Era Neoproterozoica

(900 – 542 millones de años)

Se distinguen los siguientes Periodos:

 Periodo Tónico (900 a 800 m.a.)

 Periodo Criogénico (800 a 635 m.a.)
 Periodo Ediacárico o Precámbrico (635 a 542 m.a.)

Principales eventos:

 Se fragmenta Rodinia.
 Formación de Pannotia y posterior fragmentación.
 Orogenia Panafricana y Cadomiense.
 Acontecen hasta tres grandes episodios glaciares, que
constituyen las mayores glaciaciones de todos los tiempos.
 Durante el Criogénico se produce la primera gran extinción en
masa documentada en el registro fósil.
 Fauna de Ediacara, apogeo de los Vendobiontes.
 Primeros organismos Bilaterales Triblásticos (desarrollo del
mesodermo).
 Especies de Bilateria desarrollan el celoma, un nuevo invento
revolucionario.
 Progresiva cefalización de los Bilaterales Triblásticos.
 Aparecen, ya en las postrimerías de la Era, los primeros
esqueletos mineralizados.
 Una nueva e importante extinción en masa cierra el
Proterozoico.
 Geografía del Neoproterozoico.
Durante el Periodo Tónico, hace unos 800 millones de años, se produce la
fragmentación del Supercontinente de Rodinia. El proceso de fractura de Rodinia se
acompaño de una fuerte actividad volcánica. La apertura del océano Pantalasa dejo
Rodinia dividida en ocho continentes, de los cuales el más grande fue Laurenta (Proto-
Laurasia) que había constituido el núcleo de Rodinia.
Con el transcurrir del tiempo, hace aproximadamente unos 600 millones de años,
estas masas continentales se reunieron nuevamente configurando un nuevo
Supercontinente al que se denominó Pannotia. Pannotia habría existido tan solo durante

unos 50 millones de años ya que al final del Proterozoico acontece una nueva
fragmentación.
Entre los 675 y los 575 millones de años tienen lugar las orogenias Panafricana y
Cadomiense.

Glaciaciones neoproterozoicas.
Durante el Criogénico se desarrollaron los episodios glaciares más importantes
en toda la historia de la Tierra, los cuales fueron responsables de la primera gran
extinción en masa documentada en el registro fósil. El planeta estuvo cubierto por
glaciares, de hasta 1 kilómetro de espesor, que se extendían hasta el ecuador.
Estas glaciaciones fueron probablemente varias y duraron varios millones de
años cada una. Hubo probablemente tres episodios glaciales importantes: el Sturtiense,
hace unos 710 millones de años; el Marinoense, hace unos 635 millones de años y el
Varangiense, hace unos 600 millones de años. Existen pruebas geológicas de que
afectaron a todos los continentes, de tal forma que las regiones heladas se extendieron
hasta latitudes tropicales. Lo que está aún en debate es si durante su transcurso la
superficie del mar se heló por completo, o casi por completo.
Durante estas glaciaciones del Neoproterozoico el planeta casi dejó de ser apto
para la vida. En muchas series sedimentarias de localidades situadas entonces en los
trópicos aparecen estratos con depósitos glaciales correspondientes a una fase tan fría
que hace pensar que cesó la actividad biológica marina. Los análisis muestran que el
carbono de esos estratos glaciales es muy pobre en C 13, lo que indica falta de actividad
biológica marina. Ocurre que los organismos fotosintéticos oceánicos prefieren absorber
menos C13, y más C12, por lo que, cuando la vida es prolífica, suelen hacer que en el agua
sea alta la concentración isotópica del C 13, y consecuentemente que suba también la
concentración de ese isótopo en los carbonatos inorgánicos precipitados, que se forman
a partir del carbono disuelto en el océano. Por eso, la concentración baja de C 13 en los
sedimentos carbonatados de las últimas fases de las glaciaciones neoproterozoicas
puede dar a entender que la actividad fotosintética marina fue entonces mínima.
Otra segunda huella de las glaciaciones del Neoproterozoico son las formaciones
masivas de minerales de hierro que aparecen en los estratos geológicos de aquella
época. Estas formaciones se presentan en forma de arcillas ferruginosas bandeadas, en
las que se superponen capas grises de sílex y otras de material rojo, rico en hierro. La
alternancia entre sedimentos sin hierro y con hierro tendría la siguiente explicación:
Durante las glaciaciones, las aguas profundas de los océanos, cubiertas y separadas del
aire por una capa de hielo de varios kilómetros de espesor, no se ventilaban, y la
respiración biológica de los organismos que habitaban en ellas agotaba el oxígeno
disuelto en el agua. De esta forma, el hierro, que emanaba de las fuentes termales del
fondo del mar, se iba disolviendo en el agua marina, sin oxidarse ni precipitar. De ahí el
color gris de los sedimentos depositados durante las glaciaciones. Por el contrario,
durante las desglaciaciones, el deshielo de la superficie permitía de nuevo la ventilación
del agua. Entonces, el hierro disuelto que se había ido concentrando en el agua se
oxidaba y precipitaba masivamente en capas de arcillas ferruginosas rojas, que sucedían
a los sedimentos grises anteriores.
La teoría más extrema, conocida como “snowball Earth" defiende que fueron
glaciaciones globales o casi globales, en las que la Tierra llegó a convertirse en una gran
“bola de nieve”. Según esta teoría todos los mares, o casi, estuvieron cubiertos por una
banquisa helada con espesores de hasta mil metros. Esta teoría choca con una incógnita
aún no dilucidada que consisten en explicar cómo, a pesar del frío, los animales
multicelulares, que ya habían aparecido en los océanos anteriormente, lograron
sobrevivir. Como respuesta a este problema se sugiere que, quizás, no se congeló todo
el agua, sino solamente una fina capa superficial, que permitía la penetración de la luz
solar y la continuación de la vida fotosintética bajo ella. El hielo superficial aislaría
térmicamente el agua subyacente que de esta forma se habría mantenido siempre en
estado líquido, sin llegar a congelarse. Otra explicación alternativa es que la actividad
hidrotermal en los fondos marinos seguiría funcionando, aún en los tiempos más fríos,
ayudando a conservar el calor de las aguas profundas.
Otra teoría, menos radical, es que quizás las glaciaciones no fueron del todo
globales y que quedó un cordón ecuatorial oceánico sin congelar, que sirvió de refugio
en los tiempos más duros a los animales multicelulares.
No existe unanimidad entre los científicos respecto a las causas que pudieron
motivar unos periodos glaciares tan extraordinariamente extremos. Existen varias
teorías que intentan explicar el fenómeno:
 Disminución de los gases invernadero: La explicación más
tenida en cuenta por los geólogos es la disminución brusca de los gases
invernadero y especialmente del metano, destruido por el oxígeno. Este
oxígeno provendría de una fuerte crecida de la actividad fotosintética del
plancton. La reflexión de la luz por parte del hielo que se iba formando, y la
consecuente pérdida de energía solar absorbida, fue realimentando el
enfriamiento hasta hacerlo catastrófico. La falta de una concentración
suficiente de gases invernadero que retuviera el calor en las capas bajas de la
atmósfera, y una luminosidad del Sol que entonces, hace unos 700 millones
de años, era todavía más tenue que la actual, un 6 % menor
aproximadamente, explicarían estas enormes glaciaciones.
Junto a la pérdida brusca de metano por oxidación, otra de las causas
pudo ser la pérdida de CO2 que sería debida a la fragmentación de Rodinia.
Cuando Rodinia comenzó a fragmentarse en placas, subió el nivel de los
mares y comenzaron a aumentar las extensiones costeras recubiertas de agua.
Estas nuevas regiones marinas de aguas someras, abundantes en nutrientes y
muy fértiles en plancton, funcionaron como sumideros del CO 2 atmosférico,
debido a la actividad biológica intensa que allí se desarrolla. Además, la
actividad tectónica estuvo acompañada de la creación de nuevas cordilleras,
con mayores precipitaciones en los bordes continentales, lo que ocasionó un
aumento de la erosión y de la meteorización de los silicatos. Este proceso
químico es uno de los principales factores de disminución de CO 2
atmosférico en su ciclo geológico.
Una vez comenzado el enfriamiento se ralentizó el ciclo hidrológico,
con lo que la evaporación se atenuó y disminuyó en la atmósfera otro
importante gas invernadero, el vapor de agua.

 Mayor oblicuidad del eje terrestre: Otra hipótesis más atrevida

es la de que las regiones tropicales se congelaron debido a un cambio
drástico en la oblicuidad del eje terrestre. Fuertes variaciones de la
inclinación del eje pudieron modificar el reparto latitudinal de la radiación
solar entrante, haciendo disminuir drásticamente el calor recibido en los
Trópicos. En la actualidad la inclinación del eje de rotación de la tierra es de
23,5 grados, pero si en algún período de su historia hubiese sido superior a
54 grados, la insolación anual en el Ecuador habría sido entonces menor que
en los Polos. Esta basculación pudo ser debida a rápidos movimientos en la
deriva de los continentes, o al choque de un asteroide de grandes
dimensiones. Posteriormente la inercia rotacional de las masas de magma del
manto profundo devolverían la Tierra a una posición de giro de nuevo más
cercana a la actual. El fallo de esta teoría es que también los polos se
congelaron de forma permanente, pero de ser cierta esa basculación del eje,
la fuerte intensidad de la radiación solar en las latitudes altas durante el
verano, no lo hubiese permitido.
 Suciedad espacial: Una teoría astronómica más general, aplicable a
las glaciaciones del Neoproterozoico, es la de que, en escalas temporales
muy largas hayan existido fuertes variaciones en la energía solar que llega a
la atmósfera terrestre, debido a cambios en la transparencia del espacio que
separa la Tierra del Sol. Estos cambios serían debidos a que en el transcurso
de su trayectoria alrededor del núcleo galáctico, de 250 millones de años de
duración, el Sistema Solar atraviesa zonas sucias de polvo cósmico que
producen una cierta opacidad en la transmisión de la luz entre el Sol y la
Tierra. Es posible también que en el transcurso de esta larga trayectoria la
 entrada en el sistema solar de rayos cósmicos procedentes de la galaxia fuese
variando y que afectase en consecuencia al viento solar y a la cobertura
nubosa de la Tierra.
Pero, si el origen de las glaciaciones constituye un gran interrogante, no son más
claras las razones que motivaron su finalización. Es probable que la concentración de
CO2 aumentase en algún momento brusca y espectacularmente. Según esta teoría,
debido a una abrupta y gigantesca actividad volcánica, continental y submarina, los
niveles de CO2 se dispararon en poco tiempo y alcanzaron una concentración de
120.000 p.p.m., es decir, 350 veces la concentración actual, provocando un efecto
invernadero de tal calibre que fue suficiente para descongelar la superficie de los mares.
A la vez, hubo fuertes deposiciones de carbonatos, provenientes de este CO 2, en los
fondos de los océanos, que aparecen en la capa superior de los estratos glaciales. Por
otra parte, estos estratos sedimentarios de carbonatos muestran unas estructuras y unas
formas que indican que se formaron en un régimen de fuerte oleaje y de fuertes vientos,
causados probablemente por los contrastes térmicos entre las zonas desheladas y las que
aún no lo estaban.
Pero para otros investigadores, el causante del brusco recalentamiento no fue el
CO2 volcánico sino el metano, escapado al descongelarse el subsuelo oceánico costero y
continental, tras ocurrir una trasgresión marina que inició el proceso. Así, la ratio
elevada de C12 y el descenso en el contenido de C 13, que, según algunas nuevas
dataciones de los sedimentos, se produce no en la glaciación sino en los carbonatos
sedimentados en la desglaciación, se debería al aumento brusco de metano, que, por su
origen biológico, tiene esas características isotópicas (pobre en C13).

Escape de metano del subsuelo marino en zonas polares. Tras permanecer

encerrado en celdillas de hielo, el calentamiento de las aguas o los
derrumbes del fondo marino costero lo liberan al agua y a la atmósfera.
Estos escapes han podido ser enormes en algunos períodos del pasado.
Según esta teoría es posible que un aumento inicial de la temperatura de las
aguas costeras desestabilizase bolsas de metano, atrapado en cristales de hielo, del
subsuelo marino. También se encuentran hidratos de metano en suelos congelados de
regiones continentales de latitudes altas, pero en menores cantidades. El metano
proviene de la descomposición bacteriana, metanogénica, de la materia orgánica que va
cayendo al suelo del fondo marino. En los fondos anóxicos de los mares costeros de alta
productividad biológica se produce más metano. Normalmente las burbujas del gas así
formado suben y se escapan a la atmósfera, pero cuando la temperatura del agua es muy
baja (1 ó 2 ºC), parte del metano puede quedar atrapado en el agua congelada, que a su
vez rellena los espacios porosos del subsuelo marino. El metano de estos depósitos se
habría liberado tras una subida inicial de la temperatura del agua y, al ser un potente gas
invernadero, habría amplificado a su vez el calentamiento, hasta crear unas condiciones
climáticas catastróficas.

La vida durante el Tónico y el Criogénico.

Durante el Tónico hubo una gran diversificación de los Protistas. Hay presencia
de microfósiles mineralizados en forma de jarro interpretados recientemente como
Tecamebinos (amebas con caparazón orgánico o mineralizados) Tintínidos (ciliados) o
incluso como Foraminíferos. Fueron Protistas heterótrofos planctónicos que vivieron
como micropredadores en los ecosistemas costeros del Neoproterozoico Inferior.
Existen restos mineralizados que recuerdan a las algas Chrysophyta, y
posiblemente se produjo la radiación de las algas Rhodophyta y las Chlorophyta.
El Criogénico, caracterizado por las más descomunales glaciaciones de todos los
tiempos, constituyó un periodo extremadamente hostil para la vida y por primera vez el
registro fósil deja constancia de una masiva pérdida de actividad biológica. La vida
estuvo a punto de desaparecer y de confirmarse las teorías más extremas sobre la
“Tierra bola de nieve” es casi inexplicable que no lo hiciera. Sin embargo, la realidad es
que muchos de los grandes grupos biológicos que ya existían antes de la crisis, aunque
diezmados, perduraron, llegando al siguiente periodo con un reducido número de
efectivos. Entre estos hubieron de encontrarse los Metazoos, si bien, ni el Periodo
Tónico ni el Criogénico han dejado evidencias de su devenir.

La Fauna de Ediacara.
Aunque el origen de los Metazoos parece
remontarse al Mesoproterozoico no es hasta el
Periodo Ediacárico que se produce la gran explosión
del Reino Animalia. Esto implica que durante más
de 400 millones de años la historia de los Metazoos
permanece oculta a nuestro conocimiento y de
repente, hace unos 600 millones de años nos
encontramos con una variadísima fauna de
invertebrados conocidos como la Fauna de
Ediacara (estos fósiles fueron primeramente
hallados en las colinas de Ediacara, una región del
sur de Australia) que pobló los mares de todo el
Mundo. Eran animales pluricelulares de cuerpo
blando y aplastado que presentaban variadas y
extrañas formas, normalmente de disco, cinta o
pluma. Algunos de ellos parecen arrastrar suaves
flecos. Aunque la naturaleza de estos organismos,
también conocidos como Vendobiontes, ha sido
muy discutida y ha día de hoy sigue generando una gran controversia, hasta el punto de
que incluso se duda de que verdaderamente sean metazoos, son muchos los científicos
que quieren ver en esta fauna a los antepasados de medusas, gusanos, moluscos y
artrópodos. No falta, sin embargo, autores que piensan que, lejos de representar una
verdadera fauna, los organismos de Ediacara son en realidad algas, hongos, o
asociaciones bacterianas.
 Aunque Ediacara es la primera evidencia fósil que tenemos de organismos
pluricelulares con tejidos diferenciados, posteriormente se han ido encontrando fósiles
similares por todo el mundo. Al menos en 25 regiones del planeta se han hallado fósiles
metazoos anteriores al límite clásico que ha definido el Cámbrico y actualmente se
conocen más de un centenar de especies. Se han encontrado una gran variedad de
huellas y moldes de partes blandas de diversos seres vivos, algo que no suele ocurrir
frecuentemente, dada la dificultad que tienen estas partes para fosilizar. Pueden llegar a
medir más de un metro en algunas ocasiones. Lo más sorprendente de esta “primera
fauna” es la gran diferencia que presentan con la morfología de animales posteriores:
abundan las formas planas con simetrías radiales o espirales de tres o cinco radios en
tanto que los organismos con simetría bilateral (los más abundantes en épocas
posteriores) escasean. No presentan boca, ni ano, ni órganos internos reconocibles.
Todos poseían dos capas de células (diblásticos) tal y como sucede con las medusas y a
diferencia de los animales actuales que son triblásticos.

Su gran diferencia con la mayoría de las morfologías animales posteriores han

llevado a varios científicos a proponer que Ediacara fue un “experimento evolutivo
fallido”; un momento en el que aparecieron gran cantidad de novedades evolutivas,
sobre todo morfológicas, que no tuvieron éxito al adaptarse al medio. Dicha teoría se ve
sustentada por la dificultad de encontrar seres vivos similares en fósiles de épocas
posteriores. La realidad es que a día de hoy desconocemos prácticamente todo sobre los
Vendobiontes, no sabemos como se alimentaban, ni que tipo de metabolismo tenían y ni
siquiera existe acuerdo respecto a su naturaleza. La mayoría vivirían inmóviles sobre el
sustrato y los más móviles no eran más complejos que una medusa. Por el tipo de roca
donde han sido encontrados se piensa que vivían preferentemente en aguas poco
profundas, cerca de las costas. Todos ellos carecían de estructuras duras (no poseían ni
esqueleto ni caparazón) y sus cuerpos blandos solo podían llegar hasta nosotros si se
daban unas condiciones muy especiales de fosilización.
Tan misteriosa como los propios Vendobiontes fue su desaparición, hace unos
550 millones de años. Se especula que pudo ser la nueva fauna cámbrica, mucho más
móvil y compuesta por ágiles depredadores, quien condujo a los vendozoos a su
extinción. Sin embargo, como se puede observar en numerosas ocasiones a lo largo de
la historia evolutiva, es muy improbable que un grupo de recién llegados desplace a otro
que lleva millones de años de adaptación al medio en tanto y cuando no se produzca una
alteración severa que modifique el ambiente y altere las condiciones de vida que habían
imperado en el periodo previo. Es en estos casos de catástrofe en los que las especies
con mayor grado de especialización, alcanzada a través de millones de años de
evolución en un medio estable, se muestran más vulnerables, con una predisposición
mucho menor a adaptarse a unas condiciones cambiantes (a mayor adaptación menor
adaptabilidad). En los últimos años se están descubriendo pruebas que avalan una
importante perturbación global del ciclo del carbono al final del Proterozoico, es decir,
coincidiendo con la brusca desaparición de la fauna de Ediacara. No se conoce aún la
causa de la breve y fuerte irregularidad en el carbono que aparece en el registro fósil de
esta época, aunque es muy similar a otras variaciones que están vinculadas a las grandes
extinciones en masa del Fanerozoico. Así, el final de la aún misteriosa fauna de
Ediacara pudo haber estado unido con un fenómeno breve y catastrófico, que hizo
desaparecer a la gran mayoría de estos organismos complejos, abriendo el camino a la
gran “explosión de la vida” que marca el inicio del Fanerozoico: la llamada “explosión
del Cámbrico”.

En cualquier caso es probable que los vendozoos no se hayan extinguido del

todo, es factible que algunos de ellos hayan sido los ancestros de las actuales medusas y
otros Cnidarios. Algunos investigadores creen que incluso pudieron originar otros
grupos, como algún tipo de gusano o de molusco primitivo, pero no hay datos
concluyentes a favor de estas hipótesis.
 Otras interpretaciones de los Vendobiontes
 La reciente interpretación, del paleontólogo Gregory Retallack, sugiere que los fósiles
Ediacaranos no fueron animales en absoluto. Más bien, lo que probablemente eran
es líquenes. Retallack se basa en algunos rasgos extraños de los fósiles
Ediacaranos: "Una anomalía destacable de los fósiles Ediacaranos es el
sorprendente relieve de sus impresiones sobre las areniscas ricas en cuarzo
depositadas a profundidades de 5 kilómetros". Si los fósiles fueran animales con un
cuerpo blando, tal como ellos han venido interpretando, uno no debería esperar
tales relieves (los fósiles deberían haber sido aplastados por el peso del sedimento
que estaba sobre ellos). Pero como observa Retallack, los fósiles Ediacaranos
"fueron resistentes de una manera tan compacta como algunos tipos de fósiles de
troncos de árbol". Si las formas Ediacaranas no fueran animales, sino algo como
compuestos de líquenes compuestos por moléculas robustas, su resistencia a la
compactación sería muy fácil de explicar.

Además de esto, los organismos Ediacaranos serían demasiado grandes

(algunos hasta de un metro de sección). Retallack argumenta que este gran tamaño
es compatible con un organismo sésil (atacado permanentemente) que obtenía su
nutrición vía simbiosis con organismos fotosintéticos. La interpretación animal de
las formas, por otra parte, no posee una buena explicación para la forma que tienen
estos organismos de alimentarse. Y otro indicio favorable a la interpretación de
"líquenes" se encuentra en las formas de crecimiento y estructura de los fósiles.
 Para algunos paleontólogos, como Adolf Seilacher, la fauna de Ediacara se compone de
protistas muy evolucionados, pero de una manera inviable, ya que no presentaban ni
cavidades internas, ni sistema circulatorio, realizándose los intercambios
metabólicos directamente a través de la superficie del ser. Realmente, está fauna
debió de ser relativamente viable, al menos durante un determinado espacio de
tiempo, puesto que aparecen sus restos en los cinco continentes.

 Otra hipótesis sobre esta fauna, propone que estos organismos no eran organismos
eucariotas pluricelulares con tejidos diferenciados sino organismos procariotas
formados por varias células, sin cavidades internas ni tejidos diferenciados.
 Eumetazoos bilaterales y triblásticos, un
nuevo y revolucionario patrón.
Aunque clásicamente se vino considerando el Cámbrico como el momento a
partir del cual se produce un súbito surgimiento de la vida lo cierto es que ya durante el
Proterozoico se establecen los patrones básicos que van a triunfar en el Fanerozoico.
Las mayores y más enigmáticas innovaciones que han de conducir a la creación de un
nuevo modelo morfológico, que se impondrá a todos los anteriores, quedan ya
registradas a lo largo del Precámbrico. El establecimiento de una simetría bilateral,
frente hasta la entonces dominante simetría radial, y la aparición de una tercera hoja
embrionaria, el mesodermo, que caracterizará a los Metazoos Triblásticos, son dos
logros absolutamente trascendentales y definitivos. La simetría bilateral establece las
condiciones para una ulterior cefalización, es decir, conduce a la diferenciación de una
región anterior en la que se concentran las estructuras nerviosas. Por su parte el
mesodermo, formado por células que, a diferencia de las de las otras dos hojas
embrionarias (el endodermo y el ectodermo), tienen la capacidad de moverse y migrar y
de segregarse y agregarse, aporta un nuevo material de enormes posibilidades que en el
transcurso de los próximos millones de años va a originar nuevas estructuras asociadas
con las funciones de movimiento y soporte (músculos, cartílagos, huesos, sangre y
tejido conectivo) llegando a aportar la mayor parte de la masa de los organismos
bilaterales.
Contamos con indicios que atestiguan que, al final del Neoproterozoico,
mientras todavía dominaban los relativamente grandes Vendozoos, otras clases de
animales ya estaban presentes, pese a ocupar un modesto segundo plano. No tenemos
impresiones de sus cuerpos, pero sí dejaron las marcas de su paso por los sustratos de
Ediacara, surcos rectos u ondulantes en la superficie de los sedimentos o madrigueras
que se extienden justo por debajo de ellos. Los autores de estas huellas eran animales de
tamaño minúsculo que o bien pastaban microbios en la superficie o bien engullían barro
del que digerían las partículas orgánicas y las bacterias en el contenido. Quienquiera que
haya dejado estas marcas no tenía forma de disco ni de hoja, por el contrario, el hábito
reptador está asociado con alguna clase de animal de simetría bilateral y cuerpo blando
con un extremo frontal diferenciado de la cola. Aunque, a día de hoy, no podemos saber
qué aspecto tenían estos organismos, pues no se han encontrado moldes de sus cuerpos,
los científicos intentan reconstruir, mediante el análisis de los genes de los triblásticos-
bilaterales actuales, las características
fundamentales que tendría lo que se ha
dado en llamar el Urbilateria, animal de
aspecto semejante al de un gusano que
vivió antes de la “explosión cámbrica” y
que fue ancestro común de todos los
animales triblásticos y bilaterales que
durante los últimos 550 millones de años,
es decir, durante todo el Fanerozoico, han
dominado sin rivalidad en todos los
ecosistemas de la Tierra. Entre estas
características básicas se cita un cuerpo
diferenciado al menos en cabeza, tórax y
abdomen, un cordón nervioso central, un
sistema digestivo con al menos una
abertura, y sistemas básicos de los que
posteriormente se desarrollarían los ojos, las extremidades y los órganos internos. Un
papel fundamental lo juegan los llamados genes hox necesarios para producir la
diferenciación de las diferentes partes del cuerpo y que ya hubieron de estar presentes
en el Urbilateria. Con el surgimiento de la bilateralidad, además de la ya mencionada
diferenciación entre extremo anterior y extremo posterior, se produce una diferenciación
entre la superficie dorsal y la ventral, de tal forma que la superficie ventral, destinada a
estar en contacto con el sustrato adquirirá funciones de locomoción. Los animales
bilaterales tienen mayor actividad y un mayor control de los movimientos. La mayor
actividad se relaciona con la formación de bandas musculares que se disponen por la
pared del cuerpo y que tendrán su origen en el mesodermo, la otra gran adquisición de
Bilateria. Por lo menos, Urbilateria, hubo de presentar dos capas de bandas musculares
dispuestas de forma concéntrica. Del mesodermo también se originan, de un modo muy
temprano, los protonefridios, estructuras que van a llevar a cabo funciones de
osmorregulación y de excreción.
Si consideramos todos los Bilaterales que existen en los tiempos presentes, nos
encontramos con que de todos ellos son los Platelmintos Acelos y los
Nemertodermáticos los más cercanos al bilateral ancestral (estas conclusiones han sido
extraídos de la secuenciación de genes ribosomales 18S e implican y demuestran que
los Platelmintos son un grupo polifilético). Prueba de la ancestralidad de estos dos
grupos, actualmente reunidos en un nuevo filo, Acoelomorpha, son su tipo de
segmentación, su carencia de protonefridios, su muy incipiente grado de cefalización y
su falta de tubo digestivo. En ausencia de un intestino el alimento es digerido en el
interior de vacuolas que se forman alrededor de la ingesta.

El desarrollo de una cavidad corporal, otro

evento fundamental de la evolución.
Quedó mencionado en el apartado anterior la presencia de una serie de
icnofósiles, consistentes en una especie de galerías, en estratos que datan del periodo
Neoproterozoico. Estas huellas son esenciales a la hora de rastrear los orígenes de los
Metazoos Bilaterales, pero sus implicaciones aún son mayores. Los Platelmintos se
desplazan por contracciones musculares y ondulaciones que se propagan de adelante
hacia atrás a lo largo de todo el cuerpo, estando bien adaptados para reptar sobre un
fondo sólido, pero no pueden penetrar en los sedimentos excepto cuando estos se hallan
muy disgregados. Los Nemertinos, otro grupo de acelomados semejantes a los
Platelmintos, aunque con el cuerpo engrosado en vez de aplanado, poseen un denso
mesodermo que se comprime fácilmente permitiéndoles atravesar grietas estrechas
mediante ondulaciones que recorren hacia atrás el cuerpo mientras el organismo se
desliza hacia delante. Este sistema peristáltico aunque otorga a los Nemertinos una
cierta capacidad para introducirse en el sustrato haciendo a un lado los sedimentos se ve
muy limitado debido a la baja eficiencia hidráulica de los tejidos. Estas limitaciones
para excavar, comunes a todos los Acoelomorfos, desaparecen con el desarrollo de una
cavidad corporal o celoma que, llena de fluido, puede actuar a manera de un esqueleto
hidrostático. Por tanto, las perforaciones horizontales en sedimentos Precámbricos,
pueden ser interpretadas como una prueba de la radiación temprana de Bilateria que ya
entonces habría generando los primeros organismos Coelomata.
El tema es sin embargo bastante más complejo, pues, a día de hoy, el origen
monofilético del celoma está en discusión. El verdadero celoma es de origen
mesodérmico y queda rodeado por un epitelio mesodérmico denominado peritoneo, a
diferencia del pseudoceloma que es una cavidad corporal similar al celoma en cuanto a
función, pero muy diferente embriológicamente ya que no es de origen mesodérmico
sino que procede de un blastocele embrionario persistente. El pseudoceloma, a
diferencia del auténtico celoma, no está limitado por el peritoneo (epitelio
mesodérmico) de manera que los órganos internos quedan libres en su interior. Son
Pseudocelomados los Nematodos y los Acantocéfalos
Por otro lado, entre los eucelomados, el desarrollo de la cavidad corporal tiene
lugar mediante dos procesos totalmente diferenciados por lo que se distingue entre
enterocelomados y esquizocelomados. Los enterocelomados adquieren el mesodermo
y posteriormente el celoma por enterocelia, fenómeno que consiste en la proliferación
de células del arquénteron (cavidad digestiva embrionaria) hacia el blastocele. Son
enterocelomados todos los Deuteróstomos y por tanto todos los Cordados. En los
esquizocelomados el mesodermo y el celoma se originan por esquizocelia, proceso
consistente en la proliferación de células situadas en el punto de unión del endodermo y
el ectodermo y en su posterior emigración hacia el blastocele. Son esquizocelomados
varios grupos de Protóstomos, así Anélidos, Moluscos y Artrópodos.

Las implicaciones evolutivas del celoma son enormes, asentando las bases para
la posterior diversificación de los grandes grupos animales. La compartimentación
corporal permitió que los diferentes sistemas y órganos del cuerpo tuvieran una mejor
división de tareas, con su consiguiente especialización. Las posibilidades funcionales de
una cavidad corporal llena de líquido, alguna de las cuales ya quedan patentes en la
organización pseudocelomada, se manifiestan en toda su extensión en los organismos
eucelomados:
 El líquido celomático constituye un sistema de transporte entre la pared del
cuerpo y la del tubo digestivo que facilita la distribución de nutrientes,
metabolitos, gases respiratorios y productos desecho aportando ventajas
evidentes sobre el transporte por difusión propia de los acelomados.
Consecuentemente a esta mayor eficacia fisiológica el cuerpo puede aumentar de
tamaño, con las implicaciones evolutivas que esto supone, mejor homeostasis y
mayor independencia del ambiente
 La cavidad llena de líquido confiere independencia a los órganos, favoreciendo
procesos fisiológicos tan básicos como el latido independiente del corazón o la
producción, en organismos vermiformes, de ondas peristálticas inversas en la
pared del cuerpo y del tubo digestivo, que cuenta en los celomados con una
musculatura propia.
 Al haber un espacio común que recoge y hace circular los productos del
metabolismo, las estructuras repetidas, que en los acelomados eran abastecidas
por difusión, pueden ahora concentrarse en uno o dos órganos más eficaces y
complejos.
 El líquido celomático puede actuar a manera de un esqueleto hidrostático
interno, característica que como se señalo es fundamental a la hora de excavar
galerías.
Por las trazas fósiles del Véndico sospechamos que, al menos, algún tipo de
organismo dotado de cavidad interna vivió sobre el sustrato marino de estos tiempos,
alojado a escasos centímetros por debajo de la interfase, en los fondos blandos. Suele
tratarse casi siempre de perforaciones horizontales siendo las perforaciones verticales
muy escasas.

Desarrollo de un incipiente S. N. C.
Paralelamente al desarrollo de la simetría bilateral se va produciendo una
progresiva cefalización del extremo frontal. Se va a convertir en una característica
común a todos los triblásticos que los centros nerviosos y de coordinación de las
diferentes funciones se agrupen en una localización anterior del cuerpo. Supone esto el
inicio de la diferenciación entre un sistema nervioso periférico, red de comunicación
que se extiende por todo el cuerpo, y un sistema nervioso central, que se encargará de
integrar y elaborar las respuestas. El sistema nervioso central consta de varios cuerpos
agrupados, que constituyen los llamados núcleos o centros de coordinación, y va a
representar un gran avance frente al sistema difuso que constituía el plexo nervioso de
los Cnidarios. La tarea de estos centros nerviosos será transformar los impulsos
generados por estímulos en impulsos de respuesta.

Los primeros esqueletos mineralizados.

Aunque fueron rarezas en este Periodo, caracterizado por una fauna cuyos
cuerpos carecían de partes duras, lo cierto es que ya en el Ediacárico aparecieron los
primeros esqueletos mineralizados. Cloudina, cuyo fósil observamos en la fotografía de
la página siguiente, fue el primer animal conocido que contó con un esqueleto
mineralizado. Fueron organismos, probablemente sésiles, que vivieron, como sencillos
pólipos, en el interior de un tubo formado por apilamiento de conos de carbonato
cálcico, aunque su filogenia no esta nada
clara.
Estamos ante otra trascendental
conquista de los Eumetazoos, que empiezan
a dotarse de exoesqueletos que conferirán a
sus poseedores muy significativas ventajas
adaptativas. Los exoesqueletos aportan
protección a las partes blandas, tanto frente a
lesiones traumáticas como ante otros agentes
lesivos tales como las radiaciones
ultravioleta o el sobrecalentamiento. Favorecen la posibilidad de sobrevivir a una
eventual deshidratación en una situación de sequedad transitoria como la que podría
generarse durante las mareas bajas. Pero, por encima de todo, los exoesqueletos se
revelan como fantásticos puntos de inserción para los músculos brindando la posibilidad
de desarrollo de nuevos mecanismos de locomoción.

Una extinción en masa cierra el Proterozoico.

A la finalización del Ediacárico ocurrió una importante extinción en masa que
afectó a la diversidad de muchos grupos biológicos. Entre los más afectados se cita a los
estromatolitos, que casi desaparecieron; al fitoplancton eucariota (hay un declive severo
entre los acritarcos) y, por supuesto, a la biota de Ediacara, que prácticamente se
extinguió.
Las causas que pudieron provocar el evento nos son desconocidas aunque no
faltan las teorías. Se mencionan factores ambientales, se habla de una probable crisis de
nutrientes y se consideran causas motivadas por la tectónica de placas.
Con independencia de cual fuera el desencadenante, lo importante es que va
provocar un cambio radical de la biota creándose las condiciones adecuadas para que se
produzca la “explosión cámbrica” cuya característica más destacada es el gran auge de
los filos de celomados que experimentan una enorme radiación adaptativa. De repente el
escenario queda libre para que los modernos Triblásticos prueben y desarrollen todo el
potencial de las recientes innovaciones que han ido adquiriendo a lo largo del
Ediacárico. En poco tiempo, inventos revolucionarios como los esqueletos
mineralizados, van a ser de uso generalizado entre los novedosos filos que surgen.
Por su parte, los Metazoos Diblásticos, aquellos que habían caracterizado la
fauna de Ediacara, van a verse muy mermados y quedan relegados a un segundo plano
en el panorama evolutivo. Aunque persisten hasta los tiempos presentes ya en el
Neoproterozoico han alcanzado su cenit y desde entonces hasta nuestros días la
evolución que experimentan es mínima. Las medusas que pueblan nuestros océanos
difieren poco de las que poblaron los mares Precámbricos.