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s

es
di
Resumenes biocel
tu
resumenes biocel
1
iis
r n
fe
@
Niveles de organización biológica

!!
. '

n

abióticos

ÁTOMO MOLÉCULA MACROMOLÉCULA ORGANELOS CÉLULA

s
es
B p b

TEJIDO ÓRGANO SISTEMA ORGANISMO

di
b B
A

POBLAQÓN COMUNIDAD
tu ECOSISTEMA BIOMA
iis

BIOSFERA

ÁTOMO: unidad mínima de una sustancia


n

MOLÉCULA: agrupación definida y ordenada de átomos


CÉLULA: unidad fundamental de los seres vivos
TEJIDO: grupo de células que realizan una determinada función
r

ÓRGANO: grupo de tejidos organizados que realizan una determinada función


SISTEMA: conjunto de órganos que realizan una determinada función
fe

ORGANISMO: ser vivo formado por un conjunto de sistemas


POBLACIÓN: conjunto de organismos de la misma especie que conviven en un mismo
espacio y tiempo
COMUNIDAD: conjunto de diferentes especies que conviven en la misma área e
interactúan mutuamente
@

ECOSISTEMA: comunidad de seres vivos + medio natural en el que viven


BIOMA: determinada parte del planeta que comparte clima, flora y fauna
BIOSFERA: conjunto de todos los seres vivos del planeta y las porciones no vivientes
Compartimentalización
La compartimentalización es la definición y límite de la
célula entre el contenido citosólico y el exterior
separa las distintas reacciones de la célula

Funciones generales de estructuras celulares

s
Membrana plasmática

es
encierra la célula y permite interacciones entre esta y el
ambiente, regula el movimiento de materiales hacia y
desde la célula, permite la comunicación con otras células
está formada por una bicapa de fosfolípidos y varias
proteínas

di
está sostenida por el citoesqueleto

Citoplasma y citosol
el citpolasma es el fluido+estructuras(también el
citoesqueleto)

moléculas orgánicas
tu
el citosol es la porción fluida, contiene agua, sales y
Organelos citosol

Aparato de golgi
iis
modifica, ordena y empaqueta proteínas y lípidos
está compuesto por sacos apilados cubiertos por
membranas

Mitocondrias
n

toma la energía de los electrones y la transforma


en ATP
contiene su propio ADN
r

tiene doble membrana


fe

Núcleo
contiene la información genética
tiene doble membrana

Ribosomas
@

ofrece sitios para síntesis de proteínas

Retículo endoplasmático
sintenteiza componentes de membrana, proteínas y
lípidos
Lisosomas citoesqueleto
digiere alimentos y organelos desgastados

Centriolos
produce los cuerpos basales de cilios y flagelos

Citoesqueleto

s
proporciona forma y soporte a la célula

es
Diversidad Celular
Todos los organismos vivos están formados por células, si bien
presentan infinitas variaciones en su aspecto exterior todos son

di
fundamentalmente similares en su interior
Células Procariontes
la mayoría de las procariontes viven como
tu organismos unicelulares, aunque algunos se unen y
forman cadenas, grupos u otras estructuras
pluricelulares organizadas
en términos químicos constituyen la clase de células
más diversas e ingeniosas
aprovechan una extensa gama de hábitat
iis
superan ampliamente a los demás organismos vivos
de la tierra
tienen diferentes formas y tamaños:
r n
fe

Células eucariontes • pueden ser pluri o uni


↳ hongos

suelen ser 10 veces más largas y 1.000 veces más


1 103mm
m
voluminosas que las procariontes
106pm
todas las eucariotas tienen núcleo y una variedad de
@

9
10 nm

otros organelos
los organismos pluricelulares(dominio eucarya)
poseen células que llevan a cabo funciones
diferentes, es decir, células especializadas que
adquieren una determinada forma para llevar a
cabo una función específica
los tejidos especializados se desarrollan por
diferenciación celular
*el cigoto le dio orgien a todas las células
Forma celular
La forma depende de la función( por lo general) , puede ser también por la
existencia de paredes celulares, por adhesión y presión de otras células o de
superficies vecinas, por la disposición del citoesqueleto

Tamaño celular

s
¿Por qué no existen células enormes?
cuanto mayor sea el volumen citoplasmático de una célula, más tiempo llevará

es
sintetizar la cantidad de mensajes requeridos por esa célula
a medida que aumenta una célula de tamaño, la relación superficie/volumen
disminuye
si una célula creciera más allá de un cierto tamaño, su superficie no sería suficiente
para absorber las sustancias

di
otra limitante es la capacidad del núcleo de suministrar suficiente cantidad de
ARNm para toda la célula
E

Superficie
j
=
=
l l

volumen
l l l .
tu
F)
• A medida que nuestra célula se hace
radio más y más grande tenemos menos
iis
área de superficie por volumen

*superficie: membrana plasmática


E *volumen: citoplasma
E
Si la célula fuese enorme la membrana plasmática no sería suficiente para abastecer
Á un citoplasma tan amplio a hay mucho volumen para poca superficie

Moléculas orgánicas
n

Glúcidos y azúcares
r

compuestos por carbono, hídrogeno y oxígeno


fe

*tienen muchos grupos OH y eso les permite interactuar con el agua


funciones:
principal fuente de energía
constituyen estructuras de las membranas celulares y del medio extracelular
señalización celular
@

adhesión celular
reconocimiento celular
se clasifican según el número de monómeros:
-monosacáridos: una sola molécula, posee de 3-8 carbonos
-disacáridos: dos monosacáridos enlazados
-oligosacáridos: pequeñas cadenas(<20) unidos a lípidos y proteínas
-polisacáridos: largas cadenas de azúcares
cuando dos monosacáridos se unen, forman un enlace glucosídico entre C1 y el
grupo hidroxilo (síntesis por deshidratación o de condensación)
los enlaces pueden ser alfa o beta, dando lugar a 11 estructuras(son distintas y
las enzimas que rompen un enlace alfa no son capaces de romper uno beta)

s
es
O

$ van hacia arriba


o

di
L van hacia abajo o

Disacáridos
sacarosa :
gwtfru (enlace d)
lactosa : geutgal (enlace B)
tu maltosaigeutglusirven
principalmente
de energía de
como

fácil acceso
reservas

Oligosacáridos
Pequeñas cadenas enlazadas a lípidos y proteínas convirtiéndose en glicolípidos y
iis
glicoproteínas
Funciones:
reconocimiento
unión de virus(los virus reconocen los oligosacáridos de la
superficie para infectar)
unión de toxinas(se unen a receptores celulares que tienen
n

oligosacáridos)
adhesión de bacterias(tienen diferentes azúcares en la
superficie)
r

interacción célula-célula
destinación
fe

Polisacáridos
Largas cadenas de azúcares
Ej: almidón (plantas) y glucógeno (animal), celulosa
- -
@

d enlace P
enlace
almidón:
-es una mezcla de amilosa y amilopectina MI
-la mayoría de las plantas depositan su excedente de
energía química en forma de almidón
-se almacena como gránulos de almidón
-es abundante en túberculos y en semillas
glucógeno:
-sirve como almacén de excedentes de energía química
en la mayoría de los animales
-también se almacenan como gránulos de glicógeno NI

quitina:
-se presenta ampliamente como material estructural !

s
entre los invertebrados (exoesqueleto en insectos y
paredes celulares en hongos)

es
-es un material resistente, elástico y flexible (otorga
fuerza y rígidez al exoesqueleto)

celulosa:
-es el componente principal de las paredes celulares ¥

de las plantas (otorga fuerza y rigidez a la pared celular

di
de plantas)

Lípidos
tu
compuesto por carbono, hidrógeno y oxígeno
son insolubles en agua, pero solubles en solvente orgánicos (éter, benceno, acetona)
iis
funciones:
-almacenamiento de energía: usualmente en forma de grasa o aceite, son la
principal reserva energética del organismo
-estructural: en el caso de fosfolípidos, glicolípidos y ceras forman bicapas lípidicas,
recubren órganos y protegen mecánicamente
n

-mensajeros químicos: tanto dentro de las células como entre ellas


-transporte: a través de lipoproteínas se transportan lípidos por todo el organismo
r
fe

{ LIPIDOS ]
SAPONIFICABLES NO SAPONIFICABLES
@

compuestos ácidos a.c.


por grasos no
poseen grasos
en su estructura

• ácidos • esteroides
grasos

acilglicéridos ☒ terpenos
ES céridos

prostaglandinas
Botas lípidos
En
glucoeipidos
saponificables
Ácidos grasos
está compuesto de una cadena larga de hidrocarburos (apolar-hidrofóbica) y una
cabeza de un grupo carboxilo(COOH)(polar-hidrofílico) son anfipáticos
pueden estar saturados (saturados de hidrógenos) (enlaces simples en la cadena) o
instaurados (enlaces dobles en la cadena)

s
es
di
saturado insaturado
↳ ↳
rígidos flexibilidad fluidez
,

Triacilglicerol
tu enlace éster

está compuesto de 3 ácidos grasos unidos mediante


iis
un enlace éster a una molécula de glicerol
son apolares, insolubles en agua
cuando el cuerpo quiere almacenar grasa lo hace en
forma de triglicérido en el tejido adiposo en adipocitos
n

Lípidos de membrana
r

cadenas de dos ácidos grasos unidos a una molécula de glicerol y a un grupo


fosfato
fe

dependiendo de quien se una al grupo fosfato va a tener distintos nombres el


fosfolípido

÷
@

§
§
Glicolípidos
compuestos por una ceramida y un glúcido de cadena corta
sirven como sitios de reconocimiento entre las células, en la
respuesta inmune, también en los tipos de sangre

s
• la ceramida es un tipo de cera ácidos grasos + alcohol

las ceras son insolubles en


agua ,
de ahí su función de ser impermeables

es
- -
polar apolar

di
no saponificables

Esteroides tu
no tienen ácidos grasos, tienen la estructura de un ciclopentanoperhidrofenantreno,
dependiendo de que molécula se una a esta estructura va a determinar su función
forman parte de las membranas celulares (colesterol) , de algunas vitaminas y
iis
algunas hormonas sexuales
algunos derivados importantes de los esteroides son:
-colesterol: aporta a la fluidez de la membrana, le da cierta rigidez también
-ácidos biliares: son componentes de la bilis
-hormonas sexuales: testosterona, progesterona, etc
-hormonas de la corteza suprarrenal: cortisona, aldosterona
n

estructura esteroide colesterol en las membranas de esteroides


ejemplos
r
fe

colesterol
@

est colesterol
.
Terpenos
la mayoría de los pigmentos tienen terpenos (porque sus
dobles enlaces atrapan distintas longitudes de onda) (los dobles
enlaces también pueden atrapar radicales libres = antioxidantes)
son derivados del isopreno
ejemplos: -vitamina A: percepción de la luz
-vitamina E: metabolismo de lípidos

s
-vitamina K: coagulación sanguínea

es
Prostaglandinas

di
derivados del ácido araquidónico que se transforman
en distintas prostaglandinas
son importantes porque son mediadoras de la
tu
inflamación, el dolor y la fiebre

Proteínas
iis

compuesto por carbono, hidrógeno, oxígeno, azufre y nitrógeno GRUPO


CARBOXILO
la estructura básica de cualquier aminoácido es un carbono alfa, q
grupo amino(NH3), grupo carboxilo (COOH), hidrógeno y una GRUPO
AMINO
cadena lateral
n

las proteínas contienen exclusivamente L-aminoácidos


20 aminoácidos forman las proteínas, hay algunos que tienen
carga +, - o neutra; o también polares y apolares
r

hay muchos aminoácidos que no forman parte de las proteínas,


pero cumplen funciones vitales en algunos procesos metabólicos
fe

CADENA

los aminoácidos se unen a través de un enlace peptídico (entre LATERAL

un grupo carboxilo y uno amino) (reacción de condensación)


@
2

camino
terminal

s
carboxilo
terminal
están siempre en dirección amino (N-terminal) a carboxilo (C-terminal) al leer la secuencia
Niveles de organización estructural

es
primaria: es la secuencia lineal específica de aminoácidos que constituyen la cadena
secundaria: es la conformación de porciones de la cadena polipeptídica, tiene dos
conformaciones: la alfa hélice y la beta plegada, su forma va a depender de como estén
dispuestos los enlaces de hidrógeno
terciaria: es la conformación de las secundarias en el espacio, depende de los

di
enlaces que se formen entre las cadenas
cuaternaria: es como se organizan las distintas estructuras terciarias *solo algunas
tienen esta cuarta estructura*
estructura secundaria
tu
iis

Plegamiento de proteínas
las proteínas van a plegarse tridimensionalmente y depende de
los aminoácidos que tenga para ver su forma final:
n

-la cisteína al juntarse con otra cisteína forma un enlace


disulfuro (enlace covalente) (se pueden unir dos pares de una
r

misma cadena o dos cadenas diferentes)


fe

-hay otro enlaces, como los de van der waals, puentes de


hidrógeno, enlaces iónicos (no covalentes)

los cuatro tipos de enlaces estabilizan la estructura de la proteína


@

las partes de las cadenas laterales que son apolares van a


tratar de ocultarse del agua, adoptando una conformación
específica lo apolar
adentro
queda

µ polar hidrofílica
I. las polares apolar hidrofóbico
quedan hacia
afuera
la función de una proteína depende de su estructura tridimensional, o sea de su
conformación
ph, temperatura, agentes reductores, fuerza iónica alteran la estructura de una
proteína denaturalizándola
*una proteína denaturada puede regenerarse en algunas ocasiones, si su alteración
fue muy extrema no se puede regenerar

s
es
di
Ácidos nucleicos
tu
un nucleótido está formado por una base nitrogenada, un
azúcar y un grupo fosfato

azúcares: ribosa (ARN) o desoxirribosa (ADN)


iis
bases: pirimidinas (C-T-U) y purinas (A-G)
n

fosfato: pueden tener 1, 2 o 3 grupos fosfato


*los con 2-3 grupos son buenos donadores de energía
r

*los con 1 grupo forman parte del ARN y ADN


ADP
fe

ATP

:
@

el enlace para unir dos nucleótidos es el fosfodiéster, ocurre entre


el grupo fosfato y el OH 3` (reacción de condensación)
Adn vs arn
el ADN tiene dos cadenas (bicatenario) y el ARN solo tiene 1 (monocatenario)
el ADN tiene como azúcar desoxirribosa y el ARN tiene ribosa
las bases del ADN son A-C-G-T y las del ARN son A-C-G-U

s
es
di
*en el ADN existe una direccionalidad 5' - 3' , si importa el orden (al igual que en las
tu
proteínas), una corre en el sentido 5'-3' y la otra en 3'-5' (son antiparalelas)

las bases nitrogenadas interactúan entre ellas mediante puentes de hidrógeno


iis

A T
débil

C G
resistente
r n
fe
@
Teoría Celular
Robert Hooke fue el primero en utilizar la palabra célula
Bichat observó que los órganos están formados por células
Dutrochet postuló que la célula es la unidad básica
Brown estableció que todas las células tienen núcleo

s
Schleiden y Schwann postularon que la célula es la unidad anatómica y estructural
de los serves vivos

es
Virchow dijo que la célula es la unidad de origen de los seres vivos
_

teoria celular

di
1) la célula es la unidad básica de estructura y función en los organismos
2) todos los organismos están formados por una o más células
3) las nuevas células provienen de células ya existentes
4) las reacciones químicas vitales para los organismos vivos ocurren en el
tu
interior de las células
5) transmisión de información genética

Características básicas de todas las células


iis

las funciones de las células limitan sus tamaños


todas las células tienen características comunes
hay dos tipos de células: procariontes y eucariontes
n

toda célula está formada por:


membrana plasmática citoplasma material genético ribosomas
r
fe
@
Dominios Procariontes vs Eucariontes
las eucariontes son más grandes (en tamaño) que las


procariontes
el eucarionte tiene núcleo y la procarionte no
el material genético de las eucariontes está contenido
en el núcleo, el procarionte lo tiene libre en el citoplasma
el eucarionte tiene organelos, los procariontes no
los ribosomas eucariontes son 80s, los procariontes

s
70s
Bacteria vs Archaea

es
no son iguales, por ejemplo:
-las bacterias contienen peptidoglicano en su pared
celular, las archaea no
-las archaea tiene varios tipos de ARN polimerasa, la
bacteria solo un tipo

di
Las bacterias se clasifican según: la forma de la célula, la forma de agruparse, su
capacidad para retener los colorantes, las condiciones en las que pueden crecer

tu
iis
Tinción gram
la capacidad de retener colorantes revela ciertas particularidades de la estructura de
una bacteria, si se tiñen o no depende de su composición, tiene que ver con la afinidad por
la pared celular
n

esto las separa en dos grupos: gram positivo y gram negativo


(las gram positivo son las que se tiñen violeta-azul)
r
fe
@

gran gran
Célula eucarionte
La teoría endosimbionte/endosimbiótica nos dice que el origen de la mitocondria y el
cloroplasto proviene de una relación de simbiosis entre una procarionte y una eucarionte.
La eucarionte seguramente fagocitó a la procarionte, ambas obteniendo ventajas

s
es
di
Célula vegetal tu
pared celular
está formada principalmente por celulosa
su función es dar rigidez estructural, resistencia a impactos, compresiones y
iis
flexiones, resistencia a ataques de algunos microorganismos, es responsable de la forma
y tamaño
*la lignina es importante en la formación de paredes celulares, especialmente en la
madera y la corteza, ya que presta rigidez y es muy díficil de degradar, las plantas más
leñosas tienen más lignina
n

contiene plasmodesmos para que exista intercambio de sustancias


r
fe
@
plastidios
son estructuras que van madurando y se especializan en contener
distintas sustancias y por lo tanto cumplir distintas funciones
B cloroplasto: tiene clorofila en su interior (hojas verdes)
B amiloplasto: tienen almidón almacenado

B cromoplasto: almacenan pigmentos (flores)

s
vacuolas

es
mantienen la forma y el tamaño de la célula por su función de
turgencia (una densidad)
pueden llegar a ser el 90% del volumen celular
por lo general almacenan agua, pero también puede ser
azúcares, lípidos, proteínas, etc

di
una misma célula puede tener diferentes tipos de vacuolas
la formación de nueva vacuolas se produce por la fusión de
vesículas liberadas del aparato de golgi

tu Seres vivos
iis
organización: los seres vivos tienen que ser organizados ya que realizan actividades
simultáneas que están relacionadas y que poseen una organización específica y
compleja
crecimiento: todos los seres vivos crecen en algún momento, lo cual depende de la
habilidad de cambiar material externo por la energía
homeostasis: es la capacidad de mantener homogéneo o estable al medio interno a
n

pesar de las fluctuaciones externas


metabolismo: se refiere a todos los procesos físicos y químicos del organismo que
r

convierten o usan energía


a anabolismo: van desde lo simple a lo complejo consumiendo energía
fe


catabolismo: van desde lo complejo a lo simple produciendo energía
ATP ATP
a

respiración: proceso para producir energía (respiración celular)


@

irritabilidad: capacidad de responder a estímulos del medio ambiente


reproducción: los seres vivos son capaces de multiplicarse (asexual o sexualmente)
adaptación: es acomodarse a las condiciones ambientales
Membrana plasmática
las células están separadas por una membrana plasmática (es muy
delgada y por eso mismo no puede detectarse en un microscopio
óptico)
funciones:
-compartimentalización: encierran compartimientos, esto permite

s
que las actividades especializadas continúen sin interferencia externa y
permite la regulación independiente de las actividades celulares

es
-actividades bioquímicas: para los reactivos que flotan
-

libremente dependen de colisiones aleatorias, en cambio los


componentes incrustados en la membrana ya no flotan libremente,
están ordenados

di
-barrera permeable selectiva: sirve como barrera pero también
como puente
tu
-transporte de solutos: contiene maquinaria para transportar
sustancias desde un lado a otro (por lo general de + a - concentración)

-respuesta a estímulos externos: participa en la transducción de


señales, por ejemplo las membranas poseen receptores que se
iis
combinan con moléculas específicas, por lo tanto son capaces de
responder y reconocer diferentes estímulos ambientales

-interacción intercelular: la membrana media las interacciones


entre distintas células, permite a las células reconocerse y señalizarse
n

entre sí, adheririse e intercambiar materiales

-transformación de energía: están involucradas en los procesos


r

mediante los cuales un tipo de energía se convierte en otro (por


ejemplo en la fotosíntesis, mitocondrias)
fe

Estructura de las membranas


las membranas son uniones entre lípidos y proteínas que se mantienen unidos
mediante enlaces no covalentes
son asimétricas, ya que se pueden encontrar distintos componentes externos que los
@

internos
la relación lípido-proteína varía según el tipo de membrana celular, el tipo de organismo
y el tipo de célula. (Por ejemplo, la membrana de la mitocondria tiene una proporción muy
alta de proteínas, las membranas de la vaina de mielina contienen muchos lípidos)
las membranas contienen una gran variedad de lípidos, todos son anfipáticos (tienen
regiones hidrofílicas e hidrofóbicas), los principales son: fosfoglicéridos, esfingolípidos y
colesterol
las membranas también tienen carbohidratos unidos a proteínas o a
lípidos
todos los carbohidratos miran hacia fuera de la membrana (hacia el
citosol)
una membrana puede contener cientos de proteínas diferentes:
-proteínas integrales: son proteínas que están integradas en la
membrana
transmembrana: cruzan toda la membrana
:asociadas a la membrana: solo están por un lado de la bicapa

s
*las proteínas transmembrana atraviesan justo la membrana en el É
espacio apolar, por lo que los aminoácidos que forman ese pedazo que §

es
está inserto también tiene que ser apolar, pero la parte del exterior 8
debe ser polar 3
Es

-proteínas periféricas: se localizan fuera de la bicapa lipídica (en


el lado extracelular o citoplasmático)

di
ancladas a lípidos: están unidas de forma covalente un lípido
:
a una proteína
ancladas a otras proteínas: se unen las proteínas de la
membrana a otras proteínas
tu
*las proteínas tiene funciones de anclaje, transporte, enzimático y
receptor
iis
las membranas tienen una cubierta de glúcidos, los oligosacáridos que son parte de las
proteínas forman en conjunto el glicocalix (es como el carnet de identidad de las células)
funciones del glicocalix:
-protege la superficie celular de agresiones mecánicas y químicas
-procesos de reconociemiento y adhesión celular
n

-especificidad del sistema ABO/sanguíneo


-algunas tienen propiedades enzimáticas
r
fe
@
Movimientos de los fosfolípidos

s
es
Fluidez de la membrana

di
saturación de los ácidos grasos: si la membrana tiene ácidos grasos insaturados
(enlaces dobles) es mucho más fluida ya que la interacción entre ellos no es tan fluida

tu
presencia de colesterol: interfieren con los movimientos de las colas de ácidos grasos,
por lo general a una temperatura estándar hace que la membrana sea menos fluida
-altas temperaturas: aumenta la energía cinética (se mueven mucho) por lo que no
interactúan tanto entre sí y eso hace que sean más fluidos, con colesterol hay menor
iis
fluidez
-bajas temperaturas: disminuye la energía cinética (se mueven poco), con colesterol
hay mayor fluidez
n

*el modelo de mosaico fluido no es tan fluido como se pensaba, ya que hay algunas
funciones que están delimitadas a cumplirse en cierta parte y no pueden ser en cualquier
lado, entonces por ejemplo hay proteínas que deben estar si o si juntas y no pueden fluir
r

individualmente, pero si en grupo • balsas lipídicas: son agrupaciones de ciertos tipos

de fosfolípidos y proteínas en particular, estas asociaciones en equipos son una


fe

estrategia de la membrana para que se muevan siempre en cojunto y nunca se separen


@
Transporte celular
la membrana al ser semipermeable/permeable selectiva solo la atraviesan algunas
moléculas y otras lo hacen a traves de proteínas

Transporte pasivo µ
(a favor del gradiente(+ a -) y sin gasto de energía)

s
Difusión simple

es
es un proceso en el que una sustancia se mueve desde una
región de alta concentración a una de menor
solo pueden pasar moléculas no polares pequeñas(O2, CO2)
y moléculas polares sin carga pequeñas (H2O, urea) y moléculas

di
liposolubles(vitaminas ADEK, hormonas lipídicas: esteorides,
eicosanoides)
iso
*osmosis: es el movimiento del agua a través de la membrana
-hipertónico: mucho soluto fuera de la célula, poco adentro hipo hiper

-hipotónico: poco soluto fuera de la célula, mucho dentro


tu
-isotónico: equilibrio
iis

turgencia
n

citolis o cremación
hemolisis
r

Difusión facilitada puasmóisis


las sustancias necesitan de una proteína que les facilite el
fe

movimiento hacia el otro lado de la membrana


-transportadores carrier: son proteìnas que permiten el
movimiento de partículas en la membrana, sufre cambios
conformacionales
@

-canales: son tubos y están diseñados para el


movimiento de los iones, son muy específicos, están abiertos o
cerrados, no sufren cambios conformacionales
*hay algunos canales que se activan por
voltaje(diferencia de cargas), por ligandos(señales químicas) o
por compuertas mecánicas(estímulos mecánicos)
Transporte activo ME (en contra del gradiente (- a +) y con gasto de energía)
por lo general las bombas son las que hacen este tipo de transporte
-bomba Na+/K+ ATPasa
(intracelular: Na+ < K+ extracelular: Na+ > K+)
1) la proteína transportadora está abierta hacia el interior de la célula y se le unen 3Na+
2) estos Na+ al unirse a la proteína activan la actividad de hidrólisis de ATP (ATP a ADP)
generando una fosforilación en la proteína (queda con un grupo P anclado) haciendo que ocurra

s
un cambio conformacional (queda cerrada la apertura hacia el intracelular y abierta hacia el
extracelular)

es
3) se liberan los 3Na+ y entran 2K+, al unirse los K+ ocurre un cambio en la
conformación de la proteína haciendo que se desfosforile(se elimina un grupo P) volviendo a su
conformación original (cerrada hacia el extracelular y abierta hacia el intracelular)

di
"
A) Nat Kt extra
d

"
'
f) Nat
o
tu intra
+1kt
(

-transporte activo secundario Na+/glucosa (cotransporte)


iis
1) se mueven 2Na+ y una molécula de glucosa en cada ciclo, la glucosa ocupa el
impuslo del Na+
2) las moléculas de glucosa se difunden a través de la célula y se mueven por la
membrana basal por difusión facilitada
*la gradiente de Na+ se genera gracias a la bomba Na+/K+, si no hay bomba no sale
n

Na+ (para después entrar) y si no entra Na+ no puede entrar la glucosa


r
fe

extrae .

+ Nat
genio
-
@

intra .

- Nat
+
geuco
sistemas de transporte:
-uniporte: se mueve una sola partícula en una dirección
-simporte: dos partículas (cotransporte) en la misma dirección
-antiporte: dos partículas (cotransporte) en direcciónes contrarias

Transporte
Transporte en masas

s
es el transporte por vesículas, es un proceso activo que implica cambios estructurales
en la membrana
endocitosis: transferencia hacia el interior de la célula

es
-fagocitosis: se ingieren partículas sólidas o muy grandes
-pinocitosis: se ingieren líquidos
-mediada por receptores: se captan ciertas partículas

exocitosis: liberación de partículas

di
*transcitosis: a veces la célula tiene que mover sustancias a través de ella (ej: entran
por endocitosis, pasan y luego salen por exocitosis)

tu
iis
ENDOCLTOSIS EXOCRTOSIS
r n
fe

FÍAN
@
Ribosomas
es una máquina macromolecular encargada de la producción y
:
síntesis de proteínas
está formado por dos subunidades y ARNr
el eucarionte está formado por subunidades 40s y 60s formando el

:
complejo 80s y las procariontes 70s

s
*ARN ribosomal: participa en la estructura de un ribosoma y es capaz
de asociarse a un ARNm y ARNt para que ocurra la síntesis de proteínas

es
los ribosomas suelen estar flotando en el citoplasma, cuando llega un
ARNm los ribosomas lo reconocen y se unen
los ribosomas pueden sintetizar proteínas que quedan libres en el
:
citoplasma
o pueden viajar hacia la membrana del R.E. y sintetizar proteínas

di
asociadas al R.E.
*las proteínas pueden tener distintos destinos (mitocondrias, citoplasma,
núcleo, lisosomas, peroxisomas )

Retículo endoplásmico
tu
REL (réticulo endoplasmático liso)
-carece de ribosomas en su superficie
-interviene en la síntesis y metabolismo de lípidos
iis
-desintoxica el hígado gracias a enzimas oxidativas
-es la zona de transición hacia el golgi

RER (retículo endoplasmático rugoso)


-presenta ribosomas en su superficie
-sintetiza proteínas
n

-agrega carbohidratos a lípidos y proteínas


Control de calidad de proteínas
r

• cuando una proteína no se pliega correctamente o no pueden cumplir su función va a ser


marcada por una ubiquitina, lo que va a generar que se active un sistema que va a llevar a esta
fe

proteína hacia un proteosoma (destructor de proteínas que contiene enzimas proteolíticas que
rompen los enlaces peptídicos) para ser destruido
*si hay muchas proteínas mal plegadas se eliminan con autofagosomas (es cuando se digieren
partes propias de la célula, provocado por los lisosomas que tienen la función de digestión
celular, ya que en el interior de los lisosomas hay proteasas, que son las que degradan proteínas)
@
Proteínas sintetizadas en el r.e.
• las proteínas que se sintetizan en el R.E pueden terminar en
endosomas, lisosomas, vesículas de transporte, aparato de golgi o fuera
de la célula
todas estas tienen una secuencia específica que les indica a los

:
ribosomas que tienen que ir a la membrana del R.E y no en el citoplasma,
a este ribosoma se le une una proteína llamada SRP que reconoce la señal

s
específica
en la membrana del R.E hay un receptor esperando a la SRP para que
el ribosoma se adhiera a la membrana

es
luego se asocia el ribosoma con un translocón (permite que la proteína
:
atraviese la membrana del R.E)
cuando la proteína atraviesa por completo por el translocón hay una
enzima (peptidasa) que corta la señal específica para que la proteína
quede sin esa secuencia

di
*cuando en la secuencia hay un pedazo que es hidrofóbico no puede
atravesar hacia la membrana del R.E, por lo que esa parte queda inserta
en la membrana, resultando que un lado de la proteína queda hacia el
citosol y la otra hacia el interior del R.E
tu
apenas aparece la proteína en el interior del R.E lo espera una

:
glicotransferasa para agregarle una rama de azúcares (glicosilación)
*estos azúcares controlan la calidad de las proteínas, ya que a medida
que las proteínas se van plegando se le van desprendiendo azúcares (así
se logran diferenciar las que quedan correctamente plegadas y las que no)
iis
si no logran plegarse tras varios intentos son llevadas hacia el
proteosoma
r n
fe

*las proteínas mal plegadas se acumulan en el R.E generando un estrés,


para evitar esto la célula activa un sistema llamado UPR (hace que el R.E
aumente de tamaño, se aumenta la síntesis de chaperonas (las que
ayudan a plegar las proteínas) e incluso autofagia(reticulofagia)). Si el
estrés es demasiado para la célula entonces se produce la muerte celular
@

*este estrés puede generar: parkinson, alzheimer, cáncer, infec.virales, etc

las chaperonas son proteínas, hay de muchos tipos. Una de ellas son
las PDI, que ayudan a plegar las proteínas mediante la formación de
puentes disulfuro
Aparato de Golgi
es un sistema membranoso de cisternas y vesículas en el citoplasma
:
celular, agrupado en dictiosomas unido por conexiones tubulares
tiene 3 regiones: cis (cara externa a la que le llega la carga) , medial
(parte media) y trans (final del tránsito); en cada una de estas cisternas
ocurren distintos procesos que modifican a las proteínas, en el final del
golgi ocurre el sorting para decidir a que destino será enviada la proteína

s
• funciones:

-tráfico intracelular
-modificar, empaquetar, clasificar, transportar y distribuir

es
macromoléculas
-glicosilación (adición de azúcares a lípidos y proteínas)
-maduración enzimática de sustancias
-acumulación y secreción de proteínas
-forma lisosomas primarios

di
las proteínas pueden ser glicosiladas a través de enlaces N-

:
glicosídicos o O-glicosídicos (va a depender de quien sea el intermediario
entre la proteína y el azúcar)
en el R.E cuando aparece la proteína (ya habiendo pasado por el
translocón) se le agrega una rama de azúcares y luego al irse plegando
tu
algunos azúcares se van retirando
*cuando queda con 2 N-acetilglucosamina y 8 manosas significa
que está correctamente plegada, por ende puede continuar
hacia el golgi, la proteína glicosilada entra al golgi y
1) se le remueven 3 manosas,
iis
2) se le agrega 1 N-acetilglucosamina,
3) se retiran 2 manosas y se le agrega otra N-acetilglucosamina,
4) se le agregan 3 NANA, 3 galactosas y 2 N-acetilglucosamina
*todas las modificaciones ocurren al ir avanzando por el golgi*
*no todas las proteínas sufren las mismas modificaciones, depende de su marca química*
n

LAS GLICOSILACIONES SIRVEN PARA CONTROL DE CALIDAD DE LAS PROTEÍNAS Y PARA


LA SEÑALIZACIÓN DE SU DESTINACIÓN
transición de las proteínas:
hay rutas prefijadas que siguen las vesículas
r

existen rutas exocíticas (anterogrados) que liberan material hacia el exterior de la célula y
endocíticas (retrogradas) que incorporan material hacia la célula
fe

hay distintas proteínas de cubierta que median el transporte de vesículas


COP II: van desde el R.E hacia el golgi (anterogrado)

COP I: van desde golgi hacia el R.E (retrogrado) o


B

desde TGN hacia CGN(retrogrado)


CLATRINA: desde golgi (TGN) hacia lisosomas o
@

De

endosomas (anterogrado) o también pueden ir desde


la membrana hacia endosomas

*a veces pueden ir proteínas del R.E infiltradas accidentalmente


en vesículas hacia el golgi, cuando esto pasa hay receptores
en el golgi que las detectan y las mandan de vuelta (estas
proteínas están marcadas con la señal KDEL)
la formación de vesículas:

:
1) las moléculas carga se unen a receptores
2) se empieza a formar la vesícula gracias a las proteínas
de cubierta adquiriendo una forma cóncava
3) pasan a formar una esfera
4) se sueltan las proteínas de cubierta y la vesícula viaja a
su destino
¿cómo sabe la vesícula su destino?

s
las vesículas en su superficie tienen proteínas llamadas SNAREs,
en la vésicula está el v-SNARE y en la membrana a la que llega está

es
el t-SNARE. Ambas tienen afinidad, por lo que al llegar la vesícula a la
membrana se van a fusionar.
también las señales y sus cubiertas proteicas les dan la
direccionalidad

di
tu
iis

paso a paso
1) tenemos una proteína que quiere ir del "DONOR" al "ACCEPTOR", la proteína cargo se
n

va a meter a esta vesícula porque en el interior le espera un receptor para que se una la
proteína y se quede dentro
2) se forma la vesícula gracias a proteínas que producen la invaginación de la membrana y
r

luego se corta
3) la cubierta proteica se desaparece para que quede la vesícula desnuda
fe

4) la vesícula viaja hasta encontrar su destino (v-SNARE encuentra a su t-SNARE


complementario)
5) se produce el anclaje entre ambas SNAREs y se fusiona la vesícula con la membrana de
destino
@

6) finalmente se libera la proteína o carga que queriamos transportar


Endosoma

está relacionado con el proceso de endocitosis, es el lugar donde se
clasifica y destina el material endocitado

*pH: es la concentración de H+ (mayor cantidad de H+ menor pH)

s
es
endosoma temprano:
•recibe directamente desde la membrana las vesículas, se catalogan y se

di
envían los componentes a las distintas vías (algunos se devuelven a la
membrana, el resto sigue la ruta hacia lisosomas o también por transocitosis)

están ubicados cerca de la membrana plasmática

su pH es de 6.2 a 6.5 (más ácido que el citoplasma)

endosoma tardío:
tu
tienen menor abundancia de enzimas hidrolíticas


se localizan más cerca del núcleo

se generan desde los endosomas tempranos por maduración (el cuerpo
iis
vesicular se sigue acidificando y llega a endosoma tardío)

su pH es de 5.5

tiene mayor abundancia de enzimas hidrolíticas

*al endosoma le llegan vesículas y desprende vesículas que van juntándose,


volviendose más y más ácidas, finalmente formando un endosoma tardío, si
n

este sigue acidificandose más se transforma en un lisosoma


r
fe
@
Lisosomas
• se forman mediante la fusión de las vesículas originadas del golgi con
los endosomas
contienen enzimas hidrolíticas (digestión intracelular)
: la marca de su proteína es M6P (indica que su destino es llegar al
lisosoma)

s
es
un lisosoma contiene: enzimas hidrolíticas ácidas, nucleasas

:
(degradan ác.nucleicos), proteasas(degradan proteínas), glicosidasas

di
(hidrolizan azúcares), lipasas (degrada lípidos), fosfatasas (hidrolizan
enlaces fosfato) sulfatasas, fosfolipasas (degradan fosfolípidos)

necesitan un pH ácido (alta concentración de H+)


tu
necesitan un transporte activo por bomba de protones para que el

:
lisosoma tenga muchos H+ (en comparación con el citoplasma) (es activo
ya que el pH del citoplasma es de 7.2 y el lisosoma necesita estar más
ácido, por lo que tienen que transportarse H+ en contra del gradiente)
si llegara a salir el contenido de los lisosomas no pasaría nada porque
iis
el pH del citoplasma es distinto del lisosoma, por lo tanto las enzimas del
lisosoma se desnaturalizarian
el lisosoma en su membrana interna tiene alta cantidad de

:
glicoproteínas (en la normalidad estarían hacia fuera, pero el lisosoma las
tiene hacia dentro), tiene una especie de glicocalix que la protege de
autodestruirse
n

su función es la lisis o digestión celular


r

dependiendo de cual sea la procedencia del material a digerir


desarrollará diferentes mecanismos de digestión:
fe

B
heterofagia: digestión de componentes externos, pueden ser
bacterias, moléculas, etc
B
autofagia: digestión de partes de la misma célula, pueden ser
organelos obsoletos
*microautofagia: procesos de degradación de partículas
@

pequeñas
* macroautofagia: procesos de degradación de grandes partículas

-mitofagia: autofagia de la mitocondria


-reticulofagia: autofagia del retículo (sirve cuando hay estrés
de retículo)
-lisofagia: autofagia de lisosomas
pasos:
1) empieza a fomarse una doble membrana que rodea al material
que se va a digerir
2) luego la membrana se cierra
3) luego se fusiona con el lisosoma para
hidrolizar el material
4) digestión del contenido

*cualquier estresor o desbalance induce la autofagia o la apoptosis, la idea de la autofagia es

s
lograr sobrevivir, la apoptosis induce la muerte celular

Proteostasis

es
homeostasis proteica es el equilibrio entre las proteínas de la célula
:
en procesos de síntesis, plegamiento y degradación
vida útil de las proteínas:
DA media-corta: minutos-horas, por lo general son proteínas

regulatorias

di
A media-larga: días-semanas, la gran mayoría de las proteínas
• larga: meses-años, proteínas estructurales (colágeno)

• mecanismos de degradación:
proteosomas: se van por mutaciones genéticas (cambio en su
tu
secuencia genetica afectando su forma y función) o por mal
plegamiento
*primero tenemos una proteína problemática en el citosol,
luego se procede a una poliubiquitinación (llegan muchas ubiquitinas a
marcarla) para marcar a la proteína (proceso que requiere ATP) y que
iis
se empiece a dirigir al proteosoma, la proteína es perseguida por otras
proteínas que la llevan hacia el proteosoma, al llegar al proteosoma la
proteína debe entrar desplegada por lo que se empiezan a retirar las
ubiquitinas y comienza la degradación gracias a enzimas proteolíticas
que están al interior del proteosoma que rompen los enlaces peptídicos
n

autofagosoma: se van cuando no funcionan las chaperonas (si


no hay suficientes o si no funcionan correctamente)
*cuando las proteínas no se pueden degradar mediante el
r

proteosoma es porque se forman agregados proteicos, las proteínas


quedaron "pegoteadas" generando un grumo de proteínas (ocurre que
fe

los aminoácidos hidrofóbicos quedan por error expuestos al agua y


otras proteínas con sus partes hidrofóbicas empiezan a pegarse a esta,
generando un agregado de proteínas), estas son envueltas por una
doble membrana generando la autofagia para luego obtener los
aminoácidos y que sean utilizados para armar nuevas proteínas
@

la pérdida de proteostasis puede ocurrir por estrés térmico (golpe

:
de temperatura), por estrés de réticulo (acumulación de proteínas mal
plegadas) o por estrés oxidativo (cambio químico en la estructura de
los aminoácidos), resultando en una proteína denaturalizada
se soluciona mediante autofagia, proteosoma o replegación de la
proteína (se producen más chaperonas), con esto se trata de evitar la
opción de envejecimiento celular y apoptosis (muerte celular)
Mitocondrias
están constituidas por dos membranas (externa e interna)

:
que delimitan dos compartimentos (espacio intermembrana y
matriz mitocondrial
contiene su propio ADN-ribosomas-ARN, se divide por fisión
binaria, es de doble membrana

s
membrana externa:
contiene un 40% de lípidos y 60% de proteínas (muchas de
:
las proteínas son enzimas y otras son canales)

es
posee enzimas que intervienen en el metabolismo lipídico

membrana interna:
forma las crestas mitocondriales
: posee 20% de lípidos sin colesterol (muy fluida)

di
contiene 3 tipos de proteínas: complejos de la cadena

:
transportadora de electrones, complejo ATP sintasa, proteínas
de transporte
*entre la membrana externa e interna se encuentra el espacio intermembrana
tu
*la matriz mitocondrial es el interior de la membrana interna, en su interior hay ADN-ARN-ribosomas-
enzimas responsables del ciclo de krebs y de la beta oxidación-iones

función: obtener energía en forma de ATP a través de muchas


reacciones de oxidación (ciclo de krebs, transporte de electrones,
iis
fosforilación oxidativa, beta oxidación), toman la energía de los
protones y la transforman en energía que puede utilizar la célula
*una oxidación es cuando una molélcula pierde un electron (se oxida),
una molécula oxidada gana oxígeno o pierde hidrógeno
n

OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA (GLICOLISIS)


l
ocurre en el citoplasma
se degrada la glucosa
r

l
la glucosa (6 carbonos) se rompe a la mitad y pasa a ser 2
moléculas de 3 carbonos (libera 2 ATP)
fe

-
en el proceso real se generan 4 ATP ya que al separar la
molécula de 6C generamos 2 moléculas de 3C y se producen 2
ATP por cada molécula (o sea en total 4ATP)
se gastan 2 ATP en la primera etapa, por lo que mi ganancia
i
@

neta de ATP es 2
también generamos 2NADH
se transforman las moléculas de 3C en piruvato
productos finales: 2ATP + 2NADH + 2 piruvatos
FERMENTACIÓN
ocurre en situaciones anaeróbicas (sin oxígeno)
: en la glicolisis generamos ATP, NADH y piruvato, si se agotan
los materiales (en especial el NAD+) se toma el NADH y se
recicla para volver a ocuparlo como NAD+ (se oxida)

fermentación láctica: como consecuencia de lo anterior se


forma lactato a partir del piruvato

s
ganancia: 2ATP + 2 lactato (eritrocitos (carecen de núcleo y
mitocondrias), tejido muscular)

es
fermentación alcohólica: se forma etanol a partir del piruvato
ganancia: 2ATP + 2 etanol + 2CO2 (levaduras)

OXIDACIÓN DEL PIRUVATO

di
el piruvato para entrar al ciclo de krebs debe transformarse
:
en Acetil-CoA
ocurre en la matriz mitocondrial
puede ser procedente de la glucosa, de los ácidos grasos o

:
de aminoácidos tu
*los lípidos se almacenan como triglicéridos, para utilizarlos hay
que romperlos (quedando 3 ácidos grasos), se toma el ácido
graso y por beta oxidación se transforma en Acetil-CoA (el ácido
graso tiene 16C va a formar 8 Acetil-CoA)
ganancia: 2NADH + 2CO2
iis

CICLO DE KREBS (o ácido cítrico)


ocurre en la matriz mitocondrial
en el ciclo ocurren muchos cambios estructurales donde se

:
generan en una vuelta al ciclo: 3NADH, 2CO2, 1GTP(ATP),
n

1FADH2
la glucosa da dos vueltas al ciclo, por lo que la ganancia es:
6NADH + 4CO2 + 2GTP + 2FADH2
r

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA (o cadena transportadora de


fe

electrones)
ocurre en la membrana interna de la mitocondria
: cuando ocurre el ciclo de krebs el NADH y FADH2 van a
llevar los electrones hacia la membrana interna de la
@

mitocondria para la cadena transportadora


/
el electron va viajando por varios eslabones (proteínas),
estos toman H+ y lo mandan hacia el espacio intermembrana
(hay + H+ en el espacio intermembrana que dentro, se
produce transporte activo) y se van pasando el electron entre
los eslabones haciendo el mismo transporte de H+, el último
eslabón le pasa el electron al O2 (aceptor de electrones) y se
transforma en H2O
I
ahora hay una gran concentración de H+ en el espacio
intermembrana, pero estos H+ no pueden devolverse porque
son iones, por lo que necesitan una proteína que los ayude
-
la ATP sintasa permite el traslado de los H+ hacia el
interior, esta proteína transforma la energía cinética de los H+
en energía química, generando ATP
.
en esta etapa los NADH y FADH2 se transforman en ATP
NADH = 3 ATP

s
FADH2 = 2 ATP
*también cada FADH2 y NADH forman 1 molécula de H2O

es
SUMAS TOTALES

di
ATP NADH FADH , CO2
glicolisis 2 2 O O

tu OX.de piruvato O 2 O 2

ciclo de Krebs 2 6 2 4

=
4 =
IO =
2 = 6
& &
3. ATP D 3×10=30
{ 34 ATP
1h20 INADH
{IFADHZ =L ATP
=

% pz ✗ 2=4
iis
fosforilada .
34 ATP +4 ATP + 602 + 12h20

38 ATPTGCOZTRHZO
en
algunas células el costo
energético de transportar los e- del
través de membrana interna de la
NADH en la glucolisis , a la

mitocondria baja la producción de


,
estos NADH , por lo
que
quedarían 36 ATP finales
n

.
r
fe
@
Cloroplastos
son organelos de los vegetales que llevan a cabo el proceso de fotosíntesis, se cree que fue

:
originada por un proceso de endosimbiosis de una bacteria fotosintética

fotosíntesis
las plantas, algas y bacterias fotosintéticas (cianobacterias) usan los electrones del agua y

s
energía de la luz solar para convertir el CO2 de la atmósfera en compuestos orgánicos

es
estructura de un cloroplasto
:tiene una doble membrana, ADN y ribosomas
tilacoide: saco aplanado
:grana: grupo de tilacoides
estroma: parte acuosa del cloroplasto

:
*no todas las células vegetales tienen cloroplastos

di
*los proplastidios son los precursores de los tipos de plastidios
que hay (amiloplastos, cromoplastos,etc)

REACCIONES DEPENDIENTES DE LUZ


tu
ocurre en la membrana del tilacoide, aquí hay clorofila
(compuesto por dobles enlaces conjugados que permiten
atrapar las longitudes de onda) y esta se encuentra anclada a
la membrana, cada molécula de clorofila atrapa luz y va
viajando hasta los fotosistemas
iis
Paso a paso:
1) en el fotosistema II se atrapa la luz y se envía al centro
de reacción, este toma la energía de la luz quitándole un
electron al agua formando oxígeno, luego ese electron recibe
toda la energía lumínica que atrapó el F.II.
n

2) el electron va a ser entregado a la plastoquinona y lo va


a llevar al citocromo b6
3) el citocromo b6 toma protones (H+) desde el estroma
r

del cloroplasto y los bombea hacia el interior del tilacoide (en


contra del gradiente, transporte activo). el citocromo al
fe

bombear los H+ gasta el electron que recibió, por lo que el


electron queda descargado y va a ser entregado a otra
molécula
4) la plastocianina recibe el electron descargado y lo lleva
hacia el fotosistema I para que el electron se vuelva a cargar
@

gracias a la luz
5) luego el electron pasa a la ferrodoxina y este entrega el
electron al NADP para que forme NADPH
*para producir ATP los protones (H+) acumulados en el
interior del tilacoide (lumen) atraviesan por una ATP sintasa
generando ATP devolviendose al estroma
REACCIONES INDEPENDIENTES DE LUZ
ocurre en el estroma y necesita el NADPH y ATP
:
producidos en la fase dependiente de luz
consiste en una serie de reacciones en el ciclo de calvin,
en el cual se fija el CO2 atmosférico y a partir de este se
forman compuestos orgánicos (reacción anabólica)

Paso a paso:

s
1) el CO2 se combina con RuBP, gracias a la catalización
de la RUBisCO, formando dos moléculas de 3-PGA

es
2) el ATP y NADPH (de la reacción dependiente de luz)
se utilizan para convertir las moléculas de 3-PGA en
moléculas de azúcar, aquí el NADPH se debe reducir (donar
sus electrones) para formar G3P
3) algunas moléculas de G3P se van a formar
carbohidratos, aminoácidos o ácidos grasos; otras se

di
reciclan para regenerar RuBP

tu *gracias a que el cloroplasto genera glucosa la


mitocondria puede utilizarla para la glucolisis
*para que la cadena transportadora de
electrones de la mitocondria funcione necesita
de oxígeno, gracias a la formación de oxígeno a
iis
partir de la electrolisis del agua la mitocondria
puede utilizar oxígeno
*en el ciclo de krebs de la mitocondria se
genera CO2, el cual es utilizado por el
cloroplasto en el ciclo de calvin para fijar el
carbono
r n
fe
@
Peroxisomas
son organelos pequeños de membrana simple, contiene
:
enzimas para las reacciones metabólicas
muy abundantes en el hígado y el riñon
>
no tienen ADN propio
son cuerpos llenos de peróxido de hidrógeno

s
biogenesis de peroxisomas
desde el R.E: desde las cisternas del retículo endoplasmático

es
se pueden formar por evaginación(contrario a invaginación) y
división de estructuras membranosas de tipo vesicular con todas
las moléculas típicas de los peroxisomas que por fusión irán
creando peroxisomas maduros. Pero incluso, una vez formado el
peroxisoma, las proteínas que formarán parte de la membrana, y

di
algunas internas, además de desde el citosol, pueden llegar en
vesículas producidas en el retículo, por una ruta vesicular
independiente de COPII.
B por fisión: los peroxisomas, cuando están libres en el citosol,
tu
incorporan proteínas que se sintetizan en los ribosomas citosólicos.
En las membranas de los peroxisomas hay unas proteínas que se
denominan peroxinas, las cuales están implicadas en reconocer e
incorporar proteínas desde el citosol, pero son también importantes
durante el crecimiento y la división de estos orgánulos. Las proteínas Vías de generación: 1. desde el retículo
endoplasmático, 2. por crecimiento y
citosólicas destinadas a los peroxisomas tienen una secuencia señal
iis
estrangulación. Incorporación de
que es reconocida por las peroxinas en la membrana del moléculas para el crecimiento y la
maduración: A, importe de moléculas
peroxisoma. Las enzimas que van dirigidas al interior del orgánulo desde el citosol, B, fusión de vesículas
provenientes del retículo endoplasmático
son translocadas a través de la membrana, pero en las membranas e independientes de COPII
de los peroxisomas también se integran proteínas gracias a las
peroxinas. La incorporación de estas moléculas desde el citosol hace
n

que los peroxisomas maduren y crezcan llegando un punto en que


pueden estrangularse y formar dos peroxisomas hijos a partir de uno
mayor.
r

importe de proteínas al peroxisoma


la proteína es sintetizada libre en el citoplasma, y se pliega

:
fe

correctamente; estas proteínas que van hacia el peroxisoma tienen


la señal SKL, una proteína del peroxisoma (pex-5) reconoce la
señal y la lleva hacia la membrana del peroxisoma para luego
translocarla hacia el interior (ingresan ya plegadas)
función:
@

oxidación de los ácidos grasos de cadena larga: al oxidarse se va acortando la cadena y en


consecuencia se produce peróxido de hidrógeno, al producirse esto el peroxisoma queda lleno
de H2O2 para luego utilizarlo en la oxidación de compuestos tóxicos o transformarlo en oxígeno,
también libera Acetil-CoA donde la mitocondria puede utilizarlo para generar ATP
detoxificación: este proceso va enlazado a la oxidación de

:
ácidos grasos, ya que el peroxisoma toma el H2O2 y lo utiliza para
oxidar compuesto tóxicos como fenoles, formaldehído, ácido
fórmico y etanol, por lo que a partir de la oxidación de compuestos
tóxicos se produce agua y otros productos útiles para la célula

s
*los glioxisomas son como los peroxisomas pero en células
vegetales, sirven para las semillas (convierten ácidos grasos en
carbohidratos) para utilizarlos como fuente de energía y en las hojas

es
para la fotorespiración

Citoesqueleto

di
es una red proteica, filamentosa,
tu
tridimensional y adaptable (dinámica)
tiene propiedades estructurales y
mecánicas (le da estructura a la
célula y además movimiento)

MICROFILAMENTOS
iis
tienen un diámetro de 5-7 nm

:
están formados de actina
muy dinámicos
forman redes
están asociados a forma y movimiento celular
n

estructura:
es una proteína globular (G-actina)
: al unirse varias G-actinas se crea el filamento de actina (F-actina)
r

la actina tiene ATP en su interior, eso le sirve para unirse a otras " "

actinas por polimerización, cuando pasa a ADP la actina se


fe

depolimeriza y el filamento se empieza a cortar


tienen un extremo + y otro - , el + es por donde crece la actina
(polimeriza) y el - es por donde se acorta (depolimeriza)
dependiendo de con que otras proteínas interactúe la actina
cumple distintas funciones
@

ej: actina + fimbrina (microvellosidades intestinales, aumentan la


superficie de absorción)
actina + filamina
actina al polimerizarse estira la membrana de la célula y la
hace avanzar
forman el anillo contráctil en la citocinesis
*contracción muscular
/
un músculo es un compuesto de fibras, que a la vez
está compuesto de unidades de sarcolema que dentro
tienen miofibrillas y estas están compuestas de
sarcómeros, el sarcómero está formado por filamentos
de actina, miosina y bandas z

s
paso a paso de la contracción muscular:
1) la contracción muscular inicia cuando las fibras musculares son estimuladas por un impulso

es
nervioso y se libera el Ca2+
2) las unidades de troponina en los filamentos de actina son enlazados al Ca2+, la unión
desplaza a la tropomiosina (tapa el sitio de unión de actina-miosina) dejando libre el sitio de actina
3) al unirse a la cabeza de la miosina un ATP, este se hidroliza formando ADP+P, la energía
liberada activa la cabeza de miosina, se une a la actina y se libera la molécula de P

di
4) el ADP se desprende y la cabeza de miosina se dezplaza provocando que se mueva el
filamento de actina (produciendo la contracción)
5) viene otro ATP y se une a la cabeza de miosina, se rompe la unión entre actina-miosina
6) este mecanismo termina cuando se activa una bomba para devolver el Ca2+ hacia el R.E,
por consecuencia al bajar la concentración de Ca2+ la tropomiosina vuelve a tapar los lugares de
tu
actina y el músculo se relaja
iis
r n
fe
@
FILAMENTOS INTERMEDIOS
son fibras proteicas de gran resistencia
: miden 8-10 nm
hay varias proteínas que pueden formar los filamentos

:
intermedios: queratina, vimentina, neurofilamentos, laminas
nucleares
estructura:
son fibras que al unirse forman dímeros
dos dímeros forman tetrámeros

s
: una cadena de tetrámeros forma protofilamentos
-
cuatro pares de protofilamentos forman los filamentos intermedios

es
función:
dan resistencia a estrés mecánico (la célula no se rompe al recibir
:
fuerzas
le da estabilidad a la membrana nuclear (carioteca) (en mitosis la
lamina nuclear es la responsable de que se desaparezca la

di
membrana nuclear)
controla el crecimiento del axón
: soporte a las miofibrillas del músculo

tu
MICROTÚBULOS
filamentos proteicos huecos y rígidos
: diámetro de 25 nm
iis

estructura:
está formado por alfa tubulina y beta tubulina adheridos a GTP,
:
ambas tienen afinidad entre sí
n

ocurre polimerización del GTP (cuando pasa a GDP las tubulinas


pierden afinidad)
tiene un extremos + y -, puede crecer o acortarse en el mismo
r

:
extremo (+)
existen proteínas accesorias (MAP) que le dan mayor estabilidad o
fe

no (depende de los requerimientos de la célula)


los microtúbulos se forman desde los centrosomas para generar el

:
huso mitótico y separar las cromátidas, también está presente en la
forma del centrosoma (tripletes de 9)
@

proteínas motoras como la dineina y kinesina están asociadas a


microtúbulos, se mueven a través de este de + a - o de - a +, también
ayudan a posicionar a los organelos
Ile da movilidad a cilios y flagelos (presentes en oviductos,
pulmones, etc)
Sam
µO&
Núcleo
funciones
/
está almacenada la información genética
-
la forma de la célula va a depender de la forma del núcleo
-
sintetiza ARN
I
replica el ADN

s
-
sintesis de las subunidades ribosomales (en el nucleolo)

estructura:

es
-envoltura nuclear: se compone de dos membranas con poros
nucleares que encierran al ADN y definen el compartimiento celular

-lámina nuclear: se encuentra en el interior del núcleo y adosada

di
a la membrana interna, está formada de filamentos intermedios, su
función es el proceso de de inducir la aparición o desaparición de la
envoltura nuclear durante la mitosis (a través de depolimerización por
fosforilación de los filamentos, luego en la última etapa de la mitosis se
desfosforilan las proteínas y se reorganiza la envoltura nuclear)
tu
-poros nucleares: es un conjunto de proteínas
(nucleoporinas) que controlan el transporte de las moléculas,
por ejemplo los ARNs salen y las proteínas entran, mientras
más activo es el núcleo hay mayor cantidad de poros, las
iis
proteínas transportadas al núcleo tienen la señal NLS que
son reconocidas por las importinas

-nucleolo: es el sitio para el procesamiento de ARNr y su


ensamblaje en los ribosomas (que luego salen al citoplasma
n

para terminar su ensamblaje)


-nucleoplasma: es el líquido en el cual están inmersos los
componentes del núcleo, está formado por agua, proteínas,
r

ARN e iones, se encuentra inmersa la cromatina y aquí ocurren


los procesos de replicación y transcripción
fe

-cromatina: es el ADN asociado a histonas (proteínas), muchas


histonas se juntan con el ADN formando nucleosomas, estos se
siguen juntando y forman una hebra que luego al plegarse sobre si
@

misma forma la cromatina, la cromatina en estado más condensado


se llama cromosoma
km eucromatina: cromatina poco
condensada (contiene genes activos)
heterocromatina: cromatina muy

condensada (contiene genes inactivos)


para leer el ADN hay que estirarlo, si está muy condensado es más difícil de acceder
(+acetilados son más accesibles, +metilados son menos accesibles), no siempre son
así, pueden acetilarse o desacetilarse por HAT y HDA

s
es
di
tu Matriz extracelular
corresponde a todos los componentes no celulares
: tiene un rol esencial en la organización tisular
iis
: la mayoría de los tejidos se unen mediantes uniones intercelulares
la matriz está compuesta de proteínas estructurales, glicoproteínas
y proteoglicanos

elementos estructurales:
n

-colágeno: proteína fibrosa (filam.intermedio) flexible y gran


ágeno

muy resistente a la tracción, le da resistencia a los tejidos


-fibronectina y laminina: son glicoproteínas adhesivas
r

importantes en la migración celular, también organizan al


colágeno
fe

elementos fluidos:
-glucosaminoglicanos: polisacáridos ácidos (cargas negativas) que
atraen Na+, absorben agua dandole turgencia a la matriz
-proteglucanos: glucosaminoglicanos + proteínas, le dan estado gel
@

a la matriz, resistencia a la comprensión, retrasan el movimiento de


microorganismos y células.
funciones de la MEC:
-rellena los espacios que no ocupan las células (uniones intercelulares)
-le da a los tejidos resistencia a la compresión y estiramiento
-da puntos de apoyo a las células del tejido y permite la migración celular
-permite la llegada de sustancias (de otras células, por difusión) o la eliminación de
desechos
-es el soporte físico de las células que mantiene la estructura de los tejidos

s
Moléculas de adhesión celular
cadherinas: son glicoproteínas transmembrana

es
que son responsables de la adhesión intercelular
(células-célula) dependiente de Ca2+ (cuando hay un
aumento de Ca2+ se unen entre ellas)(son muy
específicas entre ellas)
integrinas: son proteínas que se

di
unen a los filamentos de colágeno,
vinculados a la adhesión célula-matriz

Uniones celulares
uniones oclusivas o estrechas

ÉEÉ
tu
-sellan los espacios intercelulares
-forman una barrera de permeabilidad (útil en epitelios)
-están formadas de claudina y ocludina

:}
uniones de anclaje

÷
iis
-adherentes: unión célula-célula,
conectan filamentos de actina de las células
adyacentes
ADHERENTE
¡ -desmosomas: unión célula-célula, ancla
filamentos intermedios
n

-adhesiones focales: unión célula-matriz,

!
se anclan filamentos de actina con integrinas
r

÷
de baja densidad

:
fe

-hemidesmosomas: unión débil célula-


matriz, une integrinas con filamentos
intermedios por dentro de la célula y por fuera
al colágeno
@

uniones gap/hendidura/comunicantes
-forman un canal entre una célula y otra
-están formadas de conexinas
-permite el paso de moléculas pequeñas (iones
inorgánicos y moléculas hidrosolubles (ázucares, aminoácidos,
nucleótidos, vitaminas))

*plasmodesmos: son uniones gap entre células vegetales


@
fe
rn
iis
tu
di
es
s
Adn y Arn

Experimento de Griffith
1) se inyectan bacterias tipo IIIS (virulentas) a un
ratón ☒ muere
2) se inyectan bacterias tipo IIR (no virulentas) a un

s
ratón sobrevive
3) se inyectan bacterias tipo IIIS muertas por calor a

es
un ratón ☒ sobrevive
4) una mezcla de bacterias IIR + IIIS muertas por
calor se inyectan al ratón ☒muere
conclusión: una sustancia presente en las
bacterias virulentas muertas por calor transforman

di
genéticamente las bacterias tipo IIR en bacterias tipo
IIIS virulentas

Experimento de Harshey y Chase


tu
1) ADN marcado con P32 y proteínas marcadas con
S35 en un fago
2) se infectan a bacterias con el fago
3) se encontró el P32 dentro de la bacteria y el S35
iis
fuera de las células
conclusión: se descarto que las proteínas se
encontraran dentro del material genético

Dogma de la biología molecular


n

Ant
Arnr Arnm
r

V
fe

+
trans reversa
replica virus
.

Adn
formado por A-C-G-T
: cadena bicatenaria
@

• su azúcar es la desoxirribosa
cada nucleotido está formado por azúcar + grupo fosfato +
: base nitrogenada
la cadena de nucleótidos forma una doble hélice con otra
cadena de nucleótidos complementaria 5'-3' y 3'-5'
las bases se unen A T y C G mediante puentes de hidrógeno
: hay partes del ADN codificante y no codificante
el ADN almacena la info genética, codifica proteínas, se autoduplica
: el conjunto completo de información genética se denomina genoma
• en las células eucariotas se encuentra confinado en el núcleo

el empaquetamiento del ADN forma la cromatina (se puede
encontrar como heterocromatina o eucromatina)

Arn
formado por A-C-G-U

s
es una cadena monocatenaria U C

U
G

su azúcar es la ribosa U A C

es
hay tipo ARNm, ARNt, ARNr

Replicación

di
es semiconservativa: cada cadena de la doble hélice
funciona como molde para la síntesis de una nueva cadena
hija complementaria
EUCA

tu
es bidireccional: tiene un punto de origen desde donde
se abren las hebras y se forma una burbuja de replicación
*las eucariontes tienen múltiples orígenes de replicación, las
procariontes solo tienen un origen
*hay secuencias específicas que indican el origen de PROCA
iis
replicación
*cada hebra se sintetiza en dirección 5'-3', por lo tanto su
hebra molde es 3'-5'

es semidiscontínua: una hebra se replica en forma


n

directa, la otra se replica en fragmentos de okasaki

Enzimas de la replicación
r
fe
@

helicasa: rompe los puentes de hidrógeno de la doble hélice permitiendo el avance de


la horquilla de replicación
topoisomerasa: impide que el ADN se enrede debido al superenrrollamiento producido
por la separación de la doble hélice
proteínas SSB: se unen a la hebra discontinua de ADN impidiendo que esta se una
consigo misma
ADN polimerasa: sintetiza la cadena complementaria de forma continua en la hebra
adelantada y de forma discontinua en la hebra rezagada
ADN primasa: sintetiza el cebador de ARN necesario para la síntesis de la cadena
complementaria a la cadena rezagada
ADN ligasa: une los fragmentos de okasaki
cebador/primer/partidor: corto segmento de ARN que proporciona el extremo 3' para
que la ADN polimerasa pueda unirse

s
• la enzima encargada de la replicación es la ADN polimerasa III,
está formada por varias subunidades

es
es simétrica, inicia la replicacación a partir de partidores de

: ARN, el ARN primer está formado por la primasa para la ADN


polimerasa pueda unirse
para unir los fragmentos de okasaki que quedaron en la hebra
discontinua se une la ADN polimerasa I y saca los primers y

di
rellena con ADN faltante en esos espacios, luego la ligasa une
los espacios entre los fragmentos de okasaki

Iniciación tu
las topoisomerasas (o girasa) desenrollan las hebras
: luego la helicasa va separando las hebras rompiendo los
puentes de hidrógeno (gasta ATP)
las proteínas SSB se unen a las hebras y impiden que las
:
iis
hebras se unan nuevamente
la primasa sintetiza los primers para que la ADN polimerasa
III se pueda unir

Elongación
n

aquí se une la ADN polimerasa III para comenzar a adicionar los nucleótidos de la hebra
: complementaria nueva y en la hebra retrasada se forman los fragmentos de okasaki
luego se une la ADN poli I para sacar los primer y rellenar con las bases faltantes, después
r

la ligasa une los fragmentos de okasaki con los "rellenos"


fe
@

Terminación
se desarma la maquinaria de replicación
Transcripción
• la transcripción es la síntesis de ARN sobre la base de moldes de ADN,

.
pero sin timina y con uracilo
no todo el ADN se transcribe, los genes son paquetes de información
que si se transcriben
7.x
Ez E3
región codificante: está conformada por exones e intrones, es la En

s
'

s

región que contiene la información para la síntesis de la proteína


'
'
Att ,
3

*exones: son los que contienen la info genética

es
*intrones: son los que NO contienen la info genética y en algún '
iii
3 i
momento se remueven región
región
☒ región promotora: porción de ADN que permite a las enzimas promotora terminad .

región
reconocer el principio del gen (promotores) (presenta secuencias codificante
enriquecidas con GC)

di
B región terminadora: indica el fin del gen, se deja de transcribir
*enhancer: secuencia que potencia/amplifica la transcripción
la ARN polimerasa cataliza la formación de enlaces fosfodiéster entre nucleótidos para
formar un polímero de ARN, siempre basándose en la hebra molde 3'-5' de ADN (porque la
tu
ARN polimerasa sintetiza 5'-3')
ARN poli I: sintetiza precursores de ARN ribosomal
De

ARN poli II: sintetiza precursores de ARNm, micro ARNs


D-

ARN poli III: sintetiza ARNt y ARN pequeños


D

ARN P mitocondrial: interviene en la transcripción y


iis
D

replicación del genoma mitocondrial

Inicio
la ARN polimerasa se une a un promotor y luego separa las cadenas de
ADN para proporcionar el molde de cadena para iniciar la transcripción
n

*procarionte v/s eucarionte


-los proca solo tienen un tipo de ARN poli, los euca tienen 3
r

-los proca para iniciar su transripción necesitan una unidad sigma ,


los euca necesitan factores o promotores
fe

-en proca el proceso es muy simple y sencillo, en euca está muy


regulado y es muy complejo

*activadores: promueven la transcripción de un gen


@

*represores: disminuyen la transcripción de un gen


*alfa amantina: se une de manera irreversible a la ARN
polimerasa II e inhibe el proceso de transcripción
*rifampcina: se une a la subunidad beta de la ARN
polimerasa de las bacterias e inhibe su proceso de
transcripción
s
es
di
Elongación

tu
los nucleótidos de ARN libre se aparean con las bases expuestas S
del ADN molde, formándose tripletes (3 nucleótidos = codón)
complementarios en la molécula de ARNm
"

I
A T
I
condena codificante
I
G A
I

I
I
T
I
C
I
G
I
A

D}
I
T

'
I
G
I
T

ARNm
I
C
I
A
I}
G
"

§
I I I I I I

• la cadena que se forma va de 5'-3', esta nueva cadena tiene la .FI?Fiii-iiiiiiisi condena molde
misma información que la cadena codificante (complementaria de
iis
la molde) pero en vez de T tiene U

Terminación
cuando la ARN polimerasa ya transcribió todo el gen hay que finalizar el proceso
: hay secuencias en la región terminal del gen que le va a indicar su fin, (algunas que son
n

independientes de proteínas y otras dependientes) pueden desestabilizar a la ARN


polimerasa para que se suelte del ADN o con regiones poli U, y las dependientes de
r

proteínas que reconocen la señal de terminación


• se forman horquillas generando una secuencia de terminación
fe
@
Maduración del Arn
el ARNm producido debe madurar para poder cumplir su función (llevar la info a los
ribosomas)

Capping
hay unas enzimas, nucleasas, que se comen al ARN por los

s
extremos y la destruyen, entonces una forma de protegerse de
estas enzimas es modificar el extremo 5' (su punta), se le añade

es
una guanosina con un grupo metilo y así pasa inadvertido por las
nucleasas

Cola poli A
para evadir las nucleasas que atacan el extremo 3' se agrega una

di
larga cola de adenosina en el ARN, es un engaño para que las
nucleasas se lo coman y no degraden la información importante

Splicing

remover los intrones


tu
una vez protegido el ARN por ambos extremos se tienen que

• el splicesoma contiene ribonucleoproteínas (proteínas con

segmentos de ribonucleótidos) y son capaces de reconocer


donde comienza y termina un exón e intrón, al detectarlos
iis
forma un lazo y junta los dos exones cortando toda la región
del intrón, formando una secuencia continua de lectura
hay secuencias específicas que el splicesoma reconoce para
saber donde cortar
• luego las nucleasas degradan al intrón
n

*un solo gen puede producir muchas proteínas distintas


mediante splicing alternativo
r
fe
@

los ARNs son exportados al citoplasma y atraviesan el complejo del poro de la carioteca
: con ayuda de factores de exportación
en el ARNm de los procariontes no hay capping ni cola poli A porque la transcripción
ocurre al mismo tiempo con la traducción, tampoco tiene intrones y son policistrónicos
(tiene distintos puntos codificantes)
s
es
Traducción
es un cambio de idioma, transformar los codones en proteínas gracias al ribosoma

di
no todos los ARNs se traducen a proteína, el ARNm si o si se traduce

ribosoma: coordina la síntesis de proteínas, tiene 3 sitios


De A (aminoacil): entran los ARNt con su aminoácido
tu
☒ P (peptidil): punto en el que se elonga la cadena polipeptídica
A E (exit): punto de salida del ARNt

ARNt: es la molécula que actúa como adaptadora entre el ARNm


y el polipéptido que se está formando, cada aminoácido tiene su
iis
propio ARNt complementario que corresponde al que se está
codificando por los codones que se unen al ARNt, se pliega en
forma de L donde en un lado queda el tallo aceptor y en el otro
el anticodón
n

aminoacil ARNt sintetasa: une el ARNt con el aminoácido


correspondiente (aminoacilación) formando un aminoacil-ARNt,
es específico porque cada aminoácido tiene su propio ARNt
r

(esta enzima es capaz de corregirse a si misma si pone un


aminoácido incorrecto)
fe

i si si
# ARN n anticodón

# ARN m codón

a veces ocurre un "wobble" en la tercera posición del nucleótido, la

:
@

unión de los primeros nucleótidos tiene que ser de un calce perfecto,


pero la tercera no necesariamente tienen que ser bases
complementarias
esto hace que el código genético sea redundante o degenerado ya
que para "una palabra" existe +1 traducción posible, por lo que en el
tercero si se aparea U con G da lo mismo porque codifican para el
mismo aminoácido
inicio: AUG
fin: UAA, UAG, UGA
61 codificantes (incluido AUG pero cuando
está como aa no como inicio)
características del código genético:
- está organizado en tripletes (codón = 1 aa)
- es universal, común para todos los
organismos

s
- es redundante o degenerado, 1 aa está
codificado por +1 de un codón

es
- no presenta imperfecciones (1 codón = 1 aa)
- no hay solapamiento, los codones están
dispuestos de forma lineal y continua

el ARNm puede leerse de distintas formas,

di
es muy importante donde se empieza a leer,
todos las proteínas comienzan con AUG, por
ende todas las proteínas parten con MET
tu
iis

Exportación del ARNm


hay algunas proteínas que se unen al ARNm que no permiten que sea exportado, durante

:
n

la maduración del ARNm ocurren procesos como la remoción de intrones, por lo que las
proteínas con afinidad a esas secuencias ya no se van a unir (se fueron los intrones), por
lo que las proteínas que le impedían al ARNm ser exportado ya no están presentes
r

para ser exportado necesita una proteína CBC que se una al extremo 5'cap (si no ocurre el
capping no se puede unir CBC)
fe

• también las proteínas de unión poli A (PABP) se deben unir a la cola poli A para poder

exportar al ARNm (si no hay poliadenilación no se pueden unir PABP)


• cuando el ARNm tenga TODO lo que necesita para ser exportado puede salir del núcleo y

llegar al citoplasma
• una vez llegando al citoplasma debe cumplir otra condición, la circularización, la molécula
@

de ARNm tiene que formar un círculo (la cabeza tiene que interactuar con la cola)
• las proteínas de iniciación (EIF4) y las PABP son las responsables de la circularización, la

EIF4 se une al extremo cap y EIF4G se une con el PABP + EIF4 (aquí se retira CBC)
este proceso es necesario porque el proceso de traducción es energéticamente muy

: costoso para la célula, por lo que solo se traduce cuando está seguro de que se va a
generar una proteína funcional
una molécula de ARNm va a generar muchas proteínas
s
Inicio
comienza con la subunidad menor del ribosoma que reconoce el

es
factor EIF4G y se posiciona, este complejo reconoce la estructura
del ARNm mediante un "scanning", se va a mover por el ARNm
(usando ATP) (dirección 3') hasta encontrar el codón AUG (que
codifica para metionina), el ribosoma se detiene ahí y recluta a la
subunidad mayor y se ensambla para comenzar la traducción

di
Elongación
el iniciador (metionina) va a estar en el sitio P, quedando libre el
sitio A para que se una un nuevo ARNt complementario al siguiente
codón del ARNm tu
al estar ocupados P y A se forma un enlace peptídico entre los
aminoácidos, luego el ARNt que estaba en el sitio P pasa a E y el
de A pasa a P, permitiendo que el sitio A quede libre para el
siguiente ARNt
iis
este proceso está mediado por proteínas de factores de elongación,
el EF-Tu permite el reclutamiento del aminoacil-ARNt hacia el
ribosoma (si la unión del ARNt es débil con el codón el factor lo
retira) y el EF-G permite el avance del ribosoma (ambos utilizan
GTP)
n

Terminación
el ribosoma va a seguir sintetizando proteínas hasta encontrar el
codón de stop, las proteínas de factor de liberación detectan este
r

codón específico cuando en el sitio A aparece un codón de stop y se


incorporan en el sitio A (no hay ningún ARNt que contenga un
fe

anticodón complementario) como el polipéptido que se está formando


no tiene con quien formar un nuevo enlace peptídico se libera del
ARNt mediante hidrólisis
al terminar la síntesis proteica el factor de liberación se mueve al sitio
@

P y se desensambla todo el complejo


Regulación de la expresión génica
no todas las células expresan las mismas proteínas , el control de la expresión de genes
está dado por la especialización y función celular, en procariontes se transcriben casi
todos sus genes y en eucariontes se eligen qué genes transcribir

s
EEE EEE

es
Control epigenético
son las modificaciones que ocurren a nivel de la cromatina

di
para modular la expresión génica
metilación del ADN: reprime la transcripción inhibiendo la

:
unión de factores de transcripción, mantiene a los
nucleosomas muy unidos
tu
acetilación de histonas: las regiones de la cromatina que
acetileno
HAT

tienen gran actividad transcripcional se encuentran más


acetiladas(eucromatina)(las que están mas unidas y no están
A
t
HDAC
transcripcionalmente activas tienen mayor cantidad de grupos desacetiuao

metilos)
iis
*existe una relación entre metilación y potencialidad de las
células, cuando la célula no tiene ningún gen con metilación
todos sus genes pueden expresarse y se puede transformar
en todos los tipos celulares existentes, a medida que avanza
el desarrollo hay sectores que se van metilando y por ende la
n

célula cambia su potencialidad


Control transcripcional
r

determina la frecuencia y/o velocidad de inicio de transcripción


mediante la accesibilidad de sus sitios de inicio, la disponibilidad
fe

de los factores de transcripción, la eficacia de los promotores, etc;


se elige qué genes activar o inhibir en un momento determinado
para la transcripción se requiere:
-segmento codificante
-secuencias que controlan su actividad (promotores,
@

amplificadores e inhibidores)
-secuencias de terminación

*una señal externa se tiene que transducir al interior y va a unirse


a las regiones promotoras o regulatorias de un gen determinado
que va a aumentar un nivel transcripcional que genera un
aumento de proteínas
Control postranscripcional
ocurre una vez sintetizado el transcrito primario
-control de maduracion del ARNm: splicing alternativo
-control de transporte: salida de los ARNm al citoplasma por los poros nucleares
-control de estabilidad: regulación de la vida media de los ARNm
-control traduccional: regulación de la frecuencia con que se traducen los ARNm
-control postraduccional: modificación de las proteínas sintetizadas por unión de distintas

s
moléculas que regulan su acción

Mutaciones

es
son cualquier cambio en la secuencia de un nucleótido o en la organización del ADN que
produce una variación en las características

di

génicas : involucran 10 un par
de nucleótidos

tu → cromosómicas : afectan el cariotipo


iis

Mutación
n

sustitución: una base se sustituye por otra GCATCCTA GTCTCCTA


deleción: se eliminan uno o varios nucleótidos CACTAGGCATC DCACT * ATC


} corren el marco
r

inserción: se agregan uno o varios nucleótidos GCATACCG DGCATTCATACCG de lectura

inversión: el orden de nucleótidos se invierte ATGATTCGTCA DATGAGCTTCA


fe

translocación: un pedazo de una secuencia se AGGTACCAT AACCGGTAT


cambia hacia el otro lado TCCATGGTA TTGGCCATA

Resultados en la proteína
mutación silente: codón que determina el mismo aminoácido AGG DCGG

A-rgn-rg-LGDUIF.E "¥÷
@

mutación de cambio de sentido: codón que determina un


aminoácido distinto
mutación de cambio de sentido sinónimo: codones que determinan
aminoácidos químicamente similares (por polaridad o +/-) (t )

mutación de cambio de sentido no sinónimo: codones que UUU


determinan aminoácidos químicamente diferentes MUSETTE
( apolar ) ) ( polar
las mutaciones pueden afectar también a genes necesarios para la supervivencia de la
célula o a genes involucrados en el control del ciclo celular (aparición de cuadros
cancerígenos)
las mutaciones génicas tienen un lado positivo ya que la diversidad genotípica en las
poblaciones permiten la aparición de individuos mejor adaptados al medio ambiente, es la
base de la evolución de las especies
la mayor parte de las mutaciones se producen durante la replicación del ADN

s
depurinación: eliminación de una purina,
el nucleótido pierde la base nitrogenada

es
desaminación: se pierde el grupo amino de
por ejemplo una citosina y se transforma en uracilo

daño oxidativo: el estrés oxidativo produce OÍ, H O e OH , estos radicales transforman


-

a a

di
la guanina en 8-oxo-G que se aparea con la adenina,
también produce transversiones (un par de bases es
sustituida por otra del otro tipo, ejemplo: A-T se
sustituye por A-G, o donde iba un par A-T por C-G)
tu
luz uv: afecta a las secuencias de timina cambiando
iis
su estructura y se produce un anillo de ciclobutano
afectando la replicación o transcripción de ADN

Reparación del Adn


n

para cada tipo de alteración existe un mecanismo de


reparación dirigido por un conjunto de enzimas específicas,
r

pero también pueden fallar y dan lugar a las mutaciones


prevención de daño: sistemas enzimáticos que evitan el
fe

daño antes que ocurra (ej: superoxido dismutasa, catalasa, etc)


+

02+02+2 /1- superóxido


disuutp.HN/-g+Oz2HgOgcatalasaD2HzO+Yz0a
reversión directa del daño: por fotoliasas(revierten el daño
por UV) o transferasas de grupos alquilo
@

sistema de reparación por escisión: rompe un enlace


fosfodiéster a cada lado de la lesión en la misma adena

ADN polimerasa: corrige sus propios rs r

errores durante la replicación


MMR: si falla la reparación de la ADN
polimerasa los nucleótidos erróneos son
removidos por la nucleasa reparadora y se
llena el espacio con los que si corresponden

:
(remueve un pedazo grande de bases, se
ocupa cuando hay mismatch de bases,
deleción o inserción de nucleótidos)

s
BER: la ADN glicosilasa reconoce y

es
remueve la base específica alterada y luego
una AP endonucleasa y fosfodiesterasa
cortan el fosfato + azúcar para que finalmente
una ADN polimerasa agregue el nuevo
nucleótido correcto y la ADN ligasa finaliza la

di
reparación

NER: se activa cuando el daño afecta a la


tu
estructura del ADN de manera importante, se
elimina un pedazo completo de la hebra
dañada, luego la ADN polimerasa pone los
nuevos nucleótidos y la ADN ligasa finaliza la
reparación
iis

enzimas que hidrolizan uniones


fosfodiéster: reparación para los dímeros de
timina, la ADN helicasa separa las hebras de
n

ADN y libera el segmento que contiene el


dímero, luego se rellena con los nuevos
nucleótidos por la ADN polimerasa y luego lo
r

finaliza la ADN ligasa


fe
@
Comunicación ceelular
cada célula está programada para responder a combinaciones específicas de moléculas
señalizadoras

Características de un sistema de señalización


- especifidad: las señales actúan sobre receptores específicos

s
- amplificación: hay amplificaciones por cascadas de activación
enzimática (mediante intermediarios, + núm. de intermediarios

es
+ amplificación + puntos de regulación)
- integración: la respuesta celular final dependerá de la suma
de señales que recibe algún factor
- adaptación: la misma señal inicial puede activar un sistema
de apagado

di
Señales y receptores
hay distintas naturalezas químicas de las señales (pequeños péptidos(insulina y glucagón),

(NO y CO)
tu
aminoácidos(tiroxina), esteroides, retinoides, derivados de ácidos grasos, algunos gases

actúan en baja concentración


tienen una alta afinidad por sus ligando
el tipo de receptor depende de las carcterísticas de la señal (intracelulares o en la
iis
superficie)

tipos de receptores de superficie celular


receptores acoplados a enzima: estos son dímeros
que en su forma inactiva se encuentran separados y al
n

llegar la señal se unen los monómeros por fosforilación


cruzada (entre ellos) (ej: receptores tirosina-quinasa en
los factores de crecimiento)
r
fe

acoplados a proteína G: son receptores


transmembrana que interactúan con la proteína G y
activa una cascada de señalización (ej: receptores
olfativos)
@

☒ acoplados a canles iónicos: es un canal que


funciona como receptor, se activa cuando la señal llega
(ej: sistema nervioso)
Tipos de señalización
contacto dependiente: la célula endocrina: la molécula señalizadora
con la señal se ancla con la receptora libera las moléculas por el torrente
(ej: sistema inmune) sanguíneo (larga distancia)

s
es
paracrina: implica la liberación de sináptico: ocurre sinapsis mediantes
las moléculas señalizadoras en el sus axones
ambiente a corta distancia

di
Respuestas
tu
las señales pueden generar respuestas rápidas o lentas, las

:
respuestas rápidas ya están premontadas (listas para
iis
responder) y se encuentran apagadas hasta que se necesiten,
la lenta necesita tener un proceso previo y más lento
diferentes tipos celulares responden de forma diferente a la
misma señal (ej: la acetilcolina en el músculo cardíaco provoca
que baje el ritmo / en la célula muscular esquelética provoca la
n

contracción / en una glándula salival provoca secreción)


r

*una proteína inactivada puede activarse por fosforilación(cambia su estructura --> cambia su
actividad)(se produce por las quinasas, transfieren un grupo fosfato) (si quiere inactivarse se
fe

utilizan las fosfatasas, desfosforilan la proteína) o por unión de GTP(proteínas inactivas porque
tienen GDP y para activarlas unen GTP) (para inactivarla se produce hidrólisis del GTP)
@
Ciclo celular

Interfase
G1: la célula crece y forma organelos citoplasmáticos, se
sintetizan numerosas proteínas necesarias para el crecimiento

s
algunas células entran en un estado G0, es una reposo
:
proliferativo, pueden volver al ciclo para dividirse
algunas células quedan en el estado D, se especializan

es
tanto que ya no es posible que vuelvan a dividirse (globulos
rojos, neuronas)
*puede durar días, semanas o años
*2n2c ↳GO

di
S: ocurre la síntesis de material genético (se duplica el ADN)
dando formación a dos cromátidas y también se sintetizan las
histonas
*dura unas 9 horas tu
*2n4c

G2: la célula se prepara para la división, se transcriben y


traducen los genes que codifican proteínas necesarias para la
división, se duplican los centriolos
iis
*dura unas 4 horas
*2n4c C 2C

Mitosis
n: número de cromosomas
n

c: número de cromátidas
r

es el proceso por el cual se divide el núcleo de la célula y luego la citocinesis (división del
citoplasma), la finalidad es repartir el material genético equitativamente entre los núcleos
fe

hijos, sirve para desarrollo, crecimiento y regeneración o reproducción

PROFASE
los cromosomas se hacen visibles, las cromatinas que antes
:
estaba descondensada ahora se condensa
@

cada cromosoma está formado por dos cromátidas unidas


por el centromero
el nucleolo desaparece
:
se forma el huso mitótico
*2n4c
*huso mitótico: es la estructura formada por los microtúbulos
-astrales: posicionan a los polos en relación al resto de la
célula
-polares: interactúan entre sí
-cinetocóricos: se unen al cinetocoro y lleva a los
cromosomas hacia los polos

s
PROMETAFASE:
-
la membrana nuclear se fragmenta y desaparece y los

es
cromosomas comienzan a moverse
el huso mitótico está completamente formado

:
METAFASE:

di
los microtúbulos cinetocóricos empiezan a tirar a los
cromosomas hacia el ecuador del huso mitótico y se
disponen en la placa ecuatorial
*2n4c

ANAFASE:
-
tu
las cromátidas hermanas se separan (por el
centromero) y se van a polos opuestos (por los
microtúbulos cinetocoricos)
iis
*4n4c

TELOFASE:
termina la migración de las cromátidas y se vuelven a
:
transformar en cromatina
n

se vuelve a formar el nucleolo y la membrana nuclear


desaparecen los microtúbulos del huso

:
*2n2c
r

CITOCINESIS:
fe

se divide el citoplasma por estrangulación (por la


formación del anillo contráctil de actina y miosina)
formando un surco de segmentación
@

*en células vegetales se produce por tabicación, se


acumulan vesículas que se desprenden del golgi, se
fusiona y forman el fragmoplasto
Factores que afectan el ciclo
factores ambientales: falta de nutrientes, cambios de temperatura y el ph pueden
detener el crecimiento
presencia de hormonas/factores de crecimiento: pueden estimular la división celular de
ciertas células (GH, horma del crecimiento)
interacción célula-célula: las células son capaces de dividirse hasta entrar en contacto

s
con otra célula (por ej: para ver si hay suficiente espacio)
senescencia o envejecimiento: la célula resultante proviene de una vida previa, por ende
una célula que ya se ha dividido muchas veces está más vieja, esto se regula por el largo

es
de los telómeros (+corto + viejo)

Puntos de control del ciclo


control G1: se evlúa is hay suficientes nutrientes o si el

di
entorno está en condiciones favorables, si la célula creció de
manera adecuada y completa, si el material genético está
dañado o no (si cumple todo avanza a S)
control S: se chequea si hay algún daño en el ADN, si se
replicó correctamente (si cumple todo pasa a G2)
tu
control G2: se vuelve a chequear se la célula está en las
correctas condiciones de tamaño, ADN intacto, etc (si cumple
todo pasa a M)
control metafase: se verifica si están alineados
iis
correctamente los cromosomas del huso o si hay algún daño
en el ADN

Sistemas de regulación
cada punto de control está mediado por un conjunto CDK/ciclina (CDK = quinasa
n

dependiente de ciclina, ciclina = proteínas, quinasa = proteínas que fosforilan forman un


complejo
-
ciclina D/Cdk 4 y 6 en G1
r

\
ciclina E/Cdk 2, 4 o 6 en G1 o S
\
ciclina A/Cdk 2 en S
fe

-
ciclina B/Cdk1 en M

la célula para desaparecer a ciclinas las


@

marca con ubiquitinas y se inactiva CDK


también hay inhibidores de Cdk, por ejemplo si ocurre
un daño en el ADN (por rayos x) se activa la p53, lo que
activa la transcripción de p21 y produce un inhibidor
que afecta el complejo Cdk/ciclina

s
Meiosis
permite generar gametos con las mitad de la información genética (solo 23 cromosomas),

es
crea variabilidad genética dentro de una misma especie por recombinación genética
(crossing over) y permutación cromosómica
número de cromosomas gametos haploides (n) (al unir dos gametos se reestablece)
número de cromosomas somáticos diploides (2n)

di
MEIOSIS 1
P1: antes ocurre una repliación, se desorganiza la carioteca, los
cromsomas se condensan más, ocurre el crossing over (se intercambian
pedazos equivalentes entre homologos)
*2n4c tu
M1: los cromosomas pueden adoptar distintas combinaciones al
posicionarse en el ecuador (permutación cromosómica)(2 elevado a n)
*2n4c
iis
A1: se separan los cromosomas homologos
*2n4c

T1: se reconstruye la carioteca, se obtiene una célula con dos núcleos


haploides
n

*n2c
r
fe
@
MEIOSIS 2
P2: los centriolos migran a los polos, desaparece la membrana nuclear y se reorganiza el
huso
*n2c

M2: se disponen los cromosomas en la línea ecuatorial


*n2c

s
A2: se separan las cromátidas hermanas
*2n2c

es
T2: se forma una membrana al rededor de cada juego de cromosomas, produciendo 4
células hijas con un juego haploide cada una
*nc

di
tu
iis
r n

E
fe
@
Muerte celular

la apoptosis es el principal mecanismo por el cual las células son eliminadas, las que
mueren accidentalmente lo hacen por necrosis (se hinchan y explotan), la autofagia es un
mecanismo no apoptótico, es una estrategia de supervivencia en estrés

apoptosis: afecta a células individuales o pequeños

s
grupos, se encoge la célula, la membrana queda
intacta, se condensa la cromatina, el citoplasma queda

es
retenido en cuerpo apoptóticos (ej: desarrollo
embrionario(fisiologico), eliminación de células
anormales o innecesarias(patologico)) (es regulada
genéticamente)

di
necrosis: afecta a grandes de células, se hincha la
célula, la membrana sufre cambios y se rompe, se
fragmenta el núcleo y la cromatina, el citoplasma
queda liberado en el extracelular (produce respuesta
tu
inflamatoria) (es una consecuencia de un trauma)

Mecanismo apoptótico
puede ser por vía extrínsica o intrínsica y se activan caspasas (proteasas) que ejecutan
iis
la muerte celular (por su actividad proteolítica)
caspasas iniciadoras: se encuentran inactivas en el citosol y ante un estímulo apoptótico
se ensamblan en complejos y se activan como caspasas ejecutoras
caspasas ejecutoras: separan a las proteínas intracelulares que destruyen a la célula
*estímulo: shock térmico, radiación, infección, estrés oxidativo, etc
estímulo--> caspasas efectores o iniciadoras--> caspasas ejecutoras-->apoptosis
n

*la procaspasa está inactiva cuando se encuentran sus 3


dominios, cuando pierde su extremo amino se transforma
r

en caspasa y se activa, otra caspasa es la encargada de


activar a la procaspasa (amplificación)
fe

ACTIVACIÓN EXTRÍNSICA
una célula inmune detecta que hay una falla en la

:
célula, estas tienen en su membrana un Fas ligando
@

que se une al receptor Fas de la célula


se reclutan a las FADD que reclutan a las
procaspasas formando un complejo DISC (inductor de
muerte) para que las procaspasas estén muy unidas,
provocando la proteolisis y se transforman en caspasas
produciendo la muerte celular
ACTIVACIÓN INTRÍNSICA
en el espacio intermembrana de la mitocondria se

:
encuentra el citocromo c, los distintos estímulos
apoptóticos van a hacer que la permeabilidad de la
membrana de la mitocondria aumente y se liebre al
citoplasma el citocromo c
la Apaf-1 reconoce al citocromo c y esta interacción

s
produce un cambio conformacional y se crea un
complejo de apoptosoma (muchas Apaf-1 unidas)
el apoptosoma recluta procaspasas y provoca que

es
:
estén todas muy unidas, provocando que alguna se
transforme en caspasa para ir a activar a las ejecutoras
(cascada de caspasas)

REGULACIÓN

di
para que exista apoptosis tienen que haber proteínas pro-apoptoticas y inhibición de las
anti-apoptoticas
BH123 es pro-apoptotica y aumenta la permeabilidad de la mitotocondria permitiendo la
:
liberación de citocromo c al citoplasma
tu
BCl2 inhibe a BH123, o sea en anti-apoptotica, se une a la membrana externa de la
mitocondria cuando no hay un estímulo apoptotico
BH3 es pro-apoptotica, se une a BCl2 y la inactiva para que no inhiba a BH123
: IAPs en ausencia de estímulo apoptotico se unen a las caspasas para inactivarlas
anti-IAPs se liberan junto al citocromo c cuando hay un estímulo apoptotico y bloquean

:
iis
a las IAPS
r n
fe
@

cuando llega un factor de sobrevivencia y se transduce la señal, se activa PKB y esta


activa a BCl2 para que no ocurra apoptosis (anti-apoptotica) y al mismo tiempo hace que
se inactive una proteina reguladora que expresa la promoción de genes para muerte
celular (pro-apoptotica)
si hay falta de apoptosis se produce cancer o enfermedades autoinmunes, ya que no
:
están muriendo las células dañadas
si hay un exceso de apoptosis puede producir enfermedades neurodegenerativas,
daño cerebral, infertilidad
1
la fagocitosis se utiliza para eliminar a las células en apoptosis (las células apoptoticas
exhiben señales para que se recluten fagocitos)

s
1 la autofagia es una medida de sobrevivir, la célula busca distintos métodos para no
llegar a la apoptosis (anti-apoptotica), pero si no lo logra entonces elige hacer la

es
apoptosis, estos mecanismo se regulan mutuamente, si uno se activa primero, el otro
queda inactivado

di
tu
Cáncer
iis

es la multiplicación rápida de células anormales que se extienden e invaden órganos,


pueden afectar cualquier parte del organismo
tumor: bulto creado por un aumento en el número de células de un tejido
n

neoplasia: nueva formación o nuevo crecimiento


cáncer: neoplasia o tumor maligno
carcinoma: grupo de células anormales que permanecen en el mismo lugar
r
fe

TUMOR BENIGNO TUMOR MALIGNO

son localizados ,
no
pueden invaden tejidos ,
se pueden
invadir otros tejidos ir a otros lados ( metástasis)
@

de crecimiento lento de crecimiento rápido


están encapsulados / permanecen tienen un perímetro poco
dentro de la membrana basal) definido

no cancerosos son cancerosos


metástasis: crecen como células benignas y en un momento se convierten en invasivas
y entran a los torrentes sanguíneos (no necesariamente pero eventualmente si) y pueden
adherirse a un capilar y empiezan a invadir a otros tejidos

angiogénesis: es la creación extra de vasos sanguíneos nuevos porque los tumores


necesitan un suministro de sangre ya que gastan mucha energía

s
evolución clonal: los genes que regulan el ciclo celular no están funcionando, entonces
las células mutadas se siguen dividiendo produciendo más y más mutaciones por lo que
ocurre una gran diversidad genética (+mutaciones +diferenciación)

es
clasificación de cánceres:
-carcinoma: células epiteliales (el 90% de los cánceres son de este tipo ya que son las
células más expuestas al ambiente, por lo que tienen una alta tasa proliferativa (mayor
cantidad de ciclos celulares)

di
-sarcoma: células musculares
-leucemia: células hematopoyéticas (linaje sanguíneo)

factores de incidencia en la transformación maligna de células:

-tabaco
-radioactividad
tu
-luz UV (forma los dímeros de timina)

-infecciones virales
-alteraciones congénitas
iis

PROTO-ONCOGEN
es la versión sana del gen, codifican varias proteínas involucradas en el control de la
proliferación celular (factores de crecimiento, receptores, componentes de las vías de
transducción de señales, factores de transcripción)
n

si el proto-oncogen muta se convierte en oncogen


ONCOGEN
es la versión mutada del gen, cuyos productos promueven el crecimiento y la división de
r

la célula, la proliferación celular, tiene un exceso de actividad


fe
@
GENES SUPRESORES DE TUMORES
estos genes en su normalidad suprimen a los tumores, pero si hay una mutación que
disminuya su actividad entonces se producen tumores que podrían ser malignos (ej: p53 o
p16)
-p16: es un gen supresor de tumores pero al mutarse inhibe a una Cdk del ciclo celular,
por lo que el ciclo celular sigue avanzando
-proteína Rb: es un gen supresor de tumores, inhibe la expresión de genes de la fase S,

s
pero cuando se encuentra inactivo por alguna mutación la fase S continúa
E2F: activa la expresión de los genes de la fase S (oncogen)

es
di
TRATAMIENTOS
tu
-quirurgicos: se extirpa la masa tumoral
-quimioterapia: medicamentos que destruyen las células con rápida división
iis
-radioterapia: uso de rayo x que destruyen las células cancerosas
-radiación: materiales radioactivos
-otros: terapia hormonal, transplante de médula, inmunoterapia, etc
*los tratamientos con varias drogas pueden ser más efectivos, debido a que las células
tumorales son hipermutables (tienen mayor adaptación), por lo que al combinar
n

tratamientos hay una mayor efectivadad (menor resistencia de las células)


r
fe
@

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