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Anatomìa
Clìnica
´
2.a EDICION
 1

1
Anatomía
general
2 Anatomía clínica

Anatomía general
4 Anatomía humana
4 Definición y significado
4 Historia de la anatomía
4 Anatomía clínica
4 Terminología
5 Metodologías del estudio anatómico
6 Organización general del cuerpo
6 Conceptos generales de embriología
6 Conceptos generales de histología
6 Variaciones anatómicas
10 Posición anatómica estándar
13 Regiones del cuerpo
14 Tegumento común
14 Piel
21 Sistema esquelético
21 Cartílagos
22 Huesos
27 Osificación
31 Sistema articular
31 Clasificación de las articulaciones
37 Mecánica articular
38 Términos de movimientos
40 Sistema muscular
40 Músculos: tipos y clasificación
43 Tendones
45 Vainas fibrosas y vainas sinoviales de los tendones
46 Bolsas serosas anexas a los músculos
46 Fascias
48 Sistema cardiovascular
48 Corazón
48 Arterias
50 Venas
53 Capilares
53 Circulaciones mayor y menor (circulaciones sistémica y pulmonar)
53 Sistema linfático
56 Sangre
56 Médula ósea
57 Sistema nervioso
57 Sistema nervioso central y sistema nervioso periférico
 Anatomía general 3

65 Sistema digestivo
66 Sistema respiratorio
66 Sistema urinario
67 Sistemas genitales
67 Sistema genital masculino
67 Sistema genital femenino
68 Sistema endocrino
69 Glándulas endocrinas
69 Cavidades corporales
70 Serosas
71 Generalidades de los medios de diagnóstico por imágenes

Resumen conceptual
• La anatomía humana es la ciencia dedicada al estudio de la estructura y forma del cuerpo
humano.
• Los sistemas están formados por el conjunto de órganos que sirven para desempeñar una
función compleja. Los sistemas anatómicos son: esquelético, articular, muscular, digestivo,
respiratorio, urinario, genital, endocrino, cardiovascular, linfático, nervioso y tegumentario.

Guía de estudio
4 Anatomía clínica
Anatomía humana
Definición y significado
La anatomía humana es la ciencia dedicada al estu-
dio de la estructura y forma del cuerpo humano.
Anatomía deriva del término griego que quie-
re decir cortar a través, significado que corresponde
actualmente al término disecar.
La disección se realiza cortando o separando los teji-
dos para su estudio; es uno de los procedimientos que
permiten estudiar la estructura del cuerpo humano.
Historia de la anatomía
La anatomía humana se ha ido desarrollando como
ciencia con el progreso de los conocimientos sobre los
componentes del cuerpo y la comprensión de las funcio-
nes de los órganos. Las descripciones anatómicas huma-
nas más antiguas fueron encontradas escritas en papi-
ros con información sobre medicina, producidos en
Egipto cerca de 1.600 años antes de Cristo. El origen de
estos conocimientos se atribuye a trabajos publicados
mil años antes por Imhotep.
Siglos después, en Grecia, la anatomía humana fue
enseñada por Hipócrates de Cos (460-370 a. C.) for-
mando parte de la enseñanza básica de la formación
médica. En esa época se realizaban disecciones en ani-
males para corroborar experimentalmente las descrip-
ciones de la morfología humana. Hipócrates es recono-
cido como el “padre de la medicina”.
Herófilo de Calcedonia (335-280 a. C.) y Erasístrato
de Ceos (304-250 a. C.) realizaron disecciones en cadáve-
res humanos en Alejandría, lo que constituyó un gran
avance en la información científica anatómica de su época.
Galeno de Pérgamo (130-200 d. C.) reunió la infor-
mación anatómica disponible hasta ese momento y la
volcó en los documentos que produjo. Trabajó en Roma
y también realizó demostraciones anatómicas mediante
disecciones en animales. Sus escritos establecieron los
conocimientos anatómicos con los cuales los médicos se
formaron durante los siguientes 1.500 años, hasta el
Renacimiento.
La anatomía científica moderna comienza en
Europa, en la primera mitad del siglo XVI, con Andrés
Vesalio de Bruselas (1514-1564). Fue profesor de
Anatomía en la Universidad de Padua y empleó la inves-
tigación anatómica, disecando cadáveres humanos, para
corregir y actualizar los conocimientos que se enseñaban
hasta ese momento, basados en las obras de Galeno. Las
descripciones que realizó Vesalio tuvieron una influencia
definitiva en sus contemporáneos y en los anatomistas
que le siguieron. La más importante de sus obras:
(1543) sirvió como modelo de
publicación para muchos tratados de anatomía posterio-
res. Su aporte científico permitió seguir un camino racio-
nal para la adquisición del conocimiento anatómico,
basándose en la experiencia directa y la confrontación de
las diferentes observaciones anatómicas.
A partir de Vesalio se han ido completando y corri-
giendo los conocimientos de esta disciplina de la medici-
na, mediante la investigación y la publicación de los
resultados obtenidos.
Anatomía clínica
Los alcances y objetivos de la anatomía clínica
están orientados hacia una anatomía aplicada en rela-
ción con el paciente. Ésta debe entenderse como el con-
junto de conocimientos sobre anatomía humana que
son fundamentales en la práctica de la atención de la
salud y para la comprensión del examen clínico más sim-
ple. Se pone énfasis en la anatomía que se necesita
conocer para explorar, diagnosticar y tratar a los pacien-
tes. Esto implica reconocer las estructuras accesibles a la
palpación, cómo se proyectan en la superficie los órga-
nos profundos y su correlación con los medios de imáge-
nes diagnósticas. En el inicio de su carrera, el alumno
también debe aprender las bases morfológicas para
poder abordar las otras disciplinas de la formación del
profesional en las ciencias de la salud.
Resolución de problemas médicos
La integración de las disciplinas que componen las
carreras de las ciencias de la salud, implica, entre otras
cosas, la aplicación de la información morfológica en las
diversas situaciones clínicas. Una forma de aproximarse a
esta integración entre las disciplinas es resolver ejerci-
cios basados en problemas médicos.
El objetivo de estos ejercicios es relacionar la presen-
tación de una situación típica en la atención de los
pacientes, con una explicación morfológica aplicable
a dicha situación. De esta manera se analizan el diagnós-
tico y el tratamiento, fundamentándolos con el conoci-
miento de la anatomía normal y el reconocimiento de las
diferencias que se presenten en el paciente. Como resul-
tado de este proceso, se hace énfasis en cuáles son los
elementos cuya comprensión resulta fundamental para
resolver estos casos clínicos y se brinda información bási-
ca de otras disciplinas, favoreciendo la integración entre
ellas.
Terminología
Como ocurre en otras ciencias, para la descripción
anatómica se debe emplear un vocabulario técnico
preciso, de validez universal y uniforme, que favorezca la
comprensión entre los profesionales. A su vez, también
se deben conocer los términos coloquiales, de uso
común, que permitan comunicarse con el resto de las
personas.
En la práctica, el empleo de la terminología anató-
mica debe evitar las interpretaciones erróneas de las
descripciones y permitir expresarse con claridad y preci-
sión. Para el alumno que comienza una carrera profesio-
nal, esto determina que tiene que aprender un lenguaje
nuevo, con un vocabulario extenso, cuya procedencia
del latín y del griego no siempre le resultará conocida o
familiar. Este lenguaje técnico establece las normas bási-

cas para la descripción, la posición, la orientación, la
dirección, los planos y los nombres de las estructuras
anatómicas.
Cuando el nombre de una persona se ha incluido
en la denominación de una estructura anatómica, ese
nombre propio se conoce como epónimo. En muchos
casos una misma estructura se encuentra asociada a
nombres de diferentes personas (autores de publicacio-
nes, anatomistas, cirujanos o fisiólogos de diferentes
países) y estas denominaciones son utilizadas según la
costumbre local o el espíritu nacionalista.
Terminología Anatómica Internacional
La Terminología Anatómica Internacional es el
listado oficial de los términos anatómicos aceptados
para su empleo en la designación de las estructuras. Este
listado es el resultado del consenso de los anatomistas
representados por las Asociaciones Anatómicas de cada
país y reunidos en la Federación Internacional de
Asociaciones de Anatomía (IFAA).
Para ser entendidos y comprendidos, los estudiantes
y los profesionales de las distintas escuelas de ciencias de
la salud deben expresarse empleando los términos ana-
tómicos que son de aceptación y uso oficial interna-
cional.
El idioma oficial empleado en la Terminología
Anatómica Internacional es el latín, pero en los textos
y en las comunicaciones en español se puede utilizar la
traducción literal al español de estos términos en
latín. Lo mismo sucede con los otros idiomas.
Algunos de los objetivos básicos de la Terminología
Anatómica son: cada estructura debe ser designada
por un solo nombre; cada nombre debe ser corto y
simple; las estructuras relacionadas topográficamente
por proximidad deben tener los nombres armonizados
(p. ej., arteria femoralis, vena femoralis, nervus femora-
lis); los adjetivos calificativos deben ser opuestos de un
modo general (p. ej.,: major y minor, superficialis y pro-
fundus); los epónimos no deben ser usados.
A lo largo de este texto, los nombres tradicionales
con los que se conocían a algunas estructuras anatómi-
cas son presentados entre corchetes, cuando se mencio-
nan por primera vez. El objetivo es facilitar la identifica-
ción de la equivalencia entre las terminologías, para
aquellos lectores que conocen estas estructuras por sus
nombres no oficiales.
Véase Buscador de equivalencias terminológicas.
Hacia fines del siglo XIX aún no existía una nomen-
clatura anatómica con base científica. Para esa época
se habían acumulado unos cincuenta mil términos ana-
tómicos en uso. Cada país adoptaba su criterio particu-
lar y por eso un mismo elemento era conocido hasta
por cinco nombres diferentes.
En 1887 los anatomistas alemanes tuvieron la ini-
ciativa para establecer una nomenclatura única, de
Anatomía general 5
carácter internacional, constituida totalmente por tér-
minos en latín. Este listado de 5.573 nombres anató-
micos en latín fue aprobado en 1895, en la ciudad de
Basilea, y es conocido como la Nómina Anatómica de
Basilea (BNA).
En el año 1923 la Sociedad Alemana de
Anatomía decidió revisar la BNA y en 1935 este nuevo
listado se presentó en la ciudad de Jena, la Nómina
Anatómica de Jena.
En 1933 la
reunida en Birmingham, también presentó
una revisión de la BNA, que fue publicada y conocida
como .
En 1950 se creó un comité internacional para esta-
blecer un listado oficial único, formado por tres repre-
sentantes de cada país: el
(IANC). En 1955, durante
el 6º Congreso Internacional de Anatomistas realiza-
do en París, fue aprobada una lista con 5.640 térmi-
nos. Esta primera edición de la Nómina Anatómica
Internacional se conoció al principio como Nómina
Anatómica de París (PNA).
En 1989, después de seis ediciones de dicha
, la Federación Internacional de
Asociaciones de Anatomía (IFAA) creó el Comité
Federativo Internacional de Terminología Anató-
mica (FICAT), reemplazando al IANC en sus funciones
de corrección y actualización del listado anatómico ofi-
cial.
En 1998 el FICAT publicó la primera edición de la
Terminología Anatómica Internacional (TA) con
7.583 términos. Este listado actualiza y reemplaza
todas las nomenclaturas anatómicas anteriores y es
el que se encuentra en vigencia en la actualidad. El
FICAT también es el responsable de la terminología en
otras ciencias morfológicas como citología, histología y
embriología.
Metodologías del estudio anatómico
La disección, los medios de diagnóstico por imá-
genes y la endoscopia se han convertido en las fuentes
principales para la observación de las características mor-
fológicas de las distintas partes del cuerpo. La descrip-
ción de la anatomía macroscópica se nutre de estas
metodologías para establecer sus fundamentos y cuanti-
ficar los porcentajes de las diferentes variaciones de la
anatomía normal.
El empleo de las diferentes técnicas y puntos de vista
determina la existencia de distintas ramas o especialida-
des de la anatomía, donde un mismo sujeto de estudio
presenta perspectivas diferentes y complementarias.
La anatomía macroscópica es la parte del estudio
morfológico que se logra sin recurrir al uso del microsco-
pio u otro sistema de aumento óptico.
La anatomía microscópica es la rama de la anato-
mía que estudia la estructura de células, tejidos y órga-
nos, empleando el microscopio. También se la denomina
histología.
La anatomía descriptiva es el estudio de las estruc-
turas anatómicas mediante la explicación de las caracte-
6 Anatomía clínica
rísticas morfológicas de los órganos, sus accidentes y sus
divisiones en partes.
La anatomía sistémica es el estudio de las estructu-
ras, organizado a partir de su división por sistemas y los
órganos que los componen.
La anatomía topográfica estudia en forma agrupa-
da todos los elementos que se encuentran en una
región. Permite relacionar espacialmente las estructuras
que se encuentran en cada región del cuerpo.
La anatomía funcional es el estudio de las estruc-
turas en relación con su función.
La anatomía aplicada permite la aplicación práctica
del conocimiento anatómico al diagnóstico y tratamien-
to de las personas. También abarca las técnicas que per-
miten ver las estructuras en el sujeto vivo.
La anatomía del desarrollo estudia los cambios
estructurales que se producen en el individuo desde la
fertilización y el desarrollo prenatal hasta la vida adulta.
La anatomía de superficie es el estudio de la con-
figuración superficial del cuerpo, reconociendo los acci-
dentes y puntos de referencia visibles o palpables.
La anatomía proyectiva establece la relación entre
la superficie corporal y las partes más profundas, ubicán-
dolas con respecto a los puntos de referencia superficia-
les y niveles vertebrales.
La anatomía comparada es el estudio comparativo
de la morfología de los animales con respecto a los órga-
nos o las partes homólogas del cuerpo humano.
Organización general del cuerpo
La célula es la unidad estructural del cuerpo humano.
Los tejidos son un conjunto de células con una dife-
renciación similar, que funcionan y se organizan en
forma integrada.
Varios tejidos se reúnen para formar un órgano, que
constituye una unidad anatómica delimitada.
Los órganos pueden ser agrupados de acuerdo con
su función en sistemas.
Los sistemas están formados por el conjunto de
órganos que sirven para desempeñar una función com-
pleja. Los sistemas anatómicos son:
El sistema esquelético incluye los huesos y los car-
tílagos que proporcionan el soporte y la protección de
los otros órganos.
El sistema articular está formado por las estructu-
ras que vinculan las partes de los huesos entre sí, permi-
tiendo, en muchas ocasiones, sus movimientos.
El sistema muscular está constituido por los múscu-
los, con sus tendones, que mediante sus contracciones
actúan movilizando o fijando las partes del cuerpo.
El sistema digestivo abarca los órganos que parti-
cipan en los mecanismos de alimentación, desde la mas-
ticación hasta la eliminación de los desechos sólidos.
El sistema respiratorio está formado por los con-
ductos para el aire y los pulmones.
El sistema urinario incluye los órganos que produ-
cen, conducen y eliminan la orina.
Los sistemas genitales femenino y masculino inclu-
yen las gónadas, los conductos que transportan a los
gametos y los órganos sexuales que permiten su unión.
El sistema endocrino está formado por un conjun-
to de glándulas que no poseen conducto excretor. Estas
glándulas liberan hormonas.
El sistema cardiovascular está compuesto por el
corazón y los vasos sanguíneos, que conducen la sangre
a través del cuerpo.
El sistema linfático abarca los vasos, nódulos y
órganos vinculados con la linfa.
El sistema nervioso está integrado por estructuras
formadas por tejido nervioso. Está dividido en una parte
central y otra periférica.
El sistema tegumentario está formado por la piel,
sus anexos y el tejido subcutáneo.
Conceptos generales de embriología
Cuadros 1-1 y 1-2.
Conceptos generales de histología
Cuadro 1-3.
El tejido adiposo es un tejido conectivo laxo que
tiene abundantes adipocitos. Estas células tienen como
característica principal el almacenamiento de triglicéri-
dos en su citoplasma. En el tejido adiposo también se
encuentran vasos sanguíneos, nervios, fibroblastos y
fibras, que lo dividen en lobulillos.
Hay dos tipos de adipocitos maduros: los blancos y
los marrones, que identifican a los dos tipos de tejidos
adiposos diferentes: el blanco y el pardo (de color
marrón, grasa parda). Este último forma una pequeña
fracción del tejido adiposo del adulto, pero está amplia-
mente distribuido en el feto y el recién nacido. El tejido
adiposo pardo es generador de calor corporal por su
abundancia de mitocondrias y vasos sanguíneos.
El tejido adiposo blanco se ubica en diferentes luga-
res del cuerpo: en el tejido subcutáneo (el 70% del total),
alrededor de las vísceras (el 20%) e intramuscular (el 10%).
Variaciones anatómicas
Un rasgo esencial de los organismos biológicos es su
variabilidad. No hay dos individuos que sean exacta-
mente iguales. La constitución genética, la ascendencia,
la edad y otros factores, algunos de ellos ambientales,
determinan la presencia de diferencias anatómicas entre
los seres humanos.
La descripción anatómica emplea una abstracción,
presentando a un ser humano idealizado, con caracterís-
ticas generales en su morfología y en sus estructuras,
que corresponden a la presentación más habitual. Esta
abstracción es lo que se considera normal, es decir, lo
que se presenta con mayor frecuencia estadística. Las
diferencias con esta normalidad pueden ser variacio-
nes, anomalías y malformaciones. Las dos primeras
no alteran la función del organismo y no deberían aca-
rrear dificultades en las actividades desempeñadas. Las
malformaciones son las diferencias que alteran las fun-
ciones normales.
 Anatomía general 7

Cuadro 1-1. Estructuras que derivan de las tres capas germinales primitivas
Capa Derivados

Endodermo Porción epitelial de las amígdalas, faringe, tiroides, paratiroides, timo, trompa auditiva, cavidad timpáni-
ca, tráquea, bronquios y pulmones

Epitelio del tracto gastrointestinal, hígado, páncreas, uraco y vejiga urinaria

Epitelio de revestimiento de la próstata, las glándulas bulboureterales, la vagina, el vestíbulo, la uretra y

sus glándulas asociadas

Mesodermo Mesodermo cefálico: cráneo, oído medio, dentina, músculos y tejido conectivo

Mesodermo paraxial: esqueleto (excepto cráneo), músculos del tronco, dermis y tejido conectivo
Mesodermo intermedio: sistema urogenital

Mesodermo de la placa lateral: sistema cardiovascular, células sanguíneas, sistema linfático, células lin-
fáticas, bazo, corteza suprarrenal, músculos viscerales y de los miembros, tejido conectivo visceral y
membranas serosas (pericardio, pleura y peritoneo)

Ectodermo Ectodermo superficial Epidermis, pelo, uñas, glándulas sudoríparas y sebáceas, glándula mamaria,
(general) lente del ojo, oído interno, esmalte dental y lóbulo anterior de la hipófisis

Neuroectodermo Tubo neural: sistema nervioso central, retina, glándula pineal y lóbulo posterior
de la hipófisis

Cresta neural: nervios y ganglios craneales, nervios espinales, médula suprarrenal,

células pigmentarias, mesodermo de la cabeza, cartílagos de los arcos
faríngeos, nervios y ganglios simpáticos y células de Schwann (neurolemmocitos)

Cuadro 1-2. Derivados de los arcos faríngeos

Arco faríngeo Huesos, cartílagos y ligamentos Músculos Nervios

1er arco Yunque y martillo Músculos masticadores: V nervio craneal

(arco mandibular) Ligamento anterior del martillo m. temporal, m. masetero, (n. maxilar y
Partes del hueso temporal m. pterigoideo lateral, n. mandibular del
Cigomático m. pterigoideo medial n. trigémino)
Maxilar M. milohioideo
Mandíbula Vientre anterior del m. digástrico
Cartílago mandibular [de Meckel] M. tensor del velo del paladar
Ligamento esfenomandibular M. tensor del tímpano

2º arco Estribo Músculos de la mímica VII nervio craneal

(arco hioideo) Apófisis estiloides del h. temporal M. estilohioideo (n. facial)
Ligamento estilohioideo Vientre posterior del m. digástrico
Asta menor del h. hioides M. estapedio
Parte superior del cuerpo del
h. hioides

3er arco Asta mayor del h. hioides M. estilofaríngeo IX nervio craneal

Parte inferior del cuerpo del (n. glosofaríngeo)
h. hioides

4º y 6º arco Esqueleto laríngeo, cartílagos tiroides, M. elevador del velo del paladar X nervio craneal
cricoides, aritenoides, corniculado y Músculos constrictores de la (n. laríngeo superior
cuneiforme faringe y laríngeo recurrente
M. cricotiroideo del n. vago)
Músculos de la laringe (6º arco)
8 Anatomía clínica

Cuadro 1-3. Tejidos

Tejido Características

Epitelial Pavimentoso (plano) simple Una sola capa de células aplanadas con núcleo en posición cen-
tral. Se localiza en: endotelios vasculares, alvéolos pulmonares,
cápsula glomerular de los riñones, superficie interna de la mem-
brana timpánica. Forma las capas epiteliales de las serosas

Cúbico simple Una sola capa de células cúbicas con núcleo en posición central.
Reviste la superficie ovárica, delimita la superficie anterior de la
cápsula del cristalino, forma el epitelio pigmentario de la superficie
posterior del ojo, cubre los túbulos renales, conductos glandulares
y forma la porción secretora de glándulas

Cilíndrico simple no ciliado Una sola capa de células cilíndricas no ciliadas con núcleos próxi-
mos a la base celular. Contiene células caliciformes y células con
microvellosidades en algunas localizaciones. Cubre el tubo digesti-
vo, los conductos de glándulas y la vesícula biliar

Cilíndrico simple ciliado
Una sola capa de células cilíndricas ciliadas con núcleos próximos
a la zona basal. Contiene células caliciformes. Cubre los segmen-
tos superiores del sistema respiratorio, las trompas uterinas, el
útero, algunos senos paranasales, el conducto central de la médu-
la espinal y los ventrículos cerebrales

Cilíndrico seudoestratificado No es un verdadero tejido estratificado. Los núcleos celulares se

disponen en diferentes niveles. Todas las células se adhieren a la
membrana basal, pero no todas alcanzan la superficie apical.
Reviste la mayor parte de la vía aérea superior. El epitelio cilíndrico
seudoestratificado no ciliado tapiza grandes conductos glandula-
res, el epidídimo y parte de la uretra masculina

Pavimentoso (plano) estratificado
Está formado por varias capas celulares. Las capas más profundas
están formadas por células cúbicas y cilíndricas. Las células pavi-
mentosas (planas) se ubican en la capa apical y en varias capas
subyacentes en ésta. Las células de la capa basal reemplazan a las
células superficiales que se pierden. La variedad queratinizada
forma la capa superficial de la piel. La no queratinizada reviste
superficies húmedas como la boca, el esófago, parte de la epiglo-
tis, parte de la faringe, la vagina y la lengua

Cúbico estratificado Son dos o más capas de células que presentan, en el estrato api-
cal, forma cúbica. Se localizan en las glándulas sudoríparas adul-
tas, en las glándulas esofágicas y en parte de la uretra masculina

Cilíndrico estratificado Son varias capas de células de formas irregulares. Sólo la capa api-
cal presenta células cilíndricas. Cubre parte de la uretra, los gran-
des conductos excretores de las glándulas esofágicas, áreas de la
mucosa anal y parte de la conjuntiva del ojo

De transición Su aspecto es variable. La forma de las células de la superficie api-

cal varían desde pavimentosas (cuando está estirado) hasta cúbi-
cas (cuando se encuentra relajado). Se localiza en la vejiga urinaria
y en parte de los uréteres y la uretra

Glandular Glándulas Los productos secretorios son liberados dentro de conductos. Se

exocrinas localiza en las glándulas sudoríparas sebáceas y secretoras de cera
en la piel y en las glándulas digestivas (glándulas salivales y pán-
creas)

Glándulas Los productos de secreción (hormonas) se difunden hacia los vasos

endocrinas sanguíneos después de haber atravesado el fluido intersticial

(Continúa)
 Anatomía general 9

Cuadro 1-3. Tejidos (Cont.)

Tejido Características

Conectivo Embrionario Mesénquima Está formado por células mesenquimatosas de forma irregular
inmersas en una matriz amorfa semilíquida que contiene fibras
reticulares. Se ubica debajo de la piel y a lo largo de los huesos en
desarrollo en el embrión. Algunas células mesenquimatosas se
encuentran en el tejido conectivo adulto, especialmente en los
vasos sanguíneos

Mucoso Consta de fibroblastos dispersos e inmersos en una matriz amorfa

viscosa y gelatinosa que contiene fibras delicadas de colágeno. Se
localiza en el cordón umbilical del feto

Maduro Laxo Areolar Está constituido por fibras (de colágeno, elásticas y reticulares) y
células (macrófagos, fibroblastos, células plasmáticas, adipocitos y
mastocitos) inmersas en una matriz amorfa semilíquida. Se localiza
en el tejido subcutáneo, en el estrato papilar de la dermis, en la
lámina propia de las mucosas y alrededor de órganos, nervios y
vasos linfáticos

Adiposo Se compone de adipocitos, células especializadas en almacenar tri-

glicéridos como una gran gota intracelular. El núcleo y el citoplasma
tienen una localización periférica. Se localiza en el tejido conectivo
de la capa profunda de la piel, alrededor del corazón y de los riño-
nes, en la médula ósea amarilla, en las almohadillas de las uniones
auriculares (atriales) y en la parte posterior de la cavidad orbitaria

Reticular Es una red entrelazada de fibras y células reticulares. Se localiza en

el estroma (armazón de soporte) de los órganos sólidos o macizos,
en la médula ósea roja (para dar origen a las células sanguíneas),
en la lámina reticular de la membrana basal y alrededor de vasos y
músculos

Denso Regular La matriz extracelular tiene un aspecto blanco brillante. Consta de

fibras de colágeno dispuestas en haces y fibroblastos intercalados
entre las fibras. Forma los tendones, los ligamentos y las aponeu-
rosis

Irregular Consta de fibras de colágeno dispuestas al azar y fibroblastos. Se

localiza en las fascias, en el estrato reticular de la dermis, en el
periostio, en el pericondrio, en las cápsulas articulares, en las
membranas capsulares de los órganos, en el pericardio y en las
válvulas cardíacas

Elástico Consiste en fibras elásticas ramificadas. Los fibroblastos se hallan

en los espacios entre las fibras. Se localiza en el tejido pulmonar,
en la pared de las arterias elásticas, en la tráquea, en los bron-
quios, en los pliegues vocales, en el ligamento suspensorio del
pene y en algunos ligamentos

Cartílago Hialino Está constituido por una matriz blancoazulada brillante, que con-
tiene fibras de colágeno y condrocitos. Es el cartílago más abun-
dante del organismo. Se localiza en los huesos largos, en el extre-
mo anterior de las costillas, en la nariz, en partes de la laringe, en
los bronquios, en los bronquiolos y en los esqueletos embrionario
y fetal

Fibrocartílago Se compone de condrocitos dispuestos en hilera a lo largo de

haces de fibras de colágeno dentro de una matriz extracelular. Se
localiza en la sínfisis pubiana, en los discos intervertebrales, en los
meniscos y en algunos tendones

(Continúa)
10 Anatomía clínica

Cuadro 1-3. Tejidos (Cont.)

Tejido Características

Conectivo Maduro Cartílago Elástico Está constituido por condrocitos dispuestos en una red de fibras
elásticas dentro de una matriz extracelular. Se localiza en la epiglo-
tis, en el pabellón auricular y en la trompa auditiva

Hueso Compacto El tejido óseo compacto consiste en osteonas que contienen lami-
nillas, lagunas, osteocitos, canalículos y conductos centrales

Esponjoso El tejido óseo esponjoso está formado por delgadas columnas

denominadas trabéculas, dejando espacios que son ocupados por
la médula ósea

Líquido Sangre y linfa Está formada por el plasma y por elementos figurados: glóbulos
rojos (eritrocitos), glóbulos blancos (leucocitos) y plaquetas (trom-
bocitos)

Muscular Esquelético Son fibras largas, cilíndricas, estriadas, con múltiples núcleos peri-
féricos y control voluntario

Cardíaco Son fibras estriadas ramificadas con uno o más núcleos en posi-
ción central. Contiene discos intercalares y el control es involunta-
rio. Se dispone en las paredes del corazón

Liso Son fibras ahusadas, sin estriaciones, con un único núcleo central.
Su control es involuntario. Se localiza en el iris del ojo, en las pare-
des de los vasos sanguíneos, de las vías aéreas, del tubo digestivo,
de la vía biliar, de la vejiga urinaria y del útero

Nervioso Está constituido por neuronas (células nerviosas) y células de la

neuroglia. Las neuronas constan de un cuerpo y de prolongacio-
nes celulares que se extienden desde el cuerpo. Las células de la
neuroglia no generan impulsos nerviosos, pero tienen otras fun-
ciones importantes como la de sostén y metabolización de los
deshechos neuronales. Se localiza en todo el sistema nervioso

Hay estructuras anatómicas que presentan variacio-
nes más frecuentemente que otras y deben ser tenidas
en cuenta al abordar una región. En algunos casos, la
variabilidad anatómica es tan marcada que la “descrip-
ción de libro”, que corresponde a la disposición más fre-
cuente, en la práctica se encuentra en menos de la mitad
de los casos.
Posición anatómica estándar
Todas las descripciones anatómicas se realizan a par-
tir de una posición de referencia dispuesta por con-
vención y que es independiente de la posición en la cual
se encuentre el sujeto estudiado (fig. 1-1).
La posición anatómica de referencia, para todas
las descripciones, se define de la siguiente manera: cuer-
po humano de pie, erguido, con la mirada al frente, los
miembros superiores a ambos lados del tronco con las
palmas de las manos hacia delante y los miembros infe-
riores juntos, con los pies paralelos y sus dedos hacia
delante.
Para establecer el plano horizontal del cráneo se
emplea un plano infraorbitomeatal, que pasa por el
extremo inferior del borde de la órbita del lado izquier-
do (punto orbitario) y los extremos superiores de los ori-
ficios de los meatos auditivos externos (punto porión).
Los pacientes y el material de estudio pueden encon-
trarse en otras posiciones. En la posición de decúbito
supino, el cuerpo se encuentra acostado horizontal-
mente, con la espalda apoyada, boca arriba [decúbito
dorsal]. En el decúbito prono el cuerpo se encuentra
acostado, boca abajo [decúbito ventral]. En el decúbito
lateral, está acostado apoyado sobre un lado.
Ejes del cuerpo
Un eje es una línea recta, formada por una sucesión
continua e indefinida de puntos en una sola dimen-
sión. Para establecer referencias espaciales en las des-
cripciones anatómicas, se emplean tres ejes dispuestos
perpendicularmente entre sí (ejes ortogonales) y otros
ejes que son oblicuos (fig. 1-2).
El eje longitudinal del cuerpo es craneocaudal, de
orientación superoinferior y dirección vertical. Su extre-
mo superior pasa por el punto más alto del cráneo (vér-
tex). A nivel de la pelvis pasa por el centro de gravedad
del cuerpo. En su extremo inferior se ubica entre ambos
pies.
 Anatomía general 11

Los planos coronales (frontales) son planos dis-

puestos verticalmente y de lado a lado. Dividen el cuer-
po en una porción anterior y otra posterior (véase fig.
1-2).
Los planos sagitales son planos verticales, orienta-
dos en sentido anteroposterior. Dividen el cuerpo en una
parte derecha y otra izquierda. El plano sagital media-
no es el plano sagital central o medio, que pasa por el
eje longitudinal del cuerpo (fig. 1-5). Los planos sagi-
tales paramedianos son paralelos al plano sagital
mediano y están ubicados cerca de éste.
Los planos horizontales son planos dispuestos
transversalmente, de lado a lado y perpendiculares a los
planos verticales. Dividen el cuerpo en una parte supe-
rior y otra inferior.
Los planos transversos son planos perpendiculares
al eje longitudinal de una estructura. En el tórax, por
ejemplo, los planos transversos coinciden con los hori-
zontales.
Los planos oblicuos son los planos que seccionan
partes del cuerpo pero cuya orientación no es paralela a
ninguno de los planos ortogonales. Para describir sus
orientaciones se toman las medidas de los ángulos que
forman con los otros planos.
Fig. 1-1. Posición anatómica de referencia del cuerpo
humano, vista anterolateral. El cuerpo se encuentra de pie,
con los miembros inferiores juntos. Los miembros superio-
res están ubicados a los lados del tronco. Las palmas están
orientadas hacia delante, los antebrazos en supinación. La
mirada hacia delante y horizontal.

El eje sagital es ventrodorsal, de orientación antero-

posterior y dirección horizontal. Su nombre proviene de
saeta (sagitta), debido a que se dispone como una fle-
cha, atravesando el cuerpo de adelante hacia atrás.
El eje transversal es laterolateral, de dirección hori-
zontal, dispuesto de lado a lado del cuerpo.
Los ejes oblicuos se disponen en ángulos no per-
pendiculares con respecto a los tres ejes mencionados
anteriormente (ortogonales). Para describir la orienta-
ción de los ejes oblicuos se toman puntos de referencia
por donde pasan o la medida del ángulo que forman
con los ejes ortogonales.
Los ejes de orientación del encéfalo difieren de los
descritos para el resto del cuerpo. Debido a la curvatura
que se forma durante el desarrollo embrionario de las
vesículas encefálicas, el ángulo que forman entre sí el eje
longitudinal del tronco del encéfalo y el eje longitu-
dinal del prosencéfalo es de aproximadamente 100º.
Este último se encuentra desviado sólo a 10º del eje sagi-
tal de la cabeza. Esta orientación particular del encéfalo
determina que las estructuras prosencefálicas dorsales
se ubiquen por encima de las ventrales (fig. 1-3).

Fig. 1-2. Representación de los planos de sección, ejes orto-

Planos de sección
Un plano es una superficie bidimensional. Los cor-
tes que seccionan al cuerpo se pueden orientar en los
distintos planos del espacio (fig. 1-4).
gonales y direcciones. En la intersección de los planos
mediano y coronal se ubica el eje longitudinal. En la inter-
sección de los planos coronal y horizontal se ubica el eje
transversal. En la intersección de los planos mediano y hori-
zontal se ubica el eje sagital.
12 Anatomía clínica

Eje longitudinal del

prosencéfalo
[Eje de Forel]

V Ventral

D Dorsal
Eje longitudinal del
R Rostral tronco del encéfalo
[Eje de Meynert] . Plano sagital
C Caudal

Fig. 1-3. Ejes y términos de orientación del encéfalo. En el

corte mediano de la cabeza se representan los ejes longitu-
dinales del prosencéfalo y del tronco del encéfalo. En azul y
verde: las direcciones del prosencéfalo. En violeta y anaran-
jado: las direcciones del tronco del encéfalo.

Términos de situación y dirección

. Plano horizontal
Para poder localizar las distintas estructuras en el
cuerpo se emplean términos específicos que permiten
describir las posiciones relativas en las que se encuen-
tran. Hay términos de situación y de dirección asociados
en pares, mediante significados opuestos entre sí. Los
términos de situación están siempre relacionados con la
posición anatómica estándar, que se toma como base
para todas las descripciones anatómicas. La indicación
de la dirección derecha o izquierda siempre está refe-
rida al lado del cuerpo en estudio y no al punto de vista
del observador (fig. 1-6).
Los términos compuestos surgen de la combina-
ción de los términos simples que se enumeran a conti-
nuación:

Craneal significa que está ubicado más cercano al extre- . Plano coronal
mo superior del cuerpo, hacia el cráneo o la cabeza.
Superior, ubicado por arriba.
Caudal, más cercano al extremo inferior del tronco.
Del latín cauda, cola.
Inferior, ubicado por abajo, debajo.
Ventral, ubicado hacia el vientre, anterior.
Dorsal, ubicado hacia el dorso, posterior.

Fig. 1-4. Secciones anatómicas. A. Un corte en el plano sagital divide la región en

una porción lateral y otra medial. B. Un corte en un plano horizontal divide la región
en una porción superior y otra inferior. C. Un corte en un plano coronal divide el
cuerpo en una porción anterior y otra posterior. D. Este corte en un plano oblicuo
está orientado de arriba hacia abajo y de medial a lateral. . Plano oblicuo
 Anatomía general 13

Frontal, orientado hacia la frente o relacionado con ella.

Occipital, perteneciente o relativo al occipucio.
Radial, hacia el lado del hueso radio, lateral, en el
miembro superior.
Cubital o ulnar, hacia el lado del hueso cúbito,
medial, en el miembro superior.
Palmar o volar, orientado hacia la palma.
Tibial, hacia el lado del hueso tibia, medial, en el
miembro inferior.
Peroneo o fibular, hacia el lado del hueso peroné,
lateral, en el miembro inferior.
Sural, perteneciente o relativo a la pantorrilla (en
latín, sura).
Plantar, hacia la planta del pie.
Oral, ubicado más cercano al extremo craneal o rostral.
Aboral, ubicado más alejado al extremo craneal o
rostral.
Recto, directo, enderezado.
Oblicuo, inclinado, diagonal.
Transverso, de lado a lado, atravesado.
Circunflejo, doblado alrededor de algo.

Regiones del cuerpo

El cuerpo se divide en varias regiones principales
que pueden identificarse desde el exterior de éste.
Fig. 1-5. Sección del cuerpo en el plano mediano. Se ve la
La división básica del cuerpo queda definida en las
mitad derecha del cuerpo desde su cara medial.
siguientes partes: cabeza, cuello, tronco, miembros
superiores y miembros inferiores.

Proximal, ubicado más cerca del tronco o del punto

de origen de una estructura.
Eje longitudinal del cuerpo
Distal, ubicado más alejado del tronco o del punto de
origen de una estructura.
Medial, ubicado más cercano al plano mediano. Craneal Medial
Lateral, alejado del plano sagital mediano. Lateral
Medio, situado en medio de un conjunto de estructu-
ras.
Proximal
Mediano, situado en el plano sagital medio.
Intermedio, ubicado entre dos estructuras.
Mesial, más cercano al primer diente incisivo.
Oclusal, ubicado hacia el plano de cierre de los arcos
dentales.
Rostral, situado hacia el rostro o pico.
Cefálico, ubicado hacia la cabeza. Caudal

Podálico, ubicado hacia los pies.

Distal
Anterior, ubicado en una situación precedente.
Posterior, ubicado con posterioridad de lugar.
Proximal
Interno, del lado de adentro de un órgano.
Externo, del lado de afuera de un órgano.
Profundo, más alejado de la superficie.
Superficial, más cercano a la superficie.
Derecho, hacia el lado derecho.
Izquierdo, hacia el lado izquierdo.
Luminal, orientado hacia la luz de la estructura. Distal
Apical, hacia el vértice o ápex.
Basal, orientado hacia la base.
Central, cercano al centro de un órgano. Derecho Izquierdo
Periférico, más alejado del centro de un órgano.
Axial, ubicado en un eje (axis). Perpendicular al eje Fig. 1-6. Términos de situación y dirección. Las flechas indi-
can la orientación de los términos de dirección.
longitudinal del cuerpo.
14 Anatomía clínica

Estas partes se subdividen a su vez en regiones que
pueden encontrarse a diferentes niveles de profundidad:
pueden ser superficiales, profundas o ambas a la vez.
En algunos casos, los límites de una región superficial se
proyectan hacia la profundidad y esta misma región se
extiende hacia el interior del cuerpo, teniendo una por-
ción superficial y una porción profunda.
Las regiones también tienen subdivisiones que
serán descritas en el desarrollo de las regiones corres-
pondientes (recuadro 1-1).
Tegumento común
El tegumento común está dispuesto en dos capas: la piel
y el tejido subcutáneo (fig. 1-7). El sistema tegumenta-
rio está integrado por la piel con sus estructuras anexas
(glándulas sudoríparas y sebáceas, pelos, músculo erec-
tor del pelo y uñas) y el tejido subcutáneo.
La piel constituye el mayor órgano del cuerpo, forman-
do su recubrimiento externo, y abarca una superficie de
aproximadamente 1,80 m2. Representa alrededor del
16% del peso corporal.
La mama y la glándula mamaria son formaciones tegu-
mentarias. El tejido glandular se forma a partir de glán-
dulas sudoríparas apocrinas modificadas. El cuerpo de la
mama se desarrolla en el tejido subcutáneo. La descrip-
ción de la mama se abordará en la región pectoral del
tórax.
Piel
La piel (cutis) es de fácil acceso a la exploración físi-
ca del paciente. Contribuye al diagnóstico de numerosas
enfermedades sistémicas. La piel está compuesta por la
epidermis (la capa epitelial más superficial) y la dermis
(capa más profunda formada por tejido conectivo).
La piel tiene diferentes funciones: protege al orga-
nismo de los efectos de la exposición al medio ambien-
te, de las agresiones físicas y químicas; envuelve al
cuerpo brindando contención para los líquidos extrace-
lulares y los órganos más profundos; regula la tempe-
ratura corporal; es un órgano de los sentidos para el
tacto, la temperatura y el dolor, y participa en la síntesis
de la vitamina D.

Recuadro 1-1. Regiones superficiales y profundas del cuerpo humano

Regiones superficiales
La cabeza se divide en: región frontal, región parietal, región occipital, región temporal, región auricular, región mas-
toidea y región facial o cara. Ésta última se subdivide en regiones menores.
El cuello se divide en: región cervical anterior, región esternocleidomastoidea, región cervical lateral y región cervical
posterior.
El tronco se divide en: tórax, abdomen, regiones dorsales y región perineal.
Las regiones del tórax son: región infraclavicular, región preesternal y región pectoral.
Las regiones del abdomen son: hipocondrio (2), epigastrio, región lateral (2), región umbilical, región inguinal (2), e
hipogastrio (región púbica).
Las regiones dorsales son: región vertebral, región sacra, región escapular, región supraescapular, región interescapu-
lar, región infraescapular y región lumbar.
Las regiones del miembro superior son: cintura pectoral, axila, brazo, codo, antebrazo y mano.
Las regiones del miembro inferior son: cintura pélvica, glútea (nalga), muslo, rodilla, pierna y pie (fig. R1-1-1).

Regiones profundas
Las regiones profundas son espacios dentro del cuerpo que contienen diferentes estructuras y tejidos.
Una región puede estar circunscrita por estructuras y puntos de referencia que establecen un área (un triángulo u otra
figura geométrica) o un volumen que puede compararse con un cuerpo geométrico (una pirámide o un prisma), en
el cual se pueden describir sus límites, contenidos y relaciones.
En algunos casos las regiones están separadas por estructuras que cierran y aíslan distintos espacios, creando com-
partimentos que pueden estar comunicados entre sí.
Las depresiones de una superficie se denominan fosas y en ocasiones corresponden al espacio ocupado por otra
estructura que se apoya o rellena ese lugar.
Una cavidad se refiere al espacio hueco dentro de una estructura o un conjunto de límites que encierran ese espa-
cio. El volumen de la cavidad puede estar ocupado por elementos que deben ser retirados para ver las paredes del
espacio hueco (cavidades craneal, orbitaria, torácica). El volumen de la cavidad puede corresponder a la sustancia
que ocupa la luz de un órgano hueco (cavidades nasal, laríngea, uterina). El volumen de la cavidad puede estar ocu-
pado por el líquido que rellena el espacio limitado por una membrana (cavidades articular, pleural, peritoneal).
El mediastino es una región profunda del tórax que ocupa el espacio que se encuentra entre la pleura derecha y
la pleura izquierda. Por encima llega hasta el cuello y, hacia abajo, hasta el músculo diafragma. Hacia atrás lo limita la
cara anterior de la columna torácica y hacia delante llega hasta la cara posterior del esternón. Corresponde a la por-
ción central de la cavidad torácica. Contiene, entre otras estructuras, el corazón, el pericardio, los vasos sanguíneos
que llegan y salen del corazón, la tráquea y el esófago.
(Continúa)
 Anatomía general 15

Recuadro 1-1. Regiones superficiales y profundas del cuerpo humano (Cont.)

Región Región
Región parietal orbitaria
A Región
B Región parietal
temporal
frontal
Región
cigomática Región Región
infraorbitaria occipital
Región
infratemporal Región
nasal
Región
parotido- Región
maseterina labial
Fosa Región
retromandibular mentoniana

Región de Triángulo
la mejilla submentoniano

Región Triángulo Región

cervical submandibular Región cervical
posterior cervical posterior
Triángulo
carotídeo anterior
Región
cervical Triángulo
lateral muscular
(omotraqueal)
Fosa Fosa Fosa Región
supraclavicular supraclavicular yugular esternocleido-
mayor menor mastoidea

Triángulo clavipectoral Región escapular

Fosa Región
infraclavicular deltoidea

Región
deltoidea

Región
axilar

Región anterior del Región posterior del

brazo (braquial brazo (braquial
anterior) posterior)

Región
Región anterior posterior
del codo del codo
Triángulo clavipectoral

Región posterior
del antebrazo
(antebraquial
posterior)

Región posterior
Región anterior del carpo
del carpo Fosa
infraclavicular
Palma de Dorso de
la mano la mano
Región axilar
(fosa axilar)

C D
E

Fig. R1-1-1. Regiones del cuerpo. A. Cabeza y cuello, vista anterolateral derecha. B. Cabeza y cuello, vista posterior. C. Miembro
superior derecho, vista anterior. D. Miembro superior derecho, vista posterior. E. Axila derecha, con el brazo en abducción de
noventa grados.
16 Anatomía clínica

Recuadro 1-1. Regiones superficiales y profundas del cuerpo humano (Cont.)

Triángulo Región
clavipectoral vertebral
Fosa Región
Región infraclavicular supraescapular
deltoidea

Región Región
pectoral Región
axilar deltoidea

Región
preesternal Región
escapular

Región Región Región

Región pectoral pectoral
interescapular
inframamaria lateral lateral

Hipocondrio Región Región

epigástrica lumbar
Región
Región Región infraescapular
abdominal umbilical
lateral Región
glútea
Región
inguinal Región
púbica

Región
Triángulo sacra
femoral
Región
anal

F G

Región
glútea

Triángulo
femoral Surco
glúteo

Región
posterior
Región del muslo
anterior
Región Región (femoral
del muslo
urogenital anal posterior)
(femoral
anterior)
H Región perineal Región
posterior
Región
de la
anterior rodilla
Región de la rodilla
anterior Fosa
poplítea Región
de la pierna
Región sural
(crural
posterior Región
anterior)
de la pierna retromaleolar
(crural lateral
posterior)

Dorso Planta
del pie del pie

Región
I J calcánea K

Fig. R1-1-1. Continuación. F. Tronco, vista anterior. G. Tronco, vista posterior. H. Periné femenino. I. Miembro inferior derecho,
vista anterior. J. Miembro inferior derecho, vista posterior. K. Pie, vista inferior.

Piel Capa papilar
Capa reticular
Tejido
subcutáneo
Fig. 1-7. Corte de la piel y el tejido subcutáneo. Esquema que muestra la ubicación de las capas presentes desde la piel hasta
la fascia de revestimiento superficial.
La piel forma una cubierta continua, con pliegues
que aumentan su superficie. La piel se interrumpe a nivel
de los orificios naturales, donde se continúa con las
diversas mucosas.
El color de la piel depende de la circulación sanguí-
nea y de los pigmentos contenidos en las células de la
epidermis. Varía con la región del cuerpo, con la edad y
con la población.
La superficie de la piel presenta crestas, separadas por
surcos. Las hileras de papilas de la dermis forman el
soporte de tejido conectivo de las crestas de la piel y
están muy desarrolladas en la palma y en la planta de los
pies. Las huellas digitales se basan en la configuración
única, para cada persona, del ordenamiento de los surcos
de la piel que se encuentran en el pulpejo de los dedos.
También se presentan pliegues de flexión en las
superficies de las articulaciones y arrugas o líneas de
expresión en la cara, características del envejecimiento,
por la contracción de los músculos subyacentes.
En las superficies elevadas de la piel se abren las
glándulas sudoríparas. En los pliegues se ubican los pelos
y los poros de las glándulas sebáceas.
Epidermis
La epidermis es un epitelio estratificado escamoso
queratinizado. En la epidermis no hay vasos sanguíneos
o linfáticos. El estrato basal (profundo) es donde se
produce la formación de nuevas células (queratinocitos),
que regeneran la epidermis en aproximadamente 30
días. En la superficie de la epidermis, las células maduras
queratinizadas que forman el estrato córneo, se elimi-
nan por descamación. La queratina producida por estas
células protege a las capas más profundas del calor, de
la entrada de materiales extraños y repele el agua.
Anatomía general 17
Epidermis
Dermis
Panículo adiposo del
tejido subcutáneo
Capa membranosa del
tejido subcutáneo
Tejido conectivo laxo del
tejido subcutáneo
Fascia de revestimiento
superficial
En las capas profundas de la epidermis también se
encuentran los melanocitos (células pigmentadas de
origen neuroectodérmico) que producen melanina, pig-
mento oscuro que protege a las células del estrato basal
de las radiaciones ultravioletas nocivas.
Las células dendríticas [de Langerhans] pertenecen
al sistema inmunitario y tienen una forma estrellada con
muchas ramificaciones. Se originan en la médula ósea,
se ubican en el estrato espinoso y desencadenan res-
puestas inmunitarias primarias.
En contacto con la membrana basal de la epidermis
hay epiteliocitos táctiles [células de Merkel], que
corresponden a receptores del tacto conectados a las
terminaciones nerviosas de las neuronas sensitivas.
El espesor de la epidermis varía de acuerdo con la
región de la piel y el grado de fricción a la que está
expuesta. La epidermis de la piel gruesa tiene una capa
más, el estrato lúcido, entre el granuloso y el córneo.
En las palmas y las plantas se encuentra la piel gruesa.
Dermis
La dermis (corion) se ubica profunda a la membrana
basal de la epidermis y es la capa más gruesa de la piel.
Contiene los vasos sanguíneos y linfáticos, nervios y ane-
xos cutáneos. Es un tejido conectivo denso, con gran
resistencia y elasticidad, con fibras de colágeno orienta-
das en el sentido de las líneas de tensión [líneas de
Langer], entrelazadas con fibras elásticas.
Se distinguen dos regiones en la dermis, una más
superficial, la capa papilar y una más profunda, la capa
reticular.
La capa papilar limita con la epidermis y consiste en
un tejido conectivo con fibras finas de colágeno y elasti-
na. En la superficie presenta protrusiones cónicas redon-
18 Anatomía clínica
deadas, las papilas dérmicas. Estas papilas se proyec-
tan hacia la epidermis formando una amplia superficie
de unión. La cantidad y altura de las papilas está relacio-
nada con la exigencia mecánica de ese sector de la piel.
En las papilas se encuentran asas capilares y receptores
táctiles.
La capa reticular limita con el tejido subcutáneo y
consiste en un tejido conectivo denso irregular con fibras
de colágeno formando una red y algunas fibras elásticas
entrelazadas. Estas redes de fibras le otorgan resistencia,
extensibilidad y elasticidad a la piel. El espacio entre las
fibras está ocupado por células adiposas, vasos, fibras
nerviosas y los anexos de la piel.
Anexos de la piel
Las estructuras anexas de la piel (glándulas cutá-
neas, pelos y uñas) se desarrollan en el embrión a partir
de la epidermis (fig. 1-8).
Glándulas cutáneas
Las glándulas sudoríparas ecrinas son glándulas
tubulares simples, enrolladas. Su porción secretora se
ubica a nivel de la dermis profunda, en ocasiones en el
tejido subcutáneo, y el conducto excretor termina en la
superficie de la piel a través de un poro. Están disemina-
das en toda la piel, pero son más numerosas en la
frente, las palmas y las plantas. La función de estas glán-
dulas es producir el sudor que, con su evaporación, con-
tribuye a la regulación de la temperatura corporal.
Hay glándulas sudoríparas apocrinas que se ubi-
can en la piel con vello y comienzan a funcionar en la
pubertad. Su conducto excretor se abre en los folículos
pilosos y están ubicadas en axila, ingle y aréola.
Pelo
Terminaciones nerviosas
aferentes
Músculo erector del pelo
Glándula sebácea
Folículo piloso
Nervio cutáneo
Vaso linfático
Vasos sanguíneos
superficiales
Ligamento cutáneo
Fig. 1-8. Piel, anexos y tejido subcutáneo. Esquema que muestra la disposición de los anexos cutáneos.
Las glándulas sebáceas holocrinas son glándulas
acinosas ramificadas en racimo. Producen una sustancia
oleosa denominada sebo. La mayoría desembocan en los
folículos pilosos (complejo pilosebáceo). El sebo recu-
bre la superficie del pelo y lo humecta. También evita la
evaporación del agua de la piel y la mantiene flexible y
suave. No existen en la palma de las manos ni en la plan-
ta de los pies.
Pelos
Los pelos son filamentos córneos producidos por la
epidermis. El epitelio se invagina formando un cilindro,
la vaina radicular, que rodea al pelo. La glándula sebá-
cea desemboca en la vaina radicular. El pelo posee una
raíz profunda que penetra en la dermis y un bulbo pilo-
so que junto con la papila dérmica del pelo forman el
folículo piloso.
Se encuentran presentes en la mayor parte de la piel,
excepto en las palmas, la superficie palmar de los dedos,
los talones y las plantas de los pies.
Presentan una distribución que varía según el sexo.
Se distribuyen con mayor densidad en el cuero cabellu-
do y a partir de la pubertad, en el pubis, alrededor de los
genitales externos, las axilas y la cara.
Los pelos tienen como funciones la participación en
la percepción táctil, la protección solar y la disminución
de la pérdida de calor. Protegen de la entrada de partí-
culas extrañas a la cavidad nasal y el conducto auditivo
externo. Las pestañas y las cejas protegen a los ojos.
El músculo erector del pelo se encuentra en el
espesor de la dermis. Es un músculo liso que se extien-
de desde la parte media del folículo piloso hasta la capa
papilar de la dermis. Con su contracción pone la “piel de
gallina”, produciendo la erección del pelo. Cuando cam-
Epidermis
Dermis
Tejido subcutáneo
Fascia de revestimiento
superficial
Músculo esquelético
Glándula sudorípara

bia la inclinación del pelo, también comprime y vacía
hacia la superficie la glándula sebácea anexa. Está iner-
vado por fibras nerviosas del sistema simpático y es esti-
mulado por el frío o las emociones. Está ausente en las
pestañas, las cejas, las vibrisas, los tragos y la barba.
Uñas
La uña (unguis) es producida por la epidermis.
Protege el extremo distal de los dedos y aumenta la resis-
tencia a la presión del pulpejo de estos.
Las uñas están formadas por escamas córneas que
se aplican sobre el lecho ungueal. En la región proximal
del lecho, cubierta por la raíz ungueal, se encuentra la
matriz ungueal, que es la responsable del crecimiento
continuo de la uña. La matriz se extiende hasta el arco
de la lúnula. El hiponiquio es la porción de epidermis
cubierta por la placa ungueal ubicada más distal.
Tejido subcutáneo
El tejido subcutáneo [hipodermis] está ubicado pro-
fundo a la dermis de la piel. Algunas de las porciones
profundas de los anexos cutáneos se ubican en este
plano. Está compuesto en su mayor parte por tejido
conectivo laxo. Este tejido está atravesado por los vasos
y nervios que se dirigen a la piel o vienen de ella.
El tejido subcutáneo participa en la termorregula-
ción actuando como aislante térmico, reteniendo el calor
corporal. Asimismo amortigua las compresiones produci-
das por el apoyo del cuerpo sobre las eminencias óseas.
Se diferencian distintas capas, pero su presencia no es
uniforme en todas las regiones del cuerpo. La capa más
superficial es el panículo adiposo, profunda a ésta se
encuentra una capa membranosa y, en el último plano,
una capa de tejido conectivo laxo interpuesta entre el
tejido subcutáneo y la fascia de revestimiento del cuerpo.
El panículo adiposo tiene un espesor y una consis-
tencia muy variables. Es el principal almacén de tejido
adiposo del cuerpo y su grosor varía con el estado nutri-
cional. Su distribución depende de la región corporal y el
sexo. Este tejido adiposo habitualmente está dividido en
lobulillos separados por tabiques de tejido fibroso,
donde se encuentran los vasos.
En el panículo adiposo se encuentran los ligamen-
tos cutáneos (retinacula cutis) que se extienden desde
la superficie profunda de la dermis hasta la fascia de
revestimiento. Atraviesan el tejido subcutáneo y fijan la
piel a los planos más profundos. Estos haces fibrosos
pueden ser largos y escasos (piel móvil) o cortos y abun-
dantes (piel fija). Un ejemplo de ligamentos cutáneos
muy desarrollados son los ligamentos suspensorios de
la mama.
El panículo adiposo, en algunas regiones, contie-
ne una capa muscular (formada por músculos “cutá-
neos”) como el músculo platisma, en el cuello. En
otros lugares el panículo adiposo presenta una capa
fibrosa.
En las regiones donde el tejido subcutáneo está muy
desarrollado, se encuentra una capa membranosa, de
grosor variable, que forma el límite profundo del panícu-
Anatomía general 19
lo adiposo (por ejemplo, en las regiones inferiores del
abdomen).
La capa más profunda del tejido subcutáneo es el
tejido conectivo laxo, que forma un plano de desliza-
miento entre la capa membranosa y la fascia de revesti-
miento subyacente.
El panículo adiposo del tejido subcutáneo no
está presente en los párpados, el pene, el clítoris, y en la
mayor parte de la oreja. En el escroto se encuentra repre-
sentado por una capa muscular con abundantes fibras
elásticas, el dartos.
Vascularización de los tegumentos
La irrigación sanguínea de la piel es importante
para la regulación de la temperatura corporal.
Las arterias para la irrigación del tegumento pueden
proceder de arterias musculocutáneas y fasciocutá-
neas, que atraviesan la fascia de revestimiento y pene-
tran en el tejido subcutáneo, o de arterias cutáneas
(menos frecuentes) cuyo trayecto está situado en el
plano subcutáneo.
Las arterias forman una red de anastomosis entre el
tejido subcutáneo y la piel mediante plexos de disposi-
ción paralela a la superficie y que tienen interconexiones.
En el nivel profundo de la capa reticular de la dermis se
encuentra el plexo arterial dérmico profundo. Entre
las capas papilar y reticular de la dermis se forma el
plexo arterial subpapilar, de donde se origina el asa
capilar intrapapilar.
Las venas también se encuentran anastomosadas y
formando plexos en la dermis y el tejido subcutáneo.
Finalmente, el drenaje venoso atraviesa las fascias de
envoltura para dirigirse a las venas del sistema profundo.
Las arterias de la piel presentan una importante iner-
vación que las hace reaccionar produciendo cambios en
su circulación. En las capas profundas de la dermis son
comunes las anastomosis arteriovenosas; cuando
éstas se encuentran permeables reducen la circulación
en los plexos superficiales, evitando la pérdida de calor.
Los capilares linfáticos se ubican en la región pro-
funda de la capa papilar de la dermis y desde allí se diri-
gen hacia una red linfocapilar profunda de la piel,
desde donde la linfa es conducida a las redes linfáticas
subcutáneas.
Inervación de los tegumentos
La inervación que se encuentra en los tegumentos
es mayoritariamente sensitiva (aferente) y en menor
proporción, simpática (eferente).
Las sensaciones del tacto, de la temperatura, de las
vibraciones y del dolor son captadas por los receptores
(exteroceptores) que se ubican en los diferentes planos
de los tegumentos. Asociado a estos receptores se
encuentra el origen de las fibras nerviosas sensitivas
somáticas, cuyo cuerpo neuronal está situado en el
ganglio espinal correspondiente.
Hay receptores ubicados en la porción profunda de
la epidermis, como el epiteliocito táctil [célula de
20 Anatomía clínica

Merkel], hasta donde llegan las fibras nerviosas que atra-
viesan la dermis.
Algunos receptores se ubican en la capa papilar de la
dermis, como el corpúsculo táctil ovoideo [de
Meissner] y las terminaciones nerviosas libres.
En la capa reticular de la dermis se encuentran el
corpúsculo sensitivo fusiforme [de Ruffini], el bulbo
terminal [de Krause] y terminaciones nerviosas en espi-
ral alrededor de los pelos (terminaciones peritriquia-
les).
Otros receptores se encuentran en el tejido subcutá-
neo, como el corpúsculo lamelar [de Pacini].
La inervación simpática es eferente vegetativa y
está destinada a los músculos erectores de los pelos, a
las glándulas sudoríparas y a los vasos. Esta inervación
autónoma proviene de los ganglios simpáticos y sus
fibras nerviosas pertenecen a las neuronas posganglio-
nares. Se distribuyen en la piel formando parte de los
nervios cutáneos o rodeando las arterias cutáneas.
Líneas de tensión de la piel
Karl Langer estudió las líneas de tensión presentes en
la piel. Encontró que las fuerzas de estiramiento (ten-
sión) que actúan en la piel siguen la dirección de las
fibras de colágeno ubicadas en la dermis reticular.
Basado en su hallazgo diseñó un mapa que muestra la
disposición de dichas líneas, denominadas líneas de
Langer (fig. 1-9).
Las incisiones quirúrgicas realizadas en forma paralela
a estas líneas tienden a curar con muy poco tejido cica-
trizal, mientras que, en aquellas que cortan dichas líneas,
el proceso de cicatrización se realiza con mayor dificul-
tad, ya que la sección lleva a la retracción de las fibras
colágenas y de este modo se dificulta la aposición de los
bordes de la herida. En este caso, la resolución genera
un defecto estético importante, que puede producir, en
algunas personas, cicatrices hipertróficas.
que se logre la reepitelización depende de otros factores
tales como la profundidad de la lesión, la ubicación y la
forma.
Estrías cutáneas
La presencia de fibras colágenas y elásticas le confieren
a la piel una gran resistencia y elasticidad. La piel es un
órgano con una gran capacidad y resistencia al estira-
miento. Esto se evidencia en situaciones tales como el
aumento del volumen abdominal durante el embarazo o
las grandes variaciones del peso. Sin embargo, esta capa-
cidad en ocasiones se ve superada y en consecuencia sur-
gen las estrías cutáneas. Se producen por la ruptura de
las fibras elásticas, como consecuencia del estiramiento
excesivo. El aspecto de las estrías varía de acuerdo con el
tiempo de evolución: inicialmente son cordones sobreele-
vados de color rosado, que se transforman en bandas de
piel fina de color púrpura y finalmente blancas. Aparecen
predominantemente en abdomen, mamas y en la cara
medial y lateral de los muslos y la región glútea.
En algunas patologías en las que existen alteraciones
estructurales de las proteínas de la matriz extracelular
(colágeno y elastina), las estrías cutáneas pueden apare-
cer de manera espontánea o ante mínimos estiramien-
tos.
Quemaduras
Las quemaduras son lesiones producidas en los tejidos
vivos por la acción de agentes físicos, químicos o bioló-
gicos. Éstas varían desde eritema (enrojecimiento) hasta
la destrucción de tejidos y estructuras. Su pronóstico

Heridas de la piel
Las heridas cutáneas son lesiones traumáticas de la piel
con solución de continuidad de ésta. De acuerdo con el
mecanismo por el que se producen, las heridas se pue-
den clasificar en:
Incisa o cortante: producida por un instrumento con
filo (cuchillo, navaja).
Punzante: producida por un elemento con punta
aguda (puñal, aguja, punzón).
Contusa: producida por el golpe de un elemento romo
(martillo, maza).
Desgarrante: la lesión separó los tegumentos en
forma anfractuosa.
En ocasiones se producen combinaciones de estas heri-
das (contusodesgarrante, contusocortante).
En las heridas agudas, la aproximación de los bordes
mediante puntos de sutura o elementos adhesivos dismi-
Vista anterior Vista posterior
nuye la distancia que las células deben migrar para
cubrir la solución de continuidad y se produce una cica-
triz por primera intención. Cuando las heridas curan sin Fig. 1-9. Líneas de tensión de la piel. Las líneas punteadas
que se haya logrado la aposición de sus bordes, cicatri- sobre la piel indican la dirección de las líneas de tensión de
la piel [líneas de Langer].
zan por segunda intención, y el tiempo necesario para

depende de la profundidad alcanzada y de su extensión.
Asimismo hay órganos y estructuras que cursan con peor
evolución, tal es el caso de la quemadura de las vías
aéreas.
La extensión de una quemadura cutánea puede medir-
se como porcentaje de superficie corporal afectada.
La “regla de los 9” asigna valores múltiplos de 9 a los
siguientes segmentos del cuerpo: cabeza y cuello 9%;
cada miembro superior 9%; parte anterior del tronco
18%; parte posterior del tronco 18%; cada miembro
inferior 18%, y el 1% restante corresponde a la región
perineal.
Un ejemplo de quemadura superficial es el enrojecimien-
to que resulta de la exposición solar sin la protección ade-
cuada. En estos casos la lesión asienta en la epidermis
(aunque puede extenderse hasta la dermis papilar). El eri-
tema se debe a la dilatación del plexo vascular superficial
que ocasiona su color rojo. La curación se produce natural-
mente, y queda una hiperpigmentación (bronceado) que
desaparece con la descamación del estrato córneo.
Sistema esquelético
El sistema de sostén corporal está formado por tejidos
conectivos especializados: el hueso y el cartílago. El
hombre posee un endoesqueleto osteocartilaginoso y
membranoso que integran el conjunto de estructuras
rígidas del cuerpo y permiten su movilidad.
A partir de su formación en la vida fetal, el cartílago va
Cartílago costal,
cartílago hialino
A B
Disco
intervertebral,
cartílago fibroso
C D
Fig. 1-10. Tipos de cartílagos. A. Vista anterior de la caja torácica. B. Abertura de la articulación de la rodilla mediante un corte
horizontal de su cápsula. C. Corte mediano de la columna vertebral. D. Corte mediano del cuello con laringe.
Anatomía general 21
siendo reemplazando por hueso y en el adulto es muy
reducida la cantidad de cartílago que persiste. Los hue-
sos son órganos vivos que están formados por un tejido
conectivo duro y resistente. El 99% del calcio corporal se
almacena en los huesos.
Cartílagos
Los cartílagos cubren las superficie articulares o
están unidos a algunos huesos, en los lugares donde se
necesita algo de flexibilidad (por ejemplo en la pared del
tórax). El tejido cartilaginoso prácticamente no tiene
vasos y sus células se nutren por imbibición. Su sustan-
cia intercelular está muy hidratada (70% de agua). El
pericondrio es la membrana conectiva que lo envuelve
y lo nutre. El tejido cartilaginoso es rígido, pero a la vez
es elástico en la flexión y la compresión.
Hay tres tipos de cartílagos en el organismo, que se
diferencian por las características de su sustancia interce-
lular (fig. 1-10). El cartílago hialino es el más abun-
dante, translúcido y algo azulado. Constituye la matriz
embrionaria de los huesos. Forma los cartílagos articula-
res, costales, traqueales, bronquiales, laríngeos, de la
nariz y epifisarios. El cartílago fibroso es de color blan-
quecino, resistente, con abundantes fibrillas colágenas.
Se lo encuentra en los discos articulares y meniscos. El
cartílago elástico es de color amarillento, flexible y con
abundantes fibras elásticas. Forma el cartílago auricular,
la trompa auditiva y la epiglotis.
Cartílago articular,
cartílago hialino
Menisco medial,
cartílago fibroso
Cartílago
epligótico,
cartílago
elástico
22 Anatomía clínica

Frontal

Maxilar
Mandíbula

Vértebras cervicales
Clavícula

Húmero Esternón

Costillas Vértebras lumbares

Coxal
Radio

Cúbito (ulna)
Sacro

Carpo
Metacarpo

Falanges

Fémur

Rótula (patela)

Tibia

Peroné (fíbula)

Tarso
Metatarso
Falanges

Fig. 1-11. Esqueleto adulto. Vista anterior. El antebrazo derecho está supinado. El antebrazo izquierdo está pronado.

Huesos na vertebral, las costillas y el esternón, y el esqueleto

El esqueleto óseo está formado por 206 huesos
constantes (200 huesos y los 6 huesecillos del oído) (figs.
1-11 y 1-12). También existen huesos que pueden ser
inconstantes, los que se denominan supernumerarios o
accesorios; ellos pueden ser suturales (generalmente en las
suturas craneales) o sesamoideos (pequeños, se encuen-
tran asociados a algunos tendones y articulaciones).
Con la edad, el número de los huesos puede variar,
por ejemplo: el ilion, el isquion y el pubis se sueldan
para formar el coxal. Los frontales en el niño son dos
piezas óseas que luego se fusionan.
Esqueleto axial y apendicular
De acuerdo con su ubicación en las regiones del
cuerpo, los huesos se pueden agrupar en dos divisiones:
el esqueleto axial, ubicado en relación con el eje longi-
tudinal del cuerpo y constituido por el cráneo, la colum-
apendicular, cuyos huesos pertenecen a los miembros
superiores e inferiores. A su vez el esqueleto de cada
miembro tiene dos porciones: una cintura (cingulum),
que lo relaciona con el esqueleto axial, y una porción
libre del miembro, que corresponde al resto de sus
huesos. La escápula y la clavícula forman la cintura del
miembro superior y el coxal forma la cintura del miem-
bro inferior (cuadro 1-4).
Configuración interna del hueso
En la estructura interna del hueso del adulto se
reconocen dos porciones con aspecto diferente: el
hueso compacto y el hueso esponjoso (o trabecular).
El hueso compacto forma una capa periférica y conti-
nua, que está cubierta en su superficie externa por el
periostio. El hueso esponjoso está constituido por una
serie de laminillas o trabéculas que delimitan espacios
comunicados entre sí, ocupados por la médula ósea.
 Anatomía general 23

Parietal
Occipital

Vértebras cervicales

Escápula
Húmero

Vértebras torácicas
Costillas

Cúbito (ulna)
Vértebras lumbares
Radio Coxal
Sacro
Carpo
Cóccix
Metacarpo

Falanges

Fémur

Tibia
Peroné (fíbula)

Calcáneo
Metatarso
Falanges

Fig. 1-12. Esqueleto adulto. Vista posterior. El antebrazo derecho está supinado. El antebrazo izquierdo está pronado.

Cuadro 1-4. Esqueleto

Axial Cráneo Neurocráneo Frontal, etmoides, esfenoides, parietal, temporal,
occipital, huesecillos del oído

Viscerocráneo Maxilar, nasal, lagrimal, cigomático, palatino, cornete

nasal inferior, vómer, mandíbula, hioides

Columna vertebral Vértebras cervicales, torácicas, lumbares, sacro, cóccix

Tórax Esternón, costillas

Apendicular Miembro superior Cintura pectoral Escápula, clavícula

Porción libre Húmero, cúbito (ulna), radio, huesos del carpo,

metacarpianos, falanges

Miembro inferior Cintura pelviana Coxal

Porción libre Fémur, rótula (patela), tibia, peroné (fíbula), huesos

del tarso, metatarsianos, falanges
24 Anatomía clínica
Hueso esponjoso
Hueso compacto
Fig. 1-13. Corte coronal de la calvaria. Disposición del hueso compacto y el hueso esponjoso en los huesos planos del cráneo
(hueso parietal).
Las trabéculas del hueso esponjoso se disponen y orien-
tan a lo largo de las líneas de tensión que soporta cada
porción del hueso. Esta orientación permite al hueso una
mayor resistencia a las presiones o a las tracciones.
La diáfisis de los huesos largos, de forma aproxima-
damente cilíndrica, está constituida por hueso compacto
que rodea la cavidad medular, y las epífisis, de forma
aproximadamente esferoidea, están constituidas por
hueso esponjoso y rodeadas por una delgada lámina
de hueso compacto.
El hueso esponjoso de los huesos planos se dispo-
ne entre dos láminas de hueso compacto. En los huesos
de la calvaria, al hueso esponjoso se lo denomina diploe
y a las láminas de hueso compacto se las denomina
lámina [tabla] interna y lámina [tabla] externa (fig.
1-13).
Los huesos cortos están formados en su mayor
parte por hueso esponjoso, rodeado por una lámina de
hueso compacto, también identificado como hueso
cortical.
En la cavidad medular de los huesos largos y en las
cavidades del hueso esponjoso (entre las trabéculas)
se encuentra la médula ósea donde se produce la
hematopoyesis (formación de las células de la sangre). La
médula ósea es un tejido diferente del tejido óseo. En el
hueso seco (hueso de osario) sólo se conserva su matriz
mineral, por lo tanto carece de médula ósea y el espacio
que ocupaba ésta se encuentra vacío.
El periostio es una membrana fibrosa, ricamente
vascularizada e inervada, que rodea la superficie exterior
del hueso. Participa en el crecimiento del hueso y en su
irrigación.
Los cartílagos epifisarios se encuentran en los hue-
sos largos antes de llegar a la edad adulta y permiten el
crecimiento en longitud del hueso.
Clasificación
Los huesos se pueden diferenciar y clasificar de
acuerdo con la forma general que presentan (fig. 1-14).
En los huesos largos predomina la longitud por
encima del grosor y el ancho. Presentan una diáfisis
(cuerpo) y dos epífisis (extremos). La zona de unión de
Lámina externa
Diploe
Lámina interna
la diáfisis con la epífisis se denomina metáfisis. La tibia
es un ejemplo de hueso largo.
En los huesos planos, el grosor es reducido y predo-
minan el largo y el ancho. Constituyen paredes de las
cavidades corporales y presentan superficies de inserción
muscular amplias. Por ejemplo, el occipital.
Los huesos cortos presentan dimensiones semejan-
tes en sus tres ejes, con forma variable, generalmente
cuboidea. Por ejemplo, los huesos del carpo.
Los huesos irregulares tienen formas y proporcio-
nes variadas. Por ejemplo, el esfenoides.
Los huesos neumáticos presentan cavidades relle-
nas de aire (cavidades neumáticas) denominadas celdas
o senos de acuerdo con su tamaño. Por ejemplo, el esfe-
noides.
Los huesos sesamoideos son huesos pequeños,
anexos a un tendón o un ligamento. Su nombre es debi-
do a su parecido con la forma de una semilla de sésamo.
Pueden ser inconstantes y se los encuentra en relación
estrecha con las articulaciones metacarpofalángica del
pulgar y metatarsofalángica del dedo gordo (hallux), en
la porción medial del gastrocnemio y en el tendón del
peroneo largo. Los sesamoideos se articulan con un
hueso que les sirve de sostén. La rótula (patella) puede
ser considerada, por su ubicación y relación con el ten-
dón del cuádriceps femoral, como un hueso sesamoi-
deo, se diferencia de éstos por su tamaño y porque siem-
pre se osifica (es un hueso constante).
Huesos supernumerarios
Los huesos accesorios o huesos supernumerarios se
desarrollan a partir de centros de osificación adicionales
formando huesos aparte. Esto sucede porque muchos
huesos se desarrollan a partir de varios centros de osifi-
cación y, cuando uno de estos centros pierde su unión
con el resto, da el aspecto de un hueso supernumerario.
Además de los huesos sesamoideos y los huesos sutura-
les, toma importancia la aparición de un hueso acceso-
rio denominado hueso trígono. Éste es un tubérculo
lateral de la apófisis posterior del astrágalo que aparece
de manera independiente y ocasional. Se forma a partir
de un núcleo de osificación propio y no debe ser confun-
dido con imágenes patológicas del pie.
 Anatomía general 25

Epífisis proximal

Metáfisis

Diáfisis
B

A C D
Epífisis distal

Fig. 1-14. Tipos de huesos. A. Hueso largo, húmero. B. Hueso plano, escápula. C. Hueso corto, calcáneo. D. Hueso irregular,
vértebra.

Clasificación funcional cuello quirúrgico está ubicado entre los tubérculos y la

De acuerdo con la función o funciones que cumplen,
los huesos pueden agruparse en diferentes tipos,
pudiendo pertenecer a más de uno.
En general los huesos constituyen el armazón del
cuerpo y brindan inserción a los músculos.
Algunos huesos se comportan como una palanca
sobre la que actúan los músculos para producir los movi-
mientos.
Los huesos pueden actuar como soporte de la carga,
el peso corporal, cuando se ubican en los lugares por
donde pasan las líneas de fuerza del apoyo del cuerpo.
También pueden servir para la protección de los
órganos, limitando cavidades ocupadas por estos ele-
mentos.
diáfisis.
La cavidad medular es el espacio central, amplio y
hueco, como un conducto, que se ubica a lo largo de la
diáfisis, pero que no se encuentra en las epífisis del
hueso. La superficie interior de la pared de la diáfisis
está revestida por el endostio. El interior de la cavidad
medular se encuentra ocupado por la médula ósea. En
los niños, la médula ósea tiene aspecto rojizo (médula
Cavidad medular
Hueso compacto

Porciones de los huesos largos

Hueso esponjoso
La diáfisis forma el cuerpo del hueso, es la porción
central, aproximadamente cilíndrica y con un diámetro
prácticamente uniforme, formada por tejido óseo com-
Línea epifisaria
pacto (fig. 1-15). Las epífisis se encuentran en ambos
extremos del hueso largo y constituyen los abultamien-
tos donde se ubican las superficies articulares, lisas y Cartílago articular
cubiertas por cartílago articular. La metáfisis tiene
forma de cono truncado o embudo y se ubica entre la
Epífisis
diáfisis y la epífisis, constituyendo la zona de transición
entre ambas partes. En la unión entre la epífisis y la
metáfisis se ubica el cartílago epifisario (placa epifisa- Línea epifisaria
ria) [cartílago de crecimiento], responsable del crecimien-
to en longitud de estos huesos, hasta su osificación, Metáfisis
cuando es reemplazado por la línea epifisaria. El cue-
llo anatómico es una porción más estrecha del hueso,
Fig. 1-15. Corte sagital de la rodilla. Partes de los huesos.
ubicada entre la superficie articular y los tubérculos. El
26 Anatomía clínica
Cuello Cabeza
Apófisis
Metáfisis
Diáfisis
Fig. 1-16. Accidentes de la superficie y partes de los huesos. A. Extremo proximal del fémur derecho, vista anterior. B. Vista
posterior del sacro, del coxal y del fémur izquierdos.
ósea roja) debido a su función hematopoyética. En el
adulto, la médula ósea está inactiva y acumula tejido adi-
poso, siendo denominada médula ósea amarilla.
Accidentes de la superficie del hueso
En la superficie de los huesos existen irregularidades
denominadas accidentes óseos; puede tratarse de pro-
trusiones (salientes), depresiones (fosas) o superficies
ásperas (fig. 1-16).
Las salientes articulares presentan una forma regu-
lar, relacionada con la forma geométrica que tiene la
superficie articular que soportan.
Cóndilo, saliente articular en un complejo articular.
Cabeza, extremo abultado articular.
Capítulo, extremo abultado articular como una
cabeza, pero de menor tamaño.
Cara articular, cara que presenta una superficie arti-
cular.
Las salientes extraarticulares tienen formas varia-
bles, en general son irregulares y rugosas. Están destina-
das a inserciones de músculos o ligamentos. Su grado de
desarrollo depende de la potencia del músculo que se
inserta en ellas.
Tuberosidad: es una protuberancia ósea más bien
redondeada con un relieve rugoso.
Tubérculo: es una protuberancia ósea de menor
tamaño.
Eminencia: es una prominencia más bien alargada.
Proceso (apófisis): protrusión alargada, puede ser de
inserción.
Apófisis: protrusión desarrollada en una epífisis, con
un centro de osificación propio.
Epicóndilo: relieve óseo relacionado por proximidad
con un cóndilo.
Apófisis
Cresta
(proceso)
Tubérculo
Escotadura
(incisura)
Espina
Fosa
Foramen
Tuberosidad
Línea
Cresta: reborde óseo elevado.
Línea: una protrusión ósea lineal.
Espina: protrusión puntiaguda.
Protuberancia: prominencia más o menos redondeada.
Los huesos pueden presentar cavidades que pue-
den ser articulares o no.
Las cavidades articulares son depresiones esferoi-
dales, elipsoidales o cupuliformes, con superficies lisas,
que están cubiertas por cartílago articular, para recibir a
una saliente del hueso con el que se articulan.
Las cavidades no articulares tienen formas y fun-
ciones diversas. Pueden ser cavidades de inserción de
músculos o ligamentos. Hay cavidades de recepción, por
donde pasan tendones, vasos y nervios que se presentan
en forma de conducto, canal, surco (depresión lineal) y
escotadura o incisura (muesca entrante en un borde). La
cavidad también puede constituir una fosa (depresión o
excavación) donde se alojan diferentes estructuras anató-
micas. Las cavidades de ampliación son excavaciones
rodeadas de hueso, que forman celdas y senos intraóseos
comunicados con las cavidades de la cabeza.
La superficie de los huesos está perforada por forá-
menes nutricios, aberturas por donde pasan los vasos
que irrigan el hueso y que se continúan a través del teji-
do óseo con conductos vasculares. Estos forámenes y
conductos presentan diferentes diámetros en relación al
calibre del vaso que los atraviesa. Los más amplios (de
primer orden) corresponden al pasaje de la arteria nutri-
cia principal del hueso y en los huesos largos se ubican
en su diáfisis para dirigirse a la cavidad medular. Los de
diámetro intermedio (de segundo orden) se ubican
generalmente cerca de las superficies articulares. Los
más estrechos (de tercer orden) son los más numerosos
y se encuentran en las superficies no articulares.
Algunos huesos están perforados por orificios deno-
minados forámenes (agujeros o perforaciones) o con-
 Anatomía general 27

ductos de transmisión, que comunican una de las
caras del hueso con la cara opuesta, permitiendo el
pasaje a través de él de estructuras anatómicas.
Osificación
Los huesos son formados por los osteoblastos y
osteocitos que producen la matriz ósea. Hay diferen-
tes mecanismos a partir de los cuales se desarrollan los
diferentes huesos. Estos tipos de osificación se diferen-
cian por el tejido a partir del cual se desarrolla el hueso.
Osificación membranosa
En la osificación membranosa el hueso se forma a
partir de un molde (maqueta) de tejido conectivo
mesenquimatoso que está ricamente vascularizado.
Con el desarrollo, algunas células se diferencian en célu-
las osteogénicas (osteoblastos y osteocitos) y se agru-
pan en focos que comienzan a producir la matriz preó-
sea (sustancia osteoide). Al principio esta matriz no tiene
depósitos de calcio; luego, cuando se produce la calcifi-
cación, se constituye la matriz ósea. Este tipo de osifi-
cación se produce en los huesos planos que rodean la
cavidad craneal, en la mandíbula y la clavícula. Los hue-
sos que se forman mediante este mecanismo se denomi-
nan huesos membranosos.
Osificación condral: pericondral y
endocondral
En la osificación condral el esbozo inicial del hueso
es de tejido cartilaginoso y está revestido de pericon-
drio. El cartílago es sustituido progresivamente por

Núcleo
Pericondrio de osificación
primario

Manguitos óseos
pericondrales A. diafisaria

Cartílago Núcleo
mineralizado de osificación
A secundario

A. epifisaria
Epífisis
proximal
Metáfisis
proximal
Cartílago
epifisario
Cavidad
medular ósea

Sustancia
Epífisis esponjosa
distal
B
Hueso
Núcleo de osificación epifisario

A. epifisaria
Tabique
y metafisaria
transversal

Placa epifisaria
Macrófagos

A. diafisaria
Condroblastos

Periostio C Osteoblastos

Fig. 1-17. Crecimiento y osificación de un hueso largo. A. A la izquierda: comienzo de la osificación del molde cartilaginoso del
hueso. A la derecha: se forman la arteria diafisaria y el núcleo de osificación primario. B. A la izquierda: llegada de los vasos a
las epífisis y núcleo de osificación. A la derecha: al momento del nacimiento. Formación de la cavidad medular. C. A la izquier-
da: epífisis proximal de un hueso largo. A la derecha: detalle del cartílago epifisario.
28 Anatomía clínica
hueso. Todos los huesos, excepto los membranosos, se
forman mediante este mecanismo indirecto (fig. 1-17).
El proceso de osificación condral puede desarrollar-
se desde el pericondrio ubicado en la superficie del
esbozo cartilaginoso, se trata en este caso de la osifica-
ción pericondral. O bien desarrollarse a partir de cen-
tros de osificación bien definidos, localizados en el
espesor del cartílago: es la osificación endocondral.
La osificación pericondral es característica de las
diáfisis de los huesos largos. El pericondrio de esta
región se transforma en periostio con capacidad osteo-
génica y deposita las láminas concéntricas de hueso en
la superficie de la diáfisis.
En la osificación endocondral hay una penetración
de vasos desde el periostio hacia el interior de los esbo-
zos cartilaginosos del hueso. Junto con los vasos llegan
células osteogénicas que forman hueso alrededor de los
vasos ramificados, sustituyendo progresivamente al car-
tílago desde el centro a la periferia. Los vasos también
transportan células pluripotenciales que formarán la
médula ósea.
En el interior de las epífisis de los huesos largos
y en los huesos cortos, predomina la osificación endo-
condral, mientras que el hueso de origen pericondral
se encuentra formando la delgada capa de hueso com-
pacto periférico que lo rodea.
Centros de osificación
Los centros de osificación son los lugares donde se
inicia el proceso de osificación en los huesos de origen
cartilaginoso. Este proceso es progresivo a partir del ter-
Osteona
Laminillas
intersticiales
Trabéculas
óseas
Laminilla
circunferencial
externa
Conducto
nutricio
Laminilla
circunferencial
interna
Endostio
Conducto central
de la osteona
Fig. 1-18. Esquema de la constitución interna de un hueso largo, corte transversal a nivel de su diáfisis. En el hueso compacto
se ven las osteonas y en el hueso esponjoso las trabéculas óseas. En el centro del hueso se encuentra la cavidad medular del
hueso. Los conductos centrales de la osteona se encuentran ocupados por sus vasos.
cer mes de vida embrionaria. Los centros de osifica-
ción primarios son los que aparecen primero, como los
centros diafisarios de los huesos largos. Los centros
de osificación secundarios son epifisarios y apofisa-
rios, se originan después del nacimiento, excepto en la
epífisis distal del fémur y la proximal de la tibia, donde se
originan antes.
Los ocho huesos del carpo se osifican progresivamen-
te entre el primero y el noveno año de vida, empezando
por el grande y terminando con el pisiforme, lo que sirve
para calcular radiológicamente la edad de un paciente.
Osteona
La osteona constituye la unidad funcional del tejido
óseo compacto (fig. 1-18).
De acuerdo con la forma de ordenamiento de las
fibras de colágeno de la matriz ósea, se distingue el
hueso reticular (de tipo embrionario) del hueso lami-
nar (hueso del adulto).
El hueso laminar tiene una organización en capas
cilíndricas, denominadas laminillas óseas. En cada
laminilla, las fibras de colágeno tienen una dirección
oblicua, paralela entre sí. Entre una capa y la siguiente,
estas fibras están dispuestas en la dirección opuesta, en
forma alternada de capa a capa. Las laminillas óseas se
disponen en forma concéntrica alrededor de un conduc-
to central que contiene vasos. El conducto central con
las laminillas que lo rodean se denomina osteona [siste-
ma de Havers].
Entre las osteonas se encuentran las laminillas
intersticiales constituidas por restos de osteonas más
Conducto
transverso
Periostio

antiguas. Los conductos centrales de las osteonas
están conectados entre sí por medio de los conductos
transversales [de Volkmann].
Trabécula
La trabécula ósea es la unidad funcional del tejido
óseo esponjoso, la organización de este tejido es bási-
camente laminar. Las laminillas óseas se disponen
paralelas a la superficie de las trabéculas, que presentan
la forma de placas curvas, barras y cilindros que se divi-
den y se unen entre sí. No hay vasos recorriendo el inte-
rior de las trabéculas óseas, los osteocitos se nutren por
difusión desde la médula ósea. La superficie de estas tra-
béculas está cubierta por el endostio.
Osificación normal: crecimiento
El modelo cartilaginoso de un hueso largo presenta
dos extremos engrosados (futuras epífisis) y una parte
media (futura diáfisis). En la zona entre la diáfisis y la epí-
fisis (la metáfisis), existe una lámina cartilaginosa, el
cartílago epifisario, que persiste hasta el final del cre-
cimiento. Este cartílago permite, mediante su osifica-
ción, el agregado de material óseo a la diáfisis, aumen-
tando su longitud.
El eje de crecimiento del cartílago epifisario está
orientado longitudinalmente. En su extremo relaciona-
do con la diáfisis, los vasos invaden el cartílago y se
produce su sustitución progresiva por hueso. Cuando
la proliferación del cartílago disminuye, la osificación
avanza y reemplaza completamente al cartílago y a
partir de ese momento el hueso no crece más en lon-
gitud.
Debido a las funciones que desempeña durante el
crecimiento, la metáfisis es un punto crítico del hueso.
El periostio diafisario también desempeña una
acción importante en el crecimiento. El hueso perióstico
reforma al hueso endocondral dando la forma cilíndrica
a la diáfisis.
Fractura, remodelación ósea y
consolidación
Las fracturas se definen como la solución de conti-
nuidad de un hueso, que se produce bruscamente por
un golpe exterior o por una contracción muscular
intensa. Para que la lesión se consolide (cicatrice) es
necesario que los bordes de la fractura, o los fragmen-
tos de ésta, estén en una posición próxima entre sí.
Esto se realiza mediante las maniobras de reducción
de la fractura, que llevan a la aposición de los frag-
mentos óseos, y la posterior inmovilización de la
región afectada. Durante la consolidación proliferan
los osteblastos (células productoras de hueso) vecinos a
la lesión y producen sustancia osteoide que ocupa el
espacio interfragmentario y une ambos extremos con
hueso esponjoso, que da lugar a un callo óseo provi-
sorio.
Este callo sufre un proceso de remodelación mediante
Anatomía general 29
el cual se refuerzan algunas zonas y se reabsorben otras,
orientándose de las trabéculas óseas según las líneas
de fuerza. De esta manera se forma el callo óseo defi-
nitivo.
Osificación patológica: huesos
heterotópicos
En ocasiones, en ciertos tejidos blandos que normal-
mente no contienen hueso, puede hallarse tejido
óseo, denominado hueso heterotópico. Habitual-
mente se desarrolla en tejidos que sufren traumatis-
mos repetidamente y, en consecuencia, las zonas de
hemorragia se calcifican y terminan osificándose. Esto
ocurre en los atletas que sufren distensiones y desga-
rros musculares repetidamente y también se observa
en los músculos del compartimento medial del muslo
de los jinetes.
Calcificación ectópica
Es un trastorno caracterizado por depósito de calcio en
los tejidos que normalmente no lo presentan, como, por
ejemplo, músculos, tendones y tejido subcutáneo. Puede
presentarse en diversas enfermedades, en las que habi-
tualmente se encuentran valores elevados de calcio en la
sangre. En otras ocasiones se pueden encontrar calcifica-
ciones sobre cicatrices.
Osteoporosis
Con el envejecimiento, la capacidad del hueso de
mantener constante la densidad mineral va disminuyen-
do. En consecuencia, el depósito de matriz ósea y su
mineralización disminuyen y puede aparecer un cuadro
de osteoporosis.
La osteoporosis se presenta como una disminución
de la masa de tejido óseo conservando la calidad de
la estructura de la matriz ósea. Se produce por el predo-
minio de la destrucción del hueso. Es un trastorno meta-
bólico que afecta a las mujeres a partir de los cincuenta
años y a los hombres a partir de los setenta (osteoporo-
sis senil).
Existe una mayor predisposición a las fracturas, las más
frecuentes son las del cuello del fémur, y los aplasta-
mientos vertebrales, que pueden llegar a producirse de
manera espontánea. Esta patología se presenta en el
90% de las mujeres mayores de 80 años.
Tumores óseos
Los tumores óseos primarios son infrecuentes y
constituyen el 2% de todos los tumores del cuerpo
humano. La mayoría de éstos producen hueso o cartíla-
go. Se caracterizan por presentar dolor y tumefacción y,
en ocasiones, dependiendo de la localización, pueden
manifestarse mediante la aparición de una fractura pato-
lógica o espontánea.
Las metástasis son la causa más frecuente de lesión
tumoral ósea, y con frecuencia provienen de tumores
primitivos de tiroides, pulmón, mama o próstata.
30 Anatomía clínica
Epífisis
A. epifisaria
V. epifisaria
A. medular
Diáfisis
Cavidad medular
V. centromedular
Fig. 1-19. Vascularización de un hueso largo. Corte longitudinal esquemático.
Vascularización del hueso
Las arterias del hueso son numerosas y su organiza-
ción depende del tipo de hueso que se considere.
En los huesos largos las arterias se clasifican en tres
sistemas. Para el sistema vascular diafisario, la arte-
ria principal del hueso penetra por el foramen nutricio
de mayor calibre. La arteria nutricia ingresa en dirección
oblicua a través del hueso compacto de la diáfisis, for-
mando el conducto nutricio (fig. 1-19). En el miembro
superior las arterias nutricias se dirigen hacia el codo y
en el miembro inferior, en cambio, se alejan de la rodilla.
La arteria nutricia se distribuye en el tejido óseo
compacto por los conductos centrales y transversos de la
osteona. En la médula ósea sus ramas recorren la cavi-
dad medular del hueso.
El periostio que recubre la diáfisis se encuentra rica-
mente vascularizado por arterias de la proximidad (múscu-
los, ligamentos) que dan origen a una abundante red
vascular arterial. Cuando se separa el periostio, se pro-
duce una abundante hemorragia en la superficie. En el
sistema perióstico, los vasos periósticos se introducen
por forámenes de menor diámetro hacia los conductos
nutricios, donde se ramifican y capilarizan, anastomo-
sándose con las arterias endósticas originadas en el sis-
tema precedente.
Cartílago articular
Metáfisis
Linfático perióstico
N. perióstico
A. perióstica
Periostio
A. nutricia
V. nutricia
El sistema epifisometafisario se origina en las arte-
rias articulares, las arterias musculotendinosas vecinas y
algunas arterias propias para la epífisis y la metáfisis.
Las arterias de la médula ósea proceden de la
arteria nutricia diafisaria. Estas arterias se capilarizan,
para continuarse en los sinusoides que las conectan con
la vena centromedular.
Los sistemas que irrigan el tejido óseo de los huesos
largos y las arterias que irrigan la médula ósea en su inte-
rior se anastomosan entre sí.
Los huesos planos se irrigan por dos tipos de arte-
rias. Las arterias periósticas constituyen una red
perióstica de donde nacen ramas que penetran en el
hueso por forámenes de diámetro intermedio y peque-
ño. Las arterias orificiales penetran en el hueso por
orificios de mayor tamaño describiendo un trayecto obli-
cuo con respecto a la superficie del hueso.
La irrigación de los huesos cortos procede de dos
fuentes. Las arterias periósticas se originan en las arte-
rias de la vecindad y pueden formar una red anastomó-
tica perióstica cuyas ramas atraviesan el hueso cortical.
Las arterias orificiales se originan también en las arte-
rias de la vecindad, como arterias propias del hueso, y
penetran por forámenes vasculares más grandes y
extraarticulares. Pueden originarse en arterias musculo-
tendinosas y ligamentosas.

En algunos huesos cortos se jerarquizan ciertas arte-
rias constituyentes de pedículos bien definidos que se
distribuyen en el hueso esponjoso en múltiples ramifica-
ciones según la estructura del hueso. La integridad de
estos vasos es de importancia fundamental para mante-
ner una correcta nutrición ósea.
La arteria nutricia se acompaña de una o dos venas
que emergen de la profundidad del hueso. El origen del
sistema venoso lo constituye un conjunto de colecto-
res sin válvulas, encargados de drenar la sangre del
hueso. La circulación venosa de un hueso largo se inicia
en una vena centromedular única o ramificada y ensan-
chada, de allí las venas se orientan hacia la superficie y
llegan al periostio. Esta circulación de retorno se encuen-
tra muy desarrollada en las epífisis donde existen con-
ductos de mayor diámetro.
En los huesos planos las venas ensanchadas que se
ubican en el tejido óseo esponjoso se denominan venas
diploicas. Poseen un trayecto sinuoso de volumen varia-
ble o bien adoptan una disposición en conductos finos
muy ramificados. En los huesos cortos se originan a par-
tir de lagos centrales o sinusoides dilatados que conflu-
yen hacia una o dos venas que emergen en el periostio.
La circulación sanguínea de los huesos es abundan-
te. Esto explica que en una fractura la sangre proceda de
la cavidad medular y de la médula ósea desgarrada, del
tejido óseo compacto y del periostio.
Necrosis avascular
En algunas fracturas, en las que un fragmento óseo se
separa del resto y en consecuencia no recibe la irriga-
ción proveniente de la arteria nutricia, puede producir-
se el fenómeno de necrosis avascular. Es decir, la
muerte celular que se produce como consecuencia de
la isquemia. Ocurre típicamente en las fracturas del
escafoides, del astrágalo, del cuello femoral y del cue-
llo del húmero.
Suelen cursar con dolor y se pueden diagnosticar
mediante radiografías. El tratamiento varía de acuerdo
con la localización y puede requerir la extirpación quirúr-
gica y colocación de injertos o prótesis para reemplazar
la porción de hueso faltante.
Sistema articular
Las distintas partes que constituyen el esqueleto se vin-
culan entre sí mediante diferentes tejidos y estructuras.
Estas conexiones interóseas son las articulaciones.
Pueden ubicarse entre dos o más huesos. Una articula-
ción simple es aquella articulación en la que intervienen
solamente dos huesos. Un complejo articular (articu-
lación compuesta) es una articulación en la que intervie-
nen más de dos huesos.
Clasificación de las articulaciones
Las articulaciones pueden diferenciarse según el
grado de movilidad entre las partes que unen. Así, hay
articulaciones móviles, articulaciones semimóviles
Anatomía general 31
(denominadas anfiartrosis) y articulaciones inmóviles
(cuadros 1-5 y 1-6).
Los movimientos de los huesos de una articulación
se pueden interpretar como rotaciones alrededor de ejes
ortogonales y como desplazamientos en los planos que
son perpendiculares a estos ejes.
La cantidad de ejes alrededor de los cuales se pueden
mover las partes de una articulación constituyen los gra-
dos de libertad de ésta. Cuando el movimiento de un
hueso está limitado a la rotación sobre un solo eje, se llama
uniaxial y posee sólo un grado de libertad. Si presenta
movimientos independientes alrededor de dos ejes, la arti-
culación será biaxial y tendrá dos grados de libertad. Si
puede moverse en los tres ejes ortogonales, tendrá tres
grados de libertad. Si se mueve alrededor de muchos
ejes de posición intermedia, la articulación será multiaxial.
Las articulaciones también se clasifican según el tipo
y la disposición del tejido que se interpone entre las
superficies articulares. Estos tejidos interóseos pueden
presentar continuidad (en este caso las articulaciones
se denominan sinartrosis) o ser discontinuos y presen-
tar una cavidad articular con líquido sinovial (diartrosis).
Sinartrosis
Las sinartrosis son uniones entre los huesos o
estructuras articuladas, mediante tejido conectivo sólido
o semisólido. Se clasifican de acuerdo con el tejido
conectivo principal que compone la articulación:
Hay articulaciones fibrosas, por tener tejido fibro-
so interpuesto.
Hay articulaciones cartilaginosas, por tener cartí-
lago interpuesto.
Hay articulaciones óseas, por tener tejido óseo
interpuesto.
Articulaciones fibrosas [sinfibrosis]
En las sindesmosis los huesos se encuentran unidos
por estructuras compuestas por fibras elásticas o de
colágeno alineadas en paralelo, adoptando la forma de
una banda o cinta (ligamento). Si el ligamento es corto,
el movimiento se encuentra muy limitado. Si el ligamen-
to es de mayor longitud, permite una movilidad más
amplia (como el ligamento estilohioideo).
Las membranas interóseas unen los huesos a tra-
vés de una lámina de tejido conectivo fibroso con fuer-
tes fibras de colágeno (como la membrana interósea
radiocubital).
Una gonfosis es una prolongación en forma de cla-
vija o espina que se introduce en un hueco o alvéolo y es
mantenida por fibras cortas en su posición (por ejemplo:
entre la raíz del diente y el alvéolo).
En las suturas los huesos, que están unidos por teji-
do fibroso de fibras cortas, quedan inmovilizados. Este
tipo de articulación se encuentra entre los huesos del
cráneo. Según la configuración de las superficies articu-
lares, se clasifican en:
A. Sutura plana [armónica]: en ella se ponen en con-
tacto superficies planas y lineales (por ejemplo: entre
los huesos nasales).
32 Anatomía clínica

Cuadro 1-5. Clasificación de las articulaciones

Articulación Clasificación Ejemplos
Ósea Sinostosis Esfenoides-Occipital

Plana Hueso nasal derecho-Hueso nasal izquierdo

Escamosa Temporal-Parietal
Sutura
Dentada Frontal-Parietal
Fibrosa
Esquindilesis Esfenoides-Vómer
Sindesmosis Acromion-Apófisis coracoides

Membrana interósea Diáfisis del radio-Diáfisis del cúbito

Gonfosis Raíz del diente-Alvéolo dentario

Sincondrosis 1ra costilla-Cartílago costal-Esternón

Cartilaginosa Cartílago epifisario En la metáfisis de los huesos largos
Sínfisis Pubis derecho-Pubis izquierdo

Plana Cigapofisaria cervical

Trocoide Radio-Cúbito proximal

Cilíndrica
Gínglimo Húmero-Cúbito

Bicondílea Temporal-Mandíbula
Sinovial
Selar (silla de montar) Trapecio-1er metacarpiano

Elipsoidea Metacarpiano-Falange proximal

Escápula-Húmero
Esferoidea
Cotiloidea Coxal-Fémur

B. Sutura escamosa: las superficies en contacto están
talladas en bisel (por ejemplo: temporoparietal).
C. Sutura límbica: forma especial de sutura escamosa
con engranaje por superposición.
D. Sutura dentada: presentan engranamientos o dien-
tes que encajan entre sí (por ejemplo: sutura coro-
nal).
E. Sutura aserrada: como la sutura sagital.
F. Esquindilesis: una superficie en forma de cresta que
se articula con una ranura (por ejemplo: vómer y
esfenoides).
Articulaciones cartilaginosas
En este tipo de articulaciones, las superficies articu-
lares poseen formaciones de cartílago hialino o fibro-
cartílago que se interpone entre ambos huesos, care-
cen de cavidad sinovial y presentan ligamentos peri-
féricos que rodean la articulación.
En las sincondrosis, entre las superficies articulares,
se encuentra cartílago hialino que une los huesos, como
en las articulaciones condrocostales.
Las sínfisis presentan un fibrocartílago interpuesto
entre las superficies articulares (como el disco interverte-
bral o la sínfisis pubiana). Los movimientos son limitados
y de poca amplitud individual, son anfiartrosis. Los dis-
cos fibrocartilaginosos proveen absorción de fuerzas de
choque y flexibilidad.
El cartílago epifisario [cartílago de crecimiento] es
una articulación transitoria. Es la unión entre la epífisis y
la diáfisis de un hueso mediante una lámina de cartíla-
go hialino (el cartílago epifisario), que luego desapare-
cerá cuando se suelden ambas partes del hueso.
Articulaciones óseas
Las soldaduras óseas entre huesos se denominan
sinostosis. Estas articulaciones óseas son completa-
mente inmóviles. Algunos ejemplos: entre el esfenoi-
des y el occipital y entre los cuerpos vertebrales del
sacro.
Articulaciones sinoviales
Las articulaciones sinoviales (diartrosis) son unio-
nes entre los huesos que presentan, entre las superfi-
cies articulares, una cavidad interpuesta con líquido
sinovial en su interior.
En general son articulaciones móviles, particular-
mente interesantes por su complejidad anatómica y su
diversidad funcional. Su movilidad depende de la forma
de las superficies articulares y de los ligamentos que sos-
tienen entre sí a los huesos articulados.
Las articulaciones sinoviales tienen en común las estruc-
turas anatómicas básicas que las constituyen (fig. 1-20).
 Anatomía general 33

Cuadro 1-6. Clasificación de cada articulación

ARTICULACIÓN GRUPO (Tipo) SUBGRUPO (Género)

Entre los cuerpos vertebrales Cartilaginosas Sínfisis

Cigapofisarias cervicales Sinoviales Planas
Cigapofisarias torácicas Sinoviales Planas
Cigapofisarias lumbares Sinoviales Cilíndricas (trocoides)
Entre las láminas vertebrales Fibrosa Sindesmosis: lig. amarillos
Sindesmosis: lig. interespinosos
Entre las apófisis espinosas Fibrosa
Sindesmosis: lig. supraespinoso
Entre las apófisis transversas Fibrosa Sindesmosis: lig. intertransversos
Lumbosacra Cartilaginosa Sínfisis
Sacrococcígea Cartilaginosa Sínfisis
Sacras Óseas Sinostosis (en el adulto)
Coccígeas Óseas Sinostosis (en el adulto)
Atlantooccipital Sinovial Elipsoidea
Atlantoaxoidea lateral Sinovial Plana
Atlantoaxoidea medial Sinovial Trocoide
Incudomaleolar (yunque y martillo) Sinovial Selar
Incudoestapedial (yunque y estribo) Sinovial Esferoidea
Esternoclavicular Sinovial Selar + disco articular
Acromioclavicular Sinovial Plana + disco articular (inconstante)
Coracoclavicular Fibrosa Sindesmosis: lig. trapezoide y lig. conoide
Glenohumeral Sinovial Esferoidea + labrum glenoideo
[Escapulotorácica] [Planos de deslizamiento] [Sisarcosis]
Humerorradial Sinovial Esferoidea
Codo Humerocubital Sinovial Gínglimo
Radiocubital proximal Sinovial Trocoide
Radiocubital distal Sinovial Trocoide
Sindesmosis: cuerda oblicua
Membrana interósea radiocubital Fibrosa
Membrana interósea
Radiocarpiana Sinovial Elipsoidea + disco articular
Escafosemilunar Sinovial Plana
Pirisemilunar Sinovial Plana
Pisipiramidal Sinovial Plana
Trapeciotrapezoidal Sinovial Plana
Grandetrapezoidal Sinovial Plana
Grandeganchosa Sinovial Plana
Mediocarpiana Sinovial Elipsoidea
Carpometacarpiana del 1er dedo Sinovial Selar
Carpometacarpianas (2° al 5° dedo) Sinoviales Planas
Intermetacarpianas Sinoviales Planas
Metacarpofalángicas Sinoviales Elipsoideas
Interfalángicas de la mano Sinoviales Gínglimos
Sacroilíaca Sinovial Plana/Anfiartrosis
Sínfisis del pubis Cartilaginosa Sínfisis
Coxofemoral Sinovial Cotiloidea + labrum acetabular
Femorotibial Sinovial Bicondílea + meniscos
Rodilla
Femoropatelar Sinovial Troclear
Tibioperonea Sinovial Plana
Membrana interósea de la pierna Fibrosa Membrana interósea
(Continúa)
34 Anatomía clínica

Cuadro 1-6. Clasificación de cada articulación (Cont.)

ARTICULACIÓN GRUPO (Tipo) SUBGRUPO (Género)

Sindesmosis tibioperonea Fibrosa Sindesmosis

Tibioperoneoastragalina o talocrural Sinovial Gínglimo
Subtalar o subastragalina o talocalcánea Sinovial Cilíndrica (trocoide)
calcaneocuboidea Selar
Transversa del tarso Sinovial
talocalcaneonavicular Esferoidea
Intertarsiana cubonavicular Sinovial Plana
Intertarsiana cuneonavicular Sinovial Plana
Intertarsiana intercuneiforme Sinovial Planas
Intertarsiana cuneocuboide Sinovial Plana
Tarsometatarsianas Sinoviales Planas
Intermetartarsianas Sinoviales Planas
Metatarsofalángicas Sinoviales Elipsoideas
Interfalángicas del pie Sinoviales Gínglimos
Costovertebral-cabeza costal Sinovial Plana
Costovertebral-costotransversa Sinovial Plana
Esternocostal Sinovial Plana + sincondrosis
Costocondral Fibrosa
Intercondral Fibrosa
Cuerpo y manubrio esternal Cartilaginosa Sínfisis manubrioesternal sinostosis
Cuerpo y apéndice xifoides Cartilaginosa Sínfisis xifoesternal
Frontoparietal (sut. coronal) Fibrosa Sutura dentada
Parietooccipital (sut. lambdoidea) Fibrosa Sutura dentada
Interparietal (sut. sagital) Fibrosa Sutura aserrada
Temporoparietal (sut. escamosa) Fibrosa Sutura escamosa
Sutura occipitomastoidea Fibrosa Sutura dentada
Temporocigomática Fibrosa Sutura dentada
Esfenovomeriana Fibrosa Esquindilesis
Internasal Fibrosa Sutura plana
Sutura palatina mediana Fibrosa Sutura plana
Temporomandibular Sinovial Bicondílea + disco articular
Alveolodentaria Fibrosa Gonfosis
Cricotiroidea Sinovial Plana
Membrana cricotiroidea Fibrosa Sindesmosis
Cricoaritenoidea Sinovial Elipsoidea

Las superficies óseas están revestidas de cartílago hiali-
no: el cartílago articular. Los huesos están unidos por
una cápsula articular fibrosa y por ligamentos. La cáp-
sula articular fibrosa presenta un revestimiento de mem-
brana sinovial en su cara interior.
Superficies articulares
Las diartrosis son clasificadas por la forma que pre-
sentan sus superficies articulares (fig. 1-21):
A. Articulación plana [artrodia]: presenta superficies
articulares más o menos planas que se deslizan una
sobre la otra (por ejemplo: entre las apófisis articula-
res vertebrales, articulación cigapofisaria). Presenta
un movimiento multiaxial de escaso desplazamiento.
B. Articulación cilíndrica: las superficies articulares son
segmentos de cilindros, uno convexo y el otro cón-
cavo, con movimientos de deslizamiento y giro longi-
tudinal (por ejemplo: la articulación subtalar).
C. Articulación trocoide: es una variedad de las articu-
laciones cilíndricas, donde la superficie articular con-
vexa forma un pivote alrededor del cual se mueve la
superficie cilíndrica cóncava (por ejemplo: la articula-
ción radiocubital proximal). Se mueve en un solo eje
de disposición longitudinal (uniaxial).
D. Gínglimo [troclear]: una de las superficies articulares
tiene forma de polea, en cuyo surco (garganta) se
aloja la saliente de la superficie articular opuesta (por
ejemplo: la articulación humerocubital). Se la puede
describir como la función de una bisagra. Presenta
un movimiento uniaxial transversal.
E. Articulación elipsoidea [condílea]: las superficies
 Anatomía general 35

Membrana Periostio articulares están representadas por dos caras articula-

fibrosa de
la cápsula Cartílago res elipsoidales (ovoideas), una cóncava y la otra
articular articular convexa, enfrentadas (por ejemplo, la articulación
radiocarpiana: el extremo distal del radio es cóncavo
y el cóndilo carpiano es convexo). Tiene dos ejes de
movimientos (biaxial).
F. Articulación bicondílea: dos superficies convexas
elipsoidales (cóndilos) se deslizan enfrentadas, una
sobre la otra (por ejemplo: la articulación temporo-
Cavidad
articular mandibular).
Membrana Labrum G. Articulación bicondílea doble: dos cóndilos de una
sinovial articular
epífisis se enfrentan a dos superficies articulares prác-
Articulación sinovial Labrum articular ticamente planas ubicadas sobre los cóndilos de otro
hueso (por ejemplo: la articulación femorotibial).
H. Articulación selar [por encaje recíproco]: cada una
Metáfisis de las superficies articulares es cóncava en un eje y
convexa en el eje perpendicular. Cada superficie tiene
la forma de una silla de montar a caballo (geomé-
tricamente un paraboloide hiperbólico). La concavi-
dad de una superficie se enfrenta con la convexidad
Menisco Disco de la otra (por ejemplo: la articulación trapeciometa-
articular articular carpiana). Los movimientos se desarrollan en dos ejes
(biaxial).
I. Articulación esferoidea [enartrosis]: las superficies
articulares son esféricas o casi esféricas. Una de ellas
Menisco articular Disco articular es convexa y se enfrenta a la excavación de la otra
superficie, que es cóncava (por ejemplo: la articula-
Fig. 1-20. Elementos constituyentes de las articulaciones sino-
ción escapulohumeral). Es una articulación multiaxial.
viales. Arriba a la izquierda: corte longitudinal de una articula-
ción típica. Arriba a la derecha: corte donde se ve la disposi- J. Cotiloidea: es una variedad de la articulación esfe-
ción de un labrum articular. Abajo a la izquierda: corte donde roidea, donde la superficie cóncava es suficiente-
se ve la disposición de un menisco articular. Abajo a la dere- mente profunda para albergar gran parte de la super-
cha: corte donde se ve la disposición de un disco articular. ficie convexa y sobrepasa su ecuador (por ejemplo: la

Articulación esferoidea Articulación cilíndrica Articulación elipsoidea

Articulación de silla de montar Articulación plana Articulación trocoide

Fig. 1-21. Articulaciones sinoviales. Diferentes formas de las superficies articulares. Se representan los ejes de movimiento que
indican los grados de libertad de las articulaciones.
36 Anatomía clínica
articulación coxofemoral). Es una articulación multia-
xial.
Las sisarcosis están constituidas por músculos que
están interpuestos entre los huesos y presentan espacios
con tejido conectivo laxo que permiten su deslizamiento
y no corresponden a articulaciones verdaderas (por
ejemplo: la articulación escapulotorácica).
Cartílago articular
Cada superficie articular está revestida por un cartí-
lago articular hialino, que se adhiere íntimamente al
hueso. Su superficie libre es pulida y de coloración blan-
quecina. El cartílago articular es maleable, extensible y
compresible, se deforma bajo la influencia de presiones,
para retornar a su espesor original cuando éstas cesan.
La extensión del revestimiento cartilaginoso es directa-
mente proporcional a los movimientos de la articulación;
es más extenso en las articulaciones muy móviles.
Su espesor varía entre 0,2 y 2 mm. Es más espeso en
los puntos de presión y de deslizamiento de la articula-
ción. Es más grueso en el vértice de las cabezas del
fémur y del húmero y más delgado hacia el fondo o cen-
tro de la cavidad glenoidea y del acetábulo. En los miem-
bros inferiores es más o menos elástico a la presión, y se
comporta como un elemento de amortiguación frente a
los choques. Su desaparición acarrea el desgaste rápido
del hueso por presión y frotamiento recíproco.
El cartílago articular no posee vasos sanguíneos, se
nutre por imbibición a expensas del líquido sinovial. La
parte basal del cartílago también se nutre por los vasos
ubicados en el hueso sobre el que está fijado.
Labrum articular, menisco y disco
Estas estructuras son formaciones de fibrocartílago
que sirven para la adaptación de las superficies articula-
res (véase fig. 1-20).
El labrum articular [rodete articular] se dispone en
forma de anillo alrededor de algunas fosas articulares a
las que aumenta su superficie articular y concavidad.
Visto en un corte es triangular. Su base descansa sobre
el contorno de la superficie articular y se relaciona, hacia
adentro, con el cartílago articular y hacia afuera, con el
periostio. Su cara interna mira hacia la cavidad articular
y la externa se relaciona con los medios de unión perifé-
ricos. Por ejemplo: labrum glenoideo en la articulación
del hombro y labrum acetabular en la articulación de la
cadera. En un traumatismo la inserción ósea del labrum
puede desgarrarse.
El menisco articular tiene forma de medialuna y
está interpuesto entre las superficies articulares, mejo-
rando su concordancia. Al corte, dos de sus caras miran
hacia las superficies articulares y su base, periférica, se
adhiere a la cápsula. Pueden presentar inserción ósea en
sus extremidades, como ocurre en la rodilla. La parte
periférica es más fibrosa y recibe vascularización a través
de su unión con la cápsula articular. La parte central es
cartilaginosa, no tiene vasos y se nutre por imbibición.
El disco articular está interpuesto entre las superfi-
cies articulares y divide la articulación en dos cavidades
secundarias. Sus dos caras miran hacia las superficies
articulares y su borde periférico se adhiere a la cápsula
fibrosa. Puede observarse una perforación en su centro.
Sus caras se moldean en relación con las superficies arti-
culares para asegurar su congruencia.
Cápsula articular y ligamentos
Constituyen un dispositivo que asegura el contacto
entre las superficies articulares. La cápsula se inserta en
el hueso en la vecindad del revestimiento del cartílago
articular. En algunas articulaciones se fija a cierta distan-
cia de las superficies articulares, pudiendo tener un tra-
yecto recurrente hasta el borde del cartílago articular. En
otras, la cápsula se fija a distancia del cartílago. En este
caso puede ocurrir que una parte o la totalidad del car-
tílago epifisario se ubique dentro de los límites de la
cápsula articular.
La disposición de la cápsula articular en forma de un
manguito fibroso está relacionada con la característica
de las superficies articulares. Su grosor es variable y
depende de los movimientos de cada articulación. La cáp-
sula articular presenta engrosamientos en los lugares
donde se ejercen fuerzas de tracción, que constituyen los
ligamentos. En la articulación del codo y en la articula-
ción talocrural, los ligamentos están bien diferenciados y
son gruesos en sus partes lateral y medial, mientras que la
cápsula es más delgada adelante y atrás por la amplitud
de los movimientos de flexión y de extensión.
Los ligamentos poseen formas variables: banda,
cinta, cordón separado o engrosamiento adherido a la
cápsula. Su resistencia le confiere firmeza a la articula-
ción. Hay ligamentos fibrosos, prácticamente inexten-
sibles, cuya extensión limita el movimiento. Hay liga-
mentos elásticos, algo más extensibles, como por
ejemplo los ligamentos amarillos de las articulaciones
vertebrales. Con la edad, los ligamentos pierden su elas-
ticidad y flexibilidad volviéndose más rígidos y con mayor
tendencia a acortarse. En gran parte, esto depende de
las exigencias a las que se los ha sometido. El ejercicio
físico tiende a mantener la flexibilidad aun en individuos
de edad avanzada.
Algunos ligamentos se encuentran a distancia de la
articulación. Pueden presentarse reducidos a cintas
fibrosas, pero con función mecánica importante. Su ori-
gen puede corresponder a músculos o tendones periar-
ticulares.
Los ligamentos pueden lesionarse por traumatis-
mos articulares, simple distensión, desgarramiento, rotu-
ra (esguince) o bien desinserción con arrancamiento
óseo o sin él. Cuando existe un amplio desgarro capsu-
loligamentoso, éste permite los desplazamientos
amplios de las superficies articulares que se enfrentan,
tal como ocurre en las luxaciones.
A ambos lados de sus inserciones óseas, la cápsula se
continúa con el periostio de los huesos a los que une.
Está cubierta por un tejido conectivo periarticular al cual
se aplican músculos que entran de esta forma en contac-
to con la articulación. Se los denomina músculos yux-
taarticulares y desempeñan una acción de “ligamentos
activos”, aun cuando anatómicamente, en sentido
estricto, no forman parte de la articulación.
La sinovial es una membrana delgada que tapiza la
cápsula articular por su superficie interior. Se inser-
ta por sus extremos en el contorno del revestimiento car-

tilaginoso de las superficies articulares, con el que com-
parte su origen embriológico. Cuando la cápsula se
inserta a distancia de la superficie articular, la sinovial
tapiza toda la superficie ósea interpuesta, reflejándose a
partir de la cápsula y formando un receso articular.
La sinovial presenta, a veces, prolongaciones de
volumen variable en el interior de la articulación. Se las
denomina pliegues sinoviales y se encuentran frente a
las interlíneas articulares rellenando los espacios libres.
La sinovial es la parte más ricamente vasculariza-
da de la articulación. Segrega líquido sinovial. Se trata
de un líquido transparente que existe en escasa cantidad
en estado normal. Se encuentra constituido por agua,
materias proteicas, algo de mucina, trazas de grasas y
sales minerales. También se observan en él, células dete-
rioradas y descamadas del cartílago y de la sinovial.
Constituye una porción vulnerable de la articulación.
Es sensible a las infecciones aportadas por la sangre (artri-
tis septicémicas) o a las modificaciones del medio interno
(reumatismo, gota). Los traumatismos que la desgarran
provocan hemorragias intraarticulares (hemartrosis). Las
alteraciones que asientan en la sinovial repercuten siem-
pre sobre el movimiento articular (dolor, rigidez).
El manguito capsular, tapizado interiormente por
la membrana sinovial, sirve de pared a la cavidad arti-
cular. Es de dimensiones muy variables, es más extenso
cuanto más amplio es el movimientos. Su forma es
también variable; en algunas articulaciones, como la
rodilla, es muy compleja a causa de la presencia de
meniscos intraarticulares, franjas sinoviales y cuerpos
adiposos.
Mecánica articular
Tipos de palancas
Acción mecánica de los músculos
Las diversas piezas del esqueleto son semejantes a
palancas y poseen como ellas un punto de apoyo, una
potencia y una resistencia.
Potencia
Resistencia
Punto de apoyo
Punto
de apoyo
Resistencia
Punto de apoyo Punto de apoyo
Resistencia Potencia
A B
Fig. 1-22. Tipos de palancas. A. Palanca de primer género. B. Palanca de segundo género. C. Palanca de tercer género.
Anatomía general 37
El punto de apoyo es el punto inmóvil en torno del
cual gira la palanca. En el hombre lo constituye la arti-
culación. La potencia es la fuerza que impulsa a la
palanca a desplazarse, está representada por el músculo
o los músculos que se insertan en ella. La resistencia es
la fuerza que se debe vencer. Así, en el movimiento de
flexión del antebrazo sobre el brazo, la palanca está
constituida por los dos huesos del antebrazo, el punto
de apoyo es la articulación del codo, la potencia agrupa
los músculos bíceps braquial y braquial y la resistencia
está representada por el antebrazo, la mano y lo que
ésta debe levantar.
De acuerdo con la ubicación del punto de apoyo y de
los puntos de aplicación de la potencia y de la resisten-
cia se distinguen en mecánica tres géneros de palanca
(fig. 1-22):
Palanca de primer género: es aquella en la que el
punto de apoyo (A) está situado entre el punto de apli-
cación de la resistencia (R) y el de la potencia (P). La arti-
culación de la cabeza con la columna vertebral propor-
ciona un ejemplo.
Palanca de segundo género: es aquella en la que
el punto de aplicación de la resistencia (R) está situado
entre el punto de apoyo (A) y la aplicación de la poten-
cia (P). Es lo que sucede cuando se levanta el talón, ele-
vándose sobre las puntas de los pies.
Palanca de tercer género: en ella se encuentra una
potencia (P) aplicada entre el punto de apoyo (A) y el
punto de aplicación de la resistencia (R). Este tipo de
palanca es el más numeroso en el organismo, en parti-
cular en los miembros.
Las nociones elementales de mecánica precedentes
permiten interpretar la acción de los músculos: cuando
se conocen sus inserciones y sus relaciones articulares es
fácil prever su acción. Por ello se habla de músculos fle-
xores, extensores, rotadores (mediales o laterales),
abductores o aductores.
Independientemente de esta acción como palanca,
algunos músculos periarticulares actúan sobre las super-
ficies articulares manteniéndolas en contacto y reforzan-
do la acción puramente pasiva de los ligamentos fibro-
Potencia
Potencia
Punto de apoyo
Resistencia
Potencia Potencia
Punto de apoyo
Resistencia Resistencia
C
38 Anatomía clínica

sos; ellos se comportan así como verdaderos ligamen-
tos activos de la articulación. Esto es notable sobre
todo en la articulación escapulohumeral. Cada músculo
considerado de manera aislada posee una acción que le
es propia.
Términos de movimientos
Hay términos que describen el tipo de movimiento
que presenta una porción del cuerpo, de un hueso o de
un órgano con respecto a otro (fig. 1-23).
Movimientos simples
La flexión indica la reducción o disminución del
ángulo formado entre huesos o partes del cuerpo. Este
movimiento determina, en general, el acortamiento de
la distancia entre los extremos alejados de los segmentos
articulados. El segmento flexionado se desplaza en un
plano sagital y su extremo articular gira alrededor de un
eje transverso, excepto en la flexión del pulgar donde
el eje de giro es oblicuo.
La extensión indica el enderezamiento o el aumen-
to del ángulo formado entre huesos o segmentos del
cuerpo. Es el movimiento opuesto a la flexión. El seg-
mento en movimiento se desplaza en un plano sagital,
alrededor de un eje trasverso (excepto el pulgar). Puede
haber un alargamiento de la distancia entre los extremos
alejados de los segmentos articulados.
En el movimiento de abducción, el extremo no arti-
cular de un segmento se aleja del plano sagital mediano.
También es denominado separación. El segmento en
movimiento se desplaza en un plano coronal y su extre-
mo articular gira alrededor de un eje sagital, excepto en
el ojo donde la abducción se realiza alrededor del eje
vertical.
El movimiento de aducción indica que se acerca
hacia el plano sagital mediano. Este movimiento tam-
bién es denominado aproximación. Es el movimiento
opuesto a la abducción. El segmento en movimiento se
desplaza en un plano coronal, alrededor de un eje sagi-
tal (excepto para el ojo).

A B C

D E G

Fig. 1-23. Movimientos. Las flechas indican la dirección del movimiento. A. En anaranjado: flexión del hombro y la cadera. En
azul: extensión del hombro y la cadera. B. En anaranjado: flexión del codo y la rodilla. En azul: extensión del codo y la rodilla.
C. En anaranjado: flexión de la columna vertebral. En azul: extensión de la columna vertebral. D. En verde: abducción del hom-
bro y la cadera. En celeste: aducción del hombro y la cadera. En celeste: rotación lateral del hombro y la cadera. En violeta: rota-
ción medial del hombro y la cadera. E. En azul: circunducción de la cadera. F. En anaranjado: flexión dorsal del tobillo. En azul:
flexión plantar del tobillo. G. En celeste: inversión del pie. En verde: eversión del pie.

La rotación es el movimiento de un segmento alre-
dedor de su eje longitudinal. La rotación puede ser
medial o lateral, determinada por la dirección de la cara
anterior del segmento que rota.
La flexión dorsal del pie se trata del movimiento del
tobillo que eleva el extremo anterior del pie, producido por
el grupo de músculos extensores (compartimento anterior
de la pierna). También denominado dorsiflexión.
La flexión plantar del pie es el movimiento del
tobillo que desciende el extremo anterior del pie, produ-
cido por el grupo de músculos flexores (compartimento
posterior de la pierna).
La inclinación lateral indica un movimiento de fle-
xión o doblez hacia la derecha o hacia la izquierda, de la
columna vertebral o el cráneo.
El deslizamiento es un movimiento de traslación,
con una de las superficies articulares fija y la otra
moviéndose de adelante hacia atrás o de lado a lado, sin
modificación angular.
Movimientos complejos
La circunducción es la asociación de movimientos
simples y resulta de la sucesión de los movimientos de
flexión, abducción, extensión y aducción, por ejemplo.
Puede efectuarse hacia delante o hacia atrás. El segmen-
to en movimiento recorre una superficie aproximada-
mente cónica y su extremo distal forma una figura apro-
ximadamente circular.
La pronación es un movimiento del antebrazo alre-
dedor de su eje longitudinal. Se produce la rotación del
hueso radio, que termina con su epífisis distal ubicada
medialmente al cúbito, de manera que la palma queda
orientada hacia atrás. En la pronación máxima, los ejes
longitudinales de los huesos del antebrazo se cruzan.
La supinación es el movimiento del antebrazo alre-
dedor de su eje longitudinal, produciendo la rotación del
hueso radio, que termina con su epífisis distal ubicada
lateralmente al cúbito, de manera que la palma queda
orientada hacia delante. En la supinación máxima, los
ejes de los dos huesos del antebrazo son paralelos.
La pronación del pie es el movimiento de torsión
del antepié, con la elevación del borde lateral del pie.
La supinación del pie es el movimiento de detor-
sión del antepié, con la elevación del borde medial
del pie.
La eversión es un movimiento que asocia la abducción
y la rotación medial del pie. Se produce por la rotación
del hueso calcáneo alrededor de su eje longitudinal. La
planta del pie se orienta hacia lateral.
La inversión es el movimiento que asocia la aduc-
ción y la rotación lateral del pie. Se produce el movimien-
to de rotación longitudinal del calcáneo. La planta del
pie se orienta hacia medial. Se trata del movimiento
opuesto a la eversión.
La oposición es el movimiento por el cual se aproxi-
man el pulpejo del pulgar con el pulpejo de cualquier
otro dedo de la mano.
La reposición se trata del movimiento que realiza el
pulgar desde la posición de oposición, hasta la posición
anatómica.
Anatomía general 39
La antepulsión es el movimiento de desplazamien-
to de un segmento hacia delante. También se lo denomi-
na protracción en el caso del hombro.
La retropulsión es el movimiento de desplazamien-
to de un segmento hacia atrás. También se lo denomina
retracción en el caso del hombro.
La nutación se trata del movimiento de balanceo (o
de báscula) del hueso sacro alrededor de un eje transver-
sal que atraviesa las tuberosidades sacras, donde el pro-
montorio de la base de este hueso se dirige hacia abajo
y su vértice hacia arriba y atrás. El resultado de esta
acción produce el movimiento hacia adelante del pubis
(antepulsión del pubis) y el aumento del diámetro ante-
roposterior (conjugado recto) de la abertura inferior de
la pelvis.
La contranutación es el movimiento de balanceo
del sacro, por el cual la base de este hueso se dirige
hacia arriba y su vértice hacia abajo y delante. Esta
acción produce el movimiento hacia atrás del pubis
(retropulsión del pubis).
La elevación se trata del movimiento que desplaza
un segmento del cuerpo hacia arriba.
El descenso es el movimiento que desplaza un seg-
mento hacia abajo. También se lo denomina depresión.
La protrusión es el movimiento hacia adelante, rea-
lizado por la mandíbula.
La retrusión es el movimiento hacia atrás, realizado
por la mandíbula.
La diducción son los movimientos de lado a lado de
la mandíbula (excursión lateral de la mandíbula).
Lesiones articulares
Luxación
Recibe el nombre de luxación la pérdida de las relacio-
nes anatómicas de las superficies articulares enfren-
tadas. Si la pérdida de la relación no es completa recibe
el nombre de subluxación. Para que una luxación sea
posible se requiere un daño importante del aparato cap-
suloligamentario. Aunque cada articulación tiene una
maniobra de reducción que le es propia, en términos
generales la reducción debe efectuarse lo más temprano
posible, y se debe tratar de que el extremo luxado reco-
rra el mismo camino que tuvo que recorrer para luxarse,
pero en sentido inverso. Las complicaciones agudas de
una luxación suelen deberse a compresión de estructu-
ras vasculares o nerviosas vecinas.
Esguince
Los esguinces son lesiones provocadas por la disten-
sión del aparato capsuloligamentario que rodea a una
articulación. Las articulaciones tienen una amplitud de
movimientos limitados por la tensión de ligamentos y
otros tejidos blandos periarticulares. Cuando la fuerza
ejercida sobre una determinada articulación supera la
resistencia de dichas estructuras, se produce su disten-
sión, desgarro o ruptura. Pueden acompañarse de lesio-
nes óseas y su tratamiento varía de acuerdo con el grado
de lesión. El esguince grado I es una ruptura intraliga-
mentosa de fibras que cursa con dolor selectivo en la
zona de lesión, incapacidad y tumefacción mínimas y
40 Anatomía clínica
ausencia de inestabilidad. El grado III es una lesión liga-
mentosa completa con dolor intenso, tumefacción e
incapacidad marcadas e inestabilidad franca. El grado II es
intermedio. La zona más afectada por los esguinces es el
tobillo, al que le siguen el carpo, la rodilla y el hombro.
Artrosis
La artrosis es la enfermedad articular degenerativa que
sufre el cartílago articular. Se presenta en forma prima-
ria o secundaria a alteraciones patológicas preexistentes (p.
ej., luxación congénita de la cadera). Afecta predominan-
temente las articulaciones que soportan peso, tales como
la coxofemoral y la rodilla. Las personas más afectadas son
adultos, generalmente de entre 40 y 60 años. Se manifies-
tan clínicamente por dolor y disminución de la movilidad,
con dolor durante la marcha, inestabilidad articular y alte-
raciones del apoyo. Puede evolucionar hacia la anquilosis
articular si no se aplica el tratamiento adecuado.
Artritis
La artritis es la inflamación de una o más articulacio-
nes que se manifiesta clínicamente con dolor, tumefac-
ción, rigidez y limitación del movimiento de la articu-
lación comprometida. Involucra la degradación del cartíla-
go articular. Sus causas pueden ser de origen autoinmune,
por fracturas óseas, por desgaste o deterioro de la articu-
lación, por procesos infecciosos (bacterianos o virales) o
por precipitación de cristales (por ej. gota). Se presenta con
mayor frecuencia a nivel de la cadera, las rodillas y los
dedos de la mano.
Bursitis
La bursitis es la inflamación de las bolsas que se
encuentran entre los tendones y la piel o entre los ten-
dones y el hueso, y cuya función es ayudar al movimien-
to reduciendo la fricción entre las partes móviles. La
causa de la bursitis pueden ser: sobrecargas crónicas,
traumatismos, artritis reumatoidea, gota o procesos
infecciosos. Las bursitis habitualmente se presentan a
nivel del hombro, la rodilla, el codo y la cadera.
Clínicamente se manifiesta con sensibilidad y dolor arti-
cular, tumefacción y calor a nivel articular.
Artroscopia
La cavidad de una articulación sinovial puede exami-
narse insertando un artroscopio (cámara de vídeo
pequeña). La artroscopia es un procedimiento quirúrgico
que permite al traumatólogo examinar las articulaciones
en busca de anomalías, como desgarros de los meniscos
(discos articulares parciales de la articulación de la rodi-
lla). Durante la artroscopia pueden realizarse intervencio-
nes quirúrgicas.
Sistema muscular
Los músculos son formaciones anatómicas que gozan
de la propiedad de contraerse, es decir, de disminuir la
longitud bajo el influjo de una excitación.
Podemos clasificar a los músculos en: los músculos
estriados esqueléticos, rojos, que obedecen al control de
la voluntad. Los músculos lisos, blancos, que pertenecen
al sistema de la vida vegetativa y que funcionan fuera del
control de la voluntad. El músculo estriado cardíaco
(miocardio), rojo, que funciona fuera del control de la
voluntad.
Estudiaremos aquí los músculos estriados de contrac-
ción voluntaria que pertenecen al sistema de la vida de
relación y que, agrupados alrededor de las piezas del
esqueleto, las movilizan constituyendo los órganos acti-
vos de los movimientos voluntarios.
Músculos: tipos y clasificación
El sistema muscular está compuesto por todos los
músculos del cuerpo. En su mayoría, el tipo de músculo
que predomina es el músculo esquelético. Las células
musculares o fibras musculares (por su forma alargada y
estrecha cuando se encuentran relajadas) son células
especializadas en la contracción.
Se distinguen tres tipos de músculos de acuerdo con
sus características: voluntarios frente a involuntarios (si
normalmente están controlados voluntariamente);
estriados frente a lisos (si se observan o no estrías en el
examen microscópico); somáticos frente a viscerales (si
están localizados en la pared corporal o soma o forman-
do parte de órganos huecos o vísceras).
Los músculos estriados esqueléticos son múscu-
los somáticos voluntarios que permiten realizar el movi-
miento de los huesos y las articulaciones y otras estruc-
turas, como el ojo.
El músculo estriado cardíaco es un músculo visce-
ral involuntario que constituye la mayor parte de las
paredes del corazón.
Los músculos lisos (no estriados) son músculos vis-
cerales involuntarios que forman parte de las paredes de
los vasos sanguíneos y de los órganos huecos o vísceras.
Mueven sustancias a través de ellos mediante contraccio-
nes secuenciales coordinadas (pulsaciones o contracciones
peristálticas).
De acuerdo con su situación, los músculos esqueléticos
pueden distinguirse en músculos superficiales y músculos
profundos. Los primeros también son llamados “múscu-
los cutáneos” pues se encuentran situados inmediata-
mente por debajo de la piel, en el tejido subcutáneo.
Están poco desarrollados en el hombre y se los encuen-
tra a nivel de la cara (músculos de la mímica), de la cabe-
za y del cuello. Los músculos profundos se encuentran
cubiertos por la fascia de revestimiento superficial que
los envuelve y los separa del tejido subcutáneo (figs. 1-
24 y 1-25). La mayoría de estos músculos se insertan en
el esqueleto (músculos esqueléticos), pero existe un
pequeño número de músculos profundos que se
encuentran anexados a órganos sin soporte óseo, como
los músculos de la lengua, de la faringe, del ano.
El conjunto de estos músculos, en un individuo
medio y normal, corresponde a algo menos de la mitad
del peso total de su cuerpo, es decir, aproximadamente
30 kg para un individuo de 70 kg de peso. De ellos, a los
músculos de los miembros les corresponden aproxima-
damente 7 kg para el miembro superior y 13 kg para el
inferior. En ciertos atletas el peso de la masa muscular

M. occipitofrontal
M. orbicular de los ojos
M. esternocleidomastoideo
M. deltoides
M. pectoral mayor
M. bíceps braquial
M. braquiorradial
M. flexor radial
del carpo
M. abductor corto
del pulgar
M. sartorio
M. recto femoral
M. peroneo largo
M. tibial anterior
Fig. 1-24. Músculos esqueléticos de todo el cuerpo. Vista anterior. En el lado derecho se representan los músculos ubicados en
planos más superficiales. En el lado izquierdo se representan los músculos ubicados en planos más profundos.
puede corresponder al 50% del peso del cuerpo. El
músculo vivo es de color rojo. Esta coloración denota la
existencia de pigmentos y de una gran cantidad de san-
gre en las fibras musculares.
En general, muchos músculos son rectilíneos y más o
menos paralelos al eje mayor del cuerpo o al de los
miembros. Aquellos que tienen otra orientación son lla-
mados oblicuos o transversos. Otros músculos, para diri-
girse de un punto a otro, no siempre siguen una línea
recta, cambian de dirección durante su trayecto, en
general apoyándose en una superficie ósea, son los
músculos reflejos (p. ej., obturador interno, oblicuo
superior del ojo).
Según la forma que adoptan, se distinguen (fig. 1-26):
A. Músculos largos o fusiformes: tienen forma de
huso, con un vientre grueso y redondeado y extremos
adelgazados. Se los encuentra en especial en los
miembros. Los más superficiales son los más largos.
Algunos de ellos pueden cruzar dos articulaciones (p.
ej., bíceps braquial, semimembranoso). También den-
Anatomía general 41
M. orbicular
de la boca
M. escaleno
anterior
M. pectoral menor
M. braquial
M. supinador
M. recto
del abdomen
M. flexor profundo
de los dedos
M. aductor mayor
M. extensor largo
de los dedos
M. extensor largo
del dedo gordo
tro de los músculos profundos se encuentran múscu-
los más cortos, que cruzan una sola articulación (p.
ej., braquial, vasto intermedio).
B. Músculos anchos o planos: se caracterizan por ser
aplanados. Se los encuentra en las paredes de las gran-
des cavidades como el tórax y el abdomen. Presentan
forma variable: triangular, acintada, plana; curva, etc.
Sus bordes son rectilíneos; sin embargo, puede obser-
várselos como irregulares y dentados. Algunos de ellos
forman verdaderos tabiques de separación, como el
músculo diafragma y el músculo elevador del ano.
C. Músculos cortos: se encuentran en las articulaciones
donde los movimientos son poco extensos, lo que no
excluye su fuerza ni su especialización, por ejemplo:
músculos de la eminencia tenar (en la palma para
mover el pulgar).
D. Músculos penniformes: la organización de los fas-
cículos musculares tiene el aspecto de las barbas de
las plumas. Las fibras musculares se disponen de
manera fasciculada oblicua con respecto a un tendón
que forma un eje. Pueden ser semipenniformes cuan-
42 Anatomía clínica

M. esplenio
M. trapecio
de la cabeza

M. deltoides M. supraespinoso

M. redondo mayor M. infraespinoso

M. tríceps braquial M. dorsal ancho

M. erector
M. extensor radial de la columna
largo del carpo

M. abductor
largo del pulgar
M. extensor de los dedos

M. glúteo mayor M. extensor del índice

M. semitendinoso
M. semimembranoso

M. bíceps femoral M. plantar

M. poplíteo
M. gastrocnemio
M. tibial posterior

M. flexor largo
del dedo gordo

M. flexor largo
de los dedos

Fig. 1-25. Músculos esqueléticos de todo el cuerpo. Vista posterior. En el lado izquierdo se representan los músculos ubicados
en planos más superficiales. En el lado derecho se representan los músculos ubicados en planos más profundos.

do los fascículos se ubican de un solo lado del tendón
(músculo semitendinoso), penniformes cuando se dis-
ponen de ambos lados (músculo recto femoral) o
multipenniformes cuando hay varios ejes tendinosos
(músculo deltoides).
E. Músculos anulares, circulares o esfinterianos: dis-
puestos alrededor de un orificio al cual circunscriben
y aseguran el cierre. Se los llama orbiculares o esfín-
teres. Son de espesor y fuerza variables.
F. Músculos convergentes: se originan en un área
ancha y convergen para formar un solo tendón, por
ejemplo el músculo pectoral mayor.
G. Músculos cuadrados: tienen cuatro lados iguales
como el músculo cuadrado femoral.
Existen ciertos músculos que no pueden ser clasifica-
dos dentro de una de estas categorías. Un ejemplo de
ello lo constituye el músculo recto del abdomen, que es
a la vez largo y ancho.
Debe señalarse que ciertos músculos como los
digástricos se caracterizan por la existencia en su tra-
yecto de una interrupción tendinosa que origina la exis-
tencia de dos vientres musculares, situados uno en la
prolongación del otro o acodados en ángulo más o
menos abierto.
Contracción de los músculos
La contracción isométrica o estática pone en ten-
sión el músculo sin modificar su longitud. Es lo que suce-
de con el cuádriceps femoral en la posición de pie: su
contracción estática se opone a la flexión de la rodilla
por el peso del cuerpo (fig. 1-27).
La contracción isotónica acorta el músculo acer-
cando sus inserciones y suscita un movimiento propio
para cada músculo.
La contracción muscular posee dos cualidades: la
fuerza y la velocidad. La fuerza depende de la longitud
y del volumen de las fibras musculares. La velocidad es
una condición propia de la fibra muscular. Puede ser
aumentada por el entrenamiento.
 Anatomía general 43

muy largos otros muy cortos; existen, por último, los que
se extienden en amplias membranas.
Tendones Los tendones son siempre de coloración blanqueci-
Cabezas
na, brillante, nacarada. Son muy resistentes y práctica-
mente inextensibles: la contracción del músculo puede
así actuar sin retardo, sin pérdida de fuerza frente a la
palanca puesta en movimiento.
Vientre Vientres

Inserción de origen e inserción

A B
C terminal. Punto fijo y punto móvil
Se distinguen ordinariamente dos inserciones en un
músculo: la inserción de origen y la inserción termi-
nal. En el cuello y los miembros se habla también de
inserción superior e inferior e inserción proximal y
distal.
Las inserciones de origen pueden ser:

D E F - Carnosas: las fibras musculares llegan a la superficie

Tendones
Corte del
músculo
H I
G - Arcos fibrosos: entre dos puntos de inserción ósea se
Fig. 1-26. Tipos de músculos. A. Músculo plano. B.
Músculo digástrico. C. Músculo bíceps. D. Músculo semi-
penniforme. E. Músculo penniforme. F. Músculo multipen-
niforme. G. Músculo fusiforme. H. Músculo cuadrado. I.
Músculo esfínter.
Tendones
Es raro que un músculo se inserte directamente, por
lo general lo hace por intermedio de un tendón. De
estructura fibrosa, el tendón prolonga al músculo hasta
su punto de inserción. La forma de los tendones es varia-
ble, unos son cilíndricos, otros aplanados; algunos son
ósea de inserción perdiéndose en el periostio, son
poco frecuentes.
- Tendinosas: el músculo se origina por medio de fibras
blanquecinas en un tendón de origen de forma
variable: cilíndrico, aplanado, etc.
- Tendinomusculares: son una combinación de las
precedentes.
tiende un arco de cuya convexidad parten fibras car-
nosas (arco tendinoso del sóleo, arco tendinoso del
elevador del ano).
Algunos músculos están formados en su origen por
varios cuerpos musculares reunidos distalmente en una
inserción única. Se los designa bíceps, tríceps o cuádri-
ceps según tengan dos, tres o cuatro cabezas de origen.
También la inserción terminal de un músculo único
puede efectuarse por varios tendones, como por ejem-
plo en los flexores de los dedos. Éstos son músculos
multífidos.
Las inserciones de terminación pueden hacerse, las
más frecuentes, por medio de tendones, que prolongan
el cuerpo muscular bajo formas variables: largos, breves,
cilíndricos, aplanados; pueden emitir expansiones.

Contracción Contracción Contracción

isométrica isotónica: isotónica:
concéntrica excéntrica

A B C

Fig. 1-27. Tipos de contracciones fásicas musculares. A. La contracción isométrica mantiene la longitud del músculo y fija la
articulación en una posición. B. La contracción concéntrica disminuye la longitud del músculo. C. La contracción excéntrica se
produce mientras el músculo se alarga de manera controlada.
44 Anatomía clínica
Hay tendones que se extienden en forma de
amplias láminas fibrosas, denominadas aponeurosis. Se
observan en los tendones anchos que prolongan hasta la
línea media a los músculos oblicuos y transverso del
abdomen.
Cada músculo posee, cuando se contrae, un punto
fijo y un punto móvil. La contracción muscular acerca
el punto móvil al punto fijo. Pero, si bien para un movi-
miento dado esos puntos son siempre los mismos para
un músculo determinado, cada uno de los puntos de ese
mismo músculo puede ser fijo o móvil según el movi-
miento que realice. Así, en la flexión del antebrazo sobre
el brazo el punto fijo del bíceps braquial está en la escá-
pula y su punto móvil en el radio. Pero, en la acción de
trepar, el bíceps toma su punto fijo en el radio y en la
escápula se establece el punto móvil, elevando todo el
cuerpo.
El tendón puede ser considerado como la prolon-
gación del tejido conectivo que rodea y separa las
fibras musculares en el vientre muscular. Las fibras
musculares se agrupan en fascículos y la cohesión de
sus fibras se debe al entrelazamiento y a la disposición
helicoidal del tejido conectivo dispuesto entre ellas. El
endomisio envuelve los fascículos musculares prima-
rios. El perimisio agrupa varios fascículos primarios y
envuelve los fascículos secundarios. El tejido conectivo
fibroso del tendón se continúa con el perimisio muscu-
lar asegurando la transmisión de la fuerza de tracción
del músculo (fig. 1-28). El epimisio (tejido conectivo
laxo) se ubica inmediatamente profundo a la fascia
muscular.
La unión de la fibra muscular y del tendón está ase-
gurada por el conjunto de fibras conectivas que gradual-
mente se transforman en fibras tendinosas.
Perimisio
Sarcolema
Fascículo
muscular
Núcleo
Endomisio
celular
Fascia
muscular
Vaso aferente
Epimisio Fibra muscular
Vientre muscular
Sarcómero
Nervio con
placas motoras
Tendón muscular
Miofibrilla
Hueso
Fig. 1-28. Esquema de las partes de un músculo. A la dere-
cha se representa el detalle de una fibra muscular y de una
miofibrilla.
La terminación de los tendones, cuando se insertan
sobre el esqueleto, está representada por una fusión ínti-
ma con el periostio. Las fibras de colágeno tendinosas atra-
viesan el periostio y penetran superficialmente en el hueso.
La tracción que ejercen en la superficie de inserción provo-
ca la aparición de salientes óseas, apófisis y espinas.
Miositis
La miositis es la inflamación de un músculo estriado.
Ésta puede deberse a una lesión del músculo, a una
infección o a una enfermedad autoinmune. Entre las
patologías infecciosas más comunes se encuentran el
virus de la gripe, la triquinosis y la toxoplasmosis (parasi-
tarias), y algunas bacterias como Clostridium perfringens
y Streptococcus pyogenes. Generalmente cursan con
dolor intenso, inflamación local e impotencia funcional
del músculo afectado. El tratamiento varía de acuerdo
con la etiología.
Tenosinovitis
Es la inflamación de la vaina sinovial. La causa puede
ser desconocida o deberse a una lesión traumática, tensión
extrema o infección. Las zonas más afectadas son la región
del carpo, las manos y los pies, aunque cualquier vaina
sinovial puede ser afectada. Clínicamente se manifiesta
con dolor y dificultad para mover una articulación (espe-
cialmente cuando se produce en las regiones típicas). La
fiebre, la inflamación y el enrojecimiento de la zona pue-
den indicar la presencia de infección, sobre todo cuando se
tiene el antecedente de una lesión penetrante o una pun-
ción.
Desgarros musculares
Un desgarro es una lesión producida en un músculo,
en la que éste o una de sus porciones se distienden y se
rompen todas o parte de sus fibras. Esta lesión surge
como consecuencia de un estiramiento excesivo y
violento. Es frecuente que se produzcan en los múscu-
los de las regiones infraescapular y lumbar, así como en
los de la región posterior del muslo.
Sección tendinosa
Los tendones pueden sufrir rupturas espontáneas o
secundarias a un traumatismo que puede ser indirecto al
ejercer sobre él una tracción violenta o una lesión direc-
ta a través de una herida.
La ruptura del tendón calcáneo [tendón de Aquiles]
se produce en forma espontánea en pacientes de 40
años o más, realizando algún deporte o al subir una
escalera. Típicamente el paciente siente un dolor intenso
y súbito en la cara posterior de la pierna, quedando con
incapacidad funcional y dolor moderado. Al examen se
palpa una depresión a nivel del tendón calcáneo y un
moderado aumento de volumen en la región. El pacien-
te no puede pararse en puntas de pie. La ruptura del
tendón puede producirse por un proceso degenerativo
previo, una tendinitis crónica latente o por un esfuerzo
inadecuado para su entrenamiento.

Atrofia muscular
La atrofia muscular es la disminución del tejido mus-
cular. Se produce habitualmente por falta de ejercicio del
grupo muscular afectado o bien puede ser secundario a
otras patologías, entre las que se destacan aquellas que
comprometen la inervación motora, afectando el siste-
ma nervioso central o periférico. Llevan a la disminución
de la fuerza y en casos severos pueden devenir en dismi-
nución de la movilidad de un miembro o de parte de él.
La atrofia muscular por falta de ejercicio es frecuente
entre las personas que llevan un hábito de vida sedenta-
rio, es normal en el envejecimiento y en aquellas perso-
nas que deben realizar reposo durante períodos prolon-
gados. Habitualmente suele revertir con la rehabilitación
adecuada.
Entre las patologías del sistema nervioso que llevan a
la atrofia muscular se encuentran la poliomielitis, el sín-
drome de Guillain-Barré, o puede ser secuela de un ACV
(accidente cerebro vascular) en el que exista compromi-
so de algún área cerebral motora. La función muscular
se recupera parcialmente o incluso puede no recuperar-
se a pesar de realizar la rehabilitación.
Hipertrofia muscular
La hipertrofia muscular es el fenómeno de aumento
de volumen del músculo, secundario al aumento del
tamaño de las células. Es decir, el número celular
se mantiene constante y sólo se modifica el volumen
celular.
Esto se observa en los atletas o personas que realizan
entrenamiento físico de tipo anaeróbico (p. ej., fisico-
culturismo) en el que el músculo se ve sometido a reali-
Falange
proximal
Tendones de
los m. flexores
Vaina sinovial
Dedo en flexión A
Tendón
Hueso
Mesotendón
con vaso B interna
Fig. 1-29. Tendón y vaina sinovial. A. Tendones flexores del dedo de la mano con sus vainas fibrosa y sinovial. B. Sección trans-
versal de un tendón rodeado por sus vainas sinovial y fibrosa.
Anatomía general 45
zar grandes esfuerzos de manera repetida. Este incre-
mento del volumen celular se debe a un aumento de la
producción de las proteínas contráctiles de la célula
muscular, con el fin de adaptarse y poder realizar con
mayor facilidad los esfuerzos a los que se ve sometido
el músculo.
Distrofias musculares
Las distrofias musculares son un grupo de enferme-
dades primarias del músculo esquelético que se deben
a trastornos genéticos hereditarios. En su mayor parte,
se deben a alteraciones de proteínas estructurales del
músculo. Las proteínas contráctiles del músculo estriado
(actina, miosina, tropomiosina y troponina) están
conectadas a la membrana plasmática de la célula mus-
cular a través de otras proteínas: distrofina, espectrina,
etc. Estas últimas, al encontrarse alteradas, son las que
ocasionan el daño muscular primario conocido como
distrofia.
Vainas fibrosas y vainas sinoviales
de los tendones
Son formaciones desarrolladas a modo de puente o
de túnel entre las superficies óseas sobre las cuales se
deslizan los tendones. Su función es contener el ten-
dón permitiéndole un deslizamiento fácil o actuar
como polea de reflexión. Se las encuentra en especial en
los extremos de los miembros en los que los tendones
deben permanecer en contacto con el esqueleto, cual-
quiera sea la posición del segmento del miembro que se
considere.
Dedo
en extensión
Vaina fibrosa
Falange distal
Vaina fibrosa
Lámina
externa
Cavidad Vaina
sinovial sinovial
Lámina
46 Anatomía clínica
Las vainas fibrosas están insertadas en el hueso.
Tienen una existencia propia o adaptan su estructura a
las formaciones fibrosas y fascias de la vecindad. Rodean
a uno o varios tendones (fig. 1-29).
Las vainas sinoviales son envolturas serosas que
tapizan el interior de estos túneles osteofibrosos.
Favorecen el deslizamiento de los tendones. Cada vaina
sinovial está formada por una lámina visceral que revis-
te y se aplica al tendón, y una lámina parietal, que tapi-
za el interior de la vaina osteofibrosa. Estas dos láminas
se continúan una con la otra en los extremos de la vaina,
formando así recesos sinoviales que hacen de la sino-
vial una cavidad cerrada. En ciertos puntos, el tendón se
encuentra unido a la pared osteofibrosa por repliegues
conectivos revestidos por la sinovial que contienen vasos
destinados al tendón: son los mesotendones.
Bolsas serosas anexas a los músculos
Es frecuente observar entre dos músculos o entre un
músculo y un hueso pequeñas bolsas tapizadas por una
membrana serosa: son las bolsas serosas, que favorecen
el deslizamiento muscular. Algunas de estas bolsas serosas
se comunican con la sinovial de una articulación vecina.
Las vainas sinoviales, como las bolsas serosas, pue-
den infectarse por diferentes vías. La repercusión de esta
infección puede llevar a la pérdida del poder de desliza-
miento de la vaina y producir un efecto desfavorable
sobre el tendón. En un grado menor de repercusión, el
que queda perturbado es el juego de deslizamiento que,
incluso, puede llegar a interrumpirse a causa de las
adherencias que se contraen. Ello trae aparejadas la pér-
dida de la funcionalidad y la fijación en una actitud des-
favorable.
Bursitis
Es la inflamación de una bolsa sinovial y puede pre-
sentarse tanto en forma aguda como crónica.
La causa de la bursitis puede ser el uso excesivo de la
articulación, un traumatismo y algunas patologías que
afecten la integridad de la articulación o su movilidad
(artritis reumatoidea, gota, infecciones). En otras ocasio-
nes, no se encuentra la causa. La bursitis se presenta
con mayor frecuencia en el hombro, la rodilla, el codo y
la cadera, y también puede afectar otras áreas como el
tendón calcáneo y el pie. Clínicamente se manifiesta con
dolor al movilizar la región afectada, tumefacción y calor.
Los episodios repetidos de bursitis pueden llevar a un
proceso crónico.
Examen de la función muscular y
electromiografía
Para evaluar la función de un músculo, o un grupo
muscular, se utilizan pruebas que se realizan durante el
examen físico del paciente. La evaluación debe incluir la
fuerza, el tono y la resistencia muscular. Éstas se lle-
van a cabo mediante maniobras de movilidad activas (el
paciente ejecuta un movimiento), pasivas (es el exami-
nador quien moviliza un segmento corporal) y de resis-
tencia (el paciente debe oponerse al movimiento que
intenta realizar el examinador).
Otra forma de evaluar la función muscular es median-
te el electromiograma, con el que se obtiene un regis-
tro de la actividad eléctrica de las unidades motoras
que forman el músculo. Este registro se realiza colocando
electrodos en la superficie de la piel o bien insertando elec-
trodos (agujas) dentro del músculo. En el estado de
reposo del músculo sólo se obtiene un tono basal, que
corresponde al estado de contracción ligera que no pro-
duce movimiento ni resistencia. Cuando el músculo se
contrae muestra diferentes descargas que son registra-
das gráficamente. El electromiograma permite evaluar el
estado de las unidades motoras.
Fascias
Una fascia es una lámina o membrana de tejido conecti-
vo fibroso denso que recubre o envuelve alguna estruc-
tura anatómica, como los músculos, vasos y vísceras.
La Terminología Anatómica aplica el nombre de
fascia a vainas, hojas, láminas u otros agregados de teji-
do conectivo disecable visibles macroscópicamente.
Se pueden diferenciar tres tipos de fascias, de acuer-
do con su mecanismo de formación: fascias de condensa-
ción, fascias de migración y fascias de fusión. Asimismo,
recomienda no emplear los nombres “fascia superficial”
y “fascia profunda” como términos genéricos, debido a los
diversos significados asumidos en descripciones tradiciona-
les de distintos orígenes.
Las fascias derivan del mesodermo. Están formadas
por un tejido rico en fibras de colágeno y en algunos
casos, fibras elásticas. Cuando llegan al hueso se conti-
núan con el periostio de éste.
La fascia de revestimiento superficial se ubica
profundamente con respecto al tejido subcutáneo y
recubre músculos y otras estructuras de la mayor parte
del cuerpo. En los miembros, esta fascia adopta la forma
de un cilindro hueco, que rodea las masas musculares en
toda su extensión, aislándolas de los planos más superfi-
ciales. Esta fascia se continúa hacia la profundidad con
tabiques intermusculares que separan músculos o
grupos musculares y delimitan celdas o compartimen-
tos musculares (fig. 1-30).
En algunas regiones las fascias se encuentran engro-
sadas y dan origen a ligamentos o a retináculos de ten-
dones, que actúan como poleas.
En general, las fascias del tronco, la cabeza y
el cuello son más delgadas, pero se disponen forman-
do organizaciones más complejas que a nivel de los
miembros.
Las fascias viscerales se ubican en las superficies de
órganos que no están recubiertos de serosa.
Las fascias sirven para proteger y fijar órganos. En
algunos casos se unen a la superficie de éstos; en otros,
los contienen en compartimentos o los unen a múscu-
los y huesos.
Las fascias también forman vainas y conductos por
donde transitan vasos y nervios.
El tejido subcutáneo alberga los elementos epifascia-
 Anatomía general 47

les (superficiales) y se ubica entre la piel y la fascia de
revestimiento superficial.
Las aponeurosis son láminas gruesas de tejido
conectivo fibroso denso, son tendones aplanados. No
son fascias. Debido a su forma de láminas pueden for-
mar vainas y limitar compartimentos.
Las membranas fibrosas son láminas gruesas de
tejido conectivo fibroso denso; son ligamentos apla-
nados y amplios. No son fascias. Debido a su forma de
láminas pueden formar tabiques y limitar compartimen-
tos.
miento antibiótico enérgico y la remoción del tejido
afectado.
La fascitis plantar es una inflamación aguda de la
aponeurosis plantar. El síntoma principal es el dolor
en el talón o la planta del pie. No suele deberse a un
traumatismo intenso, sino al efecto de pequeños trau-
matismos que se repiten en el tiempo. El dolor puede
aparecer por malas posturas, trabajo excesivo de la
región (correr, saltar) y suele ser más intenso por las
mañanas.

Fascitis
Se denomina fascitis a la inflamación de una fascia.
Puede ser de causa infecciosa o traumática.
La más común de las fascitis infecciosas es la deno-
minada fascitis necrosante, que se extiende por el
tejido subcutáneo, afectando también la fascia de
revestimiento de la zona. Produce la necrosis de estos
tejidos y progresa en superficie y profundidad. Se con-
sidera una infección muy grave que requiere un trata-
Síndrome compartimental
Los grupos musculares de los miembros superior e
inferior están divididos en compartimentos, que están
envueltos y delimitados por las fascias, fuertes e inexten-
sibles. El síndrome compartimental se produce cuan-
do el aumento de la presión dentro de un compartimen-
to compromete la circulación y la función de los tejidos
que están dentro de este espacio. El síndrome compar-
timental puede ser agudo (generalmente después de
un traumatismo con fracturas óseas o sin ellas, produci-

N. superficial V. superficial Compartimento

crural posterior
Piel

Fascia de
revestimiento
Tejido superficial
subcutáneo

Tabique
intermuscular
crural lateral
Vasos y
n. profundos

Peroné
(fíbula)

Tibia

Tabique
intermuscular
crural
anterior Periostio

Membrana Paquete
interósea Compartimento vasculonervioso
de la pierna crural anterior profundo en la vaina

Fig. 1-30. Corte horizontal de la pierna derecha, vista superior. Se ven las fascias, los tabiques, la membrana interósea y los com-
partimentos limitados por éstos.
48 Anatomía clínica

do por la hemorragia y el edema dentro de este espacio Las arterias están desprovistas de válvulas, salvo los
cerrado) o crónico (frecuente en los atletas, por el desarro- orígenes de la aorta y el tronco pulmonar.
llo muscular). El primero es una emergencia quirúrgica y se
presenta con síntomas que incluyen el dolor progresivo y
muy intenso en relación con la lesión y signos como la Estructura
tumefacción tensa y la relajación de los músculos del com-
partimento afectado. El tratamiento incluye una fascioto- Una arteria comprende tres túnicas: una túnica exter-
mía que permite descomprimir la región. na o adventicia, una túnica media y una túnica íntima,
interna o endotelio. En la adventicia se disponen los
vasa vasorum de la arteria y su inervación. La túnica
Sistema cardiovascular media es musculoelástica y tiene como función soportar
la tensión de la sangre sobre estos vasos. El endotelio
La angiología tiene por objetivo el estudio del sistema es una monocapa continua que se dispone hacia la luz y
que asegura la circulación de la sangre, del quilo y de la desempeña un papel fundamental en la hemostasia y es
linfa en todo el organismo. sensible a las modificaciones de presión y pH (fig. 1-32).
El sistema cardiovascular comprende esencialmente:
• Un órgano central de impulsión: el corazón.
• Un conjunto de conductos, de estructura y propieda- Clasificación
des diferentes: las arterias, las venas, los vasos capila-
res y los vasos linfáticos. Podemos distinguir cuatro variedades de arterias.
Arterias elásticas: son de gran calibre. Su túnica
media tiene una capa muscular entre dos membranas elás-
Corazón ticas (una interna y la otra externa). Gracias a ellas, el flujo
del corazón se transforma en laminar continuo y pulsátil.
El corazón está compuesto por dos mitades diferen- Durante cada diástole, ellas vuelven a su diámetro inicial.
ciadas y se describen, de esta manera, un “corazón
derecho” y un “corazón izquierdo”. En cada una de
estas mitades se encuentran dos cavidades: un atrio
(aurícula) y un ventrículo. Mientras que el corazón A. carótida
derecho y el corazón izquierdo están separados uno de A. subclavia común
otro por un tabique, cada uno de los atrios (aurículas)
comunica con el ventrículo correspondiente por un ori- A. axilar
ficio provisto de válvulas que aseguran, en cada mitad Tronco
del corazón, una circulación sanguínea en sentido único. braquiocefálico
Arco
A los atrios (aurículas) llegan las venas, de los ventrícu- Aorta de la aorta
los parten las arterias. ascendente
Aorta
El corazón es un músculo hueco que circunscribe A. braquial descendente
cavidades en las cuales circula la sangre. Cuando se rela-
A. renal Tronco
ja (diástole), el corazón atrae hacia sí la sangre que cir- celíaco
cula en las venas. Cuando se contrae (sístole) expulsa la
A. radial
sangre hacia las arterias: aorta o tronco pulmonar. Está A. ilíaca
formado por un músculo con propiedades particulares, común
A. cubital
el miocardio, que se halla tapizado interiormente por el (ulnar) A. ilíaca
endocardio y exteriormente por el epicardio. El cora- interna
zón está rodeado por el pericardio, conjunto fibrosero- A. ilíaca
so que lo separa de los órganos vecinos. externa
Arcos palmares
A. femoral
profunda
Situación general A. femoral
A. poplítea
El corazón está situado en el tórax, detrás de la
pared esternocondrocostal, en la parte inferior del
A. tibial anterior
mediastino (mediastino medio).
A. tibial posterior

Arterias
Las arterias son los conductos de transporte de la
sangre desde el corazón (fig. 1-31). El origen de todas
las arterias se reparte entre la arteria aorta y la arteria
Fig. 1-31. Sistema cardiovascular: principales arterias de la
pulmonar. Éstos son conductos elásticos, contráctiles. El circulación mayor del cuerpo.
pulso arterial se corresponde con cada sístole.
 Anatomía general 49

Localización
Endotelio
Las arterias nutren todo el cuerpo, excepto el cartíla-
Túnica Membrana basal go hialino, la córnea, el cristalino, la epidermis y las fane-
íntima ras. Las arterias grandes e intermedias, generalmente, se
Membrana elástica
interna disponen en los planos profundos. A nivel de los miem-
bros son subfasciales. A nivel del abdomen son retrope-
ritoneales o se relacionan con alguna de las dependen-
cias del peritoneo. Las pequeñas arterias son subcutáne-
as o intraviscerales.
Capa muscular
Túnica
media Membrana elástica Distribución
externa
Ramas colaterales
Son ramas que se desprenden de un tronco arterial.
Túnica
adventicia
Ramas terminales
Son las ramas que marcan la terminación de una
arteria. Algunas terminan anastomosándose con las
Fig. 1-32. Estructura de una arteria de tipo muscular. Capas ramas vecinas (distribución plexiforme). Otras terminan
que forman la pared arterial.
formando capilares sin generar anastomosis con las arte-
rias vecinas (distribución terminal) (fig. 1-33).

Arterias musculares: son de calibre mediano o Anastomosis

intermedio y su túnica media no presenta, en general,
membrana elástica externa.
Arteriolas: son de pequeño calibre (inferior a
0,5 mm). Su túnica intermedia tiene poco tejido elástico
y escasas fibras de músculo liso.
Capilares: son de muy pequeño calibre (5 a 30
micrones). No presentan túnica intermedia. A nivel de su
inicio presentan una dilatación donde la arteriola forma
un esfínter precapilar.
Son las comunicaciones intervasculares. Hay dos tipos
de anastomosis.
La primera es la anastomosis arterioarterial que
constituye una circulación colateral que regula la distri-
bución de la sangre. Hay tres subtipos de anastomosis
arterioarteriales: la anastomosis por inosculación que
forma una continuidad entre dos arterias que se unen en
su terminación (p. ej., los arcos palmares); la anastomo-

Dirección de circulación Anastomosis

B
A. principal Ramas colaterales

Ramas colaterales Anastomosis

Distribución plexiforme
C
Distribución terminal

Anastomosis

Ramas terminales
A D

Fig. 1-33. Ramas y anastomosis vasculares. A. Tipos de ramas y distribución de las arterias dentro de los órganos.
B. Anastomosis por inosculación. C. Anastomosis transversal. D. Anastomosis por convergencia.
50 Anatomía clínica

sis transversal mediante un conducto de unión entre
dos arterias paralelas (el conducto es de pequeño calibre
y permite distribuir la sangre entre dos arterias), y la
anastomosis por convergencia en la cual las dos arte-
rias se fusionan en una (p. ej., la arteria basilar).
La segunda son las anastomosis arteriovenosas.
Es una manera de desviación entre una arteriola y una
vénula que genera un cortocircuito entre los vasos, per-
mitiendo a la sangre saltear su paso por los capilares. Es
un sistema de regulación de la circulación por diferentes
tejidos, que puede convertirse, en ciertos casos, en una
circulación con doble sentido.
Arteriosclerosis y aterosclerosis
La arteriosclerosis es un término que incluye distintas
enfermedades vasculares, que llevan al engrosamiento y
la pérdida de elasticidad de la pared arterial. La forma
más frecuente es la aterosclerosis que se caracteriza
por la formación progresiva de placas fibrosas en la
superficie interna de la pared de la arteria. Estas placas
tienen un núcleo de colesterol y lípidos, sobresalen hacia
la luz del vaso y debilitan sus paredes.
Estos procesos tienen como consecuencia la estenosis
de la arteria y la obstrucción del flujo sanguíneo y el
aumento de probabilidades de desarrollar episodios de
isquemia en diferentes órganos.
Arteritis (vasculitis)
La inflamación de la pared de los vasos, denominada
vasculitis, se encuentra en diversas enfermedades.
Afecta vasos de distinto calibre y localización. Debido a
esto puede presentar manifestaciones clínicas como fie-
bre, dolores musculares, dolores articulares y malestar
general. Los mecanismos de producción pueden ser de
etiología autoinmunitaria (autoanticuerpos que reaccio-
nan con componentes de la estructura del vaso), o por
lesión directa (toxinas, radiación, infecciones). En algu-
nas arteritis se desconoce la causa de origen.
Habitualmente el diagnóstico se realiza mediante la
biopsia de la pared del vaso.
Aneurismas
Los aneurismas son dilataciones permanentes y loca-
lizadas de una arteria. La complicación más grave que
pueden presentar es su rotura, que ocasiona una gran
hemorragia. Frecuentemente no presentan síntomas y
pasan inadvertidos. Las arterias afectadas con mayor fre-
cuencia son la aorta y las de la base del cerebro.

V. yugular interna Sección arterial y venosa

V. yugular externa V. subclavia La rotura o el corte de un vaso provoca una extrava-
sación de sangre, es decir una hemorragia. Si la sangre
V. braquiocefálica V. axilar sale del cuerpo, se habla de una hemorragia externa.
derecha Si se acumula en alguna de las cavidades corporales, se
V. cefálica trata de una hemorragia interna. Los vasos secciona-
V. cava
superior dos se pueden reparar mediante la aplicación de próte-
V. basílica sis o injertos que aseguren la conducción de la sangre.
V. braquial V. cava
inferior
V. renal
V. ilíaca Venas
V. radial común
Las venas son vías de conducción que llevan sangre
V. ilíaca
V. cubital interna desde los tejidos, de retorno al corazón (fig. 1-34).
(ulnar) La pared de las venas tiene una estructura que cons-
ta de tres capas: una túnica interna o íntima, una
túnica media y una túnica externa o adventicia (fig.
1-35).
V. ilíaca
externa
La capa más interna o íntima está constituida por
V. femoral una capa de células endoteliales fusiformes que se
V. safena disponen con una dirección que sigue el trayecto del
magna
vaso y que se apoya sobre una membrana basal y una
V. poplítea delgada capa de tejido conectivo de ubicación subendo-
telial. Su función principal es el intercambio de líquidos y
gases (intercambio metabólico) entre las células y la san-
V. tibial posterior
gre a través de la pared del vaso.
La capa media se encuentra formada por células
musculares lisas, siguiendo una disposición circular,
fibras elásticas, fibras de colágeno y proteoglicanos.
Tiene como función regular el flujo sanguíneo.
La túnica íntima o adventicia se constituye de fibra
Fig. 1-34. Sistema cardiovascular: principales venas de la y elementos de tejido conectivo dispuestos en sentido
circulación mayor del cuerpo. Venas del sistema venoso
superficial y del sistema venoso profundo.
longitudinal. En las venas puede encontrarse músculo
liso. Sobre la adventicia se disponen los nervios vegetati-

vos que llegan a la musculatura del vaso. Su función es
relacionar el vaso con las estructuras que lo circundan.
Las principales diferencias entre las venas y las arte-
rias, en relación con su estructura, radican en la túnica
media. En las venas, la túnica media es más laxa
debido a la mayor cantidad de fibras elásticas y de
fibras de colágeno que las forman, a diferencia de las
arterias, que presentan su capa media formada por
capas compactas de células musculares lisas. A su vez,
en las venas no hay una clara estratificación así como
tampoco presentan una membrana elástica interna.
Para poder llevar la sangre al corazón, en muchas
situaciones (como por ejemplo la bipedestación), el siste-
ma venoso depende de factores que venzan la fuerza de
la gravedad. Estos factores que permiten el retorno de la
sangre al corazón son: el efecto de succión del corazón
(genera una presión hipobárica por desplazamiento del
nivel ventricular en dirección al vértice del corazón
durante la sístole); la onda pulsátil que se transmite
desde las arterias (por sus contracciones musculares a
nivel de la pared) hacia las paredes de las venas, colap-
sándolas (este fenómeno es denominado acoplamiento
arteriovenoso); las bombas musculofasciales y musculo-
aponeuróticas que al contraer los músculos favorecen el
retorno venoso, y también la apertura y el cierre de las
válvulas venosas.
Las válvulas venosas son estructuras endoteliales
que funcionan como un sistema de compuertas que
evita el reflujo hacia distal de la sangre. Las válvulas se
componen de dos valvas o cúspides. Una valva tiene
un borde adherente que se une a la pared de la vena y
un borde libre que está reforzado por una banda de
fibras de la membrana endotelial. Cada valva tiene una
cara parietal de forma cóncava hacia el corazón y una
cara axial convexa. Las válvulas se encuentran principal-
mente a nivel de los orificios (ostium) de desembocadu-
ra de las venas. Hay algunas estructuras venosas del
cuerpo humano que son avalvulares (no poseen válvu-
las), por ejemplo: los senos de la duramadre, la vena
cava superior, la vena porta y las venas renales.
Endotelio
Túnica íntima
Membrana basal
Válvula
Túnica media
Túnica adventicia
Fig. 1-35. Estructura de una vena. Corte longitudinal de
una vena que permite ver las capas de la pared y el corte
de una válvula venosa.
Anatomía general 51
Las venas pueden ser clasificadas de acuerdo con su
disposición topográfica en cuatro grandes grupos: un
sistema venoso superficial, un sistema venoso profundo,
un sistema venoso comunicante y un sistema venoso
perforante.
El sistema venoso superficial es el que se encuen-
tra ubicado profundo a la piel y discurre superficialmen-
te a la fascia de revestimiento de la región. Las venas de
este sistema transitan por dentro del tejido subcutáneo.
Este sistema venoso es muy importante en el miembro
inferior el cual drena el 10% de su sangre a través de
este sistema.
El sistema venoso profundo discurre profunda-
mente a la fascia de revestimiento superficial y suele
acompañar a las arterias de la región (venas satélites).
El sistema venoso comunicante se compone de
estructuras que comunican venas en el mismo plano o
estrato, es decir, comunica venas del sistema venoso pro-
fundo con otras venas profundas o venas superficiales con
venas del sistema venoso superficial. Estas estructuras
venosas respetan el plano de la fascia de revestimiento.
En cambio, el sistema venoso perforante comuni-
ca el sistema venoso superficial con el sistema venoso
profundo. Está constituido por venas que atraviesan la
fascia de revestimiento por orificios preformados. Las
venas perforantes poseen válvulas que impiden la circu-
lación venosa desde el sistema profundo hacia el super-
ficial. Las venas perforantes pueden ser directas cuando
van directamente a un tronco venoso profundo o indi-
rectas si para llegar a este tronco necesitan desembocar
anteriormente en un grupo intermedio de venas profun-
das.
Las venas se originan de los capilares venosos o de
los vasos sinusoides. Estos últimos son porciones
de vasos que tienen una pared delgada y luz amplia. Son
espacios sanguíneos intraparenquimatosos de vísceras
como el hígado o el bazo. Otro origen de las venas son
las lagunas cavernosas de los cuerpos eréctiles, que
son espacios venosos tapizados por un endotelio donde
los tabiques contienen fibras musculares lisas.
Las venas se reagrupan según dos vías principales, la
pequeña y la gran circulación venosa. La pequeña cir-
culación venosa está formada por las cuatro venas
pulmonares y drena la sangre oxigenada que viene de
los pulmones hacia el atrio izquierdo. La gran circula-
ción venosa está constituida por dos sistemas que
desembocan en el atrio (aurícula) derecho el sistema de
la vena cava superior y el sistema de la vena cava
inferior.
La vena cava superior está constituida por la reunión
de las venas braquiocefálicas derecha e izquierda que
drenan: la cabeza y el cuello, por las venas vertebrales,
las venas yugulares internas, externas y anteriores, y
los miembros superiores, por las venas subclavias. La
vena cava superior posee una sola vena afluente, la vena
ácigos, que drena la pared del tronco.
La vena cava inferior está constituida por la reu-
nión de las venas ilíacas comunes que drenan el
miembro inferior, por las venas ilíacas externas, y los
órganos de la pelvis, por las venas ilíacas internas.
La vena cava inferior posee numerosas venas afluen-
tes: las venas renales derecha e izquierda (que recibe
52 Anatomía clínica
a la vena suprarrenal izquierda y a la vena testicular
u ovárica izquierda), la vena suprarrenal derecha, la
vena testicular u ovárica derecha, las venas frénicas
inferiores y las venas hepáticas. Las venas hepáticas
drenan la sangre del hígado que recibe a la vena porta.
Ésta drena todas las venas del intestino y del bazo.
Las venas presentan tres tipos de anastomosis: las
venovenosas, las arteriovenosas y las venolinfáticas. Las
anastomosis venovenosas se efectúan por inosculación,
por conducto de unión o por convergencia. A veces
constituyen una red o plexo venoso. Las anastomosis
arteriovenosas son vías de derivación entre una arteriola
y una vénula. Es un sistema de regulación que puede
permitir evitar el pasaje por un plexo capilar. Las anasto-
mosis venolinfáticas constituyen la vía de drenaje final
de los vasos linfáticos.
En la insuficiencia de la circulación venosa se produ-
ce un aumento en la producción de linfa que no puede
ser correctamente drenado y genera edemas.
La vascularización de las venas es semejante a la de
las arterias: por la difusión de sangre circulante y de los
vasa vasorum en las grandes venas.
La inervación es rica a nivel de las venas viscerales y
es idéntica a la de las arterias en las venas periféricas.
Anatomía funcional de las venas
Resistencia a la circulación venosa
La resistencia gravitatoria, durante el pasaje de decú-
bito supino a la posición de pie, aumenta por un aporte
de 500 centímetros cúbicos (cm3) de sangre en las venas
del miembro inferior.
Las compresiones externas o internas (presión abdo-
minal, útero grávido, tumor abdominal) pueden compro-
meter el retorno venoso.
Las venas como órganos estáticos
La capacidad del sistema venoso es de 4.700 milili-
tros frente a los 800 mililitros de las arterias. Esta reser-
va vascular es 100 a 200 veces más distensible que el sis-
tema arterial. Las venas esplácnicas desempeñan un
papel central en la reserva vascular.
Las venas como órganos dinámicos
La presión venosa disminuye progresivamente desde
los capilares hacia las venas cavas donde es negativa.
Esta presión negativa explica la posibilidad de produc-
ción de embolias cuando hay traumatismos de las gran-
des venas.
El retorno de la sangre hacia el corazón implica
varios mecanismos asociados:
Papel de las válvulas: se oponen al reflujo venoso
manteniendo la dirección centrípeta de la corriente san-
guínea. Protegen a los capilares de los aumentos de pre-
sión retrógrados; son más importantes en las pequeñas
venas que en las grandes venas.
Papel de la motricidad propia de la vena: este papel
es débil en las venas superficiales, pero importante en las
venas esplácnicas, que se vacían a la mitad de su volu-
men en 20 segundos.
Papel de las arterias: se trata de las arterias conti-
guas comprendidas en la misma vaina fibrosa. Las pul-
saciones arteriales, transmitidas a la vena, le dan una
contracción pasiva favorable al retorno venoso.
Papel del corazón: la fuerza propulsiva del corazón
(o vis a tergo) es eficaz ya que se estima en 35 milíme-
tros de mercurio (Hg) de presión a nivel de las arteriolas
precapilares.
La fuerza aspirante del corazón (o vis a fronte) se ve
favorecida por las presiones intratorácicas y abdomina-
les. El fin de la sístole y la inspiración son los factores
esenciales de la aspiración de la sangre.
Papel de los músculos: la contracción muscular (p.
ej., la bomba muscular de la pierna) y el aplastamiento
de la planta de los pies (en particular, la importante red
venosa plantar) favorecen la propulsión de sangre hacia
proximal.
La inmovilización prolongada de un paciente reduce
la circulación venosa y favorece la trombosis venosa.
Várices
Las várices son venas dilatadas de manera anormal
que presentan un trayecto tortuoso. Se generan como
consecuencia de un aumento de la presión que ejerce la
sangre sobre el vaso y por la pérdida del tono de la pared
de la vena. Las válvulas de estas venas pueden perder
su capacidad de contener el reflujo de la sangre, tornán-
dose incompetentes. Se afectan con mayor frecuencia
las venas superficiales de la pierna y el muslo. Uno de los
factores que favorecen la aparición de las várices es la
bipedestación prologada y la posición sentada con las
piernas en declive.
Es una patología que se encuentra en aproximadamen-
te el 20% de la población y predomina en mayores de
50 años. Las personas obesas y las mujeres tienen mayor
tendencia a desarrollar várices.
Trombosis y flebitis
La trombosis es la obstrucción de un vaso sanguíneo
por la formación de un coágulo de sangre (trombo) en
su interior. Si el vaso afectado es una vena se denomina
tromboflebitis (obstrucción trombótica con inflama-
ción del vaso). Dichos trombos pueden generarse en el
sitio de la obstrucción o bien migrar desde otro sitio,
generando una tromboembolia. La consecuencia de
una trombosis arterial es la isquemia; su cuadro clíni-
co y su gravedad dependerán del vaso afectado: isque-
mia miocárdica, infarto agudo de miocardio, accidente
cerebrovascular (ACV) isquémico, necrosis de los dedos
del pie, etcétera.
La tromboflebitis produce alteraciones del retorno
venoso, causando una estasis secundaria. La región dis-
tal al vaso afectado (frecuentemente las venas profundas
de los miembros inferiores) presenta edema y se encuen-
tra pálida, fría y dolorosa.
Úlceras arteriales y venosas
Una úlcera es una excavación en la superficie de un
tejido, que se produce como consecuencia del despren-
dimiento de tejido necrótico.

Las úlceras de la piel de los miembros inferiores
pueden ser de origen venoso o arterial.
Aproximadamente el 70% de las úlceras de la pierna
son venosas, se ubican en su cara medial, en su tercio
inferior o medio, y presentan bordes irregulares y fondo
sucio. Son la consecuencia del compromiso vascular que
dificulta el retorno venoso normal, produciendo hiper-
tensión venosa y dando lugar a alteraciones tróficas
de los tejidos de la zona. La pierna se encuentra hincha-
da y es dolorosa si se infecta.
Las úlceras arteriales son de causa isquémica (falta de
irrigación) y suelen ubicarse en el lado lateral de la pierna.
Presentan bordes netos y su causa puede ser la ateroscle-
rosis arterial o la diabetes mellitus. Suelen ser dolorosas,
sobre todo durante el reposo o con la pierna elevada.
Capilares
Están interpuestos entre las arterias y las venas. En
los capilares se producen los intercambios entre la san-
gre y los órganos; éstos se establecen ya sea en el senti-
do sangre-tejido (nutrición) o en el sentido tejido-sangre
(eliminación). El resultado de estos intercambios es la
transformación de la “sangre arterial”, rica en oxígeno,
en “sangre venosa”, cargada de anhídrido carbónico. Se
considera que la unión entre las arterias y los capilares
por una parte, entre los capilares y las venas por otra,
constituye una zona intermediaria que se denomina:
uniones arteriolocapilar y capilarovenular.
Existen, además, vasos que reúnen directamente las
arteriolas a las vénulas estableciendo un pasaje que
forma un cortocircuito al territorio capilar (cortocircuitos
arteriovenosos).
Oximetría de pulso
Los oxímetros de pulso son instrumentos que miden
la saturación de oxígeno de la sangre arterial, permitien-
do el control continuo del nivel de oxigenación del
paciente. Tienen la particularidad de utilizarse a través
de la piel o las uñas, sin necesidad de penetrarlas. Por
esto se dicen que actúan de manera no invasiva.
La oximetría de pulso permite detectar el descenso de los
niveles de saturación de oxígeno antes de que ocurra daño
en el organismo y antes de que aparezcan los signos físicos.
Circulaciones mayor y menor
(circulaciones sistémica y
pulmonar)
Desde William Harvey (1628) se sabe que la sangre
circula en el organismo a partir del ventrículo izquierdo.
Éste, por su contracción, impulsa la sangre arterial a la
aorta y a partir de ésta se reparte en todo el resto del
cuerpo, excepto en los pulmones.
En los diferentes órganos y en los capilares se esta-
blecen intercambios fisicoquímicos que aseguran la vida
de los diferentes tejidos. El resultado de estos intercam-
bios es transportado por la sangre de los capilares. Ésta
es recogida por las venas que la conducen al atrio (aurí-
Anatomía general 53
cula) derecho por intermedio de las venas cavas supe-
rior e inferior.
Del atrio derecho la sangre pasa al ventrículo dere-
cho, que impulsa, por su contracción, la sangre venosa
al tronco pulmonar y de allí a los dos pulmones.
En los pulmones, la sangre venosa sufre una trans-
formación en el curso de la cual se elimina al exterior el
anhídrido carbónico y se enriquece en oxígeno.
La sangre así oxigenada, sangre arterial, vuelve al
corazón por las venas pulmonares que terminan en el
atrio (aurícula) izquierdo.
Del atrio (aurícula) izquierdo la sangre arterial pasa al
ventrículo izquierdo: el circuito sanguíneo queda así
cerrado.
Se opone así el corazón derecho, que contiene san-
gre venosa, la que envía a los pulmones, al corazón
izquierdo que recibe sangre arterial, la que reparte en
el resto del cuerpo.
La sangre circula en los vasos con sentido único: se
aleja del corazón en las arterias y se dirige hacia él en las
venas. En el corazón mismo, motor de la circulación san-
guínea, el curso de la sangre está guiado por las válvu-
las auriculoventriculares (atrioventriculares): éstas se
oponen al reflujo de la sangre desde los ventrículos hacia
los atrios (aurículas). Las válvulas pulmonar y aórtica
evitan el reflujo de la sangre desde de las arterias (pul-
monar y aorta) hacia los ventrículos.
La gran circulación, general o sistémica, compren-
de: el ventrículo izquierdo, la aorta y todas las arterias que
de ella se originan, los capilares y las venas que conducen
la sangre al atrio (aurícula) derecho. En esta circulación
desembocan los vasos linfáticos: conducto torácico a la
izquierda y conducto linfático derecho a la derecha.
La pequeña circulación o circulación pulmonar
comprende: el ventrículo derecho, la arteria pulmonar y
sus ramas, los capilares pulmonares, las venas pulmona-
res y el atrio (aurícula) izquierdo. En esta circulación, las
arterias contienen sangre carbooxigenada y las venas,
sangre oxigenada: es lo contrario de lo que sucede en la
circulación sistémica (fig. 1-36).
Sistema linfático
El sistema linfático está constituido por órganos
linfáticos primarios, secundarios y por vasos linfáticos.
Los vasos linfáticos son, como las venas, conductos con
ramificaciones convergentes, encargados de recoger y
aportar al sistema venoso dos importantes líquidos del
organismo: la linfa y el quilo (este último, de origen
intestinal). En el curso de su trayecto, los vasos linfáticos
atraviesan formaciones anexas particularmente estructu-
radas, los nodos [ganglios] linfáticos. Éstos son órganos
linfáticos secundarios que, entre otras funciones, filtran
la linfa aportada por los vasos (fig. 1-37).
Los vasos linfáticos existen en todos los tejidos irriga-
dos por vasos sanguíneos, excepto en la placenta y en el
sistema nervioso central, donde no existen los linfáticos.
Se originan en vasos capilares con un extremo cerra-
do, más voluminosos que los capilares sanguíneos y for-
man una red drenada por los vasos linfáticos, los troncos
colectores y los conductos linfáticos.
54 Anatomía clínica
V. yugular interna
Pulmón derecho
V. pulmonares derechas
V. cava superior
Atrio derecho
Ventrículo derecho
V. cava inferior
V. hepáticas
V. linfáticos
V. porta hepática
V. renal derecha
Riñón derecho
Vénulas
Fig. 1-36. Esquema de la circulación mayor y menor. La circulación menor se encuentra representada entre el corazón y los pul-
mones. En color verde está esquematizado el sistema linfático.
Su forma es variable: algunos, provistos de válvulas,
son irregulares; otros, avalvulados, son regulares y recti-
líneos. Cuando son valvulados, los vasos linfáticos pre-
sentan dilataciones y estrechamientos alternos, que les
dan un aspecto irregular. Las válvulas están implantadas
por pares en los estrechamientos de los vasos linfáticos.
Estos estrechamientos son más espaciados en los troncos
gruesos que poseen así menos válvulas.
En los vasos linfáticos, como en las venas, existen
“insuficiencias valvulares” que permiten el reflujo de la
linfa; su estasis es generadora de edemas de origen lin-
fático puro.
Los vasos linfáticos están anastomosados entre sí, lo
que no modifica su trayecto convergente hacia los
nodos. Están, generalmente, adosados a las venas y son
superficiales o profundos.
Su estructura es muy semejante a la de las venas con
endotelio interno, una túnica media fibromuscular y una
adventicia.
Nodos linfáticos
Los nodos linfáticos son masas de tejido linfático
(linfocitos y células acompañantes) de volumen variable
que reciben vasos linfáticos aferentes y están drenados
por uno o varios vasos linfáticos eferentes (fig. 1-38).
Son redondeados u ovoides. Los vasos aferentes llegan a
Encéfalo
A. carótida común
Pulmón izquierdo
Tronco pulmonar
V. pulmonares izquierdas
Atrio izquierdo
Aorta
Ventrículo izquierdo
A. hepática
Hígado
Intestino
A. mesentérica superior
A. renal derecha
Arteriolas
la periferia del nodo por un punto cualquiera, mientras
que los eferentes emergen por una depresión, el hilio del
nodo.
Habitualmente son de color gris rojizo. Los nodos
intratorácicos, de drenaje pulmonar, pueden estar
impregnados de polvo de carbón (antracosis) y volverse
oscuros.
Son superficiales o profundos. Algunos están ais-
lados, por ejemplo, el nodo del epicóndilo medial del
húmero, pero más a menudo están dispuestos ya sea en
cadenas o en grupos regionales: nodos de la axila, ingui-
nales.
Su estructura está caracterizada por una cápsula
fibrosa periférica, desde donde parten las trabéculas,
tabiques conectivos centrales que circunscriben masas
de células linfoides: los folículos. Éstos se encuentran
rodeados por los senos perifoliculares, terminación de
los vasos aferentes y origen de los vasos eferentes.
Terminación
Fuera de algunas excepciones que serán descritas, las
vías linfáticas del organismo son drenadas por dos
colectores terminales: el conducto torácico a la
izquierda y el conducto linfático derecho a la derecha.
Éstos terminan en los confluentes venosos yugulosubcla-
vios del lado correspondiente o en sus proximidades. En
 Anatomía general 55

Nodos linfáticos
de cuello Nodos linfáticos
de la cabeza
Conducto linfático V. yugular interna
derecho
V. subclavia
Nodos linfáticos
de la axila
Nodos linfáticos
torácicos
V. cava superior

Nodos cubitales Conducto torácico

Bazo
Cisterna de quilo
Vasos linfáticos
superficiales
del miembro
V. cava inferior superior

Nodos linfáticos
pélvicos
V. femoral
Nodos linfáticos
inguinales
V. safena magna

Nodos linfáticos
poplíteos Vasos linfáticos
superficiales
del miembro
inferior

Fig. 1-37. Sistema linfático: distribución y organización. El área en color violeta corresponde al sector de drenaje linfático del
conducto linfático derecho. El área en color rosa corresponde al territorio de drenaje linfático del conducto torácico.

estos dos conductos linfáticos colectores converge la

linfa conducida por los troncos linfáticos principales:
tronco yugular (derecho e izquierdo), tronco subclavio
(derecho e izquierdo), tronco broncomediastínico (dere-
cho e izquierdo), tronco lumbar (derecho e izquierdo) y
troncos intestinales.
En el ser vivo
Los nodos y vasos linfáticos son inaparentes en esta-
do normal. Algunos nodos superficiales son, sin embargo,
visibles o palpables en ciertos sujetos delgados.
Las redes superficiales son visibles cuando están
inflamadas (linfangitis).
Los nodos se hipertrofian frente a la inflamación y
a la infección, puesto que ellos constituyen una barre-
ra antiinfecciosa. Se hipertrofian igualmente en ciertas
enfermedades que le son propias (infecciones, cánce-
res del tejido linfático, etc.). Por último, los nodos que
drenan un órgano con cáncer pueden estar invadidos
por células neoplásicas. En estos casos la adenopatía
expresa la diseminación del cáncer, más allá del órga-
no inicial.
Linfangitis y linfadenitis
Durante un proceso inflamatorio, el flujo linfático
aumenta para ayudar a drenar el líquido del edema de
la región afectada. La linfa puede transportar al agente
causal de dicha inflamación (ya sea infeccioso o químico)
ocasionando a su vez la inflamación de los vasos linfáti-
cos (linfangitis) o de los nodos linfáticos (linfadenitis).
Linfedema
El término edema indica el aumento del líquido situa-
do en los espacios intersticiales de los tejidos.
Cuando este edema es causado por una falla en el nor-
mal funcionamiento de los componentes del sistema
linfático se denomina linfedema. Son múltiples las
causas que pueden llevar a esto.
Cuando se realiza una resección de los nodos linfá-
ticos, el territorio que habitualmente drenaba su linfa
allí, ya no puede hacerlo y por lo tanto se acumula en el
intersticio de los tejidos. Un ejemplo de esto es el linfe-
dema que se ve en el miembro superior, como conse-
cuencia de la resección de los nodos linfáticos de la
axila, realizada como parte del tratamiento del cáncer
de mama.
56 Anatomía clínica

Flujo sanguíneo
Metástasis
Arteriola
Flujo sanguíneo La aparición de células tumorales separadas en un
Células sitio diferente del que originó al tumor se denomina
Vénula metástasis. Es una característica propia de los tumores
tisulares
Capilares linfáticos malignos (cáncer), ya que pueden penetrar en los vasos
Capilares sanguíneos o linfáticos y en las cavidades corporales
(peritoneo, pleura) y a través de éstos diseminarse
Fluido intersticial
hacia otras regiones. Por este motivo los cánceres pue-
Flujo linfático den diseminarse por tres vías: hematógena, linfática o
siembra de cavidades orgánicas, y esta característica
Vaso linfático depende del tipo de tumor.
Válvula del vaso aferente hacia
linfático el nodo
Trabécula
Flujo linfático
eferente Sangre
Arteria Folículo Médula ósea
Vena Nodo linfático
Las células sanguíneas se forman, después del naci-
miento, en la médula ósea. El proceso de hematopoye-
sis produce glóbulos rojos (eritrocitos) y glóbulos
Fig. 1-38. Circulación de la linfa. Las flechas negras grandes blancos. Estos últimos incluyen los granulocitos, neu-
indican la dirección de la sangre. El lecho capilar permite la trófilos, eosinófilos, basófilos, linfocitos B y monoci-
filtración de líquido hacia el tejido irrigado. Las flechas tos. Los linfocitos T se desarrollan y maduran en el timo,
negras pequeñas indican la dirección del fluido intersticial.
La linfa se forma cuando el fluido intersticial penetra en los habiendo sido generados en la médula ósea ubicada en
capilares linfáticos. Las flechas verdes indican la dirección de los huesos. Las plaquetas se producen en la médula ósea
la linfa en los vasos linfáticos. En la parte inferior se mues- como fragmentos celulares de los megacariocitos. Sólo
tra un nodo linfático seccionado, donde se ve su estructura los eritrocitos y las plaquetas se limitan a permanecer den-
interna. tro de la sangre, mientras que todos los leucocitos pueden
dejar la circulación y entrar en los tejidos extravasculares.

Cerebro

N. craneales Cerebelo
(12 pares)
Médula espinal
N. cervicales Intumescencia
(8 pares) cervical
Plexo braquial

Médula espinal
torácica Forámenes
N. torácicos intervertebrales
(12 pares)
N. espinal

Intumescencia Cola de caballo

lumbosacra

N. lumbares
(5 pares) Plexo
lumbosacro

N. sacros
(5 pares)
N. coccígeo
(1 par)

Fig. 1-39. Organización del sistema nervioso. A la izquierda, el esquema muestra una vista anterior del sistema nervioso cen-
tral con el origen de los nervios. A la derecha, la vista lateral representa la ubicación de los plexos nerviosos.
 Anatomía general 57

Cerebro

1er n. cervical
Cerebelo

8o n. cervical Plexo cervical

(C1-C4)
1er n. torácico Plexo braquial
(C5-T1)

Nervios
intercostales
12o n. torácico
Médula espinal
1er n. lumbar

Cola de caballo Plexo lumbar

(L1-L4)
5o n. lumbar Plexo sacro
(L4-S4)

N. ciático

Fig. 1-40. Formación de los plexos nerviosos, vista posterior.

Esto aumenta el número de células considerablemente en El sistema nervioso autónomo se distribuye en el

las infecciones y enfermedades locales.
Los tejidos linfoides son el timo, los nodos linfáticos,
el bazo y el tejido linfoide asociado principalmente con
el sistema digestivo y respiratorio. El tejido linfoide con-
tiene células del estroma (de apoyo o de sostén) que no
son de origen hematopoyético: epitelio del timo, células
no hematopoyéticas dendríticas foliculares de los nodos
linfáticos, folículos del bazo, células dendríticas y macró-
fagos del sistema fagocítico mononuclear. Las células
dendríticas y los macrófagos son derivados de monocitos
de la sangre que se encuentran en la mayoría de los teji-
dos y órganos. Tienen un efecto inmunoestimulante,
como células presentadoras de antígeno (CPA).
Sistema nervioso
Sistema nervioso central y sistema
nervioso periférico
El sistema nervioso central comprende el conjun-
to de los centros y vías nerviosas reunidas en el encéfa-
lo y en la médula espinal que se desarrollan a partir del
tubo neural en el embrión (fig. 1-39).
El sistema nervioso central está conectado a los diver-
sos órganos por intermedio del sistema nervioso perifé-
rico formado por nervios craneales (cuadro 1-7) y espina-
les. Las ramas anteriores de los nervios espinales pueden
formar plexos nerviosos mediante los cuales las fibras ner-
viosas se entremezclan para dar origen a nervios (figs. 1-
40 y 1-41).
sistema nervioso central, donde presenta numerosos
centros, y en el sistema nervioso periférico, donde tiene
sus ganglios y nervios.
El estudio del sistema nervioso central comprende
dos partes diferentes: la morfología y la sistematiza-
ción.
Morfología
No concierne solamente a las formas exteriores, las
relaciones y la vascularización. En el sistema nervioso
central cierto número de formaciones no aparecen inme-
diatamente a la vista y deben ser descubiertas mediante
cortes o secciones. Por último, la sustancia nerviosa
misma presenta cavidades no visibles desde el exterior. El
estudio de la morfología externa debe ser completado
por un estudio de la configuración interna del seg-
mento considerado.
Sistematización
Se describe la organización anatómica y funcional en
el sistema nervioso central:
A. La localización y la significación de los núcleos, las
columnas y las láminas de sustancia gris.
B. El trayecto y el destino de los cordones, tractos,
fascículos, comisuras, lemniscos, fibras, decu-
saciones y estrías, que constituyen la sustancia
blanca.
58 Anatomía clínica

Cuadro 1-7. Nervios craneales

Nervio craneal Foramen de salida Función principal Síntomas/signos de daño
del cráneo
I Olfatorio Lámina cribiforme Olfato Anosmia

II Óptico Conducto óptico Visión Alteración visual (defectos en el

campo visual, disminución de la
agudeza visual)

III Oculomotor Fisura orbitaria superior Movimientos oculares y del Ptosis palpebral, estrabismo
párpado superior. divergente. Diplopía
SNAP: Miosis, acomodación SNAP: Midriasis y disminución de
la acomodación

IV Troclear Fisura orbitaria superior M. oblicuo superior Extorsión. Estrabismo y diplopía

V Trigémino

Oftálmico (V1) Fisura orbitaria superior Sensibilidad del globo ocular, Pérdida de sensibilidad.
región frontal, tercio superior Neuralgia
de la cara

Maxilar (V2) Foramen redondo Sensibilidad del tercio medio de Pérdida de sensibilidad.
la cara Neuralgia

Mandibular (V3) Foramen oval Músculos de la masticación, Alteración de la masticación,

sensibilidad del tercio inferior pérdida de sensibilidad.
de la cara Neuralgia

VI Abducens Fisura orbitaria superior M. recto lateral Estrabismo convergente

VII Facial Conducto auditivo Músculos de la expresión facial. Parálisis facial, debilidad.
interno y foramen SNAP: Secreción de las glándu- SNAP: Ausencia de lágrimas,
estilomastoideo las lagrimal, nasales, palatinas, sequedad bucal.
submandibular y sublingual Pérdida de gusto en los dos ter-
cios anteriores de la lengua

VIII Vestibulococlear Conducto auditivo Audición y equilibrio Sordera. Acúfenos. Pérdida del
interno equilibrio, ataxia, nistagmo

IX Glosofaríngeo Foramen yugular Sensibilidad de la orofaringe, Raramente afectado.

tercio posterior de la lengua,
glomus y seno carotídeo.
Gusto del tercio posterior de la
lengua.
M. estilofaríngeo.
SNAP: Glándula parótida
Pérdida del gusto en el tercio
posterior de la lengua.
Alteración de la deglución.
SNAP: Sequedad bucal

X Vago Foramen yugular Sensibilidad de mucosas Disfunción de la deglución.

laríngea, faríngea, tráquea, Disfagia. Parálisis de los pliegues
pulmones, esófago, estómago, vocales. Alteración del reflejo
intestino, vesícula biliar y piel tusígeno.
de la oreja. SNAP: Aumento de la frecuencia
Gusto de la epiglotis. cardíaca.
SNAP: Músculo cardíaco,
músculo liso y glándulas del
tubo digestivo desde el esófago
hasta porción derecha del colon
transverso

(Continúa)
 Anatomía general 59

Cuadro 1-7. Nervios craneales (Cont.)

Nervio craneal Foramen de salida Función principal Síntomas/signos de daño
del cráneo
XI Accesorio

Raíz craneal Foramen yugular Músculos de la faringe, laringe Disfunción de la deglución,

y paladar ronquera

Raíz espinal Foramen magno y M. esternocleidomastoideo y Alteración de los movimientos de

(C1 a C5) foramen yugular trapecio la cabeza y el cuello, incapacidad
de elevar los hombros

XII Hipogloso Conducto hipogloso Músculos de la lengua Incapacidad para el control

motor de la lengua, alteración de
la pronunciación. Atrofia de la
lengua

El neuroeje comprende la médula espinal y el encé- Sistema nervioso central

falo. En el encéfalo se distinguen de abajo hacia arriba:
la médula oblongada [bulbo raquídeo], el puente [protu-
berancia], el mesencéfalo, el cerebelo, el diencéfalo y el
cerebro.
La médula espinal con las raíces espinales y el
encéfalo con los nervios craneales están protegidos por
un conjunto esquelético sólido: el conducto vertebral y el
cráneo, de los que están separados por sus envolturas:
las meninges.
Encéfalo
El cerebro, el cerebelo y el tronco del encéfalo
son los tres órganos que forman el encéfalo. Los
hemisferios cerebrales, derivados del telencéfalo,
presentan una región externa, representada por la cor-
teza cerebral (que contiene los cuerpos neuronales),
denominada sustancia gris. En la porción interna, o
sustancia blanca, se disponen los axones que forman

Ramos colaterales
del plexo
Raíz posterior

Ganglio espinal
Ramos terminales del plexo

N. axilar
Médula espinal

N. musculocutáneo
Raíz anterior
N. radial N. espinal

N. mediano Ramo anterior

C5
N. cubital
(ulnar) C6
C7
N. espinal C8
T1
N. radial Médula espinal
(C5-T1)

Fig. 1-41. Esquemas de la formación del plexo braquial. Arriba: las fibras eferentes que se originan en el asta anterior del seg-
mento C5 de la médula espinal, pasan por la raíz anterior del quinto nervio cervical. Luego forman parte de diferentes nervios
del plexo braquial. Abajo: las fibras aferentes que forman parte del nervio radial ingresan en la médula espinal a través de las
raíces posteriores de los nervios cervicales que forman el plexo braquial.
60 Anatomía clínica
Cordón posterior
Asta posterior
Lig. dentado
Filetes radiculares
posteriores
Raíz posterior
Ganglio espinal
Rama posterior
Rama anterior
Raíz anterior
Filetes radiculares
anteriores
Fig. 1-42. Médula espinal y meninges. Vista anterolateral de las meninges espinales envolviendo la médula espinal.
los tractos o las vías. Dentro de la sustancia blanca, a su
vez, se disponen cúmulos de sustancia gris, denomina-
dos núcleos, y unas cavidades por las que circula líqui-
do cerebroespinal, denominados ventrículos.
El cerebelo presenta dos hemisferios (uno derecho y el
otro izquierdo) y una porción en la línea media, el vermis.
El tronco del encéfalo está compuesto por tres seg-
mentos de craneal a caudal: el mesencéfalo, el puente
y la médula oblongada.
Médula espinal
Es la porción del sistema nervioso central contenida
en el conducto vertebral, dispuesta a lo largo de sus dos
tercios superiores (fig. 1-42).
Meninges
Son tres láminas de tejido conectivo que rodean,
protegen y mantienen el sistema nervioso central dentro
del cráneo (el encéfalo) y del conducto vertebral (la
médula espinal).
La duramadre es la más externa y la más gruesa de
las tres cubiertas. La aracnoides se adhiere a la superfi-
cie interna de la duramadre y presenta trabéculas. La
piamadre es la más interna de las tres y se adhiere ínti-
mamente al encéfalo y a la médula espinal.
Entre las trabéculas de la aracnoides se dispone el
espacio subaracnoideo, por donde circula líquido cere-
broespinal.
Divisiones funcionales del sistema
nervioso central
La porción somática del sistema nervioso inerva las
estructuras derivadas de los somitas (piel y músculo
esquelético). Se relaciona con la recepción y las respues-
tas a los estímulos externos.
Cordón lateral
Asta anterior
Cordón anterior
N. espinal
Piamadre
Aracnoides
Duramadre
La porción autónoma o vegetativa inerva el múscu-
lo liso de las vísceras, de los vasos y de las glándulas.
Genera su respuesta frente a la detección de estímulos
procedentes del medio interno.
Porción somática del sistema nervioso
Está formada por los nervios que transportan la sen-
sibilidad consciente desde las regiones periféricas del sis-
tema nervioso central y los nervios que inervan los múscu-
los voluntarios (fig. 1-43).
Los nervios somáticos se disponen de manera seg-
mentaria asociados a la disposición de los somitas (ubi-
cados a ambos lados del tubo neural).
El dermomiotoma es una parte del somita que da
origen al músculo esquelético y a la dermis de la piel. A
medida que las células del dermomiotoma se diferen-
cian, las células que migran anteriormente (en dirección
ventral) dan origen a la dermis y a los músculos de los
miembros y del tronco. A ellos se los denomina múscu-
los hipaxiales. Los músculos intrínsecos de las regiones
dorsales y la dermis asociada a estas regiones derivan de
las células que migran posteriormente (en dirección dor-
sal). A estos músculos se los denomina epaxiales.
Las neuronas que se desarrollan dentro de la médu-
la espinal adquieren la capacidad de ser motoneuro-
nas, mientras que las neuronas que se desarrollan a par-
tir de las crestas neurales son sensitivas.
Las neuronas sensitivas somáticas (aferentes
somáticas generales, ASG) llevan la información (tempe-
ratura, dolor, tacto y propiocepción) desde la periferia al
sistema nervioso central. La propiocepción es la informa-
ción que procede de los receptores especiales situados
en los músculos y tendones. Permite determinar la posi-
ción y el movimiento del sistema musculoesquelético.
Los eferentes motores somáticos (eferentes somá-
ticos generales, ESG) son fibras motoras somáticas
 Anatomía general 61

Raíz posterior

Ganglio espinal

Raíz anterior
Nervio espinal

Médula espinal

Piel-Dermatoma

Músculo esquelético-
Miotoma

Fig. 1-43. Dermatoma y miotoma. El dermatoma corresponde al área cutánea inervada por las ramas de un nervio espinal. El
miotoma corresponde al grupo de músculos inervados por las ramas de un nervio espinal.

que llevan información desde el sistema nervioso central

C2 hacia los músculos esqueléticos.
Un dermatoma es una región o área de la piel que
C3 está inervada por un solo segmento o nivel de la médu-
C3 C5 la espinal, es decir por un único nervio espinal de cada
C4 lado. La distribución de los dermatomas presenta alguna
C8
C5
T1
superposición en cuanto a su distribución (figs. 1-44, 1-
T1 45 y 1-46).
T2
T3
T4 Un miotoma es aquella porción de músculo esque-
T6
T5 lético inervado por un nivel medular espinal único, es
T6
T7 decir, por un único nervio espinal de cada lado.
C5
T8
T1 T12
T9 L1
T10
T11 L5 Sistema nervioso autónomo
C6 T12
L1
El sistema nervioso autónomo es diferente del sis-
C7 C8 L2
S5
tema nervioso somático. Controla los órganos desti-
nados a la nutrición, ejerciendo una actividad que esca-
L3 L1
S1
pa, casi íntegramente, al control de la voluntad. Dispone
de centros y vías nerviosas propias. Las vías autónomas
S2
L2 se disponen en plexos con ganglios nerviosos situados
L4
en su trayecto.
Existe una intrincada interacción entre el sistema
L3
L5 nervioso somático y el sistema nervioso autónomo a
nivel de los distintos centros, muchos de los cuales se
encuentran en el sistema nervioso central ocupando el
L4
encéfalo y la médula espinal, y a nivel de las vías, de
S1
las cuales la mayoría utiliza el sistema nervioso perifé-
rico.
L5 Este sistema nervioso autónomo comprende dos
porciones distintas, tanto por su organización anatómica
como por la naturaleza de sus neurotransmisores sináp-
Fig. 1-44. Dermatomas. Esquema de los territorios cutáne- ticos: la porción simpática (fig. 1-47) y la porción
os, con la identificación del nervio espinal que lo inerva. En parasimpática (fig. 1-48).
celeste: nervios cervicales. En anaranjado: nervios torácicos.
En verde: nervios lumbares. En violeta: nervios sacros. Esta diferencia no es solamente anatómica, también
es funcional: ambos sistemas inervan los órganos, salvo
62 Anatomía clínica

N. trigémino, r. oftálmica
N. trigémino, r. maxilar N. occipital menor (C2-C3)
N. trigémino, r. mandibular
N. supraclavicular (C3-C4)
N. auricular mayor (C2-C3) C2
N. transverso del cuello (C2-C3) N. cutáneo braquial lateral sup. (C5-C6)

N. supraclaviculares (C3-C4) T1 C8 N. cutáneo braquial lateral inf. (C5-C6)

T2 N. cutáneo braquial post. (C7)
N. cutáneo braquial lateral sup. (C5-C6)
N. cutáneo braquial medial (C5-C6) N. cutáneo braquial medial (C7)
N. cutáneo braquial lateral inf. (C5-C6) T6 N. cutáneo antebraquial lat. (C5-C6)
N. cutáneo antebraquial post. (C6-C8)
N. cutáneo antebraquial lat. (C8-T1)
N. cutáneo antebraquial medial (C8-T1)
N. cutáneo antebraquial medial (C8-T1) L1 T12 T12 N. cubital (ulnar) (C8-T1)
N. radial (C6-C8) N. radial (C6-C8)

N. mediano (C6-C8) N. cutáneo femoral lat. (L2-L3)

N. cubital (ulnar)(C8-T1)
N. obturador (L2-L4)
N. cutáneo femoral lat. (L2-L3)
N. cutáneo femoral post. (S1-S3)
N. obturador (L2-L4) N. femoral (L2-L4)
N. femoral (L2-L4) N. cutáneo sural lat. (L4-S1)
N. cutáneo sural lat. (L4-S1)
N. safeno (L3-L4)
N. safeno (L3-L4)
N. cutáneo sural medial (L5-S2)
N. peroneo (fibular) superf. (L5-S1) N. sural (L5-S2)

N. sural (L5-S2) R. calcáneos del n. sural y del n.

tibial (L5-S2)
N. peroneo (fibular) prof. (L5)

Fig. 1-45. Territorios de inervación cutánea. Vistas anterior y posterior. Se marcan las áreas que corresponden a los nervios cutá-
neos. Entre paréntesis se identifican los nervios espinales que les dan origen.

C2 excepciones. En ellos ejercen funciones descritas gene-

T1 ralmente como antagónicas, que pueden ser tanto esti-
T2
S1 L2
L1
T4
T3 C3 muladoras como inhibidoras (cuadro 1-8).
L3 T6 T5
S3
S2
L4 T8
T7 Cada porción del sistema nervioso autónomo pre-
T9 C4
S5
S4 L5
T10 senta un control central y vías periféricas. De su actividad
T12
T11
C5
resulta el mantenimiento de la constancia del medio
interno (Claude Bernard).
C6

Centros autónomos del sistema

Fig. 1-46. Dermatomas. Esquema de la disposición de los
territorios cutáneos correspondientes a cada segmento de
la médula espinal. La posición imita la de los animales cua-
drúpedos.
nervioso central
Se localizan desde el diencéfalo hasta la extremidad
inferior de la médula espinal. Están concentrados en la
proximidad del conducto central.
Los centros autónomos del diencéfalo se encuen-
tran ubicados en el hipotálamo y en el tálamo. Los cen-
tros hipotalámicos constituyen el más importante de
todos los centros autónomos. Se disponen alrededor del
tercer ventrículo.
Los centros autónomos del tronco encefálico
corresponden al sistema nervioso parasimpático.
Regulan la actividad del músculo liso de las vísceras y
glándulas de la cabeza, del cuello, tórax y abdomen,
hasta la flexura cólica izquierda del colon. A partir de ese
punto, los elementos reciben las fibras nerviosas del sis-
tema parasimpático sacro.
 Anatomía general 63

Cuadro 1-8. Porciones del sistema nervioso autónomo

Sistema nervioso autónomo
Primera motoneuro- Fibra preganglionar/ Segunda motoneuro- Fibra posganglionar/
na (núcleo en SNC) Neurotransmisor na (ganglio en SNP) Neurotransmisor

Sistema Torácico/Lumbar Más corta/Acetilcolina Tronco simpático Más larga/

nervioso T1-T12/L1-L2 (paravertebral- Noradrenalina
simpático (SNAS) prevertebral)

Sistema nervioso Craneal/Sacro Más larga/Acetilcolina Craneal/Pared visceral Más corta/

parasimpático Tronco encefálico Acetilcolina
(SNAP) (NC: III-VII-IX-X) / S2-S4

Sistema (SNAS/SNAP) Pared del tubo

nervioso gastrointestinal
entérico

Vasos sanguíneos, glándulas sudoríparas y m. erector del pelo

Ojo (iris)
1

2 N. esplácnicos
cardiopulmonares
3 Corazón

4 N. esplácnico mayor
Laringe
5 N. esplácnico menor Tráquea y bronquios
1 Pulmones
6 N. esplácnico inferior
Hígado
Vesícula biliar
7 N. esplácnicos
lumbares 2
3
Estómago
Bazo
T1
Páncreas
4
Ganglio celíaco
Glándula suprarrenal
T12 5 Riñón
6
L1
7 Intestino delgado y grueso
L2 Recto y esfínter anal interno

Ganglio aorticorrenal Vejiga urinaria

Pene o clítoris
G. mesentérico
Gónadas
superior
G. mesentérico
inferior

Fig. 1-47. Sistema nervioso autónomo simpático. A los lados de la médula espinal se ubican los troncos simpáticos. Los cuer-
pos neuronales violetas corresponden a las neuronas presinápticas. Los cuerpos neuronales celestes corresponden a las neuro-
nas postsinápticas.
64 Anatomía clínica
Ganglio ciliar NC III
Ganglio pterigopalatino NC VII
NC IX
Ganglio ótico
Ganglio submandibular
NC X
S2
S3
S4
Fig. 1-48. Sistema nervioso autónomo parasimpático. Los cuerpos de las neuronas presinápticas se encuentran en el tronco del encé-
falo o en la médula espinal sacra. Los cuerpos de las neuronas postsinápticas se encuentran en los ganglios cercanos a los efectores.
Estos núcleos parasimpáticos se denominan:
A. Núcleo dorsal del vago: se extiende en el piso del
cuarto ventrículo, lateral al núcleo del nervio hipo-
gloso, específicamente en la región conocida como
trígono vagal. Provee la inervación parasimpática
del corazón, del sistema respiratorio, del sistema
digestivo y glándulas anexas, hasta la flexura cólica
izquierda.
B. Núcleo salival inferior: se localiza en el extremo
inferior del núcleo salival superior. Sus fibras acompa-
ñan al nervio glosofaríngeo, luego al nervio timpáni-
co y, por último, al nervio petroso menor, y alcanzan
al ganglio ótico donde hacen sinapsis. De este gan-
glio parten fibras que le aportan la inervación funcio-
nal a la glándula parótida, a través del nervio auricu-
lotemporal.
C. Núcleo salival superior: se ubica en la formación
reticular del núcleo ambiguo. Sus fibras emergen
acompañando al nervio facial, luego se separan de
éste siguiendo al nervio de la cuerda del tímpano que
se une al nervio lingual y alcanzan a las glándulas sub-
mandibular y sublingual.
Ojo (iris y m. ciliares)
Glándulas lagrimal, nasal,
palatina y faríngea
Glándulas salivales
Corazón
Laringe
Tráquea y bronquios
Pulmones
Hígado
Vesícula biliar
Estómago
Páncreas
Glándula suprarrenal
Riñón
Intestino delgado y grueso
Recto
Vejiga urinaria
Pene o clítoris
N. esplácnicos pélvicos
D. Núcleo lagrimal: se encuentra rostral al núcleo sali-
val superior. Sus fibras se incorporan al nervio facial,
siguen luego por el nervio petroso mayor, que se
une al nervio petroso profundo (proveniente del
plexo simpático carotídeo interno) formando el ner-
vio del conducto pterigoideo, a través del cual
alcanzan al ganglio pterigopalatino, del que
emergen fibras posganglionares que se unen al ner-
vio maxilar, para seguir luego en el nervio cigomáti-
co y alcanzar a través de su rama cigomaticotempo-
ral al nervio lagrimal, y terminar en la glándula lagri-
mal. Algunas fibras posganglionares terminan en las
cavidades nasales.
E. Núcleo visceral del nervio oculomotor: se encuen-
tra alrededor del núcleo del nervio oculomotor, en la
porción superior del mesencéfalo. Sus fibras forman
parte del nervio oculomotor y alcanzan el ganglio
ciliar, del que parte la inervación para las fibras mus-
culares del esfínter de la pupila y del músculo ciliar.
Los centros autónomos de la médula espinal son
simpáticos o parasimpáticos. Los cuerpos de las neuro-
nas que corresponden a estos centros están ubicados en
 Anatomía general 65

vamente primitivo y el único ejemplo en el hombre es la

Boca Glándula neurona sensorial del epitelio olfativo.
parótida Un receptor epitelial es una célula que se modifica de
Lengua Porción oral un epitelio sensorial no nervioso y es inervada por una
de la faringe neurona sensorial primaria, cuyo soma se encuentra
Glándula
Glándula
cerca del sistema nervioso central. Ejemplos de ello son,
sublingual
submandibular en la epidermis, los epiteliocitos táctiles, los receptores
auditivos y las papilas gustativas. La actividad en este
Esófago tipo de receptor provoca el paso de la excitación a través
M. de una sinapsis. En los receptores del gusto, las células
Hígado diafragma individuales están en constante renovación (a través del
epitelio circundante). En muchos sentidos, los receptores
Duodeno Estómago visuales en la retina son similares en su forma y en sus
relaciones, pero estas células derivan de las paredes ven-
Vesícula biliar Páncreas triculares del encéfalo y no son reemplazadas.
Un receptor neuronal es una neurona sensorial pri-
Colon
transverso maria que tiene un soma en un ganglio craneoespinal y
Colon una prolongación periférica, que termina en una terminal
ascendente Colon sensorial. Todos los sensores cutáneos (con la excepción de
descendente los epiteliocitos táctiles) y los propioceptores son de este
Ciego
Intestino
tipo: los terminales sensoriales pueden ser encapsulados o
Apéndice vinculados a las estructuras especiales mesodérmicas o
delgado
vermiforme
ectodérmicas para formar parte del aparato sensorial. Las
Recto células extraneurales no son excitables, pero crean un
entorno para la excitación del extremo neuronal.
Fig. 1-49. Sistema digestivo. Esquema de la posición de los
órganos que lo forman.
Sistema digestivo
el asta lateral de la médula espinal [asta intermediolate- El sistema digestivo se encarga fundamentalmente de
ral]. incorporar los alimentos, fragmentarlos, producir su
En la médula espinal, los centros vegetativos se degradación enzimática y digerirlos.
encuentran principalmente, en los segmentos espinales Este sistema puede ser dividido en un conducto conti-
que se extienden desde T1 a L2 y de S2 a S4. Los seg- nuo que se extiende desde el orificio de la boca hasta el
mentos torácico y lumbar forman el sector central del ano: el tubo digestivo, y un conjunto de órganos
sistema nervioso simpático. En la médula sacra, los cen- digestivos anexos a él (fig. 1-49).
tros vegetativos forman el sector central del parasimpá-
tico. El tubo digestivo o tracto gastrointestinal puede ser
divido en seis segmentos: la boca, la faringe, el esófa-
Sistema nervioso entérico go, el estómago, el intestino delgado y el intestino
Es un grupo de neuronas motoras y sensitivas, junto grueso.
a las células de la glía, que forman dos plexos interco- En su recorrido, el tubo digestivo se encuentra en
nectados: los plexos nerviosos mientérico y submu- diferentes regiones del cuerpo. La boca y parte de la
coso, dentro de las paredes del tracto gastrointestinal. faringe se encuentran en la cabeza. Otra parte de
Cada uno de estos plexos se encuentra formado por la faringe y el esófago se encuentran en el cuello. El esó-
ganglios (conjuntos de cuerpos neuronales y células fago desciende por el tórax y atraviesa el músculo dia-
asociadas) y haces de fibras nerviosas, las cuales pasan fragma para llegar al abdomen. En el abdomen se
entre los ganglios y desde los ganglios a los tejidos cir- encuentran el estómago, el intestino delgado (con sus
cundantes. porciones: duodeno, yeyuno e íleon) y el intestino grue-
Las neuronas del sistema nervioso entérico derivan so (dividido en: ciego, colon ascendente, colon transver-
de las células de las crestas neurales. Estas neuronas con- so, colon descendente, colon sigmoide, recto y conduc-
trolan los movimientos peristálticos, la actividad secreto- to anal).
ra y el tono vascular del tracto gastrointestinal. En su trayecto por la cavidad abdominopelviana,
la mayor parte del tubo digestivo se encuentra revestida
por el peritoneo.
Receptores Entre los órganos accesorios se encuentran las glán-
dulas anexas del sistema digestivo: las glándulas saliva-
Un receptor neuroepitelial es una neurona con un les mayores y menores, el hígado y el páncreas.
cuerpo neuronal situado cerca de una superficie senso- Otros órganos accesorios del sistema digestivo son:
rial y un axón que transmite las señales sensoriales hacia los dientes, la lengua y la vesícula biliar.
el sistema nervioso central para hacer sinapsis en las La orofaringe y la laringofaringe presentan la
neuronas de segundo orden. Éste es un arreglo evoluti- encrucijada entre el sistema digestivo y el respiratorio,
66 Anatomía clínica
dado que ambos sistemas comparten estos segmentos
en su funcionamiento.
En la lengua se encuentran receptores del gusto.
Sistema respiratorio
El sistema respiratorio tiene por función principal asegu-
rar los intercambios gaseosos entre el aire atmosférico y la
sangre. Esta función constituye la “respiración externa” o
ventilación. El sistema respiratorio también participa en la
regulación del pH sanguíneo, tiene receptores para el olfa-
to, filtra el aire inspirado y origina la voz.
El intercambio gaseoso se realiza a través de la super-
ficie formada por la membrana alveolar de los pulmo-
nes. Aquí el aire y la sangre se hallan separados por una
delgada barrera celular (fig. 1-50).
El aire llega a los pulmones a través de las vías aéreas.
Las vías aéreas superiores, que están ubicadas en
la cabeza, corresponden a la nariz, las cavidades nasa-
les, los senos paranasales y la faringe.
Las vías aéreas inferiores están ubicadas en el cuello
y en el tórax; son la laringe, la tráquea, los bronquios
principales y sus ramificaciones, dentro del pulmón,
bronquios y bronquiolos, hasta llegar a los alvéolos.
Las cavidades nasales tienen receptores para el
olfato. La laringe también es un órgano emisor de
sonidos vocales (fonación).
Los pulmones, ubicados en el tórax, uno a cada
lado, están rodeados respectivamente por una cavidad
pleural.
Seno frontal
Nariz
Cavidad nasal
Porción oral de la
faringe
Laringe
Cartílago tiroides
Pulmón derecho
Bronquio principal
derecho
M. diafragma
Fig. 1-50. Sistema respiratorio. Esquema de la posición de los órganos que lo forman.
La irrigación sanguínea de cada pulmón tiene
como función especial, además de la nutrición
del órgano, proveer la sangre para el intercambio
gaseoso.
Sistema urinario
El sistema urinario está constituido por órganos forma-
dores y excretores de orina (fig. 1-51).
Comprende los riñones, derecho e izquierdo, que
forman y concentran la orina a partir del ultrafiltrado
del plasma sanguíneo. Se ubican en el retroperito-
neo, entre la cavidad peritoneal y la pared posterior
del abdomen, uno a cada lado de la columna verte-
bral. Los riñones también tienen funciones de secre-
ción endocrina.
La orina producida por cada riñón es reunida por la
pelvis renal y luego transportada por el uréter del
lado correspondiente hacia la vejiga urinaria. El uré-
ter es un conducto que recorre verticalmente el retro-
peritoneo (porción abdominal) y la pelvis, hasta atrave-
sar la pared vesical. La vejiga urinaria es un reservo-
rio de paredes musculares y volumen variable que está
ubicado en la pelvis, por detrás del pubis y es el encar-
gado de controlar la evacuación de la orina al exterior
en períodos determinados (micción), a través de la
uretra. Este conducto tiene características diferentes
en ambos sexos. La uretra femenina es más corta en
comparación con la uretra masculina; ambas atravie-
san el periné.
Seno esfenoidal
Porción nasal
de la faringe
Epiglotis
Tráquea
Pulmón izquierdo
Bronquio principal
izquierdo
Pleura

V. cava inferior
Glándula
suprarrenal
Riñón
Vena renal
Uréter
A. y v.
genitales
M. ilíaco
Sacro
Uretra
Fig. 1-51. Sistema urinario. Esquema de la posición de los órganos que lo forman en el sexo masculino.
Sistemas genitales
Los sistemas genitales aseguran la reproducción
sexual del ser humano. Esto se logra a través de la
fecundación, que es la unión de los gametos masculi-
no (espermatozoide) y femenino (ovocito secundario). El
hombre y la mujer tienen órganos reproductores anató-
micamente diferentes que están adaptados para produ-
cir la fecundación y mantener el crecimiento del embrión
y el feto. Las gónadas (testículo y ovario) producen los
gametos correspondientes; los otros órganos genitales
se encargan de su transporte y protección. Las estructu-
ras de sostén del sistema genital permiten el encuentro
de los gametos, y en la mujer, el crecimiento del embrión
y el feto durante el embarazo.
Sistema genital masculino
El sistema genital masculino está integrado por los
órganos genitales masculinos internos y externos (fig. 1-
52).
Los órganos genitales internos son: el testículo,
una glándula que produce los espermatozoides y cuyas
células endocrinas intersticiales elaboran testosterona (hor-
mona sexual masculina y el epidídimo, que está anexado
a cada testículo y es la vía conductora y excretora del
semen (esperma). El epidídimo se continúa con la vía
espermática: el conducto deferente, el conducto eya-
culador y la uretra. Las glándulas anexas a esta vía son la
glándula vesiculosa [vesícula seminal] (detrás de la vejiga
Anatomía general 67
M. diafragma
Esófago
Glándula
suprarrenal
Riñón
Pelvis renal
Aorta
abdominal
M. psoas
mayor
A. ilíaca
común
V. ilíaca
común
Recto
Vejiga
urinaria
urinaria) y la glándula bulbouretral (en el periné). El otro
órgano anexo, con función secretora, es la próstata.
Los órganos genitales externos son: el pene, el escro-
to y las envolturas testiculares.
Este sistema genital masculino es bilateral y par,
hasta llegar a la próstata, la uretra y el pene, que son
únicos. En esta porción se constituye la vía común de los
sistemas urinario y genital masculino.
El conducto deferente forma parte del contenido del
cordón espermático y atraviesa la pared del abdomen.
Los conductos eyaculadores de ambos lados atraviesan
la próstata, desembocando en la uretra prostática.
Sistema genital femenino
El sistema genital femenino está integrado por
los órganos genitales femeninos internos y externos
(fig. 1-53).
Los órganos genitales internos son: los ovarios,
que son las glándulas germinales femeninas, pares,
ubicadas en la pelvis, donde se produce la maduración
de los ovogonios y la secreción de hormonas sexuales
femeninas. Las trompas uterinas [de Falopio] están
unidas al útero y se ubican a ambos lados de éste,
extendiéndose entre éste y el ovario. El útero, ubica-
do en el centro de la pelvis, tiene una pared muscular
gruesa y una cavidad, donde se efectúan la implanta-
ción del embrión y el desarrollo del feto. La vagina es
un conducto fibromuscular ubicado por debajo del
cuello del útero, entre la vejiga y la uretra por delante
68 Anatomía clínica

V. ilíaca
común
A. ilíaca común
Sacro
Uréter
Glándula
vesiculosa
Pared
abdominal Fondo de saco
rectovesical
Vejiga
Cóccix
urinaria

Sínfisis del Recto

pubis
Próstata
Pene
Ano

Uretra Conducto
deferente
Glande Epidídimo
del pene
Testículo

Fig. 1-52. Sistema genital masculino. Esquema de la posición de los órganos que lo forman, vistos mediante un corte mediano
de la pelvis.

y el recto por detrás. Las trompas y los ovarios también
se denominan anexos.
Los órganos genitales externos están conforma-
dos por la vulva, ubicada por debajo del piso de la pel-
vis y compuesta por distintas formaciones: el vestíbulo
de la vagina, los labios menores, los labios mayores, el
monte del pubis, el clítoris, las glándulas vestibulares y la
uretra femenina.
Sistema endocrino
El sistema endocrino controla las funciones corporales
mediante la secreción de mediadores químicos que son
vertidos al medio interno, las hormonas. Este sistema
permite la comunicación y la coordinación de diferentes
tejidos y órganos, permitiendo que haya una integración
adecuada de sus distintas funciones.

V. ilíaca común
A. ilíaca común
Sacro
Uréter
Trompa uterina
Pared
abdominal Ovario
Lig. redondo
del útero Fondo de saco
rectouterino
Útero
Cóccix
Vejiga urinaria

Sínfisis del Recto

pubis
Vagina
Uretra

Clítoris Ano

Vulva

Fig. 1-53. Sistema genital femenino. Esquema de la posición de los órganos que lo forman, vistos mediante un corte mediano
de la pelvis.
 Anatomía general 69

Cuando las hormonas son conducidas por la circu-
lación, pueden ejercer sus efectos a distancia de la fuen-
te de producción. Actúan en pequeñas concentraciones,
estimulando o inhibiendo la actividad de otras células,
mediante su unión con receptores específicos.
El sistema endocrino se encuentra integrado por el
conjunto de células y glándulas que producen hormonas
(cuadro 1-9).
Las células glandulares endocrinas pueden estar
diseminadas en diferentes órganos. Estas células son un
componente cuantitativamente menor de dichos órga-
nos. Este importante conjunto de células endocrinas dis-
tribuidas forma el sistema endocrino disperso.
Cuando las células glandulares endocrinas están
agrupadas formando un órgano diferenciado, éste reci-
be la denominación de glándula endocrina.
se ubica dentro del páncreas, entre los ácinos de la porción
exocrina de este órgano.
En la región lumbar, en el retroperitoneo, se ubican las
glándulas suprarrenales, una derecha y otra izquierda,
cada una en relación con la región superior del riñón
correspondiente. Cada glándula suprarrenal está formada
por dos porciones diferentes, la corteza suprarrenal, ubi-
cada en la periferia y la médula suprarrenal, envuelta por
la anterior.
El testículo es un órgano del sistema genital masculi-
no que tiene células endocrinas intersticiales [de
Leydig] que producen la hormona andrógena (testostero-
na). El ovario es un órgano del sistema genital femenino
que tiene células endocrinas dispersas que producen las
hormonas sexuales femeninas.

Glándulas endocrinas
Las glándulas endocrinas se diferencian de las glán-
dulas de secreción externa porque no tienen conducto
excretor. Vierten su producto de secreción, las hormonas,
directamente en el medio interno y son distribuidas por
intermedio de los vasos sanguíneos o linfáticos que se
encuentran en ellas. Son órganos muy vascularizados.
Las glándulas endocrinas se encuentran en diversas
regiones del cuerpo (fig. 1-54).
En la cavidad craneal se hallan la hipófisis [glándula
pituitaria] y la glándula pineal.
En el compartimento visceral del cuello se localizan la
glándula tiroides y las glándulas paratiroides.
En el abdomen, los islotes pancreáticos [de
Langerhans] están formados por el epitelio endocrino que
Cavidades corporales
Las cavidades corporales son espacios amplios ubica-
dos dentro del cuerpo que contienen, protegen, separan
y sostienen los órganos internos. Ejemplos de estas cavi-
dades son la cavidad craneal, la cavidad torácica y la
cavidad abdominopélvica. Esta última se subdivide en
cavidad abdominal y cavidad pélvica.
Una cavidad se refiere al espacio hueco dentro de
una estructura o un conjunto de límites que encierran ese
espacio.
El volumen de la cavidad puede:
1. Estar ocupado por elementos que deben ser retirados
para ver las paredes del espacio hueco (cavidades cra-
neal, orbitaria, torácica).

Cuadro 1-9. Lugar de producción de las principales hormonas

Lugar de producción Hormonas
Hipófisis Hormonas foliculoestimulante, luteinizante, melanocitoestimulante; somatotropina,
tirotropina, corticotropina, prolactina
Glándula pineal Melatonina
Glándula tiroides Triyodotironina, tiroxina, calcitonina
Glándula paratiroides Hormona paratiroidea

Páncreas Insulina, glucagón, somatostatina, polipéptido pancreático

Corteza suprarrenal Aldosterona, cortisol, andrógenos
Médula suprarrenal Adrenalina, noradrenalina
Testículo Testosterona

Ovario Estrógenos, progesterona

Riñón Eritropoyetina, calcitriol
Hipotálamo Oxitocina, hormona antidiurética, hormonas liberadoras e inhibidoras hipofisarias

Estómago e intestino delgado Gastrina, secretina, colecistocinina

Tejido adiposo Leptina

Pared vascular Óxido nitroso

70 Anatomía clínica
Hipófisis
Glándula
paratiroides
Glándula
suprarrenal derecha
Islotes
pancreáticos
Testículo
Fig. 1-54. Sistema endocrino. Esquema de la posición de los órganos que lo forman. Mitad derecha: sexo masculino. Mitad
izquierda: sexo femenino.
2. Corresponder a la sustancia que ocupa la luz de un
órgano hueco (cavidades nasal, laríngea, uterina).
3. Estar ocupado por el líquido que rellena el espacio
limitado por una membrana (cavidades articular,
pleural, peritoneal).
La cavidad craneal está limitada por la superficie
interna de los huesos del neurocráneo y contiene el
encéfalo y otras estructuras intracraneales (fig. 1-55). La
cavidad torácica se encuentra en la parte superior del
tronco, ubicada por encima del músculo diafragma. Está
limitada por la columna vertebral torácica, el esternón y
las costillas, que forman la caja torácica. Las cavidades
abdominal y pélvica se encuentran comunicadas por la
abertura superior de la pelvis, limitada por la línea
terminal de la pelvis ósea.
En la región dorsal, otra cavidad queda limitada por
los huesos que forman la columna vertebral y las estruc-
turas que los conectan: el conducto vertebral. Entre
sus contenidos se encuentra la médula espinal.
Hay otras cavidades que se forman dentro de esas
cavidades mayores y segmentan sus espacios internos,
creando compartimentos. Un ejemplo de estas otras
cavidades son las cavidades serosas. En algunos casos
los compartimentos, cuyo volumen se encuentra ocupa-
do por diferentes estructuras y tejidos, se denominan
espacios.
Glándula pineal
Glándula tiroides
Glándula suprarrenal
izquierda
Ovario
Serosas
Las cavidades pleurales, la cavidad pericárdica y
la cavidad peritoneal son cavidades serosas.
Una cavidad serosa es un espacio completamente
cerrado, recubierto por una lámina lisa, brillante y trans-
parente denominada membrana serosa. Dentro de este
espacio hay una pequeña cantidad de líquido seroso. La
membrana serosa presenta dos porciones: una lámina vis-
ceral [hoja visceral] que se encuentra en contacto directo
con la superficie de los órganos y una lámina parietal que
reviste la pared de la cavidad. Las láminas visceral y parie-
tal se continúan entre sí en sectores de la membrana sero-
sa denominados líneas de reflexión (fig. 1-56).
Una víscera rodeada por una cavidad serosa no se
encuentra realmente dentro de dicha cavidad. El conte-
nido de esta cavidad es el líquido seroso que facilita el
deslizamiento de las láminas de la membrana serosa sin
provocar fricción. Este mecanismo permite el desplaza-
miento y la variación de volumen de los órganos rodea-
dos por serosas sin que se afecten los elementos adya-
centes.
Debido a la poca cantidad de líquido que hay den-
tro de la cavidad, éste se encuentra formando una capa
muy fina que separa las láminas de la serosa. Por lo
tanto, el volumen normal de la cavidad es muy pequeño
comparado con la extensión de las paredes que la limi-
 Anatomía general 71

tan. La acumulación anormal de líquidos en estas cavi-
dades produce la separación de las láminas de la serosa
y un importante aumento de su volumen (volumen
potencial de la cavidad).
Las cavidades serosas se encuentran contenidas
en las cavidades corporales más amplias. Las cavidades
pleurales y pericárdica se encuentran dentro de la cavi-
dad torácica. La cavidad peritoneal está dentro de las
cavidades abdominal y pélvica.
Las membranas serosas son originadas a partir del
celoma intraembrionario. Están constituidas por un meso-
telio (capa serosa) y su tejido conectivo de sostén (capa
subserosa). Sus funciones son: facilitar los desplazamien-
tos de las vísceras, la formación y reabsorción del líquido
seroso y la protección de los órganos a los que rodea.
En algunas regiones donde se encuentran las líneas
de reflexión de las láminas o fondos de saco [divertícu-
los] de la cavidad principal, se presentan recesos, con la
apariencia de un bolsillo, con un extremo abierto que se
comunica con el resto de la cavidad y el otro extremo
cerrado.
Los elementos (vasos, nervios y conductos) que lle-
gan o parten de una víscera forman la raíz [pedículo] de
esta víscera. Estos elementos pueden quedar rodeados
por la membrana serosa. Esta porción de la membra-
na constituye un meso o un ligamento, siendo un
medio de unión del órgano a otras estructuras.
Existen un par de casos particulares con respecto
al comportamiento del peritoneo en la mujer y en el
hombre. En la mujer: una porción del ovario y de las
fimbrias de la trompa uterina no está revestida de
peritoneo visceral y por lo tanto se relaciona en forma
directa con la cavidad peritoneal. En el hombre: la
vaginal del testículo es un derivado de la cavidad
peritoneal que se desplaza hacia el escroto, junto con
el testículo correspondiente, quedando finalmente ais-
lada de su origen, constituyendo una cavidad serosa
independiente.
Generalidades de los
medios de diagnóstico por
imágenes
Los medios de diagnóstico por imágenes permi-
ten ver representadas gráficamente las estructuras ana-
tómicas en los seres vivos. También posibilitan realizar
estudios funcionales con los órganos en actividad. A tra-
vés de estos medios de diagnóstico, la anatomía profun-
El globo está La mano no
cerrado, poco ingresa en la
inflado y cavidad del
rodeando a la globo
mano

A
Lámina Fondo de
parietal de la saco
Cavidad craneal serosa
Raíz de la
Cavidad de víscera
la serosa
Lámina visceral Línea de
de la serosa reflexión de
la serosa
B
Cavidad
Tráquea
torácica
Pared del tórax
Raíz del
pulmón
Fascia
endotorácica Línea de
Cavidad Lámina reflexión de
abdominal parietal de la la pleura
pleura Pulmón
derecho
Cavidad pleural
M. diafragma
Cavidad Lámina visceral
pélvica de la pleura Receso
C costodiafragmático

Fig. 1-56. Cavidades serosas. A. Representación de las rela-

Fig. 1-55. Cavidades del cuerpo, vistas mediante un corte
mediano del cuerpo.
ciones de una víscera con una cavidad serosa. El puño
representa a la víscera y el globo a la serosa. B. Esquema
que muestra las distintas porciones de una serosa en rela-
ción con una víscera. C. Esquema del corte coronal de la
cavidad pleural y el pulmón derechos.
72 Anatomía clínica

da se torna accesible sin necesidad de invadir físicamen-
te el cuerpo del paciente.
Las diferentes técnicas que emplean estos estu-
dios, en muchos casos, condicionan la indicación y la
preferencia de un medio sobre otro, para ser emplea-
dos en los distintos órganos y enfermedades.
Comprender las bases de su funcionamiento ayuda a
entender el aspecto con el cual se presentan los dife-
rentes tejidos o estructuras en cada medio de diag-
nóstico.
La identificación de la anatomía normal mediante
estas técnicas permite compararla con las imágenes
obtenidas de los pacientes y detectar las diferencias y
anomalías (recuadro 1-2).

Recuadro 1-2. Medios de diagnóstico por imágenes

Radiografía simple (RX)
El 8 de noviembre de 1895 el físico alemán Wilhelm Roentgen descubrió los rayos X mientras experimentaba con un
tubo de rayos catódicos.
Los rayos X son radiaciones electromagnéticas sin carga eléctrica (fotones) que se producen cuando una sustancia
densa es irradiada por electrones de alta energía. Un tubo convencional de rayos X consiste básicamente en un cáto-
do y un ánodo ubicados dentro de una ampolla de vidrio al vacío. En el cátodo hay un filamento que, al ponerse incan-
descente por el pasaje de una corriente eléctrica, libera electrones, que se dirigen hacia el ánodo, atraídos por su carga
eléctrica opuesta. Los electrones son acelerados debido a la diferencia de potencial eléctrico entre el cátodo y el ánodo.
Al chocar contra este último (generalmente de tungsteno), los electrones son frenados y emiten la radiación electro-
magnética conocida como rayos X.
Cuando atraviesan un cuerpo, los rayos X pueden ser absorbidos o dispersados en su trayectoria, lo cual determina una
disminución de su intensidad original. Esta propiedad de atenuación es aprovechada para medir las propiedades de
absorción de rayos X que presentan los distintos elementos.
La radiografía consiste en capturar, en una película fotográfica, una imagen formada por las diferentes intensida-
des de los rayos luego de atravesar la estructura estudiada. Los diferentes niveles de gris en una imagen radiográfica
informan sobre el grado de atenuación de los rayos X a lo largo de su recorrido. Esta atenuación está relacionada con
la densidad de los tejidos que fueron atravesados. En su recorrido, el rayo atraviesa sucesivamente estructuras de dife-
rentes densidades y espesores; las atenuaciones se van sumando a medida que el rayo avanza hasta llegar a la pelícu-
la radiográfica o al sensor que mide su intensidad.
Los diferentes tonos de gris que se ven en la imagen radiográfica son identificados con los nombres de los tejidos o
elementos que los originan al ser atravesados por los rayos X, de acuerdo con sus densidades:
La densidad aire se produce porque el haz de la radiación atraviesa el aire sin ser atenuado, incide en la película radio-
gráfica con la intensidad original, impregnándola con
fuerza. En la película se distingue una zona oscura 11a costilla
debido al depósito de las sales de plata producido Colon
por los rayos X. Se denomina radiolúcida (transpa-
rente a los rayos X) aquella sustancia que tiene esta
Hígado
característica.
La densidad hueso se origina debido a que el tejido Riñón
óseo presenta minerales con un alto número atómico, izquierdo
como por ejemplo el calcio, que detienen el avance de M. psoas
los rayos X, por lo cual éstos no llegan a la película mayor
radiográfica y no hay precipitación de las sales de plata.
En la película se observa una imagen blanca (transpa-
rente, iluminada). Se denomina radiopaca (opaca a los Coxal
rayos X) la sustancia que presenta esta característica.
La densidad agua es el resultado de los rayos X que Sacro
atraviesan el cuerpo e inciden en la película, pero con
menor intensidad, dependiendo de su atenuación par-
Articulación
cial. Así, el oscurecimiento de la película es interme- de la cadera
dio.
De acuerdo con la incidencia y la dirección de los Fémur
rayos X se establece el tipo de proyección de la
radiografía:
En la proyección posteroanterior, los rayos X Fig. R1-2-1. Radiografía de abdomen sin contraste.
Proyección posteroanterior. Se ven imágenes radiolúcidas
penetran por el dorso y atraviesan el cuerpo para correspondientes al gas intestinal. Se ve la radioopacidad
alcanzar la película radiográfica o el detector ubica- hepática en la parte superior del hemiabdomen derecho.
do por delante del paciente (fig. R1-2-1).

(Continúa)
 Anatomía general 73

Recuadro 1-2. Medios de diagnóstico por imágenes (Cont.)

En la proyección lateral los rayos atraviesan el cuerpo de lado a lado.
También se pueden realizar proyecciones anteroposteriores, oblicuas y verticales (axiales).
La imagen, formada por las distintas intensidades de grises, proporciona información bidimensional acerca del cuer-
po tridimensional estudiado, perdiéndose de esta forma toda la información sobre la disposición en profundidad.
Algunas de las estructuras anatómicas que son difíciles de discriminar con esta técnica, se pueden destacar empleando
medios de contraste (véase más adelante figs. R1-2-2 y R1-2-3 ).
Flexura cólica
izquierda
Riñón Flexura cólica
izquierdo derecha

Pelvis renal Colon

ascendente
Colon
Uréter transverso
(porción
abdominal)
Colon
descendente
Uréter
(porción
pélvica)
Colon
sigmoide
Vejiga Ciego
urinaria

Fig. R1-2-2. Radiografía de abdomen con contraste.
Proyección posteroanterior. Urograma excretor. Se identifi-
can, radioopacos, los sistemas pielocaliciales dentro de los
riñones, los uréteres y la vejiga urinaria en la pelvis.
Recto
Fig. R1-2-3. Radiografía de abdomen con contraste.
Proyección posteroanterior. Colon por enema. Técnica de
doble contraste.

Para identificar y ubicar las estructuras que quedan superpuestas en alguna dirección en particular de los rayos X, es
útil obtener dos radiografías de la región estudiada, realizadas con proyecciones perpendiculares entre sí (postero-
anterior y lateral, par radiográfico).
Los rayos X son una radiación ionizante debido a que al interactuar con la materia producen iones. Esta actividad
biológica es peligrosa para la salud porque puede producir mutaciones y cáncer, por lo cual es necesario proteger de
estas radiaciones los tejidos más sensibles.

Mamografía
La mamografía consiste en una exploración diagnóstica de la mama y la glándula mamaria, mediante la utilización de
un equipo de rayos X modificado, el mamógrafo. Este aparato se compone de un tubo de rayos X adaptado para
adquirir la mayor resolución posible en la visualización de las estructuras fibroepiteliales de la glándula mamaria. Su
capacidad de identificación de lesiones de mínimas dimensiones ha favorecido su utilización en exámenes de rutina para
detectar tumores antes de que se manifiesten clínicamente o puedan ser palpables.

Tomografía computarizada (TC)

La tomografía computarizada es una técnica especial, basada en la aplicación de los rayos X. La tomografía (tomos,
corte, sección y grafía, representación gráfica) representa, en un mapa bidimensional, la imagen correspondiente a un
corte transversal de la región estudiada. Este mapa bidimensional está formado por los coeficientes de atenuación
lineal de los rayos X, a partir de múltiples proyecciones.
Los rayos X después de atravesar el cuerpo en forma rotatoria alrededor del eje longitudinal, son recibidos por detec-
tores que registran su intensidad. Con esta información, el ordenador calcula el grado de absorción de los rayos en cada
porción cuboidea de tejido (voxel, elemento de volumen) ubicada en un plano de sección. Mediante la representación
gráfica de estos voxels se forma la imagen que corresponde al corte realizado en dicho plano.
El área donde hay una gran absorción de rayos X es más brillante (hiperdensa, por ejemplo tejido óseo compacto) y
el área donde la absorción es mucho menor se visualiza más oscura (hipodensa, por ejemplo aire).
Por convención, la imagen de los cortes horizontales (axiales) se orienta para su observación con el dorso del pacien-
te hacia la parte inferior de la imagen y la derecha del paciente a la izquierda de la imagen, como si el corte horizon-
tal se viera desde los pies del paciente (figs. R1-2-4, R1-2-5 y R1-2-6). (Continúa)
74 Anatomía clínica

Recuadro 1-2. Medios de diagnóstico por imágenes (Cont.)

Fig. R1-2-4. Tomografía computarizada de tórax,

corte horizontal (axial) de alta resolución. Con esta
técnica de alta resolución espacial se consigue un
estudio más detallado de la región, obteniéndose
cortes más finos que permiten visualizar estructuras
más pequeñas.

Fig. R1-2-5. Tomografía computarizada de tórax,

corte horizontal (axial) con ventana pulmonar, que
permite el estudio de las estructuras pulmonares de
baja densidad, ajustando la escala de grises para que
las represente en la imagen. Se visualizan los bron-
quios derecho e izquierdo y los vasos en el pulmón.

Bronquio principal Aorta Tronco

derecho ascendente pulmonar

Fig. R1-2-6. Esquema explicativo de la figura R1-2-5.

Pulmón derecho Cuerpo vertebral Aorta

descendente (Continúa)
 Anatomía general 75

Recuadro 1-2. Medios de diagnóstico por imágenes (Cont.)

A partir de la combinación de cortes tomográficos sucesivos o de técnicas de exploración continua en espiral, se puede
realizar la reconstrucción tridimensional (3D) de las estructuras estudiadas, representando sus superficies sombrea-
das en una imagen que puede examinarse desde distintos ángulos. También se pueden realizar reconstrucciones mul-
tiplanares (planos coronales, sagitales y oblicuos) (fig. R1-2-7).

Tráquea
Bronquio
principal
derecho

Bronquio
principal
izquierdo

Pulmón
derecho Pulmón
izquierdo

Fig. R1-2-7. Reconstrucción tridimensional de tomografía

computarizada del árbol bronquial.

Endoscopia virtual
La endoscopia virtual permite obtener imágenes para el diagnóstico de órganos huecos sin la necesidad de invadir el
cuerpo por medio de un catéter u otro dispositivo. Mediante este sistema se puede generar una imagen tridimensional
de los vasos sanguíneos (angiografía virtual), de la vía respiratoria (broncografía virtual) y del colon (colonografía vir-
tual), con la posibilidad de recorrer internamente su luz.

Resonancia magnética (RM)

La resonancia magnética es un método tomográfico, es decir que produce representaciones visuales de secciones del
cuerpo, cuyas principales características son: su capacidad multiplanar (produce imágenes en todos los planos del espa-
cio), su elevado contraste y diferenciación de los tejidos blandos y la ausencia de efectos nocivos conocidos al no uti-
lizar radiaciones ionizantes.
Para obtener imágenes de resonancia magnética, el paciente ingresa en un escáner que genera un intenso campo
magnético. Éste sirve para orientar, en paralelo al eje longitudinal, los protones de los átomos de hidrógeno del orga-
nismo. Luego se los somete a ondas de radiofrecuencia, con el fin de desalinearlos de dicho campo magnético. Al
interrumpirse la señal de radiofrecuencia, los protones recuperan la orientación inicial, liberando energía que es medi-
da por el escáner. Las variaciones de energía registradas son analizadas por el ordenador, que construye con esta infor-
mación imágenes de cortes en planos horizontales, coronales y sagitales.
La intensidad con la que reaccionan los tejidos se muestra en la imagen con diferentes niveles de brillo. La intensidad
que presenta un mismo tejido puede variar con los diferentes tiempos entre la excitación y la relajación de los proto-
nes: T1, T2, DP (densidad protónica).
Los tejidos hiperintensos se ven más luminosos y los hipointensos, más oscuros (fig. R1-2-8).
La resonancia magnética no se debe realizar en pacientes que porten alguna prótesis ferromagnética o marcapasos.

Ecografía o ultrasonografía (US)

La ecografía es un procedimiento diagnóstico no invasivo empleado para visualizar estructuras de tejido blando super-
ficiales y profundas (fig. R1-2-9).
La ecografía utiliza un transductor que emite ondas ultrasónicas. Éstas penetran en el organismo y atraviesan los tejidos.
A medida que progresa, el ultrasonido rebota (eco) o pasa a través de las estructuras orgánicas. El transductor recoge el eco
y un ordenador lo convierte en una imagen que representa un corte bidimensional o bien una reconstrucción tridimensio-
nal (cuadro R1-2-1). Esta técnica produce las imágenes en tiempo real, permitiendo mostrar el movimiento.
La obtención de imágenes ecográficas es un procedimiento simple, que al no utilizar radiaciones ionizantes resulta de
gran utilidad para la visualización fetal en el útero de la madre (fig. R1-2-10).
El hueso compacto refleja prácticamente todas las ondas ultrasónicas y el aire las conduce mal, dificultando el estu-
dio de algunas regiones del cuerpo con esta técnica. Los líquidos, en cambio, son buenos conductores. Para mejo-
rar la conducción del ultrasonido se emplea un gel que elimina el aire existente entre el transductor y la piel. En la pel-
vis se aprovecha la distensión de la vejiga urinaria mediante su llenado, que facilita la conducción de la ondas sonoras
por medio de la orina.
(Continúa)
76 Anatomía clínica

Recuadro 1-2. Medios de diagnóstico por imágenes (Cont.)

Hemisferio cerebral Seno venoso

Cuerpo
calloso Mesen-
céfalo
Tálamo
4o
ventrículo

Hueso
frontal
Cerebelo
Fórnix

Hipófisis Médula
oblongada

Puente Atlas
Faringe Médula espinal

Fig. R1-2-8. Resonancia magnética del encéfalo, corte mediano. T1.

Pared
abdominal
Hígado

Vesícula
biliar

Fig. R1-2-9. Ecografía de abdomen. El contenido de la vesícula

biliar se ve hipoecogénico.

Cuadro R1-2-1. Terminología ecográfica clínica

Término Definición

Ecogenicidad Grado con el que un tejido refleja las ondas de ultrasonidos (se manifiesta en las imágenes
como grado de brillo)

Anecogénico Sin ecos internos, de color oscuro o negro

Isoecogénico Con aspecto similar al tejido vecino

Hipoecogénico Menos ecogénico (más oscuro) que el tejido vecino

Hiperecogénico Más ecogénico (más claro) que el tejido vecino

Resolución Capacidad para distinguir entre dos estructuras adyacentes; puede ser lateral (anchura de la
estructura) o axial (profundidad de la estructura)

(Continúa)
 Anatomía general 77

Recuadro 1-2. Medios de diagnóstico por imágenes (Cont.)

Fig. R1-2-10. Ecografía fetal tridimensional (3D).

Ecografía Doppler
La ecografía Doppler es un método no invasivo para medir el flujo y la velocidad circulatoria dentro de un vaso o un
órgano. Consiste en medir las variaciones en la frecuencia del ultrasonido proveniente de una fuente emisora que
se encuentra en movimiento.
Una onda de ultrasonido emitida desde el transductor hacia una columna de eritrocitos en movimiento es reflejada con
una frecuencia que varía de acuerdo con la velocidad y la dirección del desplazamiento de la sangre.
En la ecografía Doppler color, el proceso de conversión de la imagen le asigna intensidades de colores a los movimien-
tos. Por convención se asigna el color rojo para el flujo en dirección hacia el transductor y el azul para el que se aleja de él.

Gammagrafía
La gammagrafía o centellografía es una técnica de medicina nuclear que emplea radioisótopos para evaluar el fun-
cionamiento de distintos órganos. Los tejidos captan los diferentes elementos químicos selectivamente; así, emplean-
do isótopos radiactivos de dichos elementos (emisores de rayos gamma), se puede obtener un registro de la captación
y por lo tanto la función de los tejidos explorados. También es útil para visualizar la actividad ectópica (tejidos fun-
cionantes ubicados fuera de su lugar normal).
El paciente es introducido en un escáner que cuantifica las radiaciones emitidas, la cámara gamma, registrándolo en
una imagen bidimensional del paciente (fig. R1-2-11).
La radiación gamma es ionizante y muy penetrante. Las mayores desventajas que presenta este método de diagnósti-
co se basan en el riesgo que presenta la administración de sustancias radiactivas.

Fig. R1-2-11. Gammagrafía ósea de

cuerpo entero, vistas anterior y pos-
terior. Se observa la concentración
del radioisótopo en los huesos.

(Continúa)
78 Anatomía clínica

Recuadro 1-2. Medios de diagnóstico por imágenes (Cont.)

Tomografía por emisión de positrones (PET)

La tomografía por emisión de positrones es un procedimiento que mide la actividad metabólica celular de los teji-
dos del cuerpo. Se utiliza una sustancia radiactiva que se administra por vía intravenosa. Esta sustancia es captada en
mayor cantidad por los tejidos con actividad incrementada. El tomógrafo posee sensores que miden la radiactividad en
el organismo y reconstruye imágenes de secciones del órgano explorado, marcando los lugares donde se concentra la
actividad.

Tomografía computarizada por emisión de fotón único (SPECT)

La tomografía computarizada por emisión de fotón único es una combinación de la gammagrafía con la tomogra-
fía computarizada, para la que se administra una pequeña cantidad de un fármaco radiactivo por vía intravenosa.
Utilizando un escáner se obtienen imágenes detalladas de las áreas donde las células absorbieron el fármaco. La SPECT
proporciona información sobre el flujo sanguíneo hacia los tejidos y sobre el metabolismo de éstos, obteniéndose imá-
genes funcionales de los órganos estudiados.

Comparación entre los principales medios de diagnóstico por imágenes

Las diferentes intensidades de grises (luminosidad) que se ven en las imágenes producidas por los distintos medios
dependen de las características que presentan los órganos y tejidos. En algunos medios se destacan mejor algunos de
estos tejidos, permitiendo su mejor diferenciación (cuadro R1-2-2).

Medios de contraste en radiología

Algunos órganos, tejidos y estructuras no se visualizan claramente en los estudios que utilizan rayos X (radiografía,
tomografía computarizada). Los agentes de contraste se utilizan durante los estudios de imagen para resaltar o visua-
lizar las estructuras por explorar. Los agentes utilizados se pueden clasificar en agentes positivos, cuando presentan alto
peso atómico, por lo tanto alta densidad y gran absorción de rayos X (radiopacos); o agentes negativos, que presen-
tan peso atómico bajo, baja densidad y por lo tanto tienen muy baja absorción de los rayos X (radiolúcidos).
Agentes positivos: el sulfato de bario (radiopaco) se utiliza generalmente en estudios del tubo digestivo. Se lo puede
combinar con agentes negativos (aire, anhídrido carbónico) para estudios con doble contraste. El sulfato de bario se
administra por vía oral o rectal. El yodo (radiopaco) se utiliza en estudios de visualización de los conductos excretores
glandulares (sialografías, galactografías), de la vía urinaria (urografía), en estudios vasculares (angiografías) o la visuali-
zación de neovasculatura tumoral. También se utiliza para contrastar y visualizar la permeabilidad de las trompas uteri-
nas en la histerosalpingografía.
Agentes negativos: el anhídrido carbónico, el óxido nitroso, el oxígeno y el aire se utilizan para realzar el contraste de
estructuras huecas durante el estudio de doble contraste, y permiten visualizar la mucosa del órgano explorado. En la
tomografía computarizada se utiliza agua como contraste negativo de relleno gástrico, esto posibilita la observación de
úlceras y otras lesiones.

Medios de contraste en resonancia magnética

El gadolinio es una tierra rara, con propiedades paramagnéticas, que disminuye el tiempo de relajación de los proto-
nes, y por lo tanto produce una imagen brillante (hiperintensa) en los estudios de resonancia magnética. Es utilizado en
forma de solución y administrado por vía intravenosa, para visualizar los vasos (angiorresonancia), la vascularización de
los tejidos, los derrames vasculares y la formación de neovasos tumorales.

Medios de contraste en ultrasonografía

En ecografía se utilizan microburbujas de gas que son administradas por vía intravenosa. Debido a la hiperecogenici-
dad de las microburbujas, aumenta el contraste entre los vasos y el tejido circundante, permitiendo evaluar la perfusión
sanguínea de los órganos.

Véanse más imágenes de Medios de diagnóstico.

(Continúa)
 Anatomía general 79

Recuadro 1-2. Medios de diagnóstico por imágenes (Cont.)

Cuadro R1-2-2. Intensidades de grises que presentan las estructuras en los

diferentes medios de diagnóstico por imágenes

RX: radiografía. TC: tomografía computarizada. RM: resonancia magnética. US: ecografía.
El rectángulo rojo marca el nivel aproximado de luminosidad que se ve en la imagen correspondiente.
En la resonancia magnética los vasos sanguíneos pueden presentar una intensidad variable. Suelen verse
hipointensos por un fenómeno denominado “vacío de flujo”. Los vasos aparecen hiperintensos en las secuencias
específicas para angiorresonancia.

Estructura RX TC RM US
T1 T2
Se dispersan
Radiolúcido Hipodenso Hipointenso Hipointenso las ondas sonoras

Aire 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4

Opacidad media Densidad media Hipointenso Hiperintenso Anecogénico

Agua 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4

Radiopaco Hiperdenso Hipointenso Hipointenso Hiperecogénico

Hueso 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4
compacto

Dentro de la sombra
sónica producida por
Radiopaco Hiperdenso Hiperintenso Hiperintenso el hueso compacto
Hueso 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4
esponjoso

Radiolúcido Densidad media Hiperintenso Intensidad alta Hipoecogénico

Tejido 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4
adiposo

Opacidad media Densidad media Intensidad media Intensidad media Hipoecogénico

Músculo 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4

Opacidad media Densidad media Variable Variable Anecogénico

Vasos 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4
sanguíneos
Radiolúcido Densidad media Intensidad media Intensidad media Hipoecogénico
Sustancia 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4
blanca
Radiolúcido Densidad media Intensidad media Intensidad media Ecogénico
Sustancia 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4
gris

Opacidad media Densidad media Hipointenso Hiperintenso Anecogénico

Líquido 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4
cerebroespinal

Autoevaluación
80 Anatomía clínica
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Schünke M, et al. Prometheus: texto y atlas de anatomía. 2a ed.
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 Índce de capítuos

UNIDAD I UNIDAD II

Introducción a la fisiología: la célula Fisiología de la membrana,

y la fisiología general el nervio y el músculo

CAPÍTULO 1 CAPÍTULO 4

Organización funcional del cuerpo humano Transporte de sustancias a través

y control del «medio interno» 3 de las membranas celulares 51

Las células como unidades vivas del cuerpo 3 La membrana celular consiste en una bicapa

lipídica con proteínas de transporte

Líquido extracelular: el «medio interno» 3

de la membrana celular 51

Homeostasis: mantenimiento

Difusión 52
de un medio interno casi constante 4

Transporte activo de sustancias a través

Sistemas de control del organismo 7

de las membranas 58

Resumen: automatismo del organismo 10

CAPÍTULO 5

CAPÍTULO 2

Potenciales de membrana y potenciales

La célula y sus funciones 13

de acción 63

Organización de la célula 13

Física básica de los potenciales de membrana 63

Estructura de la célula 14

Potencial de membrana en reposo

Comparación entre la célula animal y las formas

de las neuronas 65

de vida precelulares 20

Potencial de acción de las neuronas 67

Sistemas funcionales de la célula 21

Propagación del potencial de acción 71

Locomoción de las células 26

Restablecimiento de los gradientes

iónicos de sodio y potasio tras completarse

CAPÍTULO 3 los potenciales de acción: la importancia

del metabolismo de la energía 72

Control genético de la síntesis proteica, las

Meseta en algunos potenciales de acción 72

funciones de la célula y la reproducción celular 31

Ritmicidad de algunos tejidos excitables:

Los genes en el núcleo celular controlan

descarga repetitiva 73
la síntesis de las proteínas 31

Características especiales de la transmisión

Transcripción: transferencia del código de ADN

de señales en los troncos nerviosos 74

del núcleo celular al código de ARN

Excitación: el proceso de generación

del citoplasma 33

del potencial de acción 75

Traducción: formación de proteínas

en los ribosomas 37

CAPÍTULO 6
Síntesis de otras sustancias en la célula 38

Contracción del músculo esquelético 79

Control de la función génica y actividad

bioquímica de las células 38 Anatomía fisiológica del músculo esquelético 79

El sistema genético de ADN controla Mecanismo general de la contracción muscular 81

la reproducción celular 41
Mecanismo molecular de la contracción muscular 82

Diferenciación celular 45
Energética de la contracción muscular 86

Apoptosis: muerte celular programada 45

Características de la contracción de todo

Cáncer 46 el músculo 87

ix
Índice de capítulos

CAPÍTULO 7 Situaciones que provocan voltajes anormales

del complejo QRS 150

Excitación del músculo esquelético:

Patrones prolongados
transmisión neuromuscular y acoplamiento

y extraños del complejo QRS 151

excitación-contracción 93

Corriente de lesión 152

Unión neuromuscular y transmisión de impulsos

Anomalías de la onda T 156

desde las terminaciones nerviosas a las fibras

del músculo esquelético 93

CAPÍTULO 13
Potencial de acción muscular 97

Acoplamiento excitación-contracción 97 Arritmias cardíacas y su interpretación

electrocardiográfica 157

CAPÍTULO 8
Ritmos sinusales anormales 157

Excitación y contracción del músculo liso 101 Bloqueo cardíaco en las vías de conducción

intracardíacas 158
Contracción del músculo liso 101

Extrasístoles 160
Regulación de la contracción por los iones calcio 103

Taquicardia paroxística 162

Control nervioso y hormonal

de la contracción del músculo liso 105 Fibrilación ventricular 163

Fibrilación auricular 166

Aleteo auricular 167

UNIDAD III

Parada cardíaca 167

El corazón

UNIDAD IV
CAPÍTULO 9

La circulación
Músculo cardíaco: el corazón como bomba

y la función de las válvulas cardíacas 113

Fisiología del músculo cardíaco 113

CAPÍTULO 14

Ciclo cardíaco 117

Visión general de la circulación: presión,

Regulación del bombeo cardíaco 123

flujo y resistencia 171

Características físicas de la circulación 171

CAPÍTULO 10

Principios básicos de la función circulatoria 173

Excitación rítmica del corazón 127

Interrelaciones entre la presión, el flujo

Sistema de excitación especializado

y la resistencia 173

y de conducción del corazón 127

Control de la excitación
CAPÍTULO 15

y la conducción en el corazón 131

Distensibilidad vascular y funciones

de los sistemas arterial y venoso 183

CAPÍTULO 11

Distensibilidad vascular 183

Fundamentos de electrocardiografía 135

Pulsaciones de la presión arterial 184

Formas de onda

Las venas y sus funciones 188

del electrocardiograma normal 135

Flujo de corriente alrededor del corazón

CAPÍTULO 16
durante el ciclo cardíaco 137

Microcirculación y sistema linfático:

Derivaciones electrocardiográficas 138

intercambio de líquido capilar,

CAPÍTULO 12 líquido intersticial y flujo linfático 193

Estructura de la microcirculación y del sistema

Interpretación electrocardiográfica de

capilar 193
las anomalías del músculo cardíaco y el flujo

Flujo de sangre en los capilares:

sanguíneo coronario: el análisis vectorial 143

vasomotilidad 194

Análisis vectorial

Intercambio de agua, nutrientes y otras sustancias

de electrocardiogramas 143

entre la sangre y el líquido intersticial 195

Análisis vectorial

Intersticio y líquido intersticial 196

del electrocardiograma normal 145

Filtración de líquidos a través de los capilares 197

Eje eléctrico medio del complejo QRS

ventricular y su significado 148 Sistema linfático 201

x
 Índice de capítulos

Cuantificación de la excreción acidobásica renal 414 Grupos sanguíneos O-A-B 471

Regulación de la secreción tubular renal de H 414 Tipos sanguíneos Rh 473

Corrección renal de la acidosis: aumento Reacciones transfusionales resultantes del

de la excreción de H y adición de HCO emparejamiento erróneo de tipos sanguíneos 474

3

al líquido extracelular 415

Trasplante de tejidos y órganos 475

Corrección renal de la alcalosis: menor

secreción tubular de H y mayor excreción

CAPÍTULO 37

de HCO 416
3

Hemostasia y coagulación sanguínea 477

Acontecimientos en la hemostasia 477

CAPÍTULO 32

Mecanismo de la coagulación de la sangre 479

Diuréticos y nefropatías 421

Enfermedades que causan hemorragia

Los diuréticos y sus mecanismos de acción 421

excesiva en los seres humanos 484

Nefropatías 423

Enfermedades tromboembólicas 486

Lesión renal aguda 423

Anticoagulantes para uso clínico 486

La nefropatía crónica se asocia a menudo con una

Pruebas de coagulación sanguínea 487

pérdida irreversible de nefronas funcionales 426

UNIDAD VII

UNIDAD VI

Respiración

Células sanguíneas, inmunidad y coagulación

sanguínea

CAPÍTULO 38

Ventilación pulmonar 491

CAPÍTULO 33

Mecánica de la ventilación pulmonar 491

Eritrocitos, anemia y policitemia 439

Volúmenes y capacidades pulmonares 495

Eritrocitos (glóbulos rojos) 439

Ventilación alveolar 497

Anemias 446

Policitemia 447

CAPÍTULO 39

Circulación pulmonar, edema pulmonar

CAPÍTULO 34

y líquido pleural 503

Resistencia del organismo a la infección:

Anatomía fisiológica del sistema circulatorio

I. Leucocitos, granulocitos, sistema

pulmonar 503

monocitomacrofágico e inflamación 449

Presiones en el sistema pulmonar 503

Leucocitos (células blancas sanguíneas) 449

Volumen sanguíneo de los pulmones 504

Los neutrófilos y los macrófagos defienden

Flujo sanguíneo a través de los pulmones

frente a las infecciones 450

y su distribución 504

Sistema monocitomacrofágico (sistema

Efecto de los gradientes de presión hidrostática

reticuloendotelial) 452

de los pulmones sobre el flujo sanguíneo

Inflamación: participación de los neutrófilos

pulmonar regional 505

y los macrófagos 454

Dinámica capilar pulmonar 507

Eosinófilos 456

Líquido en la cavidad pleural 509

Basófilos 457

Leucopenia 457

CAPÍTULO 40

Leucemias 457

Principios físicos del intercambio gaseoso;

difusión de oxígeno y dióxido de carbono

CAPÍTULO 35

a través de la membrana respiratoria 511

Resistencia del organismo a la infección:

Las composiciones del aire alveolar y el aire

II. Inmunidad y alergia 459

atmosférico son diferentes 513

Inmunidad adquirida (adaptativa) 459

Difusión de gases a través de la membrana

Alergia e hipersensibilidad 469

respiratoria 515

CAPÍTULO 36 CAPÍTULO 41

Grupos sanguíneos, transfusión

Transporte de oxígeno y dióxido de carbono

y trasplante de órganos y de tejidos 471

en la sangre y los líquidos tisulares 521

La antigenicidad provoca reacciones

Transporte de oxígeno de los pulmones

inmunitarias en la sangre 471

a los tejidos del organismo 521

xiii
Índice de capítulos

CAPÍTULO 62 CAPÍTULO 67

Flujo sanguíneo cerebral, líquido Fisiología de los trastornos

cefalorraquídeo y metabolismo cerebral 777 gastrointestinales 833

Flujo sanguíneo cerebral 777

Sistema del líquido cefalorraquídeo 780

UNIDAD XIII

Metabolismo cerebral 784

Metabolismo y regulación de la temperatura

UNIDAD XII
CAPÍTULO 68

Fisiología gastrointestinal
Metabolismo de los hidratos de carbono

y formación del trifosfato de adenosina 843

CAPÍTULO 63

CAPÍTULO 69

Principios generales de la función

Metabolismo de los lípidos 853

gastrointestinal: motilidad, control

Estructura química básica de los triglicéridos

nervioso y circulación sanguínea 787

(grasa neutra) 853

Principios generales de la motilidad

Transporte de los lípidos en los líquidos

gastrointestinal 787

corporales 853
Control nervioso de la función gastrointestinal:

sistema nervioso entérico 789

CAPÍTULO 70
Control hormonal de la motilidad

gastrointestinal 791
Metabolismo de las proteínas 865

Movimientos funcionales en el tubo

digestivo 792
CAPÍTULO 71

Flujo sanguíneo gastrointestinal: circulación

El hígado 871

esplácnica 794

CAPÍTULO 72

CAPÍTULO 64

Equilibrio energético; regulación prandial;

Propulsión y mezcla de los alimentos

obesidad y ayuno; vitaminas y minerales 877

en el tubo digestivo 797

Entradas y salidas energéticas equilibradas

Ingestión de alimentos 797

en condiciones estacionarias 877

Funciones motoras del estómago 799

Regulación de la ingestión de alimentos

Movimientos del intestino delgado 802

y la conservación de energía 879

Movimientos del colon 804

CAPÍTULO 73
Otros reflejos autónomos que influyen

en la actividad intestinal 806

Energética y metabolismo 893

CAPÍTULO 65
CAPÍTULO 74

Funciones secretoras del tubo digestivo 807

Regulación de la temperatura corporal

Principios generales de la secreción del tubo

y fiebre 901

digestivo 807

Temperatura normal del organismo 901

Secreción de saliva 809

La temperatura corporal se regula

Secreción gástrica 811

por el equilibrio entre la producción

Secreción pancreática 815 y la pérdida de calor 901

Secreción de bilis por el hígado 817 Regulación de la temperatura corporal:

importancia del hipotálamo 905

Secreciones del intestino delgado 820

Alteraciones de la regulación térmica corporal 909

CAPÍTULO 66

Digestión y absorción en el tubo digestivo 823

UNIDAD XIV

Digestión de los diversos alimentos mediante

Endocrinología y reproducción

hidrólisis 823

Principios básicos de la absorción

gastrointestinal 827
CAPÍTULO 75

Absorción en el intestino delgado 828

Introducción a la endocrinología 915

Absorción en el intestino grueso: formación

Coordinación de las funciones corporales

de heces 831
por mensajeros químicos 915

xvi
 D A D I N U
I

Introduccón a a isoogía:

a céua y a isoogía genera

ÍNDICE DE LA UNIDAD

1 Organización funcional del cuerpo

humano y control del «medio interno»

2 La célula y sus funciones

3 Control genético de la síntesis

proteica, las funciones de la célula

y la reproducción celular
 C A P Í T U L O 1

D A D I N U
Organzacón funcona de cuerpo

humano y contro de «medo nterno»

I
La gía  a a qu rt ar  a- r tr t , uy a  ata a  araat a 25

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Fisiología humana. La a  a gía uaa tta ar a ara atr a   u  t a  a  éua  . Pr

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LAS CÉLULAS COMO UNIDADES VIVAS

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DEL CUERPO

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LÍQUIDO EXTRACELULAR:

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EL «MEDIO INTERNO»

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© 2021. Elsevier España , S.L .U. Reser vados todos los derechos 3
UNIDAD I Introducción a la fisiología: la célula y la fisiología general

a t t íqu qua tr  a éua y      a  1 ó  v urr a a 

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L a éua   aa  v v r y ra z ar u  u

  a , r qu t   tr  ga  a  Compensaciones homeostáticas en las enfermedades. A -

   t r a       a uaa    í g   , g  u   a ,    t  t  u, a ener me d ad  ra u  t a  r utura 

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Diferencias en los líquidos extracelular e intracelular. E at a u vta a travé  út -

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a y í  trart   a travé  a ara  att  a va, r  rí  t

braa uar at a  ra   a  - rga  ata ró artra u rvar añ

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HOMEOSTASIS: MANTENIMIENTO

ra   ab abta rtat u

DE UN MEDIO INTERNO CASI CONSTANTE

vr    u   r         a r   ara  a t   r a 

E 1929,  óg tau Watr Ca (1871- u vta  b, a arg az, trbuy a ur

1945) auñó  tér hmestass ara rrr a manten- aaía  a a    rga. La   a  a

ment de unas ndnes as nstantes de med ntern. spatg ía rt ar ó  atra  vr

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 u arta  íg a íqu trauar ara r v ar br vt a t ría bá a   ta    -

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gtv arta utrt a a vz qu a  

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TRANSPORTE EN EL LÍQUIDO

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EXTRACELULAR Y SISTEMA DE MEZCLA:

tr t  rga tá rgua ra-

EL APARATO CIRCULATORIO

t tr  u tr va  var y   var

j. Para agu  t t,  tr va  u- E íqu trauar rua r  rga   taa .

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/). La traó    agr tá tabé tr- espas ntereuares tt tr a éua tuar .

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tr, au ua ta ab rtat  a gta agr. E t  ta a agr atrava a ttaa 

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4
 Capítulo 1 Organización funcional del cuerpo humano y control del «medio interno»

D A D I N U
I
Figura 1-2. Dfusón de íqudo y de os componentes dsuetos a

través de as paredes de os capares y a través de os espacos nters-

tcaes.

  v     t  t  u  y va a tu  b    t a  a

  r         t r   a a y   í qu      a

 t r u  a r  , aá  at r av   a r   r   a   a r  .

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 aar aa a éua     gu ,   r, qu 

íqu trauar  uaqur za  rga, tat

 a a   íqu trt a,   t á za

tuat, at a ga  íqu

trauar  t   rga.

ORIGEN DE LOS NUTRIENTES

EN EL LÍQUIDO EXTRACELULAR

Aparato re s p i r a t o r i o . E a ig ura 1-1  u   t r a qu

 aa vz qu a ag r atrav a  rga tabé uy

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Figura 1-1. Organzacón genera de aparato crcuatoro.

Aparato digestivo. U a g ra   r  ó   a  a  g r qu

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atá uy atva . rat g tv,   ab  rb    tt  utr t  ,

A a qu a agr atrava  aar aguí    u      h  d ra t  s de  arb  n  ,  áds g ra s  s y 

 r u u trab tu  íqu trauar amn  á   d  s ,   a     t  gr  aa  íqu

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 u   t r a  a ig ura 1-2 . La  a r       a   a r   Hígado y o t ro s órganos que re a l i z a n principalmente

   r   ab    a a  ay  r í a  a  é ua    a a funciones metabólicas. N t a  a  utaa  abrb-

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 aar . Pr tat, gra ata  íqu y u    ó quí a  ua   a  , ara vr tra  

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 a ig ura1-2  ra  ,  a  a   a   a  a  utaa  ab   r-

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5
UNIDAD I Introducción a la fisiología: la célula y la fisiología general

Aparato locomotor. ¿D qué ra trbuy  aarat a tuaó, tratr a ña araa a travé 

 tr a a  ta? La ruta   vt y - a ró tra rt  ta r v ara var a

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az ar ara btr  a     t  qu       t a  U  g t  r tat  ta r v    s s-

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a v a  rt ó rt a tr,  a ua  u b       t  y  t r  a u   a   a   u  

t  rga, u u a tát , órga  tr   ,  a  u ó  b ba  razó,

ría tr u.  vt  aarat gtv y a ró  ua

 a gáua rra .

ELIMINACIÓN DE LOS PRODUCTOS

Sistemas hormonales. Dtr  rga  utra

FINALES METABÓLICOS

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Eliminación del dióxido de carbono en los pulmones. A ut quí a hrmna s . L a ra 

 t qu a agr ata  íg   u - trarta   íqu trauar a tra art  ur

 ,  bra  dóxd de arbn  a agr aa  ara rguar a u uar , r j, a hrmna

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  u  tra r t a  ó   arb  aa a quía  ta a éua ,   qu  ata  rt

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Riñones. C  a  a agr a travé   rñ  y a hrmna paratrdea tra  a y  at  

a  aa a ayría  a utaa qu, aá u. Pr tat, a ra rra u ta r-

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  tt rut a  tab uar, r v tra ura atva uuar y r-

 a ura y  á úr y     y agua   tra  rga, tra qu  ta ra rgua

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ata  aa a travé   aar   géru ara trar    at t   ta  rgá

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 aá ,  ata  araa   ag ua y u

PROTECCIÓN DEL CUERPO

  . La ayría  a á utaa qu  rga-

  ta ,  a  rut   ta- Sistema inmunitario. E ta ut ar  uy  

b ó     ,    a u r a y a  r at     a ,  r ab   rb   a y  u  t  , éua  tuar  r v aa      u  t  , 

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g  ur    atóg  batra  , v r u , ará t

Aparato digestivo. E atra  gr qu tra   y g . Et ta rra u  a ara qu

aarat gtv y agu rut rua  tab-  ur    v a  ab  a  g ut   u   : 1) r -

  a  a  . ar u ra  éua   a  éua  y utaa  traña 

 v a  , y 2) tr ur a v a r  r agts s   at

Hígado. Etr a ua u  íga  u- a r uó  nts sensbz ads  rtía   -

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 t ru  a b ara u trr aó 

a  . Sistema tegumentario. La  y u vr aj ,

       , a  uña  , a  gáua  y tra    t r u  tu r a  ,

ubr, ar tg ua y rt g   t j  r u  y  

REGULACIÓN DE LAS FUNCIONES

órga  ur   y,  gra,  ua rtra tr

CORPORALES

    r   r a   t r   y  u    t r   r. E    t  a

Sistema nervioso. E ta r v tá ut r tgutar   r tat tabé ara a rguaó 

tr art ra : a prón de aerena senstva ,  ss- a t ratura y a r ó   ru y r ra

tema ner vs entra ( a prón nteg radra ) y a prón ua  t r  a z r a  t r  ur   y    t r   r.

eerente mtra . L rtr tv tta  ta La  u rr tr araat  12 y 

 ur y  u tr. Pr j,  rtr  a 15%    r  ra.

  ar ta  qu u bjt a t a a ,  j

  órga  tv qu  a r t a ua ag v ua

REPRODUCCIÓN

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   t  a r v   t r a  tá  r  a    r   rb r y a Auqu a v   ra qu a rruó a ua

éua a. E rbr aaa raó, gra   uó       t át   a , ay u  a a  a t    r a  ta 

at, ra a abó y tra a ra qu gra u v  r  qu  uará  ugar  aqu

b atar  ur  ruta a a a ara, qu ur. D a í, u   ar  u u  abuv

6
 Capítulo 1 Organización funcional del cuerpo humano y control del «medio interno»

 tér hmestass, r  utra qu,   aá

a, t a  a   tr utura  r  ra   t á   at

rgazaa  ra qu ayua a atr  autat

y a tua  a va .

D A D I N U
SISTEMAS DE CONTROL

DEL ORGANISMO

E ur ua t   ta  tr. Agu-

   á tra  t ta    tr

I
gé t qu atúa  t a  a  éua   ay ua ara

rguar  tr  a u trauar y traua-

r. Eta atra  ta  á ta   aítu3

Figura 1-3. Contro de retroamentacón negatva de a presón arte-

Hay u tr ta  tr qu atúa dentr

ra por parte de os barorreceptores arteraes. Las señaes recbdas

de s órgans ara rguar a u  u t ,

de detector (barorreceptores) son envadas a bubo raquídeo, donde

tr atúa a travé  t  rga para ntrar as

se comparan con un vaor de referenca. Cuando a presón artera

nterreanes entre s órgans , r j,  aarat

aumenta por encma de o norma, esta presón anómaa ncrementa

rratr, qu atúa aa a ta r v y rgua a

os mpusos nervosos de os barorreceptores haca e bubo raquídeo,

traó  ó  arb   íqu trauar. donde as señaes de entrada se comparan con e vaor de referenca,

para generar una seña de error que conduce a una dsmnucón de a

E íga y  ára tra a traó  gua

actvdad de sstema nervoso smpátco. E descenso de a actvdad

  íqu trauar y  r ñ rg ua a  -

smpátca provoca a datacón de os vasos sanguíneos y a reduccón

tra  róg, , ta, at y tr 

de a actvdad de bombeo de corazón, o que eva a que a presón

  íqu trauar.

artera recupere a normadad.

EJEMPLOS DE MECANISMOS DE CONTROL

 u a  tr  aó ráa ( ig . 1-3). E

a ar  a za  qu  bura a artra aróta

Regulación de las concentraciones de oxígeno y dióxido de

  u, y t abé    ay a aór t   tóra  , 

carbono en el líquido extracelular. C  íg  ua

utra u rtr r v a bar-

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agr a travé  . Ab t a qu a ró

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j   ra raja  r tr  trat y a

a  a gba, rguaó qu    unón

qu  tr vatr  vuva á atv   abtua,

amrtguadra de xígen de a hemgbna.

  qu  rva vatró y u aut  a

La traó  ó  arb   íqu tra-

a ó  a b ba  aría a . A í,       a  a

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r ó ar tr a    aa ua  r     a  

  arb    r a r ut a  a  r a

r trat a ó  gatv  qu  v a a r ó ar tr a

atv a   a  éua  ;  t   ó  arb  qu

ata aazar var ra .

 ra  a  auuara   íqu tuar , ta

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Valores normales y características

rtua, ua traó ayr   ra  ó 

físicas de los principales componentes

arb  a agr e xta e entr re spratr, a

del líquido extracelular

qu a ra tga ua rraó ráa y rua . Eta

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íqu tuar . Et r túa ata qu a - ta  ía , jut  u var ra ,  tr va 

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a urt. Obér v qu  tr va ra  aa u 

Regulación de la presión arterial. Hay var ta qu   uy tr . L v ar  ura  t tr va

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 ,  sstema de barrreeptres ,  u j t ba rtat   .

7
UNIDAD I Introducción a la fisiología: la célula y la fisiología general

Tabla 1-1 Componentes importantes y características físicas del líquido extracelular

Constituyente Valor normal Intervalo normal Límite no mortal aproximado a corto plazo Unidad

Oxígeno (venoso) 40 25-40 10-1.000 mmHg

Dióxido de carbono (venoso) 45 41-51 5-80 mmHg

Ion sodio 142 135-145 115-175 mmol/l

Ion potasio 4,2 3,5-5,3 1,5-9 mmol/l

Ion calcio 1,2 1-1,4 0,5-2 mmol/l

Ion cloruro 106 98-108 70-130 mmol/l

Ion bicarbonato 24 22-29 8-45 mmol/l

Glucosa 90 70-115 20-1.500 mg/dl

Temperatura del organismo 37 37 18,3-43,3 °C

Acidobásico (venoso) 7,4 7,3-7,5 6,9-8 pH

L á rtat  r  ít r a   vtaó uar uy a traó  ó

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aut  a tratura  rga  ta  7°C r ra ata ayr  ó  arb  rga-

a  a raa rva u  v   qu . Aí, a traó  vaa  ó  arb

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 u r v   r v rér . Cua a negatva qu t  ua r  ab qu vuv

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Et j bría batar ara arar a a Ganancia de un sistema de control. E gra  aa 

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  u rur ua uó grav  rga ó gatva . Pr j, uga qu  trar u

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 a r ó    barr r  tr     u a y qu

u ró artra   va  u var ra  100 ata

CARACTERÍSTICAS DE LOS SISTEMAS

175 Hg . Suga , t , qu   vu

DE CONTROL
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barrrtr tá ua rrtat, y qu ta

L  j     a       a   tr

vz a ró ar tr a auta  25 Hg . E  r, 

      t át      ag u   u     qu 

ta  tr r rtrataó a rva ua

atúa   rga, y t   agua ara-

«r r  ó»  –50 Hg ,    175 a t a 125 Hg .

tríta u qu     rt aarta.

Q u a u  rt  a r ó  +25 Hg qu 

Retroalimentación negativa de la mayoría   «rrr»,  qu ga qu  ta  tr

de los sistemas de control  t ua aa  100% ara rvr  ab . La

gaaa  ta  aua utza a órua gut:

La ayría   ta  tr  rga atúa

    a t ua retr ament aón negatva qu   

correccón

Gananca =
  r    r  r v   a    ag u      t  a    -

error

tr  tát qu  a. A abar  a

r g ua ó  a  tr a ó  ó   arb , a E     r,    j      ta  b a r r r   t -

vtaó uar auta ua a traó r  a  r r    ó    –50 Hg y   r r r qu  r -

 va   íqu trauar. A u vz ,  aut  a t   +25 Hg . Pr t at, a gaa a  ta 

8
 Capítulo 1 Organización funcional del cuerpo humano y control del «medio interno»

La rtrataó tva  a  a

«íru v», auqu  a  tr  rtr-

ataó gatva  rga u urar  gra-

  v  rtrataó tva y   arra 

D A D I N U
íru v. Pr j,  a ra  j atrr

t ua rraga  1   ugar  2 ,  a

r a  r t r a     t a   ó    g at  v a qu   t r  a  

gat aría y a ró artra ría trarrtar a

rtrataó tva y a ra  ruraría , 

utra a ur va tua  a ig ura1-4

I
La re t ro a l i m e n t a c i ó n positiva a veces es útil. E   a-

 ,  rga ua a rtrataó  tv a a u

avr. La aguaó aguía  u j  gra var

qu t a rtrataó tva . Cua  r u

va ag uí  y z a a r ar  u ág u, tr

 t  atva ua za aa atres de

Figura 1-4. Recuperacón de bombeo cardíaco provocado por a

 ag u aón . Ag ua    t a  z a  atúa  br tra 

retroamentacón negatva después de extraer 1  de sangre de a

crcuacón. La muerte se debe a a retroamentacón postva cuando za atvaa qu tá  a agr atat

se emnan 2  de sangre o más.

ay at,   qu  gu qu agu á  ag r.

Et r túa ata qu  r  va  taa

barr r  tr    a  r a  uat a tr  a

y  a a r rag a . A v   ,  t   a     -

ró artra   –50 v r +25,  –2,  r, u

tra y rv  a a r a ó  ág u      a  . E

tratr qu aut  uya a ró artra t u

raa, t r   qu a a ayría   ataqu

t  ta  u tr   qu urrría   atuara

aría , qu u  b r a a raó a  u

 ta  tr.
águ  a ur tra  ua aa atrróta

L a gaaa  agu tr ta  tr -

 a artra rara uy rt túa ata qu

óg  u ayr qu a  ta  barrr-

 bqua a artra .

tr . Pr j, a gaaa  ta qu tra a

E ar t  tra tuaó  a qu a rtrataó

tratura tra  rga ua ua ra tá

 tv a t g ra  r taa . Cua a  tra

uta a u a  r í  ra   –33,   qu 

utra  utt urt  ara qu a abza

u qu  ta  tr  a tratura  u

 ñ  a ujar  u utr,  trat

á az qu  ta  tr  a ró at

 t vía ña a travé  úu utr qu vuv

barrrtr .
ata  ur  útr, rva tra aú á

tt . E r, a tra utra tra  u

La retroalimentación positiva

y  trat  u rva tra á t-

puede provocar círculos viciosos y la muerte

t . E ñ a ua t r  aqur a  ta

¿Pr qué a ayría   ta  tr  rga ut;    a, a  tra   v a  y

atúa utz a ua rtrataó gatv a y  ua traurr agu ía ata qu vuv a zar.

rtrataó tva? S  t  uta a aturaza Otr u rtat  a rtrataó tva  a

 a rtrataó tva, ruta vt qu  - graó  ña r va . La tuaó  a -

gu a taba,  a taba y,  agu a , braa  ua bra r v  a rv  a ua   quña traa

u auar a urt.     a travé    aa     a  -

E a ig ura 1-4  utra u j   qu u  braa r va aa  trr  a bra. L   qu

gar a a urt  ua  a rtrataó tra  a bra aba  ta  braa,  qu a

tva. E a  utra a aa  bb  razó, u vz rva a artura  á aa , u ab ayr

trá qu  razó  u r ua a bba  ta, a artura  á aa , y aí uvat.

araat 5   agr r ut. S ua ra E r, ua quña uga  vrt  ua ó 

t bruat ua rraga  2, a ata  agr  qu tra  a bra r va ra u ta 

 rga uy ata u v ta baj qu  qua aó   r v . E t  ta  aó rv  a , a u

agr ut ara qu  razó bb azt. E vz , ua rrt é tra qu uy a  arg  trr

ua , a a ró artra y uy  uj  y  trr  a bra r va  a u v ta

agr qu ga aa  úu aría a travé   va  aó. Et r túa ata qu a ña r va

rar. Et ar va a qu  razó  bt,  rrr a bra ata u tr.

t  bba ra aa, uya aú á  uj  Sr qu a rtrataó tva  út, a rtr-

agr rar y  razó  bt aú á; t   ataó  tv a r a ar t  u r  gba 

rt ua y tra vz , ata qu  ru a urt. Obér- rtrataó gatva. Pr j,   a  a agu-

v   qu  aa    r trat a ó rv  a aá  aó  a agr  r  rtrataó tva 

 btat  razó,  tra aabra ,  tíu a aguaó  u r  rtrataó gatva

a rva á ra   t, qu    ara  att  vu ra  agr. Aá,

qu t a retramentaón pstva. a rtrataó tva qu rva a ña rva

9
UNIDAD I Introducción a la fisiología: la célula y la fisiología general

rt qu  r v art     ta  raaa  a rruó. Eta ra u 

tr  rtrataó gatva   r v. tr  ua   r tat a a ra  rr

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Tipos más complejos de sistemas

a .

de control: control anterógrado y adaptativo

La ra éta  raa ,  a raaa  a

a,  a gía uy tabé  ara rtat

Má aat, ua ab  ta rv, vr

 a ó rra,  ta  tr óg

qu t ta t abuat a  tr

y a atg ía  a  r a . Pr j,  u

trta . Agu  ta  rtrataó

br jv y ga  t tta  agua   rga-

 ar a  qu ya  ta, r tr

 rrta araat  60%   rra.

  . Pr j, agu vt  rga

A a qu ua ra vj, t rtaj va -

  t a rá  qu  ay t  u t ara qu a 

uy grauat,  art rqu  vjt

ña r va  a  a rra  rga-

 aa abtuat  ua uó  a aa 

 a t a  rbr y v uv a a a  r r a ara trar

úu quét y  u aut  a graa rra.

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Aá ,  vjt u rvar u  

qu     ntr anteróg rad, qu a qu 

a uó y a aa  agu órga y ta  -

traga  úu ara . L a ña  r v

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RESUMEN: AUTOMATISMO
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DEL ORGANISMO
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VARIABILIDAD FISIOLÓGICA

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Bbografía
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10
 Capítulo 1 Organización funcional del cuerpo humano y control del «medio interno»

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11
 C A P Í T U L O 9

D A D I N U
Múscuo cardíaco: e corazón como bomba

I I I
y a funcón de as váv uas cardíacas

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La rotación (giro) ayuda a la eyección y la relajación del

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FISIOLOGÍA DEL MÚSCULO CARDÍACO

El músculo cardíaco es un sincitio. La za ura qu

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at ( ura) rab qu rt ua ráa

r ít a  autát a   r a   t a   a ó 

uó. Pr tat,  u ut  vta ua  

uó   ta  aó r t  razó,

 uv  aa   íqu trauar a  arg 

 r  a    a í u    t  a   t a   r qu  t r  a   at   
j gtua  a bra uuar aríaa ,  

r ít  aría.
qu    t a   a ó v aja  á t    ua

éua uuar aríaa a a gut, a travé   

tr aa  . Pr t at,  ú u  aría  u snt

ANATOMÍA DEL MÚSCULO CARDÍACO

 ua éua uuar aríaa   qu a éua

La f g u r a 9-2 u tra a t g ía  ú u  aría, tá ta trtaa tr í qu ua ua éua 

qu rta a  bra  uuar  aría a  uta   ta  ta  aó  raga ráat a ta .

u r t í  u   ,    qu  a   bra   v ,  v u  v   E razó r at tá r a  r  t : 

a   b   a r y  ara  u  v  . C ab  br v ar qu  snt auruar, qu ra a ar  a  auríua ,

© 2021. Elsevier España , S.L .U. Reser vados todos los derechos 113
UNIDAD III El corazón

Figura 9-3. A. Las ibras s u b e n d o c á rd  c a s nter nas de ventrícuo

zquerdo (malva) dscurren en sentdo obcuo haca as ibras subep-

cárdcas externas (rojo). B. Las ibras de múscuo subepcárdco están

envuetas en una héce haca a zquerda, y as subendocárdcas se

dsponen según una héce haca a derecha.

Figura 9-1. Estructura de corazón y trayecto de lujo sanguíneo a

través de as cavdades cardíacas y de as vávuas cardíacas. E cora -

zón está formado por varas capas, que ncuyen e endocardo, en e

nteror, e mocardo y, más haca fuera, e epcardo y e percardo.

Figura 9-4. Potencaes de accón rítmcos (en mvo tos) de una

ibra de Purknje y de una ibra muscuar ventrcuar, regstrados por

mcroeectrodos.

Eta vó  úu  razó   t u-

a rt qu a auríua  traga u quñ

tr va at  a traó vtruar,  qu  r-

tat ara a aa  bb  razó.

POTENCIALES DE ACCIÓN

Figura 9-2. Naturaeza nterconectada, sncta de as ibras de mús-

EN EL MÚSCULO CARDÍACO
cuo cardíaco.

E ptena de aón qu  rgtra  ua bra uuar

y  sn   t   v e n t r   u ar, qu  r  a a   a r       vtruar, qu  utra  a ig ura9-4,   r

vtríu . L a auríua tá araa   vtríu  araat 105V,  qu ga qu  ta

 r t j      b r   qu r   a a  ab  r tu r a   a  v áv ua  trauar auta  u var uy gatv tr 

aur uvtr uar  (AV ) tr a  aur íua  y  vtr í- at ,  araat –85 V, ata u var gra -

u . Nrat   ta   u  t tv,  araat +20 V, urat aa

 t auruar aa  t vtruar rtat at. Dué  a espga a a braa ra

a travé  t tj br. Pr  trar,    - arzaa urat araat 0,2, tra ua

u  r    u ta  uó   a- me seta , gua a a  a ta  ua r  ar  z a-

z a a ha z AV, qu  u  a  íu  bra    óúbta. La ra  ta ta  ta  aó

uó  var ítr  átr qu  aaza a qu a traó vtruar ur ata 15 v á

  aítu10.   úu aría qu   úu quét.

114
 Capítulo 9 Músculo cardíaco: el corazón como bomba y la función de las válvulas cardíacas

¿Qué p ro d u c e el potencial de acción p ro l o n g a d o y la

meseta en el músculo cardíaco? A   ra

rtat tr a ra  a braa  ú-

D A D I N U
u  aría y   qué t   r  ab    t a

 aó rga y  a ta  úu aría.

Prr,  ptena de aón de músu e squeét tá

ru a r t r a artura úbta  gra-

 úr  anae s rápds de sd qu rt qu

gra ata    tr  a bra uuar

I I I
quéta   íqu trauar. A t aa  

a anaes rápds rqu ra abrt 

agua  éa   gu y ué  rra úbta-

t. A a  t rr  ru a rarzaó y 

ta  aó a tra  tra éa  gu

araat.

E  ú u  aría,   t a  a ó  t á r-

u   r a a r tura    t     aa  : 1)    -

  an a e s ráp  d  s de s  d  atvads pr e v   t aj e qu 

  ú u   qué t  , y 2) tra  ba  ó tt a t

   t  t a   ana e s de  a    de t p  L ( a n a  e s ents de

 a), qu t abé  a  anae s de  a-s d .

E ta gua  baó  aa     r   aa

r á        qu  abr    ay  r   t tu y,

 qu  u  á     r t a t ,   r  a     ab   r t 

 u r a t v ar a  é a    g u. D u r a t   t t    

uy ua g ra  ata    t at  a      a

travé    t  aa  aa  tr r  a bra u uar

 aría a , y  t a atv a at u  r í  rga Figura 9-5. Fases de potenca de accón de a céua muscuar de

 +

ventrícuo cardíaco y correntes óncas asocadas para e sodo ( Na ),

   ar  z a ó, d and ug ar a a me set a   t a

 2+  +

e caco ( Ca ) y e potaso ( K ).
 aó. Aá  ,   a qu tra urat ta

a  ta atv a   r     t r á  t     ú   u   ,

tra  qu      a  qu r u a tra ó Fase 0 (desplarzacón): ls canales rápds de sd

  ú   u     q u  é t    r       r t í  u    a r   á  - se abren. Cua a éua aríaa  tuaa y  -

 trauar. arza ,  ta  braa  a á tv. L

La gua ra ua rtat tr  ú - aa   atva r  vtaj (aa rá 

u  aría y  úu quét qu ay ua a  ar )  abr y rt qu   ru ráat

t a t     t    a   a   ó   r    g a      u ta aa  trr  a éua y a ar. E ta 

 qu  atat ué     ta  braa aaza +20 V araat at  qu

aó, a  r  aba  a braa  úu  ar-  aa    rr.

ía a   ta dsmnuye araat  Fase 1 (replarzacón ncal): ls canales rápds de

v  , u  t qu  aar    úu quét. s d se cerran. L aa     rra, a éua

E t a u ó  a  r  aba a  t a   u  za a rarzar y   ta a  a éua a

b r a   uj  traa   a a travé   travé   aa  ta.

 aa   a qu   a  ab a    ñ a  a r. I          t - Fa s e 2 (me s et a): l s c ana le s de c a lc  se abren y l s

  t  a  au  a , a      u   ó   a   r   ab     a  a canales rápds de ptas se cerran. T ugar ua brv

 ta  r u u  uj  aa    ta   r  ar  z a ó  a y   t a  a ó a az a ua

 arga  tv a urat a    t a   ta  aó y, ta  ua : 1) ua ayr raba a

 r tat,   rg r rá  vtaj   ta   a, y 2) a uó  a raba a 

 a   ó  a u   v   r     . Cu a      aa   t   ta. L aa  a atva r  vtaj 

  a -      r ra  ué   0,2 a 0,3  y  t- abr tat urat a a 1 y 0, y  a tra 

r r u   uj  traa    a y  , tabé a éua . Dué ,  aa  ta  rra, y a -

aut a ráat a  r  aba  a braa a baó  ua ruó  a aa   ta y u

   ta . E ta r á   a  é r   a   ta   a aut  a traa   a va a qu  ta

bra  atat  v uv   ta  braa a  aó aa ua ta .

u v  r , a z a  ta ara   ta Fa se 3 (rep l ar z acón r ápd a): l s c anale s de c alc 

 aó. se cerr an y l s c anale s lent s de p t a s se abren. E

   r r   aa  ó      a y  au   t   a

Fases del potencial de acción del músculo cardíaco. La   r   ab     a  a    ta , qu  r t qu 

igura9-5 ru a a  ta  aó   ú-   ta  aga ráat  a éua ,    a a

u aría y  uj   qu t ugar urat aa ta y  v uv   ta  braa  a éua a

a. u v  r .

115
UNIDAD III El corazón

a bra  úu  traga. Et a 

aazó ara  úu quét   aítu7. Ua vz

á ay ra  t a   úu aría

qu t t rtat br a aratríta  u

traó.

A gua qu   úu quét, ua u t-

a  aó aa br a braa  úu aría

 ta  aó  raga aa  trr  a bra

uuar aríaa a  arg  a braa   túbus

transver ss ( T). L  ta  aó   túbu T,

a u vz , atúa br a  braa    túbus sar-

pásms ng tudnaes ara rur a braó  

a aa  araa uuar   rtíu ar-

á. E agua éa  gu á t 

Figura 9-6. Fuerza de a contraccón de múscuo cardíaco ventrcuar;

a u aa a bra y ataza a ra-

se muestra tambén a duracón de período refractaro y de período

refractaro reatvo, más e efecto de una extrasístoe. Obsérvese que  quía qu avr  zat   at

as extrasístoes no producen sumacón de ondas, como ocurre en e

 ata y  a tr í,  qu a ugar a a tra-

múscuo esqueétco.
ó uuar.

Hata ara t a  aat taó-

Fase 4 (ptencal de membrana en reps). Su var

  t r a   ó     qu    ú   u     q u   é t   ,

r  araat  −80 a −90V.

au  q u   ay u g u    t qu  b a  t a t    r t .

Aá    a qu  bra aa  ara -

Ve l o c i d a d de la conducción de las señales en el mús -

a  a  tra   rtíu ará , tabé

culo c a rd í a c o . La v  a  a u ó  a  ña

v a   a aa   a r   a   a   tú b u    T

 ta  aó tar a  arg  a bras mus-

  t   ta  aó, qu abr  aa

uares auruares y ventruares   u 0,3 a 0,5/ , 

 a t  vtaj a a braa  túbu T

araat 1/250  a va  a bra r va

(ig . 9-7 ). E a qu  t r a  a é  u  a atv a ué

gra y  tr a 1/10  a va  a bra u-

  an a e s de b e ra   ó n de  a    , tabé a

uar quéta. La va  uó   ta

anae s de reeptr de r  andna ,  a braa  rtí-

  a z a     u   ó     r a z ó  ,  a   b ra s de

u ará , ara atv ar a b ra ó   a  

Purknje ,   ata 4/  a ayría  a art  -

 ara a . L  a   ara a tra-

ta ,  qu rt ua uó razabt ráa

a ué  a tr a ara ar a raó y

 a ña tara aa a rt art  razó,

traó  ut travra at   a-

  a   aítu10.

 bá qu  a rt ara  úu quét

  aítu6.

Período re f r a c t a r i o del músculo c a rd í a c o . E ú   u  

S   a r  t   túbu T a  urz a  a

aría, a gua qu t  tj tab ,  rra-

 t r a   ó    ú   u    a r í a   r  u   r í a  ara

tar a a rtuaó urat  ta  aó. Pr

rab  rqu  rtíu ará   úu

t at,   r í  r rat ar   razó   tr v a 

aría tá r arra qu   úu quét

t ,   u tra  a ar t  zqura  a ig u-

y  aaa ut a ara grar ua traó

ra 9-6, urat  ua u u aría ra  u-

ta . N btat,  túbu T  úu aría

 r  t ar ua za ya  t aa  ú u  aría. E

t u á tr   v   ayr qu   túbu  

rí rratar ra  vtríu   0,25 a 0,30 ,

úu quét,  qu g  a u vu 25 v 

qu  araat a uraó  ta  aó

ayr. Aá ,   trr   túbu T ay ua gra

 ta rga. Hay u per íd re rat ar  re atv

ata  u aár qu t arga gatva y

aa  araat 0,05 , urat  ua  á

qu  u a ua abuat rr va   a, a -

 í   ra tar  úu r  u tar

té b ara u uó aa  trr 

 ua ña tara uy ta,   utra r

a bra uuar  aría a ua aar  u  ta 

a traó ratura traa (traít traa)

aó  u túbu T.

   g u  j   a ig u r a 9-6 . E  r í  r rat a-

La urza  a traó  úu aría 

r  úu auruar  u á rt qu   

 g ra  a  a tra ó     a    

vtríu (araat 0,15  ara a  auríua  , 

íqu trauar . D , u razó tua  ua

araó  0,25 a 0,30 ara  vtríu).

uó  a jará ráat  atr. La razó 

ta ruta  qu a abrtura   túbu T atrava

r t at a braa  a éua u uar  aría a

ACOPLAMIENTO

aa  a trauar qu ra a éua ,  qu

EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN: FUNCIÓN

rt qu   íqu trauar qu tá   tr-

DE LOS IONES CALCIO Y DE LOS TÚBULOS

t   ú u  aría  tr u z a    túbu  T.

TRANSVERSOS

E ua , a ata   a   ta 

E tér apament e xtaón-ntraón  rr a  túbu T ( r, a ba   a ara

a at  ua  ta  aó a qu r ur a traó  úu aría)   

116
 Capítulo 9 Músculo cardíaco: el corazón como bomba y la función de las válvulas cardíacas

D A D I N U
I I I
Figura 9-7. Mecansmos de acopamento exctacón-contraccón y reajacón en e múscuo cardíaco. ATP, trfosfato de adenosna; R yR, cana

2+ 2+

de receptor de ranodna (cana de beracón de Ca ); SERCA2, Ca -ATPasa de retícuo sarcopásmco/endopásmco.

gra a  a traó   a   íqu ta  aó y gu trayé ata agu -

trauar. gu ué  qu a. Pr tat, a uraó 

E ab, a urza  a traó  úu qu- a traó  úu aría  rat

é t a a   v a t aa  r  ab   ra   a  a uraó  ta  aó, nuyend a meseta ,

   t r a   ó    a    í qu    t r a  u  a r   rqu  araat 0,2    úu auruar y 0,3   

a traó  úu quét tá r ua a  úu vtruar.

 r t  r    a qu  b ra  r 

rtíu ará de nterr  a ra bra uuar

CICLO CARDÍACO

quéta .

A a  a ta   ta  aó  aría  L ó aría qu  ru   -

tr r u  úbtat  uj  traa    a z  u at aría a ta  z  gut 

a a  tr r  a bra u uar y      a   a  ardía. Caa   a r a g-

 a r   a   a  bba r á   a   t aa  tr r ra ó   t á a  u  t a  a ó   nó du

 a  bra  u   u  a r  , aa  r t í  u    a r   á     snusa ,   a   aítu 10. Et ó u tá

y a a   a     túbu  T-íqu trauar. E  az a  a ar  u ratra  a auríua r a ,

tra r t   a   u v a r tíu ará   ra  r  a va av a u rr, y   ta 

    g u    a ay u  a  ua b ba   a-aa aó v aja  aquí ráat  r aba  auríua  y

t r     at a  a ( AT P a  a ) ( a     - AT P a  a   r tíu  a r- ué a travé  az AV aa  vtríu . Db a

  á     /       á     [ SE RC A 2 ] ; v. ig . 9-7 ). L  ta ó a  ta  uó  a

 a   a t abé  a éua  at u tr- auríua aa  vtríu , ay u rtra  á  0,1

 abar    - a . E    qu tra  a éua urat  a  u aría  a auríua a 

urat t tr ab  tra r ta ué  ura  a vtríu. Et rt qu a auríua  traga at

éua  r aó  a b ba   -  ta -ATPa a . E  a tra ó vtr uar, b b  a   t a ara

 ua ,  tr r u  a traó a t a qu  ga agr aa  vtríu at  qu  a ta

u u v  ta  aó. traó vtruar. Pr tat, a auríua atúa 

bmbas de ebad ara  vtríu , y  vtríu a u

Duración de la contracción. E úu aría za vz rra a ra ut  ta ara vr

a trar agu gu ué  a gaa  a agr a travé  ta vauar  ur.

117
UNIDAD III El corazón

Figura 9-8. Acontecmentos de cco

cardíaco para a funcón de ventrícuo

zquerdo, que muestran os cambos

de a presón aurcuar zquerda, de

a presón ventrcuar zquerda, de a

presón aórtca, de voumen ventrcu-

ar, de eectrocardograma y de fono-

cardograma. AV, aurcuoventrcuar.

Diástole y sístole Relación del electrocardiograma

con el ciclo cardíaco

La duraón de  ardí a tta, ua  a ít y a

át,   var vr  a rua aríaa. Pr j- E    t r  a r   g r a  a  a ig u r a 9-8 u   t r a a  nd a s

,  a rua aríaa   72at/, a uraó P, Q, R, S y T, qu  aa z a    aítu 11 y 12. S 

  aría   1/72 /at, araat  v   t aj    é  t r    qu g   r a   r a z ó  , y  r g   -

0,0139/at,  0,833/at. tra   at   tr  ar g raa    a u r  

La f g ura 9-8 u   t r a      r t   a  t       t    ur.

qu   r  u   ur at    a r í a  ara  a La nd a P tá r ua  r a prp ag aón de a de s-

 z qu   r     r a z ó  . La t r  ur v a   u   r   r  u   - parz aón  a auríua , y  gua r a traó

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 r  u    r a z ó  (  r      a    t a váv ua  aría- é tra   vtríu , qu a a traó  

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 r t at qu   tr  tu  ta ta gura truar. Pr tat,  j QRS za u  at

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qu   u   t r a  . F  a     t  , a nd a T ventr u ar r  r   t a a a

 r  ar  z a ó    vtr íu  , ua a   bra  

El aumento de la frecuencia cardíaca reduce la duración ú   u   v  t r   u  a r      z a  a r aj a r   . P r t a t , a

del ciclo cardíaco. Cua auta a rua aríaa , a T  ru u  at  a  a traó

a uraó   aa   aría uy, ua  a  vtruar.

a   traó y rajaó. La uraó   ta

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Función de las aurículas como bombas

taj ta  va   a át. Para ua r ua

de cebado para los ventrículos

 a r í a  a ra  7 2   at     /    , a ít   r    

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 r  u     a  a r í a  a tr    r a, a  í  t   u  gra vta aa a auríua ; araat  80%

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ga qu  razó qu at a ua rua uy ráa  vtríu u at  qu  traga a auríua.

   r  a    r aj a    t      u     t ara  r tr Dué , a traó auruar abtuat ru u

u a     t  a   áara   a r í a  a  a t   a a  u 20% aa   vtríu . Pr tat, a

gut traó. auríua atúa  bba  ba qu auta a

118
 Capítulo 9 Músculo cardíaco: el corazón como bomba y la función de las válvulas cardíacas

aa  bb vtruar ata u 20%. S barg,  vtríu  a   agr  a rra art

 razó u gur ua  a ayr art  a  a át y ta á vu (rarga, qu  aa-

 u  ta aa  u 20% aa rqu zará á aat)  á a  a traó auruar

D A D I N U
rat t a aaa  bbar tr  300 y  trr ara atr u gat aría aua.

400% á  agr  a qu ta  ur  r. Pr

Desbordamiento de los ventrículos

tat, ua a auríua ja  uar   rbab

durante la sístole
qu  br v ta ra av qu a ra aga u

urz;  t a  ara aa aar íta Período de contracción isovolumétrica (isométrica).

 ua aríaa, at a. Iatat ué  z  a traó v-

I I I
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  utra  a ig ura9-8,  qu a qu  rr

Cambios de presión en las aurículas: ondas a, c y v. E a a vávua AV. Dué  ar tr 0,02 a 0,03 ara

ur v a  ró aur uar  a ig ur a 9-8  utra tr

qu  vtríu auu ua ró ut ara abrr a

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vávua uar (aórta y uar) tra a r

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 a arta y  a artra uar. Pr tat, urat t

La nda a tá rua r a traó auruar. Hab-

rí  ru traó   vtríu , r 

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urat a traó auruar y a ró auruar zquerda

vumétra  smétra ,  qu qur r qu  ru

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La nda   ru ua  vtríu za a

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trar; tá r ua  ar t  r u gr uj rtró-

gra  agr aa a auríua a z  a traó

vtruar, r rat r a rtruó  a vávua Período de eyección. Cua a ró vtruar zqur-

AV rtrógraat aa a auríua b a aut  a auta grat r a  80Hg (y a ró

ró   vtríu .

vtruar ra grat r a  8Hg), a

La nda v  ru aa  a  a traó v-

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atat za a ytar agr   vtríu

a  va  tra  a  v áv ua  AV  t á r raa  urat a

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FUNCIÓN DE LOS VENTRÍCULOS

COMO BOMBAS

Período de relajación isovolumétrica (isométrica). A a

Los ventrículos se llenan de s a n g re durante la diás-  a ít za úbtat a rajaó vtruar,

tole. D u r a t a  í  t   v  t r   u  a r  a  u u  a  g ra  qu rt qu a presnes ntraventruares ra 

 a t   a      a  g r  a  au r í  u  a    r  a   z qu   r a  zqura uy a ráat. L a r  v aa 

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 a aza a ít y a r vtruar -  a agr qu r   vtríu qu  a -

uy  uv a u var ató baj ,  aut traí uja atat a agr  uv aa 

ra  ró qu  a gra  a auríuaura- vtríu ,  qu rra úbtat a vávua aórta y

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E u  razó a,   r í   a rá ura v ar  a tó  . D  ué   abr a  v áv ua  AV ara

araat  r r tr   a á t. D urat zar u uv   bb vtruar.

 tr     a á t r at    uy ua

quña ata  agr aa  vtríu . Eta  a Volumen telediastólico, volumen telesistólico y volumen

agr qu túa ra aa a auríua  a sistólico. Durat a át,  a ra   vtrí-

va y qu aa a travé  a auríua rtat aa u auta  vu  aa u   vtríu ata

 v  t r í  u    . D u r a t  út t r    a   á  t   a  araat 110 a 120 . Et vu  a

auríua  tra y arta u u aa a uj vumen teedastó . Dué , a a qu  vtríu

 traa  agr aa  vtríu . Et a  v a ía urat a ít,  vu uy ar -

 rab  araat  20%  a   aat 70 ,  qu  a vumen sstó . E

vtríu urat aa  aría. vu rtat qu qua  aa u   vtríu ,

L vtríu  v uv ríg  a  a  a aua araat 40 a 50,  a vumen teesstó-

 a ra qu rva br aríaa,  a . La raó  vu tató qu  ruaa

rtó artra  a abt tu. C ua,  a raón de eyeón, qu abtuat  gua

119
UNIDAD III El corazón

urat a traó vtruar. S  ru a rtura 

ua ura ta    ru ará  u  

úu aar b a u baj uj aguí r art

 ar, a vávua rtruy u aa a auríua

urat a traó vtruar, a v tat qu  ru

ua uga grav y a ugar a ua ua aríaa grav 

u rta.

Válvulas aórtica y de la arteria pulmonar. L a v áv ua 

 uar  aór t a y uar  ua  ua ara

batat tta  a vávua AV. Prr, a vaa r-

  a artra a a  a ít a qu a vávua

uar  r r úbt at, a ra  r r

u á uav  a vávua AV. Sgu, b a u

r á quñ, a va  a yó  a agr

a travé  a vávua aórta y uar  u ayr

qu a travé  a vávua AV, qu  u ayr. A-

á, b a rr rá y a a yó ráa,  br 

a vávua aórta y uar tá t a ua abraó

Figura 9-9. Vávuas mtra y aórtca (vávuas de ventrícuo zquerdo). áa u ayr qu a vávua AV. Fat a

vávua AV t  rt  a ura ta,  qu

 urr   a  a vávua uar. A artr  a

a 0,6 (  60%) araat. A u,  rtaj

aatía  a vávua aórta y uar (qu  utra

 raó  yó  utza íat ara varar a

ara a vávua aórta  a art rr  a igura9-9) 

aaa tóa ( bb) aríaa .

vt qu b tar tuaa br ua ba  u tj

Cua  razó  tra  urza  vu t-

br at urt, r uy b ara rtar

tó u ur ata u var ta baj  10 a 20.

a t  ía aa.

Pr  trar, ua uy gra ata  agr

aa  vtríu urat a át,  vú ta-

tó vtruar u gar a r ta gra  150

CURVA DE PRESIÓN AÓRTICA

a 180   razó a. Mat  aut  vu

tató y a ruó  vu ttó  u Cua  vtr íu  zqur  tra, a r ó v-

autar  vu tó ata á  b   ra. tr uar aut a ráat a t a qu  abr a v áv ua

aór t a . P tr r t,  ué   qu  ay a abr t a

vávua, a ró  vtríu auta u  rá-

LAS VÁLVULAS CARDÍACAS EVITAN

at,   utra  a ig ura9-7, rqu a agr

EL FLUJO INVERSO DE LA SANGRE

a atat  vtríu aa a arta y ué

DURANTE LA SÍSTOLE

aa a artra  trbuó téa .

Válvulas auriculoventriculares. La vávuas AV (a vávu- La traa  agr  a artra urat a ít a

as trúspde y mtra)   uj rtrógra  agr qu u ar  ta y qu a ró aut ata

  vtríu aa a auríua urat a ít, y araat 120 Hg . A a  a ít, ué

a vávuas semunares ( r, a vávuas aórta y de a  qu  vtríu zqur aya ja  uar agr

artera pumnar)   uj rtrógra  a artra y  aya rra a vávua aórta, a ar áta  a

arta y uar aa  vtríu urat a át. Eta artra at ua ró vaa  a artra, u

vávua , qu  utra  a igura9-9 ara  vtríu urat a át.

zqur,  rra y abr pasvamente. E r,  rra S r u ua n sura  a ur v a  r ó aór t a

ua u grat  ró rtrógraa uja a agr ua  rra a vávua aórta; tá rua r u rt

aa atrá, y  abr ua u grat  ró atró- rí  uj rtrógra  agr atat at

graa urza a agr  ró atrógraa. Pr tv  rr  a vávua , gu r a trruó úbta 

aató, a a vávua AV a  ra gú uj uj rtrógra.

rtrógra ara rrar, tra qu a vávua uar, Dué  qu  aya rra a vávua aórta , a r-

qu  u á urt, ra u uj rtrógra ba- ó   trr  a arta uy tat urat

tat rá urat agu gu. t a a ít  rqu a ag r qu tá aaaa  a 

artra áta ta uy tuat a travé 

Función de los músculos papilares. La igura9-9 tabé  va rér  u v aa a va . At  qu

utra  úu aar qu  u a  v  a  traga  u v  vtríu, a ró aórta ab-

vávua AV at a uerda s tendnsa s . L úu tuat a u ata araat 80Hg

aar   tra ua  tra a  ar   v - (ró atóa), qu   tr  a ró áa

truar , r, a trar   qu  ría rar, n  120 Hg (ró tóa) qu  ru  a arta

trbuy a rr  a  v áv ua  . Pr  trar, tra urat a traó vtruar.

  v  a vávua aa tr, aa  vtríu, L a ur va  ró  ventríu dereh y  a arte-

ara   r qu rtr uy a a a aa a  aur íua  ra pumnar  ar a a  a arta , t qu a

120
 Capítulo 9 Músculo cardíaco: el corazón como bomba y la función de las válvulas cardíacas

r t ua agtu   araat 1/6,

  aaza   aítu14.

D A D I N U
Relación de los tonos cardíacos con el bombeo

cardíaco

Cua  auuta  razó  u tt   y a

artura  a vávua rqu t  u r ratvat

t qu  u ar ru. S barg, ua a vávua 

I I I
rra,  v  a vávua y  íqu ruat vbra

baj a ua   ab úbt  ró, gra

u  qu vaja  ta a r a travé  tóra.

Cua  tra  vtríu rr  y u ru

qu tá ru r  rr  a vávua AV. E t  a

vbraó  baj y ratvat rga, y    

prmer tn ardía (S1). Cua  rra a vávua aórta y

uar a a  a ít  y u g  y rá rqu

Figura 9-10. Reacón e n t re e voumen ventrcuar  z q u  e rd o y a

ta vávua  rra ráat, y  íqu ruat

presón ntraventrcuar durante a dástoe y a sístoe. Las líneas rojas

vbra urat u rí rt. Et   a segun-

muestran e «dagrama de voumen-presón», que presenta os cambos

d tn ardía (S2). La aua ra   t aría

de voumen y de a presón ntraventrcuares durante e cco cardíaco

 aaza  á ta   aítu23,  raó  a

norma. EP, energía potenca; TE, trabajo externo neto.

auutaó   t   tt.

Trabajo cardíaco

La ur va  ró tóa  tra rgtra a

E trabaj sstó aría  a ata  rgía qu  razó ró tóa qu  aaza urat a traó v-

vrt  trabaj urat aa at aría tra bba

truar a aa vu  a.

agr aa a artra. E trabaj  razó  utza  

Hata qu  vu  vtríu qu   tá tra-

ara. Prr, a ayr rró  utza,  u, ara

y  auta r a  araat 150,

vr a agr  a va  baja ró aa a artra 

a ró atóa  auta u. Pr tat, ata t

ata ró. Et  a trabaj vumen-presón  trabaj

vu a agr u ur  aa aa  vtríu

extern. Sgu, ua quña rró  a rgía  utza

 a auríua . Pr a  150 a ró atóa

ara arar a agr ata u va  yó a travé 

vtruar auta ráat,  art rqu  tj

a vávua aórta y uar, qu   t  energía

br  razó ya   u tr á y  art

néta de uj sanguíne  trabaj aría.

E trabaj tr  vtríu r  rat  rqu  rar qu ra  razó  a a a

arr  a ta art  trabaj  vtríu zqur ata u ít.

b a a ra   v  a r tóa qu

D u r a t a  t r a   ó  v  t r   u  a r, a  r   ó     tó    a

bba   vtríu. E trabaj aa  aa u 

auta u a vú vtruar baj y aaz a

 vtríu ar ara grar a rgía éta  u-

u á a u vu vtruar  150 a 170 . D -

j aguí  rra a a aa  agr qu  ua

ué , a a qu gu auta  vu, a ró

utaa r  uara  a va  yó.

tó a  ga a ur  ag ua  tua   ,  

Habtuat  trabaj  vtríu zqur ar

utra r a uó  a ur va  ró tóa 

ara rar a rgía éta  uj aguí    u

a ig ura9-10. Su aí rqu a t vú va

1%  trabaj  tt a  vtr íu y,  r t at,  g ra 

 at  ata y  a  a bra uuar

  áu  trabaj  tó tt a. S barg,   r t a 

aríaa tá ta ara qu a urza  a traó

tua ara ,   a t aórta ,  a qu

a ag r uy  ua g ra v  a a travé   a v áv ua  aa ua  a bra aríaa  raza  

taa , u r ar á  50%  trabaj tta  óta .

ara grar a rgía éta  uj aguí.

Obér v  at  a gura qu a ró  -

tóa áa  vtríu zquerd ra tá tr 250 y

300Hg, auqu t varía u  a urza  razó

 aa  ra y   g ra  a tuaó  ra-

ANÁLISIS GRÁFICO DEL BOMBEO

zór  rv aría. Para  vtríu dereh ra

VENTRICULAR

a ró tóa áa tá tr 60 y 80Hg .

La ig ura 9-10 utra u agraa qu    at

út ara ar  a  bb  vtríu Diagrama de volumen-presión durante el ciclo cardíaco:

zquerd . L t á rtat  agraa trabajo cardíaco. La ía rja  a ig ura9-10 ra

 a  ur va aa «ró atóa» y «r- u bu a dag rama de vumen-presón  

ó tóa». Eta ur va  ur va  vu-ró. aría ara a uó ra  vtríu zquerd. E

La ur v a  ró a tó a  tr a a  a ig ura 9-11  utra ua vró á taaa  t

razó  vú  agr rgrvat ayr bu. Etá v  uatr a .

y  a r ó a tó a  at at at   Fa s e I: p erí d de llenad . La a I   ag raa 

qu  ruza a traó vtruar, qu  a presón v   u    -  r   ó       z a a u vu v  t r   u  a r 

teedastóa  vtríu. araat 50  y ua r ó a tó a róa

121
UNIDAD III El corazón

Figura 9-11. Dagrama de voumen-presón que

muestra os cambos en e voumen y a p re s  ó n

ntraventrcuares durante un únco cco cardíaco

(línea roja). La zona sombreada representa e traba-

jo externo neto (TE) de ventrícuo zquerdo durante

e cco cardíaco.

a 2 a 3 Hg . La  ata  ag r qu qu a   E ár a qu r ra t ag raa  vu- ró

v  t r í  u   ué    at     r v   , 50 ,  a  ua (a za br aa aa TE) rrta

vumen tee s stó . A  a qu a ag r v a uy  t rab aj  e xter n net   v  t r í  u    u r a t u     

a a  vtr íu    a aur íua  zqura ,  vu traó. E tu rta  traóar-

vtr uar r at auta a ta araat íaa t agraa  utza ara auar  trabaj 

120,  a vumen tee d a stó, u aut aría.

 70. Pr tat,  agraa  vu- ró ura- Cua  razó b b  a g ra  ata  a -

t a a I  t a  arg  a ía  a ig ura9-10 , gr,  ára  agraa  trabaj  a u ayr. E

ñaaa    «I», y    u t A a  u t B  a r,  t á aa a ra rqu  vtríu

ig ur a 9-11 ,  a qu  vu au   t a a ta 120   a  á agr urat a át,   va u

y a r ó a tó a aut a a t a araat 5 á    rqu  vtr íu  tr a  ayr r ó, y

a 7Hg . abtuat  t á a a zqura rqu  v-

Fase II: períd de cntraccón svlumétrca . Dura- tríu  tra ata u r vu, at  

t a traó vuétr  a  vu  vtr íu ta r v át tua u aut  atva

  a rqu ta a vávua tá rraa . S  vtríu.

  b a rg , a  r   ó     t r   r   v  t r í  u   au   t a

ata guaar a a ró qu ay  a arta, ata u var Conceptos de precarga y poscarga. Cua   v aúa

 ró  araat 80 Hg ,   ñaa a ra trát  úu  rtat -

at  ut C (v. ig .9-11). ar  g ra  tó  úu ua z a a

Fa s e III: p er í d de e ye cc ón. D urat a  y  ó a trar, qu  a prearga , y   ar a ar-

 r   ó     tó    a au   t a    u   á   b    a ua  - gatra a qu  úu jr u urza trát, qu 

traó aú á ta  vtríu. A  t,  a psarga

vu  vtríu uy rqu a vávua aórta ya Para a traó aríaa abtuat  ra

 a abrt y a agr a  vtríu aa a arta . Pr qu a prearga  a ró tatóa ua  vtríu

tat,  a igura9-10 a ur va ñaaa «III»,  «rí  ya  a a. La psarga  vtríu  a ró 

 yó», rgtra  ab  vu y  a ró a arta qu a  vtríu. E a ig ura 9-10 t var

tóa urat t rí  yó. r r  a a ró tó a qu r b  a ur v a 

Fase IV: períd de relajacón svlumétrca . A a aIII  agraa  vu-ró. (A v  ra

  r í    y ó (ut D; v. ig . 9-11 )  r ra a  ara araa qu a arga  a rta  a

vávua aórta , y a ró vtruar uy  u v ruaó,  ugar  u ró.)

ata  v  a ró atóa . La ía araa  La rtaa   t  rarga y arga 

« I V» ( v. f g . 9-10 ) r    j a ta      u   ó   a  r   ó  qu  u ta ua ara  razó 

travtruar  ab  vu. A í,  vtríu  a ruaó, a ró urat  a  vtríu

rura u var a,   qu qua araat (a rarga), a ró artra tra a qu  b trar

50   agr   vtríu y a ró auruar    vtríu (a arga)  aba tá atraa  r-

araat  2 a 3Hg . t a u tuaó ra  u gra rtat.

122
 Capítulo 9 Músculo cardíaco: el corazón como bomba y la función de las válvulas cardíacas

aa  razó, y 2) tr  a rua aríaa y 

Energía química necesaria para la contracción

bb aría r  ta r v autó.

cardíaca: utilización de oxígeno por el corazón

D A D I N U
E úu aría, a gua qu  úu quét, ut -

REGULACIÓN INTRÍNSECA DEL BOMBEO

za rgía quía ara razar  trabaj  a traó.

CARDÍACO: EL MECANISMO
Araat  70-90%  ta rgía r ra-

DE FRANK-STARLING
t  tab atv   á gra , 

 10-30%, a r   a  a   t ,  r      t r  u t r   t  ,

E  aítu20  vrá qu  a ayría  a tua

      a    t g  u   a y  a  t at . P r t a t , a v      a   

a  ata  ag r qu b b  a  razó  aa ut

u  íg r  ar  ua a t

I I I
tá  tr aa  g ra  a ,  r  gra,  r a
 a rgía quía qu  bra tra  razó raza

v      a     uj aguí  aa   r a z ó   a 

u trabaj. La rt ra quía qu bra ta

va  , qu  a retr n vens . E  r, t  

rgía  aaza   aítu68 y69.

L tu  rta a tra qu  - tj  rér  ur   tra u r uj a-

u  íg  razó y a rg ía quí a vr ta guí   a, y t   uj tuar  a  ba

urat a traó  t á raa r t at 

y r g r  a  a t r av é   a  va  aa a au r í  u  a   r  a .

 ára braa tta  a ig ura9-10. Eta art bra-

E  r a z ó  , a u vz , b b a au t   át   a   t  aa a 

a t   trab aj e xter n ( TE)   g ú  a  a

ar tra  ta agr qu  ga ,    qu u a ur 

atr r t y  ua ar t aa aa energ í a

u v  r  rut.

ptena, ñaaa  «EP». La rgía ta rrta

Eta aaa tría  razó  aatar a vú-

 trabaj aa qu ría razar r traó 

 rt  uj aguí  traa  a

vtríu  t ura v aar  r t t a a agr

meansm de Frank-Starng de razón  r  Ott

 a áara  aa traó.

Frak y Ert Starg ,  gra óg . Báat,

E    u     í g   a tra r tabé  a 

 a  Frak-Starg ga qu uat á 

rra a a tensón qu  ru   úu aría-

 urat a traó utaa r a duraón de temp t  úu aría urat  a, ayr  a

urat a ua rt a traó, aa índe de

urza  traó y ayr  a ata  agr qu

tensón-temp. D aur  a y  Laa, a tó 

bba aa a arta . O, ua  tra ara , dentr

a ar  vtríu (T) tá raaa  a ró v-

de ímtes sóg s e razón bmbea tda a sang re que e

truar zqura (P) y   ra (r): T=P×r.

ega predente de as venas .

C a tó  ata (y, r tat, a ró   v-

tríu zqur) ua   a ró tóa ,  rr -

¿Cuál es la explicación del mecanismo de F r a n k - S t a r-

a  ua á íg. S a ró tóa tá vaa

ling? Cua ua ata aa  agr uy aa

 ra róa , a tó  a ar y a arga aríaa

 vtríu,  r úu aría  t ata

t abé au   t a  ,  qu     u  u   g r  a    t  a 

ua ayr g tu. E t a tó, a u vz , a qu 

ar    vtr íu  zqur qu u  r u r  ra

 a áara vtruar (rtra étra) y, a 

úu  traga  á urza rqu  at 

 a r  a    t , av ar  au   t  t    ó   a   a r    . ata y  a  aza aa u gra  ur-

A   á  ,  ga ta u  a á     rg í a qu í    a ,    u    
ó á ra a ót ara a graó  urza .

r tóa ra, ua  vtríu tá ata

Pr tat,  vtríu, b a aut  a uó 

aóaat (rtra étra) b a qu a tó

bba , bba autátat a agr aa aa

 úu aría urat a traó  rra a

a artra . Eta aaa  úu t, ata ua

a ró utaa r  ra  vtríu. Et  a

gtu óta ,  trar  u aut  trabaj

at rtat  a  ua aríaa 

aría,  aratríta  t  úu tra, 

a qu  vtríu aría tá ata y, araójat, a

 a   aítu6, y   t ua aratrí-

ata  rgía quía ara ara ua ata aa

ta  úu aría.

 trabaj aría  ayr   r a u ua 

Aá    r tat  t  aut  g tu
razó ya tá a.

Eficiencia de la contracción cardíaca. Durat a traó  ú u  aría, ay tr  atr qu aut a a  u-

 úu aría a ayr art  a rgía quía qu ó  b ba    r a z ó  ua au   t a u vu.

 gata  vrt  ar y ua ró u r 

La    t    ó   a  a r   a au r í  u  a   r  a au   t a

trabaj. La eena ardíaa  a raó tr  trabaj y

  r  t a   t a  r  u     a  a r í a  a  u 10-20%,  qu 

a rgía quía tta uaa ara raz ar  trabaj. La

tabé trbuy a autar a ata  agr qu 

a áa  razó ra tá tr  20 y  25%.

b b  a aa   u t  , au  q u  u  t r  b u   ó   u   

E  ra   ua  aría a t v ar u   -

r qu a   a  Frak-Starg . Ta  

ur ata  5%.

   aítu18,  trat  a auríua atva

tabé r   t r     t  r a    t y u r   j  r v ,

aa re ej de B a  n b r  dg e , qu  trat  r 

REGULACIÓN DEL BOMBEO CARDÍACO

r v  v ag y u  rtar a  r ua  aría a 

Cua ua ra tá  r  razó  bba  u 40 a u 60%.

4 a 6  agr aa ut. Durat  jr t  ra-

Curvas de función ventricular

zó u bbar  uatr a t v ta ata. L

a bá at  qu  rgua  bb  Ua  a jr ra  rar a aaa ua

razó : 1) rguaó aríaa tría  bb    vtríu  bbar agr  at ur vas de

ruta a  ab  vu  a agr qu uy unón ventruar . La ig ura9-12 utra u t  ur va

123
UNIDAD III El corazón

Figura 9-12. Curvas de funcón ventrcuar zquerda y derecha regs-

tradas en perros, que representan e trabajo sistólico ventricular en

funcón de as presones aurcuares medas zquerda y derecha. (Datos

tomados de Sarnoff SJ: Myocardial contractility as described by ven-

tricular function curves. Physiol Rev 35:107, 1955.)

Figura 9-14. Nervos simpáticos y parasimpáticos cardíacos. (Los ner-

vos vagos que se drgen haca e corazón son nervos parasmpátcos.)

AV, aurcuoventrcuar; SA, snoaurcuar.

au r   u  a r   t r a  a , a  a t   a   ag r qu  b -

ba  aa ut ( g a st  ardí a)   r u a  u 

au   t a r á   u 100%  r a   t  u  a   ó     át   a .

Pr  trar,  ga t  u  ur a ta u v ar

ta b aj      r   a   r   r a   t  u  a   ó  v aga

(ara áta).

Figura 9-13. Curvas de gasto ventricular derecho e zquerdo norma

Mecanismos de excitación del corazón por los nervios

aproxmadas para e corazón humano norma en reposo, extrapoadas

simpáticos. La tuaó áta ta u au-

a partr de datos que se han obtendo en p e r ro s y datos de s e re s

tar a rua aríaa  r ua aut jóv

humanos.

 a rua ra  70at/ ata 180 a 200

y, rara v , u 250 at/. Aá , a tua-

 uó vtruar aa ur va de trabaj sstó .

ó áta auta a urza  a traó aríaa

Obér v qu a a qu auta a ró auruar 

ata  b   ra, auta  ta ara 

aa u   a  razó,  trabaj tó  

vu  agr qu  bba y auta a ró 

a auta ata qu aaza  ít  a aaa 

yó. Aí,  rua a tuaó áta u

bb  vtríu.

autar  ga t aría á  a ta   tr v  ,

La igura9-13 utra tr t  ur va  uó v-

aá  aut  gat qu ru  a 

truar aa ur va de gast ventruar . La  urva

Frak-Starg qu ya  a ta.

 ta gura rrta a  uó   vtríu 

Pr  trar , a nhbón    r v   át 

razó ua baaa  at traa  tu

 razó u  ur a uó  bba  ra-

 aa  r ta . A  a qu auta a 

zó  u g ra  ra:            r a , a 

r    a  aur íua  r a   zqura , t abé 

bra r va áta qu ga a razó arga

a  vú vtruar r ut rtv .

tuat a ua r ua baja qu at  b-

A í, a  ur va s de  unón ventr u ar  tra ra 

b a r   a  a   t u 30%  r a   qu   ab r í a

  r  a r    a  Fr a  k-St a r    g    r a z ó  . E
  tua ó át a . Pr t at, ua a atv a

 r, a  a qu  vtríu  a  ruta a

 ta r v  át uy  r baj  

ua r auruar á ata ,  ru aut 

ra, tat  a r ua aríaa  a urza  a

vu    vtríu y  a urza  a traó

traó  úu vtruar  r u,   qu

 ú u  aría,  qu a qu  razó b b  

     u y     v   b b    a r í a  a ta u 30%  r

ayr ata  agr aa a artra .

baj   ra.

Control del corazón por los nervios

La estimulación parasimpática (vagal) reduce la frecuen-

simpáticos y parasimpáticos
cia cardíaca y la fuerza de la contracción. La tuaó

La aa  a  uó  b ba    r a z ó  tabé ta  a bra r va araáta   r v

tá traa  r  r v  smp áts y p ara smp áts v ag  qu ga a  r a z ó  u   t r r u   r   at   

(vags), qu r v a  ra abuat  razó,   aría urat ag u    g u  ,  r  ué   ra -

 utra  a ig ura9-14 . Para v a  ró zó abtuat «aa» y at a ua r ua  20 a

124
 Capítulo 9 Músculo cardíaco: el corazón como bomba y la función de las válvulas cardíacas

a atvaó  r trát  úu. Pr tat, 

b rrr qu a traó  aa u  t

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D A D I N U
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Efecto de los iones potasio. E      ta   a 

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I I I
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12 Eq/ ( a tr v   v ar ra) u  r ur

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 arz a arat a braa uar,  qu rv a

Figura 9-15. Efecto de dferentes grados de estmuacón smpátca

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o parasmpátca sobre a curva de gasto cardíaco.

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Efecto de los iones calcio. U    a r-

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 u 50%  á .
tr v a uy tr . Pr tat,   t  aría 

a  tra ara  a rara  v  t

Efecto de la estimulación simpática y parasimpática sobre

ga í.

la curva de función cardíaca. La ig ura9-15 utra ua-

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EFECTO DE LA TEMPERATURA
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SOBRE LA FUNCIÓN CARDÍACA

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La uer z a ntrát  razó  rua  r-

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EFECTO DE LOS IONES POTASIO Y CALCIO

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SOBRE LA FUNCIÓN CARDÍACA

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E  aá   ta  braa  aítu5  ta tabó  razó y at ru b-

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125
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Ob  ér v    a ig u r a 9-16 qu  aut  a r ó

Mayouran J, Cehosk DK, Gonzaez DM, et a: Physoogc, pathoo-

artra  a arta  r u  gat aría ata qu a

gc, and therapeutc paracrne moduaton of cardac exctaton-

 r   ó  a r t r  a   a au   t a  r a  a r   a- contracton coupng. Crc Res 122:167, 2018.

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at 160 Hg . E tra  aabra  , urat a  uó

torson: research observatons and cnca appcatons. Crc Car-

ra  razó a r artra tóa ra

dovasc Imagng 8:74, 2015.

(80 a 140 Hg)  g a  t  a r í a  tá   t r    a    a 

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ttat r a aa  uj aguí a travé  

reatonshp: nsghts from mathematca modeng. Adv Physo

tj rra , qu a u vz tra  retrn vens 

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126
 C A P Í T U L O 1 4

D A D I N U
Vsón genera de a crcuacón:

V I
presón,lujo y resstenca

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. E agu órga,   rñ, a ruaó r v  agr qu vuv  a véua a razó. La va

ara u aa . Pr j,  uj aguí a tabé r v  ua rr va rtat  agr tra.

 rñ  uy urr a u a tabóa y C a ró  ta v  baja, a ar  a

tá raa  u uó rtra , qu g qu  va  a. Au aí, t ua urza uuar ut

tr  aa ut u gra vu  agr.

E razó y  va aguí tá tra , a u

vz ,  ra qu rra  gat aría y a ró

ar tra  ar ara utrar  uj aguí  a -

ua. ¿Cuá   a qu rt trar

 vu  agr y  uj aguí y ó  raa

t r  ta a á u  a ruaó?

Et  agu   ta qu va a tar  t

aarta br a ruaó.

CARACTERÍSTICAS FÍSICAS

DE LA CIRCULACIÓN

La ruaó,   v  a ig ura 14-1 , tá va 

ruaón sstéma y ruaón pumnar. C a ru-

aó téa arta  uj aguí a t  tj

 rga t  u, tabé   

ruaón mayr  ruaón peréra .

Componentes funcionales de la c i rc u l a c i ó n . A t  

tar  ta  a uó ruatra,  rtat

tr  a qu t aa t  a ruaó.

La uó  a arteras t  trartar a agr

n una presón ata aa  tj , tv r  ua a

artra t ua ar vauar urt y u uj

aguí rtat  ua va ata .

La arteras  a úta raa quña  ta

ar tr a y atúa ntr and  s ndut s a travé    

ua  bra a agr   aar . La artra t

ar uuar urt qu u rrara r -

t  qu u, a rajar, atar  va vara v ; aí,

a artra u atrar rt  uj aguí

Figura 14-1. Dstrbucón de a sangre (en porcentaje de a sangre

 aa tj  ruta a u a . tota) en os dstntos componentes de sstema crcuatoro.

© 2021. Elsevier España , S.L .U. Reser vados todos los derechos 171
UNIDAD IV La circulación

Figura 14-2. Presones sanguíneas normaes (en mmHg) en as dstntas porcones de aparato crcuatoro cuando una persona está en decúbto.

ara trar  ar y,  a ra , atuar  u Obér v  artuar qu a ur travra  a

rr vr  trab ara a ag r tra , ua  a , va  u ayr qu a  a artra ,  ua a

  a a  a ruaó. uatr v  ayr  a rra . Eta ra a

a gra aaa  rr va  agr   ta v

Volúmenes de sangre en los distintos componentes de la

ara   ta artra.

circulación. E a igura14-1  utra ua vó gra 

C b aar   vu  uj aguí (F)

a ruaó jut   rtaj  vu  agr

a travé  aa gt  a ruaó  aa ut, a

tta   gt ra  a ruaó. Pr j-

va  uj aguí (v)  vrat rra

, araat  84%  t  vu  agr 

a a ur travra vauar (A).

rga  utra  a ruaó téa y  16%  

razó y  u. D 84% qu tá  a ruaó -

v = F/A

téa, araat  64% tá  a va,  13%  a

artra y  7%  a artra y aar té. E razó E  r,    r  a va  

t  7%  a agr, y  va uar,  9%. a  33/  a arta r  ua va  

Ruta rrt  baj vu  agr qu ay  1/1.000   aar,  r, araat 0,3/.

 aar , auqu  aí   ru a uó á N btat,   aar t ua gtu  

rtat  a ruaó, a uó  a utaa qu 0,3 a 1 , a  a  g r   qu   a aí  u r a t 1-3  , u

tra y a tr a agr y  tj ,   ta  rrt, rqu ta a uó   utrt

  aítu16. y trót qu t ugar a travé  a ar aar b

razar  t t ta rt.

Superficies transversales y velocidades del flujo sanguí-

neo. S t  vass sstéms  aa t  ura u

P re s i o n e s en las distintas p o rc i o n e s de la c i rc u l a -

a a  tr, a ur travra tta araa ara

ción. C   r a z ó  b b  a a  a  g r  t  u a   t

u r ua  ría a gut:

aa a arta , a ró a  t va  ata ,  ua

a  tr a  100 Hg . Aá ,   bb

Vaso Superficie transversal (cm )

aría  uát, a ró artra atra tr ua pre-

Aorta 2,5
són s stóa  a  120 Hg y ua pre són d a stóa

Pequeñas arterias 20
a  80Hg    r,   v 

a art zqura  a ig ura14-2

Arteriolas 40

A  a qu  uj aguí  atrav a a ru aón

Capilares 2.500

sstéma , a ró a va ay rgrvat a-

Vénulas 250

ta gar a a 0 Hg   t   qu aaza a

Pequeñas venas 80
traó  a  va  av a u rr  rr,  

Venas cavas 8 vaía  a auríua ra  razó.

172
 Capítulo 14 Visión general de la circulación: presión, flujo y resistencia

La ró  u    aar té a

 35 Hg  r a    t r    a r t  r    a r  a ta

t a   10 Hg r a    tr  v    ,  r a

D A D I N U
ró  a «  ua»  a ayría     v a -

 u  a r    17 Hg , a  r    a  a    t  , ua  r   ó 

utt baja qu rt  quña uga  aa

Figura 14-3. Interreacón entre presón, resstenca y lujo sanguíneo.

a t r av é    prs     u t   a   a r     a   a r  , P , presón en e orgen de vaso; P , presón en e otro extremo de vaso.
1 2

auqu  utrt u dundr át a travé 

  r aa a éua   tj tr . E

V I
agu aar ,   gr uar   rñ , a   at at a a a  ar tr a  . A í, r

ró  rabt á   v aa ,  u r  y ua   r a z ó   u   r  a    t , a  tú a

 60 Hg , y rga í  traó  u uy    u au tó  at a , r           a a        a   

u rr .    t j  . N b t at, a u   t a ay ua

E a art ra  a ig ura14-2  v a r  ra  ña r v a    a qu  aga

r   tv a     tt   t   a ru aón b b  ar a   a t   a        a r  a     uj  a  g u í-

pumnar. E a artra uar a ró  uát,  .

gua qu  a ar ta ,  r a ró  ba tat r : a 3. La reg u aón de a pre són ar ter  a es generamente

pre són sstóa ar tera pumnar aaza u r  ndep endente de ntr de uj sang uíne    a 

25Hg, y a dastóa,  8Hg,  ua ró artra de ntr de ga st ardí a. E ta ruatr

uar  a   16 Hg . La  a  a ró tá ta  u t       t  a   t r    a

aar uar aaza u r   7Hg . Au  r   ó  a r t r  a  . P r  j     ,   agú     t

aí,  uj aguí r ut a travé   u  a ró a gatvat r baj  v

  qu  a ruaó téa . La baja r r a ara  100 Hg , ua    arga 

 ta uar   a   a   r    j   r v   r v   a      gu ua

u , ya qu  ú qu  ta  a ó   r    ab   ruatr   qu  v a a r ó

a agr   aar uar a íg y tr ga  u v ata a raa. E a, a ña

  avé uar . r va: a) auta a urza  bba  razó;

b) rva a traó   gra rr vr

v ara artar á agr a razó, y ) r-

v a ua tró graz aa  a artra

PRINCIPIOS BÁSICOS DE LA FUNCIÓN

 u tj ,   qu  auua á agr

CIRCULATORIA

 a gra artra ara autar a ró art-

Au  qu  a  uó   r u  at r  a  u y     j a ,  ay t r 
ra. Dué , y  rí á rga , ra 

r bá  qu uby a  t a  a   u 

ía ,  rñ tabé t u a rtat

ta .
  tr  a ró, tat a rtar ra

1. E uj sang uíne en a mayría de s tejds está n-

qu tra a ró  a rg uar  vu

trad seg ún a nee sdad tsuar. Cua  tj

 agr.

 atv ta u art ayr  utrt y,

Aí u, a ruaó at íat a -

r tat, u uj aguí ayr qu  r, 

a  aa tj  artuar. E  rt  t aítu

a ata 20  30 v  v  r, a ar

   t a r      t r  b á      t r at a    t    uj

 qu  razó rat  u autar u

aguí tuar,  gat aría y a ró artra.

gat aría  á  4-7 v  u gat aría

r a  v  r. Pr tat,   b

aut ar t  uj  ag uí   t  

INTERRELACIONES ENTRE LA PRESIÓN,

rga ua u tj  artuar aa 

EL FLUJO Y LA RESISTENCIA

aut  uj. Pr  trar, a rvauatura

  aa tj,   at a  ar tr a  , tra E uj aguí qu atrava u va aguí tá tr-

tuat a a  u trrtr,  a r  atr : 1) derena de presón  a agr

a ba  íg y  tr utrt y a tr   tr  u va, tabé a g ra-

auuaó  ó  arb y  tr ru. dente de presón   va, qu uja a agr a travé 

A u vz , t rva  ata   tra ara va, y 2)  t qu  uj aguí utra

trar  uj aguí a ata  v rqur-   v a  , qu     re s sten a va su ar. E a

 ara a atva tuar. Aá,  tr r v ig ura14-3  utra ta ra  u gt 

 a ruaó   ta r v tra y a u va ag uí  tua  uaqur ut  ta

r a  t abé ab ra   tr   uj  ruatr.

aguí tuar. P rrta a ró   rg  v a ;   tr

1

2. E ga st ardí a es a suma de tds s  ujs ae s tr, a ró  P . La rta  ua 
2

de  s tej d s . Cua   uj  ag uí  atrav  a u a ró tr  uj  agr y  t travauar

t j,  at at v uv a razó a travé    t  trr  va. E uj a travé  va  u

a  va  y   r a z ó  r       au t  át   a   t a auar  a órua gut, qu    ey de

 t aut    uj  art  ag r b b  á- Ohm :

173
UNIDAD IV La circulación

Figura 14-4. A. Fujómetro eectromagnétco en e

que se muestra a generacón de un votaje eéctrco

en un cabe a medda que atravesa un campo eec-

tromagnétco. B. Generacón de un votaje eéctrco

en os eectrodos de un vaso sanguíneo cuando e

vaso se stúa en un campo magnétco potente y a

sangre luye a través de vaso . C. Sonda moderna

de un lujómetro eectromagnétco para a mpan-

tacón crónca arededor de os vasos sanguíneos.

N y S hacen referenca a os poos norte y sur de

mán.

∆P

F =
Métodos de medición del flujo sanguíneo. S u 

trur u tv á y trá

 r, aa ujómetrs ,  u va aguí ,  b

 F   uj aguí, ∆P  a ra  ró

aar   trr  a ar  va ara r  uj

(P – P )  t r   t r      va y R  a r    -
1 2

aguí.

ta . E  t a ór ua  ar a qu  uj  ag uí  

Flujómetro electromagnético. U ujótr  trag-

r t at r ra a a ra  r ó,  r

ét, uy r   uat  utra  a

vrat rra a a rta .

ig ura14-4, u  uar ara  r  uj aguí  -

Ob  ér v   qu  a deren a  r ó tr    

rtat  abrr  va aguí. E a ig ura14-4A

tr  va, y  a ró abuta , a qu tra

 u tra a gra ó  a  ur z a  trtr  z (vt aj 

a v     a     uj  . Pr  j  ,  a r ó   a b  

é tr )  u ab qu  u v ráat atrava

 t r     u va   100 Hg ,      r,     -

u  a  ag é t. E t   r    r u ó 

ra  tr  ,  abrá uj auqu a ró a   tr a  u grar é tr . E a ig u r a14-4B 

u tra qu   r   a a a a graó 

100Hg .

ua  urz a  trtr  z  ag r qu  tá az a a

La  y  O,  a ó r u  a  r      t  ,  r  a a 

travé  u a agét. E t a,  a u va

r a       á     r t a t   t r t a  a  qu   tr

aguí  tr     u  tt á y   a 

b   r ara tr a  á a  a rua-

tr a ab a  va, ruar a a ía

ó. D b a a g ra  r t aa qu t  t a ór ua ,

  urz a ag éta  . Cu a     uj aguí  at r av    a

  tuat t abé b rá  aar  z ar   u á 

 va  gra  t r     t r    u v   t aj   é  t r  

r a  agbra a  :
r ra a a v a  uj  ag uí  y  t vt aj 

 r g tra ua u vtí tr  u a a r at  r g tr

∆P = F × R

    t r ó    a r    a   . E a i g u r a  1 4 - 4C  u   t r a ua

∆P
«a» ra qu   a br u gra va aguí  ara
R =

F r g trar u uj . E t a  a t t at  á  tt

   tr  .

Ua vtaja ra  ujótr tragét  qu

u rgtrar ab  uj    1/100  gu,

FLUJO SANGUÍNEO

  qu  bt u rgtr at   ab uát

La agtu  uj aguí  , at, a ata  uj y tabé   var  qubr.

Flujómetro ultrasónico Doppler. O tr t   ujótr

 agr qu atrava u ut a  a ruaó  u

qu u aar a trr  va y qu t a a
rí  t tra. Nrat  ra 

vt aja  qu  uj ó tr  trag é t   ujómetr

mtrs pr mnut  trs pr mnut, r u r-

utrasón Dpper, qu  utra  a igura14-5. S ta

ar  tr r gu   uaqur tra ua 

u rta zétr ut   tr  a ar 

uj y  t.

tv. Cua t rta rb a rgía  u aarat

E uj aguí gba  ta a ruaó  u aut

étr ara trat ua rua  var t

 r   u 5.000/, ata qu  ra

         r  g u    t a    t   b r a  a  g r

gua a ga st ardí a  rqu  a ata  ag r qu

ruat. Ua art    rjaa r  rtrt

bba  razó  a arta  aa ut.

174
 Capítulo 14 Visión general de la circulación: presión, flujo y resistencia

 a agr ruat y ta a  utra rjaa

v uv  a  éua  ag uí a  aa  r ta  ua

rua r qu a a trata, rqu  rtrt

D A D I N U
  t á a ja   r t a tra r. E  qu   

 eet D pper (    t qu  t ua

 ara u tr y aa a a vz qu ua  bat: ua vz

qu  b a aa  arg a a ra , a ta 

  vuv bruat á baja   qu ra ua 

tr  taba ara).

V I
E uat a ujótr qu  utra  a ig ura 14-5,

a a  utra   ata  r  u     a   t r r u   

 r  a  t r   t t y a a r    j a  a v u  v  aa  r-

ta y  aa   aarat  tró, tra qu tra

Figura 14-6. A. Dos íqudos (uno teñdo de ro j o y e o t ro trans-

ró  t tra a ra  rua tr a

parente) antes de que comence e lujo. B. Los msmos íqudos 1 s

a trata y a a r jaa y,  , a v  a después de que comence e lujo. C. Fujo turbuento, con eementos

   uj ag uí . S   r qu    ab    á   t r  de íqudo movéndose con un patrón desordenado.

u va aguí ,  ab    uj aguí   

v a  tá raa r tat  a  v ar a 

a va  uj.

C  ujótr tragét,  ujótr utra-

La aua  t r arabó  a gut: a é-

ó Dr u rgtrar ab uát rá 

ua  íqu qu ta a ar  uv tat r

uj y tabé ab  qubr.

u ara a a ar  va. La gut aa  é-

ua  za br a , a trra aa br a gua ,

a uarta br a trra , t. Pr tat,  íqu  a art

 t r a    va  u  vr r á   a   t   rqu   ay

Flujo de s a n g re laminar en los vasos. Cu a      uj

ua aa  éua zat tr a za tra

aguí  at  qubr a travé  u va a-

 va y u ar. Aí, aa aa qu  túa á aa 

guí arg y ,  uj  ru  rma aerdnáma,

tr uy rgrvat  á raz qu a aa

até aa aa  agr a a a taa 

á tra .

a ar  va. Aá , a ró  agr á tra

 at   tr  va. Et t  uj  

Flujo de sangre turbulento en algunas situaciones. Cua-

 uj amnar  uj aerdnám y   trar 

 a v      a     uj ag uí   a a g ra,

uj turbuent, qu   uj aguí qu traurr 

ua atrav a ua btr uó  u v a , a u gr

t  a  a    r         va y    z  a  t  u a   t

b r u    a a   b r ua u r   r u g  a ,   uj u 

 u trr,  vr á aat.

vvr turbuent  ra  ugar  ará

(v. ig .14-6C). E uj turbut ga qu  uj aguí-

Perfil de velocidad parabólica durante el flujo lami-

 atrava  va  ró travra y tabé -

n a r. Cu a      r  u    uj  a    a r, a v      a   

gtua, ra ra qu  a rrentes en

 uj    tr  va  ba t at ayr qu a v  -

trben, ar a  r qu u vr  u rí

a ra   b r tr r . E t ó  utra

qu uy ráat  u ut  btruó. Cua

 a f g u r a 14-6 . E a f g u r a 14-6 A  u tra u va

ay rrt  trb  uj aguí utra ua

qu  t      íqu  ,   a  zqura tñ  

rta u ayr qu ua  uj  ará,

u rat y   a r a , traart,  r  ay

rqu  trb auta u a ró gba 

 uj   v a . Cu a      a     u  r,     a r r   a ua

uj   va.

 t r  a z  a r ab ó    a  t r     ,     v 1  á  t a r 

E uj turbut t a autar  rró rta

 a f g ur a 14-6 B. La   r  ó   íqu a  y a  t  a a

a a va  uj aguí, a átr  va a -

ar   v a  a a   a v , a qu tá ag ajaa

guí y a a a  a agr y  vrat rr-

 a az a ua taa   quña y a qu tá 

a a a va  a agr,  aur a a uaó

a  r ó tra  a  az a u. E t  t 

gut:

        p e r   p arab ó    de a ve d ad de  uj 

sang uíne 
v ⋅ d ⋅p

Re =

 Re   númer de Reynds, ua a qu a a

 a ta a r ur turbua  ,   a v a

 a    uj ag uí  (  /), d     á   t r  

va ( tí tr ), ρ  a a ( g/) y η  a

va ( ). La va  a agr u r 

1/30  y a a   grat ayr  1, r

 qu u aut  úr  R y  r a 

200-400 a qu  rurá uj turbut  agua

Figura 14-5. Fujómetro utrasónco Dopper. raa   va , r qu  vará  a r

175
UNIDAD IV La circulación

á    quña   t . N btat, ua  úr 

E a ig ura 14-7A  a ua aa  ta a agua

R y  a a  r a  2.000 abrá turbua 

téa  títr r a  a braa. Cua

 t  va rt quñ .

ta rtruy  ara á a a aa ,   ua auta a

E ú r  R y    uj     t a v a  ua r

apatana eétra tr ab; t ab  u rg-

u autar   ra a ta 200-400 

trar ua u ta tró ara.

a gra artra ,  r, a r ay agua turbu-

E a ig ura14-7B  aya u quñ ragt  -

a  uj  a raa  t va . E a r

rr  a braa , qu  azará aa arrba tr 

ra   a ar t a y a ar tr a uar  úr 

a tra  ua ra étra. E vt  rr

R y u autar a var  urat a a rá- tr  a ra auta u ndut an a ,  qu tabé

a   y ó vtruar,  qu r u ua turbua u rgtrar tróat.

Pr út,  a ig ura14-7C  a ta u aabr

rab  a za ra  a ar ta y  a ar tra

 rta uy  y tra  a braa. Cua t

uar,  ay ua   araa  ara

aabr  tra u, u rta auta , y ua 

qu  ay a tu r b u      a  : 1) ua v      a    v a  a    uj

tra  u rta uy. Et ab tabé

aguí; 2) a aturaza uát  úr  R y ;

 u rgtrar  u ta tró.

3)  ab bru  átr  va, y 4) u átr

La ña  é  t r   a    t r a    u  t r   v  a  a  a u

 va  gra abr. N btat,   va quñ

aar y ué a u  tv   a ara.

 úr  R y a ua  batat  va 

C agu   t  ta   ata      a   u 

ara rvar turbua .

rgtrar  attu   ró  a ta 500/ .

D u  ab  tu a    r g   t r a   r   a a    r g   t r a r

  ab   r   ó  qu    r  u   r á   a   t  t r

PRESIÓN SANGUÍNEA
20 y 100 / ,   v  a  uó  r g tr  a

ig u r a14-7C

Unidades estándar de presión. La ró ag uí a 

 a r  ítr  rur (Hg) r-

qu  aótr  rur  a ua  atró 

RESISTENCIA AL FLUJO SANGUÍNEO

rra ara r a ró  u vó  1846

r Pu. E raa, a ró artra  a uerz a Unidades de resistencia. La rta    t

ejerda pr a sang re ntra una undad de super e de a a  uj  ag uí   u v a  ,  r   u   r  r

p are d de va s. S a r ó  u va   100 Hg ,   r t . Pr  trar , a r ta b   au -

ga qu a urza jra  ut ara ujar ua ar  a ar tr  a   tr a     uj  ag uí  y

ua  rur tra a grava ata ua atura 

50.

E a , a ró    entímetrs de ag ua

(H O). Ua r ó  10 H O g  a ua r ó
2 2

ut ara var ua ua  agua tra a grava

ata ua atura  10. Una presón de 1mmHg es g ua a

una presón de 1,36mH O, rqu a a  rur

2

 13,6 v ayr qu a  agua y 1  10 v ayr

qu 1.

Métodos de alta fidelidad para medir la presión sanguí-

nea. E rur   aó tr t t a r a qu  

aaz  ubr y bajar  raz , r  qu t aarat, qu

 t ara r g trar r   qubr ,  u 

r       r a  ab   r   ó  qu   r  u   á 

ra qu u  aa 2-3 . Sr qu   rgtrar

ráat  ab  ró  ar utzar tr

t  rgtrar  ró. E a ig ura 14-7  utra

 r bá  tr transdutres  ró étr

 u abtua ara vrtr a ró aguía   a-

b rá  a ró  ña étra qu ué 

rgrá  ua rgtrara étra  ata va. Caa

u  t trautr ua ua braa  ta uy

a , uy traa , qu ra ua  a ar  a áara

 íqu. A u vz , ta áara  íqu tá  taa a

travé  ua aguja  atétr tru   va aguí

  qu  b r a ró. Cua a ró  ata ,

a braa rtruy grat y ua  baja v uv a Figura 14-7. A-C. Prncpos de os tres tpos de transductores eectró-

ncos para regstrar rápdamente os cambos de a presón sanguínea

u ó  r.

(v. texto).

176
 Capítulo 14 Visión general de la circulación: presión, flujo y resistencia

 a r a  r ó tr   ut   v a  . S a

   r    a   r   ó   t r    u t    1 Hg

y   uj   1 / ,   qu a r t a  

D A D I N U
1 und ad de re s sten a per ér  a , abr v aa abtuat

 PRU.

Expresión de la resistencia en unidades CGS. E a

 ua ua ua  í a bá  a  C GS (tí tr  , g ra-

 , gu) ara rar a rta . Eta ua  a

V I
a · / . La rta  a ua u auar

at a órua gut:

 dna s  1.333 × mmHg

R en =
 5


 cm  m/s

Figura 14-8. A. Demostracón de efecto de dámetro de vaso sobre

e lujo sanguíneo. B. Anos concéntrcos de lujo sanguíneo con ds-

Resistencia vascular periférica total y resistencia vas - tntas veocdades; cuanto más ejos está e ano de a pared de vaso,

más rápdo es e lujo. d, dámetro; P, dferenca de presón entre os

cular pulmonar total. La v a  uj  ag uí  a

dos extremos de vaso.

travé  t   ta ruatr  gua a a v a

 a  a  g r qu b b a   r a z ó  ,      r,  gua a

ga t aría. E u r ua aut, t r  

 r, u rt  uj  256 v : a uta-

araat gua a 100/ . La ra  ró

a  va auta  rró a a uarta ptena de

tr a artra téa y a va téa   u

dámetr gú a órua gut:

100 Hg . Pr tat, a rta  t a a ruaó

téa , qu  a re ssten a peréra tta ,  

Conductanca ∝ dámetro
100/100  1 PRU.

Cua t  va aguí  rga  -

tra  urza a rta réra tta u autar

Ley de Poiseuille. La aua  gra aut  a u-

ata 4 PRU, tra qu ua  ata u ar a ta

taa ua auta  átr u trar  a

 0,2 PRU.

ig ura 14-8 B,  a qu  utra rt travra 

E  ta uar a r ó ar tr a  a 

u va gra y u quñ. L a étr 

 16Hg y a ró a  a auríua zqura  

trr   va a qu a va  uj  aa

2Hg,   qu a ra ta  ró   14.

a  rt  a qu ay  a ayat 

P r t a t , ua  g a  t  a r í a   r a,  t r   a

ua  uj amnar,  qu ya  aba 

100/ ,  aua qu a resstena vasuar pumnar tta

t aítu. E r, a agr  a qu ta a ar 

  0,14 PRU (a  é ta ar t qu  a ruaó  -

va aa  uv rqu tá ara a t va-

téa).

uar. E a  agr gut aa  tr  va 

za br  rr y, r tat, uy  ayr raz .

La conductancia de la s a n g re en un vaso es inversa a

D ra aága ,  a trr, uart, qut y t

la re s i s t e n c i a . La    u  t a    a  a  ó   uj

tabé uy  va rt . E r, a agr

ag uí  a t r av é   u va ara ar ua    r    a 

qu tá ra  a ar   va uy tat, -

r ó aa . Eta  a  r a grat 

tra  qu a qu tá   tr  v a  uy u á 

/  r Hg ,  r tabé  u  r ar  /

ráat.

 r Hg   uaqur tra ua  uj  ag uí 

E  va quñ, at ta a agr tá ra

y r ó.

 a ar ,  r  qu, at,  t u r r

E vt qu a utaa   rír at 

tra  agr qu uya  gra raz . A tgrar a

a rta gú a uaó:

va  t  a étr  a agr 

vt y utar r a ur   a

 u btr a órua gut, qu rrta a e y

Conductanca =

resstenca
de Pseue:

π∆Pr
Cambios pequeños en el diámetro de un vaso cambian

F =

mucho la conductancia. Pquñ ab   átr 8 η

 u v a  rv a ab r  u aaa 

ur a agr ua  uj aguí  ará.  a qu F  a v  a   uj aguí , ∆P  a

Et ó  utra  a ig ura14-8A,  a qu v    r    a   r   ó   t r   t r      v a , r  

tr va  átr ratv  1, 2 y 4 r  a a ra  v a  ,   a g tu  va y η  a v  a

ra  ró  100Hg tr   tr   a ag r.

va. Auqu  átr  t va auta   Obér v  ta uaó qu a va  uj a-

uatr v ,  uj rtv   1, 16 y 256/, g uí   r t at r r a a a u ar t a p ten a

177
UNIDAD IV La circulación

de ra d    v a ,  qu    u   t r a , ua vz á  , qu  

átr  u v a  aguí  (qu  gua a  v  

ra)   qu t a ayr rtaa tr t t

atr ara trar a v a  uj aguí  a

travé  va.

Importancia de la ley de la cuarta potencia del diámetro

del vaso para determinar la resistencia arteriolar. E a

ruaó téa , araat  tr  ta

a rta téa a uj aguí   b  a a r-

t    a  a    qu  ñ a  a r t r    a  . L   á   t r   t r   

Figura 14-9. Resstencas vascuares (R). A. En sere. B. En paraeo.

 a  a r t r    a  v ar ía  ta  4 µ a ta 25 µ,

au  q u  u  u  r t   a r    v a   u  a r    r   t  ab

r   átr tr , a u a ta  ua-

r qu a rta  uaqur va aguí aa.

tr v . C ua  a  y  a uarta ta

E uj a travé  aa u   va u  ara 

uta atrrt, qu raa  va aguí 

a ig ura14-9B tá tra r  grat  ró

 á tr  v a  ,  u  vr qu  t  rt 

y u ra rta , y  a rta   á va

uatr v   átr  v a  auta  uj a ta 

aguí  ara. N btat,  aut  a r-

256 v  ,   r, ta  y  uar ta  ta a qu a

t    a  uaqura   va aguí  au   t a a

b qu a artra , qu r    quñ

r ta vauar tta.

ab  átr a a  ña r v a   a a  ña

Pu  ar r araój qu a añar á  v a  a -

quía   tj a , aga aar r a -

g uí   a  rut  r u z a a r t a v a  uar tt a.

tat  uj aguí  aa  tj  v ay a a tr

N  b  t a t ,   ay u    va ag uí    a r a   

tr, rv  a u  rt  uj. S

rá á   qu a  a  g r uy a a t r av é      r u  t

a rgtra vara  uj aguí  á  100

 rqu  aa va ara ttuy tra v ía  ndut an-

v   za  tuar  t tr  ít 

 a ara  uj aguí . La    u  t a    a tt a (C )

tt a

a tr ó ar tr ar á a y a at aó ar tr ar

 uj  ag uí   a ua  a ut a a   aa

á a .

v ía araa :

Resistencia al flujo sanguíneo en circuitos vasculares en

C = C + C + C + C 
tota 1 2 3 4

serie y en paralelo. La agr qu bba  razó uy

Pr  j , a   rua   rbra, ra, u uar,

 a art  ró ata  a ruaó téa (

ga trt ta, utáa y  r  a r  a  trbuy 

r, a arta) aa  a  baja ró ( r, a va

ara y  aa t j tr buy a a ut a a gba

ava) a travé  u   va aguí u-

 a   r u  a   ó     té    a . E  uj ag uí  a t r av é  

t  r y  ara. L a artra , artra , aar ,

 aa t j  ua  ra ó   u j  ag uí  tt a ( ga t
véua y va   tvat  r. Cua

 aría) y   tr a  r a r t  a (r  ír  a  a

t u,  uj  aa va aguí    y a

ut a a) a  u j  ag uí    t j, a í   r

rta tta a uj aguí (R )  gua a a ua 
tta

 g r a    t    r   ó  . P r t a t  , a a  u t a   ó   ua
a rta  aa va:

tra  a tr aó qur úrga  u rñó tabé

R = R  R  R R 
tota 1 2 3+ 4      a  u   r u  t  a r a    y r   u   a    u  t a    a

v a uar t t a  y   uj aguí  t t a  (      r,  g a  t

E  r, a rta vauar réra tta  gua a

 a r í a  ) , a a vz qu au   t a  a r t a v a uar

a ua  rta   a  ar tra  , ar tra  , aar ,

 r ér  a tt a.

véua y va . E  j qu  v  a ig ura14-9 A,

a rta vauar tta  gua a a ua  R y R

1 2 Efecto del hematocrito y de la viscosidad

L v a  aguí  t ura  raa  qu r-

de la sangre sobre la resistencia vascular

a rut ara qu a r ta a agr a  tt

y el flujo sanguíneo

órga y tj  rga. E ta tr buó araa

Obér v qu tr   atr rtat  a  y 

 rt qu aa tj rgu u r uj aguí  

Pu  a va  a agr. Cuat ayr a a

 ay  r g ra,           t   t   uj   á 

va, r rá  uj  u va  t  á

tj .

atr  at tat. Aá, a vssdad de a

E uat a  va aguí  ara ( ig .14-9B),

sang re nrma es tres vees mayr que a de ag ua .

a rta tta a uj aguí  ra :

¿Qué a qu a agr a ta va? Prat, 

gra úr  rtrt u  a agr, aa u

1 1 1 1 1

= + + + 

  ua jr u arratr r ró br a éua

R R R R R
tota 1 2 3 4

ayat y tra a ar  va aguí.

E  v t qu, ara u g rat  r t a a,

urá ata  agr u ayr a travé  t Hematocrito: proporción de sangre compuesta por eri -

ta ara qu a travé  aa u   va aguí- trocitos. S ua ra t u atrt  40 ga

 r ara, r  qu a rta tta  batat qu  40%  vu aguí tá ra r a éua

178
 Capítulo 14 Visión general de la circulación: presión, flujo y resistencia

D A D I N U
V I
Figura 14-11. Efecto de hematocrto en a vscosdad de a sangre

(vscosdad de agua = 1).

Figura 14-10. Vaores de hematocrto en una persona sana (norma)

y en pacentes con anema y poctema. Los números se reieren a

porcentaje de sangre compuesta por ertroctos.

y  r  t  a a . E    at  r  t  u    b r a  u  t

aaza u r  42, tra qu  a ujr  

38. Et var  varab ,    a ra

t aa ,  gra  atva rra y  a attu

 a qu r a ra . Et ab  atrt 

Figura 14-12. Efectos de os cambos en a presón artera durante un

ta  raó   rtrt y  u uó 

período de varos mnutos en e lujo sanguíneo en un tejdo como e

trart  íg   aítu33.

múscuo esqueétco. Obsérvese que, entre vaores de presón de 70 y

E atrt  tra truga a agr  u

175 mmHg, e lujo sanguíneo se «autorregua». La línea azul muestra

tub abra,   v  a ig ura14-10. La abraó

e efecto en esta reacón de a estmuacón de os nervos smpátcos

rt a tura rta  rtaj  éua .

o de a vasoconstrccón medante hormonas como noradrenana,

angotensna II, vasopresna o endotena. Un lujo sanguíneo tsuar

reducdo rara vez se mantene durante más de unas horas, debdo a a

El aumento del hematocrito incrementa mucho la vis-

actvacón de os mecansmos autorreguadores ocaes que inamente

cosidad de la sangre. La va  a agr auta

devueven e lujo sanguíneo a a normadad.

auaat a a qu  a  atrt,  

v  a igura14-11. La va  a agr tta  u

rt rra  uj aguí   tj 

atrt ra   3 a 4,  qu ga qu  ta

rga, auqu  t  a ró artra br  uj

tr v á ró ara bgar a a agr tta a atravar

aguí  u tj u r batat r  

u va qu  ura agua. Cua  atrt auta ata

qu  ría rar,   v  a igura14-12. La razó

60  70,  u  ra  ptema, a va

 t rt  qu  aut  a ró artra 

 a agr u r ata 10 v ayr qu a  agua y u

 auta a urza qu ua a agr a travé  

uj a travé   va aguí  rtraa u.

va,  qu tabé a rt atr 

Otr atr qu ata a a va  a agr 

a rta vauar  u t  u gu a travé

a traó y  t  a rtía aáta , r

 a atvaó   a a  tr u-

t t  u r qu  t  at-

t   aítu 17. D  vr,  a ru

rt, r  qu   at gatv  a ayría

 a ró artra, a ayr art  a rta vauar

    tu            á     . La v       a    a a

 ru  u t br v  a ayría   tj y

aguí  1,5 v a  agua .

 uj aguí  at a ua va ratvat

tat. La aaa  aa tj  ajutar u rta

EFECTOS DE LA PRESIÓN

vauar y atr u uj aguí ra urat 

SOBRE LA RESISTENCIA VASCULAR

ab  a ró artra tr araat 70 y

Y EL FLUJO SANGUÍNEO TISULAR

175Hg  a autrreg uaón de uj sang uíne.

La autorregulación atenúa el efecto de la presión arterial Ob ér v    a ig ur a 14-12 qu   ab  uj 

en el flujo sanguíneo tisular. A artr  t  ta- aguí   u   r v   a r     a t  a   t  u  a   ó 

,  rt  a ró artra bría rvar u át a , qu tr ñ   va ag uí    r ér   .

179
UNIDAD IV La circulación

Figura 14-13. Efecto de a presón artera sobre e lujo sanguíneo

a través de un vaso sanguíneo pasivo según dstntos grados de tono

vascuar causados por e aumento o dsmnucón de a estmuacón

smpátca de vaso.

Figura 14-14. Iustracón de os efectos de a tensón de as paredes

Aágat,  vatrtr ra,  nra-

de vaso y a fuerza de czaamento en os vasos sanguíneos. La tensón de

drenana , ang tensna II, vaspresna  endtena , tabé

as p a re d e s se d e s a r ro   a en re s p u e s t a a os gradentes de p re s  ó n

u  r ur  uj aguí , a   ra tra - transmura y provoca e estramento de as céuas de múscuo so

endotea y vascuar en todas dreccones. La fuerza de czaamento

tra .

es a fuerza de rozamento o arrastre sobre as céuas endoteaes

E a ayría   tj ,  ab   uj a -

causada por e lujo sanguíneo. La fuerza de czaamento produce

guí rara v ura á  ua ra u ua

deformacón undreccona de as céuas endoteaes.

auta a ró artra   at v auta-

  vatrtr . E tv  a ratva taa

r    j a  a  a f g ura 14-13 . I   u    t j     qu  a

 uj aguí  qu  a autrrguar

ráta  autrrgua  uj aguí urat ab

  a    aa t j tr a  r u rar a ayr ía 

 r u    a     a  r   ó  a r t r  a  ,  uj aguí  

    t    v a      t r   t r  ara  r   r    a r u

rgua  aur  a   a  tj ua 

uj aguí  qu ruta ara ara a   a

ab  ró  t ,   ta  

 tj.

aítu17.

Relación p re s i ó n - f l u j o en los lechos v a s c u l a re s pasi-

Tensión de la pared vascular. La tó  a ar  

vos. E va aguí aa   tj qu  u-

va aguí  arra  ruta a  grat

tra autrrguaó,  ab  a ró artra u

  r   ó  t r a   u r a  y  r v   a qu   ú   u    va-

tr t rtat   uj aguí. E t  a

uar y a éua ta  tr  ta r

ró   uj aguí u r ayr qu  r-

(ig .14-14A). Sgú a ey de Lapae , a tó arta (T)

 r a y  Pu,   utra  a ía 

ara u tub  ar a  rra a grat 

ur v a  a t  a ig ura 14-13 . E tv  qu 

ró traura ( ∆P) uta r  ra (r)  va

aut  a ró artra   rta a urza

aguí y v r  grr  a ar ():

qu ua a agr a travé   va  qu aá

t   va á t  , ara re dur  a rát a a

T = ∆P × (r/h)

rta vauar. Ivrat,    a ró

ar tra  v a  aguí  a v  v a a rta , ya A í,  gra va aguí  ut a ata r-

qu  va át  aa grauat b a a  ,  a ar ta , b  tr ar  á  rtt

ruó  a ró  tó. Cua a ró - ara rtr  ayr gra  tó y,  gra, tá

  r baj  u v r ít, a pre són rrza  baa bra  ág. E ab, 

de erre ríta ,  uj a   t  qu  va  aar  t u  ra  u r  y,  r t at,

aguí  aa r t. tá ut a ua tó arta u r,  qu

La tuaó áta y tr vatrtr u-  rt rtr r  ata 65-70Hg  agu

 atrar a raó  uj- ró a v a traa  órga ,   rñ . Ta      aítu-

a ig ura 14-13 . A í, a nhbón  a atv a áta 17,  ab ró  a ró artra u a

data muh  va y auta  uj aguí a b ua r aó   va aguí  ara atr 

 á . Pr  trar, ua tuaó áta tt ab aa  a tó  a ar.

ntrae  va tat qu,  a ,  uj aguí

uy a a r urat u gu , a ar  qu Fuerza de cizallamiento vascular. A a qu uy, a

a ró artra a ata . agr ra ua urza  rzat,  arratr,  a éua

E r a    a  ,    t  a           óg a   ta qu rvt  va aguí ( ig .14-14B).

a  qu  tj utr a raó ró-uj a v a Eta urza , aaa uerz a de z aament,  rra

180
 Capítulo 14 Visión general de la circulación: presión, flujo y resistencia

a a v  a  uj  y a a v   a  a ag r, y  t á éua ta t vra rtía qu,  -

vrat ra aa   ra a ub ;  gra, jut, atúa  ttr á y rgua a vía 

 ra  urza/ua  ára (. j., a/ ). E a ñazaó qu a a vauatura urat  arr

D A D I N U
ráta ía ,  t u ú ét  ut z a ab- brar y gu a a rgía   va

tu a    t ara  r a  ur z a    z a   a    t . N b- aguí ara tzar  art  agr a  tj 

tat,  a u agtu ratvat baja araa  a va auta,    á  ta   aítu17.

a urza trát   trat  a ar  r a

ró aguía , a urza  zaat  rtat

Bbografía
  arr y a aataó  ta vauar ara ar

V I
aba a  rqut  uj aguí   tj . L a Véase a bbografía de capítuo 15.

181
 C A P Í T U L O 3 8

D A D I N U
I I V
Ventacón pumonar

La u ra  a rraó  rrar a aja ta  va , a ta  aza aa at

íg a  tj y rtrar  ó  arb. L uatr a  ía rta,   qu  tró tabé  uv

t ra  a rraó : 1) ventaón aa at, ajá  a ua vrtbra y a

pumnar, qu  rr a uj  traa y aa  ar qu  átr atrtrr  tóra a araa-

tr a atóra y  avé  uar ; 2) dusón de t u 20% ayr urat a raó áa qu urat

xígen (O ) y de dóxd de arbn (CO ) entre s avés a raó. Pr tant, tds s músus que eevan a aja
2 2

y a sang re; 3) transprte de xígen y de dóxd de arbn tráa se asan m músus nspratrs, y s mús-

en a sang re y s íquds rpraes aa y  a éua us que haen desender a aja tráa se asan m

  tj rra , y 4) reg uaón de a ventaón y músus espratrs.

tra ata  a rraó. Et aítu aaza a vt- L úu á rtat qu va a aja tráa

aó uar;   aítu trr abra a     nter st ae s e xter n s , auqu tr  ú u  qu

tra u rratra á a gía  atra tr buy : 1)  úu e ster nedma stde s ,

rratra a . qu  va  tró; 2)  serrats anterres, qu  va

ua  a ta , y 3)  esaens, qu va a 

rra ta .

MECÁNICA DE LA VENTILACIÓN L úu qu tra aa abaj  a aja ta urat

PULMONAR a raó  rat: 1)  rets de abdmen,

qu t  tt t  ujar aa abaj a -

MÚSCULOS QUE CAUSAN LA EXPANSIÓN

ta rr a  t qu  y tr úu

Y CONTRACCIÓN PULMONAR
ab a  t abé r   t ab a

aa arrba tra  araga, y 2)  nterstaes nterns.

L u  u ar y trar   ara:

La igura38-1 tabé utra  a at 

1) at  vt aa abaj  aa arrba  a-

qu atúa  trta tr  tr ara rur

raga ara aargar  artar a ava tráa, y 2) at

a raó y a raó. A a zqura , urat a -

a  v a ó        a   ta  ara aut ar y

raó a ta tá aguaa aa abaj, y  tr-

rur  átr atrtrr  a ava tráa. La

t a  tr    t á aarga  a a at y a a abaj .

ig ura38-1 utra t  a .

Cua  tra tra  a   ta  u r r  a a

La rraó traqua ra  gu a tta-

at  raó  a ta rr y atúa 

t r  vt  araga . Durat a raó a

ua aaa br a ta ara  vatara aa arrba ,

traó  araga tra aa abaj  a ur

ru  ta ara a raó. L trta

rr   u . D ué , urat a raó

tr ua  ara uta , y atúa  ú-

 a rag a        t  r aj a , y  retre s e á st

u rratr   rqu  agua tr a  ta  

  u ,  a  a r  t r á    a y  a    t r u  tu r a 

ró uta y ru ua aaa trara .

ab a r   u y ua  ar. S

barg, urat a rraó rzaa a urza áta

  utt tt ara rur a raó

PRESIONES QUE ORIGINAN

ráa ara,   qu  gu ua urza a-

EL MOVIMIENTO DE ENTRADA

a rat at a traó   músus

Y SALIDA DE AIRE DE LOS PULMONES

ab d  mn a e s , qu    u j a    t     ab      a  aa

arrba tra a art rr  araga , r Vé a    v í  38-1. E uó  ua   t r u  tu r a  á  t   a

 ta ara  u . qu  aa  u gb y ua  ar a travé  a

E gu ét ara ar  u  var tráqua r qu  aya gua urza qu  at-

a aja tráa. A vara  a  u rqu, ga ua. Aá ,  ay u tr  uó y a

 a ó  r atura, a ta tá aa ar  a aja tráa , t   ut   qu tá

aa abaj,   utra   a zqur  a ig u- u   me d a stn, a   ó  a  a  av a

ra38-1,  qu rt qu  tró  a aa abaj tráa ,   . Pr  trar,  uó «ta»  a

y aa atrá aa a ua vrtbra. S barg, ua  av a trá a , r  a  r ua  aa gaa  íqud

© 2021. Elsevier España , S.L .U. Reser vados todos los derechos 491
UNIDAD VII Respiración

Figura 38-1. Contraccón y expansón de

a caja torácca durante a espracón y a

nspracón, que muestra a contraccón

dafragmátca, a funcón de os múscuos

ntercostaes, y a eevacón y e descenso

de a caja costa. AP, anteroposteror.

peura qu ubra  vt   u   t-

rr  a ava. Aá , a araó tua  

 íqu aa  ut át at ua gra

ró gatva tr a ur vra  uó y a

ur ura arta  a ava tráa. Pr tat, 

u tá ujt a a ar tráa   tuvra

ga , t rqu tá b ubra y  u

zar brt ua  tóra  a y  tra.

Presión pleural y sus cambios durante la respiración. La

presón peura  a ró  íqu qu tá   ga

 a  qu ay tr a  ura uar y a  ura  a

ar tráa . Eta ró  rat ua araó

gra,  qu ga qu ay ua ró grat negat-

va. La ró ura ra a z  a raó 

 araat –5  agua (H O), qu  a ag-

2

tu  a araó ara ara atr  u

a ata u v  r. Durat a raó

ra, a aó  a aja tráa tra aa ura  

u  á urza y gra ua ró á gatva,

ata u r  araat –7,5H O.

2

Eta ra tr a ró ura y a a-

Figura 38-2. Modicacones de voumen pumonar, presón aveoar,

   vu uar  u tra  a ig u r a 38-2 ,

presón peura y presón transpumonar durante a respracón norma.

 a qu a art rr rrta a gatva rt

 a r ó  ura    –5 a t a –7,5  H O urat

2

ata araat –1H O. Eta gra ró gatva

a raó y a ar t u r r u aut  vu 2

 ut ara arratrar 0,5  ar aa  u 

uar  0,5. Dué , urat a raó,  ru

 2 ar ara ua raó traqua ra.

at ua vró  t ó .

Durat a raó, a ró avar auta ata

Presión alveolar: presión del aire en el interior de los alvéo- araat +1H O,  qu urza a aa  0,5
2

los pulmonares. Cua a gt tá abrta y  ay uj   ar ra   u urat  2 a 3  

ar aa  trr   trr   u, a r a raó.

 ta a art  árb rratr, ata  avé ,

 gua a a ró atéra, qu  ra qu  a Presión transpulmonar: diferencia entre las presiones

ró  rra r  a vía aéra ( r, ró alveolar y pleural. E a igura38-2  brva qu a presón

 0H O). Para qu  ruza u vt  traa transpumnar  a ra tr a ró qu ay  
2

 ar aa  avé urat a raó, a ró  trr   avé y a qu ay  a ur tr-

 avé b ur ata u var grat rr a   u (ró ura);  ua a  a

a a ró atéra (baj  r). La gua ur va urza áta   u qu t a aar

(aa «ró avar»)  a ig ura 38-2 utra  t  t  a rraó, aa presón

qu urat a raó ra a ró avar uy de retres.

492
 Capítulo 38 Ventilación pulmonar

D A D I N U
I I V
Figura 38-4. Comparacón de os dagramas de dstensbdad de

pumones enos de suero sano y pumones enos de are cuando se

Figura 38-3. Dagrama de dstensbdad en una persona sana. Este

mantene a presón aveoar a a presón atmosférca (0 cmH O) y se

2
dagrama muestra os cambos en e voumen pumonar durante as

modica a presón peura con e in de modicar a presón trans -

ateracones en a p re s  ó n transpumonar ( p re s  ó n aveoar menos

pumonar.
presón peura).

aa y ua tá   ar. Cua  u tá

Distensibilidad de los pulmones

  ar ay ua ur  tat tr  íqu

E vu qu  a  u r aa aut

avar y  ar   avé. E u   uó

utar  ró trauar (  a t u-

aa  ay ur  tat ar-íqu; r tat, 

t ara a az ar   qubr )  a d sten sbd ad

tá rt  t  a tó ura, y   uó

pumnar. La tba uar tta    u-

  uó aa  atúa a urza áta tuar.

  jut   aut ra   r  

Obér v qu a r traura ara ara

araat 200   ar/H O  ró tra-

2

ar  u   ar  araat

uar. E  r, aa vz qu a ró trauar

tr v ayr qu a qu  ara ara ar

aut a 1 H O,  vu uar,  ué   10 a

2

 u   uó aa. Aí,  u ur

20 ,  a 200.

qu as  uer z a s e á sta s tsu are s que tenden a prdur e

aps de pumón en de are representan s aprxmada-

Diagrama de distensibilidad de los pulmones. La ig u-

mente un ter de a eastdad pumnar tta, mentras que

ra38-3  u agraa qu raa  ab  vu

a s uer z a s de tensón super a íqud-are de s avés

uar   ab  a ró ura,  qu, a u

representan aprxmadamente ds ters.

vz ,    a a r ó trauar. Ob  ér v   qu a

La urza áta  a tó ura íqu-ar 

raó  rt ara a raó y ara a raó.

 u tabé auta u ua n tá r-

C aa ua  a  ur v a   r g tra   a a r ó

t   íqu avar a utaa aa suratante.

ura  a quñ y rt qu  vu

uar gu a u v tab tr a uv .

Surfactante, tensión superficial y colapso

La  ur v a   a, r      t  v a   t  , a  ur v a

de los alvéolos
de d stensbd ad nspratr  a y a ur va de d stensbd ad

espratra y t  agraa  a dag rama de ds- Principio de la tensión superficial. Cua  agua ra

tensbdad de s pumnes. ua ur   ar, a éua  agua  a ur-

L a aratríta  agraa  tba tá     ag ua t ua at r a   ó        a    t  t   a

traa r a urza áta   u . Eta tr í. E ua , a ur  agua r tá

 u vr   art : 1) uerz as eástas de tejd tta trar. Et   qu at ua tr

pumnar  í , y 2) uerzas eástas prdudas pr a í a gta  uva: ua braa uy trát  é-

tensón supera de íqud que tapz a as paredes nternas ua  agua qu ra ta a ur  a gta  agua .

de s avés y  tr a aér uar . Ivrta ara t r y va qué urr  a

La urza áta  tj uar tá tra- ur tra   avé . Aquí a ur  agua

a rat r a bra  ea stna y ágen qu tabé tta trar,  qu t a uar  ar 

tá trazaa tr í   aréqua uar. E   avé a travé   brqu y, a ar, a qu 

u a ta bra tá  u ta traí avé tt aar. E t t  rur ua

átat y tra; ué , ua  u  urza trát áta  t  uó, qu  a

a a bra  t y  ra, aargá uerz a eásta de a tensón supera.

 ta ara y jr u á urza áta .

La urza áta qu ru a tó ura  El surfactante y su efecto sobre la tensión superficial. E

u á ja. E ga  a tó ura uratat  u agente atv de supere en ag ua ,  qu

 utra  a igura38-4, qu ara  agraa  - ga qu ru u a tó ura  agua. E

tba   u ua tá   uó rta r éua ta a rtra  ura-

493
UNIDAD VII Respiración

tat aa éuas epteaes aveares de tp II, qu

EFECTO DE LA CAJA TORÁCICA

ttuy araat  10%  ára ura  

SOBRE LA EXPANSIBILIDAD PULMONAR

avé. Eta éua  grauar y t u

Hata ara  aaza a aaa  aó  

 í qu  rta   uratat aa  avé.

u  ara aaa ,  rar a aja tráa .

E uratat  ua za ja  var í,

La aja tráa t u ra  aratríta  á ta  y

rtía   . L t á rtat  

va ; u   u  tuvra rt 

í dp amt satdna , a  ap prteína s de

 tóra, guría  ar u urz uuar ara

suratante  nes a. La atata, jut

ar a aja tráa .

a tr í  rtat ,  rab  a

ruó  a tó ura. Raza ta uó rqu

Distensibilidad del tórax

  uv  ara ur   íqu qu taza a

y de los pulmones en conjunto

ur avar,  qu art  a éua  uv,

tra qu  rt ra br a ur  agua 

La tba  t  ta uar ( u

 avé. La tó  ta ur  tr u av y

y a aja tráa  jut)   ua  a

a ta  a tó ura  ua ur  agua ura.

 u  ua ra rajaa  arazaa ttat.

Cu a t  t at  v a   t , a t    ó  u r  a     r t 

Para r a tba  tru ar   u

íqu  agua  araat a gut: agua ura ,

 a  tra  rgtra a r y vú

72 a/;  íqu ra qu taza  avé

 u     a r  . Para u ar   t    t  a uar t t a  

r  uratat, 50a/;  íqu ra qu

ar a  b  ró qu ara uar  -

taza  avé n ata ra  uratat

 u ué  trar  a aja tráa . Pr

ua , tr 5 y 30a/.

tat, a tba  ta uó-tóra ba

 a  atat a ta qu a   u  ,

110 /H O   r   ó  ara     t  a   b   a   , 

2

araó  200/H O ara  u  a-

Presión en los alvéolos ocluidos producida por la tensión 2

superficial. S  bqua  ut aér qu a   ra aaa . Aá , ua  u  a ata

avé uar, a tó ura   avé t

aazar vú va   r ata aazar

a aar . Et a gra ua ró tva  

vú baj, a ta  tóra  a tra.

avé , qu tta uar  ar. La agtu  a ró

Cua  tá ra  t ít , a tba 

qu  gra  ta ra  u avé  u auar a

ta uó-tóra ba u r r  20%

artr  a órua gut:

 a   u  .

2 × tó ura

Pró =

ra  avé

Para u avé  taañ   u ra  ara-

Trabajo de la respiración
at 100µ y taza r suratante nrma  aua

qu t var  ua ró  araat 4 H O

2 Ya  ñaa qu urat a r ra ó traqua

(3 Hg). S  avé tuvra taza r agua ura

r a t a a tra ó    ú u  r ratr   

 gú uratat, a ró auaa ría ua ró

 r   u   u r a t  a raó; a raó  a  t t a  -

 araat 18H O, 4,5 v ayr. Aí,  u

2 t u r    a v r u  r  r tr    á t

vr a rtaa  uratat  a ruó  a tó

  u  y  a  aja trá a . A í,    

u r  a av ar y,  r tat, tabé  a r uó 

r       ú u  r ratr   r at r a z a u

urz ar ara qu  úu rratr aa

« trabaj» ara r ur a raó,  r  ara r ur

 u.
a  raó.

La p re s i ó n que p ro d u c e la tensión superficial está re l a -

E trabaj  a raó  u vr  tr art :

cionada inversamente con el radio a l v e o l a r. E a ó r u  a

1)  trabaj  ar ara ar  u tra a

atrr  u  vr qu uat r a  avé , ayr
urza áta  uó y  tóra  , a trabaj

 a ró av ar qu r u a tó u ra. A í,
de d s t e n sb  d a d  t rab aj  e á st ; 2)  t r ab aj      a r  

ua  avé  t u ra qu  a ta   r-

ara urar a va  a trutura  uó y  a

a (50  ugar  100µ), a r qu  a 

ar tráa, a trabaj de resstena tsuar, y 3) 

a t   au   t a  a b. E t ó        a    t

trabaj ar ara urar a rta  a vía aéra a

  g     at  v    a  t a t   r  atu r    qu  ñ   , u    
vt  traa  ar aa  u, a

 ua t avé    ra     r    25%  

trabaj de resstena de as vías aéreas.

 ua  ra auta . Aá  , rat  uratat

Energía necesaria para la re s p i r a c i ó n . D u r a t a r  -

      z a a    r t ar  aa  avé  a ta  t r 

raó traqua r a ara a vtaó uar 

t y ét   gtaó, y  agu a u

 ar  3-5%  a rgía tta qu u  ur.

á  t a r  . P r t a t  , u      a  t a t    r   atu r   t
S barg, urat  jr t a ata  rgía

  gú uratat   avé  ua a, y u

ara u autar ata 50 v , at  a

avé   t ua t a tra a a ar , a v  

ra t uaqur gra  aut  a rta 

a ta  a   v  a  ua  ra auta ra. Eta

a vía aéra   uó  a tba uar.

  tu a   ó   r v   a  sín dr  m e de d   u t a d r e sp ra t  r  a de

Pr tat, ua  a ra ta  a ta

reén nad. E r ta    trata   a  tv a  ,

 urz qu  u razar  a aaa  a ra

at rraó a ró tva tua aaa

 r rar rg ía uuar ut ara  r 

 ara a uaa .

rratr  ara aaa .

494
 Capítulo 38 Ventilación pulmonar

Tabla 38-1 Valores promedio de los volúmenes

VOLÚMENES Y CAPACIDADES

y las capacidades pulmonares para hombres

PULMONARES

y mujeres jóvenes sanos

D A D I N U
REGISTRO DE LAS VARIACIONES
Volúmenes y capacidades

DEL VOLUMEN PULMONAR: ESPIROMETRÍA

pulmonares Hombres Mujeres

Volumen (ml)

La vtaó uar u tuar rgtra  v-

Volumen corriente 500 400

t  vu  ar qu tra y a   u ,

u ét qu  a esprmetría . E a ig ura38-5 Volumen de reserva inspiratorio 3.000 1.900

I I V
 utra u rótr bá tí. Etá ra r u
Volumen espiratorio 1.100 700

tabr vrt br ua áara  agua ,   tabr

Volumen residual 1.200 1.100

qubra r u . E  tabr ay u ga rratr,

Capacidades (ml)

abtuat ar u íg; u tub ta a ba  a

Capacidad inspiratoria 3.500 2.400

áara  ga . Cua a ra rra aa  trr y

 trr  a áara ,  tabr   va y , y  Capacidad residual pulmonar 2.300 1.800

a u rgtr aua.

Capacidad vital 4.600 3.100

La f g u r a 38-6 u tra u  r g raa qu  a  

Capacidad pulmonar total 5.800 4.200

 ab   vu uar  rt    

 rraó. Para atar a ró   at -

t  a vtaó uar,  ar   u

Volúmenes pulmonares

 a ub v    t ag raa  uatr vúmene s y

La ig ura 38-6 rta uatr vú uar qu,

uatr apadades, qu   r  u hmbre adut

ua  ua,  gua a vu á a qu 

jven. La tabla38-1 ru  vú y a aaa

u ar  u . L vú uar

uar  ara br y ujr a .

tra rr a br aut  ,  b

varía rabt gú  ta  ra  ía , a

a, a atura,   y tr atr,  a attu a a qu

vv a ra. E ga  aa u  t vú

uar   gut:

1. E vumen rrente   vu  ar qu  ra

  ra  aa rraó ra;  gua a ar-

aat 500   br aut a .

2. E vumen de re ser va nspratr   vu a-

a  ar qu  u rar  y r a

 u vu r r t r a ua a  r a

ra  ua urza a; abtuat  gua a

araat 3.000.

3. E vumen de reserva espratr   vu aa

á  ar qu  u rar at ua -

raó rzaa ué  a  ua raó 

Figura 38-5. Esprómetro.

vu rrt ra; rat, t vu

 gua a araat 1.100   br.

4. E vumen resdua   vu  ar qu qua 

 u ué  a raó á rzaa; t

vu   r  araat 1.200.

Capacidades pulmonares

E a ró   att   uar

a v  ruta út rar   á    vú

ba. Eta ba  a apadades

pumnares. E a art ra  a igura38-6  rta

a aaa uar rtat , qu  u -

rbr   ñaa a tuaó:

1. La apadad nspratra  gua a vumen rrente

á  vumen de reser va nspratr . Eta aaa

 a ata  ar ( ≈3.500) qu ua ra u-

 rar, za   v ratr ra

y t  u ata a áa ata.

2. La apadad resdua unna  gua a vumen de

reser va espratr á  vumen resdua. Eta aa-

a  a ata  ar qu qua   u

Figura 38-6. Movmentos respratoros durante a respracón norma

y durante a nspracón y espracón máxmas. a a  ua raó ra ( ≈2.300).

495
UNIDAD VII Respiración

3. La apadad vta  gua a vumen de reser va ns- Tabla 38-2 Abreviaturas y símbolos de la función

pratr á  vumen rrente á  vumen de pulmonar

reser va espratr. Eta aaa  a ata á-

Abreviatura Función

a  ar qu u uar ua ra  

V Volumen corriente
C

u ué  ar at  u ata

CRF Capacidad residual funcional

u áa ó y ué ra a áa

VRE Volumen de reserva espiratorio

ata (≈4.600).

4. La apadad pumnar tta   vu á a VR Volumen residual

qu  u ar  u   á 

CI Capacidad inspiratoria

 ur z  b ( ≈5.800 );  g ua a a  ap ad ad

VRI Volumen de reserva inspiratorio

vta á  vumen resdua.

CPT Capacidad pulmonar total

La ayría   vú y aaa uar

CV Capacidad vital

 ,  gra, araat u 20-30% r  

Rva Resistencia de las vías aéreas al flujo de aire

ujr qu  br , y  ayr  ra   -

hacia el pulmón
ttuó gra y atéta qu  ra  ttuó

quña y atéa . D Distensibilidad

V Volumen del gas del espacio muerto

M

V Volumen del gas alveolar

A

ABREVIATURAS Y SÍMBOLOS UTILIZADOS

 Volumen inspirado de ventilación

EN LAS PRUEBAS DE FUNCIÓN V
I

por minuto

RESPIRATORIA

 Volumen espirado de ventilación por minuto

V
E

La rtría   ua  a ua téa  -

 Flujo del cortocircuito

V
ó qu ut z a a ar   uó g. Mu   a   ta  S

 Ventilación alveolar por minuto

té     a    u     áu  at  át    . Para V
A

  ar  t   áu  , a í  a r  t a ó    ˙

VO Velocidad de captación de oxígeno
2

at  a uó uar,  a taarza vra por minuto

abr v atura  y íb  . L á   r tat  utra ˙

V CO Cantidad de dióxido de carbono
2

 a tabla38-2. Utza t íb rta aquí

que se elimina por minuto

agua ua agbraa a qu utra agu -

˙
V Velocidad de captación de monóxido
CO

a  a trra tr  vú y aaa

de carbono por minuto

uar ;  tuat b tar y vrar ta t-

DLO Capacidad de difusión de los pulmones

2

rra .
para el oxígeno

DLCO Capacidad de difusión de los pulmones

CV = VRI  V  VRE para el monóxido de carbono

C

CV = CI  VRE P Presión atmosférica

B

CPT = CV  VR Palv Presión alveolar

CPT = CI  CRF Ppl Presión pleural

CRF = VRE  VR PO Presión parcial de oxígeno

2

PCO Presión parcial de dióxido de carbono

2

PN Presión parcial de nitrógeno

2

DETERMINACIÓN DE LA CAPACIDAD RESIDUAL

PaO Presión parcial de oxígeno en la sangre
2

FUNCIONAL, EL VOLUMEN RESIDUAL

arterial

Y LA CAPACIDAD PULMONAR TOTAL:

PaCO Presión parcial de dióxido de carbono
2

MÉTODO DE DILUCIÓN DE HELIO

en la sangre arterial

PAO Presión parcial de oxígeno en el gas alveolar

2
La  aa a r ua  u a (C R F ), qu   vu

 ar qu qua   u a a  ua raó PACO Presión parcial de dióxido de carbono
2

en el gas alveolar
ra,  rtat  a uó uar. C u var

 atra u  agu t  ra uar, PAH O Presión parcial de agua en el gas alveolar
2

 rua  ab r ta aaa. N  u

R Cociente de intercambio respiratorio

utzar  ara rta  rótr ara r a CRF


Q Gasto cardíaco

 rqu  ar  vu rua   u  

CaO Concentración de oxígeno en la sangre

2

u rar aa  rótr, y t vu ttuy

arterial

araat a ta  a C RF. Para r a C RF 

–

CV Concentración de oxígeno en la sangre

O2

b  ut z ar  rótr  ara r ta , abtua-

venosa mixta

t r   u ét  uó  , 

SO Porcentaje de saturación de la hemoglobina

2

 ñaa a tuaó.

con el oxígeno

S a u  ró tr  vu     ar

SaO Porcentaje de saturación de la hemoglobina

2

  z  a         a ua    t r a   ó        a . A t 

con el oxígeno en la sangre arterial

 r rar   ró tr a  r a a ua  raó

496
 Capítulo 38 Ventilación pulmonar

r a. A a   t a  ra ó,  vu qu qu a

  u  g ua a a C R F. E t ut  at

z a  at at a r rar      ró tr,

D A D I N U
y  ga   ró tr  za    ga 

  u  . E   u a ,    u  r  

ga     a C R F, y  u   auar  vu  a C RF a

ar tr  g ra  uó  , ut z a a ór ua

g ut:

I I V
 C 
He

CRF = − 1 V
Espr
 

 Cf 
He

 CRF  a aaa rua ua, C  a -

He

traó a     rótr, C  a -

He

traó a     rótr y V   vu

Espr Figura 38-7. Regstro de os cambos de a concentracón de ntró-

a  rótr. geno en e are esprado después de una únca nspracón preva de

oxígeno puro. Se puede utzar este regstro para cacuar e espaco

Ua vz qu  a tra a CRF,  u tr-

muerto, como se anaza en e texto.

ar  vu rua ( VR) rta  vu  rr va

ratr ( VRE), qu   at a rtría r-

a,  a C RF. Tabé  u  trar a aaa ESPACIO MUERTO Y SU EFECTO

uar tta (CPT) ua a aaa ratra (CI)

SOBRE LA VENTILACIÓN ALVEOLAR

a a CRF. E r:

Part  ar qu rra ua ra ua ga a a za

 trab ga,  qu t a a vía

VR = CRF − VRE

aéra ,  a arz , a arg y a tráqua ,  a qu  

y

ru trab ga. Et ar  a are de

CPT = CRF + CI

espa muert, rqu   út ara  trab ga.

Durat a raó  ua rr  ar  a

urt, at  qu  ar rt   avé gu a

EL VOLUMEN RESPIRATORIO MINUTO

a atóra. Pr tat,  a urt  uy vtaj

EQUIVALE A LA FRECUENCIA
ara rtrar  ga ratr   u .

RESPIRATORIA MULTIPLICADA

POR EL VOLUMEN CORRIENTE

Medición del volumen del espacio muerto. E  grá

E vumen re spratr  mnut  a  ata tt a  ar  a igura 38-7  rta u ét  ara r 

uv qu aa aa a vía aéra  aa ut y  gua vu  a urt. Cua  a ta ó,

 at raza úbtat ua rraó rua  O a

a vumen rrente uta r a reuena re spra- 2

100%, qu a t  a urt  O ur. Part 

2
tra pr mnut. E vu rrt ra   ar-

íg tabé  za   ar avar, auqu 

aat 500 y a rua rratra ra  

uttuy tat a t ar. Dué a ra ra a

araat 12rra/. Pr tat,  vumen

travé  u r  tróg qu rgtra ráat, y

respratr mnut es en prmed de aprxmadamente 6/

qu a  rgtr qu  utra  a gura. La rra

mn. Ua ra u vvr urat u rí brv 

ró  ar ra r  a rg  a

u vu rratr ut  ta  1,5 / y ua

urt  a vía aéra,  a qu  ar a  uttu

rua rratra   2 a 4rra/.

tat r O . Pr tat,  a rra a  rgtr
2

La rua rratra auta  ara aa

 aar O , y a traó  tróg  r. Dué,
2

a 40 a 50rra/, y  vu rrt  u

ua  ar avar za a gar a r  tróg,

ar ta gra  a aaa vta, araat a traó  tróg auta ráat rqu 

4.600   u br jv. E t u  ar u vu ar avar qu t gra ata  tróg

za a zar   ar  a urt. Dué 

rratr ut ayr  200/,  á  30 v 

qu  aya ra aú á ar ya  a a t  ar

var ra. La ayr art  a ra  u a-

 a urt  a vía aéra, y  qua ar avar.
tr á  a ta a  tr  t var urat

Pr tat, a traó  tróg qu  rgtra aaza

á  1.

ua traó  ta gua a u traó  

avé,   utra a a ra  a gura. La za gr

rrta  ar qu  t tróg  u trr, y ta ára

VENTILACIÓN ALVEOLAR

 ua a  vu  ar  a urt. Para ua

uataó ata  utza a gut uaó:

E út tér, a uó  a vtaó uar 

rv ar tuat  ar  a  za   trab

ára gr × V
E
ga     u ,  a  qu  ar t á ró a
V =
M

ára ra + ára gr

a  a  g r  u     a r. E ta  za     u y    avé  , 

a av ar ,  ut av ar y  brquí

 V   ar  a urt y V   vu tta
M E

rratr . La va a a qu ga a ta za  ar

 ar ra.

uv  a ventaón avear.

497
UNIDAD VII Respiración

FRECUENCIA DE LA VENTILACIÓN

Pr j, r qu  ára gr  grá  

ALVEOLAR
2 2

30 ,  ára ra   70 y qu  vu ra tta

  500. E a urt ría:

La v  t   a   ó  av ar  r   u t   vu t t a  

ar u v qu tra   avé  y za  ay at 

30

× 500 = 150 
tr ab ga       aa ut. E g ua a a  r u a

30  70

rratra utaa  r a ata  ar u v qu

tra  ta za  aa rraó.

Volumen normal del espacio muerto. E ar r a 

a ur t  u br jv   araat

V = Frec × (V − V )
A C M
150 . E ar  a ur t auta grat 

a a.

 V   vu  a vtaó avar r ut,

A
Espacio muerto anatómico frente a fisiológico. E ét

Fre  a  r ua  a rraó  r ut, V  

C
qu  aaba  rbr ara r  a urt  

vu rrt y V   a urt óg.

M
vu  t   a  aarat rratr tt a

Aí,  u vu rrt ra  500, u a-

 avé  y a  á  za   trab ga   qu 

raa   ; t a  a e spa muer t

 ur t ra  150  y ua r ua rratra

anatóm. D ara   a a, ag u   avé    1 2  r    r a       /    , a v  t   a   ó  av ar  g ua a

  ua    ua  arat b a 12×(500 – 150),  4.200/.

qu  uj aguí  qu atrav a  aar uar

La vtaó avar  u   ra atr

ay at  u  a . Pr tat, tabé  b  -
qu tra a tra  íg y ó 

rar qu  t  avé   r a ar t   a  ur t.
arb   avé . Pr tat, a t  aá 

Cua  uy  a ur t av ar  a  ó

trab ga    aítu gut  aarat

tta  a ur t  a e sp a muer t  só-

rratr   rv a vtaó avar.

g , ara tgur  a ur t aató. E ua

ra  u a ,  a urt aató

y      ó g    a  gua ,   rq u    uó ra

Funciones de las vías aéreas

t   avé    ua ,  r,  ua  ra qu

Tráquea, bronquios y bronquíolos

t avé   ar at  u a     u a  

agua  ar t   u ,  a ur t óg E a f g u r a 38-8   t a a a  v ía  aér a  . E ar   -

u   r a t a 10 v   ayr qu  vu   a  trbuy a  u r   a tráqua ,  brqu

ur t aató,  1-2 . E t  rba   aa z a  y  brquí .

á   t a    aítu 40  ra ó   tr ab U    a í á     r t a t   t a  a  v ía 

ga   uar y   aítu43  raó  agua  a é r a    a t   r a  ab   r t a  y  rtr  a    t -

r a uar . rr u   ar aa y   avé  . Para  v tar qu

Figura 38-8. Vías aéreas.

498
 Capítulo 38 Ventilación pulmonar

a tráqua  a, út a artag  t-  rua ra a ra. Cua  ru ta

 araat 5/6  tr  a tráqua . E a  tuaó, a atraó  ára qu bqua  t

D A D I N U
ar      brqu  , a a  ur v a    ar tíag    a ata,  atrpna , a v u rajar a vía

ta  t abé at u a r g z razab, auqu aéra  ut ara avar a btruó.

  r   t  u   v     t  u     t ara qu   u A v   r v  ara át tabé  atv a

 aa y  traga. E t a  a a   a  aa vz  r r j  qu  r g a   u  . La ayr ía 

 t   a   a  úta  gra    b r  qu    t rj z a  r r taó  a braa  -

y a    a a r       b r  q u í     , qu  ab  tu a    t  ta  a  ra  v ía  aér a  , aa  r ga  r r tat ,

t átr r r a 1,5 . E  brquí , a  v, u    gar r        ó  b r  q u  a  . Ta  b  é 

I I V
rgz  u ar   ut ara r u a  r u  r ua u rj trtr brquar

y t at a rat  r a a ua a  a r t r  a   u     a r    qu  ñ a     u   a   r

 r       t r a    u     a r  qu  a      avé  . E r éb  .

 r, ua  avé   ata,  brquí tabé Los factores secretores locales pueden producir constricción

 ata, auqu  tat. bronquiolar. Agua utaa qu  ra   u

P a re d muscular de los b ro n q u i o s y b ro n q u í o l o s . E t  r ua batat atva  a ruó 

t a  a  za   a tráq ue a y    brnq u s qu   t á tró brquar. D  a á rtat  ta

 uaa   r a a   ar tag a  a   a r    tá  r  a - utaa  a hstamna y a sustana de reaón enta de

a   r      a    t   r ú   u   . A   á  , a   a r    a anaa xa . Eta  utaa  bra a v uar

  b r  n q uí    s tá  r  a  a   a  t t a    t  r ú  - r  mastts urat a ra aérga , br t

u ,   a      ó   brquí á tr a, a rvaa r ó  ar. Pr tat, juga u a

a brnquí r e sp ra t r   , qu tá r a uata  a btruó  a vía aéra br vaa  

 r      a    t r  t uar y u t j  br   aa aérga , br t  a utaa  raó ta  a

 u b y a  t á agua bra u uar  a . Mu  a  aaaa .

   r    a    btr utv a    uó   b   a   t      L  rrtat qu ru rj trtr

  brqu  á    quñ  y   brquí  á   a r a    át     a  v ía  a é r a  ( u   ,  v,   ó    

g ra ,    r  u     a  b    a ua  t r a   ó      v a a z u  r y ag u       t  á   sm  g) u 

  ú   u   . atuar rtat br  tj uar ara ar

Resistencia al flujo aéreo en el árbol bronquial. E nd- ra a  r va qu ru tró b-

ne s re spratr  a s nr mae s  ar uy a travé  a  v ía  trutva  a vía aéra .

a é r a    t a t a  aa qu    u      t u g r a    t 

ró r  1 H O   avé  a a atóra

2 Moco que recubre las vías aéreas y acción

ara g   r a r u  uj a é r   u      t ara ua r    r a   ó 

de los cilios en la limpieza de las vías aéreas

traqua . La á a rta a uj aér    ru

T a  a  v ía  aér a  ,    a ar  z a  brquí tr -

 a quña vía aéra   brquí tra , 

a  ,  t á u  a   r ua  aa    qu r ubr

 agu   brquí y brqu  ayr taañ

t a a ur. E        r t a  ar t r a

ra  a tráqua . La razó  ta vaa rta  qu

éu a s  ar me s mu sa s v ua   r ubr t

ay ratvat   t brqu  ayr taañ

 ta  a  v ía  aér a  y  ar t  r   quña  gáua 

 araó   araat 65.000 brquí

ubua  . Aá   atr u  a  a  u r -

tra  ara, a travé   ua  b aar ua

  ,    atraa ar tíua    quña  qu  t á   ar

ata uy quña  ar.

ra   qu a ayr ía   t a  ar tíua   g u

E ag ua    tu a        at  ó g   a   b r  qu í     á 

a  avé  . E          a    a  v ía  a é r a   a

  quñ   r ua ar ta u á   a tr-

g ut ara .

aó  a rta a uj aér  b a u  quñ

Ta a ur  a vía aéra , tat  a arz 

taañ y  rqu   uy  aa  r : 1) a tra-

 a  v ía     r   r  a t a  b r  qu í     t r    a    , tá

ó   ú   u    u  a r    ; 2) a a a r    ó    a

t a z aa  r u  t  a qu t araat

 a  ar   ,  3) a auuaó     a u z  

200   r  aa ua  a  éua   ta  . E t 

brquí .

bat tuat a ua rua  10 a 20 v/ r

C o n t ro l nervioso y local de la musculatura b ro n q u i o l a r :

 a qu  a   aítu 2, y a ró 

dilatación simpática de los b ro n q u í o l o s . E   t r     r  -

u «g  urza» r  rg aa a arg. E r,

t   b r  qu í      r a  bra  r v a     át   a  

    u bat aa arrba , tra qu 

ratv at éb  rqu   a  bra   t t   tra

 a arz bat aa abaj. Et bat tu a qu a

ata a r tra  uó. S barg,  árb

ubrta   uya tat, a ua va  agu

brqua tá uy ut a a nradrenana y adrenana

í tr   r ut, a a a  ar g. D  ué     y

qu  bra aa a agr r a tuaó áta 

a artíua qu tá atraaa  t  gut  

a é ua  a  gáua  urarra . Eta   ra 

ua aa  trr  a t .

(  at a araa , b a u ayr tuaó

  reeptres β-adrenérg s) ru ataó  árb

Reflejo tusígeno
brqua.

Constricción parasimpática de los bronquíolos. Agua  L brqu y a tráqua  ta b a a ró gra

bra r va araáta rt   rv vag qu ata uy   quña   utaa  traña  u tra 

tra   aréqua uar. Et r v  rta aua   rrtaó a  rj tuíg. La arg y a

aetna y, ua  atva, ru ua tró ara ( ut   qu a tráqua  v   brqu)

 v a raa   brquí . Cua ua ra       at    b  , y   brquí  tr a  

  aa ya a ru u rt gra  tró u  avé  b a tíu quí rr -

brquar, a tuaó r va araáta aa v ,   ga ó  azur  r. L u

499
UNIDAD VII Respiración

r v art aa  a vía aéra rat a b abar u ró  vt. A tr ua aa

travé   r v vag aa  bub raquí  éa. y u t u ayr qu  ar, a artíua qu

Aí  atva ua ua autáta  att r tá ua   ar  u  abar  r ó

 rut ura  bub, ru  gut ta ráat   ar. Pr tat, gu aa at,

t . a tra a ur  a btru , y qua

1. S ra ráat ata 2,5  ar. atraaa   a ubr ta ua y  tra r taa   r 

2. S r ra a gt y a   u  r a  v  a  r ra   r-  aa a arg, ara r guta .

t ara atraar  ar qu tá   trr   Ta m a ñ o de las partículas atrapadas en las vías a é re a s .

u . E a  turbua aa ara ar a artíua

3. L  ú u ab a   tra   ur z a ,  -  ar  ta az qu a  ga artíua ayr 

r  araga tra tr úu ratr, 6 µ    á   t r a  u a t r av é   a ar  z . E  t

  trta tr , tabé  tra  taañ  r qu    rtrt .

urza. E ua, a ró   u auta D rt  a artíua , ua  a qu t tr

ráat ata 100Hg  á. 1 y 5µ se depstan   brquí á quñ 

4. L a ura  v  a  y a  gt  abr tt at   ua  a pre pt aón g rav t ana . Pr j ,

ara úbta ,   qu  ar qu tá t a ta a r a   brquí tra  r ut 

ró vaa   u expta aa ura. A v  r  arbó b a qu a artíua  v 

t ar  ua a va qu varía  120 a  ta. Agua   a  ar tíua  t av ía á    quña 

160k/. (< 1µ  átr) dunden tra a ar   avé

E rtat qu a ta ró   u y  ar a íqu avar. S barg, ua artíua

aa  brqu y a tráqua , a qu u art  r  0,5µ  átr qua ua   ar

artaga  vag aa tr,   qu  ar avar y  uaa at a raó. Pr j, a

qu ta rat aa a travé  hendduras brnquaes artíua  u  taba t araat 0,3µ.

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Reflejo del estornudo

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Vocalización

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Funciones respiratorias normales de la nariz

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500
 Capítulo 38 Ventilación pulmonar

D A D I N U
I I V
Figura 38-9. A. Anatomía de a arnge. B. Funcón de a arnge durante a fonacón, que muestra as poscones de as cuerdas vocaes durante

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tructon to the pathogeness of chronc obstructve pumonary

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501
 C A P Í T U L O 6 3

D A D I N U
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I I X
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La igura63-1 utra a ttaa  aarat gtv. tat,  a  ua tr   u ut , 

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 a   at,  u   óag; tra, traa ra aa  a   ú u  . A í u  ,  aa

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Aá, a qu t ua a  tr a

PRINCIPIOS GENERALES aa uuar gtua y ruar, a taó  ua

 a u tuar tabé a tra .

DE LA MOTILIDAD GASTROINTESTINAL

ANATOMÍA FISIOLÓGICA DE LA PARED

GASTROINTESTINAL ACTIVIDAD ELÉCTRICA DEL MÚSCULO

LISO GASTROINTESTINAL

La igura63-2 utra u rt travra tí  a ar

tta, raa  ura a tr r a aa gut : E úu  gatrtta  ta r a atva é-

1) sersa ; 2) apa musuar sa ngtudna; 3) apa musuar tra trí a ta y a  tua qu r rr a  -

 sa ru ar ; 4) submu sa , y 5) mu sa . Aá  , a za braa   a   bra  u   u  a r  . E ta atv a   

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úu , a musuars musae (áa uuar  a aba  rrtaa   a ig ur a 63-3 . Aá  ,  vtaj

ua). La u tra gatrtta   ta  braa  r  úu  ga-

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«Ondas lentas» causadas por cambios ondulantes en

El músculo liso gastrointestinal funciona como un sinci- el potencial de membrana en re p o s o . Ca  t a  a 

tio. Caa ua  a bra  úu   tub gtv tra   ga trt ta    r ít a  y  t r t

  200 a 500µ  gtu y  2 a 10µ  átr.  t á  tr a  u at at  r a  r u a 

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UNIDAD XII Fisiología gastrointestinal

Figura 63-3. Potencaes de membrana de múscuo so ntestna.

Obsérvense as ondas entas, os potencaes en espga, a despoar-

zacón tota y a hperpoarzacón que se producen en as dferentes

condcones isoógcas de ntestno.

E ta  éua  trta ra ua r  y  utra

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Figura 63-1. Aparato dgestvo.

trr (araa) qu ría grar a atva  a

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tra uuar  a ayr art  tub g-

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 trar a aaró   ta trtt 

ga qu, a u vz , ru a traó uuar.

Potenciales en espiga. L ta  ga  vr-

ar ta  aó. S gra autátat

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u  gatrtta aaza u var á tv qu

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–60V ). E a ig ura63-3 u vr qu aa vz qu 

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r a  –40V, aar ta  ga y qu

uat á a  ta  a a ta r a

  v ar, ayr rá a r ua    ta 

 ga , qu u    ar tr 1 y 10  ga   r   g u.

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Figura 63-2. Corte transversa típco de ntestno.

 10 a 40 v    á  qu     t    a     a   ó   a 

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a  a    t  t a  ar t    tu b  g tv u  a   O tra ra a tr   ta  aó

 t r 3 y 12/: 3   ur   g á  t r   y a ta 12    úu  gatrtta y   a bra r va

u  y u ú   r  ar  r  8 a 9   í   a  r  a  qu   g   r a  . E a  bra  r v a  , 

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 r ar  qu   r ía b r  a tra    ja  ag tt ; ata a traa  a  éua   g ra

tr a éua uuar a y ua éua azaa,  ata    a jut  u r úr 

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 marapass eétrs ara a bra uuar a . a-sd. La artura y  rr  t aa u

788
 Capítulo 63 Principios generales de la función gastrointestinal: motilidad, control nervioso y circulación sanguínea

 ara u á  ta qu    aa rá   tr atr qu u ua arzaó ara y

    a  g ra bra  r v a  . La   t  tu   a tua  a braa  úu   grar t-

a rtura y  rr   aa  a-  juta a  aó. Ua trra aua  traó tóa  a

D A D I N U
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  v     t   g ra  a t   a      a aa  a    aa  a  ab    t a  braa . E t 

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tra  a  bra   úu tta,  

CONTROL NERVIOSO DE LA FUNCIÓN

vrá á aat.

I I X
GASTROINTESTINAL: SISTEMA

NERVIOSO ENTÉRICO
Cambios de voltaje del potencial de membrana en

reposo. Aá  a a ta y   ta 

E tub gtv t u ta r v r, aa

ga ,  vtaj baa  ta  braa  r

sstema ner vs entér, qu  utra  u ttaa 

 úu  u  abar. E  ra ,

a ar,   óag ata  a. E úr  ura

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  t ta tér  u ra   100   , á  qu

 u –56 V, r  u  atr qu u 
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 , ta  u vr  a igura63-4: 1) u 

bra  a  tab.

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qu a a á tab, : 1) a dstensón  úu;

 á tr, aa pe x submus  de Messner,

2) a tuaó  aetna braa  a tra-

qu ua a ubua . E a ig ura63-4 tabé u

   ner vs parasmpáts , y 3) a tuaó r

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dstntas hrmnas gastrntestnaes espeías.

E  tér rg br t  vt ga-

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t a ró y  uj aguí a.

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E a igura63-4 u vr a bra áta y ara-

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a bra , y 2) a  tua ó    r v   át  qu

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rta rat raraa  u tra .

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tría , a tuaó   ta araát y

La entrada de iones calcio provoca contracción del mús-

át u tabé atvar  br a u ga-

culo liso. La  t r a   ó    ú   u     u    tra  a

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E a ig ura63-4 tabé  utra a tra

a   aítu8,   a, a travé  a-

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  tr  a a ua , atv a  at 

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a  a bra y gra urza  atraó tr t

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y    at   ata y   t   u a -

r vrtbra  ta r v át; 2) a é ua

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 a, y 3)  r  r v  v ag,  r  ó a tr 

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éa. Et r v tv u aar tat

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DIFERENCIAS ENTRE LOS PLEXOS

y gra a ayr art  a tra .

MIENTÉRICO Y SUBMUCOSO

Contracción tónica de una parte del músculo liso gas- E pe x m e n t é r    tá r a  u  ay  r ar t  r

t ro i n t e s t i n a l . U a ar t  ú u ga trt ta aa a  ua ura trtaa qu 

 r   u    n t ra     n e s t ó n  a s aá  ,   ugar , t a  arg  t  tub gtv. La ig ura63-4

tra ríta  . La traó tóa  tua , utra u rt  ta aa .

  a  a a rt é tr bá   a  a  ta  y a C   tér  t  r a ttaa 

u  rt v ar  ut  u v ar a  ra  . Su a ar  t ta y, aá  ,  utra tr a   aa 

ta u  autar  ur, r a traó u   u  a r   a     g  tu    a  y   r  u  a r,  t  r v       b r

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 ga rt y tu ,  ra qu uat ayr 1) aut  a traó tóa   «t»  a ar

a a rua, ayr rá  gra  traó. E tr tta; 2) aut  a ta  a  tra

a , a traó tóa  b a a aó  ra ríta  ; 3) gr aut  a r ua  a  tra-

789
UNIDAD XII Fisiología gastrointestinal

Figura 63-4. Contro nervoso de a pared

ntestna. Se observan: 1) os pexos men-

tércos y submucoso (fibras negras); 2) e

contro extrínseco de estos pexos por os

sstemas nervosos smpátco y parasmpá-

tco (fibras rojas), y 3) as ibras senstvas

que se drgen desde e epteo umna y

a pared ntestna a os pexos entércos y

desde eos a os gangos prevertebraes de

a médua espna y uego, drectamente,

a a médua espna y a tronco de encéfao

(fibras verdes).

   , y 4) aut  a v  a  u ó  a  utaa       ut  ara jutar

a     t a   ó  a   a rg    t  t    ,  qu     r- ua ó á aa  a aratríta taa

ta a raz  v t  a  a   rtáta  . a tuaó.

E pe x m e n t é r      b        r a r    t r a   t La aetna u  tuar a atv a ga trt  -

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dra s ; a tra  a bra rta u trar  u  a adrenana , qu aaza  tub gtv

br, quz á  ppéptd nte stna va satv  agú  r v ía aguía tra  r b raa aa a ruaó  r

tr  ét br. L a ña bra  rutat a é ua urar ra. L a á  ut a a  tra ra 

r aj a       a agu      í t r  u  - at  uraa  t  ua za   t ar 

 u  a r   t  t   a    qu    r  a    t        a    br  , ag u   ua    tua    aí-

 at  u gt  tub gtv a gut, tu64.

 u    e s ínter pór , qu tra  v aa-

t  tóag a u , y  e s ínter de a váv u a

CONTROL AUTÓNOMO DEL TUBO

eea , qu tra  v aat  tt ga

GASTROINTESTINAL
  g.

A trar qu   tér,  pex submus 

La estimulación parasimpática aumenta la actividad del

ua br t  rguar a uó arta tra  aa

sistema nervioso entérico. La r vaó araáta 

gt úu  tt. Pr j,   t

tt u aar   dvsnes, ranea y sara ,

gatrtta  rga ua ña tva qu 

qu  tua   aítu61.

tgra    ubu ara tuar  tr  a

Sav  r ag ua  bra  ara át a  qu r v a a 

sereón nte stna  a, a absrón  a y a ntraón

rg bua y aríga  tub gtv,  ner vs vags

a de músu submus, qu u tt gra 

tra r ta a  t a  a  bra   s stema p ara smp át

gat  a ua gatrtta.

ranea. Eta bra rra ua aa r vaó a

ó ag, a tóag y a ár a  y,  g ra ag r,

a tt, aaza ata a rra ta  tt

TIPOS DE NEUROTRANSMISORES

gru.

SECRETADOS POR LAS NEURONAS

E ta parasmpát sar se rga   gt

ENTÉRICAS

ar gu, trr y uart  a é ua a, vaja

L vtgar a ta á  25 b u-    ner v s pév s aa a ta ta    t  t   

taa urtrara tta braa r a tra- g r u   y  ga a t a  a. E  g ,  r t y 

 r va   vr t  ura téra , a tá rabt jr r va r a bra

tr a : 1) a aetna ; 2) a nradrenana ; 3)  trs- araáta qu uaqur tra rgó  tt. Eta

at de a d e n  s n a ; 4) a s e r  t  n n a ; 5) a d  p a m n a ; 6) a bra tr v br t   rj  a aó,

estnna ; 7) a sustana P; 8)  ppéptd ntestna qu  tua   aítu64.

va s atv ; 9) a smat st atna ; 10) a eueneana ; 11) a La neurnas psgangnares  ta araát 

meteneana ; 12) a bmbesna ; 13)  urét Y, y 14)  utra br t    tér y ubu.

ó ítr L a u  ía  ua  ta Su tuaó auta grat a atva  t 

790
 Capítulo 63 Principios generales de la función gastrointestinal: motilidad, control nervioso y circulación sanguínea

ta r v tér,  qu, a u vz, ta a ayría r j,  qu tra a ró gtva, 

 a u gatrtta . rtat, a tra  za ,  t

 bó a , t.

D A D I N U
La estimulación simpática suele inhibir la actividad del
2. Reejs que van desde e ntestn a s gangs smpá-

tubo digestivo. L a bra áta  tub gtv 

t s pre ver tebrae s , de sde dnde v ueven a tub  d -

rga  a é ua a tr  gt T5 y L2.

ge stv. E  t  r    j   t r a     t  ña   tu b 

Dué  abaar a éua, a ta a bra rga-

gtv qu rrr arga taa ,  a qu,

gar ara  tt tra  a adenas smpátas

r t  tóag, u a  vauaó 

qu  utra a ab a  a ua vrtbra y

 ( reej gastró ), a   y  tt

I I X
a atrava ata gar a  gag át ,  
ga qu b a ta y a ró gátra

g ang eí a y   vr   g ang s me sentér  s ,   

(reejs entergá strs) y  rj rga  

qu  utra a ayría   uerps de as neurna s

 qu b  vaat  t  í

smp á t   a s p  sg ang   n ar e s ,   qu     rg  a   bra 

   (reej ea).

gagar ara rar  r v át ga-

3. Reejs que van desde e ntestn a a médua espna 

gar, qu  rg a ta a za  tub gtv. E

a trn de enéa para vver después a tub dges-

ta át rva a ta a rg  tub g-
tv. Ct   at : 1) rj r g a-

tv,  trar rra r a r á raa a

   tóag y   u  qu  rg a

a ava bua y a a,  u   araát.

tr  éa y rgra a tóag a travé 

L a tra r va áta bra, br t,

 r v  v ag , ara trar a atv a tra

nradrenana .
y    r t r a ; 2) r    j       r    qu   r v   a  ua

E gra, a  tuaó  ta r v   á-

bó gra  a ttaa  tub gtv, y

t   n hb e a atv a   tu b    g  t  v  y t u   

3) rj  aó qu vaja    y 

 t  u t  a    ta  a r a    át   . Ej  r  

rt ata a éua a y vuv ara rur

u  t     r a  : 1)  at u   r t  t

a tt tra  ,  rt y  

r t  a raraa   r t aa  br  ú u  

úu ab a  ar a  ara a   aó

 t  t   a  a qu  b  (av a mu s  u ar  s mu   s a e , a a

(reejs de deeaón).

qu t a), y 2)  at u  t br á   tt

 a raraa  br a   ura   t    ta

r v   tér .

CONTROL HORMONAL
Ua tuaó érg a  ta át u 

DE LA MOTILIDAD GASTROINTESTINAL
br  trát tta a ta  tr  tr 

a   at a  arg  tub gtv.

L a r a  ga trt ta   b raa   a ru-

aó  r ta y jr a óga   éua  aa

Fibras nerviosas sensitivas aferentes

 r  tr      í   r a r a . L  t  

del intestino

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E  tt  rga ua  bra  r v a  t-

         r v a   t r  ugar  b raó y  

va art . Agua  a t u ur  uar

a ó ay a    araa  . E a t abl a 63-1   

  ta r v tér y tra   gag  a

a  a        aa ra g a  t r  t  t   a  , a í   

raíz ra  a éua . Et r v tv u -

   t í u    ara a    r   ó  y   u g a r    qu  

tuar r : 1) a rrtaó  a ua tta; 2) ua

r u ta  r ó.

tó  v a  t t,  3) a r   a  u -

E  aítu 65  ta a  r taa tra 

taa quía ía   tt. La ña tra-

v ar a  r a    tr  a    r  ó ga trt  -

ta r ta bra aua e xtaón ,  traa

ta. La ayría  a tr v tabé  a ta

 , nhbón   vt   a ró

 r ta  r g        tu b    g  t  v  . S b u    t 

tta .
  b r a ta     t r    a t  qu  u   -

Aá , tra ña tva rt  tt

t  rtr ,   gut árra  rb agua

ga a út ára  a éua a  u  tr

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r v vag  art  ugar  rt . Eta bra

tr  ruta a  tíu aa a a gtó 

art trat ña tva   tub gtv

at,   a tó  tóag,  rut

aa  bub raquí, qu, a u vz , a ña vaga

rt  y  p éptd b eradr de g a str na ,    r t a  r

rja qu rgra a tub gtv ara trar ua

 r v   a u   a gá tr  a  u r a t a   t  u  a   ó 

 u u .
vaga. La a uata  a gatra t :

1) estmuaón de a sereón de ád gástr, y 2) estmu-

Reflejos gastrointestinales
aón de rement de a musa gástra .

La  ó a  ató    a      t  a r v   té r   y La estnna (CC K), rtaa r a éua «I» 

u    ta  át y ara át a mu sa de du den y de y e y un  r u t a a a r -

at tr t  rj gatrtta a a  rut  graaó  a graa ,  

ara  tr gatrtta: á gra y  gér ,   t tta.

1. Re   e j  s n t e g ra d  s pr   mp  e t  dentr de s s t e m a Ejr u t tt, tt  tar a t-

ner vs de a pared ntestna. Et rj uy, a  a víua bar ara qu ta u a b aa 

791
UNIDAD XII Fisiología gastrointestinal

Tabla 63-1 Acciones de las hormonas gastrointestinales, estímulos para la secreción y lugar de secreción

Hormona Estímulo para la secreción Lugar de secreción Acciones

Gastrina Proteínas Células G del antro, el Estimula

Distensión duodeno y el yeyuno Secreción de ácido gástrico

Nerviosa Crecimiento mucoso

(El ácido inhibe la liberación)

Colecistocinina Proteínas Células I del duodeno, Estimula

Grasas el yeyuno y el íleon Secreción de enzima pancreática

Ácidos Secreción de bicarbonato

pancreático

Contracción de la vesícula biliar

Crecimiento del páncreas

exocrino

Inhibe

Vaciamiento gástrico

Secretina Ácidos Células S del duodeno, Estimula

Grasas el yeyuno y el íleon Secreción de pepsina

Secreción de bicarbonato

pancreático

Secreción de bicarbonato biliar

Crecimiento de páncreas

exocrino

Inhibe

Liberación de gastrina y

secreción de ácido gástrico

Péptido insulinotrópico Proteínas Células K del duodeno Estimula

dependiente de la glucosa Grasas y el yeyuno Liberación de insulina

(también denominado Hidratos de carbono Inhibe

péptido inhibidor gástrico) Secreción de ácido gástrico

Motilina Grasas Células M del duodeno Estimula

Ácidos y el yeyuno Motilidad gástrica

Nervioso Motilidad intestinal

tt ga,  ña ua ó rtat vaat  t gátr aa  u ua

 a uó  a  g ra a  a   atar u gtó y a art ata  tt ga tá ya rta  rut

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a v íua bar, r tra a    tóag y  r t a í ua utró t  a gua tua tabé

gtó auaa  a graa  a art ata  tt. a ró  ua .

La CC K b tabé  att ara  vtar qu  gra La mtna  rta   tóag y  a prmera parte

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r v a  art tv a    u ; ta  bra  , a  aument de a mtd ad ga strnte stna . La ta 

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MOVIMIENTOS FUNCIONALES

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EN EL TUBO DIGESTIVO

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792
 Capítulo 63 Principios generales de la función gastrointestinal: motilidad, control nervioso y circulación sanguínea

MOVIMIENTOS PROPULSIVOS:

PERISTALTISMO

D A D I N U
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Figura 63-5. E perstatsmo mpca a contraccón y a reajacón en

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sentdo descendente de esófago, e estómago y e ntestno degado,

ta  tt. A, a ña r va ara- o que mpusa e contendo haca e ano. Las contraccones de seg-

áta ta qu ga a tt u u urt mentacón ntermtentes en seccones separadas de ntestno degado

y e grueso mezcan os contendos con un pequeño movmento

rtat.

anterógrado.

Función del plexo mientérico en el peristaltismo. E a

r  tub gtv  aua géta  

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tér atv.

CONTRACCIONES DE SEGMENTACIÓN:

Las ondas peristálticas se mueven hacia el ano con la

MOVIMIENTOS DE MEZCLA

relajación receptiva descendente: «ley del intestino». E

tría ,  rtat ría rgr  uaqur t L vt  za  uy tt  a rt

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 ró ra. á a .

793
UNIDAD XII Fisiología gastrointestinal

FLUJO SANGUÍNEO GASTROINTESTINAL:

CIRCULACIÓN ESPLÁCNICA

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 tt,   rat  arb y a rtía , 

Figura 63-6. Crcuacón espácnca.

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ta   a  éua  arquat a  r  a 

 íga,   hep at t s , ab  rb  y aaa t -

EFECTO DE LA ACTIVIDAD INTESTINAL

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Y LOS FACTORES METABÓLICOS

a éua áta t ugar tabé a ayr art 

SOBRE EL FLUJO SANGUÍNEO

rat quí trar  t utrt . E

GASTROINTESTINAL

 aítu 68 a 72  tua ta u utrtva 

íga. N btat, a ta a g rasas qu  abrb  E  ra,  uj aguí  aa rgó 

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ANATOMÍA DE LA IRRIGACIÓN

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GASTROINTESTINAL

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794
Capítulo 63 Principios generales de la función gastrointestinal: motilidad, control nervioso y circulación sanguínea

D A D I N U
I I X
Figura 63-7. Irrgacón artera de ntestno a través de a red mesentérca.

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CONTROL NERVIOSO DEL FLUJO

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Mecanismo del flujo sanguíneo «a contracorriente» de

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795
UNIDAD XII Fisiología gastrointestinal

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796
Portada Biol Celular OKok 29/11/06 14:34 Página 1

3.ª
EDICIÓN

● Libro de texto dirigido a los estudiantes de todas aquellas licenciaturas

en las que el alumno necesita una buena base de Biología Celular.

R. Paniagua | M. Nistal | P. Sesma | M. Álvarez-Uría | B. Fraile | R. Anadón | F. J. Sáez

● Adaptado específicamente a la limitada extensión del programa
y a su enfoque como punto de partida para otros estudios.

● Selección actualizada de los conocimientos esenciales de

Biología Celular que se requieren para la comprensión de
la estructura y los principales mecanismos vitales de la célula.

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esquemas, dibujos, micrografías en las que se plasman los resultados
más demostrativos de las diferentes técnicas utilizadas en microscopía
tanto óptica como electrónica.
BIOLOGÍA
CELULAR
NOVEDADES DE LA TERCERA EDICIÓN TERCERA EDICIÓN

◆ Todos los capítulos se han revisado y actualizado.

◆ Se ha introducido un nuevo capítulo, el de «Relaciones de la célula Ricardo Paniagua

con su entorno».
Manuel Nistal
◆ En el de «Ciclo vital de la célula», que se ha ampliado, se incluyen
un apartado sobre muerte celular y otro sobre envejecimiento celular.
Pilar Sesma
◆ Muchos de los dibujos se han modificado, y se ha añadido gran cantidad
de fotografías nuevas. Manuel Álvarez-Uría

BIOLOGÍA CELULAR
◆ Se proporciona al lector un resumen de la bibliografía más apropiada
para profundizar en los diferentes aspectos tratados. Benito Fraile
◆ Se ha insertado un apéndice con el significado de las siglas utilizadas Ramón Anadón
a lo largo del texto.

Francisco J. Sáez

ISBN: 978-84-481-5592-6

The McGraw-Hill Companies

9 788448 155926 www.mcgraw-hill.es

00 PANIAGUA INDEPENDIENTE 29/11/06 13:56 Página XV

Contenido

PREFACIO......................................................................................................................................................... IX
SIGLAS UTILIZADAS ...................................................................................................................................... XI

CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA .............................................................................. 5

CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS ................................. 39

CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA .......................................................................... 71

CAPÍTULO 4: SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE MACROMOLÉCULAS ................................................ 135

CAPÍTULO 5: CONVERSIÓN ENERGÉTICA........................................................................................... 199

CAPÍTULO 6: CITOESQUELETO ............................................................................................................ 239

CAPÍTULO 7: RELACIONES DE LA CÉLULA CON SU ENTORNO ....................................................... 295

CAPÍTULO 8: CICLO VITAL DE LA CÉLULA........................................................................................... 345

XV
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:38 Página 5

MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA Y LOS TEJIDOS

TÉCNICAS DE MICROSCOPÍA
Lámpara Filamento
El principal instrumento, aunque no el único, para el es- Fuente luminosa
tudio de la célula y de los tejidos es el microscopio; por
ello iniciaremos este capítulo explicando qué es y para
qué sirve este instrumento, así como los diferentes ti- Lente condensadora
pos de microscopio y las diversas técnicas que se reali-
zan con ellos. Muestra

Lentes del objetivo

MICROSCOPIO ÓPTICO DE CAMPO CLARO Imagen intermedia

Características Lente proyectora

Básicamente, el microscopio óptico compuesto es un

tubo provisto de dos lentes (una en cada extremo) que
amplían sucesivamente la imagen del objeto (prepara-
ción histológica), el cual está intensamente iluminado.
De las dos lentes, una se encuentra próxima al objeto y
se denomina lente objetivo; la otra se sitúa junto al ojo
del observador, en cuya retina se forma la segunda ima-
gen aumentada, y recibe el nombre de lente ocular. Si
se sustituye el ojo del observador por una cámara foto-
gráfica se pueden obtener fotografías de la preparación
histológica, a los mismos aumentos a los que se obser-
va o a mayores aumentos si se amplía el negativo. Este
esquema simple inicial se perfecciona añadiendo lentes
intermedias, que multiplican el aumento, y otros dispo-
sitivos como el condensador, que concentra la luz emiti-
da por la fuente luminosa sobre el objeto, o diversos
sistemas para aumentar el contraste (Fig. 1.1).
Lo importante del microscopio no son los aumentos
en sí mismos, pues una fotografía puede ampliarse to-
do lo que se desee sin que por ello se observen objetos
que no aparecían en la imagen inicial, sino el poder de
resolución. Éste se define como la capacidad de distin-
guir como imágenes diferentes dos puntos cercanos. El
poder de resolución se mide utilizando como unidad la
inversa del límite de resolución (poder de resolución =
= 1/límite de resolución). El límite de resolución se defi-
ne como la distancia mínima entre dos puntos para que
éstos puedan distinguirse como tales. Se calcula por la
fórmula de Abbe:
Imagen final
Microscopio óptico Microscopio electrónico
Figura 1.1. Comparación de los microscopios óptico y
electrónico.
Límite de resolución =
= 0.61 × longitud de onda/apertura numérica.
La longitud de onda dependerá de la luz empleada; si
se usa luz natural blanca, la longitud de onda es 550 nm
(nm es la abreviatura de nanómetros). La apertura nu-
mérica es igual a n x seno α, siendo n el índice de re-
fracción (cambio en la velocidad de la luz difractada) del
medio situado entre el objeto y la lente, y α el ángulo de
semiapertura de la lente. Si el medio es aire, n = 1. Si se
utiliza aceite de inmersión, n = 1.51. El valor de seno α
(siempre menor que uno por definición) puede llegar a
ser 0.93 como máximo en los microscopios actuales. En
estas condiciones:
Límite de resolución =
= 0.61 × 550/(1.51 × 0. 93) = 335.5/1.4 = 240 nm.

5
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:38 Página 6
6 BIOLOGÍA CELULAR
Si se tiene en cuenta que el límite de resolución del
ojo humano sin ayuda de lentes es 0.23 mm = 230 µm
(micrómetros) = 230 000 nm, el microscopio óptico au-
menta casi 1000 veces el poder de resolución del ojo.
El límite de resolución del microscopio de luz es muy
difícil de mejorar. Para conseguir un límite de resolu-
ción más pequeño, según se desprende de la fórmula
indicada antes, habría que aumentar el denominador (la
apertura numérica) o disminuir el numerador (longitud
de onda). Aumentar el denominador no es posible en lo
que respecta al seno α, porque el seno de un ángulo
nunca puede ser mayor que uno, pero puede aumentar-
se ligeramente el índice de refracción con el empleo de
lentes de cuarzo. Con respecto a la disminución del nu-
merador, la longitud de onda de la luz blanca no es sus-
ceptible de disminución pero puede emplearse luz ul-
travioleta, cuya longitud de onda es 260 nm. De este
modo, usando lentes de cuarzo y luz ultravioleta, se
consigue el máximo límite de resolución posible, alre-
dedor de 150 nm. Sin embargo, este procedimiento tie-
ne el inconveniente de que la luz ultravioleta no es visi-
ble y hay que proceder por aproximación, tomando
fotografías para observar luego dónde se ha impresio-
nado la placa fotográfica. Este método no es útil, por
tanto, para los estudios habituales pero se ha utilizado
para el estudio de ácidos nucleicos que absorben inten-
samente la luz ultravioleta.
Los aumentos finales se obtienen multiplicando los
del objetivo por los del ocular. Hay que tener en cuenta
que la resolución de la imagen es la del objetivo, puesto
que el ocular no amplía el poder de resolución. Sin em-
bargo, el ocular es muy útil, porque con sólo el objetivo
quedaría la imagen demasiado pequeña para ser observa-
da con comodidad. En algunos microscopios se emplea,
además, una lente intermedia, cuyos aumentos constitu-
yen un factor multiplicador más a la hora de calcular los
aumentos finales. La imagen obtenida puede impresio-
nar una placa fotográfica colocada en vez del ocular. Al
positivar el negativo, la imagen puede aumentarse hasta
cuatro o cinco veces, obteniendo así una imagen amplia-
da que permite observar con comodidad los detalles
captados gracias al poder de resolución. Las ampliacio-
nes excesivas diminuirían la nitidez de la imagen.
Técnicas preparatorias utilizadas
en microscopía óptica
La correcta observación del material biológico con el
microscopio óptico requiere una serie de procesos pre-
vios que, en esencia, son los siguientes:
1. Fijación. Las células de los órganos y tejidos mue-
ren y se descomponen cuando son extraídas de su
medio si no se las mantiene en condiciones espe-
ciales como las que se dan en los cultivos celulares.
El proceso de fijación no evita la muerte celular,
pero preserva de la descomposición manteniendo
inalterada la estructura morfológica. Entre los mu-
chos líquidos fijadores utilizados, el formaldehído o
formol es el más habitual. Otros fijadores son el al-
cohol y el ácido acético.
2. Inclusión y corte. Los organismos unicelulares y las
células aisladas pueden observarse con facilidad
con el microscopio, pero los órganos y tejidos, in-
cluso pequeños fragmentos de ellos, son demasia-
do gruesos para que sean traspasados por la luz; de
ahí que sea necesario cortarlos en finas láminas.
Para ello se utiliza un aparato llamado micrótomo,
que permite la realización de cortes de tan sólo al-
gunos micrómetros de espesor. El material biológi-
co resulta de ordinario extremadamente blando pa-
ra poder efectuar los cortes; por ello, a la fijación
sigue un proceso de endurecimiento del material y
su inclusión en una sustancia plástica, generalmen-
te parafina o resina, en la que queda embebido el
tejido para que pueda cortarse con facilidad. Una al-
ternativa rápida a la inclusión, aunque con resulta-
dos de menor calidad, consiste en congelar el tejido
y hacer los cortes con un micrótomo especial para
esta finalidad (criótomo). Este procedimiento se uti-
liza en observaciones de urgencia o cuando el pro-
ceso de inclusión puede eliminar o dañar los com-
ponentes que se desea estudiar.
3. Tinción. Una dificultad en la observación microscó-
pica es el escaso contraste que presenta el material
biológico debido a su gran contenido en agua. Para
mejorar el contraste se utilizan las tinciones, que
permiten colorear artificialmente los distintos com-
ponentes tisulares. Son muchos y variados los colo-
rantes que se emplean. Aunque las primeras tincio-
nes empleadas se obtuvieron de forma empírica,
con el tiempo se han desarrollado técnicas que per-
miten demostrar determinadas reacciones enzimá-
ticas o poner de manifiesto la naturaleza de una
sustancia celular concreta mediante la utilización de
anticuerpos marcados con un colorante frente a esa
sustancia (véase página 13).
Medios para aumentar el contraste en diversas
modalidades de microscopía óptica
Para estudiar el material vivo, en el que no pueden apli-
carse las tinciones convencionales pues las células
mueren en la fijación, se emplea el microscopio de con-
traste de fases. Con el microscopio ordinario, una parte
de los rayos que atraviesan el objeto son difractados y
se desvían cambiando su fase. En los materiales bioló-
gicos la diferencia de fase de onda entre los rayos des-
viados y los que no son desviados es de aproximada-
mente, 1/4 de esa longitud de onda. Cuando ambos
tipos de rayos atraviesan las lentes y sufren interferen-
cia, los rayos resultantes experimentan un cierto retra-
so de fase que no se detecta con el microscopio ordina-
rio. En el microscopio de contraste de fases, los rayos
difractados son adelantados o retrasados 1/4 de la lon-
gitud de onda con respecto a los no difractados por me-
dio de una placa anular. Si ambos grupos de rayos se
suman (contraste brillante o negativo), el objeto apare-
cerá más brillante que el medio, mientras que si el con-
traste es oscuro o positivo, los rayos experimentarán
una sustracción, siendo la imagen resultante más oscu-
ra que la del medio. De este modo, el microscopio de
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:38 Página 7
contraste de fases transforma estas diferencias de fase
en diferencias de amplitud y, por tanto, de intensidad,
haciendo que el material presente un mayor contraste.
El microscopio de interferencia se basa en principios
similares pero tiene la ventaja de proporcionar resulta-
dos cuantitativos. Con este microscopio se pueden de-
terminar cambios en el índice de refracción y las varia-
ciones de fase se pueden reflejar en cambios de color
tan acentuados que una célula viviente es capaz de apa-
recer coloreada.
Una variante de este microscopio es el microscopio
de Nomarski, en el que el rayo de luz, tras atravesar el
objeto y la lente objetivo, por medio de un prisma birre-
fringente se divide en dos rayos polarizados, que si-
guen trayectorias ligeramente diferentes, y que interfie-
ren entre sí. La imagen resultante tiene un efecto en
relieve característico. Este microscopio es particular-
mente útil en el estudio in vivo de las células.
Otra variedad es el microscopio de polarización. Se
basa en la propiedad de ciertas sustancias (anisótropas)
que tienen un distinto índice de refracción según la di-
rección que se considere. Las sustancias que siempre
mantienen el índice de refracción se llaman isótropas.
Esta propiedad de las sustancias anisótropas es utiliza-
da mediante un dispositivo de polarización, que se apli-
ca al microscopio para apreciar estas diferencias como
diferencias de contraste entre las diversas sustancias.
El microscopio citofotométrico se basa en que diver-
sos componentes celulares absorben específicamente de-
terminadas bandas de luz. Así, mientras que los ácidos
nucleicos absorben la banda de 260 nm (ultravioleta), las
proteínas absorben la de 280 nm. También algunas re-
acciones histoquímicas dan bandas de absorción específi-
cas en el espectro visible y pueden analizarse cuantitati-
vamente con estos microscopios. La absorción se mide
directamente con un fotomultiplicador o por dosimetría
sobre placas fotográficas calibradas. Así, mientras la cito-
fotometría con luz ultravioleta permite detectar los ácidos
nucleicos (DNA y RNA) sin distinguir entre ambos, si se re-
alizan tinciones específicas para el DNA (como la reacción
de Feulgen), el microscopio citofotométrico puede cuanti-
ficar el contenido en DNA sin confundirlo con el de RNA.
Para el análisis de células y tejidos con fluorescencia
propia o que han sido tratados con colorantes fluores-
centes (fluorocromos) se utiliza el microscopio de fluo-
rescencia. La característica fundamental de este micros-
copio es la incorporación de una lámpara, que actúa
excitando el fluorocromo, y de un filtro especial, que
presenta altos valores de transmisión para las ondas emi-
tidas por el colorante fluorescente. Normalmente, antes
del análisis en el microscopio hay que tratar la muestra
con reactivos que impidan la decoloración. Debido a su
gran sensibilidad y a la posibilidad de observación si-
multánea de varias longitudes de onda, el microscopio
de fluorescencia es muy utilizado para distinguir los di-
ferentes componentes celulares, utilizando marcadores
distintos para cada uno de ellos.
El microscopio óptico de barrido confocal adapta un
sistema de barrido mediante rayo láser que se concentra
en un punto de muy poco espesor. Este rayo se desplaza
mediante un sistema de espejos y rastrea punto por pun-
to un plano de la preparación. La luz que emerge del
CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 7
punto por fluorescencia es dirigida a un tubo multiplicador,
donde es analizada. Los datos se registran en un ordena-
dor que integra la información elaborando una imagen de
alta definición, incluso de objetos bastantes gruesos, mu-
cho más perfecta que la imagen obtenida con los micros-
copios ordinarios, ya que esta última presenta puntos
perfectamente enfocados junto con otros fuera de foco.
El microscopio confocal, al reconstruir la imagen por or-
denador, también puede realizar una reconstrucción tri-
dimensional integrando las imágenes obtenidas de dife-
rentes planos de la preparación y rotar esa imagen para
observarla desde diferentes ángulos.
MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE TRANSMISIÓN
Características
El microscopio electrónico supone un considerable au-
mento en el poder de resolución al emplear no luz visi-
ble sino electrones acelerados, cuya longitud de onda
es unas 100 000 veces menor. Igual que la luz, los elec-
trones tienen una naturaleza vibratoria y corpuscular. Al
ser de pequeña longitud de onda, pueden contornear
muy bien los objetos, lo que les confiere un gran poder
de resolución. Su masa es muy pequeña (1/1840), por lo
que pueden ser desviados con mucha facilidad. El aire
los desvía, por lo cual se trabaja en tubos huecos en los
que reina el alto vacío, equivalente a 10–5 Torr (Torricelli
o mm de mercurio). Para desviar los electrones de un
modo controlado se utilizan lentes que no son ópticas
sino electromagnéticas. A mayor poder de la corriente,
mayor desviación. En síntesis, el funcionamiento del mi-
croscopio electrónico es como sigue:
Un filamento (cátodo) en un tubo de vidrio a gran vacío
es calentado y emite electrones que tienden a seguir una
trayectoria rectilínea aunque vibratoria. Mediante una
lente electromagnética (que hace las veces de condensa-
dor) los electrones son concentrados en el objeto. Una
segunda lente electromagnética funciona como lente ob-
jetivo, dando una imagen ampliada del objeto. La tercera
lente es el proyector, que actúa de ocular, volviendo a am-
pliar la imagen y proyectándola sobre una pantalla fluo-
rescente o sobre una placa fotográfica. Entre ambas lentes
hay una lente intermedia, también electromagnética, que
amplía una vez más la imagen (Fig. 1.1).
En el microscopio de luz de campo claro, la formación
de imágenes depende de la desigual absorción de la luz
en diferentes zonas del objeto. En el microscopio electró-
nico se debe a la dispersión de los electrones al interac-
tuar con los átomos. Al pasar por el objeto, los electro-
nes se dispersan de forma elástica y algunos caen fuera
de la apertura del objetivo. La imagen que se forma en la
pantalla resulta de la ausencia de estos electrones en de-
terminadas zonas. Esta dispersión está en función del
espesor y densidad de los átomos del objeto (masa ató-
mica). A mayor número atómico, mayor dispersión. Se
puede calcular el poder de resolución con la misma fór-
mula empleada para el microscopio óptico.
Antes de aplicar la fórmula se debe tener en cuenta
que, en el microscopio electrónico, el voltaje normal-
mente utilizado es 60 000 voltios, la longitud de onda de
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8 BIOLOGÍA CELULAR
los electrones es 1.5/vo
ltaje = 
1.5/60
000 = 0.005 nm,
y la apertura numérica es 0.01. Si se aplica ahora la fór-
mula del límite de resolución resulta:
Límite de resolución = 0.61 × 0.005/
apertura numérica = 0.61 × 0.005 /0.01 = 0.3 nm.
Como la mayoría de las moléculas biológicas tienen
átomos de pequeño número atómico, el material se con-
trasta agregando metales pesados como el osmio. Con
materiales biológicos seccionados la resolución nunca
es mejor de 1 nm, ya que no puede ser mayor de 1/10 del
grosor del corte, y éste es siempre superior a los 10 nm.
La resolución depende también del contraste, pero éste
es menor cuanto más fino sea el corte. De hecho, 1.5 nm
es una resolución muy buena.
Si se compara con el microscopio de luz, se aprecia
que el microscopio electrónico ha mejorado el poder de
resolución unas 240 veces (el límite de resolución ha
pasado de 240 nm a 1 nm) y unas 240 000 veces (240 ×
× 1000) respecto al del ojo humano sin lentes.
Igual que en el microscopio de luz, los aumentos del
microscopio electrónico se obtienen multiplicando los
del objetivo, lente intermedia y proyector. Las fotografías
pueden ampliarse varias veces para observar la imagen
con más comodidad.
Técnicas preparatorias usadas en microscopía
electrónica de transmisión
Como en la microscopía óptica, la observación del ma-
terial biológico con el microscopio electrónico requiere
unas técnicas preparativas que comprenden la fijación,
inclusión, corte y contraste de ese material. Puesto que
las estructuras se van a observar con mayor detalle que
en la microscopía óptica (observación ultraestructural),
estas técnicas son aún más delicadas. La fijación se rea-
liza generalmente en glutaraldehído, que consigue una
mejor preservación de los tejidos que el formol, segui-
da de una posfijación con osmio, que impregna muchas
estructuras con diversa afinidad, proporcionando un
gran contraste al chocar los electrones con la muestra.
La inclusión se realiza en resinas plásticas, de epóxido o
metacrilatos, que proporcionan mayor dureza. Los cor-
tes han de ser extremadamente finos (cortes ultrafinos
de 20 a 80 nm de espesor), lo que sólo se consigue con
un aparato de gran precisión, denominado ultramicró-
tomo, en el que se utilizan cuchillas especiales afiladísi-
mas (de vidrio o diamante). Para contrastar el material
no se emplean colorantes sino átomos de metales pesa-
dos como el plomo y el uranilo, que acentúan el con-
traste proporcionado por el osmio.
MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE ALTA
ACELERACIÓN (ALTO VOLTAJE)
Se han fabricado algunos microscopios denominados
de alta aceleración. Estos microscopios tienen hasta
10 metros de altura y pueden pesar unas 22 toneladas.
Su característica particular es que aceleran electrones a
través de un voltaje de un millón de voltios, por lo que
también se les denomina microscopios electrónicos de
alto voltaje. Esta aceleración confiere a los electrones la
energía cinética suficiente para atravesar muestras grue-
sas de hasta varios micrómetros de espesor. La ventaja
principal de este microscopio es que proporciona infor-
mación del espesor de la estructura celular, dando una
visión de la organización tridimensional de las células.
Además, la resolución y la profundidad de campo son
excelentes por todo el grosor de la muestra. Aunque es-
te microscopio se emplea sobre todo en metalurgia (pa-
ra el estudio de metales de lámina fina), en Biología ha
sido muy útil para entender la organización tridimensio-
nal de estructuras celulares, utilizando cortes de varios
micrómetros en los que se encontraban incluidas célu-
las enteras (véase Fig. 6.1.A).
MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE BARRIDO
La microscopía de barrido o de scanning no es una téc-
nica más de la microscopía electrónica convencional, y
requiere un microscopio diferente (Fig. 1.2). Como en el
microscopio electrónico de transmisión, se trabaja con
gran vacío, pero el haz electrónico no es fijo y de super-
ficie amplia, sino puntual y móvil, de modo que rastrea
punto por punto la muestra. No hay lente proyectora,
sino un detector de electrones que proyecta la imagen
fuera del tubo, sobre un monitor de imagen. No se ha-
cen cortes ultrafinos de la muestra, la cual tampoco se
fija con osmio ni se contrasta con plomo o acetato de
uranilo. El procedimiento seguido es recubrir la mues-
tra con átomos opacos (oro y platino) mediante som-
breado metálico. El límite de resolución (10 nm teóri-
cos) es menor que el del microscopio electrónico de
transmisión (0.3 nm teóricos, generalmente 3 ó 4 nm rea-
les) y los aumentos directos a los que se puede realizar
la observación son también menores (20 000 frente a
100 000). Su principal utilidad es la observación de la
superficie de las células, orgánulos y componentes tisu-
lares, para obtener una visión tridimensional de su for-
ma externa y organización espacial.
ALGUNOS MÉTODOS DE ESTUDIO UTILIZADOS
EN MICROSCOPÍA ELECTRÓNICA
Existen diversas técnicas que pueden ser aplicadas en
algunos de los microscopios electrónicos descritos con
objeto de mejorar determinados aspectos de la obser-
vación. Algunas de ellas se han utilizado con finalidades
muy concretas, como el estudio de la cromatina (véase
página 76) o del citoesqueleto (véase página 239) y de
ellas se tratará cuando se estudien estos componentes
celulares. Otras se emplean con carácter más general, y
son las que se describirán a continuación.
Contraste negativo
Mediante el contraste negativo se mejora mucho la re-
solución de estructuras biológicas, pudiendo conseguir-
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:38 Página 9
A B
Figura 1.2. Microscopía de barrido. A: Ciegos pilóricos de estrella de mar (Marthasterias glacialis). X20. (Cortesía de A. Martí-
nez. Departamento de Histología, Universidad de Navarra). B: Ojo de insecto (Drosophila melanogaster). X48.
se hasta 1 nm con el microscopio electrónico de trans-
misión. Esto se debe a que no se utilizan cortes, sino ex-
tensiones del material tal como éste se encuentra (sin
cortar). El material biológico (bacterias, virus, orgánulos
celulares, macromoléculas, etc.) se rodea con ácido fos-
fotúngstico que no permite el paso de electrones, los
cuales atraviesan fácilmente el material biológico sin te-
ñir. En las imágenes se observa el ácido fosfotúngstico,
muy oscuro, rodeando el material, el cual queda sin teñir,
con el aspecto de un negativo fotográfico (Figs. 1.16.F
y 5.5).
Sombreado metálico
Se evaporan, con un determinado ángulo, átomos me-
tálicos sobre una superficie que presente un relieve,
como material filamentoso, bacterias, virus, superficies
fracturadas de la membrana plasmática, etc. (Fig. 1.3).
Quedan así unas sombras y un contraste que permiten
una apreciación tridimensional.
Los metales se evaporan mediante un filamento in-
candescente de tungsteno en una campana en la que
se ha hecho el vacío. Los átomos del metal son bombe-
ados sobre la muestra, que se ha colocado en un ángu-
lo determinado. El ángulo de incidencia permite medir
la altura de las partículas (Fig. 1.4). Una variante utiliza-
da para revelar moléculas largas y finas como los áci-
dos nucleicos es el sombreado mientras la muestra va
girando.
CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 9
Criofractura-réplica (freeze-etching)
Esta técnica es muy útil para el estudio de las superficies
fracturadas de la membrana plasmática y orgánulos celu-
lares (Fig. 1.3). El proceso comprende tres pasos (Fig. 1.5):
1. Congelación de la muestra (muy rápida para que
no se formen cristales de hielo).
2. Fractura de la muestra con una cuchilla, en una
campana de gran vacío y a muy baja temperatura
(a unos –115 °C). No hay corte, sino fractura por
las líneas de mínima resistencia. A continuación,
se produce la sublimación del hielo a vapor de
agua (a –100 °C).
3. Réplica por sombreado metálico, seguida de eva-
poración de carbono sobre la muestra. El material
biológico se disuelve con detergentes y sólo que-
da la réplica para ser observada con el microsco-
pio electrónico.
Microanálisis de energía dispersiva de rayos X
(MEDX)
Los electrones que chocan con la muestra no sólo su-
fren la dispersión mencionada anteriormente y que per-
mite formar imágenes; también generan rayos X. Un
electrón que incida en las capas de electrones de un
átomo puede causar un desplazamiento de un electrón
orbital interno hacia una órbita más alta. El electrón pri-
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:38 Página 10
10 BIOLOGÍA CELULAR
Figura 1.3. Imagen a poco aumento (X5000) de una cé-
lula tratada mediante criofractura-réplica y sombreado me-
tálico. Los orgánulos celulares seccionados no quedan en
el mismo plano sino que aparecen por encima o por debajo
de la superficie del corte. N: núcleo mostrando los poros
nucleares (flechas). G: complejo de Golgi. M: mitocondria.
(Tomado de NCI Frederick).
mario es dispersado de manera inelástica, esto es, cam-
bia de dirección y pierde energía en forma de rayos X.
Como el número de capas electrónicas y las energías
relativas son características de cada átomo, se produce
un espectro de energías de rayos X, que se expresa en
kiloelectronvoltios. El análisis de este espectro, median-
te un analizador de rayos X acoplado a un microscopio
electrónico, sirve para identificar y cuantificar los áto-
mos de la muestra, lo que hace de él un instrumento
analítico.
Metal en
evaporación
Muestra
Bomba
DIFRACCIÓN DE RAYOS X
Esta técnica instrumental proporciona mayor resolu-
ción que las técnicas más perfeccionadas de microsco-
pía electrónica. Consiste básicamente en hacer atrave-
sar un haz fino de rayos X sobre el material que se ha
de analizar y colocar detrás una placa fotográfica que
recoge el espectrograma.
La técnica se basa en que las radiaciones se difrac-
tan al encontrar pequeños obstáculos. Si un rayo de
luz blanca (longitud de onda = 550 nm) incide sobre
un retículo de 1000 líneas por mm, por ejemplo, se di-
fractará dando las diferentes bandas del espectro. A
partir de los ángulos de difracción pueden calcularse
los espacios del retículo. Si en vez de luz blanca se uti-
lizan rayos X (longitud de onda = 0.1 nm), el enrejado
mencionado sería demasiado amplio para que se pro-
dujera difracción. Pero se pueden utilizar redes de di-
fracción mucho más pequeñas, tales como cristales,
cuyas moléculas constituyen verdaderos retículos de
dimensiones moleculares capaces de difractar radia-
ciones de tan pequeña longitud de onda. Del mismo
modo, en vez de estos cristales puede emplearse ma-
terial biológico, cuya organización molecular resulta
mucho más compleja.
Sabiendo el ángulo de incidencia de un punto del es-
pectrograma y la longitud de onda del haz incidente, se
puede calcular el espacio que produce la difracción. Es
posible, de este modo, deducir la disposición de los áto-
mos individuales de las moléculas que forman el mate-
rial examinado. Los rayos X tienen un poder de penetra-
ción mucho mayor que el de los electrones y se pueden
utilizar con materiales muy gruesos.
RADIOAUTOGRAFÍA
Esta técnica se basa en la sensibilidad de las emulsio-
nes fotográficas a las radiaciones ionizantes. Como en
las células no existen normalmente elementos radiac-
tivos, si a un tejido de un organismo se le suministran
moléculas marcadas con isótopos radiactivos (que se
seleccionan de modo que sólo se incorporen a una o
varias sustancias determinadas), se puede seguir el
camino de esos isótopos por el tejido y, por tanto, de
dichas sustancias, viendo a qué tipos celulares del te-
Sombra
Rejilla Figura 1.4. Preparación de
una muestra con sombreado
metálico.
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CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 11

Muestra

Cuchilla helada

Muestra
Soporte de
la muestra Freón Platina de
Nitrógeno la muestra
líquido
líquido
1. Congelación 2. Fractura

Figura 1.5. Preparación de 5. Réplica vista al

una muestra por criofractura. 3. Grabado 4. Sombreado y replicación microscopio electrónico

Gelatina
Cristal de BrAg

Espécimen (sección)
Filme de sostén
(coloidón + carbón)

Grano revelado

Gelatina
Espécimen (sección)

Filme de sostén

Figura 1.6. Representación de una preparación radioau-

tográfica.

jido en estudio se incorporan y, dentro de esas célu-

las, de qué orgánulos o estructuras celulares forman
parte, y seguir la transformación de dichas estructuras
(Fig. 1.6).
Si, por ejemplo, se quiere saber qué células de un
tejido están sintetizando DNA como un paso previo a
la división celular, se suministra timidina tritiada (H 3)
al tejido durante algún tiempo. Durante ese período,
en todo el DNA sintetizado por las células de ese teji-
do se incorporará la timidina marcada radiactivamen-
te. Al tomar muestras del tejido (p. ej., cortes histoló-
gicos), si la lámina que contiene el corte se recubre de
una emulsión fotográfica, en ésta quedará una impre-
sión producida por las radiaciones emitidas por la ti-
midina tritiada, que activan los cristales de bromuro
de plata de la emulsión. Al revelar fotográficamente
esta emulsión, aparecerán gránulos negros de plata
sobre los núcleos que han sintetizado DNA durante
el período de administración de la timidina radioacti-
va (Fig. 1.7).
Figura 1.7. Marcaje radiactivo con timidina tritiada de
un cultivo de células de testículo fetal de ratón. Las célu-
las que se encontraban replicando el DNA durante la ad-
ministración de la timidina radiactiva aparecen marcadas
con gránulos negros. X900. (Cortesía de M.P. de Miguel).
CITOQUÍMICA E HISTOQUÍMICA
Las tinciones empleadas comúnmente en microscopía
óptica proporcionan por sí mismas alguna información
acerca de la naturaleza química de los componentes de
las células y tejidos. Así, la tinción de rutina más co-
mún, la hematoxilina y eosina, utiliza un colorante bási-
co (hematoxilina) y un colorante ácido (eosina). Las sus-
tancias de naturaleza ácida (como los ácidos nucleicos)
tienen afinidad por la hematoxilina y, en general, por to-
dos los colorantes básicos, con los que se tiñen, y por
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:39 Página 12

12 BIOLOGÍA CELULAR

A B C

D E

F G H
Figura 1.8. Tinciones de uso frecuente en microscopía óptica. A: Tinción con hematoxilina y eosina. Uréter de ratón. Los nú-
cleos aparecen teñidos de color morado por la hematoxilina. Los haces de fibras del tejido conjuntivo y de células musculares
lisas se tiñen en rosa por la eosina. X250. B: Tinción con tricrómico de Masson. Esófago de rata. La epidermis (e) aparece de
color rojizo, el tejido conjuntivo (tc) en azul y el músculo liso (m) en color pardo. X125. C: Tinción con la técnica de PAS para
la demostración de hidratos de carbono. El glicocálix que recubre las microvellosidades intestinales (flecha) y el moco de las
células caliciformes (cabeza de flecha) aparecen teñidos. X450. D: Método de Feulgen para demostración del DNA. Túbulos se-
miníferos humanos. Sólo los núcleos de los diferentes tipos celulares aparecen teñidos. X950. (Cortesía de J. Codesal. Departa-
mento de Morfología, Universidad Autónoma de Madrid.) E: Demostración de lípidos (color rojo) con la técnica del rojo grasa
en la corteza suprarrenal de perro. La zona fascicular (estrella) muestra mayor cantidad de lípidos que el resto. X60. (Cortesía
de M. García Villanueva, Hospital Ramón y Cajal, Madrid.) F-H: Técnicas inmunohistoquímicas para la demostración de las ac-
tividades enzimáticas (flechas) fosfatasa ácida (F), ATPasa (G) y NADPH (H). Conducto del epidídimo. X450. (Cortesía de
J. Regadera, Departamento de Morfología, Universidad Autónoma de Madrid.)
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:39 Página 13
eso estas sustancias se denominan basófilas. Por el con-
trario, las sustancias de naturaleza básica (la mayor parte
del citoplasma) tienen afinidad por la eosina y, en gene-
ral, por los colorantes ácidos, con los que se tiñen, y por
eso se las denomina acidófilas o eosinófilas (Fig. 1.8.A).
Existen muchos otros colorantes empleados habitual-
mente en la histología convencional. No siempre se uti-
lizan dos colorantes; pueden emplearse tres o más en
las tinciones denominadas tricrómicas, tetracrómicas,
etc. (Fig. 1.8.B). Estas combinaciones de colorantes per-
miten distinguir mejor los diversos tipos celulares y com-
ponentes tisulares. Por ejemplo, existen colorantes indi-
cados especialmente para la demostración de hidratos
de carbono (PAS) (Fig. 1.8.C), DNA (Feulgen) (Fig. 1.8.D)
o lípidos (rojo grasa) (Fig. 1.8.E).
Con el paso de los años se han desarrollado técnicas
que, mediante la producción de reacciones químicas cu-
yo producto final puede ser detectado al unirse a un co-
lorante, permiten demostrar por medios morfológicos
las modificaciones moleculares de las células y tejidos.
Los dos apartados más sobresalientes de la Citoquímica
e Histoquímica son la Enzimohistoquímica (o Enzimoci-
toquímica) y la Inmunohistoquímica (o Inmunocitoquí-
mica). También se utilizan las lectinas para el marcaje y
reconocimiento de determinados hidratos de carbono.
ENZIMOHISTOQUÍMICA
Un ejemplo de reacción enzimohistoquímica es la técni-
ca de Gomori para la demostración de la fosfatasa ácida
y, por consiguiente, de los orgánulos denominados liso-
somas en los que está presente dicha enzima (Fig. 1.8.F).
Sobre el tejido que se quiere estudiar se añaden glice-
rofosfato sódico y nitrato de plomo. En las células que
contengan la enzima fosfatasa ácida se producirá la si-
guiente reacción:
Glicerofosfato sódico + (NO3)4Pb ⇒ (PO4)4Pb3
El producto de la reacción es muy insoluble y preci-
pita inmediatamente. Como no es visible con el micros-
copio, se añade sulfuro amónico para conseguir un pre-
cipitado negro de sulfuro de plomo, que sí es visible. La
reacción producida es:
(PO4)4Pb3 + S(NH4)2 ⇒ S2Pb
Basadas en el mismo principio existen reacciones
histoquímicas que demuestran otras enzimas como la
ATPasa (Fig. 1.8.G) y la NADPH (Fig. 1.8.H). Estas reac-
ciones pueden ponerse de manifiesto tanto con el mi-
croscopio óptico como con el electrónico, con las modi-
ficaciones pertinentes y los diferentes tratamientos que
conllevan una y otra técnica microscópica. Generalmen-
te, la fijación e inclusión, que deterioran la actividad en-
zimática, se suplen con la congelación del material que
es cortado en un criótomo.
INMUNOHISTOQUÍMICA
Las técnicas inmunohistoquímicas utilizan anticuerpos
como reactivos específicos para demostrar una multi-
tud de sustancias diferentes (Fig. 1.9). Supongamos
CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 13
que se quiere estudiar la distribución de la actina en cé-
lulas o tejidos de rata. Se obtiene actina purificada de ra-
ta y se usa como antígeno al inyectarla a un conejo. Éste
forma anticuerpos frente a la actina de rata. Estos anti-
cuerpos anti-actina se unen a un colorante fluorescente
y se ponen en contacto con las células de rata que se
quiere estudiar. Donde haya actina se unirán a ella los
anticuerpos, que se harán visibles en el microscopio de
fluorescencia gracias al colorante (Figs. 1.9.A y 1.10.A).
En vez de un colorante fluorescente se puede unir al an-
ticuerpo una enzima como la peroxidasa, que se pone
de manifiesto mediante la diaminobencidina, formándo-
se un precipitado pardo donde hay peroxidasa y, por
consiguiente, anticuerpo (Figs. 1.9.B, 1.10.B y 1.10.C). El
empleo de esta enzima tiene la ventaja de que puede uti-
lizarse en material incluido en parafina y de que la tin-
ción presenta un carácter permanente, mientras que la
fluorescencia se emplea generalmente en cortes obteni-
dos por congelación y perdura poco tiempo.
A veces, una sustancia es tan escasa que apenas se
pone de manifiesto con la técnica inmunohistoquímica
descrita. En estos casos puede amplificarse el efecto uti-
lizando la inmunohistoquímica indirecta. Con esta técni-
ca, los anticuerpos de conejo obtenidos frente al antíge-
no se usan a su vez como antígenos al inyectarlos en la
cabra. Los anticuerpos de cabra (obtenidos contra anti-
cuerpos de conejo) son los que se unen al colorante fluo-
rescente o a la peroxidasa. De esta manera se consigue
que a las moléculas de la sustancia en estudio (actina,
por ejemplo) se unan moléculas del primer anticuerpo
(obtenido en el conejo), al cual, a su vez, se unen varias
moléculas del anticuerpo obtenido en la cabra, que es el
visible, potenciándose así la imagen obtenida (Fig. 1.9.C).
Las técnicas de inmunohistoquímica son también apli-
cables a la microscopía electrónica con las modificaciones
pertinentes. Generalmente, se usa inmunohistoquímica
indirecta, y el anticuerpo secundario lleva acoplado al-
gún trazador denso para poder visualizarlo en los lugares
donde se produzca la reacción (Fig. 1.11.A). El trazador
más utilizado es el oro coloidal, en partículas esféricas de
diámetro comprendido entre 5 y 40 nm. El marcaje se
efectúa incubando la muestra con los dos anticuerpos
sucesivamente, lo que se puede realizar bien incubando
pequeños fragmentos del tejido antes de la inclusión (in-
munomarcaje preinclusión) o incubando las secciones ul-
trafinas obtenidas después de la inclusión y puestas sobre
una rejilla de níquel o de oro (inmunomarcaje postinclu-
sión). En este último caso, la resina utilizada tiene que ser
hidrófila, para permitir el acceso del anticuerpo al antíge-
no, y no se usa posfijación con tetróxido de osmio con los
metales pesados utilizados ordinariamente como contras-
tes en microscopía electrónica que puedan interferir con
la reacción antigénica o enmascarar el trazador.
MARCAJE CON LECTINAS
Las lectinas son proteínas que fueron aisladas inicial-
mente en plantas pero que después se han encontrado
en tejidos animales, incluidos los de mamíferos. Estas
proteínas tienen la propiedad de unirse a secuencias es-
pecíficas de monosacáridos y parece que intervienen en
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14 BIOLOGÍA CELULAR

Antígeno Anticuerpo

Colorante
fluorescente

Antígeno Anticuerpo 3-3'-diaminobencidina

Precipitado
Peroxidasa

Inyección en conejo
Ac conejo anti-ag de rata
Ag de rata

Inyección en cabra

Incubación con células de

rata + colorante fluorescente
(o peroxidasa) Ac cabra-anti ac conejo

Incubación con células

Inmunohistoquímica directa de rata + colorante
fluorescente
(o peroxidasa)
Ag rata + ac conejo + colorante fluorescente (o peroxidasa)

Inmunohistoquímica indirecta

Ag rata + ac conejo + ac cabra + colorante fluorescente (o peroxidasa)

C

Figura 1.9. Inmunohistoquímica. A: Esquema del procedimiento general utilizado en la técnica de inmunofluorescencia.
B: Esquema del procedimiento general empleado en la técnica de peroxidasa-anti-peroxidasa. C: Comparación del método di-
recto e indirecto en las técnicas inmunohistoquímicas.
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CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 15

A B

C D
Figura 1.10. A: Triple marcaje en fibroblastos de ratón en cultivo utilizando anticuerpos unidos a tres colorantes fluorescentes:
anti-actina (verde), anti-vimentina (rojo) y anti-proteínas nucleares (azul). X31 500. (Micrografía de G. Giese. Tomada de European
Microscopy and Analysis 1995; 33: 1). B: Inmunomarcaje frente al antígeno epitelial de membrana en el epitelio del epidídimo hu-
mano siguiendo la técnica de peroxidasa-anti-peroxidasa. El antígeno se detecta como un precipitado negro en los estereocilios de la
superficie apical (flecha). X550. (Cortesía de J. Regadera, Departamento de Morfología, Universidad Autónoma de Madrid.) C: In-
munomarcaje del receptor 2 del factor de crecimiento transformante β (TGF-β), utilizando la técnica de peroxidasa-anti-peroxidasa,
en próstata humana. X170. D: Marcaje con la lectina WGA de las glándulas de Kingsbury de la cloaca del tritón Triturus marmora-
tus. X400. (Cortesía de E. Romo. Departamento de Biología Celular y Genética. Universidad de Alcalá.)
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16 BIOLOGÍA CELULAR

A B
Figura 1.11. A: Marcaje antiactina con oro coloidal en microscopía electrónica en testículo del teleósteo Gambusia affinis. Las par-
tículas de oro (flechas) se detectan por todo el citoplasma basal de la célula folicular (F), mientras que en el citoplasma apical de es-
ta célula sólo se detecta donde hay contacto con espermátidas (E). X30 000. B: Marcaje de L-fucosa con la lectina AAA en una es-
permátida humana observada con microscopía electrónica. Las partículas de oro aparecen en el complejo de Golgi (G) y en la
vesícula acrosómica (VA). X45 000. (Cortesía de M.I. Arenas. Departamento de Biología Celular y Genética. Universidad de Alcalá.)

el reconocimiento célula a célula, al unirse a los hidratos
de carbono de la superficie celular e inducir la proximidad
entre las células adyacentes a cuya superficie se han uni-
do. Debido a este reconocimiento específico de monosa-
cáridos, las lectinas se han utilizado para el reconocimien-
to de la composición de hidratos de carbono localizados
tanto en las superficies celulares como en el citoplasma.
Las lectinas más empleadas se muestran en la Tabla 1.1.
Las técnicas de marcaje con lectinas son similares a las
usadas en inmunohistoquímica: en microscopía óptica las
lectinas pueden marcarse con peroxidasa y ponerse de
manifiesto mediante diaminobencidina (Fig. 1.10.D); en
microscopía electrónica pueden observarse marcando el
anticuerpo secundario con oro coloidal (Fig. 1.11.B).
TÉCNICAS MOLECULARES APLICADAS
A LA BIOLOGÍA CELULAR
FRACCIONAMIENTO CELULAR
Es una técnica utilizada para separar los distintos orgá-
nulos y componentes celulares con miras a su estudio
bioquímico y con el microscopio electrónico (Fig. 1.12).
La técnica se inicia con la homogeneización. El tejido
se tritura en un homogeneizador (émbolo que gira me-
diante un motor, y que se ajusta a la pared de un vaso),
de manera que las células son comprimidas entre el ém-
bolo y el vaso y se destruyen lo suficiente como para que
sus orgánulos queden libres, pero no para que se rom-
pan. Unos 20 minutos de homogeneizado bastan para
obtener este efecto.
El homogeneizado se somete a la 1ª centrifugación,
que se realiza a unas 1000 veces la fuerza de la grave-
dad (1000 G), durante unos 20 minutos. El resultado es
que los núcleos se sedimentan, mientras que los demás
orgánulos celulares quedan en el sobrenadante.
Éste se somete a la 2ª centrifugación (10 000 G duran-
te 20 minutos). El sedimento formado está compuesto
por mitocondrias, lisosomas y peroxisomas.
El sobrenadante se somete a la 3ª centrifugación
(105 000 G; 2 horas). El sedimento consiste en retículo
endoplasmático rugoso y ribosomas libres (la denomi-
nada fracción microsómica). El sobrenadante consiste
en citoplasma fundamental con microtúbulos y filamen-
tos, retículo endoplasmático liso, complejo de Golgi y
membrana plasmática (fracción citosólica).
Para separar el retículo endoplasmático de los ribo-
somas en la fracción microsómica se resuspende ésta y
se trata con un detergente (desoxicolato de sodio); des-
pués se centrifuga a 105 000 G durante 20 minutos. En
el sedimento quedan los ribosomas y en el sobrenadan-
te, las membranas de retículo endoplasmático.
El sedimento de la segunda centrifugación puede re-
suspenderse en gradiente de sacarosa (distintas capas en
concentraciones crecientes) y centrifugarse a 100 000 G
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CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 17

TABLA 1.1. Lectinas mejor conocidas y carbohidrato al que se unen

Nombre Origen Carbohidrato reconocido

APA Abrus pecatorius β-galactosa

BPA Baubinia purpurea α-N-acetil galactosamina

ConA (Concanavalina A) Canavalia ensiformis α-manosa

DBA Dolichus bifloris α-N-acetil galactosamina

DSA Datura stramonium α, β-N-acetil glucosamina

ECA Erythrina cristagalli α, β-galactosa

EEA Evonimus europaeus α, β-galactosa

GSA I Griffonia simplicifolia I α-N-acetil galactosamina

GSA II Griffonia simplicifolia II α, β-N-acetil glucosamina

HPA Helix pomatia α-N-acetil galactosamina

JAC Artocarpus integrifolia α-galactosa

LCA Lens culinaris α-manosa

LTA Lotus tetragonolobus α-fucosa

MAA Maackia amurensis ácido siálico (N-acetil neuramínico)

MPA Maclura pomifera α-galactosa

PHA-L/E Phaseolus vulgaris carbohidratos complejos de 2 y 3 cadenas

PNA Arachis hypogaea β-galactosa

PSA Pisum sativum α-manosa

PWM Phytolacca americana β-N-acetil glucosamina

RCA I y II Ricinus communis I y II β-galactosa

SBA Glycine max (soja) α, β-N-acetil galactosamina

SJA Sophora japonica β-N-acetil galactosamina

SNA Sambucus nigra ácido siálico (N-acetil neuramínico)

STA Solanum tuberosum β-N-acetil galactosamina

UEA I Ulex europaeus α-fucosa

VVA Vicia viciosa α-N-acetil galactosamina

WFA Wisteria floribunda α-N-acetil galactosamina

WGA Triticum vulgaris β-N-acetil glucosamina

durante una hora. Tras la centrifugación, en el sedimen-
to quedan lisosomas y peroxisomas, y en el sobrena-
dante las mitocondrias. A su vez, las mitocondrias pue-
den romperse por tumefacción manteniéndolas durante
20 minutos en una solución de albúmina y fosfato 0.2 M,
a pH 7.2. A continuación, las mitocondrias rotas se cen-
trifugan a 38 000 G durante 20 minutos. En el sobrena-
dante queda la matriz mitocondrial y en el sedimento
las membranas mitocondriales. Se resuspende el sedi-
mento y se centrifuga a 1900 G durante 15 minutos, ob-
teniendo como sedimento la membrana interna y como
sobrenadante la membrana externa. La purificación de
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18 BIOLOGÍA CELULAR

Fragmento
de tejido

Células intactas
Homogeneización

Homogeneizado

Sobrenadante (citoplasma)

Sedimento (núleos) Centrifugación (1000 g 20 min)

Sedimento (mitocondrias,
lisosomas y peroxisomas) Centrifugación (10 000 g 20 min) Sobrenadante (res to
del citoplasma)

Sedimento (microsomas: Sobrenadante (hialoplasma,

retículo endoplas mático Centrifugación (105 000 g 2 h) retículo endoplasmático liso,
rugoso y (ribosomas libres) complejo de Golgi, membrana
plasmática y citoesqueleto)

Sobrenadante (retículo
endoplasmático rugoso
Sedimento (ribosomas) Tratamiento con desoxicolato de sodio al sin ribosomas)
0.25 % y centrifugación a 105 000 g 20 min)

Figura 1.12. Representación esquemática de los sucesivos pasos en el fraccionamiento celular.

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CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 19

las membranas se realiza en gradiente de sacarosa a
100 000 G durante una hora.
De modo similar (resuspensión y sucesivas centrifu-
gaciones con gradiente de sacarosa) pueden separarse
los componentes del sobrenadante de la tercera centri-
fugación.
En ultracentrífugas analíticas pueden separarse partí-
culas aún más pequeñas, como virus o macromoléculas
(ácidos nucleicos, proteínas, etc.). Mediante ventanas
transparentes en el tubo de centrifugación y empleando
técnicas ópticas y electrónicas, puede observarse el des-
plazamiento de las partículas y determinarse la velocidad
a la que se sedimentan (coeficiente de sedimentación).
Este coeficiente depende del peso molecular, tamaño y
forma de la partícula, y se expresa en la forma de unida-
des S (Svedberg).
AISLAMIENTO E IDENTIFICACIÓN DE PROTEÍNAS
POR ELECTROFORESIS (TÉCNICA WESTERN)
Es una técnica para la identificación de proteínas que,
separadas mediante electroforesis en un gel de SDS-
poliacrilamida (PAGE), son inmunorreactivas a un anti-
cuerpo específico.
El tejido es homogeneizado y sus proteínas se sepa-
ran mediante electroforesis: al desplazarse por el gel
durante este proceso, las proteínas se separan y se or-
ganizan en bandas ordenadas por su carga, orden que
coincide, en líneas generales, con el peso molecular
(cuanto mayor sea el peso, mayor es la carga negativa).
Las proteínas son transferidas a una membrana de ni-
trocelulosa que se incuba con el anticuerpo primario es-
pecífico para la proteína que se pretende localizar y, a
continuación, con el anticuerpo secundario conjugado
con peroxidasa. El revelado (generalmente con un agente
quimioluminiscente cuya luz impresiona la placa foto-
gráfica) pone de manifiesto la proteína que reaccionó
frente al anticuerpo específico (Fig. 1.13).
TÉCNICAS DE HIBRIDACIÓN DE ÁCIDOS
NUCLEICOS
Estas técnicas se basan en la capacidad de emparejarse
las secuencias complementarias de ácidos nucleicos:
no sólo hebras de DNA entre sí sino también hebras de
RNA entre sí o una hebra de DNA con otra de RNA. Tie-
nen muchas aplicaciones: una de ellas es la localización
de un gen o de una determinada secuencia de DNA en
un tejido, y otra es poner de manifiesto la presencia de
un gen activo (que transcriba RNA mensajero) en las cé-
lulas de un tejido. La detección de la secuencia buscada
se realiza introduciendo una sonda, que consiste en un
fragmento de DNA o RNA cuya secuencia de bases es
complementaria de la del fragmento de DNA o RNA que
se pretende localizar. Dicha sonda ha sido previamente
marcada (radiactivamente, con un colorante fluorescen-
te o mediante quimioluminiscencia) para poder ser de-
tectada posteriormente. Si la secuencia buscada está
presente, la sonda se combinará con ella y los híbridos
podrán ser detectados utilizando una técnica que per-
mita visualizar el marcaje empleado: impresión de una
placa fotográfica, microscopía de fluorescencia u otras.

kDa

97.4

66.2

42.7

31.5

21.5

14.4
Peso molec. Esquel. Liso Vuelo Cola Pared Coraz. Intest. Pared Retr. Bucal
Rata Mosca Cangr. Lombriz caracol

Figura 1.13. Resultados de la identificación de la proteína muscular calponina en diferentes tejidos musculares y especies,
utilizando la técnica Western. En la columna de la izquierda aparecen las diferentes proteínas, ordenadas por sus pesos mole-
culares y teñidas con azul Comassie. Las restantes columnas corresponden al resultado de la electroforesis de las proteínas de
cada uno de los músculos estudiados tras la incubación con anticuerpos frente a calponina conjugados con peroxidasa. En los
músculos que contienen calponina aparece teñida una banda correspondiente al peso molecular de dicha proteína. (Cortesía de
M. Royuela, Departamento de Biología Celular y Genética. Universidad de Alcalá.)
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20 BIOLOGÍA CELULAR
Los procedimientos técnicos concretos seguidos en
el uso de la hibridación de ácidos nucleicos dependen
de la finalidad a la que se aplique el estudio.
Hibridación in situ
En esta técnica la hibridación se realiza in situ sobre célu-
las completas, núcleos o cromosomas, sin necesidad de
aislar previamente el DNA, y se utiliza preferentemente
para localizar un gen o fragmento de DNA. Para poder
realizar la hibridación se procede a la desnaturalización
del DNA (elevando la temperatura hasta 85-90 °C o cam-
biando a valores extremos el pH), con lo que las cadenas
del doble helicoide se separan. Al ir descendiendo la
temperatura o neutralizando el pH se produce la rees-
tructuración del doble helicoide, y la sonda de DNA intro-
ducida se hibrida con el DNA complementario. El marca-
je de la sonda permite visualizar el DNA hibridado.
La hibridación in situ puede también poner de mani-
fiesto la presencia de un gen activo (que transcriba RNA
mensajero) en las células de un tejido. Tras eliminar el
DNA del tejido mediante digestión enzimática con DNAasa,
se añade una sonda de DNA o RNA marcada cuya se-
cuencia es complementaria de la del RNA mensajero que
se pretende localizar, y que se hibridará con éste.
Localización de genes o secuencias específicas
en una población de fragmentos de DNA
(técnica Southern)
El primer paso es el aislamiento del DNA. Tras homoge-
neizar el tejido, se separan los núcleos por centrifuga-
ción y se procede a obtener los ácidos nucleicos. Para
ello, se utilizan diversos procedimientos; el más habi-
tual consiste en usar un detergente (SDS) que lisa los
núcleos y libera su contenido. Mediante tratamiento con
fenol-cloroformo se desnaturalizan las proteínas, que
precipitan por centrifugación, quedando en el sobrena-
dante una fase acuosa entre cuyos componentes están
los ácidos nucleicos. El sobrenadante es sometido a va-
rios ciclos de tratamiento con fenol y centrifugación
hasta eliminar por completo las proteínas. Seguida-
mente el sobrenadante se trata con etanol frío, que pre-
cipita los ácidos nucleicos que pueden separarse del so-
brenadante. La eliminación del ácido nucleico que no
interesa (RNA) se realiza con una enzima específica (la
RNAasa) que lo digiere, quedando el DNA.
El DNA genómico aislado se digiere mediante enzi-
mas de restricción, las cuales fragmentan los dobles heli-
coides de DNA cortándolos por secuencias determina-
das. A continuación, los fragmentos son separados por
electroforesis en un gel de agarosa y se transfieren des-
pués a una membrana de nailon o nitrocelulosa por capi-
laridad. Esta transferencia es necesaria para mantener el
DNA firmemente en su lugar, lo que no ocurriría si se
mantuviera en el gel. A medida que se efectúa la transfe-
rencia se va desnaturalizando el DNA. La membrana con
los fragmentos de cadenas simples de DNA se incuba
con una sonda de DNA o RNA marcada, complementaria
de la del fragmento de DNA que se pretende localizar, y
se produce la hibridación.
Localización de secuencias específicas
en una población de fragmentos de RNA
(técnica Northern)
Esta técnica es una variante de la anterior, pero aplicada
a la identificación de secuencias de RNA mediante son-
das de RNA, que pueden ser marcadas radiactivamente
o con otros marcadores, como los de tipo quimiolumi-
niscente. El RNA de las células es extraído por el mismo
procedimiento indicado para la obtención del DNA, pe-
ro efectuando el tratamiento final con DNAasa (en vez
de con RNAasa), quedando el RNA. Éste es separado
por electroforesis en un gel de formaldehído-agarosa,
que permite la desnaturalización del RNA y su transfe-
rencia a una membrana de nailon o nitrocelulosa, que
se incuba con la sonda marcada.
REACCIÓN EN CADENA DE LA POLIMERASA
(PCR)
Esta técnica tiene como finalidad aislar y amplificar un
determinado fragmento de DNA a partir de una mezcla
compleja de secuencias de DNA. Se basa en la amplifica-
ción de esas secuencias por medio de una enzima poli-
merasa que es estable en condiciones de temperaturas
tan altas como para desnaturalizar el DNA. Para com-
prender cómo se aplica esta técnica es conveniente leer
antes el apartado correspondiente a la replicación del
DNA (véase página 86).
Tras homogeneizar el tejido, se procede a obtener el
DNA según el procedimiento ya indicado. Este DNA es
incubado junto con los cuatro tipos de desoxinucleótidos
o sus análogos (uno de ellos marcado), la enzima DNA
polimerasa que actúa a temperatura elevada (polimerasa
TAQ) y las dos secuencias de DNA (de 15 a 20 desoxinu-
cleótidos cada una), cuyas bases son complementarias
de los extremos iniciales y finales del fragmento de DNA
que se va a copiar, y que actúan como cebadores especí-
ficos para la replicación de ese fragmento de DNA. Se
utiliza un cebador diferente para cada uno de los dos ex-
tremos del fragmento de DNA porque las dos hebras de
DNA se disponen con direcciones opuestas, y son copia-
das en direcciones opuestas ya que la replicación siem-
pre se realiza en el sentido 5’ → 3’ (Fig. 1.14).
La incubación se somete a unos 30 ciclos de tempe-
ratura. Cada ciclo consta de tres fases, de acuerdo con
los cambios de temperatura: a 85-90 °C el DNA se des-
naturaliza, separándose sus dos hebras; a 50-60 °C los
cebadores se disponen sobre sus secuencias comple-
mentarias en las hebras de DNA; a 72 °C actúa la TAQ
polimerasa, que comienza a copiar las dos cadenas de
DNA. En el primer ciclo se ha obtenido una réplica del
fragmento de DNA. En realidad, la copia obtenida es
de mayor longitud que la del fragmento que se preten-
de amplificar, pues los cebadores marcan el inicio y el
sentido en que la polimerasa irá copiando, pero no el
punto donde se detendrán, ya que la polimerasa se de-
tiene cuando se interrumpa el ciclo. En los ciclos si-
guientes cada una de las copias del fragmento de DNA
es copiada de nuevo, con lo que en cada ciclo se multi-
plica por dos el número de copias. En cada ciclo, la co-
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:39 Página 21

CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 21

5’ 3’
Doble helicoide de DNA

3’ 5’ Polimerasa T AQ

Fragmento que se DNA cebadores

pretende amplificar Desoxinucleótidos

Primer ciclo
5’ 3’ 5’ 3’

3’ 5’
5’ 3’

3’ 5’ 3’ 5’
Separación de las cadenas por el Síntesis de DNA por los
calor e hibridación de los cebadores cebadores en ambas cadenas

5’ Segundo ciclo 3’ 5’ 3’

3’ 5’
5’ 3’
3’ 5’
3’ 5’
5’ 3’
5’ 3’
3’ 5’
5’ 3’

3’ 5’ 3’ 5’

Tercer ciclo
5’ 3’ 5’ 3’

3’ 5’
5’ 3’
3’ 5’
3’ 5’
5’ 3’ 5’ 3’
3’ 5’
5’ 3’
3’ 5’
3’ 5’
5’ 3’
5’ 3’
3’ 5’
5’ 3’
3’ 5’ 3’ 5’
5’ 3’
5’ 3’
3’ 5’
5’ 3’

3’ 5’ 3’ 5’

Figura 1.14. Esquema de la técnica de la reacción en cadena de la polimerasa, utilizada para amplificar una secuencia de
DNA.
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:39 Página 22
22 BIOLOGÍA CELULAR
pia del fragmento original siempre será demasiado lar-
ga pero no ocurre lo mismo con la copia de las copias
obtenidas en los ciclos anteriores, ya que la replica-
ción del DNA se hace siempre en dirección contraria a
la hebra copiada y el punto de inicio viene marcado
por los cebadores.
Una modalidad de PCR que se aplica al estudio mi-
croscópico de los tejidos es el RT-PCR (retro-PCR), que
revela si un gen conocido es activo en las células de
ese tejido en particular, al poner de manifiesto si está
presente en esas células el RNA mensajero correspon-
diente. Los cortes histológicos son tratados con DNAasa
para eliminar el DNA respetando el RNA. A continua-
ción, los cortes se incuban con un DNA cebador cuya
secuencia de nucleótidos sea complementaria de la se-
cuencia del extremo 3’ del RNA mensajero que se
quiere localizar, los cuatro tipos de desoxinucleótidos
que forman el DNA y la enzima transcriptasa inversa
(que permite copiar el RNA como DNA). De esta mane-
ra se obtiene una copia en DNA del RNA mensajero
buscado, si está presente. A continuación, el DNA ob-
tenido es amplificado como se hace en la técnica de
PCR común.
CULTIVO DE CÉLULAS Y TEJIDOS
Una manera de experimentar la acción de diferentes
factores sobre las células y los tejidos consiste en ais-
larlos de los organismos vivos en que se encuentran y
colocarlos en un medio de cultivo donde proliferan (cul-
tivo celular). Es el estudio in vitro, que completa el estu-
dio in vivo tradicional.
El cultivo puede ser de fragmentos de tejidos o bien
de uno o más tipos celulares previamente aislados del
tejido (véase Fig. 1.7). De esta forma se pueden cultivar
separadamente los diversos tipos celulares y se deter-
NIVELES DE ORGANIZACIÓN EN BIOLOGÍA
FORMAS DE VIDA
Desde que en 1665 Robert Hooke describiera la célula
como unas cavidades o celdillas en la estructura mi-
croscópica del corcho, hubieron de pasar casi dos si-
glos hasta verificar que todos los organismos animales
y vegetales, superiores o inferiores, están formados por
células, que son idénticas en lo esencial, pues básica-
mente constan de los mismos orgánulos y componen-
tes. Este descubrimiento llevó al botánico Schleiden
(1838) y al zoólogo Schwann (1839) a la formulación de
un principio fundamental de la Biología que se conoce
como la teoría celular, cuya enunciación se puede resu-
mir diciendo que la célula es la unidad morfológica y
funcional del ser vivo.
Sin embargo, la teoría celular no implica necesa-
riamente que todas las células alcancen el mismo ni-
vel de complejidad. Las células más complejas, a las
que dedicaremos principalmente nuestra atención en
minan mucho mejor las propiedades de cada uno y las
que dependen de la relación entre varios de ellos.
Los cultivos se realizan sobre la superficie de una ca-
pa de plástico sobre la que pueden crecer las células. So-
bre esta capa se añaden diversos elementos necesarios
para que las células se desarrollen, tales como compo-
nentes de la matriz extracelular, aminoácidos, vitaminas,
sales minerales y diversas sustancias como factores de
crecimiento. Como los diferentes tipos celulares tienen
necesidades nutritivas diferentes, los elementos del me-
dio de cultivo varían dependiendo del tipo celular.
Las células cultivadas realizan un número limitado
de divisiones, tras las cuales mueren. Sin embargo, es
frecuente que se produzca alguna variante celular capaz
de reproducirse indefinidamente, constituyendo una lí-
nea celular. Si se desea, puede aislarse una célula de
esta variante, cultivarla aparte y obtener descendencia
de ella. Así se obtiene un clon de ese nuevo tipo celular.
Un comportamiento especial es el de las células can-
cerosas que, además de reproducirse indefinidamente,
lo hacen con gran rapidez y sin necesidad de fijarse so-
bre una superficie. Estas células se pueden obtener a
partir de tumores, pero también se logra inducir la trans-
formación neoplásica (cancerosa) de las células norma-
les mediante la adición de determinados agentes, como
virus o sustancias químicas, a los cultivos.
Otra posibilidad de los cultivos celulares es la fusión
de dos tipos celulares diferentes en una célula binuclea-
da denominada heterocarion. La fusión se consigue
añadiendo diversas sustancias como polietilenglicol o
virus inactivados que alteran las membranas plasmáti-
cas. Cuando un heterocarion se divide, se reúnen los
cromosomas de ambos núcleos y, tras la mitosis, se for-
ma un nuevo tipo celular que reúne los cromosomas de
ambos tipos celulares (células híbridas). Estas células
son útiles para estudiar las interacciones entre dos tipos
celulares y la localización de determinados genes.
los próximos capítulos, son las células eucariotas o
células con núcleo verdadero y la dotación habitual
de orgánulos citoplásmicos. Integran organismos tan-
to uni como pluricelulares, a partir de los protozoos.
Frente a este mundo de seres vivos, que es el más
evidente, existe un mundo microscópico, y a veces
submicroscópico, constituido por las células procario-
tas o células sin verdadero núcleo (aunque sí con áci-
dos nucleicos) y cuyos orgánulos citoplásmicos que-
dan limitados a los ribosomas y algunos sistemas
simples de membranas. Incluso por debajo de este ni-
vel de organización están los virus y viroides, consi-
derados seres vivos infecciosos pero no organismos
celulares. Existen otros agentes infecciosos que ni si-
quiera pueden ser considerados seres vivos, como es
el caso de los priones, que son proteínas malforma-
das capaces de contagiar esa malformación, por lo
que trataremos de ellos cuando estudiemos la forma-
ción de las proteínas.
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:39 Página 23
VIRUS Y VIROIDES
En 1892, Ivanowsky demostró la existencia de unos or-
ganismos infecciosos tan pequeños que atravesaban fil-
tros de porcelana con poros menores de un micróme-
tro. Estos microorganismos son los virus, que ocupan el
nivel inferior de organización de los seres vivos. Los vi-
rus no son propiamente células. Se ha discutido si real-
mente son seres vivos, pues dependen de otras células
para su reproducción, así como para la síntesis de ma-
cromoléculas y otras muchas actividades. No tienen
ninguno de los orgánulos que estudiaremos al tratar de
la célula y, en cierto sentido, carecen de metabolismo.
Para su duplicación dependen de su capacidad de pene-
trar en células de organismos vivos y de modificar el
metabolismo de éstas, reemplazando algunas funcio-
nes del DNA celular por las regidas por su propio ácido
nucleico. Las funciones de la célula huésped pueden
desviarse por completo hacia la producción de nuevos
componentes del virus, en cuyo caso el ácido nucleico
vírico es el modelo de producción.
Se conocen muchos virus diferentes, desde el tama-
ño de un ribosoma (30 nm) hasta 100-300 nm. Esencial-
mente constan de un nucleoide envuelto por una cápsu-
la proteica (cápside) que lo protege (Fig. 1.15).
El nucleoide es un ácido nucleico que puede ser DNA
o RNA, pero nunca ambos. Tanto en los virus DNA como
en los RNA, el ácido nucleico forma una hélice doble o
simple, con disposición lineal o, más rara vez, circular
(Tabla 1.2). La capacidad del ácido nucleico vírico es muy
variable. Algunos virus, como el del mosaico del tabaco,
poseen más de 6000 bases (unos 2 µm de longitud) en
un solo filamento de RNA, que únicamente pueden fabri-
car tres o cuatro proteínas diferentes. Otros virus, como
el bacteriófago T4, llegan a tener hasta 200 000 pares de
bases (unos 65 µm) de doble helicoide de DNA y pueden
producir unas 300 proteínas diferentes.
La cápsula proteica que envuelve al nucleoide com-
prende desde 60 hasta miles de moléculas. Los virus
más complejos pueden tener, además, una envuelta con
fosfolípidos y glucoproteínas recubriendo la cápsula.
Las unidades proteicas (capsómeras) muestran general-
mente configuraciones geométricas poliédricas. Los com-
TABLA 1.2. Características del nucleoide de diferentes virus
Nucleoide Cadenas Configuración
DNA 2 Circular
DNA 2 Lineal
DNA 1 Circular
DNA 1 Lineal
RNA 2 Lineal
RNA 1 Lineal
CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 23
ponentes de la cápsula son proteínas específicas que
sólo se producen bajo la influencia del genoma del vi-
rus. Algunos virus tienen una estructura más compleja,
como el bacteriófago T4, con cabeza (DNA más envuelta
proteica), pieza intermedia, cola y fibras caudales. La
cola está provista de una placa terminal con la que el vi-
rus se fija a la superficie de la bacteria. En ella hay enzi-
mas que lisan esta superficie para inyectar el ácido nu-
cleico en la bacteria. El resto del bacteriófago queda
fuera (Fig. 1.15).
Los virus penetran también en la célula por vesicula-
ción (endocitosis). La liberación del virus puede ocurrir
al romperse la célula infectada cuando es muy grande
el número de virus, o por exocitosis (Fig. 1.16).
La replicación vírica depende del tipo de nucleoide.
Los virus DNA (Fig. 1.17) pierden la cápsula al entrar en
la célula, donde el DNA se replica originando muchas
copias que formarán los nucleoides de los descendien-
tes del virus original. Para formar la cápsula de esos nu-
cleoides, el DNA vírico se transcribe (utilizando las enzi-
mas de la célula) en el RNA mensajero que codifica la
síntesis de las proteínas capsulares. Esta síntesis se rea-
liza también utilizando enzimas y ribosomas de la célu-
la. El último paso es el montaje de cada cápsula con su
nucleoide y así los nuevos virus quedan finalizados.
Algunos virus RNA replican su RNA a expensas de la
célula, pero utilizando como modelo su propio RNA víri-
co, ya que carecen de DNA (Fig. 1.18). Éste es el caso
del virus de la gripe y del virus de la estomatitis vesicu-
lar, que constituyen un sistema extraordinario en Biolo-
gía, pues en ningún otro ser se puede sintetizar RNA a
partir de RNA. Ello implica la inducción de nuevas enzi-
mas, como las capaces de emplear moldes de RNA. Los
ribosomas y otros componentes de la célula se utilizan
para las funciones víricas. Lo primero que hace el RNA
vírico es actuar como mensajero y emplear los riboso-
mas para fabricar la enzima RNA replicasa y otras pro-
teínas. Esto permite que el RNA vírico forme múltiples
copias de sí mismo, las cuales servirán de modelos pa-
ra obtener aún más copias de ese RNA. El RNA vírico
actúa también como RNA mensajero para la síntesis de
las proteínas capsulares que se ensamblarán con las
múltiples copias obtenidas del RNA.
Tipo de virus
SV40, virus polioma
Poxvirus
Bacteriófagos M13 y Φ174
Papovavirus
Reovirus
Virus del mosaico del tabaco, virus de la polio,
bacteriófago R17
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24 BIOLOGÍA CELULAR

RNA Fibras caudales

Capsómeras
Placa terminal

Adenovirus
Pieza Cabeza
intermedia Bacteriófago T4
Cola

Virus mosaico
del tabaco

Proteína de la cápside

Proteína de Transcriptasa
la matriz inversa

Integrasa

RNA Proteasa

Bicapa lipídica derivada Figura 1.15. Representación

de la célula huésped Gp 41 y Gp 120 esquemática de diversos virus.
(ligandos para el linfocito T H ) Los tamaños a los que han si-
do dibujados no guardan pro-
Virus de inmunodeficiencia humana HIV-1 porción entre sí.

Otros virus RNA utilizan un mecanismo diferente pa-
ra su replicación (Fig. 1.19). Son los retrovirus, que pa-
rasitan células animales y pueden ser oncogénicos.
Poseen la enzima transcriptasa inversa, que también
penetra en la célula junto con el nucleoide vírico. Esta
enzima permite copiar el RNA vírico, pero no en RNA si-
no en DNA, el cual se incorpora al DNA de la célula
(transducción del DNA) y se transcribe en múltiples co-
pias de RNA, que formarán los nucleoides de los nue-
vos virus. Además, como en el caso anterior, el RNA
vírico actúa como mensajero para la síntesis de las pro-
teínas capsulares.
Hay estructuras constituidas por un ácido nucleico
que son aún más simples que los virus. Se trata de los vi-
roides, que consisten en una molécula desnuda de RNA
de entre 240 y 600 nucleótidos (de 80 a 200 nm de longi-
tud) e infectan diversas plantas como patatas, cocoteros
y crisantemos. No se ha demostrado que este RNA codi-
fique proteína alguna. Cualquier actividad bioquímica en
la que esté implicado el viroide requiere las proteínas en-
zimáticas celulares. Parece que para la propia duplica-
ción del viroide se utiliza la enzima RNA polimerasa II de
la célula huésped (que normalmente transcribe el DNA
celular en RNA mensajero).
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CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 25

A B

C E F G
Figura 1.16. A-C: Observación con el microscopio electrónico de virus (flechas) del papiloma (A) y herpes (B y C) en el inte-
rior del núcleo (N) y en los espacios intercelulares (EI) de células epidérmicas humanas. A: X20 000. B: X80 000. C: X55 000.
(Cortesía de E. Burgos Lizalde, Departamento de Anatomía Patológica. Hospital La Paz, Madrid.) D-F: Virus de la inmunodefi-
ciencia en simios observados en microscopía de barrido (D), microscopía de transmisión en cortes (E) y microscopía de trans-
misión in toto y tinción con contraste negativo (F). D: X100 000. E y F: X200 000. (Micrografías de M.V. Nermut. Reproducidas
de European Microscopy and Analysis, 1994; 30: 13.) G: Bacteriófago observado tras tinción con contraste negativo. X90 000.
(Micrografía de P. Johson. EMIF. University of Rhode Island.)
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:40 Página 26

26 BIOLOGÍA CELULAR

CÉLULAS PROCARIOTAS
Son células muy pequeñas, como los micoplasmas, las
ión bacterias típicas como Escherichia coli y las algas verde
DNA ac
plic azuladas (cianobacterias). Su organización es más senci-
Re lla que la de las células eucariotas. Contienen ribosomas
DNA Ensamblaje
Endocitosis y algunos sistemas de membranas que no forman verda-
Proteínas Transcripción deros orgánulos. En general, el metabolismo de las célu-
de la RNA las procariotas presenta una diversidad extraordinaria.
cubierta Tra
d ucc Proteínas de Así como los ciclos metabólicos de algunas bacterias
ión
la cubierta apenas difieren de los de organismos superiores, otras
bacterias poseen sistemas metabólicos exclusivos. Esta
diversidad explica que se puedan encontrar bacterias en
Figura 1.17. Esquema del comportamiento de un virus ambientes muy diversos, e indica el alto grado de orga-
DNA de doble helicoide. nización que se esconde en esa aparente sencillez morfo-
lógica. La clorofila bacteriana y otros pigmentos fotosin-
téticos difieren de los de las células eucariotas.
Hoy día todos los organismos procariontes se clasifi-
can en dos grandes grupos o subreinos: arqueobacte-
rias o bacterias primitivas, y eubacterias o bacterias ver-
Proteínas de RNA daderas.
n
la cubierta replicasa Replicació
l R N A
de
ARQUEOBACTERIAS
Traducción

Síntesis de
la RNA Ensamblaje
replicasa Cumplen con las características generales de las células
RNA
procariotas al presentar una membrana plasmática (en
este caso rodeada de pared celular) que contiene un nu-
Ribosomas cleoide (doble helicoide de DNA no unido a proteínas) y
ribosomas de 70 unidades S. No hay orgánulos mem-
branosos. La principal característica de las arqueobacte-
Figura 1.18. Esquema del comportamiento de un virus rias es su localización habitual en ambientes que son
RNA cuyo nucleoide es un simple helicoide que posee la hostiles para la mayoría de los organismos y donde
enzima RNA replicasa. desarrollan un metabolismo peculiar, de acuerdo con el
cual se clasifican en tres grupos:

Envoltura
Cápsula
RNA+transcriptasa inversa RNA

Transcripción DNA
inversa
Replicación

RNA

Transcriptasa Integración del DNA

inversa en el cromosoma del
Proteínas de
huésped
la cápsula

Transcripción
Proteínas de
la envoltura
Traducción
je
bla
ns am
E
Figura 1.19. Esquema del
Transcriptasa inversa comportamiento de un virus
RNA con un simple helicoide
que posee la enzima trans-
criptasa inversa.
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CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 27

1. Metanógenas. Convierten el CO2 y el H2 en meta- do considerados bacterias en sentido estricto, uno de

no (CH4). No pueden vivir en presencia de oxíge- cuyos representantes más estudiado y utilizado en los
no. Se encuentran en las aguas estancadas y resi- laboratorios es Escherichia coli. Su metabolismo puede
duales (son las que producen el gas de los ser autótrofo o heterótrofo.
pantanos), en el fondo del océano y en las aguas
termales. También residen en el tracto intestinal
de algunos animales, como los rumiantes.
Micoplasmas
2. Halófitas. Viven en medios salinos, al borde de los
océanos y en lagos salados. Algunas crecen inclu-
Pasteur pensó que la pleuroneumonía bovina era cau-
so en la salmuera saturada. Decoloran y alteran el
sada por un agente bacteriano que no pudo ser aislado
pescado salado. Mantienen fuertes gradientes de
por ser demasiado pequeño, de un tamaño comparable
la concentración iónica a través de la membrana
al de los virus. Sin embargo, se demostró que este mi-
plasmática y utilizan esos gradientes para trans-
croorganismo no era un virus porque pudo ser aislado
portar sustancias hacia fuera o hacia dentro de la
y cultivado en un medio sin células. Utilizando filtros de
célula. Algunas halófitas realizan fotosíntesis me-
calibre sumamente pequeño, se determinó el tamaño
diante un pigmento diferente de la clorofila, deno-
de este microorganismo, que resultó ser de entre 125 y
minado rodopsina bacteriana por su parecido con
150 nm, es decir, más pequeño que algunos virus. Se
el pigmento visual retiniano del mismo nombre.
han aislado más de 30 cepas que causan enfermedades
3. Termoacidófilas. Se encuentran en manantiales
respiratorias en aves de corral, artritis en cerdos e infec-
calientes y ácidos. Un grupo de estas bacterias (las
ción de ubre en ovejas. En los seres humanos causa
sulfobacterias) se encuentra en aguas sulfurosas,
pleuroneumonía y uretritis. El género recibió el nombre
a unos 80 °C y de pH inferior a 2. Son aerobias y
de Mycoplasma. Son bien conocidas dos especies:
realizan la oxidación de SH2 a S (en vez de la foto-
M. laidlawii y M. gallisepticum.
síntesis de H2O a O2). Necesitan esta elevada tem-
El M. laidlawii mide de 200 nm a 1 µm. Tiene vida libre
peratura para establecer gradientes de electrones
y no necesita células para la duplicación. Contiene DNA,
que les permitan mantener un pH interno próxi-
ribosomas y algunas enzimas, como las necesarias para
mo a la neutralidad.
la conversión de la glucosa en ácido pirúvico. Tiene un
gránulo de significado incierto y una vacuola que algu-
Se considera que en estos ambientes debieron de vi-
nos interpretan como pliegue de la membrana plasmáti-
vir las formas más primitivas de vida antes de que evo-
ca. Todo ello va envuelto en una membrana plasmática
lucionaran al enriquecerse la atmósfera en oxígeno. Las
de 10 nm de espesor, constituida por una bicapa lipídica
arqueobacterias no sólo se diferencian de las eubacte-
que contiene fosfolípidos y colesterol, como las mem-
rias en su especial ambiente y metabolismo, sino tam-
branas de las células eucariotas (Figs. 1.20 y 1.21.A). Es-
bién en algunas características moleculares:
tos microorganismos son los únicos procariotas conoci-
1. La pared celular carece de peptidoglucanos, cons-
tantes en las eubacterias con pared celular.
2. Los lípidos de la membrana plasmática consisten
Membrana
en un diéter establecido por el glicerol con dos
plasmática
moléculas de fitanol (un alcohol que presenta una
Inclusión Ribosomas
cadena alifática ramificada). En las eubacterias y
lipídica
células eucariotas, el glicerol se une por enlaces DNA
del tipo éster a cadenas alifáticas rectas.
3. El RNA de transferencia (tRNA) posee una pseu- Vacuola
dopurina en vez de la base timina presente en las
eubacterias y procariotas.
4. La enzima RNA polimerasa difiere de la de las eu-
bacterias.
5. La síntesis proteica se inicia con el aminoácido
metionina y no es inhibida por el cloranfenicol. En
ambos aspectos las arqueobacterias coinciden con
las células eucariotas y se diferencian de las eubac-
terias.

EUBACTERIAS
Gránulo
Constituyen un grupo muy amplio de microorganismos
que comprenden desde las formas más simples, como
los micoplasmas, hasta las más complejas, como las Figura 1.20. Esquema de Mycoplasma laidlawii.
cianobacterias, pasando por los organismos que han si-
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:40 Página 28

28 BIOLOGÍA CELULAR

A B

C D

E F
Figura 1.21. Imágenes de microscopía electrónica de procariotas. A: Mycoplasma penetrans. No se observan orgánulos celulares
sino tan sólo el nucleoide (flecha). X70 000. (Tomado de Yáñez A. y colaboradores. Emerging Infectious Diseases, 1999; 5:1.) B: Es-
cherichia coli. El nucleoide aparece como finas fibrillas (flecha). X40 000. (Micrografía de W. Villiger.) C: Klebsiella oxytoca (bacteria
gramnegativa). Se observan la membrana interna (MI), el espacio periplásmico (P), la membrana externa (ME) y la cápsula de po-
lisacáridos (C). X180 000. (Cortesía de A. Martínez y M. Ivarte. Departamento de Histología, Universidad de Navarra.) D: Microsco-
pía electrónica de barrido de Escherichia coli que muestra numerosas fimbrias (flecha). X20 000. (Micrografía de Indigo Instrumens.)
E: Micrococo en división. La flecha señala el tabique que separa ambas células hijas. (Micrografía de P. Johson. EMIF. University of
Rhode Island.) F: Cianobacteria. L: laminillas. C: cianosomas. X40 000. (Micrografía de Indigo Instrumens.)
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dos que carecen de pared celular. El DNA (4% del peso
seco) es un doble helicoide de unos 500 000 pares de ba-
ses (unos 170 µm). El RNA (8% del peso) se encuentra
formando parte de algunos centenares de ribosomas de
70 S. Las bacterias típicas tienen 10 veces más bases en
su nucleoide y el número de ribosomas es 100 veces ma-
yor. Se calcula que este micoplasma puede sintetizar en-
tre 500 y 1000 proteínas diferentes; entre ellas están las
enzimas necesarias para la replicación, transcripción y
traducción del DNA, y para la glucólisis anaerobia.
En M. laidlawii la reproducción parece ocurrir por
formación de nuevas células en su interior que terminarí-
an por liberarse de la célula madre, ya que en el citoplas-
ma de las formas de mayor tamaño se observan inclusio-
nes correspondientes a las formas de menor tamaño. En
la especie M. gallisepticum, cuyo tamaño es constante
(250 nm), la división celular se produce por tabicación,
mediante la formación de un tabique transversal y la es-
cisión posterior.
El descubrimiento de estas células planteó esta pre-
gunta: ¿pueden existir células más pequeñas? Tales cé-
lulas podrían revelarse mediante el microscopio elec-
trónico, cultivos o enfermedades. Para ello es necesario
que formen agregados de al menos 100 000 moléculas.
Al ser la membrana plasmática de unos 10 nm, el diá-
metro celular debe ser, como mínimo, de 30 nm. Los
cálculos bioquímicos aseguran que estos organismos
necesitan realizar unas 100 reacciones enzimáticas dife-
rentes. Esto implica un diámetro de unos 40 nm. Ade-
más, hay que calcular más moléculas para repuesto de
las que se desgastan, lo que nos lleva a un diámetro de
unos 50 nm. Pues bien, M. laidlawii tiene el doble de diá-
metro. Esto sitúa los micoplasmas en el límite de las célu-
las vivientes, aunque no hay que descartar la posibilidad
de que existan otras células cuyas necesidades bioquími-
cas sean inferiores a las de las células que conocemos.
Bacterias típicas: Escherichia coli
Una de las bacterias típicas más estudiadas por genetis-
tas y bioquímicos es la Escherichia coli, un bacilo que
se encuentra en el tubo digestivo de los mamíferos.
Ribosomas
Figura 1.22. Representa-
ción esquemática de Esche-
richia coli. Inclusión
CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 29
Mide 1 × 2 µm y contiene unos 5000 compuestos dife-
rentes, desde agua a DNA y enzimas (Figs. 1.21.B y
1.22). Se reproduce cada 15-30 minutos en un medio de
cultivo compuesto por glucosa y unas sales inorgáni-
cas. Esto quiere decir que posee todas las enzimas ne-
cesarias para sintetizar todos sus compuestos a partir
de unos pocos elementos.
Las bacterias poseen una membrana plasmática de
dimensiones normales, recubierta de una pared celular
varias veces más gruesa (Figs. 1.21.C, 1.21.D y 1.22). En
las bacterias gramnegativas, como E. coli, la pared celu-
lar se organiza del modo siguiente: externamente a la
membrana plasmática o membrana interna, hay una ca-
pa denominada espacio periplástico, constituida por
proteínas y peptidoglucanos; estos últimos son polisa-
cáridos que forman cadenas lineales (generalmente de
dos tipos de azúcares repetidos), unidas entre sí por
cortos péptidos. Más externamente se encuentra una
nueva bicapa lipídica (la membrana externa) que con-
tiene una proteína transmembranosa llamada porina,
que hace que la membrana sea permeable a muchas
sustancias. Recubriendo la membrana externa puede
haber un revestimiento desarrollado de hidratos de car-
bono, denominado cápsula, constituido por glucolípi-
dos, esto es, glúcidos unidos a los fosfolípidos de la he-
mimembrana lipídica externa de esta membrana externa
(Figs. 1.21.C, 1.22 y 1.23). En los potentes antígenos que
presenta la membrana externa radica fundamentalmen-
te la toxicidad que muestran las bacterias gramnegati-
vas en los mamíferos, así como su mayor resistencia a
la penicilina y a la enzima lisozima, que impiden la agre-
gación de los componentes de la pared. A esta estructu-
ra de la pared celular se debe el que la tinción gram sea
negativa en estos organismos porque, después de te-
ñirlos con el colorante cristal violeta, son decolorados
por disolventes debido a que éstos pueden atravesar la
pared celular. La pared celular de las bacterias grampo-
sitivas es más gruesa, y consta de una única bicapa lipí-
dica (no hay membrana externa), recubierta de una
gruesa capa de peptidoglucanos que no pueden atrave-
sar los disolventes.
El DNA se encuentra mucho más centralizado que en
los micoplasmas. Es una doble cadena de unos 3 millo-
Mesosoma
Cápsula
Membrana
externa
Espacio
periplásmico
Membrana
interna
(plasmática)
Invaginación Nucleoide
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:40 Página 30
30 BIOLOGÍA CELULAR
Glucolípidos Porina
Bicapa
lipídica
Lipoproteína
Proteína
soluble
Péptido-
glucanos
Bicapa
lipídica
Proteínas transmembranosas
Figura 1.23. Pared celular de bacteria gramnegativa.
nes de pares de bases (1000 a 1500 µm de longitud). En
E. coli, en fases próximas a la división celular, el DNA
forma dos regiones nucleares, cada una en contacto
con una invaginación llena de repliegues de la membra-
na plasmática llamada mesosoma, que es el esbozo del
primer orgánulo celular.
Las bacterias como E. coli pueden sintetizar miles de
proteínas diferentes y poseer hasta 10 000 ribosomas.
Éstos son de 70 S y contienen mayor proporción de
RNA que de proteínas.
El mesosoma interviene en la duplicación y distribu-
ción del DNA y parece que contiene enzimas relaciona-
das con este proceso. De hecho, se duplica con el DNA,
previamente a la división celular. Además, el mesoso-
ma contiene las enzimas de la cadena transportadora
de electrones (en los micoplasmas estarían adosadas a
la membrana plasmática). Otras muchas enzimas se en-
cuentran en el citoplasma o adosadas a la membrana
plasmática.
No hay fagocitosis ni pinocitosis. Tampoco existen li-
sosomas. Sin embargo, algunas bacterias producen exo-
enzimas, que actúan fuera de la membrana plasmática
desdoblando macromoléculas en otras más sencillas
que puedan ser incorporadas a través de la membrana.
También poseen enzimas que destruyen tejidos facili-
tando la penetración bacteriana. Sin embargo, la exis-
tencia de estas enzimas no supone la unión de vesículas
a la membrana plasmática. La presencia de numerosos
ribosomas adheridos a ésta sugiere que estas enzimas
se sintetizarían en la misma membrana y se verterían
fuera de la célula.
Muchas bacterias poseen flagelos, que son muy dife-
rentes de los de las células eucariotas. Consisten en una
Cápsula
Membrana
externa
Espacio
periplásmico
Membrana
interna
(membrana
plasmática)
fibra única (triple hélice), de 10 a 20 nm de espesor y va-
rios micrómetros de largo, que nace en un gránulo ba-
sal. La fibra está formada por la proteína flagelina. La
rotación de los flagelos ayuda al desplazamiento de la
bacteria. Otros apéndices son fibrillas sumamente finas
y cortas denominadas fimbrias o pili (Fig. 1.21.D).
Las bacterias se dividen por división directa. Una vez
replicado el DNA, las dos copias se separan por estran-
gulación de la membrana entre los puntos de anclaje de
una y otra copia, formándose dos células hijas, cada una
con un nucleoide idéntico (Fig. 1.21.E). Algunas bacte-
rias pueden transformarse en esporas inactivas, extraor-
dinariamente resistentes a grandes cambios de tempe-
ratura, deshidratación, etcétera. Las esporas tienen una
región nuclear, poco citoplasma y una pared muy grue-
sa, que se forma a expensas de la membrana plasmáti-
ca y la pared celular. En la germinación funcionan cier-
tos mecanismos de síntesis antes inactivos.
Cianobacterias
Aunque la mayoría de las algas son eucariotas, las llama-
das algas verde azuladas (cianobacterias) son procario-
tas. Se encuentran como células independientes o como
colonias pluricelulares filamentosas. Comparten con otras
bacterias muchas de sus características como la presen-
cia de DNA de doble helicoide y de ribosomas libres de
70 S (Figs. 1.21.F y 1.24). La pared celular es semejante a
la bacteriana, en concreto a la de las bacterias gramne-
gativas.
Una característica propia, ausente en otras bacterias y
que revela un nivel de organización discretamente supe-
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:40 Página 31
Cianosomas Ribosomas
Inclusión
lipídica
Nucleoide
Laminillas fotosintéticas
Figura 1.24. Representación de una cianobacteria.
rior, es la existencia de un metabolismo fotosintético se-
mejante al de las plantas verdes. Además de la clorofila,
contienen otro pigmento, la ficobilina, que comprende, a
su vez, dos pigmentos: ficocianina (azul) y ficoeritrina (ro-
jo). Separando fracciones por centrifugación, se ha com-
probado que la clorofila está dentro de unos sáculos
membranosos (laminillas), mientras que la ficobilina se
encuentra en gránulos denominados cianosomas adosa-
dos a las membranas. Cianosomas y laminillas pueden
realizar la fotosíntesis juntos, pero no por separado. Estos
pigmentos permiten que estas algas puedan desarrollar-
se en condiciones ambientales extremas de temperatura
y concentración salina. Las membranas con clorofila, sin
que puedan considerarse verdaderos cloroplastos, cons-
tituyen un orgánulo membranoso de células procariotas.
Además, las cianobacterias pueden fijar N2 convir-
tiéndolo en NH3, con el que sintetizan sustancias orgáni-
cas nitrogenadas como aminoácidos o nucleótidos.
Pueden vivir prácticamente con sólo luz, N2, CO2 y agua.
CÉLULAS EUCARIOTAS
En las páginas anteriores se han resumido los diferen-
tes niveles de organización en la estructura de los seres
vivos. En los virus sólo hay ácido nucleico y cápsula
proteica. No hay ribosomas ni síntesis proteica; tampo-
co vida libre. Los restantes microorganismos menciona-
dos son procariotas (pro = previo, carios = núcleo), con
un núcleo no organizado, y todos poseen una membra-
na plasmática que alberga un contenido: DNA, riboso-
mas (de 70 S), proteínas y enzimas. En las bacterias típi-
cas existe, además, una pared celular y un esbozo de
orgánulo: el mesosoma. Las cianobacterias aportan a
este nivel de organización la presencia de membranas
dentro de la célula, las cuales podrían considerarse co-
mo el primer orgánulo.
CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 31
Gránulos Membrana
de fosfato Interna
(plasmática)
Espacio
periplásmico
Membrana
externa
Cápsula
Las células eucariotas suelen ser hasta 1000 veces
más voluminosas que las procariotas (Fig. 1.25). El DNA
es también unas 1000 veces más abundante, va unido a
unas proteínas denominadas histonas y está encerrado
en una doble membrana. Ésta constituye una envoltura
nuclear completa que forma parte del sistema de mem-
branas interno de la célula, con el que mantiene conexión
en las células recién formadas (Fig. 1.26). En el núcleo se
encuentra el nucléolo que es la expresión morfológica de
la síntesis de ribosomas. El sistema de membranas celu-
lares alcanza un notable desarrollo y es en él donde se re-
alizan gran parte de las reacciones vitales. Todas las sus-
tancias que la célula necesita penetran a través de la
membrana plasmática; algunos de los materiales lo ha-
cen en el interior de vesículas de endocitosis, que se inva-
ginan desde la membrana plasmática (Fig. 1.26). En las
células animales, que necesitan aumentar su superficie
(para el transporte de sustancias) sin que se produzca pa-
ralelamente un aumento del volumen celular, la membra-
na plasmática desarrolla pliegues y proyecciones digiti-
formes de ésta (microvellosidades) (Fig. 1.27.A). En las
células vegetales, cuya membrana plasmática se adapta a
la pared celular rígida, el aumento de la superficie celular
se consigue mediante el desarrollo de una gran vacuola
intracitoplásmica (Fig. 1.27.B). El sistema de membranas
internas, además de formar la envoltura nuclear, constitu-
ye una compleja red de canales por el citoplasma deno-
minada retículo endoplasmático. Los ribosomas son de
80 S y, en contraste con los de las células procariotas, po-
seen más proteínas que RNA. Estos ribosomas sintetizan
proteínas, que quedan en el citoplasma fundamental
(también denominado hialoplasma o citosol), y se adosan
al retículo endoplasmático (y a veces a la membrana nu-
clear externa) formando el retículo endoplasmático rugo-
so, en cuyo caso, las proteínas sintetizadas se almacenan
en el interior de estas membranas y parte de ellas serán
exportadas fuera de la célula. Otra variedad de retículo
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:40 Página 32

32 BIOLOGÍA CELULAR

A B
Figura 1.25. Electronografías de células eucariotas. A: Un organismo unicelular: la microalga Dunaliella bioculata. CP: cloro-
plasto; F: flagelo; G: complejo de Golgi; GA: gránulo de almidón; MT: mitocondria. N: núcleo; P: pirenoide; PG: plastoglóbulo;
RER: retículo endoplasmático rugoso; R: Ribosomas; V: vacuola. X10 500. (Micrografía de K.A. Bérubé. Tomada de European
Microscopy and Analysis 1993; 26: 21.) B: Células de organismo superior (ganglio linfático humano). Se observan el núcleo (N),
mitocondrias (M), cisternas aisladas de retículo endoplasmático rugoso (RER), ribosomas libres (R), un complejo de Golgi (G)
y una pareja de centríolos (C). X5000.

endoplasmático es el retículo endoplasmático liso, que
carece de ribosomas y, que, entre otras funciones, es el
lugar de síntesis de muchos lípidos y sus derivados. El re-
tículo endoplasmático conecta con otras membranas que
forman grupos de sáculos superpuestos que constituyen
el aparato o complejo de Golgi, donde se producen modi-
ficaciones en las moléculas fabricadas en el retículo en-
doplasmático, principalmente en los hidratos de carbono
añadidos a las proteínas. Del complejo de Golgi emigran
vesículas de exocitosis hacia la membrana plasmática, a
la que se fusionan vertiendo hacia el exterior parte de las
sustancias fabricadas por la célula y que constituyen se-
creciones celulares. Del complejo de Golgi emanan tam-
bién vesículas que contienen las enzimas necesarias para
la digestión intracelular y que se denominan lisosomas.
Éstos forman compartimientos aislados de los restantes
componentes celulares, que no pueden así ser alcanza-
dos por las enzimas digestivas. Otras vesículas con una
función muy diferente son los peroxisomas, donde se ge-
neran y degradan peróxidos peligrosamente reactivos
durante la oxidación por el oxígeno de diversas molécu-
las. Orgánulos membranosos, aparentemente no conec-
tados con los anteriores y que poseen cierta autonomía
debida a un DNA y RNA propios, son los cloroplastos,
que realizan la fotosíntesis (se encuentran sólo en las cé-
lulas vegetales con esta capacidad) y las mitocondrias,
que realizan el metabolismo oxidativo. Finalmente, las cé-
lulas eucariotas poseen un citoesqueleto, constituido por
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:40 Página 33

CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 33

Vesícula de Centríolos Retículo

Gota de endocitosis Microtúbulos endoplasmático
Lisosoma
lípido rugoso
Peroxisoma Núcleo
Complejo
de Golgi
Vesícula de
exocitosis

Membrana
Filamentos plasmática
Mitocondria
Ribosomas
Retículo endoplasmático liso Glucógeno

Figura 1.26. Representación esquemática tridimensional de una célula eucariota.

Cloroplasto Retículo
Microvellosidades endoplasmático
Cilios
Vacuola rugoso
Centríolos Retículo endoplasmático liso
Vesículas
Lisosomas Zonula
occludens

Zonula
adherens

Macula
adherens

Microtúbulos

Filamentos
Mitocondrias Complejo
Lámina basal Ribosomas de Golgi

A Pliegues (interdigitaciones) basales B

Figura 1.27. Esquema de células eucariotas vistas con el microscopio electrónico. A: Célula animal (epitelial). B: Célula
vegetal (parénquima clorofílico).
01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:40 Página 34
34 BIOLOGÍA CELULAR
TABLA 1.3. Diferencias entre células procariotas y eucariotas
Procariotas
Envoltura nuclear Ausente
Proteínas asociadas al DNA Ausentes
Orgánulos membranosos Esbozos
Ribosomas
Proporción proteína/RNA 35/65
Unidades S totales 70 S
microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios.
Estas estructuras permiten a la célula mantener su forma,
y poder cambiarla y desplazarse, así como para mantener
la ubicación de los orgánulos celulares o facilitar el des-
plazamiento de éstos y de otros componentes y sustan-
cias. La motilidad celular, o del medio en contacto con la
célula, se consigue mediante cilios y flagelos (Fig. 1.27.A).
En la Tabla 1.3 se expresan las principales diferencias en-
tre las células eucariotas y las procariotas.
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Eucariotas
Doble
Histonas y proteínas asociadas
Retículo endoplasmático liso y rugoso,
complejo de Golgi, mitocondrias, plastidios,
lisosomas, peroxisomas
55/45
80 S
La transición de células procariotas a eucariotas no
es brusca. En los protozoos diplomonados y microspo-
ridios se encuentran los modelos más sencillos de célu-
la eucariota. Quizá el más simple de todos sea el diplo-
monado Giardia, un organismo unicelular que vive de
forma anaeróbica como parásito intestinal de mamífe-
ros. Posee núcleo verdadero (de hecho, es binucleado)
y citoesqueleto, pero carece de retículo endoplasmáti-
co, complejo de Golgi, mitocondrias y cloroplastos.
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02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 39

ESTRUCTURA DE LAS MEMBRANAS CELULARES

PRIMEROS ESTUDIOS CON
MÉTODOS INDIRECTOS
La membrana plasmática no es visible con el microsco-
pio de luz, que sólo permite apreciar las sustancias que
la rodean; por eso, su estudio comenzó con métodos in-
directos.
En 1895, Overton presumió la existencia de una
membrana de naturaleza lipídica en la célula debido a que
la superficie celular es fácilmente traspasada por lípidos
y muy resistente al paso de corriente eléctrica. En 1897,
Langmuir estudió el comportamiento de los fosfolípi-
dos al extenderlos sobre el agua, y observó que los gru-
pos polares (hidrófilos) de cada molécula quedaban en
contacto con la superficie acuosa mientras que los gru-
pos no polares (hidrófobos) se disponían perpendicu-
larmente a ésta. Si se añadía otra capa de fosfolípidos,
ésta se disponía enfrentada a la anterior para que los
grupos polares y no polares quedasen también en la
misma relación respecto al agua. En 1925, Gorter y Gren-
del extrajeron los lípidos de la membrana de eritrocitos
y calcularon que, al extenderlos sobre el agua, ocupa-
ban una superficie doble de la que debían ocupar las
membranas de los eritrocitos. Llegaron a la conclusión
de que la membrana es una capa lipídica bimolecular
(Fig. 2.1.A).
En 1932, Cole estudió la tensión superficial de mem-
branas de huevos de erizo de mar. El valor encontrado
resultó inferior a la tensión superficial teórica para una
capa de fosfolípidos; de ello dedujo que éstos deberían
ir acompañados de proteínas que disminuyeran su ten-
sión superficial. En 1935, Danielli y Davson propusieron
un modelo de estructura de la membrana plasmática en
el que las proteínas se sitúan con los grupos polares de

Grupo polar (hidrófilo)

Grupo no polar (hidrófobo)

Capa monomolecular
de lípidos

A B Lípido Poro Proteína

C D
Proteína Lípido

Figura 2.1. Primeros modelos de membrana plasmática. A: Bicapa lipídica que forma la estructura básica de la membrana plas-
mática. Los grupos polares (hidrófilos) se disponen en la periferia, mientras que los grupos no polares (hidrófobos) se disponen en
el interior de la membrana. B: Modelo de membrana plasmática propuesto por Danielli y Davson. Las proteínas rodean a los lípidos.
C-D: Resumen de otros modelos de membrana en los que las proteínas no rodean a los lípidos, sino que están embebidos en ellos.
Los lípidos se disponen formando esferas (C) o en bicapa (D). El modelo C se aplicó principalmente a membranas citoplásmicas; el
D, a la plasmática. Del modelo C podría pasarse con facilidad al D en los procesos de unión de vesículas a la membrana plasmática.

39
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40 BIOLOGÍA CELULAR

la bicapa lipídica. Posteriormente, incluyeron en su mo-
delo poros o canales en la membrana para explicar el
paso de sustancias (Fig. 2.1.B).
ESTUDIOS CON EL MICROSCOPIO
ELECTRÓNICO
Con la aplicación del microscopio electrónico al estudio
de las células se vio por primera vez la membrana plas-
mática. Ésta, observada a grandes aumentos (por enci-
ma de los 40 000), aparece como una estructura trilami-
nar. Inicialmente, el espesor de la membrana plasmática
se estimó en 7.5 nm. Al mejorar la calidad de la fijación
se corrigió este valor situándolo en 10 nm, valor admiti-
do actualmente y corroborado por diversos métodos de
estudio. La misma imagen trilaminar de la membrana
plasmática se observaba también en las membranas de
los orgánulos citoplásmicos (membranas citoplásmicas),
por lo que Robertson (1959) denominó a esta estructura
unidad de membrana (Fig. 2.2), al entender que existe
una igualdad esencial entre todas las membranas celu-
lares.
En 1962, Stoeckenius elaboró una membrana artifi-
cial con dos capas de fosfolípidos, la fijó con osmio y la
observó con el microscopio electrónico. La imagen re-
sultante era la estructura trilaminar, por lo que se llegó
a la conclusión de que la fijación del osmio tenía lugar
en los grupos polares de los fosfolípidos. Al añadir pro-
teínas a esta membrana, se repetía la imagen anterior
pero con las líneas densas más gruesas, por lo que se
pensó que las proteínas se disponían junto con los gru-
pos polares de los fosfolípidos.
La idea de que todas las membranas celulares son
esencialmente iguales se compagina con la observación
de una continuidad entre diferentes membranas celula-
res: entre el retículo endoplasmático liso y el rugoso; en-
tre éste y el complejo de Golgi; entre las vesículas que
surgen del complejo de Golgi y la membrana plasmática;
y entre ésta y las vesículas que se adentran en el cito-
plasma. También se observan conexiones entre el retícu-
lo endoplasmático rugoso y la envoltura nuclear, la cual,
en su membrana externa, tiene ribosomas adheridos. In-
cluso en células jóvenes y, con un carácter temporal, se
ha visto una continuidad entre el retículo endoplasmáti-
co rugoso y la membrana plasmática. Sin embargo, era
lógico pensar también en componentes singulares de
acuerdo con la especialización del orgánulo. De hecho,
nunca se han visto conexiones entre mitocondrias o
cloroplastos y otras membranas. Un hecho significativo

A B
Figura 2.2. A-B: Membranas plasmáticas y membranas citoplásmicas que muestran la estructura trilaminar de ambas. Fle-
chas grandes: hemimembranas externas de la membrana plasmática. Flechas pequeñas: hemimembranas internas de la mem-
brana plasmática. Estrella: espacio intercelular. En el citoplasma (C) de ambas células se observan algunas membranas cito-
plásmicas de retículo endoplasmático liso (cabezas de flecha) y de mitocondrias (flechas abiertas). A: X125 000. B: X200 000.
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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 41

es que las membranas citoplásmicas son más delgadas
que la membrana plasmática: su espesor es de unos
7 nm, frente a los 10 nm de la membrana plasmática. El
espesor de la bicapa lipídica es también menor: 4 nm en
las membranas citoplásmicas y 5 nm en la membrana
plasmática. Además, las membranas citoplásmicas tie-
nen, en general, mayor proporción de proteínas que la
plasmática. Esto último es muy evidente en las membra-
nas mitocondriales que conservan su estructura al elimi-
nar los lípidos.
Por otra parte, esta estructura trilaminar no está tan
clara en algunas membranas citoplásmicas, particular-
mente en el caso de las mitocondrias, cuya membrana
muestra partículas globulares, sobre todo cuando se
utilizan determinados fijadores. Esto llevó a algunos in-
vestigadores de la década de 1960-70 a proponer dife-
rentes modelos, en los que los lípidos de la membrana
se disponían radialmente formando glóbulos, con los
grupos polares hacia el exterior (Fig. 2.1.C). Al mismo
tiempo, en estos modelos se discutía la disposición de
las proteínas, que se distribuirían por toda la membrana
(Figs. 2.1.C. y 2.1.D).
EL MOSAICO FLUIDO DE MEMBRANA.
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN
Hacia 1970 se produjeron grandes avances en la bús-
queda de un modelo de membrana debido al desarrollo
del concepto termodinámico de interacciones hidrófo-
bas e hidrófilas entre moléculas, enlaces no covalentes
como puentes de hidrógeno, e interacciones electrostá-
ticas. Se llegó a la conclusión de que las proteínas (que
también tienen grupos polares y no polares) no podían
disponerse en configuración beta, como se postulaba
en el modelo de Danielli y Davson, sino de modo que,
como ocurre en los lípidos, sus grupos polares estén en
contacto con la fase acuosa y los no polares queden en
el interior de la membrana.
Por lo que respecta a las técnicas de microscopía
electrónica, las dos siguientes fueron de un gran valor
en el estudio de las membranas:
1. Contraste negativo, que permitió observar protu-
berancias e irregularidades en las membranas,
imposibles de apreciar en los cortes. En algunas
células se vio que la membrana plasmática está
constituida por bloques o unidades poligonales.
2. Criofractura-réplica. Al romperse las membranas
por las líneas de mínima resistencia, éstas quedan
divididas en dos hemimembranas: P (protoplásmi-
ca o interna) y E (exoplásmica o externa). La super-
ficie interna de cada hemimembrana no es lisa, y
sobre ella resaltan partículas de 4 a 16 nm sobre un
fondo liso. Estas partículas se corresponden con
cavidades en el fragmento complementario de la
membrana y son debidas a proteínas, por lo que
son más abundantes en membranas ricas en enzi-
mas. Las dos partes de la membrana son asimétri-

Figura 2.3. Muestra obtenida por criofractura-réplica de la membrana plasmática. El plano de fractura divide a ésta en dos
hemimembranas que presentan una estructura asimétrica. La hemimembrana señalada como I (P) es la interna o protoplásmi-
ca; la señalada como E es la externa o exoplásmica. Sobre la hemimembrana interna se observan partículas de mayor tamaño
que las que aparecen sobre la externa, la cual presenta cavidades en las que encajan las partículas que sobresalen en la hemi-
membrana protoplásmica. X90 000. (Tomado de Fawcett DW. A Textbook of Histology, 11.ª ed. Philadelphia, Saunders, 1986.)
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42 BIOLOGÍA CELULAR

cas, siendo las partículas más abundantes y mayo- contacto con la fase acuosa. Forman la matriz de la
res en la hemimembrana P (Fig. 2.3). membrana. Hay unos cinco millones de moléculas lipí-
dicas por µm2 de membrana.
Con los resultados de estos y otros estudios, Singer y
Los principales tipos de lípidos que forman ambas
Nicolson (1972) llegaron a proponer un modelo que ha
bicapas de la membrana son los siguientes (Fig. 2.6):
sustituido a todos los anteriores y que, pese al tiempo
transcurrido, se encuentra en vigor y se aplica a todas las
1. Las grasas neutras, formadas por ésteres de gli-
membranas de la célula. Es el modelo del mosaico fluido
cerol y uno (monoglicéridos), dos (diglicéridos) o
de membrana (Figs. 2.4 y 2.5), en el que las proteínas, lí-
tres (triglicéridos) ácidos grasos, son un compo-
pidos e hidratos de carbono se sitúan en una configura-
nente minoritario, o incluso ausente, en la mem-
ción estable de baja energía libre. Los lípidos forman una
brana plasmática. En las membranas de bacterias
bicapa en la que se disponen las proteínas configuradas
y células vegetales son frecuentes los glucolípidos
de acuerdo con las interacciones que establecen con las
simples, constituidos por glicerol esterificado con
moléculas que las rodean. Hay también oligosacáridos
uno o dos ácidos grasos y con un monosacárido o
que se disponen sobre los lípidos y las proteínas en la
un oligosacárido unido al tercer hidroxilo.
hemimembrana E.
2. Fosfolípidos. Son fosfodiglicéridos, es decir, con-
La membrana plasmática del eritrocito de rata tiene
sisten en una molécula de glicerol esterificado
un 60% de proteínas y un 40% de lípidos. Esta proporción
con dos ácidos grasos (de 16 y 20 carbonos de
es similar a la encontrada en las membranas plasmáticas
longitud); cada uno de ellos se encuentra unido
de la mayoría de los tipos celulares; por ejemplo, la
por su extremo carboxilo a un hidroxilo del glice-
membrana plasmática del hepatocito de rata tiene un
rol. El tercer hidroxilo del glicerol está esterificado
58% de proteínas y un 42% de lípidos. No obstante, exis-
con un fosfato. Si este fosfato no se esterifica con
ten membranas plasmáticas que se alejan mucho de esta
ningún otro componente, el fosfolípido se deno-
proporción, como la mielina, que tiene un 20% de proteí-
mina ácido fosfatídico. Si el fosfato se une a otros
nas y un 80% de lípidos.
radicales, se denomina de acuerdo con este radi-
Las membranas citoplásmicas, además de ser más
cal. Los principales fosfolípidos son los unidos a
delgadas que la plasmática, como ya se ha dicho, po-
colina (fosfatidil colina o lecitina), serina (fosfatidil
seen mayor proporción proteínas/lípidos. La diferencia
serina o cefalina), etanolamina (fosfatidil etanola-
más notable radica en la membrana mitocondrial inter-
mina, también denominada cefalina, como el fos-
na, que tiene un 80% de proteínas y un 20% de lípidos.
folípido anterior), inositol (fosfatidil inositol), o a
La Tabla 2.1 muestra la composición de diferentes mem-
otra molécula de glicerol (fosfatidil glicerol). En
branas celulares.
las membranas también hay otro fosfolípido, for-
mado por la unión de dos ácidos fosfatídicos a
LÍPIDOS DE LAS MEMBRANAS otra molécula de glicerol (difosfatidil glicerol o
cardiolipina).
Los lípidos forman una doble capa, con los grupos hi- 3. Esfingolípidos. Son derivados de la esfingosina,
drófobos en el centro y los hidrófilos en el exterior, en que es un aminodialcohol con un largo hidrocar-

Superficie externa

Oligosacáridos (glicocálix)

Hemimembrana
externa (cara E)

Monocapa
lipídica

Proteína
integral Figura 2.4. Representación
tridimensional del modelo
Proteína
del mosaico fluido de mem-
integral
brana. La membrana se ha
transmembranosa
separado parcialmente en dos
Hemimembrana hemimembranas, como que-
interna (cara P) da tras el tratamiento de crio-
Citoplasma fractura-réplica.
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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 43

Oligosacárido
Oligosacárido Proteína periférica unida Proteína integral
unido a un lípido unido a
a un oligosacárido trasmembranosa
una proteína

CARA E
Lípido

CARA P

Proteína integral Proteína periférica Proteína periférica

parcialmente embebida unida a una proteína integral unida a un lípido

Figura 2.5. Modelo de membrana plasmática basado en el modelo del mosaico fluido propuesto por Singer y Nicolson. Las
proteínas integrales aparecen embebidas en la bicapa lipídica formando hélices de uno o varios pasos. La mayoría de ellas
atraviesan totalmente la membrana (proteínas transmembranosas); otras sólo ocupan una hemimembrana. Las proteínas pe-
riféricas están adosadas a una hemimembrana, uniéndose a una proteína integral, a un lípido o a un oligosacárido que, a su
vez, está unido a un lípido. Los oligosacáridos quedan sobre la hemimembrana externa y forman el glicocálix; pueden estar
unidos a una proteína integral o a un lípido.

TABLA 2.1. Diferencias en la composición de lípidos (%) entre diferentes tipos de membranas
celulares en el hígado de rata

MP MP RER REL EN Gol Lis Mi ex Mi in

eritr hep hep hep hep hep hep hep hep

Proteínas 60 58 70 70 70 65 70 60 80

Lípidos totales 40 42 30 30 30 35 30 40 20

Ácido fosfatídico 1 1 1

Fosfatidil colina 31 24 55 54 55 49 33 47 44

Fosfatidil etanolamina 15 11 19 19 20 15 13 23 24

Fosfatidil serina 7 9 3 1 3 4 5 2 1

Fosfatidil inositol 2 4 8 7 7 6 7 11 6

Fosfatidil glicerol 2 4

Cardiolipina (difosfatidil glicerol) 3 16

Ceramida y esfingomielina 13 14 3 6 3 10 20 5 3

Glucolípidos 3 7

Colesterol 24 25 9 12 10 14 18 5 3

No detallados 5 5 3 1 1 2 4 1 1

MP: membrana plasmática. RER: retículo endoplasmático rugoso. REL: retículo endoplasmático liso. EN: envoltura nuclear. Gol: complejo de Gol-
gi. Lis: lisosoma. Mi ex: menbrana mitocondrial externa. Mi in: menbrana mitocondrial interna: eritrocito; hep: hepatocito.
02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 44

44 BIOLOGÍA CELULAR

Monosacárido PO 4
CH 2 OH- CHOH - CH 2 OH
Glicerol
Glicerol Glicerol
Glicerol

CH 3 - CH - CH - ..... - COOH
Grasas
Ácido graso neutras Ácido
Glucolípidos simples fosfatídico

CH 2 OH - CH 2 - N - (CH3 )3 Colina Etanolamina

CH 2 OH - CH 2 - NH 2
OH OH
H OH CH 2 OH - CHNH 2 - COOH Serina
H H Inositol
OH H
OH H
H OH

Inositol
Colina Etanolamina Serina

PO4 PO4 PO4 PO 4

Glicerol Glicerol Glicerol Glicerol

Fosfatidil Fosfatidil Fosfatidil Fosfatidil

colina inositol etanolamina serina

Glicerol Glicerol CH2 OH - CHNH 2 - CHOH - CH = CH - (CH 2 ) 12 - CH

PO4 PO4 PO4

Esfingosina
Esfingosina
Glicerol Glicerol Glicerol

Ceramida
Fosfatidil Difosfatidil
glicerol glicerol

Galactosa
Ácido siálico Cadena alifática
Colina Galactosamina
Monosacárido CH 3
Galactosa
PO4
Glucosa CH 3

Esfingosina Esfingosina Esfingosina

OH

Esfingomielina Cerebrósido Gangliósido Colesterol

Figura 2.6. Representación esquemática de la composición de los lípidos de la membrana plasmática.

02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 45
CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS
buro terminal. La esfingosina unida a un ácido gra-
so en su grupo amino forma la ceramida.
— La ceramida esterificada con fosfato y colina
en el grupo hidroxilo terminal forma la esfin-
gomielina. Debido a la presencia del fosfato y
colina, se puede incluir entre los fosfolípidos.
— La ceramida unida a hidratos de carbono (de uno
a 15 azúcares) forma glucolípidos complejos (glu-
coesfingolípidos), abundantes en las membranas
de células animales. Éstos pueden ser:
• Cerebrósidos. El hidrato de carbono es un
monosacárido. En la mielina abunda el galac-
tocerebrósido, que sólo tiene galactosa.
• Gangliósidos. El hidrato de carbono es un oli-
gosacárido con varios residuos de ácido siáli-
co (N-acetil neuramínico), que le confiere car-
ga negativa.
4. Esteroles derivados del ciclopentano-perhidro-fe-
nantreno, con un hidroxilo en un extremo y una
cadena alifática corta en el otro. El más común es
el colesterol.
Entre los diferentes modelos experimentales de mem-
brana utilizados para investigar las propiedades de la bi-
capa lipídica se encuentran los liposomas, constituidos
por bicapas lipídicas en forma de esfera de 25 nm a 1 µm
de diámetro, y las membranas negras, que son bicapas
lipídicas planas formadas en un agujero situado en la
separación entre dos compartimientos acuosos. Estos
estudios han llevado a precisar que las membranas fun-
cionales requieren una matriz lipídica fluida; esto es,
una membrana es funcional cuando se mantiene por
encima del punto de fusión de sus lípidos. La tempera-
tura de fusión depende de la longitud de la cadena de
los fosfolípidos, del número de dobles enlaces y de la
concentración de colesterol.
En esta matriz fluida, los lípidos pueden hacer despla-
zamientos de difusión lateral, rotación y flexión con una
constante de difusión lateral de 10–8 cm2/s. En contraste
con estos movimientos laterales, son infrecuentes los
movimientos de voltereta (flip-flop), esto es, inversión de
la polaridad de las moléculas cruzando la membrana de
arriba a abajo. Sólo son frecuentes durante la síntesis
de membrana por el retículo endoplasmático (véase pá-
gina 49).
La permeabilidad de la membrana disminuye con la
abundancia de colesterol, que presenta los siguientes
efectos: (a) dificulta que las cadenas de hidrocarburos
de los ácidos grasos se junten y cristalicen; (b) dificulta
la permeabilidad de la membrana para las pequeñas
moléculas solubles; y (c) aumenta la flexibilidad y la es-
tabilidad mecánica de la bicapa.
Existe asimetría en la bicapa lipídica, pues hay ma-
yor proporción de fosfatidil colina y esfingomielina
(fosfolípidos con colina y que poseen ácidos grasos
saturados) en la hemimembrana exoplásmica (E), y
mayor cantidad de fosfatidil etanolamina y fosfatidil
serina (fosfolípidos con ácidos grasos insaturados) en
la hemimembrana citoplásmica (P). La matriz lipídica
de la hemimembrana P es más fluida que la de la E de-
45
bido a su mayor contenido en ácidos grasos insatura-
dos. La mayor presencia de fosfatidil serina (con fuerte
carga negativa) en la hemimembrana P determina que
exista una diferencia de carga entre ambas hemimem-
branas. De las causas de esta asimetría se tratará en
página 49.
PROTEÍNAS DE LAS MEMBRANAS
Proteínas integrales y periféricas
De acuerdo con configuración que adoptan en la mem-
brana, las proteínas son de dos tipos (véase Fig. 2.5):
Proteínas integrales
Estas proteínas suelen atravesar por completo la mem-
brana (proteínas transmembranosas) formando hélices
α de paso único o múltiple por la membrana, aunque se
conocen algunas que sólo ocupan una hemimembrana,
como el citocromo b 5 del retículo endoplasmático. Son
anfipáticas, es decir, presentan una distribución asimé-
trica de los grupos hidrófilos e hidrófobos, lo que las ca-
pacita para estar en parte embebidas y en parte sobre-
salientes en la membrana. La extensión en que una
proteína integral está embebida se regula por el equili-
brio termodinámico; esto es, está determinada por la
secuencia de aminoácidos y la estructura covalente de
la molécula, así como por su interacción con las molé-
culas que la rodean. Los grupos polares de la proteína
quedan generalmente en la superficie de la membrana,
mientras que los residuos no polares permanecen em-
bebidos entre las cadenas hidrocarbonadas de los fos-
folípidos.
Las proteínas integrales están firmemente unidas a
los lípidos por interacciones hidrófobas. Algunas refuer-
zan la unión por enlaces covalentes con lípidos y sólo
se disocian de éstos por tratamientos drásticos (deter-
gentes, agentes que desnaturalizan las proteínas y di-
solventes orgánicos) que destruyen la integridad de las
membranas.
Las proteínas integrales pueden realizar movimien-
tos de rotación y de traslación con una constante de di-
fusión de aproximadamente 5 × 10–9 cm2/s. El desplaza-
miento de las proteínas se mostró con el siguiente
experimento. Se cultivaron conjuntamente células de
ratón y células humanas y se marcó una proteína espe-
cífica de la membrana plasmática de la célula de ratón
mediante un anticuerpo unido a un colorante fluores-
cente. Se hizo lo mismo con otra proteína específica de
la membrana de la célula humana, pero marcando ésta
con un colorante diferente para distinguir ambas proteí-
nas. Tras fusionar ambas células, se vio que, al princi-
pio, cada tipo de proteína quedaba limitada a un área
diferente en la célula híbrida, pero posteriormente am-
bas proteínas se entremezclaban (Fig. 2.7). Durante estos
movimientos las proteínas son capaces de mante-
ner su orientación molecular y su grado de intercalación
en la membrana, como resultado de su estructura anfi-
pática.
02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 46
46 BIOLOGÍA CELULAR
Proteína específica de membrana de
la célula de ratón marcada
Célula de ratón
Proteína específica de
membrana de la célula
humana marcada
Célula híbrida
producida por fusión
Célula humana
El movimiento de desplazamiento de las proteínas
puede abrir poros transitorios o dinámicos. De esta ma-
nera, el paso a través de la membrana del agua y de
sustancias insolubles en lípidos no requiere la presen-
cia de poros, que nunca se han visto. Además, algunas
proteínas actúan como moléculas portadoras uniéndo-
se a las sustancias transportadas. Son proteínas trans-
membranosas que poseen actividades tipo permeasa, y
en su interior existen caminos polares para permitir el
transporte molecular. De estos aspectos se tratará más
adelante en este mismo capítulo (véase página 53).
Proteínas periféricas
Estas proteínas no son transmembranosas y sobresalen
en una de ambas hemimembranas (véase Fig. 2.5). Es-
tán asociadas a la membrana únicamente por un enlace
covalente con un ácido graso o por interacciones no co-
valentes (principalmente electrostáticas) con una pro-
teína integral. No están estrechamente asociadas a los
lípidos, y un tratamiento con la adición de un agente
quelante (tratamiento de tipo suave), basta para diso-
ciarlas enteras de la membrana. Se encuentran sobre
todo en la hemimembrana P y corresponden en su ma-
yor parte a enzimas.
En la hemimembrana E son muy escasas y pueden
unirse a una molécula de GPI (glucosilfosfatidil inosi-
tol), esto es, a un oligosacárido que, a su vez, se en-
cuentra unido a los dos ácidos grasos de una molécula
de fosfatidil inositol.
Algunas proteínas específicas de la membrana
plasmática
Las proteínas de la membrana plasmática más estudia-
das son las del eritrocito, debido a la facilidad con que
Figura 2.7. Demostración
del desplazamiento de las
proteínas por la membrana
plasmática. Cada una de las
dos células en cultivo pre-
senta una proteína diferente
marcada, utilizando dos co-
lorantes diferentes para que
se distingan. Al fusionar am-
bas células, en la célula hí-
brida resultante se observan
las dos proteínas, al princi-
pio en áreas diferentes; des-
Célula híbrida después pués, al mantener un tiempo
de un cierto tiempo el cultivo a 37 °C, ambas pro-
teínas se entremezclan.
pueden obtenerse: basta con provocar la lisis de esta
célula, en un medio hipotónico. Estas proteínas compren-
den (Fig. 2.8):
1. La glucoforina. Es una glucoproteína de unos 30 ki-
lodaltons (kDa), cuya porción transmembranosa
tiene la forma de una hélice α de paso único. El
segmento externo está muy glucosilado, con oli-
gosacáridos que están unidos a oxígeno o a ni-
trógeno y constituyen hasta un 64% del peso de
la proteína. Estos oligosacáridos constituyen casi
la totalidad de los hidratos de carbono de la
membrana del eritrocito; predomina (hasta el
90%) el ácido siálico, que tiene fuerte carga ne-
gativa.
2. La proteína banda 3. Es también transmembrano-
sa y está formada por dos monómeros de 100 kDa
(929 aminoácidos) cada uno, que forman múlti-
ples hélices α transmembrana (unos 14 segmen-
tos) y proporcionan un canal hidrófilo para el pa-
so de Cl– y CO3H–. En su cara externa presenta
algunos oligosacáridos unidos a nitrógeno. Se dis-
pone formando tetrámeros (dos dímeros) y es cru-
cial en el paso del CO2 de la sangre al interior del
eritrocito.
3. La anquirina o proteína banda 2.1, de 210 kDa. Co-
necta cada dímero banda 3 a una proteína esque-
lética llamada espectrina.
4. Las proteínas esqueléticas espectrina, actina y
tropomiosina, situadas bajo la membrana plas-
mática, y las proteínas banda 4.1 y aducina, que
se encuentran asociadas a las anteriores. La es-
pectrina supone el 25% de las proteínas de esta
membrana. Es una molécula larga, delgada y fle-
xible, constituida por dos monómeros alargados
(α de 240 kDa y β de 220 kDa) que se disponen
formando una doble hélice de unos 100 nm de
longitud y unos 5 nm de espesor. A su vez, dos
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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS
Glucoforina
Banda 4.1
Espectrina
Figura 2.8. Representa-
ción de las proteínas es- Aducina
queléticas asociadas a la
membrana plasmática del
eritrocito de mamífero. CITOPLASMA
dímeros se asocian en sentido longitudinal y
opuesto, estableciendo contacto por sus cabe-
zas, para formar tetrámeros. A este contacto se
ancla la espectrina en la membrana mediante la
proteína anquirina, la cual, como se ha dicho, se
ancla a su vez en el dímero banda 3. Los tetráme-
ros de espectrina forman una red bajo la mem-
brana plasmática asociándose con sus colas. A
esas colas se adosan filamentos cortos de actina
(35 nm de longitud y 6 nm de grosor), unidos a la
proteína tropomiosina (43 kDa) y a tres molécu-
las de la proteína banda 4.1 (82 kDa). Finalmente,
a cada banda 4.1 se une una molécula de aduci-
na. De la actina y tropomiosina, así como de
otras proteínas que forman parte del citoesque-
leto de las células eucariotas, se tratará en la pá-
gina 241).
5. Una proteína periférica interna: la enzima gliceral-
dehído 3 fosfato deshidrogenasa.
La membrana plasmática de la mayoría de las célu-
las nucleadas de eucariotas contiene otras proteínas
distintas cuya organización difiere en cada caso. Algu-
nas de esas proteínas sirven de receptores que intervie-
nen en procesos de reconocimiento y adhesión celular;
otras actúan como transportadores hacia el interior o el
exterior de la célula; otras son enzimas que catalizan
reacciones asociadas con la membrana y, finalmente,
otras son proteínas estructurales que, junto con los re-
ceptores, conectan la membrana plasmática con el cito-
esqueleto, con otra célula adyacente o con la matriz ex-
tracelular.
En membranas plasmáticas de diversos tipos celula-
res se han detectado cerca de 30 enzimas. Las más cons-
tantes son: 5’ nucleotidasa, Mg2+ATPasa, Mg2+ ATPasa
activada por Na+ y K+, fosfatasa alcalina, adenilato cicla-
sa, fosfomonoesterasa ácida y RNAasa. La membrana
47
Banda 3 ESPACIO EXTRACELULAR
Anquirina
Actina
Tropomiosina
plasmática carece de cadena respiratoria y tampoco po-
see actividad glucolítica.
Determinadas enzimas de la membrana plasmática
están limitadas a la superficie donde desempeñan su
función (apical, lateral o basal). Las uniones estrechas
entre células (véase página 313) impiden el desplaza-
miento de estas proteínas. La composición lipídica en
cada una de esas zonas de membrana puede ser tam-
bién diferente.
El citoesqueleto asociado a la membrana plasmática
también difiere del encontrado en el eritrocito, y consis-
te generalmente en filamentos de actina, de mayor lon-
gitud que los del eritrocito. Estos filamentos se entre-
cruzan formando una red que se une a la membrana de
diversas formas. En estas uniones intervienen proteínas
especializadas (véase página 243).
En las membranas citoplásmicas las proteínas varían
dependiendo del orgánulo membranoso. De ellas se tra-
tará al estudiar cada uno de ellos.
HIDRATOS DE CARBONO DE LAS MEMBRANAS
(GLICOCÁLIX)
Estructura y composición
Los hidratos de carbono están presentes en la mem-
brana plasmática unidos covalentemente a proteínas
(glucoproteínas) o a lípidos (glucolípidos). Se encuen-
tran del lado externo y son generalmente oligosacári-
dos. La célula queda así recubierta por una envoltura
de material hidrocarbonado, denominado glicocálix
(véanse Figs. 2.4 y 2.5), que es particularmente visible
en algunas células (véase Fig. 2.25.B) y que llega a re-
presentar entre el 2 y el 10% del peso de la membrana.
En esta cubierta también pueden encontrarse algunas
proteínas. Las más conocidas son las ya mencionadas,
02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 48
48 BIOLOGÍA CELULAR
que se unen al GPI y actúan como receptores de señales
extracelulares. También puede haber glucoproteínas y
proteoglucanos (algunos unidos también al fosfatidil
inositol) que fueron segregados por la célula al espacio
extracelular y luego adsorbidos por la superficie celular.
La diferencia entre las glucoproteínas y los proteogluca-
nos radica en que, mientras que las glucoproteínas
constan de un polipéptido unido a uno o escasos oligo-
sacáridos, los proteoglucanos presentan numerosas y
largas cadenas hidrocarbonadas (disacáridos repetidos
muchas veces) unidos a la cadena polipeptídica (véase
Fig. 7.5).
Casi todas las proteínas presentan oligosacáridos en
su lado externo, pero sólo la décima parte de las molécu-
las lipídicas de la hemimembrana externa están unidas a
oligosacáridos. Como en la membrana hay unas 50 veces
más lípidos que proteínas, habría que pensar que hay cin-
co veces más oligosacáridos unidos a lípidos que a prote-
ínas. Sin embargo, el peso total de los oligosacáridos uni-
dos a proteínas es mayor que el de los unidos a lípidos,
pues mientras que cada molécula de lípido portadora de
oligosacáridos posee una única cadena de hidrato de car-
bono, cada molécula de proteína posee varias cadenas.
Los oligosacáridos del glicocálix unidos a proteínas
se unen bien al nitrógeno (en un residuo del aminoácido
asparagina, por lo que se denominan oligosacáridos N),
o al oxígeno (en un residuo del aminoácido treonina o
serina, por lo que se llaman oligosacáridos O). Los pri-
meros presentan 12 azúcares y son ricos en manosa,
mientras que los segundos sólo tienen unos cuatro azú-
cares. Una forma de identificar los hidratos de carbono
del glicocálix son las proteínas denominadas lectinas,
de la familia de las selectinas, que se unen específica-
mente a secuencias determinadas de hidratos de carbo-
no (véase página 13).
Los oligosacáridos del glicocálix unidos a lípidos for-
man principalmente glucoesfingolípidos, pero también
hay oligosacáridos unidos a fosfatidil inositol.
El grado de desarrollo del glicocálix es muy variable.
En la mayoría de las células el glicocálix forma una de-
licada capa, difícilmente apreciable con el microscopio
electrónico, pero en algunas células epiteliales está muy
desarrollado. Uno de los ejemplos mejor estudiados es
el glicocálix del epitelio intestinal. Estas células poseen
numerosas prolongaciones citoplásmicas hacia la luz,
denominadas microvellosidades, que están recubiertas
por un material filamentoso, el cual, visto con el micros-
copio electrónico de gran poder de resolución, se pre-
senta como unos filamentos muy ramificados formando
un entramado tridimensional. Se le denomina glicocálix
antenular (Fig. 2.25.B).
Funciones
Aunque todas las células poseen glicocálix, éste no es
igualmente visible en todas ellas ni responde a las mis-
mas necesidades. Las principales funciones reconoci-
das en el glicocálix son las siguientes:
1. Es responsable de la carga negativa de la superfi-
cie celular, principalmente debida al ácido siálico,
y de los cambios en la carga eléctrica del medio
extracelular, actuando como una resina intercam-
biadora de iones.
2. Reconocimiento y fijación de las partículas que in-
corpora la célula por endocitosis.
3. Reconocimiento específico de células entre sí du-
rante el desarrollo embrionario, permitiendo la
agrupación de las células para generar los tejidos
y órganos. La implantación de la metástasis de-
pende de la capacidad de las células tumorales no
sólo para emigrar sino también para crecer en lu-
gares nuevos, rodeadas de células con las que
normalmente no interaccionan. De esta manera,
estas células deben ignorar las propiedades del
glicocálix en el reconocimiento y la diferenciación.
4. Participación en las uniones de células entre sí y
con la matriz extracelular efectuadas por glucopro-
teínas transmembranosas como cadherinas (unen
células entre sí) e integrinas (unen células a la ma-
triz extracelular).
5. Propiedades inmunológicas. Contiene muchos de
los antígenos celulares que causan el rechazo de
trasplantes e injertos. Un ejemplo son los grupos
sanguíneos que residen en el glicocálix de los eri-
trocitos.
6. Anclaje de enzimas. En el glicocálix de algunas
células hay unidades globulares (5-6 nm de diá-
metro) que contienen enzimas, como leucoamino-
peptidasas en los hepatocitos y maltasa en los en-
terocitos (células del epitelio intestinal).
BALSAS LIPÍDICAS DE LA MEMBRANA
PLASMÁTICA
Los esfingolípidos, que tienen largas cadenas de ácidos
grasos saturados, crean intensas fuerzas de van der Wa-
als que atraen los lípidos adyacentes formándose micro-
dominios transitorios, ricos en esfingolípidos y coleste-
rol, de unos 70 nm de diámetro, también denominados
balsas lipídicas (Fig. 2.9). Esas zonas ocupan ambas he-
mimembranas, son algo más gruesas que el resto de la
bicapa, concentran componentes del glicocálix y acomo-
dan determinadas proteínas. Algunas de éstas son largas
proteínas transmembranosas que se unen a oligosacári-
dos que, a su vez, se unen a las ya mencionadas lectinas.
Hay también proteínas transmembranosas que sirven
para la transmisión de señales extracelulares al citosol,
proteínas periféricas de la hemimembrana externa que
se unen a un GPI, y proteínas del medio extracelular que
se concentran para ser incorporadas a la célula.
RENOVACIÓN DE LAS MEMBRANAS
CELULARES
Marcando las proteínas con leucina-3H se ha visto que
los polipéptidos de alto peso molecular de la membrana
plasmática se renuevan cada 2-5 días, mientras que los
de bajo peso molecular lo hacen cada 7-13 días. Mar-
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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 49

cando radiactivamente los lípidos se prueba que éstos
se renuevan cada 3-5 días.
La membrana plasmática se encuentra en un continuo
proceso de reciclaje. De ella se invaginan vesículas con
contenidos necesarios para el metabolismo de las células
(endocitosis), lo que supone una pérdida de membrana, y
a ella se fusionan vesículas procedentes del citoplasma
(principalmente del complejo de Golgi) (exocitosis), lo que
supone una recuperación de membrana (Fig. 2.10).
La renovación de la membrana plasmática a partir de
vesículas del complejo de Golgi exige, a su vez, un incre-
mento de las membranas de este orgánulo para reponer
las membranas perdidas. Estas nuevas membranas pro-
ceden del retículo endoplasmático, que es el lugar de sín-
tesis de las membranas celulares (con excepción de las
membranas de las mitocondrias, de los plastidios y quizá
de los peroxisomas).
Por otra parte, las membranas de las vesículas de en-
docitosis terminan uniéndose a lisosomas que, a su vez,
reciben membranas del complejo de Golgi (cargadas
con enzimas lisosómicas) y emiten membranas hacia
éste mediante vesículas con los receptores para cargar
enzimas lisosómicas en el complejo de Golgi. De todo
este tráfico de membranas se tratará en la página 173.
SÍNTESIS DE LAS MEMBRANAS
CELULARES
Como la formación de las membranas requiere no só-
lo lípidos sino también proteínas, la síntesis de los com-
ponentes de las membranas citoplásmicas se realiza en
el retículo endoplasmático liso y rugoso: liso en cuanto
que posee enzimas para sintetizar fosfolípidos; rugoso,
porque debe poseer ribosomas para sintetizar las pro-
teínas integrales. Las proteínas periféricas internas se
sintetizan en ribosomas libres (no en el retículo endo-
plasmático rugoso) próximos a la membrana plasmáti-
ca. La glucosilación de las proteínas cuyos hidratos de
carbono formarán parte del glicocálix se inicia en el retí-
culo endoplasmático rugoso y se completa en el com-
plejo de Golgi. En éste también se produce la glucosila-
ción de los lípidos, completando el glicocálix.
Los fosfolípidos y el colesterol, los dos elementos
constitutivos principales de todas las membranas ce-
lulares, se sintetizan en el retículo endoplasmático li-
so a partir de los ácidos grasos formados en el hialo-
plasma. Las moléculas lipídicas recién sintetizadas se
sitúan en la hemimembrana P (del lado del hialoplas-
ma). La translocación de la mitad de estos lípidos a la
hemimembrana E tiene lugar mediante una transloca-
sa de fosfolípidos denominada escramblasa, que tam-
bién se encuentran en la membrana plasmática y que
equilibra ambas hemimembranas en pocos minutos
(Fig. 2.11).
La escramblasa cataliza el movimiento flip-flop de
fosfatidil colina, fosfatidil serina y fosfatidil inositol, pe-
ro no el de fosfatidil etanolamina. Algunos de los fosfo-
lípidos se transforman en lípidos con etanolamina una
vez translocados, pero esto ocurre en pequeña propor-
ción, de modo que se establece una asimetría en la
composición lipídica de la membrana del retículo endo-

Dominio lipídico

Proteínas periféricas unidas a

Glucoesfingolípidos
oligosacáridos unidos a fosfatidil inositol
Lectinas unidas a
oligosacáridos específicos

CARA E

Colesterol

CARA P

Figura 2.9. Representación de un dominio o balsa lipídica de la membrana plasmática. Estas zonas tienen un espesor mayor
que el del resto de la membrana y son ricas en esfingolípidos y colesterol. Presentan un glicocálix muy denso y largas proteínas
transmembranosas unidas a oligosacáridos con gran afinidad por las lectinas. Hay también proteínas periféricas externas que se
unen al glucosilfosfatidil inositol.
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50 BIOLOGÍA CELULAR
Hemimembrana E
Membrana
plasmática
Hemimembrana P
Fusión de la vesícula con
la membrana plasmática
Vesícula procedente
del complejo de Golgi
Complejo de Golgi
plasmático y de todas las membranas derivadas de és-
te, incluida la membrana plasmática. En esta última,
además de la escramblasa, hay otra proteína, denomi-
nada flipasa, que es exclusiva de la membrana plasmá-
tica y mueve fosfatidil serina y fosfatidil etanolamina
desde la hemimembrana E hacia la P, contribuyendo a
la asimetría.
En el retículo endoplasmático liso se forma también la
esfingosina por la condensación de serina y un ácido
graso. La esfingosina unida a otro ácido graso forma la
ceramida (véase Fig. 2.6). A partir de la membrana del re-
tículo endoplasmático se forman las membranas del
complejo de Golgi. En la hemimembrana E de éste, se
forman la esfingomielina (si a la ceramida se añade fos-
fato y colina tomados de la fosfatidil colina) y los gluco-
esfingolípidos (si a la ceramida se añaden monosacári-
dos para formar cerebrósidos u oligosacáridos para
formar gangliósidos) (véanse Figs. 2.6 y 2.11). Como en
el complejo de Golgi no hay translocasas de fosfolípidos,
tanto la esfingomielina como los glucolípidos permane-
Glicocálix
Figura 2.10. Renovación de
la membrana plasmática a
partir de las vesículas ema-
nadas del complejo de Golgi.
Nótese cómo los oligosacári-
dos que se encuentran en el
interior de las vesículas pa-
san a situarse en la superfi-
cie de la membrana plasmá-
tica formando el glicocálix al
producirse la inversión de la
curvatura de la membrana.
cen en la hemimembrana E donde fueron formados.
También en el complejo de Golgi se produce la glucosila-
ción del fosfatidil inositol de la hemimembrana E.
Con excepción de las mitocondrias y cloroplastos,
que como se verá más adelante son orgánulos semiau-
tónomos, y quizá también de los peroxisomas, los de-
más sistemas de membranas de la célula se hallan
interconectados, bien directamente o a través de ve-
sículas que transportan membrana y sustancias de un
sistema a otro. Cuando los fosfolípidos van a formar
parte de la membrana de las mitocondrias hace falta un
procedimiento especial de transferencia (véase pági-
na 210). En el caso de los cloroplastos no se plantea es-
te problema, pues fabrican sus propios lípidos. Por lo
que respecta a las proteínas, tanto la mitocondria como
los cloroplastos son capaces de sintetizar algunas de
ellas con sus propios ribosomas, pero la mayoría deben
ser sintetizadas en el citosol. De la transferencia de pro-
teínas a mitocondrias y cloroplastos se tratará también
en las páginas 208 y 217.
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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 51

Hialoplasma
Hemimembrana P Síntesis de un fosfolípido (fosfatidil colina)
Dos acil-graso Coa Colina
Acil transferasa Fosfatasa fosfotransferasa
CoA P
CoA

P P
Ácido fosfatídico Diglicérido Fosfatidil
colina
Hemimembrana E Glicerol fosfato Colina
Luz del retículo
endoplasmático
Fosfatidil Fosfatidil Fosfatidil Fosfatidil
colina serina inositol etanolamina

Hemimembrana P

Fosfolípido neosintetizado:
fosfatidil colina, serina,
inositol o etanolamina

Disposición de los fosfolípidos

neosintetizados en la hemimembrana P

Hemimembrana E

Translocasa de fosfolípidos (escramblasa)

Hemimembrana P
Redistribución de los fosfolípidos entre las dos
hemimembranas (se translocan los fosfolípidos
con colina, serina o inositol pero no los que tienen
etanolamina), aunque unos pocos se transforman
en fosfatidil etanolamina una vez translocados

Colina-fosfato
Ácido graso Ácido graso
Hemimembrana E
Esfingomielina
Paso al complejo de Golgi
Ceramida
Fosfatidil Esfingosina
Hemimembrana P serina Monosacáridos

Glucoesfingolípidos

Formación de esfingomielina y esfingolípidos a partir

de fosfatidil serina, fosfato, colina y monosacáridos.
Quedan en la hemimembrana E y no pueden ser
translocados
Hemimembrana E

Figura 2.11. Esquema de la formación de la bicapa lipídica en la membrana del retículo endoplasmático. A partir de los áci-
dos grasos (sintetizados en el hialoplasma) se originan los fosfolípidos, que se disponen formando una monocapa, continua-
ción de la hemimembrana P del retículo endoplasmático. Posteriormente, una translocasa de fosfolípidos (escramblasa) pasa
parte de los nuevos fosfolípidos con colina, serina o inositol a la otra hemimembrana. Los fosfolípidos con etanolamina no
pueden ser translocados, pero algunos de los anteriores puede transformarse en fosfatidil etanolamina. Algunas moléculas de
fosfatidil serina se unen a un ácido graso y forman esfingosina que, con otro ácido graso, da lugar a ceramida. Una vez que la
membrana ha pasado al complejo de Golgi, la ceramida puede convertirse en esfingomielina (por unión a fosfato y colina) o en
glucoesfingolípidos (por unión a monosacáridos y oligosacáridos). Ambos tipos de moléculas se forman en la hemimembrana E
del complejo de Golgi, donde permanecen definitivamente pues este orgánulo carece de translocasas.
02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 52

52 BIOLOGÍA CELULAR

INTERCAMBIOS DE LA CÉLULA CON EL MEDIO EXTERNO

te entre las diferentes moléculas. Una molécula atraviesa

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS
PEQUEÑAS A TRAVÉS DE
LA MEMBRANA PLASMÁTICA
PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA
PLASMÁTICA. DIFUSIÓN SIMPLE
Las membranas celulares se comportan como membra-
nas semipermeables; es decir, el agua se mueve con
mayor facilidad que la mayoría de los solutos y se des-
plaza hacia donde éstos están más concentrados. Este
proceso se llama ósmosis. El agua tiende a entrar en las
células, donde la concentración de iones y pequeñas
moléculas es mayor que en el medio externo. Para com-
pensar esa entrada de agua, las células han desarrollado
diferentes estrategias, como la presencia de paredes ce-
lulares rígidas (bacterias, células vegetales), de orgánu-
los activos en la expulsión de agua (vacuolas pulsátiles)
o de bombas de membrana.
Por otra parte, además del agua, muchas otras molé-
culas pueden atravesar la membrana plasmática. La ve-
locidad de penetración de una molécula a través de la
membrana plasmática (permeabilidad) varía ampliamen-
más rápidamente la membrana cuanto menor es su ta-
maño (menor peso molecular) y mayor es su solubilidad
en lípidos con relación a su solubilidad en agua (coefi-
ciente de partición). La membrana plasmática deja pasar
con facilidad moléculas pequeñas no polares (oxígeno,
nitrógeno, benceno) y moléculas pequeñas polares sin
carga (agua, urea, glicerol, CO2); sin embargo, es mucho
más impermeable a los iones y moléculas cargadas, por
lo que estas sustancias atraviesan la membrana muy len-
tamente (Fig. 2.12.A). Otras membranas de la célula, así
como las bicapas lipídicas artificiales, poseen las mismas
propiedades.
Aunque el movimiento de estas moléculas se realiza
en ambas direcciones, el flujo neto de ellas se produce
a favor de gradiente de concentración, aumentando li-
nealmente con el valor del gradiente, lo que se denomi-
na difusión simple.
TRANSPORTE MEDIADO POR PROTEÍNAS
La mayoría de las sustancias necesarias para las células
(azúcares, aminoácidos, nucleósidos, vitaminas, etc.) son

Moléculas no polares Pequeñas moléculas polares Grandes moléculas Iones

(hidrófobas) (hidrófilas) sin carga polares sin carga CI– Mg++ H+
O2 N2 benceno H2O CO2 urea glicerol glucosa sacarosa Na+ K+ CO3H–

Gradiente
electroquímico

Gradiente
electroquímico

Difusión simple Difusión facilitada Ionóforo formador Ionóforo

B mediada por proteína de canal transportador móvil
por canal transportadora
Difusión facilitada por ionóforo

Figura 2.12. Representación del paso de sustancias a través de la membrana plasmática. A: La membrana plasmática deja pa-
sar con facilidad y a favor del gradiente de concentración, por difusión simple, pequeñas moléculas no polares y pequeñas mo-
léculas polares sin carga; en cambio, es poco permeable a las grandes moléculas polares sin carga y a todas las moléculas car-
gadas. B: Para aumentar la velocidad de penetración a través de la membrana (permeabilidad), muchas moléculas polares,
como iones, aminoácidos, azúcares y nucleótidos, utilizan sistemas de transporte. En el esquema se representan algunos meca-
nismos de transporte pasivo que favorecen la difusión simple y permiten la difusión facilitada.
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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 53

moléculas polares o con carga neta y atraviesan dema-
siado lentamente las membranas por difusión simple
para satisfacer las necesidades de las células. Por ello
las células han desarrollado numerosos sistemas de
transporte basados en proteínas transmembranosas de
paso múltiple (Fig. 2.12.B). Si las moléculas se transpor-
tan a favor del gradiente, este proceso ocurre espontá-
neamente y se denomina transporte pasivo; en cambio,
si lo hacen en contra del gradiente el proceso necesita
un aporte de energía para poder realizarse, y se habla
entonces de transporte activo.
Transporte pasivo
El transporte pasivo puede realizarse bien mediante ca-
nales (proteínas de canal) o mediante transportadores
(proteínas transportadoras o permeasas) (Fig. 2.12.B).
co. La mayoría de los canales para el paso de iones ac-
túan como puertas transitorias y su apertura y cierre es-
tán regulados por diferentes tipos de estímulos, que
pueden ser:
1. La unión a un ligando (una molécula específica del
canal y diferente de las sustancias transportadas
por éste); son los canales regulados por ligando
(Fig. 2.13.A).
2. Un cambio de potencial de membrana; son los ca-
nales regulados por voltaje (Fig. 2.13.B).
3. La unión a un nucleótido cíclico, principalmente
cGMP; son los canales regulados por nucleótidos
cíclicos (véase página 336).
4. El cambio en la concentración de algún ion; son
los canales regulados por concentración iónica.
5. La estimulación mecánica.
Un ejemplo de la actuación combinada de estos ca-
nales es la transmisión sináptica (véase Fig. 7.39).

Proteínas de canal
Las proteínas de canal forman canales acuosos que per-
miten el paso de moléculas polares o de iones a veloci-
dades muy superiores a las que permitiría su difusión
simple a través de la bicapa lipídica. Aunque en algunos
canales el flujo de sustancias transportadas aumenta li-
nealmente con el gradiente, siguiendo las leyes de la di-
fusión simple, en la mayoría de ellos, el proceso tiende
a saturarse con altas concentraciones, lo que indica que
la molécula transportada interactúa con el canal protei-
Proteínas transportadoras. Difusión facilitada
Las proteínas transportadoras, o permeasas, permiten
el paso altamente selectivo de determinadas moléculas
o iones. Presentan además una cinética de transporte
muy diferente de la difusión simple, saturándose el
transporte con determinadas concentraciones, por lo
que se denomina difusión facilitada (la cinética del trans-
porte por proteínas de canal sería intermedia entre ésta
y la de la difusión simple). En la difusión facilitada, cuan-

Molécula transportada

Ligando

Gradiente
electroquímico

Canal cerrado Canal abierto

A CANAL REGULADO POR LIGANDO

Molécula transportada

Figura 2.13. Dos sistemas + + + + +

de canales que aumentan la +
+ + + - + + + + + + -- - -- +
permeabilidad en la difusión
simple. A: Proteína de ca- Gradiente
nal regulada por ligando. La electroquímico
unión de éste a la proteína
determina la apertura del
- - - - - - - - - - --+ + + +-
canal. B: Proteína de canal
Membrana polarizada
regulada por cambios en la
(estado normal)
polaridad eléctrica de la
membrana. B CANAL REGULADO POR VOLTAJE Membrana despolarizada
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54 BIOLOGÍA CELULAR

do la proteína transportadora tiene ocupados todos los

centros de unión al sustrato se dice que está saturada,
y la velocidad de transporte con esa concentración es
máxima (Vmáx). Cada transportador tiene una velocidad
máxima característica, así como una constante de unión
para su soluto (KM), que es igual a la concentración del
soluto cuando la velocidad de transporte es la mitad de
la máxima (Fig. 2.14). La cinética del transporte mediado
por transportadores se parece a la de las reacciones enzi-
máticas, aunque aquí no se produce modificación del
sustrato, sino facilitación del transporte. Muy probable-
mente, en este proceso se producen también cambios de
conformación del transportador.
Los transportadores pueden transportar un solo tipo de
moléculas (transporte sencillo o uniporte) o simultánea-
mente dos tipos de moléculas (cotransporte) (Fig. 2.15.A)
mediante cambios en la configuración de la molécula
transportadora (Fig. 2.15.B). En este segundo caso, la cé-
lula puede utilizar el movimiento a favor del gradiente de
una de las sustancias transportadas para transportar la
otra en contra de su gradiente de concentración, de mo-
do que el transporte global sea energéticamente favora-
ble, como estudiaremos en este mismo capítulo al tratar
del transporte activo (véase página 56). Si ambas sustan-
cias se transportan en la misma dirección, el transporte
se denomina paralelo o simporte, y si se transportan en
direcciones opuestas se habla de transporte antiparalelo
o antiporte.
Como modelos de la difusión facilitada se han estu-
diado con detenimiento pequeñas moléculas hidrófobas
sintetizadas por microorganismos y utilizadas probable-
mente como armas biológicas, denominadas ionóforos.
Se conocen dos clases de ionóforos: los móviles y los
Difusión simple
Vmáxima
Difusión facilitada
mediada por transportador
Vmáx/2
KM
Figura 2.14. Diferencias en el comportamiento de los trans-
portadores. Así como en la difusión simple la velocidad del
transporte es directamente proporcional a la concentración
del soluto, en la difusión facilitada se alcanza una velocidad
máxima (Vmáxima) cuando el transportador está saturado por el
sustrato. La constante de unión de cada transportador para su
soluto (constante de Michaelis = KM) es igual a la concentra-
ción del soluto cuando la velocidad del transporte es la mitad
de la máxima (Vmáx/2).
formadores de canales. Ambos actúan protegiendo la
carga del ion transportado, de modo que éste pueda pe-
netrar en el interior hidrófobo de la bicapa. Al no estar
acoplados a fuentes energéticas, sólo permiten el movi-
miento neto de los iones a favor del gradiente electroquí-
mico (véase Fig. 2.12.B).

Molécula transportada Ion transportado

Bicapa
lipídica

Transporte sencillo Transporte unidireccional Transporte de intercambio

UNIPORTE SIMPORTE ANTIPORTE
A Figura 2.15. Proteínas trans-
Cotransporte portadoras en la difusión fa-
cilitada. A: El transporte pue-
Soluto de ser de una sola molécula
(uniporte) o de dos diferen-
tes (cotransporte). En este
caso, el transporte puede ser
Gradiente de Bicapa uni o bidireccional. B: Posi-
concentración lipídica ble mecanismo por el que se
realiza el transporte median-
te un cambio en la configu-
ración de la proteína trans-
B Proteína de transporte portadora.
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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 55

La valinomicina es un transportador iónico móvil del K+.
Tiene forma de anillo con un exterior hidrófobo (forma-
do por cadenas laterales de valina) y una zona interna
polar que se adapta al K+ (Fig. 2.16). Otro transportador
móvil es el ionóforo A23187, que transporta Ca++ y Mg++.
La gramicidina es un ionóforo formador de canal que
transporta cationes monovalentes (H+, Na+, K+) a una
D-hidroxiisovalerianato
velocidad de unos 20 000 cationes por canal y por mili-
segundo. Esta velocidad es unas 1000 veces superior a
la de los ionóforos móviles.
Un tipo especial de permeasas, especializadas en el
transporte de agua, son las acuoporinas.
Transporte activo
Cuando el transporte es en contra del gradiente electro-
químico se denomina transporte activo. Se consume
energía, que puede obtenerse de la degradación del
ATP. Gracias a este transporte se consigue que las con-
centraciones extra e intracelulares de algunos iones sean
diferentes, tal como se muestra en la Tabla 2.2.

O
D-valina TABLA 2.2. Concentración intracelular
O O y extracelular de diferentes iones
K+ Concentración Concentración
D-lactato Ion intracelular extracelular
O O
(mM) (mM)
O L-valina
Na+ 5-15 145

K+ 140 5

Mg++ 30 1-2
Cadena lateral hidrófoba
Ca++ 1-2 2.5-5
Figura 2.16. Esquema de la valinomicina, que es un trans-
Cl– 4 110
portador iónico móvil especializado en el transporte de po-
tasio.
H+ 4 × 10–5 4 × 10–5

+
1 2 Na
Medio extracelular

Gradientes de
+ +
Na y K

ATP ADP P+
ATP
+ E1 ADP
Na + ++ E1P
Na Mg Inhibición por
Inhibición por oligomicina y
ouabaína N-etilmaleimida
+ +
K K
4 E2 E2 P 3

P H2O

P+ P+
+ ADP ADP
K

Figura 2.17. Esquema del transporte activo realizado por la ATPasa de Na+ y K+. Esta enzima bombea Na+ al exterior de la
célula e introduce K+. La salida de Na+ (en contra del gradiente de concentración) se realiza con gasto de energía (desdobla-
miento del ATP en ADP y P). La oligomicina y la N-etilmaleimida inhiben la transformación de la enzima fosforilada en confi-
guración E1P a configuración E2P. La ouabaína inhibe la transformación de la enzima desfosforilada en configuración E2 a con-
figuración E1 y la salida de Na+.
02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 56
56 BIOLOGÍA CELULAR
El transporte puede ser tanto uniporte como cotrans-
porte, y es realizado por permeasas. Uno de los trans-
portadores activos mejor estudiados es una enzima
transmembranosa: la bomba de Na+/K+ o Na+–K+–ATPasa
(Fig. 2.17). El bombeo de Na+ y K+ está asociado a la
actividad ATPasa de esta proteína. El Na+, que entra li-
bremente a favor del gradiente eléctrico y de concen-
tración por canales y cotransportadores (el interior de
la membrana plasmática es negativo), es expulsado
por la bomba hacia el exterior, en contra del gradiente,
con gasto de energía. Por cada molécula de ATP hidro-
lizada (en un segundo, una Na+–K+–ATPasa puede hi-
drolizar 100 moléculas de ATP), se bombean tres Na+
hacia el exterior y dos K+ hacia el interior. De esta ma-
nera, la célula acumula carga negativa en su interior.
Esta ATPasa requiere además la presencia de Mg2+,
pero existen otras ATPasas activadas por el magnesio
que no son activadas por los iones sodio y potasio. En ge-
neral, puede decirse que las enzimas cuya actividad re-
quiere la presencia de potasio son inhibidas por el sodio.
Las ATPasas son extremadamente específicas, y
las reacciones que catalizan dependen estrictamente
de la localización de la enzima en relación con los
sustratos de la reacción. Los lugares activadores en
los que se fijan el sodio y el potasio se encuentran,
respectivamente, en la cara interna y externa de la
membrana. Esta polarización del sistema implica que
la enzima posea una estructura asimétrica y una
orientación constante; por consiguiente, no es posible
su rotación alrededor de un eje paralelo al plano de la
membrana.
Existen cuatro fases en la intervención de la enzi-
ma. En la primera, la enzima se encuentra en la forma
E1 (no fosforilada) de interacción con el Na+. En la se-
gunda etapa, se produce la fosforilación, a partir del
ATP, quedando la enzima en la configuración E1P. Esta
etapa depende de la presencia de Mg2+ y Na+, y la
transferencia de este último se realiza en el curso de
la reacción. La tercera etapa sólo implica un cambio
de configuración, pasando la enzima de la forma E1P a
E2P, y puede ser bloqueada por la N-etilmaleimida o
por la oligomicina. En la cuarta etapa, la enzima es
desfosforilada, pasando a la forma E2 de interacción
con el K+, cuya transferencia se realiza durante la reac-
ción. El ciclo se cierra por regeneración de la forma
inicial E1 a partir de E2. El fármaco ouabaína se combi-
na con la forma E2, fijándose en la cara externa, ocu-
pando el sitio de unión al K+, y bloquea la conversión
de la enzima a la forma E1, inhibiendo la salida de Na+
de las células, por ejemplo en los eritrocitos. Este fár-
maco es un esteroide cardiotónico, similar a la digita-
lina y también obtenido de la planta Digitalis, utilizado
desde hace más de 200 años para el tratamiento de la
insuficiencia cardíaca. La bomba de Na+–K+ sólo se en-
cuentra en células animales. En las células vegetales
el transporte iónico más frecuente en la membrana
plasmática es una bomba de protones (H+).
La concentración de Ca2+ es mucho mayor fuera de la
célula que dentro de ella. Esto es debido a una ATPasa
de Ca2+ similar a la de Na+–K+. La ATPasa de calcio exis-
te probablemente en la membrana plasmática, aunque
sólo se ha demostrado con toda seguridad en el retículo
endoplasmático liso del músculo, donde bombea gran-
des cantidades de Ca++ al producirse el estímulo nervio-
so que desata la contracción muscular.
Muchos sistemas de transporte activo son impulsa-
dos por la energía almacenada en los gradientes ióni-
cos, y no directamente por la hidrólisis de ATP. Todos
ellos funcionan como sistemas de cotransporte (unidi-
reccionales o de intercambio) en los que el ion cotrans-
portado por gradiente electroquímico proporciona la
fuerza impulsora para el transporte activo de una se-
gunda molécula (transporte activo secundario), que
luego es bombeada al exterior. Así ocurre en el la ab-
sorción de monosacáridos por el epitelio intestinal
(Fig. 2.18). En la membrana de las microvellosidades,
la molécula cotransportada con el Na+, por ejemplo la
glucosa, se une a la proteína transportadora en un lu-
gar diferente al que se une el Na+. Éste tiende a entrar
por gradiente electroquímico y arrastra el azúcar hacia
el interior de la célula. Posteriormente el Na+ será
bombeado fuera de la célula por la ATPasa Na+–K+ y la
glucosa abandona la célula por una proteína transpor-
tadora de difusión facilitada. Una deficiencia en estos
sistemas de transporte es la responsable de la enferme-
dad denominada malabsorción de glucosa-galactosa.
Los transportadores ABC (ATP-binding cassettes) se
caracterizan porque contienen dos componentes que se
unen al ATP y lo hidrolizan. Muy frecuentes en bacte-
rias, también existen en algunas células eucariotas, co-
mo en linfocitos, y su actividad aparece sobreexpresada
en algunas células tumorales, que bombean de este
modo hacia fuera muchos fármacos, haciéndose resis-
tentes a ellos.
TRANSPORTE MEDIANTE VESÍCULAS
La incorporación a la célula de moléculas de gran tama-
ño (macromoléculas), tales como enzimas, ácidos nu-
cleicos, histonas, y otras, se produce por un mecanismo
de vesiculación (endocitosis), mediante el cual dichas
moléculas son englobadas en una membrana prove-
niente de la membrana plasmática. Las proteínas y
otras macromoléculas pueden ser también segregadas
hacia el exterior por un proceso inverso denominado
exocitosis. Un transporte combinado es el paso de sus-
tancias de un lado a otro de la célula (transcitosis). En
cualquier caso, se trata de transportes que conllevan gas-
to de energía proporcionada por la hidrólisis del ATP.
Las vesículas de endocitosis viajan por el citoplas-
ma y se unen a otras vesículas y a sistemas de mem-
branas distribuyendo sus contenidos: algunos de éstos
pueden ser finalmente degradados por los orgánulos
especializados en esa función, otros pueden ser utiliza-
dos en el citosol, y otros pueden ser reciclados hacia la
propia membrana plasmática. A su vez, las vesículas
cuyo contenido va a ser segregado fuera de la célula
se forman en los orgánulos membranosos que sinteti-
zan esas sustancias, y van transitando por diferentes
02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 57

CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 57

+
Na Glucosa
Glucosa +
Na

Proteína de
transporte
unidireccional
de glucosa
+
y Na

ATPasa +
K
ATP ATP + P

+
+ K Glucosa
Na
Proteína de difusión
A facilitada de glucosa B

Figura 2.18. A: Cotransporte de la absorción de glucosa y de Na+. La entrada de Na+ es a favor del gradiente electroquímico
y va unida a la entrada de glucosa. Después, a través de la membrana plasmática de la cara basal, la glucosa abandona la célu-
la por difusión facilitada y el Na+ es bombeado activamente al exterior y contrarrestado por la entrada de K+. B: Detalle de la
proteína de transporte unidireccional de Na+ y glucosa.

sistemas de membranas hasta alcanzar la membrana Macropinocitomas

plasmática. Así pues, por el interior de la célula existe
un tráfico de vesículas que van y vienen entre diferen-
tes orgánulos membranosos y que reflejan el transpor-
te de sustancias y también el reciclaje de membranas
(para más detalle sobre exocitosis y endocitosis, véan-
se las páginas 173 y 177). Del tráfico de vesículas entre
orgánulos se tratará al estudiar los orgánulos corres-
pondientes. En este apartado estudiaremos la organi-
zación de las vesículas, su formación y acoplamiento
con los órganos diana.
TIPOS DE VESÍCULAS
Vesículas lisas
Vesículas lisas sin características especiales
Su membrana presenta una superficie lisa. Miden unos
150 nm de diámetro. Se observan en la endocitosis
inespecífica de moléculas proteicas y otras sustancias
de tamaño no superior a 150 nm, incluidos algunos vi-
rus (Fig. 2.19.A).
Un caso especial para la incorporación de grandes solutos
es la formación de grandes vesículas (de 200 a 1000 nm),
denominadas macropinocitomas.
Cavéolas
Las cavéolas, inicialmente identificadas en los endote-
lios, se encuentran en la mayoría de los tipos celulares.
Algunas suelen verse conectadas a la membrana y tie-
nen forma de matraz (Figs. 2.19.B y 2.19.C). Miden entre
50 y 80 nm y están revestidas por la proteína caveolina,
que parece ser una proteína integral de membrana. Se
han observado en la transmisión de algunas señales
mecánicas y hormonales, y parecen formarse en los do-
minios o balsas lipídicas de la membrana, donde están
los receptores de estas señales.
Vesículas de transcitosis
La transcitosis es un proceso muy frecuente en las célu-
las endoteliales para el transporte de sustancias del exte-
02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:43 Página 58

58 BIOLOGÍA CELULAR

B C

D F G
Figura 2.19. Tipos de vesículas. A: Vesículas lisas (V) en una prolongación citoplásmica de un fibroblasto. Algunas conectan
con la membrana plasmática (flecha). X25 000. B: Vesículas del tipo cavéolas (V) bajo la membrana plasmática de células
musculares lisas. EI: espacio intercelular. X45 000. C: Micrografía electrónica de cavéolas (CV) y vesículas recubiertas de clatri-
na (CL) obtenida tras extracción con detergente, fijación, secado por el método del punto crítico y aplicación de sombreado me-
tálico X100 000. (Micrografía de J. E. Heuser. Washington University. School of Medicine.) D: Transcitosis en las células endote-
liales de un capilar sanguíneo. Se observan vesículas tanto libres en el citoplasma como en continuidad con la membrana
plasmática de la superficie basal y de la adluminal (flechas). X25 000. E: Endocitosis de vesículas recubiertas de clatrina (fle-
chas). X90 000. (Micrografía de R.A. Crowther y B.M.F. Pearse. MRC Laboratory of Molecular Biology. Camridge. London.) F: Ve-
sículas recubiertas de clatrina obtenidas por centrifugación diferencial y examinadas en el microscopio electrónico de trans-
misión. X90 000. G: Vesículas COP obtenidas por centrifugación diferencial y examinadas en el microscopio electrónico de
transmisión. Compárese la cubierta con las de las vesículas mostradas en la Figura F. X 80 000. (Las Figuras F-G son microgra-
fías de E. Rothman and L. Orci. Department of Molecular Biology. Princeton University. New Jersey, USA.)
02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:43 Página 59
CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS
rior a la luz del vaso sanguíneo o viceversa. Se produce
mediante vesículas aparentemente lisas, sobre cuya mem-
brana se disponen proteínas asociadas a la transcitosis
(TAP), que interaccionan con su receptor en la membra-
na diana. En los fibroblastos ocurre también un proceso
de transcitosis que parece estar relacionado con el des-
plazamiento celular. La endocitosis se produce en toda
la membrana pero la reposición de membrana sólo tie-
ne lugar en la zona hacia donde se desplaza la célula
(Fig. 2.19.D y 2.20).
Vesículas recubiertas de clatrina
La clatrina es una proteína que configura sobre la mem-
brana de la vesícula una estructura poligonal (pentágo-
nos y hexágonos) (Figs. 2.19.C, 2.19.E y 2.19.F). Cada
molécula de clatrina se dispone formando un trisque-
lión (complejo de tres brazos), compuesto por tres poli-
péptidos mayores (cadenas pesadas de 180 kDa) y tres
menores (cadenas ligeras de 30-40 kDa) (Fig. 2.21). Ca-
da brazo del trisquelión tiene tres dominios rectos que
forman ángulo cada uno respecto al siguiente. El domi-
nio aminoterminal finaliza en una estructura a modo de
esfera, que queda hacia el interior de la vesícula. Se
considera que una vesícula recubierta de clatrina tiene,
al menos, 36 trisqueliones organizados en 12 pentágo-
nos y 8 hexágonos, de modo que cada brazo del tris-
quelión se solapa con parte de los brazos de los trisque-
liones vecinos.
Entre el revestimiento de clatrina y la membrana de
la vesícula se encuentran unas partículas denominadas
adaptinas, que sirven para el ensamblaje de los trisque-
liones. Cada adaptina (380 kDa) tiene dos copias de tres
polipéptidos diferentes, cuyos pesos moleculares son
105, 50 y 16 kDa. Las partículas se unen, por una parte,
a los extremos globulares distales de los trisqueliones
promoviendo su ensamblaje y, por otra, a las colas de
los receptores específicos de las moléculas que se in-
corporan en la vesícula participando en la selectividad
del proceso (Fig. 2.22).
Estas vesículas se observan en la endocitosis de al-
gunas sustancias que tienen un tamaño inferior a 150 nm,
Desplazamiento de vesículas
de izquierda a derecha
Endocitosis
Figura 2.20. Transcitosis de vesículas durante el movimiento de un fibroblasto en cultivo. En la zona de avance del fibroblasto se
produce una evaginación de la membrana plasmática, porque se añade membrana a este nivel como consecuencia de la incorporación
de vesículas (exocitosis). Para reponer esta membrana se invaginan vesículas (endocitosis) en el resto de la superficie del fibroblasto.
59
y se forman en zonas de la membrana plasmática re-
vestidas internamente de clatrina (Fig. 2.19.D). En el fi-
broblasto estas zonas suponen el 2% de la superficie ce-
lular. Son también vesículas recubiertas de clatrina las
que se emiten desde la cara trans del complejo de Golgi
con enzimas lisosómicas y las que realizan el transporte
retrógrado hacia la cara trans del complejo de Golgi
desde los lisosomas. Se ha sugerido, aunque hay mu-
chas dudas al respecto, que también están recubiertas
de clatrina las vesículas que contienen la secreción re-
gulada, que se vierte por exocitosis, y las que revierten
hacia la cara trans del complejo de Golgi desde los grá-
nulos de secreción inmaduros. Estas diferencias en el
origen y destino explican la existencia de varios tipos
de vesículas recubiertas de clatrina, cada una para un
transporte diferente. La diferencia entre ellas parece re-
sidir en los distintos tipos de adaptina (se conocen cua-
tro), que varían según el tipo de receptor; por ejemplo,
las adaptinas de los receptores para la endocitosis for-
man un grupo diferente de la de los receptores del gru-
po manosa-fosfato de las enzimas lisosómicas (véase
página 174). De este modo, la adaptina actúa como un
sistema de clasificación de vesículas.
El ensamblaje de la cubierta de estas vesículas re-
quiere una GTPasa, que se encuentra en forma inacti-
va (unida a GDP) en el citosol. En la membrana forma-
dora de la vesícula hay un factor de intercambio de
nucleótidos de guanina (GEF) que se une a esta enzi-
ma y la fosforila, convirtiéndola en la forma activa
(unida a GTP). La fosforilación deja en la enzima un
ácido graso libre a modo de tallo, que se inserta en la
membrana formadora de la vesícula, y las moléculas
de clatrina y adaptina se disponen sobre la GTPasa y
sobre otras proteínas transmembranosas especiales
no bien conocidas (Fig. 2.22). El tipo de GTPasa varía
según el origen de las vesículas. Las que se forman en
las membranas del complejo de Golgi requieren la
GTPasa denominada Arf, pero las que se forman en la
membrana plasmática utilizan una GTPasa diferente
no bien conocida.
El cierre de las vesículas de clatrina requiere otra
GTPasa de gran tamaño denominada dinamina, que hi-
droliza el GTP a GDP y se dispone en el cuello de la bolsa
Exocitosis
02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:43 Página 60

60 BIOLOGÍA CELULAR

Sitio de unión para

el ensamblaje

Cadena ligera

Cadena pesada

Trisquelión
de clatrina

Membrana de
la vesícula

Revestimiento
de clatrina
Vesícula
revestida

Figura 2.21. Esquema de

la constitución del revesti-
miento de clatrina. Esta pro-
teína se dispone formando
unos complejos de tres patas
Inicio del denominados trisqueliones.
ensamblaje Cada trisquelión está consti-
tuido por tres moléculas ma-
yores (pesadas) y tres molé-
culas menores (ligeras). Las
vesículas más simples estarí-
an revestidas de 36 trisque-
Desarrollo del liones, que se disponen for-
ensamblaje mando 12 pentágonos y 8
hexágonos.

emergente, formando un anillo que se estrecha hasta
que la bolsa se desprende como una vesícula.
Una vez que la vesícula se separa de la membrana,
la clatrina se desensambla. Es posible que la dinamina
haya causado no sólo el desprendimiento de la vesícu-
la sino también la hidrólisis del GTP de la Arf (o de la
GTPasa correspondiente) que se fosforiló en el ensam-
blaje. Existen datos que indican que en el desensam-
blaje interviene una proteína cochaperona (véase pági-
na 148), denominada Hsc70, que hidroliza el ATP y que
es activada por otra proteína denominada auxilina de-
pendiente de Ca2+.
Vesículas COPI y COPII
Hay dos tipos de vesículas COP (coat protein): tipo I
(COPI) y tipo II (COPII). Estas últimas circulan únicamen-
te desde el retículo endoplasmático rugoso hacia el
complejo de Golgi. Las vesículas COPI hacen ese mis-
mo recorrido en sentido inverso (desde el complejo de
Golgi al retículo endoplasmático rugoso) y, posiblemen-
te, circulan también entre los compartimientos del com-
plejo de Golgi, tanto en sentido anterógado como en
sentido retrógrado. También se ha sugerido que son ve-
sículas COPI las que constituyen la secreción constituti-
va (véase página 173) y las que transitan de los endoso-
mas tempranos a los tardíos (véase página 180), aunque
hay muchas dudas al respecto.
Cada vesícula COP está recubierta por grandes com-
plejos proteicos que reciben el nombre de coatómeros,
cada uno de los cuales consta de varias subunidades
(siete en las vesículas COPI y cuatro en las COPII) (véase
Fig. 2.19.G). Como en el caso de la clatrina, el ensam-
blaje de los coatómeros requiere una GTPasa que se ac-
tiva del mismo modo. En las vesículas COPI la GTPasa
es la Arf, pero en las vesículas COPII es otra diferente,
denominada Sar1. Una vez activada, los coatómeros se
disponen sobre ella y sobre otras proteínas transmem-
branosas poco conocidas (Fig. 2.23).
02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:43 Página 61

CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 61

Receptor para la molécula GTPasa activa Factor intercambiador de

transportada (con GTP) nucleótidos de guanina
Membrana Molécula
plasmática transportada
Adaptina

GTPasa inactiva
(con GDP)
Clatrina

Depresión de la membrana recubierta de clatrina

Dinamina

Formación de la vesícula recubierta de clatrina

Figura 2.22. Formación de

una vesícula de clatrina. En el ADP + P
ensamblaje de la clatrina inter- ATP
viene la proteína adaptina y la
Auxilina
forma activa (unida a GTP) de
una GTPasa. La vesícula es se- Hsc70
parada de la membrana origen
mediante una estrangulación
producida por la proteína dina-
mina con actividad GTPasa. Una
vez desprendida la vesícula, la Desprendimiento de la vesícula
clatrina se desensambla por ac-
ción de una hsp70 citosólica que
requiere la hidrólisis del ATP. Desensamblaje de la clatrina

El cierre de las vesículas COP y el desensamblaje MARCADORES DEL DESTINO DE

de sus cubiertas difieren de lo descrito para la clatri-
na. No se sabe cómo tiene lugar el cierre de las vesí-
culas, pero no interviene la dinamina ni otra GTPasa.
Sólo cuando la vesícula se ha separado de la membra-
na emisora se libera desde ésta una GTPasa, denomi-
nada GAP (GTPase activating protein), que hidroliza el
GTP de la Arf o de la Sar1, que se liberan al citosol pa-
ra ser reciclados, y los coatómeros se desensamblan.
No parece que en este proceso intervengan la ATPasa
Hsc70 ni la auxilina.
LAS VESÍCULAS
El tipo de revestimiento de cada vesícula proporciona ya
una clasificación de éstas, aunque no exhaustiva, porque
no todas las vesículas con el mismo revestimiento tienen
el mismo destino. En efecto, en la superficie de las vesícu-
las debe haber alguna molécula que actúe como marca-
dor del acoplamiento con el órgano diana, y en la mem-
brana de éste debe haber un receptor para ese marcador,
de tal modo que sólo pueda encajar en él el marcador
02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:43 Página 62

62 BIOLOGÍA CELULAR

Desensamblaje Desensamblaje
de la cubierta de la cubierta

P P

GAP GAP

Hidrólisis de Sar1

Hidrólisis de Arf

Vesícula recubierta Vesícula recubierta

por coatómeros por coatómeros
tipo I (COPI) tipo II (COPII)

Factor intercambiador de Factor intercambiador de

nucleótidos de guanina nucleótidos de guanina

Coatómeros del tipo I Coatómeros del tipo II

Arf activa Sar1 activa
Arf inactiva (Arf-GTP) Sar1 inactiva (Sar1-GTP)
(Arf-GDP) (Sar1-GDP)

Complejo de Golgi Retículo endoplasmático rugoso

A B
Figura 2.23. Formación de las vesículas COP. En el ensamblaje de los coatómeros interviene una GTPasa (Arf para las vesí-
culas COPI y la proteína Sar1 para las vesículas COPII), que deben activarse pasando de la forma unida a GDP a la forma fosfo-
rilada (unida a GTP). Como en las vesículas recubiertas de clatrina, una vez formada la vesículas, los coatómeros se desensam-
blan por la actividad de una GTPasa que hidroliza el GTP de las proteínas Arf o Sar1. No hay evidencia de que ocurra la
hidrólisis del ATP.
02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:43 Página 63

CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 63

Efector de Rab
Membrana receptora de la vesícula t-SNARE
ATP ADP

4
NSF y proteínas adaptadoras 3

Figura 2.24. Control del aco-

plamiento de las vesículas ema- 6
nadas del complejo de Golgi
con la membrana diana me-
diante marcadores del destino
de la vesícula (proteínas v-SNA-
RE) que encajan en receptores
de la membrana diana (proteí-
nas t-SNARE). Tras la fusión de
la vesícula las proteínas SNARE
2
se desensamblan mediante unas
proteínas denominadas NSF con
ayuda de otras proteínas llama-
das adaptadoras. Igualmente, se
requieren unas GTPasas, deno-
minadas proteínas Rab, que de-
ben pasar a la forma activa fos-
forilada (unida a GTP) para la
formación de la vesícula. Para v-SNARE
la fusión de la vesícula es preci-
so que las proteínas Rab se aco- Rab-GDP Rab-GTP
plen con sus receptores (efector
de Rab). Tras la fusión de la ve-
1
sícula, las proteínas Rab se inac-
tiva al hidrolizarse el GTP y se
separan de su receptor. Membrana emisora de la vesícula

adecuado. Estos receptores y marcadores han sido deno-
minados proteínas SNARE (unas siglas para designar re-
ceptores de proteínas solubles de unión a proteínas de
fusión sensibles a N-etilmaleimida), también denomina-
das trampa, que es la traducción de la palabra inglesa
snare. Para la fusión de las membranas de las vesículas
con la membrana de destino se requiere, por tanto, el
acoplamiento del marcador presente en la membrana de
la vesícula (v-SNARE) con el receptor presente en la
membrana diana (t-SNARE) (Fig. 2.24). Hay unas 20 pare-
jas (v y t) de proteínas SNARE diferentes, cada una aso-
ciada con un tipo particular de membrana.
Para asegurar que se ha producido el acoplamiento
adecuado, existe un mecanismo de confirmación me-
diante una variedad de GTPasas, las denominadas pro-
teínas Rab, de las que se conocen alrededor de 30 dife-
rentes y que, como las SNARE, se distribuyen por las
diversas membranas celulares, que difieren entre sí en
sus SNARE y Rab. Las Rab se encuentran en el citosol
unidas a GDP y son fosforiladas por un intercambiador
de nucleótidos de guanina a la forma activa Rab-GTP,
que se ancla en la membrana donde se está formando la
vesícula por un resto acilo unido a cisteína. Las Rab se
acoplan a la vesícula en formación y la acompañan hasta
que alcanzan la membrana del órgano diana. Para la fu-
sión con esta membrana se requiere no sólo el acopla-
miento de t-SNARE y v-SNARE, sino también de la Rab-
GTP con la proteína efector de Rab, situada sobre la
membrana diana. Tras producirse la fusión de la vesícula
con el órgano diana, se hidrolizan las Rab-GTP a Rab-GDP,
que pasan al citosol, y se desacopla la pareja t-SNARE y v-
SNARE y (Fig. 2.24).
El desensamblaje de esta pareja lo realiza una pro-
teína llamada NSF (N-ethylmaleimide-sensitive fusion),
con la mediación de unas proteínas adaptadoras y la hi-
drólisis del ATP. Cada miembro de la pareja queda de-
sactivado y necesita una nueva activación para que
pueda ser funcional. De esta manera se evita que vesí-
culas con las v-SNARE apropiadas puedan fusionarse
con sus órganos diana en momentos no deseables. La
02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:43 Página 64
64 BIOLOGÍA CELULAR
reactivación permite que la célula controle cuándo y
dónde debe producirse la fusión de vesículas. Una vez
desasociada la pareja SNARE, las t-SNARE quedan en la
membrana receptora y se forman vesículas con v-SNARE
que retornan hacia la membrana progenitora.
Es posible que, en algunos casos, no existan marca-
dores ni receptores para indicar la ruta de las vesículas.
Éste sería posiblemente el caso de algunas proteínas
que emigran directamente desde el retículo endoplas-
mático rugoso hacia la membrana plasmática.
Todas las fusiones entre membranas que ocurren en el
proceso de transporte celular (fusión de vesículas a la
membrana plasmática, a membranas del complejo de
Golgi o de lisosomas) constituyen un proceso complejo
ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
MICROVELLOSIDADES
Una diferenciación muy especializada de la membrana
plasmática para el transporte de sustancias al interior de
la célula se encuentra en las microvellosidades. Con el
microscopio de luz se descubrió en la superficie de las
células de epitelios absorbentes (como el epitelio intesti-
nal o los túbulos contorneados proximales del riñón) una
fina capa de material, más refringente que el resto del ci-
toplasma y que se teñía con algunas técnicas para la de-
mostración de hidratos de carbono (véase Fig. 1.8.C). Las
finas estriaciones en las que se resolvía esta capa a gran-
des aumentos se designaron con los nombres de chapa
estriada (para las células denominadas enterocitos que
revisten el intestino) y borde en cepillo (para las células
que forman los túbulos contorneados renales).
Con el microscopio electrónico se descubrió que las
estriaciones eran en realidad finas prolongaciones cito-
plásmicas muy numerosas (unas 3000 por célula), de
unos 0.5-1 µm de longitud y de 80-90 nm de diámetro.
Se las denominó microvellosidades (Figs. 2.25.A y 2.25.B).
En los enterocitos se ha calculado que habrá unos 200
millones de microvellosidades por mm2 de superficie
apical. El citoplasma de estas prolongaciones digitifor-
mes contiene numerosos filamentos longitudinales dis-
puestos paralelamente al eje mayor de la microvellosi-
dad y constituidos principalmente por actina y otras
proteínas asociadas (Figs. 2.25.C y 2.25.D y página 251).
La membrana plasmática de las microvellosidades
intestinales constituye la barrera real que deben atrave-
sar las sustancias del tubo digestivo para penetrar en el
interior del organismo. Los hidratos de carbono, proteí-
nas y lípidos de la dieta son demasiado grandes para
ser absorbidos por el epitelio intestinal y deben ser de-
gradados a sus componentes más simples por las enzi-
mas segregadas por el estómago y el páncreas. Las
amilasas descomponen los hidratos de carbono en mo-
nosacáridos y disacáridos, las proteasas hidrolizan las
proteínas en aminoácidos y oligopéptidos, y las lipasas
en el que hay que desplazar el agua y conseguir que las
bicapas lipídicas interactúen. Este proceso consume ener-
gía y parece iniciarse con el aumento intracitoplásmico
de Ca2+, lo que activaría algunas de las proteínas relacio-
nadas con la actina, tales como la fodrina y la gelsolina,
los microtúbulos y unas proteínas denominadas anexinas
(también conocidas como lipocortinas). Las anexinas se
unen a fosfolípidos de membrana y parecen actuar como
puentes de unión entre las membranas que se fusionan.
Parecen interaccionar también, aunque no se sabe cómo,
con proteínas relacionadas con la actina.
El transporte de las vesículas desde el órgano emi-
sor al órgano diana se realiza utilizando los microtúbu-
los como carriles para el desplazamiento.
degradan la grasa de la luz intestinal hasta glicerol, áci-
dos grasos y monoglicéridos.
La membrana plasmática de las microvellosidades
posee enzimas que terminan esta degradación hidroli-
zando los disacáridos y oligopéptidos: disacaridasas,
que rompen disacáridos como la sacarosa, maltosa y
lactosa en monosacáridos y que se encuentran unidas a
la parte más externa de la membrana; y aminopeptida-
sas, que liberan un aminoácido terminal de un péptido
de cadena corta y sobresalen desde la membrana hacia
el citoplasma. En la profundidad de la membrana de la
microvellosidad se encuentra también la fosfatasa alca-
lina, que hidroliza compuestos fosfatados.
La membrana plasmática del enterocito posee igual-
mente sistemas de transporte para incorporar las molé-
culas resultantes de la degradación a la célula. Ya se ha
hablado del sistema empleado para la absorción de mo-
nosacáridos en las microvellosidades acoplado con el
transporte de Na+ en la misma dirección. La absorción
de aminoácidos requiere cuatro sistemas de transporte,
según el tipo de aminoácido: 1) un sistema para los
15 aminoácidos neutros; 2) otro para los tres aminoáci-
dos dibásicos; 3) otro para la prolina e hidroxiprolina
(en los que el nitrógeno del grupo imino forma parte de
una estructura en anillo) y la glicina; y finalmente 4) un
sistema de transporte diferente para el ácido glutámico
y el ácido aspártico, ambos con dos grupos carboxilo.
Además, existen sistemas de transporte que pueden in-
corporar dipéptidos y tetrapéptidos.
La misión principal de las microvellosidades consiste
en incrementar la velocidad del proceso de absorción,
que se realiza a través de la superficie celular, aumentan-
do enormemente esta superficie. De los 15 m2 en que se
calculaba la superficie interna del intestino humano an-
tes del descubrimiento de las microvellosidades, se ha
pasado a calcular esta superficie en 300 m2.
Semejantes a las microvellosidades son los estereo-
cilios del epidídimo de los mamíferos. Inicialmente se
pensó que se trataba de cilios inmóviles, pero con el mi-
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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 65

A B

C D E
Figura 2.25. A: Sección transversal de un túbulo contorneado proximal del riñón humano que muestra: una porción apical
con un ribete de microvellosidades (flechas grandes) que casi ocluyen la luz tubular; una porción media con abundante retícu-
lo endoplasmático y vesículas (estrella), y una porción basal con el núcleo (N) y abundantes mitocondrias (flecha pequeña).
LB: lámina basal. X2500. B: Sección longitudinal de microvellosidades intestinales recubiertas por un desarrollado glicocálix
(G) en una lagartija (Podarcis hispanica). X 29 000. (Cortesía de M.A. Burrell. Departamento de Histología. Universidad de Na-
varra.) C-D: Sección longitudinal (C) y transversal (D) de las microvellosidades del epitelio intestinal humano. Cada microve-
llosidad muestra la membrana plasmática y un eje de filamentos de actina (F). Estrella: glicocálix muy desarrollado. C y D.
X85 000. E: Sección longitudinal de estereocilios del conducto del epidídimo humano. X6500.
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66 BIOLOGÍA CELULAR

A C

D E
Figura 2.26. Repliegues de la superficie celular. A: Pliegues basales de las membranas plasmáticas que producen interdigitacio-
nes entre las células adyacentes (flecha) en un túbulo contorneado distal renal humano. Los pliegues contienen desarrolladas mi-
tocondrias (M). X30 000. B: Interdigitaciones (flecha) similares en el tegumento de Syndesmis (turbelario) pero carentes de mito-
condrias. El citoplasma de una de las células es más oscuro (estrella). X10 000. (Cortesía de P. García Corrales. Departamento de
Biología Animal. Universidad de Alcalá.) C: Pliegues apicales en el epitelio de la vejiga urinaria, que forman un reservorio de
membrana para los cambios de forma del epitelio. Algunos pliegues han perdido aparentemente la conexión con la membrana
plasmática (flechas). X45 000. (Micrografía de R. C. Wagner, F. E. Hossler. Mammalian Histology-B408. Department of Biological
Sciences. University of Delaware, USA.) D: Pliegues apicales en células epiteliales del intestino posterior de Formica nigrans. Las
mitocondrias no se encuentran entre los pliegues, sino en su base (flechas). Las cabezas de flecha señalan pliegues basales aso-
ciados a mitocondrias. X10 000. E: Detalle de los pliegues apicales incluidos en el recuadro de la figura anterior. La flecha señala la
formación de una vesícula de endocitosis. Asterisco: microtúbulos. Flecha transparente: cutícula. X47 000. (Cortesía de Mercedes
Garayoa. Departamento de Histología. Universidad de Navarra.)
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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS
croscopio electrónico pudo comprobarse que son micro-
vellosidades más largas y delgadas que las del intestino
o el riñón (Fig. 2.25.E). Similares, pero estrechándose con-
forme se acercan a la base, son los pelos sensoriales de
las máculas del utrículo y del sáculo en el oído. Estos pe-
los no guardan relación con el transporte, sino con la
transformación del estímulo mecánico en impulso ner-
vioso.
PLIEGUES E INTERDIGITACIONES
Son numerosos los ejemplos de epitelios cuyas células
presentan repliegues de la membrana plasmática en
una o varias caras. Cuando estos repliegues se estable-
cen en las caras de contacto con las células adyacentes
(caras laterales en las células epiteliales), dan lugar a in-
terdigitaciones.
El caso más llamativo es el de los pliegues laterales
basales que se observan en algunos epitelios, como el
de los túbulos contorneados distales del riñón y en con-
ductos excretores de glándulas salivales. En estas célu-
las, las interdigitaciones se establecen entre las regio-
nes de las caras laterales próximas a la base de la célula
y son muy profundas y numerosas; además, el citoplas-
ma que queda comprendido entre ellas contiene largas
mitocondrias dispuestas en el sentido base-ápice de la
célula (Fig. 2.26.A). En algunos epitelios con pliegues
basales no se observan mitocondrias entre los replie-
gues de la membrana plasmática (Fig. 2.26.B). Menos
frecuentes son los pliegues apicales, que no necesaria-
mente representan interdigitaciones de caras laterales y
pueden estar en la superficie en contacto con la luz. Se
observan en epitelios tan diferentes como el de la veji-
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ga urinaria (Fig. 2.26.C) y en el intestino posterior de la
hormiga negra (Figs. 2.26.D y 2.26.E).
La función de los pliegues o interdigitaciones posible-
mente difiere según el tipo de epitelio. Las funciones
más evidentes son: 1) reforzar la cohesión entre las célu-
las, 2) proporcionar una reserva de membrana que facili-
te cambios rápidos en la forma celular, y 3) aumentar la
superficie de intercambio y, por tanto, la velocidad del
transporte.
Así pues, los pliegues laterales basales con mitocon-
drias probablemente guarden relación con la regulación
osmótica del líquido transportado (por ejemplo, envian-
do Na+ y agua al exterior), ya que este proceso se reali-
za a través de la membrana y requiere un gran aporte
de energía. Los pliegues apicales de la vejiga urinaria
tienen más que ver con la reserva de membrana, ya que
estas células deben expandir y contraer rápidamente su
superficie. En cambio, los del intestino de la hormiga
mencionada parecen responder a un aumento de la su-
perficie de absorción, ya que la cutícula impide el desa-
rrollo de microvellosidades y, en la base de estos plie-
gues, se pueden ver vesículas de endocitosis.
Al margen de estas funciones, los pliegues forman
parte de la membrana plasmática y, por tanto, pueden
desarrollar algunos tipos de uniones intercelulares. En
algunas interdigitaciones se han descrito áreas de an-
claje con filamentos de actina.
UNIONES DE LAS CÉLULAS ENTRE SÍ
Y CON LA MATRIZ EXTRACELULAR
De estas uniones se tratará al estudiar las relaciones de
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