TRANSPORTE ELECTRÓNICO

MITO CO ND RIA L
C A D EN A R ESP IR A TO R IA - FO SFO R ILA C IÓ N
O X ID A TIV A
 C A D E N A RESPIRATORIA

Procesos de oxidoreducción

• O xida c ión:p érdida de

elec trones

• Reducción: ganancia de
electrones

• Potenc ia l de reducc ión: de

un elemento, ión o
c omp uesto, es su tendenc ia a
ga na r electrones frente a otro
elemento, ión o compuesto.
 C A D E N A RESPIRATORIA

• Oxidac ionesbiológic as:

los hidrógenos sustraídos de los sustratos oxidados tienen como
aceptor final el oxígeno molecular para dar agua. Esta reacción
es fuertemente exergónica, si ocurriera en una etapa produciría
liberac ión brusca de energía c omo c alor, que no es
aprovechable para la célula.
Por ello oc urre en etapas sucesivas:se transfieren a ac eptores
de potencial de reducción creciente.
 COMPONENTES DE L A C A D E N A DE
TRANSPORTE DE ELECTRONES

• Con excepción de la coenzima Q, todos los

miembros de esta c adena son proteínas.

• Pueden funcionar como enzimas (deshidrogenasas).

• Pueden contener hierro como parte de su centro

hierro-azufre.

• Los c itoc romos a y a3 c ontienen c obre.

 COMPLEJOS

➢ NADH-Q oxidorreductasa (complejo I)

➢Coenzima Q (Q) (también llamada ubiquinona); Q-

citocromo c oxidorreductasa (complejo III).

➢ C itoc romo c oxida sa (c omplejo IV)

➢ succinato-Q reductasa (complejo II),

 N A D H - Q OXIDORREDUCTASA
COMPLEJO I

Funciones:
Cataliza la transferencia
de electrones desde el
NADH a la UQ.
(Complejo III) Las
principales fuentes de
NADH son varias
reacciones del ciclo del
ácido cítrico
 C O E N Z I M A Q (Q) (TAMBIÉN L L A M A D A
UBIQUINONA); Q - C ITO C RO MO C
OXIDORRED UCTASA (COMPLEJO III).

• Pasa los electrones

hacia el citocromo c.
 C I T O C R O M O C O XID A SA (COMPLEJO IV)

• Pasa los electrones hacia O2 y

hace que se reduzca a H2O•

• Etapa final de la cadena de

transporte electrónico
SUC C IN ATO-Q REDU C TASA (C O M PLEJO
II
El FADH deposita sus
electrones en la cadena de
transporte de electrones, a
través del complejo II y se salta
completamente al complejo I.

No transporta electrones al
exterior
 C A D E N A RESPIRATORIA

• Los hidrógenos sustraídos al sustrato en las oxidaciones

biológicas son transferidos en forma gradual a través de
aceptores que experimentan cambios reversibles en su
estado redox.

• Estos aceptores se encuentran dispuestos ordenadamente en

la membrana interna de la mitocondria, de menor a mayor
potencial de reducción, asociados a las enzimas que
c atalizan las transferenc ias.

• El conjunto se llama: cadena respiratoria o de transporte

electrónico.

• La energía que se libera durante la transferenc ia elec trónic a

está acoplada a varios procesos endergónicos entre los que
se destac a la síntesisde ATP.
ESTRU C T U RA M ITOC O N DRIA L
C A D E N A DE TRANSPORTE
ELECTRÓNICO
 COMPONENTES DE L A C A D E N A
RESPIRATORIA
• Transportadores de electrones
-Coenzimas hidrosolubles:
NA D + coenzimas de las deshidrogenasas
N A DP+
FM N se unen covalentemente a flavoproteínas
FAD (grupo prostético), transportan 2 e- y 2 H +
- Quinonas: Coenzima Q – Ubiquinona, transportadores en medio no acuoso
(membrana), transporta 1 e- y libera 2 H + a la matriz
- Citocromos b, c, c1, a y a3 : proteínas con grupo prostético hemo, transportan
1 e-
- Proteínas ferro-sulfuradas: proteínas con Fe asociado a átomos de S,
transfieren 1 e- por oxidación o reducción del Fe
ESQ UEMA DE L A C A D E N A DE
TRANSPORTE ELECTRÓNICA
 L A C A D E N A DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES COMPRENDE DOS PROCESOS:

1.Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de

un complejo de proteínas transportadoras a otro.

2.Los protones son translocados a través de la membrana, desde

el interior o matriz hacia el espacio intermembrana de la
mitocondria.

• Esto constituye un gradiente de protones

• El oxígeno es el aceptor terminal del electrón, combinándose
con electrones e iones H+ para producir agua.
 FLUJO DE ELECTRONES Y PROTONES A TRAVÉS DE
LOS C U A T R O COMPLEJOS Q U E F O R M A N L A C A D E N A
RESPIRATORIA
La teoría quimiosmótica de la
fosforilación oxidativa.

Los complejos I, III y IV actúan como bombas de

protones, creando un gradiente de protones a
través de la membrana, que es negativo en el
lado de la matriz. La fuerza motriz del protón
generada impulsa la síntesis de ATP, cuando
los protones vuelven a la matriz a través de la
enzima ATP sintasa.

Los desacopladores aumentan la permeabilidad

de la membrana a iones, colapsan el gradiente
de protones al permitir que el H+ pase a través
sin pasar por la ATP sintasa, y así desacoplan
el flujo de electrones mediante los complejos
respiratorios de la síntesis de ATP. (Cyt,
citocromo; Q, coenzima Q o ubiquinona.)
ATPsa: La ATP sintasa es la enzima
responsable de la síntesis de una molécula,
que equivale a la moneda de cambio de
energía del metabolismo celular: el
adenosíntrifosfato o ATP. El ATP está
compuesto por una ribosa, una adenina y
tres grupos fosfato

Mecanismo de producción de ATP por ATP

sintasa. El complejo enzimático consiste en
un subcomplejo F0, que es un disco de
subunidades de proteína “C”. Se adjunta
una subunidad γ en forma de un “eje
encorvado”. Los protones que pasan a
través del disco de las unidades “C”
provocan esto y que gire la subunidad γ
adjunta. La subunidad γ se ajusta dentro
del subcomplejo F1 de tres subunidades α
y tres β, que están fijadas a la membrana y
no giran.
Las subunidades β toman de
forma sec uenc ial ADP y Pi para
formar ATP, que se expulsa
c uando la subunidad γ en rota ción
aprieta c ada subunidad β por
turno y c ambia su c onformación.
Por tanto, se generan tres
moléc ulas de ATP por revolución.
Para mayor claridad, no se
muestran todas las subunidades
que se han identific ado; por
ejemplo, el “eje” también
contiene una subunidad ε.
L A ATPASA
 Mecanismo de rotación del anillo c

Si el anillo tiene 10 subunidades (ATP

sintasa de levadura): cada
vuelta del anillo generara 3 ATP y fluiran
10 protones:

Cada protón entra por el semiconducto

citosólico, sigue una vuelta completa por
el anillo c y sale por el otro semiconducto
hacia la matriz • Según este modelo: el
numero de protones que se han de
transportar para generar una molécula de
ATP dependera del número de
subunidades del anillo c

10/3-→3ATP
ESTUDIO DEL TRANSPORTE
ELECTRÓNICO
• Inhibidores del transporte electrónico
Inhiben el transporte de e-, y como consecuencia la
síntesis de ATP

• Inhibidores de la fosforilación
Inhiben la síntesis de ATP, indirectamente el transporte de
e-

• Desacoplantes
Impiden solamente la síntesis de ATP pero no inhiben el
transporte de electrones. Actúan como ionóforos
eliminando el gradiente de protones.

• Inhibidores de la translocasa
Inhiben la entrada de ADP y la salida de ATP desde la
mitocondria
 SÍNTESIS DE ATP: HIPÓTESIS
QUIMIOSMÓTICA

“EL INTERMEDIARIO ENERGÉTICO NECESARIO PARA LA

FORMACIÓN DEL ATP (O FOSFORILACIÓN DEL ADP), ES LA
DIFERENCIA EN LA CONCENTRACIÓN DE PROTONES A
TRAVÉS DE LA MEMBRANA”

PETER DENNISM ITC HELL (1920 - 1992)

En 1978 fue galardonado con el Premio Nobel de Química por sus
trabajos sobre el INTERCAMBIO DE ENERGÍA BIOLÓGICA MEDIANTE LA
TEORÍA DE LA QUÍM ICA OSM ÓTICA.
 POSTULADOS DE L A TEORIA
QUIMIOSMOTICA
• Pasaje de H + durante la transferencia de electrones desde
la matriz al espacio intermembrana.

• Generación de un gradiente electroquímico : flujo

electrónico acompañado de la transferencia de protones.

• Los protones acumulados en el espacio intermembrana

crean una fuerza: «protón-motriz», por la tendencia de
volver a pasar al interior para igualar el p H a ambos
lados de la membrana.

• Esa fuerza es utilizada para el pasaje de los H + a través

de Fo y así activan la ATP sintasa
L A ENERGÍA DEL GRADIENTE DE PROTONES
SE UTILIZA TAMBIÉN P A R A EL TRANSPORTE
 CONTROL RESPIRATORIO POR EL
ACEPTOR
• Existe una rela c ión estrec ha entre el transporte de
elec trones y la síntesis de ATP.

• Las mitocondrias solo pueden oxidar al NADH y al

FADH cuando hay una concentración suficiente de
ADP y Pi.

• C uando todo el ADP se transformó en ATP,

disminuye el c onsumo de oxígeno.

• C ua ndo se suministra ADP, se a c elera el transporte

de elec trones y c omo c onsec uenc ia el c onsumo
de oxígeno, para lograr la síntesis de ATP.
 INHIBIDORES DE L A FOSFORILACIÓN
Oligomicina:
• Bloquea el flujo de protones a través de F0, impidiendo la
fosforilación.
• Se inhibe la síntesis de ATP
• Se acumulan protones y se produce una fuerza inversa
deteniéndose el transporte de electrones.

Desacoplantes:
• Com puestos que impiden la síntesis de A TP, pero no
bloquean el flujo de electrones, de esa manera desacoplan la
cadena respiratoria de la fosforilación oxidativa.
• El 2,3-dinitrofenol (DNF) transfiere iones hidrógeno desde el
lado externo hacia la matriz y anula el gradiente de protones
creado por la cadena respiratoria.