Arecaceae

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«Palmera» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Palmera
(desambiguación).

Arecáceas (Palmeras)
 El cocotero, Cocos nucifera

Taxonomía

Reino: Plantae

División: Angiospermae

Clase: Monocotyledoneae

Subclase: Commelinidae

Orden: Arecales

Familia: Arecaceae
SCHULTZ SCH. (PALMAE NOM.CONS.) FAMILIA Nº 76 EN
EL LAPG III 20091

Subfamilias

 Arecoideae
 Calamoideae
 Ceroxyloideae
 Coryphoideae
 Nypoideae
 Phytelephantoideae

[editar datos en Wikidata]

Las arecáceas (familia Arecaceae) son una familia de

plantas monocotiledóneas del orden Arecales.
Normalmente se las conoce como palmeras o palmas. Los individuos de esta
importante familia son fáciles de reconocer visualmente, aunque puede haber
confusión con especies de las familias Cycadaceae y Zamiaceae debido a las
similitudes morfológicas. Son plantas leñosas (pero sin crecimiento secundario
del tronco, solo primario). A pesar de ser monocotiledóneas muchas de ellas
son arborescentes, con grandes hojas en corona al final del tallo,
generalmente pinnadas (pinnatisectas) o palmadas (palmatisectas).
Sus flores poseen 3 sépalos y 3 pétalos, y se disponen
en inflorescencias provistas de una o varias espatas. El fruto es carnoso: una
baya o una drupa. Están ampliamente distribuidas en regiones tropicales a
templadas, pero principalmente en regiones cálidas.
La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como
el sistema de clasificación APG III (2009)2 y el APWeb (2001 en adelante).3
Tradicionalmente también fue reconocida en otros sistemas de clasificación
debido a sus caracteres morfológicos distintivos. En estos sistemas de
clasificación, se ubican en su propio orden monotípico Arecales, en la
subclase Commelinidae.
Entre las palmeras se encuentran especies de importancia económica y
especies de valor ornamental, además de otras como el cocotero, la palma de
aceite, la palma datilera, el palmito, el ratán, la cera de carnaúba, la rafia, entre
otras.
En el mundo crecen como especies propias de zonas tropicales, existen
concentraciones de ellas en países como Madagascar. Colombia es el país con
mayor número de variedades y una de ellas es el árbol nacional.
Adicionalmente hay varios jardines botánicos especializados en las palmeras y
son a menudo llamados palmétum. Entre algunas de estas colecciones se
pueden citar el palmétum de Santa Cruz de Tenerife y el palmeral de Elche,
en España; el parque nacional El Palmar en Entre Ríos, Argentina, y en menor
medida, el Jardín Botánico de Caracas, en Venezuela, y el Jardín Botánico
Nacional de Cuba en La Habana, Cuba. También existen colecciones
importantes de palmeras en el Jardín Botánico Molino de
Inca en Torremolinos (Málaga), el Jardín Botánico La Concepción en Málaga y
el Jardín Botánico de Barcelona.

Descripción[editar]

Oncosperma filamentosum.
Árboles o arbustos con tallos sin ramificar o raramente,4 ocasionalmente
hierbas largamente rizomatosas, o palmeras trepadoras no lianas
(p.ej. Calamus). El sexo de la planta es variable. El crecimiento secundario está
ausente. Ápice del tallo con un meristema apical grande, las hojas se
desarrollan helicoidalmente. Taninos y polifenoles muchas veces presentes.
Pelos variados, y plantas a veces espinosas debido a segmentos de hojas
modificados, fibras expuestas, raíces puntiagudas, o crecimientos del pecíolo.5
El sistema radical es siempre adventicio con origen en el hipocótilo y nudos
inferiores del tallo, ya que la raíz seminal primaria es reemplazada en una fase
temprana del desarrollo de la plántula, por lo cual la raíz de las palmas resulta
fasciculada (fibrosa), con ramificaciones abundantes, generalmente cortas y
muy densas formando un bulbo en la base del tronco, el cual da soporte
mecánico además de las funciones de absorción de agua y elementos
minerales. Las palmas pueden presentar simbiosis micorrícicas.
El tallo es usualmente arborescente con un tronco único sin ramificar
(ramificado dicotómicamente en Hyphaene) o en un grupo cespitoso de tallos
erectos, o en un rizoma erecto ramificado dicotómicamente Nypa, o en un tallo
delgado elongado similar al del bambú, pero apoyante (ratanes). En algunas
especies alcanza más de 30 m de altura.
Hojas típicas son bastante grandes, alternas y espirales (raramente dísticas o
trísticas), muchas veces agrupadas en una corona terminal (acrocaulis), pero a
veces bien separadas, enteras, envainadoras en la base, con un elongado,
erecto pecíolo (a veces referido como pseudopecíolo) entre la base
envainadora y la lámina. En los taxones arborescentes las bases envainadoras
de las hojas adyacentes pueden solaparse una a la otra, formando
un capitel en el ápice del tronco. Las hojas pueden ser simples, usualmente
divididas en forma pinada o palmada a medida que la hoja se expande, y en la
madurez pareciendo palmadamente lobadas (con segmentos irradiando de un
solo punto), costapalmadamente lobadas (con segmentos más o menos
palmados divergiendo de un eje central corto, o "costa"), pinadamente lobadas
o compuestas (con un eje central bien desarrollado portando segmentos
pinados), o raramente dos veces pinadamente compuestas. A veces bífidas.
Con foliolos convertidos en espinas presentes en algunos taxones. Lámina
"plicada", y los segmentos o bien induplicados (con forma de V en la sección
transversal), o bien reduplicados (con forma de Λ en sección transversal), cada
segmento con venas más o menos paralelas a divergentes.
 Ejemplares de Livistona chinensis.
Inflorescencias determinadas o indeterminadas, panículas o espigas de flores
solitarias o de unidades cimosas, típicamente axilares o también terminales,
con brácteas de persistentes pequeñas a grandes y deciduas. Las
inflorescencias emergen de debajo (infrafoliares) o entre (interfoliares) o por
encima de (suprafoliares) las hojas. El pedúnculo tiene por debajo un profilo
muchas veces grande con 1 a numerosas espatas.
Flores bisexuales o unisexuales (y entonces plantas monoicas a dioicas),
radiales, usualmente sésiles, con perianto usualmente diferenciado en cáliz y
corola, hipóginas.
Usualmente 3 sépalos, separados a connados, usualmente imbricados.
Usualmente 3 pétalos usualmente, separados a connados, imbricados a
valvados.
Estambres 3 o 6 a numerosos, filamentos separados a connados, libres o
adnatos a los pétalos. Estaminodios presentes en algunas especies. Anteras
longitudinales, raramente poricidas en dehiscencia.
Polen usualmente monosulcado.
Carpelos usualmente 3, pero ocasionalmente tantos como 10, a veces
pareciendo que hay uno solo, separados a connados. Ovario súpero,
usualmente con placentación axilar, pero placentación variable. Estilos, si
presentes, separados o connados, estigmas sésiles o en la punta de los estilos,
estigma variado. Óvulos 1 por lóculo, anátropo a ortótropo, bitégmico.
Nectarios en los septos del ovario o sin nectarios.
El fruto es una drupa, usualmente de una sola semilla, muchas veces fibrosa, o
raramente una baya. Raramente dehiscente. Algunos presentan escamas
externas (Calamoideae), pelos, aguijones, u otras estructuras de protección.
Semillas usualmente una por fruto y con endosperma rico en aceites o
carbohidratos (hemicelulosas), a veces ruminado. Almidón ausente.

Ecología[editar]
 Washingtonia filifera
Ampliamente distribuidas en regiones tropicales y subtropicales, principalmente
lugares con alta humedad, con más de 2400 mm de precipitación media anual,
más de 160 días con lluvia y más de 21 °C. Por su abundancia, muchas veces
son ecológicamente importantes donde están presentes. Tiene representantes
también en las zonas templadas (por ejemplo Chamaerops), sobreviven en
ambientes desérticos (Phoenix spp.), desde bosques tropicales
hasta manglares (Nypa fruticans), y desde el nivel del mar (Cocos nucifera)
hasta altitudes muy elevadas (Trachycarpus).56
A nivel mundial existen más de 2400 especies, que pertenecen a 27 tribus en
cinco subfamilias. En el Neotrópico crecen de forma silvestre alrededor de 790
especies (Dransfield et al. 2008). Las regiones neotropicales más ricas en
especies se encuentran en la región del Chocó, donde se pueden encontrar
hasta 83 especies en una cuadrícula de alrededor de 10 000 km², y le sigue la
región del Istmo Mesoamericano (Panamá y Costa Rica) (Bjorholm et al. 2005).
Tan solo Colombia cuenta con 289 especies agrupadas en 66 géneros, por lo
cual es considerado el país más rico en palmas del continente americano,
además cuenta con el mayor número de endemismos con un total de 33
especies que equivalen al 15 % del total de palmas del territorio;
desafortunadamente Colombia también es el país con el mayor número de
palmas amenazadas en América con 30 especies que se ubican en alguna
categoría de peligro de las cuales 17 son endémicas). Los géneros más
representativos en Colombia
son: Astrocaryum, Bactris, Chamaedorea, Desmoncus, Euterpe, Geonoma, M
auritia, Oenocarpus y Syagrus7
Las flores de las palmeras son usualmente polinizadas por insectos,
especialmente por escarabajos, abejas y moscas. Muchas veces el néctar es
utilizado como recompensa de la polinización (Henderson 19868).
Los frutos de las palmeras son usualmente carnosos y dispersados por una
gran variedad de mamíferos y aves, si bien algunos (como Nypha y Cocos) son
dispersados por agua y flotan en las corrientes oceánicas (Zona y Henderson
19899).
Filogenia[editar]
Un gran cúmulo de trabajos en un período de unos 30 años ha clarificado
nuestra comprensión de las palmeras (ver por ejemplo Dransfield 1986,10
Dransfield y Uhl 1998,11 Henderson 1995,12 Henderson et al. 1995,13 Moore
1973,14 Moore y Uhl 1982,15 Tomlinson 1990,16 Uhl y Dransfield 1987,17 Zona
199718). Dransfield et al. (200519) presenta una clarificación de la familia basado
en relaciones moleculares (ver especialmente Asmussen et al. 200620).
Arecaceae es fácil de reconocer y monofilética. Las palmas se identifican
fácilmente aunque no habría sinapomorfias consistentes para la familia. Uhl y
Dransfield (1987) y Uhl et al. (199521) habrían identificado dos caracteres
diagnósticos principales: 1) tallos "leñosos" (debido a la presencia de
esclerénquima fibroso, no a crecimiento secundario), y 2) hojas plisadas en las
yemas y subsecuente división en la mayoría de los grupos.
Calamoideae tiene hojas pinadas a palmadas y frutos distintivos que están
cubiertos con escamas reflejas imbricadas (un carácter sinapomórfico).
Géneros notables son Raphia, Mauritia, Lepidocaryum, Metroxylon, y Calamus.
Nypa (Nypoideae) tiene un tallo postrado que se divide dicotómicamente, y
hojas erectas, pinadas, y los tépalos indiferenciados. Los fósiles se conocen en
Europa y América temprano en el Terciario.
Análisis filogenéticos de múltiples secuencias de ADN muestran que la
subfamilia Calamoideae es hermana de todas las demás palmeras. Nypa (el
único género de Nypoideae), un distintivo género de las comunidades
de manglares de Asia y el oeste del Pacífico, quedaría como hermana del resto
de las palmeras (salvo Calamoideae). Entonces Nypa y Calamoideae forman
un complejo parafilético, con hojas usualmente pinadas y reduplicadas,
mientras que el resto de los géneros, con hojas usualmente costapalmadas o
palmadas e induplicadas —las Coryphoideae— forman un grupo monofilético
(Hahn 2002,22 Uhl et al. 199521).
Arecoideae tiene hojas pinadas y flores en grupos de 3 (tríadas), con una flor
carpelada rodeada de dos flores estaminadas (probablemente una
sinapomorfía, pero perdida en algunos subgrupos). Dentro de Arecoideae, unos
pocos grupos monofiléticos bien definidos son evidentes.
Hyophorbeae (que tiene por ejemplo a Chamaedorea, Hyophorbe), tiene flores
imperfectas en líneas.
Cocoseae tiene la inflorescencia asociada con una bráctea persistente, grande,
leñosa, y los frutos con endocarpo de aspecto de hueso, triporado, e incluye
géneros como Elaeis, Cocos, Syagrus, Attalea, Bactris, Desmoncus y Jubaea.
Iriarteae (que tiene por ejemplo a Iriartea, Socratea) tiene raíces "stilt", y
segmentos de hojas con ápices despuntados y venas divergentes.
La mayoría de las Arecoideae están ubicadas dentro de
un Areceae heterogéneo (Baker et al. 200623), los géneros representativos
incluyen a Areca, Dypsis, Wodyetia, Veitchia, Ptychosperma y Dictyosperma.
Estas palmeras a veces tienen una estructura formada de una serie de bases
de hojas grandes o solapadas, que parece una prolongación vertical del tallo.
Coryphoideae son tradicionalmente divididas en las 3 primeras tribus que
siguen, aquí se incluye una cuarta:

 Las monogenéricas Phoeniceae (Phoenix, las datileras) tienen

distintivas hojas pinadas den las cuales los segmentos basales son
como espinas.
 Borasseae (que contiene por ejemplo
a Latania, Borassus, Lodoicea, y Hyphaene) tienen flores
estaminadas embuidas en ejes de la inflorescencia engrosados.
 La mayoría de los géneros de Coryphoideae están ubicados en una
tercera tribu, la heterogénea "Corypheae". Géneros notables
incluyen Chamaerops, Rhapis, Licuala, Copernicia, Corypha, Washi
ngtonia, Serenoa, Livistona, Rhapidophyllum, y Acoelorraphe, y son
difíciles de caracterizar en conjunto. Géneros como Sabal, Thrinax,
y Coccothrinax son fenéticamente similares, y han sido incluidos
aquí, pero su inclusión haría a la tribu no monofilética.
 Caryoteae (palmeras cola de pez) incluye por ejemplo
a Caryota y Arenga, forman un clado distintivo dentro
de Coryphoideae (Asmussen et al. 2000,24 Asmussen y Chase
2001,25 Hahn 200222) debido a sus tríadas de flores (que
evolucionaron en paralelo con las de Arecoideae). Este grupo tiene
segmentos de hoja induplicados, despuntados, con venas
divergentes.

Taxonomía[editar]
La familia fue reconocida por el APG III (20092), el Linear APG III (20091) le
asignó el número de familia 76. La familia ya había sido reconocida por el APG
II (200326).
En el sistema APG III se encuentra en el orden monotípico Arecales,
subclase Commelinidae, clase Monocotyledoneae. El sistema de clasificación
APG II, que no emplea nombres formales por encima del nivel de orden, la
ubicaban dentro del clado de las comelínidas, que se mantenía desde la
publicación del sistema APG de 1998 hasta la actualidad.
Sistemas anteriores ubicaban el grupo en la subclase Arecidae (Cronquist,
1981) o en el superorden Arecanae (Dahlgreen, Thorne).
El nombre Arecales, formado de acuerdo a las normas del Código Internacional
de Nomenclatura Botánica a partir del género tipo Areca (que incluye la palma
de betel, Areca catechu) es de uso relativamente reciente. Las nomenclaturas
tradicionales usaban el nombre descriptivo Principales, del latín las primeras.
Como excepción a la regla de prioridad, para esta familia se pueden todavía
utilizar los antiguos nombres usados por Linneo: Palmae para la familia y
Palmales para el orden. Los nombres palmáceas o Palmaceae son rechazados
por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Son llamadas palmeras
en España, Perú, Uruguay, Argentina y Chile, y palmas en la mayoría de los
países de América.
La extensa familia posee 200 géneros, 2780 especies. Los géneros más
representados son Calamus (370 especies), Bactris (200
especies), Daemonorops (115 especies), Licuala (100 especies),
y Chamaedorea (100 especies).
A continuación, algunos géneros de la familia, con algunas de sus especies, su
autoría botánica y sus nombres comunes, según se utilizan en distintos países
de habla hispana.

 Aiphanes
Aiphanes caryotifolia (H.B.K.) J.C.Wendl. - Mararay (Venezuela, Ecuador y
Colombia)

 Areca
 Arenga
 Astrocaryum
Astrocaryum aculeatum G.Mey. - cumare (Venezuela y Colombia)
Astrocaryum standleyanum - Guerregue, Wérregue, Chunga (Chocó).

 Attalea
 Bactris
Bactris gasipaes Kunth - chontaduro (Perú, Colombia y Venezuela)
Bactris brongniartii - Cubarro, Palma de Cubarro, Albarico.
Bactris guineensis (L.) H.E.Moore

 Borassus
 Ceroxylon
 Cocos nucifera L. - cocotero
 Copernicia
Copernicia tectorum-Sará, Palmiche (Colombia y Venezuela)

Chamaedorea

Chamaedorea pauciflora -Iakake (Miraña)

Chamaerops

Chamaerops humilis L.: Palmito, Margalló (España, en castellano y
catalán)

Desmoncus

Desmoncus polyacanthos -Matamba, Bejuco alcalde (Venezuela y
Colombia)
Desmoncus mitis-Atajadanta (Amazonas), Bejuco alcalde

 Elaeis
Elaeis guineensis Jacq. - Palma de aceite, Palmera del aceite, Palma
africana
Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes - Nolí (Venezuela y Colombia)

Euterpe

Euterpe oleracea - Murrapo, Palmito, Naidí, Palmiche, Manaca
(Colombia y Venezuela)
Euterpe precatoria - Asaí, Palmiche, Palma Manaca (Colombia y
Venezuela)

Geonoma

Geonoma deversa - Goguire de centro de monte (Uitoto), Tataba
(Miraña)
Geonoma macrostachys - Ucsha (Ecuador), Palmiche (Perú)

Iriartea

Iriartea deltoidea - Bombona, Bombonaje, Corneto, Trompeto, Barrigona,
Cachudo (Venezuela y Colombia)

Jessenia H.Karst.

Jessenia bataua Burret Nombre correcto: Oenocarpus bataua

 Jubaea
Jubaea chilensis (Molina) Baill. (Chile)

 Jubaeopsis
Jubaeopsis caffra Becc.

 Howea
Howea forsterana (C.Moore & F.Muell.) Becc.

Leopoldinia

Leopoldinia piassaba- Chiquichiqui (Colombia), Málama (Vaupés),
Piassava (Brasil), Fibra

 Lepidocary
um
Lepidocaryum tenue - Pui, Caraná, Erere (Uitoto)

 Liviston
a
Livistona australis (R.Br.) Mart.

Lod 
oice
a
Lodoicea maldivica Coco de mer (Seychelles), Coco de mar o Coco de
las Seicheles)

 M
a
n
i
c
a
r
 i
a
Manicaria saccifera Gaertn. - Napa (Panamá y Colombia) o Cabecinegro
(Colombia)

 M
a
u
r
i
t
i
a
Mauritia minor Burret
Mauritia flexuosa L.f. - Moriche (Venezuela), Canangucha (Colombia) o
Aguaje (Ecuador)

 Oe
no
ca
rp
us
Mar
t.
Oenocarpus bataua- Seje, Milpesos (Colombia), Milpé, Komaña (Uitoto),
Ungurahua (Perú)

 Or
big
ny
aM
art.
ex
End
l.
 Ph
yte
lep
ha
sC
ook
Phytelephas seemanii - Tagua, Palma Tagua. Palma de marfil.

 Phoen
ix
Phoenix canariensis Chabaud- palmera canaria
Phoenix dactylifera L. - palmera datilera

 Rhapis L.f.
º
  Roystone
a O.F.Cook
o Roystonea
regia H.B.K. -
palmera real,
real cubana
o Roystonea
oleracea O.F.
Chaguaramo
(Venezuela),
palmera real
países)
 Sabal Ada
ns.
 Salacca R
einw.
 Syagrus
 Trachycar
pus L.
Trachycarpus fortunei (Hook.) H.Wendl.

 Veitchia H.We
ndl. in Seem.
 Wallichia Rox
.
 Washingtonia
H.Wendl.
Washingtonia filifera (Linden) H.Wendl.
Washingtonia robusta