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COMPORTAMIENTO  ANIMAL,  2006,  72,  
1437e1442  doi:10.1016/j.anbehav.2006.05.007

Selección  de  ruta  por  una  araña  saltadora  (Portia  
labiata)  durante  la  fase  locomotora  de  un  desvío

MICHAEL  TARSITANO
Centro  de  Neurociencias  de  Sussex,  Universidad  de  Sussex

(Recibido  el  13  de  abril  de  2006;  aceptación  inicial  el  13  de  mayo  de  
2006;  aceptación  final  el  16  de  mayo  de  2006;  publicado  en  línea  el  5  de  octubre  de  2006;  número  de  MS:  A10421)

La  araña  saltarina  Portia  labiata  puede  completar  desvíos  en  los  que  debe  alejarse  de  un  objetivo  (es  decir,  una  presa)  antes  de  acercarse  a  
él.  Este  comportamiento  de  desvío  se  puede  dividir  en  dos  fases:  una  fase  de  exploración,  durante  la  cual  Portia  permanece  aproximadamente  
en  un  lugar  y  examina  su  entorno  con  sus  ojos  principales,  y  una  fase  locomotora,  durante  la  cual  Portia  realiza  el  desvío.  Experimentos  
anteriores  demostraron  que  cuando  Portia  está  inicialmente  confinada  a  una  pequeña  plataforma  elevada  desde  la  que  tiene  una  vista  
despejada  de  la  meta,  planifica  la  etapa  inicial  de  su  desvío  escaneando  la  ruta  posible  y  eligiendo  un  camino  continuo  desde  el  principio  
hasta  la  meta  y  luego  apuntando  a  un  objetivo  inicial  a  lo  largo  del  desvío.  En  los  presentes  experimentos,  examiné  el  comportamiento  de  
desvío  de  P.  labiata  en  un  campo  abierto  donde  los  obstáculos  proporcionaban  acceso  indirecto  o  ningún  acceso  a  la  meta.  Aunque  los  
movimientos  de  escaneo  y  las  decisiones  de  desvío  de  las  arañas  fueron  similares  a  los  de  las  arañas  inicialmente  confinadas  a  una  
plataforma  elevada,  las  arañas  en  la  arena  abierta  no  solo  escanearon  al  comienzo  sino  también  a  lo  largo  de  la  ruta  del  desvío.  Así  pues,  la  
toma  de  decisiones  se  produjo  gradualmente,  tanto  durante  las  fases  de  exploración  como  de  locomoción.  Tomados  en  conjunto,  estos  
resultados  y  los  de  estudios  previos  sugieren  que  el  comportamiento  de  desvío  en  Portia  implica  una  forma  de  ensayo  y  error  indirecto  en  el  
que  la  araña  inspecciona  posibles  rutas  y  selecciona  una  serie  de  objetivos  intermedios  durante  las  fases  de  exploración  y  locomoción  de  
un  desvío.

2006  La  Asociación  para  el  Estudio  del  Comportamiento  Animal.  Publicado  por  Elsevier  Ltd.  Todos  los  derechos  reservados.

El  comportamiento  de  desvío  es  la  capacidad  de  un  animal  para  alcanzar   presas  con  telarañas,  pero  son  forrajeadores  cursoriales  activos,  acechando  
una  meta  incluso  cuando  debe  abandonar  una  vista  clara  de  la  misma   presas  potenciales  que  ven  hasta  que  están  lo  suficientemente  cerca  como  
mientras  está  en  camino.  Esta  es  una  tarea  cognitivamente  desafiante,   para  saltar  sobre  ellas  y  darles  un  mordisco  venenoso.  Muchos  saltícidos  se  
porque  sugiere  que  el  animal  debe  mantener  algún  tipo  de  representación  de   alimentan  entre  tallos,  ramas  y  enredaderas  enredados  (Jackson  &  Blest  
la  meta  cuando  la  meta  no  es  directamente  detectable.  Durante  décadas,  los   1982;  Jackson  &  Hallas  1986).  En  un  entorno  tan  topográficamente  complejo,  
psicólogos  han  utilizado  tareas  similares,  como  recordar  la  ubicación  de  un   los  saltícidos  a  menudo  deben  hacer  desvíos  para  estar  dentro  del  rango  de  
objeto  'desaparecido',  para  explorar  el  desarrollo  de  las  habilidades  cognitivas   ataque  de  las  presas  que  ven.  Varios  géneros  de  salticidas  tienen  la  
en  bebés  y  niños  humanos  (Piaget  1954).  La  capacidad  de  resolver  tareas   capacidad  de  completar  desvíos  simples  (Heil  1936;  Hill  1979;  Tarsitano  &  
de  desvío  se  ha  encontrado  en  varios  taxones,  incluidos  los  mamíferos  no   Jackson  1994).  Sin  embargo,  las  arañas  del  género  Portia  toman  desvíos  
humanos  (Chapuis  1987).  Las  aves  también  pueden  resolver  problemas  de   que,  incluso  para  los  estándares  normalmente  usados  para  los  vertebrados,  
desvío,  pero  el  rendimiento  varía  según  las  condiciones  experimentales   son  notables  en  su  complejidad  y  longitud  (Tarsitano  &  Jackson  1994,  1997).  
(Regolin  et  al.  1994,  1995a,  b)  y  las  especies  (Zucca  et  al.  2005). Portia  usa  desvíos  para  estar  dentro  del  rango  de  ataque  de  presas  que  de  
otro  modo  serían  inaccesibles  (Tarsitano  &  Jackson  1994,  1997),  y  para  
acercarse  a  presas  peligrosas  desde  una  dirección  más  segura  (Jackson  et  
En  los  artrópodos,  el  comportamiento  de  desvío  se  ha  estudiado  más  a   al.  2002).  Mediante  inspección  visual,  pueden  seleccionar,  antes  de  partir,  
fondo  en  las  arañas  saltadoras.  Las  arañas  saltadoras  (Araneae:  Salticidae)   qué  rutas  de  desvío  conducen  y  no  conducen  a  la  presa,  y  realizan  con  éxito  
son  invertebrados  depredadores  con  un  comportamiento  de  caza  mediado   un  desvío  sin  más  contacto  visual  con  la  presa  (Tarsitano  &  Jackson  1994,  
visualmente  (Homann  1928;  Foelix  1996).  La  mayoría  de  las  arañas   1997).
saltadoras  no  capturan

La  capacidad  de  desviarse  requiere  tener  un  sistema  visual  lo  
suficientemente  sofisticado  para  detectar  presas  y  las  posibles  rutas  hacia  
Correspondencia  y  dirección  actual:  M.  Tarsitano,  Feichmeyrstr  37,  76676  Bruchsal,  Alemania   ellas  desde  la  distancia.  El  sistema  visual  salticida  ciertamente  está  a  la  altura  
(correo  electrónico:  ejakob@psych.umass.edu). de  la  tarea  (Land  1985;  Land  &  Fernald  1992).  Todo
1437
0003e3472/06/$30.00/0 2006  La  Asociación  para  el  Estudio  del  Comportamiento  Animal.  Publicado  por  Elsevier  Ltd.  Todos  los  derechos  reservados.
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1438  COMPORTAMIENTO  ANIMAL,  72,  6

los  saltícidos  tienen  un  par  de  ojos  medianos  anteriores  muy   En  la  naturaleza,  las  arañas  rara  vez  comienzan  los  desvíos  
grandes  (conocidos  como  ojos  principales)  y,  ubicados  a  cada  lado   desde  una  plataforma  de  inicio  con  una  visión  clara  de  las  rutas  
de  estos,  tres  pares  de  ojos  secundarios  más  pequeños  (Homann   hacia  la  meta,  y  la  distinción  clara  entre  las  fases  de  exploración  y  
1928;  Land  1985;  Foelix  1996).  Los  ojos  secundarios  tienen  un   locomoción  puede  desaparecer.  En  este  estudio,  examino  el  
amplio  campo  de  visión  pero  baja  resolución  y  son  detectores  de   comportamiento  de  Portia  labiata  cuando  no  está  restringida  a  una  
movimiento  altamente  eficientes  (Homann  1928;  Heil  1936;  Land   plataforma  de  inicio  pequeña,  sino  que  comienza  en  un  entorno  más  abierto.
1969a,  1971,  1972;  Forster  1977;  Duelli  1978;  Hardie  &  Duelli  1978;   Pruebo  si  las  arañas  seleccionan  la  ruta  correcta  hacia  el  objetivo  
Jackson  &  Pollard  1996) .  Por  el  contrario,  los  ojos  principales   desde  el  principio,  o  si  actualizan  su  elección  de  dirección  en  el  
tienen  una  resolución  visual  muy  alta  (Homann  1928;  Land  1969a;   camino  hacia  el  objetivo.  Tenga  en  cuenta  que  en  este  experimento,  
Williams  &  McIntyre  1980;  Land  1985;  Land  &  Nilsson  2002),  pero   como  en  estudios  anteriores,  examino  el  rendimiento  del  desvío  en  
un  campo  de  visión  estrecho  de  solo  unos  5  de  ancho  y  20  de  alto   una  sola  prueba  en  lugar  del  aprendizaje  del  desvío  en  pruebas  
(Homann  1928;  Land  y  Nilsson  2002).  Este  campo  visual  se  extiende   repetidas.
por  medio  de  tres  pares  de  músculos  unidos  a  cada  tubo  ocular  
(Scheuring  1913;  Land  1969b)  que  mueven  los  tubos  oculares  60  
horizontalmente  y  hasta  30  verticalmente  (Homann  1928;  Ka¨stner   MÉTODOS
1950;  Dzimirski  1959;  Tierra  1969b,  1995).  Cuando  un  ácido  salino  
detecta  un  estímulo  con  sus  ojos  secundarios,  gira  rápidamente   Arañas
para  llevar  este  objeto  al  rango  extendido  de  los  ojos  principales  
Usé  Portia  labiata  hembra,  una  especie  de  Sri  Lanka.  Las  arañas  
para  su  identificación.  Este  comportamiento  de  giro  y  fijación  permite  
se  mantuvieron  a  una  HR  del  80  %  y  25  °C  en  un  ciclo  de  
analizar  cómo  la  araña  examina  su  entorno  antes  de  emprender  
luz:oscuridad  de  12:12  h.  Se  pueden  encontrar  más  detalles  de  
una  ruta  (Tarsitano  &  Andrew  1999).
alojamiento  en  Jackson  &  Hallas  (1986).  Para  minimizar  los  efectos  
de  la  experiencia  previa,  todas  las  arañas  probadas  fueron  criadas  
en  laboratorio  y  probadas  solo  una  vez.  Se  privó  a  las  arañas  de  
Heil  (1936),  quien  fue  el  primero  en  estudiar  el  desvío  en  los  
comida  durante  3­5  días  antes  de  la  prueba.  Solo  se  usaban  si  
icidos  salinos,  concluyó  que  las  arañas  saltícidas  primero  logran  
pasaban  una  prueba  de  excitación  respondiendo  con  palpadores  a  
'intuir' (sensu  Ko¨hler  1957)  el  problema  del  desvío  y  luego  recorren  
un  suave  golpe  en  el  costado  de  su  jaula.  Las  arañas  que  fallaron  
la  ruta.  La  misma  idea  de  planificación  previa  fue  expresada  más  
esta  prueba  una  vez  se  usaron  más  tarde,  siempre  que  pasaran  la  
recientemente  por  Wilcox  y  Jackson  (1998),  quienes  afirmaron  que   prueba  de  excitación  la  segunda  vez.
"es  difícil  escapar  a  la  conclusión  de  que  Portia  resuelve  problemas  
de  desvío  en  su  cabeza,  hace  planes  y  luego  actúa  sobre  estos  
planes".  Hill  (1979)  fue  más  específico  en  sus  sugerencias.  Propuso   Aparato
que  cuando  no  hay  una  ruta  directa  a  un  señuelo,  un  salticida  elige  
y  se  dirige  hacia  un  objetivo  secundario  adecuado  (por  ejemplo,  una   El  aparato  de  prueba  fue  diseñado  para  minimizar  los  estímulos  
rama  de  un  árbol)  en  el  camino  hacia  la  meta.  Después  de  alcanzar   extraños  que  pudieran  molestar  a  la  araña.  Para  reducir  la  vibración  
este  objetivo  secundario,  el  salticida  selecciona  otro  objetivo  que   mecánica,  coloqué  el  aparato  de  desvío  sobre  una  mesa  con  
lo  acercará  a  la  meta.  Cada  desvío  completado  consta  de  una  serie   almohadillas  de  goma  espuma  debajo  de  las  patas  y  una  placa  de  
de  subdesvíos  hacia  objetivos  secundarios  elegidos  secuencialmente. acero  de  600  300  10  mm  en  la  parte  superior.  Se  colocaron  cuatro  
paredes  de  100  cm  de  alto  hechas  de  papel  rígido  blanco  alrededor  
del  área  en  la  que  se  realizaron  los  experimentos  para  aislar  
Al  estudiar  cómo  Portia  labiata  escanea  su  entorno,  pudimos   visualmente  a  la  araña  de  su  entorno.
observar  previamente  a  la  araña  seleccionando  un  objetivo   La  ruta  (Fig.  1)  que  recorrió  la  araña  se  montó  sobre  una  placa  
secundario  inicial  y  así  obtener  una  idea  de  cómo  las  arañas  eligen   base  de  madera  (30  30  1  cm).  La  araña  fue  atraída  por  un  señuelo  
sus  rutas  (Tarsitano  &  Andrew  1999).  Cuando  se  coloca  una  araña   que  estaba  fijado  a  la  mitad  de  un  poste  de  presa.
en  una  pequeña  plataforma  fijada  a  la  parte  superior  de  un  poste,   El  señuelo  estaba  hecho  de  alambre  y  dos  cojinetes  de  bolas,  
su  desvío  consta  de  dos  fases  distintas.  En  la  fase  de  exploración,   dispuestos  en  forma  de  Ariadnea,  un  género  de  arañas  del  que  
la  araña  inspecciona  su  entorno  desde  la  plataforma.  Luego  realiza   normalmente  se  alimenta  Portia.  El  señuelo  estaba  pintado  de  
una  secuencia  de  giros,  deteniéndose  entre  cada  giro  para  fijar  (es   marrón  oscuro  y  pegado  a  una  lámina  de  corcho.  La  única  forma  de  
decir,  orientar  su  cefalotórax)  hacia  diferentes  objetos  en  su  entorno   llegar  al  poste  de  la  presa  era  a  través  de  una  rampa  horizontal  de  
inmediato,  llevándolos  así  al  campo  de  visión  de  los  ojos  principales.   15  cm  conectada  a  él.  Un  poste  de  acceso  en  el  otro  extremo  de  la  
El  escaneo  es  seguido  por  una  fase  locomotora,  durante  la  cual  la   rampa  permitió  que  una  araña  en  la  base  alcanzara  a  la  presa.  Se  
araña  sale  de  la  plataforma  y  realiza  el  desvío  (Tarsitano  &  Jackson   colocó  un  poste  sin  salida  aislado  en  el  lado  opuesto  de  la  plataforma  
1994,  1997;  Tarsitano  &  Andrew  1999).  La  secuencia  de  fijaciones   del  poste  de  la  presa  y  no  dio  acceso  a  la  presa.  Los  tres  postes  
durante  la  fase  de  escaneo  traza  segmentos  orientados   tenían  10  cm  de  alto,  1  cm  de  ancho  y  1  cm  de  grosor.  Para  llegar  
horizontalmente  de  rutas  de  desvío,  que  conducen  de  regreso   a  la  presa  una  araña  tenía  que  elegir  entre  los  postes  de  acceso  y  
desde  un  señuelo  hacia  el  inicio  (Tarsitano  &  Andrew  1999). callejón  sin  salida.  Al  comienzo  de  una  prueba,  la  araña  se  colocó  
en  un  orificio  de  inicio  (orificio  de  0,8  cm  de  diámetro,  1  cm  de  
profundidad)  a  15  cm  de  la  proyección  vertical  del  poste  de  la  presa.
Inicialmente,  las  fijaciones  cubren  tanto  las  rutas  posibles  como  las  
imposibles.  Con  el  tiempo,  las  fijaciones  se  restringen  a  las  rutas   Se  colocó  una  cámara  de  video  aproximadamente  150  cm  por  
que  conducen  al  señuelo  y  se  centran  especialmente  en  los  objetos   encima  del  centro  de  la  base  con  una  bombilla  incandescente  de  
que  pueden  servir  como  objetivo  secundario  inicial  de  una  araña. 100  W  cerca,  de  modo  que  la  luz  de  esta  bombilla
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TARSITANO:  DESVÍO  POR  PORTIA  1439

poste  de  presa a  ambos  lados  del  señuelo.  La  mitad  de  las  arañas  tenían  la  rampa  
a  la  izquierda  del  poste  de  la  presa  y  la  otra  mitad  a  la  derecha.  
Presa Entre  cada  prueba,  el  aparato  se  limpió  con  acetona  para  reducir  
cualquier  señal  direccional  dejada  por  las  arañas  previamente  
probadas.
rampa
Poste  sin  salida

Análisis  de  los  datos
Brecha

poste  de  acceso Las  arañas  se  calificaron  como  resolviendo  o  fallando  la  prueba  
de  desvío  según  si  primero  contactaron  el  poste  de  acceso  o  el  
poste  sin  salida.
Cuando  Portia  camina,  se  detiene  cada  pocos  pasos  por  hasta  1  
s.  Grabé  la  posición  de  la  araña  y  la  orientación  de  su  cefalotórax  
Base
en  cada  pausa.  La  orientación  de  la  araña  cambia  con  frecuencia  
de  una  pausa  a  otra  y  puede  no  ser  indicativa  del  rumbo  general  de  
Agujero  inicial
la  araña.  Por  lo  tanto,  cuantifiqué  el  rumbo  de  cada  araña  
dividiendo  su  camino  en  cuatro  segmentos  de  línea  recta.  Para  
construir  los  segmentos,  se  dibujaron  cuatro  líneas  espaciadas  
uniformemente  paralelas  al  aparato  de  desvío  (Fig.  2).  Estas  líneas  
Figura  1.  El  aparato  utilizado  para  probar  el  rendimiento  de  desvío  de  Portia   no  eran  visibles  para  las  arañas,  pero  se  construyeron  durante  el  
labiata. análisis,  de  la  siguiente  manera:  la  araña  salió  del  agujero  y  cruzó  
la  primera  línea  en  el  punto  A,  y  los  puntos  donde  la  araña  cruzó  
cada  línea  sucesiva  se  etiquetaron  como  B,  C  y  D.  El  punto  E  indica  
oculte  la  cámara  y  los  detalles  de  la  habitación  sobre  las  paredes  
donde  la  araña  alcanzó  la  línea  del  aparato.  Se  dibujaron  los  
de  la  arena  de  la  araña.  La  iluminación  ambiental  adicional  fue   segmentos  de  línea  AB,  BC,  CD  y  DE,  y  se  extendieron  para  que  
proporcionada  por  lámparas  de  techo  fluorescentes  superiores. intersectaran  el  aparato.  Además,  medí  el  rumbo  inicial  de  la  araña  
cuando  salía  del  hoyo  de  inicio  y  también  extendí  esa  línea  a  través  
del  aparato.  Los  segmentos  de  línea  se  puntuaron  como  "poste  de  
acceso"  si  estaban  dentro  de  los  2,5  cm  del  poste  en  la  ruta  
Pruebas correcta,  "señuelo"  si  estaban  dentro  de  los  2,5  cm  del  punto  debajo  
del  señuelo  y  "callejón  sin  salida"  si  estaban  dentro  de  los  2,5  cm.  
Las  pruebas  se  realizaron  entre  las  08:00  y  las  11:00  horas  y   cm  del  polo  incorrecto.  Se  puntuaron  como  'rampa'  o  'brecha'  si  
entre  las  15:00  y  las  19:00  horas.  Al  comienzo  de  una  prueba,   estaban  entre  el  señuelo  y  uno  de  los  postes.
coloqué  una  araña  en  el  orificio  inicial  y  cubrí  el  orificio  con  un  trozo  
de  plástico  durante  15  a  20  minutos  para  calmar  a  la  araña  después  
de  su  traslado.  Los  datos  se  usaron  solo  si  la  araña  se  orientaba   A  menos  que  se  indique  lo  contrario,  se  usó  la  prueba  exacta  
hacia  el  señuelo  dentro  de  los  5  cm  del  hoyo  inicial  y  luego   de  independencia  de  Fisher  para  tablas  2x2  (dos  colas)  para  hacer  
continuaba  en  un  camino  que  estaba  dentro  de  los  90 comparaciones  (Sokal  &  Rohlf  1981).

Poste  sin   poste  de  
salida Brecha Señuelo rampa acceso

mi

B
A

Agujero  inicial  

Figura  2.  Protocolo  para  registrar  la  dirección  de  la  trayectoria  a  diferentes  distancias  del  aparato  de  desvío.  Esta  es  una  vista  de  arriba  hacia  abajo  del  aparato  
de  desvío,  con  diferentes  partes  representadas  por  las  regiones  negras  en  la  parte  superior  de  la  figura.  Las  líneas  punteadas  son  líneas  imaginarias  espaciadas  
uniformemente  entre  el  orificio  de  inicio  y  el  aparato.  Se  muestra  un  ejemplo  de  trayectoria  de  una  araña,  con  el  cálculo  del  rumbo  para  un  segmento  medio  de  su  
trayectoria  (segmento  BC).  Se  hicieron  estimaciones  similares  de  rumbo  para  los  segmentos  de  línea  AB,  BC  y  DE,  así  como  el  rumbo  inicial  de  la  araña  cuando  
salió  del  hoyo  inicial.
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1440  COMPORTAMIENTO  ANIMAL,  72,  6

RESULTADOS

50
Antes  de  partir  desde  el  hoyo  de  inicio,  las  arañas  generalmente   (a)  Dirección  inicial  después  de  escanear
realizaban  un  período  de  exploración.  Fue  extremadamente   40
difícil  determinar  cuándo  se  detuvo  el  escaneo  y  comenzó  el  
30
desvío  y,  hasta  cierto  punto,  los  dos  comportamientos  se  
entremezclaron.  Muchas  arañas  (11  de  27,  o  el  41  %)  se   20
detuvieron  durante  su  aproximación  y  escanearon  su  entorno  
10
por  segunda  vez  antes  de  llegar  al  poste  sin  salida  o  al  poste  
de  acceso. 0
La  mayoría  de  las  arañas  resolvieron  el  desvío  y  contactaron   Poste  sin   Brecha Rampa  de  señuelos poste  de  
salida acceso
con  el  poste  de  acceso  (P  ¼  0.022;  Tabla  1).  Pero  las  arañas  
no  dieron  indicios  de  que  habían  elegido  la  ruta  correcta  al  
50
comienzo  de  la  locomoción  cuando  finalizó  el  escaneo  (Fig.   (b)  Segmento  AB
3a).  Cuando  las  arañas  salieron  por  primera  vez  del  hoyo  de   40
inicio,  la  mayoría  se  orientó  hacia  la  rampa  o  hacia  el  poste  
30
sin  salida.  Se  orientaron  números  aproximadamente  iguales  
hacia  los  lados  correcto  e  incorrecto  del  aparato  de  desvío.   20
Solo  una  araña  apuntó  hacia  el  señuelo  después  de  escanear.
10
La  elección  final  del  poste  de  acceso  se  desarrolló  
gradualmente  mientras  la  araña  se  acercaba  al  aparato  (Fig.   0
3).  La  rampa  fue  la  elección  más  frecuente  hasta  el  último   Poste  sin   Brecha Rampa  de  señuelos poste  de  
salida acceso
tramo  (DE).  Pocas  arañas  se  dirigieron  hacia  el  poste  de  
acceso  hasta  su  tercer  y  cuarto  segmento  (CD  y  DE).  La  mitad  
50
de  las  arañas  evaluadas  (11  de  20)  solo  se  dirigieron  hacia  el   (c)  Segmento  BC
poste  de  acceso  después  de  haber  llegado  a  una  posición   40
debajo  de  la  rampa  o  el  señuelo.
30
Los  resultados  de  un  análisis  del  cambio  de  rumbo  de  las  
 %
aicr o P

arañas  mientras  estaban  en  la  base  del  aparato  mostraron  que   20
cuando  las  arañas  se  dirigían  al  lado  correcto  del  desvío,  solo  
10
cambiaban  de  rumbo  a  otro  objeto  en  el  mismo  lado  del  
señuelo  (es  decir,  el  acceso  polo).  Sin  embargo,  cuando  se   0
Poste  sin   Rampa  de  señuelos poste  de  
dirigían  hacia  el  lado  incorrecto  del  desvío,  tendían  a  cambiar   Brecha
salida acceso
de  rumbo  hacia  objetos  en  el  lado  opuesto  del  señuelo  (Tabla  
2).  Por  lo  tanto,  aunque  la  mitad  de  las  arañas  probadas  
50
comenzaron  su  desvío  dirigiéndose  al  lado  del  hueco  del  poste   (d)  Segmento  CD
de  la  presa,  más  de  la  mitad  cambiaron  de  rumbo  hacia  el  lado   40
de  la  rampa  del  poste  de  la  presa  antes  de  llegar  al  poste  sin  salida.
30
Mientras  se  dirigían  hacia  la  rampa,  todas  las  arañas  
caminaron  con  su  cefalotórax  orientado  hacia  arriba,  hacia  la   20
rampa.  Giraron  su  cefalotórax  de  izquierda  a  derecha  mientras  
10
se  orientaban  en  la  rampa  como  si  trazaran  la  rampa  con  sus  
ojos  principales. 0
Poste  sin   Rampa  de  señuelos poste  de  
De  vez  en  cuando,  una  araña  se  reorientaba  hacia  el  señuelo   Brecha
salida acceso
mientras  caminaba  hacia  la  rampa.  Las  arañas  que  caminaban  
hacia  el  poste  de  acceso  tendían  a  orientarse  hacia  la  unión   50
entre  el  poste  y  la  rampa.  Una  vez  dentro  de  los  3­4  cm  del   (e)  Segmento  DE
poste  de  acceso,  una  araña  bajaría  su  cefalotórax  y  se   40
orientaría  hacia  la  base  del  poste.  Durante  esta  fase  final,  la  
30
araña  ocasionalmente  se  reorientaría  hacia  la  rampa  y  el  
señuelo.  En  cambio,  si  se  camina  hacia  el 20

10

Tabla  1.  Polo  contactado  por  primera  vez  por  Portia  labiata 0
Poste  sin   Brecha Rampa  de  señuelos poste  de  
Polo  contactado  por  primera  vez  por  Portia salida acceso

Figura  3.  Histogramas  que  muestran  el  porcentaje  de  Portia  que  se  dirigió  hacia  una  parte  específica  del  aparato  

Posición  de  la  rampa Polo  izquierdo polo  derecho de  desvío  mientras  caminaba  desde  el  hoyo  de  inicio  hacia  uno  de  los  dos  polos.  Los  segmentos  de  línea  se  

ilustran  en  la  Fig.  2;  las  arañas  están  más  alejadas  del  aparato  en  el  histograma  superior  y  se  acercan  al  

8   3   aparato  en  la  parte  inferior.

A  la  izquierda  del  poste  de  presa

Poste  derecho  de  presa 4 12
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TARSITANO:  DESVÍO  POR  PORTIA  1441

Tabla  2.  Cambio  de  rumbo  de  Portia  labiata  al  caminar  sobre  la procedimiento  para  seleccionar  objetivos  secundarios  da  Portia's
base  del  aparato  de  desvío capacidad  de  desvío  su  gran  flexibilidad  (Tarsitano  &  Jackson
Encabezado  inicial
1997).  Es  un  ejemplo  de  un  servomecanismo,  similar  a
los  demostrados  en  otros  artrópodos  (por  ejemplo,  Cheng
Hacia  el  lado  correcto 2000;  Webb  et  al.  2004).  En  concreto,  es  un  sensoriomotor.
Nuevo  encabezado al  lado  equivocado
servomecanismo,  donde  la  entrada  visual  activa  una  salida  de  motor  
(Cheng  2000).
Mismo  lado 13   6
Lado  diferente 0 7 El  comportamiento  de  exploración  y  desvío  de  Portia  sugiere  que
selecciona  por  dónde  pasar  por  una  especie  de  juicio  indirecto
Los  datos  de  una  Portia  no  se  pudieron  categorizar  y  se  excluyeron y  error,  un  procedimiento  en  el  que  un  animal  mira  hacia  atrás
de  este  análisis. y  adelante  entre  opciones  alternativas  antes  de  tomar  una  decisión  
(Tolman  1939).  Prueba  y  error  es  una  estrategia  que
Portia  se  aplica  al  menos  en  otras  dos  situaciones:  en  la  resolución
polo  sin  salida,  el  cefalotórax  de  la  araña  ya  sea  orientado
un  problema  de  confinamiento  (Jackson  et  al.  2001)  y  en  la  selección  
hacia  la  parte  superior  de  la  caña  o  hacia  su  base,  reorientándose  muy  
de  señales  vibratorias  apropiadas  para  atraer  presas  de  arañas
ocasionalmente  hacia  el  señuelo.
(Jackson  &  Wilcox  1993;  Tarsitano  et  al.  2000).  En  estos
casos,  el  ensayo  y  error  es  real  en  lugar  de  indirecto.
DISCUSIÓN Se  puede  especular  que  es  un  salto  pequeño  pero  significativo.
utilizar  la  prueba  y  el  error  indirectamente  al  elegir  un  objetivo
Cuando  a  Portia  se  le  presenta  un  señuelo  que  está  fijado  a  un  poste acercarse.
que  puede  alcanzar  directamente,  camina  directamente  hacia  el  poste  
(Tar  sitano  &  Jackson  1994).  Ese  comportamiento  es  muy  diferente. Expresiones  de  gratitud
de  su  respuesta  a  un  señuelo  al  que  sólo  se  puede  llegar  a  través
un  desvío,  como  se  describe  aquí.  Al  escanear  el  entorno, Agradezco  a  T.  Collett  y  R.  Andrew  por  su  útil  discusión.
Portia  pudo  determinar  que  no  se  pudo  alcanzar  el  señuelo del  manuscrito  y  R.  Jackson  por  proporcionar  el
directamente  y  no  caminó  hacia  él.  Cuando  comenzó  la  fase  locomotora   arañas  V.  Carrington  ayudó  a  desarrollar  el  sistema  utilizado
del  desvío,  solo  una  araña  se  acercó  al  señuelo,  y  el  resto  se  dividió  en   para  rastrear  la  posición  y  orientación  del  salticida  y
partes  iguales. R.  MacKenzie  me  introdujo  al  rastreo  por  computadora
entre  orientarse  hacia  el  lado  correcto  y  el  lado  incorrecto  del  aparato   aparato.  J.  Harwood  es  reconocida  con  gratitud  por  su
de  desvío.  Las  arañas  se  dirigieron  principalmente ayudar  a  atrapar  arañas  en  climas  a  veces  insoportables
hacia  la  rampa  o  hacia  el  poste  sin  salida,  lo  que  sugiere  que  inicialmente   condiciones.  G.  Uetz,  M.  Hodge  y  E.  Jakob  colaboraron  en  la  revisión  
eligieron  como  meta  secundaria del  manuscrito.  Esta  investigación  fue  apoyada  por  el
el  objeto  más  llamativo.  Al  final  del  primer  segmento,  las  arañas   Beca  John  Maynard  Smith  celebrada  en  la  Universidad  de
generalmente  se  dirigían  hacia  el  lado  correcto  del  aparato. Sussex.

Referencias
Existen  similitudes  entre  el  escaneo  extendido
comportamiento  de  Portia  cuando  se  limita  a  un  punto  de  partida  elevado
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las  arañas  tienden  a  pasar  de  mirar  objetos  aislados  a  objetos  que  están   Dordrecht:  Martinus  Nijhoff.
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y  posteriormente  ignora  los  objetos  aislados  que  no  proporcionan   arañas  saltadoras  (Evarcha  arcuata,  Salticidae).  Journal  of  Compara  tive  Physiology,  
acceso.  Este  estudio  muestra  que  Portia  puede  seleccionar  un  objetivo   124,  15e26.
mientras  se  dirige  a  una  meta  en  un  campo  abierto  como Dzimirski,  I.  1959.  Untersuchungen  u¨ber  Bewegungssehen  und  Op  tomotorik  bei  
con  la  mayor  precisión  posible  cuando  está  confinado  a  una  sola   Springspinnen  (Salticidae).  Zeitschrift  für  Tierpsycho  logie,  9,  169e207.
posición  elevada  antes  de  partir.  La  araña  no  tarda  en  empezar
su  desvío  hasta  que  la  ruta  esté  totalmente  planificada.  La  habilidad  para Foelix,  R.  1996.  La  biología  de  las  arañas.  2ª  ed.  Nueva  York:  Oxford

Seleccionar  objetivos  en  ruta  a  menudo  debe  ser  necesario  cuando  el Prensa  Universitaria.

todo  el  diseño  no  se  puede  percibir  al  principio. Forster,  LM  1977.  Un  análisis  cualitativo  del  comportamiento  de  caza  en
arañas  saltadoras  (Araneae:  Salticidae).  Revista  de  Nueva  Zelanda  de
Portia  resuelve  problemas  de  desvío  mediante  un  procedimiento  de  búsqueda  en
Zoología,  4,  51e62.
que  retrocede  desde  la  meta  (Tarsitano  &  Andrew
Hardie,  RC  &  Duelli,  P.  1978.  Propiedades  de  células  individuales  en  posterior
1999).  Al  seleccionar  un  objetivo  secundario  desde  una  plataforma  de  
ojos  laterales  de  arañas  saltadoras.  Zeitschrift  für  Naturforsch,  33,
inicio,  el  procedimiento  de  Portia  es  escanear  a  lo  largo  de  los  horizontes   156e158.
en  una  dirección  que  se  aleja  del  señuelo,  y  cambiar
Heil,  KH  1936.  Beitrage  zur  Physiologie  und  Psychologie  der
dirección  de  exploración  de  nuevo  hacia  el  señuelo  cada  vez  que Springspinnen.  Zeitschrift  für  Vergleichende  Physiologie,  23,  125e
explora  más  allá  del  final  de  una  rampa.  El  resultado  de  este   149.
procedimiento  es  que  Portia  traza  las  horizontales  que  retroceden Hill,  DE  1979.  Orientación  de  arañas  saltadoras  del  género  Phidip  pus  (Aaron:  Salticidae)  
del  señuelo  y  generalmente  ve  cualquier  poste  conectado  a durante  la  persecución  de  presas.  Ecología  conductual  y  sociobiología,  6,  301e322.
ellos  (Tarsitano  &  Andrew  1999).  Esta  simple  regla  basada
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1442  COMPORTAMIENTO  ANIMAL,  72,  6

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