TEMA 4.

FISIOLOGÍA DE LA VISIÓN
ESPECTRO VISIBLE

El espectro de luz visible abarca desde los 380 nm (UV) hasta 750 nm (IR). El ojo distingue dos
aspectos de la luz:
• Luminosidad
• Longitud de onda (su interpretación da lugar al color)

ANATOMÍA DEL OJO HUMANO

➢ ESTRUCTURAS ACCESORIAS
o Músculos (6): inervados por nervios craneales III, IV y VI
o Párpados (2): ídem
o Sistema lacrimal: segrega las lágrimas
▪ Glándula lacrimal: inervado por el nervio craneal VII
▪ Conducto nasolacrimal

➢ OJO
o Cristalino: lente
o Esclerótica: blanco de los ojos.
o Córnea: punto contexto por donde entra la luz
o Fovea: punto de máxima agudeza visual. Se encuentra en el centro de la mácula
o Retina: capa donde se proyecta la luz
o Procesos ciliares: músculos que sujetan el cristalino
o Fibras de la Zónula de Zinn
o Iris: tiene dos tipos de múculos
▪ Músculo dilatador: midriasis
▪ Músculo constrictor: miosis
o Humor acuoso: líquido entre la retina y la córnea.
o Humor vítreo: líquido en el interior del ojo. Tiene función mecánica
o Disco óptico: lugar donde los nervios ópticos parten hacia el interior del cráneo

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ACOMODACIÓN VISUAL

Proceso por el cual la contracción del músculo ciliar hace que el cristalino adquiera una forma
más redondeada. Esto permite que se enfoque la vista.

➢ Visión no acomodada: el cristalino está lo más plano posible para que se produzca una
refracción mínima. El músculo ciliar está relajado, lo que hace que los ligamentos de la
zónula estén contraídos. Esto permite enfocar objetos lejanos. El punto remoto es la
distancia más lejana a la que se puede enfocar un objeto (6m)
➢ Visión acomodada: el músculo ciliar se contrae y los ligamentos de la zónula se relajan,
lo que provoca que el cristalino obtenga una curvatura convexa. Con esto se pueden
enfocar objetos cercanos. El punto próximo es la distancia más cercana a la que un
objeto puede ser enfocado (7cm)

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REFLEJO PUPILAR (SNA)

Este reflejo regula el diámetro de la pupila y así regular la luz que entra. En la pupila se
encuentran dos tipos de fibras: fibras circulares y fibras radiales.
➢ Luz intensa: cuando la luz es brillante, las pupilas se contraen gracias a las fibras
circulares que forman el músculo constrictor. El músculo constrictor está inervado por
fibras parasimpáticas mediante la liberación de ACh con receptores M3. Es un reflejo
consensual, es decir, que tanto el ojo izquierdo como el derecho realizan lo mismo. Este
proceso se llama miosis.
➢ Luz tenue: la pupila se dilata gracias a las fibras radiales, llamado músculo dilatador.
Está inervado por fibras simpáticas mediante la liberación de NA que activa el receptor
α1. El proceso se llama midriasis.

La luz que impacta en la retina de un ojo activa el reflejo. Las señales viajan a través del nervio
óptico hacia el tálamo y luego al mesencéfalo. El mesencéfalo envía vías bilaterales a los 2
núcleos parasimpáticos del nervio oculomotor que se llaman los núcleos de Edinger-Westphal,
estos van a conectarse con el ganglio ciliar en la órbita craneana, que a su vez va a inervar los
músculos constrictores de la pupila del iris. Esta respuesta se conoce como reflejo consensual y
está mediado por fibras parasimpáticas que viajan a través del nervio craneal III.

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CÉLULAS RETINIANAS

Los fotorreceptores se encuentran en las capas más

profundas de la retina.
1. Epitelio pigmentario
• Función: sostén y nutrición de los
fotorreceptores
• Tienen unas prolongaciones que se
colocan entre fotorreceptores para
evitar la dispersión de la luz
• Gránulos de melanina más oscuros:
absorben fotones dispersos

2. Fotorreceptores: sobre el epitelio. La capa fotorreceptores está formada por el

segmento externo.
• Existen dos tipos de fotorreceptores: 120M bastones – 6M conos, excepto en la
fóvea, donde sólo hay conos.
o Bastones: fotorreceptores que se estimulan por intensidades de luz muy
bajas. Sólo son capaces de ver en blanco y negro, es decir, si hay luz o
no. Visión escotópica.
o Conos: fotorreceptores estimulados por alta intensidad de luz. Hay tres
tipos, cada uno con un fotopigmento para longitudes de onda que
corresponde al rojo, azul y verde. Visión fotópica.
• Presentan discos membranosos donde se encuentran los fotopigmentos. EL
fotopigmento (rodopsina) está formado por una Ospina y el 11-cis retinal.
• Tienen un cilio que los une con el cuerpo de la neurona, que se encuentra en el
segmento interno.
• Los fotopigmentos de conos y bastones tienen diferentes sensibilidades de
absorción
o Bastones: estimulados a 500 nm
o Conos
▪ Azules: 445 nm
▪ Verdes: 535 nm
▪ Rojos: 570 nm
• Teoría tricromática de Young-Helmholtz: Todos los colores del arcoíris,
incluyendo el blanco, se pueden crear si se mezclan apropiadamente los colores
primarios (rojo, verde y azul)

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3. Capa nuclear externa: formado por los somas de los fotorreceptores
• Se encuentra el núcleo y las mitocondrias. Síntesis de ATP
• Las terminaciones nerviosas sinaptan con neuronas bipolares.
4. Capa plexiforme externa: hay células horizontales que conectan las diferentes neuronas.
Modulan la actividad de las capas entre las que se encuentra.
5. Capa nuclear interna: se encuentran los somas de las neuronas bipolares
6. Capa plexiforme interna: se encuentran las amacrinas. Modulan la actividad de las capas
entre las que se encuentra.
7. Capa ganglionar: las neuronas bipolares están en sinapsis con neuronas ganglionares.
8. Fibras nerviosas: dan lugar al nervio óptico

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En la retina periférica se da la convergencia de distintos fotorreceptores hay una célula
ganglionar, donde se genera el potencial de acción. Nos permite ver en bajas intensidades de luz
pero con menor agudeza visual.

En la retina central, la relación entre fotorreceptores, neurona bipolar y célula ganglionar es uno
a uno. El campo receptor es menor, lo que proporciona una mayor agudeza visual, ya que se
puede distinguir entre puntos cercanos.

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FOTOQUÍMICA DE LA VISIÓN

La rodopsina está formada por la Ospina y el 11-cis-retinol.

Cuando incide la luz, se rompe la Ospina y se forma el All-Trans-Retinol, que gracias a la vitamina
A vuelve a convertirse en la 11-cis-retinol.

La opsina liberada se transforma en la metarrodpsina II que se convierte en transducina, una

proteína G que activa la fosfodiesterasa, que convierte el GMPc en 5’ GMP.

POTENCIAL DE MEMBRANA EN OSCURIDAD

La rodopsina está inactiva. El GMPc regula unos
canales catiónicos. Los fotorreceptores tienen tres
tipos de canales: canales catiónicos regulados por
GMPc, canales de K+ y canales voltaje-
dependientes de Ca2+.
En la oscuridad están activos los canales de Na2+ y
Ca2+ (entrada) y de K+ (salida), pero el balance de
carga neto es de entrada de carga positiva a la
célula. Por tanto, la membrana está despolarizada
(-40 mV). Esto abre los canales de Ca2+
dependientes de voltaje y se libera glutamato (NT)

POTENCIAL DE MEMBRANA CON LUZ

La luz llega a la rodopsina y se divide en opsina y
trans-retinal. Debido a la reacción en cadena
desencadenada por la incidencia del fotón en la
rodopsina explicada anteriormente, el GMPc se
consume, lo que produce que se cierren los canales
catiónicos de Na+ y Ca2+. Esto provoca que la
membrana se hiperpolarice (-70 mV). Los canales
voltaje dependientes de Ca2+ no se abren y no se
libera el glutamato.

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TRANSMISIÓN Y CODIFICACIÓN VISUAL RETINIANA

CODIFICACIÓN VISUAL RETINIANA

En oscuridad, el fotorreceptor está despolarizado y está liberando glutamato. El glutamato
puede incidir en una célula bipolar “on” o en una célula bipolar “off”. El glutamato entra en
contacto con las terminaciones dendríticas de las neuronas bipolares.

Hay dos tipos de neuronas bipolares:

➢ Neuronas bipolares On: activadas con luz
Las células bipolares “on” tienen un receptor metabotrópico, que se inhibe al unirse el
glutamato (se hiperpolariza).
➢ Neuronas bipolares Off: desactivadas con luz
Las células bipolares “off” tienen receptores ionotrópicos (canales) a los que se une el
glutamato.

En situaciones de oscuridad, el fotorreceptor está despolarizado y libera glutamato.

- Célula on: el glutamato se une al receptor metabotrópico y se inhibe, por lo que se
hiperpolariza. La célula bipolar on no transmite el impulso y la célula ganglionar no
genera potencial de acción.
- Célula off: el glutamato activa los receptores ionotrópicos permitiendo la entrada de
cationes. La neurona se despolariza y libera glutamato, que activa la célula ganglionar y
genera un potencial de acción.

En situaciones de luz, el fotorreceptor está hiperpolarizado, por lo que no se libera el glutamato.

- Célula on: está activa y se libera el glutamato, que se une a la neurona ganglionar y
genera el potencial de acción.
- Célula off: no está activa debido a que no se une el glutamato y no se activa el receptor
ionotrópico. Por tanto, no entran cationes y no se despolariza la célula. Por ello, no se
liberan NT y su célula ganglionar no genera ningún potencial de acción.

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CAMPOS VISUALES: CAMPOS RECEPTORES
El campo visual está formado por un centro, donde se encuentran las aferencias directas de
células bipolares, y la periferia, donde se encuentran las aferencias indirectas de células
horizontales. Las células horizontales comunican fotorreceptores y células bipolares de manera
lateral, y se encargan de realizar inhibición lateral.

En la retina existe convergencia de fotorreceptores, es decir, varios fotorreceptores convergen

en una sola célula horizontal, que comunica con la célula bipolar. En la fóvea, la vía es directa: un
fotorreceptor a una célula horizontal a una célula bipolar.

➢ Campos receptores con centro on y periferia off:

Un punto de luz llega al centro, mientras que en la periferia hay oscuridad. En el centro
hay fotorreceptores que reciben luz, por lo que están hiperpolarizados. Por tanto, en el
centro se libera muy poco glutamato. El centro está conectado con células bipolares “on”
con receptores metabotrópicos, que debido a la falta de glutamato se despolarizan,
liberando NT y comunicándose con células ganglionares “on” que generan un potencial
de acción.

En la periferia no llega luz y los fotorreceptores están despolarizados, por lo que liberan
glutamato que se une a células bipolares “off” con canales ionotrópicos, que se activan
por el glutamato despolarizando así la célula bipolar. La célula bipolar libera glutamato
y se produce el potencial de acción en la célula ganglionar consecutiva.

Las células horizontales en presencia de glutamato, que se une a receptores

ionotrópicos, se despolarizan y liberan GABA (NT), que abre los canales de Cl- del
fotorreceptor, lo que provoca que el fotorreceptor ahora se hiperpolariza más. Al
hiperpolarizarse, libera menos glutamato y la célula bipolar “on” se activa más, ya que
el glutamato no inhibe su receptor metabotrópico. La célula ganglionar, por tanto,
descarga potenciales de acción con mayor frecuencia.

Esta diferencia de frecuencias de potenciales de acción (centro de alta frecuencia y

periferia tónica) entre el centro y la periferia permite generar contraste.

Las células amacrinas regulan transversalmente la sinapsis entre las células bipolares y
ganglionares, e integrar la información de bastones y conos. Esto genera contraste
cromático.

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➢ Campos receptores con centro off y periferia on
El centro recibe luz, por lo que el fotorreceptor está hiperpolarizado y se libera poco
glutamato. El poco glutamato se une a receptores ionotrópicos de células bipolares off,
que se activan un poco y se generan potenciales de acción tónicos en la célula ganglionar.

En la periferia, el fotorreceptor está despolarizado y libera glutamato. El glutamato

inhibe la célula bipolar on.

La célula horizontal se activa por el glutamato, y libera GABA que activa los canales de
Cl- del fotorreceptor del centro, lo que provoca aun más hiperpolarización. Se deja de
liberar glutamato y el potencial tónico de la célula ganglionar se silencia completamente.

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CÉLULAS GANGLIONARES
TIPOS
➢ Tipo M
o Células grandes
o Campos receptores amplios
o Detección de movimiento y de las características básicas del estímulo
➢ Tipo P (abundantes en la fóvea)
o Células pequeñas
o Campos receptores pequeños
o Detección del detalle fino, del color y la forma.
➢ Subtipo de célula ganglionar con Melanopsina (fotopigmento)
o Regulación del reflejo pupilar
o Regulación de ciclos circadianos: envían aferencias al núcleo supraquiasmático

PROYECCIONES CENTRALES Y COLATERALES DE LAS CÉLULAS GANGLIONARES DE LA RETINA

Las células ganglionares forman el nervio óptico, que llegan al quiasma óptico. Las fibras de la
parte temporal salen de la retina y no decusan al llegar al quiasma. Las nasales sí que decusan
cuando llegan al quiasma y llegan al núcleo geniculado lateral en el tálamo (núcleo de relevo) La
información del lado derecho del campo visual de cada ojo es procesada por el lado izquierdo
del encéfalo, y la información del lado izquierdo del campo visual se procesa en el lado derecho
del encéfalo.

El núcleo geniculado lateral está organizado en 6 capas. La 1 y la 2 son ganglionares de tipo M.

De la capa 3 a 6 son ganglionares tipo P. En el núcleo se mezcla la información de ambos ojos.
- Vía magnocelular: fibras tipo M
- Vía parvocelular: fibras tipo P

Las fibras llegan a la corteza visual primaria y de ahí pasa al área secundaria o a la terciaria para
un mayor procesamiento.

Las vías colaterales no llegan a la corteza visual, sino que llegan al mesencéfalo, de donde salen
unas proyecciones a través del nervio III, que controla el reflejo pupilar y los músculos ciliares
que regulan la curvatura del cristalino.

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CAMPO VISUAL BINOCULAR
Cada ojo tiene su campo visual. La zona
binocular es la zona donde converge el
campo del ojo derecho con el campo del
ojo izquierdo. Gracias a la integración de
las dos imágenes, se puede ver en 3
dimensiones.

La zona monocular es más periférica,

donde no convergen los campos visuales
de ambos ojos. Esta imagen es
bidimensional.

La corteza visual está en el lóbulo occipital.

PUNTO CIEGO
El punto ciego es la zona donde se forma el
nervio óptico y, por tanto, no hay
fotorreceptores.

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