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Descripción
Árboles o arbustos con tallos sin ramificar o raramente,4
ocasionalmente hierbas largamente rizomatosas, o palmeras
trepadoras no lianas (p.ej. Calamus). El sexo de la planta es
variable. El crecimiento secundario está ausente. Ápice del tallo
con un meristema apical grande, las hojas se desarrollan
helicoidalmente. Taninos y polifenoles muchas veces presentes.
Pelos variados, y plantas a veces espinosas debido a segmentos de
hojas modificados, fibras expuestas, raíces puntiagudas, o
crecimientos del pecíolo.5
El tallo es usualmente arborescente con un tronco único sin ramificar (ramificado dicotómicamente en
Hyphaene) o en un grupo cespitoso de tallos erectos, o en un rizoma erecto ramificado dicotómicamente
Nypa, o en un tallo delgado elongado similar al del bambú, pero apoyante (ratanes). En algunas especies
alcanza más de 30 m de altura.
Hojas típicas son bastante grandes, alternas y espirales (raramente dísticas o trísticas), muchas veces
agrupadas en una corona terminal (acrocaulis), pero a veces bien separadas, enteras, envainadoras en la
base, con un elongado, erecto pecíolo (a veces referido como pseudopecíolo) entre la base envainadora y la
lámina. En los taxones arborescentes las bases envainadoras de las hojas adyacentes pueden solaparse una a
la otra, formando un capitel en el ápice del tronco. Las hojas pueden ser simples, usualmente divididas en
forma pinada o palmada a medida que la hoja se expande, y en la madurez pareciendo palmadamente
lobadas (con segmentos irradiando de un solo punto), costapalmadamente lobadas (con segmentos más o
menos palmados divergiendo de un eje central corto, o "costa"), pinadamente lobadas o compuestas (con
un eje central bien desarrollado portando segmentos pinados), o raramente dos veces pinadamente
compuestas. A veces bífidas. Con foliolos convertidos en espinas presentes en algunos taxones. Lámina
"plicada", y los segmentos o bien induplicados (con forma de V en la sección transversal), o bien
reduplicados (con forma de Λ en sección transversal), cada segmento con venas más o menos paralelas a
divergentes.
El fruto es una drupa, usualmente de una sola semilla, muchas veces fibrosa, o raramente una baya.
Raramente dehiscente. Algunos presentan escamas externas (Calamoideae), pelos, aguijones, u otras
estructuras de protección.
Semillas usualmente una por fruto y con endosperma rico en aceites o carbohidratos (hemicelulosas), a
veces ruminado. Almidón ausente.
Ecología
Ampliamente distribuidas en regiones tropicales y subtropicales,
principalmente lugares con alta humedad, con más de 2400 mm de
precipitación media anual, más de 160 días con lluvia y más de
21 °C. Por su abundancia, muchas veces son ecológicamente
importantes donde están presentes. Tiene representantes también en
las zonas templadas (por ejemplo Chamaerops), sobreviven en
ambientes desérticos (Phoenix spp.), desde bosques tropicales hasta
manglares (Nypa fruticans), y desde el nivel del mar (Cocos
nucifera) hasta altitudes muy elevadas (Trachycarpus).5 6
Las flores de las palmeras son usualmente polinizadas por insectos, especialmente por escarabajos, abejas y
moscas. Muchas veces el néctar es utilizado como recompensa de la polinización (Henderson 19868 ).
Los frutos de las palmeras son usualmente carnosos y dispersados por una gran variedad de mamíferos y
aves, si bien algunos (como Nypha y Cocos) son dispersados por agua y flotan en las corrientes oceánicas
(Zona y Henderson 19899 ).
Filogenia
Un gran cúmulo de trabajos en un período de unos 30 años ha clarificado nuestra comprensión de las
palmeras (ver por ejemplo Dransfield 1986,10 Dransfield y Uhl 1998,11 Henderson 1995,12 Henderson
et al. 1995,13 Moore 1973,14 Moore y Uhl 1982,15 Tomlinson 1990,16 Uhl y Dransfield 1987,17 Zona
199718 ). Dransfield et al. (200519 ) presenta una clarificación de la familia basado en relaciones
moleculares (ver especialmente Asmussen et al. 200620 ).
Arecaceae es fácil de reconocer y monofilética. Las palmas se identifican fácilmente aunque no habría
sinapomorfias consistentes para la familia. Uhl y Dransfield (1987) y Uhl et al. (199521 ) habrían
identificado dos caracteres diagnósticos principales: 1) tallos "leñosos" (debido a la presencia de
esclerénquima fibroso, no a crecimiento secundario), y 2) hojas plisadas en las yemas y subsecuente
división en la mayoría de los grupos.
Calamoideae tiene hojas pinadas a palmadas y frutos distintivos que están cubiertos con escamas reflejas
imbricadas (un carácter sinapomórfico). Géneros notables son Raphia, Mauritia, Lepidocaryum,
Metroxylon, y Calamus.
Nypa (Nypoideae) tiene un tallo postrado que se divide dicotómicamente, y hojas erectas, pinadas, y los
tépalos indiferenciados. Los fósiles se conocen en Europa y América temprano en el Terciario.
Análisis filogenéticos de múltiples secuencias de ADN muestran que la subfamilia Calamoideae es hermana
de todas las demás palmeras. Nypa (el único género de Nypoideae), un distintivo género de las
comunidades de manglares de Asia y el oeste del Pacífico, quedaría como hermana del resto de las
palmeras (salvo Calamoideae). Entonces Nypa y Calamoideae forman un complejo parafilético, con hojas
usualmente pinadas y reduplicadas, mientras que el resto de los géneros, con hojas usualmente
costapalmadas o palmadas e induplicadas —las Coryphoideae— forman un grupo monofilético (Hahn
2002,22 Uhl et al. 199521 ).
Arecoideae tiene hojas pinadas y flores en grupos de 3 (tríadas), con una flor carpelada rodeada de dos
flores estaminadas (probablemente una sinapomorfía, pero perdida en algunos subgrupos). Dentro de
Arecoideae, unos pocos grupos monofiléticos bien definidos son evidentes.
Hyophorbeae (que tiene por ejemplo a Chamaedorea, Hyophorbe), tiene flores imperfectas en líneas.
Cocoseae tiene la inflorescencia asociada con una bráctea persistente, grande, leñosa, y los frutos con
endocarpo de aspecto de hueso, triporado, e incluye géneros como Elaeis, Cocos, Syagrus, Attalea,
Bactris, Desmoncus y Jubaea.
Iriarteae (que tiene por ejemplo a Iriartea, Socratea) tiene raíces "stilt", y segmentos de hojas con ápices
despuntados y venas divergentes.
La mayoría de las Arecoideae están ubicadas dentro de un Areceae heterogéneo (Baker et al. 200623 ), los
géneros representativos incluyen a Areca, Dypsis, Wodyetia, Veitchia, Ptychosperma y Dictyosperma. Estas
palmeras a veces tienen una estructura formada de una serie de bases de hojas grandes o solapadas, que
parece una prolongación vertical del tallo.
Coryphoideae son tradicionalmente divididas en las 3 primeras tribus que siguen, aquí se incluye una
cuarta:
Las monogenéricas Phoeniceae (Phoenix, las datileras) tienen distintivas hojas pinadas
den las cuales los segmentos basales son como espinas.
Borasseae (que contiene por ejemplo a Latania, Borassus, Lodoicea, y Hyphaene) tienen
flores estaminadas embuidas en ejes de la inflorescencia engrosados.
La mayoría de los géneros de Coryphoideae están ubicados en una tercera tribu, la
heterogénea "Corypheae". Géneros notables incluyen Chamaerops, Rhapis, Licuala,
Copernicia, Corypha, Washingtonia, Serenoa, Livistona, Rhapidophyllum, y Acoelorraphe, y
son difíciles de caracterizar en conjunto. Géneros como Sabal, Thrinax, y Coccothrinax son
fenéticamente similares, y han sido incluidos aquí, pero su inclusión haría a la tribu no
monofilética.
Caryoteae (palmeras cola de pez) incluye por ejemplo a Caryota y Arenga, forman un clado
distintivo dentro de Coryphoideae (Asmussen et al. 2000,24 Asmussen y Chase 2001,25
Hahn 200222 ) debido a sus tríadas de flores (que evolucionaron en paralelo con las de
Arecoideae). Este grupo tiene segmentos de hoja induplicados, despuntados, con venas
divergentes.
Taxonomía
La familia fue reconocida por el APG III (20092 ), el Linear APG III (20091 ) le asignó el número de
familia 76. La familia ya había sido reconocida por el APG II (200326 ).
En el sistema APG III se encuentra en el orden monotípico Arecales, subclase Commelinidae, clase
Monocotyledoneae. El sistema de clasificación APG II, que no emplea nombres formales por encima del
nivel de orden, la ubicaban dentro del clado de las comelínidas, que se mantenía desde la publicación del
sistema APG de 1998 hasta la actualidad.
El nombre Arecales, formado de acuerdo a las normas del Código Internacional de Nomenclatura Botánica
a partir del género tipo Areca (que incluye la palma de betel, Areca catechu) es de uso relativamente
reciente. Las nomenclaturas tradicionales usaban el nombre descriptivo Principales, del latín las primeras.
Como excepción a la regla de prioridad, para esta familia se pueden todavía utilizar los antiguos nombres
usados por Linneo: Palmae para la familia y Palmales para el orden. Los nombres palmáceas o Palmaceae
son rechazados por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Son llamadas palmeras en España,
Perú, Uruguay, Argentina y Chile, y palmas en la mayoría de los países de América.
La extensa familia posee 200 géneros, 2780 especies. Los géneros más representados son Calamus (370
especies), Bactris (200 especies), Daemonorops (115 especies), Licuala (100 especies), y Chamaedorea
(100 especies).
A continuación, algunos géneros de la familia, con algunas de sus especies, su autoría botánica y sus
nombres comunes, según se utilizan en distintos países de habla hispana.
Aiphanes
Areca
Arenga
Astrocaryum
Attalea
Bactris
Borassus
Ceroxylon
Cocos nucifera L. - cocotero
Copernicia
Chamaedorea
Chamaerops
Desmoncus
Elaeis
Elaeis guineensis Jacq. - Palma de aceite, Palmera del aceite, Palma africana
Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes - Nolí (Venezuela y Colombia)
Euterpe
Geonoma
Iriartea
Jessenia H.Karst.
Jubaea
Jubaeopsis
Howea
Leopoldinia
Lepidocaryum
Livistona
Lodoicea
Manicaria
Mauritia
Phoenix
Rhapis L.f.º
Roystonea O.F.Cook
Roystonea regia H.B.K. - palmera real, Palma real cubana
Roystonea oleracea O.F.Cook - Chaguaramo (Venezuela), palmera real (otros países)
Sabal Adans.
Salacca Reinw.
Syagrus
Trachycarpus L.
Weittinia
La siguiente clasificación fue propuesta por N.W.Uhl y J.Dransfield en 1987 en Genera palmarum: una
clasificación basada en el trabajo de Harold E. Moore, Jr. (pero ver nuevas clasificaciones como la de
Asmussen et al. 200620 ):
La lista de todos los géneros de la familia botánica Arecaceae en Anexo:Géneros y tribus de Arecaceae.
Sinonimia
Importancia económica
En general, los palmerales constituyen uno de los elementos más
importantes para las comunidades amazónicas por su valor
económico, cultural y ecológico, ya que de este recurso obtienen su
alimento, su vivienda y múltiples artículos que satisfacen sus
necesidades materiales. Muchas especies de palmas tienen un gran
valor actual y potencial como fuentes de alimento, aceites, fibras,
medicinas y otros productos, incluyendo su valor como plantas
ornamentales; todas las anteriores potencialidades (aprovechadas de
manera sustentable) pueden llegar a ser una fuente de recursos
valiosa para la economía27
Finalmente la familia incluye un gran número de ornamentales, Caryota, Chamaerops, Butia, Livistona,
Phoenix, Roystonea, Sabal, Syagrus, Washingtonia, Chamaedorea, Trithrinax, Rhapidophyllum, Thrinax,
Coccothrinax, Licuala, Veitchia, Acoelorraphe, Butia, Copernicia, Dypsis, y Wodyetia. Entre las
ornamentales destacan Phoenix canariensis (palmera canaria) y Roystonea regia (palma real cubana) y
muchas otras.
Algunas especies son cultivadas en grandes extensiones, como el cocotero Cocos nucifera, la palmera del
aceite Elaeis guineensis y la datilera Phoenix dactylifera.
La savia de algunas especies es concentrada o fermentada para elaborar "mieles" y "vinos" de palmera.
El fruto de diversas de especies del género Areca se masca en Asia como estimulante y se conoce como
betel.
Véase también
Anexo:Especies de palmeras en Argentina
Palmeral
Palmeras trepadoras
Palmito
Ratán
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