entonces un
"ojo de criador" agudo podría clasificar el diferentes matices Las clases discretas que subyacen a los valores de los rasgos aparentemente
continuos pueden reconocerse mediante una distribución bimodal de los valores de los rasgos. Sin embargo, normalmente es el método de
recopilación de datos (clasificación u observaciones métricas) y no la arquitectura genética lo que decide si un rasgo es monogénico y cualitativo o
poligénico y cuantitativo. Además, la resistencia cuantitativa o de campo de la papa al tizón tardío ha sido explicada por un gen R monogénico (Tan
et al., 2008).

(ii) Efecto de los loci. No hay razón para suponer que los QTL deberían tener una contribución más o menos igual. Por el contrario, muchos estudios
han demostrado una mezcla de unos pocos QTL de efecto principal, cada uno de los cuales explica una proporción considerable de la variación
genética, junto con un número mayor de QTL menores. Muchos QTL menores están justo en el umbral de la importancia y requieren confirmación
por parte de estudios independientes y/o germoplasma independiente.
(iii) Efecto de los alelos. En los primeros días de la genética, Sirks 1929 ofreció una explicación alternativa para la variación continua en los valores de
los rasgos. En lugar de poligenes, propuso una serie de alelos múltiples en un solo locus, donde los alelos podrían diferir en su efecto sobre el
fenotipo. También deben tenerse en cuenta las interacciones alélicas intralocus (p. ej., dominancia completa, insuficiente y excesiva). La cantidad
de alelos diferentes en el acervo genético es específica del cultivo, según el modo de reproducción y los cuellos de botella durante la domesticación
y la historia de reproducción. (iv) Ruido ambiental. Hay grandes contrastes entre los rasgos
cuantitativos con respecto a la cantidad de variación ambiental (s2 ) relativa a la variación genética (s2 ). Cuando la varianza total (s2 ) se descompone
en un componente genéticomi
y ambiental, la heredabilidad (h2 ) de un rasgo se puede estimar mediante la fórmula ¼ s2 þ s2
totales h2 ¼ s2 =ðs2 Þ. Algunos rasgos
gramo gramo mi

tienen una alta heredabilidad, lo que sugiere una fuerte estabilidad ambiental en la realización del rasgo.
þ s2
gramo gramo mi

Pero a menudo, la heredabilidad no es una característica inherente del rasgo, sino el resultado de cómo se registraron las observaciones del rasgo
en un experimento con poco ruido experimental (como parcelas de campo homogéneas e inóculo administrado de manera homogénea en pruebas
de enfermedades) y en suficientes repeticiones. Los experimentos de invernadero por lo general dan como resultado heredabilidades más altas
que los estudios de campo, a menos que se disponga de suelos muy homogéneos y riego.

Obviamente, estos temas sobre el número y efecto de loci y alelos y el ruido experimental están interrelacionados. Cuando la heredabilidad es baja,
por supuesto que los QTL no explicarán gran parte de la variación fenotípica. Si el número de QTL es alto (poligenético), no se espera que cada locus
pueda explicar una gran proporción de la variación fenotípica. En el ejemplo de la forma del tubérculo (van Eck et al., 1994) la heredabilidad fue alta (h2
= 80%), pero también se explica en gran medida por un solo locus.
La capacidad de clasificar los tubérculos en distintas categorías de forma se vio obstaculizada por la cantidad de alelos diferentes (hasta cuatro en
diploides no endogámicos; hasta ocho en tetraploides no endogámicos), que se segregan en el mapeo de poblaciones de padres no endogámicos. En
muchos estudios, sin embargo, existe una gran brecha entre la heredabilidad del rasgo y la variación genética explicada colectivamente por los QTL.
Esta brecha se conoce como la "heredabilidad faltante" (Brachi et al., 2011).
En resumen, el término herencia poligénica se considera una tergiversación de la herencia cuantitativa, porque incluye la suposición de la participación
de muchos genes subyacentes. El término herencia cuantitativa para rasgos métricos no incluye esta suposición, pero implica que las observaciones no
pueden clasificarse, ni siquiera con el ojo de un criador experto.

El siguiente paso: resolución de QTL en alelos característicos

Para un biólogo es un desafío comprender los genes que subyacen a los rasgos cuantitativos. Tal conocimiento puede aclarar que ciertos genes
involucrados en el metabolismo de los carbohidratos explican la diferencia entre, por ejemplo, cultivares de papa adecuados o no adecuados para la
producción de papas fritas o chips (chips). Del mismo modo, los genes en la biosíntesis y regulación de antocianinas pueden ser la base de los QTL
para la intensidad del color de la flor, o los genes en el metabolismo de la pared celular pueden explicar las propiedades de la fibra en el algodón o la
calidad del papel de los árboles.
Sin embargo, para un criador no es el lugar lo que importa. ¡Es el alelo lo que importa! En mi opinión, la capacidad de reconocer los muchos alelos
potencialmente diferentes en el germoplasma de los mejoradores no ha recibido suficiente atención. Los fitomejoradores que pretenden utilizar la
selección asistida por marcadores no están seleccionando loci sino alelos. El locus siempre estará allí, pero los alelos con una contribución negativa al
valor de un rasgo pueden ser sustituidos por un alelo con una contribución positiva. La reproducción asistida por marcadores se trata de la selección de
alelos.
Machine Translated by Google

MAPEO DE GENES 409

El diseño experimental determina el número de diferentes alelos de rasgos cuantitativos (QTA) que se pueden analizar

La identificación de QTL en especies de cultivos puede llevarse a cabo con diferentes enfoques experimentales; por ejemplo, (i) poblaciones biparentales
de mapeo de hermanos completos o (ii) germoplasma no relacionado en estudios de asociación del genoma completo (GWAS). En los experimentos
GWAS, la asociación entre los alelos de los rasgos y los marcadores moleculares no se basa en el enlace genético después de un ciclo de recombinación
meiótica, sino en la cantidad de desequilibrio de enlace que permanece después de un número inconmensurable de eventos de recombinación meiótica
en el acervo genético desde la domesticación del cultivo. Además, los cultivos también pueden diferir en su modo de reproducción (consanguíneos o
(obligatoriamente) exogámicos) y nivel de ploidía. La Tabla B21.1 enumera las combinaciones de propiedades o limitaciones de dos diseños
experimentales para la identificación de alelos que importan en los QTL. Será obvio que estos enfoques tendrán un poder estadístico diferente para
establecer asociaciones entre alelos de rasgo y marcador. Se han propuesto otros diseños experimentales que se encuentran entre una población de
individuos completamente estructurada (hermanos completos) y una no estructurada, como grupos de medios hermanos y líneas cruzadas multiparentales
de generación avanzada (MAGIC).

La información binaria de los métodos de genética molecular

Se han revisado varios tipos de sistemas de marcadores moleculares y su utilidad para la identificación de alelos en los QTL (Collard et al., 2005). Los
sistemas de marcadores generan datos binarios, resultantes de los estados de variación de nucleótidos generalmente de dos caracteres a nivel de ADN.
La ausencia o presencia de sitios de restricción, sustituciones, inserciones o deleciones de nucleótidos, o polimorfismos de hibridación de cebadores
separa los alelos en dos clases. Los marcadores de microsatélites o SSR son una excepción, porque la tecnología para detectarlos captura datos de
múltiples alelos. Sin embargo, los marcadores SSR y otros sistemas de marcadores basados en gel están siendo reemplazados cada vez más por
métodos masivamente paralelos para genotipar polimorfismos de un solo nucleótido (SNP). Las plataformas populares de genotipado de SNP se han
revisado en Appleby et al. (2009), pero en un futuro cercano, los costos decrecientes de la secuenciación pueden reemplazar los ensayos de SNP con
enfoques de genotipado por secuenciación. Por lo tanto, las variantes de marcadores moleculares son variantes binarias, con SSR como excepción.

En nuestro laboratorio, se estudió la composición genética de los alelos de papa utilizando un enfoque de resecuenciación. Esto dio como resultado
una mayor comprensión de la variación del ADN de los alelos que subyacen a la variación del rasgo y las consecuencias para el desarrollo de marcadores.
La Figura B21.1 muestra en columnas verticales las posiciones SNP para diez alelos de un gen funcional. Las posiciones polimórficas

Tabla B21.1 Algunas observaciones sobre las propiedades y limitaciones de dos diseños experimentales para la
identificación de QTL.

Poblaciones cartográficas biparentales Estudios de asociación amplia del genoma (GWAS)

consanguíneos diploides
exogámicos diploides
poliploides El gran número de alelos complica gravemente el mapeo de ligamiento
Construcción de mapa de enlaces y QTL
el análisis es sencillo. Los alelos de rasgos
cuantitativos (QTA) solo se pueden identificar si
los padres tienen dos alelos diferentes
El mapeo de enlaces y el análisis de QTL son más
complicados, pero se pueden realizar con el software
estándar disponible.
La identificación del QTA­que­importa requiere
marcadores o combinaciones de marcadores que
ofrezcan una clasificación completa de los cuatro (o
menos) alelos diferentes en las cuatro (o menos)
clases de descendencia; p. ej., AB CD !AC, AD, BC,
BD exogamias
y el análisis de QTL, lo que requiere un software
dedicado.
La información de la fase de vinculación ya no es
obvia. La clasificación genética completa es
difícilmente factible. QTA pasará desapercibido.
Las poblaciones no estructuradas se pueden escanear
con marcadores en posiciones conocidas del mapa.
Las asociaciones entre marcadores y QTA requieren
marcadores específicos de haplotipo. Las frecuencias
alélicas son variables y afectan el poder estadístico
para detectar QTL.
Múltiples alelos QTL y alelos marcadores
complicar gravemente el análisis de asociación.
Las técnicas de marcadores codominantes
permitirán la identificación de la dosis de alelos en tres
clases (homocigotos, heterocigotos
y ausentes)
El multialelismo complica gravemente el
análisis de asociación. La identificación del genotipo
de un marcador con dos alelos en cinco clases (AAAA,
AAAa, AAaa, Aaaa, aaaa) requiere la cuantificación
de la dosis de alelo. Las combinaciones de múltiples
alelos conducen a una plétora de posibles genotipos
(por ejemplo,
AABC, ABCE, BDEF, etc.)
Machine Translated by Google

410 CAPÍTULO 21

6 14 17 69 89 93 96 99 105 110 138 142 143 144 153 156 171 222 226 231 232 279 304 318 321 369 396 434 435 510 513 516 525 559 561 564 591 599 615 678 681 691 692 702 723 723 QTA
TCTTTTGCACAGTCACGCAAT TTGTGCATTTTCTTTAATAAT ATG T ­
ACCCCGACATAACCGCACAAT GTGTGTACTTTCTGTACCAGT ACGT +
ACCCTTAGGCTACTATGGGAT GTGTGCACTTTCTTTTCCAAT ACGT +
ACCTTAGGCAACTATGGGAT GTGTGCACTTTCTTTACCAAT ACG T +
TCTTTTGCACAACCACGCAAT GTGTGCTCTTCCTTTAACAAT GGGG +
­
ACCTTAGACAACCACGGGAT GTGTTCACTTTTTTTACCAGA ACG T
–
­
ATCCTTAGGCAACTACGGGAT GTTTTCACTTTTTTTACCATA ACA T
–
ACCTTAGGCAACTACGGGAT GTGTGCACTTTCTTTACCAAT ACGT +
­
ACCCTACACAATCACGGGAT GTGTGCACCCTCTTTACCAAT ACG T
–
­
ACCCTTAGGCAACTATGGATA GGTATCACTTTCCTCACCGAA GGGT –
↑ ↑↑ ↑↑↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑↑↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑↑

Figura B21.1 Alineación de secuencias de ADN de 10 alelos que solo muestran las posiciones de SNP en los primeros 858 pb desde el codón de inicio. Los
nucleótidos encuadrados y coloreados representan SNP específicos de haplotipo (hs­SNP) que diagnostican de manera única la presencia de ese haplotipo.
Los nucleótidos sombreados representan SNP que agrupan dos o más de los muchos alelos en el germoplasma de papa en un grupo. En la última
columna, los signos más y menos indican si el alelo del rasgo cuantitativo (QTA) tiene una contribución positiva o negativa al valor agronómico del rasgo
cuantitativo. Figura cortesía de Herman J.van Eck.
Machine Translated by Google

MAPEO DE GENES 411

se indican en las coordenadas del par de bases desde el codón de inicio. Se observó un total de 46 SNP en 723 pb en 10 alelos. Un
haplotipo se define como la observación conjunta a través de un conjunto de loci marcadores. En este contexto, cada locus SNP tiene
dos alelos pero este gen tiene 10 haplotipos o alelos. La cifra se obtuvo a partir de la alineación de la secuencia de ADN de las
lecturas de EST de Sanger obtenidas de varios alelos dentro y entre cultivares de papa; se eliminaron las posiciones invariables de
nucleótidos. Los SNP resaltados con flechas y recuadros son indicativos de un haplotipo único y se denominan SNP específicos de
haplotipo (hs­SNP). Los otros SNP, indicados sin flechas, no son exclusivos de un haplotipo y, por lo tanto, representan un marcador
de SNP que agrupará un número variable de alelos. Un modelo estadístico completo de los efectos genéticos de los alelos individuales
y las interacciones de los alelos en los valores de los rasgos requiere un conjunto completo de estos hs­SNP. En el siguiente ejemplo,
la presencia del primer haplotipo se controla mejor con A142G, G279T, C435T, C615T o C692T, mientras que todos los demás SNP
no pueden distinguir este haplotipo sin ambigüedades. De esta figura queda claro que la clasificación binaria que ofrecen los
marcadores moleculares es insuficiente para explicar la variación entre haplotipos.

¿Por qué el desarrollo y la validación de marcadores no siempre son exitosos?

Suponga que dos individuos homocigotos con el primer y segundo haplotipo se usan como padres de una población de mapeo. Un
marcador molecular que explote el primer SNP T/A en la posición 6bp será adecuado para mapear el QTL e identificar que el alelo T
tiene una contribución negativa y el alelo A tiene una contribución positiva al valor del rasgo. Si entonces este marcador se valida en
una gama más amplia de germoplasma, el QTL probablemente no se confirme. El quinto haplotipo también tiene un alelo T en el SNP
en la posición de 6 pb, pero con una contribución positiva. La Figura B21.1 muestra que, considerando todos los marcadores SNP
detectados, hay algunos haplotipos (el cuarto, el sexto y el octavo) que no se pueden identificar sin ambigüedades, porque ninguno
de los SNP es diagnóstico para estos alelos. Solo con una combinación de varios loci SNP será factible caracterizar todos los alelos
individuales. En la Figura B21.2 se muestra un ejemplo simplificado con tres haplotipos y dos loci SNP. El análisis de haplotipos es
suficientemente poderoso para permitir la conclusión de que las observaciones repetidas del mismo haplotipo son indicativas de la
"identidad por descendencia" de ese haplotipo. En papa
pudimos confirmar la identidad por descendencia
utilizando la base de datos de pedigrí de papa (http://
www.plantbreeding.wur.nl/potatopedigree/), y de hecho
el germoplasma relacionado portaba el décimo alelo/
haplotipo, que se derivó de la Solanum demissum
silvestre. . El mayor número de SNP en este haplotipo
de S. demissum en relación con el otro refleja la mayor
distancia genética de S. tuberosum.

La Figura B21.1 también ilustra la razón por la cual

fallan los ensayos de SNP debido a que los SNP
flanqueantes afectan la hibridación de los cebadores
de ADN. La información de posición de cada SNP ilustra
que múltiples SNP pueden localizarse dentro de la
distancia de aproximadamente 20 pb ocupada por un
cebador de PCR (p. ej., 510 pb, 513 pb, 516 pb). Estos
SNP no pertenecen necesariamente al mismo haplotipo.
La falta de hibridación con cebadores en uno o más
haplotipos introducirá alelos nulos tras la amplificación
por PCR. Cuando un ensayo de SNP G/T se ve afectado
por polimorfismos de hibridación causados por SNP
flanqueantes, los individuos diploides no solo mostrarán Figura B21.2 Caso simplificado en el que dos SNP no son SNP
observaciones GG, GT o TT, sino también G0, T0 y 00, específicos de haplotipo (hs­SNP) sino alelos globales.
según los haplotipos subyacentes. A nivel tetraploide,
Los estudios de asociación de SNP­rasgo individuales tendrán
el análisis de SNP requiere la capacidad de agrupar
un poder estadístico limitado en comparación con las
datos en cinco grupos: GGGG, GGGT, GGTT, GTTT,
asociaciones de haplotipo­rasgo. Los haplotipos se pueden identificar
TTTT, con intensidades de señal de1/4, 1
0, /2, /4 3y 1, de
acuerdo con el método de captura de señal del Ensayo con hs­SNP (si están disponibles) o con combinaciones de bultos­
SNP. Los individuos con alelos nulos mostrarán, por SNP. La figura también ilustra el problema de la "heredabilidad
ejemplo, GGT0 y GTT0 con intensidades de señal de faltante", porque las observaciones conjuntas de SNP
1/3 y 2/3, lo que desdibujará efectivamente el poder ofrecerán una varianza más explicada que la que pueden
discriminatorio del ensayo SNP. explicar SNP1 o SNP2 por sí solos. Figura cortesía de Herman J.van Eck.
Machine Translated by Google

412 CAPÍTULO 21

A partir de este ejemplo quedará claro que los marcadores desarrollados sobre la base de clones parentales no son necesariamente adecuados
para todo el acervo genético, o pueden no explicar la variación fenotípica en los estudios de asociación del genoma completo. Los esfuerzos para
extrapolar el vínculo entre marcador y rasgo de poblaciones cartográficas biparentales experimentales al germoplasma de los mejoradores pueden
fallar a menudo. En cultivos con acervos genéticos estrechos quizás no sea un problema serio, pero en germoplasma altamente heterogéneo es desalentador.
El multialelismo o la "heterogeneidad alélica" también pueden explicar parte de la "heredabilidad faltante" (Bergelson y Roux, 2010; Brachi et al.,
2011). En papa, un gran número de SNP permite la reconstrucción de haplotipos basados en longitudes de lectura moderadas. En muchos otros
organismos con SNP a distancias mayores, la reconstrucción de haplotipos debe lograrse con estimaciones de desequilibrio de ligamiento. En
criadores poliploides, el desarrollo de marcadores moleculares específicos de haplotipo será muy complicado.

Conclusión
Los marcadores moleculares abrieron la caja negra de la herencia cuantitativa y se han identificado los QTL. El QTL es en sí mismo también una caja
negra. La identificación de haplotipos basados en hs­SNPs o múltiples lump­SNPs permitirá la identificación de los muchos posibles alelos de rasgos
cuantitativos (QTA) y la estimación de la contribución de cada alelo en las propiedades agronómicas del cultivo.

Referencias
Appleby, N., Edwards, D. y Batley, J. (2009). Nuevas tecnologías para el genotipado de ultra alto rendimiento en plantas. Methods in Molecular
Biology, 513:19–39.
Bergelson, J. y Roux, F. (2010). Identificación de la base genética de rasgos complejos en Arabidopsis thaliana. Revisión de la naturaleza
Genética, 11:867–879.
Brachi, B., Morris, GP y Borevitz, JO (2011). Estudios de asociación del genoma completo en plantas: la heredabilidad faltante es
en el campo. Biología del genoma, 12(10):232.
Collard, BCY, Jahufer, MZZ, Brouwer, JB y Pang, ECK (2005). Una introducción a los marcadores, el mapeo de loci de rasgos cuantitativos (QTL) y la
selección asistida por marcadores para el mejoramiento de cultivos: los conceptos básicos. Euphytica, 142(1–2):169–196.

Frary, A., Nesbitt, TC, Frary, A., C et al. (2000). fw2.2: un locus de rasgos cuantitativos clave para la evolución del tamaño del fruto del tomate.
Ciencia, 289: 85–88.
Fridman, E., Carrari, F., Liu, Y.­S., Fernie, AR y Zamir, D. (2004). Acercándonos a un rasgo cuantitativo para el rendimiento del tomate
mediante introgresiones interespecíficas. Ciencia, 305 (5691): 1786–1789.
Johannsen, W. (1909). Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Fisher, Jena, Alemania.
Mather, K. (1941). Variación y selección de caracteres poligénicos. Revista de Genética, 41(2–3):159–193.
Nilsson­Ehle, H. (1909). Kreuzunguntersuchungen an Hafer und Weizen, Lund, Suecia.
Paterson, AH, Lander, ES, Hewitt, JD, Peterson, S., Lincoln, SE y Tanksley, SD (1988). Resolución de rasgos cuantitativos en factores mendelianos
mediante el uso de un mapa de ligamiento completo de polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción. Naturaleza, 335 (6192): 721–726.

Sirks, MJ (1929). Múltiples alelomorfos versus múltiples factores, en Actas del Congreso Internacional de Plantas
Ciencia, vol. 1, Ithaca, Nueva York, págs. 803–814.
Tan, MYA, Hutten, RCB, Celis, C.,C et al. (2008). El locus RPi­mcd1 de Solanum microdontum implicado en la resistencia a Phytophthora infestans,
que provoca un retraso en la infección, se mapea en el cromosoma 4 de la patata en un grupo de genes NBS­LRR. Interacciones moleculares entre
plantas y microbios, 21(7):909–918.
van Eck, HJ, Jacobs, JME, Stam, P., Ton, J., Stiekema, WJ y Jacobsen, E. (1994). Múltiples alelos para la forma del tubérculo en papa diploide
detectados por análisis genético cualitativo y cuantitativo usando RFLP. Genética, 137(1):303–309.

Los fitomejoradores rutinariamente seleccionan estos marcadores y medidas fenotípicas.

directamente los rasgos cuantitativos de valor económico, El mapeo de QTL se ha vuelto más accesible debido a los
un método que es ineficaz porque estos rasgos están avances en genética molecular y técnicas estadísticas.
influenciados por el medio ambiente. Se desea un método Se ha informado que la mayoría de los éxitos con el
de selección indirecta que no esté influenciado por el mapeo de los genes del síndrome de domesticación se
medio ambiente. Esto requiere la identificación de han producido mediante el mapeo de QTL del
marcadores polimórficos que estén vinculados a supuestos pensamiento, incluidos los esfuerzos de Steve Tanksley y
QTL. El método general para identificar los QTL es comparando la vinculación
colegas de
que localizaron seis QTL en tomate.
Machine Translated by Google
MAPEO DE GENES
El mapeo de QTL tiene deficiencias. Es un desafío
desarrollar poblaciones de mapeo para plantas perennes,
especies endogámicas y cultivos de propagación vegetativa.
Los resultados del análisis QTL a menudo dependen del
entorno. Además, existe lo que se denomina el efecto Beavis,
asociado con el poder limitado de los procedimientos
estadísticos para estimar con precisión el número y el tamaño
de los QTL. Los desafíos estadísticos son más preocupantes
cuando los rasgos están condicionados por un gran número
de QTLs de menor efecto fenotípico y cuando se trata de
epistasis.
21.8.1 Principios del mapeo de QTL El
mapeo de QTL básicamente implica encontrar una asociación
entre un marcador genético y un fenotipo medible (Figura
21.3). Los investigadores trabajan desde el fenotipo hasta el
genotipo, utilizando técnicas estadísticas para localizar
regiones cromosómicas que pueden contener genes que
contribuyen a la variación fenotípica en un rasgo cuantitativo
de interés en una población. Conceptualmente, si todas las
plantas de semillas grandes de entre 1000 plantas con
diferentes tamaños de semillas tienen un alelo particular de
un marcador genético, el investigador puede inferir con
seguridad que existe una alta probabilidad de que un QTL
para tamaño de semilla grande esté asociado con el marcador
en esa población en particular.
Padres Individuos endogámicos
PA PB 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 …..
================
Marcador C
================
Marcador D
================
Marcador E
Marcador C: AAABBABBBAAABB
Marcador D: BABAABBAAABBBA
Marcador E: AAABBBABABBAAB
Figura 21.3 Construcción de un mapa de ligamiento utilizando marcadores moleculares. Una vez que se puntúan los marcadores, los resultados se introducen en
un programa de mapeo para generar un mapa de vinculación.
413
Se crea una población de mapeo cruzando dos cepas
parentales que difieren en los alelos que afectan el rasgo
fenotípico de interés (rasgo medible). Las poblaciones
comúnmente utilizadas para mapear los QTL son las familias
F2­3 y los RIL, las primeras tienen una ventaja sobre las
últimas porque es posible medir los efectos aditivos y de
dominancia en loci específicos. Aunque los RIL no pueden
medir la acción génica aditiva, son inmortales y pueden
permitir a los investigadores realizar experimentos en
diferentes lugares y años. Los marcadores polimórficos se
utilizan para dividir genéticamente la población en grupos para
determinar si existen diferencias significativas entre ellos
sobre la base del fenotipo medido (Figura 21.4). Una diferencia
significativa entre los valores medios de los rasgos se
interpreta como una vinculación entre el locus del marcador y
un QTL que condiciona el rasgo de interés. Esto se debe a
que si un marcador está estrechamente relacionado con un
QTL, la posibilidad de recombinación entre ellos es baja, lo
que hace que se hereden o transmitan juntos para que su
media sea significativamente diferente de la del grupo sin
marcador. En el caso de una asociación débil o nula de un
marcador con un QTL, los dos se segregarán de forma
independiente, lo que no dará como resultado una diferencia
significativa entre las medias de los diversos grupos de
genotipos.
En general, el mapeo de QTL no posiciona con precisión
los genes subyacentes a los rasgos poligénicos en el genoma.
productos PCR
Puntuación y codificación
de marcadores
Machine Translated by Google

414 CAPÍTULO 21

Realizar análisis moleculares: un marcador a la vez

Dividir la progenie de la población de mapeo en dos clases

según el alelo que portan para el rasgo

Compare los valores medios de las características de las dos clases

Fenotípico
XB
significa significativamente
diferente
fenotípico
XA
significa no

significativamente
fenotipo diferente

AB AB
(1) genotipo marcador (2) genotipo marcador

Figura 21.4 Uso de marcadores moleculares para mapear QTL. La población de mapeo se coloca en dos grupos (A y B) según el
genotipo del marcador. La diferencia entre las medias de los dos grupos se analiza en cuanto a significación, indicando la significación
estadística que el marcador está vinculado a un QTL.

Además, se necesita un gran número de individuos y genotipos
por individuo para detectar y localizar QTL en una sola tarea de
mapeo. En consecuencia, el mapeo de QTL es un procedimiento
iterativo en el que la primera fase (mapeo primario o grueso)
determina las ubicaciones generales de los QTL. La segunda
fase se enfoca en desarrollar mapas de alta resolución de las
regiones que contienen los supuestos QTL mediante el muestreo
de más individuos para obtener las recombinaciones requeridas
e identificar marcadores moleculares en la región de interés.
El mapeo de alta resolución muestra con frecuencia que los
QTL individuales se fraccionan en múltiples QTL estrechamente
vinculados, que a menudo tienen efectos diferentes.
21.8.2 Pasos en el mapeo QTL
Hay varios requisitos generales para el ping del mapa QTL
(Figura 21.5), incluido que haya:
Rasgo cuantitativo de interés.
Población genéticamente variable (mapeo de población).
Mapa completo de marcadores moleculares (marcadores
polimórficos).
Método bien definido para el fenotipado.
Conjunto apropiado de métodos estadísticos (para localizar
regiones cromosómicas que pueden contener QTL).
Con referencia al mapeo de la población, hay
Dos enfoques comunes para el mapeo de QTL:
(i) Mapeo de vínculos. Implica el mapeo en familias o la
progenie segregante de cruces entre cepas
genéticamente divergentes. Debido a que el
procedimiento se basa en cruces entre dos cepas, solo
se captura una pequeña fracción de la diversidad
genética en la población. El procedimiento puede
detectar regiones cromosómicas que contienen uno o
más QTL que afectan el rasgo de interés, pero solo
localiza los QTL de manera imprecisa.
(ii) Mapeo de asociaciones. Involucra a individuos no
emparentados de la misma población. El procedimiento
captura una diversidad genética más amplia que
Machine Translated by Google
MAPEO DE GENES
Crear una población de mapeo
Extraer ADN
Realizar PCR
Marcadores de puntuación y código
Programa de mapeo
Generar mapa de vínculos
Figura 21.5 Pasos generales en el mapeo molecular.
mapeo de vínculos y utiliza menos individuos para el
análisis. Sin embargo, un inconveniente clave es la
potencia reducida para detectar QTL cuando los
alelos marcadores no son comunes, lo que requiere
el gasto de genotipado de alta resolución (utilizando
una gran cantidad de marcadores) para aumentar la
precisión de la localización de QTL. Además, este
procedimiento es susceptible a falsos positivos
derivados de la mezcla de poblaciones con diferentes
frecuencias alélicas y valores del rasgo cuantitativo de interés.
El proceso de mapeo en sí implica dos actividades generales:
detección y localización. El poder de detectar QTL depende de
sus efectos y frecuencias alélicas. Los efectos se refieren a la
diferencia promedio en el fenotipo del rasgo entre los genotipos
de alelos marcadores (a), escalada por la desviación estándar
fenotípica del rasgo dentro de las clases de genotipos marcadores.
El número de individuos necesarios para el mapeo de QTL
aumenta a medida que a/s disminuye y las frecuencias alélicas
se apartan de 0,5.
La principal limitación práctica para localizar los QTL parece ser
la disponibilidad de marcadores. La exactitud y precisión de la
localización de QTLs depende en gran medida de la densidad
del mapa de ligamiento creado, la
415
cuanto mayor sea la densidad, mayor será la precisión de la
localización de QTL putativos. Por otro lado, cuanto mayor sea la
densidad del mapa, mayor será la probabilidad de detectar QTL
falsos positivos. No obstante, un mapa más denso, mediante el
cual los QTL se asignan a una región o regiones cromosómicas
relativamente pequeñas, facilitaría en gran medida el aislamiento
de genes específicos (mediante métodos como la clonación posicional).
21.8.3 Métodos de detección y localización de QTL Hay tres
métodos de detección comúnmente utilizados: análisis de
marcador único, mapeo de intervalo simple y mapeo de intervalo
compuesto. El paquete de software MapQTL 4.0 puede usarse
para mapear QTL.
Análisis de marcador único
El análisis de marcador único (análisis de punto único) es el más
simple de los métodos de detección de QTL asociados con
marcadores únicos. Requiere un mapa de ligamiento y se puede
realizar con paquetes básicos de software estadístico (ANOVA,
prueba t, regresión lineal). El procedimiento ANOVA a veces se
denomina análisis de regresión de marcadores. La técnica más
utilizada es el análisis de regresión simple en el que se
correlaciona el fenotipo con cada genotipo marcador (Figura 21.6).
El coeficiente de determinación (R2 ) del marcador explica la
variación fenotípica derivada de la vinculación del QTL al mismo.
Este método subestima el efecto del QTL porque cuanto más
lejos esté del marcador, más débil será su efecto y menos
probable que sea detectado. El procedimiento no es aplicable
cuando falta la información del marcador (deben descartarse los
individuos cuyos genotipos no tengan el marcador). Un mayor
número de marcadores de segregación con una amplia cobertura
genómica puede mejorar la eficacia de este método en la
detección de QTL.
Mapeo de intervalo simple
Haciendo uso de mapas de ligamiento, el método de mapeo de
intervalo simple (SIM) usa un par o dos pares de marcadores
flanqueantes enlazados a la vez para detectar un QTL ubicado
dentro de un intervalo cromosómico entre los marcadores. Al
igual que ANOVA, asume la presencia de un único QTL. En
consecuencia, cada ubicación en el genoma se postula, una a la
vez, como la ubicación del supuesto QTL. Se puntúa un gran
número de marcadores, seguido de una evaluación de la
probabilidad de que se asocie un intervalo entre dos marcadores.
Machine Translated by Google

416 CAPÍTULO 21

A
a

Aa AA Aa Automóvil club británico Automóvil club británico Aa AA aa AA

*
*
*
*
*
QTL *
fenotipo
*
*
*

Automóvil club británico Automóvil club británico Automóvil club británico

Genotipo

Figura 21.6 La técnica de regresión de mapeo de QTL en una población correlaciona el fenotipo con cada genotipo marcador.
En este ejemplo, se puntúa un solo marcador, "A". Una relación significativa entre el marcador y el fenotipo indica
que el rasgo probablemente esté vinculado al marcador. El método no localiza el segmento cromosómico que contiene el
QTL y puede subestimar el efecto del QTL.

con un QTL que afecta el rasgo de interés. Utilizando la

prueba de hipótesis de máxima verosimilitud, los resultados
se trazan como una estadística de prueba de razón de
verosimilitud frente a la posición del mapa cromosómico,
medida en unidades recombinacionales (Morgans) (Figura 21.7). Umbral de significación
Las puntuaciones LOD se utilizan para medir la fuerza de la
puntuación
LOD

evidencia de la presencia de un supuesto. El umbral

estadísticamente significativo se indica con la línea de puntos.
Las pruebas de permutación se utilizan ampliamente para
determinar los umbrales de significación. Los picos por Ubicación cromosómica
encima de esta línea indican significancia, y la ubicación
cromosómica que corresponde a la relación de probabilidad
significativa más alta es la estimación de la ubicación de un ABCD mi marcadores

QTL. Donde otros QTL están vinculados al intervalo de

interés, pueden ocurrir picos falsos (detección falsa de QTL). Ubicación más
probable del QTL

Mapeo de intervalo compuesto

La técnica de mapeo de intervalo compuesto (CIM) combina
SIM con análisis estadístico de regresión múltiple en un
intento de mejorar la precisión de
Detección de QTL mediante el control de los efectos de otros
Figura 21.7 Un resultado típico del mapeo de intervalos
que muestra la estadística de prueba en el eje y y los
marcadores que comprenden el grupo de enlace en el eje x.
El pico distinto y pronunciado entre los marcadores
flanqueantes B y C indica la posición más probable del QTL.
Machine Translated by Google

MAPEO DE GENES 417

marcadores en los rasgos de interés. La técnica ANOVA, aunque
muy simple de usar, es deficiente cuando los marcadores están
muy espaciados y también cuando faltan datos. CIM, aunque
complicado y computacionalmente intensivo, puede acomodar
datos de genotipo faltantes.
Mapeo de intervalos múltiples
ventaja de controlar la presencia de un QTL y, por lo tanto, reducir
la variación residual para obtener una mayor potencia para detectar
QTL adicionales. Además, estos métodos permiten una mejor
separación de los QTL vinculados y la identificación de la interacción
entre los QTL (epistasis). La técnica del mapeo de intervalos
múltiples es simplemente una extensión del mapeo de intervalos a
múltiples QTL, al igual que el análisis de regresión múltiple extiende
ANOVA.

El mapeo de intervalos asume la presencia de un solo QTL. Aunque

es posible utilizar técnicas de ping de mapeo de intervalos para
detectar múltiples QTL, especialmente cuando están ubicados en
diferentes cromosomas, existen métodos estadísticos que modelan
múltiples QTL simultáneamente. Estos métodos tienen la
Presentación de resultados de mapeo de intervalos
La información de los procedimientos de mapeo de intervalos se
puede presentar en forma de tabla o dibujos lineales (Figura 21.8).

Figura 21.8 El mapeo de intervalos se puede presentar típicamente en una de dos formas, tabular o dibujo lineal. (a) y (b) muestran
el dibujo de líneas QTL para el tamaño de la fruta y la resistencia a enfermedades se ubican en los cromosomas 1 y 4, respectivamente.
Machine Translated by Google
418 CAPÍTULO 21
21.9 Mapeo QTL de alta resolución
Como se indicó anteriormente, es un desafío ubicar con precisión
un QTL en el cromosoma, lo que requiere que el mapeo de QTL se
realice de manera iterativa, un mapa primario seguido de un mapeo
fino. La precisión del mapeo de QTL está influenciada por factores
tales como el tamaño y tipo de la población, el nivel de replicación
de los datos fenotípicos, los errores de genotipificación y los
efectos ambientales. El mapa preliminar (también llamado mapa
de ligamiento de “marco” o “andamio”) está diseñado para ser
exhaustivo y cubrir todos los cromosomas del genoma, aunque
con menos detalle. Una de las aplicaciones más importantes de los
marcadores genéticos es facilitar el mejoramiento de plantas al
hacer que el proceso de selección sea más efectivo, eficiente y
rápido. Denominada selección asistida por marcadores (MAS), su
éxito depende de la identificación de sistemas de marcadores fiables.
Es habitual realizar la confirmación y validación de QTL después
de generar el mapa preliminar para garantizar que un QTL no sea
un artefacto de un procedimiento experimental o un falso positivo,
sino que sea estable y efectivo o confiable para predecir el rasgo de
interés en diferentes genéticas. antecedentes. El objetivo del
mapeo de alta resolución es establecer el nivel de polimorfismo de
la mayoría de los marcadores estrechamente vinculados dentro de
menos de 1 cM (no más de 5 cM) del rasgo de interés. Esto requiere
el uso de tamaños de población más grandes e incluye marcadores
adicionales para saturar el mapa preliminar. Se necesita el uso de
técnicas de marcadores de alto rendimiento para procesar un gran
número de marcadores. Además, el procedimiento de análisis de
segregantes a granel es útil en este sentido. Como se indicó
anteriormente, el objetivo final del mapeo genético es el aislamiento
de genes.
Con un mapeo fino de QTL, el objetivo es saturar el mapa a una
densidad tan alta que la recombinación observada se acerque a la
resolución de genes individuales, de modo que se pueda determinar
el cambio genético causal para un QTL. Cuando los QTL pueden y
se aíslan molecularmente, los mejoradores pueden desarrollar
marcadores en la resolución potencial del nucleótido, lo que aumenta
la especificidad y la precisión mediante las cuales se pueden estimar
y manipular los efectos genéticos favorables en un programa de
mejoramiento para aumentar la ganancia genética.
21.10 Análisis de segregantes a granel (BSA)
Un mapa genético tiene aplicaciones en fitomejoramiento y genética.
Sin embargo, es posible que los investigadores no siempre deseen
para desarrollar un mapa molecular completo, sino más bien para
tener interés en unos pocos marcadores que están estrechamente
vinculados a un rasgo específico de interés. Para identificar estos
marcadores, se suele utilizar una metodología denominada análisis
de segregantes a granel (BSA). Esta metodología de mapeo rápido
de genes es adecuada para rasgos cualitativos monogénicos.
Esencialmente, el investigador crea una muestra a granel de ADN
mediante la combinación de ADN de individuos con fenotipos
similares. Si el deseo es encontrar marcadores moleculares
asociados con un locus resistente a enfermedades, el investigador
crearía dos muestras de ADN a granel, una que contenga ADN de
líneas resistentes a enfermedades y la otra que contenga ADN de
plantas susceptibles a enfermedades. La premisa es que dos grupos
de segregantes de ADN concentrado contendrán muestras aleatorias
de todos los loci o alelos en el genoma, excepto aquellos que se
encuentran en la región del gen que es la base para la acumulación
del ADN.
En consecuencia, dos grupos que difieren en un rasgo de interés
diferirían solo en el locus que alberga ese rasgo, y cualquier
diferencia en el patrón del marcador estaría vinculada al locus que
fue la base para la acumulación de ADN.
21.11 El valor de múltiples poblaciones en el mapeo
Lo que se ha llamado la “arquitectura genética global” se refiere a
todos los loci, sus efectos e interacciones potenciales que
condicionan la variación natural de un rasgo dentro de una especie.
En un esfuerzo por aumentar nuestra comprensión de la base
genética y molecular de los rasgos complejos, los científicos pueden
emplear exploraciones del genoma completo para identificar QTL y
obtener una visión general de la arquitectura genética de un rasgo
(bases genéticas de la variación fenotípica: número de loci, tipo y
magnitud de sus efectos, interacciones entre genes e interacciones
entre genes y medio ambiente). El análisis de QTL se realiza
comúnmente en una población cartográfica natural o
experimental. La arquitectura genética es en gran parte específica
de la población. Además, la mayoría de las especies exhiben algún
grado de estructura genética de población. En consecuencia, es
probable que un análisis basado en una población capture solo una
fracción de la arquitectura genética global de la especie presentada
por los progenitores de la población. Es probable que surja
información más completa con el uso de múltiples poblaciones.
Machine Translated by Google
MAPEO DE GENES
21.12 Mapeo comparativo del genoma
La teoría de la evolución sugiere un ancestro común de todos los
seres vivos, con ramas del árbol evolutivo como mutaciones
acumuladas que causan variaciones y la subsiguiente divergencia
en distintas especies. En consecuencia, se espera que diferentes
especies compartan ciertos genes en común. Con el advenimiento
de las capacidades de secuenciación del genoma de rendimiento,
muchos organismos de diferentes niveles de complejidad genética
han sido secuenciados total o parcialmente. Además del genoma
humano, hay una serie de organismos, designados como
organismos modelo, cuyas secuencias genómicas completas se
conocen. Esto incluye E. coli, levadura, pez cebra, Arabidopsis,
ratón, arroz y maíz. La esencia de la genómica comparativa es
comparar la secuencia de referencia terminada de una especie con
los genomas de otros organismos, de modo que puedan
identificarse regiones de similitud y diferencia. Los beneficios
específicos de la genética comparativa (mapas comparativos)
incluyen:
Estudios evolutivos. La genómica comparativa es una herramienta
poderosa para estudiar los cambios evolutivos (reordenamientos del
genoma) entre los organismos al ayudar a identificar los genes que
se han conservado entre las especies a lo largo del tiempo, así
como lo que les da a los organismos individuales su singularidad.
Dichos estudios también podrían ayudar a identificar las señales
que controlan la función de los genes.
Elaboración de mapas de vinculación. Usando marcadores de
anclaje desarrollados a partir del mapeo de varias especies, los
investigadores pueden construir mapas de edad de enlace
molecular de nuevas especies.
Clonación de genes. La clonación basada en mapas o la clonación
posicional es tediosa incluso en especies con genomas pequeños
(p. ej., arroz), y mucho menos en especies con genomas grandes
(p. ej., trigo, cebada). La genómica comparativa puede ayudar en la
clonación de genes en especies complejas mediante el uso de
información de especies con genomas más pequeños. Esta
estrategia podría ser especialmente útil en la clonación de genes en
la familia de las gramíneas a las que se asocian muchas especies de cultivos.
Los ejemplos de mapas comparativos del genoma disponibles
incluyen uno para las solanáceas (tomate, patata, pimiento,
berenjena, jimsonweed, tabaco), tomate, patata y trigo, centeno y
cebada.
21.13 Sintenía
El orden de los genes en los cromosomas se conserva a lo largo
de amplias distancias evolutivas. En algunos estudios comparativos,
419
Los científicos descubrieron que grandes segmentos de
cromosomas, o incluso cromosomas completos en algunos casos,
tenían el mismo orden de genes. Sin embargo, el espacio entre los
genes mapeados no siempre fue proporcional. El término
colinealidad se utiliza para referirse a la conservación del orden
de genes dentro de un segmento cromosómico entre diferentes
especies. El término sintenia se utiliza técnicamente para referirse
a la presencia de dos o más loci en el mismo cromosoma que
pueden o no estar vinculados. La definición moderna del término
se ha ampliado para incluir la homeología (los cromosomas
homólogos están ubicados en diferentes especies o en diferentes
genomas en especies poliploides y se originan a partir de
cromosomas ancestrales comunes) de cromosomas originalmente
completamente homólogos.
Se han desarrollado mapas comparativos del genoma completo
para muchas especies (incluidas muchas en Fabaceae: soja,
mugbean, etc.), pero están más avanzados en la familia Gramineae
(Poaceae).
Los investigadores pueden utilizar estos arreglos correlacionados
(mapas de sintenia) entre los taxones para proporcionar un marco
para la inferencia de la ascendencia común de los genes (es decir,
si dos genomas están estrechamente relacionados desde el punto
de vista evolutivo). Estos mapas también se pueden usar para
comprender cómo los genomas han cambiado y divergido con el tiempo.
Además, la información del organismo modelo puede usarse para
estudiar otras especies que no se comprenden bien. La
investigación ha demostrado que alrededor del 75% de los genes
en las especies de dicotiledóneas y alrededor del 40% en las
especies de monocotiledóneas se encuentran en regiones que
tienen sintenia o colinealidad con Arabidopsis. Otras aplicaciones
de la colinealidad al fitomejoramiento incluyen la predicción de
genes que controlan una función específica en especies de cultivos
y facilitan el mapeo del genoma (marcadores de una especie bien
estudiada y mapeada a una menos estudiada).
La preservación de la sintenía en grandes porciones de un
cromosoma a veces se denomina macrosintética, para distinguirla
de la microsintética, la preservación de la sintenía solo para unos
pocos genes a la vez.
Tales bloques más grandes de orden de genes conservados
ocurren más allá de lo que se esperaría bajo un modelo de
evolución cromosómica de ruptura aleatoria. Algunos investigadores
han intentado clonar un gen en una especie de planta basándose
en la información detallada y de secuencia (microsintesis) en una
región homóloga de otro género. El mapeo comparativo basado en
microsintencia, combinado con el análisis CAPS de plantas
recombinantes, se ha utilizado para delimitar regiones de mapeo
para desarrollar mapas de alta densidad para ayudar en la clonación
posicional y la selección asistida por marcadores en algunas plantas.
Machine Translated by Google

420 CAPÍTULO 21

El mapeo de Synteny es computacionalmente intensivo. Se
ha desarrollado un software especial para ayudar con este
proceso. Esto incluye GridMap (para representar similitudes y
diferencias entre pares de objetos, como genomas y secuencias,
en forma de cuadrícula), que es adecuado para el análisis gráfico
de datos cartográficos comparativos. El software de mapas
comparativos por pares (PCM) permite que un investigador
muestre dos mapas de cualquier tipo y dibuje líneas entre los loci
homólogos en cada mapa.
21.14 Desequilibrio de
ligamiento y haplotipos
(combinación de alelos en múltiples loci que se transmiten juntos
en el mismo cromosoma) a partir de alelos en función de sus
frecuencias. Cuando un alelo particular en un locus se encuentra
junto en el mismo cromosoma con un alelo específico en un
segundo locus con más frecuencia de lo esperado si los loci se
segregaran independientemente en una población, los loci están
en desequilibrio. Otra forma de afirmar este hecho es que las
frecuencias de haplotipos observadas no concuerdan con las
frecuencias de haplotipos predichas al multiplicar la frecuencia
de marcadores genéticos individuales en cada haplotipo. La
aparición de LD es una indicación de que los dos alelos
marcadores están físicamente cerca en la cadena de ADN. Los
haplotipos a menudo se asocian con rasgos de interés que tienen
orígenes genéticos complejos.

Se dice que el desequilibrio de ligamiento (LD), o desequilibrio

de fase gamética, ocurre cuando hay una asociación no aleatoria
de alelos en dos o más loci en el genoma. Algunas combinaciones
de alelos (o marcadores genéticos) ocurren con mayor o menor
frecuencia en una población de lo que se esperaría si hubiera una
formación aleatoria (explicada por casualidad) de haplotipos.
El enlace genético (GL) y LD son conceptos relacionados pero
difieren en varias formas significativas. En términos de origen,
GL es producto de un evento más reciente (describe la asociación
de dos o más loci en un cromosoma con una recombinación
limitada entre ellos), mientras que LD tiene un origen evolutivo o
ancestral (Figura 21.9).

Figura 21.9 Tanto el enlace (a) como la asociación (b) tienen en cuenta la recombinación que tiene el efecto de barajar los haplotipos
iniciales para desacoplar del locus causal todos los marcadores excepto los más estrechamente vinculados. Debido a que solo los
marcadores estrechamente vinculados predecirán el fenotipo del organismo, el locus causal se puede localizar con precisión. La
diferencia entre los eventos genéticos es que el enlace utilizó eventos de recombinación recientes, mientras que la asociación
se basa en eventos históricos (muchas generaciones de recombinación).
Machine Translated by Google
MAPEO DE GENES
GL es una asociación relacionada con un locus y mide la
cosegregación que ocurre dentro de un pedigrí, mientras
que LD enfatiza un alelo en un locus y mide la cosegregación
dentro de una gran población. LD se detecta para marcadores
que se encuentran mucho más cerca (0,01 a 0,02 cM) del
gen objetivo que GL (1 a 5 cM).
El nivel de LD depende de factores como la mutación, la
tasa de recombinación, el enlace genético, la selección, la
deriva genética, el apareamiento no aleatorio y la estructura
de la población, siendo los dos primeros los más influyentes.
Designado como D, LD puede representarse
matemáticamente para dos loci adyacentes, A y B, con dos
alelos (A, a y B, b) en cada locus y la frecuencia observada
del haplotipo que consiste en los alelos A y B (PAB) , como
sigue:
D ¼ PAB PA PB
donde PA y PB son las respectivas frecuencias génicas y
PAB la frecuencia del haplotipo.
21.15 Mapeo de desequilibrio de ligamiento
(mapeo de asociación)
El mapeo de LD, también conocido como mapeo de
asociaciones, tiene algunas ventajas al superar algunas de
las limitaciones del mapeo de QTL. Su objetivo es identificar
variaciones en todo el genoma que tengan asociaciones con
variaciones fenotípicas. Una de las ventajas clave del mapeo
de LD es que no requiere cruces ni la producción de un gran
número de descendientes; puede basarse en muestras de
población. Esta propiedad lo hace útil para estudiar
rápidamente especies perennes de larga vida (p. ej., banano,
palma). Usar una muestra de población también tiene la
ventaja de tener materiales que pueden contener más
información meiótica (de la historia ancestral o evolutiva de
la muestra) que las poblaciones de mapeo comúnmente
utilizadas en el mapeo de QTL. Esto podría resultar en que
el fenotipo de interés se asocie con un segmento
cromosómico significativamente más pequeño de lo que
sería el caso en una población de QTL y, por lo tanto,
conducir potencialmente a una resolución de mapeo más
alta.
Para tener éxito, el mapeo de LD depende de un diseño
experimental bien pensado. Se necesitan muestras de gran
tamaño para reducir el ruido de fondo. Además, puede que
haya que suponer que los efectos de las mutaciones
individuales son aditivos. El procedimiento requiere medidas
de variabilidad en los marcadores que representan la mayoría de los
421
genoma, así como pruebas de asociaciones fenotipo­
genotipo para cada marcador. También implica un análisis
del tipo de asociación que intenta identificar la(s) mutación(es)
genética(s) causal(es) que condiciona(n) el fenotipo. El
desafío con esta segunda actividad está asociado con la
densidad del marcador (especialmente el polimorfismo de
un solo nucleótido (SNP)) en el mapeo. El mapeo de LD es
más potente cuando se genotipifica la mutación causante.
Cuando este no sea el caso, el investigador puede identificar
la asociación usando marcadores que están en LD con la
mutación causante. Debe señalarse que la extensión de LD
puede variar significativamente entre especies de plantas y
muestras de población, así como entre regiones genómicas
dentro de las plantas.
Es un desafío probar la interacción epistática entre la
multitud de marcadores. Los investigadores pueden facilitar
esta actividad probando la asociación entre fenotipos y
haplotipos en lugar de marcadores individuales, asumiendo
que los haplotipos pueden inferirse experimentalmente como
es el caso de las especies que se autopolinizan (p. ej.,
cebada, arroz), evitando así evitar el uso de métodos
computacionales. inferencia. Surgen desafíos adicionales
en el mapeo de LD cuando los fenotipos de interés varían
según el origen geográfico (p. ej., tiempo de floración,
sensibilidad al fotoperíodo). Cuando tal es la situación, es
posible que se observen asociaciones falsas como resultado
de que el genotipo se asocie con la región geográfica en
lugar de con un fenotipo.
Estos problemas pueden surgir con especies derivadas de
poblaciones silvestres con una estructura geográfica
extensa, como la cebada, el arroz y la soja.
A pesar de estos desafíos, el mapeo de LD se ha utilizado
con éxito, por ejemplo, para vincular la variación fenotípica
en la calidad del malteado en la cebada con la variación del
haplotipo en el gen B­amilasa2 (involucrado en la hidrólisis
del almidón). Las diferencias en la región codificante de esta
enzima afectan la termoestabilidad de la enzima.
Usando el genotipado SNP, los investigadores demostraron
que los cultivares con alta calidad de malteado y la enzima
de alta termoestabilidad comparten un haplotipo común.
El mapeo de asociaciones puede clasificarse en dos
grandes categorías según el enfoque y la escala del estudio:
(i) Mapeo de asociación de genes candidatos. Esta
estrategia relaciona polimorfismos en genes candidatos
seleccionados que tienen funciones conocidas en el
control de la variación fenotípica de rasgos específicos.
Este enfoque a menudo se aplica cuando los
investigadores tienen interés en un rasgo específico o conjunto de ra
Machine Translated by Google

422 CAPÍTULO 21

A menudo se requiere más información sobre la seguridad del germoplasma. Las estrategias más antiguas para
ubicación y la función de los genes involucrados en este tipo de empresa incluyen QTL de retrocruzamiento avanzado
las rutas bioquímicas o reguladoras que conducen y bibliotecas de introgresión que se han utilizado con éxito para
a la variación final del rasgo (las secuencias extraer alelos de germoplasma exótico para mejorar la
genómicas anotadas de varias especies modelo productividad, la adaptación, la calidad y el valor nutricional de los
están disponibles, así como una amplia gama de cultivos. El mapeo de asociaciones puede considerarse
tecnología genómica: secuenciación, genotipado). , complementario a estas estrategias, con la ventaja añadida de la
perfil de expresión génica, genómica comparativa, mayor escala del estudio de la diversidad natural. Además, esta
bioinformática, análisis de ligamiento, estrategia puede aprovechar las tecnologías genómicas
mutagénesis, bioquímica). (ii) Mapeo de asociación de
emergentes con secuenciación, resecuenciación (se pueden
todo el genoma. Esta estrategia, también llamada
identificar cientos de SNP al volver a secuenciar un conjunto
exploración del genoma, examina la variación
central de líneas diversas) y genotipado como pasos intermedios
genética en todo el genoma para identificar señales
hacia el objetivo final de vincular polimorfismos funcionales a
de asociación de varios rasgos complejos. A menudo
variación compleja.
llevado a cabo por un consorcio de investigadores,
este enfoque es integral e implica la prueba de una
El mapeo de asociaciones es un compromiso a largo plazo.
gran cantidad de marcadores moleculares (cientos
En consecuencia, es importante considerar todos los aspectos
de miles) distribuidos a lo largo del genoma para su asociación.
genéticos de la especie y el germoplasma asociado disponible (p.
ej., nivel de ploidía de la especie, marcadores moleculares
Algunos fitomejoradores utilizan el mapeo de asociaciones para disponibles, estado del análisis de ligamiento para las
identificar los genes responsables de la variación cuantitativa de características objetivo) antes de comenzar el proyecto. Debe
rasgos complejos que tienen importancia agronómica y evolutiva. señalarse que la diversidad genética, la extensión del desequilibrio
Esto ha sido posible gracias a los avances recientes en tecnología de ligamiento del genoma completo y la relación dentro de la
genómica, costos reducidos, la disponibilidad de métodos población son factores que afectan la resolución del mapeo, la
estadísticos robustos, así como la necesidad de explotar la densidad del marcador, la metodología estadística a utilizar y el
diversidad natural. A medida que se entienda mejor la estrategia poder del mapeo. Los materiales que se pueden utilizar para el
(para identificar loci de rasgos cuantitativos mediante el examen mapeo de asociaciones pueden obtenerse de bancos de
de las asociaciones marcador­rasgo que se pueden atribuir a la germoplasma, poblaciones sintéticas y germoplasma de élite.
fuerza del desequilibrio de enlace entre los marcadores y los Muchas poblaciones de fácil acceso para el investigador serían
polimorfismos funcionales en un conjunto de germoplasma muestras con estructura poblacional y relaciones familiares (debido
diverso), más investigadores la adoptarán en plantas. a la adaptación local, la selección y la historia reproductiva). Sin
emprendimientos de mejora. Mientras que el análisis de ligamiento embargo, otras categorías de germoplasma que pueden usarse
convencional se usa ampliamente en la investigación cartográfica caen dentro de una de las siguientes categorías adicionales: (a)
(p. ej., análisis de marcador único, mapeo de intervalos, mapeo de muestra ideal con estructura poblacional sutil y parentesco
intervalos múltiples y mapeo de intervalos bayesianos, que usan familiar, (b) muestra multifamiliar, (c) muestra con estructura
poblaciones experimentales derivadas de un cruce biparental para poblacional, y (d) ) muestra con estructura poblacional severa y
obtener información sobre rasgos que tienden a ser específicos relaciones familiares.
para las mismas poblaciones o poblaciones genéticamente
relacionadas), el mapeo de asociaciones tiene la ventaja de
permitir al investigador buscar la variación funcional en un contexto
de germoplasma mucho más amplio (la información es aplicable a
21.15.1 Aplicaciones de mejoramiento del mapeo de
una base de germoplasma más amplia). La estrategia es
asociaciones
prometedora en el fitomejoramiento porque es relativamente fácil
producir un gran número de progenies a partir de cruces La mayoría de los rasgos de interés para los fitomejoradores son
controlados y también realizar ensayos replicados utilizando complejos en sus fundamentos genéticos. El mejoramiento de
individuos inmortales (p. ej., líneas puras y recombinantes). rasgos complejos que están significativamente influenciados por
la estructura de la población, como el tiempo de floración, la
resistencia a enfermedades, los rasgos arquitectónicos de la planta
La necesidad de estudiar la diversidad natural es grande porque y la calidad de la semilla, se beneficiará del mapeo de
tiene implicaciones en la mejora futura de los rasgos y asociaciones. El uso de germoplasma basado en pedigrí en el mapeo de asociac
Machine Translated by Google

MAPEO DE GENES 423

facilitar la selección asistida por marcadores mediante la fitomejoramiento utilizando enfoques asistidos por computadora.
identificación de alelos superiores que han sido ensamblados Además, el mapeo de asociaciones tiene la capacidad de
mediante prácticas de reproducción. Además de utilizar identificar alelos superiores (mapeo de alelos superiores) que no
germoplasma ensamblado, los investigadores pueden aplicar se detectaron en las prácticas de mejoramiento e incorporar estos
datos de mapeo de asociaciones (fenotípicos, genotípicos y genealógicos) generados
alelos a partir
en genotipos dede
élite con fines de mejoramiento.

Referencias y lecturas sugeridas

Broman, KW (2001). Revisión de métodos estadísticos para el mapeo de QTL
en cruces experimentales. Animal de laboratorio, 30 (7): 44–52.
Collard, BCY, Jahurfer, MZZ, Brouwer, JB y Pang, ECK (2005). Una introducción
a los marcadores, el mapeo de loci de rasgos cuantitativos (QTL) y la
selección asistida por marcadores para el mejoramiento de cultivos: los
conceptos básicos. Euphytica, 142:169–196.
Mackay, TFC, Stone, EA y Ayroles, JF (2009). La genética de los rasgos
cuantitativos: desafíos y perspectivas.
Nature Reviews Genetics, 10:565–577.
Ross­Ibarra, J., Morrell, PL y Gaut, S. (2007). La domesticación de plantas, una
oportunidad única para identificar las bases genéticas de la adaptación.
Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU., 104: 8641–8648.
Symonds, VV, Godoy, AV, Alconada, T.,C et al.
(2005). El mapeo de loci de rasgos cuantitativos en múltiples poblaciones de
Arabidopsis thaliana identifica la variación alélica natural para la densidad de
tricomas. Genética, 169(3): 1649–1658.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 Una población creada únicamente para el mapeo de genes se denomina población clonal.
2 Las poblaciones cartográficas F2 son “inmortales”.
3 Un mapa de ligamiento es lo mismo que un mapa genético.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Dé un ejemplo de una población cartográfica.

2 ¿Qué es una “población inmortal”?
3 Defina sintenía.

Parte C

Por favor, escriba un breve ensayo sobre cada una de las siguientes preguntas.

1 Distingue entre un mapa genético y un mapa físico.

2 Describir cómo se aplica el mapeo de asociaciones en el fitomejoramiento.
3 Describa cómo se lleva a cabo el mapeo de vínculos.
4 Describa los pasos en el mapeo de QTL.
5 ¿Cuál es la ventaja de usar múltiples poblaciones en el mapeo?
6 Comparar y contrastar retrocruzamientos y poblaciones F2 para el mapeo.
Machine Translated by Google

22
Selección asistida
por marcador

Propósito y resultados esperados

Al desarrollar nuevos cultivares, los fitomejoradores practican la selección en poblaciones segregantes sobre la base del fenotipo. Como se
mencionó anteriormente, la mayoría de los rasgos biológicos son genéticamente complejos (QTL) y su expresión está muy influenciada por
el medio ambiente. La eficiencia y eficacia de la selección y, por lo tanto, el progreso del mejoramiento, podrían verse afectados
negativamente si el rasgo de interés en el programa de mejoramiento tiene baja heredabilidad. La selección sobre la base de marcadores
vinculados a rasgos de interés podría facilitar en gran medida la reproducción de rasgos cuantitativos, excepto que el mapeo de QTL sigue
siendo un desafío para permitir su aplicación generalizada en este momento. No obstante, los marcadores moleculares se utilizan en gran
medida en el fitomejoramiento. La selección asistida por marcadores (MAS) es la aplicación de marcadores moleculares en el fitomejoramiento.
Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Explique las ventajas de MAS sobre la selección convencional en el mejoramiento.

2 Describir los pasos generales en el desarrollo de marcadores para un MAS QTL.
3 Describa el retrocruzamiento asistido por marcadores.
4 Describa la formación de pirámides de genes asistida por marcadores.

5 Describa cómo se utilizan las líneas consanguíneas retrocruzadas (BIL) para introgresar genes salvajes.
6 Discuta las limitaciones de MAS.

22.1 El concepto de mejoramiento molecular colección de herramientas y esfuerzos para mejorar los fenotipos
de rasgos a través de la manipulación directa del genotipo a nivel
El mejoramiento molecular es la aplicación de herramientas del ADN. Las herramientas incluyen análisis genómico, genómica
biotecnológicas en el mejoramiento de cultivos. Como método funcional, proteómica y perfiles metabólicos.
comprobado de fitomejoramiento, es mejor considerar el Uno de los enfoques de mejoramiento molecular más específicos
mejoramiento molecular no como un enfoque de mejoramiento es el uso de marcadores moleculares, especialmente marcadores
único como el mejoramiento a granel o el retrocruzamiento, sino más bien
de como
ADN, un
para mejorar los cultivos. Este enfoque

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADOR
se llama selección asistida por marcadores (MAS). Una de las
primeras aplicaciones documentadas de MAS en el fitomejoramiento
fue el mejoramiento de la resistencia al nematodo del quiste de la
soja (Heterodera glicines Ichinohe). Desde entonces, ha habido una
explosión en las aplicaciones de este enfoque de mejoramiento. El
CIMMYT ha emprendido programas MAS a gran escala en México
para el mejoramiento del trigo; aplicaciones similares para este cultivo
se han llevado a cabo en Australia. De manera similar, se han
informado MAS para el desarrollo de cultivares en maíz y muchos
otros cultivos.
22.2 Elección de marcadores moleculares para MAS
Los marcadores moleculares se analizan en detalle en el Capítulo 20.
Además, se enumeran más de una docena de propiedades deseables
de los marcadores moleculares que los hacen útiles para aplicaciones
en la investigación biológica. Para su aplicación en MAS, los requisitos
clave de los marcadores moleculares incluyen:
Alto grado de polimorfismo. El marcador seleccionado debe ser
eficaz para distinguir entre la variabilidad genética presente en la
población reproductora. La validación de marcadores debe
realizarse en la población adecuada.
Alta fiabilidad. Más allá de ser altamente polimórfico, es
fundamental que el marcador sea confiable para predecir el rasgo
o fenotipo de interés. Los marcadores confiables son aquellos que
están estrechamente vinculados al rasgo objetivo (se desea menos
de 5 cM).
Facilidad de uso. Con frecuencia se ensayan grandes cantidades
de plantas en la selección durante el mejoramiento de cultivos.
En consecuencia, los métodos de detección que son simples y
rápidos de usar, susceptibles de automatización, fáciles de puntuar
e interpretar y con resultados reproducibles, son los más deseados.
Para la aplicación de MAS en programas de mejoramiento de
QTL, los marcadores rara vez son útiles sin pasos adicionales de
confirmación y validación de QTL. A veces, se requiere un mapeo
fino.
Económico. Los métodos de detección deben ser asequibles y
rentables. Los sistemas de marcadores que pueden usar proteína
cruda y pequeñas cantidades de ADN son ventajosos para reducir
el tiempo de preparación previa a la aplicación.
22.3 Ventajas de MAS sobre los protocolos de cría
convencionales
Los marcadores moleculares son aplicables al fitomejoramiento
desde el inicio del programa (selección de progenitores para
425
la creación de la población de mejoramiento), a la discriminación
entre individuos en una población segregante, y la identificación de
cultivares. Las áreas clave en las que MAS es ventajoso sobre el
mejoramiento convencional incluyen:
Distinguir entre genotipos heterocigotos y homocigotos.
Discriminar entre tipos de geno en el mejoramiento convencional
se basa en la selección fenotípica (visual). La selección visual rara
vez es efectiva para distinguir entre genotipos homocigotos y
heterocigotos. Se requiere la capacidad de hacer esta distinción
en algunos pasos de algunos programas de mejoramiento.
Discriminación de las primeras generaciones. En el mejoramiento
convencional, los fitomejoradores con frecuencia hacen avanzar
un gran número de plantas hasta etapas avanzadas para identificar
y seleccionar de manera efectiva los genotipos deseados.
Esto extiende la duración de los programas de mejoramiento.
MAS permite a los mejoradores eliminar los genotipos indeseables
al principio del programa de mejoramiento mediante la selección
de plantas en la etapa de plántula.
Proyección conveniente. Algunos objetivos de mejoramiento,
como el mejoramiento de la resistencia a las enfermedades
transmitidas por las raíces, requieren mucha mano de obra para
lograrse porque las plantas deben extraerse del suelo para su
evaluación. Los marcadores vinculados a tales rasgos facilitarían
a los criadores un progreso más rápido en su programa de
mejoramiento y reducirían la detección.
costo.
Espacio reducido para proyección. Debido al efecto del medio
ambiente sobre el fenotipo de rasgos especialmente complejos, el
mejoramiento convencional rutinariamente requiere que la
selección se realice en plantas segregantes cultivadas en grupos
(familias, hileras, parcelas). La generación temprana de MAS se
puede realizar en plántulas en un pequeño espacio en el
invernadero. Además, el MAS se puede realizar en plantas
individuales en lugar de seleccionar varias plantas de grupos de
plantas.
crecido.
Reducción del tiempo de cría. Las pruebas de generación
temprana y la facilidad de detección durante la selección pueden
acelerar la duración del programa de mejoramiento.
En resumen, MAS es más simple de realizar que la evaluación
fenotípica, puede llevarse a cabo en la etapa de plántula y permite
seleccionar plantas individuales con alta confiabilidad, lo que
aumenta la eficiencia y acelera el desarrollo de líneas en el
mejoramiento de plantas. En algunos casos, el uso de marcadores
de ADN en el mejoramiento puede ser más rentable que la detección
directa del rasgo objetivo.
Machine Translated by Google
426 CAPÍTULO 22
22.4 Esquemas MAS
Al igual que algunas nuevas tecnologías, hay fitomejoradores
que creen que MAS es una herramienta revolucionaria en el
conjunto de herramientas de los fitomejoradores y que es
superior al mejoramiento convencional, mientras que otros
piensan que tiene una utilidad limitada. Debido a que los rasgos
cuantitativos dominan los rasgos de interés para los
fitomejoradores, y debido a que el mapeo de QTL aún está
evolucionando, algunos consideran actualmente que MAS tiene
una aplicación limitada en el mejoramiento. Además, MAS se
usa comúnmente no como un procedimiento de reproducción
independiente, sino como parte de la reproducción convencional.
Con este fin, existen ciertas actividades en el mejoramiento
convencional que pueden beneficiarse de la aplicación de la
tecnología de marcadores moleculares.
El objetivo del mejorador es progresar en el rasgo de interés
con cada ciclo de selección. Llamada ganancia genética
esperada o avance genético, esta es la cantidad de aumento
en el rendimiento que se logra a través de un programa de
mejoramiento después de cada ciclo de selección. La
respuesta en una generación puede expresarse
matemáticamente como
Xo Xp ¼ R ¼ ih2s ðo DG ¼ ih2 sÞ
donde Xo es el fenotipo medio de la descendencia de padres
seleccionados, Xp es el fenotipo medio de toda la generación
parental, R es el avance en una generación de selección, h2
es la heredabilidad ( probabilidad de que un rasgo fenotípico
se transmita a la descendencia), s es la desviación estándar
fenotípica de la población parental, i es la intensidad de la
selección (proporción de la población seleccionada como
progenitores para la siguiente generación), y DG es la ganancia
genética o el avance genético.
Otra expresión de este concepto es DG ¼ ih2 s/L, donde L
representa el tiempo necesario para completar un ciclo de
selección. Por lo general, L ¼ 1 si un año es la duración de un
ciclo. Esta ecuación ha sido sugerida por algunos como una
de las ecuaciones fundamentales del fitomejoramiento que
todos los fitomejoradores deben entender, por lo que se
denomina la ecuación del mejorador.
En consecuencia, es apropiado y conveniente examinar la
ecuación para ver cómo se puede usar MAS para mejorar el
avance genético o la ganancia genética cambiando los efectos
de los componentes de las ecuaciones. Está claro a partir de la
ecuación que la ganancia genética esperada puede
incrementarse aumentando el grado de variación fenotípica
en la población reproductora, el
la heredabilidad del rasgo, la intensidad de la selección o la
disminución de la duración de un ciclo de selección.
La aplicación de MAS se discutirá de dos maneras generales:­
(i) Cómo se puede utilizar MAS para mejorar la ganancia
genética abordando los componentes de la ecuación
de los
criadores. (ii) Cómo se puede usar MAS para mejorar la
ganancia genética mediante el uso de métodos o
esquemas de mejoramiento comunes: retrocruzamiento,
selección de pedigrí, selección recurrente y producción de híbridos.
Los pasos generales en el desarrollo de marcadores para
QTL MAS se describen en la Figura 22.1. Factores como el
sesgo de muestreo pueden hacer que las posiciones y los
efectos de QTL sean inexactos. En consecuencia, se
recomienda validar QTL (prueba para ver si QTL es efectivo en
diferentes antecedentes genéticos).
22.4.1 Evaluación de la diversidad genética y selección de
progenitores para cruzamiento
El éxito de un programa de reproducción depende de la
población inicial utilizada o de los progenitores seleccionados
para crear dicha población. Los marcadores moleculares se
pueden utilizar para caracterizar la diversidad genética para
ayudar al criador en la selección juiciosa de los progenitores
utilizados para crear la población reproductora original. Pueden
proporcionar una medida común para evaluar la divergencia
en el germoplasma. La base genética de la población
reproductora puede ampliarse cruzando progenitores
genéticamente diversos. Los marcadores se pueden usar para
guiar la introgresión de nuevos genes de fuentes genéticamente
distantes (p. ej., de especies silvestres, cruces interespecíficos
y otros materiales exóticos).
Se han utilizado marcadores moleculares para ayudar en el
descubrimiento de patrones heteróticos con el fin de guiar la
selección de progenitores para su uso en un programa de
mejoramiento híbrido (p. ej., en maíz). El análisis de marcadores
(p. ej., por la distancia de Roger) se puede utilizar para
determinar la disimilitud genética entre líneas de diferentes
grupos heteróticos para permitir que el mejorador prediga el
rendimiento de los híbridos que se desarrollarán a partir de diferentes intergru
cruces
22.4.2 Aumento de la acción génica favorable
De la ecuación del mejorador, la heredabilidad, especialmente
en el sentido estricto (calculada como la proporción de
Machine Translated by Google
SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADOR
Desarrollar mapeo
de población
Realizar mapeo de QTL
Validar QTL
Validar marcador
Implementar MAS
Figura 22.1 Pasos generales en el uso de QTL para la selección asistida por marcadores (MAS).
variación genética debida a efectos genéticos aditivos), es un
determinante clave del tamaño de la ganancia genética con la
selección. Debido a que los efectos genéticos aditivos se transfieren
de manera predecible a la progenie, también se les conoce como
el valor genético del individuo como progenitor en un cruce.
Los mejoradores pueden usar marcadores moleculares para
caracterizar la acción de los genes y los valores de reproducción
realizando pruebas de progenie (probar el valor para la reproducción
selectiva del genotipo de un individuo examinando la progenie
producida por autopolinización o polinización cruzada).
Con la proliferación de marcadores moleculares y tecnologías
para el análisis genético de alto rendimiento, los mapas genéticos
de alta densidad están más disponibles para más especies,
ampliando así nuestra comprensión de la arquitectura genética de
los rasgos de interés para los criadores. Una mejor comprensión
de la acción génica favorable (acción génica aditiva) mediante el
uso de marcadores moleculares puede ayudar a los mejoradores
a manipular mejor la heredabilidad para lograr una mayor ganancia
genética en un programa de mejoramiento. Por ejemplo, los
criadores pueden agregar o eliminar alelos específicos que
contribuyen al valor genético.
Debido a que la mayoría de los rasgos de interés para los
mejoradores son de naturaleza cuantitativa y debido a que los
rasgos cuantitativos están muy influenciados por el medio ambiente
y, por lo tanto, tienen una heredabilidad de baja a moderada,
generalmente se cree que MAS es más beneficioso para el
mejoramiento de rasgos cuantitativos. El análisis QTL fue previamente medio ambiente).
427
Seleccionar padres y cruzar
Incluye: análisis QTL; construcción de
mapas de vínculos; evaluación fenotípica
para rasgo(s) de interés
Incluye: Confirmar la posición y efecto de
QTL; verificar QTL en poblaciones independientes;
prueba en diferentes antecedentes genéticos;
cartografía de alta resolución
Incluye: Prueba de marcadores en material de
mejoramiento importante
Identifique marcadores estrechamente vinculados
que predigan de manera confiable un fenotipo de rasgo para MAS
discutido (capítulo 21). El mapeo y la validación de QTL de alta
densidad se señalaron como clave para el uso efectivo de QTL en
la reproducción. Por ejemplo, la información de QTL se puede
utilizar para mejorar las ganancias genéticas rompiendo vínculos
genéticos indeseables o epistasis entre loci con efectos antagónicos
en un rasgo que tiende a ser un lastre para la ganancia genética.
Además, cuanto más simplificada pueda ser la arquitectura
genética de los rasgos cuantitativos, más fácil será para los
criadores manipularlos en su beneficio. En el Capítulo 21, se afirmó
que cuando los QTL se aíslan molecularmente, los mejoradores
pueden desarrollar marcadores en la resolución potencial del
nucleótido, lo que aumenta la especificidad y la precisión mediante
las cuales se pueden estimar y manipular los efectos genéticos
favorables en un programa de mejoramiento para aumentar
ganancia genética.
MAS para rasgos complejos sigue siendo un desafío de
realizar, en parte debido a la dificultad de la detección, estimación
y utilidad efectivas de QTL y sus efectos.
El problema es más significativo con rasgos más complejos (como
el rendimiento de grano) que están controlados por muchos genes
bajo la influencia de epistasis (interacción gen por gen) y efectos
de interacción gen por medio ambiente (GE). Por el contrario, la
mayoría de los investigadores involucrados en evaluaciones de
mapeo y MAS tienden a asumir que los QTL actúan de manera
independiente (es decir, sin interacción con otros genes y/o el
Machine Translated by Google
428 CAPÍTULO 22
Para superar este problema, Podlich y sus colegas propusieron
un nuevo enfoque de MAS a partir del convencional, que asume
que los alelos QTL deseables, una vez identificados, seguirán siendo
relevantes a lo largo de muchos ciclos de selección durante el
mejoramiento de plantas. En el procedimiento convencional, los
investigadores tienden a estimar los efectos de los QTL al comienzo
del proyecto y continúan aplicando las estimaciones al nuevo
germoplasma creado durante el proceso de mejoramiento (es decir,
solo al comienzo del mapeo). La suposición de valores QTL fijos es
adecuada si los rasgos están controlados por genes aditivos.
Esto permitirá que MAS se lleve a cabo ensamblando o apilando
de forma independiente los alelos deseables. Esta suposición no es
aplicable a situaciones en las que se producen dependencias del
contexto (cambios en los antecedentes genéticos). En tales
ocasiones, el valor de los alelos QTL puede cambiar según la
estructura genética del conjunto actual de germoplasma en el
programa de mejoramiento. En otras palabras, los valores de QTL
cambiarán a lo largo de los ciclos de selección, a medida que
cambien los efectos de fondo. Estos cambios progresivos en la
estructura genética pueden hacer que las combinaciones iniciales
de alelos ya no sean el mejor objetivo o no sean significativas para
aumentar el desempeño del rasgo en futuros ciclos de mejoramiento.
Podlich y sus colegas propusieron el enfoque de mapeo sobre la
marcha para MAS de rasgos complejos. Los efectos de QTL se
reestiman cíclicamente cada vez que se crea un nuevo conjunto de
germoplasma. Esto asegura que la base de MAS siga siendo
relevante para el conjunto actual de germoplasma.
22.4.3 Aumento de la eficiencia de selección
El mejoramiento convencional es un proceso largo, que en algunos
casos requiere más de 10 años para desarrollar un nuevo cultivar.
Parte de la razón de la larga duración de los programas de
mejoramiento se debe al hecho de que la mayoría de los rasgos de
interés son cuantitativos en la estructura genética, como se señaló
varias veces anteriormente, y por lo tanto están bajo una influencia
ambiental significativa. La selección sobre una base fenotípica para
identificar a los individuos con el mayor valor genético es complicada
por los efectos del medio ambiente y la interacción GE (genotipo
medio ambiente), sin mencionar el error del operador.
Otros desafíos prácticos para acelerar el proceso de mejoramiento
incluyen que es esencial en algunos casos, como el mejoramiento
de enfermedades, evaluar genotipos en diferentes ambientes para
someter los materiales a presión variable de enfermedades, o la
necesidad de esperar a una etapa avanzada de desarrollo para para
que el tipo de feno deseado se exprese de manera óptima para
una selección efectiva.
Otra realidad a tener en cuenta es que los criadores comúnmente
consideran más de un rasgo en el proceso de selección, una práctica
que podría reducir la ganancia genética de la selección. Para
minimizar algunos de estos efectos extraños en la medición precisa
de los fenotipos, los mejoradores recurren a una variedad de
estrategias, incluido el uso de grandes poblaciones y muestras, y la
evaluación de genotipos en múltiples ambientes (múltiples
ubicaciones y múltiples años). MAS se puede emplear junto con el
mejoramiento convencional para reducir el factor L en la ecuación
del mejorador. Cuando los marcadores están estrechamente
vinculados a QTL, un mejorador puede reducir el número de ciclos
fenotípicos sustituyendo la selección fenotípica por genotípica
durante algunos ciclos.
De esta forma, se pueden utilizar viveros fuera de temporada para
reducir el número de ciclos de selección.
Otras formas de mejorar la eficiencia del mejoramiento
convencional con MAS incluyen pruebas de generación temprana
para eliminar genotipos inferiores, reduciendo así la cantidad de
genotipos que se evaluarán en las etapas avanzadas del programa
de mejoramiento. MAS es especialmente adecuado para abordar de
manera eficiente algunas situaciones de reproducción que son un
desafío para la reproducción convencional. Por ejemplo, algunos
rasgos pueden ser costosos de evaluar fenotípicamente o pueden
requerir condiciones ambientales especiales para que el fenotipo se
exprese adecuadamente para la evaluación. En estos casos, la
evaluación genotípica mediante marcadores moleculares podría ser
la respuesta.
22.4.4 Retrocruzamiento asistido por marcador
El uso de marcadores moleculares puede reducir el número de
retrocruzamientos de tres a cuatro generaciones. Para lograr esto
implica tres niveles de selección. En primer lugar, se pueden usar
marcadores moleculares para detectar el rasgo objetivo,
especialmente cuando el rasgo está condicionado por un alelo
recesivo o es laborioso detectarlo fenotípicamente. En el siguiente
nivel, el mejorador puede usar marcadores para seleccionar la
progenie de retrocruzamiento que contenga el gen objetivo y los
marcadores colindantes estrechamente vinculados para reducir la
resistencia del vínculo. Finalmente, los marcadores se pueden usar
para seleccionar la progenie de retrocruzamiento que previamente
se seleccionó para el rasgo objetivo y posee los marcadores de
fondo (Figura 22.2). Usando marcadores de esta manera, el criador
selecciona contra el genoma del donante, lo que posiblemente
acelere la recuperación del genoma original recurrente.
El método de retrocruzamiento se describe en detalle en el
Capítulo 16. Conceptualmente, el retrocruzamiento se realiza
Machine Translated by Google
SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADOR
(padre recurrente)
EXP P12
(R)
1 2345678 9
Cribado fenotípico
Figura 22.2 Uso de retrocruzamiento en selección asistida por marcador.
transferir un gen principal (o unos pocos genes) a un cultivar
adaptado (elite, comercial), de modo que el único cambio en el
cultivar elite se deba a los genes transferidos. A veces, la
transferencia involucra un gen dominante, mientras que en otros
casos involucra un gen recesivo; el protocolo es ligeramente
diferente para estos dos escenarios. MAS se puede usar para
ayudar a retrocruzar cuando están involucrados genes recesivos
o cuando los múltiples genes que se transfieren pueden enmascarar
epistáticamente los efectos de los demás (p. ej., cuando se
piramidan múltiples genes de resistencia a enfermedades). MAS
también es útil cuando el ambiente experimental no es ideal para la
expresión del rasgo objetivo (p. ej., reproducción de enfermedades)
o cuando los ensayos fenotípicos son laboriosos y costosos (p. ej.,
rasgos de calidad).
Además de estas aplicaciones más generales, la investigación
indica que la transferencia de genes de la naturaleza puede
complicarse por el fenómeno del arrastre de la edad del enlace.
Sin embargo, se pueden usar marcadores para seleccionar la
progenie rara que contiene la menor cantidad posible del ADN
salvaje indeseable. Además, en situaciones en las que los
marcadores no están vinculados a los rasgos objetivo, se puede
usar MAS para acumular más antecedentes genéticos recurrentes
deseados de los padres. Un uso más contemporáneo de MAS es la
transferencia de transgenes a cultivares de élite o comerciales.
El mejorador puede calcular la probabilidad de éxito al llevar a
cabo un programa de retrocruzamiento
429
(Padre donante)
(S)
F1XP1 _ _
BC1F1
10 …………………..29 30
calculando la probabilidad (p) de perder el alelo objetivo debido a la
recombinación cuando la selección se realiza en un locus marcador
vinculado como p ¼ 1 (1 r)t, donde r es la frecuencia de
recombinación entre el marcador y el rasgo objetivo y t es la número
de generaciones de retrocruzamiento. Mientras que se prefiere
tener un vínculo estrecho y una frecuencia de recombinación lo
más baja posible, tal evento no es fácil de descubrir. Alternativamente,
los mejoradores pueden seleccionar sobre la base de dos
marcadores que flanquean el rasgo objetivo, incluso si estos
marcadores no están estrechamente vinculados al objetivo, para
lograr el objetivo de realizar con éxito un retrocruzamiento asistido
por marcadores.
La selección en una progenie retrocruzada es para una progenie
heterocigota. Por lo tanto, los marcadores codominantes son más
efectivos para el retrocruzamiento asistido por marcador. Por
ejemplo, si se usa un marcador dominante para la selección, sería
informativo si el alelo dominante, que confiere la presencia de la
banda, está vinculado al alelo padre donante. Por otro lado, si el
alelo recesivo, que confiere la ausencia de la banda, está ligado al
alelo del padre donante, el marcador no sería informativo porque
toda la progenie del retrocruzamiento será heterocigota u
homocigota. Requeriría pruebas de progenie de cada individuo en
cada generación de retrocruzamiento para detectar aquellos que
segregan para el alelo marcador recesivo. Tal empresa duplicaría
el número de generaciones requeridas para el marcador
Machine Translated by Google
430
selección asistida, perdiendo así la ventaja de una mayor eficiencia.
22.4.5 Líneas consanguíneas retrocruzadas (BIL)
para la introgresión de genes silvestres
La explotación de la rica fuente de diversidad genética en el
germoplasma exótico se enfrenta a una serie de desafíos, entre los
que se encuentran los que son de origen genético. Los cruces
domesticados silvestres tienen problemas tales como la esterilidad de
los híbridos F1 , la infertilidad de las generaciones segregantes, el
arrastre del enlace y la recombinación suprimida entre los cromosomas
de las dos especies. Tanksley y Nelson desarrollaron un procedimiento,
retrocruzamiento avanzado, para el descubrimiento y transferencia
simultáneos de QTL deseables de germoplasma no adaptado a líneas
de élite. Básicamente, este procedimiento pospone el mapeo de QTL
hasta el BC2 o BC3, aplicando selección negativa durante estas
generaciones para reducir la aparición de alelos no deseados del
donante (genotipo no adaptado). La ventaja de esta estrategia es que
BC2/BC3 proporciona un poder estadístico adecuado para la
identificación de QTL, mientras que al mismo tiempo es lo
suficientemente similar al padre recurrente para permitir la selección
de QTL­NIL (líneas casi isogénicas) en poco tiempo (1­2 años).
Los QTL descubiertos se pueden verificar y los NIL se pueden usar
directamente como cultivares mejorados o como progenitores para la
reproducción híbrida.
Las líneas consanguíneas retrocruzadas (BIL) son poblaciones de
plantas derivadas del retrocruzamiento repetido de una línea
recombinante con el tipo salvaje, utilizando técnicas de selección de
marcadores fenotípicos o moleculares para generar líneas de
introgresión. Esto es conceptualmente lo mismo que la estrategia
avanzada de retrocruzamiento. Los BIL son líneas inmortales y, por lo
tanto, se pueden usar en experimentos replicados en múltiples
ubicaciones y años. Al ser casi isogénicos, los BIL tienen una gran
similitud genética y morfológica con el padre recurrente para permitir
estimaciones precisas de los rasgos. Los genes que no se detectan en
un análisis F2 tienen más probabilidades de detectarse en estudios
BIL. La detección de un solo gen es más favorecida en esta estrategia.
Los estudios de BIL tienden a revelar QTL que no están involucrados
en las interacciones, lo que hace que la introgresión del rasgo silvestre
en los cultivares comerciales sea sencilla. Sin embargo, son laboriosos
y costosos de generar, se necesitan seis generaciones para desarrollar
BIL para cubrir todo el genoma (F1, BC1, BC2, BC3, BC4 y BC4S1).
Son superiores a una población F2 para la introgresión de rasgos
cuantitativos, excepto
CAPÍTULO 22
cuando un solo gen dominante condiciona el rasgo o cuando el rasgo
se expresa a través de interacciones epistáticas de unos pocos genes.
22.4.6 “Selección hacia adelante” asistida por marcador
A pesar de las ventajas discutidas, MAS para retrocruzamiento
representa una aplicación muy limitada de marcadores moleculares en
el mejoramiento de plantas, porque el método de mejoramiento es
extremadamente conservador, mejorando el cultivar actual solo uno o
unos pocos genes a la vez. Por otro lado, los programas de “selección
directa” permiten al mejorador recombinar alelos a lo largo del genoma
para producir nuevas combinaciones de alelos. Para que sean rentables
y eficientes, los marcadores moleculares que se utilizan en los
programas de reproducción avanzada están estrechamente vinculados
a unos pocos loci que tienen grandes efectos en los rasgos que son
difíciles o costosos de fenotipar.
Lo que es más importante, el vínculo entre marcadores específicos y
loci de rasgos objetivo es estable o consistentemente diagnóstico
para alelos objetivo en diferentes poblaciones, eliminando así la
necesidad de restablecer tales asociaciones en cada población. Esto
es importante porque los stocks parentales con estas fases de enlace
se usan en nuevas combinaciones de vez en cuando para crear nuevas
poblaciones experimentales de mejoramiento para la selección (es
decir, el mismo conjunto de marcadores es efectivo para usar en
cruces futuros).
22.4.7 Desequilibrio de ligamiento
Otro requisito clave para el éxito de MAS en el cruzamiento directo o
mejoramiento es la presencia de un desequilibrio de enlace en todo el
genoma entre los marcadores y los loci de la característica objetivo.
Se dice que el desequilibrio de ligamiento (LD) ocurre cuando los alelos
se encuentran juntos con más frecuencia de lo que puede explicarse
por casualidad (Capítulo 21).
22.4.8 Pirámide de genes asistida por marcadores La
pirámide de genes es el concepto de transferir varios genes de un
tipo a un solo genotipo. Se practica más comúnmente para el
mejoramiento de enfermedades donde, por ejemplo, los genes de más
de dos razas de un patógeno pueden transferirse sistemáticamente a
un genotipo (Figura 22.3). El propósito de esta estrategia de
mejoramiento es desarrollar cultivares con resistencia duradera
(resistencia horizontal, roya lenta, resistencia de amplio espectro).
Lograr este objetivo a través de
Machine Translated by Google

SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADOR 431

P1 X P2
(R)1 S2 (R 2) S1

F1

F2
Línea 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ….....29 30
Carrera 1 SSRRSRRRSSR …...R S
fenotipo
Carrera 2 RSSRRSRSRSS ……S R
P1 P2 F1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ….....29 30

marcador 1 R1
S

P1 P2 F1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 …....29 30 R2
marcador 2
S

Línea 7= R R1 2

Figura 22.3 Uso de marcadores en la pirámide de genes.

Los métodos de mejoramiento convencionales son un desafío debido
a la dificultad de identificar plantas con más de un rasgo en la
selección fenotípica. El mejorador tendría que evaluar plantas
individuales para todos los rasgos probados, algo que puede ser un
desafío en algunas poblaciones (p. ej., F2) , así como en los rasgos
que se evalúan mediante bioensayos destructivos. La piramidación
de genes es difícil o incluso imposible en la generación temprana
del desarrollo de la planta. MAS es adecuado para abordar este
problema porque utiliza un ensayo no destructivo y se puede analizar
más de un gen específico utilizando la misma muestra de ADN sin
fenotipado. Cuando se utiliza el método convencional para la
formación de pirámides de genes, los mejoradores deben realizar
pruebas de progenie para determinar qué plantas tienen múltiples
genes de enfermedades, ya que los genes a menudo tienen el
mismo fenotipo. Sin embargo, este paso es innecesario cuando se
emplea MAS porque cada gen está vinculado a un marcador
específico, lo que facilita determinar la cantidad de genes deseados
que puede tener una planta. Además, con MAS, es posible hacer
una pirámide de QTL junto con genes cualitativos.
dominar las primeras etapas de un programa de mejoramiento.
Con la selección, los números se reducen constantemente hasta que
se encuentra y se multiplica el genotipo ideal. En consecuencia, es
obvio que un programa de mejoramiento se beneficiaría de la
capacidad de reducir el número de plantas en la generación temprana
(F2 o F3). Se pueden usar marcadores para eliminar y descartar
tantas plantas como sea posible que carezcan de las combinaciones
de genes deseadas al principio del programa, lo que hace que las
últimas etapas del programa de mejoramiento sean más eficientes y
menos costosas en términos de mano de obra y espacio (Figura
22.4). Cuando el vínculo entre el marcador y el QTL objetivo es
débil, MAS tiene la mayor eficiencia cuando se aplica en la
generación temprana. Esto se debe a que el vínculo débil entre las
dos unidades hará que la recombinación entre ellas sea más
probable. Por otro lado, aplicar MAS en la generación temprana
requeriría trabajar con una población grande (alto costo de
genotipado).

22.4.10 Mas y pureza de la semilla/identidad del cultivar

La mezcla física de semillas es algo común cuando se manejan

22.4.9 Selección de primera generación asistida por marcadores
Se dice que el fitomejoramiento es un juego de números. Aliado
tradicional, gran número de poblaciones segregantes
grandes cantidades de genotipos en un programa de mejoramiento.
En los programas de mejoramiento de híbridos donde la pureza
genética es crítica para que se utilicen los genotipos correctos para
la máxima explotación de la heterosis, algunos mejoradores
Machine Translated by Google

432 CAPÍTULO 22

P1 × P2 P1 × P2

F1 F1

fenotípica F2 F2 Marcador asistido

Cribado en campo selección ­ en invernadero

Selecciones de
I IIII II
Plantar en el campo solo
tercero
yo yo F3 plantas espaciales en filas F3 las plantas deseadas

iii iii iii iii II II II

Formar familias en Plantar filas de progenie de
F4 filas de progenie
F4 familias

IIII IIII IIII IIII F5 II F5

F6 F6

F7 F7

F8 ­ F12 F8 ­ F12

(a) Crianza de pedigrí sin MAS (b) Crianza de pedigrí con MAS

Figura 22.4 Selección genética (a) sin y (b) con selección asistida por marcadores. Con la selección asistida por marcadores, el criador
maneja mucho menos material.

antecedan sus programas con la confirmación de la pureza
genética utilizando marcadores moleculares (p. ej., marcadores
SSR y STS en algunos programas de mejoramiento de arroz) en
lugar de la confirmación de campo sobre una base morfológica.
22.5 Limitaciones de MAS
Mientras que MAS ha tenido distintos éxitos en el fitomejoramiento,
existen situaciones en las que existen limitaciones significativas
para su amplio despliegue. Un área en la que existen barreras
importantes es en el MAS para
mejoramiento de rasgos poligenéticos. La razón clave de la
persistencia de esta barrera es el desafío de localizar con precisión
QTL en los mapas. Debido a que los QTL carecen de efectos
fenotípicos discretos, no es posible mapearlos como si fueran loci
mendelianos cualitativos o discretos. Aunque se empleen
herramientas estadísticas sofisticadas, siempre existe la posibilidad
de que la posición de máxima verosimilitud prescrita no sea la
ubicación precisa del QTL. Un intento de mejorar el tamaño de los
intervalos de confianza QTL saturando los mapas QTL con
marcadores para mejorar su resolución no es efectivo más allá de
un
Machine Translated by Google
SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADOR
espaciado entre marcadores de 10 cm. La estrategia de
seleccionar loci marcadores que cubran grandes segmentos
genómicos para asegurar que los alelos QTL objetivo se retengan
en la progenie seleccionada puede mantener inadvertidamente
vínculos indeseables entre QTL que afectan a uno o más rasgos
objetivo. Un ejemplo de ello es un estudio en el que un supuesto
QTL contenía no solo el QTL objetivo sino otros adicionales en
la región, estrechamente vinculados en la fase de repulsión. Una
estrategia convencional que utilizara un método de selección
fenotípica habría brindado oportunidades para descubrir un
recombinante raro que tuviera alelos deseables en ambos QTL
vinculados.
Uno de los principales desafíos en el mejoramiento de
caracteres cuantitativos es la fuerte influencia del medio ambiente
en sus expresiones y, en consecuencia, su baja heredabilidad.
La investigación ha demostrado que MAS es más efectivo
cuando los valores de reproducción se predicen mediante un
índice de valores genotípicos QTL, como se deduce de los
genotipos de marcadores vinculados y las estimaciones del
efecto QTL y los valores fenotípicos. Cuando aumenta la
heredabilidad, la información fenotípica se convierte en un
estimador más eficaz de los valores genotípicos y, en
consecuencia, disminuye la importancia de las puntuaciones de
los marcadores en el índice de selección. Muchos informes de
investigación indican que MAS no tiene ninguna ventaja sobre la
selección fenotípica convencional cuando la heredabilidad es del
50% o más. Esto se debe a que cuando la heredabilidad es
alta, la ganancia de la selección fenotípica se aproxima al
máximo posible dada la variación genética. Esto deja poco
espacio para mejoras adicionales con la selección asistida por
marcador. Para aumentar la heredabilidad, los mejoradores
aumentan la eficacia de la selección fenotípica en la estimación
de los valores genéticos de los rasgos cuantitativos mediante la
evaluación de los materiales experimentales en múltiples lugares
y durante años, actividades que requieren mucho tiempo y
dinero. Por esta razón, algunos sugieren que MAS podría
considerarse como una alternativa más rentable. Sin embargo,
sin un mapa efectivo, un MAS basado en QTL no es efectivo. En
resumen, si los datos fenotípicos disponibles son indicadores
deficientes de los valores genotípicos, es un desafío producir
un mapa de QTL que sea adecuado para que MAS proceda. Por
otro lado, cuando los datos fenotípicos son buenos, no se
justifica el MAS para el mejoramiento genético de rasgos
cuantitativos.
Una consideración importante en la implementación de MAS
es el costo. Se necesita un costo inicial de equipo (nueva
infraestructura de investigación) para respaldar el sistema de
marcadores seleccionado para su uso. Sin embargo, puede ser
más barato subcontratar dichas actividades a empresas comerciales.
433
laboratorios. Algunas tecnologías de marcadores pueden atraer
derechos de propiedad intelectual y tasas de patentes. En
algunos casos, puede ser necesario contratar a una persona
capacitada (nueva capacidad intelectual en forma de técnico,
becario posdoctoral, etc.) versada en la tecnología de marcadores
para el programa de mejoramiento del MAS. Algunos estudios
muestran que la relación costo/beneficio de MAS depende de
factores que incluyen la herencia del rasgo, el costo de la
evaluación en el campo y en el invernadero, y el método de
evaluación fenotípica.
Se están desarrollando nuevos sistemas de marcadores que
son más eficientes, más fáciles de usar y susceptibles de
automatización. Los marcadores genéticos basados en SNP
(polimorfismo de un solo nucleótido) tienen un gran potencial
para aumentar la escala y la eficiencia lo suficiente como para
reducir el costo unitario de MAS porque pueden automatizarse
fácilmente y también incluyen análisis simultáneos de múltiples
loci.
22.6 MAS y países en desarrollo
Los fitomejoradores de los países en desarrollo enfrentan el
problema de centrarse en cultivos que a menudo carecen de
importancia internacional. Estos cultivos regionales (cultivos
huérfanos) suelen recibir un apoyo financiero limitado para el
mejoramiento, especialmente de empresas multinacionales con fines de lucro
La selección asistida por marcadores (MAS) es una de las
biotecnologías relativamente accesibles para el fitomejoramiento
en los países en desarrollo. No obstante, el costo sigue siendo
un problema para muchos países. Para implementar MAS de
manera efectiva, los mejoradores en los países en desarrollo
deben priorizar sus rasgos de interés y buscar métodos de
genotipificación rentables. Algunos sugieren que el número de
creadores de ADN para el mejoramiento de cultivos huérfanos
podría incrementarse a través de una extensa extracción de
datos de bases de datos genómicos, como se ha logrado en el
mijo perla con el desarrollo de marcadores de polimorfismo
conformacional monocatenario (SSCP)­SNP.
22.7 Mejorar el potencial de MAS
en el mejoramiento
Algunos de los enfoques sugeridos para lograr un mayor éxito
con MAS incluyen:
Estudios de mapeo de QTL bien planificados y ejecutados,
incluida la validación de los resultados antes de la aplicación
en MAS.
Machine Translated by Google

434 CAPÍTULO 22

Un enfoque integrado para el mejoramiento mediante el cual las
estrategias convencionales, el mapeo/validación de QTL y MAS
se utilizan de manera complementaria.
Desarrollar sistemas de marcadores rentables y eficientes
mediante la optimización de los métodos implicados en MAS,
como la extracción de ADN y el genotipado de marcadores.
Uso de marcadores para reducir el arrastre de enlaces a través
de la selección recombinante.
Detección de múltiples rasgos por unidad de ADN para la
identificación rápida de funciones genéticas en los principales
cultivos de cereales.
Uso continuo de MAS para programas de mejoramiento que
involucran rasgos de alta prioridad que son difíciles o costosos
de medir.

Referencias clave y lectura sugerida

Bertrand, C. Collard, Y. y Mackill, DJ (2008). Selección asistida por Holanda, JB (2004). Implementación de marcadores moleculares para rasgos
marcadores: un enfoque para el fitomejoramiento de precisión en el siglo cuantitativos en programas de mejoramiento: desafíos y oportunidades, en
XXI. Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Nuevas direcciones para un planeta diverso. Actas del 4º Congreso
Ciencias Biológicas, 363:557–572. Internacional de Ciencias de los Cultivos, 26 de septiembre al 1 de octubre
de 2004, Brisbane, Australia. Publicado en CDROM (www.cropscience.org.au).
Dreher, K. Khairallah, M. Ribaut, J. y Morris, M. (2003).
Cuestiones de dinero (I): costos de los procedimientos de campo y de Moose, SP y Mumm, RH (2008). El fitomejoramiento molecular como base
laboratorio asociados con los procedimientos convencionales y asistidos por marcadores.para la mejora de cultivos del siglo XXI . Fisiología vegetal, 147:969–977.

mejoramiento de maíz en el CIMMYT. Mejoramiento molecular, 11: 221–

234.
Goodman, MM (2004). Requisitos de fitomejoramiento para biología molecular
aplicada. Ciencia de cultivos, 44: 1913–1914.
Hittalmani, S. Parco, A. Mew, TV Zeigler, RS Huang, N.
(2000). Mapeo fino y piramidización asistida por marcadores de ADN de
los tres genes principales para la resistencia al añublo en el arroz. Genética
teórica y aplicada, 100:1121–1128.
Podlich, DW Winlker, CR y Cooper, M. (2004).
Mapeo sobre la marcha: un enfoque eficaz para la selección asistida por
marcadores de rasgos complejos. Ciencia de cultivos, 44: 1560–1571.
Young, Dakota del Norte (1999). Una visión cautelosamente optimista para el
mejoramiento asistido por marcadores. Mejoramiento molecular, 5: 505–
510.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 MAS es más eficaz para mejorar los rasgos cuantitativos que los rasgos cualitativos.
2 QTL carecen de fenotipos distintos.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Mencione tres factores específicos a considerar al seleccionar fabricantes para MAS.

2 Dar una aplicación específica en fitomejoramiento en la que MAS es más efectivo que el procedimiento de mejoramiento convencional.
3 ¿Cuál es la ecuación del criador?
4 Dar una aplicación específica de retrocruzamiento de líneas endogámicas (BIL) en fitomejoramiento.
Machine Translated by Google

SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADOR 435

Parte C

Por favor, escriba un breve ensayo sobre cada una de las siguientes preguntas.

1 Describa cómo se aplica MAS en la pirámide de genes.

2 Discutir la limitación de MAS en la cría.
3 Describa cómo se aplica MAS en el fitomejoramiento retrocruzado.
4 ¿Qué es el desequilibrio de ligamiento y cuál es su importancia para el MAS?
Machine Translated by Google

23
Mutagénesis en
fitomejoramiento

Propósito y resultados esperados

Anteriormente se señaló que la mutación es la fuente última de variación. Sin una variación adecuada, el fitomejoramiento es
imposible. Para iniciar un programa de mejoramiento, el mejorador debe encontrar el genotipo apropiado (que contenga los genes
deseados) de la variación existente, o crear la variación si no se encuentra en la naturaleza. La mutagénesis es el proceso por el cual
se crean nuevos alelos. El propósito de este capítulo es discutir la mutagénesis como técnica y como método de reproducción. Los
mutantes recién creados pueden usarse como progenitores en futuros programas de reproducción, en cuyo caso la mutagénesis es
una técnica de reproducción como fuente de variación. Sin embargo, un mutante inducido puede procesarse sistemáticamente a
través de pasos de mejoramiento convencionales para liberarse como un cultivar, convirtiéndolo así en un método de mejoramiento
(mejoramiento por mutación). Las mutaciones surgen espontáneamente en la naturaleza y son fundamentales en la evolución
natural. Después de completar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Definir mutación y mutagénesis.

2 Discuta los agentes mutagénicos.
3 Analice los pasos de un programa de mejoramiento por mutación.
4 Discuta las limitaciones de la reproducción por mutación.

23.1 Breves perspectivas históricas
El descubrimiento de los efectos mutagénicos de los rayos X en
la mosca de la fruta (Drosophila) por parte de H. Muller en la
década de 1920 allanó el camino para que los investigadores
experimentaran con sus efectos en varios organismos. En 1928,
H. Stubbe demostró el uso de la mutagénesis para producir
mutantes en tomates, soja y otros cultivos. El
El primer mutante comercial se produjo en tabaco en 1934. Los
informes de B. Sigurbjornsson y A. Micke indicaron 77 cultivares
que se desarrollaron mediante mutagénesis antes de 1995. En
1995, el número era 484.
Desde entonces, este número se ha excedido significativamente.
Incluyen cultivos alimentarios (p. ej., maíz, trigo, guisantes),
plantas ornamentales (p. ej., crisantemo, nochebuena, dalia) y
árboles frutales (p. ej., cítricos, manzanas, duraznos).

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
MUTAGÉNESIS EN LA MEJORA VEGETAL
Los rasgos modificados incluyen los agronómicos, como la
madurez de la planta, la resistencia al invierno, la resistencia al
acame y la calidad del producto (p. ej., contenido de proteína y
lisina), y numerosos ornamentales.
El papel de las mutaciones en el fitomejoramiento a lo largo
de los años ha pasado del escepticismo, como lo demostró la
reacción de LJ Stadler, de quien se dice que aconsejó a sus
alumnos que no utilizaran el fitomejoramiento por mutación para
mejorar cultivos comerciales, al optimismo excesivo de los
protagonistas. que lo vio como un método revolucionario de
fitomejoramiento. Actualmente, las mutaciones inducidas se
utilizan con mayor frecuencia en un papel complementario como
fuente de nuevos alelos. Sin embargo, sigue siendo importante
en la cría de especies de propagación vegetativa, incluidos los
cultivos de campo, las plantas ornamentales y las especies frutales y forestales.
Es especialmente útil en el cultivo de plantas ornamentales
donde la novedad suele ser ventajosa y puede llegar a ser
comercialmente significativa. Además, con el advenimiento de
la ingeniería genética y sus herramientas radicales, que permiten
la alteración genética dirigida (frente a la alteración genética
aleatoria producida por la mutagénesis convencional), parece
que los criadores están gravitando hacia esta tecnología
verdaderamente revolucionaria para crear nueva variabilidad.
No obstante, de vez en cuando, algunos criadores encuentran
buenas razones para utilizar una técnica o tecnología que ha
sido marginada por los avances de la ciencia y la tecnología.
En el mejoramiento convencional de plantas sexuales, la
variabilidad genética se deriva de la recombinación. Los padres
no deben ser idénticos, de lo contrario no habría segregación
en la F2. Incluso cuando los padres son diferentes, a menudo
tienen "genes domésticos" similares, que son comunes a ambos
padres. Mientras que la segregación no ocurrirá para estos
genes comunes, la mutagénesis puede crear variabilidad al
alterarlos.
23.2 Tipos de mutaciones
En cuanto al origen, las mutaciones pueden ser espontáneas
(naturales) o inducidas (artificiales, con la ayuda de agentes).
Las mutaciones espontáneas surgen a una tasa muy baja de
alrededor de 105 o 106 por generación para la mayoría de los
loci en la mayoría de los organismos. Esto se traduce en 1 en
100 000 o 1 en 1 000 000 de gametos que pueden portar un
alelo recién mutado en cualquier locus. Son causados por errores
en los procesos moleculares asociados con la replicación del
ADN, la recombinación y la división nuclear. Sin embargo,
debido a que los agentes mutagénicos son comunes en el
ambiente general, las mutaciones inducidas,
437
como resultado de estos agentes (radiaciones naturales) son
difíciles de distinguir de las mutaciones inducidas
espontáneamente debido a procesos celulares.
Las mutaciones también se pueden clasificar según el tipo de
cambio estructural producido como:
Variación de la ploidía. implica cambios en algún número
cromosómico (grano o pérdida en conjuntos completos de
cromosomas o partes de un conjunto).
Variación de la estructura cromosómica. implicando cambios
en la estructura cromosómica (p. ej., duplicación de
segmentos, translocación de segmentos).
Mutación genética. cambios en la constitución de nucleótidos
del ADN (por deleción o sustitución).
La mutación puede ocurrir en el ADN nuclear o en los
cromosomas, o en sistemas genéticos extranucleares
(citoplasmáticos). Un buen ejemplo de la aplicación práctica de
las mutaciones en el fitomejoramiento es el citoplasmático, el
gen genético de la esterilidad masculina, que se produce en los
cloroplastos.
Las mutaciones que convierten el tipo salvaje (el fenotipo
común) en la forma mutante (el fenotipo raro) se denominan
mutaciones directas, mientras que las que cambian un fenotipo
mutante a un fenotipo salvaje se denominan mutaciones
inversas. Las mutaciones directas son más comunes que las
mutaciones inversas. Las mutaciones recesivas son los tipos
más comunes de mutaciones.
Sin embargo, los alelos recesivos en un diploide se expresan
solo cuando están en el estado homocigoto. En consecuencia,
un organismo puede acumular una carga genética (la suma de
genes deletéreos que se llevan, en su mayoría ocultos, en el
genoma y pueden transmitirse a los descendientes) sin ninguna
consecuencia debido a la ventaja heterocigótica. Como se
discutió anteriormente, las especies cruzadas son susceptibles
a la depresión endogámica (pérdida de vigor) debido a las
oportunidades para la expresión de alelos recesivos nocivos.
23.2.1 Mutaciones inducidas frente a mutaciones
espontáneas
Las mutaciones espontáneas producen nuevos alelos para el
proceso evolutivo. Las mutaciones naturales tienen la ventaja
de ser procesadas a través del proceso evolutivo, mediante el
cual los mutantes viables se recombinan con las formas
existentes y se adaptan bajo la guía de la selección natural. La
mutagénesis se puede utilizar para crear nuevos alelos que se
pueden incorporar a los cultivares existentes a través de la
recombinación.
Machine Translated by Google
438 CAPÍTULO 23
después de la hibridación y bajo la guía de la selección artificial.
Los sistemas modernos de producción de cultivos son capaces
de proporcionar cuidados complementarios para permitir que un
mutante que no habría sobrevivido a la selección natural se vuelva
productivo. Como se discutió anteriormente, un número
significativo de cultivares comerciales se originaron a partir de
técnicas de mejoramiento por mutación. Además, la tasa de
mutación espontánea es baja (10 a 6 por locus). La mutagénesis
artificial tiene como objetivo aumentar las tasas de mutación de
los rasgos deseados.
23.2.2 Tipo de célula: mutaciones gaméticas frente a mutaciones
somáticas
Las mutaciones pueden originarse en las células gaméticas o
somáticas. Las mutaciones gaméticas son heredables de una
generación a la siguiente y se expresan en toda la planta.
Sin embargo, las mutaciones en un tejido somático afectarán solo
a esa porción de la planta que resulta en una condición llamada
quimera. En las especies que producen macollos, es posible que
un macollo se origine a partir de un tejido quimérico, mientras
que otros son normales. Una quimera consta de dos tejidos
genéticamente distintos y puede producir dos flores distintas en la
misma planta. Sin embargo, el color dual es imposible de
reproducir por propagación sexual o asexual. El uso comercial de
la quimera no es atractivo porque los propágulos vegetativos
deben, necesariamente, comprender ambos tipos de tejidos para
reproducir las características maternas. También es bien sabido
que las células en las etapas G2 (fase de brecha) y M (mitosis)
son más sensibles a la radiación que aquellas en las etapas G1 y
S (síntesis).
23.2.3 Acción génica: mutaciones dominantes frente a
recesivas
En términos de acción génica, una mutación puede ser:
Mutación recesiva. cambio de un alelo dominante a un alelo
recesivo (A! a).
Mutación dominante. cambio de un alelo recesivo a un alelo
dominante (a! A).
Las especies de polinización abierta pueden acumular una
gran cantidad de alelos mutantes recesivos sin efectos adversos.
Sin embargo, tras la autofecundación, los alelos recesivos se
vuelven homocigóticos y se expresan, lo que conduce al
fenómeno de la depresión endogámica.
El uso de genes recesivos en el mejoramiento lleva más tiempo
porque requiere un paso adicional de autofecundación en
para identificar y seleccionar los recombinantes deseados.
Por otro lado, las mutaciones dominantes se manifiestan en la
generación actual y no necesitan regeneración adicional para
ser observables.
23.2.4 Cambios estructurales a nivel cromosómico
Tres tipos de cambios estructurales en el cromosoma pueden
ocurrir como resultado de la mutación.
1. Mutación genética
(a) Las mutaciones de Gene Gene implican un cambio en la
constitución de nucleótidos de la secuencia de ADN, agregando o
eliminando nucleótidos.
Transiciones y transversiones. El ADN consiste en
cuatro bases, A, T, C y G, que se emparejan en un patrón
específico, G–C y A–T. La estructura del ADN puede modificarse
de dos maneras: transición o transversión de bases (Figura
23.1). La mutación por transición implica la conversión de una
base de purina en otra purina (o de una pirimidina en otra
pirimidina). Durante la replicación, la segunda purina (diferente
purina), que tiene propiedades de emparejamiento de bases
alteradas, guía una base incorrecta a su posición. En
consecuencia, un par de bases normal se convierte en otro
par genéticamente incorrecto. Se sabe que un agente de
mutación (mutágeno) como el ácido nitroso provoca la
desaminación de la adinina a hipoxantina, de la citosina a
uracilo y de la guanina a xantina, siendo el efecto neto un
reemplazo de A­T por G­C en la estructura del ADN. . Una
transversión implica la sustitución de una purina por una
pirimidina y viceversa.
Cambios tautoméricos. Se sabe que cada una de las bases
del ADN puede existir en estados raros como resultado de la
redistribución de electrones y protones en la molécula, eventos
llamados cambios tautoméricos. Cuando
Transición EN C.A.
Transversión EN C.G.
ejército de reserva CG
Figura 23.1 Las mutaciones pueden ocurrir por transición
de transversión.
Machine Translated by Google

MUTAGÉNESIS EN LA MEJORA VEGETAL 439

GRAMO A
Normal Normal
C T
GRAMO A
A GRAMO

mutante mutante
C T
A T GRAMO
C

C GRAMO
T A
Normal Normal
(a) C (b) T

Figura 23.2 Las mutaciones pueden ser causadas por cambios tautoméricos: (a) cambio que implica citosina; (b) cambio que implica timina.

esto ocurre, la base a veces es incapaz de formar puentes de
hidrógeno con su base complementaria. En cambio, algunas
de estas bases alteradas logran unirse con las bases
equivocadas, lo que resulta en mutaciones cuando, durante
la replicación, una purina (o pirimidina) se sustituye por otra
(Figura 23.2).
Efecto de los análogos de base. Se ha demostrado que ciertos
análogos de las bases naturales en la molécula de ADN tienen
efectos mutagénicos. Por ejemplo, la base natural timina (T),
un 5­metiluracilo, tiene un análogo estructural, el 5­bromouracilo
(5­BU). Las dos bases son tan similares que 5­BU puede
sustituir a T durante la replicación, lo que lleva a la transición
del par de bases (Figura 23.3).
Supresiones o adiciones de una sola base. Una variedad de
agentes alquilantes (p. ej., mostazas de azufre y nitrógeno)
pueden actuar sobre la molécula de ADN, reaccionando
principalmente con la guanina (G) para alquilarla y eliminarla
de la cadena de ADN. El lugar que falta puede ser ocupado
por cualquiera de las cuatro bases para crear mutaciones,
generalmente por transición. La acridina también se conoce
expresar su efecto mutagénico mediante la adición o eliminación
de bases.
(b) Efecto a nivel de proteína Se sabe que ocurren cuatro efectos
diferentes como resultado de la sustitución de nucleótidos.
Mutación silenciosa. Debido a que el código genético está
degenerado (un aminoácido puede estar codificado por más
de un triplete), ¡un cambio de ACG! CGG no tiene efecto ya
que ambos tripletes codifican arginina.
Mutación neutra. Este tipo de mutación implica un código de
triplete alterado que codifica un aminoácido diferente pero
químicamente equivalente. Por ejemplo, CAC puede cambiar
a CGC, alterando la histidina a un aminoácido químicamente
equivalente, la arginina. El cambio provoca un cambio en la
estructura primaria de la proteína (secuencia de aminoácidos),
pero la forma de la proteína resultante puede permanecer sin
cambios.
Mutación sin sentido. A diferencia de las mutaciones neutras,
una mutación sin sentido se produce cuando un triplete alterado

C A
Normal
C C A T
A GRAMO

Bu mutante Bu mutante
C A T A GRAMO
C

C Bu A T Bu A
Normal Normal
C A
Bu Bu
Normal
C T

(a) Error en la incorporación (b) Error en la replicación

Figura 23.3 Las mutaciones pueden ser causadas por la transición resultante de la sustitución de análogos de bases por una base natural:
(a) error en la incorporación; (b) error en la replicación.
Machine Translated by Google

440 CAPÍTULO 23

codifica para un aminoácido diferente. No todas las mutaciones tipos: euploidía (las células heredan un conjunto completo adicional
sin sentido conducen a cambios proteicos apreciables. Por del conjunto básico de cromosomas – n) y aneuploidía (ciertos
ejemplo, un aminoácido puede ser reemplazado por otro de cromosomas faltan en el conjunto básico o se agregan al conjunto
propiedades químicas muy similares, alterando así la estructura en algunos productos de división celular).
sin afectar su función normal (una mutación neutra). Además, la
sustitución de aminoácidos podría ocurrir en una región de la
proteína que no afecta significativamente a la función o estructura 3. Cambios cromosómicos estructurales (aberraciones)
secundaria de la proteína. Por otro lado, algunas mutaciones de
Los cambios en la estructura cromosómica comienzan con una
sentido erróneo tienen consecuencias devastadoras. Por
ruptura física que puede ser causada por radiación ionizante (p.
ejemplo, en la hemoglobina humana, un cambio de GAG (Glu) a
ej., rayos X). Después de un descanso, pueden ocurrir varios eventos:
GTG (Val) tiene consecuencias graves (anemia de células
falciformes).
Los extremos del segmento pueden estar separados.
La rotura puede repararse para restaurar el cromo a su forma
Mutación sin sentido. Una mutación sin sentido hace que un
original (restitución).
aminoácido existente se cambie por un codón de parada (p. ej.,
O bien, uno o ambos extremos de una ruptura pueden unirse a
TAA, TAG), lo que provoca la terminación prematura de la
los extremos producidos por un evento de ruptura diferente
síntesis de proteínas.
(unión no restitucional). Estos eventos pueden dar como resultado
uno de los cuatro tipos de reordenamiento: eliminaciones,
(c) Mutación de cambio de marco Las mutaciones de inserción­
duplicaciones, inversiones o translocaciones. Las consecuencias
deleción (indels) pueden causar cambios significativos en la
resultantes son variables.
composición de aminoácidos de una proteína y, por lo tanto, en su
función. Por ejemplo, GAG–CCG–CAA–CTT–C (correspondiente
a Glu–Pro–Glu–Leu) puede alterarse mediante la eliminación de
23.3 Agentes mutagénicos
G que desplaza el marco de lectura a la derecha un nucleótido
Los agentes de mutaciones artificiales se denominan mutágenos.
para producir AGC–CGC–AAC–TTC (correspondiente a Ser–Arg–
Pueden agruparse en dos grandes categorías: mutágenos físicos
Asi–Phe). Muy simple: CAT–CAT–CAT–CAT þ A (al principio)
y mutágenos químicos. Los agentes específicos varían en cuanto
a la facilidad de uso, los problemas de seguridad y la eficacia para
­­­­­­! ACA­TCA­TCA, y así sucesivamente.
inducir ciertas alteraciones genéticas, el tejido adecuado y el costo,
entre otros factores.
2. Mutación genómica

Los errores en la división celular resultantes de trastornos en el

mecanismo del huso pueden provocar una distribución inadecuada
de los cromosomas a las células hijas. Dichos errores pueden
hacer que algunos productos de la división celular hereden más o
menos del número normal de cromosomas. Estos errores, llamados
mutaciones cromosómicas, son de dos tipos principales.
23.3.1 Mutágenos físicos Los
principales mutágenos físicos son las radiaciones ionizantes
(Cuadro 23.1). Los rayos X fueron los primeros en usarse para
inducir mutaciones. Desde entonces, varias partículas subatómicas
(neutrones, protones, partículas beta, partículas alfa)

Tabla 23.1 Ejemplos de mutágenos físicos de uso común.

Mutageno Características

Rayos X Radiación electromagnética; penetra en los tejidos desde unos pocos milímetros hasta muchos centímetros.
Rayos gamma Radiación electromagnética producida por radioisótopos y reactores nucleares; muy penetrante en los tejidos;
las fuentes son 60Co y 137Ce.
neutrones Existe una variedad (rápido, lento, térmico); producido en reactores nucleares; partículas descargadas y penetra
tejidos a muchos centímetros. Fuente 235U.
partículas beta Producido en aceleradores de partículas oa partir de radioisótopos; son electrones; ionizar; poco penetrante; las fuentes incluyen 32P
y 14C.

partículas alfa derivadas de radioisótopos; un núcleo de helio capaz de ionización intensa; muy poco penetrante.
Protones Producidos en reactores y aceleradores nucleares; derivado del núcleo de hidrógeno; penetra en los tejidos hasta
varios centímetros.
Machine Translated by Google

MUTAGÉNESIS EN LA MEJORA VEGETAL 441

han sido generados utilizando reactores nucleares. La radiación Tabla 23.2 Ejemplos de mutágenos químicos de uso común.
gamma del cobalto radiactivo (60Co) se usa ampliamente. Es muy
penetrante y peligroso. Los neutrones son peligrosos y menos
grupo mutágeno Ejemplos
penetrantes, pero se sabe que dañan gravemente los cromosomas.
Se utilizan mejor para materiales como semillas secas, mientras Análogos básicos 5­bromo­uracilo, 5­bromo
que la radiación gamma más suave también es adecuada para desoxiuridina
irradiar plantas enteras y materiales delicados como granos de Compuestos relacionados Hidrazida maleica, 8­etoxicafeína
polen. La eficacia biológica relativa (RBE) de los neutrones rápidos
antibióticos Actinomicina D, mitomicina C,
es mayor que la de los rayos gamma y los rayos X. El mejorador
estreptongrina
está interesado en identificar y usar tratamientos con RBE alto
Agentes alquilantes
para maximizar la cantidad de mutantes producidos. Los – Mostazas de azufre Sulfuro de etil­2­cloroetilo 2­
tratamientos con alto RBE tienen una alta densidad de ionización.
– Mostazas nitrogenadas cloroetil­dimetilamina
La modificación del entorno de tratamiento (p. ej., oxígeno, – Epóxidos – Óxido de etileno
contenido de humedad del tejido) puede aumentar la eficacia del Etileniminas – etilenimina
tratamiento. Sulfonatos, etc. Metanosulfonato de etilo (EMS)
– Diazoalanos diazometano
Las radiaciones ionizantes provocan mutaciones al romper – Compuestos nitrosos N­etil­N­nitroso urea
enlaces químicos en la molécula de ADN, eliminando un nucleótido azida azida de sodio

o sustituyéndolo por uno nuevo. La radiación debe aplicarse en Hidroxilamina Hidroxilamina

la dosis adecuada, un factor que depende de la intensidad de la
radiación y la duración de la exposición. La dosis de radiación se
mide comúnmente en unidades Roentgen (r o R). La exposición
puede ser crónica (dosis baja continua administrada durante un
período prolongado) o aguda (dosis alta durante un período corto).
La calidad de la mutación (proporción de mutaciones útiles) no
está necesariamente correlacionada positivamente con la tasa de
dosis.
Una dosis alta no necesariamente produce los mejores resultados.
Una limitación clave del uso de mutágenos físicos es la fuente. Se
requieren equipos o instalaciones especiales para rayos X y
radiaciones nucleares.
Alrededor del 70% de los cultivares exitosos del mundo
derivados de la mutagénesis eran productos de la radiación de
rayos gamma.
23.3.2 Mutágenos químicos Los
mutágenos químicos son generalmente más suaves en su efecto
sobre el material vegetal (Cuadro 23.2). Se pueden aplicar sin
equipos ni instalaciones complicadas. La proporción de
modificaciones mutacionales a modificaciones indeseables es
generalmente más alta para los mutágenos químicos que para
los mutágenos físicos. Sin embargo, el éxito práctico con
mutágenos químicos va a la zaga de los logros con mutágenos
físicos. Por lo general, el material se sumerge en una solución del
mutágeno para inducir las mutaciones. Los mutágenos químicos
son generalmente cancerígenos y deben usarse con mucha
precaución. Uno de los grupos mutagénicos químicos más
efectivos es el de los agentes alquilantes (reaccionan con el ADN
alquilando el fosfato
Ácido nitroso Ácido nitroso
acridinas naranja de acridina
grupos así como las purinas y pirimidinas).
Otro grupo son los análogos de bases (están estrechamente
relacionados con las bases de ADN y pueden incorporarse
erróneamente durante la replicación); ejemplos son 5­bromo
uracilo e hidrazida maleica. Otros mutágenos químicos comúnmente
utilizados son el metanosulfonato de etilo (EMS) y el sulfonato de
dietilo (DES). La vida media (tiempo necesario para la degradación
de la mitad de la cantidad inicial de agente alquilante) para EMS
en agua es de aproximadamente 93 horas a 20 8C pero solo 10
horas a 37 8C. En consecuencia, los mutágenos químicos se
preparan mejor recién preparados para cada ocasión. Los
fitomejoradores que realizan cruces amplios a menudo necesitan
manipular el número de cromosomas para tener fertilidad. Para
ello, el mutágeno químico más utilizado es la colchicina. Los
mutágenos químicos producen más mutaciones genéticas y menos
daño cromosómico.
23.4 Tipos de tejidos utilizados para la mutagénesis
Se pueden utilizar plantas enteras y partes de plantas para la
mutagénesis, según el mutágeno que se utilice, la especie y el
objetivo de la investigación, entre otros factores. Las semillas son
el material más utilizado para la mutagénesis que involucra
mutágenos físicos o químicos.
Las plantas enteras son adecuadas para la exposición crónica a
mutágenos físicos. Un gran inconveniente de las semillas y
Machine Translated by Google
442
plantas es que comúnmente se producen quimeras.
Los granos de polen se pueden utilizar para evitar las quimeras.
Las plantas resultantes de la mutagénesis del polen son
heterocigotas para cualquier cambio genético. Sin embargo, es
difícil obtener cantidades suficientes de polen; además, no se
mantienen viables por mucho tiempo.
El fitomejorador también puede usar esquejes y explantes
de cultivo de células o tejidos para la mutagénesis. En el
cultivo de tejidos, las células o tejidos se tratan con los
mutágenos apropiados y se regeneran en nuevas plantas completas.
23.5 Factores que afectan el éxito
de la mutagénesis
Las mutaciones son eventos aleatorios, incluso cuando los
científicos las inducen. El fitomejorador que utiliza la técnica
puede aumentar la tasa de éxito observando lo siguiente:
Objetivo claro. Un programa establecido para seleccionar un
rasgo específico está más enfocado y es más fácil de realizar
con una mayor probabilidad de éxito que un programa diseñado
para seleccionar más de un rasgo.
Método de detección eficiente. Los programas de mejoramiento
por mutación examinan grandes poblaciones segregantes para
aumentar la posibilidad de encontrar los eventos mutacionales
deseables típicamente raros. Se debe desarrollar un método
eficiente de selección para un programa de reproducción por
mutación.
Elección adecuada de la mutación y el método de tratamiento.
Los mutágenos, como se discutió anteriormente, varían en
varias propiedades, incluida la fuente, la facilidad de uso, la
penetración en el tejido y la seguridad. Algunos son adecuados
para tejidos blandos, mientras que otros son adecuados para tejidos duros.
Dosis y velocidad. El mejorador debe decidir la tasa de dosis
apropiada y efectiva (dosis y duración de la aplicación). La tasa
de dosis adecuada se determina mediante experimentación
para cada especie y genotipo. Los materiales vegetales difieren
en la sensibilidad al tratamiento mutagénico. Es difícil encontrar
la dosis precisa (intensidad), pero la experimentación cuidadosa
puede identificar una tasa de dosis óptima. Los tratamientos
mutagénicos invariablemente matan algunas células. La
sobredosis mata demasiadas células y, a menudo, produce
plantas lisiadas, mientras que la subdosis tiende a producir muy
pocos mutantes. No sólo rara vez se conocen las relaciones
dosis­respuesta, sino que están influenciadas por las condiciones
experimentales. Se recomienda que se utilicen tres niveles de
dosis en un proyecto: la tasa óptima, más una dosis por encima
y por debajo de esta tasa.
CAPÍTULO 23
Condiciones experimentales adecuadas. Se sabe que el nivel de
oxígeno en el material vegetal afecta la cantidad de daño causado
por el mutágeno, cuanto mayor es el nivel de oxígeno, mayor
tiende a ser el daño al material. El cambio en el efecto de un
mutágeno con suministro de oxígeno se denomina relación de
aumento de oxígeno. En estudios en los que se desea una mayor
frecuencia de mutágenos, las condiciones experimentales pueden
complementarse con oxígeno (p. ej., burbujear oxígeno a través
de la solución de mutágenos en el caso de mutagénesis química).
Cuando dicha mejora no sea deseable, se debe utilizar un
entorno libre de oxígeno. El efecto del oxígeno sobre la
mutagénesis depende del contenido de humedad del tejido.
Cuanto mayor sea la humedad del tejido, menor será el suministro
de oxígeno tisular. Los mutágenos varían en la importancia de la
humedad en su efectividad para inducir la mutación, siendo los
rayos X más afectados que los rayos gamma, por ejemplo. Las
semillas secas son mejores para usar cuando no se desea una
mayor frecuencia de mutación debido al estado de oxígeno del
entorno de investigación. En la mutagénesis química, la
temperatura tiene un efecto sobre la vida media del mutágeno, y
la temperatura alta acelera la reacción.
Otro factor experimental que afecta el éxito de la mutagénesis
es el pH del medio ambiente en la mutagénesis química. Por
ejemplo, EMS es más eficaz a pH 7,0, mientras que la azida
sódica es más eficaz a pH 3,0. A veces, las semillas secas
deben remojarse previamente para preparar las células para
iniciar la actividad metabólica. Es importante mencionar que es
más fácil modificar la condición experimental cuando se utilizan
semillas para el programa de mutación que cuando se utilizan
otros materiales.
23.6 Cultivo por mutación de
plantas con semillas
23.6.1 Objetivos
El mejorador debe tener objetivos claros con respecto al rasgo
que se desea inducir. Las mutaciones inducidas son equivalentes
a las mutaciones naturales y, por lo tanto, una vez observadas,
se aplica el procedimiento normal para el mejoramiento de
plantas. Hay que tener en cuenta que los tratamientos
mutagénicos tienen efectos tanto primarios como secundarios.
Además de la alteración específica deseada (efecto primario),
los mutágenos tienden a alterar el tipo de geno de fondo
(efecto secundario). La mutagénesis puede causar una
variación significativa en los rasgos cuantitativos.
Machine Translated by Google
MUTAGÉNESIS EN LA MEJORA VEGETAL
23.6.2 Genotipos y fuente de material
Tanto las especies autopolinizadas como las de polinización
cruzada pueden mejorarse con mutaciones inducidas. Las semillas
de especies autopolinizadas son homocigóticas y homogéneas, lo
que facilita la identificación de mutantes en el campo. Las especies
cruzadas son heterocigóticas y heterogéneas, lo que dificulta la
identificación de mutantes. Las semillas latentes son más fáciles de
manejar que el material vegetativo.
El mejoramiento por mutación se usa a menudo para corregir
una deficiencia específica en un genotipo adaptado y de alto
rendimiento. Este genotipo, por lo demás deseable, puede ser
susceptible a una enfermedad o puede necesitar modificaciones en
la arquitectura de la planta. Un mutante es más fácil de detectar si
el padre (genotipo de origen) es genéticamente puro (en lugar de
ser una mezcla). Además, los mutantes son más fáciles de identificar
si el rasgo mutante es claramente diferente del rasgo parental (por
ejemplo, es más fácil detectar un verdadero mutante enano si se
utiliza un padre alto para el proyecto).
Algunos sugieren usar un F1 en algunos casos porque contiene
dos genomas, lo que puede aumentar la recombinación de genes
y, por lo tanto, producir una mayor cantidad de diversidad en las
mutaciones genéticas.
23.6.3 Tratamiento
El objetivo en el tratamiento de semillas es tratar suficiente semilla
para eventualmente producir una población segregante lo
suficientemente grande en la segunda generación (M2). Esto
significa que el número de semillas tratadas debería generar
suficientes plantas de primera generación (M1) que tengan
suficiente fertilidad para producir el tamaño de población M2
necesario. El número apropiado se determina mediante
experimentación preliminar. Uno de los efectos secundarios del
tratamiento con mutágenos es la esterilidad, que debe tenerse en
cuenta en el proceso de decisión para determinar el número de
semillas a tratar. La población M2 puede ser de 20 000 a 50 000 plantas.Sin embargo, las plantas M1 en una población pueden tener
La semilla es pluricelular. Por lo tanto, una mutación en una sola
célula dará lugar a una planta quimérica. Por lo tanto, una planta
M1 está sujeta tanto a la selección diplóntica (competencia entre el
tejido mutado y el normal durante la fase vegetativa del desarrollo)
como haplónica (competencia entre el polen mutado y el normal
durante la fertilización) para ser incluida en los tejidos que forman
la semilla en Las plantas. El tratamiento de la semilla con agentes
físicos se realiza colocando la semilla en un recipiente apropiado,
colocándola a una distancia adecuada de la fuente de radiación y
exponiéndola a una tasa de dosis predeterminada. Dosis de
irradiación gamma tan bajas como 0,5 krad (p. ej., en el maíz) y tan
altas como
443
Se han utilizado 25 krad (en semilla seca de trigo), mientras que la
dosis de rayos X oscila entre 10 y 25 krad. Cuando se utilizan
productos químicos, se prepara la concentración adecuada de
mutágeno al pH y la temperatura deseables. Las semillas se
sumergen en la solución mutagénica durante el tiempo apropiado.
Las concentraciones de EMS que se han utilizado van desde
menos del 1 % (p. ej., en tomate) hasta alrededor del 4 % (p. ej.,
en trigo).
Los daños fisiológicos comunes causados por el tratamiento
mutagénico son la reducción de la altura de las plántulas (la
identificación de daño más utilizada en el M1), los efectos citológicos
(aberraciones cromosómicas) y la esterilidad (evaluada contando
el número de inflorescencias por planta, etc.).
23.6.4 Siembra y evaluación en el campo La
semilla tratada (M1) se puede sembrar en una pequeña parcela
para producir semilla M2 que se cosecha para sembrar una
población espaciada M2 . Es aconsejable sembrar parcelas del
genotipo no tratado (Mo) usado en el proyecto para comparación,
para ayudar a identificar fácilmente los mutantes. Los mutantes
dominantes son identificables en la generación M1 ; los mutantes
recesivos son observables después de la autofecundación para
producir la generación M2 .
Además, en las especies que producen macollos, es posible que
solo uno de varios macollos producidos lleve una mutación inducida.
Para que se produzca la mutación en toda la planta se deben tratar
los gametos (grano de polen). El uso de semillas también produce
con frecuencia quimeras, ya que se inducen mutaciones en células
individuales que se dividen y diferencian en partes de la planta. En
consecuencia, el tallo puede ser un tejido mutante mientras que la
hoja es normal.
Cabe señalar que las plantas de generación M1 y F1 podrían
ser genéticamente diferentes. Las plantas F1 producidas a partir
de líneas puras son genéticamente idénticas.
diferentes mutaciones. Por lo tanto, es lógico y adecuado tratar
una población M1 como una población segregante como una F2.
Para usar la mutagénesis como método de mejoramiento para
producir nuevos cultivares, se pueden usar varias estrategias de
selección de cultivares, que incluyen:
Selección masiva. Primero, el mejorador cultiva plantas M1 ,
cosecha y agrupa todas las semillas. Una muestra de semilla
se planta en la siguiente temporada, se cosecha y la semilla
se acumula. Alternativamente, las plantas M2 individuales se
pueden cosechar y agrupar para realizar pruebas de progenie
en la próxima temporada. Semilla de filas de progenie que muestra la
Machine Translated by Google
444
fenotipo mutante deseado son identificados y cosechados. Si
las hileras se están segregando, las plantas M3 se pueden
cosechar y hacer avanzar individualmente. El mejorador realiza
pruebas replicadas, evaluando sobre la base del mutante
deseado y otras características agronómicas deseables. Una
debilidad del método a granel es que las plantas mutantes
suelen tener una baja productividad. En consecuencia, al
plantar solo una muestra de M2, es probable que se excluya el
mutante deseado.
Descendencia de una sola semilla. En este método, se
seleccionan una o unas pocas semillas M2 de cada planta y se
agrupan para plantar plantas M2 . Las plantas M2 deseables
se cosechan y se siembran en hileras; alternativamente, las
semillas de plantas deseables pueden cosecharse y acumularse.
Este método también tiene el potencial de excluir mutantes
deseables, aunque permite muestrear un mayor número de
plantas M1 .
Método de pedigrí. Cada planta M1 se cosecha por separado.
La progenie M2 se cultiva a partir de plantas M1 . Las plantas
M2 deseables se cosechan y la progenie se siembra en hileras.
Las filas deseables se cosechan y se agrupan por separado.
Las líneas M2:4 se evalúan en pruebas replicadas.
23.7 Cría por mutación de especies
propagadas clonalmente
Las especies que se reproducen vegetativamente o por apomixis
también pueden mejorarse mediante la reproducción por mutación.
Las especies de propagación vegetativa tienden a ser muy
L­yo L­II
LII­III
Cuerpo
(a) Organización apical ­ Modelo túnica­corpus
(b) L ­ II capa de quimera periclinal involucrada en la
porción reproductiva de la planta e involucrada en la
formación de semillas
Figura 23.4 Modelo de túnica corpus del punto de crecimiento de una planta, que muestra tres capas, LI, L­II y L­III, cada una de las cuales
da origen a una parte anatómica específica de la planta. El efecto de una mutación depende de la capa en la que se produzca.
CAPÍTULO 23
heterocigoto. En consecuencia, la autofecundación se acompaña
de depresión endogámica. El fitomejoramiento por mutación ofrece
un método de mejora de cultivos en el que la estructura genética
no se altera en gran medida. Los mutágenos físicos se usan con
más frecuencia en tales especies que los mutágenos químicos.
Las partes de la planta a las que se dirige el tratamiento con
mutágenos son aquellas que pueden producir un capullo a partir
del cual se puede desarrollar una planta. Estas partes incluyen
partes modificadas (p. ej., tubérculos, rizomas, ápices de brotes,
esquejes, bulbos). La exposición al mutágeno debe ocurrir lo antes
posible en el desarrollo de la yema y apuntar a la célula
meristemática. Una mutación en la célula meristemática es
fundamental para evitar las quimeras, lo que puede retrasar la
selección porque es posible que el mejorador no pueda identificar
el mutante sin propagar todo el material veces adicionales.
Las quimeras son deseables en la cría de ciertas especies
ornamentales, como la violeta africana (Saintpau lia ionantha).
Las mutaciones inducidas en los clones son, necesariamente,
mutaciones dominantes, a menos que el material de partida sea
heterocigoto y, por lo tanto, pueda producir mutantes recesivos.
Además, los mutantes inducidos clonalmente son principalmente
quiméricos y comienzan como mutantes sectoriales, convirtiéndose
luego en periclinales. El punto de crecimiento comúnmente tiene
dos capas (algunos tienen tres), la capa externa genera la
epidermis y algo de mesófilo de la hoja, mientras que la capa
interna genera las partes restantes de la planta (Figura 23.4). La
capa más interna (LI) tiene una celda por capa, mientras que
L­yo
L­II
L­yo
L­III
L­II
(c) Hoja que muestra L ­ III sin mutar
Machine Translated by Google
MUTAGÉNESIS EN LA MEJORA VEGETAL
L­III tiene múltiples capas. Cada capa del cuerpo de la túnica da
lugar a regiones anatómicas específicas del cuerpo de la planta:
LI Esta es la primera capa o capa exterior de la túnica.
Contribuye a la epidermis en todos los órganos. En las
dicotiledóneas, esta capa es incolora y, por lo tanto,
una mutación LI es invisible. En monocotiledóneas, da
lugar a una franja a lo largo del margen de la hoja.
L­II Esta es la segunda capa de la túnica. Contribuye
a la corteza externa e interna del tallo y la raíz,
así como al mesófilo en la región externa del
perímetro de la hoja. Da origen al mesófilo de
los pétalos y sépalos, así como a los tejidos
internos de los estambres y pistilos, de ahí el
polen y las semillas. Una mutación en esta
capa es lo que se transmite a la semilla.
L­III Esta capa contribuye al corpus y no interviene en
ninguna parte de la flor, fruto o semilla.
Las mutaciones, al ser eventos unicelulares, dan como resultado
que parte de capas enteras muestren quimeras. Una quimera
periclinal es aquella que involucra a toda la capa (toda la capa
está mutada), mientras que una quimera mericinal involucra solo
una parte de una capa. Las mutaciones periclinales son estables.
El número de células iniciales en las capas de la punta en
crecimiento determina los patrones sectoriales. Los patrones
sectoriales son en su mayoría inestables, eventualmente
produciendo estructuras periclinales. Debido a este comportamiento,
el mejorador necesita cultivar varias generaciones clonales
sucesivamente y seleccionar el mutante deseado así como la estabilidad vegetativa.
La estabilidad vegetativa se logra cuando se han aislado líneas
uniformemente periclinales de subclones. En el sistema vegetativo,
el meristema de la planta tratada se denomina M1V1, la siguiente
planta vegetativa es M1V2, y así sucesivamente.
23.8 Mutaciones de sistemas de cultivo de tejidos
Los sistemas de cultivo de tejidos se pueden usar para una
reproducción por mutación más eficiente. Por ejemplo, la técnica
de génesis de embriones somáticos, junto con mutagénesis in
vitro y mutagénesis de polen, se está utilizando en el cacao para
inducir árboles de cacao resistentes a virus en Ghana.
23.9 Uso de mutantes inducidos
Una planta puede seleccionarse por un rasgo mutante específico.
Sin embargo, esto no significa que esta planta contenga
445
solo un cambio genético. Se recomienda retrocruzar este mutante
con sus padres originales para volver a seleccionar una versión
pura del mutante. Los mutantes pueden usarse directamente en
el desarrollo de cultivares. Al igual que el método de
retrocruzamiento, una línea adaptada se puede mejorar a través
de la reproducción por mutación para corregir una deficiencia. En
las especies que se reproducen sexualmente, los rasgos mutantes
objetivo se pueden fijar y aislar en la generación M2 o M3 (en
comparación con las generaciones F6 o F7 en la reproducción
convencional). Las líneas mutantes pueden utilizarse en estudios
genéticos como marcadores, entre otros usos.
23.10 Limitaciones de la mutagénesis como
técnica de fitomejoramiento
23.10.1 Efectos secundarios asociados
Las mutaciones inducidas por mutágenos son de naturaleza muy
diversa. Invariablemente, el mutágeno mata algunas células
mientras que las plantas sobrevivientes muestran una amplia
gama de deformidades. Incluso aquellas plantas con las
mutaciones deseables siempre heredan algunos efectos
secundarios indeseables (similares al arrastre de enlace, ¿o es un "arrastre de
Por lo tanto, a menudo es necesario transferir un nuevo mutante
a un entorno genético estable, libre de algunos de los efectos
secundarios indeseables asociados, como la esterilidad. Para ello,
el nuevo mutante debe propagarse sucesivamente durante varias
generaciones y, en ocasiones, incluso cruzarse con otros
genotipos.
23.10.2 Se necesita una gran población segregante
Otra debilidad es la necesidad de producir y clasificar una gran
población segregante para tener una buena oportunidad de
encontrar un mutante deseable. La mayoría de las mutaciones
son perjudiciales o indeseables. La cría de mutaciones puede
compararse con encontrar una aguja en un pajar. Para clasificar
toda la basura, el fitomejorador debe tener un método fácil de
detectar la enorme variación. Los cambios morfológicos (p. ej.,
forma, color) son fáciles de detectar. Sin embargo, los cambios
sutiles requieren pruebas más definitivas para evaluar y, por lo
tanto, son más costosos de realizar.
23.10.3 Recesividad de mutantes
La mayoría de las mutaciones son recesivas y, por lo tanto, se
observan solo cuando se presenta el genotipo homocigoto. Este
Machine Translated by Google

446 CAPÍTULO 23

La condición se satisface fácilmente en especies que son
naturalmente endogámicas. La situación prácticamente excluye a las
especies que son poliploides, que se propagan clonalmente o que
tienen un mecanismo regulador de la fertilidad (p. ej.,
autoincompatibilidad) de ser susceptibles de reproducción por
mutación (excepto cuando se apunta a mutaciones dominantes).
a través de hibridaciones que involucran a los dos mutantes, impactó
significativamente la producción de cebada en Dinamarca y Suecia.
En los Estados Unidos, los cultivares de cebada “Pemrad” y “Luther”
fueron significativos en la producción del cultivo en la década de
1970. Se han desarrollado cultivares enanos de cereales por
mutagénesis. Ejemplos clásicos son el “Norin 10” de la fama de la
Revolución Verde y el arroz “Calrose 76”, que tuvo un fuerte impacto
en la producción de arroz de California.

23.10.4 Genoma preexistente limitado El

investigador no puede cambiar lo que no existe.

En consecuencia, las mutaciones solo pueden inducirse en genes 23.12 Técnicas moleculares para mejorar la eficiencia
existentes. de la mutagénesis inducida

El mejoramiento por mutación convencional requiere la generación

23.10.5 Las mutaciones son generalmente eventos aleatorios
Se ha utilizado una técnica biotecnológica moderna, la mutagénesis
dirigida al sitio, para inducir mutaciones específicas. Sin embargo,
la mutagénesis convencional sigue siendo impredecible, al no poder
dirigirse a genes específicos.
23.11 Éxitos significativos seleccionados del
mejoramiento por mutación
El fitomejoramiento por mutación se ha utilizado para mejorar varios
cultivos importantes (Cuadro 23.3). El primer cultivar comercial
derivado de la mutagénesis fue “Chlorina”, un cultivar de tabaco. Fue
desarrollado con radiación de rayos X en 1930. Desde entonces,
varios cientos de cultivos comerciales u ornamentales, cultivos
extensivos, cultivos frutales y otros tipos de plantas se han liberado
para la producción. Estos incluyen los cultivares de cebada "Pallas"
y "Mari" que fueron desarrollados por científicos suecos.
Estos genotipos y otros cultivares desarrollados
rápida de grandes poblaciones de mutantes de antecedentes
genéticos deseables (homocigotos para los eventos de mutación y
sin quimeras) dentro de las cuales se persigue la selección de
mutantes deseables. La necesidad de plantar grandes ensayos de
campo o realizar ensayos de laboratorio en un gran número de
plantas para descubrir eventos mutacionales es laboriosa y costosa.
Las técnicas moleculares pueden consultar directamente los genes
objetivo en busca de cambios (mutaciones), lo que reduce o elimina
la necesidad de ensayos de campo que involucren a grandes
poblaciones.
La técnica de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) se puede
usar para amplificar las regiones diana del genoma mediante el uso
de escisiones enzimáticas por desajuste.
23.12.1 Genética inversa
La genética clásica es un enfoque para comprender la herencia
mediante el descubrimiento de los genes responsables de un rasgo
particular del fenotipo en un organismo. Esto también se llama
genética directa. La genética inversa, como su nombre lo indica, es
un enfoque para comprender

Cuadro 23.3 Áreas generales seleccionadas de logros en el mejoramiento por mutación.

1. Resistencia a enfermedades: por ejemplo, resistencia al marchitamiento por Verticilium en perpermint, resistencia al tizón victoriano en cebada, mildiú velloso
resistencia en mijo perla.
2. Modificación de la estructura de la planta, por ejemplo, hábito arbustivo en frijol seco, mutantes enanos en trigo y otros cereales.
3. Aumento de la calidad nutricional, por ejemplo, mutantes de endospermo harinoso y opaco en el maíz.
4. Alteración de la composición química, por ejemplo, mutantes de semilla de colza con bajo contenido de ácido eurícico.
5. Esterilidad masculina: para uso en mejoramiento híbrido en varios cultivos.
6. Variantes hortícolas: desarrollo de varios mutantes florales.
7. Reproducción de especies reproducidas asexualmente: numerosas especies y rasgos.
8. Desarrollo de stock genético: varias líneas para mejoramiento e investigación.
9. Desarrollo de precocidad en muchas especies.
Machine Translated by Google

MUTAGÉNESIS EN LA MEJORA VEGETAL 447

herencia mediante la cual los científicos comienzan con un
gen o una secuencia genética desconocida e intentan encontrar
los fenotipos asociados con él. Un enfoque común para la
genética inversa es alterar o interrumpir la secuencia de ADN
o el gen y buscar los efectos de tal acción. Se utilizan varias
técnicas para romper el elemento de ADN; los comunes
incluyen:
Mutagénesis dirigida al sitio. Los científicos pueden
cambiar las regiones reguladoras en el promotor o un gen,
o hacer cambios menores en el codón en el marco de
lectura abierto. Estos cambios comprenden deleciones y
mutaciones puntuales. Dichos cambios pueden dar como
resultado un alelo nulo, en el que el gen ya no es funcional.
Este evento mutacional de deleción se conoce como gen
knockout. En lugar de eliminar los genes de inmediato, los o al descubrimiento dirigido de una mutación dentro de un gen
científicos pueden idear una técnica para incluir "alelos
condicionales" que tienen funciones normales hasta que
se activan. Estos se denominan knock­in de genes (p. ej.,
recombinasas Cre o Flp que se activan por choque
químico, térmico, etc.).
Silenciamiento de genes. En contraste con la desactivación
de genes, que inactiva permanentemente un gen, los
genes pueden desactivarse temporalmente (desactivación
de genes). Esto se logra mediante la técnica de
silenciamiento génico que involucra ARN de doble cadena
(llamado ARN de interferencia o ARNi) u oligosacáridos de morfolino.
El ARNi interfiere con la expresión génica sin mutar
realmente el ADN de interés. Se basa en componentes
celulares (proteínas Dicer, complejo RISC) para su eficacia. no está sesgada por la selección fenotípica.
Los oligosacáridos antisentido de Morpholino se unen y
bloquean el acceso al ARNm objetivo sin ninguna molécula
auxiliar o acelerando la degradación del ARNm.
Interferencia usando transgenes. La interferencia de las
expresiones génicas puede lograrse mediante el uso de
transgenes para sobreexpresar un gen normal de interés
o sobreexpresar formas mutantes de un gen que se sabe
que interfiere con la función normal del gen.
23.12.2 Lesiones locales inducidas dirigidas en genomas
(TILLING)
Los avances modernos en la investigación del genoma han
dado como resultado la disponibilidad de secuencias genómicas técnica de marcaje diferencial de doble extremo empleada
completas para muchos organismos modelo. Junto con los
avances en tecnologías genómicas y la disponibilidad de
protocolos de mutagénesis química y genotipado de ADN de
alto rendimiento y costo efectivo, los investigadores ahora
pueden identificar mutaciones en casi todos los genes de interés. mutacional
El análisis ha sido una herramienta fundamental para que los
investigadores comprendan los mecanismos básicos de la
enfermedad, el desarrollo, la biología celular y el metabolismo.
Esfuerzos anteriores emplearon el enfoque de la genética
avanzada que implicaba la detección sistemática de
mutaciones que producían fenotipos visibles como resultado
de procesos de desarrollo defectuosos. Aunque efectivo, este
enfoque tiene severas limitaciones. Muchas mutaciones
pueden pasar desapercibidas en el cribado fenotípico debido
a la gran complejidad genética. Además, surgen desafíos
prácticos porque no es factible examinar la enorme cantidad
de genomas que se necesitarán para identificar mutaciones o
fenotipos raros.
Para superar algunas de las limitaciones del enfoque de la
genética directa, los investigadores recurren a la generación
de secuencia conocida, un enfoque denominado genética
inversa. La principal limitación de este enfoque es el hecho de
que tiende a ser específico del organismo. Los sistemas
genéticos inversos bien establecidos incluyen los de Drosophila,
Xenopus, Caenorhabditis elegans y el pez cebra. Un nuevo
enfoque para el análisis mutacional desarrollado por Henikoff
y sus colegas, denominado TILLING (lesiones locales
inducidas dirigidas en los genomas), y aplicado por primera
vez a Arabidopsis thaliana, proporciona un enfoque más
generalizado para identificar mutaciones en genes que solo se
conocen por su secuencia. Una ventaja de este enfoque es su
capacidad para generar una serie alélica de mutaciones que
TILLING comienza ensamblando primero gametos
portadores de mutaciones inducidos químicamente o
individuos vivos (normalmente miles, pero esto depende del
tamaño del gen y la frecuencia de los cambios inducidos)
(Figura 23.5). Los mutágenos químicos que mejor se adaptan
a este enfoque son aquellos que generan mutaciones puntuales
(p. ej., EMS y ENU). Se pueden usar diferentes mutágenos
para diversificar una serie alélica.
Se toma una muestra de ADN de cada individuo para un
análisis de heterocigosidad de alto rendimiento. La tipificación
de geno implica PCR específica de genes con cebadores
marcados, fusión y reasociación, seguido de tratamiento con
endonucleasa Cel 1 y análisis en máquinas de secuenciación
automatizadas (verificación de mutantes identificados). La
permite detectar mutantes en cadenas complementarias. Al
identificar un mutante en un grupo, se repite el genotipado de
las muestras de ADN en ese grupo para identificar los mutantes
individuales.
Machine Translated by Google
448
Aplicar mutágeno
químico
Germinar semilla
M1
auto fertilizar
M2
Extraer ADN
(agrupar individuos x8)
Amplificación por PCR
de la región diana
Desnaturalizar y recocer para
permitir la formación de heterodúplex
Análisis DHPLC
Identificación del individuo
mutante
Secuencia mutante
producto PCR
Figura 23.5 Un proceso para LABORATORIO. El ADN
recolectado de los individuos se combina para el genotipado
(que implica PCR específica de genes con cebadores marcados,
fusión y reasociación, luego tratamiento con endonucleasa Cel 1
y análisis en máquinas de secuenciación automatizadas). Los
productos químicos útiles para TILLING son aquellos que
generan mutaciones puntuales (p. ej., agentes alquilantes como EMS). existen algunas limitaciones. Esta tecnología produce una
23.12.3 Mutagénesis del ADN­T Los
avances en la tecnología de secuenciación del genoma han
facilitado significativamente los esfuerzos de los investigadores en
genómica estructural, poniendo a disposición secuencias
genómicas parciales e incluso completas de organismos modelo.
La disciplina de la bioinformática proporciona herramientas para el
análisis in silico y la anotación de secuencias genómicas mediante
la comparación de una nueva secuencia de ADN con secuencias
en bases de datos existentes. Después de determinar alguna
indicación de la función del gen a partir de dicho análisis genético
comparativo, generalmente se requiere una confirmación
experimental para la asignación funcional definitiva.
CAPÍTULO 23
La determinación del fenotipo causado por la mutación de un
gen específico ha sido utilizada durante mucho tiempo por los
genetistas como herramienta para descubrir la función del gen. La
mutagénesis por inserción es una herramienta genética para la
identificación rápida de un gen etiquetado responsable de un
fenotipo específico. Insertar un trozo de ADN en un gen funcional
lo desactiva (lo elimina, creando los llamados mutantes knockout).
El transposón y la integración de ADN mediada por Agrobacterium
son los mutágenos biológicos más utilizados en plantas.
Se permite que el elemento de ADN se integre en ubicaciones
aleatorias en el genoma del organismo de interés. Los mutantes
resultantes se analizan en busca de fenotipos inusuales. Una vez
encontrado, se supone que un fenotipo mutante ha sido causado
por la inserción mediante la inactivación del gen relacionado con
ese fenotipo. Debido a que se conoce la secuencia de la inserción,
los investigadores pueden identificar el gen mediante el método de
secuenciación del genoma completo para buscar la secuencia o
mediante PCR para amplificar específicamente el gen mutado. La
secuencia del ADN genómico que flanquea el elemento insertado
se puede clonar y secuenciar fácilmente, lo que conduce a la
identificación del gen mutado. El método de mutagénesis por
inserción facilita la identificación del gen culpable debido a una
etiqueta molecular en el sitio de la lesión mutagénica.
Una ventaja del T­DNA como mutagen de inserción frente a los
transposones es que no se transpone después de la inserción en el
genoma y es química y físicamente estable durante varias
generaciones. También es ventajoso el hecho de que se deje un
marcador en el sitio de la lesión mutagénica (etiquetado de ADN­T).
Sin embargo, como todas las técnicas de interrupción de genes,
frecuencia de mutaciones relativamente baja en comparación con
la mutagénesis a través de mutagens convencionales. Además, es
difícil identificar las funciones de los genes requeridos en la
embriogénesis temprana o el desarrollo gametofítico, además de
ser difícil identificar genes redundantes. Para superar algunas de
estas limitaciones, los científicos utilizan elementos de inserción
modificados, como la trampa de activación, la trampa potenciadora
y la trampa génica o promotora, como mutágenos. Estos son
complementarios a los estudios de pérdida de función, porque
pueden generar nuevos tipos de mutantes de ganancia de función.
Las trampas de promotores y potenciadores tienen la ventaja de
proporcionar un medio para identificar genes y caracterizar sus
patrones de expresión in vivo a lo largo de la vida de la planta.
Machine Translated by Google
MUTAGÉNESIS EN LA MEJORA VEGETAL
23.13 Aplicaciones hortícolas de la
mutagénesis
Una de las áreas en las que el cambio genético inducido tiene
un uso significativo es en la horticultura. Las aplicaciones para
plantas de cultivo son aplicables en esta área. Sin embargo, las
rarezas (también llamadas deportes) que pueden no tener
implicaciones en la productividad de los cultivos pueden ser de
gran interés en la horticultura por razones estéticas. Muchas
flores se han desarrollado mediante mutagénesis.
La mutagénesis es importante en el mejoramiento de cítricos,
donde la apomixis facultativa, la autoincompatibilidad, la
incompatibilidad cruzada, el largo período juvenil y la alta
heterocigosis son algunos de los desafíos clave que deben
abordar los mejoradores. La aparición de poliembrionía
(múltiples embriones) en naranjas y pomelos dificulta, si no
imposibilita, que los mejoradores produzcan suficientes
descendientes cigóticos para la selección de genotipos superiores
en el mejoramiento convencional. En consecuencia, la mayoría
de los cultivares comercialmente exitosos de estas especies de
cítricos se derivan de mutagénesis natural o inducida. Los
ejemplos incluyen el pomelo Star Ruby y la mandarina Fairchild.
Uno de los usos de la mutagénesis en el mejoramiento de cítricos
es la inducción de ausencia de semillas.
La modificación del color de las flores es un objetivo popular
de la mutagénesis en la horticultura. Se sabe que la radiación
crónica produce una tasa de mutación más alta y un espectro de
colores más amplio que la radiación aguda.
Además, las plantas regeneradas a partir de pétalos y capullos
son más susceptibles a la mutación del color que las derivadas
de las hojas. La combinación de irradiación crónica con cultivo
de órganos florales es útil para la inducción de mutantes tanto en
especies con flores como sin flores.
23.14 Efectos generales de la mutagénesis
La exposición de materiales vegetales a mutágenos produce
tres efectos clave: mutaciones puntuales, aberraciones
cromosómicas o daño fisiológico.
23.14.1 Desventajas de la mutagénesis inducida para la
reproducción de especies de reproducción vegetativa
La aplicación de la mutagénesis a la reproducción de especies
de reproducción vegetativa tiene ciertas desventajas, entre las
que se incluyen (algunas de ellas son aplicables a las especies
productoras de semillas):
449
Ausencia de “tamices meióticos”. El efecto general de los
mutágenos depende de varios factores, incluido el modo de
reproducción de la planta. La reproducción de cultivos
productores de semillas podría involucrar el ciclo meiótico,
que luego afecta la forma en que los mutantes putativos
avanzan a través de las generaciones posteriores. Por
ejemplo, las mutaciones letales se eliminan (tamizan) en la
generación M1, dejando solo las mutaciones puntuales y no
letales para avanzar. Sin embargo, en las especies que se
propagan vegetativamente, la consecuencia de la ausencia
de meiosis es que algunas mutaciones deletéreas pueden
avanzar y acumularse en generaciones avanzadas.
Fijación concurrente de alelos deletéreos.
Los efectos genéticos como la pleiotropía y el arrastre de
ligamiento pueden mitigarse mediante técnicas
convencionales como la hibridación y el retrocruzamiento en
especies productoras de semillas. Sin embargo, estas
técnicas no son aplicables a las especies de propagación
vegetativa, lo que provoca la acumulación de efectos génicos
indeseables en el mutante, lo que podría poner en peligro su
éxito.
Presencia de quimeras. El tema de las quimeras es
problemático en la mutagénesis cuando el tejido utilizado
para la inducción es multicelular, como es el caso de la
mutagénesis de plantas de propagación vegetativa. La
consecuencia es que la población mutante no es uniforme
para el evento de mutación, lo que requiere esfuerzos
adicionales para identificar mutantes deseables.
Complicaciones de patógenos sistémicos. Los patógenos
que invaden los tejidos de las plantas pueden persistir y
transmitirse sistémicamente de una generación a la siguiente
en la reproducción por mutación de especies de propagación
vegetativa. Tal transmisión puede ocurrir a través de la
semilla. Más importante aún, a medida que los patógenos
se acumulan durante generaciones, la posible consecuencia
podría ser el enmascaramiento de los verdaderos efectos
del evento de mutación.
Volumen del material de partida. Las semillas suelen ser
más convenientes que los voluminosos propágulos
vegetativos que se utilizan en la reproducción por mutación
de especies de propagación vegetativa. Esto requiere más
espacio, tiempo y otros recursos durante la reproducción.
Grandes poblaciones de mutantes. Las mutaciones inducidas
son una función de la probabilidad estadística. En
consecuencia, los criadores deben generar y manejar
grandes poblaciones para aumentar sus posibilidades de
detectar mutaciones deseables. El volumen de los materiales
vegetativos utilizados aumenta el costo y el tedio de las
operaciones.
Machine Translated by Google

450 CAPÍTULO 23

23.14.2 Superación de inconvenientes de características semienanas en trigo por investigadores del

CIMMYT (Centro Internacional de Maíz y Trigo) en México. Se
Algunos de los inconvenientes pueden mitigarse utilizando
descubrió que el semienano estaba condicionado por el gen
técnicas biológicas celulares y tisulares. Las células individuales
mutante sd1, que causaba una deficiencia en la hormona del
producidas en cultivo de tejidos (cultivo en suspensión) se
crecimiento, el ácido giberélico.
pueden utilizar como material de partida para la inducción de mutaciones.
El despliegue de variedades de trigo con este gen condujo a la
Se pueden generar plantas mutantes completas a partir de
Revolución Verde. Las mutaciones jugaron un papel significativo
células mutantes mediante embriogénesis somática. En las
en la especiación y domesticación de cultivos. La supresión del
especies en las que esta técnica no es factible, se pueden
desgrane en los guisantes y cereales cultivados como el trigo y
utilizar técnicas de multiplicación in vitro para multiplicar
la cebada, así como la eliminación del principio amargo en las
rápidamente el tejido meristemático de las plantas y para la
almendras comestibles, la partenocarpia que confiere ausencia
inducción de mutaciones. La regeneración repetida ayuda a
de semillas en las uvas y otras frutas (p. ej., plátano) son eventos
disociar las quimeras. Este último enfoque se utilizó para
mutacionales. Un informe de la FAO/OIEA de 2008 indicó que
desarrollar una exitosa variedad comercial de banano (Musa sp)
de un total de 2797 variedades mutantes ingresadas, solo 310
en Malasia.
eran variedades de plantas de propagación vegetativa. Las
variedades comercialmente viables de mandarina, manzana,
cereza dulce, plátano, pera, cereza, uva y mandioca se
23.15 Éxitos clave de la mutagénesis encuentran entre los cultivos en cultivo. En el mejoramiento de
inducida plantas ornamentales, se ha desarrollado una gran cantidad de
mutantes de hojas variegadas de clorofila, así como una gran
Quizás el logro más significativo de la reproducción por mutación cantidad de colores de flores.
es el desarrollo del aislamiento

Referencias clave y lectura sugerida

Anónimo (1991). Fitomejoramiento por mutación de plantas para el
mejoramiento de cultivos. Actas del Simposio FAO/OIEA, Viena. OIEA,
Viena, Austria.
Broertjes, C. y Van Harten, AM (1988). Mejoramiento de mutaciones
aplicadas para cultivos de propagación vegetativa. Elsevier, Ámsterdam,
Países Bajos.
Micke, A. (1992). 50 años de mutaciones inducidas para mejorar la
resistencia a las enfermedades de las plantas de cultivo. Boletín de cría
de mutaciones, 39: 2–4.
Peloquín, SJ (1982). Mutantes meióticos en el mejoramiento de la papa.
Síntoma de Stadler, 14:99–109.
Pozniak, CJ y Huel, PJ (2004). Análisis genético de la resistencia a la
imidazolina en líneas derivadas de mutaciones de trigo común. Ciencia
de cultivos, 44:23–30.
Rasmusson, DC y Phillips, RL (1997). Progreso del fitomejoramiento y
diversidad genética a partir de la variación de novo y la epistasis
elevada. Ciencia de cultivos, 37, 303–310.
Templo, DL (2004). TILLING: una cosecha de alto rendimiento para
genomas funcionales. Nature Reviews Genetics, 5 (2):145–150.
recursos de Internet
http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/Biología
Pages/M/Mutations.html: análisis detallado de las mutaciones en la
naturaleza (consultado el 12 de marzo de 2012).
http://www.plantmutations.com/– Excelente discusión sobre mutagénesis
en el mejoramiento de plantas (consultado el 12 de marzo de 2012).
Machine Translated by Google

MUTAGÉNESIS EN LA MEJORA VEGETAL 451

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste la siguiente pregunta verdadero o falso.

1 Los rayos gamma son mutágenos químicos.

2 Una mutación directa convierte un tipo salvaje en un fenotipo mutante.
3 Una aplicación aguda de un mutágeno ocurre durante un período corto.
4 EMS es un mutágeno químico.
5 La mayoría de las mutaciones son recesivas.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Las mutaciones pueden ser espontáneas o 2 ..............................................

Los mutágenos pueden ser químicos o 3 ..................................................

Las aplicaciones de mutágenos pueden ser agudas o 4 ........................................

Las mutaciones pueden ser directas o 5 . . . . . . . . . . . . . . ....................................

Dé tres ejemplos de mutágenos comunes.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discutir las mutaciones según el cambio estructural producido.

2 Analice los factores que afectan el éxito de la mutagénesis.
3 Discuta la importancia de la mutación en el fitomejoramiento.
Machine Translated by Google

24
Poliploidía en
fitomejoramiento

Propósito y resultados esperados

La hibridación, como se discutió anteriormente, es un medio para reorganizar los genes de los padres involucrados en el
cruce en una nueva matriz genética. Mientras que el contenido de los cromosomas puede cambiar debido al fenómeno de la
recombinación genética, la hibridación normal no altera el número de cromosomas de la especie. Sin embargo, ciertos
procesos naturales pueden resultar en números de cromosomas alterados. De manera similar, el criador puede desarrollar
una nueva variabilidad alterando el número de cromosomas en la especie a través de varios procesos. Además, varias de las
principales especies de cultivos contienen números de cromosomas alterados. Después de estudiar este capítulo, el
estudiante debe ser capaz de:

1 Defina el término poliploidía.

2 Discuta las variaciones en el número de cromosomas en las plantas.
3 Analice los efectos de la poliploidía en las plantas.
4 Analice la importancia de la autoploidía en la producción de cultivos.
5 Analice la genética de la autoploidía.
6 Discuta las implicaciones de la autoploidía en el mejoramiento de plantas.
7 Analice la aparición de aloploidia en la naturaleza.
8 Analice la genética y el mejoramiento de la aloploidia en el mejoramiento de plantas.
9 Analice las aplicaciones de la aneuploidía.

24.1 Terminología genoma) se designa con “x”. Además, el conjunto básico se

La ploidía se refiere al número de copias del juego completo
de cromosomas en una célula de un individuo. El conjunto
completo de cromosomas es característico o básico para
una especie. Un conjunto de cromosomas (el
denomina conjunto monoploide. El número haploide (n) es
el número de cromosomas que se presenta en los gametos.
Esto representa la mitad del número de cromo en las células
somáticas, que se designa como 2n. Una especie diploide
como el maíz, tiene n = 10 y

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

POLIPLOIDES EN LA MEJORA VEGETAL 453

diferentes niveles de ploidía para un solo genoma, se agrega un

Triticum monococcum Desconocido prefijo al término "haploide" para indicar el número de conjuntos
(2n = 2x = 14) X (¿Aegilops speltoides?) (x) del genoma básico presente.
2n = 2x = 14
Por ejemplo, un monohaploide (n = 1x) se deriva de un diploide,
(AUTOMÓVIL CLUB BRITÁNICO)

2x = 14 (BB)
mientras que un dihaploide (n = 2x) se deriva de un tetraploide, y
así sucesivamente.
duplicación de cromosomas En algunas especies de plantas superiores, surge un patrón
de ploidía por el cual el número de cromosomas gaméticos
T. turgidum T. tauschii (haploides) y somáticos (diploides) aumenta en una progresión
2n = 4x = 28 X 2n = 2x = 14
aritmética, como lo ilustran la avena y el trigo (Tabla 24.1). El
(AABB) (DD)
conjunto de especies que presentan este patrón constituyen una
3x = 21 serie poliploide.
(ABD)

duplicación de cromosomas 24.2 Variaciones en el número de cromosomas

T. aestivum En la naturaleza existen dos tipos de variación en el número de

2n = 6x = 42
(AABBDD)
Figura 24.1 El origen propuesto del trigo blando Triticum
aestivum.
2n ¼ 20. También una especie diploide tiene 2n ¼ 2x en sus
células somáticas y n ¼ x en sus gametos. Una especie con una
mayor ploidía, por ejemplo, autotetraploide (cuatro conjuntos
básicos de cromosomas) tiene células somáticas con 2n ¼ 4x y
gametos con n ¼ 2x. Para el maíz, por ejemplo, 2n ¼ 2x ¼ 20,
mientras que para el trigo, un hexaploide con 42 cromosomas y
un conjunto básico de 7, 2n ¼ 6x ¼ 42. A veces, las especies que
tienen más de dos genomas comprenden conjuntos de diferentes
orígenes. Para distinguir la fuente, cada genoma se designa con
una letra diferente. Por ejemplo, el trigo tiene juegos de
cromosomas de tres orígenes diferentes y, por lo tanto, tiene una
designación genética (fórmula genómica) de AABBDD (Figura
24.1). Para indicar el número de haploides derivados de individuos
de
cromosomas. En un tipo, llamado euploidía, los individuos
contienen múltiplos del juego completo de cromosomas que es
característico de la especie (el número básico, x). En otro, llamado
aneuploidía, los individuos contienen conjuntos incompletos de
cromosomas que pueden ser equivalentes al número euploide
más o menos uno o más cromosomas específicos (Tabla 24.2).
El estado de tener múltiplos del conjunto básico en la célula
somática en exceso del número diploide se llama poliploidía, y los
individuos con tales células, poliploides. Los poliploides son
euploides. Cuando los euploides comprenden múltiplos del
genoma (es decir, duplicados del genoma de la misma especie)
se denominan autoploides y la condición autoploidía (o
autopoliploidía). Sin embargo, cuando se trata de una combinación
de genomas de diferentes especies, se utiliza el término aloploide
o alopoliploide (y, de manera similar, aloploidía o alopoliploidía).
Alternativamente, el término anfiploide o anfidiploide (y, de manera
similar, anfiploide o anfidiploide) también se usa para describir
poliploides con diferentes genomas. Cabe señalar que la
autoploidía y la aloploidía son

Tabla 24.1 Serie poliploide de especies seleccionadas.

Avena (especie Avena) Trigo (especies Triticum)

Diploide (2n ¼ 2x ¼ 14) A. brevis (avena corta) T. monococcum (einkorn)

A. strgoga (avena de arena) T. tauschii (avena salvaje)
tetraploide (2n ¼ 4x ¼ 28) A. barbata (avena delgada) T. timopheevii (salvaje)
A. abyssinica (avena de Abisinia) T. turgidum (emmer)
Hexaploide (2n ¼ 6x ¼ 42) A. sativa (avena común) T. aestivum (trigo harinero común)
A. byzantina (avena roja)
Machine Translated by Google

454 CAPÍTULO 24

Tabla 24.2 Clasificación de la poliploidía.

ploidía genoma Descripción

diploidía Automóvil club británico CAMA Y DESAYUNO Contiene dos de un conjunto básico de cromosomas.

Euploidia
(a) autoploidía AAA BBBB Múltiplos de un conjunto básico (n) de un genoma específico.
(b) aloploidia AAB AABB Múltiplos del número básico pero de genomas diferentes AA'B AB'B' Múltiplos del
(c) Segmentario número básico pero los genomas tienen similares
aloploidia partes

aneuploidía Automóvil club británico

2n þ/ 1,2, . . . .. .k

formas extremas de poliploidía. Los intermedios ocurren entre ellos
en un continuo de relaciones genómicas. CL Stebbins llamó
aloploides segmentarios intermedios. Los poliploides se nombran
de tal manera que el prefijo del sufijo estándar (ploide) se refiere al
conjunto básico de cromosomas (Tabla 24.3). Por ejemplo, "triploide"
se refiere a una célula con tres genomas (3x), mientras que
"hexaploide" se refiere a una célula con seis genomas (6x).
24.3 Efectos generales de la poliploidía de las plantas
En términos de morfología general, un autoploide se parecería al
padre original, mientras que un aloploide tendería a exhibir un
fenotipo intermedio entre sus especies parentales. La autoploidía
aumenta el tamaño celular, especialmente en los tejidos
meristemáticos. Los autoploides suelen tener hojas más gruesas,
más anchas y más cortas.
Otros órganos de las plantas pueden aumentar de tamaño en
comparación con sus partes correspondientes en los diploides, un
efecto llamado características gigas. La exuberancia de gigas
contribuye más al contenido de humedad de las partes de la planta
que a la biomasa. Las plantas tienden a ser determinadas en el crecimiento.
y los requisitos de calor, en algunas especies después de la
La tasa de crecimiento de los poliploides es menor que la de los
diploides. Esto puede deberse a su menor contenido de auxina
que sus contrapartes diploides, como ocurre con los tetraploides.
Los poliploides tienden a florecer más tarde y durante un período
más largo. En las gramíneas, la autoploidía tiende a reducir la
ramificación o el macollamiento.
La poliploidía también afecta la composición química de las
partes de la planta. Por ejemplo, la poliploidía artificial aumentó de
dos a cinco veces la síntesis de artemisinina (un sesquiterpeno
antipalúdico) producido por la diploide Artemisia annua, L) en los
tetraploides inducidos. Del mismo modo, se sabe que el contenido
de vitamina C de las verduras y las frutas aumenta después de la
duplicación de los cromosomas. El contenido de nicotina del tabaco
tetraploide es alrededor de un 18% más alto que el de las especies
diploides. Los autoploides, por lo general, tienen problemas de
fertilidad y tienen poca producción de polen. En algunos casos, la
reducción de la fertilidad en comparación con sus contrapartes
diploides puede llegar al 80­95%. Esta reducción de la fertilidad se
atribuye al desequilibrio genético que sigue a la duplicación de los
cromosomas, lo que conduce a desarmonías en el desarrollo (p. ej.,
saco polínico anormal, fracaso de la fertilización). Se han informado
algunos cambios en los requisitos ecológicos, como el fotoperíodo
duplicación de cromosomas.

Tabla 24.3 Denominación de poliploides.

fórmula Específico
del genoma Nombre general nombre
24.4 Origen de los poliploides
n/A haploide
(monoploide) Las estrategias empleadas en la cría de poliploides están
2n AA diploide determinadas principalmente por su origen. JR Harlan y JM de Wet
3nAAA triploide autotriploide concluyeron a partir de una extensa revisión de la literatura que casi
AAB triploide alotriploide todos los poliploides surgen por la vía de los gametos no reducidos.
4n AAAA tetraploide autotetraploide Señalaron que el factor más común que conduce a la poliploidía es
ABB tetraploide alotetraploide la fusión de 2n y n gametos para formar un triploide, seguido de
6n AAAAAA hexaploide autohexaploide
retrocruzamiento o autofecundación para producir
AABBDD hexaploide alohexaploide
Machine Translated by Google

POLIPLOIDES EN LA MEJORA VEGETAL 455

un tetraploide. Además, observaron que la aparición de gametos
no reducidos es variable y omnipresente en el reino vegetal.
Los gametos no reducidos (2n) surgen por uno de dos
mecanismos: restitución de la primera división (FDR) o restitución
de la segunda división (SDR), durante la meiosis (Figura 24.2).
Cada mecanismo tiene una consecuencia genética diferente. En
la FDR, los gametos 2n resultan de la formación de husos
paralelos después de la primera división normal de la meiosis.
Los surcos de clivaje ocurren a través del plano de los husos
paralelos, produciendo díadas y polen 2 2n. La consecuencia
genética del mecanismo es que la mayoría de los
la heterocigosidad del híbrido diploide se conserva en los gametos
2n. En el mecanismo SDR, la primera división meiótica es seguida
por citocinesis, pero la segunda división está ausente. Esto da
como resultado una díada con 2 2n gametos. Sin embargo, en
términos de consecuencias genéticas, SDR da como resultado
una heterocigosidad significativamente reducida en los gametos
2n. Investigadores como T. Bingham han propuesto la fusión de
dos gametos FDR 2n para aprovechar la heterosis que resulta
en la reproducción de la papa. Esta heterosis puede arreglarse;
las líneas de élite producidas luego se propagarán clonalmente.
Las especies propagadas por semillas (p. ej., la alfalfa) no pueden
beneficiarse de esta estrategia.

2x
cromatidas
AB AB no hermanas
A B a B
A B A b
a b a B

a b a b un b a b
cromatidas
2x no hermanas
Evento causal: Orientación
del eje paralelo (anormal)
2n proporción gamética 1 AaBB
2 AaBb
1 Abb
(a)

2x

A B

AB A B Cromátidas hermanas
A b
A B A b
a b
a B
a b a B
a b Cromátidas hermanas
Evento causal: citocinesis
a b
prematura antes de la segunda meiosis

2n proporción gamética 1 2x
AABb 2 aaBb
(b)

Figura 24.2 El origen de la poliploidía por (a) restitución de primera división (FDR) y (b) restitución de segunda división (SDR).
Las díadas ocurren en la telofase II. FDR es causado por la presencia de husos paralelos o fusionados, mientras que SDR es
causado por la presencia de una placa celular antes de la anafase II. El polen 2n tiende a ser más grande que el polen 1n.
Machine Translated by Google
456 CAPÍTULO 24
24.5 Autoploidía
Como se definió anteriormente, los autoploides comprenden
duplicados del mismo genoma. Los autoploides son útiles para
hacer aloploides y cruces anchos.
24.5.1 Autoploides naturales de importancia
comercial
No se sabe que la autoploidía haya tenido un impacto profundo
en la evolución de las especies. Tener conjuntos aumentados
de cromosomas no necesariamente aumenta el rendimiento.
Los autoploides de valor comercial incluyen el banano, un
triploide, que no tiene semillas (los bananos diploides tienen
semillas duras y no son deseables en la producción de
alimentos). Otros autoploides importantes son los cultivos
tetraploides como la alfalfa, el maní, la papa y el café. Los
autoploides espontáneos son muy importantes en la industria
hortícola donde la característica gigas ha producido variedades
superiores de plantas ornamentales con flores como narcisos,
tulipanes, jacintos, gladiolos y dalias, entre otros.
(a) Triploidía
1
2
3
(b) Autotetraploidía
Figura 24.3 Citología de poliploides: (a) triploidía y (b) autotetraploidía. Los bivalentes y cuadrivalentes suelen producir
gametos funcionales, mientras que los univalentes y trivalentes producen gametos estériles.
otros. Los tréboles rojos autoploides y los ryegrasses con hojas
más grandes y exuberantes, aprovechando la característica
gigas de la poliploidía, se han criado para uso comercial como
forraje de ganado digerible y apetecible. Debe mencionarse
que no hay evidencia abrumadora que sugiera que los
autotetraploides sean productivamente superiores a sus
contrapartes diploides.
24.5.2 Citología de autoploides Los
autoploides contienen más de dos cromosomas homólogos.
En consecuencia, en lugar de formar bivalentes durante la
meiosis como en los diploides, también se forman multivalentes
(Figura 24.3). Por ejemplo, los autoploides tienen principalmente
trivalentes, pero también están presentes algunos bivalentes y
univalentes. Los tetraploides tienen cuadrivalentes o bivalentes,
así como algunos trivalentes y univalentes.
Estas anomalías meióticas están implicadas en la esterilidad
hasta cierto punto, más aún en los triploides. Las microsporas
y megasporas con genomas x o 2x suelen ser viables.
Trivalente
Bivalente
Univalente
bivalentes
Posible funcional
gametos
Cuadrivalentes
Univalente
no funcional
gametos
Trivalente
Machine Translated by Google

POLIPLOIDES EN LA MEJORA VEGETAL 457

La cantidad y la naturaleza del emparejamiento de cromosomas
afecta directamente el comportamiento reproductivo de los autoploides.
Los autoploides se inducen artificialmente mediante la duplicación de
cromosomas utilizando colchicina. La duplicación de un híbrido entre
dos cultivares diploides produciría un tetraploide en el que puede
haber una tendencia a que el conjunto duplicado de cromosomas de
un padre se aparee independientemente del conjunto duplicado de
cromosomas del otro padre. Esta propensión se denomina
emparejamiento preferencial o selectivo, un fenómeno con
consecuencias genéticas. Si se completa el apareamiento preferencial,
no habría una nueva recombinación genética y, por lo tanto, la
progenie se vería como la F1 duplicada.
diferente en dos de los cinco genotipos (AAAA y Aaaa) en
autotetraploides de lo que se obtiene en diploides. El número de
fenotipos observados depende de la relación de dominancia de A y
a. Si el alelo A es completamente dominante al alelo a, solo habría
dos fenotipos. Si la dominancia es incompleta o el efecto del alelo A
es acumulativo, puede haber hasta cinco fenotipos. Tras la
autofecundación, un fenotipo dominante en un diploide (AA, Aa)
produciría una progenie que es totalmente dominante, o segregada
en una proporción de 3:1. La autofecundación de cada una de las
cinco categorías produciría resultados muy diferentes en los
autotetraploides, suponiendo una segregación cromosómica aleatoria
(Tabla 24.5).

Además, el apareamiento bivalente contribuiría a la esterilidad
derivada de los trastornos meióticos, preservando indefinidamente la
heterosis, en caso de que la produjera el cruce original. El concepto
de apareamiento preferencial se aplica en la reproducción moderna
de poliploides mediante la cual los aloploides se estabilizan y se
vuelven confiables como diploides, un proceso llamado diploidización.
Un individuo autoploide puede tener hasta cuatro alelos (abcd) por
locus. De manera similar, son posibles cinco categorías de genotipos
diferentes, excepto que puede haber solo cuatro genotipos múltiples
(aaaa, bbbb, cccc, dddd), solo un genotipo tetragénico (abcd), pero
numerosos

Tabla 24.5 Frecuencias genéticas después de la segregación

cromosómica de autotetraploides.
24.5.3 Genética de autoploides
Genotipo Frecuencia gamética
El nivel de ploidía también se puede definir como el número de alelos
diferentes que un individuo puede poseer para un solo locus en un Automóvil club británico Automóvil club británico Automóvil club británico

cromosoma. Un diploide puede tener dos alelos por locus, mientras

AAAA 1 0 0
que un autotetraploide puede tener cuatro alelos diferentes. La
AAA 1/2 1/2 0
genética de los autoploides se complica por el multialelismo y la
AAAA 1/6 4/6 1/6
asociación multivalente de los cromosomas durante la meiosis. Aaaa 0 1/2 1/2 1
Considere la segregación de alelos de un solo locus (A, a). En una Aaaa 0 0
especie diploide, habría tres posibles genotipos AA, Aa y aa. Sin
embargo, en un autotetraploide habría cinco genotipos que van desde Tenga en cuenta que la segregación de cromátidas ocurre con
menos frecuencia que la segregación de cromosomas y produce
múltiples (aaaa) hasta cuádruples (AAAA) (Tabla 24.4). La proporción
tipos alternativos de segregación. Por ejemplo el simplex (Aaaa)
de genes dominantes (A) a recesivos (a) es
puede producir gametos que son homocigóticos (AA) por el
proceso llamado doble reducción.

Suponiendo dominancia completa y segregación

cromosómica, se observan las siguientes proporciones fenotípicas.
Tabla 24.4 Genética de autoploides. Ciertas proporciones de segregación a veces son indicativas de
la naturaleza de la herencia autotetraploide.
diploide poliploidía Nombre
Cruz Progenie (dominante: recesivo)
Cruz AAAA AAAA 1:0
Aa Aa AAaa AAaa
AAAa AAAa 1:0
Productos AAA AAA 35 : 1
1/4 AA 1/36 Cuádruplex AAAA aaa aaaa 11 : 1
2/4 AAA 8/36 1/4 AAA Tríplex AAAa aaaa aaaa 5:1
18/36 8/36 1/36 AAA Dúplex Aaaa Aaaa 3:1
Aaaa símplex Aaaa aaaa 1:1
aaaaaa Nulliplex Aaaa aaaa 0:1
Machine Translated by Google
458
Tabla 24.6 Alelelismo múltiple en autotetraploides.
Condición tetrasómica
Todos los alelos son idénticos; monoalélica;
equilibrado. a1a1a1a1 a1a1a1a2 Dos alelos diferentes;
dialélico; desequilibrado. a1a1a2a2 Dos alelos diferentes; dialélico; equilibrado.
a1a1a2a3 Tres alelos diferentes; trialélico.
a1a2a3a4 Cuatro alelos diferentes; tetraalélica.
El número de interacciones posibles es (a) primer orden (p. ej.,
a1a2, a1a3), (b) segundo orden (p. ej., a1a2a3, a1a3a4) y
(c) interacción de tercer orden (a1a2a3a4). Esto depende de la
condición tetrasómica.
Condición tetrasómica 1º
a1a2a3a4 6 41
a1a1a2a3 31 0 a1a1a2a2 10 0 a1a1a1a2 10 0
a1a1a1a1 00 0
combinaciones para el intermedio (Tabla 24.6). Se muestra la
posible matriz gamética para cada genotipo.
Pueden ocurrir interacciones interalélicas e intralelicas para
hasta cuatro alelos por locus en un autotetraploide.
El grado en que ocurre la interacción intralélica determina la
expresión de heterosis y depresión consanguínea en un
autotetraploide. Debido a que se requieren cuatro alelos
idénticos para lograr la homocigosidad en un autotetraploide en
comparación con solo dos en un diploide, la homocigosidad se
logra a un ritmo más lento en los autotetraploides (Figura 24.4).
10
consanguinidad)
(coeficiente
de
F
5 germinación, una plántula joven o un brote en desarrollo son el
0
048
Generaciones de autofecundación
Figura 24.4 El efecto de la ploidía en la consanguinidad
como lo demuestran los diploides y los autotetraploides.
CAPÍTULO 24
Otro aspecto de la genética autoploide con implicación en el
fitomejoramiento es la dificultad de distinguir entre un triplex y
un cuádruple sobre la base de una prueba de progenie
(suponiendo una segregación cromosómica aleatoria). Ambos
genotipos (AAAA y AAAa) se reproducirán para el alelo
dominante. Para identificar una planta tríplex, el mejorador
tendría que adelantar la progenie una generación más para
identificar las plantas dúplex del S1. Lograr la pureza genética
en stocks de autotetraploides es difícil, no solo porque es un
desafío identificar plantas triples, sino también porque los genes
nocivos pueden persistir en un autotetraploid, manifestándose
raramente en los homocigotos. El criador necesitaría dos
generaciones adicionales para identificar el genotipo dominante
2do 3ro Total homocigoto de manera inequívoca.
11
4
1
1
24.5.4 Inducción de autoploides
0
Inicialmente, los fitomejoradores se sintieron atraídos por
inducir la poliploidía principalmente debido a los efectos gigas,
que aumentaban el tamaño de las células (pero también
reducían la fertilidad). Este pro y contra de los efectos gigas
hacen que la inducción de autoploides sea más adecuada para
cultivos cuya parte económica es vegetativa. La técnica principal
para inducir autoploides es el uso de colchicina (C22H25O6),
un alcaloide del azafrán de otoño (Colchicum autum nale). Este
compuesto químico funciona interrumpiendo el mecanismo del
huso en la mitosis, evitando así la migración de cromosomas
duplicados a polos opuestos en la anafase. En consecuencia, el
núcleo se reconstituye con el doble del número normal de
cromosomas, sin ninguna división nuclear o celular.
El raigrás es una de las especies que se ha mejorado con
éxito mediante la inducción de autoploidía.
diploide El centeno (Secale cereale) es quizás el único cultivo productor
de cereales para el que se han desarrollado autoploides
autotetraploide sintéticos. El tejido meristemático es más susceptible al
tratamiento con colchicina. Por lo tanto, una semilla en
material vegetal comúnmente utilizado para la inducción
autoploide. El producto químico se puede aplicar en solución
acuosa oa través de diversos medios (p. ej., pasta de agar
lanolina). Las semillas se pueden remojar en colchicina acuosa
a una concentración de 0,05 a 0,4 % durante 30 minutos a tres
horas. Los cogollos se tratan de manera diferente, por ejemplo,
al exponer intermitentemente el material vegetal seleccionado
durante 2 a 6 días a concentraciones de 0,2 a 0,5 %. El criador
debe determinar la mejor condición de tratamiento mediante
experimentación. El
Machine Translated by Google

POLIPLOIDES EN LA MEJORA VEGETAL 459

el material tratado debe lavarse a fondo después de la aplicación Los cultivares de tipos de monogérmenes han tenido un impacto
para eliminar el exceso de productos químicos. significativo en la industria azucarera.
Los híbridos triploides se producen cruzando diploides con

24.6 Cría de autoploides
Al desarrollar y usar autoploides en el mejoramiento de plantas, se
pueden observar ciertas pautas generales.
Generalmente, las especies tienden a tener un número de
cromosomas óptimo (número de ploidía óptimo) en el que se
desempeñan mejor. Debido a que la duplicación cromosómica
aumenta instantánea y drásticamente el número de
cromosomas, la selección de padres con un número bajo de
cromosomas para la reproducción autoploide reducirá el riesgo
de complicaciones meióticas que a menudo se asocian con un
gran número de cromosomas. Esto aumentará la posibilidad de
obtener autoploides fértiles.
Los autoploides tienden a tener características de gigas y
también una alta tasa de infertilidad. En consecuencia, la
autoploidía es más útil para la cría de especies en las que el
producto económico no es la semilla o el grano (p. ej., cultivos
forrajeros, hortalizas, flores ornamentales).
La producción de autoploides a partir de especies de fertilización
cruzada promueve la recombinación de genes entre los
poliploides para una mejor oportunidad de obtener un genotipo
equilibrado.
DR Dewey resumió las propiedades de una especie adecuada
para la inducción de poliploidía como:
tetraploides. Los criadores utilizan tres tipos de genotipos. El
diploide es estéril masculino (femenino, cms) mientras que el
tetraploide es el polinizador. El tercer componente es un mantenedor
de la esterilidad masculina (un diploide, N). El tetraploide se deriva
de un diploide por tratamiento con colchicinas de la semilla (remojo
en 0,2% durante 15 horas a 30 C). La sandía sin pepitas (3x ¼ 33)
también se produce cruzando diploide (2n ¼ 2x ¼ 22) con
tetraploide (2n ¼ 4x ¼ 44).
24.7 Aloploides naturales
Varios cultivos económicamente importantes son aloploides. Estos
incluyen cultivos alimentarios (p. ej., trigo y avena), cultivos
industriales (p. ej., tabaco, algodón y caña de azúcar) y cultivos
de frutas (p. ej., fresas y arándanos). Estos cultivos, por definición,
contienen una combinación de diferentes genomas. Los
investigadores a lo largo de los años han intentado dilucidar el
origen ancestral de algunos aloploides. Uno de los éxitos más
conocidos fue el trabajo de Nagaharu U, el científico japonés que
describió las relaciones genómicas entre las especies de mostaza
(Brassica) naturales (Figura 24.5). Apodado el triángulo de la U,
describe los orígenes de tres especies de Brassica por alo­ploidía.
Las especies diploides implicadas son nabo o colza (B. campestris,
n ¼ 10), col o col rizada (B. oleracea,

La especie tiene un bajo número de cromosomas.

La parte económica de la planta es el material vegetativo (por
ejemplo, pastos forrajeros).
La planta es de polinización cruzada (alógama).
La planta es de porte perenne. B. oleracea

La planta tiene la capacidad de reproducirse vegetativamente. (2n = 18)

(p. ej., repollo,
coliflor)

24.6.1 Autotetraploides y autotriploides El centeno norte = 9 norte = 9

tetraploide (2n ¼ 4x ¼ 28) tiene alrededor de un 2 % más de

B. carinata B. napus
proteína y mejores cualidades para hornear que los cultivos (2n = 34) (2n = 38)

diploides. Sin embargo, también tiene un 20% más de incidencia (p. ej., mostaza silvestre) (p. ej. colinabo, colza)

de esterilidad por espiga, lo que da como resultado un rendimiento norte = 8 norte = 10

de grano más bajo que los diploides. Los autotriploides de

B. juncea B. campestris
importancia comercial incluyen la remolacha azucarera (2n ¼ 2x ¼ B. nigra
(2n = 36) (2n = 20)
(2n = 16)
18; 3x ¼ 27, 2n ¼ 4x ¼ 36). La triploidía se asocia con las (mostaza negra)
norte = 8 (p. ej., mostaza norte = 10 (p. ej., col china,
marrón) nabo)
consecuencias genéticas de la esterilidad debido al número impar
de cromosomas que da como resultado una meiosis irregular. La
esterilidad favorece a las especies que se cultivan por sus partes
comerciales vegetativas (p. ej., gramíneas) y ornamentales y Figura 24.5 El triángulo de U que muestra los orígenes de varios
frutos (sin semillas). En remolacha azucarera, triploide aloploides en Brassica.
Machine Translated by Google

460 CAPÍTULO 24

n ¼ 9), y mostaza negra (B. nigra, n ¼ 8). Por ejemplo, colinabo 24.7.2 Aloploides reproductores
(B. napus) tiene 2n ¼ 38, siendo un anfiploide natural de B. olercea
Los aloploides pueden inducirse cruzando dos especies con
y B. campestris.
genomas diferentes, seguido de la duplicación cromosómica del
En cultivos de cereales, el trigo es un aloploide ampliamente
híbrido. En comparación con los autoploides, los fitomejoradores no
estudiado que comprende genomas de tres especies. El trigo
suelen inducir aloploides. Si tiene éxito, el anfiploide recién inducido
blando cultivado (Triticum aestivum) es un hexaploide con 21 pares
se convierte instantáneamente en una nueva especie (no puede
de cromosomas y designado AABBDD. El genoma AA proviene de
cruzarse con ninguno de los padres). También se aísla
Einkorn (T. monococcum). Los trigos tetraploides tienen la fórmula
reproductivamente de sus padres. El éxito de los aloploides inducidos
genómica AABB. El trigo Emmer (T. dicoccum) se cruzó
se ve reforzado por la elección adecuada de los padres. El uso de
naturalmente con Aegilops squarrosa (DD) para formar el trigo
progenitores con bajos niveles de ploidía aumenta la posibilidad de
blando.
alta fertilidad y producción de semillas especialmente en el anfiploide.

Los aloploides inducidos comercialmente exitosos son pocos.

24.7.1 Genética de los aloploides El éxito más notable con la aloploidia inducida es el anfiploide
cultivado comercialmente, el triticale (X Triticose cale), derivado de
Como se indicó anteriormente, los aloploides surgen de la
un cruce entre trigo (Triticum) y centeno (Secale) (Figura 24.6). El
combinación y posterior duplicación de diferentes genomas, un
objetivo de desarrollar el triticale fue obtener un producto que
evento citológico llamado aloploidía. Los genomas que se combinan
combinara las cualidades del trigo con la rusticidad del centeno. En
difieren en grados de homología, algunos son lo suficientemente
lugar de duplicar la F1 para producir el producto sintético deseado,
cercanos como para emparejarse entre sí, mientras que otros son
se puede realizar un cruce de trigo x centeno. El
demasiado divergentes para emparejarse.
A veces, solo los segmentos de los cromosomas de los genomas
componentes son diferentes, una condición que se denomina
aloploidia segmentaria. Algunos de los cromosomas de un genoma Método 1 Método 2
pueden compartir una función en común con algunos cromosomas
en un genoma diferente. Se dice que los cromosomas de dos Pan de trigo Trigo duro
Centeno

(Triticum aestivum) 2n (Secale cereales) (Triticum turgidum) 2n =

genomas son homeólogos cuando son similares pero no homólogos = 42
X
2n = 14
X
28
(idénticos). Genoma = AABBDD Genoma = RR genoma = AABB

La mayoría de los aloploides han desarrollado ciertos sistemas

cultivo de
genéticos que aseguran que ocurra el emparejamiento entre los embriones

cromosomas del mismo genoma. Un ejemplo clásico ocurre en el F1 F1

ABDR n TBA
trigo (2n ¼ 6x ¼ 42) en el que un gen en el cromo 5B, designado = 28 n = 21
haploide estéril haploide estéril
como Ph, refuerza este emparejamiento de tipo diploide dentro de
los genomas del aloploide. Cuando este gen está ausente, se Doble
produce el emparejamiento entre los cromosomas homólogos y los
AABBDDRR 2n AABBRR 2n
cromosomas correspondientes de los tres genomas, lo que da como = 42
= 56
Fértil
resultado la formación de polivalentes en la meiosis I. Fértil

Los aloploides exhiben una variedad de características meióticas.

A veces, los cromosomas se emparejan como bivalentes y, por lo X

tanto, producen proporciones disómicas. Cuando los genomas Entrecruzar

Entrecruzar
y seleccionar
componentes tienen genes en común, de la meiosis surgirán y seleccionar

proporciones de factores duplicados, un evento que a veces es una

indicación del origen aloploide de la especie. Mientras que se han AABBDDRR 2n AABBRR 2n
AABB (RR/DD) 2n =
encontrado duplicaciones significativas de material genético en el = 56 42 = 42
Octoploide primario hexaploide secundario Hexaploide primario
trigo, los genomas del algodón americano (upland) tienen poca
duplicación. Se esperan proporciones tetrasómicas para algunos
loci donde se encuentran asociaciones multivalentes en alotetraploides.
Figura 24.6 Pasos en el desarrollo del triticale.
Machine Translated by Google
POLIPLOIDES EN LA MEJORA VEGETAL
Tabla 24.7 Nomenclatura aneuploide.
Número de cromosomas Término
2n diploide
Aneuploidía
2n 1 monosomía
2n + 1 trisomía
2n + 2 tetrasomía
2n + 3 pentasomía
El individuo con la condición, por ejemplo, trisomía, se llama trisómico.
La planta F1 posee 28 cromosomas y exhibe rasgos intermedios
que favorecen al centeno (cuello peludo, longitud de espiga).
Todos los F1 son estériles debido a la formación de univalentes
y gametogénesis irregular. Los F1 se retrocruzan con trigo para
producir progenies que contienen 42 cromosomas (siete de
centeno y el resto de trigo).
Los cromosomas de trigo forman bivalentes en la meiosis,
mientras que los cromosomas de centeno forman univalentes.
2n. Un nullisómico, por ejemplo, es un individuo al que le falta un
Los cromosomas bivalentes del trigo están dispuestos de manera irregular.
La fertilización de un óvulo con 21 + 7 cromosomas por polen con
la misma constitución genómica contendrá el complemento
completo de cromosomas para el trigo y el centeno (56
cromosomas). Este producto sería el aloploide sintético llamado
triticale. El triticale hexaploide (AABBRR, 2n. ¼ .6x. ¼ .42) es
superior agronómicamente al triticale octoploide (AABBDDRR,
2n. ¼ .8x. ¼ .56), pero requiere cultivo de embriones para obtener
F1 entre trigo duro y centeno .
Todo mejoramiento de anfiploides es un proyecto a largo plazo
porque se necesitan varios ciclos de cruzamiento y selección
para obtener un genotipo con rendimiento y calidad de producto
aceptables. Las características indeseables comunes encontradas
en el mejoramiento del triticale incluyen baja fertilidad, semillas
arrugadas y paja débil. Aunque se han desarrollado formas
tetraploides (2n = 2x = 28), hexaploides (2n = 6x = 42) y
octoploides (2n = 8x = 56), las formas hexaploides tienen
características agronómicas más deseables y, por lo tanto, son
las preferidas. Los aloploides se han utilizado para estudiar los
orígenes genéticos de las especies.
A veces, los criadores utilizan la anfiploidia como cruces puente
en cruces anchos.
24.8 Aneuploidía
Mientras que la poliploidía implica un cambio en el número de
ploidía, la aneuploidía implica una ganancia o una pérdida de uno
o unos pocos cromosomas que componen la ploidía del
461
Naturaleza del cambio cromosómico
normal
Falta 1 copia de un par de cromosomas 3
copias de un cromosoma (es decir, una copia adicional)
4 copias de un cromosoma (es decir, dos copias adicionales)
5 copias de un cromosoma (es decir, tres copias adicionales)
especie (es decir, uno de unos pocos cromosomas menos o más
que el complemento euploide completo de cromosomas). Al
igual que la poliploidía, la aneulploidía tiene su propia nomenclatura
(tabla 24.7).
24.8.1 Citogenética de autoploides
El complemento diploide de los cromosomas se designa como
par de cromosomas (2n 2), mientras que un tetrasómico ha
ganado un par de cromosomas (2n + 2). De manera similar, un
monosómico ha perdido un cromosoma de un par homólogo (2n
1), mientras que un trisómico ha ganado un cromosoma adicional
(2n + 1).
La aneulploidia suele surgir como resultado de mecanismos
meióticos irregulares, como la no disyunción (incapacidad de los
cromosomas homólogos para separarse), lo que conduce a una
distribución desigual de los cromosomas en los polos opuestos
(Figura 24.7). En consecuencia, los gametos resultantes de una
meiosis tan aberrante pueden tener una pérdida o ganancia de
cromosomas. Además, las adiciones cromosómicas a menudo
causan un desequilibrio cromosómico y reducen el vigor de la
planta.
24.8.2 Aplicaciones de la aneuploidía
La aneuploidía se utiliza en varios análisis genéticos.
Adiciones de cromosomas
Las líneas de adición de cromosomas se desarrollan al
retrocruzar el aloploide sintético (F1) como padre de semilla con
una especie cultivada como padre de polen. Se prefiere esta
estrategia porque la gametogénesis masculina se ve perturbada
más fácilmente por desarmonías cromosómicas o génicas que
en el caso del gametofito femenino. Por ejemplo, ER Sears
transfirió la resistencia de la roya de la hoja de Aegilops
umbellulata a Triticum aestivum (pan
Machine Translated by Google

462 CAPÍTULO 24

(a) (b)

1ra división [primera división meótica]

meótica (Anormal
Disyunción)

2da división (Normal [2da división meótica]

meótica Disyunción)

Cigotos 2n + 1 2n + 1 2n – 1 2n – 1 2n 2n 2n + 1 2n ­1
(trisómico) (trisómico) (monosómico) (monosómico) normales normales monosómico monosómico

Figura 24.7 El origen de la anueploidía. La disyunción anormal puede ocurrir en la primera división meiótica (a) o en la
segunda división meiótica (b) produciendo gametos con una ganancia o pérdida de cromosomas.

trigo) a través del cruce puente con T. dicocoides de la siguiente
manera:
T. dicocoides (AABB) × A. umbellulata (UU)
(femenino) (masculino)
F1 × T. aestivum (AABBDD)
BC1F1 × T. aestivum
BC2F3
(Una planta contenía 21'' de trigo + 1' de Aegilops)
Sin embargo, tenía inconvenientes (polen estéril, eje de
espiga quebradizo, etc.). Someter estas líneas de adición de
cromosomas a la irradiación translocó con éxito el segmento
del cromosoma de Aegilops con los genes de resistencia
deseados al cromosoma 6B del trigo, eliminando efectivamente
los efectos negativos. El nuevo genotipo se ha utilizado en
mejoramiento como fuente de resistencia a la roya de la hoja y
del tallo.
Los trisómicos son importantes en el análisis genético. Hay
varios tipos de trisómicos. El término trisómico primario se utiliza
para referirse a un caso en el que el complemento euploide se
incrementa en uno completo.
cromosoma. Una trisómica secundaria es aquella en la que el
cromosoma adicional tiene brazos idénticos (es decir, un brazo
en particular se presenta como un cuadruplicado). Tal
cromosoma se llama iso­cromosoma. Algunas veces, el
cromosoma adicional agregado se deriva de partes de diferentes
cromosomas. Dichos aditivos surgen de eventos de fusión­
rotura de cromosomas.
Los trisómicos primarios se pueden utilizar para asignar
genes a los cromosomas. Teóricamente, hay tantos trisómicos
posibles como pares de cromosomas. Los científicos pueden
generar stocks trisómicos para una especie. Para asignar un
gen, el mutante (p. ej., a) que es homocigótico para el alelo de
interés se cruza con todas las cepas de probadores trisómicos.
Suponiendo que todos los stocks son homocigóticos para el tipo
salvaje y suponiendo una segregación meiótica normal, se
producirán dos tipos F1 . Los producidos a partir de la unión de
gametos normales (n) se segregarán con la relación diploide
normal 3A:1aa. Sin embargo, cuando se trata de una planta
trisómica (n + 1 gameto), se produciría una proporción aberrante.
Debido a que una reserva trisómica es única, el gen de interés
estaría ubicado en el cromosoma que representa la reserva
trisómica. Estos resultados suponen una segregación aleatoria
de los tres cromosomas de la viabilidad trisómica e igual del
polen independientemente de la genética.
Machine Translated by Google
POLIPLOIDES EN LA MEJORA VEGETAL
constitución. En realidad hay una preponderancia de n gametos y una
función reducida de n + 1 gametos. La consecuencia de la
funcionalidad reducida es que, tarde o temprano, un trisómico volverá
a ser diploide, a menos que el científico haga un esfuerzo especial
para mantenerlo. Los trisómicos se han aplicado de forma creativa en
el fitomejoramiento, incluido su uso en la producción de semillas
híbridas en cebada, utilizando un trisómico terciario equilibrado que
porta un gen de esterilidad masculina recesivo. La adición de
cromosomas de otras especies (llamadas líneas de adición exóticas)
se ha explorado en cruces entre especies como trigo x centeno.
Las líneas de adición de cromosomas pueden ser lo suficientemente inestables
como para desarrollarse como cultivares.
Eliminaciones de cromosomas
A diferencia de la adición de cromosomas, en la que se produce la
duplicación de genes (por lo tanto, una duplicación implícita en la
función), la eliminación de cromosomas conduce a una pérdida de
función. La consecuencia de una deleción depende de los roles
funcionales de los genes del cromosoma que se pierde.
Invariablemente, las plantas sobrevivientes tienen menos vigor y más
problemas de esterilidad. Sin embargo, en poliploides, la presencia
de cromosomas homeólogos (en aloploides) u homólogos (en
autoploides) puede compensar las funciones que faltan.
Los monosómicos (2n 1) pueden usarse como los trisómicos para
asignar genes a los cromosomas en una especie poliploide. Esto
requiere el desarrollo de monosómicos para todos los pares de
cromosomas existentes en la especie, como lo hizo ER Sears para
el cultivar de trigo Chinese Spring. Nullisomics (2n 2) también se
puede utilizar de esta manera, pero con menos éxito debido a la
severa reducción en el vigor y la fertilidad.
Sustitución de cromosomas
Mientras que la adición de cromosomas extraños implica agregar un
cromosoma extraño al genoma de un genotipo existente, la sustitución
cromosómica implica reemplazar o sustituir un cromosoma de la
especie receptora con un cromosoma extraño. Las sustituciones
cromosómicas intervarietales (entre variedades de la misma especie)
e interespecíficas son más importantes en el fitomejoramiento que
la adición de cromosomas. Una de las sustituciones bien conocidas
implica el cromosoma 1B del trigo y el cromo 1R del centeno. El
cultivo de trigo resultante proporcionó resistencia a las enfermedades
(roya de la hoja, roya lineal, oídio). Para usar esta técnica, hay
463
tienen que ser líneas monosómicas para la especie (hay líneas
disponibles para trigo, algodón, tabaco, avena).
El procedimiento de retrocruzamiento puede usarse para sustituir
un cromosoma por otro en monosómicos o nulisómicos. Tal
sustitución cromosómica se puede realizar dentro de la especie e
involucra a otras especies (es decir, sustitución foránea).
Investigadores como Sears han utilizado la técnica para asignar
numerosos genes a los cromosomas. Sin embargo, la técnica es
desafiante y requiere una gran cantidad de análisis citológico.
cromosomas supernumerarios
También llamados cromosomas accesorios o B, los cromosomas
supernumerarios son adiciones naturales de números variables de
pequeños cromosomas al genoma normal. Se han encontrado en
todos los principales grupos taxonómicos de organismos. Estos
cromosomas suelen ser predominantemente heterocromáticos y de
comportamiento inestable. Aunque en gran medida se considera
genéticamente inerte, los estudios en algunas especies han indicado
que los cromosomas B aumentan la frecuencia de recombinación de
los cromosomas A (el conjunto normal de cromosomas) en las
especies en las que se encuentran. Es posible utilizar ciertas técnicas
de reproducción para aumentar su número. En algunas especies,
como el centeno, la fertilidad se ve reducida por la presencia de uno
o dos cromosomas supernumerarios. Sin embargo, las plantas de
maíz pueden acumular al menos 10 de estos materiales antes de que
se note un efecto adverso sobre la fertilidad.
24.9 Importancia general de la poliploidía en el
mejoramiento vegetal
La poliploidía jugó un papel importante en la evolución y domesticación
de las plantas. Los poliploides inducidos recibieron una atención
significativa cuando se descubrieron los inhibidores mitóticos (orizalina,
trifluralina, amiprofos­metilo y gas N2O , colchicina).
Desafortunadamente, los poliploides inducidos rara vez superaron a
sus progenitores diploides. En términos de generar variabilidad
genética para la reproducción, la duplicación somática no produce
material genético, sino que solo produce copias adicionales de los
cromosomas existentes. Las anomalías señaladas por los
investigadores que se asocian con la poliploidía inducida incluyen
producción errática de frutos, madera quebradiza, frutos acuosos,
desequilibrios anatómicos atrofiados (resultantes de la característica
gigas), inestabilidad somática y redundancia genética extrema
(resultante en tejidos quiméricos en ploidía de alto orden) .
Usar la poliploidía para el desarrollo de cultivares como el objetivo
final puede no ser una empresa que valga la pena. En
Machine Translated by Google
464 CAPÍTULO 24
Por otro lado, los poliploides inducidos pueden usarse de otras
formas en un programa de mejoramiento, incluyendo:
Mejora de la heterocigosidad. Los poliploides inducidos pueden
usarse como germoplasma en un programa de mejoramiento
para aumentar la heterocigosidad.
Superación de bloques interploides. Las barreras a la hibridación
resultantes de las diferencias en los niveles de ploidía
comúnmente tienen su origen en el desequilibrio del endospermo.
En lugar de la composición genómica materna:paterna normal
del endospermo (2:1), los errores meióticos pueden causar una
desviación de esta proporción, lo que resulta en un desarrollo
insuficiente o aborto del embrión. La manipulación genómica,
como la duplicación de cromosomas, se puede usar para hacer
que los padres sean compatibles entre sí.
Desarrollo de cultivares estériles. Las irregularidades en el
aparato meiótico a menudo terminan en la producción de plantas
estériles. En la horticultura ornamental, las plantas estériles no
dan flores o dan flores estériles que no producen semillas. Estas
plantas sin semillas permanecen más tiempo en el paisaje y
tampoco tienen potencial para convertirse en una especie
invasora. En la producción de frutas, la esterilidad da como
resultado la falta de semillas de las frutas. Trip loidy, como se
discutió anteriormente, es un método para inducir frutos sin
semillas. Los triploides también pueden desarrollarse a partir del
tejido nutritivo del embrión en la mayoría de los espermatozoides
angio. Este tejido es triploide (producido a partir de la fusión de
tres núcleos haploides). Los autotetraploides también pueden
producir esterilidad por complicaciones meióticas.
Mejora de la resistencia a las plagas. Algunas investigaciones
han demostrado que aumentar el número de cromosomas (o la
dosis de genes) puede aumentar la expresión de ciertos
metabolitos secundarios y sustancias químicas que promueven
la resistencia a las plagas. El centeno autotetraploide es más
tolerante a las enfermedades que sus contrapartes diploides.
Existe alguna evidencia que sugiere que la poliploidía puede
mejorar la tolerancia al estrés en algunas especies.
Restauración de la fertilidad. La poliploidía también se puede
usar para restaurar la fertilidad en plantas estériles al duplicar el
número de cromosomas. La restauración de la fertilidad permite
que la planta se use como germoplasma en un programa de
mejoramiento, o incluso que se lance como cultivar.
Produce frutos grandes. En especies en las que se desea un
tamaño de fruto grande, el efecto gigas de la poliploidía es
ventajoso. Se sabe que la triploidía en las manzanas aumenta el
tamaño de la fruta sin pérdida de calidad ni apariencia.
Desafortunadamente, las manzanas tetraploides tienen frutos
más grandes que las manzanas diploides, pero tienen frutos de
mala calidad.
Aumento del vigor. Se sabe que las flores de poliploidía son más
grandes y duran más que sus contrapartes diploides antes de
marchitarse.
24.10 Inducción de poliploides
El inhibidor meiótico más utilizado en la inducción de poliploides
es la colchicina. Se aplica a las regiones de crecimiento de las
plantas (meristemas). Las plántulas jóvenes (o sus meristemas
épicos) pueden empaparse (o rociarse) en una concentración
adecuada de la sustancia química durante un período de
tiempo apropiado (puede ser unas pocas horas o incluso días).
También se pueden utilizar yemas axilares o subaxilares. La
verificación del éxito del tratamiento se puede realizar de
varias formas, siendo la más fácil la inspección visual. Tal
inspección produce sólo resultados provisionales. La evidencia
física temprana de poliploidía incluye hojas más gruesas y
anchas, flores y frutos más grandes, crecimiento distorsionado
y entrenudos más cortos. Los supuestos poliploides deben
autenticarse mediante métodos más fiables, aunque más
lentos, como el examen del polen (más grande) y el recuento
de cloroplastos (más cloroplastos por célula protectora), la
citometría de flujo (mide el contenido de ADN) o el recuento de
cromosomas ( la última y definitiva evidencia de poliploidía).
Para el conteo de cromosomas, las puntas de las raíces y las
anteras son materiales populares para usar. Cabe señalar que
la inducción de poliploidía no es uniforme en todo el material
tratado. La convención es reconocer tres capas histogénicas
(L­1, L­2, L­3), que pueden alterarse de manera diferente.
Las células protectoras reflejan la capa L­1, mientras que la
capa cortical y los tejidos reproductivos (p. ej., las anteras)
reflejan las capas L­2 y L­3, respectivamente.
24.11 Uso de gametos 2n para
reproducción por introgresión
Cuando los gametos tienen el número de cromosoma somático
2n, se denominan gametos no reducidos. Esta condición ocurre
ampliamente entre las angiospermas y algunos investigadores
creen que este es el origen de las especies de plantas
poliploides. Mientras que los alopoliploides inducidos
artificialmente tienen heterocigosidad fija, los poliploides
sexuales carecen de esta característica y, por lo tanto, se
produce una recombinación entre los genomas parentales
extraños. Además, debido a la recombinación, se puede lograr
la introgresión. Se ha logrado la reproducción exitosa por
introgresión en especies como Alstroemeria, Lilium, Medicago,
Solanum y Primula. Los gametos 2n pueden
detectarse en las plantas a través de enfoques como el
examen del tamaño del polen, la citometría de flujo y el análisis
de progenie. intergenómico
Machine Translated by Google
POLIPLOIDES EN LA MEJORA VEGETAL
la recombinación es crítica para la introgresión. GISH (hibridación
genómica in situ) es una de las técnicas más efectivas para
detectar la recombinación cromosómica. In situ se utiliza para
localizar la ubicación cromosómica de una sonda específica de
ADN o ARN (marcada con una sonda fluorescente). La técnica
de introgresión de 2n gametos se ha utilizado con éxito en papa,
Brassica, Musa, Allium cepa, Lilium longiflorum y otras.
24.12 Haploides en la crianza
Los haploides contienen la mitad del número de cromosomas de
las células somáticas. Las anteras contienen microsporas
inmaduras o granos de polen con el número de cromosomas
haploide (n). Si se cultiva con éxito (cultivo de anteras), las
plántulas resultantes tendrán un genotipo haploide. Las
plántulas haploides pueden surgir directamente de embriones o
indirectamente a través de callos, como se discutió anteriormente.
Para tener la máxima variabilidad genética en las plántulas, los
mejoradores suelen utilizar anteras de plantas F1 o F2 . Por lo
general, la planta haploide no es el objetivo del cultivo de
anteras. Más bien, las plántulas se diplodan (para producir
plantas diploides) usando colchicina para la duplicación de
cromosomas. Esta estrategia produce una línea altamente
endogámica que es homocigota en todos los loci después de solo una generación.
Los métodos utilizados para la cría de especies autopolinizadas
generalmente tienen como objetivo mantener su característica
base genética estrecha a través de la autofecundación repetida
durante varias generaciones para la homocigosidad. La idea
de usar haploides para producir homocigotos instantáneos por
duplicación artificial ha recibido atención.
Los haploides se pueden producir por uno de varios métodos:
Cultivo de anteras para inducir androgénesis.
Cultivo de ovario para inducir la ginogénesis.
Rescate de embriones de cruces anchos.
24.12.1 Cultivo de anteras
Los botones florales se recogen de plantas sanas. Después de
la esterilización de la superficie, las anteras se extraen de las
yemas y se cultivan en un medio de cultivo de tejidos apropiado.
Los granos de polen en esta etapa estarían en la etapa de
microsporas uninucleadas. En el arroz se prefiere la etapa
uninucleada tardía. La formación de callos comienza en 2 a 6
semanas, según la especie, el genotipo y el estado fisiológico
de la fuente original.
465
El alto contenido de nitrógeno de la planta donante y la
exposición a bajas temperaturas en la meiosis reducen los
albinos y aumentan la posibilidad de regeneración de plantas verdes.
En algunas especies se necesita un tratamiento previo (p. ej.,
almacenar las yemas a 4–10 C durante 2–10 días). Este y otros
tratamientos de choque favorecen el desarrollo embriogénico.
El medio de cultivo a veces se complementa con extractos de
plantas (p. ej., agua de coco, extracto de patata).
Para que sean útiles para el fitomejoramiento, las plantas de
polen haploides se diplodan (por duplicación artificial con
colchicinas al 0,2%, o mediante cultivo de callos somáticos).
Aplicaciones
(a) Desarrollo de nuevos cultivares. A través de la diplodización,
los haploides se utilizan para generar líneas de reproducción
verdaderas homocigóticas instantáneas. Solo se necesitan
dos temporadas para obtener plantas doblemente haploides,
en comparación con unas siete temporadas de cultivo
usando procedimientos convencionales para lograr líneas
casi homocigóticas. El efecto genético de la duplicación es
que las líneas haploides duplicadas exhiben una variación
debida principalmente a efectos genéticos aditivos y epistasis
aditiva x aditiva, lo que permite que la fijación ocurra en un
solo ciclo de selección. La heredabilidad es alta porque se
elimina la dominancia. En consecuencia, solo se necesita un
pequeño número de plantas doblemente haploides en la F1 ,
frente a varios miles de F2 para seleccionar los genotipos
deseables.
(b) Selección de mutantes. Los haploides androgénicos se han
utilizado para seleccionar mutantes especialmente recesivos.
En especies como el tabaco, se han seleccionado mutantes
resistentes al análogo de metionina (sulfóxido de metionina)
de la toxina producida por Pseudomonas tabaci.
(c) Desarrollo de supermachos en espárragos. Los haploides de
Asparagus officinalis pueden diplodizarse para producir
machos o hembras homocigóticos.
Limitaciones
(a) Se observa toda la gama de segregación genética de interés
para el fitomejorador porque solo una pequeña fracción de
los granos androgénicos se convierte en esporofitos
completos. (b)
Altas tasas de albinos ocurren en cereales haploides (sin valor
agronómico). (c) A
menudo ocurren aberraciones cromosómicas, lo que da como
resultado plantas con niveles de ploidía más altos, lo que
requiere varios ciclos de detección para identificar los haploides.
Machine Translated by Google
466 CAPÍTULO 24
(d) El uso de haploides para estudios genéticos se ve obstaculizado
por la alta incidencia de inestabilidad nuclear de las células
haploides en cultivo.
24.12.2 Cultivo de óvulos/ovarios
La ginogénesis utilizando óvulos u ovarios se ha logrado en especies
como la cebada, el trigo, el arroz, el maíz, el tabaco, la remolacha
azucarera y la cebolla. El método es menos eficiente que la
androgénesis porque solo existe un saco embrionario por ovario en
comparación con miles de microsporas en cada antera. Se utilizan
ovarios que varían en etapas de desarrollo desde uninucleado hasta
etapas de saco embrionario maduro. Sin embargo, es posible que
los callos y los embriones se desarrollen simultáneamente a partir de
células gametofíticas y esporofíticas, lo que dificulta distinguir las
haploides de las de origen somático. Generalmente, la ginogénesis
se selecciona cuando la androgénesis es problemática (como en la
remolacha azucarera y la cebolla).
24.12.3 Haploides de cruces anchos
Se sabe que ciertos cruces específicos entre especies cultivadas y
silvestres producen haploides. Los sistemas bien establecidos
incluyen los cruces interespecíficos entre Hordeum vulgare (2n ¼ 2x
¼ 14, VV) x Hordeum bulbosum (2n ¼ 2x ¼ 14, BB), comúnmente
llamado método bulbosum, y también en cruces de trigo x maíz. El
cigoto F1 tiene 2n ¼ 2x ¼ 14 (7V þ 7B). Sin embargo, durante el
cultivo de tejidos del embrión, se eliminan los cromosomas bulbosos,
quedando un haploide (2n ¼ x ¼ 7V). Esto luego se duplica mediante
el tratamiento con colchicinas para obtener 2n ¼ 2x ¼ 14 VV.
24.12.4 Crianza haploide versus métodos
convencionales
El potencial de la reproducción haploide para acelerar la mejora de
los cultivos es atractivo. Sin embargo, el método aún no se ha
convertido en un enfoque de mejoramiento convencional. Los
haploides no se pueden obtener en la frecuencia suficientemente
alta que se necesita para la selección. Además, los haploides
expresarán rasgos deletéreos recesivos. El método puede no ser
rentable, en general. No obstante, los haploides se han utilizado en
la mejora de muchos cultivos, incluidos los espárragos, la cebada,
los cítricos, el maíz, la uva, el pepino, la pimienta, el cacahuete, el
trigo y la patata.
El mejoramiento haploide aplicado a especies con herencia
polisómica (p. ej., la papa) es diferente del aplicado a especies como
la cebada y el arroz. Los polihaploides obtenidos a partir de
poliploides tienen herencia polisómica y pueden ser homocigotos o
heterocigotos. En un auto tetraploide como la papa, los dihaploides
pueden ser AA, Aa o aa, según el genotipo del tetraploide, que podría
ser heterocigoto (AAAa, AAaa, Aaaa).
En consecuencia, la duplicación de los haploides no siempre dará
como resultado la homocigosidad, a menos que los dihaploides se
utilicen nuevamente para la producción de monoploides.
24.13 Haploides dobles
Los investigadores explotan la haploidía generalmente duplicando el
número de cromosomas para crear una célula con la dosis doble de
cada alelo (homocigótico).
24.13.1 Características
principales Las líneas puras son genotipos homocigóticos producidos
por autofecundación repetida con selección durante varias
generaciones. La técnica de duplicación de haploides se puede
utilizar para producir líneas diploides homocigotas completas en solo
un año (frente a más de cuatro años en el mejoramiento
convencional) al duplicar el complemento cromosómico de las células
haploides. Tal duplicación puede lograrse in vivo de forma natural, o
mediante cruce de progenitores apropiados, o in vitro mediante el uso
de colchicina. El éxito de los haploides duplicados como técnica de
mejoramiento depende de la disponibilidad de un sistema confiable
y eficiente para generar haploides y duplicarlos en la especie.
24.13.2 Aplicaciones Los
haploides duplicados se han utilizado con éxito en la reproducción
de especies en las que se han desarrollado sistemas eficientes de
generación y duplicación de haploides. Estos incluyen canola,
cebada, maíz y trigo. Además, los haploides dobles se utilizan para
generar información genética general que se puede aplicar para
facilitar el proceso de reproducción. Dicha información incluye la
acción e interacción de los genes, la estimación del número de
variaciones genéticas, el cálculo de las capacidades de combinación
y la detección de enlaces genéticos, pleiotropía y ubicaciones
cromosómicas. Los haploides se utilizan en estudios de mutación
(los mutantes recesivos se observan instantáneamente) y en la
selección contra alelos recesivos indeseables.
Machine Translated by Google
POLIPLOIDES EN LA MEJORA VEGETAL
24.13.3 Procedimiento
El primer paso para usar haploides dobles en el mejoramiento
es identificar la fuente de los haploides.
Fuentes naturales
Los haploides se originan en la naturaleza a través del
fenómeno de la partenogénesis (formación de gametos sin
fertilización). Los haploides pueden ser de origen materno o
paterno. Se estima que los haploides ocurren en el maíz a razón
de 1 en 1000 diploides, el 99% de los cuales surgen de la
partenogénesis de origen materno. La duplicación espontánea
ocurre en el maíz a una tasa del 10% de los haploides
desarrollados. La clave es distinguir entre plantas haploides y
diploides. SS Chase desarrolló por primera vez un sistema de
marcadores para este propósito basado en el color de las
plántulas, las plantas moradas están codificadas por el gen
dominante (P) mientras que las plantas verdes normales son
recesivas (p). Un cruce de F1(pp) x PP produciría 999Pp
(diploides púrpuras) y 1pp (haploides verdes).
Otro marcador utilizado es el color púrpura aleurona.
Para usar este sistema de marcadores, el criador debe cruzar
una hembra heterocigota con un macho con genes marcadores.
La semilla de aquellas con marcador de endospermo dominante
del macho se guarda y se planta, descartando las plántulas con
el marcador de macho dominante. A continuación, se lleva a
cabo la evaluación citológica de las plantas con el marcador
femenino recesivo (mediante calabaza de la punta de la raíz).
Las plantas haploides se retienen y cultivan en el invernadero o
campo, y se autopolinizan para producir diploides.
fuentes artificiales
Se utiliza la producción de haploides a través de cruces
interespecíficos e intergenéricos, siendo uno de los más
conocidos el sistema de la cebada (discutido anteriormente).
Después de duplicar el cromosoma, las plantas diploides crecen
hasta la madurez. Las semillas se cosechan para plantar hileras
de plantas. Debido a que los diploides producidos por este
método normalmente son completamente homocigóticos, no es necesario
Referencias clave y lectura sugerida
Borojevic, S. (1990). Principios y métodos de fitomejoramiento.
Elsevier, Nueva York.
Bingham, ET (1980). Maximizando la heterocigosidad en
autotetraploides, en Poliploidía: Relevancia biológica
467
para crecer segregando generaciones como se obtiene en los
programas convencionales.
Ventajas y desventajas
La técnica de haploides dobles tiene ciertas ventajas y
desventajas, la clave incluye:
Ventajas La
homocigosidad completa es alcanzable en un período
más corto.
La duración del programa de reproducción puede
reducirse en varias (2 a 3) generaciones.
Es más fácil y eficiente seleccionar entre progenie
homogénea (frente a progenie heterogénea en el
mejoramiento convencional).
El cultivar liberado es homogéneo.
Desventajas El
procedimiento requiere habilidades y equipos
especiales en algunos casos.
La tecnología adicional para la duplicación puede
aumentar el costo de un programa de mejoramiento.
La frecuencia de los haploides generados no es
predecible.
Hay una falta de oportunidad de observar el rendimiento
de la línea en las primeras generaciones antes de la
homocigosidad.
Problemas genéticos
A diferencia de los métodos convencionales de consanguinidad,
es posible lograr individuos completamente homocigóticos. El
uso de un híbrido F1 o de una población segregante como
progenitor femenino en la producción de haploides derivados de
la madre aumenta la diversidad genética en la línea haploide
duplicada. Es ventajoso si la hembra también tiene características
agronómicamente deseables.
Los híbridos F1 son adecuados porque sus gametos femeninos
se segregarán.
(ed. Lewis WH). Prensa Pleno. Nueva York, págs. 471–
489.
Caza, SS (1964). Cría analítica de amphipolyploid
variedades de plantas Crop Science, 4:334–337.
Machine Translated by Google

468 CAPÍTULO 24

Dewey, DR (1980). Algunas aplicaciones y malas aplicaciones de la
poliploidía inducida al fitomejoramiento, en Poliploidía: Relevancia
biológica (ed. WH Lewis). Prensa Pleno.
Nueva York, págs. 445–470.
Haynes, KG (1992). Algunos aspectos de la consanguinidad en
tetraploides derivados de papas. Diario de herencia, 83: 67–70.
Hermsen, JG Th. (1984). Naturaleza, evolución y cría de poliploides.
Revista de investigación del estado de Iowa, 58: 411– 420.
Tomás, H. (1993). Manipulación de cromosomas y poliploidía, en
Fitomejoramiento: Principios y perspectivas (eds.
Hayward MD, Bosemark NO y Ramagosa I.).
Chapman and Hall, Londres.
Sears, ER (1954). Los aneuploides del trigo blando.
Agricultura de Misuri. Exp. Est. Res. Bol., 572:1–58.
Singh, AK, Moss, JP y Smartt, J. (1990). Manipulaciones de ploidía para
la transferencia de genes interespecíficos. Avances en Agronomía,
43:199–240.

Colina, RR (1971). Selección en autotetraploides. Genética teórica y

aplicada, 41:181–186. recursos de Internet
Poehlman, JM y Sleper DA (1995). Mejoramiento de cultivos de campo,
http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/ P/Polyploidy.html:
5ª ed. Prensa de la Universidad Estatal de Iowa. Ames, IA.
una buena discusión sobre la poliploidía (consultado el 15 de marzo
Sterett, SB, Henninger, MR, Yencho, GC, Lu, W., Vinyard, BT y Haynes,
de 2012). http://wheat.pw.usda.gov/
KG (2003). Estabilidad de la necrosis por calor interno y gravedad
ggpages/BarleyNewsletter/ 42/oral04.html – Aplicación de dobles
específica en papas tetraploides x diploides. Ciencia de cultivos, 43:
haploides en el mejoramiento de cebada (consultado el 15 de marzo
790–796.
de 2012).

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 Una fórmula genómica de 2n 1 se refiere a un trisómico.

2 El conjunto regular de cromosomas de una especie se llama cromosomas A.
3 Un individuo en el que el complemento euploide de cromosomas aumenta en un conjunto completo de cromosomas se denomina trisómico
secundario.
4 El triángulo de U describe las relaciones genómicas entre las especies de trigo que ocurren naturalmente.
5 El triticale es un euploide.
6 La colchicina se usa para reducir el número de cromosomas en una célula.
7 Los aneuploides tienen un duplicado de todo el juego de cromosomas.
8 El genotipo AAAA representa un tetraploide dúplex.
9 El genotipo AADDEE representa un aloploide.
10 Un hexaploide consta de seis genomas.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Describe el triángulo de U.
2 Distinguir entre cromosomas homólogos y homeólogos.
3 Distinga entre un trisómico primario y un trisómico secundario.
4 Discuta un mecanismo común de aneuploidía.
5 Distinga entre un aneuploide y un euploide.
6................................................ es poliploidía con cromosomas de diferentes genomas.
7 Escriba la fórmula genética para un genotipo triplex.
8 ¿Qué es un aloploide segmentario?
Machine Translated by Google

POLIPLOIDES EN LA MEJORA VEGETAL 469

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discuta el efecto de la poliploidía en las plantas.

2 Discuta, con un ejemplo, una serie de poliploidía.
3 Analice la inducción artificial de poliploides.
4 Analice la importancia de los haploides dobles para el mejoramiento de plantas.
Machine Translated by Google

25
Modificaciones
genéticas moleculares
y genética del genoma completo

Propósito y resultados esperados

La variación hereditaria, como se señaló anteriormente, puede surgir a través de fenómenos naturales o puede inducirse artificialmente
mediante mutagénesis. Otra forma de crear variación artificial es modificar directamente el material genético. El cruzamiento tradicional
y la mutagénesis tienen limitaciones en cuanto a cómo reorganizar los genes en una nueva matriz genética para crear nuevos cultivares.
La hibridación convencional tiene una capacidad limitada para transferir genes de un progenitor a otro debido a las barreras biológicas
al cruzamiento. La mutagénesis tiene la debilidad de no ser precisa o suficientemente dirigida. Se dispone de una variedad de
herramientas modernas para las modificaciones genéticas moleculares, siendo quizás la más radical la tecnología del ADN recombinante
(ADNr), que teóricamente permite a los científicos transferir genes de un organismo a otro, eludiendo el proceso sexual. Por ejemplo, un
gen de una bacteria puede transferirse al genoma del maíz. En consecuencia, la tecnología del ADNr permite a los científicos tratar a
todos los seres vivos como pertenecientes teóricamente a un acervo genético gigante. Desde el descubrimiento de esta tecnología
radical, junto con nuevos conocimientos biológicos, el genoma de las plantas ahora se puede manipular de manera espectacular. La
discusión en este capítulo pretende ser una descripción general de la variedad de tecnologías de manipulaciones genéticas moleculares
y cómo se aplican en el mejoramiento de plantas.

Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de discutir:

1 Las diferencias fundamentales entre el mejoramiento convencional y la ingeniería genética.

2 El concepto de mejoramiento molecular.
3 Principios de mejoramiento de plantas modificadas genéticamente.
4 Ingeniería genética de rasgos seleccionados.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

MODIFICACIONES GENÉTICAS MOLECULARES Y GENÉTICA DE TODO EL GENOMA 471

25.1 ¿Qué es la biotecnología?

(a) Mejoramiento de (b) Mejoramiento de cultivares GM
cultivares convencionales
Etimológicamente, la biotecnología es el estudio de las
herramientas de los seres vivos. En su uso actual, el término
Reunir Establecer instalaciones
se define de forma amplia o restringida. Puede definirse en
germoplasma apropiadas (laboratorios,
términos generales como el uso de técnicas basadas en
invernadero, etc.)
sistemas vivos para fabricar productos o mejorar otras especies.
Esto incluiría el uso de microbios para fabricar productos a
Crear
través de la fermentación, una práctica antigua. En una variabilidad Autorización con el comité
definición más estrecha, la biotecnología se refiere a la (cruce) local de bioseguridad
manipulación genética de organismos para fines específicos. El
término ingeniería genética se usa a veces para describir esta
práctica. Algunos argumentan que el fitomejoramiento clásico Seleccionar Investigacion de conducta

es ingeniería genética, ya que los fitomejoradores manipulan la

genética (ADN) de las plantas, aunque indirectamente.
En consecuencia, se usa una definición mucho más estrecha Evaluar Adquirir GM Desarrollar GM
de ingeniería genética para describir la manipulación de fuente fuente

organismos a nivel molecular, involucrando directamente al

ADN. Sin embargo, es la tecnología revolucionaria del ADN Liberar

recombinante (ADNr), que permite a los investigadores transferir cultivar Padre adaptado cruzado con

genes de cualquier organismo a otro que algunos aceptan padre GM

como ingeniería genética.

El término mejoramiento molecular se usa para describir el uso
retrocruzamiento
de una variedad de herramientas para manipular el ADN de las
plantas (que puede involucrar o no el ADNr) para mejorarlas
para propósitos específicos.
Evaluar en

invernadero

25.2 Tecnología antisentido

Watson y Crick demostraron que la estructura del ADN era una Solicitar permiso para
evaluación de campo
doble hélice, que constaba de dos hebras complementarias. La
formación de proteínas implica los procesos de transcripción y
traducción del ADN. Aunque las dos hebras son imágenes
Federal Estado
especulares exactas (complementarias), solo una de ellas
permiso permiso
contiene la información para fabricar proteínas. Esta hebra se
denomina hebra antisentido (hebra transcrita; plantilla de ADN),
la otra hebra sentido (Figura 25.1). El producto de la transcripción Solicitud de
del ADN, el transcrito del ARNm, tiene la misma secuencia que estatus de no regulación para
la secuencia con sentido (excepto que las bases T en el ADN comercializar producto

se sustituyen por bases U en el ARN).

Para que la proteína se forme a partir de un gen, primero debe
transcribirse con éxito y luego traducirse. Estos y otros
requisitos ofrecen oportunidades para que los científicos
manipulen el proceso de formación de proteínas o expresión
génica.
El principio básico de la tecnología antisentido es evitar la
producción de proteínas a partir de un gen objetivo.
La investigación está en curso para dilucidar la precisa
Liberación para
comercialización
Figura 25.1 Una comparación de los pasos generales
involucrados en el mejoramiento de cultivares por (a) el método
convencional y (b) por el uso de tecnología de ingeniería
genética. Los pasos específicos variarán entre criadores y situaciones.
Machine Translated by Google
472 CAPÍTULO 25
mecanismo por el cual tal evento puede ocurrir. Mientras tanto,
se han propuesto varios mecanismos, incluido el bloqueo del
corte y empalme del ARN, la formación de triplex, la prevención
del transporte de la transcripción del ARNm al citoplasma para
la traducción, el aumento de la degradación del ARN y el bloqueo
del inicio de la traducción. El fundamento de la aplicación de la
tecnología antisentido es que las consecuencias indeseables de
un gen pueden eliminarse o reducirse modificando el proceso
de expresión génica. Esta aplicación se demostró por primera
vez en plantas cuando la tecnología se usó con éxito para alterar
los niveles de varias enzimas degradantes. La tecnología
antisentido, por lo tanto, proporciona a los científicos una
herramienta para la modulación dirigida de la expresión génica.
Esta herramienta es útil para investigar la función de cualquier
proteína en la célula.
La estrategia de la tecnología antisentido es diseñar y
sintetizar un oligonucleótido que sea complementario a la hebra
de ADN antisentido, para ser entregado en la matriz celular
para interferir con el proceso de traducción al unirse al transcrito
de ARNm. El mecanismo por el cual ocurre este primer paso
(la penetración exitosa del oligonucleótido en la célula diana) en
la aplicación de la tecnología no se comprende claramente.
Además, una vez en la célula, los oligonucleótidos encuentran
nucleasas celulares que pueden degradar estas moléculas y,
por tanto, reducir su eficacia. Algunos de los desafíos en la
tecnología antisentido incluyen el desarrollo de oligonucleótidos
sintéticos apropiados, así como sistemas de administración
efectivos y eficientes. Lo que es más importante, los científicos
están más preocupados por la especificidad de la acción de los
oligonucleótidos antisentido (es decir, acoplarse y unirse solo al
gen o ARN diana sin efectos secundarios).
Algunos de los problemas de entrega se están mitigando con
la modificación de los oligonucleótidos mediante la alteración
del enlace fosfodiéster al reemplazar un átomo de oxígeno con
un átomo de azufre para crear una clase de oligonucleótidos
llamados fosforotionatos. Estos oligonucleótidos son más
estables (resistentes a la degradación por endonucleasas
intracelulares y exonucleasas) que sus predecesores, los
fosfonatos de metilo. Sin embargo, tienen sus propias
limitaciones que reducen su eficacia como moléculas efectoras
antisentido. Se siguen desarrollando nuevas clases de moléculas
efectoras, incluidos los oligómeros de fosforodiamidato­
morfolina. Sobre la base del mecanismo de acción, se pueden
distinguir dos clases generales de oligómeros antisentido: (i) el
Los oligonucleótidos dependientes de RNasa H, que inducen la
degradación del ARNm y (ii) los oligonucleótidos bloqueadores
estéricos, que inhiben físicamente la progresión del empalme o
el mecanismo de traducción. La primera clase generalmente
tiene una efectividad del 80 al 95% en la regulación a la baja de
la expresión de proteínas y ARNm.
La mayoría de los informes de investigación hasta la fecha se
centran en esta clase. Además, la mayoría de los oligómeros
antisentido utilizados se han dirigido al codón de iniciación de la
traducción, aunque este objetivo no siempre es la mejor idea.
Con el descubrimiento de los pequeños ARN de interferencia
(ARNsi), los científicos ahora tienen una nueva herramienta en
el conjunto de herramientas antisentido (ARNi, tecnología ARNi).
Los siRNA son moléculas de RNA de doble cadena de 21–23
mer que pueden silenciar la expresión génica. Se encuentran en
una concentración muy baja en la célula y son muy específicos
en términos de unión al objetivo.
25.3 Genómica vegetal
El conjunto básico de cromosomas de un organismo se denomina
genoma. Los genetistas tradicionales generalmente investigan
genes individuales, uno a la vez, como instantáneas. Sería
ventajoso estudiar la genética en la que se considere la totalidad
de los genes de un individuo en conjunto. Los genes rara vez,
si acaso, funcionan de forma independiente en organismos
superiores.
25.3.1 ¿Qué es la genómica?
La genómica es el enfoque de investigar la totalidad de los
genes en un individuo como un sistema dinámico, no como
instantáneas, sino más bien a lo largo del tiempo y para
determinar cómo estos genes interactúan e impactan en las vías
biológicas y la fisiología general de un organismo, desde una
perspectiva global. es decir, el “panorama general”).
La genómica se puede clasificar en términos generales en
dos: estructural y funcional, cada una con su conjunto de
herramientas y funciones. Sin embargo, a medida que avanza el
campo, continúan surgiendo nuevos términos, categorías y
subcategorías en la literatura.
25.3.2 Genómica estructural (clásica) La
genómica estructural, básicamente, se ocupa de las actividades
en la fase inicial del análisis del genoma: mapeo (la construcción
de mapas genéticos, físicos y de transcripción de alta resolución
de un organismo). La fase inicial del análisis del genoma es la
Machine Translated by Google
MODIFICACIONES GENÉTICAS MOLECULARES Y GENÉTICA DE TODO EL GENOMA
establecimiento de un mapa físico del genoma.
El último mapa físico de un organismo que se puede lograr es la
secuencia completa de su ADN total (secuencia genómica). Los
proyectos de secuenciación genómica producen secuencias de
aminoácidos lineales. El proyecto de secuenciación del genoma
más visible en los últimos tiempos es el Proyecto Genoma
Humano. Se han iniciado o completado proyectos de secuenciación
del genoma para algunos de los principales cultivos alimentarios,
como el arroz, el maíz y el trigo.
El mapeo del genoma implica determinar el orden de los genes
(u otros marcadores genéticos) y el espacio entre ellos en cada
cromosoma. En el mapeo del genoma se emplean dos categorías
de estrategias de mapeo: (i) mapeo de ligamiento genético y (ii)
mapeo físico.
25.3.3 Secuenciación del genoma
El objetivo de la secuenciación del ADN es determinar el orden
(secuencia) de las bases en una molécula de ADN.
Los enfoques de mapeo clásicos implican generar y mapear
mutantes, lo que limita la caracterización a aquellos genes para
los que se han aislado mutantes. Las técnicas de ADNr
proporcionan un enfoque directo para el análisis genético,
mediante el cual se crea una biblioteca genómica, a partir de la
cual se ensamblan clones superpuestos para construir mapas
genéticos y físicos para todo el genoma. En última instancia, todo
el genoma se secuencia de manera que todos los genes se
identifiquen tanto por su ubicación en el cromosoma como por su
secuencia de nucleótidos.
Allan Maxam y Walter Gilbert inventaron el método de
degradación química de la secuenciación del ADN.
Otro método, el método enzimático (didesoxi) de Sanger
(terminación de cadena), llamado así por su inventor, es el más
utilizado. Sin embargo, en estos días de tecnología más avanzada,
existen métodos de secuenciación de ADN de alto rendimiento,
lo que hace que sea más conveniente para la mayoría de los
investigadores contratar trabajos de secuenciación con empresas
externas. Los sistemas de electroforesis de matriz capilar (CAE)
junto con la detección de alta sensibilidad proporcionada por los
reactivos de etiquetado de transferencia de energía son ahora el
estándar para las instalaciones de secuenciación de ADN de alto
rendimiento.
La secuenciación del genoma está involucrada y, por lo tanto,
a menudo se lleva a cabo en colaboración (es decir, en consorcio),
durante varios años. Las supercomputadoras modernas y los
algoritmos poderosos están haciendo que la secuencia del
genoma sea más eficiente y productiva.
473
25.3.4 Genómica comparativa
La biotecnología hace uso de ciertos organismos como modelos
para la investigación comparativa. Una premisa fundamental del
ADNr es que el ADN es universal y, por lo tanto, la transferencia
de ADN es posible, en teoría, a través de barreras biológicas. Los
eucariotas son organismos genéticamente complejos y no
susceptibles directamente a ciertos procedimientos biotecnológicos.
En consecuencia, los científicos eligen plantas y animales que
son fáciles de manipular e invierten en un análisis genético
completo de sus genomas. La información derivada de tales
estudios se extrapola a organismos más complejos. Arabidopsis
thaliana fue la primera planta en ser completamente secuenciada.
Esta planta con flores tiene un ciclo de vida corto de unas seis
semanas desde la germinación hasta la madurez de la semilla.
Produce semilla profusamente. Debido a su pequeño tamaño, la
arabidopsis se puede cultivar en bandejas o macetas en un
espacio limitado. Dos de las plantas superiores más importantes
utilizadas como alimento que se están desarrollando como plantas
modelo son el arroz (Oriza sativa) y el maíz (Zea mays). Hay
varias subespecies de arroz, siendo la índica la más consumida,
seguida de la japonica. A través de los esfuerzos del sector
público y privado, se han desarrollado las secuencias del genoma
de las dos subespecies. Los genomas de todos los cereales (trigo,
cebada, arroz, maíz, etc.) son estructuralmente similares (ver
Synteny más adelante en este capítulo).
25.3.5 Colinealidad genómica y su aplicación en
fitomejoramiento
La colinealidad genómica es un término utilizado para referirse
a la conservación (a lo largo de la historia evolutiva) del
contenido, orden y orientación de los genes entre cromosomas de
diferentes especies, o entre cromosomas no homólogos dentro
de una sola especie. El término se usa a veces como sinónimo
de sintenía, el fenómeno de conservación del orden de los genes
dentro de genomas relacionados. Synteny se ha observado en
Brasicaseae utilizando técnicas moleculares. Un descubrimiento
importante de la sintenia es el que existe entre dicotiledóneas y
monocotiledóneas. La información de la secuencia de Arabidopsis
thaliana (una especie de brasica) y el arroz ha revelado un orden
de genes conservado a lo largo de esta gran distancia evolutiva.
Se estima que alrededor del 75% de los genes en las especies
de dicotiledóneas y alrededor del 40% en las monocotiledóneas
ocurren en regiones que tienen colinealidad con Arabidopsis que
podrían ser explotadas por los criadores.
Synteny también se ha descubierto en Fabaceae que involucra
soja, maní, frijol mungo, lentejas,
Machine Translated by Google
474
frijol común, guisante común y alfalfa. Se ha establecido cierta
conservación de la región genómica en esta familia con
Arabidopsis. Synteny en Poaceae es uno de los más claros que
se han documentado. Usando el genoma del arroz en el círculo
interior, los investigadores alinearon gráficamente los genomas
de varios cereales (sorgo, maíz, trigo) por colinealidad en círculos
concéntricos, de modo que las regiones colineales en diferentes
especies se encuentran a lo largo de cualquier radio. El arroz se
ha convertido en una especie modelo para los estudios de
genómica comparativa de especies con genomas grandes (p. ej.,
trigo, caña de azúcar) que son difíciles de estudiar mediante la
genética tradicional. Otra ventaja es que los llamados “cultivos
huérfanos” (p. ej., el mijo), que de otro modo no recibirían una
atención significativa como los principales cereales, ahora
pueden beneficiarse de la información obtenida del arroz.
Las aplicaciones de la colinealidad al fitomejoramiento incluyen:
Predicción de la ubicación de genes que controlan una función
particular en especies de cultivo.
Facilite el mapeo del genoma mediante la transferencia de
marcadores de un genoma bien mapeado a uno menos estudiado.
El mapeo facilitará la selección asistida por marcadores o la
clonación basada en mapas.
Después de clonar un locus de importancia agronómica, la
colinealidad puede brindar oportunidades para acumular alelos
de ese locus de otras especies lejanamente relacionadas. Esta
colección de genes puede ser una fuente de aplicaciones de
ingeniería genética para la mejora de cultivos.
25.3.6 Genómica funcional
Una vez obtenidas las secuencias de ADN, la siguiente tarea
importante es comprender su función. La genómica estructural
se centra en la secuenciación del genoma; la genómica funcional
se centra en la función de los genes. El genoma es esencialmente
un conjunto de instrucciones para producir proteínas de varios
tipos. Debido a que la mayoría de los genes se expresan como
proteínas, una de las formas comunes de comprender la función
de los genes es mediante el seguimiento de la expresión de
proteínas por parte de las células (lo que se denomina proteómica).
estructurales y bioquímicas de los organismos.
Los genes pueden proporcionar instrucciones para producir proteínas específicas.
Sin embargo, en el proceso de llevar a cabo estas instrucciones,
se pueden producir proteínas adicionales, como ya se ha
señalado. Vincular el gen a la función es una tarea compleja. La
comprensión de la estructura del genoma por sí sola es
insuficiente; es fundamental identificar
CAPÍTULO 25
las proteínas que codifican. Se han desarrollado muchas técnicas
para descifrar la función de los genes.
25.4 Bioinformática en fitomejoramiento
La bioinformática se puede definir como una disciplina teórica
basada en el conocimiento que intenta hacer predicciones sobre
la función biológica utilizando datos del análisis de secuencias de
ADN. Es una aplicación de la ciencia de la información a la
biología. Utiliza supercomputadoras y software sofisticado para
buscar y analizar bases de datos acumuladas a partir de proyectos
de secuenciación del genoma y otros esfuerzos similares. La
bioinformática permite a los científicos hacer predicciones basadas
en experiencias previas con la realidad biológica. En una
aplicación, se busca en el banco de información biológica para
encontrar secuencias con función conocida que se parezcan a la
secuencia desconocida y, por lo tanto, predecir la función de la
secuencia desconocida. Las bases de datos son fundamentales
para la bioinformática y, por lo tanto, existen repositorios en
varias partes del mundo para datos de secuencias genéticas.
25.4.1 Tipos de bases de datos bioinformáticas
La información utilizada en la investigación bioinformática se
puede agrupar en dos categorías:
(i) Bases de datos primarias. Estas bases de datos consisten en
datos biológicos originales, como secuencias de ADN sin
procesar e información sobre la estructura de proteínas de la
cristalografía. (ii) Bases
de datos secundarias. Estas bases de datos contienen datos
originales que han sido procesados por valor agregado para
adaptarse a ciertas aplicaciones específicas.
Para ser útil, una buena base de datos debe tener dos partes
críticas: (1) la secuencia original y (ii) una descripción de
anotaciones del contexto biológico de los datos. Es fundamental
que cada entrada vaya acompañada de una anotación detallada
y completa, sin la cual una búsqueda bioinformática se convierte
en un ejercicio inútil, ya que sería difícil asignar un significado
válido a las relaciones descubiertas. Algunas bases de datos
incluyen información taxonómica, como las características
La mayor parte de los datos en los repositorios consisten en
datos primarios. Tres entidades principales colaboran en el
mantenimiento de las bases de datos de secuencias de genes.
Estas entidades son el Laboratorio Europeo de Biología Molecular
Machine Translated by Google

MODIFICACIONES GENÉTICAS MOLECULARES Y GENÉTICA DE TODO EL GENOMA 475

Aspectos destacados de la industria

Bioinformática para secuencias y datos genómicos

Hugh B. Nicholas, Jr., David W. Deerfield II y Alexander J. Ropelewski

Centro de Supercomputación de Pittsburgh, 4400 Fifth Avenue, Pittsburgh, PA 15213, EE. UU.

Introducción

La bioinformática es la aplicación de técnicas informáticas a datos biológicos. Estas técnicas incluyen adquirir, anotar, analizar y archivar los datos biológicos,
utilizando conceptos de biología, informática y matemáticas.
La bioinformática tiene sus raíces en el trabajo de personas como Margaret Dayhoff (recopilación de secuencias conocidas (Dayhoff et al., 1965) y un modelo
matemático de evolución de proteínas (Dayhoff et al., 1978)) y David Sankoff (alineación de secuencias y pruebas estadísticas para homología) en filogenética
molecular.
Los análisis de bioinformática tienen como objetivo descubrir hipótesis precisas y comprobables para complementar o redirigir los experimentos de biología.
Los resultados de estos experimentos derivados de la bioinformática influirán en la próxima ronda de estudios basados en computadora. Esta interacción entre
el experimento y la computación acelera el progreso científico.
Las primeras grandes colecciones de datos biológicos fueron secuencias de proteínas, seguidas de secuencias de ácidos nucleicos, y fueron recopiladas
por laboratorios individuales y almacenadas en tarjetas perforadas de computadora, junto con anotaciones, como especie, función bioquímica y función
fisiológica, y dominios funcionales y estructurales. A medida que aumentó la cantidad de datos de secuencias, creció la necesidad de compartir estos datos
entre múltiples laboratorios, y grupos especializados, como NBRF/PIR, GenBank, EMBL y Swiss­Prot, se hicieron cargo de la recopilación y la conservación,
donde la conservación incluyó la estandarización el formato y los datos auxiliares. Con el aumento de tamaño también surgió la necesidad de herramientas
para buscar, analizar y anotar estas bases de datos.

Alineación por pares y búsqueda en la base de datos

Los biólogos moleculares comúnmente aíslan y secuencian moléculas en función de su asociación con fenómenos biológicos particulares, como la resistencia
a enfermedades en las plantas. Normalmente, la función bioquímica de la secuencia recién determinada no se conoce y se compara la secuencia recién
determinada con todas las secuencias conocidas cuyas funciones bioquímicas se conocen para generar una hipótesis comprobable sobre su función. Por lo
tanto, una de las primeras herramientas bioinformáticas fue buscar en una base de datos de secuencias anotadas con una secuencia recién determinada para
encontrar todas las secuencias similares.
Se infirió que secuencias suficientemente similares eran homólogas, es decir, que descendían de un ancestro evolutivo común. La inferencia de homología
genera la hipótesis de que las dos moléculas realizan la misma función bioquímica y, quizás, el mismo rol fisiológico. En otra parte (Nicholas et al., 2000) se
proporciona una discusión completa sobre la búsqueda en bases de datos.

El poder de una búsqueda exitosa en una base de datos se demuestra comparando las historias de investigación sobre fibrosis quística (FQ) y
neurofibromatosis tipo I (NF­1). Ambos genes de la enfermedad se aislaron en 1988. El gen de la FQ se identificó como una proteína de transporte de iones de
cloruro que condujo al desarrollo de una serie de terapias, muchas de las cuales se encuentran ahora en ensayos clínicos finales. En 1988, la búsqueda en la
base de datos con el gen NF­1 fracasó y no se encontraron homólogos. No fue sino hasta 1998 que se identificó a la NF­1 como un supresor del crecimiento,
lo que condujo rápidamente a un mejor diagnóstico y muchas terapias potenciales para las cuales los ensayos clínicos recién están comenzando. Por lo tanto,
la identificación exitosa del gen CF como transportador de iones de cloruro aceleró esta área de investigación en una década en comparación con el tiempo
requerido para descubrir la función bioquímica del gen NF­1 a través de experimentos biológicos.

Alineación de secuencias múltiples

Una búsqueda en una base de datos da como resultado el descubrimiento de muchas secuencias similares a partir de las cuales uno
desearía crear una alineación de secuencias múltiples que muestre simultáneamente la relación entre sus residuos homólogos en las otras secuencias.
Esta alineación es un mapa de la evolución de la familia de proteínas. El alineamiento de secuencias múltiples es una rica fuente de hipótesis para guiar el
trabajo experimental, ya que el alineamiento contiene patrones de conservación y variación de residuos entre las secuencias, lo que brinda información sobre
las posiciones funcionales y estructurales para la familia de proteínas o los genes que las codifican. Tales inferencias son más fuertes si la alineación contiene
secuencias de especies muy diversas.
El alineamiento de secuencias múltiples implica que los residuos en cada columna del alineamiento están relacionados evolutivamente entre sí. Por lo tanto,
la precisión se considera más comúnmente mejorada al maximizar el grado de conservación observado en la alineación como un todo (Nicholas et al., 2002).
Machine Translated by Google

476 CAPÍTULO 25

Análisis

Dos conceptos evolutivos subyacen a las inferencias de los análisis de múltiples alineaciones de secuencias. La primera es que la
mutación de un residuo de secuencia a otro es un evento aleatorio en la naturaleza y que todos los residuos están más o menos
igualmente sujetos a mutación. La segunda es que la conservación de residuos específicos se mantiene a través de la selección
evolutiva; es decir, las mutaciones que afectan negativamente a la capacidad de una molécula para llevar a cabo su actividad
bioquímica o su función fisiológica se eliminarán al reducir la capacidad de vida del organismo. Los detalles de la historia evolutiva
entre diferentes pares de secuencias pueden conducir a diferentes inferencias sobre las propiedades de las secuencias.
En la historia evolutiva de algunos pares de secuencias, ortólogos o secuencias ortólogas, las secuencias solo tienen eventos de especiación en su historia
evolutiva. Otros pares de secuencias, parálogos o secuencias parálogas, tienen uno o más eventos de duplicación de genes en su historia evolutiva común,
además de tener eventos de especiación. En general, los parálogos realizarán la misma bioquímica en diferentes sustratos o con diferentes cofactores;
mientras que los ortólogos llevarán a cabo la misma bioquímica en los mismos sustratos y, a menudo, desempeñarán el mismo papel fisiológico en las mismas
vías en diferentes organismos. Los homólogos incluyen tanto ortólogos como parálogos. Dado que los parálogos realizan la misma bioquímica básica, por
ejemplo, reducen un aldehído, se conservan los residuos responsables de esta actividad. Pero los residuos responsables del papel fisiológico (p. ej.,
reconocimiento de sustrato, qué aldehído específico reducir o qué lípido unir) estarán bajo diferentes presiones evolutivas y, a menudo, divergirán. Un análisis
completo del alineamiento de secuencias múltiples incluye la identificación de residuos responsables de las propiedades comunes compartidas de toda la
familia y los residuos que discriminan entre grupos parálogos (Figura B25.1).

Bpi_Bovin: VTCSSCSSHINSVHVHISKSK­VGWLIQLFHKKIESALRNKMNSQVCEKVTNSVSSKLQPYFQTLP
Bpi_Humano: ITCSCSSDIADVEVDMSGD­­SGWLLNLFHNQIESKFQKVLESRICEMIQKSVSSDLQPYLQTLP
Lbp_Human: GYCLSCSSDIQNVELDIEGD­­LEELLNLLQSQIDARLREVLESKICRQIEEAVTAHLQPYLQTLP
Lbp_Rabit: VTTSSCSSRIRDLELHVSGN­­VGWLLNLFHNQIESKLQKVLESKICEMIQKSVTSDLQPYLQTLP
Lbp_Rat: VTASGCSNSFHKLLLHLQGEREPGWIKQLFTNFISFTLKLVLKGQICKEI­NVISNIMADFVQTRA
Cetp_humano: TDAPDCYLSFHKLLLHLQGEREPGWIKQLFTNFISFTLKLVLKGQICKEI­NIISNIMADFVQTRA
Cetp_Macfa: TDAPDCYLAFHKLLLHLQGEREPGWLKQLFTNFISFTLKLILKRQVCNEI­NTISNIMADFVQTRA
Cetp_Rabit: TNAPDCYLAFHKLLLHLQGEREPGWLKQLFTNFISFTLKLILKRQVCNEI­NTISNIMADFVQTRA
Pltp_humano: VSNVSCQASVSRMHAAFGGT­­FKKVYDFLSTFITSGMRFLLNQQICPVLYHAGTVLLNSLLDTVP
Pltp_Mouse: VSNVSCEASVSKMNMAFGGT­­FRRMYNFFSTFITSGMRFLLNQQICPVLYHAGTVLLNSLLDTVP
Lplc3_Rat: LILKRCNT­­­­LLGHISLT­­SGLLPTPIFGLVEQTLCKVLPGLLCPVV­DSVLSVVNELLGATL
Lplc4_Rat: LVIERCDT­­­­LLGGIKVKLLRGLLPNLVDNLVNRVLANVLPDLLCPIV­DVVLGLVNDQLGLVD
Consenso C i yo C t

Figura B25.1 Se muestra una sección de un alineamiento de secuencia múltiple de 12 secuencias de la superfamilia BPI/LBP/LPI de
secuencias de proteínas de unión a lípidos. Las 12 secuencias pertenecen a seis familias parálogas diferentes, cada una de las
cuales se une a un lípido diferente y realiza un papel fisiológico diferente, generalmente una función de transporte. Cada secuencia
se identifica mediante una etiqueta que identifica la familia paráloga (tienen un evento de duplicación de genes que separa
a las familias) antes del carácter de subrayado en el nombre de la proteína y la especie después del subrayado.
Los nombres de las proteínas se toman de la base de datos Swiss­Prot. La anotación asociada con cada secuencia en la base de
datos Swiss­Prot describe la unión a lípidos y el papel fisiológico de la proteína. Las secuencias dentro de cada familia paráloga
son ortólogas (relacionadas entre sí solo por eventos de especiación). El carácter de secuencia de guiones indica una columna
de alineación, donde los aminoácidos reemplazados por guiones se han perdido a través de un evento de eliminación o los
aminoácidos mostrados por los códigos de una sola letra se han insertado en la secuencia durante el curso de la evolución. Figura
cortesía de Hugh B. Nicholas, Jr.
La sección marcada con fondo negro y letras blancas es un motivo moderadamente bien conservado. Tal conservación a
menudo marca regiones importantes para la estructura o función de la proteína. Los aminoácidos resaltados con letras negras sobre
un fondo gris claro son idénticos dentro de la familia resaltada de secuencias ortólogas y tienen propiedades químicas o
físicas bastante diferentes a las de la misma columna en otras familias.
Pueden marcar posiciones que son responsables de las diferencias entre las familias parálogas.

Los resultados del análisis de alineamientos de secuencias múltiples se ilustran en los resultados obtenidos en la búsqueda de décadas para comprender
cómo cada una de las veinte enzimas de la ARN sintetasa de transferencia de aminoacil (aaRS) se asigna a cada una de las sesenta ARN de transferencia
(ARNt) a su cognado correcto. aminoácidos. El problema, como lo señaló Sir Francis Crick en 1957, es ¿dónde está la información que permite que un aaRS
reconozca solo los ARNt que codifican el aminoácido correcto? Los grupos experimentales emplearon una serie de enfoques creativos e innovadores para
€

responder a esta pregunta (Soll y Schimmel, 1974).

Machine Translated by Google

MODIFICACIONES GENÉTICAS MOLECULARES Y GENÉTICA DE TODO EL GENOMA 477

McClain, Nicholas y sus colaboradores aplicaron técnicas computacionales, comenzando con la creación de una alineación precisa de múltiples
secuencias de los ARNt. La alineación de secuencias múltiples de ARNt se dividió en veinte subconjuntos, cada uno basado en su actividad
aceptora de aminoácidos (McClain y Nicholas, 1987). En primer lugar, estos autores identificaron las posiciones de las secuencias en las 66
secuencias de ARNt de E. coli, sus bacteriófagos y parientes cercanos que se conservaron. En segundo lugar, estos autores examinaron las
posiciones restantes y formularon la pregunta: ¿qué posición o combinación de posiciones discrimina un subconjunto de los demás? Utilizando
una serie de técnicas estadísticas (p. ej., análisis multivariante, teoría de grupos), pudieron desarrollar un modelo de cómo las secuencias de
ARNt permitían que las enzimas aaRS identificaran las moléculas de ARNt correctas y rechazaran las incorrectas (McClain, 1995). La verificación
experimental (iniciada antes del trabajo computacional en un caso) de estos resultados se publicó posteriormente (McClain y Foss, 1988; Hou y
Schimmel, 1988).

Uso adicional de la alineación de secuencias múltiples

Además del análisis anterior de una alineación de secuencias múltiples bien elaborada, hay dos áreas adicionales que pueden usar la información
contenida en una alineación de secuencias múltiples. El primero es la creación de un árbol filogenético para estudios evolutivos, mientras que el
segundo es permitir búsquedas en bases de datos más sensibles usando una representación que incorpore el patrón de sustitución visto en la
alineación de secuencias múltiples para permitir que el investigador encuentre secuencias homólogas más altamente divergentes. .

Identificación de patrones
La identificación de patrones se ha desarrollado para identificar secciones pequeñas y únicas de varias secuencias no alineadas. A menudo,
estas regiones contiguas de residuos conservados, denominadas motivos, son importantes para las interacciones moleculares, como las regiones
reguladoras o los sitios de unión. Así, los motivos son a menudo esenciales para el correcto funcionamiento de la molécula.
El ejemplo clásico de identificación de patrones consiste en recopilar secuencias de ADN de la región justo aguas arriba (en el lado 50 ) de la
región codificante de un gen y examinarlas en busca de un patrón conservado de nucleótidos (Sadler et al., 1983) implicados en la regulación de
la transcripción de los genes. Lo que distingue este problema del alineamiento global de secuencias múltiples es que, fuera de los patrones
conservados, no se espera que la secuencia se conserve y, por lo tanto, sea alineable.
Los programas modernos de identificación de patrones (Bailey y Elkan, 1994) utilizan procesos estadísticos modernos diseñados para lidiar
con el hecho de que no sabemos dónde se encuentran los patrones (maximización de expectativas) y una rutina de muestreo sofisticada (muestreo
estocástico) que reduce el número de combinaciones debe ser probado.

Otras técnicas
A medida que las ciencias biomédicas han ampliado su repertorio de métodos de investigación y los tipos de datos que se pueden recopilar, el
campo de la bioinformática ha creado técnicas para tratar con estos nuevos tipos de datos. El advenimiento de las secuencias del genoma
completo para muchos organismos ha ido acompañado de software que permite la manipulación, anotación, análisis y comparación de estas
grandes secuencias. Modelos matemáticos complejos de genes intentan encontrar e identificar todos los genes en cada genoma (Rogic et al.,
2001).
Se han desarrollado técnicas para medir el cambio en la expresión de ADNc (micromatrices) o la cantidad de proteínas en las células a lo largo
del tiempo o entre mutantes y tipos salvajes. No es inusual que un grupo de investigación monitoree miles de moléculas simultáneamente,
buscando aumentos o disminuciones en los niveles relativos entre el estándar y el estado bajo investigación. Estos experimentos a gran escala
se están analizando con una serie de técnicas estadísticas (Wetzel et al., 2000), como el análisis de varianza, que produce un modelo estadístico
de los cambios observados (Kerr y Churchill, 2001). Otros investigadores están utilizando técnicas estadísticas multivariadas para identificar qué
moléculas varían su presencia de manera coordinada en respuesta a condiciones cambiantes. Curiosamente, varias de estas técnicas se
desarrollaron por primera vez hace muchos años para estudiar los factores que influyen en el crecimiento de los cultivos.

Conclusión

Sin embargo, en última instancia, el campo de la bioinformática tiene algunos temas generales que deberían continuar en el futuro. En primer
lugar, la caja de herramientas del bioinformático no está completa: la caja de herramientas del mañana solo tendrá una relación mínima con el
conjunto de herramientas de hoy, y se seguirán desarrollando herramientas mejores y más sensibles. En segundo lugar, la cantidad y los tipos de
bases de datos de datos experimentales continuarán expandiéndose a un ritmo alarmante. La mayoría de las bases de datos se desarrollarán
para describir un tipo de datos experimentales, como datos de secuencias o datos de micromatrices, con referencias mínimas o consistencias
(vocabulario) con las otras bases de datos. En tercer lugar, es necesario integrar diversos datos en rangos de escala, tanto temporales como
espaciales. Por ejemplo, una mutación de un solo punto en un ratón podría causar deformaciones en los riñones que resultarían en una química
sanguínea incorrecta. Por lo tanto, tiene una mutación de un solo punto que causa efectos a nivel celular y de órganos. Los científicos biológicos
deben aprender las técnicas necesarias para administrar y hacer uso de los nuevos recursos de datos que está creando su investigación.
Machine Translated by Google

478 CAPÍTULO 25

Referencias

Bailey, TL y Elkan, C. (1994). Ajuste de un modelo de mezcla por maximización de expectativas para descubrir motivos en
biopolímeros, en ISMB­94, Actas de la Segunda Conferencia Internacional sobre Sistemas Inteligentes para Biología Molecular (eds. R.
Altman, D. Brutlag, P. Karp, R. Lathrop y D. Searls), AAAI Press, Menlo Park, CA, págs. 28–36.
Crick, FHC (1957). La estructura de los ácidos nucleicos y su papel en la síntesis de proteínas, en el Simposio de la Sociedad Bioquímica, N° 14 (ed.
EM Crook). Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge, págs. 25–26.
Dayhoff, MO, Eck, RV, Chang, MA y Sochard, MR (1965). Atlas de secuencia y estructura de proteínas, vol. 1
Fundación Nacional de Investigación Biomédica, Silver Spring, MD.
Dayhoff, MO, Schwartz, RM y Orcutt, BC (1978). Un modelo de cambio evolutivo en proteínas, en Atlas of Protein Sequences and Structure (ed. MO
Dayhoff), vol. 5 Fundación Nacional de Investigación Biomédica, Washington, págs. 345–352.

Hou, YM y Schimmel, P. (1988). Una característica estructural simple es un determinante principal de la identidad de un ARN de transferencia.
Naturaleza, 333:140–145.
Kerr, KM y Churchill, GA (2001). Diseño Estadístico y Análisis de Microarays de Expresión Génica. Genético
Investigación, 77:123–128.
McClain, WH (1995). El problema de la identidad del ARNt: pasado, presente y futuro, en ARNt: estructura, biosíntesis y función (eds D. Soll y UL
€

RajBhandary). ASM Press, Washington, DC, págs. 335–347.

McClain, WH y Nicholas, HB Jr. (1987). Diferencias entre moléculas de ARN de transferencia. Diario de Molecular
Biología, 194:635–642.
McClain, WH y Foss, K. (1988). Cambiar la identidad de un ARNt introduciendo un par oscilante GU cerca del extremo 30 del aceptor. Ciencia, 240:793–
796.
Nicholas, HB, Jr., Deerfield, DW, II y Ropelewski, AJ (2000). Estrategias para la búsqueda de bases de datos de secuencias.
Biotécnicas, 28:1174–1191.
Nicholas, HB, Jr., Ropelewski, AJ, Deerfield, DW, II (2002). Estrategias para la alineación de secuencias múltiples. biografía
técnicas, 32:592–603.
Rogic, A., Mackworth, AK y Oullette, FB (2001). Evaluación de programas de búsqueda de genes en secuencias de mamíferos.
Investigación del genoma, 11: 817–832.
Sadler, JR, Waterman, MS y Smith, TF (1983). Identificación de patrones regulatorios en secuencias de ácidos nucleicos. Nucleico
Investigación de ácidos, 11: 2221–2231.
€

Solll, D. y Schimmel, PR (1974). Aminoacil tRNA sintetasas. Las enzimas, X: 489–538.

Wetzel, AW, Gilbertson, J., Zheng, L., et al. (2000). Reconstrucción tridimensional para análisis genómico de próstata
cáncer. Actas del SPIE, 3905:204–212.

(EMBL) de Cambridge, Reino Unido, el GeneBank del Centro
Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) afiliado al
Instituto Nacional de Salud de EE. UU. y el Banco de datos
de ADN de Japón.
Se mantienen bases de datos tanto para secuencias de
proteínas como para estructuras. El Departamento de
Bioquímica Médica (Universidad de Ginebra) y el Instituto
Europeo de Bioinformática mantienen en colaboración
traducciones de secuencias debidamente anotadas en las
bases de datos del EMBL. Esto se llama SWISSPROT.
TREMBL es otra base de datos de proteínas que consta
únicamente de regiones codificantes de proteínas de la base
de datos EMBL (llamada EMBL traducida o TREMBL). El
NCBI también mantiene una base de datos de las traducciones
del GeneBank. Otro tipo de base de datos de proteínas que
consta de estructuras tridimensionales de proteínas derivadas
experimentalmente se mantiene en el banco de datos de
proteínas donde se almacenan estas estructuras.
determinado por difracción de rayos X y resonancia
magnética nuclear.
25.5 Mejoramiento de cultivares genéticamente
modificados (GM)
Los pasos en el mejoramiento de cultivares convencionales
se resumen en la Figura 25.1. El mejorador comienza
reuniendo germoplasma para crear la población base.
La selección se practica en la población segregante para
identificar y promover los genotipos más deseables, que se
evalúan para identificar y liberar el más prometedor como
cultivar comercial. Un programa de mejoramiento puede
implementarse sin supervisión por parte de ninguna entidad,
excepto en la etapa de certificación, cuando las agencias
certificadoras inspeccionan el producto para verificar su
conformidad con los estándares establecidos.
Machine Translated by Google
MODIFICACIONES GENÉTICAS MOLECULARES Y GENÉTICA DE TODO EL GENOMA
Por otro lado, el mejoramiento de cultivares genéticamente
modificados (GM) es una actividad altamente regulada, desde el inicio
hasta la finalización del proyecto. Antes de que las actividades de
desarrollo y aplicación de la biotecnología puedan continuar en un país,
debe existir una política nacional de bioseguridad (Capítulo 28). Además,
la institución en la que se llevará a cabo el programa de mejoramiento
también debe tener sus propios lineamientos de Política de Investigación
Institucional, que prescriban los procedimientos para realizar la
investigación. Algunas de las pautas se refieren al uso de materiales
peligrosos. Hay pautas específicas para la investigación del ADN
recombinante (ADNr) (algunas variaciones pueden ocurrir de una
institución a otra).
25.5.1 Espacio libre
El primer paso en un proyecto de ingeniería genética es presentar la
propuesta a la Junta de Revisión Institucional local y otros comités
especializados. (por ejemplo, Comité Institucional de Bioseguridad).
Estos organismos revisan la calidad científica de los materiales y
métodos del proyecto y el cumplimiento de las pautas éticas y de
seguridad establecidas. Tiene que haber algunas disposiciones para la
contención y/o eliminación de materiales peligrosos.
Dependiendo de la naturaleza del proyecto, el comité asigna un nivel de
bioseguridad de acuerdo con las pautas federales.
Los niveles de bioseguridad y sus restricciones son:
BL1­P. Nivel básico de contención. Acceso restringido al
invernadero; se requieren mecanismos de control de
insectos, malezas y roedores; pantallas recomendadas.
BL2­P. Para agentes de peligro potencial moderado.
requisitos BL1­P; piso de concreto; pantallas que restringen
el movimiento de pequeños insectos pero no del polen;
autoclave para esterilizar los materiales transgénicos antes
de retirarlos.
BL3­P. Para agentes de peligro potencial grave. requisitos BL2­
P; más recolección y esterilización de escurrimientos
líquidos; ventanas selladas; filtros de ventilación; valla de
seguridad; ropa protectora.
BL4­P. Para trabajos con agentes extremadamente peligrosos;
incluyendo ciertos patógenos de plantas exóticas. Similar a
BL3­P pero más estricto.
25.5.2 Realizar investigaciones
Las grandes compañías de semillas, como Monsanto y Pioneer,
desarrollan su propio material de reproducción genéticamente modificado. Ellos
479
transferir el gen de interés al fondo genético apropiado. Otros programas
de mejoramiento pueden adquirir el gen clonado o el material genético
a cambio de una tarifa, para utilizarlo en sus proyectos. Los
desarrolladores de líneas genéticas transgénicas deben evaluarlas
inicialmente para:
Actividad del gen introducido (transgén).
Herencia estable del gen.
Efectos no deseados del crecimiento y desarrollo de la
planta.
25.5.3 Hibridar (cruzar)
Una vez que se ha obtenido una línea de mejoramiento GM apropiada,
se cruza con un cultivar convencional adaptado para transferir el
transgén al cultivar deseado.
25.5.4 Retrocruzamiento
Al primer cruce le siguen ciclos de retrocruzamientos repetidos con el
cultivar adaptado para recuperar los rasgos de este progenitor tanto
como sea posible. Todas estas actividades se realizan bajo ambiente
restringido (invernadero).
25.5.5 Evaluación
El criador evalúa el éxito del proyecto en el invernadero. Esto puede
incluir la evaluación de la expresión adecuada del transgén, el
rendimiento y la calidad y el rendimiento general del nuevo producto.
25.5.6 Pruebas de campo
Cuando el mejorador está satisfecho con el éxito del proyecto de
mejoramiento, el siguiente paso es solicitar permiso para probar el
cultivar en el campo. Una solicitud para transportar o probar en el
campo una planta transgénica se presenta al Servicio de Inspección
de Sanidad Animal y Vegetal (APHIS). Según la Ley Federal de Plagas
de Plantas, el APHIS debe determinar si una variedad de planta
transgénica tiene el potencial de convertirse en una plaga (Capítulo 28).
Antes de que se otorgue el permiso para las pruebas de campo,
algunos de los criterios básicos que debe cumplir el obtentor incluyen la
presentación de las pruebas para demostrar:
Integración estable en el cromosoma vegetal del transgén.
No patógeno para animales o humanos.
Machine Translated by Google
480 CAPÍTULO 25
Es improbable que sea tóxico para otros organismos no objetivo.
Bajo riesgo de creación de nuevos virus vegetales.
Las pruebas de campo, si se otorga el permiso, se realizan en
múltiples ubicaciones y durante varios años. El criador debe realizar
la prueba de manera que no permita la contaminación del medio
ambiente o del sistema de suministro de alimentos. Al final de la
evaluación, se envía un informe completo al APHIS, que incluye
datos sobre la construcción del gen, los efectos sobre la biología
de las plantas, los efectos sobre el ecosistema y la propagación
del gen a otras especies. Según el producto y su uso previsto,
otras agencias federales (EPA, FDA) pueden participar en el
proceso de evaluación de campo (Capítulo 28). Además de cumplir
con los requisitos de las agencias federales, algunos estados
pueden tener sus propias reglamentaciones que deben cumplirse
para las pruebas de campo de variedades GM.
25.5.7 Comercialización
Una vez que la evaluación de campo se completa con éxito, el
mejorador puede solicitar el estatus no regulatorio para comercializar
el cultivar. Si tiene éxito, la variedad puede ser lanzada como
variedad comercial a los productores.
Por supuesto, el obtentor puede buscar la protección adecuada
de la invención mediante la solicitud de patente u otras medidas
apropiadas.
25.6 Vectores
Un vector es una molécula de ADN que se utiliza para transferir
material genético extraño a otra célula. Hay cuatro tipos principales
de vectores: plásmidos, virales y otros bacteriófagos, cósmidos y
cromosomas artificiales, de los cuales los dos primeros son los
más comunes.
25.6.1 Vectores plásmidos
Los plásmidos son moléculas extracromosómicas autorreplicantes
de doble cadena con marcadores seleccionables de antibióticos.
Son moléculas pequeñas que pueden manejar pequeños insertos
de alrededor de 10 kb de tamaño. Se replican prolíficamente, pero
también pierden fácilmente inserciones más grandes (que se
acercan a los 20 kb).
25.6.2 Vectores derivados de bacteriófagos l Estos
son virus que infectan bacterias. Tienen una capacidad de clonación
de unos 23 kb. son conocidos por
su baja tendencia a perder insertos. Los vectores virales transportan
ADN o ARN viral modificado y, aunque atenuados (no infecciosos),
contienen promotores virales para traducir el gen objetivo en la
célula huésped. A menudo están diseñados para dejar una huella
(marcadores genéticos distintos) después de la incorporación del
gen objetivo en el genoma del huésped (p. ej., los retrovirus dejan
un patrón de integración retroviral característico y detectable para
indicar una transfección exitosa). La falta de secuencias infecciosas
requiere que los vectores virales reciban asistencia (empaquetado)
para la transfección a gran escala.
25.6.3 Cósmidos
Los cósmidos son vectores plásmidos con secuencia cosida (para
empaquetar) de bacteriófagos. Son capaces de transportar
alrededor de 42 kb de inserciones. Rara vez pierden insertos y
también se replican intensamente.
25.6.4 Cromosomas artificiales de levadura (YAC)
Estos son útiles para clonar fragmentos grandes en el rango de
megabases. Si bien pueden usarse incluso para clonar cromosomas
completos, son conocidos por generar quimeras (moléculas
recombinantes en las que se unen fragmentos de donantes no
contiguos), que son difíciles de separar de los recombinantes
deseados.
25.6.5 Cromosoma artificial derivado de PI (PAC) y cromosoma
artificial bacteriano (BAC)
Los vectores PAC pueden manejar alrededor de 350 kb, mientras que los BAC
pueden manejar inserciones de alrededor de 150 kb. Los vectores BAC forman
menos quimeras que los YAC.
Los vectores diseñados varían en arquitectura, función y
capacidad para genes extraños, entre otros factores.
Difieren en el tamaño de los fragmentos que pueden incorporar de
manera estable, el procedimiento para examinar el inserto de ADN
o el ADN diana y el número de copias recombinantes que pueden
producir por célula. Sin embargo, tienen tres componentes básicos
en común: un origen de replicación, un sitio de multiclonación
(sitio de enzima de restricción) y un marcador seleccionable.
Además del inserto del transgén y la columna vertebral, los vectores
modernos incluyen las siguientes características:
Promotor. crítico para todos los vectores y utilizado para la transcripción
de los transgenes que portan.
Machine Translated by Google
MODIFICACIONES GENÉTICAS MOLECULARES Y GENÉTICA DE TODO EL GENOMA
Marcadores genéticos. esto se utiliza para confirmar que el vector se
ha integrado con éxito en el ADN genómico del huésped.
Resistencia antibiótica. los vectores pueden contener marcos de
lectura abiertos de resistencia a los antibióticos para la identificación
a través de la selección de antibióticos, las células que captan el vector. en la célula viva. Los vectores de clonación pueden usarse para
Epítopo. También llamado determinante antigénico, un epítopo es
parte de una macromolécula que es reconocida (a la que se une)
por el sistema inmunitario (anticuerpos, células B o T). Puede
consistir en azúcares, lípidos o aminoácidos.
b­galactosidasa. esta enzima digiere la galactosa y su secuencia se
ubica a ambos lados del sitio de inserción del transgén. En el caso
de una inserción fallida o una unión completa en el vector, las
células que contienen "vectores vacíos" generarán esta enzima
para digerir la galactosa. Sin embargo, si tiene éxito (transformado
positivamente), el vector con el transgén carecerá de la secuencia
de esta enzima (activa) y, por lo tanto, no podrá digerir (hidrolizar)
el azúcar que se introduce como X­gal (incoloro) en el placa de
agar selectivo, y se identificaría por un tinte de color para este
azúcar (las colonias transformantes son azules).
Secuencia de focalización. esta característica puede incluirse en un
vector de expresión para codificar una secuencia en la proteína
terminada que dirige la proteína expresada a un orgánulo específico
en la célula.
25.7 Categorías de vectores por funciones
Los tipos de vectores descritos anteriormente pueden diseñarse para
realizar diferentes funciones.
25.7.1 Vectores de clonación
Los vectores de clonación (o simplemente vectores) son unidades
de replicación en las que se pueden integrar fragmentos aislados de
ADN para su mantenimiento. Por conveniencia y mayor eficiencia en
la inserción de transgenes (transfección; transducción si es vector
viral), los sitios de restricción originales de la mayoría de los vectores
de clonación se reemplazan por un sitio de clonación múltiple sintético
(que contiene muchos sitios de restricción). Otras características
adicionales que se pueden diseñar en vectores incluyen genes vir
(para transformación de plantas), sitios de integrasa (para inserción
cromosómica) y fragmento lacZa (para una complementación).
La elección del vector de clonación a utilizar para un proyecto en
particular depende de factores que incluyen el tamaño del inserto, el
número de copias, los sitios de clonación, el marcador seleccionable y
481
incompatibilidad. El tamaño del inserto a clonar parece ser el factor
clave que determina la elección de un vector de clonación. Un vector
deseable debe ser una molécula relativamente pequeña para facilitar
la manipulación y también debe ser capaz de una replicación
prolífica para permitir que el ADN diana se amplifique suficientemente
funciones especializadas tales como transcripción y expresión.
25.7.2 Vectores de transcripción La
transcripción es un componente necesario de todos los vectores.
La expresión estable de un inserto depende de la transcripción
estable (que depende de los promotores del vector). Los vectores de
transcripción están diseñados para ser transcritos (replicados o
amplificados) solamente, pero no traducidos (expresados). Son
relativamente simples en su construcción. Los vectores de
transcripción de plásmidos carecen de las secuencias requeridas
que codifican las secuencias de poliadenilación y terminación en los
ARNm traducidos, lo que hace imposible la expresión de proteínas a
partir de estos vectores.
25.7.3 Vectores de expresión
Los vectores de expresión (construcciones de expresión) están
específicamente diseñados para la expresión controlada del inserto
de ADN (o transgén) en la célula u organismo diana. Una vez dentro
de la célula huésped, la proteína codificada por el inserto es producida
por la maquinaria celular normal de transcripción y traducción. Un
vector de expresión eficiente producirá grandes cantidades de
ARNm estable. Por lo general, incluyen secuencias reguladoras que
sirven como regiones potenciadoras y promotoras para la transcripción
eficiente del gen insertado en el vector. La secuencia promotora es
necesaria para impulsar la expresión del inserto. Es deseable insertar
el transgén en un sitio que esté bajo el control de un promotor
específico. Los promotores usados comúnmente incluyen los
promotores T7, los promotores lac y el promotor 35s del virus del
mosaico de la coliflor para virus de plantas. Además de un promotor
fuerte, estos vectores tienen un codón de terminación fuerte, la
inserción de una secuencia de transcripción y una secuencia de
traducción portátil (PTIS). Requieren secuencias que creen una cola
de poliadenilación al final del pre­ARNm transcrito para estabilizar la
producción de ARNm (lo protege de las exonucleasas y asegura la
terminación de la transcripción y la traducción). Óptimo
Machine Translated by Google
482 CAPÍTULO 25
los vectores de expresión también incluyen una longitud mínima
de UTR (los UTR contienen características específicas que
pueden impedir la transcripción o la traducción; por lo tanto, para
una expresión óptima, no se codifica ninguno o los UTR
abreviados). Se requiere la capacidad de codificar una secuencia
de Kozak en el ARNm (ensambla el ribosoma para la traducción
del ARNm). Este último conjunto de requisitos se aplica a los
eucariotas, no a los procariotas.
Los vectores de expresión se utilizan en técnicas como la
mutagénesis dirigida al sitio.
25.7.4 Vectores intragénicos
Las transferencias de vectores intergénicos han dominado la
clonación de fragmentos de ADN desde el advenimiento de la
tecnología del ADN recombinante. Este sistema de vectores se
basa en ADN de origen procariótico y ha sido controvertido desde
su primer uso porque el ADN extraño (de bacterias o virus) se
transfiere a las plantas durante el proceso de transformación.
Más recientemente, se han construido sistemas de vectores
basados en fragmentos identificados dentro del genoma
específico de la especie cultivada (intragénicos) para la
investigación de transformación de plantas. Estos vectores se
denominan vectores intragénicos. Se construyen ensamblando
equivalentes funcionales de componentes de vectores en
genomas de plantas. En consecuencia, la transferencia de ADN
diana se logra sin la inclusión de ADN extraño (cualquier ADN
transferido concomitantemente se origina en el genoma de la
planta (no en los procariotas).
Aunque se usan los protocolos estándar de biología molecular,
los productos de transformación que usan vectores intragénicos
no son transgénicos. El método preferido
de transferencia de genes es a través de la mediación de
Agro bacteria. Para construir un vector intragénico a partir de
fuentes derivadas de plantas para este modo de transferencia de
genes, se requiere lo siguiente:
Región de T­DNA con dos secuencias similares a los bordes
de T­DNA en la orientación adecuada y también sitios de
restricción adecuados para clonar el gen objetivo.
Orígenes de replicación para permitir la multiplicación del
vector en bacterias.
Sistema de selección para seleccionar por la presencia del
vector en bacterias.
Si la transferencia se va a lograr a través de la captación
directa de ADN, solo se requieren orígenes de replicación
derivados de plantas y un sistema de marcador seleccionable
para la multiplicación en E. coli.
Los vectores intragénicos tienen claras ventajas sobre los
vectores intergénicos. Debido a que el ADN extraño no se
incorpora en el proceso de transformación, estos vectores son
adecuados para el mejoramiento genético de plantas altamente
específico. La transferencia de genes a un cultivar adaptado
(élite) se puede lograr en un solo paso sin el arrastre de
vinculación (inclusión de genes vecinos no deseados) que ocurre
en el mejoramiento tradicional (p. ej., retrocruzamiento).
Se pueden diseñar y construir nuevas configuraciones de genes
mediante las cuales los promotores se cambian para regular la
expresión de genes (silenciamiento de genes) y también la
posibilidad de insertar un locus adicional para efectuar la
pirámide de genes. El enfoque del vector intragénico podría ser
especialmente útil para la cría de especies de polinización
cruzada y propagadas clonalmente en las que la inclusión de un
nuevo gen mediante la cría tradicional es un desafío. Esta técnica
solo introduce reordenamientos menores del genoma endógeno,
algo que puede ocurrir de forma natural o mediante mutagénesis.
La pregunta que debe plantearse ahora es si el uso de
vectores intragénicos para la transferencia de genes sería o no
más aceptable para aquellos que se oponen a los productos
transgénicos por razones éticas (incluso si se transfiere un
transgen, la cantidad de ADN extraño se reduce).
Además, ¿habría la necesidad de eximir a los productos de
vectores intragénicos de las restricciones impuestas a los
productos GM? Se ha presentado un caso de exención para los
productos resultantes de la cisgénesis (ver más adelante en este
capítulo) porque la modificación genética se deriva de genes
naturales de una planta sexualmente compatible.
Sin embargo, el proceso de transferencia de genes todavía usa
vectores de transferencia estándar que contienen ADN extraño.
Está claro que la combinación de enfoques de cisgénesis y vector
intragénico será más deseable para lograr la ingeniería genética
sin la inclusión de ADN extraño.
Hay otros esfuerzos para eliminar el ADN extraño de las
transferencias de genes, incluida la autoescisión de transgenes
mediada por recombinasa durante el desarrollo del polen,
mediante un promotor específico de microsporas estrechamente
regulado para eliminar genes marcadores seleccionables o todos
los transgenes.
25.8 Cisgénesis
La transferencia de genes a través de límites taxonómicos muy
amplios (p. ej., de bacterias a plantas), denominada transgénesis,
sigue siendo un tema controvertido en la sociedad.
Cisgénesis es el término acuñado por Schouten y col. para
representar la transferencia de genes dentro del
Machine Translated by Google
MODIFICACIONES GENÉTICAS MOLECULARES Y GENÉTICA DE TODO EL GENOMA
acervos genéticos tradicionales disponibles para los fitomejoradores.
Es decir, los criadores modifican las plantas usando genes derivados
de la planta misma o de un pariente cercano sexualmente
compatible. El producto de la transgénesis es una planta
transgénica; el producto de la cisgénesis se llama planta cisgénica.
De manera similar, la construcción genética transferida a través de
la transgénesis se denomina transgén, mientras que la de la
cisgénesis se denomina cisgén. Terminologías similares para
cisgénesis o transferencias cisgénicas incluyen intragénesis,
“intragénico”, “ADN completamente nativo” y “ADN­P”. Sin embargo,
los creadores del concepto de cisgénesis preferirían referirse a la
intragénesis y a los cisgenes como "hermanas" en lugar de gemelas
idénticas.
Originalmente, Schouten y sus colegas definieron una planta
cisgénica como una “planta de cultivo que ha sido modificada
genéticamente con uno o más genes (que contienen intrones y
regiones flanqueantes, como regiones promotoras y terminales
nativas en una orientación de sentido) aislada de una planta donante
cruzable. ”. Desde entonces, algunos autores han presentado
modificaciones a esta definición que han causado cierta confusión.
Esta confusión puede aclararse distinguiendo entre cisgénesis e
intragénesis. En la cisgénesis, el gen tiene su promotor, intrones y
terminador nativos (es decir, es una copia completa del ADN de un
gen natural que incluye su promotor y terminador). Por el contrario,
la intragénesis no tiene requisitos con respecto a los intrones o
terminadores. De hecho, los promotores y las secuencias codificantes
pueden reconstituirse nuevamente a partir de los elementos genéticos
que se extraen del grupo de compatibilidad sexual.
Existe un debate sobre si un cisgen puede o no introducir
importantes cambios fenotípicos imprevistos que no ocurren en los
padres de tipo salvaje o en sus contrapartes criados
convencionalmente. Algunos argumentan que las plantas cisgénicas
no deberían clasificarse como una planta transgénica y sujetarse a
la misma regulación que las últimas porque la primera está cerca de
la reproducción tradicional.
25.9 Proteínas con dedos de zinc
Una proteína o motivo con dedos de zinc es una secuencia de
pequeñas estructuras proteicas (dedos) que contiene uno o más
iones de zinc, que son cruciales para la estabilidad estructural, y
tiene la capacidad de unirse a una secuencia de ADN específica (en
particular, factores de transcripción, proteínas que se unen a al ADN
y controlar la transcripción de la información al ARN). Una diferencia
significativa entre los dedos de zinc y los oligonucleótidos, que se
unen a cadenas sencillas
483
(p. ej., hélice­giro­hélice y cremallera de leucina) en la interfase
Watson­Crick (hacen uso de la doble simetría de la doble hélice), es
que el primero se une al surco principal del ADN bicatenario
(dsDNA ), ya que reconocen pares de bases de ADN desde el lateral
(pueden unirse linealmente en tándem para reconocer secuencias
de ácidos nucleicos de diferentes longitudes). Este modo único de
unión permite que se produzca una interacción específica de
secuencia sin necesidad de separar las hebras de ADN. Su propiedad
modular permite a los investigadores diseñarlos para que se unan a
secuencias específicas. Además de ser un pliegue de proteína
novedoso, los dedos de zinc proporcionan un principio novedoso de
reconocimiento de ADN (o ARN).
La estructura clásica de los dedos de zinc es la estructura Cys2­
His2. El dedo es un dominio autónomo que está estabilizado por un
ion de zinc que está ligado a un par de cisteínas y un par de
histidinas, y por un núcleo hidrofóbico interno. Los dedos de zinc
más comunes consisten en una hélice alfa y una hoja beta). Este es
en realidad un pliegue proteico novedoso. Estructuralmente, hay
tres tipos generales de dedos de zinc:
(i) dedo de zinc C2H2 . caracterizado por la
secuencia CX2–4C...............HX2–4H (donde C
= cisteína, H = histidina y X = cualquier
aminoácido). (ii) dedo de zinc C4 . caracterizado
por la secuencia consenso de CX2CX13CX2CX14–
15
CX5CX9CX2C. (iii) dedo de zinc C6 . con la secuencia consens
CX2CX6CX5–6CX2CX6C.
Estas proteínas naturales (abundantes en eucariotas) se pueden
rediseñar a propósito para apuntar a secuencias de ADN de interés
y alentar a una célula a reparar mutaciones genéticas (como terapia
génica alternativa).
Se pueden diseñar versiones sintéticas (nucleasa con dedos de zinc
o ZFN: tiene un dominio de unión con dedos de zinc diseñado
fusionado con una endonucleasa de restricción o una enzima que
escinde el ADN). Por ejemplo, se puede diseñar un dedo de zinc
para cortar en el sitio donde se encuentra un gen que causa la
enfermedad, y luego la propia maquinaria de reparación del ADN de
la célula puede hacerse cargo y reparar el daño, según la plantilla
diseñada por el investigador, corrigiendo así el problema de la
enfermedad. Alternativamente, las proteínas pueden diseñarse para
regular a la baja la sobreexpresión de un gen que contribuye al
proceso de una enfermedad.
Los dedos de zinc son una herramienta útil para promover la
recombinación específica del sitio del ADN. Ellos pueden ser
Machine Translated by Google
484 CAPÍTULO 25
diseñados para ser utilizados como factores de transcripción artificiales.
Se pueden utilizar para modificar con precisión los genes de informe de
ingeniería en las plantas. A pesar de los avances en la biotecnología
agrícola moderna, la modificación del genoma dirigida sigue siendo
intratable. La ingeniería de rasgos de plantas es laboriosa, requiere
mucho tiempo e impredecible.
La mutagénesis y la transgénesis aleatorias convencionales son en gran
medida herramientas ineficientes de selección de genes, lo que limita el
éxito de los investigadores en la disección de la función de las plantas y
la ingeniería de plantas de cultivo. En algunas especies se ha logrado la
selección de genes estimulados por ZFN de alta frecuencia en genes de
plantas endógenas.
Los dedos de zinc brindan a la investigación un enfoque creativo para
la edición de ADN. Esto se debe en parte a que una nucleasa de
restricción que es capaz de cortar el dsDNA (se puede diseñar para
inducir roturas de doble cadena en secuencias de ADN específicas) se
puede inactivar al dividirse en dominios y recuperar su actividad
simplemente volviendo a unir los dominios. Los dominios son
complementarios y están vinculados a los dedos de zinc que se unen a
las secuencias que flanquean el sitio de interés. Cuando estas secuencias
ocurren juntas, los dos dedos de zinc se unen entre sí de manera que los
dominios de nucleasa están juntos, restaurando la funcionalidad mientras
cortan en un sitio predeterminado sin modificar el genoma.
Esta capacidad otorga a los dedos de zinc una alta confiabilidad y
especificidad (precisión), ya sea que se utilicen para inactivar o editar un
componente genético seleccionado.
25.10 Ingeniería de resistencia a plagas
La domesticación de cultivos y los subsiguientes esfuerzos de
mejoramiento de plantas han despojado a las plantas de su protección
natural que les sirvió bien en la naturaleza, pero redujo su utilidad para
los humanos en los tiempos modernos. Para aumentar la productividad,
los cultivos deben protegerse artificialmente en la producción moderna,
de ahí el uso de pesticidas.
El uso de pesticidas tiene consecuencias ambientales. La creación de
plantas que puedan actuar como pesticidas eliminaría la necesidad de
productos químicos tóxicos que tienen efectos secundarios adversos. Se
han utilizado procedimientos de ingeniería genética para lograr este
objetivo.
25.10.1 Ingeniería de resistencia a plagas de insectos (Bt)
Las aplicaciones más significativas y extendidas de la tecnología del ADN
recombinante en el fitomejoramiento práctico hasta la fecha son el
desarrollo de cultivares Bt y la tolerancia a los herbicidas en las plantas.
El suelo
La bacteria Bacillus thuringiensis es la fuente del gen utilizado en el
desarrollo de productos Bt. El gen codifica la forma inactiva de una
proteína, la toxina Bt, que es tóxica para varios insectos herbívoros
cuando se ingiere y se convierte en su forma tóxica (endotoxina delta) en
el intestino del insecto. Se han identificado más de 100 variaciones
diferentes de la toxina Bt, así como una variedad de especificidades de
insectos diana asociadas. Las toxinas clasificadas como grupo Cry1a se
dirigen a los lepidópteros o al grupo de las mariposas, mientras que las
toxinas del grupo Cry3 se dirigen a los escarabajos.
Los científicos han clonado los genes bacterianos, que luego se
transfieren a las plantas para proporcionar resistencia a la plaga objetivo,
eliminando así la necesidad de pesticidas. Los principales cultivos que
han recibido tal tratamiento incluyen el maíz, el algodón y la papa.
Los investigadores buscan compuestos insecticidas naturales
adicionales como alternativas a la tecnología Bt. Estos incluyeron
inhibidores de quitinasa, lectinas, alfa­amilasa, cistatina e inhibidores de
proteinasa.
25.10.2 Ingeniería de resistencia a herbicidas
Los OGM diseñados para la resistencia a los herbicidas se encuentran
entre las principales aplicaciones de la biotecnología en la biotecnología
de alimentos vegetales.
¿Por qué diseñar cultivos resistentes a herbicidas?
Un herbicida exitoso debe destruir solo las malas hierbas, dejando intacta
la planta económica. Los herbicidas de amplio espectro (no selectivos)
son atractivos, pero su uso en la producción de cultivos puede ser
problemático, especialmente en la producción de cultivos de hoja ancha
como la soja y el algodón. Hay una falta general de herbicidas que
discriminen entre malas hierbas dicotiledóneas y plantas de cultivo. Las
aplicaciones previas a la plantación pueden ser prácticas de implementar.
Sin embargo, una vez que el cultivo está establecido y es demasiado
alto para el uso seguro de maquinaria, el manejo químico de plagas se
vuelve poco práctico. Los cultivos de gramíneas (p. ej., trigo, maíz)
pueden tolerar mejor los herbicidas de hoja ancha que la situación
inversa. En consecuencia, cuando los cultivos de cereales y los cultivos
de hoja ancha se cultivan en rotación o en campos adyacentes, las
plantas de hoja ancha son propensas a sufrir daños por los herbicidas
residuales en el suelo o a la deriva de los herbicidas aplicados a las
gramíneas. Cuando un campo de cultivo está infestado por especies de
malezas que están estrechamente relacionadas con el cultivo (p. ej.,
arroz rojo en el cultivo de arroz o hierba mora en el cultivo de papa), los
herbicidas carecen de sensibilidad suficiente para distinguir entre las
plantas.
Machine Translated by Google
MODIFICACIONES GENÉTICAS MOLECULARES Y GENÉTICA DE TODO EL GENOMA
Para abordar estos problemas, se puede seguir uno de dos enfoques: (i)
el desarrollo de nuevos herbicidas postemergentes selectivos o (ii) el
desarrollo genético de resistencia a los herbicidas en los cultivos a los
herbicidas de amplio espectro existentes. Esta última estrategia sería
ventajosa para la industria agroquímica (mayor mercado) y los agricultores
(alternativa más segura a los plaguicidas que ya están en uso). Los nuevos
herbicidas son costosos de desarrollar y toman tiempo.
Modos de acción y mecanismos de resistencia a herbicidas
La mayoría de los herbicidas están diseñados para matar plantas objetivo al
interrumpir una etapa metabólica en la fotosíntesis.
Debido a que todas las plantas superiores realizan la fotosíntesis, la mayoría
de sus bicidas matarán tanto las malas hierbas como las plantas deseables.
Las plantas resisten los compuestos fitotóxicos a través de uno de varios
mecanismos:
La planta o célula no absorbe moléculas tóxicas debido a
barreras externas como las cutículas.
Las moléculas tóxicas se toman pero se secuestran en un
compartimento subcelular lejos de los compuestos objetivo
(p. ej., proteínas) para los cuales la toxina fue diseñada
para atacar.
La planta o célula desintoxica el compuesto tóxico mediante
procesos enzimáticos en compuestos inofensivos.
La planta o célula equipada con genes de resistencia contra
la toxina puede producir un compuesto diana modificado
que es insensible al herbicida.
La planta o célula produce en exceso el compuesto objetivo
para la fitotoxina en grandes cantidades, de modo que se
necesitaría una alta concentración del herbicida para
superarlo.
25.10.3 Preocupaciones con el despliegue de cultivares GM
Impacto medioambiental
Una de las quejas lanzadas contra el despliegue de cultivos transgénicos
fue que el uso de plantas como “pesticidas” podría tener consecuencias
ecológicas al ser dañino para organismos no objetivo. Esta preocupación no
se ha fundamentado significativamente, al menos en el caso de los productos
Bt. La tendencia es aumentar la dosis de pesticidas a medida que las plagas
desarrollan resistencia a ellos. Sin embargo, esto es contraproducente ya
que tal acción solo sirve para intensificar la presión de selección de plagas
resistentes.
485
Resistencia a plagas
El uso repetido y generalizado eventualmente resulta en la resistencia de las
plagas a los pesticidas. Las altas tasas de uso de pesticidas crean una
situación de intensa presión selectiva que aumenta la resistencia a los
pesticidas. Además, mientras que los pesticidas más antiguos fueron
diseñados para atacar múltiples sitios en su organismo objetivo, los
pesticidas modernos están diseñados para tener una acción más específica
(a menudo una vía bioquímica), aumentando así la posibilidad de desarrollo
de resistencia.
La resistencia de los insectos a los mecanismos de defensa de las plantas
está bien documentada. Se ha informado resistencia a varios insecticidas de
uso común en cientos de insectos y ácaros. Ha existido la preocupación de
que, tarde o temprano, surgiría la resistencia de los insectos a los cultivares
Bt. Se ha demostrado la resistencia de laboratorio al Bt para algunas plagas
importantes, como el gusano de las yemas del tabaco, el escarabajo de la
patata de Colorado y la polilla del dorso de diamante. Algunos informes han
indicado resistencia de campo para la polilla dorso de diamante a Bt. Además,
se han informado poblaciones resistentes del gusano cogollero (Helicoverpa
zea) en algunos campos en Mississippi y Arkansas.
Los investigadores están investigando cómo extender la durabilidad de Bt
en cultivares transgénicos. Los enfoques actuales incluyen la ingeniería de
cultivos con niveles muy altos de proteínas cristalinas insecticidas. De esta
manera, solo los insectos que tienen un gen de resistencia de alto nivel
pueden sobrevivir después de alimentarse de estos nuevos cultivares. Otro
enfoque es buscar nuevos genes insecticidas para desarrollar nuevas plantas
transgénicas que puedan expresar múltiples genes insecticidas que se dirijan
a diferentes sitios en el insecto. Los insectos que pueden superar esta
estrategia son aquellos con múltiples genes de resistencia.
La resistencia a los herbicidas también está creciendo, los casos
confirmados se acercan a los 300. La preocupación de los cultivadores e
investigadores es que algunas plagas son resistentes a múltiples pesticidas,
¡mientras que algunas son resistentes a todos los pesticidas que están
legalmente aprobados para su control!
25.11 ¿Hay futuro en el mejoramiento de
cultivares GM?
A pesar de las protestas de ciertos sectores de la sociedad contra los cultivos
transgénicos, la superficie cultivada de estos cultivos de alta tecnología
aumentó 60 veces en la última década en los Estados Unidos, que es uno
de los principales productores mundiales de cultivos transgénicos. Se estima
que
Machine Translated by Google

486 CAPÍTULO 25

Aproximadamente el 70% de todos los alimentos vendidos en los mayores ganancias que las contrapartes que utilizan semillas
Estados Unidos contienen ingredientes transgénicos. En 2005, la convencionales. En la soya tolerante a herbicidas, por ejemplo, los
superficie cultivada con transgénicos en los Estados Unidos era de investigadores concluyeron que el uso de semillas GM resultó en un
unos 50 millones de hectáreas, lo que representa alrededor del 55% menor manejo de malezas y costos de herbicidas, pero esto fue
de la superficie cultivada mundial. Para 2006, se plantaron 100 compensado por el mayor costo de la semilla y un rendimiento
millones de acres con cultivares GM en todo el mundo. Para que haya ligeramente menor. A pesar de esto, los productores se sintieron
un futuro en el mejoramiento continuo de cultivos GM, tiene que haber atraídos por la conveniencia de usar semillas GM. Un informe del
un interés sostenido en su adopción por parte de los productores y USDA que cubre el período 1996–2003 indicó que la adopción de
aceptación por parte de los consumidores. Los estudios disponibles cultivares GM por parte de los productores en realidad se asoció con
en los Estados Unidos indican que los cultivadores de cultivos transgénicosun
noaumento
se dan cuenta
en el uso de pesticidas.

Referencias clave y lectura sugerida

Conner, AJ y Jacobs, JME (2006). Plantas modificadas genéticamente sin
ADN extraño: Implicaciones de nuevos enfoques en el desarrollo de
vectores, en Actas del 9.º Simposio internacional sobre la bioseguridad
de los organismos modificados genéticamente: investigación sobre
bioseguridad y evaluación de riesgos ambientales (ed. A. roberts), isla
de Jeju, Corea , págs. 197–203.
Ahloowalia, BS, Maluszynski, M. y Nichterlein, K.
(2004). Impacto global de las variedades derivadas de mutaciones.
Euphytica, 135:87–204.
Conner, AJ, Glare, TR y Nap, JP (2003). La liberación de cultivos
genéticamente modificados al medio ambiente: II.
Descripción general de la evaluación del riesgo ecológico. Diario de
plantas, 33: 19–46.
Townsend, JA, Wright, DA, Winfrey, RJ, et al.
(2009). Modificación de alta frecuencia de genes de plantas utilizando
nucleasas de dedo de zinc diseñadas. Naturaleza, 459:442–445.
Mlynarova, L., Conner, AJ y Nap, JP (2006).
Recombinación específica de microsporas dirigida de alelos
transgénicos para prevenir la transmisión de transgenes mediada por
polen. Revista de biotecnología vegetal, 4: 445– 452.
Consejo Nuffield sobre Bioética (1999). Cultivos genéticamente modificados:
las cuestiones éticas y sociales. Consejo Nuffield de Bioética, Londres.
Nielsen, KM (2003). Organismos transgénicos: hora de un cambio
conceptual. Biotecnología de la naturaleza, 21:227–228.
Nap, JP, Metz, PLJ, Escalar, M. y Conner, AJ
(2003). La liberación de cultivos genéticamente modificados al medio
ambiente: I. Resumen del estado actual y las regulaciones. Diario de
plantas, 33: 1–18.
Porteus, MH (2009). Biotecnología vegetal: dedos de zinc
En el blanco. Naturaleza, 459:337–338.
Rommens, CM (2004). Transformación de ADN totalmente nativo: un nuevo
enfoque para la ingeniería genética de plantas. Tendencias Plant
Science, 9: 457–464.
Rommens, CM, Humara, JM, Ye, JS et al. (2004). Mejora de cultivos
mediante la modificación del propio ADN de la planta. Fisiología vegetal,
135:421–431.
Schouten, HJ, Krens, FA y Jacobsen, E. (2006a). ¿Las plantas cisgénicas
merecen una supervisión menos estricta? Biotecnología de la naturaleza,
24:753.
Schouten, HJ, Krens, FA y Jacobsen, E. (2006b). Las plantas génicas cis
son similares a las plantas criadas tradicionalmente.
Informes EMBO, 7:750–753.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 CaMV 35S es un promotor constitutivo.

2 Un transgén no puede funcionar sin un promotor.
3 Las enzimas de restricción tienen un sitio de reconocimiento común.
Machine Translated by Google

MODIFICACIONES GENÉTICAS MOLECULARES Y GENÉTICA DE TODO EL GENOMA 487

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 ¿Qué es la cisgénesis?
2 ¿Qué es un organismo transgénico?
3 ¿Qué es un transgén?
4 Describir cómo se utiliza el bombardeo de microproyectiles en biotecnología.
5 Dé dos ejemplos de marcadores puntuables utilizados en biotecnología.
6 ¿Qué es un promotor?
7 Analice los tipos de promotores que se utilizan en la ingeniería genética.
8 ¿Qué es la genómica?
9 ¿Qué es la bioinformática y cuál es su papel en la biotecnología?

Parte C

Por favor, escriba un breve ensayo sobre cada una de las siguientes preguntas.

1 Discuta cómo el mejoramiento de cultivares GM difiere del mejoramiento de cultivares convencionales.

2 Describir la transferencia de genes por mediación de Agrobacterium.
3 Dar las características generales de las endonucleasas de restricción.
4 Discuta los vectores de plásmidos utilizados para la investigación de rDNA.
5 Describa el método de transferencia de genes por biolística.
6 Describa cómo funciona la tecnología antisentido en el fitomejoramiento.
7 ¿Qué son las proteínas con dedos de zinc y cómo se utilizan en el fitomejoramiento?
Machine Translated by Google

Sección 8
Comercialización y
cuestiones sociales en la cría

Capítulo 26 Evaluación del desempeño para la liberación de cultivares de cultivos

Capítulo 27 Certificación de semillas y liberación comercial de semillas
Capítulo 28 Asuntos regulatorios y legales
Capítulo 29 Conceptos basados en valores y preocupaciones sociales
Capítulo 30 Esfuerzos internacionales de fitomejoramiento

Los fitomejoradores utilizan principios y métodos científicos para diseñar y crear cultivares nuevos y mejorados que satisfagan las
necesidades de los diversos consumidores. Para proteger sus invenciones del uso no autorizado, los criadores pueden buscar una
variedad de protecciones legales. Además, antes de que los nuevos cultivares lleguen a los agricultores, el producto del mejorador
debe pasar por pasos de multiplicación, regulación y liberación de semillas. Los métodos utilizados por los criadores pueden ser
controvertidos y, por lo tanto, enredados en el debate social. Además, las leyes que rigen las actividades de los fitomejoradores
pueden variar de una nación a otra. En esta sección, se introducirá al estudiante, entre otras cosas, en temas sociales y legales
asociados con el fitomejoramiento.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

26
Evaluación del rendimiento para

la liberación de cultivares de cultivos

Propósito y resultados esperados

El objetivo final del fitomejorador es poder identificar un genotipo superior que pueda lanzarse como un nuevo cultivar a los agricultores
para la producción comercial. Para llegar a este objetivo, se evalúan las capacidades de rendimiento de muchos genotipos experimentales
de alto potencial genético en diversas condiciones ambientales, durante varias temporadas y años, y en diferentes lugares. Los registros
detallados se compilan y analizan para ayudar en el proceso de decisión. Los materiales de mejoramiento se evalúan mediante el uso
de herramientas estadísticas apropiadas que implican el diseño de los ensayos, la recopilación de datos, el análisis y la interpretación de
los resultados. Esto requiere una comprensión de cómo los genotipos interactúan con el medio ambiente y la técnica de parcela de
campo. Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Discutir el concepto y el papel de la interacción genotipo­ambiente en el fitomejoramiento.

2 Discutir la técnica de parcelas de campo en el fitomejoramiento.
3 Discuta el proceso de registro de cultivos.

26.1 Propósito de las pruebas de desempeño rasgo importante en un programa de mejoramiento. Los
programas de mejoramiento se llevan a cabo con frecuencia para
Como se indica en todos los esquemas de mejoramiento discutidos abordar los rasgos "secundarios" (resistencia a enfermedades,
en este libro, el mejorador lleva a cabo pruebas de rendimiento o madurez temprana, alto contenido de proteínas en las semillas,
de campo de la generación avanzada de los materiales etc.). Si estos rasgos se transfieren con éxito pero el genotipo
desarrollados en un programa de mejoramiento, principalmente tiene un bajo rendimiento, no se lanzará como cultivar. La prueba
de campo también permite al mejorador recopilar datos sobre las
para identificar un genotipo que se entregará como cultivar a los productores.
En cierto sentido, estas pruebas o ensayos de campo están características del cultivar potencial, para otros usos (p. ej., registro
diseñados para pronosticar el comportamiento del genotipo que del cultivar). Es la principal fuente de información para que el
se liberará como cultivar. Estos ensayos generalmente se mejorador la utilice en el proceso de toma de decisiones sobre la
denominan ensayos de rendimiento porque el rendimiento suele ser el liberación
más de cultivares.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
492 CAPÍTULO 26
El mejorador no solo está preocupado por el nivel de rendimiento
del cultivar, sino también por la estabilidad del rendimiento.
En consecuencia, el análisis de estabilidad suele ser parte de la
evaluación del rendimiento de los genotipos antes del lanzamiento
del cultivar. Los conceptos de adaptación y análisis de estabilidad
del rendimiento se analizan más adelante en este capítulo.
26.2 Tipos de ensayos de campo
Hay dos tipos básicos de ensayos de campo que se llevan a cabo en
el fitomejoramiento: el ensayo del obtentor y el ensayo oficial.
26.2.1 Ensayos de obtentor
Estos ensayos se llevan a cabo con el objetivo principal de evaluar el
rendimiento del conjunto final de genotipos (generaciones avanzadas
en un programa de mejoramiento) para permitir que el mejorador
tome una decisión sobre qué genotipo lanzar como cultivar. Algunos
criadores realizan estos ensayos en dos etapas. La primera etapa,
denominada prueba preliminar de rendimiento (PYT), comienza en
una generación anterior (p. ej., F6, según los objetivos y el método
de mejoramiento) y consta de un mayor número de entradas
(genotipos). Además, estas entradas se pueden sembrar en menos
filas por parcela (p. ej., dos filas sin bordes) y menos repeticiones (2–
3) de las que se usarían en la prueba final, la prueba de rendimiento
avanzado (AYT). Los genotipos superiores se identifican para
evaluaciones más detalladas. El PYT está diseñado para ser una
evaluación rápida de los esfuerzos de mejoramiento. El PYT consta
de un número menor de genotipos prometedores (10–20),
dependiendo de los recursos. Se lleva a cabo durante varios años
en diferentes lugares, utilizando más repeticiones y parcelas con
más hileras y con hileras en los bordes. También se somete a un
análisis estadístico más detallado.
Los ensayos de fitomejoradores varían en alcance, según el
cultivo, su distribución e importancia, y los recursos disponibles para
el fitomejorador. Algunos criadores (especialmente en el sector
público) limitan sus evaluaciones dentro del estado o región del
mandato. Los criadores comerciales pueden realizar ensayos
regionales, nacionales e incluso internacionales a través de redes
establecidas. Los mejoradores públicos pueden tener amplias redes
para ensayos (p. ej., INTSOY, el programa internacional de soja de
los Estados Unidos). En términos de manejo, los senderos de
mejoramiento también se pueden realizar de una de dos maneras:
administrados por la investigación o administrados por los agricultores.
Investigación gestionada
Este es un ensayo realizado en una estación de investigación o
granja experimental bajo la supervisión de investigadores.
Por lo general, estos son ensayos replicados, a gran escala y
autónomos diseñados para recopilar datos que pueden publicarse
en una publicación científica. A menudo se recopilan muchos datos.
Gestionado por agricultores
Los ensayos se llevan a cabo en los campos de los agricultores (ver
mejoramiento participativo en el Capítulo 30). A menudo, es una
versión reducida de lo que se lleva a cabo en una estación de
investigación (menos repeticiones, menos parcelas, etc.), para que
el agricultor no se sienta sobrecargado. El criador puede usar algún
análisis creativo para obtener datos válidos de estos ensayos. Por
ejemplo, diferentes agricultores en el mismo lugar pueden ser
considerados como un bloque en un diseño de bloques completos
al azar.
26.2.2 Prueba oficial
Después de que un genotipo ha sido identificado como un cultivo
potencial, el mejorador puede buscar protección legal solicitando
protección bajo la Ley de Protección de Variedades Vegetales (PVP)
(Capítulo 28) y/o el registro del cultivo con una agencia oficial de
semillas. Esta prueba es más detallada que la prueba de desempeño
para el rendimiento y proporciona la información necesaria para
establecer la identidad legal del cultivar, mostrando su distinción de
los existentes. Se deben recopilar datos para indicar también su
uniformidad y estabilidad (es decir, el genotipo se reproduce de un
año a otro) (registro de cultivares, Capítulo 27).
26.3 Diseño de ensayos de campo
Una de las fases del fitomejoramiento en la que se utiliza
ampliamente el análisis estadístico es el diseño y la realización de
evaluaciones de desempeño. Las consideraciones clave en el
diseño de un ensayo de campo son:
Número de genotipos a evaluar. Como se indicó anteriormente, los PYT
tienen más entradas que los AYT.
Mientras que los ensayos dirigidos por la investigación tienen el
complemento completo de genotipos, los ensayos dirigidos por
agricultores pueden reducirse a un número pequeño.
Dónde realizar los ensayos (ubicaciones). Los criadores suelen realizar
pruebas en varios lugares. Estos
Machine Translated by Google
EVALUACIÓN DEL DESEMPEÑO PARA LA LIBERACIÓN DE CULTIVARES DE CULTIVOS
idealmente, las ubicaciones deben ser representativas de la
región objetivo para la cual se lanzarán los cultivares. En la
práctica, los lugares de prueba rara vez se eligen al azar. Los
mejoradores se limitan a los sitios donde tienen colaboradores
(por ejemplo, institutos, estaciones de investigación,
universidades) o agricultores que tienen interés en participar en
el proyecto. Siempre que sea posible, el mejorador debe
esforzarse por realizar pruebas tanto en las estaciones de
investigación (donde se puede obtener un entorno de selección
óptimo) como en sitios que reflejen las principales áreas de
cultivo y prácticas agrícolas. Incluso cuando los ensayos se
llevan a cabo en sitios administrados por la investigación, se
deben hacer esfuerzos para replicar las condiciones reales de
producción en el campo del agricultor (p. ej., prácticas de
manejo de cultivos). Las instituciones de investigación a
menudo ubican estratégicamente algunas granjas de investigación
en regiones objetivo que representan las condiciones climáticas
y de suelo del área. El número total de sitios es variable
(alrededor de 5 a 10), pero depende del grado de variabilidad
en la región objetivo. Las áreas de mayor producción deben
tener más sitios que aquellas con menor producción del cultivo.
Qué diseño estadístico usar para el diseño de campo.
Los diseños de bloques completos al azar se usan comúnmente
en los ensayos de mejoramiento. Los ensayos dirigidos por la
investigación pueden adoptar diseños más sofisticados, pero
los ensayos dirigidos por agricultores deben ser lo más simples
posible. El primero debería tener más repeticiones que el
segundo, como se indicó anteriormente.
Qué datos recopilar. Los investigadores de las estaciones
experimentales pueden utilizar equipos y maquinarias diseñados
para la investigación (p. ej., sembradoras y cosechadoras).
Tienen el tiempo y la experiencia para recopilar una amplia
variedad de datos además del rendimiento. Los ensayos
manejados por agricultores deben estar diseñados para permitir
que los agricultores utilicen el equipo y la maquinaria existentes
que ya están en sus fincas. Además, la recopilación de datos, si
la realiza el agricultor, debe facilitarse con la menor cantidad
posible de datos recopilados. Algunos criadores a veces solicitan
a un agricultor que ponga a disposición la tierra para la prueba.
La plantación, el manejo y la recolección de datos están a cargo
del investigador.
Número de temporadas/años para realizar el ensayo.
Para una evaluación efectiva de la interacción de la ubicación
del genotipo (GE), se necesitan al menos dos años de pruebas
(más para la repetibilidad) para los cultivos anuales.
Cómo analizar e interpretar el análisis para sacar conclusiones
válidas. El mejorador puede utilizar diseños más eficientes
basados en bloques incompletos. Puede haber datos
desequilibrados (p. ej., parcelas faltantes). El análisis de datos
sobre estaciones, años y ubicaciones es complejo. El criador
debe tener el software para estos
493
y otros análisis (por ejemplo, análisis de estabilidad) y estar
familiarizado con los métodos estadísticos (o al menos contar
con asistencia para analizar e interpretar correctamente los
resultados).
Antes de describir los pasos involucrados en la realización
de ensayos de campo, aquí se discuten algunos conceptos
clave que son críticos para el diseño y análisis de dichos
experimentos.
26.4 El papel del medio ambiente en los
ensayos de campo
Los términos sitio y ubicación se usan indistintamente para
indicar la variación espacial. El término ambiente se usa para
representar las condiciones bajo las cuales crecen las plantas
e incluye ubicaciones, años y prácticas de manejo adoptadas.
Una ubicación/año constituye un entorno. La naturaleza y el
efecto del medio ambiente tiene implicaciones en el diseño y
realización de ensayos de campo. Los entornos de prueba
pueden ser artificiales (p. ej., diferentes niveles de fertilizante)
o naturales (p. ej., estaciones, ubicación) o ambos.
26.4.1 Tipos de variables ambientales Las
variables ambientales a las que se enfrentan los fitomejoradores
durante la evaluación del genotipo se pueden dividir en dos
categorías generales: factores predecibles e impredecibles.
Factores predecibles
Los factores ambientales predecibles son aquellos que ocurren
de manera sistemática o pueden ser controlados y manipulados
por el mejorador. Estos incluyen variables naturales como el
tipo de suelo (p. ej., arcilloso, arenoso, orgánico, etc.) que son
inmutables durante un período corto y variaciones impuestas
por el mejorador (p. ej., fechas de siembra, espacio entre
hileras y dentro de las hileras, tasas de aplicación de
fertilizantes o riego). Los mejoradores podrán diseñar estudios
para evaluar cada uno de los factores impuestos por separado
o varios simultáneamente. Las variaciones en el suelo se
manejan a través de la forma en que se orientan las parcelas,
su forma y tamaño, así como la forma en que las variaciones
impuestas por el mejorador (llamadas tratamientos) se asignan
a las parcelas en el campo.
Machine Translated by Google
494 CAPÍTULO 26
Factores impredecibles
Los factores impredecibles del entorno son aquellos que varían
erráticamente en períodos cortos o largos. El clima local (las
características meteorológicas a corto plazo de un lugar) es
más voluble y relativamente impredecible que el clima (los
patrones a largo plazo en las características meteorológicas
de una región). Como se indicó anteriormente, el clima es la
base de la adaptación de los cultivos; el clima es la base para
la producción de cultivos. Los factores ambientales impredecibles
clave de interés en la evaluación del genotipo incluyen la lluvia,
la temperatura y la humedad relativa. Para evaluar el efecto de
estos factores, los mejoradores prueban sus materiales en
diferentes lugares (ubicación del genotipo) o en diferentes
años (años del genotipo) o una combinación de estos factores
(años de ubicación del genotipo).
26.4.2 Escala
Otra forma en que se clasifican los entornos es según la escala. medio ambiente está en curso. A medida que aumenta el
Microambiente
Este es el entorno inmediato que a menudo pertenece al
organismo (planta). Incluye factores del suelo y meteorológicos
(p. ej., luz, humedad, temperatura) y factores bióticos en un
espacio limitado, íntimamente asociados con el organismo.
Macro ambiente
Esto se refiere a los factores abióticos y bióticos a mayor
escala (ubicación, región) en un momento determinado.
26.5 Interacción genotipo ambiente
(GE)
Se dice que la interacción genotipo­ambiente (GE) ocurre
cuando se comparan dos o más genotipos a través de
diferentes ambientes y se encuentra que sus desempeños
relativos (respuestas al ambiente) difieren. Es decir, un cultivar
puede tener el rendimiento más alto en un entorno pero tener
un desempeño deficiente en otros. Otra forma de afirmar esto
es que, en diferentes ambientes, el desempeño relativo de los
genotipos es inconsistente. GE es una expresión genotípica
diferencial en múltiples entornos. El efecto
de esta interacción es que se reduce la asociación entre
fenotipo y genotipo. Esto plantea el importante tema de la
adaptación, porque la selección de un mejorador en un entorno
de ejecutantes superiores puede no ser cierta en otro entorno.
Al medir la interacción GE, el mejorador estará mejor equipado
para determinar la mejor estrategia de mejoramiento a utilizar
para desarrollar el genotipo que se adapte mejor a la región
objetivo.
26.5.1 Clasificación de la interacción GE
El tipo de interacción GE influye en la naturaleza del cultivar
que el mejorador eventualmente libera para la región de
producción. El entorno, como se describió anteriormente, puede
ser complejo; también lo puede hacer el genotipo de la planta.
En consecuencia, la base biológica de la interacción GE es
compleja por naturaleza. Los factores ambientales cambian
constantemente. La interacción entre el genotipo (cultivar) y el
número de ambientes (n) y el número de genotipos (m), el
número de posibles interacciones GE viene dado por mn!/m!n!
De esto, teóricamente solo hay un genotipo que tiene el mejor
rendimiento en todos los entornos, probabilidades que hacen
que la búsqueda sea inútil. Allard y Bradshaw clasificaron esta
interacción en tres patrones comunes usando dos genotipos
(A, B) y dos ambientes (E1, E2) para una ilustración gráfica del
concepto de interacción GE. En términos estadísticos, se ha
producido una interacción GE cuando la diferencia de
rendimiento entre los dos genotipos es inconsistente sobre el
medio ambiente:
A1 B1 6¼ A2 B2 ðo A1 B1 ðA2 B2Þ 6¼ 0
La interacción EDAD existe cuando:
A1 B1 A2 + B2 6¼ 0
Se reconocen tres tipos básicos de interacción GE: sin
interacción, sin interacción cruzada (interacción cuantitativa)
e interacción cruzada (interacción cualitativa). Se puede usar
un ejemplo numérico para distinguir estas clases de
interacciones (Tabla 26.1). También se puede usar una
ilustración gráfica para demostrar la naturaleza de estas
interacciones (Figura 26.1). Considere dos genotipos, A y B,
en un análisis de prueba de campo.
Machine Translated by Google

EVALUACIÓN DEL DESEMPEÑO PARA LA LIBERACIÓN DE CULTIVARES DE CULTIVOS 495

Tabla 26.1 Demostración de la interacción GE.

(a) Sin interacción

Medio ambiente 1 Medio ambiente 2 Diferencia
Genotipo A 10 14 þ4
Genotipo B 16 20 þ4
Diferencia þ6 þ6
(b) Interacción no cruzada
Medio ambiente 1 Medio ambiente 2 Diferencia
Genotipo A 10 14 þ4
Genotipo B 16 24 þ8
Diferencia þ6 þ10
(c) Interacción cruzada
Ambiente 1 Ambiente 2 Diferencia
Genotipo A dieciséis 14 –2
Genotipo B 10 20 þ10
Diferencia –6 þ6

1 Interacción sin GE: Una interacción sin GE ocurre cuando un
genotipo (p. ej., A) se desempeña consistentemente mejor
que el otro genotipo (B) en aproximadamente la misma
cantidad en todos los entornos incluidos en la prueba.
2 Una interacción GE no cruzada: Se dice que ocurre una
interacción GE no cruzada cuando
un genotipo (A) supera sistemáticamente al genotipo B en
todo el entorno de prueba. Sin embargo, el rendimiento
diferencial no es el mismo en todo el entorno. Es decir,
mientras no haya cambio de rango, el genotipo A puede
exceder al genotipo B en 20 unidades en un ambiente y 60
unidades en otro.

Producir

(a) (b)

Producir

Fertilidad del Fertilidad del

(C) suelo (media ambiental) (d) suelo (media ambiental)

Figura 26.1 Presentación gráfica de: (a) interacción genotipo­ambiente (GE), (b) heterogeneidad, (c)
interacciones cruzadas y (d) interacciones combinadas.
Machine Translated by Google
496 CAPÍTULO 26
3 Una interacción transgénica cruzada: Esta es la
interacción transgénica más importante para los
fitomejoradores. Una interacción GE cruzada ocurre
cuando un genotipo (A) es más productivo en un
ambiente, pero un genotipo diferente (B) es más
productivo en otro ambiente. La prueba básica para la interacción
(también llamada interacción cualitativa) es comparar
el desempeño de dos genotipos en dos ambientes y
determinar si la diferencia en el desempeño es
significativamente menor que cero en un ambiente
y significativamente mayor que cero en el otro.
4 Interacción GE combinada: Las primeras tres
interacciones descritas anteriormente son las que
se discuten comúnmente. Si uno de los factores
considerados en los ejes aumenta para un genotipo
y se reduce para el otro genotipo, existe una
interacción GE combinada.
Los ejes en el gráfico pueden ser para cualquier factor
relevante de interés para el obtentor. Por ejemplo, el eje x
puede ser la lluvia, mientras que el eje vertical (y) puede ser
el rendimiento de grano. A pesar de la complejidad del
entorno, a veces un factor puede predominar para
caracterizar el entorno (o puede ser impuesto por el diseño).
Debe señalarse que estos cuatro gráficos son solo unos
pocos seleccionados de los numerosos patrones que pueden
ocurrir en la realidad. El criador está más interesado en las
interacciones GE repetibles.
26.5.2 Medición de la interacción GE
Las interacciones ocurren en varios niveles biológicos, como
el genotípico, el QTL y el fenotípico, y los dos primeros
requieren un análisis genético. La interacción GE a nivel
fenotípico requiere observaciones a nivel de planta o cultivo.
Las interacciones de GE también se pueden dividir en
tendencias lineales (p. ej., G ubicación, G año, G tiempo,
etc.). Los métodos estadísticos se utilizan para
Fuente d.f.
repeticiones (R) ly(r 1) y
Años (Y) 1l1
Ubicación (L) (y 1)
YL (l 1) g 1 (g 1)
Genotipos (G) (y 1)
GY (g 1)(l 1) (g 1)
GL (y 1)(l 1) (g
GYL 1 )(r 1) ly
Error (GR)
evaluar las interacciones GE. En consecuencia, se requiere
el diseño y análisis de parcelas de campo adecuados para
una evaluación eficaz de las interacciones. Estos métodos
incluyen procedimientos tanto paramétricos como no
paramétricos: partición de la varianza, análisis de regresión,
métodos cruzada
no paramétricos y técnicas multivariadas.
Análisis de varianza (ANOVA)
Para determinar la presencia de interacción GE, los
mejoradores llevan a cabo una red de ensayos comparativos,
como se describió anteriormente, en los que se comparan
los cultivares prospectivos con los cultivares estándar en
múltiples ubicaciones o regiones agroecológicas. La premisa
para tales ensayos, según Mather y otros, se expresa
mediante una ecuación lineal:
X ¼ m þ g þ e þ ge
donde X es el rendimiento de algunos otros rasgos
cuantitativos, m es el valor medio de la población (ensayo),
g es el valor del genotipo (cultivar), e es el valor del efecto
ambiental y ge es el la interacción genotipo ambiente.
Se utilizan diferentes modelos de ANOVA para dividir la
varianza. Los genotipos nunca se eligen al azar, ya que el
mejorador los selecciona deliberadamente como posibles
cultivares. De manera similar, las ubicaciones a menudo no
se eligen al azar, como se discutió anteriormente. Sin
embargo, pueden considerarse aleatorios si hay muchos de
ellos repartidos en una región grande.
Los genotipos se evalúan durante varios años. Los efectos
son aleatorios ya que no se controla el entorno. Además,
cuando los genotipos son una muestra aleatoria de una
gran población, sus efectos son aleatorios.
Para un modelo mixto de dos factores (genotipos fijos +
entorno aleatorio) la tabla ANOVA es:
EM ccsme
M1 s2 mi þ rs2 gly þ rls2 þ
gy rys2 gl þ rlys2 þ gramo
M2 s2 mi rs2 gly þ rys2 gl þ rlys2 þ gramo
M3 s2 mi rs2 gly þ rys2 þ gl
M4 s2 mi rs2 gly
M5 s2 mi
Machine Translated by Google
EVALUACIÓN DEL DESEMPEÑO PARA LA LIBERACIÓN DE CULTIVARES DE CULTIVOS
Las variaciones se calculan de la siguiente manera:
s2 ¼ M5
mi
s2 ¼ (M4 M5)/r gly s2
gy ¼ (M2 M4)/rl
s2 gl ¼ (M3 M4)/ry
s2 g¼ (M1 M2 M3 þ M4)/rly
Implicaciones de mejoramiento de los resultados de ANOVA
La falta de interacciones genéticas significativas para la ubicación del
genotipo o los años de ubicación indica que el mejorador puede seleccionar un
genotipo superior para liberarlo y utilizarlo en una región de producción
específica, siguiendo las evaluaciones del genotipo en solo un año. Las
interacciones transgénicas cruzadas son aquellas que requieren una
interpretación cuidadosa por parte de los criadores. En este caso, las decisiones
se basan en el significado práctico de los resultados del análisis. Los criadores
deben incluir en su proceso de toma de decisiones factores como la magnitud
del cambio de rango. En consecuencia, no es raro que distintos criadores
extraigan conclusiones diferentes al examinar los mismos resultados. Las
interpretaciones generales de las interacciones GE resultantes de causas
impredecibles son:
Si se observan efectos significativos de ubicación del genotipo
y las clasificaciones fluctúan por amplios márgenes, los
resultados indican que el mejorador debería considerar
establecer programas de mejoramiento separados para las
diferentes ubicaciones (es decir, desarrollar diferentes
cultivares para diferentes ubicaciones). Sin embargo, antes
de tomar una decisión, es aconsejable examinar los datos
para ver qué factores específicos son responsables de la
variación. Si factores estables como el suelo son la fuente
homeostasis (es decir, un genotipo estable tiende a mantener un rendimiento
de variación, se pueden justificar esfuerzos de mejoramiento por separado.
Una interacción genotipo­año significativa tiene un efecto
similar a la ubicación del genotipo. Sin embargo, debido a que
el mejorador no puede desarrollar programas para diferentes
años, una buena decisión sería realizar pruebas durante
varios años y seleccionar el genotipo con un rendimiento
promedio superior a lo largo de los años para su liberación.
Debido a que realizar una prueba por año durante más años
prolongará el programa de reproducción, el criador puede
incluir más ubicaciones y disminuir la cantidad de años.
Las implicaciones de mejoramiento para una interacción
compleja como la ubicación del año del genotipo es que el
mejorador seleccione genotipos con un rendimiento promedio
superior en todas las ubicaciones y durante años para
lanzarlos como nuevos cultivares para la región de producción.
497
Los agricultores se beneficiarán al cultivar más de un cultivar
en cada temporada de cultivo. Esta estrategia reducirá los
efectos de las fluctuaciones atribuidas a la interacción genotipo
año.
La magnitud de la interacción GE está influenciada por la
estructura genética del genotipo. Los genotipos con menos
heterogeneidad (p. ej., líneas puras, híbridos cruzados
simples, clones) o heterocigosidad (p. ej., líneas puras)
generalmente interactúan más con el ambiente que los
genotipos de polinización abierta o las mezclas debido a la
menor cantidad de genes adaptativos.
Además, es ampliamente conocido que solo la interacción GL
(en lugar de todos los tipos de interacciones GE) es útil para
representar patrones de adaptación. Esto se debe a que es la
única interacción que puede explotarse seleccionando para
una adaptación específica o cultivando genotipos
específicamente adaptados. Por ejemplo, una interacción
GL significativa no puede explotarse porque las condiciones
climáticas que generan la variación ambiental de un año a
otro no se conocen de antemano. En consecuencia, el análisis
de ensayos de rendimiento en ambientes múltiples debe
centrarse principalmente en las interacciones de GL,
considerándose la otra interacción en términos de estabilidad
del rendimiento.
26.6 Análisis de estabilidad
Un ANOVA identifica interacciones estáticamente significativas y específicas sin
decirle nada al criador sobre ellas. Si la interacción GE es significativa y las
variaciones ambientales son impredecibles, el mejorador necesita saber qué
genotipos en los ensayos son estables. Se utiliza un análisis de estabilidad para
responder a esta pregunta. La estabilidad de campo se puede definir como la
capacidad de un genotipo para desempeñarse consistentemente, ya sea a un
nivel alto o bajo, en una amplia gama de entornos. La estabilidad puede ser
estática o dinámica. La estabilidad estática es análoga al concepto biológico de
constante en todos los entornos). La estabilidad dinámica es cuando un
genotipo estable tiene una respuesta de rendimiento en cada ambiente tal que
siempre es paralela a la respuesta media de los genotipos evaluados en los
ensayos (es decir, GE = 0). Se cree que la estabilidad estática es más útil que
la estabilidad dinámica en una amplia gama de situaciones, y especialmente en
los países en desarrollo. El genotipo produce una mejor respuesta en ambientes
o años desfavorables. Siempre que la variación de la interacción GE sea amplia,
se justifica el mejoramiento para obtener una estabilidad de alto rendimiento.
Machine Translated by Google
498 CAPÍTULO 26
Como se indicó anteriormente, ANOVA solo detecta la
existencia de efectos GE. Los mejoradores se beneficiarán
de la información adicional que indica la estabilidad del
rendimiento del genotipo en diferentes condiciones
ambientales. La estabilidad del rendimiento de los cultivares
en distintos ambientes depende del genotipo de las plantas
individuales y de la relación genética entre ellas. Generalmente,
los individuos heterocigotos (p. ej., híbridos F1 ) son más
estables en su desempeño que sus padres homocigotos
endogámicos.
Se ha propuesto una variedad de métodos para el análisis
de estabilidad de genotipos. Ejemplos son el análisis de
regresión y el método de las medias.
(a) Análisis de regresión. Este método de análisis de estabilidad
de regresión lineal simple (también llamado análisis de
regresión conjunta) fue desarrollado por KW Finlay y GN
Wilkinson (1963) y más tarde por SA Eberhart y WA
Russell (1966). Está precedido por un ANOVA para
evaluar la importancia de GE. El mejorador continúa con
el siguiente paso del análisis de regresión solo si la
interacción GE es significativa.
Estadísticamente, el rendimiento observado (Yij) de . ,5)
el iésimo genotipo (i = 1, . . en el entorno j­ ésimo
ment (j = 1, . . . .,e), puede expresarse como:
Yij ¼ m þ gi þ ej þ geij þ eij
donde m es la gran media sobre todos los genotipos y
ambientes, gi es la contribución aditiva del i­ésimo genotipo
(calculada como la desviación de m de la media del i­
ésimo genotipo promediada sobre todos los ambientes, e
es la contribución ambiental aditiva del j­ésimo ambiente
(calculado como la desviación m de la media del j­ésimo
ambiente promediada sobre todos los genotipos); geij es
la interacción GE del i­ésimo genotipo en el j­ésimo
ambiente, y eij es el término de error asociado al i­ésimo
genotipo en el j­ésimo El coeficiente de regresión para un
genotipo específico se obtiene mediante la regresión de
su valor Yij observado contra la media correspondiente
del entorno j­ ésimo .
Si el rendimiento se realizó en una amplia gama de
entornos y, por lo tanto, se obtuvo una amplia gama de
rendimientos, es razonable suponer que los ensayos
individuales significan resumir suficientemente los efectos
de los entornos. El rendimiento medio de cada genotipo
sobre todos los ambientes de prueba constituye el índice
ambiental (Cuadro 26.2). En efecto, este método de
análisis produce una escala de calidad ambiental. Los
resultados para cada
los genotipos se trazan, prueba por prueba, frente a las
medias de prueba, para obtener una línea de regresión.
Según Eberhart y Russell, un genotipo de desempeño
promedio tendrá un coeficiente de regresión de 1,0 y
desviaciones de la regresión de 0,0, ya que tenderá a
concordar con las medias. Sin embargo, los genotipos
que fueron responsables de las interacciones GE
detectadas en el ANOVA tendrán pendientes que no son
iguales a la unidad. Además, un genotipo que no
responde a los ambientes (es decir, un ejecutante estable)
tendrá una pendiente baja (b < 1), mientras que un
genotipo que responde a los ambientes (es decir, un
ejecutante inestable), tendrá una pendiente pronunciada
(b > 1).
La técnica de análisis de regresión tiene ciertas
limitaciones, tanto fisiológicas como estadísticas, que
pueden resultar en una interpretación y recomendaciones
inexactas para la liberación de cultivares. Por ejemplo, el
uso del rendimiento medio en cada ambiente como un
índice ambiental burla el requisito estadístico de la variable
independiente. Además, cuando las líneas de regresión
no representan adecuadamente los datos, el punto de
intersección de estas líneas tiene poco significado
biológico, a menos que se considere con el error
estadístico asociado, algo que muchos criadores suelen
ignorar. A pesar de las limitaciones, la técnica de
regresión es simple y tiene importancia biológica. Las
interacciones complejas se reducen a respuestas lineales.
(b) Gráfica de medias versus
coeficiente de variación.
Propuesto por Francis y Kannenburg en 1978, este método
implica calcular, para cada variedad, la media general y el
coeficiente (CV) de las variaciones entre los entornos.
Un gráfico de medias frente a CV produce un diagrama
de dispersión que se puede dividir en cuatro secciones al
cortar transversalmente el CV medio y el rendimiento
medio general (Figura 26.2). El genotipo más deseable se
encontrará en el Grupo I (alto rendimiento, bajo CV)
mientras que el menos deseable (bajo rendimiento, alto
CV) se encontrará en el Grupo IV.
26.7 Métodos no paramétricos
Los procedimientos multivariados utilizados para analizar las
interacciones de GE incluyen agrupamiento, PCA, análisis
factorial. Estos procedimientos funcionan de manera uniforme
en todos los entornos. Una adición reciente a estas técnicas
es la interacción multiplicativa de efectos medios aditivos (AMMI).
Estos procedimientos se analizan en el Capítulo 2
complementario.
Machine Translated by Google

EVALUACIÓN DEL DESEMPEÑO PARA LA LIBERACIÓN DE CULTIVARES DE CULTIVOS 499

Tabla 26.2 Análisis de estabilidad.

(a) ANOVA
Fuente d.f. SS EM F Probabilidad

Medio ambiente (E) 4 27103.87 6775.96 104.03 0.0001

Repeticiones (R) E 15 22580.65 1505.37 23.11 0.0001
Genotipo (G) 9 4595.65 510.65 7,84 0.0001
P.EJ 36 6068.63 168.57 2,59 0.0001
error agrupado 135 8792.85 65.13

(b) Análisis de regresión

Genotipo Significar Coeficiente de regresion

N1 105,2 0,906
N2 103,3 0,759
N3 108,3 1,741
N4 99,9 0,972
N5 101,9 0,559
N6 108,5 1,141
N7 106.7 0.926
N8 103.7 0.999
N9 94.8 0.968
N10 112.9 1.028

Los genotipos N2 y N5 tienen un desempeño estable; N3 y N6 responden al entorno y su rendimiento es inestable; N8 y N10 tienen un desempeño
promedio. (c) Índice ambiental N1

93.47
N2 96.3
N3 112.4
N4 123.6
N5 96.7

26.8 Adaptación El criador se enfoca en lanzar un cultivar con alto rendimiento en

Según PMA Tigerstedt, en el contexto de la biología evolutiva, la
adaptación es un proceso, la adaptabilidad es el nivel de adaptación
de un material vegetal a un entorno, mientras que la adaptabilidad
es la capacidad de mostrar adaptación en una amplia gama de
entornos. Sin embargo, según Cooper y Byth, en un contexto de
fitomejoramiento, la adaptación y la adaptabilidad se relacionan
con una condición más que con un proceso. Indican la capacidad
de un material vegetal para ser de alto rendimiento con respecto
a un medio ambiente específico al que está adaptado. Uno de los
propósitos de un análisis de GE es ayudar a los mejoradores a
decidir si deben criar para una adaptación o adaptabilidad limitada
o amplia. Mejoramiento para una adaptabilidad estrecha, el objetivo
del mejorador es lanzar un cultivar para una parte específica de la
región objetivo (con un conjunto único de condiciones), mientras
que el mejoramiento para una adaptabilidad amplia, el
todos los entornos.
Como se indicó anteriormente, solo la interacción GL es útil
para determinar los patrones de adaptación del genotipo en un
análisis ANOVA. Además, solo las interacciones GL repetibles son
de importancia práctica. Sin embargo, si la varianza de GL es
pequeña en magnitud en comparación con otras fuentes de
varianza, aunque sea significativa, minimiza la ventaja específica
para el mejoramiento para una adaptación limitada.
26.9 Técnica de parcelas de campo en fitomejoramiento
El tema de la técnica de parcelas de campo se ocupa de los
procesos de toma de decisiones y otras actividades realizadas por
el fitomejorador para evaluar de manera justa y efectiva los
genotipos de un programa de mejoramiento, para seleccionar
cultivares para su liberación. Los ensayos de campo están diseñados para evalu
Machine Translated by Google
500
CV medio
1 2
grandioso
significar
Rendimiento
medio
producir
3 4
Coeficiente de variación (CV)
Grupo 1 = media alta, CV bajo; esto es lo mas deseable
Grupo 2 = media alta, CV alto
Grupo 3 = media baja, CV bajo
Grupo 4 = media baja, CV alto; esto es lo menos deseable
Figura 26.2 Interacción GE basada en el coeficiente de variación (CV).
genotipos en un entorno natural similar al que operan los agricultores.
Para evaluar el potencial genético de los genotipos, deben cultivarse en
un entorno idéntico, de modo que cualquier diferencia observada pueda
atribuirse al genotipo y no a variaciones fortuitas. Desafortunadamente,
fuera de una condición de ambiente controlado como un invernadero, es
imposible encontrar un ambiente verdaderamente homogéneo en el
campo. Uno de los objetivos de la técnica de diagramas de campo es
evaluar genotipos sin errores (o, en la práctica, con un error mínimo). Por
lo tanto, es importante identificar la fuente de error en un estudio de campo.
Para recopilar datos de la manera adecuada para el análisis y la toma
de decisiones, el mejorador sigue un conjunto de reglas basadas en
estadísticas para diseñar un experimento en el campo, llamado diseño
experimental. Una decisión no solo le permite al mejorador estimar el
error aleatorio en el campo, sino que también la elección de un buen
diseño puede minimizar este error.
26.9.1 Fuentes de error experimental
En un experimento, un investigador puede imponer deliberadamente
condiciones o factores que generarían una variación en los resultados;
dicho factor se denomina tratamiento. El
CAPÍTULO 26
la unidad a la que se aplica un tratamiento es la unidad experimental. En
el campo, hay parcelas (de hileras de plantas).
En el invernadero, una unidad podría ser una maceta. Por ejemplo, la
aplicación de diferentes niveles de fertilizante, la siembra en diferentes
espacios o la evaluación de diferentes genotipos (como en el
mejoramiento), como podría ser el objetivo de la investigación, son
tratamientos que provocan una respuesta variable de las plantas. Sin
embargo, además de la variación esperada de un tratamiento, siempre
hay alguna variación que no es intencionada y no se puede explicar;
esto se conoce en la investigación como error experimental. Por definición,
esta es la variación entre parcelas tratadas por igual. Las principales
fuentes de error son las debidas a la heterogeneidad del suelo, la
incapacidad del operador para realizar el experimento de manera uniforme
según lo previsto y la competencia entre plantas.
Variabilidad del suelo (sitio)
Los suelos son naturalmente heterogéneos, algunos más que otros. La
variación natural puede originarse a partir de diferencias en los minerales
del suelo, la humedad del suelo, la materia orgánica o la topografía. La
parte superior de las laderas está más seca que la parte inferior; los
nutrientes se lavan y se acumulan en el fondo; las depresiones pueden
drenar mal. Además de estas fuentes naturales de variación del suelo,
los humanos crean una variación adicional a través de la forma en que
manejan el suelo en la producción. Antes de seleccionar y utilizar un sitio
para la evaluación del genotipo, el mejorador debe conocer el uso anterior
de la tierra (historial de uso). La parcela de tierra de interés puede haber
sido manejada de manera diferente (por ejemplo, se cultivaron diferentes
especies de plantas o se impusieron diferentes prácticas de labranza). El
mejorador debe usar todos los datos disponibles (p. ej., registros de
rendimiento, registros de manejo) y observaciones visuales para identificar
patrones generales de variaciones en el sitio propuesto.
Se pueden usar técnicas de diseño experimental y otras tácticas para
minimizar los efectos de la heterogeneidad del suelo en los ensayos de
campo.
Como se indicó anteriormente, los mejoradores generalmente tienen
sitios seleccionados en los que realizan sus ensayos de rendimiento (p.
ej., estaciones experimentales de universidades). ¿Son entonces las
ubicaciones una variable fija en ANOVA? Algunos argumentan que las
ubicaciones son efectos aleatorios, ya que el criador no tiene control
sobre los factores meteorológicos que ocurren en las ubicaciones. La
mayoría de los criadores también consideran años de pruebas de efectos
aleatorios. Es importante tener al menos dos repeticiones de cada
tratamiento (genotipos) en cada ensayo para estimar la varianza del error.
Machine Translated by Google

EVALUACIÓN DEL DESEMPEÑO PARA LA LIBERACIÓN DE CULTIVARES DE CULTIVOS 501

Aspectos destacados de la industria

Un ejemplo de fitomejoramiento participativo: cebada en

ICARDA
S. Ceccarelli y S. Grando

El Centro Internacional para la Investigación Agrícola en las Zonas Áridas (ICARDA), PO Box 5466 Aleppo, Siria

La selección descentralizada, definida como la selección en el entorno objetivo, ha sido utilizada por el programa de mejoramiento de cebada de ICARDA
para evitar el riesgo de descartar líneas útiles debido a su rendimiento relativamente bajo en las estaciones de investigación.
La selección descentralizada es una metodología poderosa para adaptar los cultivos al entorno físico. Sin embargo, el mejoramiento de cultivos basado
en la selección descentralizada aún puede perder sus objetivos si sus productos no se ajustan a las necesidades y usos específicos de los agricultores.
La participación de los agricultores en las etapas iniciales del mejoramiento, cuando no se explota la variabilidad genética creada por los mejoradores,
aprovechará al máximo las ganancias potenciales del mejoramiento para una adaptación específica a través de la selección descentralizada al agregar
la percepción del agricultor sobre sus propias necesidades y el conocimiento del cultivo por parte del agricultor. . Por lo tanto, la participación de los
agricultores ha sido la última consecuencia conceptual de una interpretación positiva de las interacciones genotipo ambiente, es decir, del mejoramiento
para una adaptación específica (Ceccarelli, 2009).
En ICARDA, el cambio gradual de mejoramiento de cebada centralizado no participativo a descentralizado participativo se implementó en Siria entre
1997 y 2003 en tres pasos, y el modelo y los conceptos desarrollados durante estos desarrollos se aplicaron gradualmente en Túnez, Marruecos,
Eritrea, Etiopía. , Yemen, Jordania, Irán y Egipto.

Paso 1: fase de selección

El primer paso fue un paso exploratorio con los objetivos principales de construir relaciones humanas, comprender las preferencias de los agricultores,
medir la eficiencia de selección de los agricultores, desarrollar una metodología de puntuación y mejorar las habilidades de los agricultores. El trabajo
exploratorio incluyó la selección de agricultores y sitios, y el establecimiento de un experimento común para todos los participantes. El experimento,
descrito por Ceccarelli et al. [2, 3], incluyó 208 parcelas y se cultivó en dos estaciones de investigación y nueve aldeas. Se realizaron todas las
combinaciones posibles de selección, a saber, centralizada no participativa (mejoradores en la estación), centralizada­participativa (agricultores en la
estación), descentralizada no participativa (mejoradores en la finca) y descentralizada­participativa (agricultores en la finca). Los resultados indicaron
que (i) los agricultores pueden manejar una gran cantidad de entradas, pueden realizar varias observaciones durante la temporada de cultivo y desarrollar
sus propios métodos de puntuación; (ii) los agricultores seleccionan para una adaptación específica; (iii) para algunos atributos generales, la selección
está impulsada principalmente por el entorno; (iv) hay más diversidad entre las selecciones de los agricultores en sus propios campos que entre las
selecciones de los agricultores en las estaciones de investigación y entre las selecciones de los mejoradores, independientemente de dónde se haya
realizado la selección; (v) los criterios de selección utilizados por los agricultores son casi los mismos que los utilizados por el obtentor; y (vi) en sus
propios campos, los agricultores son un poco más eficientes que el mejorador para identificar las entradas de mayor rendimiento: el mejorador es más
eficiente que el agricultor para seleccionar en la estación de investigación ubicada en un área de alta precipitación, pero menos eficiente que los
agricultores. en estaciones de investigación ubicadas en un área de baja precipitación pluvial. Por lo tanto, el primer paso indicó que hay mucho que
ganar y nada que perder al implementar un programa de fitomejoramiento participativo descentralizado.

Paso 2: metodología

El segundo paso fue principalmente sobre metodologías. Consistía en la implementación del plan de mejoramiento, la elección y prueba de diseños
experimentales y análisis estadísticos, el perfeccionamiento de la metodología de selección de los agricultores (Ceccarelli y Grando, 2007) y, finalmente,
el inicio de actividades de producción de semillas en las aldeas.
Desde el punto de vista del mejoramiento, las principales características de la segunda fase fueron (i) un papel diferente para las dos estaciones de
investigación, una de las cuales no se usó mientras que la segunda, ubicada en un área con precipitaciones más confiables, se usó para la siembra
multiplicación; (ii) el aumento en el número de agricultores involucrados en el proyecto; y (iii) el inicio de la producción de semillas en las aldeas. Los
detalles de la segunda fase, como el número de líneas, el tamaño de la parcela, el tipo de germoplasma, los criterios de selección y la producción de
semillas, se discutieron en reuniones con los agricultores de cada aldea. Los agricultores anfitriones y varios vecinos asistieron a estas reuniones
organizadas por los agricultores anfitriones. En el caso del tipo de germoplasma, los agricultores generalmente expresaron preferencias por el color de
la semilla (negra o blanca) y el tipo de hilera. En un pueblo, los agricultores querían probar las líneas de cultivo en dos rotaciones diferentes (cebada­
cebada y arveja­cebada), y en otro pueblo en suelos profundos y poco profundos. El modelo de fitomejoramiento que utilizamos en Siria y en varios
otros países es un sistema de pedigrí a granel, en el que los cruces se realizan en la estación, donde también cultivamos la F1 y la F2, mientras que en
los campos de los agricultores
Machine Translated by Google

502 CAPÍTULO 26

prueba de rendimiento de los lotes durante un período de tres años (Figura

B26.1) a partir de los lotes F3 en ensayos llamados Farmers Initial Trials (FIT),
que son ensayos no replicados con 165 entradas, 5 controles comunes y 30
parcelas de control sistemáticas (con una o dos cultivares de control). Esto
permite la evaluación de 165 nuevos materiales de mejoramiento cada año.

Paralelamente, llevamos a cabo una selección de línea pura en la estación

mediante la recolección de cabezas dentro de los bultos F3 seleccionados por
los agricultores. Las hileras iniciales F4 se promueven al vivero de selección F5
solo si los agricultores seleccionan los bultos F4 correspondientes.
El proceso se repite en el F5 y las familias resultantes, después de una
generación de aumento, regresan como F7 en la fase de prueba de rendimiento.
Por lo tanto, cuando el modelo está completamente implementado, el material
de mejoramiento que se prueba en rendimiento incluye nuevos bultos, así como
líneas puras extraídas de los mejores bultos del ciclo anterior.

Los materiales de mejoramiento seleccionados del FIT se someten a

pruebas de rendimiento por segundo año en Farmer Advanced Trials (FAT);

Figura B26.1 El esquema de mejoramiento estos son cultivados por entre cuatro y ocho agricultores en cada pueblo. Dentro
de un pueblo, el FAT contiene las mismas entradas, pero el tipo y el número de
participativo descentralizado de cebada implementado en Siria.
entradas y controles varían en cada pueblo. El número de FAT en cada pueblo
Figura cortesía de S. Ceccarelli.
depende de cuántos agricultores estén dispuestos a cultivar este tipo de ensayo.
Cada agricultor decide la rotación, el tipo de suelo, la cantidad y el momento de
aplicación del fertilizante. Por lo tanto, las FAT se plantan en diferentes condiciones y manejos. Durante la selección, los agricultores intercambian información sobre
el manejo agronómico de los ensayos y confían en esta información antes de decidir qué líneas seleccionar. Por lo tanto, una de las ventajas del programa es que las
líneas comienzan a caracterizarse por sus respuestas a factores ambientales o agronómicos en una etapa temprana del proceso de selección.

Las entradas seleccionadas del FAT se someten a pruebas de rendimiento por tercer año en los Farmer Elite Trials (FET), que cultivan entre cuatro y ocho
agricultores en cada aldea. Estas entradas también se utilizan en la estación como padres en el programa de cruce.
Los tres tipos de ensayos son plantados por científicos utilizando sembradoras de parcelas y son manejados en su totalidad por los agricultores.
Durante la selección, algunos agricultores son asistidos por un investigador (Figura B26.2). Algunos agricultores hacen la selección en varias etapas, pero la
mayoría hace la selección cuando el cultivo está cerca de la madurez completa, y utilizando un método de puntuación de 0 ¼ descartado a 4 ¼ el más deseable, los
agricultores expresaron su opinión sobre cada entrada individual.
En cada ensayo, los científicos registran la altura de la planta, la longitud
de la espiga, el rendimiento de grano, la biomasa total y el rendimiento de paja,
el índice de cosecha y el peso de 1000 granos. En la estación, el científico
registra los días hasta el despunte y los días hasta la madurez. Los datos
están sujetos a diferentes tipos de análisis, como el análisis espacial de ensayos
no replicados o replicados (Singh et al., 2003). Los mejores predictores lineales
imparciales (BLUP) estandarizados ambientales obtenidos del análisis espacial
se utilizan para analizar las interacciones ambientales del genotipo con el
software GGEbiplot (Yan et al., 2000).

Una preocupación de los agricultores era la multiplicación de semillas de

Figura B26.2 Agricultores en Eritrea haciendo selección visual
asistidos por investigadores. Figura cortesía de S. Ceccarelli.
las líneas seleccionadas. Los agricultores pidieron un control total de esta
operación para evitar la mezcla mecánica. Para abordar esta preocupación,
establecimos, en cuatro de los ocho pueblos, pequeñas unidades de semillas
que consisten en un limpiador de semillas, que también trata la semilla con
fungicidas contra enfermedades transmitidas por la semilla.
La unidad tiene una capacidad limitada (alrededor de 400 kg/h) pero permite a
los agricultores un control total de la calidad de las semillas de sus selecciones
en las distintas etapas del programa de mejoramiento. Este es el primer paso
hacia la creación de actividades de producción de semillas en las aldeas.
Machine Translated by Google

EVALUACIÓN DEL DESEMPEÑO PARA LA LIBERACIÓN DE CULTIVARES DE CULTIVOS 503

Paso 3: extensión del

proyecto Pronto nos dimos cuenta de que el trabajo descrito anteriormente no podría llegar a un gran número de aldeas y
agricultores y, por lo tanto, no tendría un impacto a nivel nacional. Por lo tanto, en la tercera fase se hizo hincapié en la
institucionalización y la ampliación.
El primer paso en esta dirección fue la organización de un Taller, con la participación de los agricultores, investigadores (incluidos los
jefes de las estaciones de investigación de las Oficinas Agrícolas y los responsables de la Política de Investigación), la Organización de
Semillas, el Servicio de Extensión y el Ministro de Agricultura. Las discusiones cubrieron las relaciones entre el fitomejoramiento participativo
(PPB), la producción de semillas y la liberación de variedades. El mecanismo acordado para el escalamiento del PPB fue una transferencia
gradual de responsabilidades de los científicos del ICARDA a los científicos de la Comisión General de Investigación Científica y
Agropecuaria (GCSAR) y al personal del Servicio de Extensión de manera que al final del proceso cada provincia implementaría todas las
diversas actividades de PPB dentro de sus límites, con la coordinación general compartida entre ICARDA y el Ministerio de Agricultura. Por
lo tanto, un componente de los pasos iniciales de ampliación fue un programa de capacitación para los investigadores y el personal de
extensión sobre todos los aspectos de PPB.
Como resultado, el programa PPB se amplió de cinco a siete provincias y de 11 a 25 aldeas (Figura B26.3) con entre 15 y 30 agricultores
por aldea. Una red tan grande de agricultores facilitará el acceso de los agricultores no participantes a los productos. de PPB, y a su
adopción a gran escala. Para que esto sea posible, la producción
de semillas en las aldeas desempeñará un papel clave.

Uno de los ejemplos del éxito que está teniendo el proyecto

PPB lo ofrece la variedad Zanbaka, que hace unos 10 años pasó
por el sistema convencional y fue rechazada para ser liberada.
Cuando entró en el programa PPB comenzó a adoptarse
lentamente, hasta que la sequía del año 2000 obligó a los
agricultores a utilizar toda la semilla disponible para alimentar a
sus ovejas. Luego distribuimos 5 t de semilla, que se sembró en
unas 50 ha. En dos años, la variedad ha alcanzado las 3500 ha en
un área que recibe entre 150 y 250 mm de lluvia y donde la
reproducción convencional nunca tuvo ningún impacto. Se han
observado éxitos iniciales similares en Egipto, donde se multiplican
nuevas variedades de cebada que superan en rendimiento a la
local entre un 30 % y más del 100 % en cuatro aldeas, en Yemen,
donde se han adoptado dos variedades de cebada y dos de
lentejas. agricultores, en Eritrea y en Etiopía.

A medida que más y más programas de fitomejoramiento se

vuelven privados, un mayor desarrollo del fitomejoramiento
Figura B26.3 El mejoramiento participativo de cebada en participativo es el fitomejoramiento evolutivo, que puede ser
Siria se ha extendido a siete provincias y 25 aldeas. Figura manejado en gran medida por los propios agricultores. El
cortesía de S. Ceccarelli. fitomejoramiento evolutivo (Suneson, 1956; Ceccarelli et al., 2010)
consiste en desplegar en los campos de los agricultores
poblaciones heterogéneas en gran medida variables que, al
evolucionar continuamente en el tiempo, representan una fuente permanente de nueva diversidad adaptada a las condiciones en las que se
encuentran las poblaciones. evolucionar, así como a los cambios climáticos. Esta es una estrategia dinámica, económica y extremadamente
poderosa para adaptar específicamente los cultivos a los cambios climáticos y, en general, a todos los entornos agronómicos posibles.

Referencias
Ceccarelli, S. (2009). Principales etapas de un programa de fitomejoramiento, en Plant Breeding and Farmer Participation (eds S. Ceccarelli,
EP Guimaraes y E. Weltzien). FAO, Roma, Italia, págs. 63–74.
Ceccarelli, S., Grando, S., Tutwiler, R., et al. (2000). Un Estudio Metodológico sobre el Mejoramiento Participativo de Cebada. I. Fase de
Selección. Euphytica, 111: 91–104.
Ceccarelli, S., Grando, S., Singh, M., et al. (2003). Un Estudio Metodológico sobre el Mejoramiento Participativo de Cebada. II. Respuesta a
la Selección. Euphytica, 133:185–200.
Ceccarelli, S. y Grando, S. (2007). Fitomejoramiento participativo descentralizado: un ejemplo de investigación impulsada por la demanda.
Euphytica, 155:349–360.
Machine Translated by Google

504 CAPÍTULO 26

Ceccarelli, S., Grando, S., Maatougui, M., et al. (2010). Fitomejoramiento y cambios climáticos. Diario de Agricultura
Ciencia, 148:1–11.
Singh, M., Malhotra, RS, Ceccarelli, S., Sarker, A., Grando, S. y Erskine, W. (2003). Modelos de variabilidad espacial para
mejorar las pruebas de campo en tierras secas. Agricultura Experimental, 39:1–10.
Suneson, CA (1956). Un método evolutivo de fitomejoramiento. Diario de Agronomía, 48:188–191.
Yan, W., Hunt, LA, Sheng, Q. y Szlavnics, Z. (2000). Basado en la evaluación de cultivares y la investigación de megaambientes
en el GGE Biplot. Ciencia de cultivos, 40: 597–605.

Lecturas adicionales
Ceccarelli, S., Bailey, E., Grando, S. y Tutwiler, R. (1997). Fitomejoramiento descentralizado y participativo: un vínculo entre el fitomejoramiento formal y los
pequeños agricultores, en nuevas fronteras en la investigación participativa y el análisis de género. Actas de un Seminario Internacional sobre Investigación
Participativa y Análisis de Género para el Desarrollo Tecnológico, Cali, Colombia, pp. 65–74.

Ceccarelli, S., Grando, A., Amri, FA, et al. (2001). Fitomejoramiento descentralizado y participativo para entornos marginales, en Broadening the Genetic
Base of Crop Production (eds. HD Cooper, C. Spillane y T. Hodgink). CABI, Nueva York (EE. UU.)/FAO, Roma (Italia)/IPRI, Roma (Italia), págs. 115–136.

Ceccarelli, S., Grando, A. y Capettini, F. (2001). La participación de los agricultores en el mejoramiento de cebada en al ICARDAS, en Memorias de la
Conferencia Internacional sobre: Futuras Estrategias para Implementar Mejoramiento Participativo en los Cultivos de las Zonas Altas en la Región Andina
(ed. D. Daniel), 23 de septiembre– 27, Quito, Ecuador, págs. 25–54.

Ceccarelli, S., Grando, S., Bailey, E., et al. (2001). Participación de los agricultores en el mejoramiento de la cebada en Siria, Marruecos y Túnez.
Euphytica, 122: 521–536.
Ceccarelli, S. y Grando, S. (2002). El fitomejoramiento con agricultores requiere probar los supuestos del fitomejoramiento convencional: Lecciones del
programa de cebada ICARDA, en Agricultores, científicos y fitomejoramiento: Integración de conocimientos y prácticas (eds. DA Cleveland y D. Soleri).
CABI Publishing International, Wallingford, Reino Unido, págs. 297–332.
Ceccarelli, S., Guimaraes, EP y Weltzien, E. (eds.) (2009). Fitomejoramiento y Participación Campesina. FAO, Roma,
Italia.
Ceccarelli, S., Galie, A., Mustafa, Y. y Grando, S. (2012). Siria: mejoramiento participativo de la cebada: la contribución de los agricultores se convierte en una
ganancia para todos, en Los custodios de la biodiversidad: compartir el acceso y los beneficios de los recursos genéticos (eds. M. Ruiz y R. Vernooy).
Earthscan, Abingdon, Reino Unido, págs. 53–66.
Soleri, D., Cleveland, DA, Smith, SE, et al. (2002). Comprender el conocimiento de los agricultores como base para la colaboración con los fitomejoradores:
desarrollo metodológico y ejemplos de investigaciones en curso en México, Siria, Cuba y Nepal, en Farmers, Scientists and Plant Breeding: Integrating
Knowledge and Practice (eds DA Cleveland y D. Soleri) . CABI Publishing International, Wallingford, Reino Unido, págs. 19–60.

Tácticas para reducir el error experimental
Para evaluar correcta y efectivamente la variación deseada,
el investigador debe eliminar o, de manera más realista,
minimizar la variación extraña. Algunos errores provienen de
la variabilidad natural del suelo, mientras que otros son de
origen humano. El fitomejorador puede usar ciertas técnicas
de parcelas de campo para minimizar los errores experimentales.
1 Uso de filas de borde: Los diferentes genotipos difieren en varias
características de la planta en diversos grados (por ejemplo, tasa
de crecimiento, tamaño, altura, absorción de nutrientes y
humedad). Cuando se plantan uno al lado del otro, la terminación
entre parcelas puede hacer que el desempeño de un genotipo se
vea influenciado por otro en la parcela adyacente.
En las primeras generaciones o ensayos preliminares, que suelen
incluyen un gran número de genotipos, los mejoradores suelen
utilizar menos hileras (por ejemplo, dos hileras) al plantar una
parcela para ahorrar recursos. En los senderos de rendimiento
avanzados, se utilizan habitualmente parcelas de cuatro hileras.
Los datos se recopilan solo en las filas del medio, porque están
protegidos de los efectos de borde. Algunos mejoradores minimizan
los efectos de borde aumentando el espacio entre parcelas o
usando un genotipo común para plantar el borde de todas las
parcelas en una prueba en la que las parcelas en hilera son pocas
(una o dos hileras). Para reducir la competencia entre parcelas,
los materiales se pueden agrupar de
acuerdo con las habilidades competitivas. 2 Elección adecuada del
tamaño y la forma de la parcela: varios factores afectan el tamaño
óptimo de la parcela para usar en la evaluación de genotipos en
el campo (objetivos de mejoramiento, etapa de mejoramiento,
recursos disponibles, equipo) . La evaluación de una población segregante F2 a m
Machine Translated by Google

EVALUACIÓN DEL DESEMPEÑO PARA LA LIBERACIÓN DE CULTIVARES DE CULTIVOS 505

en el rendimiento de las plantas individuales (es decir, las plantas Se utiliza para reducir la magnitud del error en un experimento.
individuales son esencialmente parcelas). En consecuencia, las
plantas están adecuadamente espaciadas para permitir que el
mejorador tenga suficiente espacio para examinar cada planta.
Aleatorización
Algunos mejoradores usan lo que se llama microparcelas,
plantando colinas o hileras cortas de plantas de prueba. Esta táctica Este es el principio de asignar tratamientos a las unidades
se utiliza en las primeras etapas de la evaluación del genotipo como experimentales de modo que cada unidad tenga la misma oportunidad
una forma rápida y económica de eliminar los genotipos inferiores.
de recibir cada tratamiento. Esta acción elimina el sesgo en la
estimación de los efectos del tratamiento y hace que el error
Los mejoradores suelen utilizar parcelas en hileras para la
experimental sea independiente de los efectos del tratamiento, un
evaluación de genotipos. El tamaño y la forma dependen de la
requisito para una prueba válida de significancia de los efectos. El
especie de planta, la tierra disponible y el método de cosecha. En
arreglo sistemático asigna los tratamientos a las unidades
general, los diagramas de hileras tienen forma de ángulo recto.
experimentales de acuerdo con un patrón predeterminado.

3 Número adecuado de replicaciones: La replicación o repetición del

tratamiento en una prueba es fundamental para el análisis
estadístico, ya que proporciona un medio para estimar el error Control local
estadístico. El número de repeticiones utilizadas suele variar entre
dos y cuatro; se pueden usar menos repeticiones en la evaluación A veces, a los investigadores les resulta más eficiente imponer

temprana de genotipos, mientras que las pruebas avanzadas de
rendimiento generalmente tienen cuatro repeticiones.
El número de repeticiones depende de la precisión deseada en el
análisis, los recursos disponibles (tierra, semilla, mano de obra) y el
diseño estadístico utilizado.
Las réplicas aumentan la precisión del experimento y ayudan al
fitomejorador a evaluar de manera más eficaz los genotipos para
identificar los superiores.
4 Minimizar los errores del operador: Cuando se vaya a usar una
máquina o equipo, se le debe dar el servicio adecuado (limpiar,
calibrar). Las parcelas se deben sembrar y manejar de manera
uniforme (es decir, espaciamiento uniforme, fertilización, riego). Las
hileras de borde deben plantarse de manera uniforme. Cada parcela
no está encerrada en filas de borde. Las plantas al final de las hileras
tienen una ventaja competitiva sobre las que se encuentran en la
parte interna de las hileras. La cosecha mecanizada generalmente
comienza en las primeras plantas de la hilera intermedia y continúa
hasta las últimas plantas. Esto puede introducir inflación en el
rendimiento y puede requerir un ajuste de los rendimientos de las
parcelas.
26.9.2 Principios del diseño experimental Hay muchos
restricciones a la aleatorización para minimizar aún más el error
experimental. Esto es apropiado cuando hay un gradiente en un factor
ambiental (p. ej., fertilidad, humedad). La fertilidad es diferente en la
parte superior de una pendiente que en la parte inferior, como se
indicó anteriormente.
En lugar de ignorar esta variación obvia, se puede usar una técnica
llamada bloqueo para dividir el campo en áreas distintas, maximizando
la variación entre bloques y aumentando la homogeneidad dentro de
los bloques.
Luego se utiliza el análisis estadístico para extraer la variación entre
bloques, reduciendo así el error total en el experimento.
26.10 Diseños de parcelas de campo
Los fitomejoradores utilizan diseños experimentales para organizar
los genotipos en un ensayo para minimizar el error experimental.
Los diseños varían según el propósito de la evaluación, la naturaleza
de los genotipos (p. ej., segregantes o no segregantes), el número de
genotipos, la etapa de un programa de mejoramiento (p. ej., ensayos
de rendimiento preliminares o avanzados) y los recursos.

diseños experimentales que se utilizan para asignar tratamientos a

las unidades experimentales. Sin embargo, todos se basan en tres
principios básicos: replicación, aleatorización y control local.
26.10.1 Evaluación de plantas individuales

Sin arreglo de diseño

Los fitomejoradores que utilizan ciertos métodos pueden seleccionar

Replicación
entre plantas segregantes, comenzando en la generación F2 , en
El principio de replicación es crítico para estimar el error experimental, base a una sola planta. Generalmente, las plantas están espaciadas
como se indicó anteriormente. Tambien es en un arreglo completamente aleatorio.
Machine Translated by Google
506
Ventajas
Económico y fácil de realizar.
Se puede evaluar un gran número de genotipos a la vez.
Limitaciones
Si se trata de una gran superficie de tierra, aumenta la probabilidad de
que se produzca un efecto de heterogeneidad del suelo. Las plantas
inferiores que crecen en suelos fértiles pueden superar a las plantas
superiores que crecen en lugares menos fértiles del campo.
Es adecuado para evaluar plantas sobre la base de rasgos con alta
heredabilidad, pero es menos efectivo para evaluar rasgos con
baja heredabilidad.
Modificaciones. Es útil plantar filas de cultivares estándar en parcelas
adyacentes para comparar, para ayudar en la selección eficiente y
efectiva de genotipos superiores.
Uso de diseños experimentales
Diseño de cuadrícula Propuesto por primera vez por CO Gardener, el
diseño de cuadrícula implica subdividir la tierra en bloques más
pequeños. La razón es que es probable que los bloques más pequeños
sean más homogéneos que los bloques más grandes. Las plantas se
seleccionan en base a la comparación entre plantas dentro de cada
bloque solamente.
Ventajas Reduce
los efectos de la heterogeneidad del suelo.
No se necesitan arreglos precisos, por lo que se pueden usar
sembradoras de parcelas convencionales.
Apto también para la selección sobre la base de características
de la planta con baja heredabilidad.
Más fácil y efectivo comparar plantas dentro de un grupo pequeño
que en un grupo grande.
La intensidad de la selección se puede variar seleccionando más
de una planta por bloque.
Diseño de nido de abeja (hexagonal) Propuesto por A.
Fasoulas, una característica clave de este diseño es una disposición
de plantación en la que cada planta es equidistante de las demás en
un patrón hexagonal. Además, el espaciamiento se determina para
eliminar la competencia entre plantas.
Las plantas se seleccionan si son superiores a todas en sus unidades
hexagonales. La intensidad de selección se puede variar ensanchando
el hexágono. Cuando una planta en el hexágono inmediato supera en
rendimiento a las seis plantas que la rodean, se selecciona con una
intensidad de selección del 14,3%. Si supera en rendimiento a las 18
plantas dentro del segundo hexágono concéntrico, se selecciona con
una intensidad de selección del 5,3%, y así sucesivamente. Cuando se
utiliza este método en la cría, la unidad
CAPÍTULO 26
de selección en todas las etapas del programa de mejoramiento son
plantas individuales, no parcelas.
Desventajas El
equipo convencional no es utilizable para plantar.
Es más complejo de realizar.
26.10.2 Evaluación de múltiples plantas
Pruebas no replicadas
Cuando se realizan, las pruebas no replicadas a menudo implican
plantar filas individuales de genotipos con cultivares de control ubicados
estratégicamente para facilitar la comparación. Un mejorador puede
usar este diseño para evaluar una gran cantidad de genotipos
rápidamente, para eliminar los inferiores antes de realizar pruebas de
campo más completas.
Ventajas Ahorra
espacio.
Es menos costoso de realizar.
Se puede evaluar rápidamente un gran número de genotipos.
Desventajas
Susceptible a los efectos de la heterogeneidad de campo.
No hay otra gráfica del genotipo en la prueba para confirmar el
desempeño. Un suelo pobre puede enmascarar el potencial
genotípico de un genotipo superior haciendo que su desempeño
sea deficiente.
La estimación del error experimental es problemática.
Pruebas replicadas
La replicación en la técnica de diagramas de campo implica la
representación de una entrada particular (genotipo) varias veces
(generalmente 2–4) en una prueba. Con múltiplos de cada entrada, la
consideración de diseño importante y crítica es cómo organizar
duplicados de genotipos en el campo.
El concepto estadístico de aleatorización requiere que la asignación de
tratamientos sea al azar, de modo que cada genotipo tenga la misma
probabilidad de ser asignado a cada parcela disponible. Aunque la
aleatorización puede no imponerse en ciertas ocasiones por razones
prácticas, los fitomejoradores normalmente utilizan la aleatorización
en ensayos avanzados.
Se utilizan diferentes tipos de diseño experimental para realizar
ensayos replicados. Los diseños imponen diversos grados de restricción
en la aleatorización. Una consideración importante en la investigación
de fitomejoramiento es el número de entradas a incluir en una
evaluación. como se indica
Machine Translated by Google

EVALUACIÓN DEL DESEMPEÑO PARA LA LIBERACIÓN DE CULTIVARES DE CULTIVOS 507

en otros lugares, el fitomejoramiento es un juego de números. Los (b) Diseño de bloques completos al azar (RCBD).
números son mayores en la primera parte del programa. En este diseño, hay tantos bloques como réplicas. Cada réplica
En el fitomejoramiento se utilizan tres categorías de diseños de un genotipo está representada en cada bloque. Este diseño
experimentales. es adecuado para una prueba que implica un pequeño número
de entradas. Es el diseño experimental más utilizado en
(i) Diseños de bloques completos. Estos diseños son adecuados fitomejoramiento.
para evaluar un pequeño número de entradas. Ventajas Es
Cada bloque contiene al menos un conjunto completo de flexible, siendo aplicable tanto a entradas pequeñas como
entradas (genotipos). Es decir, el número de repeticiones y moderadamente grandes.
el número de bloques es el mismo. (ii) Diseños de bloques Es relativamente fácil de realizar. El diseño del campo y el
incompletos. Estos diseños son adecuados para evaluar un gran análisis estadístico son relativamente sencillos.
número de entradas. Bajo tales condiciones, el bloqueo
completo no es práctico debido a los grandes números. El error imparcial se puede estimar de manera efectiva.
Desventajas Es
En cambio, cada bloque contiene solo una parte del conjunto aplicable a evaluaciones en un ambiente homogéneo.
completo de entradas que se evalúan en el estudio. Por lo
tanto, el número de repeticiones y el número de bloques no No es adecuado para un gran número de entradas. Un
son los mismos. ANOVA típico para RCBD es:
(iii) Diseños parcialmente equilibrados. Estos diseños son
generalmente complejos de usar. Algunos pares de
tratamientos ocurren en el mismo bloque el mismo número de Fuente d.f. SS EM F
veces y, por lo tanto, las comparaciones entre tratamientos
no son igualmente precisas. Entre k1 SSTr SSTr/k 1 ¼ MSTr/ME
tratamiento (MTr)
entre segundo 1 SSB SSB/b 1 ¼ MB/ME
Diseños de bloques completos
bloques (MB)
Error (k 1) SSE SSE/(k 1) (b 1)
(a) Diseño completamente al azar (CRD). Este diseño asume que
(b 1) ¼ (ME)
toda el área experimental es homogénea, por lo que no hay
necesidad de control local. Total acero inoxidable negro 1

Ventajas Es el
(c) Cuadrado latino. En el diseño de cuadrados latinos, el bloqueo se
más sencillo de los diseños de utilizar y analizar.
utiliza para controlar la variación ambiental en dos direcciones.
Se usa mejor cuando la variación del campo ocurre en dos
Produce el mayor número de grados de libertad para el
direcciones, perpendiculares entre sí. Un diseño es el siguiente:
error, lo que hace que el error sea de la magnitud
relativamente más baja en comparación con otros diseños.

Los datos faltantes, cuando ocurren, no complican el

Bloques de columnas
análisis.
I Yo tercero IV
Desventajas
No es propicio para estudios de campo por razones obvias
1A B C D
de heterogeneidad del suelo. 2B A D C
Una tabla típica de ANOVA para RCD es: Bloques de fila 3 C D A B
4DCB A

Fuente d.f. SS EM F
Tratamiento ¼ 4 þ 2 factores de bloqueo ¼ (2 2 4 ¼ 16
Tratamiento k 1 SSTr SSTr/k 1 ¼ (MTr) MSTr unidades); sin embargo, para un diseño factorial será 4 4 4 ¼
/A MÍ 64 unidades.
Error N k SSE SSE/(N k) ¼ (ME) Ventajas. Reduce el número de sujetos, como se ha indicado
anteriormente (de 64 a 16 sujetos), reduciendo así el coste
Total N 1 acero inoxidable
de la investigación.
Machine Translated by Google
508
Desventaja. Se utiliza mejor cuando las entradas son
menos de 10.
Diseños de bloques incompletos
(a) Diseño de celosía. Es un diseño preferido para evaluar un
gran número de genotipos.
Ventajas
Permite estimar un error no sesgado para determinar el
origen (genético o ambiental) de la variación observada
entre genotipos.
Proporciona una comparación más efectiva entre
genotipos.
Desventaja La
aleatorización y el análisis estadístico para el diseño
pueden ser un desafío (sin el uso de una computadora).
26.11 Materiales, equipos y maquinaria para la
evaluación de campo de genotipos
El fitomejoramiento, incluso a pequeña escala, implica la
evaluación de un gran número de genotipos. La tecnología
moderna ha permitido mecanizar ciertos aspectos del
proceso de prueba de campo. Algunos de los materiales,
equipos y maquinaria comúnmente utilizados en las pruebas
de campo de fitomejoramiento son los siguientes.
26.11.1 Materiales
(i) Plano de campo. Se prepara un cuaderno o libro registro de
campo para mostrar la disposición de las parcelas de
acuerdo al diseño experimental. El diseño también muestra
las asignaciones de tratamiento a las
parcelas. (ii) Etiquetas/apuestas. Los programas informáticos
como MSTAT permitirán al fitomejorador seleccionar un
diseño, asignar tratamientos a las parcelas, imprimir
etiquetas para sobres de semillas, imprimir un diseño de
campo e imprimir libros de registro para el estudio, entre
otras opciones. Se preparan estacas (de madera, de
plástico) para identificar las parcelas. (iii) Sobres de semillas. Las
etiquetas de la computadora se pegan en sobres de papel.
Algunos programas de cría utilizan bolsas de tela, en cuyo
caso las etiquetas se pegan en etiquetas de tarjetas y se
sujetan al saco por medio de alambres. Los criadores
pueden usar bolígrafos
de tinta permanente para preparar sus etiquetas. (iv) Tratamiento
de semillas. Puede ser necesario tratar la semilla con
fungicidas. Es posible que se necesite una cubeta (o un recipiente
CAPÍTULO 26
(v) Libros de registro. La recopilación de datos se facilita al tener
libros de registro impresos de acuerdo con el plan de campo
y los rasgos a puntuar. (vi) Paquete
estadístico para computadoras. Los datos recolectados en el
campo se analizan en la computadora usando el software
apropiado.
26.11.2 Equipo
(i) Contador de semillas. Con base en la longitud y el espacio de
la parcela, se preparan paquetes de semillas que contienen
la cantidad apropiada de semillas para la cantidad apropiada
de hileras. (ii)
Bandejas/cajas de semillas. Para facilitar la siembra, los sobres
de semillas se colocan en orden (de acuerdo con el diseño
del campo) y se colocan en bandejas. Las bandejas están
debidamente numeradas. (iii)
Plantadores de parcelas. La siembra mecanizada es necesaria
para un gran programa de mejoramiento. Se pueden
comprar sembradoras personalizadas para cultivos
específicos. A menudo, las sembradoras de parcelas,
diseñadas para varios tipos de cultivos (p. ej., granos
pequeños, frijol) pueden obtenerse y ajustarse
apropiadamente para el tamaño de grano y el espaciamiento
deseado. En ausencia de la siembra basada en tractores,
otras sembradoras motorizadas más pequeñas están disponibles para vario
(iv) Cosecha. Las cosechadoras de parcelas están disponibles
para cosechar, trillar y embolsar semillas de parcelas
pequeñas. Se requiere la preparación de paquetes de
semillas (etiquetas, bolsas, etc.) para la cosecha. (v)
Computadoras/registradores de datos. Algunos criadores pueden
computarizar su recopilación de datos de campo para
ingresar datos directamente en la computadora. Cuando
esto no es posible, los datos de los libros de registro de
campo se ingresan en la computadora en una fecha posterior.
26.12 Registro de cultivos
Después de la liberación formal del cultivar, puede
registrarse. En los Estados Unidos, esta actividad voluntaria
está coordinada por la Crop Science Society of America
(CSSA).
26.12.1 Objetivos del registro de cultivos
De acuerdo con la CSSA, el registro de cultivos está diseñado
para informar a la comunidad científica sobre los atributos y
la disponibilidad del nuevo material genético, y para
proporcionar
nombres
apropiado) para de cultivares fácilmente accesibles o
el proceso.
Machine Translated by Google
EVALUACIÓN DEL DESEMPEÑO PARA LA LIBERACIÓN DE CULTIVARES DE CULTIVOS
designaciones para un cultivo dado. Además, el registro de cultivos
ayuda a evitar la duplicación de nombres de cultivares.
Las pautas completas para el registro de cultivos se pueden obtener
de la CSSA. En este capítulo se analizan extractos de estas directrices.
26.12.2 ¿Qué se puede registrar?
Se pueden registrar más de 50 cultivos y grupos de cultivos.
Otras categorías incluyen pastos, leguminosas, semillas oleaginosas.
Se han establecido subcomités para revisar los manuscritos de
registro de varios cultivos. Los híbridos no pueden ser registrados.
Los materiales elegibles pueden ser cultivos, líneas parentales,
germoplasma de élite, reservas genéticas y poblaciones de mapeo.
El cultivar a registrar debe haber demostrado su utilidad y
proporcionar una nueva variante característica (p. ej., resistencia a
enfermedades o insectos, tolerancia al estrés). Para líneas de
mejoramiento (líneas parentales), el mejorador debe incluir información
sobre fuentes de citoplasma e información de restauración. No es
necesario que el germoplasma sea comercialmente valioso en su
forma actual, pero debe poseer un mérito demostrable (p. ej., un
rasgo único, antecedentes exóticos) que tenga potencial de utilidad
comercial cuando se utilice en un programa de mejoramiento. Las
reservas genéticas se utilizan principalmente para estudios genéticos
básicos. Deben ser útiles y únicos.
Las poblaciones clave para el mapeo deben tener un alto valor
intrínseco y utilidad (p. ej., pueden usarse para establecer mapas
moleculares representativos de especies o hitos).
26.12.3 Procedimiento de registro Primero,
el material a registrar debe haber sido liberado por el obtentor o la
organización. Se debe depositar una muestra de semilla en el
Laboratorio Nacional de Almacenamiento de Semillas (NSSL) antes
o en el momento de la presentación del manuscrito. Se obtiene un
paquete de registro, se completa y se envía al subcomité
correspondiente responsable del cultivo. El
Referencias clave y lectura sugerida
Annicchiarico, P. (2002). Interacción genotipo ambiente. Desafíos
y oportunidades para el fitomejoramiento y la recomendación
de cultivares. Documento de producción y protección vegetal
174, FAO, Roma, Italia.
509
El paquete incluye un manuscrito que debe preparar el criador y una
copia firmada del Formulario de solicitud de almacenamiento de
NSSL.
El manuscrito debe incluir la siguiente información (consulte las
pautas de CSSA para obtener más detalles):
1 Nombre o identificación asignada al momento de la liberación.
2 Nombre científico (completo).
3 Número experimental o designación durante el desarrollo.
4 Nombres de agencias, organizaciones o instituciones involucradas
en el desarrollo y evaluación; nombres de los que liberan
oficialmente los materiales vegetales.
5 Breve descripción del material (incluidas las características
distintivas de tipos similares); procedimientos de reproducción;
pedigrí; datos comparativos de rendimiento (si corresponde).
6 Regiones probables de adaptación, generaciones de aumento de
semillas y área de producción de los cultivares.
7 Organismo o institución responsable del mantenimiento del stock
básico de estos materiales.
8 Cualquier limitación en la disponibilidad de los materiales
Las poblaciones de mapeo tienen requisitos específicos adicionales.
Se requiere que el manuscrito sea preparado utilizando el Manual
de estilo de la ASA y siguiendo instrucciones específicas en cuanto
al orden de los temas, espaciado, fuente y otras instrucciones
habituales para la publicación en revistas científicas.
26.13 Protección de variedades
Además del registro, un obtentor puede buscar la protección legal del
cultivar de una o varias maneras, como se analiza en detalle en el
Capítulo 28. Una protección común, la Protección de Variedades
Vegetales, o los Derechos del Obtentor, es un sui generi (de su tipo)
protección legal, como se discutió.
Ceccarelli, S. (1994). Adaptación específica y crianza para
condiciones marginales. Euphytica, 77:205–219.
Cooper, M. y Byth, DE (1996). Comprender la adaptación de las
plantas para lograr una mejora sistemática aplicada de los
cultivos: un desafío fundamental, en Adaptación de las plantas
Machine Translated by Google

510 CAPÍTULO 26

y mejoramiento de cultivos (eds M. Cooper y GL
Martillo). CABI, Wallingford, Reino Unido, págs. 2–23.
Eberhart, SA y Russell, WA (1966). Parámetros de estabilidad para comparar
variedades. Ciencia de cultivos, 6:36–40.
Finlay, W. y Wilkinson, GN (1963). El análisis de la adaptación en un programa
de fitomejoramiento. Revista australiana de investigación agrícola, 14: 742–
754.
Koemel, JE Jr., Guenzi, AC, Carver, BF, Payton, ME, Morgan, GH y Smith, EL
(2004). Rendimiento y estabilidad de trigos duros de invierno híbridos y de
línea pura. Ciencia de cultivos, 44: 107–113.
Tigerstedt, PMA (1994). Adaptación, variación y selección en áreas marginales.
Euphytica, 77:171–174.
Tollenaar, M. y Lee, EA (2002). Potencial de rendimiento, estabilidad del
rendimiento y tolerancia al estrés en maíz. Investigación de cultivos de
campo, 75: 161–169.
Yan, W. y Tinker, NA (2005). Un sistema integrado de análisis biplot para
mostrar, interpretar y explorar la interacción del entorno del genotipo. Ciencia
de cultivos, 45:1004–1016.
Yan, W. y Hunt, LA (2001). Interpretación de la interacción genotipo­ambiente
para el rendimiento del trigo de invierno en Ontario. Ciencia de cultivos,
41:19–25.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste estas preguntas con verdadero o falso.

1 Se requiere que un obtentor registre su cultivar al momento del lanzamiento.

2 Una interacción GE sin cruce indica una falta de rendimiento diferencial.
3 Los híbridos pueden no estar registrados.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Indique la organización responsable del registro de cultivos en los Estados Unidos.

2 Dar el propósito de una prueba de campo en fitomejoramiento.
3 Indique los tipos de cruz que se pueden registrar.
4 Distinguir entre el juicio de obtentor y el juicio oficial.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discuta las interacciones GE en el mejoramiento de plantas.

2 Discuta la importancia del análisis de estabilidad en el fitomejoramiento.
3 Discuta el proceso de registro de cultivos.
4 Discuta cómo los fitomejoradores minimizan el error experimental en los ensayos de campo.
Machine Translated by Google

27
Certificación de semillas y
liberación comercial de semillas

Propósito y resultados esperados

El objetivo final de un fitomejorador es poner a disposición de los productores de cultivos el nuevo cultivar que se ha desarrollado para
que lo multipliquen para que lo utilicen los consumidores. Este final del proceso de fitomejoramiento constituye una gran industria con
sus costumbres y regulaciones. Después de que el mejorador haya realizado pruebas de rendimiento y seleccionado el genotipo para
su lanzamiento como cultivar comercial, el mejorador y otras agencias de certificación designadas siguen ciertos pasos habituales para
liberar el cultivo al dominio público para que los consumidores puedan acceder a él. Los agricultores pueden comprar semillas que hayan
sido certificadas para su uso por las autoridades competentes. En consecuencia, los fitomejoradores deben estar familiarizados con
este proceso. Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de discutir:

1 Discuta el concepto de certificación de semillas.

2 Discuta las agencias oficiales y sus roles en el proceso de certificación de semillas.
3 Analice las clases comerciales de semillas.
4 Discuta el proceso de certificación.
5 Analice el papel de las semillas mejoradas en la agricultura.

27.1 El papel de la semilla mejorada en
la agricultura
La semilla es fundamental para el éxito de la empresa agrícola.
En la agricultura tradicional, la semilla suele ser una parte integral
de la operación del agricultor. La tecnología utilizada en tales
sistemas de producción se desarrolla esencialmente in situ: la
semilla se obtiene del
cultivo producido en la finca; la fertilidad adicional se obtiene del
ganado. En la agricultura moderna, sin embargo, el desarrollo y la
producción de semillas es una empresa separada. Los agricultores
reciben semillas de las empresas semilleras. Los agroquímicos se
usan ampliamente para proporcionar el entorno cultural necesario
para que el potencial de alto rendimiento de los cultivares
mejorados se exprese por completo para lograr una productividad
óptima de los cultivos.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
512
27.1.1 Ganancias en el
rendimiento Los principales cultivos alimentarios del mundo (trigo, maíz,
sorgo, arroz y soja) y los cultivos industriales (p. ej., algodón) se producen
a partir de semillas. En estos cultivos principales, se han observado
aumentos dramáticos en el rendimiento durante los últimos 70 años
debido a una combinación del papel del fitomejoramiento, la mecanización
y mejores prácticas de manejo (especialmente, control de plagas,
fertilizantes).
En los Estados Unidos, los aumentos más significativos se registraron
en el maíz, en el que el rendimiento promedio por acre aumentó de 30
bushels en 1930 a alrededor de 70 bushels en 1970 y luego a 140
bushels a mediados de la década de 1990. Las tendencias en otros
cultivos importantes son similares, aunque no tan dramáticas. El
rendimiento de la soja se cuadruplicó entre 1930 y 1998, mientras que el
trigo aumentó un modesto 2,5% durante el período.
27.1.2 Mercado de semillas
El mercado de semillas es muy lucrativo en todo el mundo. Estados
Unidos lidera el mundo en el tamaño del mercado de semillas, con
alrededor de $ 15,7 mil millones en 1997, lo que representa alrededor del
20% de participación en el mercado mundial. En el mismo año, China y
Japón usaron $3.0 y $2.5 mil millones de semillas mejoradas,
respectivamente. En los Estados Unidos, el gasto total en semillas
aumentó de $500 millones en 1960 a más de $6.700 millones en 1997.
La soja y el trigo encabezaron la cantidad total de semillas utilizadas en
1997 con 2,06 millones y 3,08 millones de toneladas, respectivamente.
El uso de semillas es un factor de la superficie sembrada, la tasa de
siembra por acre, la práctica de cultivo y la variación de los factores
agroecológicos. En 1997, el uso de semillas en los Estados Unidos para
los principales cultivos de campo ascendió a 6,5 millones de toneladas.
Estados Unidos es un exportador neto de semillas, alcanzando un
crecimiento de las exportaciones de $305 millones en 1982 a $698
millones en 1996. Los principales importadores de semillas
estadounidenses son México, Canadá, Italia, Japón, Francia, los Países
Bajos y Argentina, que representan alrededor del 72% de las exportaciones
totales de EE. UU. en 1996. Por otro lado, la importación de semillas de
EE. UU. creció de $ 87 millones en 1985 a $ 314 millones en 1996.
27.1.3 Regulaciones en la industria de semillas
Los fitomejoradores corren un riesgo particular de que sus competidores
utilicen ilegalmente sus creaciones o invenciones.
Esto se debe a que sus inventos (cultivares) o el conocimiento que los
condujo a ellos, son fácilmente transportados, imitados o reproducidos
con poca dificultad y
CAPÍTULO 27
a bajo costo Una vez lanzadas a la venta y plantadas, es fácil que los
competidores tengan acceso a la semilla. En consecuencia, existen leyes
(derechos de propiedad intelectual) para proteger a los desarrolladores
de semillas (Capítulo 28).
Aparte de las normas que protegen al obtentor, existen normas que
protegen al consumidor. Las dos vías clave para la protección del
consumidor son el registro de variedades y la certificación de semillas,
como se analiza en este capítulo. Asimismo, existen normas que
protegen el medio ambiente, especialmente, cuando la invención deriva
de la ingeniería genética.
27.2 Papel del sector privado en la industria
de semillas
27.2.1 Historia temprana
La primera compañía de semillas en América del Norte fue establecida
por David Landreth en 1784. Publicó un catálogo de semillas (vegetales)
en 1799. En 1876, W. Atlee Burpee estableció compañías de semillas de
vegetales y flores. Los productores de cultivos de EE. UU. practicaron
guardar semillas de la cosecha anterior y compartir semillas con los
vecinos para la siembra a principios del siglo XX. Aunque había
productores comerciales de semillas, los agricultores no patrocinaban
bien las semillas comerciales hasta que se introdujeron los programas de
certificación de semillas que brindaban garantía de calidad a los
agricultores. Estos primeros empresarios eran empresas familiares a
pequeña escala que se centraban en la multiplicación de cultivares
mejorados para el sistema público de mejoramiento.
El cultivo más influyente en el crecimiento de la industria de las
semillas fue el maíz. Las variedades de maíz de polinización abierta
dominaron la producción hasta finales del siglo XIX. El desarrollo de maíz
híbrido de rendimiento superior marcó el punto de inflexión en el cambio
hacia la semilla comercial en la década de 1930.
Se calcula que a principios de la década de 1930 funcionaban unas 150
empresas, algunas de las cuales dedicaban recursos al fitomejoramiento
además de la reproducción de semillas en el sistema. En 1995,
aproximadamente el 95% de la superficie cultivada de maíz se sembró
con semillas híbridas comerciales. El maíz híbrido era el principal negocio
de la industria de semillas en 1944. El dominio de la industria de semillas
por parte del sector privado comenzó a fines del siglo XIX. Se intensificó
la investigación y el desarrollo, lo que resultó en el desarrollo continuo de
híbridos de mayor rendimiento.
Machine Translated by Google

CERTIFICACIÓN DE SEMILLAS Y LIBERACIÓN DE SEMILLAS COMERCIALES 513

27.2.2 El crecimiento de la industria de semillas Monsanto, Norvartis y AgrEvo ganaron terreno importante al
estructurar sus negocios en torno a la imagen de "ciencias de la
La Ley de Protección de Obtenciones Vegetales de 1970 y otras
vida" (es decir, desarrollaron productos químicos, semillas,
enmiendas impulsaron el crecimiento de la industria de las
alimentos e ingredientes alimentarios y productos farmacéuticos
semillas. Hasta ahora, la industria privada en su mayoría no tenía
basados en la aplicación de los principios y prácticas de la
derechos de propiedad sobre sus invenciones (a excepción de la
biotecnología y la genética) . En términos de participación en el
industria híbrida). Esta situación no proporcionó ningún incentivo
mercado estadounidense, los líderes (ventas totales) en 1997 para
para que las empresas comerciales de semillas desarrollaran
los principales cultivos de semillas fueron Pioneer HiBred ($1178
nuevos cultivares. El panorama de la industria de las semillas ha
millones), Monsanto ($541 millones), Novartis ($262 millones),
experimentado repetidas alteraciones en los últimos 30 años, ya
Dow Agroscience/Mycogen ($136 millones), Golden Harvest ($93
que las fusiones y adquisiciones eliminaron a muchas empresas
millones), AgrEvo/Cargill ($93 millones) y Delta and Pine Land
más pequeñas de la escena y las grandes empresas se volvieron
($79 millones). La cuota de mercado total de Pioneer fue del
dominantes. Un hecho importante a tener en cuenta es que 33,6%.
muchas de estas adquisiciones fueron realizadas por empresas
La reorganización continúa, siendo la más reciente la adquisición
farmacéuticas y petroquímicas, muchas de las cuales eran
de Novartis por parte de Monsanto en 2005, y antes (en 1999)
multinacionales (por ejemplo, Ciba­Geigy, Sandoz, Upjohn, Royal
Syngenta (anteriormente Novartis/AstraZeneca), Aventis
Dutch Shell). Sin embargo, a fines de la década de 1980, muchas
(anteriormente Hoechst y Rhone Poulenc, luego adquirida por
de estas empresas de fabricación industrial y química abandonaron
Bayer), Dupont (incorporó Pioneer) y Monsanto/­ Pharmacia se
el mercado de semillas. En 1989, los líderes de la industria eran
fusionaron. En la figura 27.1 se presenta un ejemplo de la
Pioneer HiBred, Sandoz, Asgrow y Limagrain.
evolución de las empresas multinacionales dedicadas a la industria
de las semillas, elaborado por J.
En un intento de que las empresas existentes aumentaran sus
cuotas de mercado para obtener grandes beneficios, las fusiones
Fernández­Cornejo del USDA.
y adquisiciones continuaron en la década de 1990. De esta mezcla,

Pride Seed Co.

Canguelo
1965
Cibá (CH) Sandoz (CH)
colombiana Semilla del lado del bosque
semilla de granja Productores 1969
Northrup King 1976
de Germain
Semillas McNair 1979
Astra (sueco) Zeneca (Reino Unido)

Hoffmann
Semillas Stauffer 1987

empresa de semillas de

louisiana AstraZeneca PLC Semilla Novartis Coque pedigrí

Semilla 1989
(Reino Unido/Suecia) (CH) 1996
Peterson Biddick abril de 1999
Nacional NK

Shissler
Gallatin Valley
Benoist (Fr.) Seed Co.
Semillas de stewart 1998
Ladner Beta

Nuevos cultivos agrícolas

(Reino Unido) 1987
SYNGENTA hermano rogers 1974

(invierno de 2000) Productores de

Maisadour (Fr.) Semillas (Esp.) 1989
1998
Hilleshoeg (Suecia)

Misser semillas 1987

Figura 27.1 La evolución de la empresa de semillas Syngenta AG (según Fernández­Cornejo, 2004).

Machine Translated by Google

514 CAPÍTULO 27

27.3 Pasos generales de operación de la industria de
semillas
Los detalles específicos varían entre las especies de cultivos.
Sin embargo, cuatro elementos básicos, identificados por
Fernández­Cornejo, ocurren en la industria de semillas desde
el desarrollo hasta la comercialización de la semilla:
Desarrollo de semillas. Esta etapa en la industria de las semillas
implica la investigación y el desarrollo de tecnologías y la aplicación
de la ciencia para desarrollar nuevas semillas.
Esta es la etapa de fitomejoramiento donde se desarrolla la semilla
mejorada. Es muy intensivo en capital y ocurre tanto en el sector
público como en el privado, como se señaló anteriormente.
Producción de semillas. Una vez que se ha desarrollado un cultivar
con potencial, se siguen ciertos pasos para aumentar la semilla y
ponerla a disposición de los agricultores.
Estos pasos se describen en la siguiente sección.
Acondicionamiento de semillas. El acondicionamiento de la semilla
es el proceso de preparación de la semilla para el mercado,
mediante el cual la semilla certificada se seca, limpia, clasifica, trata
(cuando corresponda) y empaqueta adecuadamente para la venta.
Se realizan pruebas para los estándares de calidad (discutidos más
adelante en este capítulo).
Comercialización y distribución de semillas. Las semillas se
comercializan a diferentes niveles, incluida la comercialización
directa por parte de las empresas de semillas oa través de
distribuidores autorizados. La distribución local puede involucrar a
agricultores­comerciantes, asociaciones de agricultores, vendedores
de las compañías de semillas, mayoristas privados y minoristas.
27.4 El proceso de liberación de cultivares
atributo especial (p. ej., atractivo físico, color, tamaño, calidad
nutricional, etc.) del cultivar con el que los productores pueden
identificarse fácilmente o puede ser un pueblo o localidad en la
región de producción. En el caso de los granos pequeños en
los Estados Unidos, la autoridad nacional de granos pequeños
debe aprobar el nombre del cultivar.
Los pasos específicos del proceso de liberación de cultivares
varían entre países e incluso entre cultivos en el mismo país.
Además de las organizaciones o comités de semillas naturales,
puede haber organismos regionales, estatales y de cultivos
específicos que supervisen el proceso. Se requiere que el
criador (u organización) envíe ciertos datos específicos a la
junta de revisión correspondiente para su revisión y
recomendación para su publicación. En general, los comités
evaluarán los datos para determinar la distinción genética, la
uniformidad, la estabilidad del rendimiento y el mérito agrícola
general.
27.5 Multiplicación de semilla genealógica
La semilla de pedigrí es la semilla de un cultivar específico que
se produce bajo la supervisión de una agencia de certificación
para el cumplimiento de la pureza genética y la identidad de la
fuente original. Después de desarrollar, nombrar y registrar (y
asegurar otros derechos legales), el mejorador pone el cultivar
a disposición del público para su multiplicación comercial. Al
introducir un nuevo cultivo en el sistema de producción de
alimentos, la obligación de mantenerlo en una forma
comercializable para que pueda liberarse a intervalos, según
sea necesario, en su forma auténtica para la multiplicación
comercial, es responsabilidad del obtentor.

Este es el objetivo final de un programa de fitomejoramiento:

27.5.1 Clases de semillas en un sistema de certificación
liberar una variedad con un alto rendimiento y un rendimiento
superior a las variedades existentes. Después de analizar los Este es un sistema de generación limitada para el mantenimiento
datos de la prueba de campo, teniendo en cuenta las de semillas genealógicas. Para mantener la pureza y la
interacciones GE, así como el análisis de estabilidad, y identidad genética original, la multiplicación de un cultivo recién
teniendo en cuenta los problemas locales (p. ej., las necesidades lanzado se limita a cuatro generaciones o clases de semillas,
del mercado), el mejorador elegirá declarar un genotipo como siendo la principal diferencia entre ellas la cantidad de material
cultivar para su liberación al sistema agrícola. para uso de los productores.
generado. Estas clases son semillas de mejoramiento, semillas
Como se discutió anteriormente, este cultivar puede liberarse de base, semillas registradas y semillas certificadas. Estas
para una adaptación específica o una adaptación amplia. Una categorías representan esencialmente clases de multiplicación
de las decisiones durante el lanzamiento del cultivar es nombrar en la ascendencia de la semilla certificada.
el nuevo cultivar. Si bien no hay reglas para nombrar los La terminología de la Organización para la Cooperación y el
cultivares, a menudo se hace de manera reflexiva y estratégica. Desarrollo Económicos (OCDE) para estas clases es prebásica,
Algunos criadores nombran cultivares en honor a personas o básica, semilla certificada de primera generación y semilla
cosas especiales de significado para el criador o la organización. certificada de segunda o sucesiva generación, respectivamente.
A veces, el nombre puede reflejar una
Machine Translated by Google

CERTIFICACIÓN DE SEMILLAS Y LIBERACIÓN DE SEMILLAS COMERCIALES 515

Aspectos destacados de la industria

Liberación pública y registro de soja “Prolina”

Joe W Burton

Edificio de ciencias vegetales del USDA, 3127 Ligon Street, Raleigh, NC 27607, EE. UU.

Los procedimientos de liberación y registro para las variedades públicas de soya variarán un poco dependiendo de la(s) institución(es) con las que esté
asociado el mejorador de soya. “Prolina” fue desarrollado en un programa USDA­ARS en cooperación con el Servicio de Investigación Agrícola de Carolina
del Norte (NCARS). Por lo tanto, se requería la aprobación de ambas instituciones para liberar al público la soja “Prolina” para la producción agrícola. Los
procedimientos para esto se describen aquí.

1. Obtener suficientes datos para demostrar que la nueva línea de soya es diferente de otras variedades disponibles y puede contribuir potencialmente a la
producción de soya en alguna área geográfica (generalmente un estado o región de cultivo).
2. Preparar un caso que justifique la liberación que incluya resúmenes de datos con estadísticas de prueba apropiadas que comparen la nueva línea
con las variedades actuales.
3. Presentar este caso a la Junta de Liberación de Criadores de la Facultad de Agricultura y Ciencias de la Vida de la Universidad Estatal de Carolina del
Norte. La Junta evaluó el caso de “Prolina” y aprobó su liberación.
4. Preparar un aviso de liberación que se distribuirá a otros productores de soja (principalmente en los EE. UU.). El aviso de liberación de “Prolina” se preparó
mostrando que fue una liberación del administrador del USDA­ARS que supervisa la liberación de germoplasma. Esa persona revisó y aprobó el aviso y
agregó su firma al aviso. (Ocasionalmente, el administrador requerirá alguna revisión del aviso antes de firmarlo). Luego se envió el aviso de liberación
al Director de NCARS para su firma.

5. Distribuya el aviso aprobado y firmado a todos los productores de soja de EE. UU. El aviso de lanzamiento de “Prolina” se envió directamente a todos los
obtentores públicos de soja. También fue enviado al secretario de la organización de Criadores Comerciales de Soya, quien lo distribuyó a las otras
organizaciones de publicidad de USDA­ARS y NCARS, quienes luego prepararon y distribuyeron comunicados de prensa.

6. Escriba un artículo de registro para la revista Crop Science. El manuscrito de registro de “Prolina” se preparó después de su publicación siguiendo las
pautas de la revista para artículos de registro. Se envió al editor que se encarga de la revisión y aceptación de los registros de germoplasma de soja.
Fue revisado por pares y aceptado dependiendo de algunas revisiones. Después de la revisión, la revista aceptó el artículo, le dio a “Prolina” un
número de registro y lo publicó en Crop Science (Figura 27.1B).

7. Envíe muestras de semillas a la colección de germoplasma de soja del USDA­ARS en Urbana, Illinois, y al Laboratorio Nacional de Almacenamiento de
Semillas en Fort Collins, Colorado. Se enviaron muestras de semilla de “Prolina” a ambas instituciones, según lo solicitado.

La Crop Science Society of America luego emitió un certificado de registro para “Prolina” (Figura 27.2B).

semilla de mejoramiento comprende filas de progenie de semillas de plantas individuales

(llamadas semillas núcleo) de la siembra anterior.
La semilla de fitomejorador (o el material de propagación
Tras la inspección, se descartan todas las hileras desviadas
vegetativa) está bajo el control directo del fitomejorador (o la
(posiblemente del cruce natural). Las semillas de filas que son
organización) responsable de desarrollar el cultivar.
fieles al tipo se agrupan para formar la semilla reproductora.
El mejorador asume la responsabilidad de preservar la constitución
La semilla del núcleo puede mantenerse como semilla madre.
genética del cultivar siendo el único familiarizado con la verdadera Los productores y consumidores no tienen acceso a la semilla
identidad genética del producto. Se espera que esta clase de
de mejoramiento, en parte debido a su pequeña cantidad, pero
semilla tenga el nivel más alto de pureza genética de cualquier
principalmente debido a las leyes que rigen la comercialización
clase de semilla.
de la semilla. La semilla del mejorador debe cumplir con el proceso
La calidad disponible es variable, pero puede variar desde unas
de certificación oficial de pureza, calidad, sanidad y uniformidad
pocas libras hasta varios sacos. Se utiliza para establecer la
para que el productor tenga acceso a semilla de alta calidad.
siguiente clase de semilla (la semilla base). La parcela de semillas
reproductoras (o especialmente especies autopolinizantes)
Machine Translated by Google
516 CAPÍTULO 27
semilla de fundación
La semilla base (o semilla básica) es el incremento inmediato o de primera
generación de la semilla reproductora. La pureza genética debe estar muy
cerca de la semilla del reproductor. Se utiliza para producir semilla certificada
directamente oa través de semilla registrada. Se produce bajo la supervisión
(por ejemplo, del mejorador o desarrollador del cultivar o su representante).
Semilla registrada
La semilla registrada se produce directamente a partir de semillas de
mejoramiento o de semillas de fundación. Es la fuente de semilla certificada.
A menudo es cultivada por agricultores bajo contrato con una empresa de
semillas. El material está sujeto a inspección tanto en el campo como como
semilla cosechada.
Los agricultores pueden plantar comercialmente esta semilla.
Semilla certificada
La semilla certificada se puede producir a partir de semillas de base,
registradas o certificadas. Se cultiva de forma aislada bajo las condiciones
prescritas para el cultivo, de modo que cumpla con la identidad genética y la
pureza del cultivo requeridas para la aprobación por parte de la agencia
certificadora, tanto en el campo como en la inspección de semillas. Esta clase
de semilla es la que normalmente está disponible para la siembra por parte de
los productores.
27.5.2 Mantenimiento de la identidad genética de la semilla de mejoramiento
Propiedades de la semilla de mejoramiento
El mejorador debe aumentar la semilla original para tener suficiente para
almacenar y suministrar a los productores en la cadena de multiplicación de
semillas comerciales. Esta semilla (semilla reproductora) debe ser de alta
pureza, calidad, sanidad y uniformidad.
Pureza. La semilla debe estar libre de contaminación de otros
cultivares de la misma especie, así como de otros materiales
extraños (p. ej., semillas de malas hierbas, polen).
La semilla reproductora es la semilla más auténtica y
genéticamente pura. Para obtener este alto nivel de pureza, la
semilla debe ser producida en un lugar alejado de todas las
posibles fuentes de contaminación y cosechada y procesada
con cuidado (utilizando equipo limpio).
Calidad. La semilla de alta calidad es aquella que está
completamente madura y se produce en un entorno óptimo.
para que todas las características del cultivar se expresen de
manera óptima. Debe ser cosechado en mois óptimo
contenido cultural.
Salud. La semilla debe estar libre de enfermedades y daños
por insectos. Esto es difícil de lograr, especialmente si la
enfermedad es transmitida por semillas.
Uniformidad. La uniformidad del cultivar depende del tipo de
cultivar que se haya criado. Mientras que los cultivares
clonales, los híbridos y las líneas puras pueden ser uniformes
en gran medida, los sintéticos y otros cultivares de polinización
abierta son menos uniformes.
Causas de la pérdida de la pureza genética de la semilla
El deterioro genético de la semilla reproductora puede deberse a varias
fuentes:
Mezcla mecánica. La falta de limpieza de la maquinaria y el
equipo de plantación, cosecha y procesamiento utilizados en
la producción de semillas puede resultar en la transferencia
física de semillas de un cultivar a otro. Cuando se planta el
cultivar contaminado, se producirá más semilla infractora para
contaminar aún más la pureza genética del cultivo de interés
(a menos que el genotipo infractor tenga características
morfológicas distintas que permitirían al mejorador descifrarlas
fácilmente, si así lo desea). , antes de la cosecha).
Cruzamiento natural. El cruce natural por viento o insectos
puede ocurrir cuando el nuevo cultivar se planta cerca de otro
cultivar. Como se indicó anteriormente, la semilla de
mejoramiento debe sembrarse aisladamente para evitar o
disminuir la posibilidad de cruzamiento natural con otros
cultivares en la vecindad.
Mutaciones. Pueden surgir mutaciones espontáneas durante
la multiplicación de la semilla.
Creciendo en zona de no adaptación. Cultivar el cultivar en un
área a la que no está adaptado podría inducir variaciones en
el desarrollo.
Prevención de la pérdida de pureza genética
Plantar en aislamiento: sembrar la semilla original en
aislamiento reducirá las oportunidades de cruzamiento.
Extraiga las plantas fuera de tipo: todo el material atípico debe
retirarse del campo antes de la cosecha.
Plante solo en áreas de adaptación de cultivos para reducir
la incidencia de cambios en el desarrollo.
Hacer cumplir las medidas de control de calidad (p. ej.,
saneamiento, limpieza de equipos).
Machine Translated by Google
CERTIFICACIÓN DE SEMILLAS Y LIBERACIÓN DE SEMILLAS COMERCIALES
27.6 Concepto de certificación de semillas
La certificación de semillas es un mecanismo legal establecido
para garantizar que las semillas de pedigrí producidas por un
fitomejorador lleguen al público en su más alta calidad, identidad
genética original y la más alta pureza genética. Una semilla
certificada debe estar identificada por una etiqueta que da fe de la
calidad del producto al garantizar su constitución genética, el nivel
de germinación y los resultados del análisis de la semilla. La
certificación es realizada por organismos certificadores de acuerdo
con las pautas prescritas para el cultivo y la Asociación de
Organismos Certificadores Oficiales de Semillas (AOSCA) (la
mayoría de los organismos certificadores son miembros de este
organismo). Incluye la inspección de campo y la inspección de
semillas de cultivos cultivados en condiciones prescritas. A raíz de
una solicitud de la AOSCA, se promulgó la Ley Federal de Semillas
de 1970 para establecer los estándares mínimos para todas las
semillas certificadas producidas en los Estados Unidos.
Por lo general, las agencias de certificación de semillas en los
Estados Unidos están organizadas como asociaciones estatales
de mejoramiento de cultivos que operan en colaboración con las
estaciones estatales de extensión agrícola. La operación a menudo
incluye servicios de extensión agrícola y el departamento estatal
de agricultura. Los gastos de su operación están cubiertos en parte
por las tarifas de inspección y certificación que cobran a los
productores.
Las pautas específicas varían entre las especies de cultivo y las
regiones de producción. Por ejemplo, los tipos y la proporción de
semillas de malas hierbas en las semillas comerciales que son
tolerables varían de una región a otra. Los servicios de certificación
están disponibles para cultivos extensivos, pastos para césped,
vegetales, frutas, especies de propagación vegetativa, plantas
leñosas y hierbas.
27.7 El proceso de certificación de semillas
Hay varios eventos clave en el proceso de certificación de semillas
que incluyen papel y trabajo de campo. Los datos específicos
pueden variar entre países.
27.7.1 Solicitud de certificación
El desarrollador (obtentor, agencia, empresa) que desee certificar
un nuevo cultivar primero debe presentar una solicitud y recibir la
aprobación de la autoridad correspondiente del estado.
En los Estados Unidos, es responsabilidad de cada estado
establecer el protocolo específico para producir cada clase de
semilla, así como los estándares para la genética.
517
pureza. Estos estándares locales, sin embargo, no deben ser
inferiores a los establecidos por AOSCA.
Para solicitar la certificación, el solicitante debe proporcionar
información que incluya: historia u origen del cultivar, documentación
de las evaluaciones realizadas en comparación con otros cultivares,
una descripción detallada de cómo las clases de semilla (obtentor,
fundación, registrada, certificada) se mantendrá, el número de
generaciones que se pueden cultivar a partir de semilla original (o
el número de cosechas de una generación en el caso de cultivos
perennes), la fuente de semilla para la planificación y el historial de
cultivo de la tierra.
27.7.2 Fuente de semilla
El productor debe usar una clase de semilla como base o semilla
registrada de un cultivar aprobado para iniciar el proceso de
certificación. El requisito de semilla es que la semilla inicial debe
producir en la próxima generación una clase de semilla que pueda
verificarse mediante un certificado de cultivo (p. ej., semilla base
para producir semilla registrada o semilla registrada para producir
semilla certificada).
27.7.3 Selección del sitio (tierra)
Un requisito clave es que la tierra no debe ser una fuente de
contaminación por plantas espontáneas o malas hierbas nocivas.
Con este fin, la tierra no debe haber producido el cultivo en el
pasado reciente (cinco años) (a menos que el cultivo anterior fuera
del mismo cultivar y de la clase debidamente certificada). Tanto
las malezas nocivas primarias como las secundarias (especialmente
aquellas cuyas semillas son difíciles de separar de las semillas del
cultivo) son intolerables. El sitio debe estar adecuadamente aislado
para excluir la contaminación. Esto es especialmente crítico para
las especies de polinización abierta.
27.7.4 Manejo en el campo Una vez
sembrado, el campo debe mantenerse libre de malezas.
Las fuera de tipo deben eliminarse, preferiblemente antes de que
florezcan.
27.7.5 Inspección de campo
Mientras crece en el campo, el cultivo está sujeto a inspección por
parte del personal autorizado de las agencias de certificación de
semillas. El inspector busca la presencia de malezas nocivas,
enfermedades transmitidas por semillas y cualquier factor que
pueda afectar la pureza del cultivar.
Machine Translated by Google
518
27.7.6 Cosecha y procesamiento
El equipo de cosecha debe limpiarse a fondo para evitar que se
produzcan mezclas mecánicas.
La semilla cosechada se limpia, acondiciona y embolsa. Los
funcionarios de la agencia certificadora de semillas extraen muestras
representativas de cada lote. Una vez que se determina que cumple o
excede los estándares mínimos establecidos por la asociación (p. ej.,
Asociación de Mejoramiento de Cultivos), la semilla se declara
oficialmente certificada y recibe la etiqueta oficial. La etiqueta indica los
resultados del análisis de semillas (porcentaje de germinación, materia
inerte, semilla de malas hierbas, etc.).
27.8 Análisis de semillas
La información requerida en una etiqueta de semilla que acompaña a
una semilla certificada se obtiene de evaluaciones de laboratorio
denominadas colectivamente pruebas de semillas.
La Ley Federal de Semillas de 1939 ordenó el uso de etiquetas o
etiquetas de semillas. Las pruebas de semillas brindan la información
para cumplir con los estándares legales, determinan la calidad de las
semillas y establecen la tasa de siembra para un determinado grupo de
plántulas. El USDA es la fuente de los procedimientos para las pruebas
de semillas en los Estados Unidos.
La Asociación de Analistas Oficiales de Semillas también publica
procedimientos adicionales de análisis de semillas para especies de
flores, árboles y arbustos. A nivel internacional, la Asociación
Internacional de Análisis de Semillas publica reglas internacionales
para el análisis de semillas.
Un laboratorio de pruebas de semillas realiza pruebas en cinco
categorías principales: germinación (viabilidad), pureza, vigor, salud de
las semillas y contaminación de semillas de malezas nocivas.
El primer paso en la prueba de semillas es el muestreo de semillas.
Las reglas de las pruebas de semillas brindan pautas para el tamaño
de muestra adecuado que se debe enviar para las pruebas de semillas
pertenecientes a una especie en particular. Las pruebas de semillas o
análisis de semillas consisten en las siguientes pruebas:
Prueba de germinación de semillas (viabilidad). La viabilidad de
la semilla se determina realizando la prueba estándar de
germinación para determinar el porcentaje de germinación (el
porcentaje de plántulas normales producidas por la semilla
pura). Los métodos comunes de pruebas de germinación son
la toalla enrollada (semillas enrolladas en una toalla de papel
húmeda) y la prueba de placa de Petri (semillas colocadas sobre
papel absorbente en placas). La toalla enrollada se mantiene a
20 C durante 16 horas, seguida de 30 C durante 8 horas. Se
cuentan las plántulas germinadas.
CAPÍTULO 27
La viabilidad de la semilla también puede determinarse
mediante una prueba bioquímica, la prueba de tetrazolio. Las
semillas se sumergen en una solución de cloruro de 2,3,5­
trifeniltetrazolio. El tejido vivo cambia de color a rojo mientras
que el tejido no vivo permanece sin color.
Prueba de pureza. La pureza de la semilla se determina en dos
niveles: genético y físico. La semilla de muestra debe reflejar las
características físicas del cultivar y distinguirse de otras semillas
y semillas de malezas. Una prueba de pureza genética requiere
una prueba química que puede ser relativamente simple como
el análisis de isoenzimas, o tan sofisticada como el perfil de
ADN o la toma de huellas dactilares (Capítulo 20).
Prueba de vigor. El vigor de la semilla determina la capacidad de
la semilla para emerger rápida y uniformemente y convertirse en
plántulas normales bajo una variedad de condiciones.
Las pruebas comunes de vigor incluyen el envejecimiento
acelerado (las semillas se someten a una temperatura alta de
entre 40 y 45 C y a una humedad elevada antes de realizar una
prueba de germinación), una prueba de frío (semillas en toallas
enrolladas o en recipientes que se mantienen a 10 C durante 7
días antes de pasar a un ambiente de 25 C), y la conductividad
eléctrica de la fuga de semillas.
Sanidad de semillas. La muestra de semilla se examina para
detectar la presencia de patógenos mediante inspección visual,
incubación de semillas o pruebas bioquímicas.
Semilla de mala hierba nociva. Esta es semilla de una especie
que tarde o temprano se vuelve tan agresiva y difícil de controlar.
Está oficialmente prohibido reintroducir la hierba en una región
de producción. Una semilla nociva en un estado no puede
clasificarse como tal en otro estado.
27.9 Etiquetado de semillas comerciales
Una vez analizada, la semilla está lista para ser puesta a disposición
de los consumidores, pero no hasta que esté debidamente identificada
con una etiqueta o rótulo. Una etiqueta en la bolsa de semillas identifica
cada clase de semilla. Habitualmente, una etiqueta blanca identifica la
semilla original o de base, mientras que una etiqueta morada se usa
para identificar la semilla registrada. Una semilla certificada recibe una
etiqueta azul. En algunas ocasiones, se utiliza una etiqueta verde para
identificar un cultivar que el desarrollador opta por no certificar pero
que, sin embargo, está sujeto a los estándares de la semilla certificada.
Tal cultivar puede ser lanzado simultáneamente por diferentes
compañías bajo diferentes nombres de marca (llamados cultivares de
marca) con fines de comercialización. En la Figura 27.2 y la Tabla 27.1
se presenta un ejemplo de una etiqueta y la información que muestra.
Machine Translated by Google

CERTIFICACIÓN DE SEMILLAS Y LIBERACIÓN DE SEMILLAS COMERCIALES 519

Tabla 27.1 Información sobre una etiqueta de semilla.

Artículo que significa

Tipo y variedad Indica el nombre de la variedad; El término

“mezcla” se utiliza para referirse a semillas con más

Identificación del lote
semilla pura
Semilla de otro cultivo
semilla de malas hierbas
material inerte
Malas hierbas
nocivas prohibidas
nocivo restringido
malas hierbas
Germinación
Fecha de la prueba
que un componente.
Identifica una cantidad específica de semilla de
calidad uniforme asociada con una prueba de
semilla específica.
Indica el porcentaje de pureza como
se relaciona con el tipo y variedad de las
especies de cultivo indicadas.
Porcentaje en peso de semillas de otros cultivos
como contaminantes.
Porcentaje en peso de semillas de malas hierbas
presentes.
Porcentaje en peso de material extraño
como paja, piedras, semillas partidas,
tierra, etc.
Semillas de malas hierbas prohibidas en la variedad
que se venderá (p. ej., correhuela, cardo
canadiense).
Semillas de malas hierbas que pueden estar
presentes hasta un límite permitido (90
semillas por libra de semilla pura),
por ejemplo, quackgrass, dodder y hedge
bindweed.
Porcentaje de semillas que germinan para producir
plántulas normales durante un análisis estándar
de semillas.
Año y mes en que se realizó el ensayo de
semillas.

Origen Fuente de semilla: donde se produjo la

semilla.
Nombre y dirección Nombre de la empresa semillera o vendedor de la semilla.

27.10 Papel internacional en la certificación

de semillas

La participación internacional en la certificación de semillas es fundamental

debido al comercio internacional de semillas. En América del Norte, el primer

esfuerzo internacional oficial fue la Asociación Internacional de Mejoramiento

de Cultivos (ICIA), fundada en 1919. Sus objetivos eran:

(a) Ayudar a los miembros a promover la producción, identificación,

distribución y uso de semillas certificadas y otros materiales de
propagación de variedades de cultivos superiores. (b) Establecer
estándares
Figura 27.2 Muestra de una etiqueta de semilla (cortesía de Pioneer
Seed Company). mínimos de producción de semillas
ción, almacenamiento y manipulación.
Machine Translated by Google
520 CAPÍTULO 27
(c) Asistir en la estandarización de los requisitos y procedimientos de
certificación con el fin de que todas las semillas certificadas
sean tan buenas o mejores que la calidad mínima aceptada.
(d) Informar al público sobre el valor de la semilla certificada y fomentar
su uso a gran escala a través de medios educativos aprobados.
(e) Desarrollar la cooperación con
todos los individuos, grupos y organizaciones interesados directa o
indirectamente en el mejoramiento de cultivos.
La ICIA dio origen a la Asociación de Organismos Oficiales
de Certificación de Semillas (AOSCA) para coordinar,
estandarizar y establecer estándares mínimos de pureza
genética e identificar estándares mínimos de calidad de
semillas para todas las clases de semillas con pedigrí.
A nivel internacional, la Organización para la Cooperación
y el Desarrollo Económicos (OCDE) se estableció en 1966
para facilitar el movimiento internacional de semillas
certificadas. La OCDE ha desarrollado cinco esquemas para
(i) semillas oleaginosas y semillas forrajeras, (ii) semillas de
cereales, (iii) semillas de hortalizas, (iv) remolacha azucarera
y forraje, y (v) maíz. Cada país participante es responsable
de hacer cumplir y supervisar el proceso de certificación
para cumplir con los estándares internacionales y emitir la
documentación oficial adecuada para acompañar la semilla
comercial.
Hay varias asociaciones de semillas nacionales y
regionales en todo el mundo. En Canadá existe la Asociación
Canadiense de Comercio de Semillas, mientras que Estados
Unidos tiene la Asociación Estadounidense de Comercio de Semillas.
Dentro de los Estados Unidos, hay varios grupos regionales,
como la Asociación de Sembradores del Oeste y la Asociación
de Sembradores del Sur, y así sucesivamente.
27.11 Producción de semilla convencional
La producción convencional de semillas a menudo se realiza en
regiones con un clima más seco. Las condiciones de crecimiento
más secas reducen la incidencia de diversas enfermedades y, por
lo tanto, dan como resultado semillas de mayor calidad. Además,
si la temporada de crecimiento es larga, los productores pueden
utilizar una gestión de riego adecuada para maximizar el rendimiento
de los cultivos. En los Estados Unidos, las empresas que producen
semillas de hortalizas, semillas de flores y semillas de leguminosas
forrajeras y cultivos de gramíneas se concentran en las regiones
occidentales.
Las consideraciones clave en la producción comercial de semillas
son:
Selección del sitio (ubicación). La ubicación debe ser tal que la
semilla se pueda producir aisladamente para reducir la
contaminación por cruzamiento natural.
Aunque se desean climas más secos para la producción de
semillas, es mejor producir semillas en regiones de adaptación de
cultivos para reducir los cambios genéticos. El sitio debe estar bien
drenado y de buena fertilidad. El historial de cultivo es crítico, ya
que un terreno que anteriormente tuvo un cultivo diferente del
cultivo puede producir plantas espontáneas en el campo que
podrían ser una fuente de mezcla.
Preparación de campo. Además de desarrollar una buena cama
de siembra, la clave en la preparación del campo es controlar las
malezas para evitar la contaminación de la semilla comercial
cosechada con semilla que reduce la calidad del producto.
Gestión. Esto incluye el control adicional de malezas, el control
de enfermedades y plagas, la fertilización y el riego según sea
necesario para un rendimiento óptimo de semillas y productos
saludables y libres de enfermedades.
Cosecha. La semilla debe cosecharse en el estado de madurez
apropiado para la especie y con el contenido de humedad
adecuado, sin correr el riesgo de que se acame y se rompa, cuando
corresponda. Lo mejor es cosechar con un contenido de humedad
que no requiera secado posterior a la cosecha. El sorgo y el trigo
se pueden almacenar de forma segura con un 13 % o menos de
humedad de la semilla, mientras que el girasol se almacena mejor
con un 9,5–13 % de humedad de la semilla.
Cuando se necesite un secado artificial, la semilla se puede secar
a 40 C durante 6 a 8 horas.
Secado y almacenamiento. Lo mejor es que la semilla se seque en
el campo hasta el contenido de humedad deseado. Sin embargo,
cuando sea necesario, la semilla debe secarse después de la
cosecha, al nivel prescrito para la especie.
Acondicionamiento. El acondicionamiento se realiza para eliminar
el material inerte y las semillas de malas hierbas. Además, la
semilla se muestrea y analiza (prueba de semilla) para proporcionar
los datos necesarios para producir una etiqueta de semilla que
acompañe al producto. Los campos de cimentación requieren
aislamiento para evitar la contaminación. Las plantas fuera de tipo
deben desgranarse antes de la polinización, como se indicó
anteriormente. La cosecha debe hacerse con cuidado para evitar
la mezcla de semillas de diferentes cultivares. El equipo de cosecha
debe limpiarse a fondo para eliminar cualquier semilla de la
operación de cosecha anterior.
El acondicionamiento de semillas implica limpieza, clasificación
(por tamaño), tratamiento de semillas con pesticidas y empaque
(saco). La semilla se limpia para eliminar material inerte, semillas
de malas hierbas, semillas rotas y otros materiales indeseables
(desechos vegetales). El grano se clasifica en clases de tamaño
cuando corresponde. Se pueden usar fungicidas para cubrir las
semillas y protegerlas.
Machine Translated by Google
CERTIFICACIÓN DE SEMILLAS Y LIBERACIÓN DE SEMILLAS COMERCIALES
de patógenos transmitidos por el suelo. Las semillas limpias y
tratadas se envasan para el mercado. Cuando es necesario,
la semilla se almacena en un lugar frío y seco (p. ej., HR del
50% y temperatura de 10 C).
Embalaje. La semilla limpia se embolsa y etiqueta para su
comercialización.
El aislamiento es una disposición clave en la producción de
campo de semillas de cultivos para evitar la mezcla mecánica de
semillas, especialmente cuando se producen simultáneamente
varios cultivares de la misma especie o especies relacionadas. En
la producción de semillas de especies autógamas, los cultivares
solo necesitan separarse entre 3 y 6 metros de franjas cortadas o
sin cosechar.
Por otro lado, el espaciamiento entre diferentes cultivares de
especies de polinización cruzada suele superar los 200 metros,
llegando a superar los 1000 metros en ciertos casos. Las técnicas
utilizadas para reducir la mezcla por polinización cruzada incluyen
el uso de cortavientos entre cultivares y la colocación de parcelas
de modo que se minimice el efecto del viento dominante. Debido
a que los insectos tienden a visitar primero las flores en el borde
del campo, los campos de cultivo deben tener forma cuadrada
para las especies polinizadas por insectos. Además, las plantas
fronterizas pueden descartarse en el momento de la cosecha.
Referencias clave y lectura sugerida
Fernández­Cornejo, J. (2004). La industria de semillas en la agricultura
estadounidense. Boletín de Información Agrícola No. 786, USDA/ERS,
Washington, DC.
Evaluación de resultados
Parte A
Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.
1 Los agricultores plantan semillas registradas.
2 La certificación de semillas en los Estados Unidos está a cargo de la AOSCA.
3 La semilla reproductora tiene la mayor pureza genética de cualquier clase de semilla.
521
27.12 Producción de semilla híbrida
La producción de semillas híbridas se discutió en detalle en el
Capítulo 18. La mayoría de los híbridos comerciales son cruces
simples (AB). El éxito de la producción comercial de semillas
híbridas es la disponibilidad de semillas de base adecuadas. La
semilla base se deriva del cruce de líneas endogámicas. Se puede
incorporar CMS para eliminar la necesidad de emasculación. En
el maíz, se puede utilizar la emasculación artificial por
despanojamiento. Es fundamental que haya suficiente polen
disponible para la producción máxima de semillas.
El cobertizo de polen varía de un entorno de cultivo a otro. Los
productores de maíz a menudo usan un patrón de plantación que
consiste en una relación de 1:4 de fila principal: hileras de semillas,
o una relación de 1: 2: 1: 4 de polinizador a hileras productoras de
semillas. La relación hembra:macho para el sorgo oscila entre
3:1 y 6:1, mientras que los productores de girasol utilizan
proporciones de 2:1 a 7:1 para optimizar la formación de semillas.
La producción de híbridos de especies polinizadas por insectos
puede requerir la ayuda de colonias artificiales de abejas para
una polinización eficaz. La producción de semillas también se
puede optimizar sincronizando la floración de los progenitores en un cruce.
Es importante que las líneas parentales sean genéticamente puras
para reducir la necesidad de colorete, que puede ser costoso si el
campo de producción es grande.
Boswell, VR (1961). La importancia de las semillas, en Semillas: El anuario de
agricultura, 1961. USDA, Washington, DC.
Duvick, DN (1977). Tasa genética de ganancia en el rendimiento del maíz
híbrido durante los últimos 40 años. Maydica, 22:187–196.
Machine Translated by Google

522 CAPÍTULO 27

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 ¿Qué significa el acrónimo AOSCA?

2 Indique la clase de semilla comercial que se entrega a los agricultores.

3 Una etiqueta de semilla blanca identifica una semilla certificada.

4 Proporcione dos piezas específicas de información en una etiqueta de semilla.

Parte C

Por favor, escriba un breve ensayo sobre cada una de las siguientes preguntas.

1 Analice las clases comerciales de semillas de pedigrí.

2 Discuta la producción comercial de semillas híbridas.
3 Discuta el papel internacional en la certificación de semillas.

4 Discuta el papel de las corporaciones multinacionales en la industria de semillas.

Machine Translated by Google

28
Cuestiones reglamentarias
y legales

Propósito y resultados esperados

Los derechos de propiedad intelectual son necesarios para que una empresa propietaria de una invención conserve su ventaja competitiva
sobre sus competidores. Estos derechos también protegen un recurso valioso que el dueño de la propiedad puede luego licenciar a un
tercero para obtener ganancias. El desarrollo y la aplicación de la biotecnología plantea cuestiones éticas, algunas de las cuales son lo
suficientemente graves como para generar una oposición significativa por parte del público consumidor. Los fitomejoradores deben ser
conscientes de los problemas locales e internacionales relacionados con la aceptación pública y los derechos y reglamentos que afectan a
la industria biotecnológica. El propósito de este capítulo es discutir la propiedad intelectual y las cuestiones éticas asociadas con el cultivo
de plantas, especialmente en lo que se refiere al uso de la biotecnología. Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Discuta el concepto y la importancia de la propiedad intelectual en el fitomejoramiento.

2 Explique qué es una patente, discuta los tipos y qué se puede patentar.
3 Discuta la infracción de patentes.
4 Discuta cómo la ética impacta el desarrollo y la aplicación de la biotecnología vegetal.
5 Discuta las agencias y sus roles específicos en la regulación de la industria biotecnológica.
6 Discutir temas de regulación biotecnológica internacional.
7 Discutir la percepción pública de la biotecnología y su implicación en el mejoramiento.

28.1 El concepto de propiedad intelectual
La propiedad intelectual consiste en principios que una sociedad
observa para garantizar que un inventor esté protegido contra el uso
injusto de su invención por parte de otros. Para lograr esto, se hacen
una variedad de disposiciones legales para proteger contra el uso
indebido de las ideas originales de otros.
y creaciones. Las más comunes de tales disposiciones son los
derechos de autor, la información confidencial, los derechos de
obtentor, las marcas registradas y las patentes. El concepto de
propiedad intelectual tiene en cuenta el hecho de que la innovación
tiene un precio y, por lo tanto, el inventor debe recibir una
compensación adecuada. Sin embargo, también reconoce que la
invención no debe ser un secreto.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
524 CAPÍTULO 28
sino que debe ponerse a disposición del público en general
(sociedad) para que otros puedan mejorarlo.
derechos de autor#. La protección de los derechos de autor es
comúnmente buscada por personas o entidades para la protección de
cosas tales como creaciones estéticas, música, pintura, obras literarias
y software de computadora. Es de poca utilidad para los fitomejoradores
excepto para la protección de los resultados de investigación publicados
o invenciones tales como herramientas informáticas.
Información confidencial. Esta protección está limitada en su alcance
y pertenece a una organización. Su éxito depende de la medida en
que se pueda confiar en las personas para guardar un secreto. El
término “información confidencial” se utiliza para aplicar a la variedad
de estrategias utilizadas por las empresas para proteger sus
invenciones no patentadas, con la esperanza de que no se filtren al
dominio público. Las estrategias comunes incluyen secretos
comerciales e información patentada. Una invención puede no ser
patentada porque no es patentable, o quizás el inventor decida no
hacerlo, o por razones financieras. Mantener secretos comerciales es
más barato que solicitar una patente. Para asegurarse de que los
empleados que conocen la información privilegiada no la divulguen
por ningún motivo, algunas empresas imponen la política de que todos
los empleados firmen un acuerdo de confidencialidad.
Derechos de los criadores. Esta es una de las protecciones comunes
buscadas por los fitomejoradores. Fue diseñado específicamente para
el beneficio de los criadores de plantas y animales para protegerlos
del uso ilegal de su creación por parte de otros científicos, competidores
o productores. Se pueden obtener derechos exclusivos de venta y
multiplicación del material de reproducción, siempre que el cultivar sea
nuevo y no comercializado previamente, diferente de todas las demás
variedades, uniforme (todas las plantas del cultivar son iguales) y
estable (sigue siendo el mismo desde una generación a la otra).
Marcas registradas TM. Las empresas farmacéuticas utilizan
ampliamente la protección de marcas registradas. Las marcas
registradas son importantes para todas las empresas.
Patentes. Los fitomejoradores protegen sus invenciones solicitando
patentes. El derecho a patentar una invención es uno de los distintos
derechos de mayor aplicación que ofrece la propiedad intelectual.
28.2 Patentes
28.2.1 Definición
Una patente puede definirse como un derecho exclusivo concedido
a una invención de un producto o proceso que proporciona
una forma novedosa de hacer algo u ofrece una nueva solución
técnica a un problema. El titular de una patente es el titular de la
patente. Una patente proporciona protección para la invención al
titular de la patente durante un período predeterminado.
Una patente puede describirse como un “derecho negativo”
porque confiere al titular de la patente el derecho de excluir a
otros de la explotación comercial de la invención sin la autorización
del titular.
La protección estipula que, sin permiso, nadie debe fabricar, usar,
vender, ofrecer en venta o importar la invención. La duración de
estos derechos exclusivos es de 20 años, después de los cuales
la invención pasa al dominio público. Cabe señalar que, si bien
una patente prohíbe el uso no autorizado por parte de terceros,
no autoriza el uso ilimitado por parte del titular de la patente. Una
patente no es un “derecho positivo” porque no faculta ni obliga al
titular de la patente a hacer algo que de otro modo tendría
prohibido hacer. En otras palabras, al hacer, usar o vender la
invención, el titular de la patente debe operar dentro de los límites
de las leyes existentes de la sociedad. Además, destaca el hecho
de que un inventor no está obligado a patentar una invención
para explotarla comercialmente. Sin embargo, sin una patente
para la protección de la invención, un tercero puede explotar
comercialmente la invención sin autorización y sin consecuencias
legales.
28.2.2 La importancia de las patentes para la sociedad
Las patentes están tan extendidas en la sociedad que es casi
imposible encontrar algo creado por humanos que no esté
asociado directa o indirectamente con una patente. Como indica
la Constitución de los Estados Unidos (US. Const., Article 1, sec.
8, cl. 8) la ley de patentes sirve para “promover el progreso de la
ciencia y las artes útiles”. A cambio de los derechos exclusivos
sobre la invención, el titular de la patente está obligado a divulgar
la invención y proporcionar información que amplíe la base de
conocimientos técnicos existente. En otras palabras, mientras
que otros no pueden imitar la invención durante la vigencia de la
patente, pueden utilizar la información divulgada para más
innovaciones, el avance de la ciencia y las artes para mejorar la
calidad de vida de los seres humanos. Las patentes no solo son
prestigiosas de poseer, sino que tienen un valor financiero
potencial.
Brindan incentivos efectivos para la creatividad y la innovación,
reconociendo el logro del inventor y, en los casos en que la
invención pueda comercializarse, una recompensa económica.
Como las empresas invierten grandes sumas de dinero en I+D
(investigación y
Machine Translated by Google

CUESTIONES REGLAMENTARIAS Y LEGALES 525

desarrollo) de nuevos productos, las patentes aseguran que puedan
disfrutar de un monopolio durante un período en el que se espera que al
menos recuperen sus inversiones.
Las patentes son, por lo tanto, fuertes incentivos para continuar con la I+D.
No hace falta decir que las empresas de mejoramiento con fines de lucro
invierten recursos en mejorar las especies de cultivo con un alto potencial
de mercado. Por lo tanto, los cultivos de bajo potencial de mercado pero
de alto valor social (p. ej., importantes para los países pobres en desarrollo)
a menudo se ignoran (los llamados “cultivos huérfanos”).
obligado a presentar una descripción completa de cómo hacer y utilizar la
invención, incluidos los dibujos detallados, en su caso, entre otros
requisitos. El alcance de la protección incluye las características funcionales
de las máquinas, dispositivos electrónicos, procesos de fabricación,
compuestos químicos, composición del tratamiento médico, artículos
manufacturados.

patente de diseño

Se puede solicitar una patente de diseño para la protección de la forma de

28.2.3 ¿Qué se puede patentar? las características ornamentales o artísticas de un artículo (por ejemplo,
la forma única de una botella, la parrilla de un automóvil).
La ley de patentes especifica qué se puede patentar y las condiciones bajo
las cuales se puede otorgar una patente.
Una de las funciones clave de una patente es definir el alcance de la
protección. Las ideas y sugerencias, por muy brillantes y creativas que patente de planta
sean, no se pueden patentar.
La patente de planta protege la invención del descubrimiento de una
De manera similar, también se excluyen las mezclas de ingredientes (p.
variedad de planta distinta y nueva a través de métodos de reproducción
ej., medicamentos), a menos que dichas mezclas produzcan efectos
asexual.
sinérgicos o alguna ventaja única e inesperada.
Definir el alcance de la protección es sencillo en ciertos casos (por ejemplo,
un dispositivo simple) y muy complejo en otros (por ejemplo, invenciones 28.2.5 Patentes nacionales e internacionales
biotecnológicas). Hay cinco clases básicas de invenciones patentables:
Las leyes de patentes varían entre las naciones del mundo.
Las patentes nacionales corresponden al país de origen del solicitante. Sin
embargo, los solicitantes también pueden solicitar protección mundial para
(i) Composiciones de la materia. Una nueva entidad
una invención (p. ej., del Convenio sobre la Patente Europea (EPC)). Las
química producida a partir de la combinación de dos
patentes nacionales pertenecen al país de origen u operación del solicitante.
o más compuestos (común en la investigación
farmacéutica y
El EPC permite obtener derechos de patente en uno o más países
agroquímica). (ii) Procesos o procedimientos. Una serie
europeos que son parte del EPC mediante la realización de una única
de pasos que se siguen para sintetizar un nuevo
compuesto o un nuevo método para solicitud de patente europea.

hacer un producto. (iii) Artículos de fabricación. Casi Si tiene éxito, el solicitante debe usar las patentes en los países que el

todos los solicitante designó. Las patentes internacionales pueden obtenerse

presentando una sola
objetos hechos por el hombre. (iv) Máquinas. Cualquier aparato mecánico o eléctrico. patente y designando países en los que se desea
tus o protección. Dentro de un límite de tiempo especificado, esta patente única
dispositivo. (v) Mejoras. en cualquiera de las cuatro se copiará a los países designados donde se procesarán como solicitudes
categorías anteriores. nacionales.

28.2.4 Tipos de patentes Las
patentes se pueden clasificar en tres tipos básicos: utilidad, diseño y planta.
La duración de cada una de estas patentes es de 20 años.
Los países difieren en la diligencia con la que respetan y hacen cumplir las
leyes de patentes. Las violaciones de patentes cuestan a las empresas
enormes pérdidas cada año. A veces, se necesita presión política para
fomentar la aplicación de patentes internacionales.

Patente de utilidad 28.2.6 Alcance de la protección de una patente

Una patente de utilidad es una de las patentes más comunes y también El solicitante es responsable de definir el alcance de la protección deseada.
más difíciles de obtener. el solicitante es Sin embargo, debe haber suficiente
Machine Translated by Google
526
pruebas que justifiquen el alcance de la protección solicitada. El
alcance de la protección puede definirse de manera restringida
o amplia, cada escenario con sus consecuencias. A veces, en
un intento de evitar que la competencia copie la invención, un
solicitante puede presentar reivindicaciones para abarcar las
realizaciones de la invención que no existían en el momento de
la invención. Tal práctica favorece al inventor en perjuicio de la
competencia. Un ejemplo de un amplio alcance de protección es
el que busca Monsanto para proteger su herbicida de gran éxito,
Roundup1.
28.2.7 Criterios de patentabilidad
Concepción. El solicitante debe ser capaz de pintar una imagen
mental de la invención que sea lo suficientemente detallada
como para permitir que una persona con conocimientos en el
tema al que se refiere la invención haga y use la invención.
Reducción a la práctica. El inventor debe hacer o construir la
invención y probarla para demostrar su utilidad.
Utilidad. Una invención debe ser útil (no meramente estética)
para el usuario. Es decir, la invención debe adoptar alguna
forma práctica (aplicabilidad).
Novedad. La invención no debe ser una copia o repetición de
una existente. Entre otras cosas, no debería haber sido
conocido, publicado o utilizado públicamente en ningún lugar
anteriormente. En el Reino Unido, una invención no debe
haber sido de dominio público en ninguna parte del mundo
antes de la solicitud de una patente. Algunos países (por
ejemplo, los Estados Unidos) permiten un período de gracia
durante el cual una invención que ya se ha presentado al
público, bajo ciertas condiciones, todavía podría patentarse.
Evidencia. Este es un criterio muy difícil de satisfacer. La
invención o el producto no deben ser esperados ni obvios. Una
persona con conocimientos en el tema (experto en la materia)
no debería poder descifrar fácilmente cómo ensamblar los
componentes para fabricar el producto (Sección 103 de la ley
de patentes de EE. UU.).
28.2.8 Solicitud de una patente En
los Estados Unidos, las solicitudes de patentes pueden
presentarse ante la Oficina de Patentes y Marcas Registradas,
Departamento de Comercio de los Estados Unidos, Washington,
y pueden limitar la aplicación de la
DC. Las solicitudes de derechos de autor pueden enviarse a los EE. UU.
CAPÍTULO 28
Oficina de derechos de autor, Biblioteca del Congreso,
Washington, DC. En Europa, las solicitudes pueden presentarse
a la Oficina Europea de Patentes. Los servicios de los abogados
de patentes pueden contratarse para preparar y presentar una
solicitud. Un solicitante debe definir el problema u objetivo que
aborda la invención de manera muy clara y detallada. Hay ciertos
pasos generales involucrados en la solicitud de una patente:
Tasa de presentación. El solicitante de una patente debe pagar
una tasa por la tramitación de la solicitud.
Búsqueda y examen. El examinador de patentes realizará una
búsqueda de "estado de la técnica" para determinar la novedad
y la falta de obviedad de la invención. Los reclamos que
definen el alcance y el monopolio buscado son examinados
rigurosamente. El examinador puede aceptar o rechazar la
solicitud según los resultados de la búsqueda y el examen. El
solicitante tiene derecho a argumentar en contra de una
sentencia adversa, oa enmendar las reclamaciones a
satisfacción del examinador.
Publicación. Las solicitudes aprobadas se publicarán junto
con las solicitudes del solicitante.
Cuotas de mantenimiento. La mayoría de los países requieren
que un solicitante exitoso pague una tarifa de mantenimiento
periódico para garantizar o evitar que la patente caduque.
28.2.9 Explotación de la propiedad intelectual
Además de explotar una propiedad intelectual de forma personal,
el titular de la patente tiene derecho a venderla, licenciarla o
regalarla.
Asignación
Una patente o solicitud de patente de una invención puede
venderse o asignarse a otra parte como si fuera una propiedad.
El método de pago por el uso o la adquisición de la propiedad
depende totalmente del propietario de la propiedad (por ejemplo,
pago único o regalías periódicas).
Licencia
En lugar de una venta directa, la propiedad intelectual puede
otorgarse en licencia a un tercero de acuerdo con los términos y
condiciones especificados. El acuerdo de licencia generalmente
garantiza al licenciante regalías del licenciatario por el uso de la
invención. Los acuerdos de licencia tienen limitaciones en
cuanto a la extensión de la explotación de la invención permitida,
Machine Translated by Google
CUESTIONES REGLAMENTARIAS Y LEGALES
invención a ciertos usos. En esta era de la ingeniería genética,
se ha clonado una amplia variedad de genes.
Además, se han desarrollado diversas herramientas biológicas
(p. ej., vectores, promotores). Algunas de esas empresas eran
caras y tediosas. En lugar de reinventar la rueda, podría ser
más fácil pagar una tarifa para usar la tecnología.
libertad de uso
Las consideraciones de libertad de uso pueden impedir que se
explote una patente sin infringir las patentes existentes. Tales
restricciones a la libre explotación de la patente de un inventor
pueden derivarse del alcance de la patente. Los alcances que
son demasiado estrechos son susceptibles de tales infracciones.
Un ejemplo de tal situación que involucra la libertad de uso
puede surgir cuando un inventor patenta un proceso que
requiere otro compuesto patentado para explotar la invención.
28.3 Patentes en fitomejoramiento
y biotecnología: problemas y
desafíos únicos
28.3.1 Patentes de organismos
Patentar en las ciencias biológicas o en las ciencias no
empíricas es un gran desafío, especialmente cuando se trata
de vida (por ejemplo, organismos). Mientras que no es fácil
duplicar y proliferar un invento mecánico, es fácil reproducir un
organismo (al igual que un software de computadora y música
con derechos de autor). En consecuencia, la aplicación
temprana de las leyes de patentes a la biología tendió a
interpretarse fuerte y ampliamente a favor de los inventores.
En general, es más fácil satisfacer el requisito de patente
cuando las invenciones son el resultado de un descubrimiento
empírico, en lo que respecta a las industrias farmacéutica y
agroquímica. Es fácil reclamar el descubrimiento de un
compuesto con potencial de uso como ingrediente activo en
pesticidas, antibióticos y otras terapias. El desarrollo de
fenómenos verdaderamente nuevos e inesperados no es
común. El progreso se hace de forma incremental. A menudo
es un desafío satisfacer los criterios tradicionales estipulados
por la oficina de patentes: fenómeno obvio, utilidad específica
y enseñar a otros cómo hacer y usar la invención. Otra limitación
es que las ideas y propiedades de la naturaleza no son
patentables.
527
28.3.2 Patentar el material hereditario
El punto de inflexión en el patentamiento de genes y otros
recursos biológicos ocurrió en 1980, cuando la decisión de la
Corte Suprema de EE. UU. en Diamond v. Chankrabarty fue
otorgada una patente para un microbio que disuelve el aceite.
Las tecnologías de la ingeniería genética y la genómica han
resultado en el descubrimiento de millones de genes y
fragmentos de genes (etiquetas de secuencia expresada o
EST) que se han presentado para patentamiento.
Sin embargo, no todos los jugadores están satisfechos con el
alcance de la protección proporcionada por las leyes de
patentes. Una vista microscópica permitirá que casi cualquier
cosa novedosa sea patentable, al tiempo que abre las puertas
para que los competidores eludan fácilmente los reclamos
limitados. Algunos científicos se oponen a la concesión de
amplias patentes a lo que describen como las primeras etapas
del juego de la biotecnología. Algunos de los genes presentados
para patentes no han sido caracterizados, ni los solicitantes
han determinado sus funciones y usos específicos. La
preocupación es que el patentamiento de genes a gran escala
y al por mayor por parte de investigadores biotecnológicos o
empresas que no tienen ni idea de las funciones de estos
genes equivale a reclamar todos los descubrimientos futuros
asociados con esos genes (el llamado “alcance”). a través de
patentes”).
Esta preocupación es genuina. Porque, hasta no hace
mucho, las empresas de genómica tenían un día de campo
reclamando el hito del genoma (la "carrera del genoma").
Pero ahora que la atención se centra en comprender la función
de los genes, las empresas de proteómica ahora tienen la
oportunidad de hacer lo mismo. Esto está suscitando nuevas
controversias en el patentamiento de invenciones biotecnológicas.
Otro problema con las patentes de biotecnología es el
"apilamiento de patentes", una situación en la que diferentes
científicos patentan un solo gen. Esta situación no es favorable
para el desarrollo de productos porque los usuarios se ven
disuadidos por la posibilidad de tener que pagar regalías
múltiples a todos los propietarios de la patente.
Además, debido a que las solicitudes de patentes son secretas,
es posible que un equipo de I+D de otra empresa esté
trabajando en el desarrollo de un producto y se sorprenda en
una fecha posterior por el hecho de que una patente (llamada
“patente submarina”) ha sido aprobada. ya ha sido concedido.
28.3.3 Proteínas patentadas
Una patente sobre una secuencia específica de ADN y la
proteína que produce puede no cubrir alguna variante
biológicamente importante. Se estima que la mejor genómica
Machine Translated by Google
528 CAPÍTULO 28
Las empresas han presentado colectivamente más de 25 000 patentes
basadas en el ADN. La lógica comercial de su estrategia incluye el potencial
de recibir regalías de terceros que utilizan cualquiera de ellos. Pero esto
puede no ser tan simple como parece, a menos que un gen produzca un
ARNm, que a su vez produce una proteína, algo que ya no es cierto
(empalme alternativo, Capítulo 1 complementario).
Es muy probable y tal vez inevitable que algunos proyectos de
descubrimiento de proteínas produzcan proteínas que se correlacionen
mejor con la enfermedad que aquellas para las que ya existen patentes.
En tales casos, el litigio parece ser el recurso más probable. Sin embargo,
también es probable que los posibles litigantes opten por la vía menos
costosa de la concesión de licencias cruzadas, en la que cada parte puede
conceder licencias cruzadas de las patentes de otra.
28.3.4 Patentar productos de la naturaleza Las
leyes de patentes protegen al público al hacer cumplir el requisito de “el
producto de la naturaleza” en las solicitudes de patente. El público es libre
de usar las cosas que se encuentran en la naturaleza.
Es decir, si, por ejemplo, un compuesto se produce de forma natural pero
también lo produce comercialmente una empresa mediante un método
biotecnológico, el producto modificado genéticamente es técnicamente
idéntico al producto natural.
Sin embargo, en el caso de Scripp v. Genentech, un tribunal de EE. UU.
dictaminó que un factor VIIIc modificado genéticamente infringía una
reivindicación del VIIIc obtenido mediante la purificación de un producto
natural. Esto indica que un producto natural previamente aislado tenía la
primera reivindicación de los derechos de patente sobre una invención
posterior mediante ingeniería genética. Si una empresa busca solicitar una
patente para una invención para producir un compuesto natural raro en
forma pura, el argumento deberá basarse en la técnica utilizada para la
extracción, purificación o síntesis, no en el material en sí.
28.3.5 Cuestiones morales en materia de
patentes La biotecnología también se enfrenta a un dilema moral en
cuestiones de patentes. Específicamente, ¿es moral patentar cualquier
forma de vida? Además, si el descubrimiento tiene valor médico, ¿debería
patentarse? Luego está el tema de los pobres.
¿Es moral exigir que los pobres paguen regalías que no pueden permitirse
por utilizar productos patentados con fines de supervivencia? Un tema
debatido es el de los Derechos de Obtentor. ¿Debería permitirse que los
mejoradores incorporen tecnología de esterilización de semillas (por
ejemplo, la llamada "tecnología Terminator") en sus productos para evitar
agricultores de usar semillas de material patentado cosechado para
sembrar el campo en la temporada siguiente?
Para equilibrar, ¿es justo esperar que una empresa invierta grandes
cantidades de recursos en un invento y no recupere sus inversiones? No
hay respuestas fáciles para esas preguntas.
28.3.6 Cuestiones internacionales en materia de patentes
Los tribunales de Europa y los Estados Unidos, así como de otras partes
del mundo, difieren en sus posiciones sobre cuestiones de patentes. Las
leyes de patentes y cómo se aplican pueden diferir entre países. Por
ejemplo, la Directiva europea sobre la protección legal de las invenciones
biotecnológicas aprobada en 1998 declara que el mero descubrimiento de
la secuencia o secuencia parcial de un gen no constituye una invención
patentable. Los genes no son patentables mientras están en el cuerpo (in
situ).
Sin embargo, los genes aislados del organismo o las copias artificiales de
los genes producidas por algún proceso técnico pueden ser patentables,
siempre que se demuestre claramente la novedad, la actividad inventiva y
la utilidad.
Las leyes estadounidenses se han endurecido para incluir una cláusula en
el sentido de que la utilidad de la invención debe ser “específica, sustancial
y creíble” (es decir, una utilidad evidente y bien establecida).
Al abordar el tema de la moralidad, la Directiva Europea también
excluye específicamente ciertas invenciones de la patentabilidad. Estos
incluyen procesos para la clonación reproductiva de seres humanos,
procesos para modificar la identidad genética de la línea germinal de los
seres humanos y usos de embriones humanos con fines industriales o
comerciales. Esencialmente, si la publicación o explotación de una
invención se considerara generalmente inmoral o contraria al orden público,
no puede ser patentada.
28.4 Protección de variedades vegetales
Las leyes que protegen las obtenciones vegetales varían de un país a otro.
Por ejemplo, en los Países Bajos existe una separación estricta entre los
esfuerzos de mejoramiento del sector público, realizados por las
instituciones estatales, y los esfuerzos del sector privado. Por mandato, el
sector público está restringido a la investigación de mejoramiento y la
liberación de productos no terminados. La liberación de cultivares
comerciales está restringida únicamente a empresas del sector privado,
que son autosuficientes. Esta disposición garantiza la competencia leal
entre las dos entidades.
Machine Translated by Google

CUESTIONES REGLAMENTARIAS Y LEGALES 529

28.4.1 Esfuerzos internacionales Diferencia

Los problemas de derechos de propiedad intelectual afectan a los
fitomejoradores, investigadores, productores y empresas de semillas,
así como a los consumidores. En 1930 se implementó por primera
vez una protección gubernamental específica formal para variedades
de plantas en los Estados Unidos. La Ley de Patentes de Plantas
estaba (y todavía está) limitada a las plantas reproducidas clonalmente
(vegetativamente). Esta fue esencialmente una disposición hecha
dentro de una ley de patentes existente (es decir, no sui generis o un
sistema de su propio tipo).
La primera legislación sobre derechos de obtentor del mundo se
desarrolló en los Países Bajos en 1941.
El Convenio Internacional para la Protección de las Obtenciones
Vegetales (l'Union pour la Pro tection des Obstentions Vegetables –
UPOV) se estableció en 1961. Actualmente, 67 países son miembros
de la UPOV. Cada una de estas naciones ratificantes tiene la
obligación de producir leyes nacionales independientes, consistentes
con las pautas generales de la UPOV, para su uso soberano.
De acuerdo con las directrices de la UPOV, un obtentor puede
recibir protección para una nueva variedad si cumple los siguientes
requisitos:
La variedad candidata debe poder distinguirse claramente de cualquier
otra variedad cuya existencia sea de conocimiento común en el
momento de presentar la solicitud de un DOP (por ejemplo, la
variedad ha sido registrada oficialmente o el material está disponible
en el mercado). Este requisito es el más difícil de cumplir. Para ser
distinta, la nueva variedad debe diferir claramente de las conocidas
en al menos una característica (por ejemplo, el color de la flor de la
papa o el color de la piel).
Uniformidad
Un PBR se otorga a una sola variedad vegetal en particular, el grupo
de plantas que representa esa variedad no debe ser una mezcla de
varias variedades. La variación natural que se espera del modo
particular de reproducción de la especie se integra en el concepto de
uniformidad. En cultivos de autopolinización, la uniformidad implica
la selección de una línea pura; en cultivos de polinización cruzada se
acepta un mayor grado de variación; en cultivos de propagación
vegetativa, uniformidad significa que la propagación vegetativa no
afecta al genotipo; mientras que en los híbridos la variedad es
uniforme como resultado de las líneas endogámicas puras.

(a) Los criterios “DHE”. Distinto, Uniforme y

Estable.
(b) Otros criterios. Novedad, Denominación de la variedad
(nombre), y Titular (nombre del obtentor). Estabilidad

El reordenamiento del genoma como resultado de las manipulaciones

Para cumplir con DHE, es necesario comprender la definición de
del método de mejoramiento utilizado para crear la variedad debe
la UPOV para una "variedad vegetal". Una variedad vegetal es una
haberse vuelto estable (las características relevantes de la variedad
agrupación de plantas dentro de un solo taxón botánico del rango más
permanecen sin cambios después de la propagación repetida). Lograr
bajo, dicha agrupación, independientemente de si se cumplen
la estabilidad es más fácil para las especies de autopolinización y
plenamente las condiciones para la concesión de un derecho de
más problemático para las especies de polinización cruzada.
obtentor (PBR), puede ser:

definida por la expresión de las características resultantes de

un genotipo o combinación de genotipos dado, distinguida de
cualquier
otro grupo de plantas por la expresión de al menos una de
dichas características, y considerada como una unidad con
respecto a su idoneidad para ser reproducida sin cambios.
Novedad
La novedad requiere que la variedad no haya sido vendida en ese
país por un período mínimo anterior a la solicitud de la protección. El
tiempo mínimo es de un año, pero se requiere un período mayor para
árboles y vides.

Es informativo señalar que al satisfacer la definición de “variedad

Alcance de los derechos de obtentor
vegetal”, el obtentor cumple esencialmente los requisitos para DHE.
Los detalles de la UPOV se destacan brevemente aquí. Una vez otorgada, se requiere autorización del obtentor para
cualquiera de las siguientes actividades
Machine Translated by Google
530
en relación con la variedad protegida (material de reproducción)
que se llevará a cabo:
La reproducción del material de propagación o el
acondicionamiento para tal fin.
Oferta en venta, venta o comercialización del material
de propagación.
Exportación e importación del material de propagación.
Almacenamiento del material de propagación para cualquiera de estos
propósitos
Exención de criadores
PBR no se extiende al uso de material patentado con fines de
mejoramiento o investigación y desarrollo de otras variedades.
Sin embargo, los resultados de tales actividades están protegidos
siempre que la descendencia cumpla con los criterios DHE.
Variedad esencialmente
derivada Según la UPOV, una variedad se considera
esencialmente derivada (EDV) de otra variedad cuando se deriva
predominantemente de la variedad inicial, o de una variedad que
a su vez se deriva predominantemente de la variedad inicial,
conservando la expresión de las características esenciales que
resultan del genotipo o combinación de genotipos de la variedad
inicial. Esta protección se otorga para disuadir la piratería de
variedades mediante la cual los obtentores sin escrúpulos solo
“modifican” las variedades patentadas y las presentan como
novedad. Por ejemplo, una variedad patentada de patata puede
manipularse para producir una piel o color de flor diferente,
conservando al mismo tiempo todas las demás cualidades de la
variedad original.
Privilegio de los agricultores
Este concepto se tolera hasta cierto punto, especialmente en los
países en desarrollo, donde las leyes nacionales pueden tener
cierta flexibilidad para permitir que los agricultores usen material
patentado dentro de ciertos límites, siempre que los derechos e
intereses del obtentor no se infrinjan o pongan en peligro gravemente. alguna forma de DPI, al igual que los que recibe tradicionalmente
Antes de 1991, cuando la UPOV modificó sus principios para
proteger contra el ejercicio de este privilegio, los agricultores
podían guardar semillas de material patentado para sembrar la
cosecha de la temporada siguiente, en lugar de comprar semillas
frescas de la compañía de semillas cada año.
estación.
CAPÍTULO 28
Limitaciones territoriales a la protección vegetal
Cabe señalar que las formas jurídicas de protección de los nuevos
cultivares operan bajo limitaciones territoriales. Es decir, las
patentes y los certificados de protección de obtenciones
vegetales (PVV) solo son válidos para la jurisdicción en la que
fueron otorgados. En consecuencia, las patentes estadounidenses
solo se pueden hacer cumplir en los Estados Unidos. A efectos
del comercio mundial, es deseable ampliar el ámbito geográfico
de protección de una invención. Sin embargo, para que esto se
lleve a cabo, los países de todo el mundo no solo deben tener
legislación nacional para la protección (es decir, DPI), sino que
dicha legislación debe hacerse cumplir. Los países en desarrollo
van a la zaga de los países desarrollados en el desarrollo e
implementación de la legislación de protección vegetal. Un
esfuerzo realizado por la Organización Mundial del Comercio en
1995, llamado Acuerdo sobre los Aspectos de los Derechos de
Propiedad Intelectual Relacionados con el Comercio (TRIP),
estaba orientado a alentar a los países en desarrollo a tener una
legislación adecuada que abriría los mercados globales para el
libre comercio.
Legislación relacionada con los ADPIC, el CDB (Convenio
sobre la Diversidad Biológica) se hizo cumplir en 1993, con el
objetivo de promover la conservación de la diversidad biológica,
el uso sostenible de los componentes de la diversidad biológica,
la distribución justa y equitativa de los beneficios que surgen del
uso de estos recursos naturales, así como la adecuada
transferencia de la tecnología pertinente. Más de 180 países (con
la notable excepción de los Estados Unidos) son signatarios de
este acuerdo marco. Una diferencia entre el CDB y los ADPIC es
que el primero aborda la soberanía sobre organismos individuales
(plantas y animales) como bienes tangibles, mientras que el
segundo se ocupa del acceso a la diversidad biológica a través
de reglas de DPI estandarizadas internacionalmente. El CDB
también contempla el quid pro quo en el proceso de adquisición
de germoplasma, de modo que un país que adquiera la diversidad
biológica esté obligado (no obligado) a transferir alguna tecnología
al país de origen del germoplasma. Otra disposición que favorece
al país de origen del germoplasma es el llamado estatus de
conocimiento tradicional (TK) (que reconoce el papel de los
pueblos indígenas en la conservación y el mantenimiento de la
biodiversidad natural). Al hacerlo, a los CC.TT. se les otorga
el conocimiento científico. El CDB se revisa periódicamente para
desarrollar protocolos apropiados para guiar su implementación,
siendo la más conocida de tales cumbres la
Machine Translated by Google
CUESTIONES REGLAMENTARIAS Y LEGALES
Protocolo de Cartagena, que aborda la manipulación,
transferencia y liberación de organismos transgénicos.
Otro esfuerzo internacional más para facilitar el uso justo
de la biodiversidad es el Tratado Internacional sobre los
Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura
(TIRFAA), firmado en 2001 por 140 países.
El tratado, que fue aprobado por la Conferencia de la FAO
en noviembre de 2001, entró en vigor el 29 de junio de 2004.
El objetivo declarado de este acuerdo multilateral es
proporcionar a los gobiernos o personas autorizadas acceso
a una lista de más de 100 recursos genéticos seleccionados
que son protegido por derechos de propiedad intelectual a
cambio de una contribución equitativa a un fondo internacional
(Global Crop Diversity Trust) de los beneficios derivados de
la comercialización de una invención (cultivar) basada en
cualquiera de los materiales enumerados. Luego, los fondos
se utilizarían para apoyar los programas de conservación de
germoplasma y creación de capacidad. Los cultivos notables
incluidos en la lista son el arroz, el maíz, el trigo, la papa, el
banano (Musa spp.) y el frijol común. Los cultivos notables
que están ausentes de la lista son la soja, la caña de azúcar,
el maní, los forrajes tropicales, el tomate, la uva, el cacao, el
café y los cultivos industriales como la palma aceitera y el
caucho. Son excluidos por países que son ricos en tal
biodiversidad porque los acuerdos bilaterales independientes
para su venta son potencialmente más rentables que la
participación en el tratado internacional.
Junto con Japón y Australia, Estados Unidos es el único
país que otorga patentes de utilidad para cultivos de plantas.
En otros países, como la Unión Europea, los cultivares de
plantas solo pueden recibir protección de PI bajo la legislación
PVP. El Convenio de Patentes Europeas prohíbe
explícitamente las patentes sobre variedades vegetales y
animales.
28.4.2 Esfuerzos de EE. UU.
La protección de todas las obtenciones vegetales nuevas se
adoptó por primera vez en Estados Unidos en 1970 en virtud
de la Ley de Protección de Variedades Vegetales (PVP) de
1970. Esta ley se modificó en 1994, cuando Estados Unidos
implementó la Ley UPOV de 1991. Como se indicó
anteriormente, la El uso de patentes de utilidad para la
protección de variedades de plantas fue posible luego de
que la Corte Suprema de EE. UU. fallara a favor de
Chankrabaty en 1980, declarando que “cualquier cosa bajo el
sol hecha por el hombre” puede ser patentada. Esta decisión
originalmente se refería a los microorganismos. Sin embargo, las Patentes
531
Office extendió la protección de patentes a variedades de
plantas en 1985. Cabe señalar que el objetivo de PVP no es
proteger la variedad per se, sino proteger al obtentor de la
variedad. En consecuencia, el derecho de obtentor discutido
anteriormente es una descripción más adecuada del propósito
de la POV.
Un obtentor que desee patentar una variedad vegetal en
Estados Unidos tiene actualmente tres opciones:
(i) Patentes de plantas. Esto se limita a las variedades de
multiplicación vegetativa.
(ii) Protección de Variedades Vegetales. Esto es aplicable a todas
las variedades reproducidas sexual o asexualmente, líneas
puras e híbridos producidos a partir de líneas puras.
(iii) Patente de utilidad. Esto es aplicable a todas las variedades de
plantas (incluidas las líneas puras y los híbridos producidos a
partir de líneas puras).
Las patentes de plantas se respetan solo en los Estados
Unidos, pero los miembros que son signatarios de la
Convención Internacional para la Protección de Nuevas
Variedades de Plantas, establecida en 1961, aplican leyes
similares. Las patentes de servicios públicos se respetan
principalmente en los Estados Unidos, Japón y Australia. La
mayoría de los fitomejoradores protegen sus invenciones
bajo la Protección de Variedades Vegetales (PVP) o Patentes
de Utilidad (UP). Una diferencia importante entre los dos
sistemas de protección es que las variedades protegidas por
PVP pueden ser utilizadas como material de mejoramiento
por un investigador sin necesidad de autorización del titular
de los derechos. Si el obtentor desarrolla un producto que es
distinto del germoplasma parental, puede calificar para
protección por derecho propio. Por otro lado, las reclamaciones
en una UP pueden estar diseñadas para excluir el uso de cría
sin el permiso expreso del dueño de la propiedad. Las
empresas de mejoramiento utilizan UP para proteger su base
de germoplasma. Esto se debe a que el progreso del
mejoramiento por lo general procede de la mejora en serie de los material
Mientras que esto es ventajoso para las empresas
comerciales, la exención de investigación que niega a la
comunidad científica en general es vista por algunos como indeseable.
Sin embargo, las patentes permitirían a la empresa recuperar
sus inversiones en el desarrollo de un material de
reproducción que pueda ser utilizado por su competidor. Por
ejemplo, desarrollar un material de mejoramiento por
mejoramiento previo (mejora de germoplasma; Capítulo 11)
puede ser riesgoso, costoso y de larga duración. El
desarrollador
necesita
y Marcas proteger su invención.
de EE.UU.
Machine Translated by Google

532 CAPÍTULO 28

28.5 El concepto de equivalencia sustancial en la regulación
de la biotecnología
Un desafío importante que enfrentan las agencias reguladoras
en todo el mundo es decidir qué constituye una diferencia
significativa entre un cultivo de cultivo convencional y su
derivado modificado genéticamente. El concepto de
equivalencia sustancial se origina en la posición general
adoptada por los reguladores en el sentido de que los
cultivares convencionales y sus derivados GM son tan
similares que pueden considerarse “sustancialmente
equivalentes”. Este concepto, aparentemente, tiene su origen
en el fitomejoramiento convencional en el que la mezcla de
los genomas de las plantas mediante la hibridación puede
crear nuevos recombinantes que sean equivalentes. Sin
embargo, los críticos se apresuran a señalar que esto no es
exactamente lo que ocurre con la ingeniería genética. En el
mejoramiento convencional, los genes que se reorganizan
entre los cultivares domesticados se han beneficiado de años
de evolución durante los cuales se han seleccionado rasgos
indeseables de la mayoría de los cultivos principales, aunque
el uso de un pariente silvestre con fines de mejoramiento
podría introducir genes potencialmente perjudiciales. a la
salud humana. Por el contrario, los genes implicados en la
producción de cultivos transgénicos se han introducido en
antecedentes genéticos desconocidos.
El método tradicional de evaluar nuevos cultivares de los cultivo. Por otro lado, aunque la presencia de un transgén en
programas de mejoramiento es compararlos con los cultivares un cultivo GM se considera una incorporación de un “rasgo
existentes que estarían reemplazando, si tuvieran éxito.
Con este fin, las evaluaciones incluyen el fenotipo bruto, el Los nuevos rasgos incorporados en los principales cultivos
rendimiento general, la calidad del producto y el análisis
químico (especialmente si el objetivo del programa de
mejoramiento era mejorar el contenido químico de la planta).
Se espera (o al menos se espera) que el nuevo cultivar no
sea idéntico al cultivar existente, debido a la inversión de
tiempo y esfuerzo en el mejoramiento. No obstante, no se
espera que el nuevo cultivar produzca efectos adversos para
los usuarios del producto. Por otro lado, todavía hay genes
perjudiciales para la salud humana en los parientes silvestres y la contraparte tradicional solo se diferenciarían en el
utilizados para la reproducción y, en principio, los métodos
mutagénicos utilizados para generar diversidad en los
programas de reproducción también podrían causar cambios
que impacten en la seguridad o la calidad de los alimentos.
En 1995, la Organización Mundial de la Salud publicó un
informe en el que se respaldó y promovió el concepto de
equivalencia sustancial como base para las decisiones de
evaluación de seguridad que involucran organismos y
productos modificados genéticamente. Desde entonces, el
concepto ha atraído tanto a partidarios como a opositores.
Algunos sienten que, como umbral de decisión, el concepto es vago,
ambigua y carece de especificidad, estableciendo el estándar
de evaluación del producto GM lo más bajo posible. Por otro
lado, los partidarios creen que lo que se pretende es que los
reguladores tengan un marco conceptual, no una formulación
científica, que no limite qué tipos y cantidades de pruebas
pueden imponer los reguladores a los nuevos alimentos.
Desde entonces, el concepto de equivalencia sustancial ha
sido revisado y modificado por la FAO y la OMS. Parece que
la oposición al uso de este concepto como herramienta
reguladora se minimizaría si un producto se declara
sustancialmente equivalente después de realizar un análisis
científico riguroso para establecer que el producto GM no
presenta más riesgos para la salud o el medio ambiente que
su contraparte convencional.
Por supuesto, el costo de tal evaluación puede prohibir el
uso de variedades biotecnológicas a menos que su uso
genere grandes beneficios.
28.6 La cuestión de los “nuevos rasgos”
A veces, el fitomejoramiento convencional puede introducir
una “característica nueva” en el programa de mejoramiento
a través de cruces amplios o mutagénesis. A pesar de esto,
el nuevo cultivar producido todavía se considera
sustancialmente equivalente a otros cultivares del mismo
nuevo”, el producto GM y el producto convencional difieren.
transgénicos producidos comercialmente se derivan de
orígenes no vegetales (principalmente de microorganismos).
En segundo lugar, sólo un único gen separa un producto
GM de su derivado. En el mejoramiento convencional, los
genes deseados se transfieren junto con muchos otros genes
no deseados.
Entonces, la pregunta es si la transferencia de genes más
precisa de la ingeniería genética significa que un cultivo GM
transgén y sus productos. Si esto fuera así, un modelo lineal
simple sería adecuado para predecir el fenotipo de un
organismo genéticamente modificado (OGM).
Desafortunadamente, debido al papel del medio ambiente
en la expresión génica y las complejas interacciones que
ocurren en un sistema biológico, los modelos lineales rara
vez son adecuados para predecir sistemas biológicos
complejos. Además, se sabe que las mutaciones únicas a
menudo producen efectos pleiotrópicos (cambios colaterales)
en el organismo. De manera similar, los efectos colaterales
de un transgén se han demostrado en la
Machine Translated by Google
CUESTIONES REGLAMENTARIAS Y LEGALES
salmón transgénico que porta el transgén que codifica la
hormona del crecimiento humano, en el que los investigadores
encontraron una variedad de fenotipos. Además, es importante
mencionar que los fenotipos alterados pueden aparecer en
momentos de crecimiento particulares en el ciclo de crecimiento
del organismo o en respuesta a condiciones ambientales específicas.afirmación prematura, por ejemplo, rechazar la hipótesis nula
Además, estos cambios fenotípicos inducidos por el transgén
pueden ser solo alteraciones menores.
En vista de lo anterior, parece que la mejor manera de
evaluar cualquier efecto adverso de un transgén es probar
directamente los resultados perjudiciales. En biotecnología de
alimentos, algunos creen que esto debería incluir pruebas de
toxicidad y alergenicidad humana tanto a corto como a largo
plazo, entre otras cosas. También debe haber una evaluación
del impacto ambiental a lo largo del tiempo y en los sitios
relevantes. Luego, se debe realizar una evaluación final con
respecto a la medida en que el cultivar transgénico se desvía
del genotipo parental. Es importante que el análisis indique si
tales desviaciones, si las hay, son biológicamente significativas.
De lo contrario, el cultivar GM sería sustancialmente equivalente
a los cultivares existentes y no necesitaría aprobación previa
para su introducción en la cadena alimentaria.
Sin embargo, dado que el transgén se deriva de una fuente
que no necesariamente se consumiría con el cultivo ni estaría
presente en el entorno donde se cultiva el cultivo, existe una
nueva exposición al producto transgénico. Esto podría justificar
una mayor evaluación de los efectos sobre la salud humana y
el medio ambiente del cultivo transgénico en comparación con
un cultivo mejorado convencionalmente.
28.7 El concepto del principio de precaución
El principio de precaución es un enfoque para manejar la
incertidumbre en la evaluación y gestión del riesgo. Este
principio recomienda que la incertidumbre, cuando exista, se
maneje a favor de ciertos valores (salud y medio ambiente)
sobre otros. En otras palabras, cuando nuestras mejores
predicciones resultan ser erróneas, es mejor errar por el lado
de la seguridad. Otra forma de decirlo es que, en igualdad de
condiciones, es mejor haber renunciado a beneficios importantes
de una tecnología al predecir erróneamente sus riesgos para
la salud o el medio ambiente que haber experimentado las
consecuencias dañinas al no predecirlas erróneamente. En
términos estadísticos, si ocurriera un error en la predicción
científica, es mejor cometer un error Tipo I de
533
declarar un falso positivo (es decir, predecir erróneamente un
efecto adverso donde no lo hay), que un error de tipo II (predecir
erróneamente que no hay tal efecto cuando en realidad lo hay).
Sin embargo, es costumbre de la ciencia que sea más grave
una falla en el análisis que cometer un error de tipo I (hacer una
de que los cultivos transgénicos no representan un riesgo
significativamente mayor que su contraparte convencional) sin
evidencia científica adecuada.
En vista de lo anterior, no es difícil ver por qué el principio de
precaución tiene tanto defensores como detractores. Los
defensores lo ven como una estrategia proactiva y anticipatoria
para proteger al público, el medio ambiente y los animales de
daños potenciales que son difíciles de predecir incluso con la
mejor ciencia disponible. Por otro lado, los opositores ven el
principio de precaución como acientífico, una herramienta que
promueve un miedo infundado en el público y mitiga la
investigación y el desarrollo de nuevas tecnologías.
Este principio surgió en la década de 1970 y actualmente
se invoca en numerosas leyes, tratados y protocolos
internacionales (p. ej., el Protocolo de Cartagena sobre
Bioseguridad de 2000). Se interpreta con más cautela en Europa
que en los Estados Unidos. Hay ciertas críticas comunes al
principio de precaución.
Algunos sienten que es ambiguo y carece de una interpretación
uniforme. Además, margina el papel de los científicos en el
sentido de que, cada vez que se invoca, tiende a relajar los
estándares de prueba normalmente requeridos por la
comunidad científica. Otros ven el principio de precaución
como una forma velada de proteccionismo comercial.
Específicamente, las naciones pueden invocar este principio
para eludir las decisiones basadas en la ciencia establecidas
en los acuerdos comerciales y aplicadas por la Organización
Mundial del Comercio. Tales reglas generalmente requieren
que una nación proporcione evidencia científica confiable para
respaldar su decisión (por ejemplo, prohibir la importación de un producto).
Por ejemplo, se considera que la decisión de los mercados
europeos de prohibir la carne vacuna estadounidense y
canadiense tratada con rBST (hormona del crecimiento) está
teñida de proteccionismo.
28.8 Regulación y el tema de la confianza
pública
El público necesita confiar en quienes desarrollan e implementan
las normas que rigen el desarrollo y la aplicación de tecnologías.
Es ampliamente aceptado que incluso los riesgos más mínimos
pueden ser inaceptables.
Machine Translated by Google
534 CAPÍTULO 28
si los niveles de confianza pública en quienes gestionan estos
riesgos son bajos o se están erosionando. En Europa, la aprensión
del público en general sobre los riesgos de los alimentos GM se
atribuye en gran medida a la pérdida de confianza del público en
los científicos y los organismos reguladores como resultado de la
crisis de la EEB en el Reino Unido.
Se afirma que la evaluación de los riesgos de la biotecnología
es una actividad basada en la ciencia. En consecuencia, es
importante que el proceso sea irreprochable. La ciencia debe ser
de alta calidad y la realización de la evaluación debe ser
independiente y objetiva.
No debe haber conflicto de intereses en el proceso regulatorio.
Cualquier asociación entre productores y reguladores está
destinada a poner en duda la integridad del proceso.
Un factor para impulsar la confianza pública es la transparencia
del proceso regulatorio. Durante el proceso de solicitud, el
solicitante debe enviar ciertos datos a la agencia reguladora,
aunque se puede afirmar que partes de los datos enviados son
información comercial confidencial (CBI) y no pueden ser vistos
por el público. Diferentes agencias reguladoras (en el gobierno de
EE. UU. y otros gobiernos) tienen restricciones un tanto diferentes
sobre qué tipo de información puede reclamarse como CBI.
Entonces, la pregunta es ¿cuánta de la información debe
divulgarse al público y cuánto debe permanecer como información
confidencial? Debido a que se afirma que el proceso regulatorio
está basado en la ciencia y debido a que la costumbre de la
investigación científica debe ser abierta y completamente
transparente y, además, debido a que la decisión de la autoridad
reguladora se basa en la evidencia científica, cualquier intento de
retener la información involucrada en el proceso de toma de
decisiones puede arrojar dudas sobre la integridad del proceso.
28.9 Regulación de la bioseguridad
a nivel internacional
Debido a que los productos biotecnológicos se aceptan en grados
variables en varios países, y debido a que el comercio internacional
involucra cultivos que son objetivos de la biotecnología, es
imperativo que las naciones comerciantes desarrollen un consenso
para la regulación de la bioseguridad. Se convocó una delegación
internacional para redactar lineamientos regulatorios globales,
denominado Protocolo de Cartagena sobre Bioseguridad. Como
resultado del Convenio sobre la Diversidad Biológica (adoptado en
la Cumbre de la Tierra de 1992 en Río de Janeiro), el Protocolo de
Bioseguridad, que entró en
que entró en vigor en septiembre de 2004, está diseñado para
brindar lineamientos para los signatarios del Protocolo y sus socios
comerciales sobre la transferencia, manejo y uso de lo que se
describe como organismos vivos modificados (OVM) que tienen el
potencial de impactar la conservación y la sostenibilidad.
aprovechamiento de la biodiversidad. Algunos han interpretado el
Protocolo de Cartagena sobre Bioseguridad en el sentido de que
los OVM destinados a alimentos, piensos o procesamiento deben
identificarse como OVM.
Básicamente, un exportador de un producto estará obligado a
proporcionar al importador información sobre el OVM con respecto
a la evaluación de riesgos y obtener el consentimiento antes del
envío. Los críticos del Protocolo de Bioseguridad dicen que su
implementación tendrá un impacto adverso en el comercio
internacional al imponer severas barreras comerciales a una amplia
variedad de productos biotecnológicos (grano a granel, alimentos
procesados, medicamentos, etc.). El costo de los bienes aumentará
ya que los transportistas tendrán que separar los productos, lo que
aumentará los costos de manejo. El progreso del desarrollo
científico también se verá afectado, ya que los científicos se verán
obligados a prestar más atención a los grupos de interés especiales.
El rigor de la regulación de bioseguridad es variable de una
nación a otra. En Japón, el Ministerio de Agricultura, Silvicultura
y Pesca es responsable de evaluar la seguridad ambiental y de los
alimentos, mientras que el Ministerio de Salud y Bienestar es
responsable de la evaluación de la seguridad alimentaria.
Básicamente, un producto está sujeto a escrutinio si fue
desarrollado por tecnología rDNA. En Canadá, la base de
evaluación es la seguridad de los nuevos rasgos que se han
incorporado, independientemente de la tecnología utilizada para
producir el producto. Acceder al mercado de la Unión Europea es
una tarea complicada.
Sin embargo, una vez aprobado, el producto se vuelve legal en
todos los países miembros de la Unión Europea.
El fabricante o importador del producto deberá presentar una
notificación a la autoridad competente del estado miembro de la
Unión Europea donde se pretenda comercializar el producto. En
China, la Comisión Estatal de Ciencia y Tecnología tiene la
responsabilidad de desarrollar un sistema regulatorio para los
OGM. Por lo general, faltan reglamentaciones en los países en
desarrollo.
El Protocolo de Bioseguridad podría ser beneficioso en este
sentido para ayudar a las economías menos industrializadas a
obtener acceso al mercado de las economías desarrolladas. No
se puede negar que un sistema regulatorio unificado de OGM
facilitaría el comercio internacional de estos productos.
Lamentablemente, en un futuro próximo será difícil lograr un
consenso que sea plenamente aceptable para todas las naciones.
Machine Translated by Google
CUESTIONES REGLAMENTARIAS Y LEGALES
28.10 Etiquetado de productos biotecnológicos
Algunos proponen que los consumidores deberían tener el derecho
de “elección informada” sobre la exposición a los riesgos de los
productos GM. Este impulso por el etiquetado se debe en parte a la
percepción de falta de transparencia por parte de las agencias
reguladoras y la ausencia de análisis equilibrados de riesgo/
beneficio. Debido a que los productos de biotecnología de primera
generación beneficiaron directamente a la industria productora de
alimentos, como se indicó anteriormente, los consumidores tienden
a ver que los cultivos transgénicos están orientados a enriquecer a
las grandes corporaciones. A algunos defensores de los
consumidores les gustaría que todos los alimentos biotecnológicos fueran etiquetados
religiosas. Sin como tales.la comunidad musulmana no ha resuelto
El argumento contra el etiquetado propuesto por la industria de la
biotecnología se considera un intento de ocultar información al
público. Los opositores no ven la necesidad del etiquetado, ya que
la Administración de Drogas y Alimentos (FDA) ha dictaminado que
no existe un riesgo inherente para la salud en el uso de la
biotecnología para desarrollar nuevos productos alimenticios. La
industria alimentaria se opone al etiquetado obligatorio debido a la
preocupación de que dicho etiquetado pueda interpretarse como
"etiquetas de advertencia", lo que implica que los alimentos
biotecnológicos son menos seguros o nutritivos que los
convencionales.
contrapartes
La FDA requiere que un producto alimenticio (incluidos los
alimentos biotecnológicos) esté etiquetado si se aplica lo siguiente:
Contiene una proteína conocida por presentar riesgo alergénico
(p. ej., leche, huevos, maní, nueces de árbol). En consecuencia,
cualquier ingeniería genética que implique la transferencia de
genes de cualquiera de estos organismos debe etiquetarse.
Su contenido de nutrientes como resultado de la manipulación
genética es significativamente diferente de lo que ocurre en un
producto normal. Por ejemplo, si el cereal o el tubérculo de alto
valor proteico se modifica por ingeniería genética, el producto
debe estar etiquetado.
Los opositores argumentan que etiquetar todos los alimentos
producidos biotecnológicamente aumentaría el costo de los
productos como resultado del costo adicional de la segregación de
productos con el propósito de la llamada preservación de la identidad
de los productos IG y no IG. Para evitar la contaminación, los
productos biotecnológicos y los convencionales deben mantenerse
separados en todas las fases de producción, almacenamiento,
procesamiento y distribución a un costo adicional. Esto afectaría a
productos básicos o a granel como granos (maíz, trigo y soja).
Sin embargo, las frutas especiales y de alto valor y
535
las verduras ya conservan su identidad a precios superiores.
El etiquetado de todos los productos puede ser útil para aquellos
que practican ciertos estilos de vida o creencias religiosas que
imponen observancias dietéticas estrictas. Una planta con un gen
animal puede no ser aceptable para un vegetariano estricto.
Sin embargo, los estudios han demostrado que tanto la comunidad
kosher (judía) como la halal (musulmana) cuentan con mecanismos
para determinar qué productos son aceptables para sus adherentes.
El liderazgo de ambos grupos religiosos ha dictaminado que las
simples adiciones de genes que conducen a uno o unos pocos
componentes en una especie son aceptables para sus prácticas
embargo,
el problema de la aceptabilidad de la transferencia de genes de los
cerdos a las especies, en caso de que eso sucediera. Tanto las
comunidades judías como las musulmanas aceptan el uso de
bioingeniería chymo sin (rennin) en la producción de queso.
Muchos países cuentan con algún tipo de reglamento o directriz
de etiquetado, que puede ser obligatorio o voluntario. El foro
principal para la discusión del etiquetado de alimentos a nivel
internacional es la Comisión del Codex Ali mentarius. El etiquetado
obligatorio se ha implementado en la Unión Europea y se está
implementando en Japón. En Europa, todos los productos que
contengan OGM deben etiquetarse como tales. Incluso cuando se
trata de mezclas de OGM y convencionales, se debe proporcionar
una etiqueta que indique que puede haber OGM presentes. Los
Estados Unidos y Canadá requieren que los productos alimenticios
GM que puedan tener efectos sobre la salud o la seguridad (posibles
alérgenos o cambios en el contenido nutricional de niveles
aceptables) estén etiquetados.
En América del Norte, generalmente se piensa que el etiquetado
es necesario sólo cuando hay alguna característica del producto en
sí que necesita llamar la atención de los consumidores (por
ejemplo, un riesgo para la salud o un problema nutricional). El
proceso por el cual se produce el producto (por ejemplo, por
modificación genética) se considera intrascendente. Esto se describe
como una regulación basada en el producto (en contraposición a la
basada en el proceso). Una excepción a este enfoque en los
Estados Unidos y Canadá es el requisito de que los alimentos
sometidos a procesos de irradiación estén etiquetados. En los
Estados Unidos, la FDA y los tribunales generalmente consideran
que se hace referencia a un "hecho material" sobre el producto que
es pertinente al valor nutricional o la seguridad. Esto afirma el
concepto de equivalencia sustancial en el que un nuevo producto
alimenticio que es sustancialmente equivalente a los productos
existentes está exento de etiquetado.
Machine Translated by Google

536 CAPÍTULO 28

28.11 Impacto económico del etiquetado y la normativa sujeto a este tipo de responsabilidad que pueda existir por este tipo de
posibles daños, como se discute en DL
Kershen.

El impacto económico de las reglamentaciones alimentarias y el etiquetado

en el comercio depende de los productos involucrados, el costo del
28.12.2 Daños a la propiedad
etiquetado y, a veces, cómo los consumidores utilizan dicha información.
El costo del etiquetado dependerá de la rigurosidad impuesta. Es decir, Pecado
si el objetivo es la "tolerancia cero" o la "tolerancia mínima" del producto
Los motivos más probables por los que se pueden alegar daños a la
GM.
propiedad son:
La implementación del estándar anterior requeriría la implementación de
protecciones costosas para evitar la contaminación cruzada. La
(i) Flujo de polen de un cultivo GM a un cultivo no GM. (ii)
recolección, el procesamiento, el envío y otras manipulaciones de
Mezcla mecánica de semillas o partes de plantas durante la
productos requerirían modificaciones.
cosecha, el almacenamiento o el transporte.
La aprobación del gobierno puede tener graves consecuencias
adversas para el comercio. Por ejemplo, la venta de maíz de los Estados
Los productores de cultivos especiales (p. ej., productores de cultivos
Unidos en los países de la Unión Europea recibió un golpe devastador en
orgánicos) pueden alegar este daño y entablar una causa de acción de
1999 porque ciertas variedades de maíz transgénico no estaban aprobadas
derecho consuetudinario basada en el traspaso (la invasión física de los
para la venta en la Unión Europea. Esta acción hizo que las exportaciones
intereses posesorios de la propiedad (tierra) de la persona que reclama
de maíz de EE. UU. a la Unión Europea cayeran de $190 millones en 1997
los daños). La propagación física de polen transgénico al campo de un
a $35 millones en 1998, y luego a un mínimo de $6 millones en 1999. La
vecino es suficiente para que ocurra esta infracción. Debido a que el flujo
respuesta del consumidor al etiquetado tiene un impacto en la demanda
de polen es un proceso natural que ocurre libremente, es importante que
del producto. A veces, los productos destinados a ser utilizados como
en tal juicio legal el demandante establezca que la invasión física causó
piensos pueden no requerir etiquetado.
daños.

28.12 Riesgos legales que acompañan a la adopción de
cultivos transgénicos
A medida que los productos biotecnológicos ingresan a la cadena de
producción agrícola y alimentaria, su adopción se acompaña de una
variedad de riesgos legales. Algunas de estas cuestiones legales se
analizan brevemente a continuación.
28.12.1 Responsabilidad extracontractual versus aprobación
regulatoria La investigación y aplicación de la biotecnología están
altamente reguladas por el gobierno federal, como se mencionó anteriormente. común, (v) la actividad es inadecuada para el lugar donde se lleva a cabo
Estas reglamentaciones incluyen las condiciones bajo las cuales se
aprobará un determinado cultivo u organismo o productos modificados
genéticamente para su uso seguro por parte de los seres humanos y para
la seguridad del medio ambiente. Las regulaciones también afectan la
forma en que se producen, comercializan y utilizan los productos.
Sin embargo, antes o después de la aprobación reglamentaria, una
planta u organismo GM podría causar daños a la propiedad, las personas,
los mercados, el medio ambiente o la estructura social.
El agravio es una acción legal civil por la cual el reclamante alega daño o
perjuicio, que surge independientemente del contacto, a la persona o
propiedad del reclamante. Tanto los productores como los usuarios de
productos biotecnológicos son
Responsabilidad objetiva
También se pueden alegar daños a la propiedad y un reclamo de
responsabilidad extracontractual presentado por un demandante. Esta
responsabilidad es un caso de responsabilidad sin culpa a pesar del
ejercicio de sumo cuidado y puede considerarse si se demuestra que la
actividad de cultivar un cultivo GM es anormalmente peligrosa. El
demandante tendría que demostrar que (i) existe un alto grado de riesgo
de algún daño a la persona, la tierra o los bienes muebles de otros, (ii)
existe la probabilidad de que el daño resultante sea grande, (iii) existe es
la incapacidad de eliminar el riesgo mediante el ejercicio de un cuidado
razonable, (iv) la medida en que la actividad no es una cuestión de uso
y (vi) la medida en que su valor para la comunidad es superado por sus
peligrosos atributos.
Negligencia
La negligencia es un reclamo basado en la culpa que alega que el daño a
la propiedad se debió a que un vecino que cultivaba un cultivo transgénico
no tomó las precauciones adecuadas. En este caso, tanto el agricultor
como la empresa de agrobiotecnología que desarrolló el cultivo transgénico
son responsables. es por esto
Machine Translated by Google
CUESTIONES REGLAMENTARIAS Y LEGALES
razón por la que los cultivadores de cultivos transgénicos requieren
hileras de refugio.
molestia privada
El dueño de una propiedad tiene derecho al uso y disfrute privado de
la tierra libre de invasión no invasiva por parte de otro. El demandante
debe probar que los campos cercanos de cultivos transgénicos han
interferido injustificadamente con el uso y disfrute de la propia tierra.
28.12.3 Daños a personas
Un demandante puede presentar una demanda por daños a la persona
alegando daños derivados de la toxicidad de un cultivo GM o su
producto, la respuesta alérgica a estos cultivos o sus productos
alimenticios. La reclamación también puede basarse en supuestos
daños por exposición a largo plazo a cultivos transgénicos o que sus
productos alimenticios causan efectos nocivos para la salud. Un
ejemplo de ello es el maíz Starlink1 en la alimentación humana, que
involucra a Aventis Corporation. Los cultivos transgénicos
farmacéuticos tienen la mayor probabilidad de presentar dicho riesgo.
28.12.4 Daño al interés económico (mercado)
Algunos productores han presentado reclamos en el sentido de que la
introducción de cultivos GM aumentó sus costos de producción y
costos de equipo, al tiempo que redujo los precios de sus productos
agrícolas. En otras palabras, la presencia per se de cultivos GM en el
sector agrícola ha afectado el acceso al mercado y los precios de
mercado para sus cultivos no GM de manera general. De relevancia
en tal caso es el nivel o tipo de aprobación otorgada por la autoridad
reguladora para el cultivo GM (es decir, uso limitado, uso total, limitado
a EE. UU., etc.). Un ejemplo de ello, nuevamente, es el cultivar GM
Starlink1 que fue aprobado para uso limitado (alimentación animal),
pero encontró su camino en la cadena alimentaria. Tal caso es
relativamente fácil de procesar con tolerancia cero como estándar
regulatorio.
28.13 Resumen de la regulación de la
industria biotecnológica en los Estados Unidos
La justificación de la regulación de la biotecnología es proteger a los
consumidores del riesgo del producto y promover y conservar su
confianza en los productos biotecnológicos, así como promover el
comercio. Las agencias con supervisión regulatoria en biotecnología
en los Estados Unidos
537
Tabla 28.1 Agencias estadounidenses y supervisión regulatoria de la
biotecnología.
Agencia Productos regulados
Departamento de EE.UU. de Plagas de plantas, plantas, biológicos
Agricultura veterinarios
Ambiental Plaguicidas microbianos/de plantas, nuevos
Proteccion usos de pesticidas existentes, nuevos
Agencia microorganismos
Comida y droga Alimentos, piensos, aditivos alimentarios,
Administración medicamentos veterinarios, medicamentos
humanos, dispositivos médicos
Fuente: USDA
Los estados son el Departamento de Agricultura (USDA), la
Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA) y la Agencia de
Protección Ambiental (EPA). Los productos que regulan se resumen
en la Tabla 28.1.
Los fabricantes y desarrolladores de productos biotecnológicos deben
cumplir con ciertos estándares mínimos de productos estipulados en
los estatutos de mercadeo estatales y federales. Estos incluyen las
leyes estatales de certificación de semillas, la Ley Federal de
Cosméticos para Alimentos y Medicamentos (FFDCA), la Ley Federal
de Insecticidas, Fungicidas y Rodenticidas (FIFRA), la Ley de Control
de Sustancias Tóxicas (TSCA) y la Ley de Protección de Plantas y
Política Ambiental Nacional (NEPA). Dependiendo del producto, una
agencia puede revisarlo por su seguridad para crecer, seguridad para
comer o seguridad para el medio ambiente.
Los Servicios de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal (APHIS)
llevan a cabo la evaluación biotecnológica del USDA. La EPA
garantiza la seguridad de los pesticidas y hace cumplir la FIFRA (para
regular la distribución, venta, uso y prueba de plantas y microbios que
producen sustancias pesticidas) y la FFDCA (para establecer límites
de tolerancia o exenciones de tolerancia para pesticidas usados en
alimentos, y producción de piensos La FDA es parte del Departamento
de Salud y Servicios Humanos, y hace cumplir las regulaciones de la
FDA (para regular los alimentos y piensos derivados de nuevas
variedades de plantas).
28.13.1 USDA­APHIS
APHIS está autorizado para regular la liberación confinada, en particular
el movimiento interestatal, la importación y las pruebas de campo, de
organismos y productos alterados o producidos mediante procesos
biotecnológicos que sean plagas de plantas o se sospeche que lo sean,
o que hayan incorporado componentes genéticos de organismos
Machine Translated by Google
538 CAPÍTULO 28
que son plagas de plantas. Una persona o entidad que busque
realizar cualquiera de las actividades mencionadas
anteriormente debe solicitar y recibir uno de los permisos de
APHIS antes de proceder.
Permiso de circulación e importación. Esto requiere que el
solicitante revele la naturaleza del organismo, su origen y el uso
previsto.
Permiso de liberación al medio ambiente. APHIS supervisa las
pruebas de campo de los productos biotecnológicos.
El solicitante debe proporcionar información sobre la planta
(incluidos los nuevos genes y los nuevos productos genéticos),
su origen, el propósito de la prueba, el diseño experimental y las
precauciones que deben tomarse para evitar el escape de polen,
plantas o partes de plantas. del sitio experimental.
Para organismos familiares o de bajo riesgo o clases de
modificación, el desarrollador puede solicitar un permiso
acelerado a través del proceso de notificación. Además, para
que se le permita liberar un organismo o producto previamente
regulado de manera no confinada y vender comercialmente el
organismo, el desarrollador debe solicitar al APHIS el estatus
de no regulado. Al evaluar las solicitudes de estatus no
regulado, el APHIS considera los riesgos potenciales para la
agricultura debido a la liberación del organismo, según la Ley
de Protección de Plantas, y para el medio ambiente, según la
NEPA y la Ley de Especies Amenazadas y en Peligro de
Extinción.
28.13.2 FDA
La decisión de someter todos los productos biotecnológicos a
los mismos estándares de regulación de los productos
tradicionales fue tomada por la FDA en 1997. En el Registro
Federal, vol. 57, la FDA ordena que las empresas o
investigadores cuyos productos cumplan con uno de los
siguientes criterios deben enviarlos para la prueba:
Efectos inesperados. es decir, el producto produce efectos
genéticos inesperados.
Tóxicos conocidos. el producto tiene niveles de sustancias
tóxicas más altos de lo normal que en otras variedades
comestibles de la misma especie.
Nivel de nutrientes. el producto tiene niveles alterados de
nutrientes esenciales.
Sustancias nuevas. la composición química del producto es
significativamente diferente de los productos normales existentes.
Alergenicidad. el producto contiene proteínas que tienen
propiedades alergénicas.
Marcador seleccionable de resistencia a antibióticos. el producto
se produce mediante un proceso biotecnológico que utiliza
marcadores genéticos que podrían afectar negativamente a los
antibióticos clínicamente útiles actuales.
Plantas desarrolladas para fabricar sustancias especiales no
alimenticias. las plantas están diseñadas para producir productos
farmacéuticos o compuestos industriales.
Cuestiones específicas de la alimentación animal. la composición
química del producto en cuanto a nutrientes y toxinas es
significativamente diferente de los niveles en productos similares
utilizados para piensos.
Además de estas actividades regulatorias federales, los
estados individuales tienen la libertad de desarrollar e
implementar regulaciones adicionales. Están exentos de la
aprobación previa a la comercialización los productos
clasificados como GRAS (generalmente reconocidos como
seguros). Dichos productos alimenticios pueden haber sido
diseñados para expresar proteínas. Sin embargo, una
sustancia GRAS está excluida de la definición de aditivo
alimentario. La FDA alienta a los desarrolladores de alimentos
y piensos diseñados a consultar con ellos durante todo el
proceso de desarrollo para asegurarse de que el producto no necesite ser re
28.13.3 AAE
La EPA regula los pesticidas a través de un proceso de
registro. Su definición de pesticida es cualquier sustancia o
mezcla de sustancias destinadas a prevenir, destruir, repeler
o mitigar plagas. Una nueva categoría de plaguicidas son los
Protectores de hormigas incorporados en plantas (PIP, por
sus siglas en inglés). Estas son sustancias que han sido
modificadas genéticamente en plantas para que las plantas
se conviertan en plagas al producir la sustancia (pesticidas)
en sus tejidos (p. ej., cultivos Bt). Aunque las plantas
diseñadas para ser resistentes a los herbicidas no se clasifican
como PIP y, por lo tanto, no están reguladas por la EPA, el
uso de plantas tolerantes a los herbicidas está sujeto a la
regulación de la EPA. La autoridad para dicha regulación se
proporciona bajo la Ley Federal de Insecticidas, Fungicidas y
Rodenticidas (FIFRA) y la Ley Federal de Alimentos y
Medicamentos Cosméticos (FFDCA). Si una planta que
produce un plaguicida vegetal está destinada a ser utilizada
como alimento, la EPA debe establecer un “nivel seguro” de
residuos de plaguicidas permitidos. La EPA define un nivel
seguro como una certeza razonable de que la exposición
total a los residuos químicos del pesticida no producirá ningún
daño, incluidas todas las exposiciones dietéticas anticipadas
y todas las demás exposiciones para las cuales existe
información confiable. Si la EPA determina que la exposición
agregada al residuo del pesticida no producirá ningún daño,
Machine Translated by Google
CUESTIONES REGLAMENTARIAS Y LEGALES
Tabla 28.2 Algunas proteínas de la cubierta viral que tienen
exención de la EPA.
Proteína de la cubierta del virus de la mancha anular de la papaya.
Proteína replicasa del virus del enrollamiento de la hoja de la patata (PLRV) tal como se produce
en plantas
Proteína de la cubierta Y del virus de la patata.
Proteína de la cubierta del virus del mosaico de la sandía (WMV2) en calabaza.
Proteína de cubierta de mosaico amarillo de calabacín (ZYMV).
WMV2 y ZYMV en ASGROW ZWO.
puede eximir al pesticida de necesitar un nivel de tolerancia. La EPA ha
eximido categóricamente a los ácidos nucleicos que codifican PIP y
también ha eximido a los productos modificados genéticamente que
utilizan proteínas de cubierta viral para proteger a las plantas contra
infecciones virales del requisito de tolerancia antes de ser utilizados. La
EPA también ha eximido a todos los productos Bt actualmente registrados
para su uso como pesticidas con la EPA. Algunos de los productos se
enumeran en la tabla 28.2.
28.13.4 El concepto de biopiratería Biopiratería
es el término utilizado para describir la adquisición ilegal de biodiversidad
y los conocimientos tradicionales asociados y las tecnologías autóctonas
(a veces denominadas “toma y huye”). Aunque esta actividad puede ser
realizada por una variedad de personas o grupos, las grandes
corporaciones, que a menudo tienen la capacidad de comercializar
productos de tales actividades, a menudo se señalan como los principales
culpables.
Las actividades se consideran ilegales porque los perpetradores eluden
las convenciones internacionales existentes y sus leyes nacionales
asociadas. Lo que es más importante, los materiales pirateados quedan
protegidos mediante la aplicación de los derechos de propiedad
intelectual, lo que esencialmente requiere que los propietarios soliciten
o paguen por usar sus propios materiales. Además, debido a la
rentabilidad percibida o realizada de tales actividades, se considera que
los países de origen de la diversidad biológica están económicamente
en desventaja o incluso son deliberadamente robados o aprovechados.
Mientras que dos errores no hacen un acierto, algunos apuntan al hecho
de que la biopiratería es comparable a la piratería intelectual en la que
los países en desarrollo se caracterizan por infringir patentes, derechos
de autor y otra propiedad intelectual propiedad de los países desarrollados.
Otro término, bioprospección, se utiliza para describir actividades
mediante las cuales individuos o grupos persiguen la exploración de la
biodiversidad y los conocimientos tradicionales relevantes que tienen
potencial comercial.
539
explotación. Algunos ven tales empresas como solo un precursor de la
biopiratería. En pocas palabras, la bioprospección identifica recursos
biológicos valiosos sin tomarlos; la biopiratería va un paso más allá de
tomar los materiales sin el permiso o compensación apropiados.
Si la biopiratería es ilegal, entonces las entidades corporativas que
usualmente se benefician de ella tienen como cómplices a individuos o
entidades (gobierno local, agencias no gubernamentales, investigadores
de universidades y otras agencias que realizan exploraciones de
germoplasma, etc.) que tienen fácil acceso a estos valiosos recursos
biológicos.
Estos “intermediarios” reciben varios tipos de compensación por sus
esfuerzos (p. ej., financiación de la investigación, apoyo a la
conservación, honorarios por adelantado). Sin embargo, si se puede
presentar un buen argumento a favor de la bioprospección, es que el
proceso puede conducir al descubrimiento de nuevos compuestos o
valores medicinales u otros que son desconocidos para las poblaciones
indígenas.
La adquisición ilegal de biodiversidad se puede disuadir mediante la
aplicación de tratados internacionales y leyes nacionales y el castigo de
los infractores. Como se mencionó anteriormente, el Convenio sobre la
Diversidad Biológica es uno de esos tratados internacionales diseñado
para reconocer la soberanía de los países miembros sobre la
biodiversidad indígena y exigirles que se comprometan con las prácticas
de conservación, el desarrollo sostenible y el uso de los recursos, así
como la distribución equitativa de los recursos. los beneficios de su
explotación (llamados Acuerdos de Acceso y Distribución de Beneficios
– ABA). Un ejemplo de cancelación de patente como resultado de una
violación de un tratado internacional ocurrió en 1995. La patente para el
"Uso de la cúrcuma en la cicatrización de heridas" fue revocada después
de que el Consejo Indio de Investigación Científica e Industrial
proporcionara evidencia para establecer el hecho de que tal El uso
medicinal de la cúrcuma se conoce en la India desde hace muchas
generaciones.
La biopiratería y la bioprospección han sido costosas para los países
en desarrollo. Casos específicos que pertenecen a México involucran el
frijol amarillo y el pozol, una bebida tradicional. Una empresa de semillas
con sede en Colorado, POD­NERS, compró semillas de frijol amarillo en
Sonoral, México, y dos años después, en 1996, obtuvo una patente (n.º
de EE. UU. 5984079) para la semilla de frijol. Apodada Enola, la
compañía de Colorado demandó a dos productores mexicanos de
alimentos (Productos Verde Valle y Tutuli Produce) así como a los
importadores estadounidenses del frijol por infracción de patente.
Esta acción tuvo consecuencias financieras adversas en la operación de
las empresas mexicanas y los agricultores locales (las ventas de
exportación disminuyeron en un 90% luego de la presentación de la
demanda). La patente fue impugnada en
Machine Translated by Google
540 CAPÍTULO 28
2005 por CIAT – Centro Internacional de Agricultura Tropical. La
Oficina de Patentes de los Estados Unidos falló a favor de los
agricultores. La patente fue finalmente revocada en 2009, después
de que una apelación no prosperara. En otro caso, la corporación
holandesa Quest International, en conjunto con la Universidad de
Minnesota, obtuvo en conjunto una patente (US #5919695) para
“pozol”, una bebida hecha de maíz fermentado. Esta bebida se
atribuye a la antigua cultura maya y se promociona por sus valores
medicinales. La defensa de los titulares de las patentes es que su
reclamo de patentabilidad no es para la bebida per se, sino para el
ingrediente activo (el microbio utilizado en el proceso de fermentación).
28.14 El impacto de los DPI en el fitomejoramiento
El fitomejoramiento moderno es una ciencia, un arte y un negocio.
Está muy lejos de que los agricultores seleccionen y guarden semillas
de plantas o frutos de buen aspecto para sembrar la cosecha del año
siguiente. El desarrollo de cultivares modernos puede llevar más de
una década y costar millones de dólares. La concesión de derechos
de propiedad intelectual (DPI) a los fitomejoradores por sus
invenciones se diseñó para permitirles recuperar su inversión en los
esfuerzos de desarrollo de cultivares. Además, se espera que tal
protección legal estimule la investigación y el desarrollo. Sin embargo,
en la mayoría de los casos, la investigación indica que los secretos
comerciales y la innovación rápida son estimulantes más fuertes de
la investigación y el desarrollo que las patentes.
La excepción a esta realidad se encuentra en áreas donde las
invenciones son fáciles de copiar (por ejemplo, productos
farmacéuticos y organismos vivos). Las patentes se persiguen
agresivamente en estas dos áreas.
Un impacto claro de los DPI en el fitomejoramiento moderno es la
mayor participación del sector privado. El sector privado domina en
la mejora de cultivos con altos rendimientos económicos. De manera
similar, alrededor del 75% de las patentes de utilidad para
biotecnologías de plantas se originan en el sector privado (desde la
decisión Diamond v. Chakrabarty de 1980). Las empresas comerciales
obtienen cada vez más patentes de utilidad para progenitores
utilizados en la producción de semillas híbridas F1 (especialmente
para productos GM). La disposición de la legislación de POV que
permite a los mejoradores acceder a material patentado con fines de
investigación y mejoramiento ha facilitado en gran medida el
fitomejoramiento al permitir que los mejoradores se basen en una
invención (cultivar) en lugar de “reinventar la rueda”, como dicen
algunos. El desarrollo de cultivos transgénicos puede involucrar a los
fitomejoradores en una compleja red de derechos de propiedad
intelectual.
Por ejemplo, se determinó que el desarrollo de arroz rico en
provitamina A, denominado “arroz dorado”, involucró 70 PI o derechos
de propiedad de 32 empresas y universidades. Para proceder, los
desarrolladores buscaron y se les otorgó una licencia bajo la
disposición de libertad para operar (FTO) de los DPI para uso
humanitario (el arroz fue desarrollado para beneficiar a los pobres en
los países en desarrollo). Lo que parece ser una consecuencia de
los DPI es que, aunque los investigadores del sector público han
contribuido de manera importante a la innovación a través de la
investigación básica en biotecnología, no están exentos de los
desafíos asociados con el acceso a herramientas biotecnológicas
protegidas.
En el otro lado de la ecuación, los países desarrollados tienen
una parte desproporcionada de las capacidades en ciencias
farmacéuticas y mejoramiento genético de cultivos (incluido el
fitomejoramiento y la ingeniería genética), dos de los principales
usos en los países desarrollados de la biodiversidad de los países en
desarrollo. Por ejemplo, las 10 principales empresas farmacéuticas
se originan en Estados Unidos, Reino Unido, Suiza, Suecia, Francia
y Alemania. Las 10 principales empresas de semillas provienen de
Estados Unidos, Suiza, Reino Unido, Francia, México, Japón y
Alemania (Fulton y Giannakas, 2001). Con la excepción de una
empresa (Seminis, México), se dedican principalmente a cultivos de
campo, como maíz, soja y algodón (Gossypium hirsutum). Muchos
de ellos cuentan con importantes inversiones en biotecnología, que
han resultado en el lanzamiento de cultivos transgénicos que ocupan
gran parte del área cultivada en los Estados Unidos. Se sembró
soja, algodón y maíz transgénicos en el 81%, 73% y 40%,
respectivamente, de sus respectivas áreas en 2003 (Servicio de
Investigación Económica del Departamento de Agricultura de EE.
UU., 2003).
A nivel mundial, Estados Unidos cultivó el 66% del área total
sembrada con cultivos transgénicos, seguido de Argentina con el
23%. Todos los demás países tuvieron una participación inferior al
10% (James, 2003).
La combinación de tecnología molecular y la capacidad de
proteger las invenciones moleculares mediante DPI ha dado lugar a
importantes actividades en el sector privado en el área de la
ingeniería genética de plantas de cultivo. Si bien las grandes
empresas químicas tenían los medios financieros para dedicarse a
la investigación de ingeniería genética, han tenido que completar su
cartera de DPI absorbiendo empresas de biotecnología (a menudo
empresas de nueva creación). También tuvieron que adquirir
capacidades en el fitomejoramiento clásico para desarrollar cultivares
como vehículos para entregar los resultados de su genética.
Machine Translated by Google

CUESTIONES REGLAMENTARIAS Y LEGALES 541

tecnología de ingeniería, como la tolerancia a herbicidas o la mercado. Para el algodón estadounidense, Delta & Pine Land
resistencia a insectos. También necesitaban los canales de y Stoneville tenían el 71% y el 16%, respectivamente, del
comercialización de semillas necesarios. Los dos últimos mercado de semillas (Kalaitzandonakes y Hayenga, 2000). En
objetivos se lograron mediante la compra de empresas de 1999, el 61% de la superficie algodonera de los Estados Unidos
semillas más pequeñas, que no tenían los medios financieros se sembró con un pequeño número de cultivares estrechamente
ni el historial tecnológico para sobrevivir en este nuevo entorno. relacionados en los que se habían introducido transgenes,
Esto ha llevado a una situación en la que ahora solo cinco como Delta pine 90 y DES56 (Servicio de Comercialización
grandes empresas venden semillas genéticamente mejoradas: Agrícola del Departamento de Agricultura de los Estados
Monsanto, DuPont/Pioneer, Aventis, Syngenta y Dow. Unidos, 1999). Por lo tanto, si bien la disponibilidad de DPI ha
Estas mismas empresas representan alrededor de una cuarta permitido al sector privado ingresar al área de mejoramiento de
parte de las ventas totales de semillas (Fulton y Giannakas, cultivos más allá de la hibridación (maíz y hortalizas),
2001; Falcon y Fowler, 2002; Pingali y Traxler, 2002). Por aparentemente ha habido un precio a pagar en la reducción del
ejemplo, en 1998, Monsanto y Pioneer HiBred controlaban el número de cultivares cultivados por los agricultores. Esta
15% y el 39% del mercado estadounidense de semillas de reducción sería motivo de gran preocupación si se extendiera
maíz, respectivamente. En el caso de la semilla de soja, estas a los centros de origen de los cultivos, donde los agricultores
empresas controlaron alrededor del 24% y el 17%, respectivamente,todavía
del cultivan una gran diversidad genética entre las razas locales (Gepts

Referencias clave y lectura sugerida

Acquaah, G. (2004). Comprender la biotecnología: un enfoque integrado Fulton, M. y Giannakas, K. (2001). Biotecnología agrícola y estructura de
y cibernético. Prentice Hall, Upper Saddle River, Nueva Jersey. la industria. AgBioForum, 4:137–151.

Andrews, LB (2002). Genes y política de patentes: repensar los derechos
de propiedad intelectual. Nature Reviews Genetics, 3:803–808.
Arnold, BE y Ogielska­Zei, E. (2002). Patentar genes y herramientas de
investigación genética: ¿bueno o malo para la innovación?
Revisión anual de genómica y genética humana, 3:415–432.
Atkinson, RC, Beachy, RN, Conway, G., et al. (2003).
Colaboración del sector público para la gestión de la propiedad
intelectual agrícola. Ciencia, 301: 174–175.
Baumgardt, BR y Martin, MA (eds) (1991). Biotecnología agrícola:
cuestiones y opciones. Estación Experimental Agrícola de la Universidad
de Purdue, West Lafayette, IN.
Borlaug, NE (2000). Acabar con el hambre en el mundo. La promesa de la
biotecnología y la amenaza del fanatismo anticientífico.
Fisiología vegetal, 124:487–490.
Brill, W. (1985). Problemas de seguridad e ingeniería genética en la
agricultura. Ciencia, 227:381–384.
Burgiel, S. y Cosbey, A. (2000). El Protocolo de Cartagena sobre
Bioseguridad: Un Análisis de Resultados. IISD (Instituto Internacional
para el Desarrollo Sostenible), Manitoba, Canadá.
Crespi, RS (1988). Una guía básica para patentar en biotecnología.
Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge.
Falcón, WP y Fowler, C. (2002). Repartir los bienes comunes: surgimiento
de un nuevo régimen internacional para el desarrollo y la transferencia
de germoplasma. Política alimentaria, 27:197–222.
Gaythwaite, DM Propiedad intelectual y conocimientos técnicos (1999). en
Biotecnología. The Science and Business (eds V. Moses y RE Cape).
Harwood Aca demic Publishers, Londres, Reino Unido, págs. 67–88.
Gepts, P. y Papa, R. (2003). Posibles efectos del flujo de genes (trans) de
los cultivos en la diversidad genética de las razas locales y los parientes
silvestres. Investigación de bioseguridad ambiental, 2:89–103.
James C. (2003). Revisión global de cultivos transgénicos comercializados:
artículo de 2002: maíz Bt (resumen ejecutivo). Servicio Internacional
para la Adquisición de Aplicaciones Agrobiotecnológicas. http://
www.isaaa.org/ Press_release/Briefs29­2003/Briefs29­2003%20ESum
mary.pdf (consultado el 22 de diciembre de 2003).
Kalaitzandonakes, N. y Hayenga, M. (2000). Cambio estructural en la
biotecnología y el complejo industrial de semillas: teoría y evidencia,
en Transitions in Agbiotech: Economics of Strategy and Policy (ed. W.
Lesser). Centro de Políticas de Mercadeo de Alimentos, Universidad
de Connecticut, Storrs, CT Kershen, DL (2004). Cuestiones de
responsabilidad legal en biotecnología agrícola. Ciencia de cultivos, 44:
456–463.
Lesser, W. y Mutschler MA (2004). Equilibrar los incentivos de inversión
y los beneficios sociales al proteger las variedades vegetales
implementando sistemas de variedades iniciales. Ciencia de cultivos,
44: 1113–1120.
Consejo Nacional de Investigación (1997). Derechos de propiedad
intelectual y biotecnología vegetal. Prensa de la Academia Nacional,
Washington, DC.
Machine Translated by Google

542 CAPÍTULO 28

Pingali, PL y Traxler, G. (2002). Cambiando el lugar de la investigación agrícola: Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, Servicio de Comercialización
¿Se beneficiarán los pobres de la biotecnología y las tendencias de Agrícola (1999). Variedades de Algodón Plantadas: Cosecha 1999.
privatización? Política alimentaria, 27:223–228. Servicio de Mercadeo Agrícola, Memphis, TN

Sechley, KA y Schroeder, H. (2002). Protección de la propiedad intelectual de recursos de Internet

las innovaciones biotecnológicas vegetales.
Tendencias en Biotecnología, 20:456–461.
Sanders, PR, Thomas, CL, Groth, ME, Astwood, JM y Fuchs, RL (1998).
Evaluación de la seguridad del maíz protegido contra insectos, en
Biotecnología y evaluación de la seguridad (ed.
JA Thomas), 2ª ed. Taylor y Francis, Filadelfia, PA.
http://www.wipo.int/patentscope/en/patents/– Información general sobre patentes
(consultado el 18 de marzo de 2012). http://www.codexalimentarius.net/–
Comisión del Codex Alimentarius (consultado el 19 de marzo de 2012). http://
www.wto.org/english/tratop_e/trips_e/trips_e. htm – El
acuerdo TRIPs (consultado el 18 de marzo de 2012).

La Real Sociedad de Canadá, (2001). Informe del panel de expertos sobre el Dos tratados internacionales adicionales son relevantes para esta discusión. La

futuro de la biotecnología alimentaria. La Real Sociedad de Canadá, Ottawa, Convención sobre Partes B ha llevado al desarrollo de “decisiones” y

Canadá. “protocolos” (p. ej., http://www.biodiv.org/convention/cops.asp; consultado el

UPOV (1996). Ley modelo sobre la protección de nuevas obtenciones vegetales.
UPOV, Ginebra.
Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, Servicio de Investigación
Económica (2003). Adopción de cultivos genéticamente modificados en los
Estados Unidos. USDA­ERS [http://www.ers.usda. gov/Data/BiotechCrops/
(consultado el 30 de marzo de 2012)].
18 de marzo de 2012). Uno de estos protocolos es el llamado Protocolo de
Cartagena, que trata sobre el manejo, transferencia y liberación de organismos
transgénicos (http://www.biodiv.org/biosafety/(consultado el 18 de marzo de
2012); Burgiel y Cosbey, 2000) el otro es Biological Diversity (CBD; http://
www.biodiv.org/; consultado el 18 de marzo de 2012).

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 Cuando un solo gen es patentado por más de una empresa, la patente se denomina patente de alcance.
Se pueden patentar 2 mezclas de ingredientes.
3 Una patente de planta se otorga por 30 años.
4 Una patente se describe como un “derecho negativo”.
5 El Protocolo de Bioseguridad fue redactado en 2002.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 ¿Qué es una patente?

2 ¿Cuál es la importancia del derecho de propiedad intelectual en biotecnología?
3 Todas las invenciones no son patentables. Explicar.
4 ¿Qué es una patente de utilidad?
5 Una patente no es un “derecho positivo”. Explicar.
6 ¿Qué agencias supervisan la regulación de la biotecnología en los Estados Unidos?
7 ¿En qué se diferencia la regulación de la biotecnología en los Estados Unidos de la que se aplica en la Unión Europea?
8 ¿Qué es la bioprospección?

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discuta el concepto de “libertad de uso” en la ley de patentes.

2 Enumerar y discutir los pasos básicos para solicitar una patente.
3 ¿Cuál es el impacto de los DPI en el fitomejoramiento?
Machine Translated by Google

29
Conceptos basados en valores
y preocupaciones sociales

Propósito y resultados esperados

En una comunidad global altamente heterogénea que comprende una vertiginosa variedad de culturas, llegar a un consenso sobre cualquier
tema es a menudo poco milagroso. Las sociedades operan diferentes sistemas de valores. En las sociedades democráticas, los debates
de los problemas están influenciados por muchos factores, que incluyen la religión, la política, la socioeconomía y las preferencias
personales. Los temas que más debate generan son los relacionados con la vida y el vivir. ¿La vida es sagrada e intocable o puede ser
manipulada o arrebatada a voluntad? La vida depende del medio ambiente. ¿Quién es responsable de un ambiente saludable? Algunos
solo comen plantas; otros comen plantas y animales como fuente de alimento. No es difícil ver cómo el fitomejoramiento, la ciencia y el arte
de manipular plantas (seres vivos), puede generar controversia. Este capítulo está dedicado a cuestiones sociales de naturaleza ética y
basada en valores que están asociadas con la mejora de las plantas.
Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Discuta el impacto de la ética y la moralidad en la industria del fitomejoramiento.

2 Discutir temas controvertidos seleccionados en la sociedad con respecto al desarrollo y despliegue de la planta moderna
herramientas y productos de cría.

29.1 Conceptos de ética, moral y valores
La siguiente breve introducción a la ética, la moral y los valores
está diseñada para ayudar al estudiante a estar mejor equipado
para participar en los debates que se centran en torno a estos
temas en relación con la manipulación genética de las plantas. La
ética es la ciencia de la moral en la conducta humana (es decir, un
estudio de los principios morales).
La moral tiene que ver con las reglas aceptadas y
normas de conducta humana en una sociedad. Implican el concepto
de correcto o incorrecto, bondad o maldad del carácter o
comportamiento humano. El valor es básicamente el valor asociado
a algo. En otras palabras, la ética evalúa las decisiones que toman
las personas y las acciones que toman cuando se les presentan
dilemas. La moral depende de los valores para determinar la
bondad o maldad de una acción. En una sociedad pluralista, hay
diferencias en el sentido

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
544 CAPÍTULO 29
de valores (es decir, el relativismo). En consecuencia, hay una variedad
de teorías morales que no necesariamente constituyen la verdad.
Además, la ley, la religión y la costumbre deben distinguirse de la
moralidad. En la ley, los legisladores definen lo que está bien o mal.
Quienes infrinjan la ley están sujetos al castigo prescrito por la
legislatura. En religión, el bien o el mal se basa en la revelación o la
autoridad bíblica. Cualquier elección que se haga tiene consecuencias
eternas. En el caso de la costumbre, la tradición determina lo que es
aceptable o no, y la sociedad expresa aprobación o desaprobación de
una acción.
29.2 Evolución de los debates sociales
sobre temas de base científica
La educación superior tiene que ver con el conocimiento, su
descubrimiento o creación, aplicación y difusión para el mejoramiento
de la sociedad. La sociedad, sin embargo, no es un espectador
inocente en el desarrollo y despliegue de la ciencia y la tecnología.
Cuando es apropiado, las personas intervienen sus opiniones en el
proceso. Los debates sociales de esta naturaleza tienden a seguir un
cierto patrón.
Los científicos son sus propios críticos más duros. El primer nivel de
discusión ocurre entre los investigadores que debaten los tecnicismos
y la solidez de la innovación o el problema. A medida que la nueva
innovación científica gana la atención del público, los grupos de interés
y las personas comienzan a expresar sus opiniones a favor o en
contra. Si el tema que se está debatiendo incide en temas candentes
tradicionales, comienzan a formarse divisiones profundas, ya que las
personas toman partido y se mantienen firmes a largo plazo. Esta es
la segunda etapa de la evolución de un debate público. A medida que
continúa el debate y las personas se vuelven más apasionadas por
sus posiciones, puede surgir una tercera fase en la que las profundas
divisiones pueden causar una polarización indebida del público. Los
políticos pueden capitalizar el estado de cosas para obtener ventajas
políticas. Otros grupos activistas también pueden tomar partido. En
este capítulo, se discute el debate público de la biotecnología.
29.3 Ética en el fitomejoramiento
La manipulación de plantas a través de esfuerzos convencionales de
fitomejoramiento generalmente ha procedido sin fanfarrias ni objeciones
por parte de los consumidores. Significativas protestas del público
consumidor comenzaron
cuando los fitomejoradores agregaron la biotecnología a su bolsa de
herramientas.
29.3.1 El debate sobre biotecnología
Las percepciones públicas sobre los productos biotecnológicos se
basan en los riesgos percibidos que estos productos representan para
los valores sociales y personales. La reacción pública a la biotecnología
a menudo está influenciada por el activismo y la propaganda de
intereses especiales. El debate sobre la biotecnología tiene sus raíces
en tres desacuerdos fundamentales:
(i) Desacuerdos científicos. La sociedad está preocupada
por el riesgo potencial que el desarrollo y aplicación
de la biotecnología representa para la salud humana,
animal y ambiental.
Estos problemas involucran preguntas empíricas y
generalmente se resuelven mediante métodos
científicos. Sin embargo, no se pueden resolver
exclusivamente mediante el método científico de
investigación. En ocasiones, el juicio de valor es
fundamental en su resolución. Por ejemplo, la forma
de manejar las incertidumbres en los datos científicos
y la definición de los niveles de riesgo
considerados aceptables son juicios de valor. (ii)
Desacuerdos políticos. Los desacuerdos políticos son
generalmente sobre los impactos sociales y
económicos de la biotecnología basados en los
diversos puntos de vista políticos. Los desacuerdos
políticos por lo general se intensifican durante la
temporada electoral y pueden inclinarse a
favor de un lado, dependiendo de la ideología política
dominante del día. (iii) Desavenencias religiosas,
éticas y filosóficas. Estos desacuerdos a menudo se
basan en la fe e incluyen cuestiones sobre la
moralidad y si los científicos están jugando a Dios o
si los productos biotecnológicos son naturales. Los
desacuerdos basados en la fe son difíciles de resolver
en una sociedad pluralista. A veces, estos problemas
incitan a actos extremistas o vigilancia (p. ej., destrucción de prueba
29.3.2 Biotecnología vegetal: cuestiones éticas y de valores
Los temas planteados en esta sección son solo una muestra de la
opinión pública destinada a generar discusión, no a apoyar el punto de
vista del autor. El tema de la ética, la moral y los valores en la sociedad
es más importante en una sociedad en la que la religión es importante
para una parte importante de la población. Donde hay una creencia
en Dios el Creador, una fuente importante de discordia en la sociedad
con respecto a la biotecnología es la noción de que
Machine Translated by Google
CONCEPTOS IMPULSADOS POR VALORES Y PREOCUPACIONES SOCIALES
los científicos juegan a ser Dios cuando no respetan las
limitaciones humanas. Dios, la humanidad y la naturaleza están
vinculados, siendo Dios el creador de ambos. Algunas personas
ven la naturaleza como una creación de Dios para el beneficio de
los humanos, quienes por lo tanto pueden usar las plantas, los
animales y el ecosistema para sus propósitos, según lo consideren necesario.
Otros ven la naturaleza como una creación sagrada que debe ser
respetada y no atemperada. ¿Significa este respeto que los
humanos no pueden manipular la naturaleza? Lo que no se puede
negar es que el Creador ha dotado a los humanos de un genio
creativo considerable. La pregunta obvia entonces es si el
ejercicio de la creatividad a través del fitomejoramiento y la
biotecnología está dentro del alcance de esta dotación o si
equivale a una infracción de la prerrogativa divina. Para aquellos
que ven la naturaleza como un regalo a los humanos para su uso,
la recombinación de materiales genéticos puede justificarse como
una forma más de usar los recursos naturales. para poder evaluar
correctamente las opciones, decisiones y actos
relacionados con la manipulación genética, es necesario
disponer de ciertos conjuntos básicos de información. Un conjunto
pertenece a los valores que atribuimos a las cosas y actos que
realizamos, el otro conjunto está libre de valores. Los científicos,
tradicionalmente, generan información sin valor. Sin embargo, es
necesario acumular ambos tipos de información (probada empírica
y experimentalmente) y su impacto para usarlos en la toma de
decisiones sobre biotecnología.
Las cuestiones éticas y la pasión con la que se debaten en el
ámbito público varían según las aplicaciones. La manipulación
de la cadena alimentaria parece atraer más atención que las
aplicaciones clínicas (p. ej., xenoinjertos). Por ejemplo, las
válvulas cardíacas de los cerdos se han utilizado en humanos sin
fanfarria. Sin embargo, los granos transgénicos han encontrado
una considerable oposición pública de ciertos sectores. En
general, las cuestiones éticas que preocupan al público son los
impactos de la biotecnología en la salud y seguridad humanas,
impactos ambientales, intrusiones en el orden natural, invasión
de la privacidad, cuestiones de derechos y justicia, economía y
otros. Es importante que se consideren tanto los beneficios como
los riesgos de la biotecnología al tomar decisiones éticas sobre la
disciplina.
El problema es que, por el momento, tenemos un conocimiento
limitado sobre todos los beneficios y riesgos de la biotecnología.
En consecuencia, corremos el peligro de subestimar o sobrestimar
el potencial de la biotecnología para bien o para mal. Además,
la reacción del público puede tener sus raíces en un temor o una
esperanza indebidos derivados de malentendidos, desinformación,
545
o la falta de información sobre varios aspectos de la manipulación
genética de las plantas.
Las nuevas tecnologías a menudo tienden a inclinar la balanza
a favor de quienes tienen recursos para adquirirlas. Es más
probable que se adopten si aumentan la rentabilidad para los
productores y reducen el costo para los consumidores.
También está el tema de los países en desarrollo.
Muchos de los recursos de germoplasma utilizados en el
mejoramiento de plantas y animales se derivan de estas regiones
del mundo. El debate sobre las patentes de material biológico
suele estar ligado a este hecho.
29.4 Análisis de riesgos de la biotecnología
El análisis de riesgos de la biotecnología se complica por el hecho
de que la actividad es única para la especie de cultivo, la
modificación genética y el entorno de producción. Se obtendría
un análisis útil y justo del impacto de la biotecnología si se
hiciera un análisis de riesgo de un producto biotecnológico en
comparación con productos o tecnologías de la competencia.
Ejemplos de análisis justos serían comparar pesticidas químicos
con productos Bt; uso del herbicida glifosato con cultivos
resistentes al glifosato, en comparación con el uso del herbicida
atrazina u otros métodos de manejo de malezas; o plantar cultivos
transgénicos con alta productividad en comparación con la
limpieza de nuevas tierras para plantar cultivos convencionales
de menor productividad. Al realizar la evaluación de riesgos, es
importante que el proceso mejore la confianza y confianza del
consumidor, sin lo cual la comercialización de productos GM
seguramente será problemática. En parte, las percepciones y
actitudes del público sobre la biotecnología están formadas por
preocupaciones sobre los riesgos y la seguridad (capacidad de
aceptar el riesgo) de los alimentos y otros productos
genéticamente modificados. Estos productos biotecnológicos se
perciben como riesgosos para una variedad de valores sociales
y personales.
Un panel de expertos sobre el futuro de la biotecnología
alimentaria encargado por la Agencia Canadiense de Inspección
de Alimentos y Environment Canada clasificó los valores que el
público percibe como puestos en riesgo por la biotecnología en
tres categorías:
(i) Riesgos potenciales para la salud de los seres humanos,
los animales y el medio ambiente natural. Los riesgos
para la salud humana y el medio ambiente encabezan
la lista de preocupaciones públicas sobre el impacto de
la biotecnología en la sociedad.
Machine Translated by Google
546 CAPÍTULO 29
(ii) Riesgos potenciales para las relaciones y los valores
sociales, políticos y económicos. Comúnmente, el
público está preocupado por el monopolio de ciertas
industrias (por ejemplo, semillas) por parte de
corporaciones multinacionales en detrimento de los
pequeños productores y el riesgo de una mayor
dependencia de las economías en desarrollo de estos
monopolios. Es la opinión de muchos expertos que el
nivel de riesgo aceptable por el público depende de
los beneficios primordiales a lograr (riesgo­costo
beneficio). (iii) Riesgos potenciales para valores filosóficos,
religiosos o metafísicos fundamentales sostenidos
por diferentes individuos y grupos. Esta categoría
aborda el problema que el público tiene con el proceso
de la biotecnología en lugar del producto o los
impactos. La preocupación es el riesgo de jugar a
Dios al implementar procesos que no son naturales
para alterar la naturaleza.
La medida en que el público está dispuesto a exponerse a
riesgos desconocidos o inciertos, y cuánto riesgo es aceptable,
está influenciada por factores sociales, económicos y filosóficos.
Las personas estarán más dispuestas, por ejemplo, a aceptar un
mayor nivel de riesgo si están fuertemente convencidas de los
beneficios de adoptar productos biotecnológicos o, por el
contrario, de las consecuencias adversas de no adoptar
productos biotecnológicos.
29.5 Sistemas de restricción de uso genético
Los fitomejoradores pueden proteger sus invenciones (cultivares)
solicitando patentes o protección de variedades vegetales. Sin
embargo, las disposiciones legales son efectivas para proteger
el material patentado del abuso solo si se hacen cumplir o si se
confía en que los agricultores cumplirán con las restricciones
legales. Los investigadores han estado trabajando en sistemas
de protección que se autorregulan y no necesitan vigilancia para
su aplicación. El primero de estos sistemas se dio a conocer en
1998. Desarrollado conjuntamente por el USDA y Delta and Pine
Land Company, el Technology Protection System (TPS) recibió
una patente en 1998. La naturaleza de la patente permite que
cada parte actúe independientemente del otro. El interruptor
molecular genético original se insertó en el tabaco y el algodón.
Delta and Pine Land es el líder mundial en la producción de
semillas de algodón. Poco después del anuncio, la tecnología
fue recibida con ataques negativos por parte de activistas y otras
fuentes.
Fundación Internacional para el Avance Rural
(RAFI) (ahora el Grupo ETC) lo describió en términos casi
despectivos como la "Tecnología Terminator", un término que
parece haberse quedado. Para evitar este término no científico,
se propuso e introdujo un nuevo término en 1999, el Sistema
de Restricción de Uso Genético (GURT). El término se usa
ampliamente para describir el uso de sustancias exógenas como
inductores para controlar la expresión de los rasgos genéticos
de una planta (p. ej., rasgo de esterilidad, color, maduración y
tolerancia al frío). La restricción de un rasgo específico en una
planta se llama T­GURT (también ridiculizada por los activistas
como la "Tecnología traidora"); la TRUG­V se refiere al uso de la
ingeniería genética de plantas para producir semillas estériles
(es decir, la Tecnología Terminator).
29.5.1 Cómo funciona el TPS
El TPS se puede implementar en tres pasos básicos:
(i) Los genes terminadores se empalman en el
genoma del cultivo objetivo.
(ii) La empresa de semillas inicia el proceso de terminación
antes de vender la semilla a los agricultores, al tratar
la semilla con una sustancia (un inductor). (iii)
los agricultores plantan y cosechan la semilla de la manera
habitual; sin embargo, la semilla es estéril y no
germinará al volver a sembrarla.
La esterilización de semillas por TPS puede lograrse mediante
uno de tres enfoques científicos. Generalmente, todos los
enfoques usan mecanismos genéticos conocidos para controlar
la expresión de genes de funciones conocidas. Tres genes con
interruptores de encendido/apagado se diseñan estratégicamente
en la planta para interactuar en una secuencia predeterminada,
el último gen se activa muy tarde en el desarrollo de la semilla.
En esta etapa, un inductor activa el gen, lo que hace que se
produzca una toxina que mata al embrión. Los tres enfoques
propuestos para lograr la esterilidad de las semillas son (Figura
29.1):
1 Transfección de células vegetales diana con tres
transgenes diferentes. Se utilizan tres unidades
transcripcionales diferentes pero funcionalmente
relacionadas: un gen represor, un gen de recombinasa y
un gen de toxina. El gen represor codifica una proteína
llamada proteína inhibidora de ribosomas (RIP). Un
fragmento de ADN que es un sitio de unión al gen
represor se ubica entre el promotor y el gen de la recombinasa.
En ausencia de un inductor exógeno, el represor se une
al sitio de unión para evitar la
Machine Translated by Google

CONCEPTOS IMPULSADOS POR VALORES Y PREOCUPACIONES SOCIALES 547

transgenes Reacción para semilla normal Reacción para la esterilización

Transgén 1: sistema represor Semilla tratada con tet (tetraciclina) antes de

La proteína TetR se une venderla al agricultor
Secuencia de bloqueo

5′ 3′ Operadores tet Los inductores interfieren con tetR

Expresión de CRE impedida

PASTO ROTURA

LoxP LoxP
Expresión de recombinasa (CRE)
RIP no expresado

Transgén 2: gen de la recombinasa

5′ 3′ La semilla es fértil
PASTO ROTURA

35S/3TetO ADNc de la CRE

desreprimible proteína CRE

El bloqueador es extirpado

Transgén 3: gen de la toxina

5′ 3′
Reacción flotante

Planta activa ADNc TetR

promotor

El embrión muere antes de que

la semilla madure

Figura 29.1 Una presentación esquemática de cómo funciona el sistema de protección de tecnología (TPS), como lo describen
Marvin Oliver y sus colegas. El promotor LEA (Late Embryogenesis Abundant) se deriva del algodón. Es activo solo durante las últimas
etapas de la embriogénesis. El ADNc de RIP (proteína inhibidora de la recombinasa) se deriva de la saponaria. Inhibe la
traducción celular, lo que resulta en la muerte celular. Su expresión es inhibida por la secuencia de bloqueo. Los sitios LoxP se derivan
del bacteriófago P1. Comprende repeticiones directas reconocidas por la proteína CRE (gen de la recombinasa) que media en la
eliminación de la secuencia bloqueadora. La columna 1 muestra tres sistemas genéticos alternativos, mientras que las columnas 2 y
3 muestran la aplicación de un solo sistema genético, el sistema represor, en semillas normales y en la inducción de la esterilidad de las semillas.

planta de producir la proteína recombinasa. El gen de la secuencia de codificación. La planta B consta de un

toxina está controlado por un promotor tardío. Se ubica una
secuencia bloqueadora entre este promotor y el gen de la
toxina para interferir con la capacidad del promotor para
activar el gen. Se necesita un inductor para liberar la enzima
recombinasa que tiene la capacidad de cortar el gen
bloqueador para permitir que el promotor tardío active el
gen de la toxina.
2 Creación de un híbrido estéril. En este enfoque, se desarrollan
dos plantas transgénicas fértiles (AB) que contienen dos
conjuntos diferentes de transgenes. La planta A tiene una
unidad transcripcional formada por el promotor LEA,
secuencias LoxP, secuencia de bloqueo y RIP
promotor que está activo durante la germinación y una
secuencia codificante de CRE. Cuando se planta la semilla
de un cruce de AB, se produce la reacción de floxación.
Debido a que el promotor LEA está inactivo después de la
embriogénesis tardía, la expresión de RIP se restringe a las
semillas de las plantas maduras resultantes de la hibridación.
3 El uso de un promotor inducible. Esta estrategia es similar al
uso del proceso de hibridación. Sin embargo, en este caso,
el promotor específico de la germinación se reemplaza por
un promotor que está controlado directamente por una
sustancia exógena.
Machine Translated by Google
548
29.5.2 El estado actual de las TRUG
Desde que se otorgó la primera patente de GURT conjuntamente
al USDA y Delta and Pine Land, varias entidades, incluidas
universidades y corporaciones privadas, han buscado el
desarrollo de una variedad de tecnologías para la esterilización
de semillas. Estos incluyen Syngenta (con al menos ocho
patentes GURT), Dupont, Monsanto, BASF, la Universidad
Estatal de Iowa y la Universidad de Cornell.
La tecnología TPS hasta ahora no ha sido explotada
comercialmente. Sin embargo, parece que varias empresas
están trabajando para lograr este objetivo. El Convenio sobre la
Diversidad Biológica continúa discutiendo el tema.
Como toda tecnología, hay quienes ven la promesa del TSP y
quienes lo describen en los términos menos halagüeños. Algunas
de las ventajas potenciales mencionadas son:
El TSP sería un incentivo para una mayor investigación y
desarrollo de cultivares de valor agregado.
Posiblemente podría reducir el flujo de genes no deseado de
los cultivos transgénicos a los cultivos convencionales.
Podría reducir la incidencia de malas hierbas voluntarias.
Los distractores contrarrestan eso:
La única razón para desarrollar y desplegar la tecnología es
maximizar las ganancias de las empresas de semillas.
Los agricultores pobres no pueden pagar la semilla; además,
no pueden guardar semilla para plantar si quisieran.
La protección proporcionada dura más que cualquier otro
sistema de protección similar ya existente.
29.6 Percepciones públicas y temores sobre
la biotecnología
Las partes interesadas generalmente reconocen que ninguna
tecnología está libre de impactos adversos. Otra verdad es que
la percepción de las tecnologías varía entre los científicos que
las desarrollan y el público que las utiliza. Es tentador contrastar
la percepción pública, que es en gran medida subjetiva, con el
conocimiento científico, que es en gran medida objetivo. Además,
la percepción pública es vista por algunos como básicamente
ilógica, irracional y basada en emociones más que en hechos
científicos. Existe la tentación de condescender y despreciar a
la opinión pública como desinformada. Sin embargo, los
científicos también tienen percepciones de las tecnologías que
desarrollan que no están necesariamente basadas en hechos,
CAPÍTULO 29
porque el conocimiento disponible puede ser escaso o inconcluso.
Por lo tanto, existe la tendencia a sobrestimar o subestimar los
beneficios y riesgos de la tecnología.
Debido a las imperfecciones que afectan a ambos campos,
existen algunos conceptos erróneos sobre la biotecnología en
la comunidad general que dificultan el desarrollo y la aplicación
de la tecnología. Algunos de estos se presentan con el único
propósito de iniciar la discusión sobre el tema.
29.6.1 Las técnicas de la biotecnología son ajenas,
antinatural y demasiado radical
Quedó claro en el Capítulo 1 que la definición de biotecnología
puede ser amplia o restringida. En sentido amplio, los organismos
se han utilizado para fabricar productos durante miles de años
(levadura en productos de panadería y bacterias en productos
fermentados). En sentido estricto, la biotecnología permite que
los genes se transfieran sin restricciones entre los seres vivos,
sin tener en cuenta las barreras genéticas naturales. Mientras
que este intercambio de genes entre especies no es la norma
en la naturaleza, hay ejemplos en la naturaleza de varios grados
de tales transferencias de genes horizontales, especialmente
en escalas de tiempo evolutivas. Sin embargo, las especies de
polinización cruzada se propagan a través de la mezcla de
genes, normalmente dentro de la especie. Una mezcla natural
más dramática ocurrió en el trigo.
El trigo común (Triticum aestivum) es un alopoliploide
(hexaploide) que consta de tres genomas de tres especies
diferentes. Ciertos microbios tienen la capacidad de transferir
parte de su material genético a los huéspedes que infectan,
aunque el resultado puede ser indeseable para los huéspedes.
En biotecnología, el sistema de transferencia de genes de
elección en plantas es la transferencia mediada por Agrobacterium.
Esta bacteria transfiere naturalmente una parte de su genoma a
la planta que infecta, una transferencia de genes de bacteria a
planta que forma agallas en las plantas. En biotecnología, los
científicos aprovechan este proceso natural para transferir genes
de elección, solo que el resultado no es una enfermedad porque
la bacteria se desarma antes
usar.
La dirección normal de la transferencia de información
genética es de ADN a ARN a proteína (el llamado dogma central
de la biología molecular). Sin embargo, hay ciertos virus que
tienen ARN como material genético.
En las infecciones retrovirales, el ARN monocatenario se
transcribe de forma inversa a ADN monocatenario y luego se
duplica a ADN bicatenario. Esto es
Machine Translated by Google
CONCEPTOS IMPULSADOS POR VALORES Y PREOCUPACIONES SOCIALES
incorporado al genoma del huésped. Los científicos pueden ir un
paso más allá y reemplazar los componentes del genoma retroviral
que causan la enfermedad con los genes deseados para su
incorporación.
Las mutaciones o cambios genéticos hereditarios ocurren
naturalmente como eventos espontáneos. Tales alteraciones
genéticas naturales producen variabilidad para que ocurran los
procesos evolutivos. En lugar de eventos fortuitos y aleatorios, los
científicos pueden inducir los cambios genéticos deseados.
Es obvio a partir de estos ejemplos seleccionados que la ciencia
simplemente imita a la naturaleza después de estudiarla para
comprenderla. En lugar de eventos aleatorios, los científicos
intentan empujar a la naturaleza a propósito en beneficio de los
humanos. Se puede argumentar que el hecho de que la naturaleza
lo haga no significa que los humanos deban hacer lo mismo. Pero
entonces otro puede argumentar ¿por qué no?
29.6.2 La ingeniería genética es una ciencia exacta Es cierto
que se pueden identificar, aislar y caracterizar genes específicos.
Sin embargo, los actuales sistemas de transferencia de genes dejan
mucho que desear. Una vez que el ADN se entrega a la célula, los
científicos no pueden dirigir ni predecir dónde se insertará en el
genoma.
En consecuencia, los científicos no pueden predecir con precisión
el resultado de un evento de transformación. El lugar donde el gen
se inserta en el genoma influye en su expresión. Aunque esto
parece ser un evento incontrolable que podría conducir a fenotipos
inesperados, los científicos analizan los productos de la
transformación para identificar a los individuos en los que
aparentemente se ha insertado correctamente el transgén y
funcionan como se desea. Cabe señalar que, en comparación con
el mejoramiento tradicional en el que la transferencia de un gen
deseable suele ir acompañada de la transferencia de muchos otros,
la ingeniería genética es relativamente muy precisa.
29.6.3 La resistencia a plaguicidas en el ecosistema agrícola como
resultado del uso de cultivos biotecnológicos
es inevitable
Hay cultivos importantes en producción con resistencia específica
diseñada a plagas y herbicidas. Las preocupaciones sobre la
resistencia a los plaguicidas (o “resistencia colateral”) se centran en
cuatro aspectos principales: (i) la creación de malas hierbas a partir
de cultivares cultivados, (ii) la creación de “súper malas hierbas” a
partir de las malas hierbas existentes, (iii) la creación de plagas
resistentes y (iv) la creación de resistencia a antibióticos en microbios dañinos.
los Protectores Incorporados de Plantas, los productores de
549
Los problemas varían en la probabilidad de que ocurran.
El hecho es que las plagas siempre logran adaptarse eventualmente
a cualquier estrategia de manejo de plagas que se implemente
repetidamente durante un largo período. Esto es especialmente
cierto cuando el organismo tiene un ciclo de vida corto (p. ej.,
bacterias y muchos insectos). El temor de crear una maleza a partir
de cultivos modificados para ser tolerantes a los herbicidas surge
del hecho de que la mayoría de los herbicidas modernos tienen un
amplio espectro de acción (es decir, matan muchas especies de
plantas). Los cultivos resistentes a herbicidas creados mediante
bioingeniería son, en consecuencia, resistentes a los herbicidas de
amplio espectro. Si, por ejemplo, la soja Roundup Ready1 sigue al
maíz Roundup Ready1, las plantas de maíz voluntarias resistirán
Roundup1 y serán un problema de malezas.
Si bien la rotación de cultivos es deseable, no debe incluir cultivos
modificados genéticamente con una resistencia idéntica a los
herbicidas. Además, usar el mismo herbicida repetidamente
durante mucho tiempo no es una práctica agronómica recomendada
de todos modos. Si uno decide no seguir este consejo, existen
herbicidas además del glifosato que pueden controlar el maíz o la
soya Roundup Ready1.
"malas hierbas".
En cuanto a la contribución de la biotecnología al desarrollo de
“súper malas hierbas”, existe la posibilidad de que los genes
escapen de especies cultivadas modificadas genéticamente para
tolerar herbicidas y se crucen con parientes silvestres, creando así
malas hierbas más competitivas y difíciles de controlar (las llamadas
súper malas hierbas). ). Mientras que el movimiento de transgenes
a parientes silvestres de cultivos transgénicos es posible, esto
ocurriría solo si las especies cultivadas de cultivos se cultivan donde
también ocurren sus parientes maleza con los que pueden cruzarse.
Este no es el caso de los cultivos principales que son transgénicos
para la resistencia a los herbicidas en los Estados Unidos (p. ej.,
maíz, soja, patata). Sin embargo, es el caso de la calabaza y la
canola. Debe señalarse que las malezas y otras plantas desarrollan
resistencia a los herbicidas después de una exposición prolongada
a ciertos herbicidas. Además, independientemente del herbicida o
de la táctica de manejo de malezas que se utilice, la resistencia al
producto químico a largo plazo es inevitable. Es por esto que se
seguirán necesitando nuevos herbicidas. No hay evidencia que
sugiera que el desarrollo de resistencia sea más problemático con
el uso de cultivos transgénicos que con el uso directo de herbicidas.
El problema de los insectos que desarrollan resistencia a los
cultivos transgénicos es similar al de las malas hierbas. Las plagas
superan rutinariamente las tácticas de manejo utilizadas en su
contra.
Para reducir la tasa de desarrollo de resistencia de insectos a
Machine Translated by Google
550 CAPÍTULO 29
Los cultivos transgénicos requieren que los clientes cultiven un
refugio de cultivos no biotecnológicos y no tratados alrededor de los
cultivos Bt. La idea es que el refugio mantenga una población de
insectos susceptible al Bt que podría cruzarse con cualquier plaga
en el producto biotecnológico que pueda desarrollar resistencia y
evitar que la resistencia se establezca en la población.
Ciertas técnicas biotecnológicas utilizan marcadores de
resistencia a los antibióticos en el desarrollo de cultivos transgénicos.
En consecuencia, los productos contienen estos genes que
posiblemente pueden transferirse a microbios en el medio ambiente.
El hecho es que los marcadores de resistencia a los antibióticos
utilizados en el desarrollo de cultivos no proporcionan resistencia a
la mayoría de los antibióticos utilizados en el entorno clínico.
29.6.4 Los productos biotecnológicos no son naturales ni seguros
La naturaleza, y por lo tanto todo lo natural, es percibida por algunos
como superior a todo lo artificial. Los alimentos modernos que han
sido procesados y modificados en todas y cada una de las formas
nos enferman, perciben; de ahí el auge de los mercados de
alimentos orgánicos y alimentos saludables. La medicina herbaria
se está promoviendo activamente en las sociedades occidentales.
El público está preocupado por la introducción inadvertida de
productos químicos indeseables y antinaturales en la cadena
alimentaria por parte de la biotecnología. El hecho es que el público
ha adoptado componentes artificiales en alimentos y medicinas
durante mucho tiempo. La terapia occidental depende casi
exclusivamente de fármacos sintéticos. Los aditivos alimentarios y
los colorantes se utilizan habitualmente en las preparaciones
alimentarias tanto domésticas como industriales. En lugar de
agregar estos materiales a los alimentos durante la preparación, la
biotecnología busca hacer que las plantas y los animales produzcan
materiales que aumenten la nutrición a través de procesos naturales
para ser incluidos en los tejidos de plantas y animales. Por ejemplo,
en lugar de enriquecer el producto con vitaminas después de la
cosecha (p. ej., arroz) para agregar valor, la planta está diseñada
con la capacidad de producir provitamina A (arroz dorado).
29.7 Algunas preocupaciones de los fitomejoradores
Aparte de estas preocupaciones sociales, dos de las preocupaciones
clave de interés para los fitomejoradores incluyen:
(i) Que la tecnología de ingeniería genética produce ingeniería genética de un organismo a otro. Tal transferencia se
plantas transgénicas que a menudo son útiles como cultivoconfirmó en el caso de
materiales El rasgo transgénico debe transferirse a
cultivares adaptados (mediante retrocruzamiento)
para desarrollar cultivares útiles. Por lo tanto, la
reproducción mediante ingeniería genética puede ser
un proceso largo y costoso.
(ii) La transferencia de genes patentados a germoplasma
público tiene el potencial de restringir el libre acceso
y distribución de germoplasma entre los investigadores.
29.8 Los alimentos transgénicos y el problema
de la alergia alimentaria
La alergia a los alimentos o la sensibilidad a los alimentos es una
condición médica común en la sociedad. Se describe como una
reacción inmunológica adversa resultante de la ingestión, inhalación
o contacto con un alimento o aditivo alimentario.
El factor específico que desencadena la reacción alérgica es el
alérgeno. La alergia alimentaria debe distinguirse de la intolerancia
alimentaria (p. ej., intolerancia a la lactosa). El mecanismo de alergia
alimentaria más estudiado es el mediado por la inmunoglobulina E
(IgE). Las reacciones alérgicas se producen inmediatamente cuando
la IgE, un anticuerpo, se expone a un alérgeno (generalmente una
sustancia proteica). Tal exposición hace que las células inmunitarias
del cuerpo (mastocitos y basófilos) liberen diferentes tipos de
mediadores tóxicos (p. ej., histamina y leucotrienos), que luego
desencadenan una reacción alérgica. La reacción puede
manifestarse de diversas formas, desde picazón leve hasta shock
anafiláctico y muerte. Hay algunas reacciones alérgicas a alimentos
que no están mediadas por IgE (p. ej., enfermedad celíaca o
enteropatía sensible al gluten).
El único tratamiento actual para la alergia alimentaria es la
evitación. Se estima que el 34% de las visitas a la sala de
emergencias en los Estados Unidos es para el tratamiento de la
anafilaxia relacionada con la alergia alimentaria. Debido al aumento
de los trastornos alérgicos, el público está preocupado por el riesgo
potencial que representan los alimentos y productos alimenticios
modificados genéticamente. Los alimentos más comunes asociados
con las alergias alimentarias (y representan más del 90 % de las
alergias alimentarias notificadas en todo el mundo) son los
cacahuetes, los frutos secos (p. ej., almendras, nueces de Brasil,
anacardos, nueces de macadamia, avellanas, pecanas, pistachos,
nueces), leche de vaca, pescado, mariscos (crustáceos y moluscos),
soja, trigo y sésamo.
Se sabe que las proteínas alergénicas pueden transferirse por
Machine Translated by Google
CONCEPTOS IMPULSADOS POR VALORES Y PREOCUPACIONES SOCIALES
la proteína de almacenamiento de albúmina 2S de la nuez de Brasil
que se transfirió mediante tecnología de ADNr a la soja para aumentar
su contenido de metionina (las legumbres como la soja tienen un nivel
bajo o deficiente del aminoácido esencial metionina). Las pruebas de
potencial alergénico para humanos mediante la prueba de
radioalergoabsorción (RAST) y la prueba de punción cutánea mostraron
que se había transferido el alérgeno de la nuez de Brasil. Cabe
mencionar que se interrumpió sumariamente el desarrollo comercial
de este producto alimenticio. Además, no existen informes validados
de reacciones alérgicas a ninguno de los alimentos GM actualmente
comercializados como resultado de la proteína transgénica.
La ingeniería genética de los alimentos puede tener posibles
cambios colaterales (o efectos pleiotrópicos) como resultado de que el
transgén tenga un efecto simultáneo en más de una característica del
huésped. En principio, esto puede incluir una alteración de la
alergenicidad intrínseca de la proteína mediante, por ejemplo,
glicosilación o alteración de la cantidad de proteína alergénica
producida. Por lo tanto, es importante considerar los posibles cambios
en los alérgenos endógenos del huésped posteriores a la transferencia
de genes. Por lo tanto, muchas de estas características fisicoquímicas
se evalúan antes del registro de productos PIP por parte de la EPA y
durante el proceso de consulta con la FDA. En el pasado, la EPA ha
negado la aprobación para el consumo humano de un PIP que
demostró algunas características alergénicas.
29.9 El concepto de fitomejoramiento orgánico
El concepto de fitomejoramiento orgánico es relativamente nuevo y
está menos desarrollado que el concepto de fitomejoramiento
participativo. La agricultura orgánica es simplemente producción
agrícola sin el uso de insumos sintéticos (por ejemplo, pesticidas,
fertilizantes, herbicidas). Para lograr esto, los productores orgánicos
aplican principios agroecológicos que promueven la capacidad de
autorregulación del sistema agroecológico (es decir, la autorregulación
del suelo, las plantas y los animales).
29.9.1 La cuestión de la “naturalidad”
La producción orgánica también se describe como la forma “natural”
de producción (en alusión a la ausencia de insumos sintéticos).
Algunos investigadores insisten en que la naturalidad de la agricultura
orgánica no debe limitarse a la ausencia de insumos sintéticos o la
adhesión a principios ecológicos, sino también al reconocimiento de
551
integridad y totalidad en el sistema de producción.
El concepto de integridad implica la pertenencia a una entidad natural
específica (al igual que el concepto de especie) que puede cruzarse
libremente pero que está genéticamente separada de otras
pertenecientes a otro grupo natural.
Para ser orgánico, esta naturalidad debe recibir la debida
consideración en la forma en que las plantas se propagan, cultivan o
manipulan genéticamente para estar en conformidad con los ideales
de la verdadera agricultura orgánica.
Además, a las plantas se les atribuye un valor intrínseco que indica
que son éticamente relevantes (de acuerdo con la actitud que la
sociedad tiene hacia la naturaleza).
29.9.2 Necesidad de fitomejoramiento orgánico El
fitomejoramiento orgánico es un concepto relativamente nuevo de
mejoramiento de cultivos. Actualmente, los productores de cultivos
orgánicos dependen de semillas y otros propágulos que se desarrollan
mediante procedimientos de mejoramiento convencionales. Si se
quiere mantener la integridad de un sistema de producción orgánico,
el material de plantación utilizado para iniciar la producción debe ser
de origen orgánico.
Hay varias razones por las que la cría orgánica es
necesarios para dar servicio a la industria de producción orgánica:
Las variedades de cultivos genéticamente modificados (GM) no
están permitidas en la producción de cultivos orgánicos. Sin embargo,
las tendencias en la producción de algunos cultivos son utilizar
semillas u otros materiales modificados genéticamente. Deben
realizarse esfuerzos para desarrollar variedades no modificadas
genéticamente para la producción orgánica.
Los cultivares adecuados para la producción orgánica son diferentes
de los adecuados para la producción convencional. Los cultivares
exitosos deben adaptarse a condiciones específicas de suelo y
fertilidad, ser resistentes a enfermedades y plagas de insectos, y ser
competitivos contra las malezas. Los productores orgánicos confían
en gran medida en la fertilidad natural del suelo, de ahí la necesidad
de cultivares que interactúen de manera óptima con las condiciones
existentes.
Son deseables cultivares con arquitectura y estructura que reduzcan
la incidencia de enfermedades.
Existe la necesidad de preservar la integridad de las plantas.
Los métodos convencionales de fitomejoramiento a veces violan las
barreras naturales (ingeniería genética, cruces amplios) y, en
consecuencia, la integridad de las plantas.
29.10 Principios del fitomejoramiento orgánico
El enfoque de integridad de la agricultura orgánica no implica que los
criadores no puedan manipular las plantas, sino que
Machine Translated by Google
552 CAPÍTULO 29
más bien, que las herramientas y técnicas utilizadas en el
mejoramiento, la propagación y el cultivo de plantas no deben
violar esta integridad. La integridad de las plantas se refiere a
caracteres tales como su naturaleza, integridad, características
específicas de la especie y su equilibrio con el entorno específico
de la especie.
Se han propuesto cuatro niveles de integridad de la planta:
(i) Integridad de vida. La integridad de la vida se define
como el estado de totalidad o plenitud de un
organismo vivo que le permite realizar todas sus
funciones de una manera más o menos autónoma.
En consecuencia, las prácticas culturales de cultivo
que introducen productos químicos sintéticos pueden
interferir con esta capacidad de autorregulación de la
planta y, por lo tanto, son incompatibles
con la agricultura orgánica. (ii) Integridad específica de la
planta. La integridad específica de la planta es el
estado de plenitud o plenitud de una planta que le
permite realizar todas sus funciones específicas de la
planta. Las plantas y los animales difieren en formas
específicas a nivel celular, de organismo completo y
funcional. El cultivo de plantas en entornos artificiales
(cultivo de tejidos, hidroponía) infringe la capacidad
de la planta para realizar sus funciones naturales
(interacción natural con el suelo). El uso de técnicas
que reducen la capacidad reproductiva natural de las
plantas es una práctica inaceptable en el
mejoramiento orgánico. Por ejemplo, el uso de
esterilidad masculina citoplásmica (cms) sin genes
restauradores de la
fertilidad hará que la progenie de los híbridos cms sea
estéril. (iii) Integridad genotípica. La integridad
genotípica se define como el estado de salubridad o
integridad del genoma específico de la especie. El fitomejoramiento
La integridad genotípica no se viola siempre que la
variación sea de origen natural. Sin embargo, la
tecnología de ingeniería genética, que permite la
transferencia de genes a través de barreras naturales,
infringe este
principio de integridad. (iv) Integridad fenotípica. La
integridad fenotípica se define como el estado de
salubridad o integridad de una planta individual,
incluida su salud. Este principio se viola cuando las
plantas se desarrollan (o cultivan) de una manera
que las hace incapaces de mantenerse o completar
su ciclo de vida en un sistema de producción orgánico
sin protección química. La mutagénesis química
como medio de reproducción viola este principio
simplemente porque se utilizan productos químicos en la
proceso.
29.11 Técnicas aceptables de fitomejoramiento
orgánico
En cuanto a la creación de variabilidad, las técnicas que no violan
la integridad de las plantas incluyen el cruce de cultivares, el
desarrollo de híbridos con F1 fértil, los cruces de prueba, los
retrocruces y el cruce de puentes. Sin embargo, las técnicas a
nivel celular (p. ej., cultivos de embriones, variación somática y
cultivo de ovario) ya nivel de ADN (p. ej., ingeniería genética,
fusión de protoplastos) no son aceptables.
En términos de métodos de selección, la selección en masa,
la selección de pedigrí e incluso el diagnóstico de ADN y la
selección asistida por marcadores se consideran compatibles
con la integridad de la planta. Las herramientas de diagnóstico
son aceptables porque no provocan la modificación genética de
las plantas.
29.12 Hacer que la biotecnología agrícola sea
más aceptable para la sociedad
Uno de los recelos públicos persistentes sobre la biotecnología
es la percepción de que la tecnología viola las leyes naturales.
En consecuencia, los investigadores constantemente encuentran
formas de disipar los temores del público mediante el desarrollo
de nuevas tecnologías para mejorar las plantas que son
aceptables para el público. Mientras que la ingeniería genética
generalmente es vista por el público como una tecnología de
reproducción inaceptable, los métodos clásicos de reproducción
son incuestionables como seguros. Sin embargo, ha habido
casos en los que la cría tradicional ha producido productos
tóxicos. Como ejemplo, dos variedades comerciales de papa
depende
fueron retiradas de la variabilidad
del mercado para tener
porque contenían éxito.
niveles peligrosos
de solanina. En consecuencia, algunos científicos argumentan
que los cultivares producidos por medios tradicionales deberían
someterse a las mismas pruebas de seguridad que las plantas
modificadas genéticamente.
Para abordar las preocupaciones sobre el impacto de los
marcadores de selección en la salud y el medio ambiente, los
científicos están trabajando en protocolos para plantas
transgénicas sin marcadores. Las estrategias que se están
adoptando incluyen la evitación de genes marcadores de
resistencia mediante el uso de marcadores más seguros, la
ausencia total de marcadores o un sistema en el que el gen
marcador se elimine (autodestruya) después del proceso de
selección. Para eliminar el gen marcador después de la selección,
actualmente se utilizan varias estrategias (p. ej., recombinación específica del s
Machine Translated by Google
CONCEPTOS IMPULSADOS POR VALORES Y PREOCUPACIONES SOCIALES
recombinación, transposición y cotransformación).
En lugar de genes marcadores, algunos esfuerzos se dirigen a
promover la regeneración después de que se ha producido la
transformación.
En otro frente, los científicos están trabajando para lograr la
transferencia de genes dentro de los límites biológicos sin pasar
por el proceso sexual. Como se indicó anteriormente, la
transgénesis es la modificación genética de una planta receptora
con uno o más genes de cualquier organismo no vegetal, o de
una planta donante que es sexualmente incompatible con la planta
receptora. Un nuevo enfoque, llamado cisgénesis, es la modificación
genética de una planta receptora con un gen natural de una planta
cruzable, sexualmente compatible. Las plantas cisgénicas
contienen cisgenes pero no transgenes.
Toda biotecnología, como se indicó anteriormente, no es
ingeniería genética. Uno de los enfoques comúnmente utilizados
para facilitar la mejora de cultivos es a través de la selección
asistida por marcadores (MAS). Los marcadores moleculares que
están vinculados a rasgos deseables (p. ej., resistencia a
enfermedades) se utilizan para facilitar el proceso de selección
durante el mejoramiento.
Otra biotecnología amigable para el consumidor es el cultivo de
tejidos. La técnica permite a los científicos multiplicar rápidamente
el material vegetal sin pasar por el proceso sexual, utilizando
cualquier parte de la planta, incluso las células, como material de
origen. Mediante el uso de esta tecnología, se pueden producir
materiales libres de enfermedades a partir de tejido infectado.
29.13 El efecto halo de los cultivos transgénicos
en el campo
Las investigaciones han demostrado que sembrar un campo de
maíz modificado genéticamente redujo inadvertidamente la
presencia de plagas en las fincas vecinas que no sembraron maíz
GM. Este llamado “efecto halo” surge porque la protección que
ofrece la variedad de maíz GM es tan efectiva que deprime la
población general de insectos tanto en el campo GM como en los
campos vecinos. Las polillas hembras del barrenador del maíz no
pueden distinguir entre el maíz Bt y el maíz no Bt cuando depositan
sus crías. Entonces, asumiendo que los insectos depositan sus
crías uniformemente en el maíz en un área que es, digamos, 75%
sembrada con maíz Bt, entonces el 75% estaría en territorio Bt y
moriría. Si este patrón se repite durante varios años, la población
del barrenador del maíz disminuiría en el área, beneficiando tanto
a los productores de semillas de maíz GM como convencionales.
Además, aunque el
553
los cultivadores de semillas convencionales comprendían un
porcentaje menor de la cosecha total de maíz en el área, se estimó
que el beneficio obtenido por la baja población de insectos por
este último grupo era desproporcionadamente mayor (alrededor
de dos tercios del beneficio) que para los cultivadores GM, porque
no tienen que asumir el costo de las semillas transgénicas.
29.14 El aumento de plagas menores en los campos GM
Cada vez que se ataca una plaga principal, es probable que surjan
otras especies en su lugar. El concepto de control biológico de
plagas es que los organismos generalmente tienen enemigos
naturales, manteniendo así un equilibrio natural en las poblaciones
de organismos en un área. Este equilibrio se altera cuando un
evento hace que un organismo específico se vea favorecido por
encima de los demás. Tal es el caso cuando las semillas GM se
implementan en el cultivo. Por ejemplo, en China, el uso de
algodón GM en la producción ha aumentado constantemente a lo
largo de los años. El efecto es que la población del gusano
cogollero (Helicoverpa armigera) ha sido diezmada. La
consecuencia de esto es que las plagas antes menores, los
insectos míridos, se han convertido en una plaga importante en las
granjas de algodón. Más significativamente, los investigadores
indican que el uso de pesticidas está aumentando de manera
constante a medida que se debe controlar esta nueva plaga
económica. Ellos atribuyen el surgimiento de los míridos al hecho
de que el despliegue de variedades GM fue acompañado por el
uso de insecticidas de espectro reducido que fueron ineficaces
contra las plagas menores del algodón. Esta tendencia amenaza
con erosionar y eliminar los beneficios asociados con el uso de
variedades de algodón GM en el cultivo. Además, hace cumplir la
recomendación de algunos de que el despliegue de variedades
GM sea parte de un sistema integrado de manejo de plagas para
retener los beneficios a largo plazo.
29.15 ¿Quién es dueño de la biodiversidad?
¿Se puede patentar la vida? ¿Se puede privatizar la vida?
Privatizar la vida se refiere a la propiedad de formas de vida y
conocimiento tradicional, comúnmente a través de DPI (derechos
de propiedad internacional), mediante los cuales las personas o
corporaciones pueden reclamar la propiedad legal de los recursos
biológicos y los procesos aplicables. Abundan los argumentos a
favor y en contra de la propiedad de las formas de vida. Quienes
abogan por la privatización de la vida citan la enorme
Machine Translated by Google
554 CAPÍTULO 29
las inversiones que realizan en bioprospección (búsqueda de
biodiversidad útil) y el desarrollo de procesos para mejorar los
organismos o utilizarlos para fabricar productos. Estas actividades
son realizadas por investigadores individuales o corporaciones, que
buscan protección legal a través de patentes de sus innovaciones o
descubrimientos.
En el otro lado del debate, algunos afirman que la privatización
conduce al control monopólico de los recursos naturales de los que
depende la supervivencia humana (alimentos, agua y atención
médica). La propiedad de la biodiversidad amenaza la seguridad
alimentaria porque a los agricultores se les niega el acceso a los
recursos agrícolas tradicionales para la producción (las empresas
recolectan semillas tradicionales y revenden a los agricultores
derivados químicamente dependientes y con valor agregado). Los
agricultores se verán obligados a pagar lazos reales para usar
medicinas tradicionales, semillas (las semillas no se pueden guardar
para sembrar la cosecha de la próxima temporada) y ganado, lo
que limitará su capacidad para diversificar y hacer avanzar su
industria. La mayor parte de la biodiversidad útil (un 90% estimado)
reside en los países en desarrollo, mientras que la capacidad (un
90% estimado de las patentes sobre la vida o los procesos de la
vida) para agregar valor y transformar la biodiversidad en bruto en
derivados reside en los países en desarrollo. El costo de adquisición,
mantenimiento y protección de las patentes las hace financieramente
inalcanzables para los países en desarrollo.
A medida que la biodiversidad se convierte en mercancía, los
países desarrollados con capacidad para buscar la protección de
la propiedad intelectual se acercan para reclamar la propiedad de
germoplasma de cultivos específicos originarios de países en desarrollo.
Referencias clave y lectura sugerida
Ceccarelli, S. (1994). Adaptación específica y crianza para
condiciones marginales. Euphytica, 77:205–219.
Ceccarelli, S. y Grando, S. (1991). Ambiente de selección y tipo
de germoplasma en mejoramiento de cebada para condiciones
de estrés. Euphytica, 57:207–219.
Heaf, D. y Wirt, J. (eds) (2001). Valor intrínseco e integridad de
las plantas en el contexto de la ingeniería genética.
Actas del taller de Ifgene, 9 al 11 de mayo de 2001.
Foro Internacional de Ingeniería Genética (Ifgene), Dornach,
Suiza, págs. 32–35.
Lammerts van Bueren, ET, Struik, PC, Tiemens Hulscher, M. y
Jacobsen, E. (2003). Conceptos de valor intrínseco e integridad
de las plantas en el mejoramiento y propagación de plantas
orgánicas. Ciencia de cultivos, 43: 1922–1929.
a veces sin la debida autorización o compensación, acción a la
que a veces algunos se refieren como biopiratería. Se han otorgado
(y cuestionado) algunas patentes controvertidas que involucran
recursos genéticos extranjeros para algunas especies como el frijol
amarillo y el frijol (P. vulgaris), el aceite del árbol de neem
(Azadirachta indica), la maca (Lepidium meyenii) y el arroz basmati
(O. sativa). La tendencia actual es asignar soberanía nacional para
la biodiversidad a países individuales, a través de eventos como
el Convenio sobre la Diversidad Biológica y el trabajo de la Comisión
de Recursos Genéticos para la Alimentación y la Agricultura. Existen
lineamientos internacionales, que emanan de la Convención sobre
Biodiversidad, que se relacionan con el acceso y la distribución de
beneficios, denominados Lineamientos de Bonn.
Además, los países o grupos de países (por ejemplo, Filipinas y
los países del Pacto Andino) tienen o están en proceso de adoptar
una legislación específica que rija las actividades de bioprospección.
En estas legislaciones, los pueblos indígenas o locales deben recibir
información sobre el uso y propósito final del recurso biológico y
deben dar su consentimiento (consentimiento informado previo).
En un sentido más general, la Conferencia de las Partes No. 6 del
CDB en La Haya en 2002 ha desarrollado lineamientos
internacionales relacionados con el acceso y la participación en los
beneficios (los llamados Lineamientos de Bonn sobre Acceso a los
Recursos Genéticos y Equidad). y Distribución Equitativa de los
Beneficios que se Deriven de su Utilización).
Lammerts van Bueren, ET, Tiemens­Hulscher, M., Jongerden, J.,
van Mansvelt, JD, den Nijs, APM y Ruivenkamp, GTP (1999).
Fitomejoramiento ecológico sostenible. Instituto Louis Bolk,
Driebergen, Países Bajos.
Lu, Y., Wu, K., Jiang, Y., et al. (2010). Los brotes de Mirid Bug
Out en cultivos múltiples se correlacionan con la adopción a
gran escala del algodón Bt en China. Science, (publicación
avanzada en línea) doi: 10.1126/science.1187881.
Verhoog, H. (1992). El concepto de valor intrínseco y los animales
transgénicos. Revista de Ética Agrícola y Ambiental, 5(2):147–
160.
Wang, S., Just, D. y Pinstrup­Anderson, P. (2008).
Algodón Bt y plagas secundarias. Revista Internacional de
Biotecnología, 10:113–120.
Machine Translated by Google

CONCEPTOS IMPULSADOS POR VALORES Y PREOCUPACIONES SOCIALES 555

recursos de Internet http://www.biodiv.org/programmes/socio­eco/benefit/bonn.asp# – Directrices

de Bonn (consultado el 19 de marzo de 2012).
http://geography.berkeley.edu/ProjectsResources/BRP/ BRP.html – Directorio
de documentos de orientación relacionados con la investigación y
prospección de la biodiversidad y el conocimiento cultural (consultado el
19 de marzo de 2012).

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 La ética es la ciencia de la moral en la sociedad.

2 La biotecnología es una ciencia exacta.

Parte B

1 ¿Qué significa el acrónimo GURT?

2 Distinguir entre ética, moral y valores.
3 En términos de ética, ¿cuál es su opinión sobre el desarrollo y aplicación de la biotecnología?
4 Dar una desventaja del despliegue de la tecnología GURT al productor.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Describa cómo funciona la tecnología TPS.

2 Discutir el llamado “efecto halo” asociado con el uso de cultivares GM en la producción.
3 Discutir la propiedad de la biodiversidad.
4 Describa cómo los científicos están tratando de hacer que la biotecnología sea más aceptable para la sociedad.
5 Explique cómo los alérgenos alimentarios pueden ser un problema con la reproducción transgénica.
6 ¿Cómo respondería a la acusación de que la aplicación de la biotecnología podría producir “malas hierbas de la cena”?
7 Discutir el riesgo asociado con el desarrollo y despliegue de cultivares GM.
8 Describa cómo el uso de cultivares GM resistentes a plagas podría resultar en el aumento de plagas menores en la producción.
Machine Translated by Google

30
Esfuerzos internacionales
de fitomejoramiento

Propósito y resultados esperados

El propósito de este capítulo es discutir los esfuerzos de fitomejoramiento en los institutos internacionales y su impacto en el suministro
mundial de alimentos. La mayor parte de sus esfuerzos están dirigidos a los países en desarrollo. El fitomejoramiento moderno es
significativamente responsable del tremendo éxito de la agricultura de las economías desarrolladas. Se necesitan enormes cantidades de
recursos, humanos y financieros, para llevar a cabo una investigación moderna de fitomejoramiento para desarrollar cultivares nuevos y
mejorados para los productores. La infraestructura de investigación de la mayoría de los países en desarrollo y el apoyo político disponible
limitan la eficacia de los científicos locales para abordar las necesidades de mejoramiento de cultivos. Debido a la falta de mercados
económicos en los países en desarrollo, las corporaciones multinacionales que dominan el mercado comercial de semillas en los países
desarrollados encuentran poco atractivo invertir en la mejora de cultivos que son de importancia primordial para los países en desarrollo.
En consecuencia, los esfuerzos de fitomejoramiento en los países en desarrollo dependen de las organizaciones filantrópicas y los centros
agrícolas internacionales que apoyan para un apoyo significativo de sus programas locales de mejoramiento.
Después de estudiar este capítulo, el estudiante debe ser capaz de:

1 Enumere todos los Centros Internacionales de Investigación Agrícola (IARC) e indique sus cultivos obligatorios.
2 Discuta las contribuciones de los Centros Internacionales de Investigación Agrícola a la mejora de cultivos en el mundo.
3 Discutir el papel de los Centros Internacionales de Investigación Agrícola en la recolección y mantenimiento de germoplasma.
4 Discutir los esfuerzos de fitomejoramiento de los programas nacionales en los países en desarrollo.
5 Discutir la importancia de los cultivos huérfanos y los esfuerzos que se están realizando para mejorarlos.
6 Discuta la Revolución Verde y su importancia.

30.1 Centros Internacionales de Investigación de Cultivos en los sistemas locales de producción agrícola y alimentaria de
estas partes del mundo. La participación internacional en la
Los frecuentes déficits alimentarios en los países en desarrollo a agricultura de los países en desarrollo condujo a un esfuerzo
menudo incitan a la comunidad internacional a interpelar concertado para impulsar la cooperación internacional.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
 World
Fish
Center
(WFC)
(anteriormente
ICLARM)
(Int.
Center
for
Living
Resources
Aquatic
World
Center
Agroforestry
(WAC)
(anteriormente
ICRAF)
(International
Center
for
Research
in Instituto
Internacional
de
Investigaciones
sobre
Ganadería
(ILRI)
(anteriormente
ILCA,
ILRAD)
Internacional Centro
para
la
Investigación
Forestal
Internacional
(CIFOR) Instituto
Internacional
de
Gestión
del
(IWMI)
Agua
(anteriormente
IIMI)
Irrigación
Internacional Servicio
Internacional
para
la
Investigación
Nacional
Agrícola
(ISNAR) Instituto
Internacional
de
Políticas
(IFPRI)
Alimentarias Centro
Internacional
de
Investigaciones
en
Agrícolas
las
Zonas
(ICARDA)
Áridas Instituto
Internacional
de
Recursos
Fitogenéticos
(IPGRI)
(anteriormente
IBPGR)
Internacional Instituto
Internacional
de
Investigación
de
Cultivos
para
los
Trópicos
Semiáridos
(ICRISAT) Rice
Africa
Centre
(ARC)
(anteriormente
WARDA)
de
Asociación
Desarrollo
del
de
Arroz
Occidental
África Centro
Internacional
de
la
Papa
(CIP)
(Centro
Internacional
de
la
Papa) Centro
Internacional
de
Tropical
Agricultura
(CIAT)
(International
Center
for
Tropical Instituto
Internacional
de
Tropical
Agricultura
(IITA) Centro
Internacional
de
Mejoramiento
de
Maíz
yTrigo
(CIMMYT)
(International
Center
for Instituto
Internacional
de
Investigación
del
(IRRI)
Arroz Cuadro
30.1
Los
16
centros
apoyados
por
el
Grupo
Consultivo
sobre
Investigación
Internacional
Agrícola
(CGIAR).
Centro
Internacional
(ICRAF)
Agroforestería Gestión
(ICLARM) Centro
de
Ganadería
para
(ILCA)
África
Laboratorio
Internacional
para
la
Investigación
de
Enfermedades
Animales Instituto
de
Gestión
(IIMI) Junta
de
Recursos
Fitogenéticos
(IBPGR) Agricultura) el
Mejoramiento
de
Maíz
yTrigo)
(ILRAD) (WARDA)
2002 2002 1994 1993 1984 1979 1975 1975 1974 1972 1970 1970 1967 1967 1966 1960 Ubicación
fundada
Nairobi,
Kenia
mejorada
Agrosilvicultura Penang, Nairobi,
Kenia
Problemas
de
producción
ganadera Bogor, Colombo,
Sri La
haya, Washington, Siria
Alepo, Roma,
Italia Patancheru, Bouaké,
marfil Lima,
Perú Cali,
Colombia
Yuca,
frijol,
tropical Ibadán, El
Batán, Los
Baños,
Malasia Indonesia lanka Países
Bajos CC,
EE.
UU. India Costa Nigeria México Filipinas
Pesca
yotros
acuáticos Cuestiones
forestales
en
los
trópicos Irrigación
en
desarrollo Desarrollo
institucional, Cuestiones
de
política
alimentaria Cebada,
lentejas,
habas, Recursos
genéticos,
promover maní,
mijo
perla, Mejora
del
arroz
para
África patata,
boniato, Maíz,
mandioca,
caupí, trigo,
maíz Arroz Cultivo/
actividad
clave
del
mandato
sistemas recursos en
África política,
difusión
de
información
países sorgo,
guandú
biodiversidad
trigo cultivos raíz
ytubérculo
andino soja,
forrajes
de
ñame,
arroz
557 ESFUERZOS INTERNACIONALES DE MEJORA VEGETAL
Machine Translated by Google
Machine Translated by Google
558 CAPÍTULO 30
investigación agrícola, especialmente en las regiones
tropicales del mundo, donde la necesidad es más urgente.
Los esfuerzos iniciales de la Fundación Ford y la Fundación
Rockefeller llevaron al establecimiento de cuatro centros
internacionales de investigación agrícola (las siglas se
explican en la Tabla 30.1):
1 CIAT en Colombia – centrado en la agricultura tropical en
general.
2 CIMMYT en México: centrado en el maíz y el trigo tropicales.
3 IITA en Nigeria: centrado en la agricultura tropical.
4 IRRI en Filipinas: centrado en el arroz.
Uno de los impactos más dramáticos en la agricultura
tropical, conocido como la Revolución Verde, estuvo asociado
con dos de estos centros, el CIMMYT y el IRRI. Como se
analiza más adelante en este capítulo, la Revolución Verde
fue responsable del aumento de los rendimientos de trigo y
arroz a través de la mejora de cultivares de alto rendimiento
y respetuosos con el medio ambiente de estos importantes
cereales alimentarios del mundo. Este éxito sobresaliente
provocó una discusión en la comunidad mundial para extender
el impacto de los centros internacionales de investigación
agrícola más allá de Asia, que fue el principal beneficiario de
los esfuerzos anteriores. Dirigido por el Banco Mundial y
apoyado por la Organización para la Alimentación y la
Agricultura (FAO), el Programa de las Naciones Unidas para
el Desarrollo (PNUD), el Grupo Consultivo sobre Investigación
Agrícola Internacional (CGIAR) se formó en 1971. Desde
entonces, el núcleo de 18 países miembros ha aumentado a
62 (24 países en desarrollo, 22 países industrializados, 12
organizaciones internacionales/regionales y 4 fundaciones).
De manera similar, los centros CGIAR han aumentado desde
los cuatro fundadores hasta los 16 actuales (Cuadro 30.1).
Cada uno de estos centros es autónomo, con sus propios
estatutos, junta directiva internacional y personal. En 2001,
los centros se asociaron con una organización, Future
Harvest, para generar apoyo para la investigación internacional.
Los IARC luego se conocieron como Future Harvest Centers.
30.2 Los centros CGIAR y su misión
Los centros CGIAR son reconocidos y respetados
internacionalmente por su papel de liderazgo en el avance de
la investigación agrícola y la productividad de los cultivos en
los países en desarrollo. A diferencia de las empresas
multinacionales con fines de lucro, los centros CGIAR asumen la
desarrollo de cultivos que pueden no ser rentables para el
sector privado, pero que, sin embargo, son importantes para
aliviar el hambre en los países pobres, los llamados cultivos
huérfanos. Una definición simple de cultivos huérfanos son
los cultivos que tienen importancia alimentaria y económica
regional, pero reciben poca o ninguna atención de los
investigadores debido a la falta de importancia en el comercio
mundial. Otras terminologías aplicadas a estos cultivos
incluyen “especies infrautilizadas”, “cultivos abandonados”,
“cultivos menores” o “cultivos de nicho”. Estos cultivos tienden
a ser importantes para los países en desarrollo e incluyen el
tef (Eragrostis tef), el mijo africano, el ñame, la batata, el
maní bam bara, el caupí, el plátano y la yuca. En el África
subsahariana, por ejemplo, el sorgo y el mijo perla son más
importantes para abordar la seguridad alimentaria que el
arroz y el trigo. Además, la yuca ocupa el tercer lugar en
importancia como fuente de calorías en África. La Unidad de
Facilitación Global para Cultivos Subutilizados describió los
cultivos huérfanos o subutilizados como:
Representan una enorme riqueza de agrobiodiversidad y
tienen un gran potencial para contribuir a mejorar los
ingresos, la seguridad alimentaria y la nutrición, y para
combatir el “hambre oculta” causada por las deficiencias
de micronutrientes (vitaminas y minerales).
Están fuertemente ligados al patrimonio cultural de sus
lugares de origen.
Son principalmente cultivos locales y tradicionales (con
sus ecotipos y variedades locales) o especies silvestres
cuya distribución, biología, cultivo y usos están poco
documentados.
Tienden a adaptarse a nichos agroecológicos específicos
y tierras marginales.
Tienen sistemas de suministro de semillas débiles o inexistentes.
Se reconoce que tienen usos tradicionales en localidades
áreas
Se recolectan del medio silvestre o se producen en
sistemas de producción tradicionales con pocos o ningún
aporte externo.
Reciben poca atención de la investigación, los servicios de extensión, los
agricultores, los encargados de formular políticas y decisiones, los
donantes, los proveedores de tecnología y los consumidores.
Puede ser altamente nutritivo y/o tener propiedades
medicinales u otros múltiples usos.
30.2.1 Organización estructural y misión La
composición actual de los países miembros le da al CGIAR
una fuerte identidad norte­sur, con 22 países del sur y 25
del norte (industrializados). Su investigación científica original
centrada en el centro
Machine Translated by Google

ESFUERZOS INTERNACIONALES DE MEJORA VEGETAL 559

ha cambiado a una estrategia que está orientada a la asociación. la productividad y la gestión de estos recursos naturales en beneficio
El CGIAR ha establecido comités de asociación con organizaciones no de los países en desarrollo.
gubernamentales (ONG) y el sector privado. La financiación de sus Las cinco áreas de enfoque de la investigación son:

principales actividades de investigación supera los 300 millones de

dólares anuales. En 2008, su gasto totalizó $ 542 millones. Los centros (i) Producción sostenible. garantizar la gestión sostenible y
atraen a investigadores altamente calificados de todo el mundo e la conservación del agua, la tierra y los bosques;
incluyen científicos de la región de su influencia inmediata. centrándose en los cultivos, la ganadería, la pesca,
los bosques y los recursos naturales.
(ii) Mejorar las capacidades nacionales. a través de la
La misión del CGIAR se ha modificado a lo largo de los años para investigación conjunta, el apoyo a las políticas, la
capacitación y el intercambio de conocimientos;
reflejar su enfoque prioritario en la seguridad alimentaria y la erradicación
promover oportunidades para el desarrollo económico
de la pobreza. La declaración de misión actual dice lo siguiente:
a través de la diversificación agrícola y materias primas
y productos
de alto valor. (iii) Mejoramiento de germoplasma. centrándose
“ Lograr la seguridad alimentaria sostenible y reducir la
en la fecha del mandato o cultivos prioritarios, ganado,
pobreza en los países en desarrollo mediante la investigación
científica y actividades relacionadas con la investigación en árboles y peces; reducir la pobreza y el hambre
produciendo más y mejores alimentos a través de la
los campos de la agricultura, la silvicultura, la pesca, las
políticas y el medio ambiente”. mejora genética.
(iv) Recolección de germoplasma. sostener la biodiversidad
agrícola tanto en el campo como en los bancos de
30.2.2 Ubicación y mandato de los centros CGIAR germoplasma; actualmente mantiene las colecciones
de semillas más grandes del mundo en 11 bancos de germoplasma.
Los 16 centros CGIAR están ubicados principalmente en las regiones
(v) Política. mejorar las políticas y facilitar la innovación
tropicales del mundo. Cuatro de estos centros están ubicados en África,
institucional; fomentar la investigación sobre políticas
con cinco en Asia. Cada uno de estos centros tiene plantas o animales
que tengan un gran impacto en la agricultura, la
de mandato en los que centra sus esfuerzos de investigación. Estas alimentación, la salud, la difusión de nuevas tecnologías
áreas bajo mandato se resumen brevemente en la Tabla 30.2. Algunos
y la gestión y conservación de los recursos naturales.
de estos centros están ubicados en regiones de centros de diversidad
de los cultivos de su mandato.
30.2.4 La Alianza

En 2006 se creó una coalición de 15 Centros de Investigación

Internacionales impulsada por el centro, la Alianza, para mejorar la
30.2.3 Énfasis en la investigación
acción colectiva entre los Centros y entre los Centros y sus socios. Un
La investigación del CGIAR aborda cuestiones relacionadas con las objetivo clave de la coalición es una mayor eficiencia a través de
plantas, los animales, el suelo, el agua y las políticas a medida que impactanacciones colectivas programáticas que aumentan sinérgicamente el

impacto general en el alivio de la pobreza y el medio ambiente. Los

Tabla 30.2 Los cultivos de enfoque para la investigación de CGIAR. Centros, sus socios y partes interesadas se benefician de esta
Cereales coalición, que permite un acceso más eficiente a la experiencia de los
Leguminosas
Arroz Centros para obtener productos y resultados de programas más
alimenticias
Trigo Garbanzo efectivos.
Maíz) Caupí
Cebada Frijoles
Sorgo Lentejas
Mijo Gandul 30.2.5 Cultivos bajo mandato Soja
Raíces,
tubérculos, banano y plátano Cultivos oleaginosos Los científicos del CGIAR realizan investigaciones sobre cereales, raíces de coco , tubérculos,
Mandioca banano,
plátano, leguminosas alimenticias y aceite de cacahuete (maní) cultivos. Otras áreas de
Papa investigación son la
silvicultura, la agrosilvicultura, la pesca, la ganadería y la gestión del agua.
Batata
batata
Aquí se muestra una breve descripción de la investigación en cultivos
banano y plátano
seleccionados.
Machine Translated by Google

560 CAPÍTULO 30

Trigo Cebada

La investigación en trigo se concentra en el CIMMYT y el ICARDA.
El CIMMYT es considerado el centro mundial para el mejoramiento
de trigo harinero, trigo duro y triticale. Más de 50 millones de
acres de trigo del mundo se cultivan en cultivares desarrollados
en estos centros de investigación de CGIAR. Se han establecido
nuevas áreas de cultivo de trigo en África Occidental y África del
Norte. Se han desarrollado cultivares con características tales
como estatura enana, resistencia a enfermedades, uso eficiente
de agua y nutrientes, y tolerancia al estrés ambiental.
La investigación de la cebada se lleva a cabo principalmente en ICARDA.
Se han desarrollado más de 100 cultivares de cebada para su
uso en más de 30 países.
Sorgo
ICRISAT es el centro mundial de investigación del sorgo en
grano. Los objetivos de la investigación incluyen el desarrollo de
cultivares de maduración temprana y resistencia a enfermedades
(p. ej., mosquito del sorgo).

Maíz
Soja La
La investigación en maíz se lleva a cabo en el CIMMYT y el IITA.
investigación sobre la soja se lleva a cabo en el IITA. Los objetivos
Los principales rasgos mejorados en el maíz son la resistencia a de mejoramiento incluyen una mejor capacidad para fijar nitrógeno
la sequía, el rendimiento, la calidad de la proteína y la resistencia sin inoculación, altos rendimientos y resistencia al desgrane.
a la raya del maíz y al mildiú velloso.

Arroz
Papa
El mejoramiento del arroz se lleva a cabo en IRRI, WARDA y
CIAT. El enfoque de investigación incluye mejorar el potencial de La investigación de la papa se lleva a cabo en el CIP, donde los

rendimiento, desarrollar híbridos para los trópicos y resistencia a objetivos de mejoramiento incluyen la resistencia a enfermedades
plagas. (Phytophthora infestans).

Aspectos destacados de la industria

Investigación en fitomejoramiento en ICRISAT

PM Gaur, KB Saxena, SN Nigam, BVS Reddy, KN Rai, CLL Gowda y HD Upadhyaya

Instituto Internacional de Investigación de Cultivos para los Trópicos Semiáridos, Patancheru 502 324, AP, India

Introducción
El Instituto Internacional de Investigación de Cultivos para los Trópicos Semiáridos (ICRISAT) tiene un mandato global para la mejora
del garbanzo (Cicer arietinum L.), el guandú (Cajanus cajan (L.) Millsp.), el maní (Arachis hypogaea L.), sorgo (Sor ghum bicolor (L.)
Moench) y mijo perla (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) (Figura B30.1). Estos cultivos se cultivan en alrededor de 100 millones de
hectáreas en todo el mundo, predominantemente en condiciones de secano por agricultores de escasos recursos de los trópicos
semiáridos (SAT).
ICRISAT ha reunido más de 104 000 accesiones de estos cultivos (17 258 garbanzos, 13 632 gandules, 15 419 maní, 36 774
sorgo, 21 594 mijo perla) a través de donaciones de varios bancos de germoplasma y programas nacionales y exploraciones
conjuntas. Estos valiosos recursos genéticos conservados en el banco de germoplasma de ICRISAT en Patancheru, India, han
contribuido significativamente a fortalecer los programas de mejoramiento de ICRISAT y los Sistemas Nacionales de Investigación
Agrícola (NARS) a nivel mundial. Cerca de 1,2 millones de muestras de estos cultivos se han distribuido hasta ahora a los científicos
de NARS e ICRISAT.
Las actividades de mejoramiento de cultivos se llevan a cabo en las ubicaciones de ICRISAT en India y África, y en conjunto con
muchos científicos de programas nacionales a nivel mundial, dondequiera que se cultiven los cultivos obligatorios. En las regiones
africanas, el desarrollo de variedades en los cinco cultivos sigue siendo el objetivo principal, mientras que en Asia (específicamente
para la India), el énfasis actual es hacia el desarrollo de variedades en garbanzo, maní y gandul, e híbridos en sorgo, mijo perla y
gandul. Con este objetivo, ICRISAT desarrolla materiales segregantes, poblaciones, líneas de mejoramiento avanzadas y
Machine Translated by Google

ESFUERZOS INTERNACIONALES DE MEJORA VEGETAL 561

Figura B30.1 Los cinco cultivos obligatorios de ICRISAT. Figura cortesía de PM Guar.

progenitores híbridos y los suministra a los científicos de los SNIA, las organizaciones no gubernamentales (ONG) y los sectores privados para
su evaluación y selección en sus ubicaciones y su utilización en sus programas de mejoramiento. Con base en el desempeño de los ensayos
locales, regionales o nacionales, los diversos programas nacionales liberan o notifican variedades/híbridos de acuerdo con sus propios
protocolos y procedimientos.

Objetivos de cría
Las prioridades y estrategias de fitomejoramiento en ICRISAT han sido dinámicas, guiadas por el escenario cambiante de la agricultura y el
desarrollo de nuevas tecnologías; las prioridades y estrategias se examinan y modifican periódicamente en función de los comentarios de los
científicos, el personal de extensión, los agricultores, los consumidores y la industria de los SNIA. El potencial de rendimiento mejorado
(principalmente para cereales, pero más recientemente también para forraje en sorgo, mijo perla y guandú) es el objetivo de mejoramiento
común y más importante en todos los cultivos. Los otros objetivos principales incluyen la mejora genética de la resistencia/tolerancia a
enfermedades (marchitamiento por Fusarium, tizón por Ascochyta, moho gris Botrytis en garbanzo; mosaico de marchitez y esterilidad en
gandul; roya, manchas foliares tempranas y tardías, roseta y necrosis de yemas en maní; grano moho, antracnosis y podredumbre carbónica
en el sorgo; y mildiú velloso en el mijo perla), plagas de insectos (barrenador de la vaina Helicoverpa en el garbanzo; barrenador de la vaina
Helicoverpa y Maruca en el guandú; mosca del brote, barrenador del tallo, jején y chinche de la cabeza en el sorgo) y abióticos estreses (sequía
y frío en garbanzo, sequía en maní; sequía, salinidad y acidez en sorgo); adaptación (madurez temprana en garbanzo, guandú y maní) y calidad
de grano (reducción de la contaminación por aflatoxinas en maní) y forraje (en sorgo, mijo perla y gandul).

Métodos y técnicas de cría.

Métodos de reproducción convencionales

Garbanzo Generalmente se usa una combinación de pedigrí y método a granel para la selección después de la hibridación en esta leguminosa
altamente autopolinizada. Las primeras generaciones segregantes (F2 y F3) se cultivan invariablemente en un vivero enfermo de marchitez
por fusarium y las plantas sobrevivientes (resistentes a la marchitez por fusarium) se cosechan a granel. La selección de plantas individuales
comienza a partir de F4 o generaciones posteriores. La evaluación de la progenie se lleva a cabo en las generaciones F5 a F7 . Las progenies
de alto rendimiento y casi uniformes se agrupan para repetir las pruebas de rendimiento. El método de retrocruzamiento se usa solo
ocasionalmente para incorporar uno o algunos rasgos de una línea de germoplasma, a veces una especie silvestre, a una variedad bien
adaptada. El avance de generación rápida en invernadero siguiendo un método de descendencia de semilla única (SSD) se usa generalmente
para el desarrollo de líneas endogámicas recombinantes (RIL).
Machine Translated by Google

562 CAPÍTULO 30

El guandú Este es un cultivo parcialmente cruzado (cruzamiento hasta en un 30%) y se están utilizando los métodos de mejoramiento
generalmente recomendados para cultivos autopolinizados. El cruzamiento y la autofecundación recurrentes dentro de las variedades locales
han dado como resultado que el guandú sea heterocigoto y heterogéneo para características agronómicas importantes. Tales variedades
locales contienen una enorme cantidad de variabilidad genética, que se ha utilizado de manera muy efectiva para seleccionar/mejorar
variedades de línea pura de alto rendimiento. Además de esto, la hibridación y la selección de pedigrí son ampliamente utilizadas. El
cruzamiento natural limitado se ha explotado con éxito para aumentar el rendimiento y la estabilidad mediante el desarrollo de híbridos
comerciales utilizando la esterilidad masculina genética. Actualmente, la esterilidad masculina citoplasmática se está utilizando para desarrollar
y comercializar híbridos.

Cacahuete Al ser un cultivo completamente autopolinizado, el método de pedigrí es el método de cultivo más utilizado. Esto permite a los
mejoradores practicar la selección de rasgos altamente hereditarios, como el tipo de planta, el tamaño y la forma de la vaina y la semilla, y el
color de la testa, en las primeras generaciones segregantes. La selección de características cuantitativas, como el rendimiento y la
composición de la semilla, se realiza en generaciones posteriores. SSD y la selección recurrente se han utilizado con mucha moderación. Solo
se ha hecho un uso limitado del retrocruzamiento, particularmente en situaciones en las que uno de los padres es una raza local primitiva o
una especie silvestre compatible.

Sorgo Se está utilizando un enfoque de mejoramiento genético basado en características en el que las familias se utilizan como unidades de selección
para la respuesta de resistencia, y los individuos dentro de las familias resistentes como unidades de selección para el rendimiento de grano. También
se está utilizando un método recurrente simple basado en la selección masiva para mejorar las poblaciones estériles masculinas ( basadas en genes
ms3 y ms7 ) para desarrollar grupos de genes basados en rasgos. El cruzamiento de prueba y el retrocruzamiento simultáneos de las plantas
mantenedoras seleccionadas, junto con la selección por característica de resistencia y rendimiento de grano en los programas de mejoramiento basados
en características, se llevan a cabo con el fin de mejorar las líneas androestériles para una característica de resistencia específica y alto rendimiento de
grano a través de la heterosis.

Mijo perla Al ser un cultivo altamente polinizado cruzado (>85% de cruzamiento), el mijo perla ofrece una oportunidad para la explotación de la
heterosis. Se han utilizado varias formas de selección recurrente para desarrollar variedades de polinización abierta (OPV). La disponibilidad
de varios sistemas alternativos de esterilidad masculina nuclear citoplásmica (CMS) y sus restauradores ha permitido la explotación comercial
a gran escala de híbridos de cruce simple en la India. El mejoramiento de pedigrí se ha utilizado en poblaciones desarrolladas por selección
recurrente, aunque en escala limitada, para desarrollar progenitores híbridos. Varias formas de reproducción de pedigrí se han utilizado
ampliamente en poblaciones derivadas de la hibridación entre líneas para desarrollar progenitores híbridos. La reproducción retrocruzada se
ha utilizado ampliamente para desarrollar versiones enanas parcialmente convertidas de varios compuestos. Por supuesto, el retrocruzamiento
sigue siendo la única opción para desarrollar contrapartes de línea estéril masculina (línea A) de líneas mantenedoras (líneas B).

Cría asistida por marcadores

La selección asistida por marcadores (MAS) se está considerando como un método potencial para acelerar y mejorar la precisión y la eficacia de la
mejora de cultivos. ICRISAT ha establecido un laboratorio de genómica aplicada de alto rendimiento e identificado marcadores moleculares para varios
rasgos importantes, como el rasgo de permanencia verde y la resistencia a la mosca del brote y Striga en el sorgo, y la resistencia al mildiú velloso y la
tolerancia a la sequía terminal en el mijo perla. Se están realizando investigaciones para identificar marcadores para la masa de raíces y la resistencia al
tizón ascochyta, el moho gris botrytis y el barrenador de la vaina Helicoverpa en el garbanzo, así como la resistencia al marchitamiento por Fusarium y
los genes restauradores de la fertilidad en el guandú. MAS se ha practicado con éxito para algunos rasgos. Por ejemplo, se utilizó el retrocruzamiento
asistido por marcadores para incorporar resistencia al mildiú velloso en el híbrido de cruce simple HHB 67 de mijo perla. El mejoramiento asistido por
marcadores para la tolerancia terminal a la sequía en el mijo perla está en progreso.

transgénicos

Se han desarrollado transgénicos en guandú y garbanzo con resistencia al barrenador de la vaina Helicoverpa utilizando el gen Bt Cry1A (b) derivado de
la bacteria Bacillus thuringiensis y el gen inhibidor de la tripsina de soja (SbTI). La caracterización molecular y los bioensayos de insectos están en
progreso. También se están realizando esfuerzos para desarrollar transgénicos en garbanzos para la tolerancia al estrés abiótico, como la sequía y las
bajas temperaturas. Se han desarrollado transgénicos en cacahuetes para varios genes, como los que codifican la proteína de la cubierta viral del virus
del grupo del cacahuete indio (IPCV) y el virus auxiliar de la roseta del cacahuete (GRAV), la replicasa de IPCV, Bt Cry1A (b) y la quitinasa del arroz. En
los cereales, se han desarrollado transgénicos para la resistencia al barrenador del tallo en el sorgo y actualmente se encuentran bajo pruebas de
invernadero.
Machine Translated by Google

ESFUERZOS INTERNACIONALES DE MEJORA VEGETAL 563

Principales logros

Garbanzo

Desarrollo de variedades de corta duración (85 a 100 días en Patancheru, 17,4 N) que pueden escapar de la sequía terminal y proporcionar una
mayor adaptabilidad al cultivo, por ejemplo, ICCV 2 y KAK 2 en tipo kabuli e ICC 37 y JG 11 en tipo desi .

Desarrollo de líneas de garbanzos desi súper tempranas, ICCV 96029 e ICCV 96030, que maduran en 75 a 80 días en Patancheru. Estas líneas
se utilizan ampliamente en los programas de cruce como fuente de precocidad por NARS en muchos países.

Identificó una alta biomasa de raíces como un rasgo importante para evitar la sequía en condiciones de sequía terminal. Se desarrollaron líneas
con un mayor grado de tolerancia a la sequía (p. ej., ICCV 98901 a 98907) combinando los rasgos de raíz grande de ICC 4958 con el rasgo de
pocas pínnulas de ICCV 5680.
La mayoría de los cultivares de garbanzos son susceptibles a la temperatura de enfriamiento durante la floración. Varias líneas tolerantes al frío (p.
Se han desarrollado ICCV 88502, 88503, 88506, 88510 y 88516) que pueden configurar la cápsula a baja temperatura.
Se han desarrollado varias variedades con resistencia alta y estable al marchitamiento por Fusarium, la enfermedad más importante de las raíces
del garbanzo (p. ej., ICCV 10, ICCC 37, JG 11).
Se han desarrollado líneas de mejoramiento con un nivel moderado a alto de resistencia a las enfermedades foliares importantes, el tizón Ascochyta
(p. ej., ICCV 04512, 04514, 04516) y el moho gris Botrytis (p. ej., ICCL 87322 e ICCV 88510).
No se dispone de fuentes de alto nivel de resistencia para el barrenador de la vaina (Helicoverpa armigera Hubner), que es la plaga más importante
del garbanzo en todo el mundo. Se han desarrollado varias líneas/cultivares de mejoramiento con algún nivel de resistencia, por ejemplo, ICCV 7,
ICCV 10, ICCL 86102 e ICCL 86103. Además, se están realizando esfuerzos para combinar diferentes mecanismos de resistencia identificados en
el germoplasma cultivado y silvestre.

gandul

Se han desarrollado variedades/líneas fotosensibles de maduración extra temprana y temprana (90–120 días en Patancheru, 17,4 N) que hicieron
posible el cultivo de guandú en una variedad de entornos. Las líneas extratempranas (p. ej., ICPL 88039) permiten a los agricultores obtener dos
cosechas (guandú y trigo) en un año.
El marchitamiento por Fusarium (FW) y el mosaico de esterilidad (SM) son las principales enfermedades del guandú. Se han desarrollado varias
variedades con alta resistencia a FW y SM y algunas de ellas tienen resistencia combinada a ambas enfermedades (p. ej., ICPL 87119).
Los barrenadores de la vaina Helicoverpa y Maruca son las principales plagas de insectos. Se han identificado fuentes de resistencia moderada y
se ha liberado una variedad moderadamente resistente (Abhaya).
El rasgo de alto valor proteico se transfirió con éxito de las especies silvestres C. scarabaeoides, C. sericeus y C. albicans a las especies cultivadas
sin sacrificar el rendimiento del grano ni el tamaño de la semilla (p. ej., HPL 40).
Los híbridos comerciales se desarrollaron inicialmente utilizando sistemas genéticos de esterilidad masculina (GMS), por ejemplo, ICPH 8. Estos
proporcionaron, en promedio, un rendimiento de 30 a 35 % mayor y una mayor estabilidad en el rendimiento que los cultivares de línea pura.
Recientemente, se han desarrollado tres sistemas estables de esterilidad masculina citoplásmica (CMS) y se han identificado restauraciones de
fertilidad correspondientes para superar los problemas de producción de semillas híbridas asociadas con los sistemas GMS. Se están realizando
esfuerzos para desarrollar híbridos comerciales usando sistemas CMS.

Maní

Se han desarrollado varias variedades tolerantes a la sequía y de alto rendimiento, que funcionan bien en condiciones de secano, por ejemplo,
ICGS 5, ICGS 44, ICGS 76 e ICG (FDRS) 10 para sequía a mitad de temporada e ICGS 11 e ICGS 37 para sequía de fin de temporada en India e
ICGV 86021 para sequía de fin de temporada en Indonesia.
Variedades con altos niveles de resistencia a la roya y niveles moderados de resistencia a la mancha tardía de la hoja han sido desarrolladas y
liberadas por programas nacionales para agricultores en Asia (ICG (FDRS) 10 e ICGV 86590 en India) y África (ICG (FDRS) 4 en Malí). La
resistencia a la mancha foliar temprana se ha introgresado en especies silvestres de Arachis.
Se han desarrollado variedades con resistencia de campo a la enfermedad de la necrosis de la yema del maní (PBND, por sus siglas en inglés),
una enfermedad muy extendida en Asia (p. ej., ICGS 11, ICGS 44 e ICGS 37). Estas variedades son generalmente resistentes/tolerantes a los
trips, el vector de la enfermedad. Algunos genotipos también muestran tolerancia al virus (ICGV 86031 e ICGV 86029).
La enfermedad de la roseta del maní (GRD) es endémica de África y sus islas cercanas. Se desarrolló una variedad resistente a GRD de corta
duración (ICGV­IS 96894) y se lanzó como Samnut 23 en Nigeria.
La contaminación del maní por aflatoxinas es un problema grave en la mayoría de los países productores de maní.
Se ha identificado variación genética para la infección de semillas antes de la cosecha, la colonización de semillas in vitro y la aflatoxina.
Machine Translated by Google

564 CAPÍTULO 30

producción. Estas resistencias se han transferido a antecedentes agronómicos superiores, por ejemplo ICGV 88145 y 89104.

Se requieren variedades de corta duración donde la temporada de crecimiento es corta, el cultivo sufre sequía al final de la temporada, ocurren
heladas tempranas y en sistemas de cultivos múltiples. Usando el concepto de tiempo térmico, se han desarrollado varios cultivares de corta
duración y alto rendimiento, por ejemplo, ICGV 86143 como BSR 1 en India, ICGV 86015 como Jayanti en Nepal, BARD 92 en Pakistán, HL 25
en Vietnam, ICGV 93382 como Sinpadetha 7 en Myanmar, ICGV 86072 como BARI Groundnut 5 en Bangladesh e ICGV 93437 como Nyanda
en Zimbabue. También ha sido posible combinar madurez temprana con alto potencial de rendimiento y tolerancia a la roya, manchas tardías y
baja temperatura en ICGV 92267.
Los genotipos de cacahuete pertenecientes a los tipos españoles tienen semillas no latentes y la lluvia antes de la cosecha en dichos genotipos
puede hacer que las semillas broten en el suelo, lo que da como resultado una pérdida de rendimiento y una mala calidad del producto. El rasgo
de latencia de semillas frescas se ha introducido con éxito en tipos españoles de tipos Virginia, y se han desarrollado varios cultivares españoles
de corta duración con semillas frescas de latencia de 2 a 3 semanas, por ejemplo, ICGV 86155, 86156, 86158, 87378, 87921 y 93470.

Sorgo

Se han desarrollado y lanzado varias variedades de alto rendimiento en varios países de África y Asia para áreas de secano propensas a la
sequía. Algunas variedades son populares en muchos países, por ejemplo, ICSV 112 en Zimbabue, Kenia, Suazilandia, Malawi y Mozambique,
ICSV 111 en Camerún, Chad y Nigeria. Algunas variedades se han mejorado con doble propósito (grano y rastrojo), por ejemplo, ICSV 112 e
ICSV745. Una variedad NTJ 2 es muy popular por su calidad para hacer "roti".

Varios progenitores híbridos mejorados creados por ICRISAT han sido ampliamente utilizados por organizaciones de investigación del sector
público y privado para desarrollar y comercializar híbridos en Asia. Se han lanzado en India y China más de 30 híbridos basados en padres
criados en ICRISAT. Entre ellos destacan JKSH 22 en India y Lio Za 4, Longsi 1, Jinza 12 y Gilaza 80 en China.

Striga, una mala hierba parásita obligada abominable, es una de las restricciones de rendimiento biótico más importantes en África, aunque
menos importante en Asia. Se han desarrollado varias variedades resistentes a Striga (p. ej., Framida en Burkina Faso y Ghana; SAR 1 en India)
y progenitores de semillas (p. ej., ICSA 579, ICSA 583, ICSA 584, ICSA 588 e ICSA 592).
El moho del grano es una enfermedad importante del sorgo en Asia y África. Se han desarrollado muchas variedades resistentes al moho del
grano. Entre ellos PVK 801, además de ser resistente al moho del grano, es una variedad de doble propósito con una buena calidad
estorbo
La mosca del brote, el barrenador del tallo y el mosquito son las principales plagas de insectos del sorgo. En Australia se han lanzado variedades
de grano blanco resistentes a mosquitos con fondo de color canela (p. ej., ICSV 745 y PM 13654). Varios granos resistentes al moho (p. ej., ICSA
300, ICSA 369, ICSA 400, ICSA 403 e ICSA 404) y tolerantes a las moscas de los brotes (p. ej., ICSA 419 e ICSA 435 para la temporada de
lluvias e ICSA 445 e ICSA 452 para la postemporada de lluvias) citoplásmico­ Se han desarrollado progenitores de semillas basados en la
esterilidad masculina nuclear.

mijo perla

Se han desarrollado alrededor de 60 variedades de polinización abierta (OPV), 40 en Asia y 20 en regiones africanas, principalmente para el
rendimiento de grano y la resistencia al mildiú velloso. Las OPV más populares incluyen WC­C75 e ICTP 8203.
Se han desarrollado varios híbridos y progenitores de híbridos con resistencia al mildiu velloso, el cornezuelo y el carbón. ICMH 451, el primer
híbrido creado por ICRISAT desarrollado en 1986, cubría un área de más de un millón de hectáreas a mediados de la década de 1990.
Posteriormente, ICRISAT desarrolló y difundió una amplia gama de materiales de mejoramiento y más de 90 líneas estériles masculinas para
uso de NARS y el sector privado en el desarrollo de híbridos. De los 70 híbridos de mijo perla lanzados en la India, alrededor de 60 se basan en
líneas A mejoradas por ICRISAT o en líneas A desarrolladas por el sector público y privado a partir de germoplasma mejorado por ICRSAT.

Se identificaron y caracterizaron fuentes de CMS alternativas y más estables. El sistema A1 CMS no se asoció con la susceptibilidad al mildiú
velloso, el cornezuelo y el carbón. Usando el sistema A4 CMS estable, también se demostró que es posible desarrollar rápidamente una población
masculina estéril para su uso en la reproducción de híbridos entre poblaciones.
Se identificó que las formas híbridas topcross, triples e interpoblacionales tienen numerosas ventajas sobre los híbridos cruzados simples, en
términos de economía de producción de semillas y menor vulnerabilidad a las enfermedades del mildiú velloso, el cornezuelo del centeno y el
carbón. Se sugirió que los híbridos topcross son la ruta más eficiente para combinar el potencial de alto rendimiento de los progenitores de
semillas mejorados y la adaptación de las poblaciones derivadas de razas autóctonas.
Machine Translated by Google
ESFUERZOS INTERNACIONALES DE MEJORA VEGETAL
30.2.6 Logros seleccionados
El impacto de los CGIAR en la agricultura de los países en
desarrollo incluye lo siguiente:
Producción de alimentos y nutrición humana.
Los investigadores han desarrollado más de 300 cultivares de
trigo y arroz y más de 200 cultivares de maíz para agricultores.
Algunos de estos cultivares, como el maíz de calidad proteica
(QPM), tienen perfiles nutricionales aumentados de los
principales cultivos alimentarios, mejorando la salud de los
consumidores.
Conservación de los recursos naturales. Las tecnologías
desarrolladas por CGIAR han sido adoptadas por los
agricultores, lo que ha resultado en una reducción de la
degradación ambiental y la conservación del agua, el suelo y la biodiversidad.
Reducción en el uso de pesticidas. Esto ha ocurrido a través
del desarrollo de cultivares resistentes a plagas y prácticas
agrícolas mejoradas para su uso en países en desarrollo.
Conservación de germoplasma. El CGIAR mantiene más de
6000 accesiones de germoplasma, que representan más de
3000 especies (incluyendo especies de cultivos, forrajes y
pastos).
Creación de capacidad. El CGIAR ha capacitado a más de 75
000 científicos y personal técnico de países en desarrollo.
30.2.7 Educación, capacitación y asistencia técnica Los centros
CGIAR brindan oportunidades para la capacitación de recursos
humanos en fitomejoramiento y otras áreas, especialmente para
países en desarrollo. Esto se logra de varias maneras, incluidos
cursos cortos, becas de investigación, pasantías y colaboraciones
con científicos locales. Los investigadores locales participan en
las evaluaciones de germoplasma de materiales de estos centros.
La mayoría de los países en desarrollo necesitan el desarrollo de
capacidades para la biotecnología y el fitomejoramiento.
30.3 Breve descripción del fitomejoramiento en los
países desarrollados
El propósito de esta breve reseña es proporcionar una base para
contrastar el fitomejoramiento en los países desarrollados con el
de los países en desarrollo. El fitomejoramiento en las economías
desarrolladas se lleva a cabo tanto en el sector público como en
el privado. en los unidos
565
Unidos, el sistema universitario de concesión de tierras garantiza
la formación de fitomejoradores profesionales, mientras que sus
investigadores participan activamente en la investigación de
fitomejoramiento, lo que da como resultado el desarrollo de nuevas
tecnologías y el desarrollo de nuevos cultivares de plantas. La
investigación agrícola del sector público está bien financiada por
el gobierno tanto a nivel estatal como nacional, y tiene
principalmente una filosofía sin fines de lucro. Los investigadores
utilizan tanto tecnologías convencionales como modernas en sus
investigaciones.
La investigación del sector privado en fitomejoramiento es
importante en las economías desarrolladas. Está dominado por
corporaciones multinacionales y tiene principalmente fines lucrativos.
Ejemplos de tales entidades son Monsanto, Novartis y Du Pont.
Estas entidades se centran en cultivos de alto valor (p. ej., maíz,
trigo, arroz y soja) que se cultivan ampliamente en todo el mundo.
A diferencia del sector público, los derechos de patente protegen
las invenciones de las corporaciones privadas. Aunque las
patentes también existen en el sector público, el acceso a dichos
materiales protegidos suele ser mucho más fácil que el acceso a
los del sector privado. La cuestión de la propiedad intelectual es
importante en el fitomejoramiento en los países desarrollados, con
consecuencias para la mejora de cultivos en los países en
desarrollo.
30.4 Breve descripción general del fitomejoramiento
en los países en desarrollo
Mientras que la investigación agrícola en los países desarrollados
generalmente está bien organizada y financiada, la investigación
agrícola formal en la mayoría de los países en desarrollo es
limitada y no cuenta con fondos suficientes. Por lo general, la
investigación sobre fitomejoramiento en estos países se lleva a
cabo principalmente en el dominio público en las estaciones
nacionales de investigación agrícola y las universidades locales.
Además, el énfasis del fitomejoramiento está en mejorar algunos
de los principales cultivos alimentarios y comerciales de importancia
local. Muchos agricultores usan razas locales para cultivar muchos
de los cultivos básicos. Los cultivares mejorados se obtienen
mediante la introducción de plantas y los esfuerzos limitados de
las estaciones de investigación locales.
En términos de capital humano, los países en desarrollo a
menudo dependen de los países desarrollados para la formación
de investigadores (graduados) de alto nivel (por ejemplo,
fitomejoradores). Los fitomejoradores de los países en desarrollo
dependen en gran medida de las tecnologías convencionales de
mejoramiento, ya que el costo exorbitante de algunas de las
tecnologías modernas (p. ej., la ingeniería genética) prohíbe su uso.
Machine Translated by Google
566 CAPÍTULO 30
adopción. Los cultivares se desarrollan para que el agricultor
pueda mantenerlos, es decir, la semilla se puede guardar para
sembrar el cultivo de la próxima temporada de la cosecha de
la temporada actual. Las empresas comerciales de semillas
no existen en la mayoría de los países en desarrollo. Cabe
señalar que los países del tercer mundo relativamente más
avanzados tecnológicamente tienen programas de
fitomejoramiento muy bien financiados, que han producido
resultados sobresalientes. Dichos países incluyen India, China,
Brasil y Sudáfrica.
30.5 Esfuerzos de fitomejoramiento en el África
subsahariana
Una de las regiones del mundo que experimenta con
frecuencia déficit de alimentos y hambrunas es el África
subsahariana. Esta región también tiene algunas de las
condiciones agroecológicas más heterogéneas, junto con
algunos de los sistemas políticos más inestables. Las
investigaciones indican que se han logrado algunos avances
en el desarrollo de la infraestructura de investigación, incluido
el desarrollo del capital humano y las capacidades de
investigación. Había alrededor de 2000 investigadores
equivalentes a tiempo completo (FTE) en 1961 y alrededor de
9000 investigadores FTE en 1991, más del 90% de este capital
humano eran africanos. Desafortunadamente, el gasto en
investigación durante el mismo período se redujo drásticamente.
En 1991, el gasto en investigación agrícola promedió alrededor
del 0,73% del PIB, y la financiación de donantes para la
investigación agrícola representó alrededor del 43% del gasto
total. Cabe señalar que existe una marcada variabilidad en
estas estadísticas. Por ejemplo, mientras que Nigeria recibió
solo el 6 % de sus fondos para investigación agrícola de
donantes, países como Senegal y Zambia recibieron más del
60 % de sus fondos de fuentes de donantes. Se estima que el
40% del presupuesto de los Centros Internacionales de
Investigación Agrícola se destina a esfuerzos en África.
Los cultivos más importantes producidos en los países en
desarrollo por superficie son el maíz, el sorgo/mijo y los cultivos
de raíces y tubérculos. El aumento en la producción de los
principales cultivos entre 1971 y 1997 promedió más del
2,0%. El aumento del rendimiento debido a la mejora de los
cultivos representó el 70% del aumento de la producción de
trigo. En comparación con Asia y América Latina, el énfasis de
la investigación africana está en el manejo de cultivos frente
a las complejas condiciones agroecológicas que prevalecen,
más que en el mejoramiento del maíz. Aportes de la International
Agricultural
Research Centers (IARC) (a través del CIMMYT y el IITA) es
muy fuerte para el maíz. Los lanzamientos de cultivares
incluyen variedades de polinización abierta (OPV) e híbridos,
siendo este último tipo más común en el este y Sudáfrica,
mientras que las OPV y los cultivares locales dominan la
producción en África occidental y central. Entre 1981 y 1990,
los cultivares de maíz utilizados en las regiones incluían
alrededor del 62% de OPV y el 38% de híbridos. El aumento
de rendimiento de los híbridos sobre las variedades locales
promedia alrededor del 40%. La ganancia de rendimiento de
las OPV es de aproximadamente 14 a 25 % con respecto a las variedades lo
El sorgo y el mijo son el segundo y tercer cultivo de cereales
más importantes, respectivamente, en África. Tienen el dudoso
título de “cosecha de los pobres”. ICRISAT e INTSORMIL­
CRSP han apoyado significativamente los esfuerzos de
mejoramiento de cultivos. Otras historias de éxito incluyen
sorgo híbrido en Sudán, arroz semienano para la producción
de regadío en África Occidental y papas resistentes a
enfermedades en África Oriental y Central.
En general, las Estaciones Nacionales de Investigación
Agrícola, con el apoyo de los IARC, han logrado algunos
avances en la incorporación de cultivares mejorados a la
producción agrícola. Sin embargo, un informe de 1991 del
Programa Especial para la Investigación Agrícola Africana
(SPAAR) sugiere que para que la investigación agrícola siga
siendo un catalizador para la modernización de la agricultura
africana, los temas importantes a considerar incluyen el
tamaño de las Estaciones Nacionales de Investigación
Agrícola, los programas de investigación de productos básicos,
énfasis relativo en pruebas versus mejoramiento de cultivares,
asignación de recursos a diferentes actividades de investigación
en las diversas regiones geográficas, bajos salarios y, en
consecuencia, alta rotación entre los científicos locales.
Si bien el papel y el impacto de los CGIAR en los países en
desarrollo continúan y continúan ampliándose, ha habido
algunos esfuerzos nuevos y recientes significativos para
mejorar los esfuerzos de fitomejoramiento en África. En el año
2000, se creó el Centro Africano para el Mejoramiento de
Cultivos (ACCI) en la Universidad de Kwazulu­Natal, Sudáfrica,
en colaboración con la Universidad de Cornell, con el propósito
de capacitar a los fitomejoradores para África. Se han
capacitado alrededor de 50 criadores para alrededor de 13
países. El esfuerzo fue apoyado por la Fundación Bill y
Melinda Gates, la Fundación Rockefeller y más tarde por
AGRA. Un programa paralelo, el Centro de África Occidental
para el Mejoramiento de Cultivos (WACCI), se estableció en la
Universidad de Ghana, Legon, en 2009.
Machine Translated by Google
ESFUERZOS INTERNACIONALES DE MEJORA VEGETAL
30.6 Esfuerzos biotecnológicos en los países
en desarrollo
Cada vez que surge el tema, a menudo se identifica que el
papel que puede desempeñar la biotecnología en los trópicos
húmedos es aliviar el hambre. Luego, también está el debate en
curso sobre si las economías en desarrollo y las naciones y
agencias donantes deberían o no explotar la biotecnología para
abordar la seguridad alimentaria de las naciones en desarrollo.
30.6.1 Panorama general de los problemas alimentarios mundiales
Debido a la expansión esperada de la población y la creciente
erosión de la tierra, la seguridad alimentaria en los países en
desarrollo es una gran preocupación para la comunidad
internacional. Mientras que el crecimiento de la población se está
estabilizando en los países desarrollados, la mayoría de los
cinco mil millones de personas adicionales que se calcula que
habrá en la Tierra para 2030 habitarán en las regiones pobres
de los trópicos húmedos. Debe señalarse de inmediato que es
una simplificación excesiva equiparar el alivio del hambre con la seguridad alimentaria.
Cuestiones asociadas, como redes de distribución eficaces y
eficientes, gestión eficaz de los recursos de producción (tierra,
agua) y la política de precios del gobierno, tienen un impacto
crítico en el éxito de cualquier empresa de seguridad alimentaria.
Además, la seguridad alimentaria en estas áreas económicamente
desfavorecidas está estrechamente relacionada con las
enfermedades y la degradación ambiental. Los suelos pobres y
la mala gestión de la producción dan como resultado un bajo
rendimiento de los cultivos, desnutrición y una variedad de problemas de salud.
30.6.2 Obstáculos a la comercialización de la biotecnología
Algunos observan que los problemas médicos de África son
inseparables de la falta de alimentos. No hace falta decir que
abordar la seguridad alimentaria del tercer mundo es una
propuesta desafiante que requiere una planificación cuidadosa
y un enfoque integrado.
La promoción de la biotecnología agrícola en las economías
en desarrollo debe ir acompañada de una promoción de
prácticas agrícolas mejoradas. De esta manera, los límites
ecológicos del crecimiento de la población pueden expandirse
utilizando las tierras de cultivo existentes de manera más
productiva y también mejorando la cosecha de cultivos. Algunos
expertos han señalado que las biotecnologías agrícolas actuales
no aumentan la productividad per se de las plantas. En cambio,
reducen las pérdidas antes y después de la cosecha hasta en un
25 %. En términos de estrategia, se sugiere que en vista de los
problemas de distribución de alimentos y ambientes locales, la
agricultura en los trópicos húmedos debe ser indígena y muy
productiva. En consecuencia, la infusión de extranjeros
567
las tecnologías deben proceder con cautela. Además, la
tecnología de transferencia de genes debe desarrollarse in situ,
al menos en algunos de los países tropicales en desarrollo,
para garantizar que responda a las condiciones locales.
Esta estrategia también garantizará que la tecnología sea más
fácilmente aceptable para el gobierno local, la comunidad
científica local, los fitomejoradores y también la población local.
La biotecnología es muy intensiva en capital y conocimientos.
Dichos compromisos son lamentablemente inadecuados en
muchas economías en desarrollo. Sin embargo, debido a que el
sector privado juega un papel dominante en el establecimiento
de objetivos de investigación y desarrollo de biotecnología, y
debido a que la rentabilidad económica de la inversión es crítica
para los inversionistas, los cultivos que benefician a los países
en desarrollo reciben poca atención porque tienen poco interés
comercial. En consecuencia, la conversación sobre la mejora de
los cultivos tropicales recae en otras agencias (por ejemplo, las
Naciones Unidas) con poca presión para obtener ganancias. La
necesidad de infundir biotecnología en la agricultura de los
países en desarrollo se destaca aún más por el hecho de que la
mayoría de estos países tienen economías basadas en la
agricultura. Por lo tanto, mejorar la agricultura es una vía
importante para mejorar tales economías. El potencial de
productividad de los principales cultivos alimentarios del mundo
en desarrollo está lejos de alcanzarse. Duplicar el nivel actual
de productividad de los cultivos de alimentos básicos tendrá un
impacto significativo en la seguridad alimentaria de estas
naciones.
en los países en desarrollo
Los países en desarrollo son tan diversos como numerosos.
Las diferencias comunes entre ellos se basan en factores
políticos, socioeconómicos y geográficos.
La capacidad tecnológica existente para la biotecnología en
estas naciones varía de nula a adecuada. Los niveles de dotación
de recursos (humanos, capital) también varían ampliamente, al
igual que las condiciones internas con respecto a la política, las
políticas gubernamentales, la base de conocimientos científicos
y la macroeconomía. Por lo tanto, es incorrecto agrupar a todas
las naciones en desarrollo en una sola categoría.
Más bien, se pueden identificar dos grupos generales: (i) países
en transición económica y (ii) aquellos en estancamiento
económico (sin capacidades de infraestructura existente o muy
limitadas para explotar la biotecnología). La mayoría de los
países del nivel inferior se encuentran en África. Aun así, algunos
países de África han comenzado a poner en marcha mecanismos
para
Machine Translated by Google
568
explotando comercialmente la biotecnología. Estos incluyen
Kenia, Zimbabue, Nigeria y Sudáfrica.
En la región del Caribe, Cuba ha implementado importantes
programas de biotecnología. También están las naciones
recientemente industrializadas en Asia (por ejemplo, China,
India) y América Latina (Brasil, México).
Existen varias barreras importantes para la comercialización
de la biotecnología en los países en desarrollo:
Falta de tecnología apropiada.
Infraestructura limitada para la explotación de la biotecnología.
Derechos de propiedad intelectual.
Cuestiones de bioseguridad.
Falta de mecanismos de mercado.
El debate biotecnológico que se libra en los países donantes
potenciales.
Política local y regional.
Pobreza y disparidades.
Podría parecer que la tecnología apropiada sería una barrera
importante para los intentos de aplicar la biotecnología para
beneficiar a los necesitados en el mundo en desarrollo. Esto es
así porque la mayor parte de la investigación y el desarrollo de
productos ocurren en países desarrollados y están destinados
a resolver problemas en sus regiones. Las tecnologías existentes
pueden adaptarse para su uso en países en desarrollo, mientras
que algunas tecnologías nuevas y únicas pueden tener que
desarrollarse in situ en estas naciones para que sean efectivas.
La cuestión de los derechos de propiedad intelectual también es
una posible barrera clave. Las empresas de los países
desarrollados poseen la mayoría de las patentes de las
tecnologías que se implementarían en las regiones pobres. Las
empresas comerciales tendrían que ser compensadas
adecuadamente, en la mayoría de los casos, para tener acceso
a sus invenciones. A pesar de estos dos factores, algunos
expertos creen que la principal barrera para la explotación
exitosa de la biotecnología en los países en desarrollo es la falta
de mecanismos de mercado que normalmente constituyen la
fuerza impulsora detrás del proceso de investigación y desarrollo.
En términos de agricultura, uno de los mercados claramente
accesibles es el mercado de semillas, especialmente aquellos
para cultivos comerciales. Las principales empresas de semillas
en los Estados Unidos (por ejemplo, Monsanto) y Europa (por
ejemplo, Sandoz) tienen interés en acceder a este mercado. Si
existen mercados rentables para la biotecnología, las empresas
de los países industrializados con recursos se verán atraídas
a invertir en proyectos orientados al tercer mundo. Sin embargo,
si el objetivo de la explotación de la biotecnología en los países
en desarrollo es beneficiar a los pobres y
CAPÍTULO 30
necesitados, entonces se deben buscar otras vías además de
las empresas comerciales. Los países en desarrollo también
necesitan implementar lineamientos de bioseguridad para
cumplir con las regulaciones internacionales para realizar
investigaciones biotecnológicas. A medida que avanza el debate
sobre la biotecnología en los países desarrollados, los intentos
de los países en desarrollo de avanzar en sus esfuerzos
biotecnológicos se enredan innecesariamente en el debate y se
ven afectados negativamente. Algunos opositores a la
biotecnología tienden a pensar que las corporaciones
multinacionales solo están orientadas a las ganancias y buscan
oportunidades para explotar a los países en desarrollo.
Aparte de las barreras que pueden originarse fuera del mundo
en desarrollo, las políticas locales y regionales en los países en
desarrollo plantean una barrera importante para la adopción de
la biotecnología. Los gobiernos locales son responsables de
desarrollar o implementar regulaciones de bioseguridad, honrar
los derechos de propiedad intelectual, apoyar los esfuerzos de
investigación y desarrollo locales, aceptar la biotecnología como
una herramienta viable para ayudar a la agricultura local y
establecer el entorno para que las asociaciones en el extranjero
tengan éxito. El tema de la pobreza es importante en la
adopción de cualquier tecnología. La mayor parte de la
producción agrícola en los países en desarrollo está a cargo
de los pobres de las zonas rurales. La preocupación siempre
es cómo pueden permitirse nuevas tecnologías. Las otras
preocupaciones críticas son sobre la distribución de beneficios
o los impactos de la tecnología. Una crítica a la Revolución
Verde es que marginó a los productores más pobres, mientras
que trajo la mayoría de los beneficios económicos a los
productores ya más ricos.
30.6.3 El papel de las iniciativas internacionales en
biotecnología
Con la precaución adecuada y una buena planificación, la
biotecnología se puede implementar con éxito en los países en
desarrollo para mejorar la producción agrícola.
Es importante que cualquier esfuerzo sea abordado desde el
ángulo de las alianzas y la colaboración. Las asociaciones en
el extranjero deben incluir los sectores público y privado, así
como las entidades internacionales. Más importante aún, todas
las asociaciones deben involucrar directamente a los países en
desarrollo y ser implementadas en el contexto social. La
inclusión de los países en desarrollo haría que la tecnología
fuera más fácilmente aceptable y facilitaría su adopción.
También haría sentir a los países en desarrollo que no están
tomando
Machine Translated by Google
ESFUERZOS INTERNACIONALES DE MEJORA VEGETAL
se aprovechan o se ven obligados a aceptar lo que hacen
no quieren.
Debido a los costos prohibitivos de la participación de muchos
países en desarrollo en la explotación de la biotecnología, existe
una variedad de iniciativas internacionales para ayudar a los
países a planificar o implementar programas de investigación y
extensión en biotecnología.
Actualmente, la mayoría de estos esfuerzos están dirigidos a la
biotecnología basada en alimentos e involucran iniciativas
bilaterales de gobiernos del mundo desarrollado, fundaciones
privadas, acuerdos tripartitos y esfuerzos del sistema de las
Naciones Unidas.
30.7 Nuevo enfoque para el mejoramiento
colaborativo internacional­nacional
Los IARC dedican recursos a ayudar a los programas agrícolas
nacionales a aumentar la producción agrícola mediante el
desarrollo de cultivares mejorados para los agricultores.
En general, la colaboración internacional­nacional ha sido, como
algunos han observado, “de arriba hacia abajo”, por lo que los
programas internacionales desarrollan nuevos genotipos que
luego son evaluados por los programas nacionales.
A partir de las pruebas de estos productos terminados o casi
terminados, los mejoradores locales recomiendan productos
superiores para su lanzamiento como cultivares para la producción
local. Esta tendencia de “introducción” de plantas tiende a
desplazar a los cultivares adaptados localmente.
En vista de la discusión anterior, se propone que el material
de mejoramiento de primera generación sea evaluado por
mejoradores locales en países en desarrollo, como lo ilustró
Cecarelli en el Capítulo 26. Este enfoque aumentará la posibilidad
de explotar interacciones positivas de IG. También hará que los
programas de mejoramiento en los países en desarrollo sean más
autosuficientes. Las necesidades de los pequeños productores se
cubrirán de manera más efectiva con el lanzamiento de cultivares
que se adapten a su paquete de producción específico.
30.7.1 Concepto de fitomejoramiento centralizado
El enfoque tradicional del fitomejoramiento consiste en que los
investigadores inicien y lleven a cabo de forma independiente un
programa de fitomejoramiento en una estación o instituto de
investigación específico, sin aportes de los agricultores
(mejoramiento vegetal centralizado). Luego, evalúan generaciones
avanzadas de genotipos en ubicaciones seleccionadas, luego de
lo cual liberan un genotipo como un nuevo cultivar. En el mejor de
los casos, se invita ocasionalmente a los agricultores a observar
569
productos terminados durante los días de campo. Incluso en tales
ocasiones, su aporte se limita a elegir entre diferentes productos
terminados. Algunos criadores creen que es ventajoso involucrar
a los agricultores en algún momento del proceso real de
mejoramiento. Hay una desconexión entre el sitio de selección
(sitio de reproducción) y el entorno de destino (donde se utilizará
el producto). En consecuencia, como señaló S. Cicarelli, la
eficiencia de selección disminuye a medida que el entorno de
selección se vuelve cada vez más diferente del entorno objetivo.
En los países desarrollados, los productores de cultivos a menudo
tienen instalaciones para duplicar los ambientes de selección
favorables que ocurren en las estaciones de investigación.
Desafortunadamente, en los países en desarrollo, los mejoradores
abordan los problemas de los agricultores pobres que operan en
condiciones desfavorables, desde sus estaciones nacionales de
investigación (y desde los IARC). Como se discutió anteriormente
(Capítulo 23), los fitomejoradores interpretan la interacción GE en
su proceso de toma de decisiones sobre la liberación de cultivares.
Algunos investigadores, como Cicarelli, cuestionan que la mayoría
de los agricultores están interesados en evitar o reducir la
variabilidad temporal, mientras que la mayoría de los mejoradores
se centran en evitar la variabilidad geográfica. Para lograr la
variabilidad temporal, los mejoradores deben desarrollar cultivares
heterogéneos en lugar de uniformes. Esto le dará estabilidad al
rendimiento a lo largo del tiempo.
30.7.2 Fitomejoramiento participativo descentralizado
El fitomejoramiento participativo descentralizado es el concepto
de involucrar activamente a los agricultores en el proceso de
fitomejoramiento, en lugar de entregar un producto de semilla
preenvasado a los agricultores. Los agricultores participan en el
proceso de selección en las poblaciones segregantes tempranas
para que los productos finales se adapten a los entornos de
destino en los que se utilizarán para la producción. Este enfoque
de mejoramiento debe distinguirse de una evaluación del
desempeño de líneas de mejoramiento en múltiples ubicaciones
que forma parte de la mayoría de los programas de desarrollo de
cultivares convencionales. Asimismo, se debe enfatizar la
participación del agricultor para que el fitomejoramiento
descentralizado cumpla su objetivo de aprovechar el conocimiento
del agricultor sobre el cultivo y el ambiente de producción.
El concepto de fitomejoramiento participativo no es novedoso,
ya que los agricultores, desde la época de la invención de la
agricultura, han seleccionado entre la variabilidad existente para
avanzar genotipos con características atractivas. De hecho, los
agricultores de los países en desarrollo
Machine Translated by Google
570
Continúe con esta práctica seleccionando y guardando semillas de
las plantas más atractivas de la cosecha de la temporada actual
para sembrar la cosecha de la próxima temporada.
Sin embargo, la aplicación moderna del fitomejoramiento participativo
descentralizado se atribuye a NW
Simmonds quien, en 1984, usó el término “selección descentralizada”
para referirse al proceso de selección con énfasis en la selección
para una adaptación específica a ambientes específicos, en lugar
de evaluar el desempeño medio de los genotipos en diferentes
ambientes.
La base científica de este enfoque de mejoramiento se basa en
GE y su interpretación. En el Capítulo 26 se discutió en detalle el
concepto de ingeniería genética y su importancia en el
fitomejoramiento. Se indicó que el tipo de interacción GE determina
el tipo de cultivar que un fitomejorador libera para uso de los
agricultores.
Cuando las evaluaciones revelan una interacción transgénica
cruzada (es decir, el rango en los genotipos cambia en diferentes
ambientes), el mejorador se enfrenta a una decisión más compleja
con respecto al tipo de cultivar que lanzará. Algunos argumentan
que la acción tradicional de la mayoría de los fitomejoradores es
liberar genotipos con el rendimiento promedio más alto (rendimiento),
descartando los mejores o los peores en los extremos de la escala.
Este hábito se ha descrito como una “interpretación negativa de las
interacciones transgénicas” y está motivado por el deseo de lanzar
un cultivar con amplia adaptación para la producción de semillas.
Este enfoque de fitomejoramiento se adapta a las prácticas de
producción de cultivos de los países desarrollados, donde las
condiciones de producción pueden modificarse o complementarse
fácilmente para que conduzcan a un rendimiento óptimo de las
plantas. Sin embargo, en las economías en desarrollo, la mayoría
de los agricultores producen cultivos en condiciones marginales. En
consecuencia, es importante considerar los genotipos que funcionan
mejor en condiciones favorables, así como los que funcionan bien
en condiciones menos favorables. En otras palabras, la selección
debe ser para una adaptación específica, tanto favorable como
menos favorable. Algunos describen este enfoque de selección
como una "interpretación positiva de la interacción GE".
30.8 Fitomejoramiento convencional versus
fitomejoramiento participativo descentralizado
Existen ciertas características clave, ventajas y desventajas del
fitomejoramiento participativo descentralizado.
CAPÍTULO 30
30.8.1 Características clave del mejoramiento convencional
Las características clave del fitomejoramiento convencional pueden
resumirse como:
Los mejoradores formulan objetivos de mejoramiento e inician el desarrollo
de cultivares en sus instalaciones de investigación.
Los genotipos prometedores en etapas avanzadas de desarrollo de
cultivares son evaluados en sitios seleccionados por los mejoradores.
Los genotipos superiores que son uniformes y tienen amplia adaptación
se liberan a través de canales formales.
Los agricultores pueden visitar los ensayos en finca los días de campo
en las estaciones de investigación, pero no participan activamente en el
proceso de mejoramiento.
Los criadores continúan desarrollando cultivares superiores para
reemplazar los cultivares más antiguos.
Ventajas
Las principales ventajas del fitomejoramiento convencional incluyen:
El proceso generalmente se simplifica, sin tener los desafíos de gestión
adicionales de supervisar a los agricultores.
Por lo general, solo se lanza un genotipo como cultivar.
Desventajas
Los genotipos que pueden funcionar bien en condiciones marginales se
descartan durante la primera parte del proceso de selección.
El cultivar lanzado se adapta a regiones más amplias, en lugar de una
región específica.
No se garantiza la adopción del nuevo cultivar por parte de los agricultores.
Cada cierto tiempo se necesitan nuevos cultivares.
30.8.2 Características clave del mejoramiento participativo
descentralizado
Las características clave del fitomejoramiento participativo
descentralizado incluyen:
Los mejoradores formulan objetivos de mejoramiento e inician el proceso
de mejoramiento en la estación de investigación.
Las poblaciones segregantes tempranas se evalúan en los entornos de
destino en los que los productos se utilizarían para la producción de
cultivos.
Machine Translated by Google
ESFUERZOS INTERNACIONALES DE MEJORA VEGETAL
Los agricultores están realmente involucrados en el proceso de
mejoramiento, contribuyendo con su conocimiento íntimo del medio
ambiente local y el cultivo.
Los cultivares se lanzan en función de la adaptación específica al
entorno de crecimiento.
La atención se centra en la adaptación a lo largo del tiempo (es decir, la estabilidad).
Ventajas
Los agricultores adoptan fácilmente las variedades liberadas y se
adaptan bien al entorno de producción.
La variabilidad que puede haberse descartado en las primeras etapas
del mejoramiento convencional puede adaptarse a los campos
específicos de los agricultores.
El enfoque favorece a los productores de los países en desarrollo,
donde prevalece la práctica de la agricultura de bajos insumos, y los
agricultores utilizan razas autóctonas altamente adaptadas.
Los agricultores pueden seleccionar las características que realmente
necesitan y que pueden no ser atractivas para los fitomejoradores.
Desventajas
Incluir a los agricultores en el proceso de toma de decisiones puede
llevar mucho tiempo.
Se lanzan varios cultivares simultáneamente.
Reemplazar cultivares por otros nuevos no es una operación sencilla.
30.9 La revolución verde
Producir alimentos suficientes para alimentar a la población
mundial en constante aumento ha sido una preocupación
persistente de las sociedades modernas. Quizás el ensayo más
notable sobre alimentación y dinámica de la población fue escrito
por Thomas Malthus en 1798. En este ensayo, “Ensayo sobre
los principios de la población”, identificó el papel geométrico del
aumento natural de la población en la superación de los
suministros de alimentos de subsistencia. Observó que, sin el
control de las limitaciones ambientales o sociales, parece que
las poblaciones humanas se duplicaron cada 25 años,
independientemente del tamaño de la población inicial. Dado
que el aumento de la población, según esta observación, era
geométrico, mientras que el suministro de alimentos, en el mejor
de los casos, era aritmético, en esta teoría había un pesimismo
implícito sobre la posibilidad de alimentar a poblaciones en
constante crecimiento. Afortunadamente, los factores atenuantes,
como los avances tecnológicos, los avances en la producción
agrícola, los cambios en la socioeconomía y el pensamiento político de
571
sociedad moderna, han permitido que esta terrible profecía
permanezca sin cumplirse.
Desafortunadamente, los avances tecnológicos del siglo XX
beneficiaron principalmente a los países industrializados,
dejando que el hambre y la desnutrición generalizadas
persistieran en la mayoría de los países en desarrollo.
Muchas de estas naciones dependen de la ayuda alimentaria de
los países industrializados para sobrevivir. En 1967, un informe
del Comité Asesor Científico del Presidente de los Estados
Unidos llegó a la sombría conclusión de que “la escala, la
gravedad y la duración del problema alimentario mundial son
tan grandes que se requerirá un esfuerzo innovador masivo, de
largo alcance y sin precedentes en la historia humana para
dominarlo”. Las fundaciones Rockefeller y Ford, actuando en
este desafío, procedieron a establecer el primer sistema agrícola
internacional para ayudar a transferir las tecnologías agrícolas
de los países desarrollados a los países en desarrollo. Los
humildes comienzos llevaron a un impacto dramático en la
producción de alimentos en el tercer mundo, especialmente en
Asia, lo que se denominaría la Revolución Verde, un término
acuñado en 1968 por el administrador de USAID, William S.
Gaud.
La Revolución Verde comenzó en 1943 cuando el
El gobierno mexicano y la Fundación Rockefeller copatrocinaron
un proyecto, el Programa Agrícola Mexicano, para aumentar la
producción de alimentos en México. El primer cultivo objetivo
fue el trigo y el objetivo era aumentar la producción de trigo por
un amplio margen. Utilizando un enfoque interdisciplinario, el
equipo científico encabezado por Norman Borlaug, mejorador
de trigo de la Fundación Rockefeller, comenzó a reunir recursos
genéticos (germoplasma) de trigo de todo el mundo (África
Oriental, Oriente Medio, Asia Meridional, Hemisferio Occidental) .
Los genotipos clave utilizados por Norman Borlaug en su
programa de mejoramiento fueron los genotipos enanos
japoneses "Norin" suministrados por Burton Bayles del USDA y
una población segregante (F2) de "Norin 10" cruzada con
"Brevor", un trigo del noroeste del Pacífico, suministrado por
Orville Vogel del USDA.
Estas introducciones se cruzaron con trigo autóctono (mexicano)
que se adaptaba (a la temperatura, al fotoperíodo) a la región
y era resistente a las enfermedades, pero de bajo rendimiento y
propenso al acame. El equipo pudo desarrollar cultivares
resistentes al acame a través de la introgresión de genes enanos
de cultivares semienanos de América del Norte. Este gran
avance ocurrió en 1953. El cruce y la selección posteriores
dieron como resultado el lanzamiento de los primeros cultivares
semienanos mexicanos, "Penjamo 62" y
Machine Translated by Google

572 CAPÍTULO 30

“Pítico 62”. Junto con otros cultivares, estos dos híbridos (adaptados, sensibles a fertilizantes, riego, etc.)
transformaron drásticamente los rendimientos de trigo en México, cultivares.
convirtiendo finalmente a México en un importante país exportador (ii) Paquete agronómico complementario. Los cultivares
de trigo. Los cultivares de trigo exitosos se introdujeron en mejorados son tan buenos como su entorno.
Pakistán, India y Turquía en 1966, con resultados similares de Para aprovechar todo el potencial del genotipo recién
desempeño sobresaliente. Durante el período, la producción de creado, se desarrolló un determinado paquete de
trigo aumentó de 300 000 t/año a 2,6 millones de t/año; los producción para complementar el genotipo mejorado.
Este paquete agronómico incluía labranza, fertilización,
rendimientos por unidad de superficie aumentaron de 750 kg/ha
riego y control de plagas. (iii) Retorno de la
a 3200 kg/ha.
inversión en tecnología. La relación favorable entre el costo
del fertilizante y otros insumos y el precio que recibió el
El modelo mexicano (enfoque interdisciplinario, esfuerzo de
agricultor por usar este producto fue un incentivo para
equipo internacional) para la transformación agrícola se duplicó
que los agricultores adoptaran el paquete de producción.
en arroz en Filipinas en 1960.
Esto ocurrió en el Instituto Internacional de Investigación del
Arroz (IRRI). El objetivo del equipo del IRRI era aumentar la
Como era de esperar, la Revolución Verde ha sido objeto de
productividad del arroz en el campo. Se reunió germoplasma
un intenso debate para evaluar sus impactos sociológicos e
de arroz. Los científicos determinaron que, al igual que el trigo,
identificar sus deficiencias.
una variedad enana que fuera resistente al acame, susceptible a
Se elevaron los ingresos de las familias campesinas, lo que llevó
cultivos de alta densidad, sensible a la fertilización y altamente
a un aumento en la demanda de bienes y servicios. Se dinamizó
eficiente en la partición de fotosintatos o materia seca en el
la economía rural. Los precios de los alimentos bajaron. La
grano, era la variedad a reproducir.
pobreza disminuyó a medida que aumentaba el crecimiento
agrícola. Sin embargo, los críticos denuncian que el aumento de
En 1966, el IRRI entregó una serie de variedades de arroz
los ingresos no fue equitativo, argumentando que el paquete de
enano a los agricultores de Filipinas. El mayor éxito se obtuvo
tecnología no era neutral en cuanto a escala (es decir, los
con IR8, que fue de maduración temprana (120 días), lo que
propietarios de fincas más grandes fueron los principales
permitió la doble cosecha en ciertas regiones. La clave del alto
adoptantes debido a su acceso a los insumos de producción,
rendimiento de la serie IR fue su capacidad de respuesta a la
es decir, capital, semillas, irrigación, fertilizantes). ). Además, la
fertilización abundante. El tallo corto y rígido del cultivar enano
Revolución Verde no escapó a las acusaciones a menudo
mejorado resistió el acame bajo una fuerte fertilización. Los
dirigidas a la agricultura de alto rendimiento: la degradación
genotipos autóctonos no mejorados experimentaron un severo
ambiental por el uso inadecuado o excesivo de agroquímicos.
acame bajo una fuerte fertilización, lo que resultó en una drástica
Estudios recientes han demostrado que muchos de estos cargos son exagerad
reducción en el rendimiento del grano.

De manera similar, la producción de cereales en Asia se

duplicó entre 1970 y 1995, ya que la población aumentó en un 30.10 La Revolución Verde y el impacto de los
60%. Desafortunadamente, los beneficios de la Revolución esfuerzos internacionales de mejoramiento
Verde apenas llegaron al África subsahariana, una región del
mundo con escasez de alimentos severa y perenne, en parte El Proyecto Especial sobre Evaluación de Impacto (SPIA) del
debido a la falta de infraestructura adecuada y recursos limitados. Comité Asesor Técnico del CGIAR realizó un estudio integral
El Dr. Norman Borlaug recibió el Premio Nobel de la Paz en 1970 que abarcó el período 1960–2000. El propósito del estudio fue
por sus esfuerzos para frenar el hambre en el mundo. evaluar el impacto de los esfuerzos internacionales de
mejoramiento en la producción de cultivos en los países en
Se emplearon tres estrategias específicas en la revolución desarrollo. Los programas internacionales y nacionales trabajan
verde: mejoramiento de plantas, paquete agronómico de manera complementaria en el desarrollo de cultivos modernos
complementario y retorno favorable de la inversión en tecnología. de alto rendimiento para su uso en sistemas de producción en
países en desarrollo.
El estudio SPIA evaluó las contribuciones internacionales
(i) Mejoramiento de plantas. La revolución verde se centró directas e indirectas al mejoramiento de variedades, siendo las
en la cría de árboles de alto rendimiento, resistentes contribuciones directas los cultivares desarrollados en los IARC
a las enfermedades y respetuosos con el medio ambiente. y luego liberados por los programas nacionales sin
Machine Translated by Google
ESFUERZOS INTERNACIONALES DE MEJORA VEGETAL
cruces adicionales, mientras que las contribuciones indirectas
consistieron en cultivares que fueron desarrollados por las diversas
Estaciones Nacionales de Investigación Agrícola (NARS) utilizando
germoplasma desarrollado en los IARC. Resumiendo el estudio de
SPIA, Evenson y Gollin encontraron que el 35 % de los cultivares
modernos lanzados y adoptados se basaron en cruces realizados en
los IARC, mientras que el 15 % de los cultivares modernos cruzados
de NARS tenían un padre cruzado por IARC. Además, el 7 % de
los cultivares cruzados por NARS tenían un ancestro cruzado por
IARC. Los cultivares con ascendencia IARC fueron cultivados más
ampliamente por los agricultores que otros materiales de plantación.
Para los 11 cultivos estudiados, más de 400 programas públicos de
mejoramiento y juntas de semillas en más de 100 países lanzaron
más de 8000 cultivares. La mayoría de los primeros esfuerzos se
centraron en el arroz y el trigo. Los cultivos adaptados a las
condiciones semiáridas y de las tierras secas (sorgo, mijo, cebada),
así como las legumbres y los tubérculos (especialmente la mandioca)
llegaron tarde, debido a la falta de programas de mejoramiento
existentes en los países desarrollados para ser capitalizados.
Evenson y Gollin también señalan que la introducción de
variedades modernas en las áreas de producción no se tradujo en
una adopción automática por parte de los agricultores. De hecho,
fue solo después de que los criadores se embarcaron en esfuerzos
de mejoramiento específicos de la ubicación que mejoraron las tasas de adopción.
desarrollados, los mejoradores del IRRI y el CIMMYT desarrollaron
Observaron que el enfoque exitoso era que los mejoradores
desarrollaran primero un tipo de planta productiva (arquitectura de la
planta), por ejemplo, la arquitectura semienana de alto rendimiento),
para usarla como plataforma para la adaptación local, a la que se
le aplicarían características relevantes para la ubicación (bióticas y
biológicas). resistencia abiótica) se agregaron sistemáticamente.
Otra observación significativa hecha por estos investigadores fue
Referencias clave y lectura sugerida
Ceccarelli, S., Grando, S., Tutwiler, et al. (2000). Un Estudio
Metodológico sobre el Mejoramiento Participativo de Cebada. I.
Fase de Selección. Euphytica, 111: 91–104.
Evenson, RE y Gollin, D. (eds)(2003). Mejoramiento de Variedades
de Cultivos y su Efecto en la Productividad: El Impacto de
573
que, contrariamente a lo que se cree, el impacto de la Revolución
Verde aumentó en las décadas de 1980 y 1990 más que cuando se
introdujeron los cultivares originales en las décadas de 1960 y 1970.
Sugirieron que la Revolución Verde se ve mejor en términos no de
un impulso único en la producción, sino más bien como una tendencia
a largo plazo en el aumento de la productividad. Esto se debe a
que el evento original proporcionó una base para el desarrollo de
generaciones de cultivares más nuevas y más productivas. Además,
propusieron dos fases para el evento, una “Revolución Verde
temprana” (1961–1980; principalmente en Asia y América Latina) y
una “Revolución Verde tardía” (1981–2000). Un análisis más
profundo también reveló que las ganancias de producción en la
revolución tardía se atribuyeron más a factores genéticos (esfuerzos
de mejoramiento, cultivares de mayor rendimiento) que en la fase
temprana. Aunque la agricultura de altos insumos se intensificó en la
fase tardía, la mayor capacidad de rendimiento de los cultivares de
última generación permitió lograr mayores ganancias en la producción
de cultivos con solo un pequeño aumento en la nueva tierra de cultivo.
El éxito más notable hasta la fecha de los esfuerzos internacionales
de mejoramiento en la producción de cultivos en los países en
desarrollo es lo que se conoció como la Revolución Verde.
Basándose en experiencias previas de mejoramiento en países
cultivares semienanos de paja rígida mediante la incorporación de
genes de enanismo. Estos cultivares sensibles al medio ambiente
pudieron aprovechar los insumos de alta producción para impulsar
significativamente la producción. Estos cultivares se lanzaron a los
agricultores a fines de la década de 1960 y principios de la de 1970,
primero en Asia y América Latina y luego en otras partes del mundo.
Investigación Agrícola Internacional. CAB Internacional,
Wallingford, Reino Unido.
Evenson, RE y Gollin, D. (2003). Evaluación del impacto de la
revolución verde, 1960 a 2000, Science, 300: 758–762.
Machine Translated by Google

574 CAPÍTULO 30

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 CIAT está ubicado en México.

2 El IRRI tiene un mandato para la investigación del maíz.
3 Hay 26 centros CGIAR.
4 El Banco Mundial es un miembro financiador de CGIAR.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Indique el nombre completo de las siguientes siglas:

CIMMYT . . . . . . . . . . . . ............................
IITA . . . .............................................
CIAT. . . .............................................
2 Dar un énfasis de investigación específico del CGIAR.
3 Mencione tres de los cultivos mandato del CGIAR.
4 WARDA se encuentra en .....................................

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Por favor discuta el apoyo financiero para el CGIAR.

2 Discuta los principales logros seleccionados del CGIAR.
3 Discuta la organización estructural y la misión del CGIAR.
Machine Translated by Google

Sección 9
Mejoramiento de cultivos seleccionados

Capítulo 31 Cultivo de trigo

Capítulo 32 Mejoramiento del maíz
Capítulo 33 Cultivo de arroz
Capítulo 34 Mejoramiento del sorgo
Capítulo 35 Mejoramiento de soja
Capítulo 36 Cultivo de maní
Capítulo 37 Cultivo de patatas
Capítulo 38 Mejoramiento del algodón
Capítulo 39 Tomate de cría
Capítulo 40 Cría de pepino.
Capítulo 41 Cría de rosas

El propósito de esta sección es discutir el mejoramiento de los principales cultivos mundiales seleccionados, incluida su
importancia económica, origen e historia, genética y citogenética, botánica general, biología reproductiva y métodos de
mejoramiento comunes utilizados. Una característica única de esta sección es que los profesionales involucrados en el
mejoramiento de cada uno de estos cultivos seleccionados han brindado una descripción general de sus programas de
mejoramiento. Las presentaciones son diferentes en estilo y contenido, según la preferencia del criador. Sin embargo, cada
presentación brinda al estudiante la oportunidad de ver cómo se aplican los principios y conceptos de la genética y el
fitomejoramiento para llevar a cabo un programa de mejoramiento real.

Propósito y resultados esperados

El propósito de esta sección es discutir el mejoramiento de cultivos. Después de estudiar cada uno de estos capítulos, el
estudiante debe ser capaz de discutir:

1 La importancia económica del cultivo.

2 El origen y adaptación del cultivo.
3 La genética y citogenética del cultivo que impactan en su mejoramiento.
4 Los recursos de germoplasma para mejorar el cultivo.
5 La botánica general y la biología reproductiva del cultivo.
6 Los métodos de mejoramiento comunes utilizados en el mejoramiento de cultivos.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

31
Cría de trigo

Taxonomía La producción mundial de trigo en 2001 fue de 583,9

Familia poáceas
Género Triticum L.
Especies Triticum aestivum L.
31.1 Importancia económica
El trigo es el cultivo de cereales más importante del mundo.
Es el principal cultivo de grano de cereal utilizado para el
consumo alimentario en los Estados Unidos y la mayor parte
del mundo. En los Estados Unidos, suele ocupar el cuarto
lugar después del maíz, el heno y la soja en ese orden de
importancia. El trigo se cultiva comercialmente en casi todos
los estados de los EE. UU., con una concentración de
producción en las Grandes Llanuras, un área que abarca los
estados desde Texas hasta Montana. Las tendencias de
producción del USDA indican que en 1866 se cosechó trigo
en un área de 15,4 millones de acres, con un rendimiento
promedio de 11 bushels/acre. Para 1950, la producción
ocurría en 61,6 millones de acres, con un rendimiento
promedio de 16,5 bushels/acre. En 1990, la superficie en
acres era de 69,2 millones de acres, con un rendimiento
promedio de 39,5 bushels/acre. Las Llanuras Centrales y del
Sur (Texas, Oklahoma, Kansas, entre otras) producen más
que las Llanuras del Norte (por ejemplo, Montana, Dakota del
Norte), las dos regiones representan dos tercios de la
producción de trigo de EE. UU. y alrededor del 80% de la
superficie cultivada de trigo. . Kansas lidera a todos los
estados en producción de trigo. El trigo blanco duro también se cultiva en lasa Llanuras
millones de toneladas métricas, en 219,5 millones de acres.
El consumo mundial de trigo en ese período fue de 590,6
millones de toneladas. Los países en desarrollo (excluidos los
de Europa del Este o la antigua Unión Soviética) representan
casi el 50% de la producción mundial de trigo, siendo los
principales productores China, India, Turquía, Pakistán y
Argentina. El éxito de la producción de trigo en estos países
se atribuye al impacto de la Revolución Verde que ocurrió en
las décadas de 1960 y 1970. En 2000, China produjo 111,9
millones de toneladas métricas, mientras que India produjo
26,5 toneladas métricas. América Latina y Asia (excluyendo
China e India) producen cada uno alrededor de 20 millones
de toneladas métricas al año. El trigo se produce en Europa,
incluidos el Reino Unido, Dinamarca, los Países Bajos,
Bélgica, Suiza y Alemania Occidental.
31.2 Origen e historia
Se cree que el origen del trigo es el suroeste de Asia. Un
cruce entre el trigo Emmer silvestre (Triticum dicoccoides) y
Aegilops squarrosa, una hierba, produjo una planta parecida
a la espelta. Esto sugiere que el trigo común o harinero (T.
aestivum) desciende de un cruce entre la espelta y el
progenitor del trigo persa (T. persicum). El trigo persa se
encuentra en estado silvestre en el Cáucaso ruso. El trigo
persa probablemente desciende del trigo de los habitantes de
los lagos suizos del Neolítico, que a su vez podría haberse
originado Centrales y las Llanuras del Norte.
partir de un

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
578 CAPÍTULO 31
cruce entre einkorn y una hierba, Agropyron triti cum. Los hallazgos
arqueológicos indican que el trigo Emmer se cultivaba antes del 7000
a. De manera similar, el trigo se cultivó en Europa en tiempos
prehistóricos.
En los Estados Unidos, el trigo se cultivó por primera vez a lo largo de
la costa atlántica a principios del siglo XVII y se desplazó hacia el
oeste a medida que se colonizaba el país.
31.3 Adaptación
El trigo se adapta mejor a climas templados fríos donde la lluvia no es
excesiva (15 a 24 pulgadas/año).
Según la temporada de producción, hay dos tipos de trigo: trigo de
invierno y trigo de primavera.
31.3.1 Trigo de invierno
El trigo de invierno se siembra en el otoño (otoño) para que pueda tener
algo de crecimiento antes de que comience el clima frío en invierno. El
crecimiento cesa y las plantas permanecen inactivas durante el invierno,
reanudando el crecimiento en primavera para cosechar en verano.
Alrededor de dos tercios del trigo estadounidense es trigo de invierno.
El trigo de invierno puede sobrevivir a temperaturas frías de hasta ­40
F si está protegido por la nieve.
31.3.2 Trigo de primavera
El trigo de primavera es menos tolerante a las bajas temperaturas y se
daña incluso con una helada ligera de 28 a 30 F.
El trigo de primavera se planta a principios de la primavera y se cosecha
entre julio y agosto.
El trigo es una planta de día largo. Los días cortos de altas
temperaturas estimulan el macollaje y la formación de hojas, pero
retrasan la floración de las plantas de trigo. Los cultivares de
maduración temprana están disponibles para la producción bajo
cualquier condición de fotoperíodo. Sin embargo, la calidad (usos
nutricionales como para hornear) del trigo está influenciada por el
ambiente de producción. Por ejemplo, el cultivo de trigos duros en
regiones de trigos blandos da como resultado granos con almidón o
“bayas amarillas” (suaves y con almidón).
31.4 Historia de la crianza en los
Estados Unidos
El trigo es uno de los pocos cultivos alimentarios (los otros son el maíz
y el arroz) que se han asociado con el Premio Nobel de la Paz. El
Premio Nobel de la Paz de 1970 otorgado a Norman Borlaug, el padre
de los Verdes
Revolution, reconoció su contribución a la productividad agrícola a
través de la introducción de genotipos superiores de trigo. Estas
variedades superiores eran de alto rendimiento, más cortas (trigo
semienano), más resistentes al acame y respondían a altos niveles de
fertilizante. Un contribuyente significativo a este esfuerzo fue Orville
Vogel, un mejorador de trigo del USDA estacionado en la Universidad
Estatal de Washington. Bajo su liderazgo, la primera variedad comercial
exitosa de trigo semienano en el hemisferio occidental se lanzó a los
agricultores en 1961. Esta variedad, Gaines, era un trigo blanco blando
y rendía más de 100 bushels/acre tanto en producción de secano como
de regadío. A pesar de sus cualidades agronómicas, Gaines tenía
problemas de calidad de molienda. En respuesta a las demandas de la
industria de la molienda, en 1965 se lanzó una nueva selección con
cualidades de molienda más deseables, llamada Nugaines. El papel del
trigo en la Revolución Verde se analizó en el Capítulo 1.
31.5 Clases comerciales de trigo
Los mejoradores de trigo se especializan en una de las clases especiales
de trigo del mercado. Hay una base genética para esta clasificación.
El trigo se puede clasificar en siete grupos según la época del año de
la siembra y las características del grano (dureza, color, forma). Sin
embargo, para la producción comercial, las variedades pueden reducirse
a seis clases básicas: rojo duro de invierno, rojo suave de invierno,
rojo duro de primavera, blanco duro, blanco suave y trigo duro. El trigo
rojo duro representa alrededor del 40% de la producción total de trigo
de EE. UU. y es la clase dominante en las exportaciones de trigo de
EE. UU.
31.5.1 Trigo rojo duro de invierno
Se cultiva principalmente en las Grandes Llanuras (Kansas, Oklahoma,
Nebraska, Texas, Colorado). También se cultiva en la antigua Unión
Soviética, Argentina y el Valle del Danubio de Europa. Se utiliza para la
harina de pan.
31.5.2 Trigo rojo duro de primavera
Esta clase de trigo se cultiva en regiones con inviernos severos en los
estados del centro norte (Dakota del Norte, Montana, Dakota del Sur,
Minnesota). También se produce en Canadá, Rusia y Polonia. Es el
trigo estándar para la harina de pan.
Machine Translated by Google
TRIGO MEJORADO
31.5.3 Trigo rojo blando de invierno
Esta clase de trigo se cultiva predominantemente en el este de
los Estados Unidos (Ohio, Missouri, Indiana, Illinois, Pensilvania).
También se cultiva en Europa occidental. Los trigos rojos
blandos de invierno se utilizan principalmente para repostería,
pasteles, galletas y harina doméstica. Para hacer pan, debe
mezclarse con harina de trigo rojo duro.
31.5.4 Trigo blanco
El trigo blanco (duro o blando) se produce en los cuatro estados
del oeste (Dakota del Norte, Dakota del Sur, Nebraska,
Minnesota) y en los estados del noreste (Washington, Oregón,
Michigan, California, Nueva York). Algo de esto es trigo club.
También se produce en el norte, este y sur de Europa, Australia,
Sudáfrica, América del Sur y Asia.
31.5.5 Trigo duro
El trigo duro se cultiva principalmente en Dakota del Norte,
Dakota del Sur y Minnesota. Otros estados de producción más
pequeños son California, Arizona, Oregón y Texas. En otros
lugares, se cultiva en el norte de África, el sur de Europa y la
antigua Unión Soviética. El trigo duro se usa para hacer sémola,
que se usa para producir productos como macarrones y
espaguetis.
31.6 Recursos de germoplasma
Los fitomejoradores tienen acceso a más de 400 000 accesiones
en bancos de germoplasma naturales e internacionales. Estos
bancos incluyen el Laboratorio Nacional de Almacenamiento de
Semillas del USDA en Fort Collins, Colorado, el CIMMYT, en
México, y el NI Vavilov All­Union Institute of Plant Industry, San
Petersburgo, Rusia. Más de 40 000 accesiones se mantienen
en Aberdeen, Idaho, como una colección de trabajo y partes
de la Colección Nacional de Granos Pequeños de los Estados
Unidos.
31.7 Citogenética
Las especies de Triticum se agrupan en tres clases de ploidía:
diploide (2n ¼ 2x ¼ 14), tetraploide (2n ¼ 2x ¼ 28) y hexaploide
(2n ¼ 6x ¼ 42). El gen de la esterilidad masculina citoplásmica
(cms) utilizado en la
579
El cultivo de trigo se deriva de T. timopheevii, una variedad
tetraploide silvestre. Tres genomas (A, B, D) comprenden la
serie poliploide del trigo. El genoma A proviene de T.
monococcum, mientras que el D proviene de Aegilops squarrosa
(o T. tauschii). El origen del genoma B es discutible. La fórmula
genómica de las clases de ploidía es AA o BB para diploides y
AABB para tetraploides o trigo Emmer. El trigo común (T.
aestivum) es un alohexaploide de fórmula genómica AABBDD.
En el trigo hexaploide, los 21 cromosomas se dividen en siete
grupos homeólogos (cromosomas parcialmente homólogos)
identificados con números de grupo del 1 al 7.
Los tres cromosomas dentro del grupo homeólogo ABD suelen
compartir algunos loci en común para un rasgo específico. Un
ejemplo de esto son los dos genes de resistencia a la roya que
se encuentran en el cromosoma 2A, tres genes en el 2B y tres
genes en el 2D.
El trigo tetraploide y hexaploide se reproduce naturalmente
como diploide (2n = 28 o 2n = 42). Este mecanismo reproductivo
es posible gracias a la presencia de un gen en el cromosoma
5B, Ph1, que permite que se produzca el apareamiento diploide.
El gen Ph1 provoca emparejamiento verdaderamente homólogo
dentro del mismo genoma. Cuando está ausente, es posible la
combinación entre un cromosoma y un cromosoma homeólogo
de otro genoma.
La homeología que existe en sus genomas de tres
componentes permite que la especie tolere un rango de
aneuploidía. T. aestivum exhibe vigor y morfología similar al
trigo disómico. Entre otras aplicaciones, la aneuploidía se ha
utilizado para localizar genes que confieren características
importantes desde el punto de vista agronómico (p. ej., el locus
mlo para la resistencia al mildiu polvoriento). La genética clásica
del trigo se avanzó gracias al trabajo de E.
R. Sears de la Universidad de Missouri. Desarrolló un conjunto
compatible de los 21 monosómicos posibles (2n 1) de trigo y
conjuntos de formas aneuploides relacionadas en el cultivar de
trigo hexaploide, "Primavera China".
La introgresión de genes extraños es problemática debido a
la falta de capacidad de cruce entre especies hexaploides y
diploides, así como a los numerosos problemas que se
manifiestan en varias etapas de la ontogenia del híbrido. Se han
identificado genes para el cruzamiento (kr1kr1, kr2kr2) ubicados
en los cromosomas 5B, 5A y 5D, respectivamente) en el trigo
de primavera chino, lo que facilita el cruzamiento del trigo con
el centeno. Algunos criadores también usan puentes genéticos
y la duplicación del número de cromosomas para superar los
problemas con las diferencias de ploidía. Autotetraploides
alienígenas de Agropyron cristatum, Psathyros tachys juncea,
especialmente, se han utilizado para superar
Machine Translated by Google
580 CAPÍTULO 31
Barreras de cruce de especies exóticas diploides hexaploides.
Generalmente, en la práctica, el progenitor con mayor ploidía se utiliza
como hembra en los cruces. Sin embargo, también se han registrado
éxitos a la inversa. La ampliación de la base genética de T. aestivum a
través de cruces intergenéricos a menudo involucra combinaciones
complejas de cromosomas de trigo y exóticos. La investigación ha
demostrado que los genes extraños deben ser epistáticos a los del trigo o
interactuar con ellos para producir el efecto deseado.
Las modificaciones de la expresión de los genes de resistencia a
enfermedades y plagas suelen ocurrir cuando se introducen en un nuevo
trasfondo genético. No obstante, se han informado éxitos con
translocaciones espontáneas en cruces de triticale/trigo. Una de las
translocaciones inducidas notables fue realizada por Sears e involucró al
cromosoma 6B y un Ae. umbelluta, resultando en resistencia a la roya de
la hoja en el cultivar de liberación, “Transfer”.
Los anfiploides extraños del trigo fértil pueden resultar de la duplicación
de cromosomas, siendo el triticale (trigo centeno) el más exitoso hasta
ahora. Otros anfiloides trigo x extraños tienen menos éxito, son de baja
fertilidad y, a menudo, exhiben rasgos extraños indeseables. La técnica
de adición de cromosomas extraños se ha utilizado en un intento de
reducir los efectos indeseables introducidos por las especies silvestres.
31.8 Genética
Como se señaló anteriormente, los genes de enanismo ocurren en el trigo
y se han utilizado en el mejoramiento para desarrollar cultivares de baja
estatura (trigo semienano) (ver Green Revolution en el Capítulo 1). Los
primeros trabajos en Japón produjeron genes enanos. Designado Rht, se
han identificado más de 20 genes de enanismo, los más utilizados en el
mejoramiento de trigo, incluidos Rht1, Rht2 y Rht8.
Los dos primeros, llamados genes de enanismo Norin 10, también
pertenecen a un grupo de genes de enanismo llamados genes de
enanismo insensibles al ácido gib berélico. Los cultivares con estos genes
no responden a la aplicación de ácido giberílico. Los genes Rht3 y Rht10
confieren a las plantas un enanismo extremo, más este último en su efecto.
La aplicación práctica a la cría comercial aún no se ha materializado. Rht4
y Rht8 , además de otros, se denominan genes de enanismo sensibles al
ácido giberélico. Se utilizó análisis monosómico para localizar el gen Rht1
y el gen Rht2 en los cromosomas 4A y 4D, respectivamente.
La sustitución cromosómica se puede utilizar para transferir estos genes
en un programa de mejoramiento. el enanismo
los genes aumentan el rendimiento del grano al aumentar el macollamiento
y el número de semillas por planta.
Otros genes de interés en el mejoramiento del trigo incluyen la arista,
la pubescencia, el color del grano y el color de la gluma.
El rasgo de somnolencia es inhibido por tres alelos dominantes en tres
loci independientes. Hd condiciona el fenotipo aristado encapuchado,
mientras que B1 y B2 condicionan el fenotipo aristado inclinado o sin
aristado. Un genotipo de hdb1b2 produce un fenotipo con barba o
totalmente aristado. La pubescencia en la gluma y otras partes de la
planta está condicionada por una variedad de alelos dominantes, por
ejemplo, Hg produce gluma pilosa, mientras que Hp condiciona pedúnculo
piloso. El color del grano rojo está condicionado por tres alelos
dominantes independientes que actúan de forma aditiva (R1R2R3),
mientras que el grano blanco se presenta cuando el genotipo es r1r2r3.
En consecuencia, cuando los tres alelos ocurren en un genotipo, el color
de la semilla es rojo muy oscuro.
La pigmentación de antocianina ocurre en varias partes de la planta.
Por ejemplo, las aurículas rojas están condicionadas por un solo alelo
dominante, Ra. El color rojo de las glumas está controlado por dos alelos
dominantes, Rg1 y Rg2, mientras que la fotoinsensibilidad está controlada
por alelos en tres loci independientes, denominados ppd1, ppd2 y ppd3.
31.9 Botánica general
El trigo (Tricticum spp) es una planta anual. Tiene una inflorescencia
espiguilla. Un flósculo está compuesto por una lemma, palea y una
cariopsis o grano que tiene un surco profundo y una punta pilosa o cepillo.
El florete puede ser aristado o sin arista. Las variedades aristadas son
comunes en regiones de baja precipitación y temperaturas cálidas. La
presencia de aristas también tiende a influir en la tasa de transpiración,
acelerando el secado del grano maduro. En consecuencia, las puntas de
las espigas sin arista tienden a estropearse en climas cálidos y secos. El
grano también puede ser de color ámbar, rojo, morado o blanco cremoso.
En condiciones normales de producción de alta densidad, una planta
de trigo puede producir de 2 a 3 macollos. Sin embargo, cuando se
espacian ampliamente en suelos fértiles, una planta puede producir de
30 a 100 macollos. La espiga (cabeza) de una planta puede contener de
14 a 17 espiguillas, y cada espiga contiene alrededor de 25 a 30 granos.
Las espigas grandes pueden contener entre 50 y 75 granos. El tamaño
del grano varía dentro de la espiga, siendo el mayor el segundo grano
desde abajo y disminuyendo de tamaño progresivamente hacia la punta
de la espiga.
Machine Translated by Google
TRIGO MEJORADO
El trigo es predominantemente autopolinizado. Las anteras
asumen una posición colgante poco después de que se abre la
flor. La floración ocurre a temperaturas entre 13 y 25 F, comenzando
con la espiguilla alrededor del medio de la espiga y avanzando
hacia arriba y hacia abajo.
El grano de trigo o baya es una cariópside que varía entre 3 y 10
mm de largo y 3 y 5 mm de ancho. Tiene un pericarpio de varias
capas que se elimina junto con las capas de testa, nucela y
aleurona durante la molienda. El endospermo constituye
aproximadamente el 85% de un grano bien desarrollado. Debajo
de la capa de aleurona se encuentra una proteína compleja llamada
gluten que tiene propiedades cohesivas. Es responsable de la
capacidad de la harina de trigo para mantenerse unida, estirarse y
retener gas a medida que sube la masa fermentada. Esta propiedad
está disponible para la harina de una sola especie, la harina de
centeno.
El trigo se clasifica en base a tres características principales:
agronómica, color del grano y calidad del endospermo. Hay dos
colores de cubierta de semillas: rojo o blanco.
El rojo está condicionado por tres genes dominantes, los blancos
verdaderos comprenden alelos recesivos de los tres genes. La
mayoría de las variedades de trigo en los Estados Unidos son
rojas. La dureza del grano se clasifica en dos: dura o blanda. Al
moler, el trigo duro produce harina gruesa.
Los trigos blancos, que carecen de este complejo de proteína y
almidón, producen un mayor rendimiento de harina fina al moler.
El trigo duro se usa para hacer pan porque su proteína de gluten
es cohesiva y elástica.
31.10 Biología reproductiva
31.10.1 Biología floral
El trigo tiene una inflorescencia de espiga compuesta y
determinada. Cada espiga tiene de 10 a 30 espiguillas, que nacen
individualmente en los nodos en lados alternos de un raquis en zig­
zag. Una espiga puede ser sin aristas, con aristas o con aristas.
Una espiguilla consta de 1 a 5 flores (o flósculos) unidas
alternativamente a lados opuestos de la raquilla (eje central).
Excepto en algunos trigos club, sólo maduran dos o tres granos,
porque uno o más de los floretes superiores suelen ser estériles.
Una espiguilla está sustentada por un par de glumas y brácteas
vacías.
Un flósculo consta de una lemma y palea, que encierran estos
estambres y un pistilo, más dos lodículas que regulan la apertura
de las flores y las anteras.
Las flores de trigo florecen a temperaturas de 13 a 25 F. La floración
suele ser diurna, el pico más alto ocurre en la mañana y el pico
más bajo en
581
la tarde. La floración comienza en las espiguillas ubicadas sobre la
mitad de la espiga y avanza tanto hacia arriba como hacia abajo.
La espiga de trigo tarda entre 2 y 3 días en completar la floración
después de la aparición de las primeras anteras. El período de
floración puede durar de 14 a 21 días.
31.10.2 Polinización
El trigo es predominantemente autopolinizado con alrededor de 1
a 4% de polinización cruzada natural. El desprendimiento de polen
generalmente comienza dentro del florete, pero alrededor del 80%
de la dehiscencia de las anteras ocurre fuera del florete. Los
floretes primario y secundario producen granos de polen más
grandes y más viables que otros floretes. El polen de trigo
permanece viable hasta unos 30 minutos después de la muda. Una
vez polinizado, el crecimiento del tubo polínico comienza entre 15
y 60 minutos. Aunque el estigma permanece receptivo hasta por
13 días, es más receptivo dentro de los tres días posteriores a la
antesis. Xenia puede ocurrir cuando las plantas con el rasgo de
aleurona azul se usan como machos en un cruce.
31.11 Métodos comunes de reproducción
Una muestra de algunos de los pasos utilizados en el CIMMYT se
resumen a continuación como ejemplos.
F1 Hacer cruces simples. Evaluar sobre la base de la resistencia a
las enfermedades, las características agronómicas y el vigor
híbrido. Granel y cosecha de semillas para F2.
F2 Planta espacial 2000–3000 F2 en condiciones óptimas (alta fertilidad,
humedad). Seleccione las plantas en función de la resistencia a
las enfermedades, el acame, el macollamiento, la madurez, etc.
F3 Cultive hileras de progenie en parcelas de tres hileras de 2 m de largo
con un espaciamiento denso. Seleccione las parcelas deseables
y luego seleccione y agrupe las mejores cabezas en cada parcela.
El entorno de selección es variable (suelo de regadío, de secano,
ácido, etc.)
F4 Cultive filas sembradas densas seleccionadas y trátelas como en
F3.
F5 Space plant 100 plantas por parcela de familias F4 seleccionadas en
condiciones favorables. Evalúe sobre la base de la resistencia a
las enfermedades, las características agronómicas deseables y
la fertilidad de las espigas.
F6 Cultivar plantas seleccionadas individualmente como parcelas F6 de
tres hileras, de 2 m de largo. Seleccione y agrupe líneas
agronómicamente superiores para pruebas de rendimiento en
diversas condiciones (riego, secano, clima cálido y suelo ácido,
etc.).
Machine Translated by Google

582 CAPÍTULO 31

Se adoptan varios enfoques en el mejoramiento del trigo. o reducción de la productividad en la F1. Los rasgos
Algunos cultivares se desarrollan mediante la introducción de indeseables específicos que resultan de la hibridación incluyen
genotipos y adaptándolos a nuevos entornos de producción. la clorosis híbrida y el enanismo de las matas de pasto. La
La evaluación del germoplasma es también una forma de necrosis híbrida está condicionada por un sistema multialélico
identificar genotipos para usarlos como progenitores en el de dos genes complementarios, mientras que la clorosis
mejoramiento futuro. híbrida está controlada por un sistema de dos genes
El mejoramiento moderno del trigo depende principalmente complementarios. Se conocen genotipos con estos genes
de la hibridación para crear variabilidad para la selección. Al indeseables. Los criadores pueden reducir la incidencia de
ser una especie que se autopoliniza, la selección de líneas estos defectos F1 seleccionando cuidadosamente los padres
puras se utiliza a menudo en el mejoramiento del trigo. Según para la hibridación. La incidencia del enanismo de las matas
sea necesario, se puede utilizar el retrocruzamiento para de hierba se puede reducir cultivando plantas a altas
introducir genes deseables en cultivares comerciales temperaturas y también utilizando ácido gibber ellic.
existentes. Muchos rasgos del trigo están influenciados por El trigo híbrido para la producción comercial no ha sido un
varios genes en lugar de uno o dos, porque el trigo es una enfoque de mejoramiento práctico debido a la falta de suficiente
especie poliploide. En consecuencia, es común que los heterosis al cruzar y al bajo desarrollo de semillas.
criadores no observen fenotipos inesperados en la F1. La Otros problemas prácticos incluyen la complejidad de la
hibridación también puede reunir los tres sistemas genéticos restauración de la fertilidad en la hibridación del trigo. Varios
complementarios independientes que condicionan letales, letales parciales,
genes mayores y menores están involucrados.

Aspectos destacados de la industria

Llevando la genómica a los campos de trigo

JA Anderson3
KA Garland­Campbell1 , J. Dubcovsky2 , PS Baenziger4 ,
, G. Brown­Guedira5 Fritz7 BS Gill8 KS Gill9 , X Chen1 , E. Elías6 , A.
S. Haley10,
, KK Kidwell9
, SF Kianian6
, E. Souza13, L. Talbert14 , , N. Lapitan10, H. Ohm11, D. Santra9 , METRO.

Sorrells12, M. Soria2 ,
1
USDA­ARS Unidad de Investigación de Genética, Calidad, Fisiología y Enfermedades del Trigo, Universidad Estatal de Washington, 209
2
Johnson Hall, Pullman, WA 99164­6420, EE. UU.; Universidad de California en Davis, Departamento de Agronomía y
3
Range Science, 281 Hunt Hall, Davis, CA 95616­8515, EE. UU.; Universidad de Minnesota, Ciudades Gemelas, Departamento de
4
Agronomía y Genética Vegetal, 411 Borlaug Hall, St Paul, MN 55108­6026, EE. UU.; Universidad de Nebraska­Lincoln,
5 USDA­ARS Ciencias de las Plantas
Departamento de Agronomía y Horticultura, 330 K, Lincoln, NE 68583­0915, EE. UU.; Unidad de
Investigación, Departamento de Ciencias de Cultivos, Universidad Estatal de Carolina del Norte, 840 Main Campus Drive, Box
6
7258, Raleigh, NC 27606, EE. UU.;Estatal de Dakota del Norte, Departamento de Ciencias Vegetales, 470G Loftsgard Hall, Fargo, ND
Universidad
7
58105, EE. UU.; Universidad Estatal de Kansas, Departamento de Agronomía, 4012 Throckmorton Hall, Manhattan, KS
8
66506, EE. UU.; Universidad Estatal de Kansas, Centro de Recursos de Genética del Trigo, Departamento de Patología Vegetal, 4024
9
Throckmorton Hall, Manhattan, KS 66506, EE. UU.; Universidad Estatal de Washington, Departamento de Cultivos y Suelos
10
Ciencias, Johnson 277, PO BOX 646420, Pullman, WA 99164­6420, EE. UU.; of Departamento de la Universidad Estatal de Colorado
11
Soil and Crop Sciences, C101 Plant Sciences, Fort Collins, CO 80526, EE. UU.; Universidad de Purdue, Departamento de
12
Agronomía, 1150 Lilly Hall, West Lafayette, IN 47907­1150, EE. UU.; ing, Universidad de Cornell, Departamento de Fitomejoramiento
13
252 Emerson Hall, Ithaca, NY 14853­1902, EE. UU.; ter, Universidad de Idaho, Centro de Investigación y Extensión de Aberdeen
14
1693 South 2700 West, Aberdeen, ID 83210, EE. UU.; Universidad Estatal de Montana, Bozeman, Departamento de Planta
Ciencias y Patología Vegetal, 406 Leon Johnson Hall, Bozeman, MT 59717­3150, EE. UU.

El trigo (Triticum aestivum L. em Thell) está bien adaptado a diversas condiciones climáticas en todo el mundo y se cultiva en todas las
regiones de los Estados Unidos. El mejoramiento genético del trigo fue la base de la Revolución Verde y el progreso reciente en el área
de la genómica del trigo se ha mencionado como el comienzo de una nueva Revolución Verde. Si bien el mejoramiento del trigo a través
del fitomejoramiento aún requiere una gran cantidad de evaluación fenotípica o de características, los nuevos conocimientos sobre el
genoma del trigo permiten a los fitomejoradores enfocar sus esfuerzos de mejoramiento con más precisión que nunca.
Triticum aestivum (trigo harinero) es hexaploide mientras que Triticum durum L. (trigo duro o macaroni) es tetraploide. El trigo
hexaploide tiene tres genomas formados por siete cromosomas, cada uno etiquetado del 1 al 7. Los genomas se denominan A, B y D y
los cromosomas homeólogos estrechamente relacionados se nombran con el nombre del genoma, es decir, 1A, 1B y 1D. El trigo duro
tiene los genomas A y B. Los genes se encuentran con frecuencia en múltiplos, como ortólogos de genes ubicados en cada genoma, que son
Machine Translated by Google

TRIGO MEJORADO 583

estrechamente relacionados en su estructura y función. Los conjuntos ortólogos de genes de trigo se nombran con el nombre del gen, el nombre del
genoma y la designación del conjunto ortólogo. Los brazos largos y cortos de los cromosomas se designan con L y S, respectivamente. Por ejemplo, los
genes para la altura reducida que fueron fundamentales para el rendimiento de los cultivares de trigo desarrollados durante la revolución verde son Rht­
B1b y Rht1­D1b y están ubicados en los cromosomas de trigo 4B y 4D.
Dos hábitos de crecimiento son importantes desde el punto de vista agrícola en la producción de trigo, el trigo de invierno sembrado en otoño y el trigo
de primavera sembrado en primavera. En climas cálidos, el trigo de primavera también se siembra en otoño. El trigo de invierno requiere un período de
temperaturas frías, o vernalización, para inducir la floración. El trigo se clasifica en los mercados mundiales según su hábito de crecimiento, la textura del
grano (suave o duro), el color del grano (rojo o blanco) y las propiedades del gluten (fuerte o débil). Esas características dan como resultado propiedades
de uso final específicas de cada clase de trigo, lo que ha dado lugar a esfuerzos de mejoramiento específicos (es decir, usos de pan frente a usos de
confitería).
La selección asistida por marcadores (MAS) es un método para incorporar rápidamente rasgos valiosos en nuevos cultivares. Los marcadores
moleculares, o etiquetas de ADN, que se ha demostrado que están vinculados a rasgos de interés son particularmente útiles para incorporar genes que
se ven muy afectados por el medio ambiente y genes que son resistentes a enfermedades y plagas, así como para acumular múltiples genes de
resistencia a enfermedades y plagas específicas dentro del mismo cultivar, un proceso llamado piramidación de genes.
Uno de los primeros cultivares de trigo que se desarrolló utilizando MAS fue el cultivar de trigo blando de invierno “Madsen”, lanzado en 1986 por el USDA­
ARS y la Universidad Estatal de Washington. Madsen se desarrolló utilizando el marcador de isoenzima de la proteína endopeptidasa, EpD1b, para
incorporar un gen de resistencia a la mancha ocular (Tapesia yallunde) (Allan et al., 1989).
Desde 1990, se han construido mapas moleculares detallados del trigo que incluyen más de 3000 marcadores moleculares y varios rasgos importantes
se han asociado con marcadores de ADN. Se pueden desarrollar marcadores adicionales a partir de las 8000 etiquetas de secuencia expresada (EST)
que se han mapeado en el trigo. (Los mapas y las referencias están disponibles en línea en Graingenes: una base de datos para Triticeae y Avena; USDA­
ARS, 2005).
Si se incorporan genes seleccionados o segmentos cromosómicos de padres donantes en líneas de mejoramiento de trigo adaptadas para seis
generaciones de retrocruzamiento (BC) usando marcadores para seleccionar el gen objetivo de la generación BC2, se espera una recuperación de más
del 99% del padre recurrente adaptado (Figura B31.1) (Hospital et al., 1992). Siete plantas BC por generación son adecuadas para tener una probabilidad
superior a 0,99 de recuperar una sola planta BC con el genotipo deseado. El arrastre de enlace, que resulta cuando las regiones cromosómicas
indeseables del padre donante se transportan durante el retrocruzamiento, se puede reducir avanzando más de 10 plantas por cruzamiento y
seleccionando aquellas con porcentajes más altos del genoma del padre recurrente adaptado.

Retrocruzamiento y selección asistidos por marcadores % de genotipo

adaptado

Padre X adaptado Progenie de padres donantes

Sin selección 0%
Sin X 50%
Híbrido F1
selección
retrocruzamiento 1
Seleccionar X 75%

retrocruzamiento 2
Seleccionar X 87%

retrocruzamiento 3 94%
Seleccionar X

retrocruzamiento 4
Seleccionar X 97%

retrocruzamiento 5
Seleccionar X 98%

retrocruzamiento 6
Seleccionar X 99%

Autopolinización Seleccionar 99%

Seis retrocruzamientos con selección de heterocigotos más autopolinización con selección de homocigotos dan como resultado una
progenie con menos del 1% de padres donantes más el gen deseado.

Figura B31.1 Seis retrocruzamientos con retrocruzamiento asistido por marcador y selección para heterocigotos más
autopolinización con selección para homocigotos dan como resultado una progenie con menos del 1% de padres
donantes más el gen deseado. Figura cortesía de KA Garland­Campbell.
Machine Translated by Google

584 CAPÍTULO 31

Uso actual de MAS en el mejoramiento de trigo de EE. UU. Se han

incorporado varias características en líneas avanzadas de mejoramiento de trigo utilizando MAS. Nos centraremos en dos de esos ejemplos que mejoran la calidad del uso
final y la resistencia a enfermedades. Los detalles adicionales están disponibles en línea (Dubcovsky y Soria, 2005).

Mejoras en la calidad del uso final El contenido

de proteína del grano es uno de los principales factores que afectan la calidad de la elaboración del pan y la pasta. A pesar de la importancia de este carácter, el progreso
en el mejoramiento de alto contenido de proteína de grano (HGPC) ha sido lento y difícil por dos razones: (i) la mayor parte de la variación en el contenido de proteína se
debe a efectos ambientales más que genéticos y (ii) hay Existe una fuerte relación negativa entre el contenido de proteína del grano y el rendimiento de grano, por lo que los
cultivares seleccionados por un alto contenido de proteína de grano tienden a tener bajos rendimientos de grano. Se detectó una fuente prometedora de alto contenido de
proteína de grano en un estudio del pariente tetraploide silvestre del trigo, Triticum dicoccoides. Se cruzó con el cultivar de trigo duro “Langdon” y el gen responsable se
mapeó en el brazo corto del cromosoma 6B (6BS) (Joppa et al., 1997). Este segmento representó el 66% de la variación en el contenido de proteína del grano observada en
un cruce entre trigo duro y T. dicoccoides. R. Frohberg transfirió el mismo segmento cromosómico al trigo hexaploide. El segmento cromosómico que lleva el gen HPGC
para el alto contenido de proteína de semilla de T. dicoccoides se puede manipular de manera eficiente en trigo tetraploide y hexaploide con marcadores de microsatélites
(también conocidos como repeticiones de secuencia simple o SSR). Los marcadores más útiles incluyen Xgwm193 y un marcador polimórfico amplificado cortado (CAP)
para el locus NOR (Khan et al., 2000). Los resultados de las pruebas de campo han sido mixtos, pero en general indican un aumento en la proteína que depende de los
antecedentes genéticos y el medio ambiente (Kidwell, comunicación personal).

Las propiedades de uso final del grano de trigo se ven marcadamente afectadas por la textura del endospermo. El trigo duro requiere más
energía de molienda para reducir el endospermo a harina y durante este proceso de molienda una cantidad considerable de gránulos de almidón
se dañan físicamente. Los trigos blandos, por el contrario, producen harinas con partículas más pequeñas y niveles más bajos de almidón dañado.
El almidón dañado es valioso en los productos con levadura porque, además de absorber agua, actúa como sustrato para la alfa­amilasa y crea
un ambiente favorable para el crecimiento de la levadura. Por el contrario, los productos de trigo blando fermentados químicamente tienen
mejor textura si están hechos de harina con un tamaño de partícula pequeño y baja capacidad de retención de agua. Por lo tanto, se han
seleccionado líneas de trigo duro por alto contenido de almidón dañado y valores de dureza más altos y harina de trigo blando por los parámetros
opuestos. Las diferencias en la textura del endospermo están asociadas con la acción complementaria de las proteínas puroína dolina A (pinA)
y puroindolina B (pinB), que están codificadas por genes ubicados en la parte distal del brazo cromosómico 5DS.
La mayoría de los trigos duros poseen una mutación de glicina a serina en puroindolina B (alelo pinB­D1b) o carecen de puroindo línea A (alelo
pinA­D1b) (Giroux y Morris, 1998). Los cultivares que portan estas diferentes mutaciones difieren en la dureza de su grano y en sus
características de molienda y horneado. Los trigos duros rojos de primavera con el alelo pinB­D1b han mejorado el rendimiento de la harina, la
calidad de molienda y el volumen del pan en relación con las líneas hermanas con el alelo pinA­D1b. Las variantes alélicas en el locus Ha están
disponibles para modular la textura del grano en trigos blandos. La sustitución de la parte distal de 5AS por el segmento distal 5AmS de T.
monococcum (pinB­Am1a y pinA­Am1a activos) da como resultado una reducción de la dureza de los cultivares blandos (Tranquilli y Dubcovsky,
sin publicar). Estos diferentes alelos han sido manipulados para conferir niveles particulares de dureza.

Resistencia de la planta hospedante a enfermedades y plagas de insectos.

La resistencia genética es el principal método elegido para controlar las enfermedades del trigo y se ha demostrado repetidamente que es un
método eficaz y ambientalmente racional para controlar los patógenos que reducen el rendimiento. El uso de cultivares resistentes a
enfermedades reduce el uso de pesticidas y, por lo tanto, contribuye a reducir la contaminación ambiental (Anderson, 2000). Las pérdidas por
todas las plagas y enfermedades actualmente promedian entre 10% y 20% anual; por lo tanto, los ahorros potenciales para los productores, sin
contar la eliminación de los costos de aplicación de pesticidas, son de cientos de millones de dólares (el 10 % de la producción de trigo de EE.
UU. ha tenido un valor de alrededor de $500 millones anuales desde 2000).
La resistencia genética ha resultado con frecuencia en una presión de selección sobre la población de patógenos, que luego muta para
superar la resistencia. Se han utilizado dos estrategias, ya sea un enfoque piramidal o multilínea, para aumentar la durabilidad de los genes de
resistencia. La pirámide genética es la combinación de dos o más genes de resistencia. La resistencia es más duradera porque se necesitan
mutaciones adicionales en la población de patógenos para superar la resistencia en la planta huésped. Los cultivares multilínea se componen
de una serie de genotipos estrechamente relacionados, cada uno con diferentes fuentes de resistencia a una plaga.
La diversidad genética de la multilínea da como resultado el equilibrio de la selección contra la plaga que mejora la durabilidad de los genes de
resistencia desplegados en la variedad multilínea. Ambas estrategias han sido difíciles de lograr sin MAS porque una vez que un gen de
resistencia efectivo está presente en una línea de mejoramiento, es difícil detectar la incorporación de genes de resistencia adicionales utilizando
el fenotipo de la planta. En la práctica, se han lanzado pocas multilíneas debido a la dificultad de incorporar tantas fuentes diferentes de
resistencia en varias similares visual y agronómicamente.
Machine Translated by Google

TRIGO MEJORADO 585

genotipos. MAS se puede usar de manera efectiva para combinar diferentes genes de resistencia en líneas de élite mientras se mantienen genes de
resistencia efectivos preexistentes y para incorporar varias fuentes de resistencia en un padre recurrente.
A nivel mundial, las tres royas, la roya de la hoja (Puccinia recondita), la roya del tallo (Puccina graminis) y la roya amarilla o lineal (Puccinia
striiformis), se encuentran entre las enfermedades más dañinas del trigo y otros cultivos de granos pequeños.
Además de reducir el rendimiento, las enfermedades de la roya también afectan seriamente las cualidades de molienda y horneado de la harina de
trigo. Pérdidas de rendimiento multimillonarias se han atribuido a la roya lineal y de la hoja todos los años desde 2000. La roya lineal causó una pérdida
de $ 360 millones de dólares en la cosecha de trigo en 2004 (las actualizaciones están disponibles en línea (Long, 2005). Desde 2000, nuevas razas de
En los EE. UU. se han identificado roya lineal y de la hoja que son virulentas en muchos de los cultivares anteriormente resistentes. Afortunadamente,
se han identificado nuevos genes de resistencia en cultivares de trigo y se han introducido parientes silvestres del trigo en el trigo hexaploide. Usando
MAS, seis nuevos Los genes de resistencia a la roya de la hoja y cinco genes de resistencia a la roya lineal se introgresaron en 58 líneas y cultivares
de ocho clases de mercado diferentes.Los genes de resistencia a la roya de la hoja incluyen Lr21, Lr39 y Lr40 de T. tauschii, Lr37 de T. ventricosum,
Lr47 de T. speltoides y LrArm de T. timopheevi subespecie armeniacum Se han combinado cuatro genes principales de resistencia a la roya lineal Yr5,
Yr8, Yr15 e Yr17 con el gen de resistencia de plantas adultas a altas temperaturas identificado en “Stephens”. Esta resistencia ha sido duradera durante
más de 25 años en el PNW. Recientemente se ha identificado un locus de rasgo cuantitativo (QTL) para esta resistencia, probablemente ubicado en el
cromosoma 6BS (Campbell, datos no publicados).

También se ha identificado un nuevo gen de resistencia a la roya lineal, Yr36, en el cromosoma 6BS, estrechamente relacionado con el gen HGPC.
Ambos genes pueden seleccionarse simultáneamente utilizando los marcadores de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) Xuhw89 y Xgwm193
(Dubcovsky, comunicación personal). Los marcadores específicos de PCR están disponibles para Lr2, Lr47 y el grupo vinculado de genes de resistencia
Lr37­Yr17­Sr38 (Helguera et al., 2003). El marcador de microsatélite Xgwm210 está vinculado a Lr39 y Xgwm382 a LrAm. Marcadores de microsatélite
Xgwm18 y Xgwm264 gen de resistencia a la roya estriada Yr15 (Chen et al., 2003).

El tizón de la espiga por Fusarium (FHB) es una enfermedad importante en las áreas productoras de trigo duro y común de los Estados Unidos y
Canadá. Una epidemia de FHB de 1993 a 1997 resultó en pérdidas económicas devastadoras para la industria del trigo de la región, con estimaciones
de 1993 superando los mil millones de dólares. El tizón de la espiga por Fusarium causa tanto una reducción severa del rendimiento como una
disminución de la calidad del grano. Además, el grano infectado puede contener niveles nocivos de micotoxinas que impiden su uso para el consumo
humano o la alimentación. El control de FHB ha sido difícil debido a la naturaleza ubicua y la amplia gama de huéspedes del patógeno y la dependencia
de la enfermedad de condiciones climáticas impredecibles. En algunas partes de los Estados Unidos, se han utilizado fungicidas para reducir las
pérdidas, pero esta práctica aumenta los costos del productor, presenta riesgos ambientales significativos y no siempre es eficaz. La resistencia
disponible a FHB en trigo se expresa cuantitativamente, con una distribución continua entre la progenie. Se han identificado dos QTL principales en el
cromosoma 3BS de “Sumai 3” y en el cromosoma 3A de T. dicoccoides. Los marcadores de microsatélites, Xgwm533 y Xgwm493, que agrupan ambas
regiones QTL, se han utilizado para introducir estos genes en 28 cultivares de trigo duro y trigo común. La región QTL seleccionada de Sumai 3 chromo
some arm 3BS explica hasta el 40% de la variación fenotípica en la resistencia a FHB en un cruce. La selección de la región QTL del brazo cromosómico
3AS en trigo duro se ha realizado utilizando los marcadores SSR Xgwm2 y Xgwm674. La región QTL en 3AL explica más del 37% de la variación
fenotípica en un cruce de trigo duro. Ambas regiones FHB QTL son robustas y se expresan en antecedentes genéticos bien adaptados (Liu y Anderson,
2003).

Uso práctico de MAS en programas de mejora genética avanzada

Los programas de selección MAS deben estar integrados en todo momento en los programas de mejoramiento existentes. Los progenitores recurrentes
se seleccionan de germoplasma élite de alto rendimiento. Los productos intermedios de MAS se devuelven a los programas de mejoramiento para fines
de evaluación y cruzamiento. Después de cada generación de retrocruzamiento, las plantas heterocigotas seleccionadas se autopolinizan y las semillas
BC1–3F2 se plantan como poblaciones segregantes adicionales. No se espera que una estrategia estricta de retrocruzamiento aumente el rendimiento,
excepto por la reducción de las pérdidas de rendimiento debidas a patógenos. Por lo tanto, esta estrategia de retrocruzamiento debe usarse solo como
un complemento de los programas activos de "reproducción avanzada".
La finalización de la introgresión de rasgos a los proyectos de generación BC6 no solo proporciona cultivares superiores para uso inmediato de los
productores, sino que también proporciona materiales experimentales casi isogénicos únicos para abordar de manera rigurosa las cuestiones científicas
en el mejoramiento y la genética del trigo. Una de esas preguntas se refiere a los costos potenciales de los genes de resistencia a plagas en ausencia
de infestación de plagas. Varios experimentos han demostrado que algunos genes de resistencia a enfermedades en las plantas tienen un costo en
términos de aptitud o potencial de rendimiento. En general, sin embargo, la medición del costo ha sido difícil debido a la falta de poblaciones genéticas
definidas. El desarrollo de líneas isogénicas portadoras de diferentes genes que afectan la calidad en el mismo fondo genético facilitará los estudios de
interacciones epistáticas. Un cruce entre dos líneas isogénicas en el mismo padre recurrente genera una población de mapeo que se segrega solo para
los genes objetivo en un fondo isogénico. La conciencia pública actual sobre la biotecnología ha sido moldeada por el debate sobre los Organismos
Genéticamente Modificados (OGM). Esto es desafortunado porque los Organismos Genéticamente Modificados son solo un aspecto de la biotecnología.
MAS es una valiosa herramienta biotecnológica para la selección y reensamblaje de genes que ya existen en las Triticeae.
Machine Translated by Google

586 CAPÍTULO 31

Referencias
Allan, RE, Petersen, CJ Jr., Rubenthaler, GL, Line, RF y Roberts, DE (1989). Registro de trigo 'Madsen'. Cultivo
Ciencia, 29: 1575–1576.
Anderson, JA (2000). Selección asistida por marcadores de genes de resistencia a enfermedades en trigo, en Selección asistida por marcadores de
genes de resistencia a enfermedades en el trigo (eds MM Kohli y M. Francis). La Estanzuela, Uruguay, págs. 71–84.
Chen X., Soria, MA, Yan, G., Sun, J. y Dubcovsky J. (2003). Desarrollo de marcadores de PCR fáciles de usar para el trigo
gen de resistencia a la roya lineal Yr5. Ciencia de cultivos, 43:2058–2064.
Dubcovsky, J. y Soria, MA (2005). MASWheat: Llevando la genómica a los campos de trigo. En línea: http://maswheat.
ucdavis.edu/Index.htm (consultado el 21 de marzo de 2012).
Giroux, MJ y Morris, CF (1998). La dureza del grano de trigo resulta de mutaciones altamente conservadas en la friabilina com
componentes puroindolina a y b. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU., 95:6262–6266.
Helguera M., Khan, IA, Kolmer, J., Lijavetzky, D., Zhong­qi, L. y Dubcovsky, J. (2003). Ensayos de PCR para el grupo Lr37­Yr17­Sr38 de genes de resistencia a la
roya y su uso para desarrollar líneas isogénicas de trigo rojo duro de primavera. ciencia de cultivos,
43:1839–1847.

Hospital, F., Chevalet, C. y Mulsant, P. (1992). Uso de marcadores en programas de mejoramiento por introgresión génica. Genética,
132:1199–1212.

Joppa, LR, Du, C., Hart, GE y Hareland, GA (1997). Mapeo de un QTL para proteína de grano en trigo tetraploide (Triticum turgidum L.) utilizando una población de
líneas cromosómicas endogámicas recombinantes. Ciencia de cultivos, 37: 1586–1589.
Khan, IA, Procunier, JD, Humphreys, DG, et al. (2000). Desarrollo de marcadores basados en PCR para un gen de alto contenido de proteína de grano de Triticum
turgidum ssp. dicoccoides transferido al trigo harinero. Ciencia de cultivos, 40: 518–524.
Liu, S. y Anderson, JA (2003). Mapeo molecular específico de un importante QTL de trigo resistente al tizón de la espiga por Fusarium
utilizando tecnologías ecológicamente racionales de trigo y synteny con arroz. Genoma, 46:817–823.

Largo, D. (2005). Pérdidas Estimadas de Granos Pequeños Debido a la Roya en 2005. Laboratorio de Enfermedades de los Cereales del USDA­ARS, St. Paul, MN.
[En línea: http://www.ars.usda.gov/SP2UserFiles/ad_hoc/36400500Smallgrainlossesduetorust/2005loss/05rustloss.pdf (consultado el 30 de marzo de 2012)].

USDA­ARS (2005). Graingenes: Una base de datos para Triticeae y Avena. En línea: http://wheat.pw.usda.gov/GG2/index.shtml (consultado el 21 de marzo de
2012).

31.12 Establecimiento de un vivero de cría
31.12.1 Vivero de campo
Disposición
Un vivero de mejoramiento de trigo puede contener varios
materiales, como genotipos parentales con características
deseadas, líneas élite, material genético especial y fuentes de
esterilidad. Es ventajoso ubicar el bloque de cruce cerca del
vivero de híbridos F1 para facilitar las comparaciones de
retrocruzamientos, cruces superiores y progenitores híbridos. El
espacio amplio entre filas y dentro de las filas facilita el cruce y
promueve un buen crecimiento y desarrollo de las plantas.
especialmente, trigo de invierno, recorte las plantas (no debajo
de la espiga primordial para evitar matarla).
31.12.2 Vivero en invernadero
Los criadores pueden usar un invernadero para ayudar a
sincronizar la floración. Los invernaderos permiten a los
fitomejoradores manipular la temperatura, el fotoperíodo, la luz y
otras condiciones ambientales de crecimiento de las plantas
para sincronizar la floración. Aumentar el fotoperíodo tiende a
reducir los días de espiga. Un vivero de invernadero también
permite que el fitomejorador mueva las macetas para facilitar el
cruce.

31.13 Polinización artificial

plantación para hibridación
Los investigadores a menudo cultivan sus plántulas con un
31.13.1 Materiales y equipos
espacio entre plantas de 30 a 60 cm entre hileras y de 15 cm
dentro de las hileras para lograr un buen macollamiento. Las Se necesita emasculación en el cruce de trigo. El equipo y los
fechas de siembra deben seleccionarse de manera que la materiales utilizados incluyen tijeras, fórceps de tipo recto y curvo,
floración esté sincronizada para el cruce. El entorno de popote de soda, botellas tipo exprimible, sujetapapeles, etiquetas
crecimiento también puede modificarse para sincronizar la floración. Algunos
y bolsascriadores
de cristalde,
(5 17 cm).
Machine Translated by Google

TRIGO MEJORADO 587

31.13.2 Emasculación Se corta la parte superior de la bolsa que cubre la espiga

hembra para permitir que la espiga macho se invierta dentro
La preparación de la hembra para la hibridación por
de la bolsa, paralela a la espiga hembra. Luego, la espiga
emasculación se realiza de 1 a 3 días antes de la antesis normal.
macho se gira vigorosamente girando el pedúnculo entre el
Las anteras en esta etapa deben ser de color verde claro pero
pulgar y el índice. La bolsa se libera con la espiga macho en
no amarillas o de color crema. Los clavos que se van a
su lugar, por un día adicional para mejorar la polinización.
castrar deben seleccionarse cuidadosamente. Además, el
estigma debe ser claramente visible extendiéndose hasta
En otro método, el método de aproximación, la espiga
aproximadamente un cuarto de la longitud del florete. De una
hembra se coloca más baja que la espiga macho y las dos se
a tres de las espiguillas superiores y basales generalmente
cubren con una bolsa de cristal. Tal maniobra es más fácil
no funcionan y se eliminan con las tijeras. En las variedades
en el invernadero. Se puede utilizar en el campo si las plantas
aristadas, las aristas se recortan. Solo las flores primarias y
hembra y macho se plantan muy cerca o si se separa la
secundarias se conservan emasculadas. Para emascular,
espiga macho. Para prolongar el suministro de polen, los
sujete suavemente pero con firmeza la espiga entre el pulgar
tallos de las espigas desprendidas se pueden colocar en agua
y el índice de una mano. Luego, presione ligeramente el
para mantenerlas vivas.
pulgar debajo del florete terciario y tire de los floretes centrales
hacia abajo y hacia afuera con las pinzas. Las tres anteras de
cada flósculo se extraen insertando con cuidado un par de
pinzas entre la lemma y la pálea y separándolas. Se debe 31.14 Polinización natural
tener cuidado para evitar dañar el estigma. Cubre la espiga
Como se indicó anteriormente, alrededor del 1% al 4% de la
emasculada con una bolsa.
cruza cruzada ocurre en el trigo, dependiendo de la variedad.
Para facilitar la hibridación a gran escala y eliminar el tedio de
Los floretes también se pueden emascular cortando
aproximadamente un tercio de los floretes con las tijeras para la emasculación, se utilizan retrocruzamientos repetidos para
convertir las líneas reproductoras en líneas A o citoplasmáticas
exponer las anteras, que luego se extraen con las pinzas.
femeninas estériles masculinas. Este esquema permite a los
Este procedimiento predispone a los floretes a una rápida
mejoradores realizar cruces compuestos, producción de
desecación y se prefiere en ambientes frescos y húmedos.
sintéticos y las hibridaciones necesarias para la selección
Otro procedimiento consiste en cortar las flores primarias y
recurrente. Sin embargo, la estabilidad del gen de restauración
secundarias entre 5 y 7 días antes de la antesis. Las partes
de la fertilidad masculina es difícil de mantener, ya que está
restantes de las anteras eventualmente degeneran sin formar
condicionada por varios genes y afectada por el trasfondo
polen viable.
genético en el que se encuentran los genes.
Este procedimiento es rápido pero requiere mayor habilidad y
experiencia para un alto éxito.

31.15 Desarrollo de semillas

31.13.3 Polinización
Las flores emasculadas deben polinizarse dentro de 2 a 4
días para obtener mejores resultados. Además, un estigma
maduro y receptivo es uno con características plumosas
completamente desarrolladas, mientras que las anteras
recién expulsadas proporcionan un buen polen. Se usan
fórceps para quitar las anteras de los floretes. La bolsa de
vidrio se retira de la espiga emasculada para que el polen se
pueda cepillar suavemente sobre uno o varios estigmas.
También se puede usar un cepillo suave para transferir el
polen a los estigmas. El CIMMYT en México desarrolló una
técnica de polinización que es adecuada cuando el polen está
presente en grandes cantidades. Primero, se extrae el tercio
superior de cada flósculo primario y secundario de la espiga
masculina para permitir que las anteras maduras sobresalgan libremente
Una espiga polinizada se apunta adecuadamente para su
identificación. La polinización y la fertilización exitosas se
pueden verificar después de 3 a 5 días de polinización. El
desarrollo del grano es detectable durante la primera semana
después de la polinización. En la madurez normal, las espigas
marcadas se cosechan y trillan.
31.16 Objetivos comunes de cría
El éxito de los cultivares de trigo modernos se debe en gran
medida al alto potencial de rendimiento, la amplia adaptación
agroecológica y la alta respuesta a los insumos agronómicos
(fertilizantes, riego). Los componentes del rendimiento del
trigo sonpara liberar
espigas el polen.
número de El
granos/espiga peso del grano
Machine Translated by Google
588 CAPÍTULO 31
(o número de granos/unidad de peso del área del grano en esa unidad).
Los fitomejoradores deben determinar qué equilibrio de estos componentes
incluir en un cultivar para un nicho agroecológico. El equilibrio adecuado
se determina teniendo en cuenta el fotoperíodo, las unidades de calor y el
estado de humedad y fertilidad del área objetivo. Por ejemplo, en un estudio,
una variedad de trigo de alto rendimiento, Seri 82, produjo 3778 kg/ha en
98 días (madurez) a 22120 N pero 8544 kg/ha en 140 días a 30530 N.
No es posible seleccionar simultáneamente para todos los componentes
del rendimiento debido a la presencia de intercorrelaciones negativas entre
ellos.
31.16.1 Potencial de rendimiento
El mejoramiento de alto potencial de rendimiento en trigo puede lograrse
hibridando genotipos de alto rendimiento y seleccionando segregantes
transgresivos de la progenie con las características deseadas. Sin
embargo, es el descubrimiento y uso de genes de enanismo lo que
incrementó dramáticamente el potencial de rendimiento en el trigo. Los
cultivares de baja estatura tienen una alta capacidad de macollamiento y
también un mayor rendimiento de grano por espiga. La manipulación del
índice de cosecha mediante la incorporación de genes semienanos ha
dado como resultado una alta resistencia al acame, una alta biomasa y un
alto índice de cosecha y, en consecuencia, una alta tasa de partición de
asimilados en el grano para un mayor rendimiento de grano.
31.16.2 Estabilidad del rendimiento
Algunos mejoradores han utilizado el concepto de reproducción itinerante
(seleccionando poblaciones segregantes F2 en un lugar y F3 en otro, etc.)
para desarrollar cultivares con amplia adaptación y alto potencial de
rendimiento (por ejemplo, cultivares como Siete Cerros y Pavón 76 en el
CIMMYT). La capacidad de mantener un alto potencial de rendimiento en
una amplia gama de ambientes de cultivo es deseable en un cultivar. Los
mejoradores realizan evaluaciones de GE de genotipos en ensayos de
rendimiento para identificar aquellos con estabilidad de rendimiento.
31.16.3 Rasgos agromorfológicos Como se
discutió anteriormente, la baja estatura y la resistencia al acame son
objetivos importantes en el mejoramiento del trigo. Los cultivares semienanos
son resistentes al acame.
La selección por baja estatura a menudo afecta otras características de la
planta. Por ejemplo, los semienanos tienden a ser insensibles al fotoperíodo
y tienen un tamaño de semilla y contenido de proteína reducidos.
31.16.4 Adaptación
Resistencia al invierno
Se necesitan cultivares de trigo resistentes al invierno en lugares donde es
probable que las plantas estén expuestas a bajas temperaturas no
estacionales. Las regiones con altas precipitaciones tienden a retener la
humedad en el suelo durante más tiempo. Bajo temperaturas de enfriamiento
del viento y congelación y descongelación alternas, las plantas de trigo que
crecen en tales suelos son propensas a agitarse. Los tipos de trigo rojo
blando de invierno son más resistentes a las lesiones por acarreo que los
trigos rojos duros. La selección de la resistencia al invierno debe hacerse
en condiciones naturales.
Resistencia a la sequía El
germoplasma de origen de Crimea tiene resistencia a la sequía y hojas
estrechas. De manera similar, los trigos duros tienen resistencia a la sequía
y están adaptados a las regiones de producción más secas del norte de
África y el Medio Oriente. En el CIMMYT, los mejoradores han utilizado el
método de mejoramiento de lanzadera en el mejoramiento de sequía. Las
generaciones F2, F5 y F6 se prueban en condiciones óptimas, mientras
que las F3 y F4 se evalúan en condiciones de fertilidad y humedad
reducidas. La suposición es que la eficiencia de entrada y la capacidad de
respuesta de entrada se pueden incorporar en un genotipo.
Los rasgos de interés en condiciones óptimas son la resistencia a
enfermedades, buena capacidad de macollamiento, desarrollo de espigas,
retención de hojas y gordura de grano. Bajo insumos bajos, los mejoradores
seleccionan por la senescencia tardía de la hoja, la viabilidad de los
macollos, la gordura del grano, la esterilidad reducida de las espigas, el
rendimiento relativamente alto y la resistencia a las plagas relativamente más alta.
Tolerancia de aluminio
Se necesita tolerancia al aluminio en cultivares cultivados para regiones de
producción donde los suelos son ácidos.
Los criadores pueden seleccionar la tolerancia al aluminio en condiciones
artificiales en el laboratorio. De hecho, el esfuerzo de mejoramiento en
Brasil produjo genotipos con alta tolerancia al aluminio. Sin embargo, el
rendimiento de esos genotipos fue bajo.
Los mejoradores del CIMMYT han mejorado el rendimiento potencial de los
genotipos tolerantes al aluminio.
31.16.5 Resistencia a enfermedades
La estrategia de usar genes de resistencia individualmente en el
mejoramiento de trigo no es efectiva y, por lo tanto, ya no se practica
ampliamente. Más bien, se prefiere una combinación de múltiples genes de
resistencia hipersensibles. Genes de resistencia a la roya (Lr9, Lr19, Lr24)
y resistencia del tallo
Machine Translated by Google

TRIGO MEJORADO 589

Los genes (Sr24, Sr26, Sr31) que alguna vez se implementaron Otras enfermedades

individualmente ahora se usan en combinación para promover

Otras enfermedades de interés en el mejoramiento de trigo incluyen
la estabilidad de la roya del tallo en América del Norte y
infecciones virales, tizones y pudriciones.
Australia. Sin embargo, esta estrategia es efectiva solo cuando
el mejoramiento está centralmente coordinado en el país y
cuando el área de producción está aislada de otras áreas 31.16.6 Resistencia a insectos
donde este sistema no está operativo. Algunas fallas del
sistema han ocurrido en el hongo de la roya de la hoja en México.
Mosca de arpillera

óxidos Se sabe que la mosca de Hesse (Mayetiola destructor) causa una amplia
gama de efectos en las plantas de trigo, incluido el enanismo de las
Las enfermedades de importancia para la producción de trigo incluyen la
plantas, la reducción del macollamiento, la rotura de la paja y una mayor
roya del tallo (causada por Puccinia graminis Pers.), la roya de la hoja (por
susceptibilidad a las lesiones invernales.
P. recondite Rob.) y la roya lineal (P. strifor mis West). La roya del tallo es
Algunos genotipos tienen tolerancia a plagas, pudiendo compensar la
particularmente devastadora para la producción de trigo. Los investigadores
reducción del macollaje produciendo macollos adicionales. Se han
han identificado numerosas razas fisiológicas de especies de royas. Se
identificado varios biotipos de la mosca. Se han identificado genes de
han descubierto más de 30 genes de resistencia para P. graminis y P.
resistencia.
recondite, y más de 16 genes para P. striformis.
Las fuentes de resistencia incluyen genotipos como “Ribeiro”, “Marquillo” y
“Kawvale”.

obscenidades

bicho verde
El trigo es atacado por una variedad de enfermedades del carbón, las
Se han identificado unos ocho biotipos de chinche verde (Schizaphis gra
principales son el carbón suelto (causado por Ustilago tri tici), el carbón
minum). Se han identificado genes para muchos de estos biotipos.
común (por Tilletia tritici) y el carbón enano (por Tilletia controversa). El
rendimiento puede verse drásticamente reducido por el carbón. El carbón
suelto puede destruir toda la espiga, mientras que otros carbones hacen
que el grano sea reemplazado por esporas de carbón. Se han identificado
31.16.7 Calidad de uso final
genes de resistencia para enfermedades del carbón común y suelto.
El trigo se utiliza en productos de panadería y sémola.
Varios programas de mejoramiento se enfocan en varios tipos de mercado.
Los trigos duros se utilizan para pan, mientras que los trigos blandos se
moho polvoriento
utilizan para productos de confitería y galletas. Los trigos duros se utilizan
Se han identificado genes que codifican la resistencia al mildiú polvoroso para productos de pasta.
(causado por Erysiphe graminis).

Referencias clave y lectura sugerida

Acquaah, G. (2005). Principios de producción de cultivos: Teoría,
técnicas y tecnología. Prentice Hall, Upper Saddle River, Nueva
Jersey.
Hall, MD y van Sanford, DA (2003). Análisis dialélico de la
resistencia al tizón de la espiga por Fusarium en trigo blando
rojo de invierno. Ciencia de cultivos, 43: 1663–1670.
Mujeeb­Kazi, AA (2006). Recursos genéticos, ingeniería
cromosómica y cereales para la mejora de cultivos, Volumen 2
(eds. RJ Singh y PP Jauhar). CRC Press, Boca Raton, FL, págs.
61–97.
Machine Translated by Google

590 CAPÍTULO 31

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas verdadero o falso

1 El trigo es predominantemente una especie autopolinizada.

2 El trigo tiene una inflorescencia de espiguillas.
3 El trigo cultivado es tetraploide.
4 El gluten es un almidón complejo que se encuentra en el trigo.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 ¿Qué es la vernalización?

2 Dar los dos grupos de trigo sobre la base de la adaptación.

3 ¿Qué tipo específico de poliploidía es el trigo cultivado?
4 Mencione tres de los principales estados productores de trigo en los Estados Unidos.
5 Dar el nombre científico del trigo cultivado.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discutir tres objetivos principales de mejoramiento en el mejoramiento de trigo.

2 Discuta las enfermedades importantes del trigo.
3 Discutir las clases de mercado de trigo.

4 Discuta brevemente la emasculación de las flores de trigo para el cruce.

Machine Translated by Google
Maíz de cría
Taxonomía
poáceas
Familia
Género Zea
Especies Zea mays L.
32.1 Importancia económica
El maíz o el maíz es el cultivo más importante en los Estados Unidos.
Se cultiva en más del 20% de las tierras de cultivo. La mayor parte de la
producción ocurre en la región de los Estados Unidos llamada Corn
Belt, donde seis estados, Iowa, Illinois, Nebraska, Minnesota, Indiana y
Ohio representan alrededor del 80% de la producción nacional. El maíz
se cultiva en todos los estados excepto en Alaska. Iowa lidera la nación
con el 22% de la producción total. El maíz es el cuarto cultivo más
importante del mundo, detrás del trigo, el arroz y la papa en la producción
total. Cada año se plantan más de 327 millones de acres de maíz en
todo el mundo. Los rendimientos mundiales promedian alrededor de 42
bushels/acre.
Hay seis "cinturones de maíz" en el mundo: el cinturón de maíz de
EE. UU., la cuenca del Danubio (suroeste de Alemania), el valle del Po
(norte de Italia), las llanuras del norte de China, el noreste de Argentina
y el sureste de Brasil. En el escenario mundial, Estados Unidos, China,
Brasil, México, Francia y Argentina concentran en conjunto el 75% de
la producción mundial de maíz, correspondiendo a Estados Unidos
alrededor del 40% de este total. Otros productores incluyen Rumania y
Sudáfrica. En 1866, el USDA informó que se habían cultivado 30
millones de acres de maíz.
Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.
2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
32
cosechado a un rendimiento promedio de alrededor de 24 bushels/acre.
A principios de la década de 1990, se cultivaron alrededor de 100
millones de acres, con un rendimiento cosechado promedio de 28 bushel/
acre. Sin embargo, en 2000, el USDA reportó 67 millones de acres de
maíz cosechado con un rendimiento promedio de 118 bushels/acre. El
espectacular aumento del rendimiento durante el período se atribuye a
la adopción de semillas híbridas y al uso de fertilizantes.
El maíz tiene el valor de producción más alto de todos los cultivos en
los Estados Unidos, con un promedio de 8 mil millones de bushels con
un valor de $20 mil millones al año.
32.2 Origen e historia general
El maíz es posiblemente el cultivo de campo más completamente
domesticado. El maíz moderno es incapaz de existir como planta
silvestre. No se conoce ninguna forma silvestre de maíz. Su origen es
probablemente México, o América Central. Fue producido ya en el año
6000 aC en Tehuacán, México, por las civilizaciones indias maya y
azteca. Fue llevado al norte por los nativos americanos. El maíz se
dispersó por el Viejo Mundo en los siglos XVI y XVII. Los exploradores
introdujeron el maíz indio en Europa y África. Las variedades modernas
tienen mazorcas más grandes y mayor número y peso de granos por
año en comparación con el maíz indio original. Se cree que la planta
cultivada moderna se obtuvo a través del proceso de mutación, junto
con la selección natural y la selección masiva por parte de los indios
americanos. Se propone que el progenitor del maíz puede ser
Machine Translated by Google
592 CAPÍTULO 32
una versión domesticada del teosinte, una hierba silvestre que se
encuentra en México y Guatemala.
32.3 Adaptación
El maíz tiene una amplia adaptación geográfica. Se cultiva desde tan
al norte como la latitud 58N hasta latitud 35–45N. Se cultiva por
debajo del nivel del mar a 13 000 pies.
El maíz está adaptado a las temperaturas cálidas.
32.4 Historia del cultivo de maíz en los
Estados Unidos
Se cree que el maíz fue domesticado hace más de 7000 años. Los
intentos deliberados de mejorar el maíz comenzaron con el desarrollo
de variedades de polinización abierta que todavía son comunes en
los países en desarrollo. Aunque el primer híbrido de maíz en los
Estados Unidos se desarrolló a principios de la década de 1920, la
mayoría de los productores continuaron usando cultivares de
polinización abierta hasta la década de 1940. Los productores de las
regiones del norte de temporada corta prefirieron las variedades de
maíz flint (Northern flints). Sin embargo, la superficie de producción
inicial estuvo dominada por la variedad Corn Belt Dent. Sin embargo,
los productores en las áreas de producción de madurez media
prefirieron las razas de maíz de polinización abierta de Southern
Dent por su alto potencial de rendimiento superior. El cruce natural
entre las variedades Northern Flint y Southern Dent produjo
“híbridos” (híbridos intervarietales) con un rendimiento superior. Los
agricultores pudieron seleccionar y desarrollar numerosas variedades
de polinización abierta, una de las más exitosas fue la Minnesota 13,
que luego se usó ampliamente en el desarrollo temprano de
variedades híbridas.
El trabajo pionero de GH Shull de la Institución Carnegie de
Washington inició el movimiento hacia el desarrollo y la difusión del
maíz híbrido. Su publicación histórica, Un método de línea pura de
mejoramiento de maíz, sentó las bases para el mejoramiento de
híbridos de maíz. Más tarde, EM East, mientras proporcionaba
evidencia colaborativa para el trabajo de Shull, desalentaba al mismo
tiempo el desarrollo comercial y el uso de híbridos. Esto se debió a
que los primeros híbridos eran inferiores y, además, el híbrido simple
producía semillas en una línea endogámica, lo que lo convertía en
una empresa costosa. El primer híbrido comercial, el Copper Cross,
fue una variedad de cruce simple. Esta primera variedad comercial
fue producida en Iowa bajo contrato por HA Wallace en
1923. Wallace fundó la “Hi­Bred Corn Company”, que más tarde se
convirtió en Pioneer Hi­Bred Company. La producción de híbridos
comerciales se volvió factible cuando, en 1918, DF Jones propuso el
uso del híbrido doble cruzado, que era un producto de dos cruces
simples. Esto significó que se produjo una semilla híbrida en una
planta hembra híbrida simple de rendimiento relativamente alto. Los
híbridos cruzados dobles dominaron la producción de maíz hasta la
década de 1960. El predominio de las variedades híbridas se debió a
sus características superiores, especialmente una mayor uniformidad,
mayor rendimiento, tolerancia al estrés biótico y abiótico y facilidad
para la mecanización.
Más tarde, los fitomejoradores (después de la década de 1960)
desarrollaron líneas endogámicas superiores con alto potencial de
rendimiento y estabilidad. Los híbridos de cruza simple se volvieron
más productivos y más uniformes, eventualmente reemplazando a
las cruzas dobles. Inicialmente, el cultivo de maíz se llevó a cabo
principalmente en el ámbito público. Sin embargo, las empresas
privadas comenzaron a desarrollar líneas superiores en la década de
1960 para el mejoramiento de híbridos, y eventualmente dominaron
el mercado comercial de semillas de maíz. El rendimiento del maíz
se ha incrementado de manera característica de alrededor de 64
bushels/acre con cruces dobles en 1959 a alrededor de 129 bushels/
acre usando cruces simples.
Ha quedado claro para los mejoradores que la mayoría de los
híbridos de maíz en América del Norte se originan a partir de unas
pocas líneas endogámicas desarrolladas en el ámbito público, lo que
reduce gravemente la base genética del maíz y lo hace vulnerable.
Existe un esfuerzo por parte de los mejoradores tanto en el sector
público como en el privado para mejorar la base genética del maíz a
través de la mejora del germoplasma del maíz.
En las últimas partes del siglo XX, el uso de la biotecnología se
convirtió en una característica importante del mejoramiento del maíz,
lo que dio como resultado productos transgénicos, como el maíz Bt.
El mejoramiento por aumento nutricional también ha producido
productos como el maíz con alto contenido de lisina y el maíz con
proteína de calidad (QPM).
32.5 Tipos de maíz
El maíz pertenece a la familia Poaceae, siendo otros miembros de
esta familia Zea, Euchlaena, Tripsacum, Coix, Chionachne, Polytoca,
Scherachne y Triobachne.
De estos, los parientes más cercanos al maíz son Euchlaena
(teocintle) y Trypsacum. Se han intentado con éxito cruces
intergenéricos entre Zea y Euchlaena, Tripsacum, Saccharum y Coix,
siendo los productos generalmente estériles. Zea Euchlaena (maíz
Machine Translated by Google
CRIANZA DE MAÍZ
teosinte) son, sin embargo, a menudo exitosos con descendencia
fértil.
El maíz se puede agrupar en siete tipos sobre la base de las
características del endospermo y la gluma: como maíz dentado,
pedernal, harinoso, reventado, dulce, ceroso y en vaina. De estos,
cinco se producen comercialmente (maíz dentado, pedernal,
harinoso, dulce y ceroso).
Maíz dentado (Z. mays indentata). El maíz dentado es el tipo
más cultivado en los Estados Unidos. Se caracteriza por una
depresión (abolladura) en la corona causada por el rápido secado
y contracción del almidón suave en la corona. De los múltiples
colores disponibles, los granos amarillos o blancos dominan la
producción comercial.
Maíz pedernal (Z. mays indurado). El maíz pedernal se compone
predominantemente de almidón córneo o duro que encierra el
almidón blando en el centro. Los granos son lisos, duros y
generalmente redondeados en la parte superior.
Este tipo de maíz se cultiva ampliamente en Europa, Asia,
América Central y América del Sur. Se cultiva menos en los
Estados Unidos.
Harina de maíz (Z. mays amylacea). Como su nombre lo indica,
la harina de maíz se compone casi en su totalidad de almidón
blando, lo que hace que los granos se ablanden. Tiene la forma
de maíz dentado pero se encoge uniformemente al secarse. Se
cultiva en las secciones más secas de los Estados Unidos,
principalmente por los indios americanos, y también en la región
andina de América Central y del Sur. Existen diferentes colores
de granos, siendo los más comunes el blanco, el azul y el
abigarrado.
Palomitas de maíz (Z. mays everta). Las palomitas de maíz son
una forma extrema de maíz pedernal. Tiene un endospermo
córneo muy duro con solo una pequeña porción de almidón
blando. Los granos son característicamente pequeños y pueden
ser puntiagudos o tener una punta redondeada. Existen diferentes
colores, siendo la mayoría de las variedades córneas amarillas o blancas.
El grano revienta al calentarlo como resultado de la calidad única
del endospermo que lo hace resistir la presión del vapor generado,
hasta alcanzar proporciones explosivas.
Maíz dulce (Z. mays saccharata). Este maíz se caracteriza por
una apariencia translúcida y arrugada al secarse y un sabor dulce
cuando está inmaduro. El maíz dulce estándar es un mutante del
maíz dentado con una mutación en el locus azucarado (sy). Esta
mutación hace que el endospermo acumule unas dos veces más
azúcar que el maíz de campo. Se han desarrollado nuevos
mutantes: maíz mejorado con azúcar (se) y shrunken­2 (sh2) o
maíz superdulce. Algunas variedades de maíz dulce no pueden
convertir el azúcar en almidón. Dulce
593
el maíz se cultiva como cultivo de invierno en el sur de los
Estados Unidos, especialmente en Florida.
Maíz ceroso. El maíz ceroso tiene una apariencia uniformemente
opaca. En lugar de amilosa, el almidón del maíz ceroso consiste
en amilopectina, resultado de la mutación cerosa (wx). El maíz
común consta de aproximadamente un 78% de amilopectina (una
cadena ramificada de alto peso molecular) y un 22% de amilosa
(una cadena lineal de bajo peso molecular).
Maíz en vaina (Z. mays tunicata). El maíz en vaina tiene
características primitivas, cada grano está encerrado en una
vaina o cáscara, antes de que toda la mazorca esté encerrada
en cáscaras como otros granos. Existen versiones de maíz en
vaina de los otros tipos de maíz (es decir, vaina de maíz pedernal,
vaina de maíz dentada, etc.).
De manera similar, el maíz que es autóctono de los Estados
Unidos (excluyendo maíz dulce y palomitas de maíz) puede
clasificarse hasta en nueve o diez razas. De estos, los más
importantes son las abolladuras del cinturón de maíz, las
abolladuras del sur y las abolladuras del norte.
32.6 Recursos de germoplasma
Más de 13 000 accesiones de maíz se mantienen almacenadas
en el CIMMYT en México, con duplicados de estas accesiones en
los Estados Unidos (en el Laboratorio Nacional de Almacenamiento
de Semillas de los Estados Unidos, Fort Collins, Colorado),
Colombia y Perú. Se han identificado muchas poblaciones
heteróticas en el maíz, las más conocidas y explotadas incluyen
Reid Lancaster, Lancaster Stiff Stalk. Otros son los pedernales
europeos, Tuxpeno ETO y Pantap Suwan 1.
32.7 Citogenética
El maíz (Zea mays L.) es un diploide (2n ¼ 20) y una
monocotiledónea de la familia Poaceae (Gramineae), o familia de
las gramíneas. El género tiene cuatro especies: Zea mays (maíz
cultivado y teosinte), Z. diploperennis Iltis et. Alabama. (teocintle
diploperenne), Z. luxurians y Z. peren nis (teocintle perenne). De
estas cuatro especies, solo Zea mays se cultiva ampliamente
comercialmente en los Estados Unidos. El pariente genérico más
cercano de Zea es Tripsa cum, que tiene siete especies, tres de
las cuales se sabe que ocurren en los Estados Unidos. El teosinte
se encuentra en la naturaleza en México y Guatemala. El maíz
cultivado tiene 10 pares de cromosomas (n = 10). Sin embargo,
Machine Translated by Google
594
Se han desarrollado plantas con 1 a 8 juegos de cromosomas para
varios propósitos.
Además de los autosomas o normal o estándar
cromosomas (cromosomas A), el maíz tiene elementos
supernumerarios como los cromosomas B (también llamados
cromosomas supernumerarios). El papel de los cromosomas B en la
célula varía desde ser prácticamente una molestia hasta tener
alguna función definida, dependiendo del organismo. Sin embargo,
cuando el número de cromosomas B es de 10 a 15 o más, pueden
ocurrir ciertas anomalías (p. ej., fertilidad reducida, vigor disminuido,
polen abortado, granos defectuosos). La semilla rara vez se produce
con más de 25 cromosomas B.
Los cromosomas B del maíz se encuentran entre los ampliamente
estudiados en las plantas. Se sospecha que influyen en la frecuencia
de los cruces, entre otras funciones.
Se han descrito miles de eventos de translocación en el maíz. Se
utilizan para localizar genes en los cromosomas.
Los monoploides (haploides) pueden surgir espontáneamente por
patogénesis (el huevo no fertilizado se convierte en una planta).
Ocasionalmente, los haploides paternos se desarrollan por
androgénesis. La generación de haploides a través de estos sistemas
tiene una baja frecuencia de ocurrencia. La frecuencia promedio de
este evento en maíz se estima en uno por cada mil granos.
Estas líneas pueden usarse para desarrollar líneas endogámicas
diploides homocigóticas para la producción de híbridos. También se
pueden usar para convertir líneas puras con fertilidad masculina en
citoplasma estéril masculino. Se demostró que el maíz tetraploide
tiene características gigas (p. ej., con respecto a hojas, espigas,
mazorcas, tamaño del grano) pero con fertilidad reducida. El maíz
amarillo tetraploide produjo también alrededor de un 40% más de
contenido de pigmento carotenoide que el progenitor diploide. Bar
bara McClintock realizó un extenso trabajo citológico en el maíz.
Desarrolló una serie trisómica primaria completa, utilizando triploides,
de los cuales solo se pueden distinguir y caracterizar fenotípicamente
las trisomías 5, 7 y 8. Los trisómicos primarios se han utilizado para
asignar genes a cromosomas específicos.
Se han logrado cruces intergenéricos entre maíz cultivado y
géneros relacionados teocintle (Euchlaena spp.) y pasto gamma
(Tripsacum spp.). El éxito es más común con el teosinte anual (Zea
mexicana) en el que las cepas anuales (variedades Chalco, Durango,
Florida) se cruzan fácilmente con el maíz cultivado. Tripsacum puede
ser diploide (2n ¼ 36) o tetraploide (2n ¼ 72). Es una fuente
potencial de resistencia a muchas enfermedades y plagas de insectos
del maíz. La F1 se retrocruza con maíz para eliminar todos los
cromosomas de Trypsacum, dejando una planta que exhibe maíz
puro.
CAPÍTULO 32
fenotipo. Sin embargo, el rendimiento se reduce, al igual que la
idoneidad agronómica, lo que hace que esta introgresión, en general,
sea menos atractiva en la actualidad.
32.8 Genética
El maíz es una de las plantas que genéticamente ha sido ampliamente
estudiada. Se han identificado cientos de mutaciones en el maíz que
afectan características como la altura de la planta, las características
del endospermo, los colores de la planta, la resistencia a los insectos,
la resistencia a las enfermedades, la fuerza del tallo y muchas otras
características. Algunos de los efectos genéticos significativos son
los siguientes:
Xenia. Xenia es el efecto inmediato del polen en el núcleo en
desarrollo. Puede observarse cuando se cruzan dos
variedades que difieren en un solo rasgo visible del
endospermo. Xenia ocurre cuando la diferencia de rasgos
está condicionada por un gen dominante presente en el
polen. Sin embargo, cuando la dominancia es incompleta,
xenia ocurrirá cuando cualquiera de las variedades sea el progenitor del pol
Xenia es importante porque las características del
endospermo distinguen a algunos de los principales grupos
de maíz. Por ejemplo, el endospermo almidonado es
dominante sobre el azucarado (dulce) y el ceroso. Una cruz
de almidón azucarado exhibe xenia. De manera similar, un
cruce de endospermo encogido no encogido, endospermo
ceroso no ceroso, aleurona púrpura incolora y endospermo
blanco amarillo (incoloro) exhiben xenia.
Mientras que xenia puede resultar de la simple acción de
un gen de dominancia, el efecto es diferente en algunos
casos. En el cruce de endospermo pedernal harinoso, la F1
es pedernal (FFf). Sin embargo, el cruzamiento recíproco
de endospermo harinoso y pedernal produce una F1 con
endospermo harinoso (ffF), lo que indica la ineficacia del
alelo dominante (F) para superar los genes harinosos
dobles recesivos (rr). De manera similar, la xenia en color
aleurona depende de la acción combinada de cinco genes
dominantes (denominados A1, A2, C, R y Pr).
Variedades de clorofila. Se han identificado numerosas
anomalías en el color de las hojas que afectan a la planta de
maíz tanto en la etapa de plántula como en la de madurez.
Las mutaciones deficientes en clorofila causan una variedad
de colores en las hojas, como albino, virescente y lúteo (amarillo).
Se conocen plantas maduras que exhiben patrones de hojas
doradas, con rayas verdes y otros.
Elementos transponibles. Los genomas son relativamente
estáticos. Sin embargo, evolucionan, aunque lentamente,
adquiriendo nuevas secuencias o reorganizando las existentes.
Machine Translated by Google
CRIANZA DE MAÍZ
secuencias. Los genomas adquieren nuevas secuencias ya
sea por mutación de secuencias existentes o por introducción
(p. ej., por vectores, hibridación). Los reordenamientos
ocurren por ciertos procesos, principalmente la recombinación
genética y los elementos genéticos transponibles (Capítulo 23).
Los antiguos orígenes alotetraploides y la presencia de un
gran número de elementos transponibles hacen que el genoma
del maíz sea complejo. Sin embargo, son estas mismas
características las que hacen que la planta de maíz sea muy
adecuada para los estudios de genómica funcional. El
número y la variedad de elementos transponibles facilitan los
proyectos de mutagénesis por inserción. Además, su
redundancia de genes basada en alo tetraploides permite a
los científicos caracterizar mutantes que pueden ser letales
en una especie diploide.
Esterilidad masculina. Los genes de esterilidad masculina se
encuentran entre las mutaciones más importantes en el maíz
desde el punto de vista del mejoramiento. Designados ms1,
ms2,....msn, se conocen más de 20 de estos genes. La
esterilidad controlada por genes nucleares también se conoce
en el maíz, aunque no es de aplicación práctica en la
producción de maíz híbrido. En el maíz, se conocen dos
fuentes principales de esterilidad masculina, controladas por
el citoplasma conocido como los sistemas T (Texas) y S.
Aunque se consideró superior al sistema S, el sistema T, que
alguna vez fue el más utilizado, cayó en desgracia cuando el
uso excesivo predispuso la producción de maíz en los Estados
Unidos al tizón de la hoja de maíz en 1920, lo que provocó la
devastación de la industria. El stock que contiene CMS se
usa como semilla progenitora para eliminar el costo de
despanojar en la producción comercial de semillas híbridas.
Además de los genes de esterilidad, en el maíz se utilizan
genes de restauración de la fertilidad (RFn). Algunas empresas
de semillas de maíz utilizan el desespigado mecánico para la producción de semillas híbridas.
Altura de planta. Se han realizado estudios sobre el gen
brachytic 2 (br2). Este gen reduce drásticamente la altura de
la planta. Sin embargo, su explotación práctica en el cultivo de
maíz ha sido limitada debido a los efectos indeseables
asociados con su uso (p. ej., hojas anchas reducidas, tallo
grueso de madurez retrasada).
Se han desarrollado sondas RFLP capaces de detectar más de
500 loci polimórficos en maíz. Se ha generado un mapa RFLP de
maíz.
32.9 Botánica general
El maíz es una planta anual monoica y uno de los cereales más
grandes, capaz de alcanzar los 15 pies de altura. Las flores
masculinas (estaminadas) ocurren en la panícula terminal.
595
o espiga en la parte superior del tallo, mientras que la inflorescencia
femenina (pistilada) nace en las axilas de las hojas como racimos,
llamados mazorcas, en una articulación del tallo. Sedas largas
(estilos largos) cuelgan de la cáscara de cada mazorca.
Estos tubos polínicos son los más largos que se conocen en el
reino vegetal. Como receptores de polen, cada seda debe
polinizarse individualmente para producir una fruta o grano. Una
mazorca fertilizada (también llamada mazorca) puede contener
ocho o más filas de granos. Además, un tallo puede tener de 1 a 3
mazorcas.
El maíz tiene una variedad de características morfológicas.
Algunos tipos de maduración temprana, que maduran en 50 días,
pueden alcanzar una altura de dos pies y producir de 8 a 9 hojas,
mientras que los tipos altos de maduración tardía (330 días)
pueden alcanzar una altura de caña o tallo de 20 pies y producir
de 42 a 44 hojas. Las variedades de maíz híbrido que se cultivan
en el norte de los Estados Unidos alcanzan una altura de 3 a 8
pies, tienen de 9 a 18 hojas y maduran en 90 a 120 días. Las
variedades híbridas de Central Corn Belt oscilan entre 8 y 10 pies
de altura, tienen de 18 a 21 hojas y maduran en 130 a 150 días.
Las variedades utilizadas en la costa del Golfo y las regiones del
Atlántico Sur son mucho más altas (10 a 12 pies), producen más
hojas (22 a 27) y macollan profusamente, madurando tarde (170 a
190 días).
El maíz tiene raíces seminales y adventicias.
Las raíces seminales pueden ser de 3 a 5 y crecer hacia abajo en
el momento de la germinación de la semilla. La corona o las raíces
coronales surgen de los nudos del tallo, alrededor de 1 a 2
pulgadas por debajo de la superficie del suelo, y pueden ser entre
15 y 20 veces más numerosas que las raíces seminales.
Las raíces aéreas (raíces de contrafuerte, puntal o refuerzo) surgen
en los nudos del tallo por encima del suelo.
El número de filas de granos varía entre las variedades,
oscilando entre 8 y 28. Cada fila puede contener entre 20 y 70
granos. La mayoría de las variedades de maíz que se cultivan en
los Estados Unidos contienen 14, 10, 12 o 18 filas de granos y un
promedio de 500 granos por mazorca.
32.10 Biología reproductiva
32.10.1 Morfología floral Cada
espiguilla consta de dos flores. Cada flor tiene tres anteras que
son expulsadas de la espiguilla a medida que el filamento se alarga
en la antesis. El ejercicio de las anteras es seguido por la apertura
de estas estructuras para arrojar el polen. El desprendimiento
completo de polen puede ocurrir en solo unos minutos o durante
un período más largo. una borla
Machine Translated by Google
596 CAPÍTULO 32
puede arrojar todo su polen en un día o durante un período de
aproximadamente una semana. El patrón de liberación de polen
depende del genotipo y de los factores ambientales, como la
temperatura, la humedad y el movimiento del aire.
El maíz produce abundantemente granos de polen. Una espiga de
planta normal produce aproximadamente 25 000 granos de polen por
cada grano en la mazorca de maíz.
32.10.2 Polinización
Polen
El polen de maíz se dispersa principalmente por el viento. En
consecuencia, el maíz tiene aproximadamente un 95% de polinización
cruzada, y la mayor parte de la polinización efectiva de una mazorca
se origina en fuentes en las inmediaciones de la mazorca. La dispersión
del polen se ve favorecida por la temperatura cálida y la baja humedad.
En tales condiciones, la dispersión del polen puede comenzar unas
tres horas después del amanecer en el cinturón de maíz de los Estados
Unidos y durar de 1 a 3 horas.
Las altas temperaturas, alrededor de 35 C (95 F), pueden matar el
grano de polen. Además, una vez dispersado en la atmósfera, el
grano de polen puede perder viabilidad debido a la rápida desecación
en pocos minutos.
flor pistilada
Las flores pistiladas nacen de una mazorca que surge de una cáscara
formada en el sexto o séptimo nudo del tallo debajo de la panoja. La
espiguilla femenina ocurre en pares de un ovario fértil y un ovario
estéril.
Esta es la razón del número par de hileras de granos en una mazorca
de maíz. Ocasionalmente, ambos ovarios en un par se fertilizan,
produciendo granos, lo que resulta en filas irregulares y amontonadas
de granos en la mazorca. Una seda crece desde la punta de cada
ovario hasta que emerge en la punta de la cáscara de la oreja. Las
sedas en la parte basal de la oreja suelen emerger primero. Una seda
es estructuralmente un estigma y un estilo, y por lo tanto es receptiva
en toda su longitud. La temperatura, la humedad del suelo y la fertilidad
del suelo afectan la tasa de aparición de seda. El clima adverso, como
una sequía severa, puede retrasar o causar el cese completo de la
aparición de seda.
Receptividad del estigma
El maíz es generalmente una planta protándrica (la espiga masculina
suele madurar antes que las espiguillas femeninas. Para la misma
planta, la liberación de polen suele preceder a la aparición de los
estigmas entre 1 y 3 días. Los estigmas son receptivos poco después
emergen y permanecen receptivos hasta por 10 días. Para obtener
resultados óptimos, la seda emergida debe polinizarse dentro de los
3 a 5 días posteriores a la aparición de la primera seda.
La fertilización generalmente ocurre dentro de las 12 a 24 horas
posteriores a la polinización. Las altas temperaturas o la baja humedad
afectan negativamente la receptividad al estigma.
32.11 Consecuencias genéticas de
la biología reproductiva
(a) Heterocigosidad. Siendo predominantemente de
polinización abierta, las poblaciones naturales de maíz
son altamente heterocigóticas y genéticamente variables.
En teoría, cada grano de la mazorca podría producirse a
partir de la fertilización de un óvulo por un padre de polen
diferente. En efecto, un campo de maíz polinizado
naturalmente comprende una población
de híbridos. (b) Xenia. Como se discutió previamente, xenia ocurre en
maíz.
32.12 Enfoques comunes de mejoramiento
En el mundo se utilizan tres enfoques generales para el mejoramiento
del maíz para el desarrollo de cultivares: la introducción de
germoplasma, el mejoramiento de la población y el mejoramiento de
híbridos. Estos enfoques se utilizan para desarrollar (i) cultivares de
polinización abierta, (ii) cultivares de mejora de la población y (iii)
cultivares híbridos. Tanto las mejoras intrapoblacionales como las
interpoblacionales se utilizan en el mejoramiento de maíz.
Los fitomejoradores han utilizado la selección en masa para
modificar las características del maíz, como la altura, la madurez, las
características de la mazorca y el rendimiento del grano. El método se
usó para desarrollar cultivares para nuevas áreas de producción en el
Cinturón de Maíz. La selección de masa modificada se usó para lograr
una ganancia de rendimiento promedio por ciclo del 2,9%.
La selección en masa en el mejoramiento de maíz en los Estados
Unidos ahora es prácticamente inexistente. Sin embargo, el método
sigue siendo utilizado en países en desarrollo por agricultores y
fitomejoradores para producir cultivares de polinización abierta.
Otros métodos de mejoramiento intrapoblacional utilizados en el
mejoramiento de maíz incluyen mazorca por hilera (familia de medios
hermanos), mazorca por hilera modificada, familia de medios hermanos,
familia de hermanos completos, familia de hermanos completos modificada
y familia autofecundada, con diversos grados. del éxito. Se registraron
ganancias genéticas con un promedio de 3,8 % por ciclo usando mazorca a
hilera modificada, mientras que un promedio de selección familiar autofecundada de 6,4 % po
Machine Translated by Google

CRIANZA DE MAÍZ 597

Se registró el rendimiento de grano. Se han utilizado varios métodos
de interpoblación (selección recurrente, tanto medio hermano como
hermano completo).
32.12.1 Desarrollo de líneas puras en la producción de maíz híbrido
Las fuentes de endogamia para la reproducción de híbridos de maíz
han cambiado a lo largo de los años. Antes de 1930, las variedades
endogámicas de maíz se aislaron de las variedades de polinización
abierta. Más tarde, los criadores usaron endogamia derivada de
cruces simples, cruces simples modificados y cruces de tres vías.
Algunas veces, el retrocruzamiento se usa para mejorar cualquier
línea endogámica de una manera específica mediante la introducción
de un gen para corregir una deficiencia. Sin embargo, estos
endogámicos fueron menos efectivos para mejorar los rasgos
cuantitativos. Para superar esta debilidad, los mejoradores recurrieron
al desarrollo de líneas endogámicas a partir de poblaciones de selección recurrente que han
mejoramiento.
mejorado para características cuantitativas específicas (p. ej.,
rendimiento de grano, calidad del tallo, resistencia a enfermedades).
Las líneas puras superiores también se producen al cruzar otras
líneas puras con rasgos complementarios superiores y seleccionarlas
de la progenie.
Los endogámicos se desarrollan mediante polinización controlada
artificialmente. Las plantas F1 de un cruce se polinizan a mano,
seguidas de una selección de pedigrí a lo largo de 5 a 7 generaciones,
o hasta que se logra un nivel deseable de uniformidad en apariencia
y rendimiento. Las líneas endogámicas se evalúan en cuanto a
capacidad de combinación. El maíz híbrido simple se usa más
comúnmente en la producción comercial. En consecuencia, es
fundamental que las líneas puras en las que se producirá el cultivo
sean de alto rendimiento. La selección en cada generación también
debe basarse en un rendimiento superior con respecto a la resistencia
a enfermedades e insectos, la calidad del grano, la resistencia al
acame y otras características que respaldan los objetivos de

Aspectos destacados de la industria

Mejoramiento híbrido en maíz

FJ Betran

Universidad de Texas A&M, College Station, TX 77843, EE. UU.

El maíz es una especie de polinización cruzada que muestra una alta heterosis (es decir, un rendimiento superior de los cruces en relación
con sus padres) para el rendimiento de grano (Figura B32.1). Esta alta expresión de heterosis se explota en los híbridos de maíz y
constituye la base de la industria de semillas de maíz. Los híbridos de maíz se desarrollaron por primera vez en los Estados Unidos a
mediados de la década de 1930 y, a
principios de la década de 1960,
prácticamente toda el área de maíz en los
Estados Unidos estaba sembrada con
híbridos (Duvick y Cassman, 1999). La
productividad mejorada y la ganancia de
selección con el uso de híbridos ha
estimulado una mayor inversión en el
desarrollo de híbridos, lo que ha resultado
en un progreso genético impresionante
(Figura B32.2). Shull (1909) describió el
método de la línea pura en el mejoramiento
del maíz, sugiriendo el uso de la
autofecundación para desarrollar líneas
homocigóticas que serían útiles en la
producción de híbridos. Esta combinación de consanguinidad e
El proceso general para desarrollar híbridos
de maíz comienza con la creación de una
población de mejoramiento segregante de
origen que se utiliza para desarrollar líneas
puras a través de la consanguinidad y la
Figura B32.1 Heterosis en maíz: mazorcas híbridas AB en el medio y las selección (Figura B32.3). Los endogámicos
correspondientes líneas endogámicas parentales A y B a ambos lados. Figura cortesía seleccionados se evalúan luego en híbridos.
de FJ Betran.
Machine Translated by Google

598 CAPÍTULO 32

combinaciones entre ubicaciones para

seleccionar híbridos superiores y estimar
sus habilidades de combinación. La
siguiente es una breve descripción de los
principales componentes de este proceso
desde la población reproductora inicial
hasta los híbridos comerciales.

Poblaciones reproductoras de origen

Se pueden usar diferentes tipos de

poblaciones segregantes como fuente en el
desarrollo de la línea: cultivares de
polinización abierta (OPC), cultivares
sintéticos, cruces simples, retrocruces,
cruces dobles, cruces de líneas
relacionadas y germoplasma exótico. En
general, se hace mayor hincapié en el uso
de poblaciones de cría creadas por
hibridación de líneas endogámicas
complementarias y la selección de progenies
Figura B32.2 Rendimiento relativo de grano de una población de polinización abierta
que posean las características deseables
y un híbrido simple desarrollado con endogamia seleccionada de la misma población.
de ambos padres (Hallauer, 1990). La
Figura cortesía de FJ Betran. selección dentro de las poblaciones F2 y
retrocruzadas mediante mejoramiento
genealógico es el método de mejoramiento
más importante para desarrollar endogamia de maíz.
Los programas de mejoramiento que enfatizan la
Segregación de la población selección de pedigrí dentro de las poblaciones
desarrolladas a partir de líneas endogámicas de élite
S1 son, por lo tanto, creando cíclicamente segunda, tercera,
cuarta, y así sucesivamente generaciones recicladas
S2 endogámicas mejoradas (Figura B32.3). La incorporación
Endogamia e introgresión de germoplasma exótico aporta nuevos
Exótico & S3 Evaluación cruzada de prueba
germoplasma Selección . alelos deseables y diversidad genética a este reciclaje
de líneas élite (Good man et al., 2000). Un
. retrocruzamiento o retrocruzamiento múltiple con el
Si Evaluación híbrida mejor consanguíneo parental se usa comúnmente para
aumentar la probabilidad de mantener combinaciones
Reciclaje Endogámicos superiores
favorables de alelos (Troyer, 2001). Los mejoradores de
maíz utilizan métodos de selección de características
Híbridos Comerciales múltiples, etapas múltiples y entornos múltiples (Betran
et al., 2003). Los valores de capacidad combinatoria
general endogámica multianual y multiambiental con
rendimiento validado en híbridos se tienen muy en
Figura B32.3 Esquema general para el desarrollo de consanguinidades
cuenta a la hora de elegir progenitores para iniciar
e híbridos de maíz. Figura cortesía de FJ Betran. poblaciones reproductoras. El programa de pruebas de híbridos proporciona in

Desarrollo de endogamia parental

Consanguinidad y depresión consanguínea

El desarrollo híbrido requiere el desarrollo de líneas puras parentales (Figura B32.3). Los progenitores endogámicos utilizados para
producir los híbridos se desarrollan a través de un proceso de endogamia y selección. La consecuencia de la consanguinidad es un
aumento de la homocigosidad, lo que conduce a una expresión homogénea de los rasgos ya la depresión consanguínea (es decir,
pérdida de vigor y productividad). La autopolinización es el sistema de endogamia más común y rápido. Como la consanguinidad reduce
la variación genética dentro de las familias y aumenta la variación genética entre familias, la eficiencia de la selección entre líneas
Machine Translated by Google

CRIANZA DE MAÍZ 599

aumenta mientras que disminuye dentro de las líneas. El nivel de depresión endogámica depende del rasgo. Los rasgos que muestran una alta
depresión por endogamia también muestran una alta heterosis (p. ej., rendimiento de grano). El vigor, el tamaño de la planta, los componentes del
rendimiento de grano y el rendimiento de grano se reducen mientras que el tiempo hasta la floración y la incidencia de esterilidad aumentan con la
endogamia (Hallauer y Miranda, 1988). La mejora de las líneas endogámicas en las últimas décadas ha reducido considerablemente la depresión
endogámica en el maíz de clima templado. Por lo tanto, el germoplasma de origen orientado a desarrollar híbridos ha sido seleccionado por su baja
depresión endogámica (particularmente en el progenitor femenino porque la línea de alto rendimiento reduce el costo de la semilla híbrida) además
de una alta capacidad combinatoria.

Métodos de mejoramiento para desarrollar endogamia

El desarrollo de progenitores endogámicos puede seguir diferentes métodos de reproducción, como la reproducción de pedigrí, retrocruzamiento, a
granel, descendencia de semilla única (SSD), doble haploide, etc. Pedigree Breeding es el sistema de mejoramiento más utilizado para desarrollar
endogamia de maíz. Por lo general, se realizan cruces específicos entre líneas puras y luego se aplica la autopolinización a la F1 y las generaciones
posteriores para desarrollar líneas puras que son superiores a cualquiera de los padres (segregantes transgresivos) a través de la segregación
genética y la recombinación. La selección se aplica entre filas de progenie y entre plantas dentro de las familias S1 .
Es común tener viveros replicados para las familias S1 expuestas a diferentes enfermedades, insectos o estrés abiótico. Este proceso de
autofecundación y selección se repite en generaciones sucesivas (S2,S3,S4,S5, . . . .Sn) hasta que se desarrollen
endogamia homocigota élite. Se puede aplicar una selección fenotípica eficaz y una mayor intensidad de selección en las etapas iniciales de
consanguinidad para rasgos con alta heredabilidad, como resistencia a plagas, madurez, rasgos morfológicos, etc. El método de retrocruzamiento se
usa ampliamente en el mejoramiento de maíz para transferir uno o algunos rasgos/genes del padre donante al padre recurrente y más deseable. Con
el advenimiento de los organismos genéticamente modificados, se dedica un mayor énfasis a acelerar los retrocruzamientos para transferir los
transgenes a endogamia de élite. El uso de marcadores moleculares de ADN ha facilitado tanto la recuperación rápida y precisa del padre recurrente
como la reducción del arrastre de enlace. El método a granel, donde la semilla para cada generación de autofecundación se cosecha a granel, y el
descenso de semilla única, donde una o unas pocas semillas de cada genotipo avanzan cada generación hasta que se alcanza una fijación
aproximada, también se utilizan debido a su simplicidad y poco espacio. requisitos Se han utilizado gametos dobles haploides derivados de gametos
maternos (p. ej., stock6) o paternos (p. ej., gametofito indeterminado ig) para derivar instantáneamente líneas endogámicas homocigóticas (Birchler,
1994). Sin embargo, este método de desarrollo de líneas endogámicas no se ha utilizado ampliamente debido a la ausencia de cualquier posibilidad
de evaluación fenotípica y la selección genera una muestra grande no seleccionada de líneas endogámicas que necesita ser evaluada para capacidad
de combinación.

Metodologías de mejoramiento

Las mejoras en tecnologías tales como viveros fuera de temporada, ambientes administrados para detección de estrés biótico y abiótico, adopción
de equipos experimentales (cosechadoras, sembradoras, computadoras, etc.) y aplicaciones de herramientas moleculares e investigación biológica
han aumentado la precisión y la eficiencia. de desarrollo endogámico. Se han desarrollado técnicas experimentales de detección para aumentar la
heredabilidad, como la infestación artificial de insectos, la inoculación de enfermedades y los entornos manejados para densidades de plantas más
altas o factores de estrés abiótico específicos.

Desarrollo de híbridos

Grupos heteróticos

La heterosis está relacionada con el nivel de heterocigosidad. Si se cruzan dos consanguíneos, la heterosis es una función de la dominancia en esos
loci con diferentes alelos en los consanguíneos. Por lo tanto, la identificación y el desarrollo de grupos heteróticos de endogamia élite que tengan
diferentes alelos en los loci que regulan la productividad pueden contribuir al rendimiento híbrido. Un grupo heterótico es germoplasma que cuando se
cruza con germoplasma de otro grupo heterótico tiende a exhibir un mayor grado de heterosis que cuando se cruza con un miembro de su propio
grupo (Lee, 1995). Los patrones heteróticos, que se componen de dos grupos heteróticos recíprocos, se establecieron empíricamente a través de
pruebas y elección de líneas para iniciar poblaciones de reproducción. El desempeño de las líneas en los híbridos ha sido el principal criterio de
clasificación en grupos heteróticos: los híbridos AB fueron superiores a los híbridos AA o BB. Los patrones heteróticos para el maíz de zonas
templadas están bien establecidos (p. ej., Reid Yellow Dent Lancaster Sure Crop en los Estados Unidos y European flints US dent en Europa).
Después del establecimiento, los patrones heteróticos se han mejorado y optimizado a través de la selección y la recombinación. Se han desarrollado
múltiples patrones eróticos het como resultado del reciclaje intensivo de líneas de élite y el énfasis específico en los programas de reproducción. El
rendimiento de los cruces de prueba con probadores representativos se ha utilizado para agrupar un gran número de consanguíneos en grupos
heteróticos conocidos. Recientemente, los marcadores moleculares de ADN han resultado efectivos para asignar endogamia a grupos heteróticos
(Melchinger, 1999). La mejora de la respuesta heterótica se mejora mediante ciclos posteriores de
Machine Translated by Google

600 CAPÍTULO 32

desarrollo de líneas endogámicas. Se observan grados crecientes de heterosis después de varios ciclos de selección híbrida, debido a la creciente divergencia de las frecuencias
alélicas y la selección de alelos complementarios en los grupos heteróticos. En el reciclaje de líneas y en el desarrollo de poblaciones de mejoramiento fuente, se prefieren los
cruces entre líneas élite del mismo grupo heterótico. La respuesta heterótica es hereditaria y los consanguíneos tienen reacciones heteróticas similares a las de sus padres
(Troyer, 2001).

Correlación entre consanguíneos e híbridos, y predicción de híbridos

El número de cruces simples potenciales para evaluar aumenta sustancialmente con el número de consanguinidades parentales. La posibilidad de usar información de líneas
endogámicas, como indicativo del desempeño híbrido, es deseable para reducir el número de evaluaciones híbridas. La correlación entre los progenitores endogámicos y los
híbridos depende del rasgo. En general, la correlación es relativamente alta para algunos rasgos heredados aditivamente (p. ej., morfología de la planta, rasgos de mazorca,
madurez, caracteres de calidad, etc.), pero es relativamente baja para el rendimiento de grano. La correlación para el rendimiento de grano ha sido consistentemente positiva y
significativa, pero no lo suficientemente alta como para predecir el rendimiento de los híbridos. Las correlaciones entre la diversidad genética parental estimada con marcadores
moleculares, pedigrí o rasgos fenotípicos y el rendimiento híbrido también han sido demasiado bajas para tener valor predictivo (Melchinger, 1999). Los métodos basados en
modelos mixtos lineales se han adaptado al maíz para predecir el desempeño de los endogámicos en ambientes no probados o combinaciones híbridas (Bernardo, 1999). Aunque
estos enfoques recientes facilitan la selección de híbridos, en última instancia se requieren pruebas de híbridos para identificar los consanguíneos con los mejores valores de
reproducción.

Pruebas híbridas y detección Las pruebas

híbridas en varios entornos representativos del área objetivo se ejecutan en varias etapas de prueba. Un buen ejemplo de etapas de prueba dentro de un programa de
mejoramiento comercial ha sido descrito por Smith et al. (1999):

Etapa 1. Desempeño del cruce de prueba de las líneas experimentales en algunos lugares (p. ej., cinco).
Etapa 2. Evaluación híbrida de líneas seleccionadas en más combinaciones y ubicaciones híbridas (por ejemplo, 20).
Etapa 3. Evaluación de híbridos en alrededor de 50 localidades en parcelas de investigación en varias combinaciones de híbridos.
Etapa 4. Evaluación de los mejores híbridos precomerciales en alrededor de 75 ubicaciones de parcelas de investigación y alrededor de 200 a 500 en la granja
ubicaciones.

Etapa 5. Verificación del rendimiento híbrido en aproximadamente 75 ubicaciones de parcelas de investigación y 300–1500 en pruebas de parcelas en franjas de granjas.

Los esfuerzos se asignan en pruebas preliminares para evaluar tantos híbridos como sea posible en unos pocos lugares con una selección intensiva, dejando relativamente
pocos híbridos para pasar a las etapas precomerciales más avanzadas. Como el número de líneas que se probarán en varias etapas de consanguinidad aumenta con el tiempo,
su evaluación en todas las combinaciones híbridas posibles no es factible. Por lo tanto, se ha adoptado ampliamente el cruce de prueba con probadores apropiados para evaluar
la capacidad de combinación relativa de las líneas endogámicas experimentales. El probador más común utilizado es una línea endogámica de élite del grupo heterótico opuesto.
También se utilizan probadores con baja frecuencia para alelos favorables (p. ej., susceptibles a enfermedades). El nivel de consanguinidad cuando se lleva a cabo la evaluación
del cruzamiento de prueba varía entre los criadores y depende de los rasgos bajo consideración y la efectividad de la selección visual. Se utilizan dos sistemas básicos: pruebas
tardías y pruebas tempranas. En las últimas pruebas, la evaluación de híbridos se retrasa hasta generaciones avanzadas de autofecundación (p. ej., S5 o S6) , suponiendo que
la selección de rasgos heredados de forma aditiva y el rendimiento de semillas durante el desarrollo de líneas endogámicas ayudará a reducir el número de líneas para la
evaluación de cruces de prueba. En las primeras pruebas, la evaluación del rendimiento híbrido se lleva a cabo en las primeras generaciones de endogamia (S1 a S3).
Aproximadamente el 60% de los mejoradores de maíz en los Estados Unidos evalúan nuevas líneas en cruces de prueba en S3 y S4 (Bauman, 1981). La caracterización y
selección de consanguíneos es una prueba secuencial, con algunas líneas descartadas ya sea por pruebas tempranas o por desempeño per se en las primeras generaciones, y
otras descartadas más tarde por la capacidad combinatoria general y específica en combinaciones híbridas.

La evaluación de híbridos en las últimas etapas enfatiza la evaluación de áreas amplias con múltiples ambientes. Esta extensa evaluación permite la selección de los híbridos
para adaptación y estabilidad. Los entornos manejados pueden incluir prácticas culturales, como diferentes densidades, fechas de siembra, estrés por sequía, niveles de
fertilización, labranza, rotación de cultivos, etc.
Los entornos son representativos de las condiciones de campo más comunes de los agricultores. Se aplica más peso en la toma de decisiones a aquellos entornos más
correlacionados con el entorno objetivo. Los rasgos que se enfatizan durante la selección híbrida dependen de los entornos de destino. En los Estados Unidos, las características
deseadas incluyen alto rendimiento de grano, bajo contenido de humedad en la cosecha, buena resistencia, retención de mazorcas, estabilidad a lo largo de los años, tolerancia
a la sequía, permanencia verde, resistencia a enfermedades e insectos, vigor temprano y madurez adecuada (Troyer, 2001) . La industria de semillas híbridas se ha concentrado
en pruebas extensivas y eficientes, mecanización mejorada, recopilación y análisis de datos confiables y altas intensidades de selección (Coors, 1999). Después de todos los
procesos descritos, solo un porcentaje muy pequeño de los híbridos experimentales probados llegan a ser híbridos comerciales.
Machine Translated by Google

CRIANZA DE MAÍZ 601

Referencias

Bauman, LF (1981). Revisión de los métodos utilizados por los mejoradores para desarrollar endogamia superior de maíz. proc. año Maíz
Sorgo Ind. Res. Conf., 36:199–208.
Bernardo, R. (1999). Predicción del rendimiento de cruces simples, en La genética y la explotación de la heterosis en cultivos (eds J.
G. Coors y S. Pandey) ASA, Wisconsin, págs. 269–276.
Betran, FJ, B€anziger, M. y Menz, M. (2003). Mejoramiento del maíz, en Maíz: origen, historia, tecnología y producción (eds.
W. Smith, FJ Betran y E. Runge) John Wiley & Sons, Inc., Nueva York, Capítulo 2.3.
Birchler, JA (1994). Aspectos prácticos de la producción de haploides, en The Maize Handbook (eds M. Freeling y V. Walbot)
Springer­Verlag, Nueva York, págs. 386–388.
Coors, JG (1999). Metodologías de selección y heterosis, en La genética y explotación de la heterosis en cultivos (eds JG
Coors y S. Pandey) ASA, Wisconsin, págs. 225–246.
Duvick, DN y Cassman, KG (1999). Tendencias posteriores a la revolución verde en el potencial de rendimiento del maíz templado en el norte
centro de estados unidos. Ciencia de cultivos, 39: 1622–1630.
Goodman, MM, Moreno, J., Castillo, F., Holley, RN y Carson, ML (2000). Uso de germoplasma de maíz tropical para
crianza templada. Maydica, 45:221–234.
Hallauer, AR (1990). Métodos utilizados en el desarrollo de variedades endogámicas de maíz. Maydica, 35:1–16.
Hallauer, AR y Miranda, JB (1988). Genética cuantitativa en el mejoramiento del maíz, 2ª ed. prensa de la universidad estatal de iowa,
Ames, IA.
Lee, M. (1995). Marcadores de ADN y programas de fitomejoramiento. Avances en Agronomía, 55:265–344.
Melchinger, AE (1999). Diversidad genética y heterosis, en Genética y explotación de la heterosis en cultivos (eds JG
Coors y S. Pandey) ASA, Wisconsin, págs. 99–118.
Shull, GH (1909). Un método de línea pura de cultivo de maíz. Rep. Am. Asociación de Criadores, 5:51–59.
Smith, OS, Hoard, K., Shaw, F. y Shaw, R. (1999). Prediction of single­cross performance, en The genetics and exploi tation of heterosis in
crops (eds JG Coors, and S. Pandey) ASA, Wisconsin, pp. 277–286.
Troyer, AF (2001). Maíz templado: antecedentes, comportamiento y reproducción, en Maíz especial (ed. AR Hallauer) CRC
Press, Nueva York, págs. 393–466.

32.13 Establecimiento de un vivero de cría
Un diseño adecuado del vivero de reproducción facilita un programa
de reproducción. Un programa integral de mejoramiento de maíz
tendrá viveros que consisten en series de autofecundación para
el mantenimiento de líneas endocriadas, el aumento de líneas
endocriadas y la selección y mejoramiento de líneas endocriadas.
También habrá bloques de cruce (para cruces simples, de tres
vías, dobles y de cruce) y viveros recurrentes.
Las plantas deben plantarse en hileras con callejones para
facilitar el movimiento del reproductor. Los padres para el cruce
deben organizarse en filas emparejadas. Cuando varios cruces
tienen una fila, el progenitor común puede usarse como progenitor
masculino y plantarse junto a un bloque del progenitor femenino.
cría de maíz. La cría en climas más fríos puede utilizar viveros de
invierno para trabajo de cría adicional.
32.15 Entorno especial
No se necesitan condiciones ambientales especiales si el vivero
de mejoramiento se establece en un área adaptada para la
producción de maíz. La temperatura, la humedad del suelo y la
humedad son fundamentales para la adecuada floración y
polinización del maíz. Las temperaturas superiores a 30 C y la baja
humedad afectan negativamente la viabilidad del polen. De manera
similar, la sequía provoca un retraso en la aparición de seda en
relación con el desarrollo de la espiga. Es importante contar con
una fuente de riego suplementario para proporcionar humedad en
los momentos críticos para evitar la quema de espigas y el aborto de flores mas

32.14 Otros viveros 32.16 Polinización artificial para

Como se indicó anteriormente, los mejoradores de maíz utilizan
series nur de campo exclusivamente para el mejoramiento. Los
invernaderos y las cámaras de crecimiento se pueden utilizar con
fines experimentales, pero no se prestan a la aplicación práctica.
hibridación
32.16.1 Materiales y equipos
Cruzar el maíz requiere el uso de un equipo simple, que incluye un
cuchillo y una engrapadora. Los materiales incluyen borla
Machine Translated by Google
602 CAPÍTULO 32
bolsas, bolsas para orejas, sujetapapeles, un lápiz, etiquetas, maletín
de transporte o delantal con bolsillos. Las bolsas deben ser repelentes al
agua.
32.16.2 Preparación de la flor femenina
El maíz es una planta monoica. La flor femenina debe estar cubierta y
protegida del polen no deseado. El brote de la mazorca debe cubrirse
con una bolsa para la oreja antes de que las sedas emerjan de las puntas
de la cáscara. Una vez tapadas, se debe realizar la polinización artificial
en unos tres días, de lo contrario se deben recortar los estigmas para
evitar que crezcan fuera de la bolsa y se contaminen. Además, el recorte
de los estigmas a 2 cm de la punta de la cáscara generalmente se realiza
el día antes de la polinización.
32.16.3 Polinización
Cuando se desea una polinización controlada, la espiga también se
cubre con una bolsa para espigas y se mantiene segura en su lugar con
grapas o con clips al menos un día antes de la polinización. Esto evitaría
la contaminación de fuentes no deseadas y también ahorraría el polen
deseable que de otro modo se habría perdido con el viento.
Grandes cantidades de polen están disponibles en el segundo o tercer
día después de la dehiscencia del polen.
Se debe tener cuidado para eliminar la contaminación, aunque el
maíz produce grandes cantidades de polen.
Cuando se autofecunda, el polen puede tomarse directamente de la
espiga y depositarse sobre la seda. En la polinización cruzada, el polen
se puede recolectar en una bolsa sacudiendo la espiga y espolvoreando
el polen en las mazorcas. También se puede usar una pistola de polen
para polinizaciones múltiples.
El momento óptimo para la polinización depende de la temperatura
y la humedad, pero suele ser unas tres horas después del amanecer. La
bolsa para la oreja debe reemplazarse inmediatamente después de la
polinización para evitar la contaminación.
Sin embargo, bajo algunas condiciones, cubrir el brote de la mazorca
durante mucho tiempo puede causar la pudrición de la punta de la mazorca. de descascarillado, planta y espiga cortas, hojas erguidas, intervalo
La información de polinización, incluidos los padres involucrados en el
cruce y la fecha de polinización, está escrita en los sobres.
32.17 Polinización natural para hibridación
La polinización artificial controlada (ya veces la polinización natural) se
usa para desarrollar cultivares híbridos comerciales. Una vez desarrollada,
la semilla híbrida (o sintética)
semilla) la producción se lleva a cabo en el campo utilizando el viento
como agente de polinización. Para mantener la pureza genética del
nuevo cultivar y cumplir con los estándares de certificación para el maíz,
la producción de semillas debe realizarse aisladamente de otros cultivares
de maíz para mantener la contaminación por debajo del 1 % obligatorio.
Es obligatorio ubicar un bloque de aislamiento para aumento de semilla
a no menos de 200 metros de maíz de diferente color o textura.
32.18 Objetivos comunes de cría
Los objetivos de mejoramiento presentados a continuación no están en
orden de importancia.
32.18.1 Rendimiento de grano
El rendimiento de grano del maíz es un importante objetivo de
mejoramiento para este cultivo, que se encuentra entre los principales
cultivos que alimentan al mundo. Se estima que el rendimiento del maíz
en los Estados Unidos aumentó alrededor del 340% entre 1940 y 1990.
Este aumento se atribuye al desarrollo de cultivares con alto potencial
de rendimiento. Durante el período indicado, los productores cambiaron
de cultivares de polinización abierta a cultivares de mayor rendimiento.
El rendimiento es un rasgo complejo y depende de los genes que están
asociados con los procesos fisiológicos básicos, la estructura de la planta
y la morfología. Los componentes del rendimiento del maíz incluyen el
número de mazorcas, filas de granos y granos por fila, peso específico
del grano y porcentaje de descascarillado.
Los días a la madurez, la estabilidad y la resistencia al estrés
ambiental (biótico y abiótico) afectan el rendimiento de grano del maíz.
Las características de los cultivares híbridos de maíz modernos en
comparación con los cultivares más antiguos fueron resumidas por WA
Russell de la siguiente manera: período de llenado de grano más largo
(es decir, floración temprana y senectud tardía), llenado de grano rápido,
tamaño de sumidero aumentado (es decir, más granos por unidad de
área, granos y desnudez inducida), mayor índice de cosecha y porcentaje
más corto entre la antesis y la formación de estigmas, mejor estabilidad
y mejor tolerancia al estrés abiótico. Además, los cultivares de hoy en
día son más eficientes en la explotación de alto contenido de nitrógeno
en el suelo y también son aptos para el cultivo bajo una alta densidad de
plantas.
Otro enfoque para producir maíz de mejoramiento es seleccionar por
prolificidad (la planta tiene más de una mazorca). Se sabe que varias
mazorcas por planta mejoran la estabilidad en condiciones adversas.
Machine Translated by Google
CRIANZA DE MAÍZ
32.18.2 Estabilidad del rendimiento
Es deseable que los cultivares tengan un rendimiento estable en la región de
producción.
32.18.3 Rasgos agromorfológicos
Resistencia al alojamiento
Para lograr resistencia al acame o buena estabilidad en el maíz, el enfoque
específico de los mejoradores de maíz es mejorar la calidad del tallo. El alojamiento
en el maíz puede ser al nivel de la raíz o al nivel del tallo. El grosor de la corteza y
la fuerza de trituración son indicadores que se utilizan para seleccionar la fuerza
del tallo. Los genotipos altos verán las mazorcas demasiado altas en el tallo y se
volverán propensos al acame. La rotura del tallo es causada por insectos
taladradores, como el barrenador europeo del maíz (Ostrinia nubilalis). Una de las
aplicaciones más exitosas de la ingeniería genética en el mejoramiento de plantas
es el desarrollo y despliegue de variedades de maíz Bt. Estas variedades GM son
resistentes al ataque del barrenador. Como se indicó anteriormente, el uso del gen
brachytic 2 en la reproducción es limitado.
Resistencia a la caída del oído
Cuando se retrasa la cosecha, el maíz maduro puede desprenderse y caer al suelo
antes de la cosecha. Algunas veces, el impacto de la cosechadora puede causar
que se produzca tal caída del oído, lo que genera pérdidas significativas en el
campo. La enfermedad puede promover la caída del oído. Los genotipos con
mazorcas grandes y pesadas son más susceptibles a que se les caigan las
mazorcas. Los tallos largos de las mazorcas son más susceptibles al ataque del
barrenador del maíz y son estructuralmente débiles y más propensos a que se les
caigan las mazorcas. Por lo tanto, los fitomejoradores seleccionan cañas más
cortas y fuertes. Sin embargo, es deseable que la mazorca se doble hacia abajo
cuando madura para acelerar el secado.
cubierta de cáscara
La mazorca de maíz está cubierta por una cáscara que tiene un papel protector
(contra las plagas y el clima) y también promueve un secado rápido. Los criadores
seleccionan la cáscara larga o la cobertura completa o la punta.
Secar abajo
La cáscara y el grano deben secarse antes de la cosecha del maíz. Cuanto más
rápido sea el proceso de secado, mejor, ya que permite una cosecha temprana
del cultivo.
603
32.18.4 Adaptación
Madurez temprana
La madurez en el maíz es un rasgo cualitativo. El maíz es insensible a las
heladas. Por lo tanto, la madurez temprana es un objetivo importante en climas
templados. Los cultivares de maduración temprana se pueden usar en áreas de
temporada de crecimiento más corta y altitudes más altas. Los rasgos de madurez
utilizados en el mejoramiento del maíz incluyen días hasta la seda, panoja y
cáscara marrón. La capa negra es un indicador de madurez fisiológica.
Resistencia a la sequía
El maíz está adaptado a climas templados y tropicales. Sin embargo, la
temperatura excesiva y la sequía en la floración promueven la reducción de la
producción de semillas y la desnudez. Los rasgos de resistencia a la sequía en el
maíz incluyen espiga masculina pequeña, área foliar pequeña, prolificidad,
alargamiento de la hoja, tolerancia al calor, alto contenido de ácido abscísico y
baja temperatura.
Tolerancia al frío
La tolerancia al frío es importante para la germinación bajo una temperatura del
suelo inusualmente fría y también para un secado rápido en climas fríos.
32.18.5 Resistencia a enfermedades
El maíz está plagado de más de 100 enfermedades y más de 100 plagas de
insectos en todo el mundo, algunas de las cuales tienen importancia mundial.
Pudriciones de las semillas y tizones de las
plántulas El maíz está plagado de muchos patógenos que causan pudriciones y
tizones, los más comunes incluyen Diplodia may dis, Fusarium moniliforme y
Penicillium spp.
Pudriciones de raíz, tallo y mazorca
Los agentes de las pudriciones comunes de la raíz incluyen Fusarium spp. y
Pythium spp. Las pudriciones comunes del tallo incluyen la pudrición por Diplo
dia y la pudrición por Fusarium. El maíz también es atacado por pudriciones de
mazorca causadas por Diplodia y Aspegillus.
Tizón de la hoja o manchas
Las plagas de las hojas o manchas de importancia económica incluyen la marchitez
bacteriana (causada por Bacterium stewarti),
Machine Translated by Google
604 CAPÍTULO 32
Enfermedades de las hojas de Helminthosporium como H. maydis (causa el
tizón de la hoja del maíz del sur), H. carbonum y H. tur cicum (causa el tizón
de la hoja del maíz del norte). Las royas comunes incluyen la roya común del
maíz (causada por Puccinia sorghi) y la roya del maíz del sur (causada por
Puccinia polysora). Las enfermedades virales importantes del maíz incluyen
el virus del mosaico del enanismo del maíz (MDMV) y el virus del enanismo
clorhídrico del maíz (MCDV).
obscenidades
Los carbones importantes incluyen el carbón común del hongo Ustilago
maydis o U. zeae, y el carbón de cabeza de Sphacelotheca reiliana.
32.18.6 Resistencia a insectos
La mayor parte del énfasis de la investigación se ha puesto en la mejora de
la resistencia al barrenador europeo del maíz. Se informa que una sustancia
química que se encuentra en el maíz con el acrónimo DIMBOA imparte
resistencia a esta plaga en las plantas. Las plagas de insectos de importancia
económica incluyen:
Insectos que habitan en el suelo
Las plagas de insectos importantes que habitan en el suelo del maíz incluyen
gusanos de la raíz del maíz (Diabratica longicornis), gusanos cortadores
negros (Agrostis ypsilon), gusanos de alambre como
Referencias clave y lectura sugerida
Acquaah, G. (2005). Principios de producción de cultivos. Teoría,
técnicas y tecnología. Prentice Hall, Upper Saddle River, Nueva
Jersey.
Khehra, AS, Dhillon, BS y Multani, DS (1997).
Maíz, en Genética, citogenética y mejoramiento de plantas de cultivo.
Melanotus cribulosus y el escarabajo de la caña de azúcar (Eue theola
rugiceps).
Insectos de hoja, tallo y oreja
Una plaga importante del maíz es el gusano cogollero (Heliothis armigera o
H. zea), el barrenador europeo del maíz (Pyrausta nubilalis).
Insectos del grano de maíz
almacenado Las principales plagas del maíz almacenadas incluyen el gorgojo
del arroz o negro (Sitophilus oryzae) y la polilla del grano Angoumois
(Sitotroga cerealella).
32.18.7 Calidad del producto
Uno de los principales logros en la mejora de la proteína de los granos de
cereales es el mejoramiento de maíz de calidad proteica (QPM), un maíz con
alto contenido proteínico obtenido mediante la incorporación del gen opaco­2.
Además, el alto contenido de aceite es un objetivo de algunos programas de
mejoramiento. El maíz alto en aceite es de alto valor industrial. La selección
en el experimento de larga duración Illinois High Oil Strain ha aumentado el
contenido de aceite del 4,7 % inicial a más del 21 % durante varias décadas.
Otros objetivos de mejoramiento de la calidad del uso final incluyen la mejora
de la calidad de la molienda y el aumento del contenido de azúcar del maíz
dulce (mediante la incorporación del gen shrunken­2 (sh2) en el mejoramiento).
vol. 2 Cereales y cultivos comerciales (eds PN Bhal, PM
Salimath y AK Mandal) Science Publishers, Inc., Enfield, NH.
Russel, WA (1991). Mejoramiento genético de los rendimientos de maíz.
Avances en Agronomía, 46:245–298.
Machine Translated by Google

CRIANZA DE MAÍZ 605

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 El maíz es una planta dioica.

2 EM East fundó Hi­Bred Corn Company de Iowa.
3 El maíz pertenece a la familia Poaceae.
4 B­cromosomas se producen en el maíz.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 ¿Qué es Xenia?
2 Mencione tres de los estados del Corn Belt de los Estados Unidos.

3 Discuta los tipos de maíz.

4 ¿Qué significa QPM?

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discutir los principales objetivos en el mejoramiento de la resistencia a plagas en el maíz.

2 Discutir los principales rasgos agromorfológicos de importancia en el mejoramiento del maíz.
3 Discuta los principales métodos de cultivo de maíz.
Machine Translated by Google
Arroz de cría
Taxonomía
Familia poáceas
Género Oryza
Especies Oryza sativa L.
33.1 Importancia económica
El arroz representa alrededor del 20% de la producción total de
cereales del mundo, solo superado por el trigo. Es el alimento
básico principal para más del 50% de la población mundial.
Se estima que el 90% de la producción y el consumo de arroz se
produce en Asia, donde el consumo per cápita es de unas 100
libras, en comparación con un promedio mundial de unas 60 libras
y un promedio estadounidense de unas 20 libras. El consumo
mundial en 1993/1994 fue de 358,5 millones de toneladas métricas
y ha aumentado de manera constante a un estimado de 408,8
millones de toneladas métricas en 2002/2003. Del mismo modo, la
superficie dedicada al arroz aumentó de 145,2 hectáreas a 155,1
hectáreas en el período 1990/2000, con una ligera caída a partir
de entonces.
Las tendencias de producción reflejan el área cultivada. La
producción de arroz en los Estados Unidos está dominada por seis
estados: Arkansas, California, Louisiana, Texas, Missis sippi y
Missouri, que en conjunto representan alrededor del 99% de la
producción total de los Estados Unidos. Otros productores
menores en los Estados Unidos incluyen Florida, Tennessee,
Illinois, Carolina del Sur y Kentucky. Arkansas lidera la producción
en los Estados Unidos, con alrededor de 100 quintales (las
unidades de conversión se dan en el Apéndice 1) de arroz
producido en 2001 en alrededor de 1,61 millones de acres.
Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.
2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
33
Los principales productores de arroz del mundo son China,
India, Indonesia y Bangladesh, que en conjunto representan más
del 70% de la producción total mundial. China, el principal
productor mundial, normalmente representa alrededor del 36%
de la producción total mundial. La expansión de la producción de
arroz se atribuye en gran parte al impacto de la Revolución Verde
que se implementó en las décadas de 1960 y 1970 en Asia y
otras partes del mundo tropical. Otros productores importantes en
Asia incluyen Vietnam, Tailandia, Japón y Birmania, que en
conjunto representan alrededor del 12% de la producción mundial
total. Fuera de Asia, el arroz se produce en cantidades sustanciales
en países como Estados Unidos, Italia, España, Egipto, Australia
y países de la región de África occidental.
Tailandia lidera el mundo en exportaciones de arroz,
representando alrededor del 25% de las exportaciones mundiales
totales (alrededor de 4 millones de toneladas métricas). Estados
Unidos es el segundo mayor exportador de arroz, exportando
alrededor de 2,7 millones de toneladas métricas. América Latina
es el mayor mercado para la exportación de arroz estadounidense.
Otros grandes exportadores de arroz son Vietnam, Pakistán, China,
Australia, Birmania, Italia, India y Uruguay.
33.2 Origen e historia
El origen del arroz no se conoce exactamente. Las especies
silvestres de arroz se encuentran en el sur y el este de Asia,
incluida la India y el sur de China. El arroz fue domesticado en el
quinto milenio antes de Cristo. Las especies cultivadas de arroz.
Machine Translated by Google
ARROZ DE CRÍA
Se cree que Oryza sativa se derivó de progenitores anuales que se
encuentran en una amplia área que se extiende desde las llanuras del
Ganges, a través de Birmania, el norte de Tailandia, el norte de Vietnam
y el sur de China. El comercio de arroz se produjo entre Egipto, India y
China. A los moros se les atribuye haber traído el arroz a España, desde
donde se introdujo en Italia (en el siglo XV) y posteriormente en América
Central. El cultígeno africano (O. glaberrima) se originó en el delta del
río Níger de Malí en África occidental.
Un capitán de barco británico trajo arroz a los Estados Unidos desde
Madagascar. La primera plantación comercial ocurrió en Carolina del
Sur alrededor de 1685. La producción temprana de arroz se concentró
en el sureste de los Estados Unidos, donde Carolina del Sur, Georgia,
Luisiana, Carolina del Norte, Mississippi, Alabama, Ken Tucky y
Tennessee fueron los principales productores en el principios de 1800.
Sin embargo, a principios del siglo XIX, comenzaron cambios en la
producción de arroz en los Estados Unidos, alcanzando su nivel más
alto a fines del siglo XX. La producción se modernizó más y se extendió
a Arkansas y al delta del río Mississippi, donde las tierras más planas
permitieron una producción de alta tecnología a mayor escala
(mecanizada, irrigada, etc.). En 1838, Carolina del Sur producía
alrededor del 75% de la cosecha total de arroz de EE. UU. En 1903,
Luisiana y Texas producían el 99% de la cosecha estadounidense. Sin
embargo, para 1990, Arkansas, Luisiana y Mississippi representaban
más de dos tercios de la producción de arroz de EE. UU., y Texas y
California representaban la mayor parte del resto. La producción de
arroz en los Estados Unidos se concentra actualmente en Arkansas
Grand Prairie, el delta del río Mississippi, el suroeste de Luisiana, la
pradera costera de Texas y el valle de Sacramento de California.
33.3 Adaptación
El arroz puede describirse como una planta semiacuática. Se adapta a
zonas agroecológicas muy amplias, que van desde condiciones de
crecimiento de raíces secas hasta sumergidas. Se pueden identificar
cuatro ecosistemas generales para la producción comercial de arroz en
todo el mundo, en función de la elevación, el patrón de precipitaciones,
la profundidad de las inundaciones y el drenaje.
33.3.1 Ecosistema de arroz de tierras bajas de secano
Este ecosistema es común en regiones rurales densamente pobladas
del mundo, donde los productores enfrentan severos desafíos
económicos además de florecientes
607
población. La producción de arroz en estas condiciones representa
alrededor del 25% de la superficie mundial de arroz cosechado y el 17%
de la producción mundial. Los productores preparan la tierra encharcando
el suelo o haciendo diques en los campos para retener el agua durante
una inundación de duración variable, según la precipitación. Los suelos
alternan entre condiciones inundadas y secas durante la temporada de
crecimiento.
El arroz se siembra directamente o se trasplanta al campo.
33.3.2 Ecosistema de arroz de secano
La producción de arroz de secano ocurre en tierras de cultivo bien
drenadas, niveladas o con pendientes pronunciadas. Estos suelos son
frecuentemente deficientes en humedad. La producción de tierras altas
ocurre en regiones del mundo donde la agricultura de tala y quema es
común. La eliminación de la vegetación de estas laderas predispone al
suelo al deterioro físico y al agotamiento de los nutrientes. Los
rendimientos de los cultivos son generalmente bajos.
La producción de arroz de secano constituye alrededor del 13% del área
cosechada del mundo y solo el 4% del arroz total producido. El arroz se
siembra directamente en suelos no inundados.
33.3.3 Ecosistema de arroz propenso a inundaciones
La producción de arroz en ciertas áreas ocurre en suelos inundados a
lo largo de la temporada de crecimiento, hasta el momento de la cosecha.
El arroz se siembra directamente o se trasplanta a campos inundados
(50–300 cm de profundidad) durante la temporada de lluvias. La
producción de arroz inundado se produce ampliamente en el sur y
sureste de Asia y en algunas partes de África occidental y América
Latina. Los problemas de salinidad y toxicidad de varios iones son
comunes en este ecosistema. Los rendimientos de los cultivos son
impredecibles y generalmente bajos.
33.3.4 Ecosistema de arroz irrigado La
característica clave de este sistema es que la humedad se controla
tanto en las estaciones secas como en las húmedas. Se utilizan varios
métodos para proporcionar y regular la humedad del suelo. Alrededor
del 55% del área cosechada del mundo y el 75% de la producción total
ocurre en ecosistemas irrigados. La producción implica el uso de
tecnología moderna con altos insumos de producción (por ejemplo,
fertilizantes). En consecuencia, los rendimientos son altos, alcanzando
alrededor de 5 t/ha en la estación húmeda a alrededor de 10 t/ha en la
estación seca.
33.3.5 Otra clasificación
T. Chang del IRRI informó una clasificación del arroz de acuerdo con la
topohidrología, edáfica, cultural y
Machine Translated by Google
608 CAPÍTULO 33
criterios estacionales. De acuerdo con la diferenciación ecogeográfica,
el arroz puede clasificarse en tres razas de O. sativa como Indica,
Javanica y Sinica (o Japon ica). La raza Japonica tiene cultivares de
tierras altas y bajas, mientras que la Indica tiene cultivares que van
desde tierras secas hasta aguas profundas y cultivares flotantes.
33.4 Clases comerciales
Las variedades de arroz se clasifican principalmente según la longitud
del grano: corto (5,5 mm), mediano (6,6 mm) y largo (7–8 mm). Las
variedades de grano más corto también se denominan tipos Japonica
y tienen tallos cortos, rígidos y resistentes al acame, lo que los hace
más sensibles a la fertilización intensa. Las variedades de grano más
largo, llamadas tipos Indica, tienen tallos más altos y débiles que se
alojan bajo una fertilización abundante. Estados Unidos produce
principalmente arroz Indica (alrededor del 65% de la producción anual)
principalmente en Arkansas, Mississippi, Luisiana y Texas, mientras
que California produce principalmente arroz de grano medio y corto.
El arroz también se puede clasificar en términos de madurez:
maduración temprana (alrededor de 120 a 129 días), temporada
media (alrededor de 130 a 139 días) o maduración tardía (alrededor
de 140 días o más). El arroz puede ser perfumado (aromático) o sin
perfume, siendo los dos tipos perfumados más comunes el basmati y
el jazmín. El arroz basmati tiene un olor distintivo, duplica el tamaño
del grano al cocinarse y no es pegajoso (los granos permanecen
separados). Se cultiva principalmente en el área de Punjab en el
centro de Pakistán y el norte de la India. El arroz jazmín se cultiva
principalmente en Tailandia y es más preferido por la comunidad
asiática en los Estados Unidos. El arroz jazmín cocido es suave,
húmedo y pegajoso. La pegajosidad se deriva de los tipos de almidón
en el grano. El almidón del endospermo del arroz puede ser glutinoso
o comúnmente no glutinoso (no pegajoso). La propiedad glutinosa la
confiere el tipo de almidón amilo pectina.
33.5 Recursos de germoplasma
En el IRRI de Filipinas se mantienen más de 85 000 accesiones de
arroz, lo que representa la mayor colección de germoplasma de arroz
del mundo. La Asociación para el Desarrollo del Arroz de África
Occidental (WARDA) en Costa de Marfil mantiene un gran número de
accesiones, especialmente, genotipos de O. glaberrima. El USDA
mantiene alrededor de 16 000 accesiones de arroz, incluyendo una
gran
número de líneas de crianza. Los probadores genéticos, desarrollados
en su mayoría por investigadores japoneses, están disponibles en la
Cooperativa de Genética del Arroz.
33.6 Citogenética
Se conocen veinte especies del género Oryza, con un número básico
de cromosomas de 12. El género tiene seis grupos genómicos: A, B,
C, D, E y F. La especie cultivada O. sativa (2n ¼ 2x ¼ 24) tiene el
genoma para mula AA, mientras que O. glaberrima (2n ¼ 2x ¼ 24)
se denomina Ag Ag porque no empareja bien con O. sativa. Hay dos
especies principales de arroz cultivado: Oryza sativa y O. glaberrima;
esta última es nativa de África y se cultiva en África Occidental y
África Central. Otras especies silvestres son O. alta (2n ¼ 2x ¼ 48;
CCDD), O. australiensis (2n ¼ 2x ¼ 24; EE), O. longistaminata (2n ¼
2x ¼ 48; CCDD) y O. brachyantha (2n ¼ 2x ¼ 24; FF) y O. punctata
(2n ¼ 2x ¼ 48; BBCC).
Las 22 especies se dividen en diploides (2n ¼ 2x ¼ 24), por
ejemplo, australiensis, barthii, glaber rima y sativa, y tetraploides (2n
¼ 2x ¼ 48), por ejemplo, alta, puncata y grandiglamis. Los
cromosomas de arroz tienen tendencia a formar asociaciones
secundarias durante la meiosis de los diploides normales. Las plantas
asinápticas se encuentran en la naturaleza, así como las haploides,
triploides y tetraploides. Pueden ser inducidos artificialmente. Los
trisómicos primarios también han sido desarrollados por varios
investigadores para el arroz. Además, diferentes trabajadores han
desarrollado mapas cromosómicos.
El cruce entre plantas de diferentes razas ecogeográficas, o
incluso dentro de una raza, puede exhibir cierta esterilidad, inviabilidad
o debilidad híbrida. En la práctica, los fitomejoradores pueden superar
estos problemas de esterilidad mediante una selección rigurosa para
obtener líneas fértiles. El germoplasma silvestre ha demostrado ser
un recurso genético útil para el mejoramiento del arroz. El citoplasma
CMS silvestre abortivo que se usa comercialmente se obtuvo de O.
sativa f spontanea.
33.7 Genética
La genética del arroz es bastante extensa. El desarrollo del color en
el arroz es complejo. La pigmentación de antocinina está controlada
por un sistema genético complementario, el sistema del gen CAP. C
es el gen básico para la producción de cromógenos, mientras que A
controla la conversión de
Machine Translated by Google
ARROZ DE CRÍA
cromógeno a antocinina,. P, que es variable, determina el sitio de
expresión del pigmento (p. ej., Pg, Pm, Ps, Px, etc., según el sitio). El
sistema del gen CAP se ve afectado por genes modificadores y,
ocasionalmente, por un gen inhibidor en algunas especies. Además,
múltiples alelos y varios niveles de dominancia están asociados con
C, A y Pl. El desarrollo del color también se ve afectado por la intensidad
de la luz, la etapa de crecimiento y la decoloración y la lixiviación. El
color de las diferentes capas de la cubierta de la semilla puede verse
afectado por diferentes genes o conjuntos de genes. Un casco liso es
deseable para la cosecha y el procesamiento mecánicos. La pubescencia
en la superficie de las palas y el casco está controlada por un gen
dominante, glabro (gl).
El semienanismo es deseable en el arroz y está controlado por un
par de alelos recesivos, sd1. Sin embargo, los estudios indican que el
semienanismo es un rasgo cuantitativo complejo. Una unidad de tres
genes con efecto acumulativo controla el awning en el arroz, siendo
totalmente awned An1 An2 An3 (o An1 An2 an3), mientras que
an1an2an3 condiciona el awnless. La sensibilidad al fotoperíodo está
controlada por uno o dos genes (Se1, Se2), mientras que uno o dos
genes dominantes controlan el desgrane. Se han identificado genes
para la resistencia del huésped a muchas enfermedades, incluido el
tizón bacteriano (Xa­1, Xa­2, etc.), el añublo (Pl1, Pl2 y otros), el virus
del enanismo amarillo (Ydv) y la mancha marrón (He). o él1).
Una de las mutaciones importantes en el mejoramiento del arroz es
la sd, el gen recesivo que condiciona la estatura semienana. Fue
descubierto en un cultivar taiwanés, "Dee­geo­woo­gen". El arroz
híbrido con CMS implica cruzar una línea CMS (rffr­S) con un
restaurador (RfRf­F) para obtener un F1 (Rfrf­S). El abortivo silvestre o
Chinsurah Bone II son las fuentes preferidas de CMS para los híbridos
de arroz.
33.8 Botánica general
Una hierba anual, el arroz tiene tallos erectos que pueden alcanzar seis
pies en algunas variedades. Produce alrededor de cinco cultivadores.
La inflorescencia del arroz es una panícula terminal suelta que consta
de espiguillas que se autopolinizan. El grano de arroz está encerrado
por la lema y la palea (que constituye la cáscara) que pueden ser de
color amarillo pajizo, rojo, marrón o negro. Dependiendo de la variedad,
las lemmas pueden ser totalmente aristadas, parcialmente aristadas,
aristadas en las puntas o sin aristas. Los granos sin cáscara varían en
longitud de 3,5 a 8 mm, de 1,7 a 3 mm de ancho y de 1,3 a 2,3 mm de
espesor. Además, los granos pueden
609
ser de textura dura, semidura o blanda. El color del grano de arroz sin
moler es variable y puede ser blanco, marrón, ámbar, rojo o morado;
los colores más claros (blanco, marrón claro) pueden preferirse en los
Estados Unidos.
33.9 Biología reproductiva
El arroz tiene una panícula terminal suelta con ramas que surgen solas
o en verticilos. Es predominantemente autopolinizado con menos del
1% de cruzamiento lejano. Una panícula puede contener de 75 a 150
espiguillas, o incluso varios cientos en algunas variedades. El arroz
tiene flores perfectas que nacen en espiguillas de una sola flor. La flor
consta de dos lodículas, seis estambres (en lugar de tres como en la
mayoría de los cereales), dos estigmas plumosos sobre dos estilos,
rodeados de brácteas florales. Las brácteas florales (lemma y palea)
pueden ser de color pajizo, amarillo dorado, rojo, marrón o violáceo.
Además, el lema puede estar totalmente aristado, parcialmente aristado,
asomado en la punta o sin aristado.
El arroz es predominantemente autopolinizado. El momento de la
antesis está significativamente influenciado por factores ambientales,
especialmente la temperatura y, en menor medida, por el genotipo.
Toda la panícula completa la floración en 4 a 7 días. La dehiscencia
máxima de las anteras ocurre entre media mañana y el final de la
mañana en las regiones tropicales y alrededor del mediodía en las
regiones templadas.
33.10 Métodos comunes de reproducción
Al ser una especie autopolinizada, el arroz puede mejorarse mediante
cualquiera de los métodos de mejoramiento de especies autopolinizadas.
Se pueden realizar pruebas de campo para evaluar las introducciones
de varias partes del mundo para identificar variedades adaptadas para
la producción comercial.
Los programas internacionales de mejoramiento y las organizaciones
sin fines de lucro pueden involucrarse en el mejoramiento de genotipos
para su uso en países en desarrollo con pocos recursos para
embarcarse en programas elaborados de mejoramiento.
La hibridación es el principal procedimiento utilizado para generar
una población segregante para un programa de mejoramiento con
arroz. Dependiendo del objetivo de mejoramiento y la genética
subyacente del rasgo de interés, los mejoradores pueden usar
cualquiera de los métodos de mejoramiento para especies
autopolinizadas en el mejoramiento de arroz.
La producción comercial de semillas de arroz híbrido se inició en la
República Popular China en el
Machine Translated by Google

610 CAPÍTULO 33

1970, donde las variedades híbridas ocupan más del 50% de los
75 millones de acres de arroz cultivados anualmente. El factor
clave en el éxito del programa de híbridos comerciales fue el
descubrimiento de una fuente de esterilidad masculina
citoplasmática, denominada “abortiva silvestre” en una planta de
arroz silvestre (O. sativa f spontanea). Se descubrieron genes que
restauran la fertilidad en cultivares índica. La producción de arroz
híbrido es práctica en China en gran parte debido al bajo costo de
la mano de obra. Para mejorar la floración, la polinización cruzada
y la producción de semillas, los productores de semillas
implementan prácticas como cortar las hojas bandera de las
plantas femeninas para mejorar la polinización.
33.11 Establecimiento de un vivero de cría
33.11.1 Establecimiento de campo
El arroz es una especie de estación cálida y tiene éxito a una
temperatura media de unos 20 C o más. La alta humedad favorece
las enfermedades y, por lo tanto, es indeseable. El suelo de textura
pesada con subsuelo impermeable para retener la humedad es
deseable para el arroz. El pH tolerable oscila entre 4,5 y 7,5. El
arroz es también una planta de día corto.
La siembra de arroz se logra mediante el uso de equipos
terrestres (sembradoras al voleo o sembradoras de granos). El
de pinzas o mediante una unidad de vacío.
arroz se perfora a aproximadamente 1 a 2 pulgadas en un buen semillero.
Se puede usar equipo de tierra para aplicar fertilizante en el
momento de la siembra. La tasa de aplicación de nitrógeno puede
variar entre 30 y 100 lb/acre. Los niveles altos pueden causar
acame en algunas variedades. Donde los suelos son deficientes,
la aplicación de cantidades moderadas de fósforo y potasio puede
ser beneficiosa.
Se prefiere un fotoperíodo de 10 a 12 horas para el crecimiento
del arroz. La temperatura óptima para cultivar arroz es de unos 27
C, pero la temperatura óptima para la floración depende del
fotoperíodo.
33.11.2 Invernadero y cámara de crecimiento
El cruce bajo techo bajo un ambiente controlado en un invernadero
o cámara de crecimiento es especialmente conveniente para los
criadores que trabajan en los trópicos monzónicos o arrozales
inundados. En estas condiciones, los progenitores pueden
cultivarse en el campo y desenterrarse y colocarse en macetas
para cruzarlos en el invernadero. Trabajar en interiores permite al
criador optimizar el fotoperíodo, la temperatura y el nivel de luz
para un crecimiento y una floración óptimos.
33.11.3 Polinización artificial para hibridación
Materiales y equipamiento
Los mejoradores de arroz utilizan varios métodos para la
emasculación y la polinización. Los equipos y materiales difieren
por el método utilizado, siendo los más comunes tijeras, pinzas
finas, bolsas de cristal, etiquetas para macetas, clips, lápiz de
cera, etiquetas, baño de agua caliente, emasculador al vacío.
Preparación de la flor femenina
La planta está lista para la preparación de la hembra para la
polinización cuando el 50–60 % de la panícula ha emergido de la
bota. La emasculación de las flores individuales se realiza antes
de la antesis y después de que emergen de la bota. La
emasculación en los trópicos se realiza mejor a media tarde,
cuando ha cesado la antesis del día.
En las regiones templadas, la preparación de la hembra se puede
hacer por la mañana o al final de la tarde. La emasculación con
agua caliente se realiza sumergiendo la panícula durante cinco
minutos en agua mantenida a 43 C. Este tratamiento debe ser
seguido por la polinización dentro de los 30 a 60 minutos
posteriores a la emasculación. El agua caliente se puede llevar en
un termo. Una técnica de emasculación más sencilla y eficaz
consiste en cortar las espiguillas y extraer las anteras con un par
Cuando las plantas deban trasplantarse del campo a macetas,
la reubicación debe completarse al menos seis horas antes de la
emasculación, para permitir que las plantas se recuperen de
cualquier shock de trasplante. Una vez que se ha identificado una
panícula para emasculación, se separa de las demás cercanas
para facilitar el proceso de emasculación. La hoja bandera se retira
con cuidado. Los floretes en la parte superior de la panícula que
ya pueden haberse autopolinizado y las flores jóvenes en la parte
inferior se cortan con un par de tijeras. Luego, alrededor de un
tercio a la mitad de cada flor se corta en forma inclinada para
exponer las anteras. Si se corta demasiado bajo, el estigma puede
dañarse.
Si las anteras se quitan con fórceps, el corte se puede hacer a
través de las anteras. Las anteras se pueden extraer usando una
bomba de vacío o con fórceps.
Polinización
El estigma permanece receptivo durante aproximadamente 4 a 5
días y, por lo tanto, la polinización debe realizarse lo antes posible.
El polen permanece viable por un período más corto (de unos
pocos minutos a aproximadamente medio día). La polinización debe ser
Machine Translated by Google

ARROZ DE CRÍA 611

Aspectos destacados de la industria

Arroz de cría
Anna Myers McClung

USDA­ARS, Unidad de Investigación del Arroz, 1509 Aggie Dr., Beaumont, TX 77713

Introducción

El programa de mejoramiento de arroz del USDA­ARS ubicado en el Centro de Investigación y Extensión de Texas A&M en Beaumont, TX, ha estado en
funcionamiento desde principios de la década de 1930. El objetivo de este programa ha sido desarrollar cultivares de arroz de rendimiento superior que se adapten
a la región de cultivo de arroz del sur de los Estados Unidos, que incluye Texas, Louisiana, Arkansas, Mississippi y Missouri. Alrededor del 80% de esta región se
dedica a la producción de cultivares de grano largo, mientras que el 20% produce cultivares de grano medio, con un pequeño porcentaje dedicado a cultivares de
arroz de especialidad para nichos de mercado. En los Estados Unidos, las clases convencionales de mercado de arroz se clasifican según las dimensiones del
grano y la calidad de cocción, esta última determinada principalmente por el contenido de amilosa y la temperatura de gelatinización del almidón (Webb, 1985).

El desarrollo de nuevos cultivares de arroz debe incluir la selección de características agronómicas, resistencia a enfermedades y plagas de insectos y
características de calidad del grano (McClung, 2002). Además, los cultivares que se producen a lo largo de la costa del golfo de Texas y Luisiana, donde la
temporada de crecimiento es relativamente larga, también se evalúan para el potencial de segundo cultivo, que se denomina cultivo de retoño. Después de que se
cosecha el cultivo principal, se desarrolla un segundo cultivo a partir del rastrojo del primer cultivo. Unos 60 días después de la cosecha del cultivo principal, se
corta la cosecha de retoños, produciendo hasta el 50% del rendimiento de la primera cosecha.
La mayoría de los programas públicos de mejoramiento de arroz utilizan enfoques estándar de mejoramiento de pedigrí, a granel y retrocruzamiento. Sin
embargo, los métodos de reproducción por mutación y selección recurrente también se utilizan de forma limitada. Muchos de estos programas ahora usan
marcadores moleculares que están asociados con rasgos de importancia económica para acelerar el proceso de mejoramiento. Además, existen programas
privados de mejoramiento que están desarrollando híbridos de arroz y otros que están utilizando tecnología transgénica (McClung, 2004).

El desarrollo del arroz “Saber” (McClung et al., 2004) es un ejemplo de un proyecto de mejoramiento reciente realizado por el programa de desarrollo de
variedades de arroz de Beaumont. En 1989 se realizó un cruce entre “Gulfmont” y una selección experimental, RU8703196. En ese momento, Gulfmont era una
nueva versión del programa de mejoramiento que se caracterizaba por ser una variedad de grano largo, semienana y de maduración temprana, que tenía un
excelente rendimiento de la cosecha principal y de la segunda cosecha, así como una buena calidad de molienda. Se clasifica como moderadamente resistente a
la enfermedad del añublo (causada por Pyricularia grisea) y muy susceptible a la enfermedad del tizón de la vaina (causada por Rhizoctonia solani) (Bollich et al.,
1990), las dos enfermedades limitantes del rendimiento más comunes en la región arrocera del sur. RU8703196 es una fuente de germoplasma de grano largo que
se lanzó como una fuente mejorada de resistencia al añublo y al tizón de la vaina (Marchetti et al., 1995). El F1 de Gulfmont/RU8703196 luego se cruzó con TeQing
(PI 536047). Este es un cultivar de grano medio de China que se caracteriza por tener un alto potencial de rendimiento, una altura intermedia, una madurez
relativamente tardía y una excelente resistencia al añublo y al tizón de la vaina cuando se cultiva en el sur de los Estados Unidos. El objetivo del cruce era mantener
la estatura de la planta y la calidad del grano de Gulfmont mientras mejoraba su rendimiento y resistencia a enfermedades.

Cronología para el desarrollo del arroz sable

1989

Haga el cruce B8910 (Gulfmont/RU8703196// TeQing) en el invernadero y produzca 27 semillas F1 (Figura B33.1). Planta cada semilla F1 en recipientes separados
en invernadero. Coseche la semilla F2 de cada planta F1 por separado.
Plante la mayor parte de cada población F2 derivada de F1 en un vivero plantado en otoño en Puerto Rico. Tres de la población derivada de F1
ciones parecen ser yo y se descartan. Retire la semilla F3 a granel de las plantas F2 en el momento de la cosecha.

1990
Plante la mayor parte de las poblaciones F3 derivadas de F1 en viveros de invierno en Puerto Rico. Saque la semilla F4 a granel de las plantas F3 .
Plante la mayor parte de las poblaciones F4 derivadas de F1 en un vivero de verano en Beaumont, TX. Saque la semilla F5 a granel de las plantas F4 .

1991

Plante la mayor parte de la población F5 en el vivero de verano. Seleccione panículas de un total de 215 plantas para el proyecto B8910 según las observaciones
de campo de la altura de la planta, los días hasta el despunte, la buena capacidad de macollamiento y las dimensiones de grano de buena apariencia.
Machine Translated by Google

612 CAPÍTULO 33

1992

Planta 215 filas de panículas F6 en el vivero de verano. Seleccione 63 hileras con

base en las observaciones de campo de la altura de la planta, los días hasta el
despunte, la buena capacidad de macollamiento y las dimensiones de grano de
buena apariencia. Coseche cinco panículas por hilera.

1993
Proyecto no sembrado debido a limitaciones de espacio en el campo.

1994

Plante cinco filas de panículas F7 de cada una de las 63 familias derivadas de

F6 en el vivero de otoño en Puerto Rico. Seleccione 29 hileras con base en las
observaciones de campo de la altura de la planta, la madurez en relación con las
variedades testigo, la buena capacidad de macollamiento y las dimensiones de
grano de buena apariencia. En cada fila seleccionada, coseche cinco panículas y

Figura B33.1 Panícula de arroz preparada para la coseche la fila a granel.

emasculación antes de realizar un cruzamiento controlado.

Figura cortesía de Anna Myers McClung. 1995

Se plantan filas de panículas F8 en el vivero de reproducción de verano para cada

una de las 29 familias. Se seleccionan diez panículas F9 de una de las cinco filas
para cada una de las 29 familias.

Además, la semilla F8 cosechada a granel de Puerto Rico de cada una de las

29 familias se planta en una prueba de rendimiento no replicada con otras 600
entradas durante el verano. En este ensayo, se recopilan datos sobre la altura
(Figura B33.2), el descabezado, la madurez de la cosecha, el rendimiento, el
rendimiento de molienda y la resistencia al añublo usando un vivero de detección
de enfermedades inoculado (Figura B33.3). Catorce de las 29 parcelas de
rendimiento del proyecto B8910 se seleccionan para someterse a una evaluación
adicional durante el invierno en cuanto a los rasgos de calidad de cocción del
grano (es decir, contenido de amilosa y valor de dispersión de álcali)

(Figura B33.4) y tiza del grano (Webb, 1985). Usando estos datos, se seleccionan
cinco líneas para probarlas en el año siguiente.

1996
Figura B33.2 La altura de la planta se mide en parcelas de
Las diez filas de panículas F9 de cada una de las cinco familias seleccionadas en
rendimiento después de que ha ocurrido la floración. Figura
base a la prueba de rendimiento se plantan en el vivero de reproducción de
cortesía de Anna Myers McClung.
verano. Se selecciona una fila de cada una de las cinco familias y se recogen diez
panículas.
Usando la semilla de la parcela de rendimiento a granel de 1995, una de las cinco familias se ingresa en el Vivero Regional Uniforme de Arroz (URRN) como entrada
RU9603178. La URRN es una extensa prueba de rendimiento replicada que incluye un total de 200 entradas de cuatro programas de mejoramiento de arroz del sur y se
planta en Texas, Arkansas, Louisiana y Mississippi. Este estudio tiene dos secciones: Entradas avanzadas, que se replican cuatro veces, y Entradas preliminares, que se
replican dos veces.
RU9603178 se ingresa en la sección de prueba preliminar en función de la disponibilidad limitada de semillas. Además de las características de rendimiento estándar,
agronómicas, de molienda y de calidad culinaria que se evalúan, varios estados analizan las 200 entradas en viveros inoculados para determinar la resistencia al añublo y
al tizón de la vaina, así como al trastorno fisiológico cabeza recta. Dos de los estados evalúan todas las entradas para el rendimiento de la cosecha de retoños y para la
reacción a nueve razas individuales de añublo utilizando condiciones de invernadero controladas. Todas las entradas del programa Beaumont que están en el ensayo
URRN también se someten a pruebas de rendimiento adicionales en otras 2 o 3 ubicaciones de Texas que son representativas del área de cultivo de arroz del estado. Las
otras cuatro entradas del cruce B8910 se plantan solo en estos ensayos de rendimiento replicados en Texas.

Los resultados de la URRN analizados durante el invierno demuestran que RU9603178 tiene muy buen rendimiento del cultivo principal y de la soca, buena resistencia
a todas las razas de añublo (incluida la calificación IB49 de 1 en una escala de 0 a 9), buena tolerancia al tizón de la vaina (calificación de 4 en una escala de 0 a 9) y
cabeza recta, grano muy claro, no calcáreo, calidad de cocción de granos largos típicos de Estados Unidos y excelente calidad de molienda. Se adelantó para la prueba en
1997 junto con una de las otras cuatro entradas (BPRE 18) que se habían probado en las pruebas estatales de Texas.
Machine Translated by Google

ARROZ DE CRÍA 613

Figura B33.3 Los cultivares de arroz se evalúan por su
reacción a una mezcla de varias razas de viveros de
detección de la enfermedad de Pyricularia grisea. Figura
cortesía de Anna Myers McClung.
1997
Se plantan diez filas de panículas F10 derivadas de F9 de RU9603178
y de BPRE 18 en el vivero de verano y se seleccionan 20 panículas
de una fila de las dos entradas.
La semilla F10 a granel de la prueba de rendimiento de URRN
de 1996 en Beaumont de la entrada RU9603178 se usa para plantar
en la sección Avanzada de la URRN de 1997 como entrada 23.
La otra línea de proyecto B8910 (BPRE 18) se ingresa en la URRN
Avanzada como entrada 32 usando semilla cosechada de uno de los
ensayos replicados de Texas de 1996. Las entradas Avanzadas de
la URRN se prueban utilizando cuatro repeticiones en las cuatro
ubicaciones estatales y las entradas de Texas de la URRN también
se evalúan en los ensayos replicados en varias ubicaciones dentro
de Texas.
Los resultados de estos ensayos indican que RU9603178 sigue
demostrando un potencial de rendimiento competitivo, una calidad
de molienda excelente y una tolerancia moderada (clasificación de
6) al patógeno del tizón de la vaina. La otra línea B8910, la entrada
32, no funciona tan bien como RU9603178 y se descarta de más
pruebas. Además, RU9603178 demuestra resistencia a todas las
razas del hongo del añublo.
Basado en este espectro de resistencia y el pedigrí de RU960178,
esto sugiere que la línea puede poseer un nuevo gen principal de
resistencia a P. grisea. Investigaciones previas habían demostrado
éxito en el desarrollo de marcadores genéticos asociados con los
principales genes que controlan la calidad de cocción del arroz (Ayres
et al., 1997). Esto generó más investigaciones para identificar el
nuevo gen de resistencia y desarrollar marcadores de ADN
estrechamente vinculados.
Durante el otoño de 1997, veinte panículas F11 de la selección
del vivero de reproducción de verano de RU9603178 se plantan en
el vivero de Puerto Rico. Se cosechan 287 panículas F12 de las 20
filas de panículas en Puerto Rico.

1998
Las panículas 287 F12 se plantan en un bloque de aislamiento
durante el verano en Beaumont (Headrow 1). Se seleccionan 30
hileras y se cosechan 20 panículas por hilera.
Se eliminan veintidós filas que son más tempranas, posteriores o
Figura B33.4 La harina de arroz molido se usa para determinar más altas que las demás y luego las filas restantes se cosechan a
el contenido de amilosa del grano. Figura cortesía de granel. Además, se recopilan datos fenotípicos detallados del
Anna Myers McClung. campo Headrow 1 como una descripción objetiva del cultivar, que
se requiere para la aplicación al programa de semillas certificadas
del departamento de agricultura del estado.
RU9603178 se evaluó en los ensayos de 1998 URRN y en todo el estado de Texas usando la semilla F11 cosechada a granel del ensayo
de rendimiento de 1997. Los resultados demuestran que RU9603178 tiene un rendimiento de cultivo principal y de retoño competitivo con otros
cultivares en su grupo de madurez, cierta susceptibilidad al acame en dos lugares, excelente rendimiento de molienda y buena tolerancia a la
enfermedad del tizón de la vaina (puntuación de 2). Su reacción a ocho carreras de voladura muestra excelente resistencia; sin embargo, parece
estar segregando por resistencia a la raza IB49 (calificación de 2 y 4).

1999
En un esfuerzo por aclarar aún más el nivel de resistencia a la raza de añublo IB49, se evalúa la reacción a la raza IB49 durante el invernadero
de primavera de 1999 en la semilla F13 de 265 cosechadas a granel en 1998 Headrow 1. De unas 300 plántulas que se examinan, el 37 % son
muy resistentes (puntuación de 1 a 2), el 61 % son moderadamente resistentes (puntuación de 3 a 4) y el 2 % son susceptibles (puntuación de
5 a 6). Esto sugiere que una mayor selección en RU9601378 puede permitir una mejora en la resistencia a este patotipo.
Machine Translated by Google

614 CAPÍTULO 33

Durante el verano, RU9603178 se evalúa de la misma manera que

Figura B33.5 Un campo de semillas base de arroz Sabre.
Figura cortesía de Anna Myers McClung.
antes en los ensayos URRN de 1999 y en todo el estado de Texas
utilizando la semilla F13 cosechada a granel de las 265 hileras en
Headrow 1. Los resultados agronómicos y de calidad de molienda de
este ensayo son consistentes con el año anterior Su reacción a ocho
de las carreras explosivas muestra una excelente resistencia; sin
embargo, se clasifica como susceptible (4) a IB49.
Headrow 2 se planta en el verano utilizando 596 hileras de
panículas F13 derivadas de las selecciones de 30 hileras de 1998.
La información recopilada para la descripción objetiva de la variedad
en la Cabecera 1998 se verifica en el campo Cabecera 2. Cada una
de las 596 filas se cosecha por separado para verificar la reacción a la
carrera de explosión IB49 durante el invernadero de otoño. Más del
99% de las familias se clasifican como altamente resistentes
(puntuación de 1 a 2) y las familias restantes se clasifican como
moderadamente resistentes (puntuación de 3). Esto indica que las 30
familias que habían sido seleccionadas en la Cabecera 1 de 1998, y
que constituyen la Cabecera 2, son altamente resistentes a este
patotipo.

2000
Aproximadamente 20 familias F14 que habían sido calificadas como
resistentes (es decir, 1) y 20 familias que habían sido calificadas como
moderadamente resistentes (es decir, 3) en el invernadero de otoño
de 1999 son reevaluadas en el invernadero de primavera de 2000 con IB49.
Se confirma que todas las plantas de las 40 familias son resistentes o
moderadamente resistentes y no se identifican plantas susceptibles.
Esto verifica la clasificación de resistencia moderada a resistente a la
infección por IB49 de Headrow 2 de RU9603178 e indica que la
resistencia no se debe a escapes ni hay heterogeneidad para la
susceptibilidad. Sin embargo, como precaución, las familias calificadas
como 3 se eliminan y solo las familias que tenían una calificación IB49
Figura B33.6 Los marcadores de ADN en el cromosoma
de 1 se proporcionan al programa semilla de la fundación. La
2 que están asociados con el gen de resistencia al descripción objetiva de la variedad se proporciona al inspector estatal
estallido Pi­b están presentes en Sabre y su padre, para evaluar el campo de semillas base (Figura B33.5).
TeQing (Fjellstrom et al., 2004). Figura cortesía
de Anna Myers McClung. Las familias que tenían una clasificación de resistencia de 2 a IB49
se agrupan y se utilizan para realizar más pruebas de campo durante
el año 2000. Se realiza la misma batería de pruebas de campo,
exámenes de detección de enfermedades y pruebas de calidad que antes. Se desarrollan marcadores de ADN que están asociados con el gen de
resistencia al añublo Pi­b que se encuentra en TeQing y explica la resistencia multirracial al añublo que se observa en RU9603178 (Figura B33.6)
(Fjellstrom et al., 2004).
Al final de la temporada de campo de 2000, RU9603178 se evaluó en más de 40 ambientes y se decidió proceder con el lanzamiento público de
la variedad. El nombre "Saber" se selecciona en honor al Cuerpo de Cadetes de la Universidad Texas A&M. El conjunto completo de datos
recopilados durante las cinco temporadas de campo anteriores se resume para justificar ante la junta estatal de semillas el lanzamiento de Sabre.
En febrero de 2001, la junta de semillas acepta a Sabre en el programa estatal de certificación de semillas; esto permite que la semilla base que
se produjo en 2000 se venda como semilla certificada (F15) para la temporada de siembra de 2001.

Referencias
Ayres, NM, McClung, AM, Larkin, PD, Bligh, HFJ, Jones, CA y Park, WD (1997). Los microsatélites y un polimorfismo de un solo nucleótido
diferencian las clases aparentes de amilosa en un pedigrí extendido de germoplasma de arroz de EE. UU.
Genética teórica y aplicada, 94:773–781.
Bollich, CN, Webb, BD, Marchetti, MA y Scott, JE (1990). Registro de arroz Gulfmont. Ciencia de cultivos, 30:
1159.
Machine Translated by Google

ARROZ DE CRÍA 615

Fjellstrom, RG, Bormans, CA, Marchetti, MA, Shank, AR, Park, WD y McClung, AM (2004). Desarrollo de marcadores de ADN adecuados para la selección
asistida por marcadores de tres genes Pi que confieren resistencia a múltiples patotipos de Pyricularia grisea. Ciencia de cultivos, 44: 1790–1798.

Marchetti, MA, Bollich, CN, McClung, AM, Scott, JE y Webb, BD (1995). Registro de la enfermedad RU87030196
germoplasma de arroz resistente. Ciencia de cultivos, 35:600.
McClung, AM (2002). Técnicas para el desarrollo de nuevos cultivares, en Arroz: Origen, Historia, Tecnología y Producción
(eds CW Smith y RH Dilday). John Wiley and Sons, Inc., Nueva Jersey, págs. 177–202.
McClung, AM (2004). La Planta de Arroz: Crecimiento, Desarrollo y Mejoramiento Genético, en Química y Tecnología del Arroz, 3ra ed. (ed. ET Champagne).
Asociación Estadounidense de Químicos de Cereales, Inc., St. Paul, MN, págs. 25–48.
McClung, AM, Fjellstrom, RG, Bergman, CJ, Bormans, CA, Park, WD y Marchetti, MA (2004). Registracion de
Arroz “sable”. Ciencia de cultivos, 44: 693–694.
Webb, BD (1985). Criterios de calidad del arroz en Estados Unidos, en Rice Chemistry and Technology (ed. BO Juliano).
Asociación Estadounidense de Químicos de Cereales, Inc., St. Paul, MN, págs. 403–442.

realizado durante el período de máxima dehiscencia de las anteras. El polen esta etapa incluirá algunos granos inmaduros, pero retrasar la cosecha
se recolecta justo antes de la dehiscencia de la antera. aumenta las posibilidades de romper y marcar los granos en las variedades
Se cortan las panículas masculinas y se retira la hoja bandera. susceptibles.
Estas panículas se observan atentamente en busca de extrusión de anteras y
se utilizan posteriormente para la polinización. Se toma la bolsa de la hembra
y se agita el polen sobre ella. La bolsa se vuelve a colocar y se engancha de 33.12 Objetivos comunes de cría
forma segura contra el vástago.
Se utilizan otras técnicas para la polinización. 33.12.1 Rendimiento de grano

El rendimiento de grano en el arroz depende del potencial de rendimiento en

Polinización cruzada natural las condiciones más favorables, la estabilidad del rendimiento (entre
estaciones) y la productividad del cultivo. Los componentes del rendimiento
El arroz es altamente autopolinizado. Cuando se lleva a cabo la producción
son el número de panículas por unidad de área, el número de granos llenos
comercial de semillas híbridas F1 , la polinización cruzada natural suele ser
por panícula y el peso del grano. Algunos mejoradores usan el número de
inadecuada. En consecuencia, la polinización natural se complementa con la
espiguillas por unidad de área y el peso del grano. Los dramáticos aumentos
polinización manual.
de rendimiento observados en los trópicos en la década de 1960 fueron el
Se puede cortar la hoja bandera y rasgar las vainas de las hojas que encierran
resultado del desarrollo y uso de cultivares semienanos (gen sd1) que
la panícula para ayudar a la liberación del polen.
respondían al medio ambiente.
Además, se puede arrastrar una cuerda o un poste por el campo al nivel de
las panículas todos los días durante el período de floración para ayudar a la
dehiscencia del polen.
33.12.2 Calidad del grano Las

Desarrollo y cosecha de semillas características de interés de la calidad del grano varían de una región a otra.
Incluyen el tamaño y la forma del grano, el color del grano, el aroma, la
La tasa de éxito en la polinización artificial del arroz es de alrededor del 50%
pegajosidad y el contenido de proteínas.
o más, dependiendo de la técnica utilizada.
La hinchazón de los óvulos comienza 3 o 4 días después de la polinización.
La semilla F1 en desarrollo carece de una cobertura completa porque las
33.12.3 Resistencia a enfermedades
glumas se cortaron durante la preparación de la hembra para la polinización.
Se ha identificado en el arroz la resistencia del huésped a muchas de las
El arroz no madura uniformemente en la cabeza. La humedad de la principales enfermedades y plagas de insectos. Muchos de estos están bajo
control oligogénico y, por lo tanto, son susceptibles a cambios en la plaga que
cosecha de granos es fundamental para el rendimiento y la calidad de los productos.
El contenido de humedad recomendado del grano es entre 23 y 28%. En esta produce un cultivo resistente durante un largo período. Muchos criadores
etapa, los granos en la parte superior de la cabeza estarían maduros, pero los prefieren la estrategia de resistencia duradera. La resistencia a las infecciones
de la parte inferior estarían en la etapa de masa dura. Cosecha en virales transmitidas por insectos es compleja de criar
Machine Translated by Google

616 CAPÍTULO 33

porque el aspecto de la resistencia a los insectos (p. ej., la no
preferencia del vector) puede enmascarar el componente de
resistencia a la enfermedad.
33.12.4 Resistencia al estrés ambiental
La resistencia al mejoramiento y la tolerancia a diversos estreses
ambientales son importantes en el mejoramiento del arroz.
La sequía y las inundaciones se alternan con frecuencia. Las
investigaciones indican que, con respecto al estrés por humedad,
los mecanismos de escape y evitación son importantes en el cultivo
de tierras secas, mientras que los mecanismos de tolerancia y
recuperación son importantes en el cultivo de humedales de secano.
Debe señalarse que la reacción de la planta al estrés ambiental es
específica del sitio y de la etapa de crecimiento.

Referencias clave y lectura sugerida

Chang, T. (1997). Rice, en Genética, citogenética y reproducción de plantas de Coffman, WR y Herrera, RM (1980). Arroz, en Hibridación de plantas de cultivo.
cultivo, vol. 2 (eds. PN Bahl, PM Salimath y AK Mandel). Science Publishers, Sociedad Estadounidense de Agronomía, Madison, WI, págs. 511–522.
Inc., Enfield, NH, págs. 1–76.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 La clasificación comercial del arroz se basa principalmente en la longitud del grano.

2 El número básico de cromosomas del género Oryza es 12.
3 El arroz es predominantemente de polinización cruzada.
4 La mayor parte de la producción mundial de arroz se produce en ecosistemas de regadío.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Dar las tres clases ecogeográficas de arroz.

2 Enumere cuatro objetivos principales de mejoramiento de calidad en el mejoramiento del arroz.

3 Describa las características distintivas de la clase de arroz japónica.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Analice las clases comerciales de arroz cultivado.

2 Discuta los métodos comunes de mejoramiento del arroz.

3 Discuta la genética del color del grano en el arroz.
4 Analice la importancia del gen "abortivo silvestre" en el mejoramiento del arroz.
Machine Translated by Google
Sorgo de mejoramiento
Taxonomía
Familia poáceas
Género Sorgo Moench Sorgo
Especies bicolor (L.) Moench
34.1 Importancia económica
El sorgo fue el cuarto cultivo más importante del mundo en
1995, representando el 4% de la producción total de cereales
y una cosecha total de 53 millones de toneladas métricas.
El sorgo y el mijo son dos de los principales cultivos alimentarios
del mundo que se originan en África. Aunque el sorgo se ha
vuelto importante en la producción agrícola de los países
desarrollados, sigue siendo principalmente un cultivo de países
en desarrollo, con el 90% de la superficie cultivada del mundo
en África y Asia.
En los Estados Unidos, se produjeron 470 525 000 bushels
en 2000 en 9 195 000 acres. El principal productor fue Kansas,
con 3 500 000 acres y una producción de 188 800 000
bushels, seguido de Texas con 3 000 000 acres y una
producción de 143 350 000 bushels. Otros productores
importantes fueron Nebraska, Dakota del Sur, Colorado,
Oklahoma, Missouri, Luisiana, Nuevo México y Arizona. Las
variedades cultivadas en los Estados Unidos fueron
principalmente (78%) para cereales. Sin embargo, el sorgo
(sorgo dulce) se cultiva para forraje, ensilado y jarabe (tallos
triturados). Los estados importantes del sorgo son Alabama,
Mississippi, Georgia, Tennessee e Iowa. Cultivares de doble
propósito
Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.
2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
34
(granos y forrajes) se producen en estados como Texas,
Kansas, Nebraska y Oklahoma.
En el escenario mundial, el sorgo se produce principalmente
en África, Asia, las Américas y Australia. Los productores
importantes en África incluyen Nigeria, Sudán, Burkina Faso,
Camerún, Chad, Malí y Ruanda.
Alrededor del 74% del sorgo producido en África se utiliza
como alimento. La mayoría de los países en desarrollo utilizan
el sorgo como alimento, a diferencia de los Estados Unidos,
donde el sorgo se cultiva principalmente como pienso. Aunque
la mayor parte de la superficie cultivada de sorgo se encuentra
en países en desarrollo, Estados Unidos lidera la producción
mundial, seguido de India, Nigeria, China, México y Sudán.
34.2 Origen
El sorgo se originó en el noreste de África (Etiopía, Sudán,
África Oriental) donde se encuentra la mayor diversidad, tanto
de especies silvestres como cultivadas. Fue domesticado en
Etiopía y partes del Congo entre 5000 y 7000 dC con centros
secundarios de origen en India, Sudán y Nigeria. Se trasladó
al este de África desde Etiopía alrededor del año 200 dC o
antes.
Se distribuyó a lo largo de las rutas comerciales y marítimas
en toda África y a través del Medio Oriente hasta la India hace
al menos 3000 años. El sorgo fue llevado a la India desde el
este de África durante el primer milenio antes de Cristo. Llegó
a China por la ruta de la seda. Fue introducido en las Américas
como maíz de guinea de
Machine Translated by Google
618 CAPÍTULO 34
África Occidental a través de la trata de esclavos a mediados del
siglo XIX.
34.3 Historia de la crianza en los
Estados Unidos
Preocupados por la estrecha base genética de germoplasma
disponible para los mejoradores de EE. UU., JC Stephens y JR
Quimby, del Departamento de Agricultura de EE. UU., se embarcaron
en un proyecto para convertir las accesiones tropicales altas y de
maduración tardía de la Colección Mundial en genotipos bajos y de
día neutro. para uso en regiones templadas, a partir de 1500
accesiones. Una gran parte de este material también se mantiene
almacenado a largo plazo en el Laboratorio Nacional de
Almacenamiento de Semillas, en Fort Collins, Colorado.
34.4 Recursos genéticos
En los Estados Unidos, el germoplasma de sorgo se mantiene en
la Estación Regional de Introducción de Plantas, Experiment,
Georgia, con muestras duplicadas almacenadas en el Laboratorio
Nacional de Almacenamiento de Semillas, Fort Collins, Colorado.
En ICRISAT, India, se mantiene una colección más completa con
más de 250 000 accesiones.
34.5 Citogenética
El sorgo comprende tres niveles de ploidía conocidos: x ¼ 5, x ¼ 10
y x ¼ 20. Las especies de sorgo importantes son: S. bicolor (Linn.)
Moench (2n ¼ 2x ¼ 20), S. propin quun (Kunth) Hitche ( 2n ¼ 2x
¼ 20), y S. hale pense (Linn.) Pers. (2n ¼ 4x ¼ 40). De estos tres,
el más importante para la producción de cultivos es S. bicolor.
Las especies herbáceas como S. arundinuceuin, S. verticillij lorum
y S. aethiopicum tienen el mismo número de cromo (2n ¼ 2x ¼
20) y se pueden cruzar con S. bicolor. El sorgo también se ha
cruzado con éxito con caña de azúcar y maíz.
Las razas cultivadas se cruzan fácilmente entre sí para producir
híbridos fértiles. En la producción de sorgo, el cruce interespecífico
natural entre S. bicolor y S. halepense es una fuente común de
plantas fuera de tipo en el campo. De este tipo de cruce surgen dos
tipos de productos: plantas estériles con 30 cromosomas y plantas
fértiles con 40 cromosomas,
las primeras a menudo persisten en el campo como malas hierbas
perennes.
Los sistemas citogenéticos de restauración de la esterilidad
masculina y la fertilidad se han descubierto en el sorgo y se utilizan
en la producción de sorgo híbrido. El CMS en genotipos de sorgo
se desarrolló retrocruzando cromosomas de kafir con el citoplasma
de milo.
De manera similar, se ha descubierto esterilidad masculina genética
(ms) en plantas androestériles de sorgo (Msms).
34.6 Genética
El color de la nervadura central está controlado por un solo gen
dominante (D), mientras que la resistencia al cianuro de hidrógeno
(HCN) parece estar controlada por más de un factor.
Los investigadores han determinado que el color del grano en el
sorgo está influenciado por el color del pericarpio, el grosor del
pericarpio y la presencia de testa, el color de la testa, el color del
endospermo, el color de la gluma y el color de la planta. Cada una
de estas características está determinada por uno o unos pocos genes.
Por ejemplo, dos genes, R e Y, determinan si el pericarpio sería rojo
(RY), incoloro o blanco (Ry, ry) o amarillo limón (rY). El almidón del
grano está condicionado por un alelo dominante (Wx); wxwx
condiciona un endospermo ceroso. De manera similar, el
endospermo azucarado está controlado por un solo locus, susu.
Los genes genéticos de la esterilidad masculina se encuentran
en el sorgo, siendo el más utilizado el ms3. Tiene una expresión
estable en diferentes entornos. CMS también ocurre en sorgo,
condicionado por una interacción entre dos genes principales, mscl
y msc2.
Los genes importantes que han impactado el mejoramiento del
sorgo son aquellos que afectan la madurez y la altura de la planta.
El sorgo es una planta de día corto. La madurez está influenciada
por el fotoperíodo y la temperatura. Los genes que influyen en la
madurez del sorgo se denominan Mal, Ma2, Ma3 y Ma4; los
cultivares tropicales son dominantes en el locus Mal . Un genotipo
de Ma1Ma2Ma3Ma4 tarda alrededor de 90,5 días en antesis,
mientras que malma2­ ma3Ma4 tarda 55,3 días en antesis. De
manera similar, cuatro genes recesivos independientes, dwl, dw2,
dw3 y dw4, reducen la longitud del entrenudo del tallo del sorgo sin
afectar el tiempo de floración y el tamaño de la hoja. Un genotipo,
Dw1Dw2Dw3dw4, tiene una hoja bandera a 127 cm, mientras que
dw1dw2dwv3dw4 tiene una hoja bandera ubicada a 43 cm sobre el
suelo en el tallo. Los cultivares de sorgo que contienen genes
enanos se identifican por el número de genes enanos específicos
que contienen como 1­enano (contiene un gen enano, por ejemplo,
dw2), 2­enano (contiene dos genes enanos
Machine Translated by Google
SORGO MEJORADOR
genes, por ejemplo, dw2dw3), y así sucesivamente. Los híbridos
comerciales de sorgo de los Estados Unidos son 3 enanos.
34.7 Botánica general
El sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench) es conocido por
nombres comunes como milo, kafir y maíz de guinea.
Los sorgos anuales tienen n ¼ 10 e incluyen el sorgo
granífero, el sorgo, la escoba y el sudangrass.
El sorgo halepense (johnsongrass) es un sorgo perenne con
2n ¼ 20. La planta de sorgo tiene tallos que pueden medir
entre 2 y 15 pies de altura, según el tipo y la variedad. Puede
producir dos o más macollas. El tallo es sólido. El centro del
tallo puede ser seco o jugoso, insípido o dulce al gusto. Una
variedad de tallo seco tiene hojas con una nervadura central
blanca o amarilla, mientras que una variedad de tallo jugoso
tiene una nervadura central verde opaca debido a la presencia
del jugo en lugar de espacios de aire en los tejidos medulares.
El número de hojas de la planta varía entre 7 y 24 según
la variedad. La inflorescencia del sorgo es una panícula que
puede ser suelta o densa.
Por lo general, está erecto, pero puede curvarse para formar
un "cuello de cisne". La panícula tiene un raquis central, con
ramas primarias, secundarias y terciarias maduras cortas o
largas, que llevan grupos de espiguillas. La longitud y la
proximidad de las ramas de la panícula determinan la forma
de la panícula, que varía de cónica u ovalada densamente
agrupada, extendida y laxa. El sorgo es predominantemente
autopolinizado.
Una panícula completamente desarrollada puede contener
2000 granos, cada uno de los cuales suele estar parcialmente
cubierto por glumas. El grano es redondeado y puntiagudo
de 4 a 8 mm de diámetro y de tamaño, forma y color
variables según la variedad. Los pigmentos se encuentran en
el pericarpio, testa o ambos. Los cultivares con pericarpio
pigmentado tienen color amarillo o rojo. Cuando el pericarpio
es blanco y hay testa, el color de la semilla puede ser beige
o blanco azulado. Cuando hay un pericarpio coloreado y una
testa, las semillas tienden a tener un color marrón oscuro o
marrón rojizo.
34.8 razas de sorgo
Se reconocen cinco razas principales de sorgo: durra, kafir,
guinea, bicolor y caudatum. Se diferencian en la morfología
de la panícula, el tamaño del grano y el potencial de
rendimiento, entre otras características. Sorgos Durra
619
se desarrollaron principalmente en Etiopía y el Cuerno de
África, desde donde se extendieron a Nigeria y la región de
la Sabana de África Occidental. Los tipos Kafir se originaron
en el este y sur de África. Los sorgos de Guinea se cultivan
principalmente en África occidental y central, mientras que
los tipos bicolores son los menos importantes para la
producción africana y se encuentran en África oriental. Las
variedades Caudatum se originaron en Kenia o Etiopía.
34.9 Grupos de sorgo granífero
La mayoría de los sorgos graníferos que se cultivan son
híbridos, derivados de cruces de kafir­milo. Los principales
grupos comerciales de sorgo en grano son kafir, hegari, milo,
feterita, durra, SHALU y kaoliang.
Kafir. Estos tienen un tallo grueso y jugoso, hojas relativamente
grandes, planas, de color verde oscuro y cabezas cilíndricas sin aristas.
El color de la semilla puede ser blanco, rosado o rojo.
Hegari. Estos tipos tienen una cabeza casi ovalada, hojas más
abundantes que las kafir y jugo más dulce, y por lo tanto son más
deseables para el forraje.
Milo. Este grupo tiene un tallo menos jugoso, hojas rizadas de color
verde claro y hojas y tallos más pequeños. La cabeza es corta,
compacta y ovalada con grandes semillas amarillas o blancas. La
planta crece más que kafir y es más tolerante a la sequía.
Feterita. Este grupo tiene pocas hojas, tallos relativamente secos y
una cabeza ovalada compacta, con semillas muy grandes de color
blanco tiza.
Durra. Este grupo tiene tallos secos, semillas planas y glumas muy
pubescentes. Las panículas están erectas pero pueden estar
compactas o sueltas. Las variedades se cultivan principalmente en
el norte de África, India y el Cercano Oriente.
Shallu. Este grupo se caracteriza por tallos altos, delgados y secos,
cabeza suelta y semillas de color blanco nacarado. Las variedades
son de maduración tardía.
Kaoliang. Las variedades de este grupo tienen tallos secos, rígidos
y delgados, una panícula tupida abierta y semillas pequeñas de
color marrón o blanco. Se cultivan exclusivamente en China, Corea,
Japón y el sureste de Siberia.
34.10 Biología reproductiva
La inflorescencia del sorgo es una panícula que varía de 3 a
20 pulgadas de largo y de 0,5 a 8 pulgadas de ancho.
Morfológicamente, la panícula (o cabeza) varía de compacta
a abierta. Las espiguillas nacen en pares sobre ramas
dispuestas en verticilos. Una espiguilla es sésil, bisexual.
Machine Translated by Google

620 CAPÍTULO 34

y fértil, mientras que el otro es pedicelado y androestéril. La
espiguilla sésil contiene dos flores, una perfecta y fértil, la
otra estéril. La espiguilla pedicelada es estéril. El flósculo
fértil tiene una lemma membranosa, una pálea, dos lodículas,
tres estambres y un ovario con dos estilos largos con
estigmas plumosos.
34.11 Polinización
La floración del sorgo comienza dentro de los tres días
posteriores a la emergencia de la panícula de la bota. Floreciente
comienza en o cerca del ápice de la panícula y continúa
hacia abajo; el proceso dura de 4 a 7 días. La floración se
acelera por días cortos y temperaturas más altas. La
floración óptima ocurre a temperaturas de 21 a 35 C. Según
el entorno, el estigma puede permanecer receptivo durante
5 a 16 días después de la antesis, si una flor no está
polinizada. La antesis generalmente ocurre en la mañana.
Las anteras dehiscentes a medida que se expulsan o poco
después, por lo general se vuelven colgantes. El polen es
más viable dentro de los primeros 30 minutos; la viabilidad
es insignificante después de cuatro horas.

Aspectos destacados de la industria

Mejoramiento de sorgo
Guillermo Rooney

Universidad de Texas A&M, College Station, TX 77843, EE. UU.

Descripción general

El sorgo (Sorghum bicolor L. Moench) es uno de los cultivos de cereales más importantes del mundo. En 2001, se producía sorgo en
aproximadamente 50 millones de hectáreas con un rendimiento promedio de 1280 kg/ha en todo el mundo (FAO, 2001). Se cultiva comúnmente
en regiones tropicales semiáridas, subtropicales y templadas del mundo. El cultivo se utiliza para muchos propósitos diferentes. El grano se
utiliza como grano alimenticio, grano forrajero y para fines industriales. En muchos sistemas de producción, la vegetación se utiliza como
forraje. La ubicación de la producción a menudo define el uso final final y los tipos específicos de sorgo que se cultivarán.

El sorgo se cultiva como un cultivo híbrido en los Estados

Unidos. Debido a que es un cultivo predominantemente
Tabla B34.1 Genotipos y fenotipos correspondientes para
autopolinizado, la producción de semillas híbridas requiere
las líneas A, B y R en el sistema de esterilidad masculina
el uso de esterilidad masculina genética citoplasmática
genética citoplásmica A1 en sorgo.
(CMS). Sin este sistema, la producción de semillas híbridas
Línea no sería económicamente factible. El sistema CMS se basa
citoplasma Genotipob fenotipo
en el citoplasma que induce la esterilidad masculina que se
Alinear [A] rf rf rf Esterilidad masculina complementa con alelos en el genoma nuclear que restauran
línea B [NORTE] rf Hombre fértil la fertilidad o mantienen la esterilidad. En el sistema CMS,
línea R [A] o [N] radiofrecuencia radiofrecuencia Hombre fértil las líneas que tienen citoplasma [A] deben tener un alelo
Híbrido [A] radiofrecuencia
Hombre fértil dominante presente en el genoma nuclear para restaurar la
fertilidad masculina (Tabla B34.1). Si la línea carece del
a
Tipos de citoplasma: [A] ¼ tipo de citoplasma que induce esterilidad, [N] citoplasma alelo dominante para la restauración de la fertilidad, la planta
normal. será androestéril.
b
Genotipo: RF ¼ alelo dominante para la restauración de la fertilidad, rf ¼ alelo La producción de semillas híbridas requiere el
recesivo para la restauración de la fertilidad. mantenimiento de las líneas A, B y R (Figura B34.1). La
semilla de una línea A con esterilidad masculina aumenta
mediante la polinización utilizando la línea B complementaria.
El único propósito de la línea B (también conocida como mantenedor) es perpetuar o mantener la línea A. La línea A y la línea B son
genéticamente idénticas, excepto que la línea A tiene un citoplasma que induce esterilidad, mientras que la línea B tiene un citoplasma fértil
normal. Por lo tanto, las plantas de la línea A que son androestériles pueden polinizarse con polen de plantas de la línea B para regenerar
semillas de la línea A. Para producir semillas híbridas, la línea A con esterilidad masculina se poliniza con polen de las plantas de la línea R
con fertilidad masculina. La línea R (también conocida como línea restauradora) es genéticamente muy diferente de la línea A y lleva los alelos
dominantes de restauración de la fertilidad necesarios para restaurar la fertilidad en la progenie de la línea A. La semilla que se produce en la
línea A de esta polinización es la semilla que planta el productor para la producción comercial de granos.
Machine Translated by Google

SORGO MEJORADOR 621

Figura B34.1 Esquema del proceso de producción de semillas híbridas de sorgo utilizando esterilidad masculina citoplásmica­genética.
La genética de cada línea se describe en la Tabla B34.1. El progenitor de la línea A se incrementa utilizando polen de la línea B. El
híbrido F1 se produce polinizando la línea A con un polinizador de línea R. Tanto la línea B como la línea R se mantienen a través
de la autopolinización. ([A], citoplasma inductor de esterilidad; [N], citoplasma normal.) Figura cortesía de William Rooney.

Investigación pública y privada Debido

a que el sorgo se cultiva como un híbrido, los híbridos que cultivan los productores son producidos y vendidos por la industria privada. La industria
privada también mantiene un número limitado de programas de mejoramiento para la producción de nuevas líneas A/B y R para nuevos híbridos.
Este trabajo es complementado y mejorado por investigadores en programas públicos de mejoramiento, como los de la Universidad
Estatal de Kansas, la Universidad Texas A&M y el USDA. Estos programas públicos no producen ni venden híbridos, pero desarrollan
líneas parentales y germoplasmas que son utilizados por la industria privada en la producción comercial de híbridos. Además, los
programas públicos de investigación en sorgo realizan investigaciones en proyectos a largo plazo, como la introgresión y el desarrollo
de nuevo germoplasma, que pueden proporcionar rasgos útiles en el futuro.
Machine Translated by Google

622 CAPÍTULO 34

El programa de mejoramiento de sorgo de la Estación Experimental

Verano Año 0
Se hacen cruces de crianza
P1 × P2 Agrícola de Texas (TAES) ubicado en la Universidad de Texas A&M en
College Station, Texas, es parte de un programa de mejoramiento de sorgo
Aproximadamente 200 anuales de múltiples proyectos y ubicaciones respaldado por TAES. Los
mejoradores de sorgo trabajan en conjunto con patólogos de plantas,
entomólogos y genetistas moleculares y de calidad de granos para crear
Invierno Año 0
un equipo eficaz e importante orientado a la investigación y la aplicación.
Weslaco, Texas F1 En términos del programa de mejoramiento de sorgo en College Station, el
Autopolinización
programa de mejoramiento tiene varios objetivos: (i) desarrollar y liberar
~ 200 anualmente
germoplasma y líneas parentales con adaptabilidad mejorada, rendimiento,
calidad y resistencia al estrés; (ii) realizar investigaciones que aumenten la
Verano Año 1
comprensión y el conocimiento del mejoramiento y la genética del sorgo; y
College Station (CS), Beeville, Texas 200
poblaciones y 15 hileras/población ~ 3000
F2 (iii) capacitar a estudiantes de grado y posgrado en fitomejoramiento.
parcelas al año

verano año 2
Metodología del programa de mejoramiento de sorgo TAES en college
Un entorno/por selección
Ya sea CS, Corpus Christi (CC) o station
Lubbock (LB), Texas ~
F2:3
Para híbridos mejorados, se deben desarrollar líneas parentales nuevas y
5000 parcelas al año
mejoradas. Primero, la variabilidad genética debe desarrollarse a través de
la selección e hibridación del material parental. Este es un paso crucial en
verano año 3
el proceso. Por lo general, el germoplasma de élite se cruza con otro
Los genotipos se cambian entre F3:4 material (líneas de élite, germoplasma o reservas genéticas) para corregir
ambientes (CS o CC) ~ 2000
una deficiencia percibida en el material de élite. Por ejemplo, si un buen par
parcelas anualmente
A/B es susceptible de acame, se hibridará con varias fuentes diferentes de
resistencia al acame con el objetivo de producir un nuevo par A/B con una
verano año 4
resistencia al acame mejorada. En nuestro programa, el programa A/B se
Múltiples entornos (CC, CS y LB) F4:5 administra por separado del programa de la línea R para mantener la
Híbridos cruzados de prueba hechos en
heterosis entre los dos grupos y mantener separadas la restauración de la
CS y esterilización (para líneas B) iniciada en
CS ~ 500 líneas anualmente fertilidad y la genética de mantenimiento. Con base en las consideraciones
enumeradas anteriormente, se realizan cruces específicos utilizando la
metodología descrita por Rooney (2004). Esta progenie F1 se autopoliniza
para producir una población F2 .
Figura B34.2 Esquema de mejoramiento genético utilizado
por el programa de mejoramiento de sorgo TAES en
Una vez que se crean las poblaciones F2 , nuestro programa utiliza un
College Station, Texas. Este esquema se utiliza para el enfoque de mejoramiento genético para el desarrollo de líneas puras
desarrollo de nuevas líneas B y R y germoplasma. Los (Figura B34.2). Desde la generación F2 hasta la generación F5 (en la que
cruces iniciales se realizan utilizando cruces de bolsas de se seleccionan líneas uniformes), las hileras de progenie crecen y las
plástico o emasculaciones manuales. panículas en las hileras se seleccionan visualmente en función de la
Las selecciones de polinización abierta se realizan en conveniencia agronómica, la resistencia a las plagas y la tolerancia al
cada generación hasta la F5 , donde la parcela se estrés abiótico. Las líneas F5 que son fenotípicamente uniformes se cruzan
autopoliniza y se utiliza para hacer híbridos cruzados de prueba. para medir su capacidad combinatoria general y específica y su idoneidad
como líneas parentales en combinación híbrida.
En la generación F5 , las nuevas líneas B entran
El momento adecuado para la selección de rasgos específicos depende
en esterilización y cruce de prueba, mientras que las
de la heredabilidad del rasgo y de los entornos en los que se produce la
nuevas líneas R se evalúan en cruces de prueba. Figura
selección. En nuestro programa, las características con mayor heredabilidad
cortesía de William Rooney.
(madurez, altura, color del grano, etc.) se seleccionan en las primeras
generaciones, mientras que las características con menor heredabilidad se
seleccionan en una generación más avanzada (rendimiento, tolerancia a la sequía, resistencia a enfermedades e insectos). Estos rasgos
heredados más complejos también deben examinarse en múltiples entornos, porque es posible que estos rasgos no se expresen en un entorno determinado.
La evaluación en múltiples ambientes es crucial para el desarrollo de genotipos de sorgo ampliamente adaptados. En nuestro programa,
utilizamos tres regiones básicas para la selección consanguínea: el sur de Texas, el centro de Texas y Texas High Plains (Figura B34.3). Cada
una de estas regiones es única y fuerza diferentes presiones de selección sobre el material que crece en ellas. Por ejemplo, nuestros viveros
del sur de Texas se alimentan de lluvia y están sujetos a estrés por sequía y presión constante de enfermedades. Además, esta región es
buena para seleccionar genotipos que se desempeñen bien en ambientes de cultivo subtropicales. En nuestros viveros de High Plains, el
ambiente es típico de las regiones templadas de producción y las diferentes características son importantes. La evaluación del material en estos
lugares nos permite seleccionar germoplasma ampliamente adaptado.
Machine Translated by Google

SORGO MEJORADOR 623

Lubbock

Colega
Estación
Vivero de cría

Beeville
Evaluaciones Híbridas
Corpus Christi
Weslaco
Guardería fuera de temporada

Figura B34.3 Mapa de Texas que indica las ubicaciones utilizadas por el programa de mejoramiento de sorgo TAES para
mejoramiento, selección y evaluación. Figura cortesía de William Rooney.

Muchos rasgos son importantes en nuestro programa de mejoramiento (tanto endogámicos como híbridos). Dado que a los productores de sorgo en grano se
les paga en función del rendimiento del grano, sigue siendo el rasgo más importante. Casi todos los programas de mejoramiento miden el potencial de rendimiento
de los híbridos, ya que la correlación entre el rendimiento endogámico y el rendimiento híbrido es bastante pobre (Rooney, 2004). Además del mejoramiento para
el rendimiento, cualquier factor que reduzca el rendimiento también se vuelve importante. Por lo tanto, la mejora genética para la tolerancia a la sequía y la
resistencia a enfermedades e insectos también tienen prioridad. Las enfermedades de importancia en el sorgo de los EE. UU. incluyen el acame del tallo, el moho
del grano, la antracnosis, el mildiú velloso, el carbón de la espiga, la raya negra y el tizón de las hojas. Los insectos de importancia económica incluyen la mosquita
del sorgo, la chinche verde y la chinche. Finalmente, la calidad del grano en el sorgo se ha vuelto más importante. Hasta hace poco, el sorgo en los Estados Unidos
se usaba exclusivamente como grano forrajero, pero el desarrollo de híbridos de sorgo de calidad alimentaria ha dado como resultado un aumento en la venta y el
uso del sorgo en productos alimenticios. Una de las principales metas de nuestro programa es producir líneas de sorgo que produzcan híbridos con calidad de
grano adecuados tanto para pienso como para consumo humano.

Antes del cruce de prueba, las nuevas líneas B deben someterse a esterilización masculina. Las líneas B se esterilizan utilizando un programa de
retrocruzamiento en el que se utiliza una línea A estándar con un pedigrí similar a la nueva línea B como fuente del citoplasma estéril masculino (Figura B34.4). La
nueva línea B se usa luego como padre recurrente para producir una línea A que es genéticamente idéntica a la línea B (excepto que es estéril masculina). En cada
generación de retrocruzamiento, se seleccionan plantas y progenies que son completamente androestériles y que son las más similares a la línea B. El proceso de
esterilización generalmente requiere un mínimo de cinco retrocruzamientos y la mayoría de los programas de mejoramiento de sorgo utilizan viveros de invierno
para reducir la cantidad de tiempo requerido para la esterilización.

Nuestro programa comienza con los cruces de prueba en el F5 para las líneas R y en el BC3 de esterilización para las líneas A/B. Las nuevas líneas R se
prueban cruzadas con probadores de línea A y las nuevas líneas A se prueban cruzadas con probadores de línea R para determinar el valor general de cada nueva línea.
Machine Translated by Google

624 CAPÍTULO 34

verano año 5
A3 testcross híbridos verano año 5 Esterilización de vuelta a la línea B
BC0
Híbrido visual Puntuación de esterilidad

Avanza mejores parejas

Selección basada en Utilice el mismo enfoque en todos

Rendimiento híbrido A3 Invierno Año 5

BC1

BC2 verano año 6

verano año 7
Evaluación integral Híbridos avanzados
de híbridos y Invierno Año 6
líneas Esterilización de vuelta a la línea B
BC3 Puntuación de esterilidad

Avanza mejores parejas

Probadores Testcross a R­line

verano año 8
Híbridos avanzados
Evaluación integral BC4 verano año 7
de híbridos y Avanza mejores parejas
líneas Testcross a la línea R

Selección sobre rendimiento híbrido

CB x F1
y aceptabilidad endogámica

Liberar

Figura B34.4 El esquema avanzado de prueba y esterilización utilizado por el programa de mejoramiento de sorgo TAES en
College Station, Texas. A partir de la generación F5 (Figura B34.2), se cultivan híbridos cruzados de prueba y líneas de
esterilización BC0 para evaluación y retrocruzamiento continuo. Si el rendimiento del cruce de prueba es aceptable, se
continúa la esterilización mediante retrocruzamiento hasta que la línea A sea idéntica en fenotipo a la línea B. A medida que
la línea A está disponible, se realiza una evaluación híbrida adicional para confirmar la heterosis y la aceptabilidad de
la línea. El proceso de evaluación de R­line testcross es similar pero elimina el requisito de esterilización. Figura
cortesía de William Rooney.

capacidad combinatoria y la fertilidad de los híbridos. Las líneas que producen híbridos de alto rendimiento con parámetros agronómicos apropiados
se adelantan para pruebas adicionales. Estas líneas se hibridan con varias líneas parentales potenciales del grupo opuesto para identificar aquellos
híbridos con buena capacidad de combinación general y específica. Estos híbridos se probarán en múltiples ubicaciones y se liberarán aquellas
líneas que produzcan híbridos con alto rendimiento, buena estabilidad, buenas características agronómicas (altura, madurez, etc.) y tolerancias
aceptables al estrés biótico y abiótico. Luego, la industria privada prueba estos lanzamientos para determinar si se utilizarán en lanzamientos
híbridos para los productores (Rooney, 2003a, 2003b).
Además del desempeño híbrido, las empresas privadas deben considerar el desempeño de la línea parental con respecto a la producción de
semillas. Los productores de semillas deben poder coordinar consistentemente la floración de la línea A y la línea R. Si las dos líneas tienen una
“muesca” deficiente, la línea A tendrá una producción de semillas extremadamente baja y, en consecuencia, rendimientos deficientes de semillas híbridas.
La línea polinizadora debe comenzar a arrojar polen antes de la aparición de estigmas en la línea A y la línea R debe continuar arrojando polen
durante la floración de la línea A. Además, la liberación de polen de la línea R debe ser consistente y relativamente insensible a las condiciones
ambientales normales. Obviamente, la línea R debe restaurar consistentemente la fertilidad del híbrido y el padre de la línea A debe producir
rendimientos de semillas lo suficientemente altos como para justificar los costos de producción de semillas.
Además del mejoramiento de sorgos de grano, existen programas de mejoramiento dirigidos en sorgo para mejorar el cultivo para otros usos.
Estos incluyen la mejora del sorgo para forrajes, como ensilaje, pastoreo y heno. Otros programas se centran
Machine Translated by Google

SORGO MEJORADOR 625

sobre el uso de sorgo para edulcorantes, en el que el cultivo se utiliza de manera muy similar a la caña de azúcar. Todos estos usos han dado como resultado
el desarrollo de numerosos genotipos adecuados para los entornos de producción y los propósitos del cultivo. El desafío para los mejoradores de sorgo es
continuar con las mejoras futuras dado el número relativamente pequeño de investigadores que participan activamente en este campo de investigación.

Referencias
FAO (2001). Estado de la seguridad alimentaria en el mundo. Organización para la Agricultura y la Alimentación, Roma, Italia.
Rooney, WL (2003a). Registro de Germoplasma de Sorgo Tx2912 a Tx2920. Ciencia de cultivos, 43: 442–443.
Rooney, WL (2003b). Registro de Germoplasma de Sorgo Tx2921 a Tx2928. Ciencia de cultivos, 43: 443–444.
Rooney, WL (2004). Una visión general de la metodología de mejoramiento del sorgo. Avances en Agronomía, 83:37–109.

34.12 Métodos comunes de reproducción
El mejoramiento temprano del sorgo dependía de las
introducciones. La introducción de germoplasma de día corto de
las regiones tropicales a las regiones templadas con un
fotoperíodo más prolongado no era adecuada para la producción
comercial porque generalmente maduraba demasiado tarde o era
demasiado alto. Usando retrocruzamiento, los investigadores del
USDA y la Universidad de Texas A&M se embarcaron en el
programa de conversión de sorgo para convertir las variedades
tropicales en cultivares adaptados al clima templado mediante la
sustitución de dos alelos recesivos por los alelos dominantes de
altura en las variedades tropicales, así como los alelos recesivos
de mala madurez. para las contrapartes dominantes de Mal.
Se han hecho selecciones de línea pura en muchos países
de África e India. La selección de pedigrí se usa comúnmente
después de la hibridación. Los métodos de mejoramiento de la
población discutidos en los Capítulos 1–30 son aplicables al
mejoramiento del sorgo. Para desarrollar una población de
apareamiento aleatorio, el criador comienza seleccionando de 20
a 40 padres. El siguiente paso es incorporar un gen de esterilidad
masculina cruzando cada padre individualmente con un stock de
esterilidad masculina. La F2 segrega por esterilidad masculina.
Las plantas seleccionadas se retrocruzan una o dos veces si el
material estéril masculino carece de buenas cualidades
agronómicas. Una cantidad igual de semilla F2 de todos los
cruces se agrupa y se cultiva de forma aislada para apareamiento al azar.
El sorgo también se cultiva utilizando métodos de mejora de
la población para mejorar las características cuantitativas.
El método de mejoramiento de línea pura se ha utilizado en el
mejoramiento del sorgo. Con el descubrimiento de CMS y los
genes que restauran la fertilidad en la década de 1950, el
mejoramiento de sorgo híbrido se volvió práctico y rentable,
utilizando los sistemas de mejoramiento de línea ABR como en el maíz.
El programa de conversión de sorgo (adaptación del sorgo
tropical al clima templado) ha sido un
parte importante del éxito del mejoramiento del sorgo en los
Estados Unidos. Un programa de conversión comienza con un
cruce de líneas tropicales x templadas en una estación tropical.
La F1 resultante se cultiva en una estación experimental templada
para obtener semilla F2 . El F2 se planta en una estación tropical.
Se hacen selecciones y se retrocruzan (cinco ciclos de
retrocruzamientos) para adaptar la línea tropical a las condiciones
templadas.
34.13 Establecimiento de un vivero de cría
El diseño específico de un vivero depende de la tarea a realizar y
los materiales a manipular. Una sección del vivero puede
asignarse a procedimientos tales como autofecundación,
cruzamiento, mejoramiento de poblaciones, observaciones,
mejoramiento de forrajes y conversión tropical. Para reducir el
caminar, los padres que se van a cruzar se plantan cerca uno del
otro. La densidad de plantas debe ser similar a la que usan los
agricultores en la producción. El espacio varía de 10 a 100 cm
entre filas y de 5 a 30 cm dentro de las filas.
34.14 Polinización artificial
34.14.1 Equipo El
equipo utilizado incluye bolsas de polinización (6 12–40 cm),
engrapadora, cuchillo, lápices de marcar, tijeras, contenedor de
agua caliente, cuerda de clips, delantal.
34.14.2 Preparación de la hembra
Los mejoradores de sorgo controlan el polen utilizando uno de los
cuatro métodos generales: esterilidad masculina, emasculación
con agua caliente, emasculación manual y control de la
dehiscencia de las anteras. La panoja de la planta androestéril es
Machine Translated by Google
626
embolsado justo antes de la antesis. El uso de la esterilidad masculina
permite al mejorador emprender la producción de semillas híbridas a
gran escala. La emasculación con agua caliente también se usa, pero
generalmente cuando la esterilidad masculina no está disponible en
los padres y cuando el control completo del polen (es decir, la
presencia de unos pocos) no es crítico. Para emascular en el campo,
se selecciona una panícula adecuada (que recién comienza a
florecer) y se eliminan todas las espiguillas abiertas. La panícula está
encerrada en una funda de goma o plástico, atada firmemente
alrededor del pedúnculo pero abierta en la parte superior. Se vierte
agua a 47–48 C en la manga y se mantiene durante 10 minutos. En
el invernadero, la partícula puede emascularse sumergiendo
directamente la panícula en agua caliente invirtiendo la planta en
maceta. La panícula se deja secar antes de cubrirla con una bolsa de
polinización.
Los mejoradores pueden usar la emasculación manual cuando
solo se necesita una pequeña cantidad de semilla y se desea un
control completo del polen. Este método de emasculación requiere
habilidad para tener éxito. La polinización manual en el campo se
lleva a cabo por la tarde, cuando la contaminación de otras plantas
es menor. Las anteras se pueden quitar con fórceps, tijeras u otros
instrumentos puntiagudos. La bolsa se coloca sobre la panícula
emasculada.
La dehiscencia de las anteras puede retrasarse por la alta
humedad. En regiones de alta humedad, colocar polietileno o papel
sobre una partícula puede retrasar la dehiscencia de las anteras en
unos 30 minutos a la mañana siguiente. Sin embargo, en condiciones
de calor, el calor puede acumularse debajo de la bolsa y dañar las
flores.
34.14.3 Polinización
La recolección de polen se realiza mejor por la mañana entre las 7 y
las 12 am. El centro de la partícula produce la mayor cantidad de
polen. Puede ser necesario cubrir la planta macho el día antes de la
polinización para evitar la entrada de contaminantes. Cuando llega el
momento de polinizar, la panícula se inclina para que el polen se
pueda sacudir dentro de la bolsa. Las plantas androestériles y las
emasculadas con agua caliente están listas para la polinización
alrededor de 5 a 8 días después del embolsado, cuando se completa
la floración y se expulsan los estigmas. La bolsa que contiene el
polen se invierte sobre la panícula femenina y se agita para polinizar.
El operador también puede quitar una rama de la panícula y cepillar
el estigma con polen. La panícula polinizada se cubre con la bolsa. El
éxito de la polinización varía según el método de polinización, la
habilidad del operador,
CAPÍTULO 34
ambiente, edad del estigma y cantidad de polen, entre otros factores.
34.15 Polinización natural
La esterilidad masculina genética citoplasmática se utiliza para la
hibridación a gran escala en un bloque de aislamiento donde se
cultivan poblaciones de apareamiento al azar. Se planta un
polinizador restaurador de la fertilidad con varias hembras estériles masculinas.
34.16 Desarrollo de semillas
La polinización exitosa es evidente al séptimo día después de la
polinización. Los granos están fisiológicamente maduros cuando se
forma la capa negra en la base de la semilla. Esta etapa ocurre entre
35 y 45 días después de la polinización.
34.17 Cosecha
El sorgo granífero es una planta perenne. En consecuencia, la planta
permanece verde y viva, incluso después de que el grano ha
madurado, hasta que muere por la labranza o por las temperaturas
bajo cero. El grano se seca lentamente. En la etapa de masa dura, el
grano contiene entre un 18 y un 20 % de humedad. Para una
combinación eficaz, el contenido de humedad del grano debe ser del
13 % o menos. Esperar a que el grano se seque en el campo retrasa
la cosecha y aumenta el riesgo de daños por fenómenos meteorológicos
y aves. Además, la cosecha retrasada también retrasa la rotación del
sorgo con un cultivo de invierno (es decir, trigo). Se aplican
desecantes (p. ej., dicuat, 28% de nitrógeno, urea y nitrato de amonio)
como tratamiento previo a la cosecha o grano de sorgo. Roundup
Ultra1 se puede utilizar como defoliante cuando el grano es para
alimentación.
34.18 Objetivos comunes de cría
34.18.1 Rendimiento de grano
El rendimiento de grano es uno de los principales objetivos del
mejoramiento del sorgo. La mejora del rendimiento de grano en el
sorgo ha logrado avances significativos a lo largo de los años. El
éxito proviene principalmente del acceso a germoplasma adicional
de accesiones tropicales a través del Programa de Conversión de
Sorgo, que aumentó la variabilidad genética existente, y el desarrollo
de variedades híbridas.
Machine Translated by Google
SORGO MEJORADOR
cultivares. Además, la resistencia a enfermedades e insectos protege los
granos en el campo, lo que reduce las pérdidas de cosecha.
34.18.2 Estabilidad del rendimiento
El sorgo está más adaptado a entornos de producción marginales que los
cultivos de cereales como el maíz y el arroz.
Los criadores están interesados en un rendimiento estable en condiciones
ambientales variables en la región de producción.
34.18.3 Rasgos agromorfológicos
Resistencia al alojamiento
Los cultivares altos son propensos al alojamiento. Los criadores usan
genes de enanismo para lograr una baja estatura. Las fuentes de tallo rígido
incluyen los genotipos kafir y hegari.
Otra forma en que se mejora la resistencia al acame es a través del
desarrollo de resistencia a las enfermedades del tallo y la raíz.
Baja estatura
Como se mencionó anteriormente, los mejoradores usan los cuatro genes
recesivos de enanismo ( dw1, dw2, dw3 y dw4 ) para desarrollar cultivares
de baja estatura. La mayoría de los cultivares de EE. UU. son 3 enanos
(tienen tres genes de enanismo recesivos). Cabe mencionar que los
cultivares más altos son los preferidos para la producción de forraje y
ensilado, y también en sistemas de producción en seco. La baja estatura
es deseable para la cosecha mecanizada. Además de baja estatura, los
cruces entre milo y kafir producen recombinantes con cabeza erguida y
tallo robusto.
34.18.4 Adaptación
Madurez temprana
Los cultivares de maduración temprana son ventajosos en regiones con
poca lluvia, lo que permite que el cultivo escape a los daños de la sequía.
Estos cultivares también permiten una expansión de la producción de sorgo
a regiones de gran altitud y corta temporada de crecimiento. Los genes de
madurez temprana tienden a reducir la estatura de la planta.
Insensibilidad al fotoperíodo
La insensibilidad al fotoperíodo adapta el cultivo a regiones con una
temporada de crecimiento más corta.
627
Resistencia a la sequía
El sorgo es más resistente al calor y la sequía que el maíz. En el
mejoramiento para la resistencia a la sequía y al calor, los mejoradores
seleccionan sistemas radiculares extensos que promuevan una exploración
más extensa del suelo en busca de humedad, así como características de
la planta que reduzcan la pérdida de humedad de las hojas (p. ej., menos
estomas).
Tolerancia del aluminio
Los altos niveles de aluminio en el suelo reducen el desarrollo de raíces y
predisponen a las plantas a daños por sequía. Se han identificado tipos
de geno con tolerancias de aluminio para la reproducción.
34.18.5 Resistencia a enfermedades
Las enfermedades del sorgo de importancia económica incluyen:
Se pudre. Se sabe que el sorgo es atacado por pudriciones tanto de la
raíz como del tallo, las más comunes incluyen la pudrición de la raíz por
Fusarium (causada por la forma Fusarium monili) y la pudrición del
tallo, la pudrición carbónica (por Macrophomina phoseolina) y la pudrición
de la raíz y la corona por Periconia.
Tizones. Un tizón importante es el tizón de la hoja del norte (causado por
Exserohilum turcicum), una enfermedad que es común en las regiones
de producción húmedas. Las fuentes de resistencia incluyen los tipos
de sorgo en grano y dulce.
obscenidades Una enfermedad importante del carbón es el carbón de la
cabeza (causado por Sporisorium redianum).
Óxido. La Puccinia purpurea es responsable de la roya del sorgo, una
enfermedad económicamente poco importante en los Estados Unidos.
Enfermedades virales. Una de las infecciones virales económicamente
más importantes del sorgo es el mosaico enano del maíz (MDM), una
enfermedad que es propagada por el chinche verde y varias especies
de pulgones.
34.18.6 Resistencia a insectos
Las principales plagas de insectos del sorgo incluyen:
Bicho verde. El chinche verde (Schizaphis grulninuln) es una plaga de
insectos chupadores con razas biológicas. Los mejoradores, por lo tanto,
tienen que continuar produciendo nuevos cultivares a medida que
evolucionan las nuevas razas.
Mosquito de sorgo. La mosquita del sorgo (Contarinia sorghicola) es de
importancia económica a nivel mundial.
Se ha identificado germoplasma resistente entre accesiones de Etiopía
y Brasil. La resistencia es
Machine Translated by Google

628 CAPÍTULO 34

heredado cuantitativamente. En consecuencia, los mejoradores
deben usar líneas A y R resistentes para desarrollar híbridos
resistentes.
Barrenadores del tallo. El barrenador europeo del tallo (Ostrinia
nubilis) y el barrenador del maíz del sudoeste (Diatraea
grandiosella) son los de mayor importancia económica.
Dispara a volar. La mosca del brote (Antherigona soccata) es
de importancia económica, principalmente en los trópicos.
34.18.7 Calidad del producto
Las cualidades son importantes en los objetivos de mejoramiento.
El endospermo del sorgo puede ser harinoso o córneo, siendo
este último rasgo importante en la molienda en seco. El pericarpio,
puede ser pigmentado o sin pigmento. Para mejorar la calidad
nutricional del sorgo para pienso, un objetivo es reducir el
contenido de taninos.
El sorgo también se cultiva para usos industriales, incluida la
producción de harina, jarabe y malta. Para la alimentación, un
objetivo es reducir el contenido de glucósidos cinogenéticos de
la planta y mejorar sus cualidades de forraje, forraje y ensilaje.

El sorgo se produce como grano para alimentos, especialmente

en los países en desarrollo. Para fines alimentarios, el endospermo

Referencias clave y lectura sugerida

Acquaah, G. (2005). Principios de producción de cultivos. Teoría, técnicas y

tecnología. Prentice Hall, Upper Saddle River, Nueva Jersey.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas verdadero o falso.

1 El sorgo es una especie autopolinizada.

2 El sorgo se originó en África.
3 Sorghum bicolor es la especie más importante para la producción de cultivos.
4 La mayoría de los cultivares de sorgo de EE. UU. son dos enanos.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Indique las cinco razas principales de sorgo.

2 Dé cuatro ejemplos de los grupos de sorgo de grano.
3 Mencione dos de los principales estados productores de sorgo en los Estados Unidos.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discuta el mejoramiento de la estatura de la planta en el sorgo.

2 Discuta las enfermedades importantes y las plagas de insectos del sorgo.
3 Analice el proceso de polinización en el mejoramiento del sorgo.
Machine Translated by Google
Cría de soja
Taxonomía
fabáceas
Familia
Género Glicina Willd.
Especies Glicina max (L) Merr.
35.1 Importancia económica
La soja (Glycine max L. Merrill) es la mayor oleaginosa mundial.
También es una fuente importante de harina utilizada para la
alimentación del ganado. Se compone de alrededor de 35 a
40% de proteína y menos de 20% de aceite. Estados Unidos es
el principal productor mundial de soja, representando casi el
50% de la producción total mundial y alrededor del 40% de la
superficie cultivada. El rendimiento promedio de la soja
estadounidense fue de sólo 11 bushels/acre en 1924, pero
aumentó a 25,4 bushels/acre en 1966. En 1994, la producción
alcanzó un nuevo máximo de 41,9 bushels/acre.
En ese año, los productores de Iowa registraron un rendimiento
de 50,5 bushels/acre. De manera similar, la superficie cultivada
de soja en 1924 era de 1,8 millones de acres, 18,9 millones de
acres en 1954 y 63,4 millones de acres en 1996. Se elevó a
72,7 millones de acres en 2000.
La producción de soja en los Estados Unidos ocurre
principalmente en los estados del centro norte, que se
superponen a los estados del cinturón de maíz. Los principales
estados productores son Iowa, Illinois, Minnesota, Indiana, Ohio,
Missouri y Nebraska; estos estados juntos representaron el 72%
de la producción total de EE. UU. en 2000. Iowa e Illinois
producen más del 30% de la cosecha de EE. UU.
Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.
2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
35
La soja es importante en los estados del sur y sureste de
Arkansas, Mississippi, Carolina del Norte, Ken Tucky,
Tennessee, Luisiana y Alabama; estos estados juntos producen
alrededor del 10% de la cosecha total de EE. UU. Otros
productores son Dakota del Sur, Kansas, Missouri, Wisconsin y
Dakota del Norte.
En el escenario mundial, Estados Unidos ha dominado la
producción desde la década de 1950, con más del 75% de la
cosecha mundial en la década de 1970. Para el año 2000,
Estados Unidos, aunque seguía siendo el líder mundial, tenía
una participación del 45%, Argentina y Brasil ocupaban alrededor
del 15% y el 21%, respectivamente. China ocupa el cuarto lugar
en el mundo, con alrededor del 12% de la producción mundial total.
Otros productores en el mundo incluyen Japón, Indonesia y la
antigua Unión Soviética.
35.2 Historia y origen
La soja está considerada entre los cultivos más antiguos. El
primer registro del cultivo está contenido en un libro chino de
2838 aC en el que el emperador Cheng­Nung describió la planta.
La soja era un “Wu Ku”, uno de los cinco granos sagrados (los
otros son arroz, trigo, cebada y mijo) considerados esenciales
para la existencia de la civilización china.
Se cree que la soja cultivada se deriva de un progenitor silvestre,
Glycine ussuriensis, que se encuentra en el este de Asia (Corea,
Taiwán, Japón, el valle del Yangtze de China central, las
provincias nororientales de
Machine Translated by Google
630 CAPÍTULO 35
China y las áreas adyacentes de Rusia). La planta fue domesticada
por primera vez en la mitad oriental del norte de China en el siglo XI
a. Se introdujo en Corea desde esta región y luego en Japón entre
el 200 a. C. y el 300 d. C.
Se sabía que la soja se cultivaba en Europa en el siglo XVII. Su
primera introducción en los Estados Unidos se remonta a Samuel
Bowen, un empleado de la compañía de las Indias Orientales, un
marinero, que lo trajo a Savannah, Georgia, desde China a través
de Inglaterra. Entre 1804 y 1890, se hicieron numerosas
introducciones de soja a los Estados Unidos desde China, India,
Manchuria, Corea, Taiwán y Japón.
En 1852, se informa que JJ Jackson plantó por primera vez soja
como planta ornamental en Davenport, Iowa.
La mayor parte de la producción de soja en los Estados Unidos
antes de la década de 1920 se produjo en el sur de los Estados
Unidos, principalmente para heno, y luego se extendió al cinturón
de maíz después de aproximadamente 1924.
La soja es una planta subtropical. Sin embargo, se cultiva en una
amplia gama de zonas ecológicas, que van desde los trópicos hasta
los 52 N. Sus requisitos climáticos son similares a los del maíz.
35.3 Historia de la crianza
La soja se introdujo en los Estados Unidos aproximadamente a fines
del siglo XVIII. Inicialmente, el cultivo se cultivaba principalmente
como especie forrajera. Las primeras introducciones tenían
características de maleza. También se rompieron profusamente,
haciéndolos inadecuados para la producción mecanizada. La
producción de soja para semilla comenzó en la década de 1920. La
investigación formal de la soja se inició como una actividad conjunta
entre el ala de investigación del USDA y las Estaciones
Experimentales Agrícolas de las universidades de concesión de
tierras en los estados del medio oeste y del sur. En 1936, se
estableció un programa cooperativo estatal y federal en la
Universidad de Illinois, Champaign/Urbana, para realizar
investigaciones sobre la soja.
Este programa ahora se conoce como el Laboratorio Regional de
Soya de los Estados Unidos.
Las empresas semilleras se involucraron en el mejoramiento de
la soya como resultado de la Ley de Variedades Vegetales de los
Estados Unidos de 1970. Con esta protección contra el uso no
autorizado de material patentado, las empresas semilleras podían
ganar dinero desarrollando y vendiendo semillas mejoradas. Se
desarrollaron cultivares modernos para semilla, cambiando el
énfasis de la soya como cultivo forrajero a la soya como cultivo
oleaginoso.
35.4 Recursos genéticos
El USDA mantiene alrededor de 15 000 accesiones de G. max y un
número menor de otras especies de Glycine en Urbana, Illinois y
Stoneville, Mississippi. Las accesiones de soja también están en
manos del Instituto de Investigación de Energía Atómica de Genética
Aplicada de Corea en Seúl, Corea, el Instituto Nacional de Ciencias
Agrícolas en Hiratsuka, Japón, y el Centro Asiático de Investigación
y Desarrollo de Vegetales, Taiwán.
35.5 Citogenética
El género Glycine tiene dos subgéneros: Soja y Gycine. El subgénero
Soja consta de dos especies: G. max (2n ¼ 2x ¼ 40), la especie
cultivada, y G. soja (L.) Sieb o G. ussuriensis (2n ¼ 2x ¼ 40), una
especie silvestre. Estas dos especies son fértiles cruzadas. Hay 15
especies silvestres de soja para las que G. tabacinia y G. tomentella
tienen formas de poliploidía (incluyendo 2n ¼ 4x ¼ 80).
35.6 Genética
Se han identificado varios cientos de genes para rasgos
cualitativos de la soja. Entre ellos hay cuatro genes recesivos
para la esterilidad masculina genética, denominados ms1,
ms2, ms3, ms4. Se han identificado grupos de enlace para
13 de los 20 cromosomas de soja. La soja tiene pigmentación
en varias partes de la planta. El tegumento negro y marrón y
el color del hilo están condicionados por dos pares de genes,
Tr y Rr. La expresión de estos genes se modifica en alguna
condición por la cubierta de la semilla del frente (TrO), que
es dominante sobre la cubierta de la semilla marrón rojiza
(Tro), y la cubierta de la semilla verde (G), que es dominante
sobre la cubierta de la semilla amarilla (g).
La soja puede tener una pubescencia marrón (leonada) o gris,
estando el rasgo condicionado por un solo gen y siendo el marrón
dominante sobre el gris. La terminación del tallo está controlada
por dos genes, Dt1 y Dt2, Dt1 confiere un tallo intermedio mientras
que Dt2 condiciona la semideterminación, con dt1 condicionando la
determi nación. Dt1 y Dt2 son dominantes sobre dt1 y dt2,
respectivamente; dt1 es epistático para Dt2 y dt2. El color de la
vaina en la madurez está controlado por dos genes; L1L2 y L1l2
producen vainas negras, mientras que l1L2 produce color marrón.
Las vainas de bronceado están condicionadas por l1l2. Se conocen
seis genes recesivos independientes df1 a df6 que condicionan
Machine Translated by Google
CULTIVO DE SOJA
enanismo en la soja, mientras que cinco genes principales e
independientes, E1–E5, condicionan la floración y la madurez, y E1
y E2 retrasan la floración y la madurez.
35.7 Botánica general
La soja (Glycine max L. Merrill) es una leguminosa anual de
verano. La soja cultivada suele ser erecta con un tallo principal y
ramas bien definidos y numerosas hojas. Tanto los cultivares
determinados como los indeterminados se utilizan en la producción.
Las hojas y los tallos suelen ser pubescentes. Las flores son de
color púrpura o blanco y nacen en racimos axilares sobre pedúnculos
en los nudos. La planta produce una gran cantidad de flores, pero
solo entre dos tercios y tres cuartos de ellas producen vainas. Las
vainas también son pubescentes.
Varían en color desde pajizo claro hasta negro, y contienen de 1 a
4 semillas (ocasionalmente cinco). Las semillas generalmente son
de un solo color y pueden ser de color amarillo pajizo, verde
amarillento, verde, marrón o negro. Existen semillas bicolores, como
amarillas con una silla de montar de negro o marrón.
El hilio también está coloreado en varios patrones: amarillo, beige,
marrón, negro. La soja se autopoliniza principalmente. En el
entorno de suelo adecuado, la soja se infecta con la bacteria
Rhizobium, lo que da como resultado nódulos redondeados en las
raíces, en los que viven las bacterias fijadoras de nitrógeno.
35.8 Cultivares
La soja se puede producir para forraje, siendo las variedades para
este fin generalmente de semilla pequeña, de tallo más fino y muy
frondosas. También hay cultivares para frijoles comestibles, secos
o de cáscara verde. Estos cultivares suelen tener semillas de color
amarillo pajizo o amarillo oliva y un hilio amarillo, marrón o negro.
La soja cultivada para grano se agrupa en 13 clases de madurez,
que van de 000 a X. El grupo 000 consta de los cultivares de
maduración más temprana, mientras que el grupo X consta de los
cultivares de maduración más tardía. Los grupos 000–IV se
consideran indeterminados, mientras que los grupos V–X son
cultivares determinados. Además, los cultivares de maduración
temprana (000–IV) se adaptan a las regiones de producción del
norte, mientras que aquellos con una designación de clase de
madurez alta se adaptan a las regiones de producción del sur. Los
cultivares 000 están adaptados a las cortas temporadas de
crecimiento de verano del noroeste de Estados Unidos y Canadá.
Los cultivares de los grupos II y III se adaptan mejor a la
631
Zona de cultivo del medio oeste. Los grupos de madurez VIII y
superiores se cultivan en los condados del sur o de Coastal Plain.
35.9 Biología reproductiva
35.9.1 Morfología floral
Las flores de soja nacen en la axila de una rama en racimos de 3 a
15. La soja tiene las características florales de la familia
Papillionadae, que comprende un gran pétalo estándar, dos pétalos
en las alas y dos pétalos en la quilla. Los cinco pétalos encierran un
pistilo rodeado de 10 estambres, nueve de los cuales están
fusionados en un tubo, siendo libre el más cercano al estandarte.
El estilo se curva hacia el pétalo estándar que lleva un estigma en
forma de maza.
35.9.2 Polinización
La flor de la soja es cleistógama; la autopolinización ocurre poco
antes o después de que se abra la flor. La liberación de polen
depende principalmente de la temperatura. En condiciones más
cálidas (30 °C o más), el desprendimiento de polen puede ocurrir
antes de las 7–9 a. m. La dehiscencia de las anteras en condiciones
de temperatura moderada comienza más tarde en la mañana y
continúa durante gran parte del día. La temperatura fría reduce la
liberación de polen y, a menudo, hace que las flores se
autopolinicen prematuramente antes de que el criador pueda castrar el tallo.
35.10 Métodos comunes de reproducción
Como se indicó anteriormente, la introducción de plantas jugó un
papel importante en los primeros programas de mejoramiento de soja.
Se hicieron selecciones a partir de introducciones para desarrollar
cultivares comerciales. Los mejoradores modernos de soya utilizan
una amplia variedad de métodos en sus programas, incluido el
retrocruzamiento para transferir rasgos cualitativos y la descendencia
de una sola semilla para acelerar un programa de mejoramiento.
También se usa la selección de pedigrí porque las plantas pueden
estar bien espaciadas para observaciones individuales.
La hibridación se usa más comúnmente en los programas de
mejoramiento de soja para la transferencia de genes. Tanto los
rasgos cualitativos como los cuantitativos se han mejorado en los
programas de mejoramiento utilizando la hibridación para crear
una nueva variabilidad para la selección. La selección recurrente es
posible si se incorpora la esterilidad masculina en el programa de
cría.
Machine Translated by Google

632 CAPÍTULO 35

Aspectos destacados de la industria

Estimación de los factores de herencia y desarrollo de cultivares para la

tolerancia a la pudrición carbónica en la soja
James R Smith

USDA­ARS, Unidad de investigación de producción y genética de cultivos, Stoneville, MS 38776, EE. UU.

El siguiente es un resumen de los datos preliminares con el fin de

comprender la herencia de la soja [Glycine max (L.) Merr.] tolerante
a la pudrición carbonosa y para desarrollar variedades mejoradas
con tolerancia a la misma. El resumen demuestra el tipo de
pensamiento y planificación que debe llevarse a cabo para lograr con
éxito los objetivos anteriores.

La pudrición carbónica es una enfermedad de la soja causada

por el hongo Macrophomina phaseolina (Tassi) Goidanich y se
presenta en todo el mundo; puede causar graves pérdidas de
rendimiento a la soja. Los síntomas de la pudrición carbónica
aparecen a mediados del verano en condiciones de alta temperatura
(28–35 C) y baja disponibilidad de humedad del suelo. Las plantas
enfermas pueden marchitarse y morir prematuramente, con folíolos
muertos y pecíolos adheridos a la planta (Figura B35.1). El síntoma
más diagnóstico de la pudrición carbónica es la aparición de
microesclerocios con motas negras (similares al carbón) en el exterior
y el interior (tejidos vasculares, corticales y medulares) del tallo
Figura B35.1 Plantas de soja infectadas con M.
inferior de las plantas afectadas (Figura B35.2).
phaseolina que se han marchitado y muerto prematuramente.
La gravedad de la enfermedad puede verse afectada por el calor, la
Tenga en cuenta las hojas muertas y los pecíolos adheridos
sequía y la presencia de otros patógenos. Los intentos de controlar
a las plantas. Cortesía de A. Mengistu. la podredumbre carbónica en la soja han incluido la rotación de
cultivos, la aplicación de fungicidas, controles biológicos y ajustes en
la población de plantas, la fecha de siembra y los protocolos de riego.
Debido a que estas estrategias han fracasado en gran medida, los
investigadores se han interesado cada vez más en el potencial de la
tolerancia varietal como medio para reducir las pérdidas de rendimiento.
Sin embargo, se ha avanzado poco en el desarrollo de variedades
tolerantes a la pudrición carbónica y se desconoce la herencia de la
tolerancia varietal a la pudrición carbónica.
Para comprender la herencia de la tolerancia a la pudrición
carbónica y utilizarla en programas de mejoramiento, es necesario
generar familias segregantes (poblaciones) de plantas.
Por lo tanto, se eligieron líneas de soya altamente tolerantes y
altamente susceptibles como progenitores, se realizaron con éxito
Figura B35.2 Microesclerocios en el interior inferior polinizaciones controladas entre ellas y se generaron las poblaciones
(tejidos vasculares, corticales y medulares) de un tallo de segregantes apropiadas.
soja partido que se inoculó con M. phaseolina en el momento Hay varias opciones disponibles con poblaciones segregantes
de la siembra y se cosechó en la madurez fisiológica. para estimar la importancia de los factores genéticos en la tolerancia
Figura cortesía de James R. Smith. a la pudrición carbónica. Una forma es estimando la heredabilidad.
La heredabilidad se puede expresar como la relación entre la
variación genética y la variación total (genética y no genética) que influye en el rasgo. Los fitomejoradores pueden seleccionar fácilmente los
rasgos con alta heredabilidad, mientras que aquellos con baja heredabilidad no son fáciles de seleccionar. La alta heredabilidad, en el sentido
estricto ðF2 A=F2 PÞ, significa que una alta proporción de la variabilidad fenotípica total observada ðF2 PÞ se explica por lo que se denomina
variación genética aditiva ðF2 AÞ.
La varianza genética aditiva es la varianza debida a los efectos promedio de los alelos (Bernardo, 2002, p. 91). Mide la variación en los
efectos que se transmiten de una generación a la siguiente. No implica que los alelos actúen de forma puramente
Machine Translated by Google

CULTIVO DE SOJA 633

manera aditiva. Más bien, la segregación de loci con acciones genéticas de dominancia, dominancia parcial y sobredominancia, así como la acción
genética aditiva, pueden contribuir a la F2 (Bernardo, 2002,Ap. 92). La acción del gen epistático también puede contribuir a F2 , así como a F2 (varianza
A,
genética de dominancia) y F2 (varianza genética epistática) (Bernardo, 2002, p. 96).
D I
F2 es la varianza de las desviaciones de dominancia e indica la acción del gen de dominancia, que describe la interacción genotípica de los alelos
D
dentro de un locus. F2 no se considera útil para progresar desde la selección porque las interacciones intralocus no se transmiten a la progenie. Más
D
bien, la meiosis determina que solo un alelo de cada interacción intralocus diploide se transmitirá a la progenie a través de los gametos. Por lo tanto,
las interacciones genotípicas de dominancia de un individuo no se transmiten a su descendencia y es por eso que F2 no se considera útil para progresar
desde la selección. Cuando F2 = 0, la acción génica de dominancia
D
está ausente y la varianza intralocus está compuesta únicamente por F2, lo que
indica
D una acción génica puramente aditiva dentro del locus pero no necesariamente entre loci (Bernardo, 2002, p. 92). Algunos
A, componentes de F2,
como F2 (varianza genética epistática aditiva por aditiva), son útiles en la selección (Hanson, 1963, p. 133), porque tales interacciones interlocus
yo , AA

pueden transmitirse a la progenie. Una estimación de sentido amplio de la heredabilidad ðF2 G=F2 PÞ incluye los componentes de varianza de todos
los tipos de acción génica ðF2 GÞ, algunos de los cuales (es decir, la dominancia) no se transmiten de padres a hijos.

Las excepciones a lo anterior, donde la acción del gen de dominancia puede ser útil en la selección, son cuando se selecciona entre clones propagados
asexualmente o entre híbridos simples (Bernardo, 2002, p. 109).
Si la tolerancia estuviera controlada por uno o unos pocos genes principales, con solo una influencia ambiental mínima, entonces se esperaría que
la heredabilidad fuera alta y que la selección para la tolerancia a la pudrición carbónica fuera efectiva en la generación F2 entre plantas individuales o
en la generación F3 entre progenies F2:3 . Si la tolerancia estuviera controlada por múltiples genes pero el medio ambiente tuviera solo una influencia
menor, entonces la heredabilidad podría seguir siendo alta y la selección en las primeras generaciones seguiría siendo eficaz. Sin embargo, si la
heredabilidad de la tolerancia a la pudrición carbónica fuera baja, entonces la selección solo podría ser efectiva entre líneas de mejoramiento de
generaciones avanzadas cultivadas en experimentos repetidos.
La creación de poblaciones segregantes de múltiples generaciones (F2 y retrocruzamientos con cada padre) a partir de dos padres puede servir
para múltiples propósitos en los estudios de herencia. Warner (1952) propuso utilizar las generaciones anteriores (P1, P2, F1 , F2, BC1P1, BC1P2)
para estimar una heredabilidad en sentido estricto ðF2 A=F2 PÞ, pero sugirió la necesidad de probar al menos varios cientos de F2, BC1P1 y individuos
BC1P2 para reducir el posible error de muestreo. Reinert y Eason (2000) brindan un ejemplo de estimación de la heredabilidad en sentido estricto en
una especie autopolinizada utilizando las generaciones anteriores.
y F2
Bernardo (2002, pp. 110, 146) enumeró tres desventajas de estimar F2 utilizando las generaciones anteriores: (i) como las plantas individuales F2 y
A D
BC1 no se pueden replicar, la falta de replicación entre entornos hace que estas estimaciones de varianza genética se confundan con la varianza de
genotipo por ambiente; (ii) cualquier desequilibrio de ligamiento en las poblaciones F2 y BC1 no apareadas al azar hará que la relación entre los valores
genotípicos en dos loci se confunda con F2 y F2 D; y (iii) las mediciones individuales de plantas de rasgos cuantitativos son propensas a grandes
efectos no genéticos.
A

Otra opción para utilizar las generaciones anteriores podría ser determinar el número de genes y sus modos de acción para rasgos simplemente
heredados (uno o dos genes). Si todas las generaciones (P1, P2, F1, F2, BC1P1 y BC1P2) se analizan juntas para determinar la tolerancia a la
pudrición carbónica, las proporciones de segregación de F2, BC1P1 y BC1P2, junto con los valores de análisis de P1, P2 y F1 individuos, puede
determinar si la herencia es simple y si la acción del gen de dominancia es evidente. La generación segregante F2 puede proporcionar una estimación
para un modelo de herencia, mientras que las dos generaciones de retrocruzamiento pueden proporcionar una segunda estimación de confirmación.
Vélez et al. (1998) y Singh y Westermann (2002) proporcionan ejemplos en frijol seco (Phaseolus vulgaris L.) de la utilización de las generaciones
anteriores de esta manera para determinar la herencia cualitativa de la resistencia a los trastornos del frijol. Sin embargo, cuando la herencia se ve
afectada por muchos genes e influenciada en gran medida por el medio ambiente, las estimaciones anteriores pueden ser inadecuadas.

Un propósito adicional para crear y utilizar las generaciones anteriores podría ser realizar un análisis de los medios de generación. El análisis de la
media generacional proporciona información sobre la importancia relativa de los efectos aditivos y de dominancia en poblaciones creadas a partir de
dos consanguíneos. Implica medir las medias de diferentes generaciones (P1, P2, F1, F2, BC1P1 y BC1P2, etc.) derivadas de dos endogamia e
interpretar las medias en términos de los diferentes efectos genéticos (Bernardo, 2002, p. 144). Debido a que las medias reales de loci individuales no
son observables, las medias de generación estiman los efectos génicos agrupados en todos los loci. El análisis de la media generacional es más útil
cuando los dos padres difieren mucho en alelos favorables; es decir, cuando uno de los padres tiene la mayoría de los alelos favorables, si no todos, y
el otro padre tiene pocos, si es que tiene alguno, alelos favorables. Las estimaciones agrupadas de los efectos se suman en todos los loci en los que
difieren P1 y P2. El análisis de media generacional se ha utilizado comúnmente para estudiar la resistencia a enfermedades, donde un padre tiene alta
resistencia y el otro tiene alta susceptibilidad (Bernardo, 2002, p. 145). Reinert y Eason (2000) han proporcionado ejemplos útiles de análisis de medias
de generación en frijol verde (P. vulgaris L.), Mansur et al. (1993) en soja, y Campbell y White (1995) y Campbell et al. (1997) en maíz (Zea mays L.).

El análisis de la media de generación también se puede utilizar para estimar los efectos debidos a la epistasis, el medio ambiente, las interacciones
genotipo por medio ambiente y la vinculación (Mather y Jinks, 1971, págs. 83–119). Sin embargo, los experimentos pueden volverse mucho más
complejos y son innecesarios si el modelo más simple de dominancia aditiva explica la variabilidad presente.
Machine Translated by Google

634 CAPÍTULO 35

Una consideración importante para las estimaciones válidas de las medias de generación es que haya suficiente muestreo de generaciones segregantes
(Hallauer y Miranda, 1981, p. 109). Bernardo (2002, p. 138) recomendó que las poblaciones reproductoras muestreadas tengan un mínimo de 50 a 100
descendientes.
Hay varias ventajas del análisis de la media de generación. (i) Es relativamente simple y estadísticamente confiable (Mather y Jinks, 1971, p. 126). Los
errores de muestreo son inherentemente menores cuando se trabaja con medias que con varianzas para estimar la herencia. Por lo tanto, se pueden utilizar
experimentos más pequeños para obtener el mismo nivel de precisión (Hallauer y Miranda, 1981, p. 111; Campbell et al., 1997). (ii) La estimación e
interpretación de las interacciones no alélicas (epistasis) es más progresiva para el análisis de la media generacional que para las estimaciones de la
varianza porque los efectos medios se confunden menos entre sí y porque los tipos de experimentos necesarios para el análisis de las medias son más
pequeños y fáciles. para llevar a cabo que los de las varianzas (Mather y Jinks, 1971, p. 126). (iii) Las poblaciones evaluadas en el análisis de la media
generacional pueden utilizarse en programas de mejoramiento aplicados (Campbell et al., 1997). (iv) Es igualmente aplicable a especies tanto autógamas
como alógamas (Hallauer y Miranda, 1981, p. 111).

Sin embargo, el análisis de la media generacional tiene varias debilidades. (i) Tiene un valor limitado para rasgos cuantitativos cuyos padres tienen un
rendimiento medio comparable (Bernardo, 2002, p. 146). (ii) Como la información derivada del análisis es relevante solo para un par específico de padres,
tiene poca aplicación a otras poblaciones (Hallauer y Miranda, 1981, p. 111). (iii)
Los efectos negativos en algunos loci pueden cancelar los efectos positivos en otros loci, lo que hace que se subestimen los verdaderos efectos génicos.
El análisis de la media generacional no revela efectos opuestos (Bernardo, 2002, p. 145). Por ejemplo, un efecto de dominancia medio de cero debido a la
cancelación de efectos opuestos no significa que no haya efectos de dominancia. Pero sí significa que no hay efectos de dominancia evidentes y que puede
ser necesaria una determinación del grado de dominancia usando componentes de varianza. (iv) El análisis de la media generacional no proporciona
estimaciones de la heredabilidad, que son esenciales para estimar la ganancia pronosticada de la selección (Hallauer y Miranda, 1981, p. 111). (v) Finalmente,
si los efectos epistáticos están presentes, los efectos aditivos y de dominancia pueden estar sesgados por los efectos epistáticos y por el desequilibrio de
ligamiento (Hallauer y Miranda, 1981, p. 110).

El uso del análisis de medias generacionales debe considerarse como un complemento, más que como una alternativa, a los análisis de componentes de
la varianza (Mather y Jinks, 1971, p. 126). Sin embargo, si se estiman los efectos génicos aditivos y de dominancia mediante el análisis de medias de
y F2 de
generación, y también se estima F2 , puede haber poca relación en la magnitud D, los dos conjuntos de estimaciones (Hallauer y Miranda, 1981, p. 110).
A
Esto podría esperarse porque las medias de generación estiman la suma de los efectos génicos, mientras que las varianzas son los cuadrados de los efectos
génicos. Además, la magnitud de F2 y F2 pueden ser malos indicadores de las acciones genéticas subyacentes para los rasgos cuantitativos
A, (Bernardo,
F2 D, I
2002, p. 144). Por ejemplo, Moll et al. (1963) encontraron que el análisis de la media generacional detectó efectos epistáticos que no eran evidentes a partir
de las estimaciones del análisis de la media generacional F2 F2 debido a la cancelación de los efectos medios. A,

D,
y F2 (varianza ambiental), pero señaló que los componentes de la varianza pueden detectar la variación génica no detectada por
mi

Debido a las debilidades de los datos de una sola planta y las complejidades de los rasgos cuantitativos multigénicos, puede ser aconsejable generar
progenies F3 y progenies autofecundadas de las generaciones BC1P1 y BC1P2 (Bernardo 2002, pp. 175–177). Estas generaciones son útiles para estimar
varianzas genéticas, siempre que se desarrollen sin selección.
Las progenies F3 se pueden cultivar en ensayos repetidos, lo que puede proporcionar una estimación de los efectos ambientales y las interacciones genotipo
por medio ambiente. Hamblin y White (2000) y Walker y White (2001) proporcionan ejemplos en maíz del uso del ANOVA de las medias de progenie F3 para
estimar F2 A, heredabilidad y la ganancia prevista de la selección. en
Hallauer y Miranda (1981, p. 91) recomendaron el uso de familias F3 para estimar F2 A maíz Bernardo (2002, pp. 179–
181) señaló que un aumento en el número de ambientes o repeticiones reduce la varianza de la media de una familia F3 y, a su vez, aumenta la heredabilidad.
Por lo tanto, la selección de caracteres cuantitativos entre las familias F3 puede ser eficaz si cada familia se cultiva en pruebas de rendimiento extensivas
(Bernardo, 2002, p. 181).
Otra ventaja de desarrollar progenies F3 es que las proporciones de segregación dentro de cada progenie F3 se pueden usar para confirmar modelos de
herencia cualitativos F2 aplicables. Thompson et al. (1997) utilizaron proporciones de progenie F3 para ayudar a categorizar con precisión cada genotipo de
planta F2 .
Una relación genética adicional que podría usarse para estimar la heredabilidad y la ganancia prevista de la selección de las generaciones anteriores es
la relación padre­hijo entre individuos F2 y medias de progenie F2:3 (Hallauer y Miranda, 1981, p. 110). Utilizando la regresión de mínimos cuadrados de las
medias de descendencia F3 sobre los valores parentales individuales de F2 , la pendiente (b) es igual a ðF2 y puede interpretarse como el cambio en el valor
genético por cambio en
A el valor fenotípico
þ 1=2F2 DÞ=F2 P(Bernardo, 2002, p. 110). Al igual que todas las estimaciones de heredabilidad discutidas anteriormente, esta
estimación de padres e hijos se refiere a una población F2 que se supone que está en equilibrio de Hardy­Weinberg y se considera que no es endogámica
(Bernardo, 2002, p. 34). Esta estimación de la heredabilidad puede estar sesgada hacia arriba por la presencia de alguna cantidad potencial de F2 y cualquier
componente de varianza epistática que involucre a F2
D D (F2ANUNCIO, etc.).
Una ventaja de usar la regresión padre­hijo para estimar la heredabilidad es que es sencillo (Hanson, 1963, p. 129). Sin embargo, los individuos F2 y las
progenies F3 derivadas se cultivan en ambientes separados (años), sin estimación de la varianza ambiental y sin estimación de la interacción genotipo por
ambiente. Dependiendo de la variabilidad del rasgo medido, los sesgos pueden ser significativos (Hanson, 1963, p. 129).
Machine Translated by Google

CULTIVO DE SOJA 635

En resumen, el desarrollo y la utilización de múltiples generaciones (P1, P2, F1 , F2, F3, BC1P1, BC1P2, BC1P1S1 y BC1P2S1,
etc.) pueden brindar flexibilidad y oportunidades para múltiples estimaciones de factores de herencia, tanto cualitativos como
cuantitativos. Estas poblaciones también son complementarias para el desarrollo de poblaciones reproductoras.
Junto con los estudios de generación temprana anteriores, se cultivaron plantas F2 con el fin de producir líneas endogámicas recombinantes
(RIL) por descendencia de una sola semilla. El uso de RIL en estudios genéticos requiere que las líneas puras terminadas sean una muestra no
seleccionada de la población F2 ; idealmente, una línea pura por cada planta F2 cultivada (Hallauer y Miranda, 1981, p. 89). Si la depresión
endogámica es un problema, lo que resulta en la muerte de algunas plantas antes de convertirse en endogámicas, puede ser difícil obtener una
población RIL aleatoria no seleccionada. Sin embargo, este no suele ser el caso de los cultivos autopolinizados, como la soja. El resultado neto
de usar RIL para estimar la herencia, en lugar de una población F2 , es que los RIL F2 son el doble de grandes que las interacciones un entre
F2 consanguíneas, F2 . Por lo tanto,A entre familias F3 o entre individuos F2 . Porque cada RIL es teóricamente completamente
se espera D es cero (no hay interacciones genotípicas intralocus), lo que también significa que no hay F2 inutilizable ANUNCIO

que la selección entre RIL sea más efectiva que la selección entre familias F2:3 (Bernardo, 2002, p. 180).

Sin embargo, Hallauer y Miranda (1981, p. 91) señalaron que el uso de RIL tiene dos desventajas serias. Primero, como ya se señaló, los
RIL requieren el desarrollo de un conjunto de líneas puras no seleccionadas que sean representativas de los genotipos de una población de
referencia (la F2); esto puede ser difícil si, durante el proceso de autofecundación, la consanguinidad produce plantas débiles que mueren y si
la alta presión de enfermedades mata las plantas. En segundo lugar, el tiempo requerido para desarrollar RIL es mucho mayor que el de
desarrollar y probar filas de progenie F3 . Por lo tanto, es aconsejable hacer estimaciones de generación temprana de la ganancia prevista de
la selección para determinar si la selección de generación temprana puede ser rentable. La selección generacional temprana puede ser muy
deseable, si cabe, permitiendo una mayor asignación de recursos a las familias más prometedoras (Bernardo, 2002, pp. 119, 180 y 181).
Sin embargo, donde las heredabilidades son bajas (debido al ambiente, interacciones genotipo x ambiente, F2 D, etc.) Los RIL

pueden proporcionar estimaciones útiles de parámetros genéticos y complementar el programa de mejoramiento. Los ensayos de campo
replicados en múltiples ubicaciones y años entre los RIL probablemente darán como resultado mejores estimaciones de la heredabilidad,
mejores estimaciones de la ganancia genética de la selección y el desarrollo potencial de líneas mejoradas.
El desarrollo y la utilización de RIL pueden facilitar la construcción de un mapa genético basado en enlaces de marcadores moleculares en
la población de RIL. Si se ubican suficientes marcadores en suficientes puntos estratégicos, se pueden detectar marcadores que están
vinculados a factores genéticos que controlan la expresión de rasgos cuantitativos. Esta fue una consideración importante en el desarrollo de
RIL que segregan para la tolerancia a la pudrición carbónica y permitirá el desarrollo y la liberación de variedades tolerantes a la pudrición
carbónica, junto con la liberación de marcadores moleculares estrechamente vinculados a los factores genéticos que afectan la tolerancia.
Luego, los criadores pueden crear poblaciones y probarlas en sus propios entornos únicos, mientras seleccionan la tolerancia a la pudrición
carbónica utilizando marcadores moleculares.
La forma más rentable de reducir las pérdidas por enfermedades y estrés de las plantas es mediante el uso de cultivares con tolerancia a
los estreses apropiados. Se anticipa que este será el caso de la pudrición carbónica de la soja. Sin embargo, en este momento, no hay suficiente
información disponible para determinar cómo se hereda la tolerancia a la pudrición carbónica: como un solo gen, múltiples genes con alta
heredabilidad o múltiples genes con baja heredabilidad. Pero, debido a una planificación y ejecución adecuadas, se han desarrollado cantidades
suficientes de las poblaciones segregantes apropiadas para determinar efectivamente la herencia de la tolerancia a la pudrición carbónica y
maximizar el potencial genético disponible para desarrollar variedades mejoradas de soja con tolerancia a la pudrición carbónica.

Referencias
Bernardo, R. (2002). Mejoramiento de rasgos cuantitativos en las plantas. Stemma Press, Woodbury, MN.
Campbell, KW y White, DG (1995). Herencia de la resistencia a la pudrición de la mazorca por Aspergillus y aflatoxina en genotipos de maíz.
Phytopath, 85:886–896.
Campbell, KW, Hamblin, AM y White, DG (1997). Herencia de la resistencia a la producción de aflatoxinas en el cruzamiento
entre los endogámicos de maíz B73 y LB31. Phytopath, 87:1144–1147.
Hallauer, AR y Miranda, JB (1981). Genética cuantitativa en el mejoramiento de maíz. Prensa de la Universidad Estatal de Iowa, Ames, IA.
Hamblin, AM y White, DG (2000). Herencia de la resistencia a la pudrición de la mazorca por Aspergillus y producción de aflatoxinas en maíz
de Tex6. Phytopath, 90:292–296.
Hanson, WD (1963). Heredabilidad, en Genética estadística y fitomejoramiento (eds WD Hanson y HF Robinson).
Academia Nacional de Ciencias–Consejo Nacional de Investigación. Washington, DC, págs. 125–140.
Mansur, LM, Carriquiry, AL, Rao­Arelli, AP (1993). Análisis de medias de generación de resistencia a la raza 3 de quiste de soja
nematodo. Ciencia de cultivos, 33: 1249–1253.
Mather, K. y Jinks, J. (1971). Genética biométrica, el estudio de la variación continua, 2ª ed. Prensa de la Universidad de Cornell,
Ítaca, Nueva York.

Moll, RH, Thompson, DL y Harvey, PH (1963). Un estudio genético cuantitativo de la herencia de la resistencia a
mancha café (Physoderma maydis) del maíz. Crop Science, 3:389–391.
Machine Translated by Google

636 CAPÍTULO 35

Reinert, RA y Eason, G. (2000). Control genético de la sensibilidad al O3 en un cruce entre dos cultivares de habichuela.
Revista de la Sociedad Estadounidense de Ciencias Hortícolas, 125 (2): 222–227.
Singh, SP y Westermann, DT (2002). Un solo gen dominante que controla la resistencia a la deficiencia de zinc en el suelo en maíz
frijol mon. Ciencia de cultivos, 42: 1071–1074.
Thompson, JA, Bernard, RL y Nelson, RL (1997). Un tercer alelo en el locus dt1 de soja. Ciencia de cultivos, 37: 757–
762.
Walker, RD y White, DG (2001). Herencia de la resistencia a la pudrición de la mazorca por Aspergillus y producción de aflatoxinas en maíz de
CI2. Enfermedad de las plantas, 85:322–327.
Warner, JN (1952). Un método para estimar la heredabilidad. Diario de Agronomía, 44:427–430.
Vélez, JJ, Bassett, MJ, Beaver, JS y Molina, A. (1998). Herencia de la resistencia al virus del mosaico dorado del frijol en
frijol común Revista de la Sociedad Estadounidense de Ciencias Hortícolas, 123 (4): 628–631.

35.11 Establecimiento de un vivero de cría

vivero de campo
Para facilitar el cruce en el campo, los dos progenitores a cruzar se
plantan en hileras opuestas con un espacio amplio (65–100 cm)
entre ellos para que el operador se mueva libremente. Tener los dos
progenitores que se van a cruzar plantados uno al lado del otro
facilita el proceso de cruce y reduce la posibilidad de cruzar
progenitores equivocados.
vivero de invernadero
La soja se puede hibridar fácilmente en el invernadero.
Las plantas en macetas se pueden mover y colocar en niveles que
sean convenientes para la operación de cruce.
35.12 Hibridación artificial
Equipos y materiales
El equipo y los materiales utilizados en la hibridación de soja
flores de la axila de la hoja. La axila de la hoja está marcada. Si hay
más de dos cultivares involucrados en el programa de cruzamiento,
las pinzas deben esterilizarse entre emasculaciones sumergiendo
la punta en una botella de alcohol.
polinizaciones artificiales
La polinización sigue inmediatamente a la emasculación.
Las flores recién abiertas tienen polen fresco. Se recogen las flores
de la fuente de polen. La columna del estambre y el estilo se
extraen juntos con fórceps y se utilizan como cepillo para espolvorear
el polen hasta el estigma de la flor femenina. Cuando una flor
produce grandes cantidades de polen, más de un estigma puede
polinizarse con una columna de estambre masculino.
En condiciones húmedas, como suele ocurrir en el sur de los
Estados Unidos, la dehiscencia de las anteras se produce por la
mañana, cuando las partes femeninas están menos maduras y son
más difíciles de emascular, y también las flores pueden estar
húmedas por el rocío de la mañana. A veces, las flores masculinas
se recolectan en placas de Petri y se almacenan en desecadores
hasta la tarde. El polen permanece viable durante unos dos días

incluyen fórceps de punta fina, etiquetas, botella con alcohol, placa
de Petri, lápiz, lupas montadas en la cabeza.
Emasculación
La soja se emascula en la etapa de yema. Los cogollos adecuados
son los que están listos para abrir al día siguiente. En esta etapa, la
corola es visible en la punta de la yema. Para emascular, la flor se
agarra entre el pulgar y el índice, manteniendo la mano firme para
evitar romper el pedicelo. El cáliz se extrae con un par de pinzas
sujetando el sépalo y tirando suavemente hacia arriba con las pinzas
mientras se mueven suavemente al mismo tiempo. Es importante
eliminar todos los no emasculados
cuando se almacena en un lugar fresco y seco.
Las flores polinizadas están etiquetadas. La tasa de éxito de la
polinización depende de la habilidad del operador y puede ser de
cero a alrededor del 40 %. El fracaso de un cruce puede deberse a
factores que incluyen hembra inmadura, daño al estigma, daño al
pedicelo, alta temperatura y polen inadecuado.
35.13 Hibridación natural
La polinización natural se ve facilitada por el uso de la esterilidad
masculina genética. Los criadores que utilizan un método de
selección recurrente pueden beneficiarse de este método de polinización.
Machine Translated by Google
CULTIVO DE SOJA
35.14 Desarrollo de semillas
Los signos de cruce exitoso son visibles dentro de los siete días posteriores
a la polinización. A veces, se pueden desarrollar nuevas vainas en el eje
donde se producen las flores polinizadas artificialmente.
Estos deben ser eliminados. Una cruz exitosa puede identificarse por la
presencia de la cicatriz del cáliz resultante del proceso de emasculación.
35.15 Cosecha
La soja madura debe cosecharse a tiempo para evitar pérdidas en el campo.
El cultivo está listo para cosechar cuando las semillas están en la etapa de
masa dura. El contenido de humedad de la semilla debe ser del 12 al 14%.
La semilla más seca (menos del 12%) aumenta la incidencia de agrietamiento
de la cubierta de la semilla, división de la semilla y rotura de la semilla. El
cultivo se puede cosechar con un alto contenido de humedad de la semilla
(17–18 %) siempre que se disponga de secado poscosecha.
35.16 Objetivos comunes de cría
35.16.1 Rendimiento de
grano El rendimiento de grano de soja es un objetivo principal del mejoramiento.
Se ha avanzado, pero no al ritmo de los cultivos de cereales como el maíz.
Los principales componentes del rendimiento son el número de nudos por
planta, el número de vainas por nudo, el número de semillas por vaina y el
tamaño de la semilla.
La adaptación de la soja a los nuevos entornos de producción va seguida
de una mejora en el potencial de rendimiento de los cultivos en esas
nuevas regiones.
35.16.2 Rasgos agromorfológicos
Resistencia al alojamiento
La resistencia al acame es crítica para la producción mecanizada. Un
intento de disminuir la altura de la planta para mejorar la resistencia al
acame mediante el uso del gen dt1 para un crecimiento determinado,
produjo genotipos que eran más cortos pero de menor rendimiento vegetal.
Resistencia aplastante
La resistencia al desmoronamiento es importante para que la producción
permita que los cultivos alcancen la madurez completa antes de la cosecha.
A veces, las inclemencias del tiempo pueden obligar a retrasar la cosecha
después de que el cultivo esté maduro. El proceso de recolección mecánica
involucra el contacto físico con las partes móviles de la cosechadora, lo
que puede promover la rotura.
637
35.16.3 Adaptación
Madurez
Se han identificado trece grupos de madurez para la soja.
Se ha descubierto que la madurez tardía de la soja está
condicionada por tres genes dominantes, E1, E2, E3. Se
ha descubierto que un gen, E4, condiciona la sensibilidad
a un fotoperíodo largo.
Sequía y otras tensiones ambientales
La resistencia a la sequía es importante en áreas donde la producción es
de secano. El estrés por nutrientes y el estrés por calor pueden ser
importantes en áreas donde el ambiente de producción no es el ideal.
Resistencia a herbicidas
La tecnología moderna de ingeniería genética ha permitido desarrollar
cultivares tolerantes a herbicidas para la producción comercial (p. ej.,
Roundup Ready1).
35.16.4 Resistencia a enfermedades
La soja está plagada de numerosas enfermedades, las principales incluyen
las que se muestran aquí.
Tizón bacteriano
Causado por Pseudomonas syringae, este patógeno se encuentra en todo
el mundo. La resistencia a la enfermedad se ha incorporado en varios
programas de mejoramiento.
se pudre
La pudrición de la raíz por Phytophthora es la más importante de las
pudriciones que afectan a la soja. Causado por Phytophthora megasperma,
este problema afecta todas las etapas de desarrollo. La resistencia está
condicionada por seis genes dominantes: Rps1–Rps6.
Enfermedad viral
La principal enfermedad viral de la soja es el virus del mosaico de la soja
(SMV). Se transmite por pulgones. Se han descubierto genes de resistencia,
Rsv1 y Rsv2, para SMV.
nematodos
Las principales especies de nematodos de importancia para los productores
de soja son el nematodo del quiste (Heterodera gly cines) y el nematodo
del nudo de la raíz (Meloidogyne spp.). Tres genes recesivos, rhg1, rhg2 y
rhg3, y un gen dominante, Rhg4, han sido identificados e incorporados en
programas de mejoramiento para desarrollar cultivares resistentes.
Machine Translated by Google

638 CAPÍTULO 35

35.16.5 Resistencia a insectos Los objetivos de mejoramiento incluyen el aumento del contenido de aceite, así
como la mejora del ácido oleico y la reducción del ácido linolénico para lograr
Las principales plagas de insectos de la soja incluyen la chinche apestosa verde
una alta calidad del aceite.
del sur y las moscas de los frijoles que son comunes en Asia y África.

35.16.6 Características y calidad de la composición de la semilla
Calidad del aceite
La soja es la principal fuente mundial de aceite vegetal y representa más del 75
% de la cuota de mercado.
Proteína de semilla
La soja es también la principal fuente de harina proteica.
Debido a que el aceite de semilla y la proteína de semilla están negativamente
correlacionados, el mejoramiento ha tendido a enfocarse en desarrollar cultivares
con alto contenido de proteína y bajo contenido de aceite.

Referencias y lecturas sugeridas

Chen, Y. y Nelson, RL (2004). Variación genética y relación entre soja Specht, JE, Hume, DJ y Kumudini, SV (1999). Potencial de rendimiento de
cultivada, silvestre y semisilvestre. Ciencia de cultivos, 44: 316–325. la soja: perspectivas genéticas y fisiológicas. Ciencia de cultivos, 39:
1560–1570.
Carlson, JB y Lersten, NR (1987). Morfología reproductiva, en Soybeans:
Improvement, Production, and Uses, 2ª ed. (ed. JR Wilcox). Sociedad
recurso de internet
Americana de Agronomía. Madison, Wisconsin, págs. 95–134.

http://www.notrans.iastate.edu/research.html#breeding – Breeding low

Kisha, T., Sneller, CH y Diers, BW (1997). Relación entre distancia genética
linolenic acid (consultado el 23 de marzo de 2012).
entre progenitores y variación genética en poblaciones de soja. Ciencia
de cultivos, 33: 1313–1325.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 La soja es una planta subtropical.

2 El grupo de madurez de soja VI se produce en el norte de los Estados Unidos.
3 La soja es una planta de día largo.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Da el nombre científico de la soja.

2 La soja cultivada es tetraploide.
3 Describir la biología reproductiva de la soja.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discutir la emasculación por cruce en soja.

2 Discutir la mejora de los rasgos agromorfológicos en la soja.
3 Discuta los recursos genéticos disponibles para el mejoramiento de la soja.
4 Analice la historia del cultivo de soja en los Estados Unidos.
Machine Translated by Google

36
Maní de cría

Taxonomía en conjunto representan más del 50% de la producción total

Familia fabáceas mundial. Otras naciones productoras importantes de maní
Género Arachis L. incluyen Senegal, Sudán, Brasil, Argentina, Sudáfrica, Malawi
Especies Arachis hypogea L. y Nigeria.

36.1 Importancia económica 36.2 Origen e historia

Los cacahuetes son un importante cultivo de leguminosas en
los climas cálidos del mundo. Estados Unidos produce
alrededor del 10% de la cosecha de maní del mundo en
aproximadamente el 3% de la superficie total mundial de maní.
Esta parte desproporcionada de la producción mundial es
atribuible al alto rendimiento promedio por acre en los Estados desde donde los comerciantes lo extendieron a Asia y África.
Unidos (2800–3000 lb/acre) en comparación con el rendimiento
promedio mundial (800–1000 lb/acre). Nueve estados de los
Estados Unidos representan el 99% de la cosecha de maní de los Estados
Estos estados son Georgia, Texas, Alabama, Carolina del
Norte, Florida, Oklahoma, Virginia, Carolina del Sur y Nuevo
México. Solo Georgia produce el 39% de la producción total
de EE. UU. En 2001, la superficie cosechada en EE. UU. fue
de 1 411 900 acres, una producción total de 4 276 704 000 lb
y un rendimiento promedio de 3029 lb/acre. Hay tres regiones
principales de maní en los Estados Unidos: Georgia­Florida­
Alabama (sureste), Texas­Oklahoma­Nuevo México (región
suroeste) y la región de Virginia­Carolina del Sur­Carolina del
Norte, la región sureste representa alrededor de 55 % de toda
la producción de EE.
El maní es originario del hemisferio occidental. Probablemente
se originó en América del Sur, siendo el centro de origen muy
probablemente Brasil, donde se encuentran unas 15 especies
silvestres. A los exploradores españoles se les atribuye su
expansión por el Nuevo Mundo. Lo introdujeron en Europa,
Los cacahuetes llegaron a América del Norte a través del
comercio de esclavos. La producción comercial de maní en los
Estados Unidos.
Unidos comenzó alrededor de 1876. La demanda del
cultivo aumentó después de la Guerra Civil, transformándolo
de un alimento regional (del sur) a un alimento nacional. La
producción llegó al Cotton Belt después de 1900. La expansión
de la industria del maní fue impulsada por los avances
tecnológicos que resultaron en el desarrollo de equipos y
maquinaria para sembrar, cosechar y procesar el cultivo.
36.3 Tipos de mercado

En el escenario mundial, el maní se produce en Asia, África, Hay cuatro tipos básicos de mercado: corredor, Virginia,
Australia y las Américas. india y china español y Valencia.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
640 CAPÍTULO 36
36.3.1 Corredor
Los corredores se han convertido en el tipo de maní predominante
en los Estados Unidos luego de la introducción del cultivar, el
Florunner, que fue responsable del aumento dramático en el
rendimiento de la cosecha en los Estados Unidos. Tienen un
tamaño uniforme y se cultivan principalmente en Georgia, Alabama,
Florida, Texas y Oklahoma.
Alrededor del 54% de la cosecha se usa para hacer mantequilla
de maní. Los corredores maduran entre 130 y 150 días, según el
cultivar. Las semillas son de tamaño mediano (900–1000 semillas/
lb).
36.3.2 Virginia El
cultivar Virginia tiene follaje verde oscuro y vainas grandes. Tienen
las semillas más grandes de todos los tipos (alrededor de 500
semillas/lb) y tienen una testa rojiza. Las vainas suelen tener dos
semillas (ocasionalmente 3 o 4). Se cultivan principalmente en
Virginia y Carolina del Norte.
Maduran en alrededor de 135 a 140 días y pueden tener tipos de
corredor o racimo. Las semillas grandes se venden como maní
para bocadillos.
36.3.3 Español
El grupo español de maní comprende tipos de racimo con follaje
erecto de color verde claro. Las vainas rara vez contienen más de
dos semillas que son cortas con testa bronceada. Las semillas son
de tamaño pequeño (1000–1400 semillas/lb). Tienen un mayor
contenido de aceite en comparación con otros tipos.
Se cultivan principalmente en Oklahoma y Texas y se usan
principalmente para hacer dulces de maní, y también nueces para
bocadillos y mantequilla de maní. Maduran antes que los tipos
corredores (alrededor de 140 días).
36.3.4 Valencia
Los tipos de Valencia suelen tener muchas vainas con 3 o 4
semillas y un color de testa rojo brillante. Son erectos y escasamente
ramificados con follaje verde oscuro. Son maníes muy dulces y
generalmente se tuestan y venden como maní con cáscara o
hervido. Las valencias se cultivan principalmente en Nuevo México.
36.4 Recursos genéticos
Más de 10 000 accesiones de maní se mantienen en bancos de
germoplasma en varios países. En los Estados Unidos, el
La Estación de Introducción de Plantas de la Región Sur en
Experiment, Georgia, mantiene alrededor de 4000 accesiones. El
Instituto Internacional de Investigación de Cultivos para Trópicos
Semiáridos (ICRISAT) también mantiene miles de accesiones.
36.5 Citogenética
El maní cultivado pertenece a la sección Arachis, que consta de
tres series: anuales, perennes y anfidiploides. La serie anfidiploide
tiene dos tetraploides: A. hypogeae y A. monticola. Algunos cruces
interseccionales producen híbridos fértiles. Otros producen
problemas meióticos que conducen a abortos embrionarios.
El género, Arachis, se clasifica en siete secciones.
La sección Arachis incluye cuatro diploides anuales (2n ¼ 20),
varios (al menos cinco) diploides perennes y dos tetraploides
anuales (2n ¼ 40). El maní cultivado es un tetraploide con dos
subespecies y cuatro variedades interfértiles:
Subespecie
(i) A. hipogea ­ variedad hypogea (mercado
estadounidense tipos Virginia,
Runner) ­ variedad
(ii) A. fastigiada hirsuta ­ variedad fastigiata (mercado
estadounidense
tipo Valencia) ­ variedad vulgaris
(mercado estadounidense tipo español)
36.6 Botánica general
El maní (Arachis hypogaea), también llamado maní y nuez de
tierra, entre otros nombres, es técnicamente un guisante, no una
nuez. Es una planta inusual en el sentido de que florece en la
superficie, pero da frutos debajo de la tierra. La planta cultivada
es anual con un tallo erguido central que puede medir hasta 18
pulgadas de alto. Tiene numerosas ramas que varían desde
postradas hasta casi erectas. Tiene hojas pinnadas compuestas.
Los cultivares en cultivo se pueden agrupar en dos, según la
disposición de las nueces en la base del tallo. En los tipos de
racimo, las nueces están muy juntas alrededor de la base, mientras
que en los tipos de corredor, las nueces están dispersas a lo largo
de ramas postradas que irradian desde la base de la planta hasta
la parte superior. Los cacahuetes tienen un fuerte sistema de raíz
pivotante. La mayoría de las raíces son
Machine Translated by Google

CULTIVO DE MANÍ 641

Aspectos destacados de la
industria Mejoramiento de la resistencia al maní (Arachis hypogaeaL.)
y al nematodo agallador
carlos simpson

Universidad de Texas A & M, College Station, TX 77843, EE. UU.

El programa

El programa de mejoramiento de maní de Texas se originó en 1939 con el objetivo principal de mejorar la estabilidad del rendimiento del
cultivo. Posteriormente, los objetivos incluyeron el desarrollo de resistencia a enfermedades (plagas) y, más recientemente, se implementaron
objetivos para mejorar la calidad comestible del producto. La selección de pedigrí con y sin descendencia de una sola semilla se ha utilizado
ampliamente en el programa, pero el pilar de la transferencia de resistencia a enfermedades se ha logrado a través de la técnica de
retrocruzamiento. Las enfermedades y los nematodos han sido reconocidos como las principales limitaciones para la producción desde las
primeras etapas del programa. Después del descubrimiento de resistencia moderada en algunos materiales de introducción de plantas a
fines de la década de 1950, se inició un proyecto para desarrollar resistencia a las manchas foliares. Para mejorar el acervo genético
disponible, en 1970 se inició un esfuerzo concentrado para introducir genes de resistencia a las manchas foliares de las especies silvestres.
En 1976 se inició un esfuerzo internacional para recolectar, preservar, evaluar y utilizar Arachis silvestres del área de origen del género en
América del Sur. A través de este esfuerzo, se agregaron más de 1500 nuevas accesiones silvestres de Arachis a la colección de
germoplasma, incluidas más de 60 especies nuevas y representantes adicionales de las 22 especies descritas anteriormente. También
introdujimos más de 3900 razas locales de A. hypogaea.

Programa de introgresión

mancha de la hoja

Nuestro programa de introgresión comenzó en serio en 1972. Abdou et al. (1974) habían identificado casi inmunidad a dos patógenos de
manchas foliares [Cercosporidium personatum (Beck y Curtis) Deighton y Cercospora arachidicola Hori] en A. cardenasii Krapov. y WC
Gregory y A. chacoensis nom. desnudo (ahora clasificado como A. diogoi (Krapovickas y Gregory, 1994)), respectivamente. La mayoría de
los Arachis silvestres son 2n ¼ 20 pero el cultígeno es 2n ¼ 4x ¼ 40. Habíamos usado las especies A. cardenasii y A. diogoi individualmente
en un intento de cruzar con A. hypogaea y formar hexaploides fértiles a partir de progenies triploides interespecíficas, seguidas mediante el
cruzamiento de la progenie 6x con individuos 4x, luego un retrocruzamiento posterior de las progenies con 4x para lograr la segregación
cromosómica y, finalmente, desarrollar progenies tetraploides que fueran compatibles cruzadas con A. hypogaea y poseyeran la(s)
resistencia(s) a las manchas foliares (Simpson, 1990) ). Con ambas especies, se produjo una esterilidad generalizada después de una o dos
generaciones de retrocruzamiento con el padre recurrente A. hypogaea; en varias líneas la esterilidad impidió el segundo retrocruzamiento.
En 1973 intentamos combinar las dos resistencias en un híbrido diploide y usar ese híbrido para intentar la ruta hexaploide. Se logró una
hibridación exitosa de A. diogoi A. cardenasii solo una vez en 3500 polinizaciones, lo que resultó en un híbrido parcialmente fértil con 50%
de tinción de polen. Sin embargo, ese fue el final del éxito de ese camino. Surgieron importantes problemas de esterilidad cuando duplicamos
el número de cromosomas del triploide e intentamos cruces/retrocruzamientos con A. hypogaea (Simpson, 1990).

El siguiente intento consistió en duplicar el número de cromosomas del híbrido A. diogoi A. cardenasii y luego cruzarlo con A. hypogaea.
Aunque se trataba de un tetraploide tetraploide, el proceso se encontró con problemas de esterilidad iguales, si no mayores, que los intentos
anteriores.
En este marco de tiempo, Smartt et al. (1978a, 1978b) publicaron su teoría de que el maní cultivado estaba compuesto por dos genomas,
compuesto por un genoma A representado por A. cardenasii y A. diogoi, y un genoma B representado por A. batizocoi. Con base en esta
hipótesis, cruzamos el híbrido A. diogoi A. cardenasii con A. batizocoi y obtuvimos un híbrido estéril (mancha de polen ¼ 0,01%). Duplicamos
los cromosomas de esta planta para producir un híbrido anfiploide (tetraploide) complejo altamente fértil con meiosis normal y una mancha
de polen >90%. Desde este punto iniciamos nuestro esfuerzo de cruzamiento/retrocruzamiento para establecer progenies fértiles con
resistencia a la mancha foliar (el camino se muestra en la Figura B36.1).
El progreso fue lento principalmente porque no habíamos establecido una técnica de laboratorio confiable para evaluar un gran número de
plantas; por lo tanto, cada ciclo requirió más de 18 meses cuando las selecciones se realizaron con base en la resistencia a la mancha foliar.
Sin embargo, llevamos a cabo dos secciones del programa, con la esperanza de que la selección basada en la fertilidad y las características
agronómicas distintas de la resistencia produjeran plantas fértiles con resistencia a la mancha foliar en una fecha más temprana. Sin
selección por resistencia, el programa avanzó rápidamente, con un ciclo que se hizo en 10 meses o menos. El anfiploide complejo inicial de
este programa se liberó más tarde como la línea de germoplasma TxAG­6 (Simpson et al., 1993).
Machine Translated by Google

642 CAPÍTULO 36

nematodos
A. cardenasii x A. diogoi
Los nematodos agalladores (Meloidogyne arenaria (Neal) Chit wood)
(2n = 20) (2n = 20) se convirtieron en una plaga grave del maní en la principal zona de

A. batizocoi x F1 cultivo del centro de Texas (así como en muchos otros lugares de los
EE. UU. y del mundo) a principios de la década de 1970. Sin embargo,
(2n = 20) no se había identificado ningún nivel útil de resistencia en el cultivo,
por lo que comenzamos a probar la resistencia en las especies silvestres.
F1 Banks (1969) había demostrado cierta resistencia a M. hapla en
Tratado con colchicina
Rhizomatosae, pero como los taxones rizomatosos no se cruzarían
con el maní cultivado o sus parientes seccionales (Gregory y Gregory,
1979), estos genes no estaban disponibles. En 1989 se identificaron
A. hipogaea cv. Florunner x TxAG­6 numerosas accesiones de maní silvestre con resistencia (casi

(2n=4x=40) (2n=4x=40) inmunidad) al nematodo agallador (Nelson et al., 1989).

Afortunadamente, una de esas accesiones fue A. cardenasii, el
A. hipogaea cv. Florunner x F1 progenitor principal del genoma A con el que habíamos estado
trabajando en el programa de resistencia a las manchas foliares.
Nuestro siguiente esfuerzo fue probar los materiales avanzados de
etc. generación de retrocruzamiento del programa de manchas foliares con
la esperanza de que los genes de resistencia a los nematodos
COAN seleccionado del BC5
pudieran haberse conservado. Desafortunadamente, los únicos
NemaTAM seleccionado del BC7 materiales que demostraron ser resistentes al nematodo del nudo de
la raíz fueron el TxAG­6 y el F1 del primer retrocruzamiento con A.
hypogaea. Aun así, la disponibilidad de un alto nivel de resistencia al
nudo de la raíz en genotipos que eran fácilmente compatibles entre sí
Figura B36.1 Vía tetraploide para la introgresión de la resistencia
con el cultígeno fue un tremendo beneficio para el esfuerzo por
del nematodo agallador en Arachis hypogaea. Figura
desarrollar un cultivar resistente a los nematodos (Simpson, 1990).
cortesía de Charles Simpson.
Luego iniciamos un intenso programa de retrocruzamiento con una
selección de los materiales BC1F1 , posteriormente liberados como la línea de germoplasma TxAG­7 (Simpson et al., 1993), para transferir los
genes al maní cultivado más deseable disponible, que en ese momento era Florunner.
Florunner, un maní revolucionario debido a su gran aumento en el rendimiento, fue lanzado por la Universidad de Florida en 1969 (Norden et al.,
1969) y en 1986 se había convertido en la variedad de maní más exitosa jamás desarrollada en todo el mundo.

Programa de retrocruzamiento

Nuestro esfuerzo de retrocruzamiento (Simpson, 1990) consistió en: hacer cruces en el otoño del año en el Centro de Investigación y Extensión de
la Universidad Texas A&M en Stephenville; cosechar y luego plantar las semillas F1 tan pronto como estuvieran lo suficientemente maduras para
germinar (generalmente a mediados de diciembre); cosechar semillas (F2 o BCnF1) de estas plantas a fines de abril; y enviar las semillas al
laboratorio de Nematología de Plantas en College Station para la detección de resistencia. Las semillas se plantaron en macetas de 10 cm y las
plántulas se inocularon con 10 000 huevos de nematodos agalladores por maceta. Las plantas se cosecharon ocho semanas después de la
inoculación y se identificaron plantas altamente resistentes en base a niveles bajos de reproducción de nematodos (Starr et al., 1990, 1995).
Luego, los esquejes de tallo de individuos resistentes se enviaron de vuelta a Stephenville para ser utilizados como progenitores masculinos en la
siguiente generación cruzada que se inició en septiembre y octubre. En cada ciclo, el principal criterio de selección fue la resistencia al nematodo,
especialmente en las generaciones anteriores. Después de la generación BC3 , también comenzamos a hacer selecciones basadas en las
características de la planta de forma de vaina y semilla por vaina. Continuamos este proceso a través de siete retrocruzamientos. La vía se muestra
en la Figura B36.1 (Simpson, 1990).
Aproximadamente en la tercera generación de retrocruzamiento, determinamos que al menos dos genes de resistencia estaban presentes en
los materiales de la primera generación, pero en esta etapa no estaba seguro de que más de un gen dominante controlara el rasgo (Starr et al.,
1990) en nuestro más avanzado. líneas de generación. En ese momento también iniciamos una colaboración con AH Paterson y MD
Burow para desarrollar marcadores moleculares vinculados a los loci de resistencia (Burow et al., 1996).

Lanzamientos

Después del quinto retrocruzamiento, también iniciamos aumentos de semillas de líneas que parecían tener la mayoría de las características de
plantas, vainas y semillas de Florunner y resistencia a nematodos. Las pruebas de campo para el potencial de rendimiento comenzaron en 1995 y
de estas pruebas identificamos cinco líneas con rendimiento razonable y excelente resistencia. Luego de un segundo año de pruebas, hicimos un
aumento invernal de numerosas filas de semillas hermanas en Puerto Rico a partir de una línea; de este material lanzamos la primera raíz del mundo
Machine Translated by Google

CULTIVO DE MANÍ 643

cultivar de maní resistente al nudo, COAN, en 1999 (Simpson y Starr, 2001). Este lanzamiento se apresuró a través del proceso y tenía un defecto
importante; el tamaño de la planta era demasiado pequeño, lo que limitaba la producción de semillas de las plantas. A pesar de que los rendimientos bajo
una fuerte presión de nematodos fueron entre un 150 y un 200 % mejores que los de los cultivares susceptibles, los rendimientos totales aún eran
demasiado bajos para ser rentables para la aceptación de los productores.
Durante este tiempo, el trabajo de marcadores moleculares estaba progresando y las pruebas preliminares con varios loci de polimorfismo de longitud
de fragmentos de restricción (RFLP) indicaron que podríamos usar esta tecnología para una detección más eficiente de la resistencia. Incluso podríamos
identificar plantas homocigóticas para el gen dominante principal que parecía controlar la resistencia (Burow et al., 1996).

Después de que se hizo el BC7 , la selección y el aumento de semillas dieron como resultado líneas que se desempeñaron mucho mejor que COAN en
las pruebas de rendimiento y aún contenían el gen de resistencia. Después de un año de pruebas, decidimos hacer un aumento invernal en Puerto Rico de
tres de las mejores líneas con la esperanza de poder seleccionar una línea para lanzarla como cultivar con mayor potencial de rendimiento.

En el segundo año de prueba, plantamos en el espacio 300 semillas individuales del vivero de invierno de las tres líneas en el campo de Stephenville.
Recolectamos tejido para análisis de ADN de las 900 plantas y en el momento de la cosecha teníamos datos moleculares para identificar las plantas
resistentes homocigóticas que tenían el gen dominante (RR) (Church et al., 2000). Estos datos se utilizaron cuando estábamos evaluando las plantas
individuales para las características de plantas, vainas y semillas y seleccionando plantas individuales para un aumento de semillas de reproductoras.
Seleccionamos numerosas plantas deseables que eran homocigóticas resistentes de cada línea. Las semillas de estos se plantaron como hileras de plantas
en un vivero de invierno de Puerto Rico para ganar otra generación.
Después de un tercer año de pruebas de rendimiento y extensas otras evaluaciones, el cultivar NemaTAM fue lanzado en 2001 (Simpson et al., 2003).
NemaTAM tiene aproximadamente un 30 % más de potencial de rendimiento que COAN y el mismo alto nivel de resistencia al nudo de la raíz. Dos
beneficios principales de estos cultivares resistentes son que (i) la resistencia eliminará la necesidad del uso de nematicidas, incluso a densidades de
población de nematodos muy altas, y (ii) la inhibición de la reproducción de nematodos debido a la resistencia da como resultado densidades de población
de nematodos más bajas de modo que una planta de cultivo susceptible en rotación con el cultivo resistente estará sujeta a una menor presión de
enfermedades por nematodos (Starr et al., 2002).
La resistencia en COAN y NemaTAM a M. arenaria está controlada por un único gen dominante (Burow et al., 1996; Choi et al., 1999; Church et al.,
2000), pero se utilizaron pruebas de genes adicionales en la misma especie. para formar TxAG­6 indica que tenemos la oportunidad de piramidar genes
para una resistencia más estable (Burow et al., 1996; Garcia et al., 1996; Choi et al., 1999).

Pruebas adicionales indican que la resistencia en TxAG­6 está condicionada por al menos dos genes, uno dominante y otro recesivo (Church, 2002)
También descubrimos que COAN y NemaTAM son resistentes a M. javanica, que también es parásito del maní y especialmente frecuente en la India y el
norte de África. Esta resistencia a M. javanica ha sido confirmada en un estudio independiente (Timper et al., 2003). Por el momento solo podemos suponer
que la resistencia está condicionada por el mismo gen; no hemos probado esta hipótesis.

El futuro
El programa continúa tratando de identificar, caracterizar y ubicar marcadores moleculares adyacentes para el segundo gen de resistencia para que
podamos piramidar los genes. Sería deseable pasar del actual sistema de selección asistido por marcadores RFLP a uno basado en la reacción en cadena
de la polimerasa (PCR), lo que aumentaría la eficiencia del sistema. También continuamos con nuestros esfuerzos para identificar genes y marcadores de
resistencia a M. hapla y M. javanica. Sin embargo, ahora nuestros principales esfuerzos son combinar los genes de resistencia a los nematodos con otras
características para desarrollar cultivares con múltiples características, incluida una alta O/L (proporción de ácido graso libre oleico a ácido graso libre
linoleico), resistencia al virus de la marchitez manchada del tomate , resistencia a la esclerotinia (Sclerotinia minor Jagger) y resistencia a la mancha foliar.

Referencias
Adbou, YA­M., Gregory, WC y Cooper, WE (1974). Fuentes y naturaleza de la resistencia a Cercospora arachidicola Hori y Cercosporidium personatum
(Beck y Curtis) Deighton en especies de Arachis. Ciencia del maní, 1:6–11.
Bancos, DJ (1969). Mejoramiento del nematodo agallador del norte, Meloidogyne hapla, resistencia en maní. Diario de
Asociación Estadounidense de Investigación y Educación sobre el Maní, 1:23–28.
Burow, MD, Simpson, CE, Paterson, AH y Starr, JL (1996). Identificación de marcadores RAPD de maní (Arachis hypogaea L.) diagnóstico de resistencia al
nematodo agallador (Meloidogyne arenaria (Neal) Chitwood). Mejoramiento molecular, 2: 369–379.

Choi, K., Burow, MD, Church, G., et al. (1999). Genética y mecanismo de resistencia a Meloidogyne arenaria en germoplasma de maní. Revista de
Nematología, 31:283–290.
Iglesia, GT (2002). Resistencia a Meloidogyne arenaria en maní: identificación de genes y marcadores moleculares. Tesis doctoral, Universidad Texas
A&M, Departamento de Patología Vegetal y Microbiología, College Station, TX.
Machine Translated by Google

644 CAPÍTULO 36

Church, GT, Simpson, CE, Burow, MD, Paterson, AH y Starr, JL (2000). Uso de marcadores RFLP para la identificación de
individuos homocigotos para resistencia a Meloidogyne arenaria en maní. Nematología, 2:575–580.
García, GM, Stalker, HT, Shroeder, E. y Kochert, G. (1996). Identificación de marcadores RAPD, SCAR y RFLP estrechamente vinculados a genes
de resistencia a nematodos introgresados de Arachis cardenasii en Arachis hypogaea. Genoma, 39:
836–845.
Gregory, MP y Gregory, WC (1979). Germoplasma exótico de híbridos interespecíficos de Arachis L. diario de herencia,
70:185–193.
Krapovickas, A. y Gregory, WC (1994). Taxonomía del género Arachis (Leguminosae). Bonplandia, 8(1–4):1–186.
Nelson, SC, Simpson, CE y Starr, JL (1989). Resistencia a Meloidogyne arenaria en Arachis spp. germoplasma. Journal of Applied Nematology
(Supl. Annals of Applied Nematology), 21:654–660.
Norden, AJ, Lipscomb, RW y Carver, WA (1969). Registro de maní Florunner. Ciencia de cultivos, 9:850.
Simpson, CE (1990). Vías para la introgresión de la resistencia a plagas en Arachis hypogaea L. Peanut Science, 18:22–26.
Simpson, CE y Starr, JL (2001). Registro de Maní 'COAN'. Ciencia de cultivos, 41:918.
Simpson, CE, Starr, JL, Nelson, SC, Woodard, KE y Smith, OD (1993). Registro de TxAG­6 y TxAG­7 Pea
germoplasma de nuez. Ciencia de cultivos, 33:1418.
Simpson, CE, Starr, JL, Church, GT, Burow, MD y Paterson, AH (2003). Registro de maní 'NemaTAM'.
Ciencia de cultivos, 43:1561.
Smartt, J., Gregory, WC y Gregory, MP (1978a). Los genomas de Arachis hypogaea I. Estudios citogenéticos de puta
donantes de genoma nativo. Euphytica, 27:665–675.
Smartt, J., Gregory, WC y Gregory, MP (1978b). Los genomas de Arachis hypogaea II. Las implicaciones en inter
cría específica. Euphytica, 27:677–680.
Starr, JL, Schuster, GL y Simpson, CE (1990). Caracterización de la resistencia a Meloidogyne arenaria en un
especies interespecíficas de Arachis. híbrido. Ciencia del maní, 17: 106–108.
Starr, JL, Simpson, CE y Lee, TA Jr. (1995). Resistencia a Meloidogyne arenaria en mejoramiento genético de generaciones avanzadas
líneas de maní. Ciencia del maní, 22:59–61.
Starr, JL, Morgan, E. y Simpson, CE (2002). Manejo del nematodo agallador del maní, Meloidogyne arenaria,
con resistencia del huésped. [En línea] Progreso de la Sanidad Vegetal. doi: 10.1094/PHP­2002­1121­01­HM.
Temper, P., Holbrook, CC y Anderson, WF (2003). Reproducción de Meloidogyne spp. sobre genotipos de maní resistentes
de tres programas de mejoramiento. Revista de Nematología, 35:417–421.

nodulada para la fijación biológica de nitrógeno. El patrón de exhibir la latencia de las semillas. Las nueces bien desarrolladas
ramificación en el maní puede ser alternativo o secuencial. Los tipos tienen un porcentaje de cáscara de 70 a 80%.
de Virginia tienen ramificaciones alternas, un rasgo que generalmente
se cree que es dominante sobre la ramificación secuencial de los
cacahuetes españoles y valencianos. El podding aéreo está
condicionado por dominancia o dominancia parcial.
36.7 Biología reproductiva

36.7.1 Morfología floral La

Las flores surgen en las axilas de las hojas por encima del suelo.
Se autopolinizan. Tras la fertilización, el ovario comienza a agrandarse
mientras que la sección detrás de él, llamada clavija o ginóforo, se
alarga para empujar el ovario hacia el suelo para el desarrollo de la
fruta. El fruto es una vaina indehiscente que puede contener de 1 a 6
(pero generalmente de 1 a 3) semillas. Las vainas se forman
predominantemente bajo tierra. Sin embargo, se han desarrollado
mutantes con vainas aéreas. En consecuencia, es fundamental que
las estacas lleguen al suelo. La semilla tiene una testa delgada como
el papel que varía en color: rojo ladrillo, rojizo, tostado claro, púrpura,
blanco, negro o multicolor. algunos cultivares
inflorescencia del maní se presenta en racimos de tres o más flores
en la axila del catafilo de las hojas del follaje. La inflorescencia puede
ocurrir en el tallo principal o en las ramas laterales. Los cultivares
español y valencia tienen su inflorescencia en el tallo principal,
mientras que la inflorescencia de los cultivares de Virginia ocurre en
las ramas laterales. Una flor está subtendida por una bráctea y se
presenta en una diminuta rama de la inflorescencia, que surge en la
axila de una segunda bráctea. El cáliz y la corola nacen en la parte
superior del hipantio, que rodea la columna estaminal. El cáliz tiene
Machine Translated by Google
CULTIVO DE MANÍ
cinco lóbulos, mientras que la columna estaminal suele estar
compuesta por diez filamentos, ocho de los cuales normalmente
llevan anteras. Alrededor del 50 al 75% de las partes inferiores de
los filamentos están fusionadas.
36.7.2 Polinización
Normalmente, solo una de las flores de una inflorescencia madura
hasta la antesis. La antesis generalmente ocurre antes de la
apertura de la flor. La apertura de los brotes ocurre al comienzo del
período de luz. El estigma permanece receptivo durante
aproximadamente 12 a 24 horas después de la apertura de la flor.
Alternativamente, la quilla y los pétalos del ala se pueden quitar
Solo se necesitan entre 5 y 6 horas para que una flor abierta permanezca abierta.
por completo. Se extraen la antera y los estambres para completar
36.8 Métodos comunes de reproducción
Los enfoques comunes para el cultivo de maní incluyen el uso de
introducciones de plantas. Las introducciones de germoplasma de
maní pueden ser un punto de partida para el mejoramiento de
cultivos. Las selecciones de introducciones pueden proporcionar
un material parental para la reproducción. La selección también se
puede utilizar para aislar líneas puras de poblaciones híbridas.
Un método ampliamente utilizado para mejorar el maní es la
hibridación de progenitores superiores para crear oportunidades
para que ocurra la segregación transgresora. La selección de
pedigrí puede usarse para avanzar generaciones. Sin embargo, el
uso de la descendencia de una sola semilla es más rápido cuando
se usa junto con viveros de invierno. La reproducción retrocruzada
se puede utilizar para incorporar genes específicos de interés.
36.9 Establecimiento de un vivero de cría
El cruce de maní a menudo se realiza en el invernadero utilizando
plantas en macetas. Sin embargo, las especies silvestres se
hibridan con más éxito en el campo que en el invernadero. El éxito
de la hibridación, ya sea en condiciones de campo o de invernadero,
depende de la humedad adecuada. La sequía causa poco éxito.
Los criadores pueden castrar las flores por la tarde y polinizar a la
mañana siguiente.
36.10 Polinización artificial
36.10.1 Materiales y equipos
El uso del equipo incluye fórceps, cuchillo afilado, bisturí, hoja de
afeitar, lupa (2–3x) unida a una banda para la cabeza, cepillo de
pelo de camello, botella de alcohol.
645
36.10.2 Preparación de planta hembra
Las flores cerca del tallo principal son las preferidas para la
castración. Además, se selecciona una flor de cada inflorescencia
para la emasculación. La flor es emasculada en la etapa de capullo.
Para emascular, la yema se agarra entre el pulgar y el índice de la
mano.
A continuación, se doblan hacia abajo el pétalo delante de la quilla
y el sépalo del lado del estandarte. El pétalo estándar se abre con
las pinzas y los pétalos de las alas se sacan y se bajan. El
estandarte se sujeta con los dedos pulgar e índice mientras el
operador tira de la quilla para liberarla del estigma y las anteras.
la emasculación. Si una flor emasculada no se poliniza
inmediatamente, se marca el hipantio (p. ej., con un hilo pequeño).
36.10.3 Polinización
El polen recolectado entre las 5 y las 7 am es el más viable. Las
flores se polinizan artificialmente desde la mañana hasta la tarde.
La quilla puede desprenderse y usarse como cepillo para depositar
directamente el polen en el estigma. Algunos operadores transfieren
el polen con un cepillo de pelo de camello o con la punta de unas
pinzas. Se puede humedecer el ambiente, pero se debe tener
cuidado de no desprender el polen. El polen se puede recolectar y
almacenar en condiciones desecadas en un lugar fresco (6 C)
hasta aproximadamente una semana sin perder viabilidad.
La fertilización ocurre entre 12 y 16 horas después de la
polinización, después de lo cual el ovario se alarga a medida que
crece el meristemo intercalar en su base. La clavija finalmente
penetra en el suelo donde se desarrolla en una fruta madura de
maní. Se puede atar un cable de identificación a la clavija de la flor
emasculada antes de que penetre en el suelo.
36.10.4 Desarrollo y cosecha de la semilla La semilla
está madura para la cosecha después de unos 55 a 65 días, según
el entorno y el cultivar. Los cacahuetes están listos para ser
cosechados cuando el 65­70 % está maduro.
La cosecha temprana da como resultado granos arrugados. En la
madurez adecuada, los granos muestran la textura y el color
distintivos de la variedad, el interior de la cáscara comienza a
colorearse y muestra venas oscuras. La cosecha es más fácil en
suelos arenosos y ocurre con menos pérdida de vainas en las
variedades de vaina pequeña que en las de vaina grande.
Machine Translated by Google

646 CAPÍTULO 36

36.11 Objetivos comunes de cría Cercospora spp). Las pudriciones del tallo y espiga (causadas por
Scle rotium rolfsii) y la pudrición carbónica (por Rizoctonia spp.) son

Algunos de los principales objetivos en el mejoramiento del maní son: enfermedades económicas en alguna zona de producción.
Resistencia a insectos. Las plagas de insectos importantes incluyen

Rendimiento potencial y estabilidad. Los fitomejoradores están chicharritas, gusanos del maíz, gusanos cortadores y trips del tabaco.

interesados en un alto rendimiento del cultivo per se y también en un

rendimiento estable con adaptación a varias zonas agroecológicas. Un Calidad del producto. Los cacahuetes se componen de 40 a 48 % de

alto porcentaje de descascarillado es importante. Se desea una aceite y de 25 a 30 % de proteína, lo que hace que el cultivo sea una

madurez temprana en algunas áreas de producción. fuente importante de aceite vegetal y proteína vegetal. La cría de alto

Resistencia a enfermedades. Las enfermedades importantes del maní contenido de aceite es un objetivo importante.

incluyen enfermedades foliares como la mancha de la hoja (causada por

Referencias clave y lectura sugerida

Boerma, HR y Hussey, RS (1992). Cultivo de plantas resistentes a los Isleib, G. y Kochert, G. (1994). Introgresión de líneas de germoplasma de A.
nematodos. Revista de Nematología, 24: 242–252. cardenasii. Ciencia de cultivos, 33:1418.

Hyman, BC (1990). Diagnóstico molecular de especies de Meloidogyne.

Revista de Nematología, 22:24–30.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 El maní cultivado es diploide.

2 Peanut se autopoliniza.
3 La variedad de maní Virginia se caracteriza por sus pequeñas vainas.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Indique los cuatro tipos básicos de maní del mercado.

2 Da el nombre científico del maní.
3 Distinguir entre un tipo de cacahuete de corredor y de racimo.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Analice la biología reproductiva del maní.

2 Analice los métodos de cultivo comunes para el maní.
3 Discuta la emasculación de la flor de maní.
Machine Translated by Google
Patata de cría
Taxonomía
solanáceas
Familia
Género Solano L.
Especies Solanum tuberosum L
37.1 Importancia económica
La papa se encuentra entre los cinco principales cultivos que
alimentan al mundo, los otros son el trigo, el maíz, el sorgo y el
arroz. En 1998, las papas se clasificaron como el cuarto cultivo
alimentario más importante en los Estados Unidos. La cosecha
total en 1998 fue de 1,388 millones de acres y un rendimiento
total de 475,8 millones de quintales. Alrededor del 35% de la
producción se procesó en productos congelados (principalmente
papas fritas). El consumo per cápita de patatas en los Estados
Unidos en 1999 fue de 144,7 libras. Los cinco principales estados
productores en 1998 fueron Idaho, Washington, Oregón,
Wisconsin y Dakota del Norte, con Idaho a la cabeza de toda la
producción con unos 450 millones de quintales, seguido de
Washington.
En el escenario mundial, en 1998 se produjeron 293 millones
de toneladas de patatas en 18 millones de hectáreas en todo el
mundo. Con la disolución de la antigua Unión Soviética, China
se convierte en el principal productor mundial de patatas. Los
países en desarrollo representaron el 36% de la producción total
en 1998. En Asia, los principales productores incluyen a China,
India, Indonesia y Nepal; en África, Egipto, Sudáfrica, Argelia y
Marruecos representan el 80% de la producción total de la región.
Los países latinoamericanos que producen una cantidad
sustancial de
Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.
2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
37
papas incluyen Ecuador, Perú, Brasil y México.
En Europa, los países líderes incluyen la antigua Unión Soviética,
Polonia, Alemania Occidental y Francia.
37.2 Origen e historia
La papa se origina en las montañas de los Andes de Perú y
Bolivia, donde la planta se cultiva desde hace más de 2400 años.
Los indios aimaras desarrollaron numerosas variedades en la
Meseta del Titicaca, a unos 10 000 pies sobre el nivel del mar. El
primer relato escrito de la papa fue realizado en 1553 por el
conquistador español Pedro Cieza de León en su diario Crónica
del Perú.
Los españoles introdujeron la papa en Europa entre 1565 y 1580.
Fue llevada de Inglaterra a las Bermudas y luego a Virginia, EE.
de la Guerra de los Siete Años (1756­1763). Antoine Parmentier,
un prisionero de guerra en Prusia, introdujo el cultivo en Francia
después de la guerra. La papa se introdujo en América del Norte
cuando los inmigrantes irlandeses (de ahí el nombre de “papa
irlandesa”) la trajeron a Londonderry, New Hampshire, donde se
produjo una producción a gran escala en 1719.
En la década de 1840, la devastación causada por el hongo
Phy tophthora infestans (causante del tizón tardío) y las fuertes
lluvias trajeron un hambre y una hambruna indecibles a Irlanda.
Esto provocó una inmigración masiva de unos dos millones de
irlandeses, principalmente a América del Norte. En América, Lutero
Machine Translated by Google
648 CAPÍTULO 37
Burbank fue el primero en emprender la mejora de la planta, y
posteriormente lanzó la papa "Burbank" a los estados de la costa
oeste a fines del siglo XIX. Se descubrió una mutación de la papa
Burbank en Colorado que era resistente a enfermedades. Tenía la
piel reticulada y se conoció como Burbank Russet y se cultiva en la
mayoría de las granjas de Idaho.
37.3 Adaptación
La papa es un cultivo de estación fría. La temperatura óptima para
el crecimiento y desarrollo de los brotes es de 22 C. En las primeras
etapas, la temperatura del suelo de alrededor de 24 C es ideal. Sin
embargo, en etapas posteriores, se desea una temperatura más fría
de alrededor de 18 C para una buena tuberización.
La formación y el desarrollo de los tubérculos disminuyen cuando la
temperatura del suelo sube por encima de los 20 C y cesa a los 29
C. Por encima de esta temperatura, el efecto de la respiración
supera la tasa de acumulación de asimilados de la fotosíntesis.
Las papas son sensibles a las heladas fuertes que pueden ocurrir
en otoño, invierno o principios de la primavera. Los tubérculos se
congelarán a aproximadamente 2 C y perderán calidad al
descongelarse. La tuberización es mejor bajo un fotoperíodo corto,
temperatura fresca y bajo contenido de nitrógeno, mientras que la
producción de brotes vegetativos se ve favorecida por días largos,
alta temperatura, baja intensidad de luz y altas cantidades de nitrógeno.
Sin embargo, la tuberización puede ocurrir a temperaturas del aire
nocturnas de 12 C. El rendimiento del tubérculo disminuye en un 4%
por cada 0,6 C por encima de la temperatura óptima. La mejor
producción de papa ocurre en regiones con temperaturas diarias
de temporada de crecimiento que promedian entre 15.5 C y 18 C.
Las altas temperaturas del suelo dan como resultado tubérculos
nudosos y deformes. La papa florece y da mejor semilla cuando
prevalecen los días largos y las temperaturas frescas. En
consecuencia, las patatas dan semilla cuando se cultivan en los
estados del norte pero no en los del sur.
37.4 Recursos genéticos
La diversidad de la papa se mantiene en varios bancos de
germoplasma en varias partes del mundo. Los principales repositorios
incluyen el Centro Internacional de la Papa (CIP) en Perú (tiene la
mejor colección de papas cultivadas, especialmente, andigena,
phureja y “papas amargas”); la Commonwealth Potato Collection en
Pentlandfield, Escocia, y la German­Dutch Potato Collection en
Braunschweig, Alemania. En el
Estados Unidos, el proyecto IR­1 en Sturgeon Bay, Wisconsin, es
importante para los criadores estadounidenses.
37.5 Citogenética
El género Solanum contiene unas 2000 especies, de las cuales sólo
unas 150 tienen tubérculos. La papa cultivada, Solanum tuberosum,
es tetraploide (2n ¼ 4x ¼ 48). Se han identificado cinco grupos
citológicos de papa, con números somáticos de 24, 36, 48, 60 y 72.
Aproximadamente el 70% de las papas que producen tubérculos
son diploides, mientras que el 5% y el 8% son tetraploides y
hexaploides, respectivamente. La mayoría de los diploides son
autoincompatibles y producen semillas solo cuando son fertilizados
por polen que contiene un alelo S diferente.
Un diploide cultivado que se utiliza en la producción sudamericana
es el S. phureja. Se utiliza en el cruce de puentes y otros estudios
genéticos. La patata triploide es estéril; unos pocos son cultivados.
Producir papa triploide cruzando 2n 4n rara vez tiene éxito debido al
llamado "bloque triploide". Los hexaploides son autofértiles.
Un hexaploide ampliamente utilizado es S. demissum. Son las
fuentes del principal gen R las que confieren resistencia al tizón
tardío.
37.6 Genética
La genética de la papa es compleja debido a su origen auto
tetraploide. Puede haber cuatro alelos diferentes en un locus. Las
interacciones intralocus (heterocigosidad) y la interacción interlocus
(epistasis) ocurren y pueden explotarse utilizando el procedimiento
de mejoramiento apropiado.
37.7 Botánica general
La papa (Solanum tuberosum) es una planta anual con tallos cortos
(1 a 2 pies), erectos y ramificados. Sus hojas compuestas pueden
medir de 1 a 2 pies de largo con un folíolo terminal. Las flores nacen
en cimas terminales compuestas con pedúnculos largos. El color de
la flor puede ser blanco, rosa, lila o morado. La planta da frutos
(bayas) llamados bolas de patata. La parte comercial subterránea es
un tallo modificado (o tubérculo) que nace al final de un estolón.
Los "ojos" en el tubérculo son en realidad cicatrices de hojas
rudimentarias favorecidas por las ramas laterales. Cada ojo contiene
al menos tres yemas.
Machine Translated by Google

CRIANZA DE PATATA 649

Aspectos destacados de la industria

La crianza de papa
John E Bradshaw

Instituto James Hutton, Invergowrie, Dundee DD2 5DA, Reino Unido

Evolución del cultivo moderno de papa

Las papas fueron domesticadas hace entre 7000 y 10 000 años en los Andes de América del Sur (Bradshaw y Bonier Bale,
2010), y sus progenitores silvestres han sido objeto de mucha discusión. Spooner et al. (2005) han proporcionado evidencia
taxonómica molecular para una sola domesticación en las tierras altas del sur de Perú del grupo norteño de miembros del
complejo S. brevicaule de especies diploides, como S. canasense, S. multidissectum y S. bukasovii. El resultado fue S.
stenotomum diploide, también conocida como una forma de S. tuberosum (Grupo Stenotomum), de la que se derivaron otras
especies cultivadas; incluyendo diploide S. phureja (o Grupo Phureja), tetraploide S. tuberosum subsp. andigena (o Grupo
Andigena) y tetraploide S. tuberosum subsp. tuberosum (o Grupo Tuberosum). Las papas Andigena se convirtieron en la forma
más cultivada en América del Sur. Las papas Tuberosum fueron seleccionadas de los tipos Andigena para la producción de
tubérculos en días largos en la costa de Chile y se conocen como Tuberosum Chileno. Las papas Phureja se seleccionaron de
Stenoto mum por la falta de latencia de los tubérculos, por lo que se podían producir hasta tres cosechas por año en los valles
orientales más bajos y cálidos de los Andes.
Las patatas se introdujeron desde América del Sur a las Islas Canarias alrededor de 1562 y de allí a Europa continental en la década de
1570 (Hawkes y Francisco­Ortega, 1993). A menudo se ha asumido que estas primeras introducciones fueron tipos de Andi gena que
evolucionaron a tipos Tuberosum a medida que el cultivo de papas se extendía hacia el noreste de Europa. Sin embargo, ahora parece más
seguro suponer que las primeras introducciones provinieron tanto de los Andes como de la costa de Chile, ya que el análisis de ADN de 49
especímenes de herbario confirmó la presencia en Europa de papas andinas alrededor de 1700 y papas chilenas de 1811 (Ames y Spooner,
2008). A partir del siglo XVII, las papas fueron sacadas de Europa y cultivadas en muchas otras partes del mundo. Hoy en día, las papas se
cultivan en 18,5 millones de hectáreas de tierra en 149 países desde latitudes 65 N a 50 S y en altitudes desde el nivel del mar hasta 4000
m (Hijmans, 2001). La papa es ahora el tercer cultivo alimenticio más importante después del trigo y el arroz, con una producción anual de
más de 300 millones de toneladas métricas de peso fresco de tubérculos (http://faostat.fao.org). Además de ser un alimento básico, la papa
se cultiva como verdura para uso en la mesa, se procesa en papas fritas y patatas fritas (chips) y se usa para productos secos y producción
de almidón.

El mejoramiento genético de la papa y la necesidad de nuevos cultivares

Cría de patatas

La biología reproductiva de la papa es ideal para crear y mantener la variación. Las papas florecen y dan verdaderas semillas en las bayas
luego de la polinización natural de los insectos, particularmente los abejorros. El cruce se impone en las especies diploides cultivadas (y en
la mayoría de las silvestres) mediante un sistema de autoincompatibilidad gametofítica. Si bien este sistema no funciona en S. tuberosum
porque es un tetraploide, se estimó que se produjo un 20% de polinización cruzada natural en una población de Andigena construida
artificialmente (Glendinning, 1976). Esta reproducción sexual crea una abundancia de diversidad al recombinar las variantes de genes que
surgieron por mutación, y las papas son individuos altamente heterocigóticos que muestran depresión consanguínea al autofecundarse. Las
plántulas genéticamente únicas que crecen a partir de semillas verdaderas producen tubérculos que se pueden replantar como tubérculos­
semilla y, por lo tanto, se pueden establecer y mantener clones distintos mediante reproducción vegetativa asexual o descartarlos. La
domesticación involucró la selección de tubérculos menos amargos y, por lo tanto, menos tóxicos y los agricultores andinos ciertamente
mantuvieron una variedad mucho más amplia de formas de tubérculos y colores de piel y carne que la observada en las especies silvestres
(Bradshaw y Bonier Bale, 2010).
El fitomejoramiento moderno de la papa comenzó en el siglo XIX cuando, ya en 1807, Knight en Inglaterra (Knight, 1807) defendía el uso
de la hibridación artificial en el mejoramiento de nuevos cultivares. Floreció en Gran Bretaña y en otros lugares de Europa y América del
Norte durante la segunda mitad del siglo XIX, cuando los agricultores, criadores aficionados y semilleros produjeron muchos cultivares
nuevos. Un solo cultivar de Tuberosum chileno, Rough Purple Chili, se introdujo en los EE. UU. en 1851 (Goodrich, 1863); El cultivar de
papa más popular de América del Norte, Russet Burbank, se derivó de él mediante tres generaciones de polinización abierta con selección
y se lanzó en 1914 (Ortiz, 2001). Los descendientes de Rough Purple Chili fueron ampliamente empleados como progenitores femeninos
en cruces con Tuberosum europea a fines del siglo XIX. El fitomejoramiento moderno de papa comenzó más tarde en India y China, pero
con una rápida expansión desde 1948 y 1978, respectivamente; además, estos países son ahora dos de los principales productores de
papa del mundo. Para 2009, el mundo
Machine Translated by Google

650 CAPÍTULO 37

Catalog of Potato Variedades (Pieterse and Hils, 2009) pudo enumerar más de 4500 cultivares de 102 países. Este es un logro notable ya que la base
genética de este mejoramiento de papa debe considerarse estrecha, a pesar de algunas introgresiones de genes de resistencia a enfermedades de
parientes silvestres y cultivados de papas Tuberosum y cierta ampliación de la base con Andigena y Phureja/Stenotomum (Bradshaw y Bonierbale,
2010). ).

Necesidad de nuevos cultivares.

A pesar de la gran cantidad de cultivares actualmente disponibles, existe una necesidad continua de nuevos. Se pueden observar al menos dos
escenarios contrastantes. En la Unión Europea, la industria de la papa está tratando de aumentar el uso de la papa de una manera económica y
ambientalmente sostenible. Los nuevos cultivares deben dar más rendimiento de producto vendible a menor costo de producción.
Deben tener resistencias incorporadas a las plagas y enfermedades, y una mayor eficiencia en el uso del agua y los minerales que permitan reducir el
uso de pesticidas y fungicidas y un mejor uso del agua y los fertilizantes. Además, deben tener los rasgos de calidad exigidos por procesadores y
supermercados. Finalmente, los nuevos cultivares deben ayudar a satisfacer las demandas de los consumidores de alimentos precocinados, mejores
beneficios nutricionales y para la salud, mejor sabor y productos novedosos. Por el contrario, en Asia, África y América Latina existe la necesidad de
una producción de papa mayor y estable para satisfacer la mayor demanda de alimentos por el crecimiento de la población humana. Los nuevos
cultivares deben ofrecer mayores rendimientos con bajos insumos, enfermedades y ataques de plagas, y estrés ambiental como sequía, calor, frío y
salinidad, con estrés hídrico que afecta la producción de papa en la mayoría de las áreas del mundo. Si es posible, los nuevos cultivares deberían
tener mejores propiedades nutricionales y de salud, como niveles más altos de micronutrientes (biofortificación). Sin embargo, la mayor necesidad es
aumentar los rendimientos en peso fresco de un promedio mundial de 17 t/ha a niveles europeos y norteamericanos donde se alcanzan más de 40 t/
ha. Por último, es probable que la consecuencia más importante del cambio climático sea la necesidad de cultivares que hagan un mejor uso del agua
y eviten la sequía (aumento más rápido de los tubérculos) o sean tolerantes a la sequía (Bradshaw y Bonierbale, 2010).

Mejoramiento de cultivares terminados

Padres y cruce

El mejoramiento de la papa en todo el mundo ha implicado tradicionalmente hacer cruces entre pares de progenitores con características
complementarias y esta sigue siendo la ruta principal hacia nuevos cultivares. El objetivo es generar una variación genética sobre la cual practicar la
selección fenotípica a lo largo de varias generaciones vegetativas, para clones con tantas características deseables como sea posible para su liberación
como nuevos cultivares. La elección de los padres es muy importante ya que la cría nunca puede ser simplemente un juego de números. Cruzar los
4500 cultivares del catálogo mundial en todas las combinaciones posibles generaría más de diez millones de progenies y cultivar 500 plántulas de
cada uno daría un asombroso total de más de cinco mil millones para evaluación, una tarea imposible. Por el contrario, es factible una evaluación
fenotípica de 4500 cultivares, al igual que una evaluación genotípica de la diversidad con marcadores moleculares. Por lo tanto, los criadores ahora
pueden pensar en términos de capturar la diversidad alélica en un conjunto central más pequeño de padres y de usar la genética de asociación para
elegir padres tanto genotípica como fenotípicamente. También pueden usar la distancia genética basada en marcadores moleculares para
complementar el análisis de ascendencia/pedigrí (Sun et al., 2003) para evitar padres estrechamente relacionados y, por lo tanto, depresión
endogámica, y para asegurar la variación genética para un progreso continuo.
A medida que se acumule el conocimiento genético, será posible elegir progenitores para usarlos en cruces de parejas, de modo que uno o ambos
progenitores tengan los genes y alelos principales deseados de gran efecto en los loci de rasgos cuantitativos (QTL). Se han mapeado genes
principales para el color de la carne, la piel y la flor, para la forma del tubérculo y la profundidad del ojo, y para la resistencia al tizón tardío, nematodos,
virus (PVY, PVA, PVX, PVM, PVS y PLTV) y verruga. Se han mapeado los QTL de gran efecto para el contenido total de glicoalcaloides, la madurez y
la resistencia al tizón tardío, la marchitez por Verticillium y los nematodos del quiste. y PLRV. Por el contrario, muchas características económicamente
importantes todavía se ven mejor como características poligénicas complejas, a pesar de que se han encontrado varios QTL, y estos incluyen latencia
de los tubérculos, contenido de materia seca y almidón, color de los alevines, resistencia a Pectobacterium, tuberización y rendimiento.
Para estos rasgos, los criadores aún tendrán que depender principalmente de los datos fenotípicos y utilizar el conocimiento de las regresiones
descendientes­padres intermedios para determinar la estrategia de cruzamiento. Una regresión estadísticamente significativa es evidencia de variación
heredable y la pendiente de la línea de regresión es una medida de heredabilidad. Con un rasgo altamente hereditario como el color de los alevines,
el valor medio de los padres es un buen predictor del rendimiento medio de la descendencia y se pueden realizar algunos cruces cuidadosamente
elegidos (Bradshaw, 2007). Por el contrario, con solo un rasgo moderadamente hereditario como el rendimiento, la descendencia promedio es menos
predecible y se deben realizar más cruces para garantizar que incluyan lo mejor posible.

generaciones clonales

El mejoramiento de la papa en el Instituto Escocés de Investigación de Cultivos (SCRI) de 1965 a 1985 fue típico de la mayoría de los programas
relativamente grandes, tanto en ese momento como ahora (Mackay, 2005; Bradshaw, 2009). La duración objetivo del esquema de mejoramiento fue
de 12 años: año 1 – cruces (200–300); año 2 – evaluación visual de plántulas (100 000) en un invernadero; año 3 – evaluación visual de
Machine Translated by Google

CRIANZA DE PATATA 651

Tabla B37.1 Estrategia del Instituto James Hutton (anteriormente SCRI) para el mejoramiento de cultivares terminados.

Año Estrategia

0 Decidir objetivos y evaluar a los padres potenciales

Valores de los padres medios utilizados para predecir el rendimiento medio de los cruces para rasgos cuantitativos þ otros valores genéticos
información

INVERNADERO

1 Elige padres y haz 200 cruces

2 Pruebas de progenie de plántulas en 200 progenies 2 réplicas de 25 plántulas (tizón tardío, nematodos del quiste de la papa,
evaluación visual de los tubérculos)
Seleccione las mejores 40 progenies (después del primer ciclo también tendrá valores de los padres medios para el color de los alevines y otras características del año).
5 del ciclo anterior)
SITIO DE SEMILLA

3 Pruebas de progenie de tubérculos en 40 progenies 2 réplicas como 2000 plantas espaciadas (evaluación visual de los tubérculos y el color de los
alevines). Seleccionar 500 plantas espaciadas en la cosecha (cuatro tubérculos de cada planta)
Siembre más semillas de las 10 mejores progenies en el invernadero para obtener otras 10 250 ¼ 2 500 (cuatro tubérculos de
cada uno) clones para el año 4
Seleccionar clones para usar como progenitores en el siguiente ciclo de cruces al azar de aquellos (500) que avanzan al año 4 3000
4 parcelas de cuatro plantas sin replicar (incluidos los progenitores del siguiente ciclo de cruces)

Evaluación de rendimiento y calidad y pruebas especiales de enfermedades.

Sitio de Clones Sitio de

siembra (número de plantas) (número) almacenamiento (número de parcelas y plantas por parcela)

5 6 1,000 2 5; incluir padres usados en cruces 2 10

6 20 360
7 100 120 Dos cosechas o sitios de 2 10
8 300 40 Ensayos de productos en varios sitios.
9 700 20 Ensayos de productos en varios sitios.
10 2000 2 Juicios oficiales
11 2000 1 Juicios oficiales

Multiplicación y comercialización a partir de stock libre de virus

plantas espaciadas individuales (50 000) en el sitio de siembra; año 4: evaluación visual de parcelas pequeñas no replicadas (4000) en el sitio de
siembra y evaluación poscosecha limitada de calidad y resistencia a enfermedades; años 5 a 7: ensayos de artículos (rendimiento) (1000, 500 y
200 clones) en la estación de mejoramiento, producción de semillas en el sitio de semillas y pruebas de enfermedades y calidad; años 8 a 10:
ensayos en múltiples sitios (60, 10 y 5 clones) en Gran Bretaña y en el extranjero y producción de semillas a mayor escala en el sitio de semillas;
años 11 y 12 – ensayos de la Lista Nacional (NL) reglamentaria (uno o más clones), registro de Derechos de obtentor y multiplicación a partir de
existencias libres de enfermedades; año 13: nuevos cultivares agregados a la Lista Nacional, 12 años después del cruce. Se ha revisado más
información sobre todas estas etapas en otro lugar (Bradshaw, 2007).
La investigación en la década de 1980 encontró que la selección visual intensa de generación temprana para la mayoría de los rasgos
cuantitativos era ineficaz, particularmente entre plántulas en un invernadero y plantas espaciadas en un sitio de semillas. La solución a este
problema desarrollada e implementada en SCRI desde 1985 fue el uso de pruebas de progenie para descartar progenies completas (¼ de familias
de hermanos completos) antes de comenzar la selección convencional dentro de la progenie en la etapa de parcelas pequeñas sin replicar. Se
desarrollaron pruebas de progenie de plántulas para resistencia a enfermedades y plagas, y pruebas de progenie de tubérculos para rasgos de
calidad. Se sembraría más semilla verdadera de las mejores progenies para aumentar el número de clones sobre los cuales practicar la selección
en la búsqueda de nuevos cultivares. En los programas dirigidos a usuarios finales particulares, la duración se redujo mediante el uso de pruebas
de progenie para descartar progenies completas, al iniciar ensayos replicados antes en más de un sitio y mediante el uso de micropropagación
para multiplicar clones prometedores para pruebas más extensas (Mackay, 2005). Una vez que se identificaron los clones prometedores después
del primer y segundo año de pruebas de cerámica, se usaron como padres en la siguiente ronda de cruces para mantener el impulso del programa.
Esto evita retrasar el progreso a la espera de obtener más información sobre los padres potenciales en futuras generaciones clonales. En efecto,
la selección combinada entre y dentro de la familia de hermanos completos se opera en un ciclo de cinco o seis años, pero podría hacerse en un ciclo de tres años.
Machine Translated by Google

652 CAPÍTULO 37

ciclo con selección limitada dentro de la familia. Este último es deseable cuando se desea combinar genes de más de dos padres lo más rápido posible
al comienzo de un nuevo programa. Finalmente, un programa de selección recurrente de este tipo puede acomodar nuevos objetivos de mejoramiento
y germoplasma mientras continúa manteniendo el progreso (Bradshaw et al., 2003, 2009). La Tabla B37.1 muestra cómo estos principios se implementan
actualmente en el mejoramiento financiado comercialmente.

Conocimiento genético y selección asistida por marcadores moleculares

A medida que aumenta el conocimiento sobre el número y las ubicaciones cromosómicas de los genes que afectan los rasgos económicamente
importantes, los mejoradores deberían poder diseñar mejores programas de mejoramiento. Podrán seleccionar progenitores que se complementen tanto
genotípicamente como fenotípicamente. En la descendencia, podrán determinar el tamaño de la población de plántulas necesario para tener la certeza
de encontrar el genotipo con la combinación deseada de genes (alelos) y, por lo tanto, de rasgos. Si este tamaño de población es demasiado grande
para manejarlo en la práctica, entonces se puede determinar el número requerido de ciclos de cruzamiento y selección. Un gran impacto en la eficiencia
y la tasa de progreso sería la identificación de clones superiores genotípicamente como plántulas en el invernadero y el uso de métodos modernos de
multiplicación rápida para progresar hasta la comercialización. Esto requerirá una selección asistida por marcadores moleculares o, preferiblemente,
un reconocimiento directo del alelo deseado en un locus genético (Bradshaw y Bonierbale, 2010). El descubrimiento y seguimiento de dichos alelos
debería ser más fácil ahora que se ha secuenciado el genoma de la patata (http://www.potatogenome.net).

Ampliación de la base genética para el mejoramiento futuro de la papa

En el futuro, para muchas características, se puede esperar un mayor uso de la colección mundial de 3527 cultivares de papa nativos de América Latina
que mantiene el Centro Internacional de la Papa (CIP) en Perú (Huaman et al., 1997). Además, las mejoras adicionales en la resistencia a los estreses
abióticos y bióticos deberían provenir de un mayor uso de las especies silvestres, dada la amplia gama de hábitats en los que han evolucionado. La
base de datos de papas entre bancos de germoplasma (IPD, por sus siglas en inglés) contiene 7112 accesiones diferentes de 188 taxones (especies,
subespecies, variedades y formas) de los 247 taxones de papas silvestres con tubérculos reconocidos por Hawkes (Huaman et al., 2000) y los datos
son disponible para más de 33 000 evaluaciones que cubren 55 características. Las especies forman una serie poliploide desde diploide (2n ¼ 2x ¼ 24)
hasta hexaploide (2n ¼ 6x ¼ 72). Mediante la manipulación de la ploidía, teniendo debidamente en cuenta el número de equilibrio del endospermo,
prácticamente cualquier especie de patata puede utilizarse para la introgresión de genes deseables en S. tuberosum (Ortiz, 2001; Jansky, 2006). En el
pasado, se necesitaban hasta cinco generaciones de retrocruzamiento y 30 años para transferir un gen de resistencia dominante importante de una
especie silvestre a un cultivo exitoso, pero hoy en día la introgresión asistida por marcadores moleculares ofrece la posibilidad de un progreso más
rápido. Como las papas son exogámicas heterocigotas, el uso del mismo padre recurrente durante la introgresión daría como resultado un yo del padre
recurrente y, por lo tanto, una depresión endogámica. Esto se puede evitar usando diferentes progenitores de Tuberosum para cada retrocruzamiento,
pero daría como resultado un cultivar completamente nuevo, que puede o no ser el resultado deseado. La única forma de introducir un gen en un cultivo
conocido es por vía transgénica.
Por lo tanto, la clonación molecular de genes de resistencia natural y su transferencia por transformación mediada por Agrobacterium en cultivares bien
adaptados pero susceptibles se está llevando a cabo en varios laboratorios de todo el mundo. Dada la escala de tiempo del mejoramiento convencional,
la mejora genética de cultivares populares de papa como Russet Burbank por transformación es una propuesta atractiva, a pesar de las preocupaciones
del público sobre los cultivos GM (modificados genéticamente) en algunos países. La transformación también ofrece la posibilidad de mejoras mediante
el silenciamiento de genes y la introducción de características novedosas en la papa, como las mencionadas por Bradshaw y Bonierbale (2010).

Referencias

Ames, M. y Spooner, DA (2008). El ADN de especímenes de herbario resuelve una controversia sobre los orígenes de los europeos
papa. Revista estadounidense de botánica, 95: 252–257.
Bradshaw, JE (2007). Mejoramiento de la papa como cultivo básico principal, en Mejoramiento de los principales alimentos básicos (eds. MS Kang y PM
Priyadarshan). Blackwell Scientific Publishing, Oxford, págs. 277–332.
Bradshaw, JE (2009). Mejoramiento de papas en la Scottish Plant Breeding Station y el Scottish Crop Research Institute:
1920–2008. Investigación de la papa, 52: 141–172.
Bradshaw, JE y Bonierbale, M. (2010). Papas. En: Bradshaw, JE (ed.). Cultivos de raíces y tubérculos, Manual de plantas
Cría. Springer, Nueva York, págs. 1–52.
Bradshaw, JE, Dale, MFB y Mackay, GR (2003). Uso de valores progenitores medios y pruebas de progenie para aumentar la eficiencia del
mejoramiento de la papa para lograr una calidad de procesamiento combinada y resistencia a plagas y enfermedades. Genética teórica y aplicada,
107:36–42.
Bradshaw, JE, Dale, MFB y Mackay, GR (2009). Mejorar el rendimiento, la calidad del procesamiento y las enfermedades y plagas
resistencia de la papa por selección genotípica recurrente. Euphytica, 170:215–227.
Glendinning, RD (1976). Neo­Tuberosum: nuevo material de mejoramiento de papa. 4. El sistema de cría de Neo­Tuberosum,
y la estructura y composición del acervo genético de Neo­Tuberosum. Investigación de la papa, 19:27–36.
Machine Translated by Google

CRIANZA DE PATATA 653

Goodrich, CE (1863). El origen y cultivo de prueba de plántulas de papa. Transacciones del Departamento Agrícola del Estado de Nueva York
Sociedad, 23:89–134.
Hawkes, JG y Francisco­Ortega, J. (1993). La historia temprana de la patata en Europa. Euphytica, 70:1–7.
Hijmans, RJ (2001). Distribución mundial del cultivo de papa. Revista estadounidense de investigación de la papa, 78: 403–412.
Huaman, Z., Golmirzaie, A. y Amoros, W. (1997). The Potato, en Biodiversity in Trust: Conservation and Use of Plant Genetic Resources in CGIAR Centers (eds
D. Fuccillo, L. Sears y P. Stapleton). Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido, págs. 21–28.

Huaman, Z., Hoekstra, R. y Bamberg, JB (2000). La base de datos de papa interbancos de germoplasma y las dimensiones de
germoplasma de papa silvestre. Revista estadounidense de investigación de la papa, 77: 353–362.
Jansky, S. (2006). Superando las barreras de hibridación en papa. Fitomejoramiento, 125:1–12.
Caballero, TA (1807). Sobre el cultivo de variedades nuevas y tempranas de patata (Solanum tuberosum). Transacciones de la
Sociedad Hortícola de Londres, 1:57–59.
Mackay, GR (2005). Propagación por métodos de mejoramiento tradicionales, en Mejora genética de cultivos de solanáceas, Vol I:
Potato (eds MK Razdan y AK Mattoo). Science Publishers, Inc., Enfield, NH, EE. UU., págs. 65–81.
Ortíz, R. (2001). El estado del uso de la diversidad genética de la papa, en Broadening the Genetic Base of Crop Production (eds.
HD Cooper, C. Spillane y T. Hodgkin). CABI Publishing, Wallingford, Reino Unido, págs. 181–200.
Pieterse, L. y Hils, U. (2009). Catálogo Mundial de Variedades de Papa. Agrimedia GmbH, Clenze.
Spooner, DM, McLean, K., Ramsay, G., Waugh, R. y Bryan, GJ (2005). Una domesticación única para la papa basada en el genotipado de polimorfismo de
longitud de fragmento amplificado multilocus. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU., 102: 14694–14699.

Sun, G., Wang­Pruski, G., Mayich, M. y Jong, H. (2003). Estimaciones de diversidad genética basadas en RAPD y pedigrí en híbridos diploides cultivados.
Genética teórica y aplicada, 107: 110–115.

protegida por escamas. Cuando las papas brotan, los brotes son Procesando. Para freír, hervir o triturar, el tubérculo debe tener
ramas laterales con varios brotes. Una sección a través de un una gravedad específica de 1,080 o superior y al menos un 19,8
tubérculo revela un núcleo central conciso con ramas que % de sólidos más un 14 % de almidón.
conducen a cada uno de los ojos.

37.9 Biología reproductiva

37.8 Cultivares
37.9.1 Biología floral La
Cuatro cultivares representan alrededor del 75% de la superficie
papa tiene una inflorescencia terminal que consta de 1 a 30 (pero
cultivada de papas en los Estados Unidos: Russet Burbank,
generalmente de 7 a 15) flores, según el cultivar.
Katah din, Kennebeck y Red Pontiac. Estas variedades
Los cinco pétalos le dan a una flor abierta una forma de estrella.
principales representan las formas más importantes de papa: la
Una flor también tiene un estigma que sobresale por encima de
piel rojiza y cilíndrica larga de Russet Burbank, la forma
un grupo de cinco anteras grandes de color amarillo brillante. El
redondeada roja y corta de Truimph.
color de la corola varía de blanco a una gama compleja de azul,
Se han desarrollado muchos nuevos cultivares modernos para
rojo y púrpura. Las flores se abren, comenzando con las más
diversos mercados: hornear, freír, cocinar, enlatar, batir,
cercanas a la base de la inflorescencia y avanzando hacia arriba
deshidratar y picar. Estos cultivares tienen ciertas características
a razón de 2 a 3 por día. En la floración máxima, por lo general
específicas que los hacen aptos para sus usos específicos. Los
hay de 5 a 10 flores abiertas. Las flores permanecen abiertas
cultivares orientales blancos redondos y de piel suave se utilizan
para astillar (patatas fritas) y cocinar (hervir), mientras que los solo de 2 a 4 días; la receptividad del estigma y la duración de la
producción de polen es de unos dos días.
tipos occidentales mutados se utilizan para hornear y productos
congelados (principalmente patatas fritas). Las variedades de
papa rojiza tienen mayor contenido de materia seca que los tipos
orientales. La materia seca se mide por la gravedad específica 37.9.2 Polinización
del tubérculo. Se desea un alto contenido de materia seca
(gravedad específica de 1,085 o superior) para hornear y La papa es predominantemente autopolinizada. El momento pico
de la polinización es temprano en la mañana. El polen puede ser
Machine Translated by Google
654 CAPÍTULO 37
recogido antes del momento de su uso y guardado en un lugar
fresco y seco (por ejemplo, en un desecador para la longevidad).
La polinización es más exitosa cuando las temperaturas no son
altas. Algunos criadores recolectan las flores deseadas para
usarlas con un día de anticipación y las ponen a secar. A
continuación, se sacude el polen sobre un colador. El polen se
recoge en tubos para su uso.
37.10 Métodos comunes de reproducción
La papa tiene una amplia gama de germoplasma silvestre que se
cruza fácilmente con tipos cultivados. La hibridación es el
procedimiento principal para la transferencia de genes. La
selección se lleva a cabo en la F1 porque los progenitores también
se usan ampliamente en el mejoramiento moderno de la papa.
Pueden usarse técnicas de fusión de protoplastos para fusionar
monoploides (1x) para formar dihaploides (2x). Un cruce de 4x 2x
usando una accesión particular de S. phureja como macho es
una técnica para generar haploides a alta frecuencia.
La hibridación se puede utilizar para aumentar la frecuencia de los
loci tetraalélicos y, por lo tanto, aumentar las interacciones intra e
interlocus para aumentar el vigor. Las técnicas de poliploidización
sexual unilateral (4x 2x) o poliploidización sexual bilateral (2x 2x)
pueden usarse en el mejoramiento de papa. Son procedimientos
prácticos porque muchas papas diploides hibridan entre sí o con
especies tetraploides.
Se han utilizado procedimientos de ingeniería genética para
lograr el desarrollo de resistencia Bt al escarabajo de la patata
de Colorado y resistencia basada en la proteína de la cubierta viral
a varias enfermedades virales (p. ej., el virus del enrollamiento de
la hoja de la patata ­ PLRV). La clonación y el uso del gen AGPase
ha permitido desarrollar cultivares con alto contenido de sólidos.
37.11 Establecimiento de un vivero de cría
37.11.1 Vivero de campo
Los fitomejoradores comúnmente cruzan papas en el invernadero
porque la polinización en el campo no produce buenas semillas.
En cambio, algunos criadores producen la fuente de polen en el
campo y cortan tallos que contienen grandes inflorescencias para
usar en el invernadero. Los progenitores de las fuentes de polen
deben estar libres de infección por virus y deben manejarse
adecuadamente, protegiendo contra plagas de insectos y
fertilizando e irrigando las plantas para que se produzcan flores
saludables.
37.11.2 Vivero en invernadero
La patata es una planta de día largo. Por lo tanto, se necesitan al
menos 16 horas de luz solar (o 20 klux de luz artificial) para que la
papa crezca con éxito hasta la floración y madurez.
La temperatura del invernadero debe mantenerse alrededor de los
19 C. La papa se puede plantar con semilla de papa o esquejes
de tallo. Las plantas se pueden criar en un lecho de tierra o en
macetas colocadas en bancos elevados. El cruce se realiza a
menudo en el invierno. El crecimiento vegetativo se controla
podando y estacando las plantas para que las flores sean más
accesibles.
37.12 Polinización artificial para
hibridación
37.12.1 Materiales y equipos Se puede
usar un vibrador mecánico para ayudar en la recolección de polen
para polinizar una gran cantidad de plantas. El polen que se
desprende se recoge en tubos de ensayo. Se puede usar un bisturí
romo para raspar el polen de las anteras y depositarlo directamente
sobre las anteras.
37.12.2 Emasculación
Los brotes maduros sin abrir se seleccionan para la emasculación.
En esta etapa, los pétalos parecen estar listos para abrirse. La
emasculación se puede hacer por la tarde para la polinización a la
mañana siguiente. Las plantas cultivadas en invernadero
generalmente no dan frutos, a menos que sean polinizadas a
mano. En consecuencia, en ausencia de corrientes de aire (p. ej.,
de ventiladores, puertas abiertas) que puedan agitar las flores y
provocar la liberación de polen, la emasculación no es necesaria.
Sin embargo, debe tenerse en cuenta que siempre existe la
posibilidad de que ocurra alguna autofecundación en tales circunstancias.
37.12.3 Polinización
El mejor momento para polinizar es por la mañana, poco después
de que las flores estén completamente abiertas. Este es el
momento en que el polen es más abundante. Las flores con
anteras regordetas de color amarillo brillante coronadas con puntas
marrones dan el polen de mejor calidad. Debido a que las flores
en inflorescencia no se abren todas a la vez, la polinización tres
días a la semana permitirá polinizar la mayoría de las flores
adecuadas. Lo mejor es polinizar flores en la misma inflorescencia
con la misma fuente de polen, para reducir la contaminación. Se
puede usar un bisturí romo para depositar el polen en el estigma,
o se puede sumergir el estigma
Machine Translated by Google
CRIANZA DE PATATA
en el tubo que contiene el polen. Para autenticar la hibridez, se pueden
incorporar marcadores de pigmento de antocianina en el programa de
mejoramiento.
37.13 Polinización natural
La papa tiene una cantidad significativa de autopolinización.
Se pueden usar bloques cruzados si uno de los padres que se van a
cruzar es autoincompatible. Esto hará que todos los frutos producidos
en la planta sean híbridos.
37.14 Desarrollo de semillas
Los cruces exitosos se convierten en pequeños frutos. Se recomienda
que cada grupo de frutos se inserte en una bolsa de papel unas cuatro
semanas después de la polinización, para evitar la pérdida de frutos (y
semillas) por caída de frutos. Los frutos ablandados se recogen para la
extracción de semillas. Las semillas se exprimen en un vaso de
precipitados con agua y luego se filtran a través de una tela de queso.
Las semillas de las especies tetraploides tienen una latencia de semillas
que oscila entre unos seis meses y unos dos años.
37.15 Objetivos de cría
A continuación se discuten algunos de los principales objetivos de
mejoramiento en el mejoramiento de la papa. El orden de presentación
es arbitrario.
37.15.1 Rendimiento de
tubérculos El aumento del rendimiento de tubérculos es el objetivo
principal del mejoramiento de la papa. El rendimiento y la forma del
tubérculo están influenciados por el fotoperíodo. La respuesta al
fotoperíodo se hereda cuantitativamente.
37.15.2 Adaptación
Tolerancia al calor. La variación de temperatura es crítica en la
producción de papa. Mientras que la germinación y el crecimiento se
ven favorecidos por temperaturas cálidas, la tuberización se ve
favorecida por temperaturas frías. La tuberización se inhibe a
temperaturas superiores a 29 C. La tolerancia al calor es deseable
para la tuberización cuando se presentan condiciones climáticas
adversas durante la temporada de producción.
Resistencia a las heladas. Este rasgo es deseable para las áreas
donde se cultivan papas de otoño.
655
Resistencia a la sequía. Este rasgo es necesario para la producción
en condiciones de secano.
Resistencia a enfermedades. Algunas de las enfermedades clave de
importancia económica para la producción de papa incluyen:
Tizón tardío. Provocada por Phytophthora infestans, esta enfermedad
fúngica es la más costosa económicamente en la producción de
patata, provocando la pudrición tanto de las hojas como de los
tubérculos. El mejoramiento para la resistencia se complica por el
hecho de que la resistencia del follaje y la resistencia de los
tubérculos pueden diferir en la misma planta. Se ha descubierto
resistencia condicionada por genes principales (designados R1, R2,
R3, etc.).
Podredumbre carbonatada. Causada por Macrophomina phaseoli,
esta enfermedad ocurre cuando las temperaturas son altas. Es una
enfermedad de almacenamiento común.
Enfermedad viral. Varias enfermedades virales ocurren en los
campos de papa, la más importante desde el punto de vista
económico es el virus X. La respuesta de la planta a este virus es
variada, incluida la resistencia a la infección, la hipersensibilidad y
la inmunidad. Se ha desarrollado resistencia al PLRV basada en
la proteína de cubierta viral.
Nematodo agallador. El nematodo agallador (Meloidogyne incognita),
junto con otros nematodos, causan daños económicos a los tubérculos
de papa.
37.15.3 Resistencia a insectos
Pulgones: los cultivares pubescentes tienen resistencia a los áfidos.
El escarabajo de la patata de Colorado (Leptinotarsa decemlineata)
puede causar más del 50% de pérdida de una cosecha de patata al
alimentarse de las hojas. Se ha desarrollado resistencia Bt a este
insecto.
37.15.4 Mejora de la calidad del tubérculo de papa Las
papas se venden para el mercado fresco (para hornear, cocinar) o
procesadas (chips, congeladas, con almidón, con alcohol).
Los estándares de calidad difieren según el producto o uso final. El
almacenamiento a largo plazo es un aspecto importante de la
comercialización de papas para el procesamiento de chips. El contenido
de azúcares reductores del tubérculo debe ser bajo para evitar el dorado
de las patatas fritas (caramelización) durante la preparación. Muchos
cultivares tienen un potencial edulcorante a baja temperatura, lo que
los hace inadecuados para el procesamiento en chips. Se están
desarrollando cultivares que no acumularán azúcares reductores en el
almacenamiento en frío. También se desea un alto contenido de sólidos
en el mejoramiento de la papa. Se han desarrollado cultivares con alto
contenido de sólidos mediante procedimientos de ingeniería genética,
utilizando el gen AGPasa.
Machine Translated by Google

656 CAPÍTULO 37

Referencias clave y lectura sugerida

Jewell, LD (1988). Estadísticas Agrícolas 1987. Departamento de Agricultura de los recursos de Internet
Estados Unidos, Washington, DC.
Página, AT (1982). Aprovechamiento de los Recursos Genéticos de la Papa III. http://oregonstate.edu/potatoes/potliv.html – Patata

Centro Internacional de la Papa, Lima, Perú. enlaces (consultado el 24 de marzo de 2012).

Ross, H. (1986). Mejoramiento de la papa: problemas y perspectivas. Journal of http://www.umaine.edu/paa/Breeding/B&Gsec31802. htm ­ Sitio web de la
Asociación de la Papa de América
Plant Breeding (Suplemento 13, Avances en el mejoramiento de plantas), 132
págs. (consultado el 24 de marzo de 2012).

Talburt, WF (1987). Historia del procesamiento de la papa, en Potato Processing,

4.ª ed. (eds. WF Talburt y O.
Herrero). Van Nostrand, Nueva York, págs. 1–10.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 La patata es originaria de la India.

2 La papa es un cultivo de estación fría.
3 Las papas cultivadas son tetraploides.
4 Se desean altos niveles de azúcares reductores para papas fritas.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 La exposición de los tubérculos de papa a la luz promueve la formación de un alcaloide tóxico llamado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2 La papa da frutos llamados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3 Mencione tres enfermedades principales y plagas de insectos de la papa.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discuta la polinización artificial de la papa.

2 Discuta la importancia de la adaptación a la temperatura en la producción de papa.
3 Discuta los métodos comunes de cultivo de papa.
Machine Translated by Google

38
Cría de algodón

Taxonomía producen casi el 50% de la producción mundial total.

malváceas Otros productores importantes son México, Brasil, Egipto,
Familia
Género Grecia y Colombia.
Gossypium L
Especies Gossypium hirsutum L.

38.2 Origen e historia

38.1 Importancia económica
El algodón es la fibra natural más importante del mundo
para la fabricación de textiles, representando alrededor del
50% de todas las fibras utilizadas en la industria textil. Es
más importante que las diversas fibras sintéticas, aunque
su uso se está reduciendo gradualmente. Se cultiva en todo
el mundo en unos 80 países. Estados Unidos es el segundo
mayor productor de algodón después de China, con una
producción de 16,52 millones de pacas en 14,6 millones de
acres en 1999. La mayor parte del algodón se produce en
el cinturón algodonero. La mayor parte de la producción se
produce actualmente al oeste del río Mississippi, gracias a
la propagación del devastador ataque del picudo del
algodonero en los estados del este de los Estados Unidos.
Los principales estados productores en 2000 fueron Texas,
Mississippi, Arkansas y California, en este orden de
importancia decreciente. Otros importantes estados
productores de algodón son Alabama, Ari zona, Tennessee,
Georgia, Luisiana, Carolina del Sur, Carolina del Norte, Misuri, Oklahoma y Minnesota.
En el panorama mundial, en 2000 se cosecharon 88,7
millones de pacas de algodón en 32,2 millones de hectáreas. se cree que los dos primeros provienen de América del Sur.
Los principales países productores del mundo son China
(continental), Estados Unidos, India, Pakistán, Uzbekistán
y Turquía. China y los Estados Unidos
El origen exacto del algodón no es concluyente. Sin
embargo, parece que se han identificado dos centros
generales de origen: Indochina y África tropical en el Viejo
Mundo (Mohenjo Daro, Valle del Indo de Asia en 2500 a.
C.), y América del Sur y Central en el Nuevo Mundo (Huaca
Prieta, Perú en el 8000 a.C.). El algodón se cultivaba en
India y Pakistán, y en México y Perú hace unos 5000 años.
El algodón se cultivaba en los países mediterráneos en el
siglo XIV y desde allí se enviaba a las fábricas de los Países
Bajos en Europa occidental para hilar y tejer. Los fabricantes
de lana se resistieron a su introducción en Europa hasta
que se derogó la ley que prohibía la fabricación de algodón
en 1736. De manera similar, los ingleses se resistieron a
la introducción de las fábricas de algodón en los Estados
Unidos hasta que Samuel Slater, que anteriormente había
trabajado en una fábrica de algodón en Inglaterra , construyó
uno en 1790. En los Estados Unidos se cultivan tres tipos
de algodón: Sea Island, American­Egyptian y Upland.
Estos tipos probablemente se originaron en las Américas,
El algodón americano (upland) puede haber descendido del
algodón mexicano o de cruces de especies mexicanas y
sudamericanas.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
658 CAPÍTULO 38
La producción mundial de algodón ocurre entre las latitudes
45 N y 30 S, donde la temperatura promedio en verano es de al
menos 25 C. El algodón requiere una producción libre de heladas
(175–225 días), disponibilidad de humedad y abundante luz solar
para un buen crecimiento de las plantas , desarrollo y maduración
38.3 Recursos de germoplasma
Las colecciones de germoplasma se mantienen en bancos en los
Estados Unidos y otras partes del mundo. En los Estados Unidos,
los cultivares obsoletos de Gossypium hirsutum se mantienen en
el Laboratorio de Fisiología y Genética del Algodón de los Estados
Unidos, Stoneville, Mississippi, mientras que el Laboratorio de
Investigación del Algodón de los Estados Unidos, Phoenix,
Arizona, mantiene accesiones de G. barbadense. La Universidad
Texas A&M, College Station, mantiene una colección de algodones
diploides y existencias de razas de G. hirsutum, mientras que la
Instalación Nacional de Almacenamiento de Semillas, Fort Collins,
Colorado, mantiene semillas de varios tipos de algodón.
38.4 Citogenética
Se han identificado siete genomas de especies de Gossypium,
denominados A, B, C, D, E, F y G, según el tamaño cromosómico
y la afinidad en la meiosis. El número básico de cromosomas de
Gossypium es 13. La mayoría (45) de las 60 especies conocidas
son diploides (2n ¼ 2x ¼ 26).
El algodón se puede dividir en dos grandes grupos:
(i) Algodón del viejo mundo (2n ¼ 26). Los diploides de
este grupo tienen genomas A, B, E o F. Los tipos
cultivados tienen el genoma AA y comprenden
Gossypium herbaceum, que tiene cinco razas que se
originaron en África y Asia, y G. arboreum, que tiene
seis razas de árboles de algodón y se encuentra en la
India.
(ii) Algodón del nuevo mundo (2n ¼ 52). Estos son
tetraploides con el genoma AADD (13 pares de cada
uno de los cromosomas grandes y pequeños). Las
especies dominantes son Gossypium barbadense
(algodón Sea Island y egipcio) y G. hirsutum (algodón
americano).
Se conocen sesenta y dos translocaciones que identifican los
cromosomas 1 a 25 de los 26 cromosomas del algodón diploide.
Se han utilizado para localizar genes en los cromosomas y la
producción de anue ploides, entre otros usos.
38.5 Genética
Se encuentra disponible un mapa de ligamiento genético de G.
barbadense y G. hirsutum. Se han descubierto pares de genes
homólogos relacionados con varios cromosomas homólogos. Por
ejemplo, existe homeología entre los loci para la pigmentación de
antocianina (R1R2) y el hábito de fructificación en racimos (cl1cl2)
de los grupos de enlace II y III. Se han desarrollado líneas
isogénicas de una serie de mutantes alotetraploides (p. ej.,
ausencia de glándulas, vello vegetal, okraleaf).
La pigmentación de antocianina está controlada por una serie
alélica múltiple, mientras que los hábitos de ramificación
monopodial y simpodial están influenciados por varios genes
mayores y menores. El color de la flor está controlado por dos
genes duplicados, Y1Y2. Y1 condiciona los pétalos amarillos en
todos los alotetraploides (excepto G. darwinii) en los que Y2
condiciona el color de los pétalos. El color amarillo de los pétalos
en G. barbadense está controlado por Y1. G. hirsutum tiene
principalmente pétalos de color crema (Y1Y1y2y2). Sin embargo,
tanto los pétalos amarillos como los cremas se encuentran en
formas silvestres. Se han identificado once loci de esterilidad
masculina, 10 de los cuales están localizados en G. hirsutum y uno en G. barbad
Debido a la alta polinización cruzada en el algodón, un cultivar
puede tener un alto nivel de heterocigosidad que no es
característico de los cultivares autopolinizados. Además, la
constitución genética de un cultivar puede cambiar de un año a
otro. Tanto la genética como la CMS se han identificado en el
algodón tetraploide. El gen dominante Ms4 confiere esterilidad
completa a las plantas.
38.6 Cultivares
Las variedades de algodón en cultivo se derivan de cuatro
especies que producen fibras de semillas (pelusa) que tienen un
valor económico.
38.6.1 G. hirsutum
Alrededor del 87% de todo el algodón cultivado se deriva de esta
especie. Se cultivan en América, África, Asia y Australia. Alrededor
del 99% de todo el algodón estadounidense es de este tipo, que
también se clasifica como algodón americano (upland). Las
variedades de este tipo producen fibra de longitud y finura
variables. La planta puede alcanzar una altura de dos metros.
38.6.2 G. barbadense
Este tipo representa el 8% de la producción mundial de algodón
y se cultiva en América, África y Asia.
Machine Translated by Google
ALGODÓN CRIANZA
La planta puede alcanzar una altura de 2,5 metros y tiene flores
amarillas y pequeñas cápsulas. También se clasifica como algodón
egipcio y tiene fibras largas, finas y fuertes.
Se utilizan para la fabricación de hilos de coser.
Estos también son llamados algodón “Pima”. Los nuevos cultivares
Pima se identifican con un número (p. ej., Pima S­1 y Pima S­6).
38.6.3 G. aboreum
Esta especie constituye alrededor del 5% de la producción total y se
cultiva principalmente en el este de África y el sudeste asiático. La
planta puede alcanzar una altura de dos metros y tiene flores rojas. Las
variedades de esta especie también se clasifican como algodón asiático.
38.6.4 G. herbáceo
Esta especie también se clasifica como algodón asiático. Las fibras
producidas son cortas (menos de 1 pulgada) y de mala calidad. Este
tipo de fibra de algodón se utiliza para la fabricación de material
quirúrgico.
Otra clasificación de algodón basada en las fibras, de la más larga
a la más corta, es Sea Island > Egipcio > American Upland de fibra
larga > American Upland de fibra corta > y Asiático.
38.7 Algodón americano Upland
En los Estados Unidos se cultivan cuatro tipos de G. hirsutum (llamado
algodón American Upland).
(i) Tierras Altas Orientales. Este tipo tiene una cápsula abierta de
tamaño mediano y una grapa de longitud mediana. Es resistente
al marchitamiento por fusarium.
(ii) Delta montañoso. Este tipo se cultiva principalmente en el delta del
Mississippi, Texas y Arizona. Tiene cápsula abierta de pequeña a
mediana y fibra mediana. (iii) Llanos o a prueba de tormentas.
Este tipo de algodón se llama así porque las cápsulas están cerradas
o solo parcialmente abiertas en la madurez y, por lo tanto, la
fibra se resiste a ser arrastrada por el viento. Las cápsulas son
grandes con fibra corta y fibra de longitud media.
Se cultiva en Oklahoma y Texas. (iv) Acala.
Cultivado ampliamente en California, este tipo de algodón tiene cápsulas
medianas a grandes, fibras medianas a largas, fibra fuerte y un
largo período de fructificación.
Los algodones Pima también se cultivan en los Estados Unidos
Estados en lugares como Arizona, Nuevo México, Texas y
659
California, y representan solo alrededor del 1% de la superficie total de
algodón de EE. UU.
38.8 Botánica general
El algodón (Gossypium spp.) pertenece a la familia Malva ceae, la
familia de las Malvas. Hay alrededor de 40 especies en este género,
pero solo cuatro especies se cultivan por su importancia económica
como plantas de fibra. Se considera una planta anual, pero crece como
perenne en áreas tropicales donde la temperatura promedio de los
meses más fríos se mantiene por encima de los 18 C. La planta tiene
un tallo central que alcanza una altura de 2 a 5 pies. Tiene un sistema
profundo de raíz pivotante. Las hojas están dispuestas en espiral
alrededor del tallo. Son pecíolos y lobulados (3­7 lóbulos). El tallo y las
hojas son pubescentes.
Las flores tienen cinco pétalos separados con los estambres
fusionados en una columna que rodea el estilo. Tres grandes brácteas
parecidas a hojas se encuentran en la base de la flor.
El ovario se convierte en una cápsula o cápsula (el fruto).
El capullo de la fruta (fruta joven) se llama un cuadrado. Cuando se
seca, la cápsula se abre a lo largo de las cuatro o cinco líneas.
Las cápsulas tienen un promedio de 1,5 a 2 pulgadas de largo. Solo
alrededor del 45% de las cápsulas producidas se retienen y se
desarrollan hasta la madurez. La planta es predominantemente autopolinizada.
Cuando es polinizado por polen extraño, el fenómeno de xenia provoca
una reducción en la longitud de la fibra.
Una cápsula de algodón madura y abierta revela el producto
económico, una masa esponjosa de fibras que rodea las semillas.
Cada fibra es un cabello unicelular que crece a partir de la epidermis
de la cubierta de la semilla. El pelo largo se llama pelusa y el pelo
corto, pelusa. La mayoría de las especies silvestres de algodón no
tienen pelusa.
38.9 Biología reproductiva
38.9.1 Biología floral
Generalmente, el algodón tiene flores perfectas. El cuadrado tarda de
21 a 25 días en alcanzar la antesis. Mientras está en forma de capullo,
una flor está encerrada por tres bractiolas (ocasionalmente, cuatro)
que forman el epicáliz. La base de la flor está ocupada por un cáliz de
cinco lóbulos. La flor de algodón es grande, la longitud del pétalo
alcanza los 9 cm en algunos cultivares. En la mayoría de las especies,
la corola se abre ampliamente, pero G. barbadense y G. raimondii
tienen flores tubulares. La corola es comúnmente blanca (en G.
hirsutum y G. arboretum), mientras que es amarilla (y
Machine Translated by Google

660 CAPÍTULO 38

Aspectos destacados de la industria

Cría de algodón
Don L Keim

Delta and Pine Land Company, One Cotton Row, PO Box 157, Scott, MS 38772, EE. UU.

El algodón americano (upland) moderno, Gossypium hirsutum, es un alotetraploide que, aunque se autopoliniza principalmente, es fácilmente polinizado de
forma cruzada por insectos. Las variedades de algodón se desarrollan principalmente mediante técnicas de mejoramiento de línea pura. Pero muchas variedades
han sido tradicionalmente mezclas de genotipos estrechamente relacionados como resultado de la polinización cruzada, la morfología del algodón y los
procedimientos de mejoramiento. Excepcionalmente, el valor económico principal no es la semilla en sí, sino la fibra producida como una extensión de las
células de la cubierta de la semilla.
Históricamente, un factor importante que contribuye al alto costo de la producción de algodón ha estado en el área del manejo de insectos. Los insectos
que más afectan la producción estadounidense han sido el complejo gusano cogollero/gusano cogollero, Heliothis virescens y Helicoverpa zea, y el picudo del
algodonero, Anthomonas grandis. La adopción reciente de nuevas prácticas ha reducido drásticamente los costos de control asociados con estas dos plagas.
El Programa de Erradicación del Gorgojo del Algodonero patrocinado por el gobierno prácticamente ha eliminado al gorgojo del algodonero como plaga en las
principales áreas del Cinturón Algodonero de los Estados Unidos. Además, en 1996 los agricultores comenzaron a adoptar el uso de algodón transgénico que
contenía un gen que confiere resistencia al complejo gusano cogollero/gusano cogollero. Este gen fue desarrollado por Monsanto y recibió el nombre comercial
Bollgard1 en algodón.
Los procedimientos de mejoramiento del algodón se ven afectados únicamente por dos factores clave. En primer lugar, se debe quitar la fibra de la semilla
(desmotado). En segundo lugar, las fibras cortas restantes (pelusa de la semilla) también deben eliminarse con ácido (deslintado) para que la semilla sea
"fluible" y pueda plantarse con equipos modernos. Estos procesos, desmotado y deslintado, son costosos en recursos (tiempo, esfuerzo, dinero). Además, el
mejoramiento del algodón es costoso debido a la necesidad de mucha cosecha manual (recolección manual), el número limitado de semillas por cápsula y la
necesidad de autofecundación manual.
Estos factores, junto con la necesidad de costosas evaluaciones de la calidad de la fibra, hacen que el costo del recurso por unidad de ganancia genética
sea mucho mayor para el algodón en comparación con varios otros cultivos (Figura B38.1). Dados los recursos fijos, la ganancia genética generalmente será
menor con el algodón.
Hasta hace poco, se podría haber considerado que el algodón era relativamente “no mejorado” en comparación con lo más avanzado en cultivos como el
maíz, la soja y el trigo. En el pasado, los límites de recursos habían obligado a los mejoradores de algodón a tener menos poblaciones con tamaños de población
pequeños y avanzar en cantidades limitadas de cepas relativamente no seleccionadas.
La reciente adopción y uso generalizado de variedades transgénicas ha aumentado considerablemente el valor de la semilla. Las empresas de semillas
que aprovechan este valor han podido poner más recursos en manos de los mejoradores. Las ganancias recientes en el rendimiento de fibra y la calidad de la
fibra han sido el resultado directo de estos mayores recursos, así como de las eficiencias obtenidas con la modernización de los procedimientos de mejoramiento.

Programa de mejoramiento

Un gran esfuerzo en mi programa ha sido maximizar la ganancia habilitada por los recursos adicionales disponibles. Se han adoptado varios cambios técnicos
y de procedimiento para aumentar la eficiencia de los recursos utilizados. Esto ha dado como resultado un mayor número de poblaciones, tamaños de población
más grandes, una fuerte presión de selección y la identificación temprana de cepas superiores.

Dichos cambios han incluido: utilización extensiva de viveros de invierno (ahorro de tiempo); procedimientos modificados de descendencia de semilla única
(ahorro de costos y mano de obra); avance de filas de progenie de cápsula única a F3:4 (ahorro de costos, mano de obra y tiempo); F4:5 pruebas de rendimiento
de hileras de progenie (mayor presión de selección); y cambios en la técnica de ensayo de rendimiento (mayor presión de selección).
Además, los cambios en la mecanización de la cosecha y la recopilación de datos han permitido una mejor utilización de los recursos en las etapas avanzadas,
donde los costos de desarrollo son mucho más altos. El procedimiento de reproducción utilizado en mi programa se describe en la Tabla B38.1.

Un aspecto clave abordado es el grado de cruzamiento debido a la actividad de los polinizadores. En Scott, la principal estación de reproducción, se produce
muy poco cruce. En esos viveros las plantas se tratan como autopolinizadas. En Costa Rica se presenta un alto grado de extracruzamiento; por lo tanto, se
requiere la autofecundación en la generación F3 . Se cosecha una sola cápsula autofecundada de cada planta.
Para cada población, se dan dos oportunidades para la selección intensiva, en las filas derivadas de cápsulas individuales F3:4 y en las filas de progenie
derivadas de plantas F4:5 . En el F3:4, se practica una selección visual intensiva, junto con una selección poscosecha basada en el porcentaje de fibra (un
componente del rendimiento de fibra) y la calidad de la fibra. La progenie F4:5 se planta en hileras individuales que se replican dos veces. La preselección
visual en la cosecha es seguida por la cosecha para el rendimiento de fibra, el porcentaje de fibra y la calidad de la fibra.
Los valores de cada fila se comparan con los valores promedio de cuatro filas de verificación circundantes. Las líneas seleccionadas se avanzan a pruebas
replicadas y aumento de reproductores.
Machine Translated by Google

ALGODÓN CRIANZA 661

El cronograma de avance de las pruebas incluye pruebas de

criadores dentro de la región durante dos años y un programa de
pruebas avanzadas que implica pruebas uniformes en todas las
regiones. Las líneas experimentales que avanzan al cuarto año de
Maíz
prueba (Etapa 4) son, además, ingresadas en ensayos realizados
soja
de forma independiente y gestionados por el Departamento de
Trigo
Servicios Técnicos.

Programa de introgresión de transgenes

Algodón
Al comienzo del segundo año de prueba, las líneas convencionales
Ganancia
genética
se cruzan con los padres donantes transgénicos para comenzar la
introgresión de retrocruzamiento. Por lo general, se realizan tres
retrocruzamientos antes de derivar líneas homocigóticas para los
transgenes deseados. Una vez que las filas F2:3 se cultivan en
aislamiento transgénico, el criador del padre recurrente se vuelve
Recursos
responsable de la selección, evaluación y avance de las líneas. En
muchos casos, las líneas que muestran una gran similitud se
combinan para formar una masa para probar y aumentar.
Figura B38.1 Una comparación del costo de los recursos por unidad de
ganancia genética entre el algodón y cultivos extensivos seleccionados. En todas las fases del desarrollo transgénico, las plantas o
Figura cortesía de Don L. Keim. semillas se evalúan en cuanto a la presencia, pureza y cigosidad del
transgén. Todos los lotes de semillas hasta la comercialización se
evalúan para determinar la pureza transgénica.
Las líneas o lotes de introgresión transgénica clave se ingresan directamente en el Programa de pruebas avanzadas, ya que existe un historial
de rendimiento previo para los padres recurrentes convencionales. Las líneas deben pasar por una evaluación de equivalencia genética antes de que
el proveedor de tecnología apruebe su lanzamiento. Esto se hace para asegurar que el transgén sea efectivo en el genotipo específico.

Cuadro B38.1 Programa de mejoramiento de algodón.

Año Ubicación Procedimiento de generación/vivero Cosecha Selección

1 Scott, MS F0 cruces hechas Ninguno

1 Costa Rica F1 Unica fila A granel Ninguno
invierno
2 Scott, MS F2 Población a granel, prueba de A granel modificado Luz visual, algunas
rendimiento F2 (cerradura simple de plantas de 300þ)
poblaciones
descartadas
2 Costa Rica F3 Población a granel Cápsula autofecundada de Luz visual
200 plantas
3 Scott, MS F3:4 Filas de progenie (7 pies) Dos plantas por seleccionado Heavy visual, calidad
fila de fibra
4 Scott, MS F4:5 Filas de progenie (27 pies) fila a granel Fuerte visual, rendimiento
dos repeticiones de pelusa, calidad de fibra
5 scott y F4:6 Pruebas replicadas Cosecha a granel, aumento de Rendimiento de pelusa,

villa de invierno, reproductores calidad de la fibra,

EM consistencia del rendimiento
6 Tres F4:7 Pruebas replicadas, Cosecha a granel, aumento de Rendimiento de pelusa,
ubicaciones reproductores
comienzan la integración transgénica calidad de la fibra,
del medio sur consistencia del rendimiento
7 Avanzado F4:8 Pruebas replicadas Cosecha a granel, aumento de Rendimiento de pelusa,

Pruebas reproductores calidad de la fibra,

Programa consistencia del rendimiento

Machine Translated by Google

662 CAPÍTULO 38

Éxitos del programa

Uno de los dilemas que se enfrentan en el mejoramiento del algodón es la asociación negativa entre el rendimiento de fibra y la calidad de la fibra. A
principios de la década de 1990, a medida que se lanzaban nuevas variedades de mayor rendimiento, la finura de la fibra (micronaire más alto) y la
longitud tendían a disminuir. Como la calidad de la fibra se determina y se informa en cada paca, los productores sufrieron sanciones en el mercado.
Al principio, el mayor rendimiento superó el precio más bajo, aumentando así los ingresos de los productores. En los últimos años, las sanciones por
fibra menos que deseable se han vuelto más severas, anulando muchas ventajas de las variedades de mayor rendimiento. Por lo tanto, un objetivo
principal de mi programa ha sido desarrollar variedades de mayor rendimiento con características de fibra mejoradas.
Uno de los resultados ha sido el lanzamiento de DP 491, una variedad convencional de alto rendimiento con características sobresalientes de
calidad de fibra de menor micronaire, fibra muy larga y alta resistencia (Tabla B38.2). DP 491 fue desarrollado a partir de un cruce de DP 5415 DP
2156. Aparentemente, la segregación transgresora fue capturada en DP 491 para micronaire, longitud y fuerza.
Las características de la fibra del padre DP 5415 son medias con tendencia a tener micronaire alto. El otro padre, DP 2156, es una variedad de tipo
stripper con muy malas características de fibra.
DP 491 se convirtió en una variedad de "gen apilado" (que contenía los transgenes Bollgard1 y Roundup Ready1 ) mediante retrocruzamiento. El
lanzamiento reciente resultante, DP 488 BG/RR, ha demostrado tener ventajas similares en el rendimiento de pelusa y la calidad de la fibra sobre DP
458 BG/RR, la variedad de genes apilados derivados del retrocruzamiento DP 5415 (Tabla B38.3).
Otro lanzamiento reciente de este programa fue DP 432 RR, una variedad temprana Roundup Ready1 de alto rendimiento. DP 432 RR ha mostrado
en pruebas distintas ventajas de rendimiento y calidad de fibra sobre el popular ST 4793 RR, un derivado retrocruzado de ST 474 (Tabla B38.4). DP
432 RR se desarrolló a partir de un cruce directo de ST 474 DP 5415 RR, en lugar de la introgresión de retrocruzamiento más típica de transgenes.

Los ejemplos presentados demuestran que la barrera entre rendimiento y calidad no es infranqueable. De hecho, existen numerosas líneas
experimentales, desarrolladas por los criadores de Delta y Pine Land Company, que demuestran la capacidad de combinar alto rendimiento y alta
calidad de fibra.

El futuro El

futuro es muy prometedor para el mejoramiento genético del algodón. Además de la mejora continua del rendimiento de fibra y la
calidad de la fibra a través del mejoramiento convencional intensivo, existen oportunidades con nuevos transgenes, la selección
asistida por marcadores y la ampliación de la diversidad útil en la base de germoplasma.

Tabla B38.2 Comparación entre la nueva versión DP 491 y DP 5415.

Comparaciones cabeza a cabeza ­ Beltwide

Variedad Valor $/A Rendimiento de pelusa lb/A Porcentaje de pelusa Micronaire Longitud 2,5 % de alcance Fuerza g/Tex

PD 491 725 1096 40.4 4.3 1.17 31.1

DP 5415 621 948 37.7 4.6 1.12 29.5
Nº de pruebas 96 105 105 101 100 96
% de victorias 86% 87%
Importancia1
1
prueba t pareada entre pruebas

Tabla B38.3 Comparación entre la nueva versión DP 488 BG/RR y DP 458 B/RR.

Comparaciones cabeza a cabeza ­ Beltwide

Variedad Valor $/A Rendimiento de pelusa lb/A Porcentaje de pelusa Micronaire Longitud 2,5 % de alcance Fuerza g/Tex

DP 488 BG/RR 808 DP 458 B/ 1201 37,6 4.3 1.16 31,4

RR 732 Nº pruebas 87 % gana 1094 36,3 4.4 1.11 30,7
76% 90 90 87 87 87
76%
Significado
Machine Translated by Google

ALGODÓN CRIANZA 663

Tabla B38.4 Comparación entre la nueva versión DP 432 RR y ST 4793 RR.

Comparaciones cabeza a cabeza ­ Beltwide

Variedad Valor $/A Rendimiento de pelusa lb/A Porcentaje de pelusa Micronaire Longitud 2,5 % de alcance Fuerza g/Tex

DP 432 RR 805 1208 38.1 4.4 1.13 31.2

ST 4793 RR 766 1164 38.8 4.6 1.10 30.5
Nº de pruebas 121 123 123 121 121 121
% de victorias 74% sesenta y cinco%

Significado

Se están evaluando varios transgenes nuevos en el algodón americano (upland). Monsanto ha desarrollado un segundo gen Bt que se utilizará en combinación con el
gen Bt inicial (Bollgard II1) para aumentar la eficacia contra las plagas de lepidópteros y prevenir o retrasar en gran medida la aparición de la resistencia a los insectos.
Las variedades iniciales se lanzaron en 2003.
Roundup Ready1 Flex es un nuevo gen de resistencia al glifosato desarrollado por Monsanto que está diseñado para brindar una ventana de aplicación más prolongada
que el rasgo Roundup Ready1 original en el algodón. Se ha concedido la aprobación reglamentaria, y
Los lanzamientos iniciales se realizaron en 2006.

Simultáneamente con el gran éxito de Bollgard1 y Roundup Ready1 en el mercado (casi el 80% de la superficie cultivada de algodón de EE. UU. en 2004 se sembró
con variedades transgénicas), otros proveedores de tecnología están ingresando al mercado con otros transgenes que confieren resistencia a herbicidas o insectos. El
algodón Liberty Link1 , que contiene resistencia al herbicida glufosinato, fue aprobado y estuvo disponible comercialmente en 2004. Dow desarrolló la tecnología
Widestrike1 (resistencia a plagas de lepidópteros) en algodón y recibió la aprobación regulatoria para las plantaciones de 2005. Syngenta ha desarrollado la tecnología
VIP en algodón que brinda resistencia a las plagas de lepidópteros y está buscando la aprobación regulatoria.

La selección asistida por marcadores ofrece el potencial de mejorar la detección de rasgos que no se evalúan fácilmente. Un ejemplo puede ser la evaluación de la
resistencia del nematodo agallador. La detección de esta plaga implica procedimientos de invernadero costosos y lentos. Un marcador o conjunto de marcadores
estrechamente vinculados con los genes de resistencia ayudaría mucho al mejorador a identificar genotipos resistentes al nematodo agallador. El trabajo inicial en la
identificación de marcadores asociados con rasgos útiles similares es un enfoque principal del programa de mejoramiento molecular de Delta and Pine Land Company.
Una vez establecida, la selección asistida por marcadores para rasgos específicos se integrará en los programas de mejoramiento comercial.

Mi programa de cruzamiento ha involucrado ampliamente el uso de diversas variedades de tierras altas de todo el mundo. Un criterio clave para seleccionar líneas
parentales es que sean de alto rendimiento en las regiones para las que fueron desarrolladas. Estas líneas se cruzaron con germoplasma adaptado principalmente al
medio sur de los Estados Unidos. En varios casos, se hicieron cruces de tres vías utilizando un progenitor adicional adaptado al medio sur.

Sin embargo, el germoplasma de algodón americano (upland) se deriva de una base muy estrecha en relación con otros cultivos. Los estudios de marcadores han
indicado poco polimorfismo (5­17%). Existe una gran necesidad de ir más allá de este grupo hacia las diversas fuentes, como las poblaciones de razas de las tierras altas
y las especies relacionadas. La sensibilidad a los días cortos es una barrera importante para la utilización de existencias de razas de algodón americano (upland) (las
variedades modernas de tierras altas son insensibles a la duración del día). Las barreras provocadas por incompatibilidades cromosómicas y genómicas han limitado el
amplio uso de cruces de especies relacionadas.
La identificación de los rasgos deseados y los marcadores asociados permitirá la utilización rápida y enfocada de germoplasma exótico.

Otras lecturas
Bowman, DT (2000). Atributos de los Programas de Mejoramiento Algodonero Públicos y Privados. Diario de la ciencia del algodón, 4: 130–136.
Variedades de algodón plantadas (2004). Cultivo. USDA AMS – Programa de Algodón, Memphis, TN.
Dugger, P. y Richter, DA (eds) (publicado anualmente) Actas de la Beltwide Cotton Conference. Consejo Nacional del Algodón, Memphis, TN. (http://www.cotton.org/
beltwide/proceedings.cfm).
Kohel, RJ y Lewis, CF (eds) (1984). Algodón. Serie de Agronomía No. 24, Sociedad Americana de Agronomía, Madison,
WISCONSIN.
Machine Translated by Google
664 CAPÍTULO 38
varios tonos de amarillo) en G. barbadense y G. herbaceum.
Cada flor tiene una columna de anteras que puede tener alrededor
de 100 anteras en G. hirsutum. La punta del estigma se inserta por
encima de la columna. El pistilo es compuesto y tiene de 3 a 5 carpelos.
El ovario se convierte en una cápsula (cápsula) de tres a cinco lóculos
que contiene de 7 a 9 semillas que están cubiertas de pelusa.
38.9.2 Polinización
El algodón se autopoliniza predominantemente, pero se produce una
polinización cruzada de hasta un 30 % y, a veces, incluso más. Una
vez en flor, la flor suele ser receptiva a la polinización durante no más
de ocho horas.
La polinización es predominantemente por insectos.
38.10 Métodos comunes de reproducción
Al igual que otras especies autopolinizadas, la mejora del algodón
sigue tres enfoques generales: introducción, selección e hibridación. El
procedimiento de mejoramiento más común utilizado en el mejoramiento
del algodón es la hibridación. Se utiliza para generar recombinantes,
seguido comúnmente de selección de pedigrí para identificar genotipos
superiores. El objetivo de cultivar cultivares en algodón es lograr
suficiente uniformidad para las características principales (p. ej., tipo
de planta, propiedades de la fibra, resistencia a enfermedades) mientras
se conserva algo de heterocigosidad para el vigor.
La selección de líneas puras rara vez se practica en el mejoramiento
del algodón debido a la biología floral. Algunos mejoradores utilizan la
selección recurrente para concentrar genes de rasgos heredados
cuantitativamente. La hibridación introgresiva para incorporar muchos
rasgos económicamente importantes se ha logrado en el algodón. Esto
incluye genes para resistencia a enfermedades, resistencia a insectos
y calidad de fibra.
La semilla de algodón híbrido se produce por emasculación y
polinización manual, o polinización manual con esterilidad masculina,
en lugares donde la mano de obra es barata, como en la India. Cuando
la mano de obra es costosa, se utiliza el sistema de esterilidad
masculina ABR para producir semillas híbridas.
38.11 Establecimiento de un vivero de cría
El espacio en las filas puede ser de 3 a 8 pulgadas en filas de 40 pulgadas.
Un stand final de 2­3 plantas por pie de hilera es
óptimo. El algodón responde a cantidades moderadas de fertilización
balanceada. Los criadores de algodón suelen utilizar el invernadero
para cruces y autofecundaciones.
La ventaja de esta práctica es el control que tiene el mejorador sobre
el medio ambiente para asegurar una adecuada floración y fructificación,
especialmente en algodones sensibles al fotoperíodo.
38.12 Cruce artificial
38.12.1 Materiales y equipos Algunos de los
materiales y equipos utilizados por los criadores son pinzas de punta
fina, pajillas de soda y etiquetas de papel con alambre.
38.12.2 Emasculación
Las flores se emasculan en la etapa de capullo blanco. Por lo general,
la emasculación se realiza por la tarde antes de la antesis. La flor es lo
suficientemente grande como para permitir la castración con los dedos
desnudos (pero requiere habilidad). Comúnmente, se usan pinzas para
quitar las anteras. Los cultivares de la especie G. barbadense no
toleran la pérdida de pétalos durante la emasculación. Se puede aplicar
una gota de solución de ácido giberélico (100 ppm) en la base de la
antera para aumentar la probabilidad de fructificación. Se puede usar
una sección de paja de soda para proteger el estigma antes de la
polinización.
38.12.3 Polinización
El día antes del uso, la flor que se usará como fuente de polen debe
protegerse de la contaminación por la visita de insectos sellando la
corola atándola con alambre de cobre o asegurándola con un
sujetapapeles (u otras técnicas). Es aconsejable inspeccionar la flor
para detectar la intrusión de insectos antes de usar la flor.
El estigma es completamente receptivo en la mañana de la antesis.
El polen se deposita directamente sobre el estigma utilizando las
anteras. El polen permanece viable en el campo solo unas pocas horas
después de la antesis. Algunos criadores usan una pajilla de refresco
para recoger el polen y deslizarlo sobre el estigma.
Para autenticar la hibridez, se pueden incorporar varios marcadores
en el programa de mejoramiento. Por ejemplo, el alelo R1 dominante
en condiciones de G. hirsutum
Machine Translated by Google
ALGODÓN CRIANZA
una planta de color rojo vino. Las flores polinizadas se etiquetan con
una etiqueta con cable.
38.13 Polinización natural
Como se indicó anteriormente, el algodón es capaz de polinización
cruzada en gran medida. La esterilidad masculina genética se utiliza
para ayudar al cruzamiento masivo en el campo. El bloque de cruce
puede tener que ser aislado para este propósito.
38.14 Desarrollo de semillas
La fecha de madurez varía entre especies y cultivares.
Los pequeños bloques cruzados se recolectan a mano y se deslintan
con una microdesmotadora. La pelusa se elimina mediante tratamiento
químico con ácido sulfúrico y luego se seca a 43 C antes del
almacenamiento.
38.15 Objetivos de cría
Algunos de los principales objetivos de mejoramiento en el algodón
son:
Rendimiento de fibra de pelusa. Los componentes principales del
rendimiento de fibra son el número de cápsulas por planta, el tamaño de
las cápsulas y el porcentaje de fibra, de los cuales el número de cápsulas
por planta es el más importante. Los fitomejoradores seleccionan plantas
que son prolíficas. Las cápsulas con cinco mechones rinden más que
las que tienen cuatro mechones. El número y el tamaño de las cápsulas
están negativamente correlacionados, lo que dificulta mejorar ambos
rasgos simultáneamente. La selección recurrente puede usarse para
romper esta asociación indeseable.
Rasgos agromorfológicos. La cosecha está mecanizada en la producción
de algodón en los Estados Unidos.
Las características que facilitan la cosecha mecanizada incluyen la
resistencia al acame, las cápsulas colocadas en lo alto de la planta, las
cápsulas que nacen solas y la caída natural de las hojas en la madurez.
La maduración temprana y la fructificación rápida también son características
deseables.
Adaptación. El algodón se produce en las regiones secas del mundo. En
consecuencia, la resistencia a la sequía es un importante objetivo de
mejoramiento para este cultivo.
Resistencia a enfermedades. Algunas de las principales enfermedades
del algodón son:
665
Enfermedades de las plántulas. Algunas de las principales
enfermedades del algodón son causadas por Fusarium spp., Pythium
spp. y Rhizoctonia solani. Estos hongos transmitidos por el suelo
causan enfermedades a las plántulas en suelos húmedos, incluida la
pudrición de las semillas. La consecuencia de esta enfermedad es
la reducción de los cultivos.
nematodos. El nematodo agallador, Meloido gyne incognita, es una
plaga destructiva en algunas regiones de cultivo. La resistencia a la
enfermedad se hereda cuantitativamente.
Marchitez por Verticillium. Esta enfermedad ocurre ampliamente en
los Estados Unidos. Algunos genotipos con resistencia ocurren en
la especie G. barbadense.
Tizón bacteriano. También llamada mancha foliar angular, el tizón
bacteriano (Xanthomonas malvaceum) está muy extendido en todas
las regiones productoras de algodón. La resistencia a la enfermedad
está condicionada por dos o más genes mayores con genes menores
o modificadores.
Resistencia a insectos. Las principales plagas de insectos económicos
del algodón son el picudo y el gusano cogollero.
Gorgojo del algodón. Provocada por Anthonomus grandis, esta plaga
de insectos provoca la caída de cuadrados de algodón. Los cultivares
de maduración temprana tienden a escapar de la plaga.
Gusanos de algodón. Varios insectos lepidópteros pertenecen a este
grupo de insectos devastadores plaga del algodón. Estos incluyen el
gusano cogollero del algodón (Heli coverpa zea), el gusano cogollero
del tabaco (Heliothis vires cens) y el gusano cogollero rosado
(Pectinophora gossypiella). Se han utilizado procedimientos de
ingeniería genética para hacer frente al ataque de estas plagas
mediante el desarrollo de cultivares Bt.
Calidad de la fibra. Los rasgos de calidad de importancia en la industria
del algodón incluyen la longitud de la fibra, la fuerza de la fibra y la finura
de la fibra. Los objetivos de mejoramiento incluyen mejorar la longitud y
la uniformidad de la fibra para mejorar el rendimiento del hilado y la
utilidad del algodón. La fuerza de la fibra determina la fuerza del hilo,
mientras que la finura de la fibra afecta la textura o el tacto de la fibra.
La resistencia de la fibra es importante para la tecnología actual de
hilado de extremo abierto (rotor), que exige fibras más fuertes.
Calidad de la semilla. Además de la pelusa, el algodón también se
cultiva por su aceite de semilla. Un objetivo importante en el mejoramiento
de la calidad de la semilla en el algodón es reducir la pigmentación que
decolora el aceite de la semilla. El uso de cultivos de algodón sin
glándulas (las glándulas producen gosipol, un compuesto terpenoide
responsable de la decoloración del aceite de semilla) ayuda a mejorar la
calidad del aceite de semilla. Sin embargo, los cultivares sin glándulas
son más susceptibles al ataque de insectos.
Machine Translated by Google

666 CAPÍTULO 38

Referencias clave y lectura sugerida

Basu, AK y Narayanan, SS (1997). Cotton, en Genética, citogenética y mejoramiento
de plantas de cultivo, vol. 2, Cereales y cultivos comerciales (eds PN Bahl, PM
Salimath y AK
mandal). Science Publishers, Inc., Enfield, NH.
Jiang, CX, Zhang, TZ, Pan, JJ y Kohel, RJ (1998).
La formación poliploide creó vías únicas para la respuesta a la selección en el
algodón Gossypium. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU.,
95: 4419–4424.
Meredith, WR Jr. (2005). Número mínimo de genes que controlan la resistencia de
la fibra de algodón en la población de retrocruzamiento.
Ciencia de cultivos, 45: 1114–1119.
Servicio de Extensión Cooperativa de Carolina del Norte (2002).
Información de algodón. Universidad Estatal de Carolina del Norte, Raleigh, NC.
Rahman, M., Hussain, D. y Zafar, Y. (2002). Estimación de la divergencia genética
entre cultivares de algodón de élite: genotipos mediante tecnología de huellas
dactilares de ADN. Ciencia de cultivos, 42: 2137–2144.
Stiller, WN, Reed, JJ Constable, GA y Reid, PE
(2005). Selección de características de eficiencia en el uso del agua en un
programa de mejoramiento de algodón: diferencias de cultivares. Ciencia de
cultivos, 45: 1107–1113.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 El capullo de la fruta de la planta de algodón se llama cápsula.

2 Las especies de algodón del nuevo mundo tienen una fórmula genómica de AA.
3 La fibra larga de la semilla de algodón se llama pelusa.
4 La especie económicamente importante de algodón es G. barbadense.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas

1 Dé a las cuatro especies de algodón las fibras de semillas económicas que producen.
2 Distinga entre los grupos algodoneros del viejo y del nuevo mundo.
3 Discuta la importancia de G. hirsutum en la producción de algodón.

Parte C

Por favor escribe un breve ensayo sobre cada uno de los temas.

1 Discutir los tipos de algodón americano Upland que se cultivan en los Estados Unidos.
2 Discuta la polinización del algodón en la reproducción.
3 Analice los objetivos clave de mejoramiento del algodón en relación con el rendimiento y la calidad de la fibra.
Machine Translated by Google

39
Tomate de cría

Taxonomía
Familia solanáceas
Género Solanum
Especies licopersicon

El tomate pertenece a la familia Solanaceae, que incluye más de 3000 especies. La sección Solanum Lycopersicon incluye el tomate
cultivado, Solanum lycopersicum, la única especie domesticada, así como una docena de otros parientes silvestres. La diversidad
genética en los tomates silvestres, especialmente en las especies autoincompatibles como S. chilense y S. peruvianum, es extensa.

39.1 Importancia económica
El tomate es uno de los cultivos alimentarios más cultivados y
consumidos en el mundo, con una producción global anual de
alrededor de 50 millones de toneladas métricas. Es uno de los
cultivos de hortalizas más populares. Los principales productores
son Estados Unidos (más de 7 millones de toneladas métricas
anuales), Rusia, Italia, China, Turquía, Egipto, España, Grecia,
Brasil y Rumania. El tomate se comercializa y utiliza fresco o
procesado. Estos dos usos han resultado en dos industrias
distintas para el cultivo, cada una con su conjunto distinto de
cultivares y sistemas de manejo y producción de cultivos. El
tomate fresco se produce en el campo o en invernaderos (es la
hortaliza líder en el mundo producida en invernaderos). Está
disponible todo el año y es abundante en los meses de verano
en las regiones más cálidas del mundo. En
En Europa occidental y otras regiones más frías, se utilizan
invernaderos para ampliar la disponibilidad de este cultivo.
El aumento de la popularidad del tomate se atribuye en gran
medida al crecimiento de la industria de la comida rápida y al
aumento de la popularidad de los alimentos a base de tomate,
como la pizza.
39.2 Origen e historia
El centro de origen del cultivo parece ser las regiones
montañosas de los Andes, donde se encuentran parientes
silvestres en lugares como Perú, Bolivia y Ecuador. Sin
embargo, el nombre “tomate” es mexicano, donde se cree que
el cultivo fue domesticado y cultivado por primera vez. Se
extendió a América del Norte en el siglo XVII.

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
668
39.3 Clases de mercado comercial
Las dos clases comerciales generales de tomate, fresco o
procesado, también forman la base de los programas de
mejoramiento del cultivo.
39.3.1 Procesamiento de tomate
Esta clase de tomate se cultiva en grandes extensiones de campo
bajo sistemas de producción mecanizados. Los cultivares
desarrollados para esta clase tienen ciertas características
botánicas y composición química deseadas. Son frutos
determinados, uniformes y de maduración temprana, firmes y
resistentes al agrietamiento, y el fruto se separa fácilmente de la
vid. En cuanto a la calidad de la fruta, los cultivares de tomate
para procesamiento generalmente tienen un alto contenido de sólidos solubles.
Las cualidades adicionales están influenciadas por el producto
procesado para el cual se utilizará el cultivo. Estos incluyen pH,
sólidos totales, viscosidad, acidez y color de la fruta. Debido a que
los frutos se cosechan maduros en la vid, los cultivares para la
producción de tomates procesados deben resistir las principales
pudriciones de los frutos maduros.
39.3.2 Tomate de mercado fresco
Las características deseables del tomate fresco para el mercado
incluyen tanto la apariencia como los factores nutricionales. Los
consumidores de comida rápida prefieren frutas grandes y
redondas. Las frutas frescas deben tener un tamaño uniforme, un
color bien desarrollado, una forma uniforme y estar libres de
imperfecciones. Se prefieren frutos uniformemente rojos a otros
colores. Desde la perspectiva de los productores, las frutas deben
tener una larga vida útil, para que puedan mantenerse firmes
durante el transporte al mercado. El sabor (determinado
principalmente por el contenido de azúcar libre, proporción de
azúcar:ácido, ácidos orgánicos) es importante para el consumidor de tomates
39.4 Tipos de tomate
El tomate también se puede clasificar en tipos principalmente por
forma, color y tamaño.
Tomates bistec. Este tipo de tomate se caracteriza por frutos
grandes, en forma de riñón, con nervaduras laterales más
pronunciadas. Están llenos de sabor y tienen una piel más
delgada. Cuando se usan en sándwiches, generalmente se
cortan de arriba hacia abajo (debido a las nervaduras) en lugar
de hacerlo horizontalmente.
Las rebanadas se mantienen unidas mejor que otras variedades.
CAPÍTULO 39
debido a las pequeñas células de las semillas. La vida útil de
este tipo de tomate es corta.
Tomates globo. Los tomates globo tienen forma redonda y piel
lisa; son los tomates más populares comercialmente. Son más
sabrosos cuando maduran en la vid; de lo contrario, su sabor es
suave.
Se utilizan en ensaladas y son fáciles de escaldar y pelar, así
como para asar a la parrilla.
Tomates ciruela. Los tomates ciruela tienen una forma ovalada
con paredes más gruesas que otros tipos. También tienen menos
semillas y jugo que otros. Sin embargo, tienen más carne y
pueden mantener su forma cuando se enlatan. Se crían para
tener un alto contenido de sólidos.
Son ideales para rebanar, trocear o trocear. Además, son ideales
para hacer puré o salsa de tomate. Los populares tomates
"Roma" son los tomates ciruela.
Tomates pequeños. Hay varios tipos de tomates pequeños,
llamados así por el tamaño pequeño de sus frutos.
Aparte del tamaño de la fruta, los tomates pequeños vienen en
diferentes formas (p. ej., redondos, pera, ciruela) y colores. Dos
tomates pequeños comunes son el cherry (redondo y, a menudo,
dulce) y el uva (más pequeño y oblongo). Por lo general, se
comen enteros (p. ej., en anuncios de sal). Los tomates cherry
más grandes a menudo se cortan por la mitad antes de comerlos.
Tomates heredados. Los tomates Heirloom son únicos en forma
y color. Son de polinización abierta (no híbridos) y tienen una
amplia variedad de sabores, formas y colores (a menudo se usan
de formas que muestran estas características).
39.5 Germoplasma
El tomate es un ejemplo clásico de cómo los investigadores han
utilizado con éxito la hibridación interespecífica (cruces amplios)
o la introgresión
frescos. de genes de parientes amplios para mejorar las
características de una especie cultivada.
Ricas fuentes de diversidad se encuentran en el germoplasma de
especies silvestres relacionadas. Sorprendentemente, la continua
introgresión de esta diversidad de genes de características físicas
y químicas para la producción de nuevos cultivares no ha tenido
consecuencias en la seguridad alimentaria. En el Centro de
Recursos Genéticos del Tomate (TGRC) en Davis se mantienen
colecciones notables de miles de accesiones de especies silvestres
de tomate. Las colecciones significativas en otras partes del
mundo incluyen el Jardín Botánico y Experimental en los Países
Bajos. Además de las accesiones silvestres, existe una gran
colección de líneas mutantes en lugares como la Universidad de
Cornell.
Machine Translated by Google
TOMATE CRIANZA
39.6 Citogenética
El tomate es diploide con doce pares de cromosomas claramente
diferenciados y distinguibles en paquiteno. Su genoma relativamente
pequeño tiene una duplicación interna mínima. Muestra una muy baja
tolerancia al desequilibrio cromosómico.
39.7 Genética
El tomate cultivado es extremadamente pobre genéticamente, habiendo
sufrido un severo cuello de botella genético a medida que el cultivo fue
transportado desde su centro de origen y en su ruta de domesticación a
través de América Central hacia Europa. Una estimación indica que el
tomate moderno contiene menos del 5% de la variación genética de sus
parientes. Los estudios de genética molecular muestran una escasez de
polimorfismo en el tomate cultivado.
La genética del tomate está bastante avanzada. Se han identificado
genes cualitativos y loci de rasgos cuantitativos (QTL) para los rasgos del
síndrome de domesticación (hábito de crecimiento y rasgos de frutos). Uno
de los cambios más dramáticos en el tomate a través de la domesticación
es el tamaño de la fruta. El tomate silvestre tiene bayas diminutas, mientras
que los cultivares de tomate modernos son grandes y suculentos. Las
mutaciones en aproximadamente seis QTL parecen ser responsables de
esta notable transformación de tamaño. Por ejemplo, el peso de la fruta
QTL 2­2 (fw2­2) representa aproximadamente el 30% de los cambios en el
peso de la fruta. Los códigos locus para un represor negativo de la división
celular y las mutaciones en las secuencias promotoras son responsables
de los cambios de bayas pequeñas a grandes. Se han identificado varios
loci para la forma de la fruta. El gen ovalado es responsable de la
transformación de la forma de fruta redonda a alargada o de pera, mientras
que los loci sol y fs8­1 son responsables de las formas de fruta alargadas y
cuadradas. También se han identificado QTL para el peso de la semilla. En
tomate, el Proyecto Internacional de Genómica de Solanáceas (SOL) se
inició en 2003 con la secuenciación del genoma del tomate como primera
piedra angular.
39.8 Botánica general
El tomate moderno tiene dos tipos de hojas dominantes, hojas regulares y
hojas de patata. Existen variaciones dentro de estos tipos fundamentales,
como la rugosa (verde más oscuro con superficie áspera) y la angora
(versión velluda y peluda de la hoja normal). La hoja regular es la hoja más
típica.
669
tipo; tiene bordes dentados. Las variaciones de este tipo de hojas incluyen
diferentes tamaños de hojas, algunas de las cuales son muy estrechas, así
como variaciones en el color de las hojas, algunas hojas tienen tonos de
verde o verde azulado. El tipo de hoja de patata tiene menos cortes o
dentado.
Las plantas tienen dos formas principales, indeterminadas y
determinadas. Las plantas indeterminadas generalmente requieren algún
tipo de soporte mecánico (replanteo), creciendo hasta varios pies (6 a 12
pies). Florecen, dan frutos nuevos y maduran al mismo tiempo durante una
temporada de producción. Las plantas de tomate determinadas, también
llamadas tomates de “arbusto”, tienen una forma de planta compacta,
alcanzan una altura de alrededor de 3 a 4 pies y generalmente no requieren
soporte mecánico en la producción. La planta deja de crecer cuando la
fruta se pone en el capullo superior. Además, los frutos de una planta
maduran juntos en un breve período de una o dos semanas.
El tomate demuestra una amplia variación en el tamaño y la forma de la
fruta. Mientras que la fruta del tomate silvestre es redonda, los cultivares
modernos pueden ser redondos, achatados, en forma de pera, de torpedo
o de campana. El color de la fruta varía de amarillo a menos color, mientras
que el color de la pulpa varía de verde a rojo.
En una especie predominantemente consanguínea, la variación
genética tiende a disminuir, incluso sin selección. Como consecuencia, la
deriva genética es un proceso importante que reduce la variación genética.
39.9 Breve historia de la mejora del tomate
El tomate se caracteriza por una gran variedad de formas, tamaños, colores
y sabores de frutas. A fines del siglo XIX, la mayoría de los productores de
tomate usaban variedades autóctonas y reliquias de polinización abierta. A
principios del siglo XX, el tomate se benefició del cultivo moderno iniciado
principalmente en el sector público, lo que dio como resultado cultivares
mejorados para los agricultores.
Los cultivares cambiaron de polinización abierta a híbridos cuando el sector
privado se involucró en la mejora del tomate. Los primeros híbridos fueron
cruces simples, el primero en ser lanzado para producción en 1946.
La industria moderna del tomate está dominada por los híbridos.
39.10 Objetivos de cría
Los objetivos de mejoramiento de los tomates han cambiado a lo largo de
los años. En la década de 1970, los criadores se centraron en el rendimiento.
Machine Translated by Google

670 CAPÍTULO 39

mejora; la vida útil fue un objetivo clave en la década de 1980. En
la década de 1990, la calidad de la fruta, especialmente el sabor
y la nutrición, se volvió muy importante para los criadores. Las
localidades difieren en los objetivos de cría de importancia para
la producción y el mercado. Los objetivos generales de
mejoramiento del tomate son el rendimiento y la calidad de la
fruta y la resistencia a enfermedades y plagas.
Rendimiento de frutos. Los productores utilizan cultivares híbridos
para aprovechar el fenómeno de la heterosis para un alto
rendimiento.
Calidad de la fruta. Este objetivo de reproducción incluye
características físicas como tamaño, forma y color, así como
factores químicos como sólidos solubles, acidez, sabor y factores
sensoriales. Los productores de mercado fresco están interesados
en la vida útil de maduración de las frutas.
La maduración de la fruta afecta otros rasgos de calidad como el
color, el sabor y el contenido de sólidos solubles. De manera
similar, durante la maduración, algunos de los procesos químicos
impactan negativamente en el almacenamiento de la fruta. Los
investigadores han clonado los genes de la poligalacturonasa y
la etilensintasa, ambos compuestos asociados con la maduración
de la fruta, así como los genes mutantes, nor­ripening (nor) e
inhibidor de la maduración (rin), que se han utilizado para
producir alimentos de larga vida útil. . El sabor de la fruta es un
rasgo complejo que está influenciado por numerosos compuestos
volátiles y azúcares y ácidos que interactúan entre sí. La
manipulación genética de azúcares y ácidos ha resultado en la
mejora del sabor de la fruta. La manipulación de compuestos
volátiles para impactar el sabor de la fruta es más desafiante.
Resistencia a enfermedades y plagas. La resistencia a algunas
plagas y patógenos se ha transferido de la naturaleza a las
especies cultivadas. Por ejemplo, la resistencia a Cladosporium
fulvum se obtuvo de S. pimpinellifolium. Otras enfermedades de
interés para los mejoradores incluyen la resistencia al tizón
tardío, el marchitamiento por Fusarium y el virus del
marchitamiento manchado del tomate.
Resistencia a estreses abióticos. El mejoramiento para la
resistencia al estrés abiótico se ha centrado en factores
ambientales tales como temperaturas altas o bajas, exceso de
agua o sequía y salinidad o alcalinidad del suelo.
39.11 Métodos comunes de reproducción
39.11.1 Uso de germoplasma silvestre
Se dice que el uso de germoplasma silvestre en el mejoramiento
del tomate fue iniciado por Charlie Rick de la Universidad de
California, Davis, alrededor de 1940. Se han realizado mapas
genéticos completos del tomate, basados en marcadores de ADN.
generados para aumentar la eficiencia de los programas de
mejoramiento. Las líneas de introgresión que involucran varias
especies de tomates silvestres están disponibles en el Centro de
Recursos Genéticos del Tomate en la Universidad de California,
Davis. Estos incluyen S. pennellii, S. habrochaites, S.
lycopersicoides y S. sitiens. La selección de un cultivo hortícola
como el tomate generalmente se realiza sobre la base de una
sola planta y con un pequeño número de plantas seleccionadas.

Aspectos destacados de la industria

La cría de tomate
yuling bai

Wageningen UR Plant Breeding, Droevendaalsesteeg 1, 6708 PB Wageningen, Países Bajos

El tomate es una de las hortalizas más importantes desde el punto de vista económico, y se cultiva tanto para el mercado de productos
frescos como para la industria de transformación. La producción mundial de tomate es de aproximadamente 1,4 108 t/año producidas en
alrededor de 4,8 millones de hectáreas (datos de FAOSTAT, 2008, http://faostat.fao.org/default.aspx). Los diez principales países productores
de frutas son, en orden descendente, China, EE. UU., India, Turquía, Egipto, Italia, Irán, España, Brasil y México (datos de FAOSTAT,
2008). La mayor producción por hectárea se registra en los Países Bajos (473 t/ha/año), donde los tomates se cultivan exclusivamente en
condiciones de invernadero (datos de FAOSTAT, 2008).

Taxonomía, origen y domesticación

El tomate pertenece a la familia botánica de las solanáceas, también llamada familia de las solanáceas. Más de 3000 especies pertenecen a
la familia de las solanáceas, que incluyen tubérculos o cultivos frutales como el tomate (Solanum lycopersicum), la patata (Solanum
tuberosum), el pimiento (Capsicum spp.) y la berenjena (Solanum melongena), así como plantas de hortícola
Machine Translated by Google

TOMATE CRIANZA 671

(petunia (Petunia ssp.)) y medicinal (tabaco (Nicotiana tabacum)) de importancia. Los miembros de la familia ocupan todos los hábitats, desde muy secos
hasta casi acuáticos, varían en tamaño desde diminutas hierbas anuales hasta grandes árboles forestales y muestran fenotipos marcadamente diferentes.
El tomate cultivado se conocía anteriormente como Lycopersicum esculentum. Recientes estudios filogenéticos moleculares, basados en datos moleculares,
reintrodujeron la especie de tomate en el género Solanum, dando como resultado un nuevo nombre: Solanum lycopersicum. La sección Lycopersicon de
Solanum incluye el tomate cultivado (S. lycopersicum) y 12 parientes silvestres adicionales (Cuadro B3.1).

El tomate se originó en la región andina, que incluye Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Chile. Se presume que México es la región más probable de
domesticación del tomate y Perú el centro de diversidad de parientes silvestres del tomate (Cuadro B3.1). La domesticación se refiere al proceso de
adaptación genética de un animal o una planta para satisfacer mejor las necesidades de los seres humanos, por lo que el animal o la planta a menudo se
vuelven dependientes de la provisión y el control humanos. Se cree que S. lycopersicum cerasiforme es el ancestro del tomate cultivado en base a su
amplia presencia en América Central y la presencia de un estilo corto de la flor. El tomate había alcanzado una etapa bastante avanzada de domesticación
antes de ser llevado a Europa en el siglo XV y una mayor domesticación a un nivel mucho más intenso se produjo en toda Europa en los siglos XVIII y XIX.

La domesticación ha desencadenado una amplia gama de rasgos morfológicos y fisiológicos que distinguen a los cultivos domesticados de sus
ancestros silvestres. Una característica obvia de la domesticación del tomate es el aumento masivo del tamaño de la fruta. Las especies de tomates
silvestres tienen frutos diminutos hechos para propagar la especie y no para alimentar a los seres humanos. La domesticación ha transformado el pequeño
tomate silvestre en los cultivares actuales. Debido a que la domesticación ocurrió en tiempos prehistóricos, se desconoce el camino evolutivo relacionado
con la transición en el tamaño del fruto del tomate. Lo más probable es que las mutaciones asociadas con frutos más grandes fueran seleccionadas y
acumuladas durante la selección humana temprana. En tomate, se han estudiado las características del síndrome de domesticación para el hábito de
crecimiento (autopoda, altura de la planta y precocidad) y características del fruto (cuaje, tamaño, forma, color y morfología).

Cría
Heirloom e híbrido
Los primeros logros de la domesticación del tomate fueron frutos de mayor tamaño, pérdida de latencia y mayor tasa de autofecundación.
Este último rasgo ha cambiado el tomate de alogamia parcial a autogamia estricta a través de la transición de estigmas ejercidos a insertados. Tal cambio
favorece la homocigosidad, haciendo que la descendencia sea casi idéntica al padre. Debido a esta propiedad, los cultivares de tomate anteriores (llamados
reliquia) fueron seleccionados y heredados en una familia o comunidad. Las variedades de tomate Heirloom son de polinización abierta y son únicas en
tamaño, forma y color (Watson, 1996). Disponibles en variedades con diversas características, los tomates reliquia tienden a ser apreciados por sus
sabores distintivos.
A principios del siglo XX, los institutos públicos (principalmente en los EE. UU.) se involucraron más en el mejoramiento del tomate. Mientras tanto, se
formaron empresas privadas y el mejoramiento comercial pasó de cultivares homocigotos a cultivares híbridos heterocigotos debido al descubrimiento de
la heterosis. Este es un fenómeno por el cual el híbrido Fl obtenido al cruzar dos padres genéticamente diferentes supera a ambos padres en uno o más
rasgos. Los híbridos combinan buenos rasgos de ambos padres que se segregarán en la progenie, lo que desalienta la propagación de semillas por parte
de los productores. Las ventajas de las variedades híbridas sobre las variedades puras eran tan grandes que los productores compraban semillas híbridas
a precios más altos. En 1946 se lanzó el primer cultivar de tomate híbrido, “Single Cross” (Nederlandse beschrijvende rassenlijst voor groentegewassen,
1946). Eventualmente, casi todos los cultivares de tomate para el mercado de productos frescos y un número creciente de cultivares para procesamiento
se convirtieron en híbridos.

Mejoramiento híbrido

El arte del mejoramiento del tomate es identificar y combinar las características específicas de las líneas de mejoramiento para cada mercado. Los criadores
están mejorando continuamente sus líneas de cría mediante la aplicación de las siguientes estrategias:

Realización de nuevos cruces intraespecíficos entre sus propias líneas de mejoramiento o con los cultivares de sus competidores, lo cual está
permitido por la ley de obtentores (UPOV breeders rights, 1961). El objetivo es generar una población segregante y utilizar un método de pedigrí para
seleccionar líneas de reproducción con rasgos favorables resultantes de la recombinación natural.
Realización de cruces interespecíficos para caracteres introgresores de parientes silvestres. En la mayoría de los casos, se realizan cruces
interespecíficos con el objetivo de transferir genes de resistencia de especies silvestres a tomates cultivados. A través de retrocruzamientos y, a
menudo, con selección asistida por marcadores (MAS), se introducen nuevos rasgos a partir de germoplasma silvestre. Por lo general, se necesitan
muchas generaciones para eliminar los genes nocivos que acompañan a los genes introducidos debido al arrastre de enlace. Los cruces
interespecíficos se han utilizado ampliamente en tomate debido a su estrecha base genética. A veces se necesita el rescate de embriones para
cruces entre tomate y especies silvestres, como S. peruvianum y S. chilense (Cuadro B3.1).
Machine Translated by Google

672 CAPÍTULO 39

Cuando las líneas parentales son más fijas (F4 a F6), se realizan cruces para producir híbridos de prueba. Después de varias generaciones de
pruebas en los sitios de los criadores y, finalmente, en los sitios de los agricultores, se seleccionan los mejores híbridos para uso comercial. Los híbridos
de tomate muestran algo de heterosis, pero esto solo se selecciona en la última etapa del programa de mejoramiento, cuando se generan los híbridos
de prueba. En generaciones anteriores, las líneas parentales se seleccionan sobre la base de una sola planta, pero no para combinar habilidades o
heterosis. Por lo tanto, los programas de selección recurrentes para seleccionar progenitores con las mejores habilidades de combinación, como los
que se usan en los cultivos de campo, no son una práctica común en el mejoramiento del tomate. En el mejoramiento genético para tomates procesados,
se ha empleado la selección recurrente en el desarrollo de muchos cultivares, pero no generalmente híbridos.
La tecnología de doble haploide es una poderosa alternativa a las estrategias clásicas de mejoramiento y se ha aplicado en muchos cultivos de interés
agrícola. Sin embargo, la extrema obstinación del tomate ha impedido la aplicación de esta técnica en la mejora del tomate.

La semilla híbrida se puede producir mediante emasculación manual y polinización manual, así como mediante el uso de esterilidad masculina
seguida de polinización manual. El primer método es similar al realizado en papa. En cuanto a la esterilidad masculina, se aplican principalmente dos
series de genes en la producción de semillas híbridas, la serie de genes ms y el gen ps (estéril posicional). A pesar de que es el método que consume
más tiempo, la emasculación manual y la polinización manual ha sido hasta ahora el método principal en la producción de semillas híbridas de tomate.

Clasificación de los cultivares de tomate.

El tomate ha experimentado una gran diversificación debido a su adaptación a diferentes consumos y sistemas de cultivo.
Según su uso, los tomates se pueden dividir en dos grupos: para consumo en fresco y para procesamiento. Los cultivares para consumo fresco se
cultivan en invernaderos (Figura B39.1) y al aire libre, mientras que los cultivares para procesamiento solo se cultivan al aire libre.

Los cultivares de tomate también se pueden distinguir sobre la base del hábito de crecimiento indeterminado o determinado. Los cultivares para
procesamiento son de crecimiento determinado y las plantas tienen un porte de crecimiento compacto con frutos agrupados que maduran en un solo
momento, los cuales son aptos para una cosecha mecánica. Además, las frutas para procesamiento deben tener ciertas características relacionadas
con la calidad del procesamiento, como alta viscosidad, extracto seco, valor de pH y alto valor de ácidos solubles totales, etc. El hábito indeterminado es
típico de los cultivares de mercado fresco en un invernadero. Las características importantes para los cultivares de mercado fresco son, por ejemplo, una
larga vida útil, la calidad externa de las frutas (como forma y color) y la calidad interna de las frutas (como sabor, dulzura y jugosidad).

Los tomates silvestres dan frutos que son casi invariablemente redondos, mientras que los cultivares disponibles en la actualidad muestran una
amplia variedad de formas: redondas, achatadas, en forma de pera, de torpedo y de campana (Figura B39.2). Comercialmente, los cultivares de tomate
se clasifican principalmente según la forma y el tamaño de la fruta. Los tomates redondos son los más populares y tienen un peso promedio de fruta de
70 a 100 g; los tomates cherry suelen tener forma redonda, pero los frutos tienen un peso entre 10 y 20 g; los tomates de res son tomates grandes (180–
250 g) que a menudo se usan para sándwiches o ensaladas; los tomates ciruela tienen forma oblonga y se caracterizan por un alto contenido de sólidos,
lo que los hace ideales para ser utilizados por la industria procesadora de tomate; Los tomates en rama o en racimo pueden tener cualquiera de las
formas mencionadas anteriormente y se venden aún adheridos al tallo fructífero.

Objetivos de cría
Aunque los objetivos de los programas de mejoramiento de tomates públicos y privados varían ampliamente según la ubicación, la necesidad y los
recursos, los objetivos de mejoramiento del tomate han cambiado con el tiempo. En general, los objetivos de mejoramiento del tomate han pasado por
cuatro fases: mejoramiento por rendimiento en la década de 1970, por vida útil en la década de 1980, por sabor en la década de 1990 y actualmente por
calidad nutricional.

El aumento del rendimiento ha sido uno de los objetivos más importantes de los programas de mejoramiento de tomate. La explotación de la
heterosis y el desarrollo de híbridos juegan un papel fundamental en los aumentos de rendimiento. Los criadores prefieren desarrollar híbridos F1 ,
no solo por la heterosis, sino también por su uniformidad y la protección contra la reproducción ilegal.
Los cultivares de tomate con larga vida útil se han obtenido principalmente mediante el uso de mutantes no maduros (nor) e inhibidores de la
maduración (rin); por ejemplo, el híbrido “Daniela” que fue lanzado hace más de 20 años por el grupo de mejoramiento de tomates BonTom
(Facultad de Agricultura, Universidad Hebrea de Jerusalén, Israel). La composición genética de Daniela combina el gen rin con algunos poligenes
seleccionados para firmeza y maduración lenta, junto con otros genes que generan altos rendimientos de fruta grande y de calidad.

El sabor es la suma de la interacción entre azúcares, ácidos y un conjunto de aproximadamente 30 compuestos volátiles.
Se puede hacer alguna predicción del sabor midiendo la acidez y el índice de refracción, que es equivalente al contenido de sólidos solubles.
Aunque el sabor es un rasgo complicado, se ha demostrado que una mejora significativa en
Machine Translated by Google

TOMATE CRIANZA 673

Figura B39.1 Cultivares de tomate para consumo fresco creciendo en un invernadero de vidrio moderno.
Figura cortesía de Yuling Bai.
Machine Translated by Google

674 CAPÍTULO 39

Figura B39.2 Los colores y formas diversificados de la fruta de los cultivares de tomate modernos. Figura cortesía
de Yuling Bai.

El sabor del tomate se puede lograr aumentando los contenidos de azúcar y ácido en los frutos de tomate mediante manipulación genética.
Sin embargo, el mejoramiento de volátiles aún no se ha realizado de manera intensiva, ya que se sabe poco sobre las relaciones entre
sabor, aroma y volátiles. Recientemente, a través de enfoques de genómica y metabolitos específicos, se han identificado muchos QTL
que alteran de manera reproducible la composición de sustancias químicas volátiles y no volátiles importantes para el sabor del tomate.

La calidad nutricional del tomate viene determinada principalmente por su contenido en licopeno y vitamina C y E. La mayoría de los
investigadores en la actualidad se centran en aumentar el nivel de licopeno, y se han utilizado enfoques transgénicos en el mejoramiento
con resultados positivos. Se han identificado accesiones de tomate silvestre ricas en licopeno, lo que las convierte en un recurso prometedor
en los programas de mejoramiento de tomate. Por ejemplo, el nivel promedio de licopeno en S. pimpinellifolium es cinco veces mayor que
el de los tomates cultivados.

Uno de los objetivos comunes del mejoramiento del tomate es el mejoramiento de la resistencia a las plagas y patógenos más destructivos.
El tomate alberga más de 200 especies de una amplia variedad de plagas y patógenos que pueden causar importantes pérdidas económicas.
La naturaleza ha proporcionado una gran riqueza de resistencias que están disponibles en las especies silvestres. Muchas de las resistencias
son simplemente heredadas, y se han logrado notables éxitos en la transferencia de genes de resistencia a enfermedades a través del
mejoramiento por introgresión en tomates cultivados. Uno de los primeros ejemplos fue la explotación de la resistencia a Cladosporium fulvum
de S. pimpinellifolium en 1934. El problema actual con el mejoramiento para resistencia a enfermedades es que para algunas enfermedades no
se han encontrado genes monogénicos en parientes silvestres y/o los genes monogénicos no son duraderos. . La resistencia poligénica ha sido
menos utilizada debido a la dificultad de manejarla en los programas de mejoramiento. Con la publicación de las secuencias del genoma del
tomate, se podría obtener un avance significativo en la explotación de la resistencia poligénica si se dispusiera de marcadores moleculares para
todos los genes de resistencia conocidos.
Machine Translated by Google

TOMATE CRIANZA 675

Dado que el tomate es de origen subtropical, la producción de tomate es subóptima en gran parte de las áreas de cultivo de tomate, debido a las
condiciones ambientales desfavorables causadas por factores abióticos, que incluyen temperaturas altas o bajas, exceso de agua o sequía y
salinidad o alcalinidad del suelo. En el germoplasma de cultivo de tomate existe mucha variación genética para tal tolerancia al estrés; esto está a la
espera de ser explotado en programas de mejoramiento para desarrollar cultivares adaptados al estrés abiótico.

Explotación de parientes silvestres del tomate en mejoramiento

La recolección, descripción, propagación y distribución de materiales genéticos son de suma importancia en el mejoramiento genético del tomate.
En la segunda mitad del siglo XX, se recolectaron miles de accesiones de especies silvestres de Solanum y se mantienen en el Tomato Genetics
Resource Center en Davis, California (TGRC, http://tgrc.ucdavis.edu/). Otras colecciones importantes de germoplasma, centradas principalmente en
S. lycopersicum, se mantienen en el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA, http://www.ars­grin.gov/npgs/) y en el Centro
Asiático de Investigación y Desarrollo de Vegetales (AVDRC ) en Taiwán (http://www.avrdc.org/germplasm.html). En los Países Bajos, el Jardín
Botánico y Experimental (http://www.bgard.science.ru.nl/) presta especial atención a la colección de germoplasma de Solanaceae y mantiene la
colección de plantas ex situ más extensa de especies de Solanaceae no tuberosas en el mundo. Se ha catalogado una gran colección de mutantes
de tomate, que incluye miles de fenotipos mutantes, y se puede buscar en el sitio web de Solanaceae Genome Network (http://zamir.sgn.cornell.edu/
mutants).

Desde 1940, cuando el fitomejorador Charles Rick (Universidad de California, Davis) observó que los cruces entre especies silvestres y cultivadas
generaban una amplia variedad de variaciones genéticas en la descendencia, el mejoramiento ha estado explotando especies silvestres a través de
cruces interespecíficos. Esto ha llevado a la transferencia de muchos atributos favorables al tomate cultivado.
Los cruces entre S. lycopersicum y especies de tomates silvestres pueden ser fáciles, pero a veces requieren estrategias como el rescate de
embriones. Las accesiones de casi todas las especies de tomates silvestres se han utilizado con éxito para introducir rasgos valiosos para la mejora
de cultivos, especialmente fuentes monogénicas que confieren resistencia a enfermedades fúngicas, nematodas, bacterianas y virales. Para introducir
el alelo salvaje favorable en el tomate cultivado, MAS juega un papel importante y las posiciones del mapa y los marcadores vinculados a los genes
y QTL proporcionaron una base para que un mejorador diseñara estrategias de mejoramiento óptimas. En tomate, se han desarrollado líneas de
introgresión (IL), que llevan una sola región introgredida de parientes silvestres y, por lo demás, son idénticas en el resto de su genoma a los tomates
cultivados, para varias accesiones silvestres, por ejemplo, IL de S. pennellii, S. habrochaites, S. lycopersicoides y S. sitiens. Estos conjuntos de IL se
mantienen en Tomato Genetics Resource Center en Davis, California (http://tgrc.ucdavis.edu). Junto con otras IL resultantes de diferentes
investigaciones científicas, estas IL (también llamadas premejoradas) ofrecen a los mejoradores de tomate una herramienta poderosa para optimizar
los usos de la variación genética en la naturaleza al reunir en un genotipo alelos que maximizan el rendimiento, la resistencia a estrés abiótico, etc.

El tomate, una planta modelo para la genética y la genómica

El tomate es una especie modelo favorita para los estudios genéticos clásicos, debido a la posibilidad de autopolinización, fácil cruce y su estado
diploide. Tiene un número de cromosomas de 2n ¼ 2x ¼ 24. Cada uno de los 12 cromosomas diferentes del tomate se puede identificar en la profase
temprana (paquiteno) sobre la base de la posición del centrómero, el patrón de eucromatina/heterocromatina y el patrón de la perillas heterocromáticas.
Hoy en día, la genómica del tomate ha generado una gran cantidad de datos, lo que ha dado lugar a la necesidad de bases de datos accesibles,
como SOL Genomics Network (SGN; http://sgn.cornell.edu). SGN brinda acceso gratuito a las secuencias de ADN de todo el genoma del tomate, así
como a los mapas genéticos y físicos del tomate, la etiqueta de secuencia expresada (EST), el cromosoma artificial bacteriano (BAC), los marcadores
moleculares y las herramientas para explorar los datos disponibles.

Con el avance de las secuencias del genoma del tomate y otras herramientas genómicas, se comprenderá mejor la base genética de los rasgos
de las plantas. La identificación de genes candidatos para rasgos importantes y el estudio de la variación de alelos proporcionarán conocimientos
para ser utilizados por los mejoradores. Esto hará posible la creación de genotipos novedosos mediante la introgresión y la pirámide de alelos
naturales no utilizados favoritos y/o incluso mediante el barajado y la reorganización de las secuencias genómicas. Las tecnologías avanzadas que
ayudan a los mejoradores a extender su germoplasma con nuevas fuentes o genes son aplicables en tomate; éstas incluyen:

Selección asistida por marcadores (MAS) en enlaces de reproducción de rasgos fenotípicos a la secuencia de ADN. Sin duda, esto se verá
facilitado por las matrices de SNP (polimorfismo de un solo nucleótido) recién creadas que pueden detectar SNP en todo el genoma en sus
ubicaciones físicas.
Técnicas in vitro para regenerar plantas de tomate a partir de tejido o células individuales, rescate de embriones. Por ejemplo, el éxito futuro en
el cultivo de microsporas para la embriogénesis haploide facilitará la aplicación del método de doble haploide en la mejora de híbridos de tomate.

Técnicas de fusión celular para combinar células de especies no cruzables y tecnologías de transformación para introducir genes de otros
organismos.
Machine Translated by Google

676 CAPÍTULO 39

Estudios funcionales como TILLING (focalización de lesiones locales inducidas en genomas) poblaciones que pueden usarse para
identificar mutantes en genes específicos y estudiar las consecuencias de estas mutaciones para las plantas y VIGS (silenciamiento
de genes inducido por virus) para un silenciamiento rápido y transitorio de genes de interés.
Métodos de transformación para introducir genes individuales en el genoma del tomate mediante Agrobacterium tumefaciens o
bombardeo de partículas.
Hibridación in situ con fluorescencia (FISH) como herramienta de diagnóstico para detectar reordenamientos cromosómicos entre
especies de Solanum. FISH es una técnica poderosa para revelar reordenamientos cromosómicos, como inversiones y duplicaciones
dentro de especies relacionadas (Tang et al., 2008). Mediante el uso de una pintura BAC FISH de cinco colores de especies cruzadas,
se han revelado reordenamientos cromosómicos entre las especies de Solanum (Szinay, 2010), lo que tiene una implicación
significativa en la reproducción por introgresión. La inversión describe la ruptura de un cromosoma y la inversión del segmento dentro
del mismo cromosoma. Suponiendo que el gen de interés está ubicado en una región cromosómica donde hay una inversión en
especies de tomates silvestres relacionadas, la separación entre cromosomas homólogos durante la meiosis entre tomates cultivados
y especies relacionadas se verá alterada, lo que dará lugar a anomalías meióticas o distorsiones de segregación y /o supresión de la
recombinación. En consecuencia, la región cromosómica invertida probablemente se introducirá como una pieza completa, lo que
dará como resultado un arrastre de enlace que no se puede eliminar mediante retrocruzamiento. Por lo tanto, la reproducción por
introgresión puede verse obstaculizada por los reordenamientos cromosómicos entre especies relacionadas cuando se utilizan cruces
interespecíficos y FISH se puede aplicar como una herramienta de diagnóstico para investigar los reordenamientos cromosómicos
en el mapeo genético y la reproducción por introgresión.

Referencias
Szinay, D. (2010) El desarrollo de herramientas FISH para estudios genéticos, filogenéticos y de mejoramiento en tomate (Solanum
lycopersicum). Tesis doctoral. Universidad de Wageningen, Wageningen, Países Bajos.
Tang, X., Szinay, D., Lang, D. C, et al. (2008) La pintura de hibridación in situ con fluorescencia artificial de cromosomas bacterianos de
especies cruzadas del cromosoma 6 de tomate y patata revela reordenamientos cromosómicos no descritos. Genética,
180:1319–1328.
Watson, B. (1996) Guía de Taylors para vegetales tradicionales. Houghton Mifflin Co., Nueva York, págs. 343.

39.11.2 Mejoramiento de tomates transgénicos (el tomate los tomates son menos sabrosos. Por otro lado, los tomates
Flavr Savr) madurados en vid, aunque tienen más sabor, son más
propensos a pudrirse.
Dado que el tomate es un sistema relativamente simple para
Están disponibles varios mutantes naturales con niveles
la transformación con Agrobacterium tumefaciens. El primer
reducidos de PG. Sin embargo, su uso en el cultivo de tomate
cultivo alimentario genéticamente modificado producido
a través de métodos convencionales no ha tenido éxito porque
comercialmente fue el tomate, llamado Flavr Savr.
estos genes de maduración reducida están estrechamente
Un objetivo importante del cultivo tradicional de tomate es
vinculados a genes indeseables o tienen efectos pleiotrópicos
mejorar la vida útil de las frutas maduras, un rasgo que está
indeseables.
relacionado con el gen de la enzima poligalacturonasa (PG)
Para diseñar genéticamente un tomate con PG reducido,
que degrada la pectina. El PG está asociado con la maduración
el gen PG se clonó del tomate convencional "Caligrande" en
y descomposición de la fruta. Se desea una maduración lenta
1987. Dos construcciones, pCGN1416 y pCGN1436 vectores
de la fruta para extender la vida útil de las frutas, especialmente
de plásmido binario de poligalacturonasa antisentido que
en las frutas que requieren transporte a largas distancias a
contienen el gen FLAVR SAVRTM en orientación inversa al
los mercados después de la cosecha. Además, los tomates
promotor constitutivo CaMV 35S fueron construidos. Incluyeron
tienen pieles delicadas que se magullan fácilmente durante la
el gen de resistencia a la kanamicina (kanr ) como marcador
manipulación y el transporte. El método común para eludir
de selección. La construcción pCGN1436 se administró en
estos desafíos de transporte y manejo es que los tomates se
tomate utilizando la mediación de Agrobacterium. Debido a
cosechen verdes (no maduros en la vid) y se transporten a
que el gen FLAVR SAVR no altera la estructura de la enzima
los mercados donde las frutas verdes se maduran a la fuerza
PG producida en el
(usando gas de dióxido de carbono). Maduración forzada
Machine Translated by Google

TOMATE CRIANZA 677

planta transgénica (solo reduce la cantidad producida), las PG de 39.11.3 Tomate híbrido de mejoramiento
los tomates transformados y no transformados son idénticas.
Las flores se emasculan entre 55 y 65 días después de la siembra.
Los botones florales del segundo racimo que se abrirían en 2 a 3
El tomate Flavr Savr se convirtió en el primer tomate
días se seleccionan para la emasculación. El polen se recoge
modificado genéticamente. Fue desarrollado por la empresa antes de ser arrojado. Los conos de las anteras se extraen de las
Calgene en 1992, después de 10 años de trabajo de
flores y se colocan en recipientes adecuados (p. ej., cristal,
mejoramiento. Los frutos tardaron en pudrirse, pero el
celofán o bolsas de papel). Estos conos se secan (p. ej., secar al
ablandamiento de la piel no se vio alterado, lo que los hizo aún
sol o usar luz artificial: 100 vatios durante 24 horas). El polen
susceptibles a magullarse y reventarse durante el transporte y la
puede almacenarse en un congelador o refrigerador, pero debe
manipulación. Otro problema con el nuevo producto fue que la
calentarse a temperatura ambiente antes de su uso.
variedad de tomate utilizada en el proyecto de cultivo no era muy
sabrosa al principio, lo que hacía que el tomate transgénico fuera
Polinice las flores después de dos días de emasculación
insípido y menos aceptable para los consumidores que los tipos
tocando el estigma con la punta del dedo índice sumergido en la
convencionales. Cruzar el tomate transgénico con un tomate no
piscina de polen. El estigma está listo para la polinización cuando
transgénico más sabroso puede haber corregido el problema. la corola de la flor emasculada se vuelve de color amarillo brillante.
Envuelto en problemas legales con el competidor Monsanto y
Repita la polinización de 2 a 3 veces por semana durante 3 a 5
enfrentando pérdidas crecientes por errores comerciales, el
semanas. Por lo general, las polinizaciones exitosas son visibles
tomate Flavr Savr no pudo salvarse y fue descontinuado. Calgene
finalmente fue absorbida por Monsanto. dentro de una semana (la fruta comienza a agrandarse).
Se debe permitir que se desarrollen treinta frutos por planta para
cultivares de frutos grandes; el número de frutos puede ser de
hasta 50 para cultivares de frutos pequeños.

Referencia clave y lectura sugerida

~
Opena, RT, Chen, JT, Kalb, T. y Hanson, P. (2001). Centro de Investigación y Desarrollo, Tainan, Taiwán (http://www.avrdc.org/
Producción de semillas híbridas en tomate. Guía de Cooperadores LC/tomato/seedhybrid.pdf; consultado el 24 de marzo de 2012).
Internacionales, AVRDC pub # 01­527, Asian Vegetable

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 El tomate es una baya.

2 El tomate es originario de África.
3 La industria moderna del tomate está dominada por cultivares híbridos.
4 El “Roma” es un ejemplo de tomate tipo globo.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Dar las enzimas clave involucradas en la maduración del tomate.

2 ¿Qué empresa desarrolló el tomate FlavrSavr?
3 Describa la clase de bistec de tomate.
Machine Translated by Google

678 CAPÍTULO 39

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Discuta el uso de germoplasma silvestre en el mejoramiento del tomate.

2 Describe cómo se desarrolló el tomate FlavrSavr.
3 Discuta los componentes de la calidad de la fruta que son importantes en la mejora genética del tomate.
4 Distinguir entre tomate procesado y tomate fresco de mercado.
Machine Translated by Google
Pepino de cría
Taxonomía
Cucurbitáceas
Familia
Género cúcumis
Especies Sativus
40.1 Importancia económica
La familia de las cucurbitáceas o cultivos de vid (Cucurbitaceae)
comprende una serie de cultivos muy populares, como la
sandía (Citrullus lunatus), el pepino (Cucumis sativus) y el
melón (Cucumis melo). Otros son el zapallo, el zapallo y el
zapallo. Alrededor del 80% de la producción se produce en
Asia, con China a la cabeza del mundo en producción. Otros
grandes productores son Turquía, Irán, Estados Unidos y
Japón. El pepino se encuentra entre los 10 cultivos más
cultivados en el mundo. Es el tercer cultivo de hortalizas más
comúnmente cultivado en el mundo.
40.2 Origen e historia
Se cree que el pepino se originó en la India, con centros
secundarios de origen en China y el Cercano Oriente. Fue
domesticado en Asia y luego introducido en Europa.
40.3 Clases de mercado comercial
Hay dos clases clave de pepino en el mercado: pepinos para
encurtir y pepinos para rebanar. Cría,
Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.
2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
40
la producción y el marketing están diseñados en torno a estas
clases.
40.3.1 Pepinos encurtidos Los
pepinos encurtidos se producen para procesamiento o
encurtidos. Las variedades de esta clase se caracterizan por
pieles delgadas, frutos cortos y en bloque, y un gradiente de
color de la piel que comienza con un color verde oscuro en el
tallo hasta un verde claro al final de la flor. La parte de la fruta
que toca el suelo en la producción de campo es de color blanco
o verde más claro.
40.3.2 Rebanadas de pepino
Los pepinos para rebanar se cultivan para rebanarlos y comerlos
frescos, comúnmente en ensaladas. Tienen frutos más largos
con pieles gruesas y de color verde oscuro.
40.3.3 Variedades
Pepinos ingleses. Estos pueden tener frutos de hasta 24 pulgadas.
En su mayoría son partenocárpicos y generalmente se cultivan
en invernaderos.
Pepinos de Asia oriental. Los frutos son delgados con piel de
color verde intenso. Están surcados y llenos de baches en la
superficie. Se cultivan para rebanar o encurtir.
Pepinos libaneses. Estos tienen frutos pequeños que son suaves.
Son casi sin semillas.
Machine Translated by Google
680
Pepinos persas. Estos pepinos también se llaman
mini pepinos sin semillas. Las vides son
partenocárpicas y no requieren polinizadores para
fructificar.
Otras variedades incluyen manzana, Dosakai, Kekiri
y armenio.
40.4 Citogenética y genética
El género Cucumis se ha dividido en dos subgéneros, Cucumis (x ¼ 7)
y Melo (x ¼ 12).
El pepino (Cucumis sativus L., 2n ¼ 2x ¼ 14) es la única especie con
un número cromosómico haploide.
Se han identificado más de cien genes en el pepino. Esto incluye
mutantes de plántulas (p. ej., mutantes de color no letales como
virescente (v) y rasgos sin color como sin amargor (bi)); mutantes de
tallo (por ejemplo, arbusto (bu), compacto (cp) y determinado (de));
mutantes de hoja (p. ej., ápice de hoja romo (bla), hoja arrugada (cr));
mutantes de flores (p. ej., genes de expresión sexual y modificadores
(F, a, m), genes de esterilidad masculina); mutantes de frutas (p. ej.,
genes de frutas amargas (Bt, bi), genes de textura de la piel (Tu, te, P,
I, H), densidad de la espina (f), longitud de la fruta (Fl, fl)); frutos y color
de la espina (p. ej., espinas rojas (R), negras o marrones (B), malla
gruesa (H)). Muchos genes tienen resistencia a insectos y resistencia a
enfermedades, por ejemplo, se han identificado resistencia al virus del
mosaico del pepino (Cmv), sarna, marchitez bacteriana, mancha foliar
objetivo, mildiú velloso.
La estrecha base genética del pepino limita el amplio uso de la
tecnología de marcadores en la mejora de cultivos.
La condición impide la construcción de un mapa genético molecular
saturado. Se ha secuenciado el genoma del pepino, lo que permite a
los investigadores comprender características como la expresión sexual,
la resistencia a enfermedades y la biosíntesis de cucurbitacina.
40.5 Botánica general
Aunque la mayoría de las cucurbitáceas son monoicas (tienen flores
pistiladas y estaminadas separadas), hay plantas anuales andro
monoicas y ginoicas. En su mayoría son enredaderas rastreras
indeterminadas, aunque se han desarrollado tipos determinados para
jardines domésticos. Antes de 1980, la mayoría de los cultivares de
pepino eran monoicos en los que las flores estaminadas se producían
primero. Actualmente, los cultivares de pepino para encurtir y para
rebanar que se usan en los Estados Unidos, por ejemplo, son híbridos
ginoicos. Cuando se produce en los campos, ginoico
CAPÍTULO 40
los cultivares se mezclan con un híbrido monoico (10–15% del total de
plantas) o se cruzan para proporcionar cantidades adecuadas de polen
para la fructificación. Los pepinos se cruzan naturalmente y tienen
potencial para la hibridación interespecífica.
40.6 Métodos comunes de reproducción
El pepino tiene una base genética estrecha, lo que limita la posibilidad
de mejorar el cultivo mediante cruzamientos. Se ha observado poca
heterosis en cruces de pepino. Tanto los métodos convencionales como
los moleculares se han utilizado para mejorar con éxito varias
características del pepino. El uso de marcadores moleculares es
bastante limitado debido al desafío de usar este enfoque cuando la
especie tiene una base genética estrecha y el nivel de polimorfismo es
bajo. El genoma del pepino secuenciado permite a los criadores conocer
rasgos como su expresión sexual, resistencia a enfermedades,
biosíntesis de cucurbitacina y olor a "verde fresco".
Se han utilizado métodos de pedigrí y retrocruzamiento para
incorporar rasgos de herencia simple como ginocey, resistencia a
enfermedades y frutos en endogamia de élite para entregarlos a los
productores como nuevos cultivares o para usar como progenitores en
la producción de híbridos cruzados simples. Se prefiere la selección
recurrente para características cuantitativas como el rendimiento, la
madurez temprana y la calidad de la fruta. Algunos informes indican
que el uso exitoso de la selección recurrente para el mejoramiento
genético aumenta el rendimiento de frutos, la resistencia a
enfermedades y la resistencia a herbicidas en el cultivo. Los métodos
de selección de familias S1, medios hermanos y hermanos completos
también se han utilizado para mejorar el rendimiento en pepino.
40.7 Objetivos de cría
Los fitomejoradores han desarrollado variedades para sistemas de
producción y mercados específicos. Para la industria del servicio de
alimentos, el objetivo principal es desarrollar cultivares limpios y sin
espinas. Los mejoradores abordan este objetivo introduciendo la glabra,
un rasgo recesivo (gl) que se indujo mediante mutagénesis. Para la
producción en invernadero, los cultivares modernos son ginoicos (todas
pistiladas o flores femeninas), frutos partenocárpicos (sin semillas, sin
necesidad de polinización) y de alta calidad (falta del principio amargo,
pepino sin eructos).
Los mejoradores también están interesados en cultivares que sean
resistentes a las principales enfermedades, como la antracnosis, el
mildiu polvoriento, el mildiú velloso, la mancha angular de la hoja, el
virus del mosaico del pepino, el marchitamiento por fusarium y la sarna.
Machine Translated by Google

PEPINO CRIANZA 681

Referencia clave y lectura sugerida

Pierce, LK y Wehner, TC (1990). Revisión de genes y grupos de recurso de internet

ligamiento en pepino. HortScience, 25:605–615.
http://www.brighthub.com/science/genetics/articles/
27236.aspx#ixzz10Xs0SZVH – Historia del tomate modificado
genéticamente (consultado el 24 de marzo de 2012).

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 El pepino se originó en África.

2 Estados Unidos es el principal productor de pepino.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Da el nombre científico del pepino.

2 Dar los tipos básicos de mercado de pepino.
3 ¿Qué es un fruto partenocárpico?
4 ¿Cuál es la importancia de la cucurbitacina para el pepino?

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Describa las características importantes incluidas en el cultivo de pepinos de invernadero.

2 Distinguir entre pepinos encurtidos y rebanados.
3 Discuta la importancia económica del pepino.
Machine Translated by Google
Criando rosas
Taxonomía
Familia rosáceas
Género Rosa
Especies rosa (más de 100 especies)
41.1 Importancia económica
La flor de la rosa es una de las plantas más versátiles del
mundo. Las rosas pertenecen a la tercera familia más grande
de plantas, Rosaceae. Están relacionados con especies
populares como las frambuesas, moras, cerezas, manzanas
y numerosas plantas ornamentales. La rosa es la flor elegida
para numerosas ocasiones: funerales, Día de San Valentín,
graduación, etc. Se estima que 130 mil millones de tallos de
rosas se venden anualmente en todo el mundo. Se utiliza
como planta de jardín o planta en maceta para el hogar. Es
una de las plantas más populares en la industria de las flores
cortadas y representa alrededor de dos tercios de todas las
selecciones en todo el mundo. La mayor parte del suministro
mundial de rosas proviene de África, América Central y
América del Sur, donde la mano de obra es barata. La planta
de la rosa es importante en la industria de la perfumería,
donde se codician variedades como la “rosa búlgara” y tipos
muy fragantes de Persia y África. Los aceites esenciales de
rosa se utilizan en jabones, lociones y champús, y en muchos
otros productos cosméticos.
Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah
2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
41
41.2 Origen e historia
Hay dos agrupaciones geográficas de rosas: el grupo
europeo/mediterráneo y el grupo oriental de especies y rosas
híbridas. El grupo Europeo/Mediterráneo comprende
principalmente las clases comerciales Albas, Damasks,
Damask Perpertuals, Centifolias, Gallicas y Mosses, que
tienen una temporada de floración por año. Las orientales
son principalmente las chinas y las de té, y tienen floraciones
repetidas o continuas. Los grupos una vez distintos se han
cruzado para crear híbridos.
41.3 Clasificación de las rosas
Las clasificaciones de rosas varían entre las organizaciones
que las reconocen. A partir de 2010, la American Rose
Society reconoció 56 variaciones, mientras que la Asociación
Británica de Criadores de Rosas reconoció 30. La Federación
Mundial de Sociedades de Rosas reconoció 37 clases.
Se pueden reconocer dos amplias clases de rosas: rosas
antiguas de jardín y rosas modernas. Las rosas de jardín
antiguas son aquellas clasificadas antes de 1867. Este grupo
de rosas no requiere un cuidado extenso y se adapta a los
entusiastas aficionados de las rosas. Suelen florecer en verano.
Ejemplos de este grupo son Hybrid Perpetual, Tea,
Machine Translated by Google
ROSAS DE CRIANZA
Rosas Damasco, Noisette, China, Borbón y Musgo.
Las Rosas Modernas incluyen aquellas clasificadas después de 1867 y
han recibido considerable atención de crianza para ser de cuerpo
completo, vivaces y con colores delicados. Florecen más de una vez
cada temporada.
Algunos ejemplos son el té híbrido, grandiflora y flori bunda. Las rosas
se colocan en estas clases generales y luego se clasifican según el
tamaño, el ancestro, el color, las características de floración, el hábito
de crecimiento, la fecha de introducción y el aroma.
Otra clasificación general que se puede utilizar es:
Arbusto de rosas. Estas rosas tienen tallos puntiagudos,
flores perfumadas y folíolos grandes. Las plantas tienen
un hábitat extendido con flores que crecen en racimos.
Las subclases incluyen almizcle, rugosa y arbusto.
Té/tés híbridos/tés híbridos trepadores. Estas rosas tienen
flores grandes y típicamente una flor por tallo. Las plantas
están floreciendo continuamente. Los pétalos de las rosas
de té suelen ser puntiagudos.
Grandiflora y floribunda. Las flores de estas rosas son
similares a las rosas de té pero más pequeñas. Las flo
ribundas tienen una amplia variedad de colores de flores
y florecen en racimos. Algunas variedades de grandiflora
crecen en paredes y enrejados.
microflora. Estas son rosas en miniatura con flores
pequeñas que crecen en racimos de 3 a 100. Florecen
durante largos períodos y carecen de fragancia notable.
41.4 Clases comerciales
Hay más de una docena de clases de rosas que se distinguen por
varias características morfológicas.
rosas alba
Las rosas Alba probablemente se originaron a partir de una cruz de
R. canina R. damasquinada, o de una cruz de R. corymbifera x T. gallica.
Tienen flores grandes, fragantes, de color blanco o rosa claro,
generalmente con pocas flores en un racimo. Pueden crecer erguidos y
tener menos de cinco pies o convertirse en grandes arbustos arqueados.
Rosas burbón
Su origen está en disputa. Sin embargo, algunos creen que se originaron
en la isla Ile Bourbon (de ahí las rosas Burbon) en el Océano Índico, a
partir de un cruce entre China "Parsons' Pink" y el rojo "Tous­les­
Mois" (un damasco perpetuo). Características clave impartidas a partir
de estos
683
Los antepasados incluyen el crecimiento arqueado, las flores
exuberantes y la fragancia del Damasco, y la tendencia a volver a
florecer y florecer desde el linaje de China. Apenas hay un Burbon
típico, ya que esta clase consiste en una amplia gama de formas de
plantas, que incluyen tipos enanos y arqueados, y colores de pétalos,
que incluyen rojos intensos, rosas y blancos.
rosas centifolias
El origen de las Centifolias también está en disputa, algunos informes
indican que los parientes silvestres se encuentran en Europa y Asia.
Estas plantas frondosas alcanzan alturas de entre cuatro y cinco pies y
tienen flores rosadas, fragantes y exuberantes (otros colores incluyen
blanco, rojo e incluso rayado o manchado). El peso de estas flores hace
que las ramas se muevan.
rosas chinas
Las rosas chinas (R. chinensis) son decididamente de origen chino.
Estas rosas suelen ser tupidas y tienden a florecer continuamente. Son
menos resistentes al frío. Los colores comunes incluyen rojo intenso,
rosa, blanco y granate.
rosas trepadoras
Las rosas trepadoras se definen así porque son estructuralmente altas
y nervudas, y pueden ser entrenadas como trepadoras.
Este grupo de rosas comprende una amplia variedad de variedades no
relacionadas, siendo la característica común clave la capacidad de
trepar. Muchas de estas trepadoras alguna vez florecieron, produciendo
su flor en madera hecha el año anterior. En consecuencia, podarlos en
otoño o invierno es desastroso, ¡y no florecerá en primavera!
rosas damascenas
Las rosas de Damasco (también llamadas rosas de aceite) derivan su
nombre de Damasco, de donde fueron reintroducidas en Europa. Se
cree que estas rosas descienden de híbridos entre R. gallica y R.
Fenicia que se originan en Asia Menor. Las rosas de damasco se
caracterizan por su estatura erguida y cañas arqueadas, con flores
grandes y fragantes que se presentan en racimos de pocas flores. El
color de los pétalos varía de blanco a rosa intenso. Se utilizan en la
industria de la perfumería y la cosmética.
Machine Translated by Google
684
rosas inglesas
Las rosas inglesas no se consideran rosas antiguas de jardín.
Se derivan de varias variedades como Portland Dam asks, Teas,
Hybrid Teas y Noisettes. Se caracterizan por su fragancia y arbustos
muy grandes, por lo que no son adecuados para crecer en lugares
donde el espacio es limitado. También tienden a adaptarse a climas
específicos.
Rosas gallicas
Las rosas Gallica se encuentran entre las rosas más antiguas y son
un grupo muy heterogéneo. Derivan de la “rosa francesa”, R. gallica.
Se caracterizan por una estatura robusta y una flor abierta que
expone los estambres.
Florecen una vez, la duración de la floración dura de 3 a 6 semanas,
dependiendo de la variedad. Las flores tienden a tener muy buenas
fragancias, pueden ser casi individuales o dobles completas y tienen
colores que pueden ser sólidos, despojados o manchados. Los
colores comunes incluyen rosas azuladas a rosa rojizas.
Bracteatos híbridos
En su mayoría son trepadoras que son vigorosas y ofrecen una
repetición de la floración en otoño. Tienen un follaje brillante con
espinas muy afiladas. Hacen buenas vallas de seguridad.
almizcles híbridos
Esta clase de rosas tiene una herencia mixta que incluye Noisettes y
Teas. Son resistentes a la enfermedad de la mancha negra que
afecta a muchos tipos de rosas. Los almizcles híbridos son arbustos
y son más anchos que altos.
Algunos son escaladores. Las flores se caracterizan por suaves
tonos beige y miel.
Perpetuos híbridos
Esta clase de rosas se deriva de cruces de Chinas, Noisettes y
Burbons híbridas con las Damask Perpet uals que son conocidas
por su resistencia y características de floración. Las Perpetuas
Híbridas se caracterizan por sus grandes y fragantes flores en forma
de col que nacen en cañas arqueadas. Tienden a ser susceptibles a
enfermedades fúngicas.
Tés híbridos
Los tés híbridos se derivan de cruces entre híbridos perennes y tés.
Estas hibridaciones dan como resultado
CAPÍTULO 41
híbridos que son más tupidos, más frondosos y que florecen por más
tiempo con flores de formas más bellas. Sin embargo, la gama de
colores es opaca e incluye blancos lechosos, rosas crema, rosas
coral pálido y otros colores apagados. También son susceptibles a
las enfermedades.
Tés
Las rosas de té reciben su nombre del aroma característico del
paquete de té recién abierto. Se cree que fueron el producto de R.
chineneis x T. gigantea. Además, se cree que tienen la forma y el
color floral más exquisitos entre todas las rosas. De la amplia gama
de colores, los tés destacan por sus tonos dorados, rosas cálidos y
matices delicados.
Los cruces con Borbones han tenido más éxito en la producción de
atractivas flores grandes y plantas vigorosas.
Rosas en miniatura
Las rosas en miniatura se llaman así por su diminuta estatura. Los
primeros tipos fueron descubiertos en China y Suiza. Se cultivan en
macetas, jardines y también como flor cortada. Están disponibles en
una variedad de colores.
Ralph Moore realizó un extenso trabajo de reproducción en las
miniaturas en los Estados Unidos. Se cree que las miniaturas
modernas se derivaron principalmente de la cría de tres variedades,
"Oakington Ruby", "Tom Thumb" y "R. Rouetii” con otras rosas más
grandes.
rosas de musgo
Las rosas de musgo surgieron de una mutación de las rosas Centi
folia. Reciben su nombre por el efecto de la mutación que resultó en
glándulas en el tallo floral y sépalos, dando la apariencia de que en
esas partes creciera un musgo verdoso o marrón rojizo.
Las rosas de musgo se presentan en varias formas de plantas,
según el fondo en el que se coloque la mutación, algunas variedades
son altas y se usan como trepadoras.
Noisetas
Las rosas Noisette son plantas arbustivas de múltiples flores con
flores dobles. Este tipo de rosa se popularizó en Francia. Noisettes
se han cruzado con tés híbridos para desarrollar rosas almizcleras
híbridas.
Machine Translated by Google
ROSAS DE CRIANZA
rosas rugosas
Las rosas rugosa se derivan de la rosa japonesa, R.
Rugosa, una planta de rosas espinosas. Por lo general, crecen a alturas
de más de cinco pies, pero se producen variedades más cortas.
Las hojas son brillantes, mientras que las flores son grandes, con
colores que van del blanco al rosa, rojo y morado.
41.5 Etapas de floración
La etapa preferida de la cosecha de rosas para la venta depende de la
cultura. En los EE. UU. se prefiere una etapa de capullo completo,
mientras que algunos países prefieren una etapa de rosa abierta. Las
etapas comerciales de las rosas son:
Cogollo verde apretado. El cogollo es pequeño con sépalos bien cerrados;
el color del pétalo no es visible. Cuando se recoge en esta etapa, el
capullo no seguirá abriéndose.
Brote de rotura de color. Los pétalos son ligeramente visibles; los brotes
pueden progresar para abrirse completamente.
Brote completo. El cogollo está completamente expuesto y es probable que se
abra después de la recolección.
Flor abierta. El capullo se abre para exponer los estambres y pistilos.
Cadera. La flor fecundada ha desarrollado un aquenio con semillas,
llamado escaramujo.
41.6 Citogenética
La mayoría de las rosas son diploides (2n ¼ 2x ¼ 14). Sin embargo,
existen incluso especies octoploides (2n ¼ 8x ¼ 56). La mayoría de las
rosas modernas son tetraploides, mientras que las clases más antiguas
de chinas híbridas y multiforas híbridas son predominantemente diploides.
Los triploides no son populares debido a su fertilidad reducida. Los
criadores a menudo duplican artificialmente el cromo de una cierta
cantidad de especies diploides antes de cruzarlas con tetraploides en la
reproducción.
41.7 Genética
La herencia del color en las rosas es muy compleja. El color de la flor
puede deberse a un gen de pigmento en todas las células o a un
pigmento superpuesto a otro (bicolor) como en el tomate (el tomate rojo
oscuro tiene carne roja con piel roja, mientras que la fruta roja brillante
tiene carne roja cubierta con piel amarilla). Además, un color amarillo
claro de la fruta puede cambiar a salmón con la edad. Independientemente poblaciones segregantes para criar poliploides que diploides.
del tipo de color, en
685
menos dos factores determinan el color de la flor en las rosas: la
ausencia del factor de color y un factor de color. Cualquiera de las dos
condiciones puede hacer que surja un color rosa blanco. La ploidía de
la especie influye en la determinación del color. Se estima que al
menos seis factores están involucrados en la determinación del color de
las flores amarillas. En una planta tetraploide (7 4) donde ocurren
cuadrivalentes, cada uno de estos seis factores podría representarse
cuatro veces con exclusión de los demás. El sistema genético del color
amarillo incluye un gen para cada uno de los siguientes rasgos o roles:
color amarillo, represión del amarillo, color rojo­azul, intensificación del
color, decisión de la fuerza del color rojo­azul y uno para aumentarlo.
Además de estos factores, al menos un gen para el color marfil y otro
para intensificar el color amarillo también forman parte del sistema de
color amarillo. Otra complicación más en la genética del color de las
rosas es el hecho de que algunos colores se desvanecen rápidamente
con el tiempo para revelar los colores subyacentes. Las flores rojas
pueden desvanecerse a magenta.
Los colores de las flores rojo, amarillo y escarlata en las rosas están
bajo el control de genes recesivos, mientras que el color magenta está
bajo el control de genes dominantes. El color de la rosa blanca es
recesivo a crema, beige o amarillo claro. Además, muchas de las
llamadas rosas blancas son en realidad rosas color crema y son
dominantes sobre los blancos verdaderos.
Al criar rosas para obtener color, el criador debe tomar nota de los
vínculos comunes que implican las principales características del
mercado, como el hábito de crecimiento y la salud.
Por ejemplo, el color dorado de los pétalos está relacionado con la
forma globular de los cogollos. Al reproducir el color rojo, los criadores
enfrentan el desafío de retener el color y el perfume mientras eliminan
el indeseable rasgo de cuello débil. De los seis tipos de rosas rojas, la
rosa roja es la más fácil de criar.
Sin embargo, tiene pétalos cortos y un olor pobre. En las rosas rojas,
algunas flores muestran un lado interno claro y un color rojo apagado
en el exterior, con pétalos de borde granate. Algunas flores también
tienen un color rojo brillante con una base dorada.
Otro rasgo importante del mercado de las rosas es el número de
pétalos. El rasgo de doble flor está bajo control genético cuantitativo. A
DDDD ¼ muy doble (80 pétalos o más), DDDd ¼ 30–50 pétalos y
dddd ¼ flor simple (cinco pétalos). La forma de urna alargada del botón
floral está controlada por genes dominantes.
La reproducción de rosas se ve facilitada por la disponibilidad de
mapas de vinculación genética, QTL, asociados con rasgos principales
como la resistencia a enfermedades, el aroma de las flores, el vigor, la
duplicidad y la floración recurrente. Se necesita un mayor número de
Machine Translated by Google

686 CAPÍTULO 41

41.8 Botánica general 41.10 Polinización

La mayoría de las especies de rosas tienen una sola fila de cinco pétalos. El polen se puede usar fresco o recolectado y almacenado para su uso en
Sin embargo, la mayoría de los cultivares modernos tienen flores dobles una fecha posterior.

(múltiples filas de pétalos). Estos pétalos adicionales (petaloides) se derivan

de conversiones de estambres o pistilos. La American Rose Society define
las diferentes flores y sus pétalos de la siguiente manera: individuales (4 a 41.11 Métodos comunes de reproducción
11 pétalos); semi­doble (12–16 pétalos); doble (17–25 pétalos); completo
Los criadores pueden usar la selección recurrente para mejorar los rasgos
(26–40 pétalos); y muy lleno (más de 41 pétalos).
cuantitativos. Sin embargo, los métodos de consanguinidad (p. ej.,
retrocruzamiento, autofecundación, apareamiento entre hermanos) junto
con la selección de progenie son efectivos para los rasgos cualitativos.
Aparte de los números, los pétalos de rosas también se describen por
su forma o disposición:

41.12 Objetivos comunes de cría

Ahuecado. los pétalos están moderadamente curvados hacia adentro
para dar la apariencia de una copa cuando se ven de lado.
Los principales objetivos de mejoramiento en rosas incluyen:

Globular. la flor se ve globular porque los pétalos están más fuertemente

Vigor (o resplandor)
curvados hacia adentro.
Cogollos largos puntiagudos o en forma de urna
Alto centrado. los pétalos internos están dispuestos en un cono y parecen
Follaje duro, correoso, brillante o semibrillante
más altos que los pétalos externos.
Alto grado de resistencia al moho y al óxido.
Borla. los pétalos cortos están dispuestos en forma de cúpula o redonda.
Siempre floreciente, rápido hábito de ruptura
tallos de corte largo
Reflejado. los pétalos exteriores están curvados hacia abajo.
cuello fuerte
Rosetón. los pétalos cortos están dispuestos para crear una apariencia
Olor (fragancia)
plana y de centro bajo.
Ausencia de reacción de desvanecimiento azul.
En forma de platillo. los pétalos están ligeramente curvados hacia adentro
Flor abierta de centro alto con 25–35 pétalos
para crear una forma de platillo.

En cuanto a la floración, las rosas son de dos tipos: de una sola floración,
41.13 La creación de la rosa azul
en la que todas las flores se producen a la vez de una manera espectacular
llamada "flujo" que dura varias semanas, o de repetición de la floración en
Las verdaderas flores azules y, de hecho, las rosas azules no existen en la
la que la planta produce dos o más. oleadas de flores cada año.
naturaleza. Para crear esta planta de rosas innovadora y de valor

incalculable, los fitomejoradores han recurrido a la ingeniería genética. Rose

es una planta con flores en la que la variación de color es asombrosa. Los
colores naturales de las rosas (rojo, amarillo, rosa, naranja) son en realidad

41.9 Biología reproductiva
La fertilidad es muy variable entre las especies de rosas. Las rosas
modernas son significativamente menos fértiles que las variedades más
antiguas y, además, los machos son menos fértiles que las hembras.
En consecuencia, los criadores tienden a limitar los progenitores utilizados
en los programas de mejoramiento a unos pocos que se sabe que son
dóciles, lo que da como resultado una consanguinidad significativa en las
clases de rosas modernas. La autoincompatibilidad gametofítica es común
en las rosas, especialmente en las especies diploides. Los tetraploides
exhiben cierta autofertilidad, por lo que requieren una emasculación de
rutina cuando se reproducen. Las plantas de rosas producen frutos llamados
escaramujos, que dan aquenios que se extraen para la siembra.
variaciones del mismo gen. Cuando se silencia este gen, el resultado es
una flor de rosa blanca. La técnica se utilizó con éxito para crear el arroz
pro­vitamina A (arroz dorado). Para la rosa, la historia de éxito ocurrió en
2004, cuando una empresa con sede en Australia, Florigene, y la empresa
japonesa Suntory colaboraron para diseñar genéticamente una verdadera
rosa azul.
Primero, apagaron (silenciaron) la producción del pigmento rojo y luego
insertaron un gen para el pigmento azul, lo que resultó en la producción
del pigmento azul.
El gen de la dihidroflavonol reductasa (DFR) codifica la dihidroflavonol
reductasa que inicia la síntesis de pigmentos en las flores y produce el
color rojo.
Machine Translated by Google

ROSAS DE CRIANZA 687

pigmento en rosas. Cuando se silencia este gen, no se
produce el pigmento rojo. El color azul del pensamiento y la
viola está condicionado por el gen de la delfinidina que
produce el pigmento delfinidina que produce los colores
azules del pensamiento y la viola. También se sabe que el
gen DFR del iris favorece la síntesis del pigmento azul. A
pesar de la presencia de un gen azul verdadero, el
La rosa transgénica creada no tenía un verdadero color
azul, sino más bien una rosa violeta pálida. Resulta que la
alta acidez inhibe la manifestación del pigmento azul. Para
superar este obstáculo, los esfuerzos de investigación se
han centrado en la búsqueda de genes que modifiquen la
acidez o el color de los pétalos, de modo que se intensifique
el verdadero color azul creado.

recursos de Internet

http://www.ehow.com/about_6579024_rose­plant
Classification.html#ixzz1bzhdG06V – Clasificación de plantas de rosas
(consultado el 25 de marzo de 2012).
http://wiki.answers.com/Q/What_is_the_scientific_
Classification_of_a_rose#ixzz1bzgDPvmj – Clasificación de una rosa
(consultado el 25 de marzo de 2012). http://
www.agron.iastate.edu/faculty/fehr/FehrBVC.aspx – Mejora de cultivos vegetales
(consultado el 25 de marzo de 2012).

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 El té es una clase comercial de rosa.

2 Albas pertenecen al grupo de las rosas orientales.

3 Rosas de musgo surgieron de un evento de mutación.
4 Las rosas Rugosa son originarias de Italia.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 Describa la etapa de floración del capullo de cambio de color en la producción de rosas.

2 Dé algunos de los principales usos de las rosas en la sociedad.
3 Describa la clase de rosas Damasco.

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes temas.

1 Distinguir entre las rosas de Jardín Antiguo y las rosas Modernas.

2 Describir las etapas comerciales de floración de las rosas en producción.
3 Distinguir entre rosas chinas y rosas inglesas.
4 Discuta brevemente el origen de las rosas.
Machine Translated by Google

Sección 2
Capítulos complementarios: revisión
de los principios estadísticos genéticos

1 Organización celular vegetal y estructura genética: una visión general

2 Métodos estadísticos comunes en fitomejoramiento
Machine Translated by Google

1
Organización
celular vegetal y
estructura genética:
una visión general

S1.1 La unidad de organización evaluarse a través de un proceso de selección convencional en

de los seres vivos el campo utilizando plantas enteras como unidad de selección.

La célula es la unidad fundamental de organización de los seres S1.2 Niveles de organización eucariótica
vivos. Algunos organismos consisten completamente en una sola
célula (llamadas unicelulares), mientras que otros consisten en Un eucariota también puede organizarse estructuralmente en
numerosas células que trabajan juntas (llamadas multicelulares). varios niveles de complejidad: organismo completo, órganos,
A excepción de una bacteria, que carece de compartimentación tejidos, células, orgánulos y moléculas, en este orden de
celular en unidades funcionales discretas llamadas orgánulos, y complejidad descendente. El fitomejoramiento de especies que
se denomina procariota, todas las demás células tienen un se reproducen sexualmente con herramientas convencionales
núcleo unido a una membrana y varios otros orgánulos generalmente se lleva a cabo a nivel de toda la planta cruzando
encerrados en membrana y se denominan eucariotas. progenitores seleccionados. Las flores son las unidades de
La célula puede ser una unidad de selección en el mejoramiento cruce. La progenie del cruce se evalúa para seleccionar aquellos
si, por ejemplo, se utilizan herramientas moleculares. La con la combinación deseada de rasgos parentales. El uso de
tecnología de la ingeniería genética se dirige a células individuales herramientas moleculares permite a los fitomejoradores manipular
para su manipulación. Después de transferir con éxito genes directamente el ADN, el material hereditario, y así eludir el
extraños a la célula, se aísla y se nutre hasta convertirse en una proceso sexual. Además, otras herramientas biotecnológicas (p.
planta completa. Por otro lado, cuando se utilizan herramientas ej., cultivo de tejidos, cultivo de células, cultivo de protoplastos)
convencionales, toda la planta es la unidad de selección. permiten realizar la manipulación genética por debajo del nivel
Cabe señalar que cuando las plantas son manipuladas por de toda la planta.
técnicas moleculares, eventualmente tienen

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google

692 CAPÍTULO 1 COMPLEMENTARIO

S1.3 La célula y tejido vegetal S1.4 Genoma vegetal

La célula vegetal consta de varios orgánulos y estructuras con
funciones distintas e interrelacionadas (Tabla S1.1). Algunos
orgánulos ocurren solo en plantas, mientras que otros ocurren solo
en animales. El núcleo es el orgánulo más prominente de la célula.
La región extranuclear se llama citoplasma. Para el fitomejorador,
los orgánulos de especial interés son aquellos directamente
asociados con la herencia de las plantas, como se analiza a
continuación.
Hay tres tipos básicos de células y tejidos: parénquima,
colénquima y esclerénquima, con un grosor creciente en la pared
celular. Las células se agregan para formar tejidos de diversa
complejidad y funciones.
Las células del parénquima tienen paredes delgadas y se
encuentran en partes de la planta en crecimiento activo y en
forma extensa en las plantas herbáceas. Las partes carnosas y
suculentas de las frutas y otras partes hinchadas de las plantas (p.
ej., tubérculos, raíces) contienen células de parénquima. Las
células del colénquima tienen una pared primaria gruesa y juegan
un papel en el sistema de soporte mecánico de la planta al formar tejidos
extranucleares
fortalecedores.
Al igual que las células del parénquima, las células del colénquima
se encuentran en regiones donde se produce un crecimiento activo,
para brindar a la planta cierta protección contra el daño. Las
células del quima esclerótico tienen paredes celulares primarias y
secundarias. Los tipos cortos se llaman esclereidas y las células
largas fibras. El esclerénquima se encuentra abundantemente en
plantas que producen fibra (p. ej., algodón, kenaf, lino, cáñamo).
Un genoma puede definirse como el conjunto de cromosomas (o
genes) dentro de un gameto de una especie. El ADN es el material
hereditario de los organismos. La mayor parte del ADN (por lo
tanto, la mayoría de los genes) en las plantas se encuentra en el
núcleo en estructuras lineales llamadas cromosomas. Los genes
nucleares están sujetos a la herencia mendeliana (se transmiten
según las leyes de Mendel a través de los procesos de división
nuclear) (Sección S1.5). Además del núcleo, el ADN se encuentra
en algunos plástidos (orgánulos que son capaces de dividirse,
crecer y diferenciarse en diferentes formas).
Estos plástidos son cloroplastos. El ADN también se encuentra en
las mitocondrias. El ADN de estos orgánulos no está sujeto a la
herencia mendeliana, sino que sigue lo que se denomina herencia
citoplasmática (o extracromosómica o extranuclear). Su distribución
en gametos después de la división nuclear es impredecible y no
equitativa. Pueden utilizarse técnicas moleculares para separar el
ADN nuclear del ADN no nuclear durante la extracción de ADN de
un tejido, para un análisis independiente. Algunos genes
son de especial importancia para el fitomejoramiento.
Algunos genes de esterilidad masculina se encuentran en las
mitocondrias. Como se describirá más adelante, la esterilidad
masculina citoplásmica (CMS) se usa en el cultivo de maíz y
muchas otras especies.
Se utiliza para eliminar la necesidad de emasculación (una
operación tediosa y que requiere mucho tiempo para preparar

Tabla S1.1 Un resumen de las estructuras de las células vegetales y sus funciones.

Membrana de plasma Este límite celular diferencialmente permeable delimita la célula de su exterior inmediato
ambiente. La superficie del puede contener moléculas receptoras específicas y puede provocar una respuesta
inmunitaria.
Núcleo Contiene ADN y proteínas que se condensan en hebras llamadas cromosomas (llamadas cromatina
cuando está desenrollado).

Citoplasma La parte de la célula que excluye el núcleo y está encerrada por la membrana plasmática. Está formado por un material
coloidal llamado citosol y contiene varios orgánulos.
retículo Una estructura membranosa de dos tipos: lisa (sin ribosomas) y rugosa (tiene ribosomas). Él
endoplasmático aumenta el área superficial para la síntesis bioquímica.
Ribosomas Organelos que contienen ARN y son los sitios de síntesis de proteínas.
mitocondrias Organelos que son los sitios de respiración; contienen ADN.
cloroplastos Contiene ADN y clorofila; son sitios de fotosíntesis.
Pared celular Un límite rígido fuera de la membrana plasmática.
aparato de Golgi También llamados dictiosomas; tiene un papel en la formación de la pared celular.
vacuolas Estas son regiones de almacenamiento de la célula para compuestos indeseables. Ayudan a regular la presión
del agua en la célula y mantienen la rigidez celular.
Machine Translated by Google
ORGANIZACIÓN CELULAR Y ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS PLANTAS: UNA VISIÓN GENERAL
plantas para cruzar quitando las anteras). Además, debido a
que los genes se encuentran en el citoplasma pero los granos
de polen (unidades sexuales masculinas de la planta) carecen
de citoplasma, es importante en un programa de híbridos
cuál de los dos progenitores se usa como femenino
(proporciona genes nucleares y citoplasmáticos) o como
masculino ( sólo proporciona genes nucleares). Los genes
transportados en el citoplasma materno pueden influir en el
fenotipo híbrido, un efecto denominado efecto materno (Figura
S1.1). Cuando no están seguros de la presencia de genes
benéficos especiales en el citoplasma, algunos criadores
realizan cruces recíprocos, en los que los padres se turnan
para ser utilizados como progenitores femeninos.
S1.5 Cromosomas y división nuclear
Los genes (secuencias de ADN) están dispuestos de forma
lineal en los cromosomas, que pueden verse como hebras en
la etapa condensada a medida que la célula se prepara para
la división nuclear. Cada especie se caracteriza por un
conjunto de cromosomas por célula (Tabla S1.2). Sobre la
base del número de cromosomas, hay dos tipos de células
en una planta que se reproduce sexualmente. Las células de
los gametos (células gaméticas) de la planta (granos de
polen, huevos) contienen la mitad del conjunto de cromosomas
de las células de otras partes del cuerpo (células somáticas).
El número cromosómico somático se denomina número
(células
diploide (2n), mientras que las células gaméticas contienen el número
haploide
Femenino
cloroplasto
pigmentado
X X
Genotipo nuclear (IjIj)
F1
(Ijij)
F2
IjIj Ijij
Figura S1.1 Herencia materna del gen iojap (ij) en maíz. El gen de tipo salvaje es lj. El color verde de la hoja es causado por
los cloroplastos, que se heredan por vía materna. La apariencia del color de la hoja está determinada únicamente por el
fenotipo materno. (Adaptado y modificado según Klug y Cummings, 1997.)
693
(norte). Además, los cromosomas somáticos se pueden
organizar en pares llamados cromosomas homólogos, según
las características morfológicas (tamaño, longitud, posición
central). En las plantas que se reproducen sexualmente, un
miembro de cada par se deriva del padre materno (a través
del óvulo) y el otro del padre paterno (a través del polen).
Esta ocurrencia se llama herencia biparental y, como
resultado, cada célula diploide contiene dos formas de cada
gen (llamadas alelos).
En varias etapas del ciclo de vida de la planta, el núcleo de
una célula puede dividirse según uno de dos procesos:
mitosis y meiosis.
S1.5.1 Mitosis
La mitosis ocurre solo en las células somáticas; se caracteriza
por una división del núcleo (cariocinesis) en dos, de manera
que cada núcleo hijo contiene el mismo número de
cromosomas que la célula madre (Figura S1.2). El citoplasma
se divide (citocinesis) de manera que los productos mitóticos
son genéticamente idénticos (división ecuacional). Este
proceso conservador produce nuevas células para el
crecimiento y mantenimiento de la planta. Las células en
cultivo de tejidos se dividen mitóticamente.
A través de la aplicación de productos químicos apropiados y
otras condiciones ambientales adecuadas, se puede hacer
que las células vegetales proliferen en una masa amorfa
llamada callo. El callo es una masa indiferenciada de células
sin funciones asignadas). es un material
Masculino Femenino Masculino
cloroplasto
incoloro
(ijij) (ijij) (IjIj)
F1
(Ijij)
F2
Ijij ijij a) Todas las hojas
blancas b) Todas las Ijij
hojas rayadas c) 3:1 verde:hojas blancas
Machine Translated by Google

694 CAPÍTULO 1 COMPLEMENTARIO

Tabla S1.2 Número de cromosomas por célula que posee una variedad de especies de plantas.

Especies Nombre científico Número de cromosomas (2n)

Haba vicia faba 24

Papa Solanum tuberosum 48
Maíz zea mays 20
Frijol Faseolus vulgaris 22
Pepino Cucumis sativus 28
Trigo Triticum aestivum 42
Arroz Oriza sativa 24
Tabaco Tabaco nicotiana 48
Haba de soja Gycine máximo 40
Maní Arachis hypogeae 40
Algodón Gossypium hirsitum 52
Alfalfa midicago sativa 32
Remolacha azucarera Beta vulgaris 18
Girasol Helianthus annus 34
bermuda Cynodon dactylon 18, 36

interfase
La cromatina es difusa
Profase temprana:
Cromosoma visible como hilos
largos a medida que se condensa la cromatina

Profase tardía: cada

cromosoma se duplica en dos cromátidas
hermanas. La membrana nuclear se
rompe al final de la profase.

Metafase: los
cromosomas se alinean en la placa
ecuatorial unida al huso mitótico.

Anafase: el
centrómero se divide; las cromátidas hermanas
se separan y se desplazan hacia
los polos correspondientes.

Telofase: los
cromosomas hijos llegan a los polos; los
microtúbulos desaparecen; la cromatina se expande;
reaparece la membrana nuclear; el citoplasma se
divide y finalmente produce dos células hijas
(citocinesis).

Figura S1.2 Presentación esquemática de la mitosis en una célula con un número diploide de cuatro. Los cromosomas
masculinos y femeninos se presentan en diferentes colores. La mitosis produce células hijas genéticamente idénticas.
Machine Translated by Google

ORGANIZACIÓN CELULAR Y ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS PLANTAS: UNA VISIÓN GENERAL 695

utilizado en ingeniería genética para recibir e incorporar ADN
extraño en las células.
El proceso de división nuclear puede ser interrumpido (p.
ej., usando un químico llamado colchicina) a propósito por los
científicos, al interferir con las fibras del huso (las estructuras
que jalan los cromosomas hacia los polos opuestos de la
célula). La consecuencia de esta acción es que los cromosomas
no logran separarse adecuadamente en las células hijas. En
cambio, un producto mitótico puede contener una duplicación
de todo o parte del conjunto original de cromosomas
(modificación de ploidía; véase el capítulo 24).
S1.5.2 Meiosis
La meiosis ocurre solo en tejidos especializados en las flores
de las plantas y produce células hijas que contienen el
número haploide de cromosomas (Figura S1.3). Este
la división nuclear se encarga de producir gametos o esporas.
Un evento meiótico llamado entrecruzamiento ocurre en la
etapa de diplonema, lo que resulta en un intercambio genético
entre cromátidas no hermanas. Este evento es una fuente
importante de variabilidad genética en las plantas con flores.
Es responsable de la formación de nuevas combinaciones de
material genético (recombinantes) para uso de los
fitomejoradores. Los genes estrechamente vinculados también
pueden sufrir una recombinación para separarlos. Por lo tanto,
los fitomejoradores a veces se aprovechan de este fenómeno
de recombinación para intentar romper vínculos genéticos
indeseables mediante cruces repetidos y, lo que es más
importante, forjar bloques de vínculos deseables. La meiosis
también es crítica en el ciclo de vida de las especies en flor en
lo que respecta al mantenimiento del nivel de ploidía de la
especie. Al reducir el número diploide a un número haploide
antes de la fertilización, el número diploide se restablece a partir de entonc

Profase 1: se
divide en cinco subetapas: leptonema, zigonema,
interfase
paquinema, diplonema, diacinesis.

Los cromosomas homólogos se aparean para

formar bivalentes; cada cromosoma se duplica;
división
celular
1ra
par de cromátidas hermanas; forma de quiasmas:
se produce entrecruzamiento.
Metafase 1: los
cromosomas homólogos se alinean en la placa
ecuatorial; Desaparece la membrana
nuclear.
Anafase 1: los pares
de cromosomas homólogos se separan
y las cromátidas hermanas permanecen
juntas.
Telofase 1: se
forman dos células hijas; formas de
membrana nuclear; cada célula contiene
Profase 2 sólo un
cromosoma del par homólogo.
Etapa corta; El ADN no se duplica.

Metafase 2:
Desaparece la membrana nuclear; los cromosomas
se alinean en la placa ecuatorial.
división
celular
2da

Telofase 2: Formas
de la membrana nuclear;
después de la citocinesis se
producen cuatro células
hijas haploides.
Anafase 2: los
centrómeros se dividen; las
cromatidas hermanas se mueven a polos opuestos.

Figura S1.3 Presentación esquemática de la meiosis en una célula con un número diploide de cuatro. El proceso tiene
dos divisiones celulares distintas. Profase I consta de cinco etapas distinguibles; el evento genéticamente más significativo
de entrecruzamiento ocurre en la cuarta etapa, diplonema.
Machine Translated by Google

696 CAPÍTULO 1 COMPLEMENTARIO

S1.6 Enlace genético y sus implicaciones gen (un bloque de genes). La consecuencia de este ligamiento
(llamado ligamiento completo) es que, en lugar de nueve genotipos
Reportado por primera vez en el guisante de olor (Lathrytus diferentes (como sería de esperar con la herencia mendeliana), solo
adoratus) por genetistas de la Universidad de Cambridge, el enlace se producen tres genotipos diferentes en la F2, en la proporción
genético es el fenómeno por el cual ciertos genes tienden a de 1(AABB) : 2 (AaBb):1 (aabb). Los productos meióticos son
heredarse juntos. Debido a que los cromosomas se asignan a los gametos parentales o no cruzados. En el ejemplo de la Figura S1.5,
gametos durante la división nuclear, los genes que contienen el fenómeno de entrecruzamiento que ocurre en la meiosis ha
tienden a heredarse juntos, un evento que viola el postulado de causado alguna alteración en el enlace (llamado enlace incompleto).
Mendel de una variedad independiente de genes. Los genes dentro En ausencia de ligamiento, los productos del cruzamiento de prueba
de un solo cromo algunos constituyen un grupo de enlace. En se segregarían en la proporción genotípica de 1:1:1:1 para los
consecuencia, el número de grupos de ligamiento genético en una cuatro productos, AaBb, Aabb, aaBb y aabb. Sin embargo, en este
especie corresponde al número haploide de cromosomas. ejemplo, la presencia de ligamiento permitió que la mayoría de los
gametos heredaran los genotipos parentales (AaBb, aabb), como
Los genes en cromosomas separados, así como los genes en resultado de la formación normal de gametos. El cruce creó nuevos
los mismos cromosomas, pueden clasificarse de forma independiente. tipos de geno (Aabb, aaBb; no parental), llamados recombinantes
Cuando los genes en el mismo cromosoma no se distribuyen de (porque son productos de recombinación). Cuando
forma independiente, se dice que están vinculados (Figura S1.4).
En este ejemplo, los genes A y B se transmiten como uno

A A a
Padres B B b abdominales

A a
B abdominales

X abdominales b Padres

A a
gametos B X

un a A a a
b B B b b gametos
A

1F
B abdominales

femenino
masculino CAROLINA DEL NORTE

Transversal

A a A
gametos B b B abdominales

un a A a un

b B B b segundo

F1
abdominales abdominales abdominales

A A A a A a a
F2 B B B b B b abdominales b

recombinantes Genotipos parentales

(a) Transmisión de genes vinculados (b) Cruce de prueba dihíbrido con genes ligados

Figura S1.4 Enlace genético. (a) Los genes AB/ab enlazados se transmiten intactos de una generación a la siguiente. (b) El enlace
genético puede romperse por el proceso de recombinación. Se puede usar un cruzamiento de prueba para revelar la ocurrencia de
recombinación. Los recombinantes son los individuos que se derivan de gametos con cruces.
Machine Translated by Google

ORGANIZACIÓN CELULAR Y ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS PLANTAS: UNA VISIÓN GENERAL 697

bivalentes

A
Automóvil club británico a a

Cromosomas homólogos
formados por dos cromátidas.
B B b b
formar bivalentes

A un un a

Formas de quiasma único como

Quiasma
partes de intercambio de cromátidas.

BbB b

aaa un
Al final de la meiosis,
las cromatidas se separan en
celulas haploides individuales
B b B b

recombinantes

Figura S1.5 El entrecruzamiento está precedido por la formación de bivalentes, el emparejamiento de cromosomas homólogos. Las
cromátidas adyacentes intercambian físicamente partes durante la formación de una configuración x característica, llamada quiasma.

los genes de interés están dispuestos en un homólogo de modo Frecuencia Frecuencia

que un cromosoma tiene ambos alelos dominantes (en este
Genotipo observada (O) esperada (E) (O – E)2 /E
ejemplo) mientras que el otro tiene ambos alelos recesivos (AB/
A­B­ 284 214,3 22,67
ab), la condición se describe como ligamiento en la fase de
Tejido 21 71,4 35,58
acoplamiento. Sin embargo, cuando el arreglo es Ab/aB, el enlace
aaB– 21 71,4 35,58
está en la fase de repulsión.
aabb 5 23,8 40,9

Nuevamente, en este ejemplo, el número (frecuencia) de los 381 380.9 134.72

gametos parentales fue aproximadamente igual, al igual que el
número de los recombinantes. La proporción de gametos
recombinantes producidos en la meiosis en el híbrido múltiple
se denomina frecuencia de recombinación (RF). Si dos genes
están completamente ligados, RF = 0.
La detección del vínculo se logra mediante el uso de la prueba
de chi cuadrado (capítulo 1 complementario):
Grados de libertad (gl) ¼ 3; chi cuadrado en ¼ 0.05 es 7.82.
2
Como la x calculada es mayor que la tabulada, rechazamos la
hipótesis nula y declaramos la presencia de ligamiento.
Cuando un cruce involucra tres pares de genes (un cruce
trihíbrido), ABC, puede haber recombinación entre A
Machine Translated by Google
698 CAPÍTULO 1 COMPLEMENTARIO
y B, A y C, y B y C. Esta cruz se llama cruz de tres puntos.
Los tipos genéticos más comunes son los tipos parentales, y
los menos comunes, los cruces dobles. Un cruce de prueba
debe revelar ocho genotipos en la progenie. El orden de los
genes se puede deducir de un cruce de tres puntos porque un
gen en el medio será el que aparentemente cambia de lugar
al pasar del tipo parental al tipo de cruce doble. Por ejemplo:
Eventos recombinacionales Datos de Gametos Testcross
sin cruce ABC 401
aBC 409
Cruce en la región AB abc 32
abc 28
Crossover en la región BC abc 61
abc 64
Cruce en ambas regiones AbC (cruces 2
dobles) aBc 3
1000
La recombinación entre A y B se calcula para:
tipos parentales (ABC, ABc, abC, abc) ¼ (401 þ 61) þ (64
þ 409) ¼ 935¼ 93,5% tipos
recombinantes (AbC, Abc, aBC, aBc) ¼ (2þ 32) þ (28þ
3)¼ 65¼ 6,5%
La recombinación entre B y C se puede calcular de manera
similar.
Afortunadamente, para el fitomejorador, los genes en un
cromosoma no están completamente vinculados. Si esto fuera
así, el elemento vital del fitomejoramiento, la variación genética,
sería muy limitado. Sin embargo, durante la meiosis, como
se indicó anteriormente, el fenómeno de entrecruzamiento
provoca la recombinación o el barajado de genes vinculados,
lo que produce gametos que son diferentes a la célula madre.
La recombinación genética es la fuente más común de
variación en las especies con flores. Junto con una variedad
independiente de genes, estos dos fenómenos aseguran que
todos los descendientes contengan una mezcla diversa de
alelos maternos y paternos.
Mientras que romper los vínculos es deseable para la
creación de la variación tan necesaria, los fitomejoradores a
veces preferirían dejar ciertos vínculos intactos. Este es el
caso cuando varios genes deseables están estrechamente
vinculados. Por otro lado, hay algunas ocasiones en las que
un gen deseable está ligado a un gen indeseable, en cuyo
caso a los criadores les gustaría
para romper la asociación. La probabilidad de romper un
enlace depende de qué tan cerca estén los genes en el grupo
o bloque. Un vínculo estrecho (asociación estrecha) es más
difícil de romper que un vínculo flojo. Una oportunidad para el
cruce ocurre siempre que la meiosis
ocurre.
S1.7 Mapeo cromosómico
Los fitomejoradores desarrollan y utilizan “mapas biológicos”
para guiarse en su trabajo. Los dos tipos básicos de mapas
son mapas físicos y genéticos. Los mapas genéticos se
construyen en base a la relación de ligamiento entre genes. El
grado de entrecruzamiento entre dos genes o loci en un solo
cromosoma es proporcional a la distancia entre ellos. Esta
información de correlación se usa para construir mapas
cromosómicos.
Los mapas de cromosomas brindan información sobre la
ubicación de los genes, el orden de los genes y la posición
relativa de varios genes, de acuerdo con las distancias
genéticas. Los fitomejoradores pueden utilizar los mapas de
edad de los enlaces para ayudar en el proceso de selección.
Si un gen deseado está estrechamente relacionado con un
marcador genético, el mejorador puede usar el marcador
para seleccionar indirectamente el gen deseado. En el ejemplo
de un cruce dihíbrido, es posible calcular la distancia genética
entre los dos genes (o marcadores), pero no se puede decir el
orden de los genes (es decir, si A viene antes que B o B antes
que A). Se necesita un cruce trihíbrido para esta determinación.
La distancia entre dos genes se define como la frecuencia
de recombinación entre ellos. La unidad de medida es la
unidad de mapa o centimorgan (cM), que se define como el
1% del cruce. En un cruce dihíbrido, el porcentaje de cruce (p.
ej., entre los genes A y B) se calcula como el porcentaje de
descendencia recombinante producida en un cruce. Por
ejemplo, para 50 recombinantes de 400 descendientes, se
calcula como (50/400) 100 ¼ 12,5 % ¼ 12,5 unidades de
mapa. Si el cruce entre A y C se calcula como 7,5 % y entre B
y C como 19,8 %, entonces el orden de los genes es BAC.
B ............... A .......... C
yo< . . . . . . . . 12.5 . . . . . >yo< . . . . . . 7.5 . . >yo
yo< . . . . . . . . . . . . 19.8 . . . . . . . . . . . . >yo
Una baja frecuencia de doble cruzamiento entre B y C dará
el genotipo parental, de modo que las unidades de
cruzamiento serán menores que la suma de aquellas entre B
y A, y A y C combinadas. Además, los genes que
Machine Translated by Google
ORGANIZACIÓN CELULAR Y ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS PLANTAS: UNA VISIÓN GENERAL
están separados por 50 o más unidades cruzadas, esencialmente
no están vinculados y se clasificarán de forma independiente.
Los mapas físicos se construyen en base a los nucleótidos, los
componentes básicos del ADN. La distancia genética en un mapa de
ligamiento expresado en centimorgans no se correlaciona
directamente con la distancia física expresada en nucleótidos.
S1.8 Penetración y expresividad
Anteriormente se ha dicho que el entorno en el que se produce un
gen influye en cómo se expresa.
La fuente de este efecto ambiental podría ser tan cercana e íntima
como los entornos celulares inmediatos, o tan remota como el
entorno externo general de la planta. En las plantas, los mejoradores
pueden transferir genes de un trasfondo genético a otro a través de
la hibridación. A veces, se encuentran con una situación en la que el
gen se puede transferir con éxito, pero no se observa el efecto
deseado. Un investigador puede estudiar cuantitativamente el grado
de expresión de un rasgo.
Por ejemplo, en un caso, un gen de resistencia a enfermedades
puede ofrecer resistencia en una planta pero no hacer lo mismo en
otra planta de la misma población. Este fenómeno se describe como
penetración génica variable y mide el porcentaje de individuos que
muestran algún grado de expresión del genotipo de interés. Si el 20
% de las plantas muestra el rasgo de resistencia deseado, se dice
que el gen de resistencia tiene una penetración del 80 % (Figura
S1.6). A veces, los cambios en el entorno de la planta pueden hacer
que la misma planta produzca diferentes fenotipos o grados de
expresión de un rasgo en estas diferentes condiciones. Por ejemplo,
El individuo expresa El individuo no
el gen de interés expresa el gen de interés
(a) Penetración
Figura S1.6 Una presentación esquemática de (a) penetrancia y (b) expresividad.
699
la planta de hibisco normalmente produce flores individuales (una
flor con un juego de pétalos). Se ha desarrollado un mutante de doble
flor (pétalos adicionales agregados al conjunto primario). Sin
embargo, el número de pétalos de la flor doble está influenciado por
la temperatura.
Cuando se cultiva entre 1,5 y 10 C (35 y 50 F), las características de
flores dobles se pierden o disminuyen y las flores producen menos
pétalos. Esta interacción génica se denomina expresividad génica
variable y describe el rango de expresión del genotipo de interés.
El efecto de los antecedentes genéticos en la expresión de un
fenotipo suele ser difícil de evaluar. La expresión de otros genes en
un genoma puede afectar el fenotipo observado, un fenómeno
llamado supresión genética. Se sabe que la supresión de genes
modifica el efecto de los genes primarios. A veces, la reubicación
de un gen en el genoma puede influir en la expresión del gen, un
fenómeno denominado efecto de posición.
Esto puede ocurrir cuando ocurren mutaciones cromosómicas como
translocaciones e inversiones (una región del cromosoma se reubica
en otra parte del cromosoma).
S1.9 Ácidos nucleicos: estructura y función
Los ácidos nucleicos son polímeros de nucleótidos. Hay dos tipos de
ácido nucleico: ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico
(ARN). Un nucleótido consta de tres componentes básicos: azúcar
pentosa, base nitrogenada y un grupo fosfato. El azúcar es un azúcar
cíclico de cinco carbonos; en el ARN es ribosa y en el ADN es
desoxirribosa. Del mismo modo, hay dos tipos
El individuo expresa el gen
de interés en alto grado
El individuo expresa el gen
de interés en un grado moderado
El individuo expresa el gen
de interés en un bajo grado
(b) Expresividad
Machine Translated by Google

700 CAPÍTULO 1 COMPLEMENTARIO

adenina Fosfato

norte

OH
norte

CH2O – P = O
norte

OH
O
norte

H OH

desoxirribosa

Figura S1.7 La estructura química básica de una molécula de nucleótido, que muestra sus tres constituyentes: un
azúcar, una base nitrogenada y un grupo fosfato.

de base: purinas y pirimidinas. Hay dos purinas: adenina (A)
y guanina (G), y tres pirimidinas: citosina (C), timina (T) y
uracilo (U). La timina ocurre solo en el ADN, mientras que el
uracilo ocurre solo en el ARN. Las letras A, C, T, G, se
conocen casualmente como los alfabetos de la vida.
Cuando una base se une a un azúcar, el producto se
denomina nucleósido. Un nucleósido unido a un fosfato
forma un nucleótido (Figura S1.7). Dos nucleótidos pueden
estar unidos por un grupo fosfodiéster para formar un
dinucleótido. Las cadenas más cortas (que constan de menos
de 20 nucleótidos) se denominan oligonucleótidos, mientras
que las cadenas más largas se denominan polinucleótidos.
Un solo nucleósido también se denomina nucleósido
monofosfato (NMP), mientras que dos nucleósidos forman
un nucleósido difosfato (NDP). Los trifosfatos son importantes
en la bioenergía celular, especialmente el trifosfato de
adenosina (ATP) y el trifosfato de guanosina (GTP). Cuando
estos compuestos se hidrolizan, se produce fosfato inorgánico,
acompañado de la liberación de energía (p. ej., ATP!ADP +
energía).
S1.9.1 Estructura del ADN
El ADN es el material hereditario universal (excepto en ciertos
virus, los virus de ARN). La evidencia directa más poderosa
de que el ADN es el material hereditario la proporciona
actualmente la tecnología de punta del ADN recombinante
(ADNr). La estructura de la
La molécula de ADN es una doble hélice (Figura S1.8). Las
características clave de la molécula de ADN son:
Consiste en dos cadenas de polinucleótidos enrolladas
alrededor de un eje central en forma de espiral. La forma
natural más común de ADN es una doble hélice dextrógira
de 2,0 nm de diámetro, denominada ADN B. Una forma
levógira (Z­DNA) y una forma A de DNA también ocurren
bajo ciertas condiciones.
Las cadenas de polinucleótidos son antiparalelas; una
cadena corre en la orientación 50 a 30 y la otra 30 a 50 (los
átomos de carbono de un azúcar se numeran
convencionalmente desde el extremo más cercano al
aldehído o cetona).
Las dos bases de cada par de bases se encuentran en el mismo plano.
Cada plano es perpendicular al eje de la hélice.
Hay 10 pares de bases por vuelta helicoidal.
La hélice tiene dos tipos de surcos externos alternos; un
surco profundo (llamado surco mayor) y un surco poco
profundo (llamado surco menor).
Las bases nitrogenadas de una cadena se aparean con las
de la otra cadena de forma complementaria (A siempre se
aparea con T, mientras que G se aparea con C).
Además de estas características, ciertas implicaciones
merece énfasis.
El apareamiento de bases complementarias significa que
la réplica de cada hebra recibe la secuencia de bases de
su hebra complementaria cuando el ADN se replica.
Machine Translated by Google

ORGANIZACIÓN CELULAR Y ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS PLANTAS: UNA VISIÓN GENERAL 701

extremo 5′ extremo 3′

PAG OH

3′
5′ 5′ sol = do 5′ 3′
3′
PAG
PAG
PAG
­A=T
5′ 3′ 5′
UN = T
PAG
3′
PAG

3′
5′ T = UN 5′
3′ 3′ 5′

OH PAG

extremo 3′ extremo 5′

Figura S1.8 La molécula de ADN tiene una estructura de doble hélice que comprende un esqueleto de azúcar­fosfato y peldaños horizontales de bases
nitrogenadas. Las dos cadenas son antiparalelas. La hélice tiene surcos menores que se alternan con surcos mayores.

Debido a que las hebras son antiparalelas, cuando se
emparejan dos nucleótidos, las porciones de azúcar de estas
moléculas se encuentran en direcciones opuestas (una hacia
arriba y la otra hacia abajo a lo largo de la cadena).
Debido a que las cadenas son antiparalelas, la convención
para escribir la secuencia de bases en una cadena es
comenzar desde el extremo 50 – P de la izquierda (p. ej.,
GAC se refiere a un trinucleótido 50 ­P0 ­GAC­30 ­OH).
La forma convencional de expresar la composición básica
de un organismo es el porcentaje de [G] + [C]. Este valor es
de aproximadamente el 50% para la mayoría de los
eucariotas con variaciones menores entre especies.
En organismos más simples, existen variaciones significativas
(p. ej., 27 % para Clostridium, 50 % para E. coli y 76 % para
Sarcina, siendo todos estos organismos bacterias).
Las cadenas de la doble hélice se mantienen unidas por
Ciertos virus animales y vegetales usan ARN como material
genético.
Una célula típica contiene unas diez veces más ARN que
ADN.
Mientras que el ADN almacena información genética, el ARN
funciona con mayor frecuencia en la expresión de la
información genética.
Hay tres clases principales de ARN que se sabe que están
involucradas en la expresión génica: ARN ribosómico (ARNr),
ARN mensajero (ARNm) y ARN de transferencia (ARNt). El
sitio de síntesis de proteínas, el ribosoma, contiene ARNr.
Estructura del ARN mensajero
El ARN mensajero (ARNm) es el portador molecular de la información

enlaces de hidrógeno entre pares de bases en hebras opuestas. genética desde el ADN hasta los ribosomas, donde esta transcripción o

El enlace entre A y T es un enlace doble, mientras que el plantilla de ADN se traduce (la información genética de la transcripción de

enlace entre G y C es un enlace de hidrógeno triple. ADN se expresa) en proteínas. Debido a que los genes varían en tamaño
(número de nucleótidos), las especies de ARNm tienen una longitud variable.

S1.9.2 Estructura del ARN

El ácido ribonucleico (ARN) tiene una estructura similar al ADN. Sin embargo,
Estructura del ARN de transferencia (ARNt)
existen diferencias significativas, siendo las más importantes:
La estructura del ARN de transferencia (ARNt) es muy singular entre las tres
moléculas de ARN clave en la célula.

El ARN consta de azúcar ribosa (en lugar de desoxirribosa) Estas moléculas son de pequeño tamaño y muy estables. Las moléculas de

y uracilo en lugar de timina. ARNt varían en tamaño de 75 a 90 nucleótidos. Una molécula de ARNt

La mayor parte del ARN es predominantemente monocatenario monocatenario es capaz de plegarse sobre sí misma y experimentar
(excepto en algunos virus). A veces, la molécula se pliega apareamiento de bases complementarias en tramos cortos para formar
sobre sí misma para formar regiones de doble cadena. cadenas dobles. Este
Machine Translated by Google

702 CAPÍTULO 1 COMPLEMENTARIO

su coeficiente o velocidad de sedimentación (S). Los monosomas

anticodón
de bacterias son 70S (ribosomas 70S) mientras que los monosomas
eucariotas tienen aproximadamente 80S. Debido a que los
AAG coeficientes de sedimentación no son aditivos, un monosoma 70S
en realidad comprende dos subunidades que son 50S y 30S,
mientras que un monosoma 80S consta de subunidades 60S y 40S.
Una subunidad de ribosoma consta de moléculas de ARNr y
Bucle
proteínas. Por ejemplo, la subunidad 50S contiene una molécula de
variable
ARNr 55, una molécula de ARNr 235 y 32 proteínas ribosómicas
Bucle D diferentes.

Bucle TΨC

S1.10 Dogma central de la biología molecular

La información genética del ADN se transforma en material biológico

C principalmente a través de las proteínas, según el dogma central de
Aminoácidos
C
sitio de unión Extremo P 5′ la biología molecular. El dogma establece que el flujo de información
A
genética es generalmente unidireccional desde el ADN a las
Extremo OH 3′ proteínas, excepto en casos especiales (Figura S1.10). Este flujo,
mediado por la transcripción (copia de la plantilla de ADN mediante
la síntesis de la molécula de ARN) y la traducción (síntesis de un
Figura S1.9 Una molécula de ARNt tiene forma de hoja de trébol. polipéptido usando la información genética codificada en una
Dos partes de especial interés son el anticodón y los sitios molécula de ARNm) y precedida por la replicación (el proceso de
de unión de aminoácidos que son críticos en la síntesis de síntesis de ADN), ahora se puede revertir in vitro (en el tubo de
polipéptidos o proteínas. ensayo) por los científicos. Por lo tanto, una vez que se conoce una
proteína, se puede determinar y sintetizar la secuencia de
el plegado también crea cuatro bucles característicos y una nucleótidos en la cadena de ADN que la prescribe (el producto se
estructura bidimensional de hoja de trébol (Figura S1.9). De los denomina ADN complementario o ADNc). La producción de ADNc
cuatro bucles, tres están involucrados en la traducción del mensaje es una técnica utilizada en la ingeniería genética.
del ARNm. El bucle anticodón (o simplemente anticodón) consta de
una secuencia de tres bases que son complementarias a la
secuencia de un codón en el ARNm.
Los codones de parada no tienen tRNA con anticodones para ellos.
Otra característica de la molécula de ARNt es la aparición de la
secuencia pCpCpA­30 en el extremo 30 . El residuo de adenina Replicación
terminal es el punto de unión de un aminoácido y, por lo tanto, se ADN ADN
denomina sitio de unión (o unión) del aminoácido. Durante la síntesis
de proteínas, el aminoácido correspondiente a un codón particular
del ARNm que se aparea con el anticodón del ARNt se une a este transcripción

terminal y se transporta al segmento apropiado del ARNm.

Contrarrestar

Traducción
Replicación ARN PROTEÍNA
Estructura ribosomal

Los ribosomas son los sitios ("fábricas") de síntesis de polipéptidos

(o síntesis de proteínas). Una célula bacteriana puede contener Figura S1.10 El dogma central de la genética molecular, que
alrededor de 1000 ribosomas. Un ribosoma consta de dos muestra el flujo de información que involucra el ADN, el ARN y las
subunidades, que juntas forman el monosoma. proteínas dentro de una célula. En pocas palabras, el ADN produce
Las partículas ribosómicas se clasifican según ARN, que a su vez produce proteínas.
Machine Translated by Google
ORGANIZACIÓN CELULAR Y ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS PLANTAS: UNA VISIÓN GENERAL
S1.11 Expresión de la información genética
Una cuestión clave en genética es cómo se interpreta la
información del ADN para producir proteínas. La expresión de
la información genética involucra eventos moleculares
complejos, como se resume a continuación.
S1.11.1 El código genético
La secuencia de bases en la cadena de polinucleótidos tiene la
clave para la función del ADN. La secuencia es crítica porque
representa el código genético (el conjunto de reglas que dan la
correspondencia entre el ARNm y los aminoácidos en una
proteína) para la síntesis de los aminoácidos correspondientes
que constituyen las proteínas. El ADN no codifica directamente
los rasgos de los adultos, ya que no existen genes para los
rasgos de los adultos como tales. En cambio, los genes
codifican varios procesos de desarrollo. La variedad de
productos proteicos en una célula emprende actividades
catalíticas y estructurales que finalmente dan como resultado un fenotipo adulto.
Hay alrededor de veinte aminoácidos comunes. De acuerdo
(b) Un polipéptido
con la secuencia prescrita (basada en el código genético), los
aminoácidos se unen mediante enlaces peptídicos para formar
cadenas polipeptídicas (Figura S1.11). El código genético es
un código triplete. Tres bases adyacentes forman un código
para un aminoácido. Cada secuencia de trinucleótidos se
denomina codón (Figura S1.12). El código genético se lee
desde un punto de partida fijo de la cadena de ADN.
Se dice que el código genético está degenerado porque casi
todos los aminoácidos están especificados por al menos dos
codones. Algunos (serina, arginina, leucina) están codificados
por seis codones diferentes. Solo el triptófano y la metionina
están codificados por codones individuales. Además, para un
conjunto de codones que codifican el mismo aminoácido, las
dos primeras letras de la figura son iguales, y solo la tercera es
diferente (llamada hipótesis del bamboleo). En consecuencia,
se requieren al menos 30 especies diferentes de ARNt para dar
cuenta de los 61 tripletes diferentes en el diccionario de
codificación en solo 17 (los tres tripletes restantes incluyen
codones o señales de terminación: UAG, UAA, UGA).
S1.11.2 Transcripción: síntesis de ARN
La información genética de la plantilla de ADN se copia
mediante el proceso de transcripción (o síntesis de ARN) para
producir una secuencia de ARN (ARNm). La hebra de ADN que
se transcribe se llama hebra molde. El proceso comienza con
el reconocimiento de una secuencia de ADN especial (llamada
promotor) y la unión
703
H
R
Grupo R RC COOH Carboxilo Grupo R carboxilo
C ­ Grupo
NH2 +
grupo amino
(a) Estructura típica de aminoácidos
Enlace peptídico
O O O
NH3 + ­ CH – C –N –CH –C –NH –CH –C –NH –CH –COO­…….
H CH2 CH3­CH CH2
I I I
CH2 CH3 OH
I
C=O
I
­O _
Figura S1.11 (a) La estructura básica de un aminoácido
consta de tres unidades: un grupo amino, un grupo
carboxilo y una cadena lateral (R) que distingue entre los
diferentes aminoácidos. (b) Una cadena polipeptídica se forma
al unir muchos aminoácidos; los aminoácidos adyacentes
están unidos por un enlace peptídico.
a él por una enzima, un proceso llamado unión de plantilla. La
cadena de ARN luego crece (elongación de la cadena) en la
dirección 30 . El primer producto de la transcripción en
eucariotas se llama pre­ARNm, parte de un grupo de moléculas
llamado ADN nuclear heterogéneo (ARNhm). Esta molécula
sufre graves alteraciones para eliminar las partes no
codificantes (intrones) de la secuencia, dejando las partes
codificantes (exones) para producir el ARNm, que suele ser
aproximadamente el 25 % de la longitud original del pre­ARNm.
Después de eliminar los intrones, el empalme o unión de las
piezas da como resultado diferentes tipos de ARNm (llamado
empalme alternativo). En consecuencia, el mismo gen puede
codificar diferentes tipos de proteínas (Figura S1.13). El ARNm
es transportado a los ribosomas.
S1.11.3 Traducción: síntesis de proteínas
La síntesis de proteínas consta de tres pasos: iniciación,
elongación y terminación. La traducción comienza con
Machine Translated by Google

704 CAPÍTULO 1 COMPLEMENTARIO

Figura S1.12 El código genético puede compararse con un diccionario de codificación para construir cadenas polipeptídicas.
Los tripletes AUG, UAA y UGA son señales de terminación y no codifican aminoácidos. Del resto de códigos, todos los
aminoácidos están codificados por al menos dos códigos (hasta seis en algunos), a excepción del triptófano.

la formación de un complejo de iniciación que incluye factores determina qué tRNA cargado (tiene un aminoácido adjunto) se
de iniciación que se unen a la subunidad pequeña de ARNr y adjuntará. El proceso se repite hasta que se traduce todo el
luego al ARNm. El siguiente paso es configurar el marco de ARNm, y los aminoácidos adyacentes se unen mediante
lectura para una traducción precisa. El viaje de AUG suele ser enlaces peptídicos. La terminación de la traducción ocurre
el punto de iniciación. La subunidad grande se une al complejo. cuando el proceso de elongación encuentra un codón de parada
La secuencia del siguiente triplete. o un codón de terminación. El intervalo entre los codones de
inicio y finalización que codifica un aminoácido para su
inserción en una cadena polipeptídica se denomina marco de
lectura abierto (ORF).
ADN Cada gen codifica para un polipéptido. Algunas proteínas
comprenden más de un polipéptido (tienen múltiples
ARNm primario
subunidades). Todos los genes no codifican proteínas y,
además, todos los genes en una célula no están transcribiendo
Posibles tipos de
ARNm­C ARNm
ARNm activamente todo el tiempo. Además, la mayoría de las
ARNm­B
ARNm­A
enzimas son proteínas, pero no todas las proteínas son enzimas.
b C
a
Tipos posibles
antes de Cristo

de proteinas S1.12 Estructura de la proteína

abdominales

aBC
C.A

Los polipéptidos son precursores de las proteínas. Una vez

Figura S1.13 El empalme alternativo del ARNm en
eucariotas para eliminar intrones y unir exones da como
resultado la producción de diferentes ARNm maduros
y, en consecuencia, diferentes productos proteicos.
producidos, se pliegan para asumir formas tridimensionales, la
etapa funcional que se convierte en proteínas. Hay cuatro
niveles básicos de estructura proteica: primario, secundario,
terciario y cuaternario. La estructura primaria de las proteínas
es la secuencia de los aminoácidos en
Machine Translated by Google

ORGANIZACIÓN CELULAR Y ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS PLANTAS: UNA VISIÓN GENERAL 705

el esqueleto lineal del polipéptido. El siguiente pliegue
(ejemplificado por la molécula de ADN) es una hélice alfa, una
cadena espiral de aminoácidos estabilizada por enlaces de
hidrógeno. La estructura secundaria describe la disposición de
los aminoácidos dentro de ciertas áreas de la cadena
polipeptídica. La estructura terciaria es una conformación
tridimensional de toda la cadena en el espacio. Las proteínas con
más de una cadena polipeptídica pueden exhibir la estructura de
proteína cuaternaria a través de agregaciones de los polipéptidos.
S1.13 Regulación de la expresión génica
La regulación génica es una actividad crítica realizada por las
plantas para un crecimiento y desarrollo adecuados. No es
importante que un gen simplemente se exprese, sino que su
expresión debe regularse de manera que se exprese en el
momento adecuado y en la medida deseada. La regulación
implica el “encendido” y el “apagado” de los genes. Es a través
de la regulación de la expresión génica que se produce la
adaptación, variación, diferenciación y desarrollo celular. Algunos
genes se activan todo el tiempo (lo que se denomina expresión
constitutiva), mientras que otros se activan solo una parte del
tiempo (lo que se denomina expresión diferencial).
transporte, (iv) estabilidad del ARNm, (v) traducción y (vi)
actividad de la proteína. La transcripción está separada temporal
y espacialmente de la traducción en eucariotas.
En la Figura S1.14 se muestra un gen eucariótico típico.
A diferencia de un gen monocistrónico (carece de intrones; tiene
una unidad transcripcional y una unidad traduccional) como
ocurre en las bacterias, los genes eucarióticos son policistrónicos
(genes divididos con intrones). Los genes que codifican las
estructuras primarias de las proteínas requeridas por todas las
células para funciones enzimáticas o estructurales se denominan
genes estructurales. En los procariotas, estos genes están
organizados en grupos que se transcriben como una sola unidad
(controlada coordinadamente). El mRNA se denomina mRNA
policistrónico y codifica múltiples proteínas implicadas en la
misma vía reguladora (p. ej., el operón lac).
Hay dos categorías básicas de regulación génica: negativa y
positiva (Figura S1.15). En la regulación negativa, un inhibidor
que está unido a un ADN (gen) debe eliminarse para que se
produzca la transcripción.
En la regulación positiva, la transcripción de genes ocurre cuando
un activador se une al ADN. Una de las principales formas en
que los científicos modifican genéticamente los organismos es
mediante la manipulación de la expresión génica.

El principio subyacente de la regulación génica es que existen S1.14 Synteny y fitomejoramiento

moléculas reguladoras que interactúan con las secuencias de
ácidos nucleicos para controlar la tasa de transcripción o
traducción. Existen seis niveles potenciales para la regulación de
la expresión génica en eucariotas, regulación de: (i) transcripción,
(ii) procesamiento de ARN, (iii) ARNm
El orden de los genes en los cromosomas se conserva a lo largo
de amplias distancias evolutivas. En algunos estudios
comparativos, los científicos descubrieron que grandes
segmentos de cromosomas, o incluso cromosomas completos en algunos cas

Secuencia no Secuencia no
codificante 5 ' codificante 3 '

Región promotora exones

Región potenciadora Región potenciadora

Caja CCAAT Caja TATA

intrones

Región flanqueante 5 'aguas arriba unidad transcripcional Región

flanqueante
3 'aguas abajo

Figura S1.14 Una presentación esquemática de un gen eucariótico típico que muestra las tres regiones básicas (las
50 regiones flanqueantes aguas arriba, la unidad transcripcional y las 30 regiones flanqueantes aguas abajo) y su constitución.
Machine Translated by Google

706 CAPÍTULO 1 COMPLEMENTARIO

inhibidor

ADN
inductor gene un gene un Activador
elimina
inhibidor

ARNm
+
Proteína a
Proteína a

(a) Regulación de genes negativos (b) Regulación génica positiva

Figura S1.15 Representación esquemática de la regulación de la expresión génica que muestra (a) regulación génica
negativa y (b) regulación génica positiva.

tenían el mismo orden de genes. Sin embargo, el espacio
entre los genes mapeados no siempre fue proporcional. El
término colinealidad se utiliza para referirse a la conservación
del orden de genes dentro de un segmento cromosómico
entre diferentes especies. El término sintenia se utiliza
técnicamente para referirse a la presencia de dos o más loci
en el mismo cromosoma que pueden o no estar vinculados.
La definición moderna del término se ha ampliado para incluir
la homeología (los cromosomas homólogos se encuentran
en diferentes especies
o en diferentes genomas en especies poliploides y se
originan a partir de cromosomas ancestrales comunes) de
cromosomas originalmente completamente homólogos. Se
han desarrollado mapas comparativos del genoma completo
para muchas especies, pero están más avanzados en la
familia Gramineae (Poaceae). Algunos investigadores han
intentado clonar un gen en una especie de planta basándose
en la información detallada y de secuencia (microsyn teny)
en una región homóloga de otro género.

Referencias clave y lectura sugerida

Crick, FHC (1962). El código genético. Scientific American, 207: 66– Stahl, FW (1979) Recombinación genética. América científica
77. ican, 256: 91–101.
Clark, AG (2002) Límites a la predicción de fenotipos a partir del Weinberg, RA (1985) Las moléculas de la vida. Scientific American,
conocimiento de genotipos. Biología evolutiva, 32: 205–224. 253: 48–57.

Felsenfeld, G. (1985) ADN. Scientific American, 253: 58–

78. recurso de internet
Holland, JB (2001) Epistasis y fitomejoramiento. Planta
http://www­scf.usc.edu/chem203/resources/DNA/
Breeding Reviews, 21: 27–92.
doublehelix.html: estructura del ADN (consultado el 26 de marzo
Klug, WS y Cummings, MR (1996) Essentials of genetic ics, 2nd edn.
de 2012).
Prentice Hall. Upper Saddle, Nueva Jersey.
Klug, WS y Cummings, MR (1997) Concepts of genetic ics, 5th edn.
Prentice Hall, Upper Saddle, Nueva Jersey.
Machine Translated by Google

2
Métodos estadísticos
comunes en
fitomejoramiento

S2.1 Papel de las estadísticas en el fitomejoramiento
El desarrollo de la estadística surgió de la necesidad de ayudar
a los investigadores en aquellas áreas donde las leyes de
causa y efecto no son evidentes para el observador y donde
se necesita un enfoque objetivo. Los fitomejoradores utilizan
las estadísticas para diseñar estudios, analizar resultados y
sacar conclusiones sólidas. El papel de las estadísticas en el
fitomejoramiento se puede resumir en tres aplicaciones clave
de la siguiente manera:
(i) Obtener un resumen descriptivo de la muestra. Los
datos de investigación a menudo son numerosos y
requieren alguna reducción matemática para exponer
tendencias ocultas para una fácil interpretación. Los
valores obtenidos de tal análisis descriptivo son
algunas veces llamados estadísticas
de resumen. (ii) Proporcionar un medio de inferencia estadística.
El propósito clave de recopilar datos en la investigación
es permitir que el investigador extraiga algún tipo de
inferencia sobre una determinada característica de la
población de la que se extrajeron los datos. Para ello
se utilizan los valores obtenidos sobre la muestra.
(iii) Comparación. A menudo, el investigador tiene múltiples
conjuntos de datos experimentales y necesita saber si
representan poblaciones de medición significativamente
diferentes. Otra forma de expresar esto es que los
objetivos de la estadística son la estimación de los
parámetros de la población y la prueba de hipótesis
sobre los parámetros.
Los métodos estadísticos utilizados en el fitomejoramiento
pueden variar desde los más simples y directos, como los
promedios aritméticos, hasta los análisis multivariados más
complejos. Se requieren computadoras para análisis complejos
pero, a veces, el mejorador puede tener una pequeña cantidad
de datos y puede querer usar una calculadora de mano para
obtener resultados rápidos. Por lo tanto, existe la necesidad
de conocer la base computacional de los métodos estadísticos
comúnmente utilizados.
S2.2 Población versus muestra
Una población estadística es la totalidad de las unidades
(individuos) de interés para el investigador. Sigue

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
708 CAPÍTULO 2 COMPLEMENTARIO
luego que, dependiendo de los objetivos del investigador, una
población puede ser pequeña o infinitamente grande. Una
pequeña población se puede medir en su totalidad. Los
fitomejoradores a menudo manejan grandes poblaciones.
Obtener mediciones de toda la población a menudo no es
práctico. En cambio, los investigadores obtienen mediciones de
un subconjunto de la población, llamado muestra. Los puntajes
de la muestra se utilizan para inferir o estimar los puntajes que
esperaríamos encontrar si fuera posible medir a toda la población.
Para sacar conclusiones precisas sobre la población, la
muestra debe ser representativa de la población. Para obtener
una muestra representativa, la técnica estadística de muestreo
aleatorio (en la que todos los puntajes posibles en la población
tienen la misma probabilidad de ser seleccionados para una
muestra).
Hay otros métodos para extraer muestras de una población para
una variedad de propósitos. Estos incluyen métodos de muestreo
por cuotas, conveniencia y estratificado. Un número que
describe una característica de una población se denomina
estadístico muestral, o simplemente estadístico. Un número que
describe una población se llama parámetro de población, o
simplemente parámetro.
S2.3 La cuestión de la causalidad
Las conclusiones científicas se extraen de la preponderancia
de las pruebas obtenidas a partir de investigaciones realizadas
correctamente. Causa y efecto está implícito en la lógica de los
investigadores. Sin embargo, es difícil demostrar definitivamente
que la variable X causa la variable Y. Siempre existe la
posibilidad de que alguna variable desconocida sea realmente
responsable del efecto observado (cambio en las puntuaciones).
Ningún procedimiento estadístico probará que una variable hace
que otra variable cambie (es decir, ¡las estadísticas no prueban
nada!). Un experimento proporciona evidencia para defender
cierto punto de vista, no para probarlo.
S2.4 Hipótesis estadística
Una hipótesis es una conjetura informada (suposición
fundamentada) sobre un fenómeno. Se llega a ella después de
tener en cuenta los conocimientos científicos pertinentes.
y experiencia personal. Los investigadores a menudo tienen
ideas preconcebidas sobre el fenómeno que buscan investigar.
Sin embargo, están dispuestos a abordar una investigación con
una mente abierta. Una hipótesis declara la predicción del
investigador sobre la relación entre dos o más variables
asociadas al estudio. Se diseña un experimento para probar
esta relación.
En el fitomejoramiento, un mejorador termina con alrededor
de una docena de genotipos prometedores de los cuales
eventualmente se seleccionará uno para entregarlo a los
agricultores para su uso en el cultivo. El criador realiza pruebas
de campo o ensayos (en ubicaciones, años) para ayudar en el
proceso de toma de decisiones. Él o ella sospecha o predice
diferencias entre estos genotipos. La diferencia predicha
representa un fenómeno verdadero. Para evitar cualquier sesgo,
la hipótesis se formula en la dirección opuesta al resultado
previsto o sospechado.
Es decir, el investigador afirmaría que no existen diferencias
reales entre los genotipos (es decir, cualquier diferencia se debe
al azar). Esta es la hipótesis nula (Ho) o la hipótesis de no
diferencia.
La hipótesis alternativa (H1) indicaría que existe una diferencia
real. Existe una forma estándar de formular matemáticamente
una hipótesis. Si se estuvieran evaluando cuatro genotipos, se
podría formular una hipótesis de la siguiente manera:
Hipótesis nula Ho: m1 ¼ m2 ¼ m3 ¼ m4 (es decir, todas las medias
de genotipos son iguales)
Hipótesis alternativa H1: m1 6¼ m2 6¼ m3 6¼ m4 (es decir, todas
los medios de genotipo no son iguales)
La Ho se acepta (es decir, automáticamente rechaza H1) o
rechaza (acepta H0) en un nivel elegido de significación
estadística, a, (por ejemplo, a ¼ 0.01 o 0.05; reconociendo que
el 1% o el 5% del tiempo podría estar equivocado en su
conclusión). En otras palabras, la investigación no prueba nada
rotundamente, como se señaló anteriormente. Rechazar Ho
cuando es cierto (es decir, está diciendo que existe una
diferencia cuando en realidad no existe ninguna) se denomina
error de Tipo I. Por otro lado, el hecho de no encontrar una
diferencia verdadera cuando existe (aceptar una Ho falsa) se
denomina error de tipo II.
El objetivo de un fitomejorador es realizar investigaciones de
tal manera que se observen las verdaderas diferencias, cuando
existan. Esto depende de la adopción de procedimientos
experimentales sólidos, a menudo llamados técnicas de
diagramas de campo y se analizan más adelante en este capítulo.
Machine Translated by Google
MÉTODOS ESTADÍSTICOS COMUNES EN EL MEJORAMIENTO VEGETAL
S2.5 Concepto de error estadístico
El error en las estadísticas no implica un error. Como se dijo
anteriormente, las estadísticas no se usan para probar nada.
Las condiciones experimentales rara vez, si acaso, son perfectas.
Si se plantan cinco muestras de un cultivar uniforme (p. ej., línea
pura) en condiciones idénticas, se esperaría que la medida de un
rasgo (p. ej., altura) fuera idéntica para todas las muestras. En la
práctica, se observarían diferencias, aunque menores. Esta variación
que no se puede explicar se llama error experimental (simplemente
error). Ningún esfuerzo puede eliminar por completo el error
experimental. Sin embargo, se pueden hacer esfuerzos para
reducirlo de manera que las verdaderas diferencias en un estudio no
se oscurezcan. La investigación en laboratorio o en ambiente
controlado a menudo le permite al investigador un control más
efectivo sobre la variación en el ambiente experimental. Los estudios
de campo están sujetos a variaciones significativas del suelo y del
entorno sobre el suelo. Otras fuentes de variación indeseable son la
competencia entre plantas y el error (humano) del operador. Los
fitomejoradores deben comprender los principios del diseño
experimental. Un gran error no permitiría separar pequeñas diferencias
reales en el experimento.
Los errores pueden ser aleatorios o sistemáticos, siendo los
primeros responsables de estimaciones de error infladas. Las formas
prácticas de reducir el error incluyen el uso de la forma y el tamaño
de parcela adecuados. Dentro de ciertos límites, las parcelas
rectangulares y las parcelas más grandes tienden a reducir la variación por parcela.errores deben ser independientes del efecto del tratamiento.
Además, el uso de diseños experimentales que incluyen el control
local de la variación (p. ej., diseño de bloques completos al azar)
ayuda a reducir el error.
S2.6 Principios del diseño experimental
El tema se trata en detalle en el Capítulo 26. Se introduce aquí sólo
para explicar más el concepto de error. La unidad a la que se aplica
un tratamiento se denomina unidad experimental. En el
fitomejoramiento, los ejemplos comunes de tratamiento son los
genotipos (que se evaluarán), las ubicaciones (donde se evaluarán
los genotipos) y los años y estaciones (durante los cuales se
realizarán las evaluaciones). Una unidad experimental puede ser una
planta o grupos de plantas (en una maceta).
Los diseños experimentales son procedimientos estadísticos para
organizar unidades experimentales (diseño experimental) de manera
que se minimice el error experimental. En los diseños experimentales
se utilizan tres tácticas o técnicas para
709
este propósito. Estos son la replicación, la aleatorización y el control
local.
(i) Replicación. La replicación es el número de veces que se
repite un tratamiento en un estudio. Es importante en el
diseño experimental por varias razones, siendo dos claves
las siguientes: Estimación del error
estadístico. Para establecer que las unidades
experimentales tratadas de manera similar varían en
su respuesta, se requiere que al menos dos de las
mismas unidades hayan sido tratadas de manera similar.
Para reducir el tamaño del error estadístico. Una
medida de la consistencia en un conjunto de datos
(error estándar) se presenta más adelante en este
capítulo. Calculado como s/ p(número de repeticiones),
es obvio que cuanto mayor sea el número de
repeticiones, menor será el error (s ¼ desviación
estándar).
Otra pregunta pertinente es el número de repeticiones a utilizar
en un estudio. Cabe señalar que cuantas más repeticiones se
utilicen, más costoso será realizar el experimento. En el
fitomejoramiento, los fitomejoradores suelen utilizar menos
repeticiones (p. ej., dos) para ensayos de campo preliminares,
que a menudo contienen cientos de líneas, y más repeticiones (p.
ej., cuatro) para ensayos avanzados que contienen entre 10 y 20
entradas.
(ii) Aleatorización. Este es el principio de igualdad de
oportunidades por el cual la asignación de tratamientos a
las unidades experimentales se realiza sin sesgos. Para
que la prueba estadística de significancia sea válida, los
La aleatorización puede ser completamente aleatoria o
puede tener restricciones para acomodar un factor
específico en el experimento.
(iii) Control local. Esta es una táctica adicional utilizada por los
investigadores para "contener" la variación dentro de un
experimento mediante la agrupación de unidades
experimentales sobre la base de la homogeneidad. La
variación dentro de los grupos se mantiene al mínimo, al
tiempo que mejora la variación entre grupos. A
continuación, se utilizan procedimientos estadísticos para
extraer esta variación basada en grupos de la estimación
del error. Se recomienda el bloqueo si se produce una
variación distinta en el campo experimental. Por ejemplo,
donde un campo tiene una pendiente, habrá un gradiente de fertilidad.
La asignación completamente aleatoria de los tratamientos
puede colocar todas las repeticiones de un tratamiento en
una zona de fertilidad. El uso de técnicas de bloqueo
permitirá que se represente una réplica de cada
tratamiento en cada zona de fertilidad distinta al imponer
una restricción a la aleatorización. Los bloques deben
colocarse a lo largo del gradiente de fertilidad.
Machine Translated by Google

710 CAPÍTULO 2 COMPLEMENTARIO

S2.7 Probabilidad (b) Media de la población.

La probabilidad estadística es un procedimiento para predecir el m ¼ SX=N

resultado de los eventos. Las probabilidades van de 0 (es seguro
que no ocurrirá un evento) a 1,0 (es seguro que ocurrirá un donde X es el valor medido del artículo, X es la media de la
evento). Hay dos leyes básicas de probabilidad: las leyes del muestra, m es la media de la población, n es el tamaño de la
producto y de la suma. La probabilidad de que dos o más muestra y N es la muestra de la población.
resultados ocurran simultáneamente es igual al producto de sus
probabilidades individuales. Se dice que dos eventos son La media muestral se calcula como:
independientes entre sí si el resultado de cada uno no afecta el
resultado del otro. Las proporciones genéticas pueden expresarse
X ¼ Xn Xi=n ðpara datos no agrupados; Tabla S2:1Þ
i¼1
como probabilidades.
Considere una planta heterocigota (Rr). La probabilidad de que o
un gameto lleve el alelo R es ½. En un cruce, Rr Rr
(autofecundación), la probabilidad de un homocigoto recesivo X ¼ SXif i=n ðpara datos agrupados; Tabla S2:2Þ
(descendencia rr) es ½ ½ ¼ ¼. La probabilidad de que ocurra uno
u otro de varios resultados mutuamente excluyentes es la suma donde Xi es el valor de la i­ésima unidad incluida en la muestra, fi
de sus probabilidades individuales. clase y n es la
es la frecuencia de la i­ésima
Usando la cruz Rr Rr, la F2 producirá RR:Rr:rr en la proporción
pag f i.
¼:½:¼. La probabilidad de que una progenie muestre un fenotipo
La media muestral del tamaño de semilla de frijol blanco es:
dominante (RR, Rr) ¼ ¼ þ ½ ¼ 6.
Al usar probabilidades para la predicción, es importante tener
en cuenta que se necesita un tamaño de población grande para X ¼ Xn Xi=n
i¼1
una predicción precisa. Por ejemplo, en un cruce dihíbrido, la
progenie F2 tendrá una proporción fenotípica de 9:3:3:1, lo que ¼ ½17:2 þ 18:1 þ : : ... þ 19:7=10
indica que 9/16 tendrán el fenotipo dominante. Sin embargo, en
¼ 190:9=10
una muestra de exactamente 16 plantas, es poco probable que
exactamente 9 plantas tengan el fenotipo dominante. Se necesita ¼ 19:01 g por 100 semillas
una muestra más grande.
Utilizando los datos de la Tabla S2.2, la media de F2 se puede
obtener como:
S2.8 Medidas de tendencia central
X ¼ SXsi i=n ¼
La distribución de un conjunto de valores fenotípicos tiende a
2105=193 ¼
agruparse en torno a un valor central. La medida más común de
10:91 cm
esta agrupación es la media aritmética. Los fitomejoradores
utilizan este procedimiento estadístico con mucha frecuencia en
su trabajo. Las fórmulas para calcular las medias son:
S2.9 Medidas de dispersión
(a) Media muestral.
X ¼ SX=n Las medidas de dispersión o variabilidad se refieren al grado en
que los valores de un conjunto de datos difieren de su

Tabla S2.1 Datos para la distribución de la altura de las plántulas de las plantas.

Distribución de la altura de las plántulas (cm)

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 dieciséis 17 Total

F1 5 14 dieciséis 12 3 50
F2 4 10 13 17 20 28 25 18 17 13 11 10 7 193
Machine Translated by Google

MÉTODOS ESTADÍSTICOS COMUNES EN EL MEJORAMIENTO VEGETAL 711

Tabla S2.2 Datos agrupados para cálculo de frecuencia.

f1 xi fi f1xi f1x2i f1xi f1x2i

5 4 20 100
6 10 60 360
7 13 91 637
5 8 17 136 1088 40 320
14 9 20 180 1620 126 1134
dieciséis 10 28 280 2800 160 1600
12 11 25 275 3029 132 1452
3 12 18 216 2592 36 432
13 17 221 2873 494 4938
14 13 182 2548
15 11 165 2475
16 10 160 2560
17 7 119 2023

norte
Sf 1xi Sf 1x2
193 2105 yo 24705

2
media calculada. La medida de dispersión más utilizada es la ðSXÞ =n ¼ 792=10 ¼ 6241=10 ¼ 624:1
desviación cuadrática media o varianza. La varianza de la población s2 ¼ ð641 642:1Þ=9 ¼ 16:9=9 ¼ 1:88
está dada por:

2 La varianza también se puede calcular a partir de datos agrupados.

s2 ¼ ½SðX1 mÞ =N
Usando los datos de la Tabla S2.2, la varianza se puede calcular de
la siguiente manera:
donde s2 es la varianza de la población, X1 es el valor de las
observaciones en la población, m es la media de la población y N es
el número total de observaciones en la población. 2
s2 ¼ ½nSf x2 ðSf xÞ =nðn 1Þ
2
¼ ½193ð24705Þð2105Þ =193ð193 1Þ
La varianza muestral viene dada por:
¼ ð4 768065 4 431025Þ=37056 ¼
2
¼ ½SðX X Þ =ðn 1Þ
2

segundos

337040=37056 ¼

donde s es2 la varianza de la muestra, X es el valor de la observación 9:10 ðpara el F2; el mas variable
en la muestra, X es la media de la muestra y n es el número total de generación tras una cruzÞ
observaciones en la muestra.

La varianza para la F1 es 1,67.

La fórmula de cálculo es:

2
¼ ½SX2 ðSX Þ =n=ðn 1Þ
2

segundos

S2.10 Desviación estándar

Usando los datos a continuación para el número de hojas por planta: La desviación estándar (SD) mide la variabilidad que indica cuánto se
desvía normalmente el valor de una distribución de la media. Es la raíz
Número de hojas Total cuadrada positiva de la varianza de la población. Cuanto mayor sea el
valor de la desviación estándar, más se dispersarán las observaciones
X76 78 10 7 9 8 7 10 79 ¼ SX
(datos) sobre la media, y viceversa.
X2 49 36 49 64 100 49 81 64 49 100 641 ¼ SX2
Machine Translated by Google
712
La desviación estándar de la muestra es simplemente:
2 muestra biológica es más variable para un rasgo que para otro
s ¼ pd
Para el número de hojas por planta ejemplo: s ¼
p1:88 ¼ 1:37
De manera similar, para los datos de altura de las plántulas:
SD de la F2 ¼ p9.1 ¼ 3.02
SD de la F1 ¼ p1.67 ¼ 1.29
S2.11 La distribución normal
Uno de los ejemplos más importantes de distribución de
probabilidad continua es la distribución normal o la curva normal.
Es importante porque se aproxima a muchos tipos de
fenómenos naturales. Si la población tiene una distribución
normal, la media = 0,0 y la varianza = 1,0. Además, un rango de
1 desviación estándar de la media incluirá el 68,26 % de las
observaciones, mientras que un rango de 2 desviaciones
estándar de la media captará la mayoría de las observaciones
(95,45 %) (Figuras S2.1). La forma de la curva varía según la
naturaleza de la población.
S2.12 Coeficiente de variación
El coeficiente de variación es una medida de la variabilidad
relativa de poblaciones dadas. Las estimaciones de varianza
tienen unidades adjuntas. En consecuencia, no es posible
comparar medidas de población de diferentes unidades (es
decir, comparar manzanas con naranjas). Por ejemplo, una
población se puede medir en kilogramos (p. ej., rendimiento),
mientras que otra se mide en pies (p. ej., altura de la planta).
Una común
68,3%
95,4%
99,7%
–3σ –2σ –1σ µ +1σ +2σ +3σ
Figura S2.1 Curva de distribución normal estándar.
CAPÍTULO 2 COMPLEMENTARIO
la aplicación de la varianza es la prueba para averiguar si una
(p. ej., ¿la altura de la planta en la soja es más variable que el
número de vainas por planta?). Los organismos más grandes
suelen variar más que los más pequeños. De manera similar,
los rasgos con medias más grandes tienden a variar más que
aquellos con medias más pequeñas. Por ejemplo, el rendimiento
de grano por hectárea de un cultivo (en kg/ha) variará más que
su peso de 100 semillas (en gramos). Para estas y otras
consultas, el coeficiente de variación facilita la comparación
porque no tiene unidades.
El coeficiente de variación (CV) se calcula como:
CV ¼ ðs=X Þ 100
Para el número de hojas por planta ejemplo:
CV ¼ 1:37=7:9 ¼ 0:173 ¼
17:3 %
Un CV de 10% o menos es generalmente deseable en
experimentos biológicos.
S2.13 Error estándar de la media
El error estándar mide la cantidad de variabilidad entre las
unidades individuales de una población. Si se toman varias
muestras de una población, los individuos variarán tanto dentro
de las muestras como entre muestras.
El error estándar de la media (SE) mide la variabilidad entre
diferentes medias muestrales tomadas de una población. Se
calcula como:
sx ¼ s = pn
Para el número de hojas por planta ejemplo:
sx ¼ 1:37= p10
¼ 0:433
El error estándar de la media indica con qué precisión se ha
estimado el parámetro de la población. Puede adjuntarse a la
media en la presentación de resultados en una publicación (p.
ej., para el ejemplo de hojas por planta, será 7,9 0,43).
S2.14 Correlación lineal simple
Los fitomejoradores no sólo están interesados en la variabilidad
de una sola característica de una población, sino
Machine Translated by Google

MÉTODOS ESTADÍSTICOS COMUNES EN EL MEJORAMIENTO VEGETAL 713

a menudo están interesados en cómo se asocian múltiples Tabla S2.3 Datos del contenido de aceite y proteína de la semilla
características de las unidades de una población. Si no hay de soja.
asociación, la covarianza será cero o cercana a cero. La magnitud
Contenido de aceite (%) Contenido de proteínas (%)
de la covarianza a menudo está relacionada con el tamaño de las
propias variables y también depende de la escala de medición. 20,1 35,7
21,2 35,1
19,5 33,2
La correlación lineal simple mide la relación lineal entre dos
18,3 40,6
variables. Mide una propiedad conjunta de dos variables. El
19,0 37,5
fitomejoramiento se facilita cuando los genes deseables están
21,3 36.1
fuertemente asociados en el cromosoma. La relación de interés en
19,8 39,5
la correlación no se basa en causa y efecto. El grado (cercanía o 22,6 34,8
fuerza) de asociación lineal entre variables se mide por el coeficiente 17.5 39.1
de correlación. 19.9 40.2

El coeficiente de correlación no tiene escala ni medición y tiene 19.92 37.68

valores que se encuentran entre +1 y 1 (es decir, la correlación
puede ser positiva o negativa). Si no hay asociación lineal entre las
variables, la correlación es cero. Sin embargo, la falta de una Los resultados indican una asociación negativa significativa entre el
correlación lineal significativa no significa que no haya asociación aceite de semilla y el contenido de proteína. La implicación de
(la asociación podría ser no lineal o curvilínea). mejoramiento es que a medida que uno selecciona alto contenido de
aceite de semilla, la proteína de semilla disminuirá.
El coeficiente de correlación poblacional (r) viene dado por:

S2.15 Regresión lineal simple

r ¼ s2 XY= p½s2X s2Y

A diferencia de la correlación lineal simple, la regresión lineal simple

donde s2 yX es la varianza de X, s2 Y es la varianza de Y, es
es una relación entre dos variables que involucra causa y efecto.
s2 XY la covarianza de X e Y. La covarianza de la muestra se
Hay una variable dependiente (Y) y una variable independiente (X).
llama coeficiente de correlación de Pearson (r) y se calcula como:
Por ejemplo, el rendimiento del grano depende del tamaño de la
semilla, el número de semillas por vaina, etc. Los cambios en la
2r¼s 2 2

variable dependiente (efecto) se producen por los cambios en la

XY = p½sX Y
segundos

variable independiente (causa). Otra forma de verlo es que la

2 donde sXY es la covarianza muestral de X e Y, s 2 es regresión es un estudio de la relación entre variables con el objetivo
X
2 de identificar, estimar y validar la relación.
la varianza muestral de X, y s de Y. Y es la varianza muestral

La fórmula de cálculo es:

La regresión lineal simple tiene la forma matemática de la
r ¼ ½N ðSXYÞðSXÞðSY Þ= p½NðSX2Þ ðSXÞ ecuación de una línea recta:
2 2
½NðSY 2ÞðSY Þ
Y ¼ a þ bX

Los datos de la Tabla S2.3 muestran el contenido de proteína y

donde Y es la variable dependiente, X es la variable independiente,
aceite de semilla de 10 cultivares de soja. El cálculo arroja los
b es la pendiente de la línea de regresión y a es la intersección en el
siguientes resultados:
eje Y.
Covarianza ¼ 2,45 El coeficiente de regresión se calcula como:
Correlación ¼ 0,757
2
Intersección ¼ 59,34 b ¼ ½N ðSXY ÞðSXÞðSY Þ=NðSX2ÞðSXÞ
La pendiente ¼ 1,087
Error estándar ¼ 0,332 Valor Los datos de la Tabla S2.4 representan el rendimiento de la soja
t de Student ¼ 3,273; probabilidad ¼ 0.010 correspondiente a varios días hasta la madurez
Machine Translated by Google

714 CAPÍTULO 2 COMPLEMENTARIO

Cuadro S2.4 Datos sobre el rendimiento de la planta y la madurez de la soja. S2.16 Prueba de chi­cuadrado

Rendimiento (fanegas) Días al vencimiento 2

El chi­cuadrado (x prueba ) la prueba es utilizada por los fitomejoradores para

44 138 la hipótesis relacionada con datos categóricos como los que se recopilarían
40 136 de los estudios de herencia. La estadística mide las desviaciones de las

38 125 frecuencias observadas de cada clase con respecto a las frecuencias

35 118 esperadas. Sus valores pueden ser cero o positivos, pero no negativa A
33 115 medida que aumenta el número de grados de libertad, la distribución chi
32 111
cuadrada se aproxima a una distribución normal.
30 110
28 109
Se define matemáticamente de la siguiente manera:
24 98
18 93 x2 ¼ S½ðf f eÞ
2
=f
o mi

Significar 32.2 115.3

donde fo es una frecuencia muestral observada y fe es una frecuencia
esperada de la hipótesis nula (Ho), la hipótesis a ser “refutada”.

del cultivo Los resultados de un análisis de regresión son los siguientes:

(a) Prueba de bondad de ajuste chi­cuadrado. Supongamos que

Covarianza ¼ 110.04 un criador está estudiando la herencia de un rasgo. Se hace
Correlación ¼ 0,976 un cruce y se registran los siguientes resultados:
Intersección ¼ 27,03
Pendiente (b) ¼ 0,514
Error estándar ¼ 0,040 Observado Frecuencia
Valor t de Student ¼ 12,794; probabilidad ¼ 0.000 Personaje frecuencia esperada

cotiledón verde 78 75
Por lo tanto, la ecuación de predicción es (Figuras S2.2): Y^
cotiledón amarillo 22 25

i ¼ 127:03 þ ð0:514ÞXi

Si asumimos que el rasgo está controlado por un único

Al introducir valores para Xi, se pueden predecir los valores Y
par de genes que muestra dominancia, esperamos encontrar
correspondientes. Los resultados indican que la línea de regresión será un
una proporción fenotípica de 3:1 en la F2 (o una proporción
buen predictor de un valor desconocido de la variable independiente.
de 1:1 en un cruce de prueba). Esta es la hipótesis nula (Ho).
Las frecuencias esperadas basadas en la relación 3:1 se
presentan en los datos anteriores. Chi­cuadrado se calcula de
la siguiente manera:

2
x2 ¼ S½ðf o f eÞ =f mi

2 2
¼ ð78 75Þ ¼ =75 þ ð22 25Þ =25
0:12 þ 0:36 ¼ 0:48

Los grados de libertad (df) ¼ 2 1 ¼ 1; el valor t tabulado

es 3,81 con una probabilidad de 0,05.
El valor de chi­cuadrado calculado es menor que el valor
tabulado; por lo tanto, la discrepancia observada en la tabla
Y = a + BX es puramente un evento fortuito. Por lo tanto, se acepta la
hipótesis nula y se declara que el color del cotiledón está
controlado por un solo par de genes con dominancia completa.
(b) Prueba de independencia de chi­
cuadrado. También llamada prueba de chi de contingencia, la
Figura S2.2 La línea de regresión lineal. prueba de chi­cuadrado de
Machine Translated by Google

MÉTODOS ESTADÍSTICOS COMUNES EN EL MEJORAMIENTO VEGETAL 715

la independencia puede aplicarse a diferentes
situaciones. Por ejemplo, es aplicable cuando un
mejorador ha realizado un conjunto de observaciones
obtenidas bajo un conjunto particular de condiciones y
desea compararlo con un conjunto similar de
observaciones bajo un conjunto diferente de
condiciones. La pregunta que se hace en el chi
cuadrado de contingencia es si los resultados
experimentales son dependientes (contingentes) o
independientes de las condiciones bajo las cuales
fueron observados. En general, siempre que se utilicen
dos o más sistemas de clasificación, se puede comprobar la independencia del sistema.
Ho: m1 ¼ m2 (sin diferencia entre las dos medias)
La hipótesis alternativa a la nula es:
H1: m1 6¼ m2 (las dos poblaciones no son iguales)
Esto se puede probar de la siguiente manera (para un tamaño de muestra
pequeño):
t ¼ ½X 1 X2 =sp p½1=n1 + 1=n2
2
donde sp ¼ p{[(n1 1)s2 2]/n1 1þ þn2(n2
2},1)s
sp es la varianza
agrupada, y X1 y X2 son las medias de las muestras 1 y 2,
respectivamente.

Hay una clasificación cruzada cuando un individuo se clasifica

Ejemplo
de múltiples maneras. Por ejemplo, un cultivar puede clasificarse
según la especie y también según la resistencia a una Un fitomejorador desea comparar el tamaño de la semilla de dos
enfermedad. La pregunta entonces es si la clasificación de un cultivares de frijol blanco, A y B. Se extraen muestras y se
individuo según un sistema es independiente de su clasificación obtiene el peso de 100 semillas. Se recopilaron los siguientes
por el otro sistema. Más específicamente, si hay independencia datos:
en esta clasificación de especie e infección, entonces el
mejorador interpretaría los resultados en el sentido de que no Ho: m1 ¼ m2
hay diferencia en la tasa de infección entre especies. H1: m1 6¼ m2

El método abreviado para resolver problemas de chi cultivar

cuadrado de contingencia es el
A B
siguiente: Categorías de observación
norte 10
I Yo Total X 21,2 8 19,5 (g/100 semillas)
s 1,3 1,1 (g/100 semillas)
ab ab
cd bcd
Total aþc b+d aþbþcþd t ¼ ½X 1 X 2=sp p½1=n1 þ 1=n2
2 2
sp ¼ ½ð10 1Þð1:3Þ þ ð8 1Þð1:1Þ ¼ =ð10 þ 8 2Þ
2 ½9ð1:69Þ þ 7ð1:21Þ=16
x2 ¼ ½ðad bcÞ n=½ða þ bÞðc þ dÞðd þ cÞðb þ dÞ ¼ ½15:21 þ 8:47=16
(a, b, c, d son frecuencias observadas) ¼ 23:68=16
¼ 1 :48
Esto se llama chi­cuadrado de contingencia 2 2, pero se
t = 10 8
puede extender a problemas más complejos (2 4, 4 6, etc.).
¼ 2=ð1:48 0:47Þ
¼ 0:70
¼ 2=0:70
S2.17 prueba t
t ðcalculadoÞ ¼ 2:857

La prueba t se usa para hacer inferencias sobre las medias de en a0.05:

la población. Un mejorador puede desear comparar los
rendimientos de dos cultivares, por ejemplo. Suponiendo que
las observaciones de la muestra se extraen al azar, las dos
varianzas de la población son iguales y las poblaciones de las
que se extrajeron las muestras siguen distribuciones normales
(estas son suposiciones hechas para usar esta prueba), la
hipótesis a probar es :
df ¼ 10 þ 8 2 ¼ 16
t (tabulado) ¼ 1,746
Dado que el t calculado excede al tabulado, declaramos una
diferencia significativa entre los dos cultivares para el tamaño
de la semilla (medido como peso de 100 semillas).
Machine Translated by Google

716 CAPÍTULO 2 COMPLEMENTARIO

S2.18 Análisis de varianza
Con frecuencia, el mejorador necesita comparar más de dos
cultivares. En las pruebas de rendimiento, se evalúan varios
genotipos avanzados en diferentes lugares y en diferentes años.
La prueba t no es aplicable en esta circunstancia, pero en su
lugar se utiliza su extensión, el análisis de varianza (ANOVA).
ANOVA permite al mejorador analizar mediciones que dependen
de varios tipos de efectos, y que operan simultáneamente, para
decidir qué tipos de efectos son importantes y estimar estos
efectos. Como técnica estadística, ANOVA se usa para obtener y
dividir la variación total en un conjunto de datos de acuerdo con
las fuentes de variación presentes y luego determinar cuáles son
importantes. La prueba de significación de un efecto se realiza
mediante la prueba F. Los resultados de un análisis de varianza
se presentan en la tabla ANOVA, siendo el más simple el siguiente:
individuos Debido a que estas variables son interdependientes
entre sí, es mejor considerarlas juntas. Desafortunadamente, el
manejo de datos con multicolinealidad puede ser complicado, por
lo que se necesita un resumen significativo.
Las técnicas multivariantes en uso se pueden resumir en dos
grupos:
(a) Modelos de interdependencia. por ejemplo, análisis de
componentes principales, análisis
factorial. (b) Modelos de dependencia. por ejemplo, análisis
de varianza multivariante, funciones de clasificación,
funciones discriminantes, correlación múltiple,
correlación canónica.
WW Cooley y PR Jones clasificaron además los procedimientos
multivariantes en cuatro categorías según el número de
poblaciones y el número de variables de la siguiente manera:

Fuente Grados La suma de Suma media (i) Un conjunto de variables; una población, por ejemplo,
de de libertad cuadrícula de cuadrados componentes principales, análisis factorial.
variación (fd) (SS) (SMS) F (ii) Un conjunto de variables; dos o más poblaciones, por
Tratamiento k 1 SSTr
ejemplo, análisis multivariante de varianza, funciones
MSTr ¼ SSTr/k 1 MSTr/MSE
Error Nk SSE MSE ¼ SSE/N k
discriminantes, funciones de clasificación. (iii)
Total N1 acero inoxidable
dos o más conjuntos de variables; una población, por
ejemplo, ajuste de polinomios, correlación múltiple,
Tratamiento ¼ la fuente más importante de variación causada por los tratamientos correlaciones canónicas, correlación parcial múltiple.
aplicados (p. ej., diferentes cultivares, ubicaciones, años, etc.). El error ¼
variación no contabilizada. (iv) dos o más conjuntos de variables; dos o más conjuntos
de poblaciones, por ejemplo, covarianza multivariante.
En un análisis más detallado, los efectos de interacción entre
los tratamientos se tienen en cuenta en el análisis. Los análisis multivariados se realizan en computadoras debido
En el Capítulo 26 se proporcionan ejemplos de ANOVA para el a su complejidad. En las siguientes secciones se proporciona
análisis de interacción GE. El ANOVA generalmente se realiza en una descripción general de los procedimientos comunes.
la computadora utilizando software como MSTAT y SAS. Como
se indicó anteriormente, ANOVA permite que el mejorador maneje S2.19.1 Análisis factorial
más de dos genotipos (o variables) en un análisis. La prueba t
no es eficiente para comparar más de dos medias. Las pruebas Una variable puede explicarse en la medida en que su varianza
pueda atribuirse a una fuente identificable. El análisis factorial
comúnmente utilizadas para separar los medios en tales
condiciones incluyen LSD y DMRT. se puede utilizar para encontrar formas de identificar las
dimensiones fundamentales y significativas de un dominio de
múltiples variables. Es un modelo de toma de decisiones para
extraer subconjuntos de variables covariables. Para hacer esto,
las variables naturales u observadas intercorrelacionadas se
S2.19 Estadísticas multivariadas reformulan en un nuevo conjunto (generalmente menor en número)
en fitomejoramiento de variables independientes, de modo que el último conjunto
tenga ciertas propiedades deseadas especificadas por el
El análisis multivariado es la rama de la estadística que se ocupa analista. Nombrar factores es solo una conveniencia mnemotécnica.
del análisis de múltiples mediciones que se han realizado en una Debe hacerse cuidadosamente para transmitir información tanto
o varias muestras de al analista como a la audiencia. por ejemplo, un
Machine Translated by Google

MÉTODOS ESTADÍSTICOS COMUNES EN EL MEJORAMIENTO VEGETAL 717

Un gran conjunto de rasgos morfológicos puede reducirse a S2.19.2 Análisis de componentes principales
varios factores conceptuales como el "factor
El análisis de componentes principales (PCA) reduce las
arquitectónico" (cargado por variables como la longitud del
dimensiones de los datos multivariados al eliminar las
entrenudo, el número de entrenudos, etc.), mientras que un
relaciones intercor entre los rasgos que se estudian, lo que
"factor de tamaño de la semilla" puede estar cargado por
rasgos como la semilla largo y ancho de semilla. permite trazar relaciones multidimensionales en

Aspectos destacados de la industria

Procedimientos de análisis multivariante: aplicaciones en

fitomejoramiento, genética y agronomía
AA Jaradat

Servicio de Investigación Agrícola, USDA, 803 Iowa Ave., Morris 56267 MN, EE. UU.

Introducción

Los fitomejoradores, genetistas y agrónomos se enfrentan cada vez más a cuestiones teóricas y prácticas de naturaleza multivariada. Con aumentos
en el tamaño del germoplasma, el número de variables de plantas y cultivos, y los datos de evaluación y caracterización de rasgos moleculares,
bioquímicos, morfológicos y agronómicos, los métodos de análisis estadístico multivariado (MVA) están recibiendo un interés creciente y adquiriendo
una importancia considerable. Algunos MVA (p. ej., análisis de varianza multivariado, MANOVA y covarianza, MANCOVA) son extensiones de
métodos estadísticos uni y bivariados apropiados para pruebas de significación de hipótesis estadísticas. Sin embargo, la mayoría de los MVA se
utilizan para la exploración de datos, la extracción de componentes fundamentales de grandes conjuntos de datos, el descubrimiento de relaciones
estructurales latentes, la visualización y la descripción de patrones biológicos.
Esta revisión se centra en las características y aplicaciones más destacadas de los MVA en análisis de datos multivariados de fitomejoramiento,
genética y datos agronómicos. Estos incluyen MANOVA, MANCOVA, métodos de reducción de datos (factor, componentes principales, coordenadas
principales, mapeo perceptivo y análisis de correspondencia) y métodos de clasificación de datos (análisis discriminante, agrupamiento y árboles
aditivos).
Los programas de mejoramiento de cultivos a través del mejoramiento, la selección y la evaluación agronómica se basan en la diversidad
genética disponible para rasgos específicos en el acervo genético primario y, si es necesario, en el acervo genético secundario de una especie de
cultivo en particular. Los procedimientos clásicos de análisis univariante, limitados a la estimación y prueba de hipótesis, no son capaces de detectar
patrones y explorar estructuras de datos multivariantes en recursos genéticos, líneas de mejoramiento o cultivares. Por lo tanto, los métodos de
MVA para clasificar y ordenar grandes cantidades de material de mejoramiento, combinaciones de rasgos y variación genética están adquiriendo
una importancia considerable y adquiriendo una importancia considerable.

MANOVA y MANCOVA

MANOVA y MANCOVA realizan un análisis multivariado de varianza o covarianza cuando se especifican múltiples variables dependientes. MANOVA
prueba si es probable que las diferencias medias entre grupos para una combinación de variables dependientes hayan ocurrido por casualidad. Se
crea una nueva variable dependiente que maximiza las diferencias de grupo a partir del conjunto de variables dependientes. La nueva variable
dependiente es una combinación lineal de variables dependientes medidas, combinadas para separar los grupos tanto como sea posible. Luego se
realiza ANOVA en la variable dependiente recién creada.
MANCOVA pregunta si existen diferencias de medias estadísticamente fiables entre los grupos después de ajustar la variable dependiente recién
creada para las diferencias en una o más covariables. En este caso, la varianza asociada con la(s) covariable(s) se elimina de la varianza del error;
la varianza de error más pequeña proporciona una prueba más poderosa de las diferencias de medias entre los grupos.
MANOVA se utilizó en el análisis de los patrones de crecimiento y la partición de la biomasa de las plantas de cultivo como requisito previo para
interpretar los resultados de los experimentos de campo y en el desarrollo de modelos de simulación de cultivos. Royo y Blanco 1999 utilizaron
MAN OVA para comparar curvas de crecimiento de regresión no lineal en triticale de primavera e invierno e identificaron las variables responsables
de las diferencias entre estas curvas. Los resultados de estos estudios se presentan parcialmente en la Tabla BS2.1, junto con el conjunto más
pequeño de variables requeridas para caracterizar las curvas de crecimiento. La Lambda de Wilk es el criterio para la inferencia estadística y se
estima como la relación combinada de la varianza del error con respecto a la varianza del efecto más la varianza del error. En este ejemplo, todas
las estimaciones de aproximación de Lambda y F de Wilk son significativas. Por ejemplo, las diferencias dentro de cada hábito de crecimiento
(Tabla BS2.1) no fueron significativas, pero las diferencias entre los hábitos de crecimiento sí fueron significativas. El tiempo térmico necesario para
alcanzar el LAI máximo fue la variable responsable de estas diferencias.
Machine Translated by Google

718 CAPÍTULO 2 COMPLEMENTARIO

Tabla BS2.1 Resumen del efecto significativo (P < 0.05) para el índice de área foliar (LAI) y peso seco de
tallos por planta en MANOVA y determinación del conjunto más pequeño de variables.

Variable Fuente significativa de variación Aproximación Lambda F de Wilk Conjunto final

LAI Año 0,182 40,45 ymaxy

Genotipo 0,175 4,73 xmax

Hábito de crecimiento 0,479 26,85
Peso seco de tallos Año 0,552 7,30 xinf
Genotipo 0,067 13,99 xinf
Hábito de crecimiento 0.480 70,17
Dentro de los tipos de invierno 0.105 13.12

y ymax, valor máximo de la variable; xmax, tiempo en grados día de crecimiento desde la siembra hasta ymax; xinf, tiempo en grados­día
de crecimiento desde la siembra hasta alcanzar la tasa máxima de crecimiento. , P < 0,05; , P < 0,01; , P < 0,001.

Análisis de componentes de varianza (VCA)

A veces se piensa erróneamente que la experimentación implica solo la manipulación de los niveles de las variables independientes y la
observación de las respuestas posteriores en las variables dependientes. Se dice que las variables independientes cuyos niveles son
determinados o fijados por el experimentador tienen efectos fijos. Una segunda clase de efectos, los efectos aleatorios, son los efectos de
clasificación en los que se supone que los niveles de los efectos se seleccionan aleatoriamente de una población infinita de niveles posibles.
Muchas variables independientes de interés para la investigación no son completamente susceptibles de manipulación experimental pero, sin
embargo, pueden estudiarse considerando que tienen efectos aleatorios.

Análisis factorial (FA) y de componentes principales (PCA)

El propósito principal de FA y PCA es definir la estructura subyacente en una matriz de datos. Como métodos exploratorios o de reducción de
datos, estos procedimientos se utilizan para reducir el número de variables y detectar la estructura en las relaciones entre estas variables. FA
reproduce la matriz de correlación entre variables con pocos factores ortogonales; sin embargo, contrariamente a PCA, la mayoría de las formas
de AF no son únicas. PCA es un procedimiento para encontrar variables hipotéticas (componentes) que representen la mayor cantidad posible
de varianza en datos multidimensionales. PCA es una solución matemática única; realiza una reducción simple del conjunto de datos a unos
pocos componentes, con fines de trazado y agrupación, y se puede utilizar para calcular el tamaño de la hipótesis de que los componentes
más importantes están correlacionados con algunas otras variables subyacentes. En PCA se puede obtener
un "biplot" en el que el los objetos y las variables se superponen en el mismo gráfico para poder estudiar sus interrelaciones (Figura BS2.1).
En PCA uno juzga proximidades entre los objetos usando Euclidean

1.2

1.0

0.8 43x32

0.6

0.4
alcaloide básico
0.2
37_1 37_3
(30,72%)
PC2

0.0
Fonucla
–0.2

–0.4 ucv­3
Alcaloide débilmente básico
–0.6

–0.8 Falvonoides Acidez foliar (pH)

19x10
–1.0

–1,2
–1,4 –1,2 –1,0 –0,8 –0,6 –0,4 –0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4

CP1 (61,14 %)

Figura BS2.1 Gráfico basado en PCA de seis genotipos de sésamo como unidades taxonómicas operativas
(líneas discontinuas) y tres metabolitos secundarios en hojas y acidez foliar como variables (líneas sólidas). Figura
cortesía de AA Jaradat.
Machine Translated by Google

MÉTODOS ESTADÍSTICOS COMUNES EN EL MEJORAMIENTO VEGETAL 719

pop32
pop21 pop29

pop22
pop43
piscina24

0,10
0,05
0,00
–
0 ,05

(22,1
CP
%)
2

Pop25
(15,8
CP
%)
3

0.25
0.20
0,15
0,10
,10
–,15
0

0,05
0,00
–0,10 –0,05 0,00 0,05 0,10 0,15 0.20

CP 1 (27,3 %)

Figura BS2.2 Gráfico PCoA de siete poblaciones de maíz tropical basado en la distancia de Roger modificada.
PC1, PC2 y PC3 son las coordenadas principales primera, segunda y tercera, respectivamente. Se
muestran el grupo heterótico A (Pop21, Pop22 y Pool24), el grupo heterótico B (Pop25, Pop32) y las
poblaciones aún no asignadas a grupos heteróticos (Pop29, Pop34). Figura cortesía de AA Jaradat.

distancias y entre las variables mediante covarianza o matriz de correlación. Se utilizó PCA para determinar la relación fitoquímica de
seis genotipos de sésamo y su resistencia a la mosca blanca (Laurentin et al., 2003). La acidez foliar y los flavonoides dominaron PC1
y PC2, respectivamente. Los seis genotipos de ajonjolí se separaron según sus características fitoquímicas. Se encontró una estrecha
relación entre los metabolitos secundarios y la acidez foliar, por un lado, y la incidencia de mosca blanca sobre el ajonjolí, por otro,
demostrando así la importancia de los valores de acidez foliar de los genotipos de ajonjolí como mecanismo de resistencia contra la
mosca blanca.

Análisis de coordenadas principales (PCoA)

PCoA se enfoca en muestras en lugar de variables y se basa en una matriz que contiene las distancias entre todos los puntos de datos.
Un uso típico de PCoA es la reducción e interpretación de grandes conjuntos de datos multivariados con alguna estructura lineal
subyacente. PCoA fue fundamental para delinear las relaciones entre las poblaciones de maíz tropical con base en repeticiones de
secuencias simples con fines de mejoramiento (Reif et al., 2003). PCoA reveló una asociación muy clara entre poblaciones dentro de
ciertos grupos heteróticos (Figura BS2.2). Reif et al. 2003 logró identificar germoplasma genéticamente similar basado en marcadores
moleculares y concluyó que PCoA proporciona un enfoque más económico y sólido para tomar decisiones de mejoramiento importantes
al principio del programa de mejoramiento.

Mapeo perceptivo (Biplot y GE)

Se puede lograr el éxito en la evaluación de germoplasma, líneas de mejoramiento y cultivares en múltiples ambientes y para rasgos
complejos para identificar genotipos superiores con adaptación específica o amplia si se estiman con precisión los efectos genotípicos
(G), ambientales (E) y su interacción (GE) ( Yan et al., 2000). El procedimiento biplot GGE ha sido utilizado por mejoradores y
agrónomos para diseccionar las interacciones GE y se está utilizando para analizar datos de genotipo x rasgo, genotipo x marcador,
entorno x QTL y datos cruzados dialélicos. El BIPLOT permite visualizar fácilmente la similitud y las diferencias entre los entornos en su
diferenciación de los genotipos, la similitud y las diferencias entre los genotipos en su respuesta a las ubicaciones y la naturaleza y
magnitud de la interacción entre cualquier genotipo y cualquier ubicación.
Se usó BIPLOT para comparar el rendimiento de los cultivares de trigo en varios ambientes en los ensayos de rendimiento de trigo
de Ontario (Figura BS2.3) y para estimar los componentes de la varianza relativa y su nivel de significación. Los resultados del análisis
BIPLOT tienen varias implicaciones para el mejoramiento y la evaluación de cultivares en el futuro. La prueba de adaptación óptima se
puede lograr mediante el despliegue de diferentes cultivares para megaambientes, y la interacción impredecible de genotipo x ubicación
se puede evitar o minimizar mediante la evaluación y selección de cultivares enfocándose en los efectos principales del genotipo.
Machine Translated by Google

720 CAPÍTULO 2 COMPLEMENTARIO

Figura BS2.3 Biplot que muestra el desempeño de diferentes cultivares de trigo (en cursiva) en diferentes ambientes (en
mayúsculas) como método de selección para identificar cultivares superiores para un ambiente objetivo. Figura cortesía de A.
A. Jaradat.

Análisis de Correspondencia Múltiple (MCA)

MCA es un procedimiento MVA de interdependencia recientemente desarrollado que facilita tanto la reducción dimensional de las
calificaciones de objetos en un conjunto de atributos como el mapeo perceptivo de objetos en relación con estos atributos. MCA ayuda a
los investigadores a cuantificar los datos cualitativos encontrados en variables nominales y tiene la capacidad de acomodar tanto datos no
métricos como relaciones no lineales. Para facilitar el uso de variedades locales de frijol común en el mejoramiento genético, Bebee et al.
(2000) utilizaron MCA para estudiar la estructura de la diversidad genética, con base en RAPD, entre variedades locales de frijol común de
origen mesoamericano con fines de mejoramiento. Los resultados de MCA (Figura BS2.4) indicaron que el germoplasma de frijol de América
Central es más complejo de lo que se pensaba anteriormente, con ciertas regiones que tienen una diversidad genética importante que aún
no se ha explorado adecuadamente con fines de mejoramiento. La primera dimensión (Figura BS2.4a) discriminó entre razas de tierras bajas y de tierras altas.
La segunda dimensión discriminó entre las razas de las tierras altas, mientras que la tercera dimensión (Figura BS2.4b) dividió las razas de
las tierras altas según su hábito de crecimiento, distribución geográfica y tipo de semilla. Los resultados de MCA se pueden utilizar para
orientar a los fitomejoradores en su búsqueda de genes distintos que puedan recombinarse, contribuyendo así a una mayor ganancia genética.

Análisis Discriminante Canónico (CDA)

El CDA se utiliza para estudiar la variación entre dos o más grupos (muestras) de cultivares en relación con la variación promedio encontrada
dentro de los grupos. Las combinaciones lineales de las variables originales que explican la mayor cantidad posible de variación total en el
conjunto de datos se construyen usando PCA, luego se usa la correlación canónica para determinar una asociación lineal entre las variables
predictoras identificadas en PCA y las medidas de criterio. En CDA, se logra una diferenciación más clara de los cultivares en comparación
con el análisis univariante, ya que todas las variables independientes (p. ej., rasgos) se consideran simultáneamente en el proceso. El CDA
puede separar los efectos “entre la población” de los efectos “dentro de la población”, maximizando así las estimaciones generales de
heredabilidad de las variables canónicas al otorgar una gran importancia a los rasgos con bajos niveles de variabilidad ambiental. CDA usa
la distancia de Mahalanobis para diferenciar entre cultivares o poblaciones. Cuanto más altas sean las cargas canónicas (medidas de la
correlación lineal simple entre una variable independiente original y la variable canónica) de los rasgos de particular importancia, mayor
será la variación genética en comparación con los rasgos que tienen cargas canónicas bajas. Los fitomejoradores pueden usar esta
información para enfocarse en rasgos particulares para el mejoramiento genético de un determinado
Machine Translated by Google

MÉTODOS ESTADÍSTICOS COMUNES EN EL MEJORAMIENTO VEGETAL 721

Figura BS2.4 Gráficos de (a) 250 genotipos de frijol centroamericano en las dimensiones 1 y 2 y (b) de
206 genotipos de dos razas en las dimensiones 1 y 3 de MCA según datos de RAPD. Figura cortesía de AA Jaradat.

cultivo. Vaylay y van Santen (2002) emplearon CDA en la evaluación de la variación genética en la festuca alta (Figura BS2.5).
Descubrieron que la composición genética de cuatro cultivares de festuca alta difiere principalmente, en orden decreciente, en madurez, contenido
de pared celular, longitud de la hoja bandera, número de hijos y rendimiento de materia seca. Por lo tanto, los criadores de festuca alta pueden
concentrarse en las características más importantes de este cultivo de pasto perenne sabiendo que la composición genética de sus cultivares cambia
con el tiempo.
Machine Translated by Google

722 CAPÍTULO 2 COMPLEMENTARIO

Figura BS2.5 Diagrama de dispersión de los valores del centroide de cuatro cultivares de festuca alta en dos funciones
discriminantes canónicas. Las distancias de Mahalanobis y sus valores de probabilidad entre paréntesis miden el alcance
de la diversidad genética entre los cuatro cultivares. Figura cortesía de AA Jaradat.

Análisis de conglomerados (CA)

CA es un procedimiento MVA analítico para desarrollar subgrupos significativos de objetos. Clasifica una muestra de objetos en un pequeño número
de grupos mutuamente excluyentes en función de las similitudes entre los objetos. La agrupación por pasos implica una combinación o división de
objetos en grupos. La CA jerárquica comienza con cada caso en un grupo separado y luego combina los grupos secuencialmente, reduciendo la
cantidad de grupos en cada paso hasta que solo queda un grupo. El método de agrupamiento divisivo comienza con todos los objetos en un solo
grupo, que luego se divide en cada paso en dos grupos que contienen los objetos más diferentes. Los árboles aditivos, como una extensión de la
agrupación, se basan en una matriz de distancia de disimilitud entre todos los pares de objetos posibles para conservar las distancias originales
entre todos los pares de estos objetos. A diferencia de otros algoritmos de agrupamiento que se basan en relaciones ultramétricas rigurosas entre
objetos, el árbol aditivo refleja con precisión las distancias entre los objetos.

El análisis de conglomerados se utilizó como herramienta para optimizar y acelerar el mejoramiento de la cebada. Karsai et al. (2000) evaluaron
cultivares de cebada para cinco rasgos fisiológicos y agronómicos que tienen efectos significativos sobre la fecha de espiga y la dureza del invierno.
El análisis de conglomerados ayudó a identificar grupos de cultivares que representan diferentes tipos de adaptación. El amplio nivel de diversidad
identificado en el conjunto de germoplasma fue valioso para estudiar la genética de la adaptación a ciertos ambientes. Fue posible identificar
(numerados del 1 al 7 en la Figura BS2.6) grupos de invierno y primavera, grupos de cultivares sin respuesta a la vernilización que tenían per se la
precocidad más baja y otros grupos de cultivares que eran los menos sensibles a los cambios en fotoperíodo pero con una fuerte respuesta a la
vernilización. Se diseñó un esquema de mejoramiento basado en los resultados de la agrupación (Figura BS2.6) y tenía como objetivo desarrollar
nuevos cultivares mejor adaptados a un entorno dado.
Machine Translated by Google

MÉTODOS ESTADÍSTICOS COMUNES EN EL MEJORAMIENTO VEGETAL 723

Figura BS2.6 Análisis de conglomerados de 39 cultivares de cebada basado en una matriz de respuesta a la vernalización,
sensibilidad al fotoperíodo, precocidad per se, tolerancia a heladas a 10 C y 13 C, y fechas de espiga bajo
diferentes regímenes de fotoperíodo. El dendrograma se creó utilizando el método de mínima varianza de Ward. Los
grupos (1–7) se caracterizaron por tener niveles específicos de uno o más rasgos. Figura cortesía de AA Jaradat.

Referencias

Beebe, S., Skroch, PW, Tohme, J., Duque, MC, Pedraza, F. y Nienhuis, J. (2000). Estructura de la diversidad genética entre
variedades locales de frijol común de origen centroamericano basada en el análisis de correspondencia de RAPD. Ciencia de
cultivos, 40: 264–273.
Karsai, I., Meszaros, K., Lang, L., Hayes, PM y Bedo, Z. (2000). Análisis multivariado de rasgos determinantes de la adaptación
en cebada cultivada. Fitomejoramiento, 120:21–222.
Laurentin, H., Pereira, C. y Sanabria, M. (2003). Caracterización fitoquímica de seis genotipos de ajonjolí (Sesamum indicum L.)
y su relación con la resistencia contra la mosca blanca del camote Bemisia tabaci Gennadius. Revista de agronomía, 95:
1577–1582.
Reif, JC, Melchinger, AE Xia, XC et al. (2003). Distancia genética basada en repeticiones de secuencia simple y heterosis en
poblaciones de maíz tropical. Ciencia de cultivos, 43: 1275–1282.
Machine Translated by Google

724 CAPÍTULO 2 COMPLEMENTARIO

Royo, C. y Blanco, R. (1999). Análisis de crecimiento de cinco genotipos de triticale de primavera y cinco de invierno. Diario de Agronomía,
91:305–311.
Vaylay, R. y van Santen, E. (2002). Aplicación del análisis discriminante canónico para la evaluación de variaciones genéticas
ción en festuca alta. Ciencia de cultivos, 42: 534–539.
Yan, W., Hunt, LA, Sheng, Q. y Szlavincs, Z. (2000). Evaluación de cultivares e investigación de megaambientes basada en
en el biplot GGE. Ciencia de cultivos, 40: 597–605.

dos o tres ejes principales. PCA reduce el número de variables que
se utilizarán para la predicción y la descripción.
Al examinar un conjunto de 15 rasgos de calidad, los investigadores
del Programa de mejoramiento de frijoles de la Universidad Estatal
de Michigan pudieron determinar que ciertos rasgos de calidad
(características secas, características de remojo y características de
cocción) de los frijoles secos eran independientes. Esto llevó a los
investigadores a sugerir un procedimiento de selección en tándem
seguido por la construcción de índices de selección para su programa
de mejoramiento.
se utiliza para analizar la relación entre dos conjuntos de variables
extraídas de los mismos sujetos. Se supone que existen variables
no observadas que dependen de un conjunto conocido de variables
X, y que determinan otro conjunto conocido, Y. Las variables
intermedias no observadas se utilizan para canalizar la influencia del
conjunto X sobre el conjunto Y.
S2.20 Análisis de ruta

El análisis de ruta es una técnica para descomponer las

S2.19.3 Análisis discriminante El correlaciones en diferentes piezas para la interpretación de los
efectos. El procedimiento está estrechamente relacionado con el
análisis discriminante supone que una población está formada por
análisis de regresión múltiple. El análisis de ruta permite al
subpoblaciones y que es posible encontrar una función lineal de
investigador probar proposiciones teóricas sobre causa y efecto sin
ciertas medidas y atributos de la población que permitirán al
manipular variables. Se puede suponer que las variables están
investigador discriminar entre las subpoblaciones. En consecuencia,
causalmente relacionadas y se pueden probar las proposiciones
los procedimientos discriminantes no están diseñados para buscar
sobre ellas. Sin embargo, debe advertirse que, si tales proposiciones
agrupaciones de población (eso es lo que hace el análisis de
son respaldadas por la prueba, no se puede concluir que los
conglomerados) porque la población ya ha sido agrupada. El análisis
supuestos causales son necesariamente correctos. Un mejorador
discriminante se puede utilizar junto con la estadística D2
puede querer comprender las contribuciones relativas de los
(Mahalanobis D2 ) para indicar la distancia biológica entre grupos
componentes del rendimiento y los rasgos morfofenológicos al
separados.
rendimiento del grano.
La visualización general de un análisis de ruta se muestra en la
Figura S2.3. Las flechas se utilizan para indicar relaciones causales
S2.19.4 Análisis de conglomerados asumidas. Una flecha de una sola punta apunta desde la supuesta
causa hasta su efecto. Si una flecha es doble
Los fitomejoradores suelen realizar la evaluación genética del
germoplasma para comprender la variación genética en el
germoplasma y descubrir patrones de diversidad genética. El análisis
de conglomerados, a diferencia del análisis discriminante, agrupa 1
genotipos genéticamente similares.
La agrupación se puede realizar sobre una base morfológica o
molecular (p. ej., utilizando marcadores de ADN). El análisis de los 3 4
niveles de diversidad genética en el germoplasma ayuda a los
fitomejoradores a elegir correctamente los progenitores que utilizarán
2
en los programas de mejoramiento.

e4
e2 e3
S2.19.5 Análisis de correlación canónica

El análisis de correlación canónica es una generalización del

procedimiento de correlación múltiple. La técnica Figura S2.3 El concepto básico del análisis de ruta.
Machine Translated by Google

MÉTODOS ESTADÍSTICOS COMUNES EN EL MEJORAMIENTO VEGETAL 725

encabezado, solo existe correlación (no se suponen relaciones
causales). Las variables a las que apuntan las flechas se
denominan variables endógenas o variables dependientes (Y).
Las variables exógenas no tienen flechas que las señalen. Son
variables independientes (X). El
El efecto directo de una variable que se supone que es una causa
sobre otra variable que se supone que es un efecto se denomina
coeficiente de trayectoria. Los coeficientes de ruta son coeficientes
de regresión parcial estandarizados.

Referencias clave y lectura sugerida

Akroda, MO (1983). Análisis de componentes principales y metroglifo de
variación entre ñames amarillos nigerianos.
Euphytica, 32:565–573.
Cooley, WW y Lohnes, PR (1971). Análisis de datos multivariados. John Wiley
and Sons, Inc., Nueva York, NY.
Denis, JC y Adams, MW (1978). Un análisis factorial de variables vegetales
relacionadas con el rendimiento en frijol seco. I. Rasgos morfológicos.
Ciencia de cultivos, 18:74–78.
Kendall, MG (1965). Un curso de análisis multivariante.
Charles Griffin and Co., Londres.
Snedecor, GW y Cochran, WG (1967). Métodos estadísticos, 6ª ed. Universidad
Estatal de Iowa, Ames, IA.

Evaluación de resultados

Parte A

Por favor conteste las siguientes preguntas con verdadero o falso.

1 Las estadísticas no prueban nada.

2 La falta de regresión lineal significativa no significa falta de relación.
3 Se utiliza una prueba t para separar más de tres medias.
4 El análisis discriminante se utiliza para buscar agrupaciones de población.
5 El análisis de chi­cuadrado se usa para probar hipótesis que involucran datos continuos.

Parte B

Por favor, conteste a las siguientes preguntas.

1 ¿Qué es una estadística?

2 Distinguir entre error estándar y error estándar de la media.

3 Distinguir entre correlación lineal simple y regresión lineal.
4 ¿Qué es el análisis chi­cuadrado de contingencia?

Parte C

Por favor escriba un breve ensayo sobre cada uno de los siguientes.

1 Discuta el papel de las estadísticas en el fitomejoramiento.

2 Discutir el tema de la causalidad en la investigación.
3 Discuta la aplicación de estadísticas multivariadas en el fitomejoramiento.
4 Discutir el procedimiento de análisis de ruta y su aplicación en el mejoramiento.
Machine Translated by Google
Glosario de términos
Accesión: Una muestra distinta e identificada de manera única de semillas,
plantas u otros materiales de germoplasma que se mantiene como parte
integral de una colección de germoplasma.
Adaptabilidad: Grado o capacidad de un individuo para sobrevivir en un
ambiente local y transmitir su genotipo a la siguiente generación.
Efecto génico aditivo: El efecto esperado de un alelo después de haber
reemplazado a otro alelo en un locus.
Agrobacterium: Un tipo de bacteria que habita en el suelo que es capaz de
introducir ADN de los plásmidos de la bacteria en el genoma de las
células vegetales. A menudo se utiliza en la transformación genética de
las plantas.
Alelo: Una de varias formas alternativas (secuencias de ADN) que reside en
el mismo locus en el cromosoma y controla el mismo fenotipo (aunque
con efectos potencialmente diferentes).
Alogamia: Término alternativo para polinización cruzada.
Aloploide (o alopoliploide): Individuo con células somáticas que contienen
más de dos conjuntos de cromosomas, cada uno de los cuales deriva de
una especie diferente.
Aminoácido: Un componente básico de las proteínas. Cada proteína consta
de una secuencia específica de aminoácidos (con la secuencia de
aminoácidos determinada por la secuencia del ADN subyacente). Hay 20
tipos de moléculas de aminoácidos que componen las proteínas.
Anfidiploide (o anfiploide): un aloploide con los complementos cromosómicos
completos de dos especies diploides.
Aneuploide: Un individuo con un número de cromosomas que no es el
múltiplo exacto del número básico para la especie.
Antisentido: La hebra complementaria de una secuencia codificante (gen);
a menudo, una copia expresada de una secuencia antisentido se
transforma en una célula u organismo para detener la expresión del gen
correspondiente.
Apomixis: Reproducción asexual en plantas mediante la formación de
semillas sin fertilización (agamospermia).
Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.
2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Reproducción asexual: El proceso de reproducción que no involucra la unión
de gametos.
Autoploide (o autopoliploide): Un individuo con más de dos juegos completos
del número básico de cromosomas para la especie.
Efecto promedio de un gen: El cambio en el valor medio de la población
producido al combinar un gen con una muestra aleatoria de gametos de
la población original.
Retrocruzamiento: Un cruce de un F1 con cualquiera de los padres usado para generar
se lo comió
Colección base: Una colección integral de accesiones de germoplasma
mantenida con el propósito de conservación a largo plazo.
Par de bases (pb): Dos bases nitrogenadas (adenina y timina o guanina y
citosina) unidas por enlaces débiles. Dos hebras de ADN se mantienen
unidas en forma de doble hélice por los enlaces entre pares de bases.
Bioinformática: Término amplio para describir las aplicaciones de la
tecnología informática y la ciencia de la información para organizar,
interpretar y predecir la estructura y función biológicas. La bioinformática
generalmente se aplica en el contexto del análisis de datos de secuencias
de ADN.
Biofarmacia: El uso de plantas de cultivo y animales de ganado transformados
genéticamente para producir compuestos valiosos, especialmente
productos farmacéuticos. También llamado pharming.
Biorremediación: El uso de organismos biológicos para convertir desechos
peligrosos en no peligrosos o menos peligrosos.
Biotecnología: conjunto de técnicas biológicas desarrolladas a través de la
investigación básica y ahora aplicadas a la investigación y el desarrollo
de productos.
Reproducción: La ciencia y el arte de manipular la herencia de un organismo
para un propósito específico.
Línea de crianza: Un grupo genético que ha sido seleccionado y
criado por sus combinaciones especiales de rasgos.
Valor de cría: El valor genotípico medio o la progenie de un individuo
expresado como una desviación de la media de la población.
Machine Translated by Google
GLOSARIO DE TÉRMINOS
Bt (Bacillus thuringiensis): Una bacteria natural que produce una proteína
tóxica para ciertos insectos lepidópteros.
Callo: Un grupo de células vegetales indiferenciadas que tienen la capacidad
de regenerar una planta completa en algunas especies.
Célula: El nivel fundamental de organización estructural en organismos
complejos. Las células contienen un núcleo (con cromosomas) y un
citoplasma con la maquinaria de síntesis de proteínas, delimitado por una
membrana.
Cultivo celular: Técnica para cultivar células en condiciones de laboratorio.
Fusión celular: La formación de una célula híbrida producida por la fusión de
dos células diferentes.
Centimorgan (cM): Unidad de medida de la frecuencia de recombinación. Un
centimorgan es igual a un 1% de probabilidad de que un marcador en un
locus genético se separe de un marcador en un segundo locus debido al
entrecruzamiento en una sola generación.
Dogma central: el modelo subyacente para describir la estructura y función
de los genes. Establece que los genes se transcriben en el núcleo en
moléculas de ARN mensajero, que luego se traducen en proteínas en los
ribosomas.
Semilla certificada: La progenie o incremento de una semilla de mejoramiento
o fundación y aprobada por una agencia certificadora.
Quimera: Individuo formado por células de dos o más
tipos
Cromosoma: Estructura condensada que se encuentra en el núcleo celular y
que contiene los genes de esa célula.
Propagación clonal: La reproducción de plantas a través de medios asexuales,
como esquejes, injertos o cultivo de tejidos.
Clonación: producción asexual de múltiples copias de células u organismos
genéticamente idénticos que descienden de un com.
mon antepasado.
Codón: un triplete de nucleótidos en una molécula de ADN o ARN que
codifica uno de los 20 aminoácidos en las proteínas, o una señal para
iniciar o detener la producción de proteínas. Cada gen que codifica una
proteína es una serie de codones que dan las instrucciones para construir
esa proteína.
Capacidad de combinación: El desempeño de una línea con otras
en una cruz
Complementario: La imagen opuesta o "espejo" de una secuencia de ADN.
Una secuencia de ADN complementaria tiene una A para cada T y una C
para cada G. Dos cadenas complementarias de ADN monocatenario se
unirán para formar una molécula de doble cadena.
ADN complementario (ADNc): Una molécula de ADN monocatenario que es
complementaria a una molécula de ARN específica y se sintetiza a partir
de ella. Los ADN complementarios son importantes herramientas de
laboratorio como sondas de ADN y para aislar y estudiar genes individuales.
Secuencia conservada: una secuencia de bases en una molécula de ADN (o
una secuencia de aminoácidos en una proteína) que se ha mantenido
esencialmente sin cambios a lo largo de la evolución.
727
Entrecruzamiento: La ruptura durante la meiosis de un cromosoma materno
y otro paterno, el intercambio de secciones correspondientes de ADN y la
unión de los cromosomas.
Cultivar: Un producto del fitomejoramiento que se libera para
acceso a los productores.
Ácido desoxirribonucleico (ADN): La molécula que codifica la información
genética. El ADN es una molécula de doble cadena que se mantiene
unida por enlaces débiles entre pares de bases de nucleótidos. Los cuatro
nucleótidos del ADN contienen las bases: adenina (A), guanina (G),
citosina (C) y tumina (T). En la naturaleza, los pares de bases se forman
sólo entre A y T y entre G y C; por tanto, la secuencia de bases de cada
hebra sencilla puede deducirse de la de su pareja.
Diploide: conjunto completo de material genético que consta de cromosomas
apareados, un cromosoma de cada conjunto parental.
Chip de ADN: Una matriz de alta densidad de moléculas de ADN cortas
unidas a una superficie sólida para usar en el sondeo de una muestra
biológica para determinar la expresión génica, el patrón de marcador o la
secuencia de nucleótidos de ADN/ARN. Véase también Micromatriz.
Sonda de ADN: Molécula de ADN monocatenario utilizada en experimentos
de laboratorio para detectar la presencia de una secuencia complementaria
entre una mezcla de otras moléculas de ADN monocatenario. También
llamada sonda génica.
Perfil de ADN: el patrón distintivo de fragmentos de restricción de ADN o
productos de PCR que se pueden usar para identificar, con gran certeza,
a cualquier persona, muestra biológica de una persona u organismo del
medio ambiente.
Replicación del ADN: el uso del ADN existente como plantilla para la síntesis
de nuevas hebras de ADN. En humanos y otros eucariotas, la replicación
ocurre en el núcleo celular.
Secuenciación de ADN: determinación del orden de los nucleótidos en una
molécula de ADN específica.
Domesticación: El proceso de cultivar plantas silvestres para producir
cosechas bajo la supervisión de humanos.
Dominante: Fenotipo que se expresa en un organismo cuyo genotipo puede
ser homocigoto o heterocigoto para el alelo correspondiente.
Doble hélice: la forma que tienen dos hebras lineales de ADN
suponer cuando se unen.
Haploide duplicado: un individuo que se produce al duplicar su número de
cromosomas gaméticos (n) en 2n.
Electroforesis: método para separar sustancias, como fragmentos de ADN,
mediante el uso de un campo eléctrico para hacer que se muevan a través
de un “gel” a velocidades que corresponden a su carga eléctrica y tamaño.
Rescate de embriones: la extracción y el cultivo de un embrión inmaduro para
producir una planta, a menudo después de un cruzamiento amplio.
Mejora: El proceso de mejorar una accesión de germoplasma mediante el
mejoramiento conservando las importantes contribuciones genéticas de la
accesión.
Enzima: Proteína que actúa como catalizador, acelerando la velocidad a la
que procede una reacción bioquímica pero sin alterar la dirección o la
naturaleza de la reacción.
Machine Translated by Google
728 GLOSARIO DE TÉRMINOS
Epistasis: La interacción de genes en diferentes loci; la situación en la que
un gen afecta la expresión de otro.
Eucariota: Célula u organismo con un núcleo estructuralmente discreto unido
a una membrana y otros compartimentos subcelulares bien desarrollados.
Genómica funcional: el campo de estudio que intenta determinar la función
de todos los genes (y productos de genes), en gran parte basado en
conocer la secuencia completa de ADN de un organismo.
Gameto: Célula reproductiva masculina o femenina madura (espermatozoide
u óvulo) con un conjunto haploide de cromosomas.
Gen: La unidad fundamental de la herencia; un conjunto de información para
una estructura o función biológica específica.
Clonación de genes: aislar un gen y hacer muchas copias de él insertando la
secuencia de ADN en un vector, luego en una célula y permitiendo que la
célula se reproduzca y haga muchas copias del gen.
Expresión génica: el proceso en el que una célula produce la proteína y, por
lo tanto, la característica que especifica la secuencia de nucleótidos de un
gen.
Biblioteca de genes: una colección de fragmentos de ADN (transportados en
moléculas de vectores) que, en conjunto, representa el ADN total de un
determinado tipo de célula u organismo.
Regulación génica: El proceso de controlar la síntesis o supresión de
productos génicos en células o tejidos específicos.
Empalme de genes: unión de fragmentos de ADN de diferentes fuentes
utilizando tecnología de ADN recombinante.
Código genético: El lenguaje en el que están escritas las instrucciones del
ADN. El código consta de tripletes de nucleótidos (codones), y cada triplete
corresponde a un aminoácido en una estructura de proteína oa una señal
para iniciar o detener la producción de proteína.
Ingeniería genética: La manipulación de genes, compuestos de ADN, para
crear cambios hereditarios en organismos y productos biológicos que son
útiles para las personas, los seres vivos o el medio ambiente.
Erosión genética: La pérdida de diversidad genética causada por procesos
naturales o hechos por el hombre.
Marcador genético: un factor genético que se puede identificar y, por lo tanto,
actúa para determinar la presencia de genes o rasgos relacionados con él
pero que no se identifican fácilmente.
Reservas genéticas: Accesiones que típicamente poseen uno o más rasgos
genéticos especiales que las hacen de interés para la investigación.
Vulnerabilidad genética: La condición que resulta cuando un cultivo o una
especie de planta es genética y uniformemente susceptible a una plaga,
patógeno o peligro ambiental.
Organismo genéticamente modificado (GM): Un organismo cuya composición
genética ha sido modificada por cualquier método, incluidos los procesos
naturales, la ingeniería genética, la clonación, la mutagénesis u otros.
Genética: Estudio de los patrones de herencia de determinados
rasgos.
Genoma: El conjunto completo de cromosomas que se encuentran en cada
núcleo celular de un individuo.
Genómica: El campo de estudio que busca comprender la estructura y función
de todos los genes en un organismo basado en el conocimiento de la
secuencia completa de ADN del organismo, con una gran dependencia de
poderosas tecnologías informáticas.
Genotipo: La combinación específica de alelos presentes en un solo locus en
el genoma.
Células germinales: La(s) célula(s) sexual(es) de un organismo (esperma u
óvulo, polen u óvulo). Se diferencian de otras células (somáticas) en que
contienen sólo la mitad del número habitual de cromosomas. Las células
germinales se fusionan durante la fertilización para comenzar la próxima
generación.
Germoplasma: La suma total de todo el material hereditario en un
especies únicas (cruzadas).
Revolución Verde: Un esfuerzo agresivo entre 1950 y 1975 donde los
científicos agrícolas aplicaron principios modernos de genética y
mejoramiento para mejorar los cultivos cultivados principalmente en
países menos desarrollados.
Haploide: Una célula u organismo con un solo genoma.
Heterocigosidad: La presencia de diferentes alelos en uno o
más loci en los cromosomas homólogos.
Heterocigoto: Situación en la que los dos alelos en un determinado
locus genético no son lo mismo.
Homólogo: tramos de ADN que son muy similares en secuencia, tan similares
que tienden a unirse en experimentos de hibridación. Homólogo también
se puede utilizar para indicar genes relacionados en organismos separados
que controlan fenotipos similares.
Cromosomas homólogos: un par de cromosomas que contienen las mismas
secuencias genéticas lineales, cada una derivada de un padre.
Homocigoto: Situación en la que los dos alelos en un locus genético específico
son idénticos entre sí.
Híbrido: La progenie de un cruce entre dos especies, razas, cultivares o
líneas de reproducción diferentes.
Hibridación (o cruzamiento): El proceso de transferencia de polen de la
antera de la flor de una planta al estigma de la flor de una planta diferente
con el fin de transferir genes para producir una descendencia (híbrida) con
un genotipo parental mixto.
Hibridación: Unión de cadenas simples complementarias de ácidos nucleicos
para que se peguen y formen una cadena doble. La hibridación se utiliza
junto con sondas de ADN y ARN para detectar la presencia o ausencia de
secuencias de ácido nucleico complementarias específicas.
In vitro: Realizado en un tubo de ensayo u otro laboratorio
aparato.
In vivo: En el organismo vivo.
Consanguinidad: La crianza de individuos que están emparentados.
Isoenzima (isozima): Diferentes formas químicas de una misma enzima que
generalmente se pueden distinguir entre sí mediante electroforesis.
Machine Translated by Google
GLOSARIO DE TÉRMINOS
Landrace: Una población de plantas, típicamente genéticamente
heterogénea, comúnmente desarrollada en la agricultura tradicional a
partir de muchos años de selección dirigida por el agricultor, y que se
adapta específicamente a las condiciones locales.
Enlace: La proximidad de dos o más marcadores (p. ej., genes,
marcadores RFLP) en un cromosoma.
Mapa de ligamiento: Un mapa de las posiciones relativas de los loci
genéticos en un cromosoma, determinado sobre la base de la
frecuencia con la que los loci se heredan juntos. La distancia se mide
en centimorgans (cM).
Locus: La posición en un cromosoma donde reside el gen para un rasgo
particular; un locus puede estar ocupado por cualquiera de varios
alelos (variantes) para un gen dado.
Meiosis: El proceso de dos divisiones celulares consecutivas en los
progenitores diploides de las células sexuales. La meiosis da como
resultado cuatro células hijas en lugar de dos, cada una con un conjunto
haploide de cromosomas.
ARN mensajero (ARNm): La molécula de ácido ribonucleico que transmite
información genética desde el núcleo hasta el citoplasma, donde dirige
la síntesis de proteínas.
Microarreglo: un gran conjunto de moléculas de ADN clonadas colocadas
en una matriz sólida (como un portaobjetos de microscopio) para usar
en el sondeo de una muestra biológica para determinar la expresión
génica, el patrón de marcadores o la secuencia de nucleótidos de ADN/
ARN.
Microsatélite: un motivo repetido de nucleótidos, generalmente de solo
dos o tres bases de longitud, donde el número de repeticiones difiere
con frecuencia entre los diferentes miembros de una especie.
Mitosis: El proceso de división nuclear en las células que produce células
hijas que son genéticamente idénticas entre sí y con la célula madre.
Marcador molecular: una ubicación física identificable en un cromosoma
(p. ej., sitio de corte de la enzima de restricción, gen) cuya herencia
puede monitorearse.
Multilínea: Una mezcla de isolíneas, cada una de las cuales es diferente
para un solo gen que condiciona diferentes formas del mismo rasgo.
Mutágeno: Sustancia que induce mutaciones.
Mutación: Un cambio permanente en el material genético que implica una
alteración física en el cromosoma o un cambio bioquímico en la
molécula de ADN subyacente.
Base nitrogenada: Una molécula que contiene nitrógeno que tiene
las propiedades químicas de una base.
Ácido nucleico: Una molécula grande compuesta de nucleótidos
subunidades
Nucleótido: Una subunidad de ADN o ARN que consta de una base
nitrogenada (adenina, guanina, timina o citosina en el ADN).
Núcleo: estructura unida a la membrana en la célula que contiene
Contiene los cromosomas (material genético). El núcleo se divide cada
vez que la célula se divide.
Patógeno: Un agente causal biológico específico de una enfermedad en
plantas o animales.
729
Pedigree: Un registro de la ascendencia de un individuo de
familia.
Fenotipo: Una característica o rasgo biológico que posee un organismo
que resulta de la expresión de un
gene.
Mapa físico: un mapa de las ubicaciones de marcas identificables en el
ADN (p. ej., sitios de corte de enzimas de restricción, genes),
independientemente de la herencia. La distancia se mide en pares de
bases.
Plásmido: Una pequeña molécula de ADN autorreplicante que está
separada del cromosoma principal. Debido a que los plásmidos se
mueven fácilmente de una célula a otra o al tubo de ensayo, los
científicos a menudo los escinden con enzimas de restricción e insertan
ADN extraño, y luego transfieren la molécula de plásmido de ADN
recombinante (como vector) a otras células.
Polinización: La transferencia de polen de las anteras al estigma de una
flor.
Reacción en cadena de la polimerasa (PCR): una técnica para amplificar
una secuencia específica de ADN in vitro utilizando una enzima
replicante de ADN, cebadores de oligonucleótidos específicos y ciclos
repetidos de calentamiento y enfriamiento. La PCR a menudo amplifica
el material de partida muchos miles o millones de veces.
Polimorfismo: La ocurrencia simultánea de dos o más formas distintas en
una población en una frecuencia que no puede ser explicada por el
balance de mutación y selección.
Poliploidía: Individuo con más de dos conjuntos de cromosomas
característicos de la especie.
Cebador: cadena polinucleotídica preexistente corta a la que la ADN
polimerasa puede añadir nuevos desoxirribonucleótidos.
Sonda: Moléculas de ADN o ARN monocatenario de una secuencia de
bases específica, marcadas radioactiva o inmunológicamente, que se
utilizan para detectar la secuencia de bases complementaria mediante
hibridación.
Procariotas: Organismos cuyo material genético no es
encerrado por un núcleo.
Promotor: una secuencia de ADN que precede a un gen que contiene
secuencias reguladoras que controlan la tasa de transcripción de ARN
de ese gen. En efecto, los promotores controlan cuándo y en qué
células se expresará un gen determinado.
Proteína: Molécula compuesta de aminoácidos dispuestos en un orden
especial determinado por el código genético. Las proteínas son
necesarias para la estructura y función de todos los organismos vivos.
Línea pura: La progenie de un solo individuo homocigoto.
producido por la autofecundación repetida.
Recesivo: Un fenotipo que se expresa en organismos solo si es homocigoto
para el alelo correspondiente.
ADN recombinante: Una molécula de ADN híbrida producida en el
laboratorio al unir fragmentos de ADN de diferentes
fuentes.
Tecnologías de ADN recombinante: procedimientos utilizados para unir
segmentos de ADN en un sistema libre de células
Machine Translated by Google
730 GLOSARIO DE TÉRMINOS
(un ambiente fuera de una célula u organismo). En condiciones
apropiadas, una molécula de ADN recombinante puede ingresar a una
célula y replicarse allí, ya sea de forma autónoma o después de
integrarse en un cromosoma celular.
Recombinación: El proceso por el cual la progenie deriva una combinación
de genes diferente a la de cualquiera de los padres.
En organismos superiores, esto puede ocurrir al cruzarse.
Selección recurrente: Un método de reproducción mediante el cual las
plantas se seleccionan y cruzan repetidamente para aumentar la
frecuencia de alelos favorables.
Regeneración: El proceso de hacer crecer una planta completa a partir
de una sola célula o grupo de células.
Gen reportero: Una secuencia de genes que se observa fácilmente
cuando se expresa en un tejido determinado o en una determinada
etapa de desarrollo.
Enzima de restricción: una enzima que reconoce una secuencia de bases
de nucleótidos específica (generalmente de cuatro a seis pares de
bases de longitud) en una molécula de ADN de doble cadena y corta
ambas cadenas de la molécula de ADN en cada lugar donde ocurre
esta secuencia.
Polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción (RFLP): La
presencia de dos o más variantes en el tamaño de los fragmentos de
ADN producidos por una enzima de restricción. Estos fragmentos de
diferentes tamaños resultan de una variación heredada en presencia
de la secuencia diana de una enzima de restricción.
Los RFLP se utilizan para el mapeo de genes y perfiles de ADN.
Ácido ribonucleico (ARN): Una molécula que traduce las instrucciones
codificadas en el ADN para construir proteínas.
Ribosomas: Pequeños componentes celulares compuestos de proteína
y ARN ribosomal especializados; sitio de síntesis de proteínas.
Selección (campo): El proceso de discriminar entre la variabilidad genética
para avanzar una fracción a la siguiente generación o ciclo de
reproducción.
Selección (in vitro): método para retener células específicas (o clones de
células) que expresan un rasgo específico, como resistencia a
antibióticos o herbicidas, mientras se eliminan todas las demás células
que no expresan ese rasgo.
Célula somática: Células del cuerpo que no participan en la reproducción
sexual (es decir, no son células germinales).
Transferencia Southern: transferencia por absorción de fragmentos de
ADN separados en geles electroforéticos a filtros de membrana para
la detección de secuencias de bases específicas mediante sondas
complementarias radiomarcadas.
Cultivo de tejidos: Crecimiento de células, tejidos o fragmentos de tejido
(de organismos multicelulares complejos) en un medio nutritivo en un
plato, tubo de ensayo o matraz.
Totipotente: Célula que es capaz de regenerar por sí sola un organismo
adulto completo.
Rasgo: Una característica distintiva o cualidad de un
organismo.
Transcripción: La transferencia de información de secuencias específicas
en una molécula de ADN para producir nuevas hebras de ARN
mensajero, que luego llevan esta información desde el núcleo al
citoplasma (donde el ARN mensajero se traduce en proteína).
Transformación: Introducción de una molécula de ADN exógena en una
célula, lo que hace que adquiera un nuevo fenotipo (rasgo).
Transgénico: Un organismo que ha sido transformado con una secuencia
de ADN extraña.
Traducción: Síntesis de proteína utilizando información contenida en una
molécula de ARN mensajero.
Vector: Un tipo de molécula de ADN, generalmente un plásmido o virus,
que se utiliza para mover moléculas de ADN recombinante de una
célula a otra.
Machine Translated by Google

Apéndice 1
Medidas de conversión

unidad imperial conversión métrica

Volumen/Capacidad
Pulgada cúbica 16,39 centímetros cúbicos
fanega 0,036 metros cúbicos
Medio litro 0,57 litros
Cuarto de galón
1,14 litros
Galón 4,55 litros

Área
Acre 4046.86 metros cuadrados
Acre 0.4 hectáreas
Yarda cuadrada 0.8 metros cuadrados
Pies cuadrados 0.09 metros cuadrados
Masa
Onza (avoirdupois) 28,35 gramos
Libra 0,45 kilogramos
Quintal 50,80 kilogramos
Tonelada 1,02 toneladas

Longitud
Pulgada 2,54 centímetros
Pie 0,31 metros
Patio 0,91 metros
Milla 1,61 kilómetros

Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah

2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Machine Translated by Google
A­cromosomas, 594
línea A, 365, 367, 370, 562, 564, 620, 621, 624
Resistencia abiótica, 573
Colecciones activas, 206, 214, 217, 221
Adaptación, 4, 6, 37, 177, 219, 242, 285, 296,
352, 497, 499, 514, 564, 571, 592,
637, 705
Efecto aditivo, 68, 69
Acción génica aditiva, 68–70, 309, 352, 413
Varianza aditiva, 67, 68, 71, 72, 74, 340, 347
Retrocruzamiento avanzado, 430
Prueba de rendimiento anticipado, 150, 311,
320, 321, 322, 377, 505
Producción de brotes adventicios, 152,
153
Agamospermia, 98, 156
Agricultura, 12–14, 17, 22, 219, 277, 511,
538, 559, 571, 613, 672, 675
Líneas de suma alienígenas, 463
Alelos
Múltiple, 54, 87, 113, 408, 409, 609, 658
Recesivo, 51, 52, 123, 124, 136, 180, 329,
405, 437, 438, 581, 620, 625, 697
Alógamo (polinización cruzada), 98, 121–3,
127, 146, 459
Aloploidía (aloploide), 453, 454, 459, 460
Alozimas, 113, 387, 388
Hipótesis alternativa, 708, 715
Empalme alternativo, 528, 703, 704
Anfiloidía (anfiploide), 453, 461
Principios de Genética y Mejoramiento de Plantas, Segunda Edición. Jorge Acquaah.
2012 John Wiley & Sons, Ltd. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Ltd.
Índice
Longitud del fragmento amplificado
Polimorfismos (AFLP), 388, 391, 397
Androceo, 101
Androgénesis, 116, 156, 158, 465, 466, 594
Angiospermas, 99, 464
Anuales, 99, 100, 268, 292, 296, 640
ANOVA (análisis de varianza), 74, 88, 90, 417,
497, 499, 507, 716
Cultura de anteras, 27, 158, 465
Selección de antibióticos, 481
antiparalelo, 700, 701
Anueploidía, 462
Cultivar apomíctico, 304, 378
Apomixes, 304, 375, 378
Aposporio, 156, 165
Hibridación artificial
Véase también hibridación
Asociación de Semillas Oficiales
análisis, 518
Asociación de Certificadores Oficiales de Semillas
Agencias, 517, 520
Autógamo (autopolinización), 98, 122, 126,
146, 196, 335
Autoploidía (autoploides), 453, 454, 456–9
Avirulent, 266, 267
Evitación, 263–5, 291, 550, 563
Producción de brotes axilares, 152
B­cromosomas, 463, 594
Línea B, 365, 367, 562, 621, 623, 624
Retrocruzamiento, 109, 327–31
Colecciones de respaldo, 214
Colecciones base, 214, 220
Heterosis del mejor padre, 125, 362
Bienales, 100, 292
Sistema bionómico de clasificación, 66.
Bioquímica, 10, 11, 422, 476, 478
Bioinformática, 19, 36, 64, 474–8
Variación biológica, 22, 160, 180, 181, 186,
200, 378
Rendimiento biológico, 230–2, 261
Biomasa, 9, 123, 230, 231, 233, 454, 563, 588,
717
Biofarmacia, 4
Biotecnología
Clonación de genes, 419
Definición, 471
Transferencia de genes, 181, 331, 482
Pasos generales en la tecnología rDNA, 7,
181, 242, 470, 534, 551
Genómica, 19, 36, 205, 472–4
Descubrimientos emblemáticos, 181
Riesgos legales de la adopción de cultivos
transgénicos, 536.
Percepción pública y temores,
548–550
Regulación de la industria, 512;
Biotecnología en los países en
desarrollo, 567, 568
Herencia biparental, 693;
Mezclas (cultivar), 70, 332–4
Ciclos de auge y caída, 267
Borlaug, 13­15, 571
Botánica, 10, 27, 188, 213, 595, 631
Semilla reproductora, 307, 351, 514–7, 643
Ecuación de criadores, 76
Ojo de criador, 9
Derechos de obtentor, 37, 523, 529, 651
Ensayos de criadores, 30, 493.
Objetivos de cría, 4, 7, 8, 33, 255, 560, 570,
602, 626, 646, 665, 669, 686
Patata de cultivo, 455, 647–52
Machine Translated by Google
Valor de cría, 69, 71, 72, 78, 83, 92, 427,
428, 600, 634
Cruces de puente, 143–144
Heredabilidad en sentido amplio, 72, 73
bt resistencia, 272, 654
método bulbosum, 159, 466
Cría de poblaciones en masa, 322–5
Cáliz, 101, 636, 637, 644, 659
Camerario, 24, 33
Correlación canónica, 716, 720, 724
Protocolo de Cartagena sobre bioseguridad, 534
biblioteca de ADNc, 390
Celular, 27, 34, 99, 102, 143, 159, 229, 379,
444, 472, 691, 692, 695
Dogma central de la biología molecular,
548, 702.
Fitomejoramiento centralizado, 569;
Semilla certificada, 29, 30, 514, 516, 518, 520,
613
centros CGIAR, 558, 559, 565
Mutágenos químicos, 440, 441, 447
Quiasma, 178, 179, 697
Quimera, 149, 151, 154, 314, 376, 438, 443,
445, 449, 480
Quimerismo, 149, 151, 376
Prueba de chi­cuadrado, 714
Mutación cromosómica, 440, 699
Eliminación de cromosomas, 463
Eliminación de cromosomas, 116, 159
Mapeo cromosómico, 698
Sustitución cromosómica, 463, 580
Cromosomas, 26, 34, 109, 115, 137, 143,
163, 164, 179, 257, 326, 403, 417, 419,
453, 460, 461, 463, 480, 593, 594, 658,
693, 694, 696, 706
Clasificación
Sistema operativo, 10, 176
Reglas, 176–177
Cleistogamia, 103, 326
Cultivar clonal, 149, 150, 156, 304, 305, 376,
516
Propagación clonal, 146–168
Cría de especies reproducidas clonalmente
Mejoramiento de cultivares apomícticos, 378
Crianza de enfoques, 7, 149–51, 266
Problemas genéticos, 149.
Clones, 35, 105, 146, 147, 150, 151, 164, 192,
194, 271, 305, 349, 350, 351, 375–7,
397, 400, 448, 481, 650, 651, 670,
706
Vectores de clonación, 481
Análisis de conglomerados, 392, 722
ÍNDICE
Resistencia viral mediada por
proteína de la cubierta, 277, 539, 655
Codominancia, 113
Codón, 410, 440, 481, 703, 704
Coeficiente de endogamia, 51, 52, 54, 458
coeficiente de variación, 498, 712
Cría por estrés por frío, 292, 293
Capacidad de combinación, 11, 54, 70,
85–6, 128
Genómica comparada, 419, 422
ADN complementario (ADNc), 398, 477, 547,
702
Diseños de bloques completos, 493, 507, 508
Flor completa, 101, 132
Enlace completo, 407, 696
Herencia compleja, 112, 113, 407
Cultivar compuesto, 305, 334
Compuestos, 50, 67, 70, 334, 345
Rasgos composicionales, 11, 12, 182, 219,
386
Retrocruzamiento de congruencia, 331
Expresión constitutiva, 705
promotores constitutivos, 676;
Grupo Consultivo de Internacional
Investigación Agrícola
(CGIAR), 13, 219, 557–60, 565, 572
Cría convencional, 7, 156, 160, 248, 254, 425,
428, 431, 467, 532, 551, 565, 652
cruces convergentes, 139, 140
plantas de estación fría, 296
Derechos de autor, 523, 524, 539
Mejoramiento de maíz, 312, 592, 596
Corola, 101, 102, 653, 659
Respuesta correlacionada, 77–8
Coeficiente de correlación, 713
Cría de algodón, 660–3
Fase de acoplamiento, 70, 138, 273, 697
Introducción de cultivos, 212
Registro de cultivos, 508–509
Polinización cruzada, 16, 26, 47, 70, 103, 124,
309, 341, 443, 521, 596
Cruce, 7, 8, 10, 11, 28, 30, 33, 34, 45, 50, 54, 85,
87, 88, 100, 106, 110, 112, 131–4,
137, 138, 140, 143, 148, 151, 163,
175, 178, 201, 217, 268, 305, 325, 334,
341, 347, 361, 368, 375, 403, 426, 459,
466, 502, 552, 579, 585, 586, 601, 610,
636, 641, 648, 652, 664, 671, 693, 695
733
Cruzando, 137, 138, 406, 695, 696
Criopreservación, 216
Cultivar, 4–9, 11–13, 19, 23, 28, 29, 31, 35,
37, 54, 57, 67, 69, 79, 84, 107, 117, 126,
129, 132, 144, 149, 150, 155, 167,
176, 186, 194, 200, 201, 203, 209, 211,
212, 217, 219, 231, 232, 239–43, 254,
256, 262, 265, 267–70, 273, 281, 282,
291, 295, 304–307, 309–11, 313, 319,
321, 323, 327, 329, 332–4, 344, 349,
352, 355, 368, 375, 376, 378, 425,
430, 445, 459, 464, 478, 482, 485, 489,
491–3, 497, 499, 506, 509, 512, 514–
7, 524, 531, 532, 540, 546, 551, 560,
565, 569–73, 579, 580, 583–5, 588, 596,
602, 610, 611, 625, 630, 631, 637,
643, 649, 650, 651, 653, 658, 665,
668, 671, 672, 673, 680, 715, 719, 721–
3
Proceso de liberación de cultivares,
320, 323, 514
Esquejes, 98, 148, 216, 442, 587, 654, 700
cíbridos, 181
herencia citoplasmática, 114, 330
Esterilidad masculina citoplasmática
(CMS), 107, 147, 356, 552, 610, 692
Darwin, C., 185
Planta participativa descentralizada,
501, 569, 570 Mejoramiento,
569–70 Maduración
retrasada, 255 Determinancia,
630 Países en desarrollo
(mejoramiento), 5, 6, 13, 18, 23, 205, 249, 305,
307 , 433, 539, 540, 554, 558, 565–
8, 571, 596, 617 Cruce dialel, 85, 90,
129, 139, 350, 364, 365,
719 Test cruce dialel, 85, 90, 129, 350, 365,
719 Dichogamia,
103, 108, 121 Dicotiledóneas, 174, 175, 177,
445, 473
Cultivares diferenciales, 265, 266,
269 Expresión diferencial, 705
Machine Translated by Google
734
Dihaploide, 192, 312, 313, 316, 453, 466, 654
Plantas dioicas, 101
Dioecia, 104, 105, 121, 122, 134, 371
Diploidización, 115, 457
organogénesis directa, 153
Selección dirigida, 160, 161, 379
Selección direccional, 50, 78
Enfermedad
Resistencia a enfermedades, 7, 8, 12, 27,
30, 31, 47, 78, 160, 161, 239,
249, 263, 266, 269, 309, 321, 332,
367, 386, 417, 491, 581, 588 , 615,
641, 655, 680, 685, 699
Triángulo de enfermedades, 263, 271
Selección disruptiva, 49
Cruce divergente, 139, 201
ADN, 4, 6, 35, 181, 277, 388, 400, 418, 439,
448, 471, 473, 482, 483, 649, 692,
700, 702, 705
Toma de huellas dactilares de amplificación de ADN
(DAF), 397
Marcadores de ADN, 10, 178, 194, 316,
386, 397, 407, 424, 583, 613, 614,
670, 724
micromatrices de ADN, 91
secuenciación de ADN, 10, 36, 391, 398,
400, 473
Domesticación
Centros de diversidad, 188, 189, 200, 559
Ley de series homólogas, 26, 189
Patrones, 187–8
Síndrome, 187, 189, 190, 195, 196,
669, 671
Dominancia, 25, 44, 46, 46, 48, 66–9, 72, 110,
112, 113, 124, 125, 127, 190, 340,
361, 363, 592, 633, 634, 644, 714
Efecto de dominancia, 46, 69, 125, 309, 413,
634
Acción del gen de dominancia, 69–71, 126,
266, 362, 594, 633
Teoría de la dominancia (de la heterosis), 361
Mutación dominante, 438, 444, 446
Cruz doble, 87, 107, 139, 334, 344, 349,
365, 592, 598, 601, 698
Enanos dobles, 241
Doble fecundación, 103, 116
Doble hélice, 471, 483, 700, 701
Haploides dobles, 115–7, 119, 159, 466, 467
ÍNDICE
Estrés por sequía, 283, 284, 289–91, 600,
622
Cría de estrés por sequía, 283–4
Selección de mazorca a hilera, 247,
340, 341, 342
Pruebas de primera generación, 84, 249,
321, 326, 386, 425, 428
Rendimiento económico, 11, 230–32, 262
Ecosistema, 5, 36, 205, 207, 480, 607,
549
Emasculación, 10, 105, 108, 134–6, 356,
371, 586, 610, 612, 625, 636, 645,
654, 664, 672, 686
Rescate de embriones, 27, 37, 55, 57, 116,
142–4, 157, 158, 162, 201, 217,
465, 675
Mejoramiento de calidad de uso final, 604
Índice ambiental, 498, 499
Variación ambiental, 65, 66, 113,
177, 183, 497, 507
Epidemias, 156, 202, 203, 217, 261, 267, 277
Epistasis, 46, 49, 66, 67, 69, 91, 114, 126,
255, 417, 633, 634
Ética, 543, 544
Evolución, 25, 44, 51, 180, 185–7, 202,
532, 649, 671
conservación ex situ, 204, 205, 213
Exones, 390, 703–705
Diseño experimental, 285, 348, 409, 421,
500, 501, 505, 507, 709
Unidad de ensayo, 500, 505, 709
Explante, 152–4, 157, 442
Expresividad, 699
Análisis factorial, 498, 716
Fairchild, T., 218
Gametofito femenino, 99, 102, 461
Fertilización, 24, 33, 34, 51, 53, 54, 98, 99,
102, 103, 121, 142, 147, 157, 165,
304, 370, 443, 572, 600, 645, 695
Diseños de parcelas de
campo, 505 Técnica de
parcelas de campo, 348, 499, 500, 504, 506,
708 Filamento,
101, 595, 645 Restitución de
primera división (FDR), 165 , 166, 455 Tomate
“FlavrSavr”,
6, 35, 256 Estrés de inundaciones,
299 Flores, 24, 25,
67, 80, 81, 98, 101, 103, 105, 111, 112, 122,
132, 134–6, 147, 187, 243, 375,
464, 581, 595, 626, 636, 645, 654,
659, 677, 683, 684, 686, 695
Alergia alimentaria, 550
Mutación hacia adelante, 437
Semilla de fundación, 351, 352, 514, 515,
516, 518, 614, 614
Mutación de cambio de marco, 440
Selección de familia de hermanos completos,
343, 651, 680
Genómica funcional, 424, 474, 595
interacción GxE, 239
Incompatibilidad gamética, 142
Gametogénesis, 101, 102, 461
Acción génica, 10, 48, 51, 66, 68–71, 73,
111, 126, 230, 346, 427, 438, 633,
634
Bancos de genes, 204–207, 213, 214, 219, 223
Hipótesis gen por gen, 27, 266–8, 273
Frecuencia génica, 44, 47–50, 125, 126, 337,
362
Mutación genética, 437, 438, 441, 443
Acervo genético, 9, 28, 31, 32, 44, 132,
185, 201, 206, 241, 357, 408, 412,
483, 641
Gene pirámide, 209, 270, 386, 430, 431,
482, 583, 584
Valor general, 84, 231
Genes, 4, 5, 11, 35, 37, 44, 45, 46, 52, 60,
64, 66, 68, 90, 91, 109, 113, 114,
115, 123, 137, 141, 153, 164, 181,
190, 206, 210, 223, 241, 243, 252,
266, 269, 270, 272, 276, 288, 293,
315, 329, 338, 367, 398, 403, 407,
412, 419, 437, 446, 448, 463, 473,
482, 483, 527, 532, 548, 553, 580,
583, 585, 587, 594, 609, 627, 637,
650, 658, 668, 674, 680, 693, 696,
698, 705
Avance genético, 75, 76, 339, 426
Código genético, 439, 703, 704
Determinación genética, 72
Ingeniería genética, 4, 6, 12, 13, 27, 209, 252,
367, 471, 512, 540, 549, 553, 655,
691, 702
Erosión genética, 211, 213, 312
Ganancia genética, 67, 72, 76, 127,
339, 342, 344, 426, 427, 660, 661,
720
Machine Translated by Google
Enlace genético, 45, 50, 59, 70, 79,
114, 179, 403, 406, 409, 473, 695,
696
Marcadores genéticos, 9, 132, 210, 224,
319, 385, 386, 397, 399, 403, 418,
420, 480, 481, 538, 613
Transformación genética, 132
Sistemas de restricción de uso genético
(TRUG), 34, 546
Variación genética, 26, 56, 65, 67, 68, 70, 72,
74, 75, 91, 92, 113, 178, 183, 205,
209, 211, 216, 219, 283, 344, 387,
391, 563 , 650, 675, 717, 721, 724
Vulnerabilidad genética, 155, 202, 203, 217,
218, 273
Genéticamente modificado, 6, 35, 181, 273,
479, 551, 505, 599, 676
Genoma, 30, 36, 56, 91, 93, 140, 162, 166,
181, 237, 287, 313, 388, 390, 396,
400, 409, 419, 420, 422, 446, 448,
453, 454, 460, 472–4, 548, 579, 582,
620, 652, 674, 706
Biblioteca de ADN genómico, 390
Fórmula genómica, 141, 453, 460, 579
Mutación genómica, 440
Genómica, 19, 36, 64, 92, 205, 206, 209, 391,
398, 424, 472, 474, 674, 675
Genotipo, 5, 7, 9, 11, 28, 37, 45, 47, 48, 65,
66, 69, 88, 93, 109, 111, 115, 122,
125, 138, 162, 177, 183, 214, 231,
243, 262, 270, 284, 290, 296, 312,
324, 325, 332, 339, 362, 371, 387,
414, 421, 428, 443, 461, 463, 492,
494, 495–9, 504, 506, 508, 529, 569,
570, 585, 589, 620, 634, 675, 697,
708, 719, 724
Genotipo x ambiente (GXE), 91
Interacción, 239, 635
germoplasma
Colección, 49, 201, 213–5, 217,
267, 296, 397, 515, 559, 641, 658, 675
Conservación, 18, 212, 213, 219, 221,
531, 565
Mejora, 16, 206, 207, 217, 218, 531, 592
Reservas de genes, 132, 201, 202, 204,
206, 217, 241, 269, 294, 349, 412,
483, 562
ÍNDICE
Vulnerabilidad genética, 155, 202, 203,
216–8, 273
Importancia, 199–200
Fuentes, 222, 241, 242, 608, 611,
658
Tecnologías de almacenamiento, 216
Colección de germoplasma, 49, 201, 213– 215,
217, 267, 296, 397, 515, 559, 641,
658, 675
Composiciones de germoplasma, 50, 349
Mejora de germoplasma, 16, 206, 207, 217,
218, 531, 592
Gigas, 454, 456, 458, 459, 463, 464, 594
“Arroz dorado”, 5, 12, 252–254, 550, 686
Revolución verde, 12–14, 27, 207, 212,
218, 446, 568, 571–3, 580, 582,
601, 606
Grados día de crecimiento, 369, 718
Gimnospermas, 99, 174, 175
Gineceo, 101
Selección de media subfamilia, 341, 680
Número haploide, 99, 452, 693, 695,
696
Haploide
Otro cultivo, 405 Definición,
115 Doble haploide,
117, 159, 405, 466, 467 Cultivo de ovario,
158, 466,
552 Hardy ­Equilibrio de Weinberg,
26, 44–7, 51, 90, 126, 129, 362, 366, 634
Harlan, JR, 140, 162–4, 202, 206
Índice de
cosecha, 230, 232, 233, 281, 588, 602
Madurez de cosecha, 243, 612 Reproducción
de estrés
por calor, 296 Unidades de calor,
369, 588 Ingeniería de resistencia
a herbicidas, 484
Herencia, 3, 11, 23–5, 27, 33, 110, 446, 692
heredabilidad
Aplicaciones, 74
Computación, 73
Definición, 72
Tipos, 72–3
hermafrodidad, 98
heterosis
Biometría de la heterosis, 125, 362
Teoría de la dominancia, 124, 125
735
Base genética, 124
Teoría de la sobredominancia, 125
Heterostilia, 104
Relación heterótica (grupos)
Definición, 127
Grupos y patrones
heteróticos, 128–9
Métodos para el desarrollo
de grupos, 128;
Heterocigoto, 45, 46, 49, 51, 68–70, 105, 111–
3, 125, 129, 309, 324, 362, 389,
425, 583
Lisina alta, 12, 114, 247–9, 592
Cromosoma homeólogo, 579
Cromosomas homólogos, 137, 178, 390,
419, 456, 461, 473, 579, 676, 693,
695, 697, 706
Homocigoto, 45, 46, 51, 69, 70, 105, 112,
126, 158, 330, 362, 365, 388, 390,
425, 465, 583
Resistencia horizontal, 267, 268, 270,
430
Anfitrión, 27, 48, 56, 261–4, 267, 273,
274
Híbrido, 16, 17, 27, 34, 70, 105, 108, 111, 123,
125, 132, 136, 142, 155, 163, 258,
304, 314, 355, 357, 360, 363, 367,
371, 463, 564, 592, 597, 600, 602,
623, 641, 671, 684, 693
Cría híbrida, 17, 34, 108, 128, 132, 212, 356,
366, 592, 597, 671, 675
Cultivar híbrido
Definición, 355
Base genética de la heterosis, 124, 361
Vigor híbrido,
Depresión endogámica, 361;
Tipos de híbridos, 366
cultivo híbrido, 619 producción
de semillas híbridas, 54, 105, 108, 109,
123, 133, 155, 356, 368, 370, 463,
563, 595, 620, 626, 672 vigor híbrido,
27, 123 –
4, 132, 304, 360, 371, 375 debilidad híbrida,
142 hibridación
Hibridación artificial, 97, 98, 132, 133, 636,
649
Cuestiones genéticas, 136–8
Arrastre de varillaje, 138
Tipos de población generada, 138–140
Machine Translated by Google
736
Conservación de la identidad, 535;
concepto de ideotipo, 231;
Conservación in situ, 205, 213
Cultivo in vitro, 146, 148, 151–2, 181, 405
Selección in vitro, 27, 160, 161, 378, 379
Línea endogámica, 51, 54, 71, 75, 85, 86, 88,
89, 127, 159, 275, 304, 330, 350,
351, 366–8, 374, 521, 597, 600,
601, 622, 635
Consanguinidad, 46, 47, 49–52, 54, 85, 92,
123, 196, 353, 361, 404, 458, 598,
600, 686
Depresión por consanguinidad, 52, 109, 123,
129, 341, 356, 361, 376, 437, 458, 599,
635, 649, 650, 652
Diseños de bloques incompletos, 507, 508
Dominancia incompleta, 113.
Flor incompleta, 101, 133
Enlace incompleto, 696
Rizado independiente, 78
Indexación, 150, 376, 377
organogénesis indirecta, 153
Inflorescencia, 101, 122, 133–6, 314, 315, 609,
644, 645, 653, 654
Ingeniería de resistencia de insectos, 271–3
Propiedad intelectual, 18, 20, 23, 35, 223, 253,
512
concepto, 523
Patentes, 526
Investigación agrícola internacional
Centros, 13, 219, 222, 356, 558, 566
junta internacional de plantas
Nomenclatura, 175, 219
centros internacionales, 223
Mejoramiento Internacional de Cultivos
Asociación, 519;
Centros internacionales de investigación
de cultivos, 556.
Pruebas internacionales de semillas
Asociación, 518;
Cruz interespecífica, 34, 56, 140, 159, 274, 466,
671, 675
Mejora intrapoblacional
Selección de mazorca a hilera, 247, 340,
341, 342
Selección de familia de hermanos completos,
343, 651, 680
Selección de familia de medios hermanos, 341, 344
Selección recurrente recíproca de
medios hermanos, 347
Selección modificada de medios hermanos, 345–6
ÍNDICE
Intrones, 390, 483, 703–705
índice intuitivo, 84
Radiaciones ionizantes, 440, 441
Isolines (cerca de las líneas isogénicas, NIL),
304, 305, 332–4
Isoenzimas, 10, 113, 387, 389
Jones, DF, 356, 592
Koelreuter, J., 24
Ley de surtido independiente, 110 Ley de
segregación, 110 Riesgo legal,
536 Línea cultivar,
70, 115, 322, 334 Vinculación, genética,
45, 50, 70, 114, 179, 290, 403, 407, 421,
473, 658 , 685, 695, 696 Bloque de
varillaje, 65, 132, 138,
190, 695 Arrastre de varillaje, 56, 60,
138, 206,
209, 217, 276, 330, 386, 429, 445, 449, 482, 583,
599 , 671, 676 Grupo de vinculación,
266, 403, 406, 416, 630, 658 Linneaus,
C., 24 Organismos vivos modificados (OVM),
534 Control
local, 505, 507, 709
Locus, 44, 46, 59, 69, 91, 113,
126, 266, 315,
361, 367, 369, 407, 408, 420, 429,
584, 633, 669 Resistencia al alojamiento, 7, 8,
12, 28, 240, 241, 437, 603, 622, 637,
665 Plantas de día largo, 242
Mejoramiento bajo en fitato, 255
Gametofito masculino, 99, 102
Esterilidad masculina, 25, 34, 80, 81, 105,
106, 107, 109, 133, 304, 367, 437, 552,
564, 618, 620, 626, 658, 672, 692
Marcador­
selección asistida (MAS), 93, 194, 400, 552
Selección en
masa, 25, 35, 67, 122, 307, 308, 309, 312, 340,
342, 552, 591, 596 Efecto materno,
254, 693
Herencia materna, 693 Mather,
C., 355 Diseño de acoplamiento
Cruz dialel, 85, 90,
129, 139, 249,
350, 364, 365, 719 Diseño de Carolina del
Norte, 87, 88, 89
Policruz, 74, 85, 86, 342, 350, 354
Sistema de
apareamiento, 44, 50, 51, 54, 103, 342, 370
Madurez,
7, 23, 80, 81, 133, 160, 190, 237, 241, 243 ,
244, 292, 310, 332, 370, 491, 587, 596,
603, 612, 624, 631, 637, 654, 713, 714,
721 McClintock, B., 181, 594 Medidas
de tendencia
central, 710 Medidas de dispersión,
710 Meiosis, 34, 44, 98, 99, 137, 158, 165,
178, 405, 457, 465, 676, 697, 698
Mendel, G., 4, 24, 25, 112, 113, 137, 197 ,
692, 696 Conceptos mendelianos, 109–
12 Razones
mendelianas, 113, 114, 404 Leyes de Mendel,
110, 111, 137
ARN mensajero, 701 Rasgos métricos,
64, 183, 408 Microarreglos, 36, 91, 477
Bombardeo con microproyectiles, 676
( biolística), 258
Micropropagación Véase también
tejido, cultivo Resistencia
intermedia, 270 Heterosis de los padres
intermedios, 366
Migración, 26, 44, 45,
48, 49, 214, 387, 458 Estrés
por deficiencia de minerales, 297
Crianza por toxicidad mineral,
282, 296 Resistencia génica menor , 267
Genes
menores (poligenes), 64, 68, 90, 113,
183, 267, 276, 293, 321, 582, 658 Mutación sin
sentido, 439, 440 Mitosis, 99, 102,
146, 149, 156, 165, 376 , 438, 458, 693, 694
Método genealógico modificado, 325
Modificación
de genes, 67, 609 Mejoramiento
molecular, 237, 424, 471, 663 Marcadores
moleculares, 7, 11, 30, 35–7,
56, 57, 93, 107, 113, 204, 254, 316, 331,
385–8, 395, 398, 413, 414, 425,
427, 583, 611, 635, 643, 650, 675, 680,
719
Monocarpos, 100
Gen monocistrónico, 705
Monocotiledóneas, 175, 445, 473
Plantas monoicas, 101, 122, 136, 356, 371,
595, 602, 680
Machine Translated by Google
Monoecia, 104, 105, 121, 122, 134, 371
Monoploide, 313, 452, 454, 466, 594, 654
Moral, 543, 544.
Marcadores morfológicos, 9, 35, 385
Cría multilínea, 270, 332
Multilíneas, 67, 212, 270, 304, 328, 332, 333,
334, 584
Análisis multivariado, 11, 477, 707, 716, 717
Mutagénesis, 26, 35, 37, 149, 151,
201, 269, 377, 436, 437, 441, 442,
445, 446, 448, 449, 450, 470, 482,
552, 595, 680
Mutación, 8, 10, 25, 26, 35, 37, 44, 45, 48, 91,
109, 113–5, 149, 151, 153, 154, 180,
195, 270, 375, 387, 421, 437– 9,
441–450, 476, 591, 595, 669,
684, 699
Cría de mutaciones
Cría de especies propagadas por
clonación, 375.
Mejoramiento de plantas con semillas, 442;
Factores que afectan a la mutagénesis, 442
Limitaciones de la mutagénesis, 445
Cría, 445
Agentes mutagénicos, 437, 440
Tipos de materiales utilizados, 441–2
Tipos de mutación, 437–40
Heredabilidad en sentido estricto, 72–4, 633
Selección natural, 25, 49, 51, 75, 115, 123, 186,
187, 212, 314, 322– 5, 327, 352, 437,
438, 591
Cultivos del nuevo mundo,
191 Nilsson, H., 322
Sin disyunción, 461 No
vascular, 174 Norin 10
genes de enanismo, 580 Distribución
normal, 712, 714, 715 Diseños de Carolina
del Norte, 89 Rasgos novedosos
(reproducción), 218, 258, 532, 534, 652
División nuclear,
137, 179, 437, 692, 693, 695, 696 Ácidos
nucleicos
ADN, 273, 699–701
ARN, 699, 701–702
nucleósido, 700
Nucleótido, 180, 224, 387, 389, 395, 400, 407,
409, 411, 418, 421, 433, 439, 473,
699, 700, 702
Hipótesis nula, 533, 697, 708, 714
ÍNDICE
Cultivares obsoletos, 200, 212, 658
Juicio oficial, 28, 492, 651
Mejora de la calidad del aceite, 254.
cultivos del viejo mundo, 658
Oligogenes (genes principales), 113
Oligonucleótido, 472, 483, 700
Cultivar de polinización abierta, 54, 67, 124,
129, 304, 350, 356, 516, 592, 596,
598, 602
Marco de lectura abierto, 181, 277, 447, 481,
704
agricultura orgánica, 551;
Fitomejoramiento orgánico, 551, 552
semilla ortodoxa, 213
Acción génica de sobredominancia, 69,
347, 633
Teoría de la sobredominancia (de hetero
sis), 124, 125, 361, 362
cultivo de óvulos, 158
Estrés oxidativo, 298
Relación de mejora de oxígeno, 442
Panícula, 101, 285, 609, 610, 612, 613,
615, 619, 620, 626
Regresión padre­hijo, 73, 74, 634
Partenogénesis, 156, 159, 467
Pistola de partículas, 236
Datos del pasaporte, 215
Patentes, 165, 167, 218, 253, 523–5, 527,
528, 530, 531, 539, 540, 554, 565,
568
Análisis de rutas, 724
Patógeno, 11, 31, 56, 57, 59, 150– 52, 160,
191, 202, 203, 209, 261–71, 274,
277, 309, 332, 376, 377, 378, 479,
585, 613, 670, 674
Patogenia, 261, 263
Cría de maní, 641, 646
Coeficiente de correlación de Pearson, 713
Pedigrí, 24, 30, 52, 109, 128, 307, 321, 402,
411, 444, 514, 598, 600, 671, 680
Selección de pedigrí, 25, 35, 79, 82, 312, 314,
315, 318, 321, 322, 366, 562, 625,
645, 664
Penetración, 399, 699
Enlaces peptídicos, 703, 704
Plantas perennes, 100, 267, 268, 413
Flor perfecta, 101, 349, 609, 659
mutantes periclinales, 149, 376, 444,
445
Fenología, 284, 289, 290
737
Fenotipo, 11, 19, 26, 49, 51, 65, 66, 71, 91, 92,
111, 113, 127, 178, 204, 232, 286,
318, 361, 407, 413, 416, 421, 425,
428, 437, 448, 457, 549, 620, 699,
710
Fotoperíodo, 6, 12, 98, 133, 134, 142, 154,
215, 219, 230, 242, 243, 332,
421, 454, 578, 586, 588, 610, 627,
648, 655, 722, 723
Insensible al fotoperíodo, 6, 12, 243, 588, 627
Mutágenos físicos, 440, 441, 444
Madurez fisiológica, 243, 359, 603
Raza fisiológica, 265, 332, 333, 589
Rasgos fisiológicos, 189, 229, 230, 671
Alfiler, 104
Fitomejorador, 4, 9, 11, 27, 44, 56, 72, 84,
101, 155, 158, 179, 233, 289, 442,
504, 517, 531, 692, 698, 708, 715
Fitomejoramiento
Arte y ciencia de, 9–11
Dirección, 7, 78
Costo, 19, 308, 467
Industria, 7, 9, 15–19
Internacional, 18–19, 556–73
Exploración de plantas, 188, 189, 200, 218
Recursos fitogenéticos, 199–207
Exploración de plantas, 188, 189, 200, 218
Recursos fitogenéticos, 199–207, 211,
212, 219, 221, 531, 557
Genómica vegetal, 36, 472
Ideotipo vegetal, 231
Introducción de plantas, 162, 196, 201,
212, 218, 219, 220, 565, 640, 641, 645
Fisiología vegetal, 10, 11, 24
Taxonomía vegetal, 24, 173, 175
Protección de obtenciones vegetales, 17, 35,
167, 218, 509, 530, 531, 546
Pleiotropía, 91, 114, 159, 309, 309, 449, 466
Modificación de ploidía, 179–80, 695
Polinización
Polinización cruzada, 98, 103, 105,
109, 121, 123, 314, 369, 427, 615,
660, 665
Autopolinización, 98, 103, 109, 175, 216,
304, 319, 322, 346, 367, 427, 583,
598, 599, 621, 655, 671
Machine Translated by Google
738
Gen policistrónico, 705
Prueba de policruz, 350
Poligenes, 46, 64, 65, 69, 113, 267, 407, 408,
672
Herencia poligénica, 63–66, 113, 183, 267,
276, 407, 408
Reacción en cadena de la polimerasa
(PCR), 388, 390, 446, 585, 643
Polinucleótido, 700, 703
Síntesis de polipéptidos (síntesis de
proteínas), 702
poliploidía
Aneuploidía, 154, 179, 440, 452–54,
461, 579
Autoploidía, 453, 454, 456, 458, 459
Aloploides reproductores, 460
Cría de autoploides, 459
Citología, 162, 456
Efectos sobre las plantas, 454;
Genética de autoploides, 457, 461
Origen, 455, 464
Terminología, 452–453
Variación en el número de cromosomas, 453
Serie de poliploidía, 453, 652
Genética de poblaciones, 43–60
Mejoras de población, 46, 54, 217, 338, 340,
349, 596, 625
Varianza de la población, 50, 711, 715
Efecto de posición, 699
Prenupcial, 16, 17, 140, 206, 207, 217, 218,
269, 531
Principio de precaución, 533;
Prueba de rendimiento preliminar, 150,
151, 311, 319, 320, 323, 325, 340,
377, 492
Acervo genético primario, 140, 201
Trisomías primarias, 462, 594, 608
Análisis de componentes principales,
716, 717
Prueba de progenie, 24, 54, 67, 112, 155,
309, 342, 344, 349, 350, 429, 651
Promotores, 236, 272, 480, 481, 483, 527
Protandria, 108, 121
Proteína
Reglamento, 472
estructura, 704
Síntesis, 297, 440, 701, 702, 703
Ingeniería del contenido de proteínas, 252–54
Marcadores de proteínas, 10, 389
Proteómica, 205, 424, 474, 527
ÍNDICE
Protoginia, 108, 121, 134 frecuencia recombinante, 403, 406, 429,
Protoplasto, 34, 143, 151, 192, 654 463, 497, 698 selección
Provitamina A, 5, 12, 252, 540, 550, 686 masiva recurrente, 81, 307 selección
recurrente
Cría del sector público, 17, 18, 528 concepto, 79, 338
Línea pura, 25, 26, 67, 82, 125, 147, 200, base genética, 339
304, 305, 309–11, 322, 332, 338, tipos, 339–40
375, 502, 531, 660 regeneración, 116, 153, 214, 216, 379, 465,
553 semilla
Selección de línea pura, 70, 309, 312, 582, registrada, 514, 516–518 regulación de
625, 664 biotecnología regulación de
Teoría de la línea pura, 310 bioseguridad a nivel internacional, 534
Purinas, 441, 700 concepto de
Prueba de pureza, 518 sustancial equivalencia, 532, 535
Pirimidinas, 441, 700 concepto de principio
de precaución, 533 etiquetado
Mapeo QTL, 224, 400, 413, 414, 418, 421, de productos
426, 427, 433 biotecnológicos, 535 Reid, R., 208 Pruebas
Variación cualitativa replicadas, 444,
Definición, 182 506, 661 Replicación, 74, 79, 146, 320,
Poligenes y herencia poligénica, 349,
64–7 350, 396, 418, 439, 492, 500, 505,
Rasgos cuantitativos, 183 507, 702, 709
Véase también Variación Genes informadores, 730
Maíz de calidad proteica (QPM), 12, 13, 248, Reproducción
249, 250, 265, 604 Alternancia de generación, 98, 99
Genética cuantitativa, 92, 183 Asexual, 3, 98, 149, 175, 304, 374–6,
Herencia cuantitativa (poligénica), 407, 531, 649
408, 412 Modo, 97–8, 213
Loci de rasgos cuantitativos (QTL), 36, 37, 57, Sexuales, 98, 99, 101, 147, 154, 178, 375, 649
64, 91, 190, 196, 209, 224, 402, 407,
422, 650, 669 tipos, 98
variación cuantitativa Tipos de flores, 101
Ver también variación Barreras de aislamiento reproductivo
Superación de desafíos, 142–3
línea r, 367, 620, 622, 623, 624 ADN Resistencia (enfermedad)
polimórfico amplificado al azar Estrategias de mejoramiento, 31, 127, 268,
(RAPD), 388, 391, 396 305, 363, 672, 675
apareamiento aleatorio, 26, 44, 45, 47, Resistencia duradera, 31, 267, 273, 430,
50, 51, 80, 87, 92, 349, 351, 625, 615
626 Gene pirámide, 209, 270, 386, 430, 431,
muestreo aleatorio, 708 482, 583, 584
aleatorización, 27, 505, 506, 508 , 709 Resistencia genética, 192, 194, 262, 332,
semilla 584
recalcitrante, 213 recesiva Genética, 207, 584
(recesividad), 110, 111, 114, 445 mutación Resistencia horizontal, 267, 268,
recesiva, 270
437, 438 secuencia de reconocimiento Resistencia a plagas, 140, 231, 265, 270, 277,
(sitio), 387 recombinante, 7, 28, 139, 287, 484, 560, 588, 641, 651
295, 419, 480, 695, 697 , 698 ADN Resistencia poligénica, 267, 268
recombinante, 7, 27, 35, 37, Resistencia vertical, 266–8, 273
44, 197, 209, 214, 223, 234, 471, 482, 700 efecto vertifolia, 268
Respuesta a la selección, 63, 72, 74, 75, 77, 83,
309
Machine Translated by Google
Enzimas de restricción (endonucleasas de
restricción), 387, 389, 390, 397
Polimorfismo de longitud de fragmentos de
restricción (RFLP), 387, 389,
390, 643
Mutación inversa, 437
Ribosomas, 692, 701, 702, 703
Cultivo de arroz, 432, 608, 609, 611, 612, 616
Análisis de riesgos, 545
Cría de estrés por salinidad, 294
Tolerancia a la sal, 160, 295, 379
Muestra, 15, 25, 49, 73, 89, 205, 214, 266, 376,
418, 422, 443, 509, 518, 618, 708, 710,
711, 712, 715, 720
Muestra media, 710, 712
Restitución de segunda división
(DEG), 455
Acervo genético secundario, 140, 201,
274, 717
mutantes sectoriales, 444
Certificación de semillas, 7, 8, 512, 517, 519
Prueba de germinación de semillas, 518
Industria de semillas, 16, 18, 24, 34,
35, 204, 356, 357, 512–4, 597,
600
Prueba de semillas, 518
Ausencia de semillas (mejoramiento), 10, 34,
256, 449, 450, 464
Aloploides segmentarios, 454
Selección
Índice, 78, 80, 83
índice intuitivo, 84
Modos, 49
Para rasgos múltiples, 78
Respuesta en la crianza, 75–7
Diferencial de selección, 75–7, 81
Índice de selección, 78, 80, 83
Maridaje selectivo (preferencial), 457
Selección de familia propia, 596;
Autoincompatibilidad, 34, 50, 103– 105, 109,
113, 133, 315, 349, 371, 649, 686
Autopolinizado, 16, 17, 19, 33, 44, 47, 54, 67,
103, 117, 214, 304, 307, 311, 326,
374, 562, 609, 615, 644, 658, 660, 664
Semienanos, 241, 588
Secuencia caracterizada región amplificada
(SCAR), 397, 400
Secuencia de sitios etiquetados
(STS), 397, 398
ÍNDICE
Hibridación sexual, 131
Resistencia a la destrucción, 240, 241,
320, 637
Cultivo de brotes, 152
Plantas de día corto, 242
Mutación silenciosa, 439
Simmonds, NW, 69, 231, 261, 356 Regresión
lineal simple, 498, 713 Repeticiones de
secuencia simple, 395, 396, 584, 719
Selección
de celda única, 161, 379 Cruce simple,
82, 87, 107, 138, 139, 334, 350, 356, 361,
366, 562, 592, 597, 598, 669, 671, 680
Polimorfismos de un solo nucleótido
(SNP), 397, 409 Descenso de una sola
semilla, 28, 85, 274,
325–6, 405, 444, 599 Mutagénesis dirigida
al sitio, 181, 446, 447
variación somaclonal
Ver también variación
Embriogénesis somática, 152, 153, 156, 445,
450
Hibridación somática, 157, 192
Mejoramiento de sorgo, 241, 618, 620, 622,
623, 625, 626
hibridación sureña, 390
Mejoramiento de soja, 326, 630, 631
Espiga, 101, 116, 580, 581, 587, 683
Mutación espontánea, 196, 311, 437, 438,
516
Análisis de estabilidad, 492, 493, 497, 498, 499,
514
Selección estabilizadora, 49
Estambre, 101, 104, 105, 108, 121,
445, 581, 631, 645, 684, 685
Desviación estándar, 76, 83, 340, 344, 348, 415,
709, 711, 712
Error estándar de la media, 712
Hipótesis estadística, 708
Significado estadístico, 414, 708
Estadísticas
Análisis de varianza, 27, 73, 477, 496, 716,
717
Prueba de chi­cuadrado, 714
Coeficiente de variación, 498, 500,
712
Diseño experimental, 709
Hipótesis, 708, 714
Medidas de tendencia central, 710
Medidas de dispersión, 710
Estadística multivariada, 716
739
Distribución normal, 712, 714, 715
Población versus muestra, 707
probabilidad, 710
Regresión lineal simple, 713 prueba
t, 415, 662, 715, 716 genes
estructurales, 705 mutación
estructural, 438, 440 equivalencia
sustancial, 237, 532, 535 cromosomas
supernumerarios, 463, 594 cultivo en
suspensión, 160, 161, 379, 450
synteny,
189, 419, 420, 473, 705, 706 cultivares
sintéticos,
54, 87, 305, 349, 351, 352 semillas sintéticas,
156, 157,
602
prueba t, 415, 662, 715, 716
etiquetado de semillas comerciales,
518 selección en tándem, 78, 724
tecnología sistema de protección
(TPS), 546, 547 hebra
de plantilla, 703 acervo
genético terciario, 140, 201
cruzamiento de prueba, 343, 345, 346, 598,
600, 622, 623, 624, 696, 698
cruce de tres vías, 87, 139, 366, 597, 663
trum, 104 tejido
aplicaciones, 156
cultivo, 10, 19, 27, 34, 143, 151, 152, 157,
160, 161, 181, 377, 445, 552 medio de
cultivo, 152,
154, 158, 465 selección dirigida, 160, 161,
379
selección in vitro, 27, 160–61, 379
micropropagación, 148, 149, 152– 3, 156,
375, 378, 651 embriogénesis somática, 152,
153, 156, 445, 450 prueba
topcross, 85, 107 totipotencia, 153 marcas
registradas , 523,
526 crianza tradicional, 166,
167, 386, 482, 483,
549, 552
transcripción, 215, 471, 480–82, 702, 703, 705
ARN de
transferencia, 476, 701
segregación transgresiva, 65, 137, 267, 645,
662 expresión
transitoria, 123, 154, 265
Machine Translated by Google

740 ÍNDICE

traslación, 387, 471, 472, 481, 482, 702, 703, 705 protección de variedades, 509 Producir

elementos plantas vasculares, 174, 204 Vías biológicas hacia el rendimiento

transponibles, 114, 154, 180, 181, 594 triángulo de Vavilov, N., 188 económico, 230–32
U, 459 Propagación vegetativa, 147–9, 304, 371, 375, Rendimiento biológico, 230–32
triticale, 140, 141, 460, 376, 529 Resistencia Definición, 230
461, 560, 717 vertical, 266–8, 273 Efecto Vertifolia, 268 Rendimiento económico, 11, 230–32, 262, 264,
Prueba de vigor, 215, 518 356
error tipo II, 533, 708 Vilmorin, L., 24 Ingeniería Seleccionar por rendimiento per se, 233
de resistencia viral, Componentes de rendimiento, 233, 234, 284,
expresividad génica variable, 699 273–6 Virulencia, 27, 31, 261, 263, 266, 269 588, 602, 637, 724
penetrancia génica variable, 699 variación Meseta de rendimiento, 239
ambiental, Estabilidad de rendimiento, 32, 239, 351, 497,
65, 66, 113, 177, 183, 497 genética, 56, 67, 588, 603, 627, 641
70, 91, 178, Plantas de estación cálida, 177, 296. Componentes de rendimiento, 233, 234, 284,
183, 211, 283, 312, 387, 391, 563, 650, 669, Mejoramiento de trigo, 18, 579, 580, 583, 584, 588, 602, 637, 724
717, 724 cualitativa, 181, 182 cuantitativa, 588, 589 Ganancias de rendimiento, 19, 342, 348, 512
64, 91, 92, 181, 183, 422 cruces anchas Meseta de rendimiento, 239
escala, 181–3, 494 Cruces de puente, 143–4, 461 Potencial de rendimiento, 13, 29, 205, 233, 234
somaclonal, 153, 154, 178, 181, 209 Desarrollo de nuevas especies, 141; Estabilidad de rendimiento, 32, 239, 351, 497,
tipos, 177– Objetivos, 140 588, 603, 627, 641
8 mezcla de variedades Éxitos, 140–41 Pruebas de rendimiento, 150, 151, 234, 239, 319,
(compuesto), 334 Tipo salvaje, 180, 190, 201, 430, 437, 462, 477, 322, 323, 491, 497, 505, 588, 612, 651
483, 693
Hipótesis del bamboleo, 703 Xenia, 581, 594, 596, 659