TEMA 4.
3: Nefrona
La nefrona es parte del sistema excretor de vertebrados. Cabe destacar que, aun así, la función del
riñón se encuentra compartida con otros órganos. Por ejemplo, en el caso de los anfibios, la vejiga
también participa en la modificación de la orina (en humanos, la función de la vejiga es de
almacenamiento). En los peces, la branquia excreta los iones de forma extrarrenal. En aves, las
glándulas de la sal tienen una función parecida en la excreción de iones.
La formación de orina primaria en la gran mayoría de nefronas se da por ultrafiltración. Sin embargo,
en algunos teleósteos ocurre por secreción.
Estructura de la nefrona
La unidad funcional del riñón es la nefrona. La nefrona
es un tubo cerrado por un extremo, y que por el otro se
abre a un tubo colector para varias nefronas. Esto tubo
colector conduce a la pelvis renal, que está en contacto
con el uréter.
En el extremo cerrado la nefrona se expande y forma
la cápsula de Bowman. Asociada a ella aparece un
ovillo de capilares, denominado glomérulo. Está es la
estructura encargada de ultrafiltrar (generalmente) la
sangre al interior del tubo, formando así la orina primaria.
Podemos diferenciar 3 regiones en cada nefrona:
● Proximal: Constituida por la cápsula de Bowman y el
túbulo contorneado proximal. Aquí es donde se da la
ultrafiltración.
● Asa de Henle: Gracias a esta estructura se consigue
una orina hiperosmótica.
● Distal: Formada por el tubo contorneado distal, que se
abre al tubo colector. Aquí se da una importante
reabsorción de agua y se reelabora la orina.
Estructura del riñón
Pueden diferenciarse 2 partes en el riñón:
● Corteza renal (capa externa): Contiene las cápsulas de
Bowman, los tubos proximales y distales, y las partes
iniciales de los túbulos colectores (unidas a las nefronas).
● Médula renal (capa interna): Contiene las asas de Henle y
la parte distal de los tubos colectores. Estas estructuras
aparecen dispuestas de forma paralela y ordenada.
El número de nefronas en un riñón es muy variable, pudiendo ir
desde varios centenares (en vertebrados pequeños) a más de un
millón (vertebrados grandes, como los humanos).
Evolución de la nefrona
La nefrona más primitiva es la que se encuentra en anfibios. Esta se
encuentra constituida por el glomérulo, el tubo proximal, un segmento intermedio carente de asa de
Henle y el tubo distal. Al carecer de asa de Henle los anfibios no son capaces de formar orina
hiperosmótica, por lo que tienen problemas para economizar el agua.
Para solucionar el problema hídrico que supone la nefrona anterior, han surgido 2 alternativas en la
naturaleza. Por un lado, está la nefrona aglomerular, propia de peces teleósteos marinos, que son
hiposmóticos con su medio (necesitan generar orina escasa y concentrada). Esta nefrona carece
de glomérulo, y por tanto de ultrafiltración. Así, la orina primaria se forma por secreción. En este tipo
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de excreción solamente se genera el flujo necesario para eliminar los productos de desecho, por lo
que es mucho menor que en un riñón de ultrafiltración. Esto hace que la economía del agua mejore
notoriamente.
Nota: Puede ocurrir que un animal presente más de un tipo de nefrona. Así, puede que tenga
algunas glomerulares, otras aglomerulares, que el tamaño del glomérulo sea diferente...
La otra alternativa es la nefrona con asa de Henle, propia de aves y mamíferos. La presencia de
esta asa permite formar orina hiperosmótica. En aves es algo más corta que en mamíferos, por lo
que su capacidad de concentrar la orina es más limitada. Debemos tener en cuenta que, al tener
las glándulas de la sal, no la requieren tanto.
Este tipo de nefrona permite tasas metabólicas grandes en comparación con la aglomerular, ya que
la capacidad de depurar es mayor en riñones ultrafiltradores que en secretores. Así, aunque el
metabolismo vaya más rápido y se generen más desechos, estos también son eliminados más
rápidamente.
Formación de la orina primaria
La orina primaria, como ya se ha comentado, es formada por filtración en la cápsula de Bowman.
Está cápsula está en contacto directo con el glomérulo. El glomérulo está formado por capilares
fenestrados, es decir, capilares que tienen muchos poros y que son más permeables que los de
otras zonas. Se ultrafiltra toda la sangre, a excepción de las grandes macromoléculas y las células.
Nota: La presión hidrostática es la fuerza que el líquido ejerce sobre un tubo.
Esta ultrafiltración se debe a tres factores. El primero es la diferencia de presión hidrostática entre
el capilar sanguíneo y la cápsula de Bowman. La presión es más grande en el capilar sanguíneo
debido a la presión sanguínea que genera el bombeo del corazón. En la cápsula de Bowman, la
presión es más baja porque a medida que se forma el ultrafiltrado se va drenando por el tubo hasta
que llega a la vejiga.
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El segundo factor es la presión coloidosmótica. Esta presión se opone a la ultrafiltración (al contrario
que la diferencia de presión hidrostática, que favorece la ultrafiltración). La presión coloidosmótica
es debida a la presión osmótica que ejercen las proteínas y las células plasmáticas, que están en
la sangre y no atraviesan los ultrafiltros. La presión coloidosmótica en el tubo renal es 0, mientras
que es alta en el capilar sanguíneo. El líquido en sangre y líquido en cápsula es casi isoosmótico,
la única diferencia es la presión coloidosmótica. Esta presión favorece la retención de agua en el
capilar sanguíneo, la cual es muy pequeña comparada con la presión de la sangre, representando
menos del 1% de la presión osmótica total del plasma.
El tercer factor es la permeabilidad del filtro, que es muy alta puesto que los capilares del glomérulo
tienen más poros que los capilares normales.
En esta imagen se retratan las presiones hidrostáticas (PH) y presiones coloidosmóticas (PCO) que
intervienen en la filtración glomerular. Estos datos se han recogido para un ser humano en unas
condiciones determinadas. La presión hidrostática en el tubo es de 75 mmHg y la PH en el interior
de la cápsula de Bowman es de 20 mmHg, con lo que la diferencia de PH es de 55 mmHg. La
presión coloidosmótica en el tubo es 30 mmHg y no hay PCO en la cápsula de Bowman. Con ello,
la fuerza neta de filtración será la resta de la presión hidrostática menos la presión coloidosmótica,
dando un valor de 25.
El agua, a través de los ultrafiltros lleva los iones y las moléculas más pequeñas que los poros de
los ultrafiltros.
En esta figura se representan los flujos de NaCl, agua y urea en las
diferentes proporciones de la nefrona de mamíferos. Los números
indican la concentración del filtrado en mOsm/l.
Se dan una serie de cambios en la concentración del filtrado a
medida que avanza por la nefrona. Técnicamente, se forman 200
litros de orina al día, pero no bebemos tanta agua como para formar
esa cantidad y la orina final es de 1-1.5 l/día. Esto indica que a lo
largo del tubo hay una modificación enorme de la orina primaria. Lo
que más se reabsorbe es lo que más concentrado está en la orina
primaria, que es NaCl, de manera que en el tubo proximal se
produce una gran reabsorción activa de la orina.
Prácticamente se reabsorbe el 70% del sodio que atraviesa el tubo.
A través de ello, se reabsorben otras sustancias, como Cl y otros iones, así como mucha agua. Con
ello, el filtrado se reduce a un cuarto de lo que era, de 200 litros pasa a 50. Además, se reabsorben
glucosa, aminoácidos y proteínas casi por completo mediante mecanismos de cotransporte hacia la
hemolinfa con Na y gasto de energía. Tres cuartas partes del agua se reabsorben, pero es muy
variable, ya que depende de las condiciones del animal. Como consecuencia, lo que no es
reabsorbido se concentra un cuarto. Por ejemplo, la urea no se reabsorbe, con lo que se concentra
4 veces.
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La reabsorción de sodio que tiene lugar en el tubo proximal determina que el fluido que queda en el
interior del tubo sigue siendo isosmótico con la sangre. Esto se debe a que se captan pasivamente
otros solutos y agua en una cantidad proporcional, como ya se ha comentado en el párrafo anterior.
En la gráfica se muestra un ejemplo de la relación de la glucosa
en la orina con los niveles de glucosa en sangre. En el tubo
proximal de un mamífero sano se reabsorbe toda la glucosa, la
cual atraviesa los ultrafiltros, debido a su tamaño. Si hay una
concentración igual o menor a 4 mg/ml, toda la glucosa es
reabsorbida. Cuando la concentración supera los 4 mg/ml en la
sangre, se filtra toda la glucosa y los transportadores pueden
colapsar. En ese momento, se deja de absorber glucosa y se
comienza a excretar.
Los riñones de aves y mamíferos presentan asa de Henle, como
ya se ha comentado. El asa da capacidad a los animales de concentrar la orina por encima del valor
plasmático, es decir, volverla hiperosmótica respecto a sangre. El asa de Henle también hace que
el riñón esté osmóticamente estratificado. Además, todas las nefronas están ordenadas en el riñón.
En la corteza se encuentran los túbulos proximal y distal, así como la cápsula de Bowman. En la
médula se encuentran el asa de Henle y el túbulo colector. En túbulo proximal, la orina primaria que
se está modificando es isosmótica con la sangre (alrededor de 300 mOsm/l). La concentración
osmótica en lo profundo de la médula renal va aumentando, de manera que se forma un gradiente:
300 mOsm/l, 400, 600, 800, 1000 y 1200. La estratificación osmótica se forma mediante un
mecanismo de modificación contracorriente.
En la siguiente imagen se observa un corte de las ramas del asa de Henle. Hay un transporte de
sodio desde la rama ascendente hacia el intersticio y hacia la rama descendente. Se saca Na
continuamente, que es impermeable al agua (rama ascendente).
La rama descendente es permeable al agua. Dentro de cada segmento, hay un segmento grueso y
otro delgado. El transporte de sodio es activo en el segmento grueso y pasivo en el segmento
delgado.
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El efecto primario o único establece una diferencia de concentración
osmótica de la derecha a la izquierda. Esta diferencia de
concentración por transporte activo o pasivo de sodio crea una
diferencia de potencial de 200 mOsm/l y funciona por el movimiento
del líquido a lo largo del tubo.
La nefrona se rellena de orina primaria con una concentración 300
mOsm/l. Se empieza a transportar sodio desde la rama ascendente
hasta la rama descendente, de forma activa en el segmento grueso
de la rama y de forma pasiva en el segmento delgado. Así, se crea
una diferencia osmótica de 200 mOsm/l.
El gradiente osmótico se forma por el flujo de la orina a lo largo del tubo. El flujo de orina primaria
rellena el inicio de la rama descendente con 300 mOsm/l, de manera que la orina con concentración
de 400 mOsm/l se va desplazando. Respecto a esto se vuelve a establecer el transporte activo y
pasivo, estableciendo una diferencia de otros 200 mOsm/l. Se vuelve a repetir el proceso hasta que
la orina sale del tubo. La orina que sale al final no es osmóticamente muy diferente de la orina
primaria, ya que no ha habido mucha reabsorción de agua ni de sales, ya que la función del asa de
Henle no es la reabsorción sino crear el gradiente osmótico.
Dato: Las aves tienen asas de Henle más cortas, con lo que el gradiente osmótico es menor y la
concentración posible de la orina final será menor.
El asa de Henle concentra la orina, pero, ¿dónde está esa concentración?
La orina sale a una concentración osmótica de X que pasa al tubo colector. Si el tubo colector es
impermeable al agua, a medida que la orina pasa por él, no va a perder agua y la orina se va a diluir
en la medida en que se reabsorban moléculas. Si el tubo colector es permeable al agua, a medida
que la orina pasa por el tubo, atraviesa el gradiente osmótico y llega hasta la zona donde la
concentración es muy elevada, va perdiendo agua por ósmosis, la cual se reabsorbe hacia la
hemolinfa. De esta forma, la orina que se elimina tiene una concentración elevada dependiendo de
la longitud de ese gradiente.
Que el tubo colector sea permeable o impermeable depende de la concentración de la hormona
diurética. A altas concentraciones de la hormona, el tubo se permeabiliza al agua debido a la
inserción de canales de acuaporina, con lo que la orina se concentra. Por el contrario, si la
concentración de la hormona es baja, el tubo se impermeabiliza y la orina que se elimina está más
diluida.
Si el agua se quedara en intersticio, se diluiría el gradiente. Para evitarlo, en las nefronas hay unos
capilares asociados al asa de Henle encargados de recoger el agua y llevarla al interior de la sangre.
Nota: la permeabilidad del tubo colector varía entre especies.
En la gráfica se relacionan la concentración urinaria máxima (mOsm/kg agua) con el espesor
medular relativo de la médula. Cada punto representa una especie diferente de mamífero. La
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concentración máxima de orina se da cuando el tubo colector es completamente impermeable al
agua. Se puede observar que, a mayor espesor medular, mayor es la concentración máxima de
orina, con lo que el gradiente osmótico también será mayor.
En la siguiente tabla se recogen los datos de espesor de la médula, el porcentaje de asas largas y
la concentración de orina máxima. En el riñón existen nefronas con asas de Henle largas (nefronas
yuxtamedulares), que se meten en la médula, y nefronas con asa de Henle cortas (nefronas
corticales). En un riñón, cuantas más nefronas con asas de Henle largas, mayor será su capacidad
de concentrar la orina a valores más altos, con lo que también tendrá más capacidad de crear el
gradiente osmótico.
En este último gráfico, se ha representado la relación entre el espesor medular relativo en escala
logarítmica con el tamaño corporal (kg) en escala logarítmica. Cada punto representa una especie
mamífero. Se observa que los animales acuáticos tienen un espesor medular más bajo que los
demás animales porque no necesitan eliminar tanta agua ni eliminar una orina tan concentrada. Por
otro lado, los animales del desierto tienen un mayor espesor medular porque concentran la orina
por encima del resto de mamíferos.
