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Branquias:

En los artrópodos acuáticos, como los crustáceos, la regulación de sales se suele

realizar en las branquias. Esto sucede porque ciertas zonas del epitelio branquial
realizan transporte activo de sales, hacia un lado o hacia otro, según el contenido
salino del medio. Las branquias también actúan como superficie excretora, y es que
cualquier zona en donde el tegumento lo permita, por la delgadez de la cutícula,
servirá para eliminar los desechos nitrogenados (amoniaco).

NOCIONES GENERALES
SOBRE LA REPRODUCCIÓN
EI sistema reproductor consta de gónadas, gonoductos y glándulas asociadas, y
gametos. Determinadas estructuras reproductoras, así como excretoras, son de origen
celómico.

Las gónadas son casi siempre un par, y en los casos en que solo se presenta una, se ha
formado secundariamente por fusión del primitivo par, o por atrofia de una. La forma,
localización y tamaño de las gónadas es muy variada, dependerá del grupo de
artrópodos.

Los gonoductos se pueden abrir al exterior mediante dos modalidades: (1) una
abertura para cada gónada, o (2) un gonoporo (gonoporo impar) para un conducto
común de ambas gónadas. Los gonoductos son tubos que por modificaciones forman
distintas estructuras. En los machos, el espermiducto (o canal deferente) se puede
diferenciar en:
1. Vesícula seminal, que segrega líquido seminal y sirve eventualmente de
almacén de espermatozoides.
2. Glándulas accesorias, que empaquetan los espermatozoides, y en algunas
especies forman los espermatóforos.
En las hembras, el oviducto se puede diferenciar en:
1. Bolsa copuladora (bursa copulatrix), que actúa como vagina.
2. Espermateca, divertículo que actúa como almacén de espermatozoides
después de la inseminación, ya sea mediante cópula o a través de
espermatóforos.
3. Glándulas accesorias, como por ejemplo las glándulas conchíferas que
segregan las envueltas del huevo.
4. Cámaras incubadoras, aparecen en especies ovovivíparas y vivíparas.

Gametos: los óvulos están envueltos por una capa protectora, el corion. El corion
tiene pequeños orificios que permiten la entrada de los espermatozoides, suele ser
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uno y se denomina micropilo. El corion varía según el medio en donde viva la especie.
Por ejemplo, en los artrópodos terrestres el corion es impermeable.
Los espermatozoides pueden ser flagelados y desarrollar modificaciones
secundarias.

Esquema del aparato reproductor de los insectos; 1, testículo; 2, espermiducto; 3, vesícula

seminal; 10, canal eyaculador; 11, glándulas anexas; 12, ovarios; 13, oviducto; 16, orificio
genital; 19, espermateca; 20, glándula de la espermateca; 21, glándulas anexas.

Transferencia del esperma

La fecundación en los artrópodos es mayoritariamente interna, se conocen pocos

casos de especies con fecundación externa. Aunque, la transferencia del esperma
puede ser realizada de varias formas: por transferencia indirecta o por transferencia
directa.

Transferencia indirecta mediante el uso de espermatóforos. Hay tres modalidades:

 Cuando el macho deposita el espermatóforo en ausencia de la hembra, y lo
rocía con una serie de feromonas para atraerla, pero no suelen encontrarse los
dos sexos. Esto es lo que ocurre en muchos miriápodos e insectos primitivos.
 Cuando el macho deposita el espermatóforo en presencia de la hembra,
aunque no exista contacto físico entre ambos.
 Cuando el macho deposita el espermatóforo en presencia de la hembra y
colabora con ella en la recogida del mismo. El más conocido es el caso de los
escorpiones.

Transferencia directa, el macho introduce el espermatóforo o el esperma

directamente en las vías genitales de la hembra. Existen dos posibilidades:
 Cuando el macho deposita el espermatóforo mediante órganos copuladores
que no son penes, y no tiene un íntimo contacto con la hembra. Suele darse en
grupos de artrópodos con comportamientos muy agresivos, como ocurre con
las arañas (los machos portan en los pedipalpos un bulbo copulador, que usan
para introducir los espermatóforos en la hembra).
 Cuando el macho introduce el espermatóforo o el líquido seminal mediante
estructuras copuladoras (penes), existiendo cópula. Es el caso de la mayoría de
los insectos.
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Pedipalpos de una araña macho (Tegenaria atrica).

En insectos, el desarrollo de la genitalia externa posibilita la introducción del esperma

y así se evita que quede a la intemperie y se deseque, es una transferencia más
evolucionada. Supone el desarrollo de patrones de conducta, y modificaciones de la
arquitectura corporal del último tagma, apéndices, etc.

Cópula de los odonatos (en la imagen Ischnura elegans): el macho sujeta con sus apéndices
abdominales a la hembra por el cuello, mientras esta dobla su abdomen y pone en contacto su
gonoporo con los genitales accesorios del macho para la inseminación.

Almacenamiento de esperma, fertilización y determinación del sexo

Normalmente, en insectos, no hay una fecundación inmediata de los huevos. El

esperma se almacena en un receptáculo de la hembra, la espermateca. Donde se
almacena esperma de uno o varios machos, que puede permanecer viable durante
algún tiempo, gracias a las secreciones de la(s) glándula(s) de la espermateca (o
asociadas). Por ejemplo, las abejas reina llegan a almacenar esperma durante tres
años.

La fecundación se produce cuando el huevo se desplaza por el oviducto hacia la

vagina, entonces la espermateca deja escapar parte del esperma que guarda. El huevo
está envuelto por el corion, que es una membrana rígida. Los espermatozoides
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penetran por poros del corion denominados micropilos, puede haber uno o varios. Los
huevos fecundados (fertilizados) completan su desarrollo hasta el momento de la
eclosión.

Polo mayor del huevo de Iberodorcadion graellsi mostrando el micropilo.

La determinación del sexo de los individuos ocurre por: 1) factores genéticos, lo más
frecuente, o 2) por factores ambientales, en raras ocasiones.

Factores genéticos: el sexo es determinado por cromosomas sexuales X, que se

distinguen perfectamente de los restantes cromosomas (autosomas). La norma
general de la expresión del sexo es:
 La presencia de un único cromosoma sexual (X0) da lugar a machos.
 Dos cromosomas sexuales (XX) da lugar a hembras

Pero existen variaciones (excepciones) en el origen de la expresión del sexo: la

haplodiploidía:
 Los individuos diploides (2n) son hembras.
 Los individuos haploides (n) son machos.
Se puede llegar a la haplodiploidía por: partenogénesis, en este caso, se consiguen
machos a partir de huevos no fecundados; o a partir de un huevo fecundado en el que
los cromosomas paternos están inactivados o son eliminados.
Un ejemplo conocido es el caso de las abejas: las hembras (reina y obreras) se
forman a partir de huevos fecundados (2n), y los machos (zánganos) a partir de huevos
que no han sido fecundados (n). De este modo, la reina tiene el control de su colonia,
regulando la fecundación de sus huevos.

Oviparismo, ovoviviparismo y viviparismo

El desarrollo del embrión se completa de diferentes formas (estrategias) según las

especies.

Oviparismo: ocurre en la inmensa mayoría de los artrópodos. Los huevos son puestos
en el exterior, y el desarrollo embrionario ocurre fuera de la madre. Los huevos
pueden ponerse aislados o agrupados, y casi siempre cerca de la fuente de alimento.
Los huevos están protegidos por una cáscara o cubierta protectora, con dos capas:
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 Membrana vitelina: en contacto directo con el vitelo.

 Corion: que a su vez tienen varias capas: endocorion, exocorion y capa de cera
impermeabilizante externa.
Micropilo

Corion
Aeropilos

Membrana vitelina

Estructura del huevo de artrópodos.

La cáscara del huevo es importante porque:

1. Su diseño favorece la entrada selectiva de esperma, a través del micropilo.
2. Su elasticidad favorece la ovoposición, el huevo está comprimido inicialmente
por el ovopositor.
3. Su estructura proporciona protección al embrión, evita las agresiones externas
(inclemencias del clima, ataque de microbios…).
4. Permite el intercambio de gases (O2 y CO2) entre el interior y el exterior, por
medio de los aeropilos.
5. Puede proporcionar el primer alimento al insecto recién emergido.

A B .C.

Huevos de lepidópteros: (A) huevo de Dryas iulia con su soporte helicoidal, (B) Heliconius
charithonia y (C) Morpho peleides.

A B

Ootecas (A) de Mantis religiosa y (B) de cucaracha común (Blatta orientalis).

Ovoviviparismo: los huevos fecundados no son depositados en el exterior, sino que

quedan retenidos en el interior de las vías genitales. El desarrollo y la eclosión tienen
lugar en el interior del tracto genital femenino. Ocurre en algunos crustáceos, muchos
escorpiones e insectos (tisanuros, blatodeos, coleópteros y dípteros).
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Viviparismo: en estos casos, ni siquiera se forma la cáscara del huevo. El embrión se

desarrolla libremente en el interior de la madre. Se conocen tres tipos de viviparismo
en artrópodos:
 Viviparismo pseudoplacentario: los óvulos son pobres en vitelo, y se
desarrollan en las vías genitales de la hembra, las cuales generan un tejido
especial (similar a una placenta) por el que transfieren los nutrientes a los
embriones. Se ha observado en onicóforos, algunos escorpiones, en pulgones,
algunas tijeretas y en psocópteros (piojos de los libros).
 Viviparismo hemocélico: cuando los embriones se desarrollan libremente en el
hemocele de la hembra, y se alimentan por ósmosis. La larva sale al exterior a
través de un canal que horada en la pared del cuerpo de la madre (casi se
podría tildar de un parasitismo). A veces implica la muerte de la madre. Se da
en los estrepsípteros.
 Viviparismo adenotrófico: la larva completa los primeros estadios de su
desarrollo alimentándose oralmente de secreciones que produce la madre por
glándulas accesorias. Los individuos salen muy desarrollados. Se ha observado
en escorpiones y algunas familias de dípteros (moscas tse-tse, familia
Glossinidae).

Modos atípicos de reproducción

En artrópodos el mecanismo más común de reproducción es la reproducción sexual

por anfigonia (gr. amphi, ambos; gonos, descendencia), que implica la participación de
los dos sexos. No obstante, hay otros procedimientos de reproducción bastante
habituales en artrópodos.

Partenogénesis: consiste en el desarrollo de huevos u óvulos sin fecundar. No

obstante, se clasifica como un tipo de reproducción sexual, puesto que participa un
gameto. Se conocen distintos tipos de partenogénesis, y se clasifican atendiendo a
diferentes criterios:
1. Criterio de la dotación cromosómica:
1.1. Partenogénesis haploide: los individuos se forman a partir de huevos no
fecundados (n). El individuo es también haploide (n). Se da en los zánganos de
las abejas.
1.2. Partenogénesis apomíctica: se produce a partir de oocitos no fecundados, y
no a partir de óvulos. Los oocitos no han sufrido meiosis, tienen una dotación
cromosómica diploide (2n), al igual que los individuos. Es típica de los pulgones
(homópteros).
1.3. Partenogénesis automíctica: se desarrollan a partir de óvulos que sí han
sufrido meiosis, pero han sido fecundados por uno de los corpúsculos polares
(que suelen degenerar), permite que haya algo de recombinación genética. Se
producen individuos diploides (2n).
2. Criterio de las causas u orígenes:
2.1. Partenogénesis obligatoria: sucede en las especies que solo se pueden
reproducir partenogenéticamente. Los machos han desaparecido. Se ha
observado en algunas especies de fásmidos (insectos palo).
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2.2. Partenogénesis facultativa: sucede en especies que se reproducen por

anfigonia, y solo como recurso muy especial utilizan la partenogénesis.
2.3. Partenogénesis geográfica: en poblaciones de una misma especie que están
segregadas espacialmente, las distintas poblaciones adoptan un rol
reproductor distinto. En estos casos, normalmente, las poblaciones del norte
son partenogenéticas y las del sur anfigónicas.
3. Criterio que atiende a sus resultados:
3.1. Partenogénesis arrenotoca: huevos que dan exclusivamente machos.
3.2. Partenogénesis telítoca: a partir de huevos que dan solo hembras.
3.3. Partenogénesis anfitoca o deuterotoca: huevos que dan machos y hembras.

Pedogénesis (o paidogénesis): fenómeno en el que los estadios preimaginales (antes

del imago: huevo, larva y pupa), o alguno de ellos (larva o pupa), son capaces de
reproducirse por partenogénesis, ya que son sexualmente maduros. Hay dos tipos de
pedogénesis:
1. Pedogénesis larvaria: larvas que dan lugar a más larvas.
2. Pedogénesis pupal: los embriones se desarrollan en el hemocele de la pupa
(llamada hemipupa). En este caso, el desarrollo de la pupa se aborta, las larvas
acaban destruyéndola.
El origen de la pedogénesis parece estar en una estrategia para aprovechar un recurso
efímero, escaso en el tiempo pero muy abundante. En este caso, la población larvaria
crece muy rápidamente y solo se transforman en adultos cuando las condiciones son
adversas para las larvas.

Neotenia: es parecida a la pedogénesis, se diferencia en que los estadios

preimaginales desarrollan características reproductoras del imago. Desarrollan el
aparato genital y pueden reproducirse y ovopositar.

Poliembrionía: forma de reproducción asexual. Consiste en la formación de dos o más

embriones a partir de un único huevo fecundado (por subdivisión de éste). Es típico de
insectos parásitos. Con un único huevo, su vitelo es insuficiente para alimentar varios
embriones, y obtienen el alimento de la hemolinfa del animal parasitado.

Hermafroditismo: es poco común en artrópodos. Se da en algunos crustáceos, y en

representantes de contados órdenes de insectos. Alteraciones durante el desarrollo
embrionario pueden dar lugar a individuos ginandromorfos, que pueden ser
bilaterales, anteroposteriores o en mosaico.

A B C

B, Ginandromorfo bilateral de Xylocopa (abejorro carpintero): medio cuerpo es masculino y el

otro medio femenino, según su eje longitudinal. A, macho. C, hembra.