El sistema estomatogntico es un sistema biolgico caracterizado por una gran heterogeneidad de tejidos y rganos, que presentan diferente composicin

histolgica y orgenes embrionarios, as como distintas funciones. Sin embargo, ms importante que considerar el funcionamiento aislado de cada componente o estructura, es el enfoque integrativo de todo el sistema que constituye una unidad morfofuncional bien organizada y sincronizada, acorde a su vez con los requerimientos fisiolgicos del organismo total. Esta accin de integracin est a cargo del sistema nervioso mediante sus complejas vas y mecanismos de control. El sistema estomatogntico cumple una serie de funciones, entre las cuales se pueden enumerar cuatro principales: masticacin, deglucin, respiracin, fonoarticulacin. Debido a que la masticacin del alimento es una funcin primordial del organismo humano, se habl durante mucho tiempo de aparato o sistema masticador. Sin embargo, sta no es por cierto su nica funcin, razn por la cual se desarroll este concepto universal ms amplio de sistema estomatogntico, que abarca a un sistema biolgico a cargo de las diferentes funciones ya mencionadas.

La mandbula es capaz de realizar una serie de movimientos que son el producto de la actividad sinrgica de diferentes fascculos de los msculos mandibulares, regulados y coordinados por el sistema nervioso central (SNC). Estos movimientos, no obstante, son guiados por las articulaciones tmporomandibulares con sus ligamentos, las aponeurosis musculares y los tendones, la tonicidad de los msculos insertados en Ia mandbula y los contactos entre las piezas dentarias (oclusin) con sus respectivos ligamentos periodontales.
Es posible, entonces, afirmar que los movimientos mandibulares funcionales, especialmente durante Ia masticacin y deglucin, estn controlados y dirigidos por medio de cuatro componentes fisiolgicos bsicos (Fig. 1): componente neuromuscular, articulaciones tmpommandibulares (ATM), oclusin, periodonto o articulacin dento-alveolar.

Consecuentemente, entre las diferentes estructuras anteriormente nombradas que componen el sistema estomatogntico, estos cuatro componentes fisiolgicos son decisivos en la ejecucin de los movimientos mandibulares funcionales.

Es de hacer notar que todos los componentes fisiolgicos bsicos tienen igual relevancia dentro del sistema estomatogntico. No obstante, la mayora de los investigadores concuerdan en que el componente neuromuscular desempea un papel predominante en la fisiologa de este sistema, puesto que toda su dinmica depende, en ltimo trmino, de la energa nerviosa transmitida por la actividad neuromuscular. Por este motivo, es importante analizar en detalle el componente neuromuscular junto a sus complejos mecanismos de control mandibular; adems, porque resulta paradojal que sea justamente el menos conocido por el odontlogo.

COMPONENTE NEUROMUSCULAR Los movimientos y posiciones de la mandbula estn gobernados bsicamente por la actividad contrctil coordinada y sincronizada de los msculos rnandibulares. Estos msculos con sus respectivos comandos nerviosos representan a los verdaderos motores del sistema estomatogntico y son los responsables directos del control tanto de la dinmica mandibular como articular. Msculos mandibulares En general los msculos esquelticos se dividen en dos grupos de acuerdo a su funcin, e independientemente si ellos flectan o extienden una articulacin: A) msculos extensores: ejercen una funcin antigravitacional, porque se oponen a la fuerza de gravedad y son posturales debido a que desempean un rol importante en los mecanismos de adaptacin postural. B) msculos flexores: son antagonistas con respecto a los extensores; son msculos de contraccin fsica, rpida y tienen como funcin alejar las partes corporales de estmulos nociceptivos. En base a esta divisin funcional son extensores los msculos elevadores mandibulares y son flexores los msculos suprahiodeos o depresores de la mandbula.

A) Msculos Extensores o Elevadores Mandibulares

Tradicionalmente se describe que cuatro pares de msculos, a saber, mastero, temporal, pterigodeo interno y pterigodeo externo, pertenecen a los msculos de la masticacin propiamente tal; se les denomina tambin elevadores mandibulares porque todos ellos, con excepcin del haz inferior del pterigodeo externo, intervienen en el cierre mandibular. B) Msculos Flexores o Depresores Mandibulares Este grupo muscular tambin denominado suprahiodeo incluye a los msculos digstrico, milohiodeo, genihodeo y estilohiodeo, los que se extienden desde la mandibula y crneo hasta el hueso hioides. El digstrico, el genihiodeo y en menor magnitud el milohiodeo al contraerse, previa fijacin del hueso hioides por el grupo muscular infrahiodeo y el estilohioIdeo, provocan descenso y retraccin mandibular. Por esta razn, se clasifican entre los msculos depresores del maxilar inferior, a los cuales habra que agregar la accin del haz inferior del msculo pterigodeo externo. Si la mandbula en cambio se fija por la contraccin de los msculos elevadores mandibulares, el grupo muscular suprahiodeo provoca una elevacin del hueso hioides y de la laringe durante la deglucin.

SENSIBILIDAD ORAL Y RECEPTORES DEL SISTEMA ESTOMATOGNTICO

Entre la gran diversidad de receptores ubicados en las diferentes estructuras que componen el sistema estomatogntico, podemos encontrar represtacin de ellos en los tres grupos de clasificacin de Sherrington:
A) Exteroceptores: ubicados en el tegumento externo (piel, tejido conectivo y subcutneo) y en las mucosas ectodrmicas que tapizan cavidades y anexos (uas y dientes). Estn adaptados para recibir o captar estmulos del exterior. Se pueden mencionar: a) receptores del tacto y presin b) termorreceptores (calor y fro); c) receptores del dolor; d) receptores dentarios: receptores intradentarios y receptores extradentarios periodontales. B) Propioceptores: estos receptores entregan informacin relativa a los movimientos y posiciones del cuerpo en el espacio. Descargan cuando el organismo mismo experimenta cambios, particularmente en su aparato locomotor (msculos, tendones y articulaciones). Son: a) Los husos neuromusculares; b) Los rganos tendinosos de Golgi; c) los receptores articulares

Tanto los exteroceptores como los propioceptores estn relacionados con la sensibilidad somtica del organismo. Se considera como componente somtico, fundamentalmente al conjunto del tegumento externo, mucosas ectodrmicas y aparato locomotor.
C) Visceroceptores: ubicados en las visceras reciben informaciones relacionadas con actividades viscerales como la digestin. excrecin. respiracin, circuiacin, etc. Como representantes de ellos tenemos a los receptores gustativos ubicados en la lengua y en estrecha relacin con la funcin digestiva.

La distribucin de los exteroceptores es diferente segn la regin de la cavidad bucal que se analice. Es as que se encuentran ms concentrados en la porcin anterior o frontal, en que las sensaciones de los dientes, periodonto, mucosa oral son muy importantes en la determinacin y control de la fuerza de mordida en relacin a la textura de cada materia alimenticia. Las piezas incisivas son tan sensibles que an una ligera mordida puede rpidamente detectar pequeas cantidades de sustancias extraas en la boca. Cabe recordar tambin que la sensibilidad tctil de los labios y punta de la lengua es mayor que la de cualquier otra zona del cuerpo. La porcin posterior de la boca correspondiente al istmo farngeo es tambin muy sensitiva. Cuando es estimulada por una sustancia alimenticia desarrolla prontamente un reflejo de deglucin o de vmito. Las funciones sensoriales de las porciones posteriores de la cavidad oral juegan un papel importante, por lo tanto, en la aceptacin o rechazo del alimento a la deglucin. Par otro lado, la sensibilidad de la porcin media de la cavidad oral es menos aguda que la porcin anterior o posterior. Las funciones sensoriales de la mucosa bucal, porcin media del dorso de la lengua y molares no son tan agudas, porque ellos participan ejerciendo una gran fuerza, moliendo y triturando el alimento.

Adems, se puede mencionar algunos aspectos relevantes de los tres tipos de exteroceptores bucales:
a) Receptares tctiles y de presin: responden frente a la estimulacin mecnica y por lo tanto son mecanorreceptores. Son receptores complejos y encapsulados, que estn ubicados principalmente en los labios, lengua, mucosa gingival y palatina. Las zonas de mayor sensibilidad tctil estn concentradas en la porcin anterior de la boca, por medio de las cuales se pueden distinguir con gran precisin el tamao, textura y forma de cualquier objeto introducido en la boca. Esta habiidad de identificar un objeto sin la ayuda de la visin, a travs de la manipulacin bucal, se denomina estereognosis oral; ella decrece con la edad, lo que estara posiblemente relacionado con un decremento cuantitativo de las terminaciones nerviosas.

En el caso del tacto se distingue una cualidad epicrtica y otra protoptica. El tacto epicrtico est relacionado con una alta capacidad de discriminacin espacial, es decir, que puede distinguir con mayor precisin entre la distancia que separa dos estmulos tctiles iguales y simultneos. El tacto protoptico ms primitivo es un tipo de sensopercepcin tctil de baja capacidad de discriminacin espacial. En los labios y punta de la lengua existe una sensibiidad tctil tan discriminativa que es posible distinguir como estmulos diferentes dos puntas separadas por 1 mm. de distancia. En el paladar en cambio es de 4 mm. en la mejilla es de 20 mm. y mayor an en otras zonas del cuerpo como el brazo, muslo, espalda, etc. Los estmulos mecnicos captados por estos receptores desencadenan diversas actividades reflejas tales como: reflejo salival, reflejo de deglucin, reflejo del vmito, reflejo de succin del lactante y reflejos mandibulares durante la masticacin.

b) Termorreceptores: la sensibilidad a la temperatura est dada por dos sensaciones cualitativamente diferentes: fro y calor. Hay una mayor densidad de estos termorreceptores en la porcin externa de los labios, los que ejercen un papel protector al detectar la temperatura de los alimentos que ingresan a la cavidad oral. Morfolgicamente se han relacionado los corpsculos de Ruffini al calor y los de Krause al fro. c) Receptores del dolor: estos receptores estn representados por terminaciones libres amielnicas con pequeos botones terminales. La sensibilidad dolorosa est tambin mayormente concentrada en la porcin anterior de a boca, lo que explica la mayor sensibilidad dolorosa de una anestesia local en el territorio incisivo. La recepcin sensorial de los diferentes estmulos (mecnicos, qumicos, trmicos o elctricos) tienen lugar, en consecuencia, en receptores perifricos especficos que actan como transductores, trasmitiendo la informacin en forma de potenciales de accin a lo argo de vas nerviosas especficas hacia el sistema nervioso central (SNC). La mayor parte de la informacin sensorial del territorio del sistema estomatogntico es mediada por el sistema trigeminal.

MECANISM0S NEUROMUSCULARES PERIFRICOS O SENSORIALES Los mecanismos neuromusculares perifricos ejercen su control y regulacin sobre las unidades motoras trigeminales, consideradas como las determinantes finales de la actividad muscular masticatoria y por ende de las diferentes posiciones y movimientos mandibulares, a partir de las actividades reflejas que inducen en ellas los impulsos sensoriales nacidos desde los diferentes receptores del sistema estomatogntico. Se debe destacar que el mecanismo reflejo es la unidad bsica de toda actividad neural integrada y representa la secuencia de eventos provocados por el estmulo, cuyo efecto final lo constituye la respuesta refleja. Centro integrador +

Receptor sensorial
Respuesta

Efector +

Estmulo

La informacin sensorial que concierne a los reflejos mandibulares se transmite generalmente a travs del nervio trigmino, con integracin de ella en algunos de sus ncleos somatosensitivos segmentarios (ncleos espinal, sensitivo principal o mesenceflico). Las neuronas eferentes de la actividad refleja mandibular se localizan en el ncleo motor del V par.

En consecuencia, es posible resumir que los mecanismos neuromusculares perifricos estn basados en circuitos nerviosos sensoriales de retroaccin (feedback), es decir, en sistemas biolgicos de control que median las secuencias de estmulos y respuesta, conocidos como reflejos. La funcin masticatoria depende en alto grado de la integracin de estos circuitos neuromusculares sensoriales de retroaccin y de la respuesta que determinan en parte a nivel de las motoneuronas trigeminales.

MECANISMOS PROPIOCEPTIVOS MUSCULARES En los msculos y tendones existen propioceptores que transmiten informacin acerca de la longitud y tensin de los msculos hacia el sistema nervioso central (SNC), donde se regula la coordinacin de sus actividades. Estos mecanismos propioceptivos musculares no estn bajo control consciente. El estmulo adecuado de los propioceptores musculares es el estiramiento, por lo cual tambin son denominados receptores de estiramiento. Se describen tres tipos de propioceptores musculares: dos de ellos localizados en el huso neuromuscular y el otro en el rgano tendinoso de Golgi.

1.1. Mecanismos propioceptivos del huso neuromucular

Estructura de los husos musculares

Cada huso muscular est formado hasta por 10 fibras musculares que se encuentran dentro de una cpsula en el tejido conjuntivo. Estas fibras, de manera caracterstica son ms embrionarias y tienen menos estriaciones distintivas que el resto de las fibras en el msculo; se llaman fibras intrafusales para distinguirlas de las fibras extrafusales, las unidades contrctiles regulares del msculo. Las fibras intrafusales se encuentran en paralelo con el resto de las fibras del msculo ya que las terminaciones de la cpsula del huso est adherida a los tendones en los dos extremos del msculo o a los lados de las fibras extrafusaless. En los husos musculares de los mamferos hay dos tipos de fibras intrafusales. El primer tipo contiene muchos ncleos en una regin dilatada central por lo que se llama fibra de bolsa nuclear (figura 62). Lo usual es que haya dos fibras de bolsa nuclear por huso, la primera con baja actividad de miosina ATPasa y la segunda con gran actividad de miosina ATPasa. El segundo tipo de fibra, la fibra de cadena nuclear, es ms delgada y corta, y carece de bolsa definitiva. Hay cuatro o ms de estas fibras por huso. Sus tcrminacioncs estn conectadas a los lados de las fibras de bolsa nuclear. Las terminaciones de las fibras intrafusales son contrctiles, mientras que las porciones centrales no lo son.

Hay dos tipos de terminaciones sensitivas en cada huso. La terminacin primaria (anuloespiral) son terminaciones de conduccin rpida de las fibras aferentes del grupo Ia (cuadro 22). Una rama de la fibra Ia inerva la fibra de bolsa nuclear 1, en tanto que la otra rama inerva la fibra de bolsa nuclear 2 y las fibras de cadena nuclear. Estas fibras sensoriales se enrollan alrededor del centro de la bolsa nuclear o de las fibras de cadena nuclear. Las terminaciones secundarias (arborescentes) son terminaciones de las fibras sensitivas del grupo II y se localizan ms cerca de las terminaciones de las fibras intrafusales pero tambin en las fibras de cadena nuclear. Los husos tienen inervacin nerviosa motora propia. Estos nervios de 3 a 6 m de dimetro constituyen alrededor de 30% de las fibras en las races ventrales y pertenecen al grupo g A de Erlanger y Gasser. Debido a su tamao caracterstico se les llama g aferentes de Leksell o sistema nervioso motor pequeo; van de manera exclusiva a los husos. Adems, hay neuronas motoras b ms grandes que inervan tanto las fibras intrafusales como las extrafusales. Las terminaciones de las fibras eferentes g son de dos tipos histolgicos. Hay placas terminales motoras (placas terminales) en las fibras de bolsa nuclear y hay terminaciones que forman una extensa red (terminaciones rastreantes) que predomina en las fibras de cadena nuclear. Los husos producen dos tipos de patrones de nervios sensitivos, dinmicos y
estticos y tanto los axones g como b producen dos tipos funcionales de respuestas. La estimulacin de un tipo incrementa las respuestas dinmicas (axones fusimotores dinmicos) y la estimulacin de los otros aumenta la descarga esttica a una longitud constante (axones fusiformes estticos).

Conexiones centrales de las fibras aferentes

De manera experimental puede probarse que las fibras Ia de las terminaciones primarias, terminan directamente en las neuronas motoras que proveen las fibras extrafusales del mismo msculo. El tiempo que pasa entre la aplicacin del estmulo y la respuesta es el tiempo de reaccin. En humanos, el tiempo de reaccin para un reflejo por distensin, como la sacudida de la rodilla, es de 19 a 24 mseg. La estimulacin leve del nervio sensitivo del msculo, que se sabe estimula solo las fibras Ia, provoca una respuesta contrctil de latencia similar. Puesto que se conocen las velocidades de conduccin de las fibras aferentes y eferentes, y se puede medir la distancia del msculo a la mdula espinal, es posible calcular cunto del tiempo de reaccin se llev la conduccin hacia y desde la mdula espinal. Cuando esta cantidad se resta del tiempo de reaccin, es el llamado retraso central, que es el tiempo que tarda la actividad refleja en atravesar la mdula espinal. En humanos, el retraso central para la sacudida de la rodilla es de 0.5 a 0.6 mseg, y cantidades similares se han encontrado en animales de experimentacin. Debido a que el retraso sinptico mnimo es de 0.5 mseg, solo se atraves una sinapsis. Los husos musculares tambin hacen conexiones que provocan contraccin muscular a travs de las vas polisinpticas y los aferentes involucrados son tal vez aquellos de las terminaciones secundarias. Sin embargo, las fibras del grupo II tambin hacen conexiones monosinpticas con las neuronas motoras y tienen una pequea participacin en el reflejo por distensin.

Funcin de los husos musculares Cuando se estira el huso muscular, se distorsionan sus terminaciones sensoriales y se generan potenciales de receptor. Estos, establecen potenciales de accin en las fibras sensoriales a una frecuencia proporcional al grado de distensin. El huso se encuentra en paralelo con las fibras extrafusales, y cuando el msculo se estira de manera pasiva los husos tambin se distienden. Esto inicia la contraccin refleja de las fibras extrafusales en el msculo. Por otro lado, los husos aferentes, de manera caracterstica dejan de disparar cuando el msculo est recibiendo la estimulacin elctrica de las fibras nerviosas hacia las fibras extrafusales ya que el msculo se acorta mientras que el huso no (figura 63). De esta forma, el huso y sus conexiones reflejas son una herramienta de retroalimentacin que opera pare mantener la longitud del msculo; si el msculo se distiende, la descarga del huso aumenta y se produce el reflejo de acortamiento. mientras que si el msculo se acorta sin un cambio en la descarga eferente g, la descarga del huso disminuye y el msculo se relaja.

Las terminaciones primarias en las fibras de bolsa nuclear y fibras de cadena nuclear se estimulan cuando el huso se distiende, pero el patrn de respuesta es diferente. Los nervios de las terminaciones en la regin de bolsa nuclear muestran respuesta dinmica, es decir, descargan con ms rapidez cuando el msculo est siendo distendido y con ms lentitud durante la distensin sostenida (figura 64). Los nervios de las terminaciones primarias en las fibras de cadena nuclear muestran una respuesta esttica; o sea que descargan con frecuencia rpida durante el periodo en que el msculo se distiende. De tal forma que las terminaciones primarias responden a los dos cambios en longitud y cambios en la frecuencia de la distensin. La respuesta de las terminaciones primarias a los eventos fsicos y estticos en el msculo es importante debido a que una respuesta fsica rpida y marcada ayuda a amortiguar las oscila ciones causadas por retrasos en la conduccin en el asa de retroalimentacin regulando la longitud del msculo. Es normal que haya una pequeaa oscilacin en el asa de retroalimentacin. Este temblor fisiolgico tiene una frecuencia de aproximadamente 10 Hz. Sin embargo, este temblor serla ms intenso si no fuera por la sensibilidad del huso a la velocidad de distension.

La ubicacin en paralelo de los husos neuromusculares con respecto a las fibras musculares extrahusales o esquelticas constituye un razgo anatmico importante de este propioceptor muscular y que permite explicar su fucionamiento (Fig. 44). Cuando un msculo es estirado las fibras intrafusales tambin experimentan un estiramiento, resultando en una deformacin de las terminaciones sensitivas fusales, provocando una descarga aferente de ellas. En cambio, cuando el msculo se contrae, producto del acortamiento muscular se libera al huso de estiramiento, reduciendo de esta forma su descarga. Es as que el huso neuromuscular es considerado coma un sensor que mide la diferencia de longitud e las fibras musculares extrahusales e intrahusales. Acta como un verdadero comparador que origina una descarga aferente cada vez he las fibras extrafusales son ms largas que las intrafusales, tendiendo en esta forma a acortarlas. Si las fibras extrafusales son de menor longitud que las de huso, la excitabilidad extrafusal disminuye.
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La sensibilidad del huso tambin es influenciada por la actividad fusimotora. La descarga de las motoneuronas gamma, que terminan a nivel de las regiones polares contrctiles de las fibras intrafusales determinan, por la contraccin de los extremos del huso, un estiramiento de su regin ecuatorial o nuclear. Esta se traduce en deformacin de las terminaciones sensitivas fusales con La consecuente descarga de impulsos propioceptivos aferentes, aumentando excitabilidad extrafusal. La respuesta de las terminaciones sensitivas del huso est determinada, por lo tanto, por el efecto aditivo de dos tipos de estmulos: 1) elongacin o estiramiento externo de las fibras extrafusales del msculo; 2) contraccin de las fibras intrafusales producto de la actividad de descarga fusimotora. La frecuencia de descarga de las terminaciones sensitivas fusales as una medida de la longitud muscular absoluta, siempre que no exista actividad gamma. Esta condicin raramente ocurre, debido a que las motoneuronas gamma estn continuamente descargando, incluso en los msculos en reposo. Esto sugiere que una posible funcin del sistema fusimotor gamma es ajustar la longitud de as fibras intrafusales en tal forma que las terminaciones sensitivas fusales aperan siempre en un rango sensible de su escala de respuesta. As incluso durante una contraccin muscular, estos receptores siguen descargando (coactivacin alfa-gamma)

Todos los msculos esquelticos y entre ellos los masticatorios, responden frente al estiramiento con una contraccin refleja. Esta reaccibn se denomina reflejo de estiramiento o reflejo miottico y es mediado por un arco reflejo propioceptivo bineuronal y monosinptico (Fig. 16). El receptor es la terminacin anuloespiral y el estimulo adecuado es el estiramiento de las fibras extrafusales del msculo masticatorio. La via aferente es la neurona unipolar con su axn en T del ncleo mesenceflico, cuyos circuitos perifricos penetran al sistema nervioso central a travs de la raiz motora del V par. Los neuritos centrales transmiten impulses excitatorios hacia las motoneuronas alfa del msculo masticatorio estirado, ubicadas en el ncleo motor del V par. La va eferente est constituida par las motoneuronas alfa trigeminales, cuyos neuritos salen del SNC a travs de la raz motora inervando y estimulando las fibras extrafusales del msculo estirado, desencadenando su contraccin muscular.