2005 Acevedoetal Seminarioutadeo

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CARACTERIZACIÓN Y ALGUNOS ASPECTOS BIOLÓGICOS DEL ENSAMBLAJE

DE TIBURONES Y RAYAS (Subclase Elasmobranchii) DESCARTADO POR LA
FLOTA CAMARONERA EN EL CARIBE COLOMBIANO ENTRE AGOSTO...
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Jimena Bohórquez-Herrera Fabian Moreno

Universidad de Cartagena Santo Tomas University, Villavicencio
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CARACTERIZACIÓN Y ALGUNOS ASPECTOS BIOLÓGICOS DEL
ENSAMBLAJE DE TIBURONES Y RAYAS (Subclase Elasmobranchii)
DESCARTADO POR LA FLOTA CAMARONERA EN EL CARIBE
COLOMBIANO ENTRE AGOSTO Y NOVIEMBRE DEL 2004
KELLY KATHERINE ACEVEDO URZOLA

JIMENA BOHÓRQUEZ–HERRERA
ELKIN RAFAEL MOLINA PADILLA
CARLOS EDWIN MORENO RÍOS
FABIÁN MORENO RODRÍGUEZ
FUNDACION UNIVERSIDAD JORGE TADEO LOZANO

FACULTAD DE BIOLOGIA MARINA
SANTA MARTA
MAGDALENA
2005
CARACTERIZACIÓN Y ALGUNOS ASPECTOS BIOLÓGICOS DEL
ENSAMBLAJE DE TIBURONES Y RAYAS (Subclase Elasmobranchii)
DESCARTADO POR LA FLOTA CAMARONERA EN EL CARIBE
COLOMBIANO ENTRE AGOSTO Y NOVIEMBRE DEL 2005
KELLY KATHERINE ACEVEDO URZOLA

JIMENA BOHÓRQUEZ–HERRERA
ELKIN RAFAEL MOLINA PADILLA
CARLOS EDWIN MORENO RÍOS
FABIÁN MORENO RODRÍGUEZ
Proyecto de Seminario de Investigación

Directora:
Marcela Grijalba Bendeck
Bióloga Marina
Asesor:
Paúl Gómez
Biólogo Marino
FUNDACION UNIVERSIDAD JORGE TADEO LOZANO

FACULTAD DE BIOLOGIA MARINA
SANTA MARTA
MAGDALENA
2005
TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN 1
1.1. ÁREA DE ESTUDIO 3
1.2. ANTECEDENTES 6
1.3. MARCO TEÓRICO 10
1.3.1. La pesca y el bycatch 10
1.3.2. Pesquería de arrastre camaronero 13
1.3.3. Generalidades de los tiburones y rayas 14
1.3.4. Especies reportadas para el Caribe colombiano 18
1.3.5. Importancia de los aspectos reproductivos y tróficos 18
2. METODOLOGÍA 20
2.1. FASE DE CAMPO 20
2.2. FASE DE LABORATORIO 20
2.2.1. Condición reproductiva 23
2.2.2. Espectro trófico 24
2.3. FASE DE GABINETE 26
2.3.1. Condición reproductiva 27
2.3.2. Espectro trófico 28
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 29
3.1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN 29
3.2. ASPECTOS REPRODUCTIVOS 40
3.2.1. Proporción sexual 40
3.2.2. Grado de Madurez Sexual 41
3.2.3. Talla media de madurez sexual 43
3.2.4. Observaciones de aspectos biológicos 44
3.3. ASPECTOS TRÓFICOS 48
4. CONCLUSIONES 50
5. RECOMENDACIONES 52
6. AGRADECIMIENTOS 53
BIBLIOGRAFÍA 54
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. El Caribe colombiano, con delimitación de sus ecorregiones.

6
Tomado y modificado de INVEMAR (2000)
Figura 2. Esquema de un barco camaronero y sus equipos de pesca.
14
Tomado y modificado de López (1988)
Figura 3. Esquema general de un tiburón con sus principales medidas.
22
Tomado y modificado de Compagno (2002)
Figura 4. Esquema de la vista dorsal de una raya típica (familia Rajidae)
22
con sus principales medidas. Tomado y modificado de Compagno (2002)
Figura 5. Esquema de la vista ventral de una raya típica (familia Rajidae)
23
con sus principales medidas. Tomado y modificado de Compagno (2002)
Figura 6. Esquema general del clasper de un tiburón Lámnido (vista
24
dorsal) con su medida. Tomado y modificado de Compagno (2002)
Figura 7. Representación de las familias que se analizaron durante el
30
muestreo
Figura 8. Composición mensual representada por la abundancia total
(número de individuos) en el eje (y) y el tiempo de muestreo representado 31
en meses en el eje x.
Figura 9. Estructura del ensamblaje e la zona sur, se presenta en el eje y
la abundancia total (número de individuos) y en el eje x el tiempo de 31
muestreo.
Figura 10. Estructura por especies de acuerdo a los lances examinados
33
para esta zona durante los meses de agosto y septiembre.
Figura 11. Estructura por especies de acuerdo a los lances examinados 33
para esta zona en los meses de agosto, septiembre, octubre y noviembre
Figura 12. Valores mensuales totales de precipitación promedio entre 1958
y 1995, en la estación de Tolú, Golfo de Morrosquillo. Tomado de IDEAM 39
En: Sierra (1996)
Figura 13. Corrientes de la zona del Golfo de Morrosquillo con el flujo
característico de época húmeda. Corriente del Caribe , contra corriente
39
Panamá – Colombia . Tomado y modificado de Restrepo (2001) y CIOH
(2001); En: Buitrago y Sainea (2003)
Figura 14. Proporción sexual de los individuos encontrados por especie y
zona, en el eje y se representa la abundancia total en número de 40
individuos.
Figura 15. Esquema en el que se presentan las hembras para cada
especie el número individuos que corresponde a cada grado de la 42
escala de madurez.
Figura 16. Número de individuos de acuerdo al estado de madurez sexual
43
en machos.
Figura 17. Fotografías de hembras maduras de D. guamachensis a la
izquierda presentando la disposición de los sacos y a la derecha los 45
embriones al lado de la madre.
Figura 18. Fotografía de N. bancroftii mostrando leche uterina. 46
Figura 19. Disposición de huevos en la cavidad uterina de R. percellens.
47
Derecha embriones extraídos del saco derecho.
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Clasificación de la condición reproductiva de los individuos con

referencia a los estudios de Baigorrí y Polo (2004); Acuña et al. (2001) y 25
Tresierra y Culquichicón (1995)
Tabla 2. Estados de valoración cualitativa del porcentaje de llenado del
25
estómago propuesta por Galván–Magaña et al. (1989)
Tabla 3. Grados de digestión del contenido estomacal propuestos
26
por Galván-Magaña et al. (1989)
Tabla 4. CPUE para los condrictios capturados y descartados
32
discriminando por meses y zonas en la pesca camaronera.
Tabla 5. Distribución de la composición en los distintos meses de
34
muestreo. N: norte, S: sur.
Tabla 6. Relación peso camarón (colas) contra descarte y fracción de
condrictios descartada para 20 lances correspondientes a 10 días de 35
muestreo en cada mes proyectado a 30 horas.
Tabla 7. Número de individuos de cada especie de acuerdo al grado de
madurez sexual en hembras, y el total general de los estados en 41
porcentaje.
Tabla 8. Talla media de madurez sexual en mm de las distintas especies
analizadas, con distinción por sexos, presentando el error estandar para 44
cada especie.
!
LISTA DE ANEXOS
ANEXO A. MAPAS
Anexo Aa. Mapa general del Caribe colombiano mostrando los
principales ecosistemas en cada área, y las zonas de arrastre del 64
presente estudio
Anexo Ab. Sector de Bahía Portete en la zona norte del Caribe
colombiano, donde se muestra los recorridos de la flota
64
camaronera y cada una de las especies de condrictios capturadas
como descarte
Anexo Ac. Sector entre Isla Fuerte y Barranquilla en la zona sur
del Caribe colombiano, donde se muestra los recorridos de la flota
65
como descarte
Anexo Ad. Sector entre Cabo Tiburón e Isla Fuerte en la zona sur
del Caribe colombiano, donde se muestra los recorridos de la flota
66
como descarte
Anexo Ae. Sector de Bahía Portete en la zona norte del Caribe
colombiano, donde se hace una diferenciación de sexos en cada 66
una de las especies de condrictios
Anexo Af. Sector entre Isla Fuerte y Barranquilla en la zona norte
del Caribe colombiano, donde se hace una diferenciación de sexos 67
en cada una de las especies de condrictios
Anexo Ag. Sector entre Cabo Tiburón e Isla Fuerte en la zona
norte del Caribe colombiano, donde se hace una diferenciación de 68
sexos en cada una de las especies de condrictios
"
ANEXO B. FICHAS DE ESPECIES
Anexo Ba. Sphyrna tiburo (Linnaeus, 1758) 69
Anexo Bb. Rhizoprionodon porosus (Poey, 1861) 72
Anexo Bc. Rhinobatos percellens (Walbaum, 1792) 75
Anexo Bd. Narcine bancroftii (Griffith and Smith, 1834) 77
Anexo Be. Diplobatis guamachensis Martín, 1957 80
Anexo Bf. Gymnura micrura (Bloch and Schneider, 1801) 82
Anexo Bg. Dasyatis guttata (Bloch and Schneider, 1801) 84
Anexo Bh. Urobatis jamaicensis (Cuvier, 1816) 86
ANEXO C. PROBLEMAS DE IDENTIFICACIÓN 88
#
1. INTRODUCCIÓN
En Colombia, la pesca industrial camaronera se inició a partir de la

década de los 60`s y se vió incentivada por el alto costo del producto en el
mercado internacional; de esta forma Colombia entró a formar parte de los
países de América Latina y el Caribe (México, Chile, Perú, etc.) que convirtieron
el camarón en su principal producto de exportación (FAO, 1997). Esta actividad
pesquera ha sido objeto de múltiples controversias dado el papel que juega
como principal generador mundial de descartes, (porcentaje de captura que no
tiene importancia comercial y es devuelta al mar (Manjarrés, 2003)), a causa de
la baja selectividad de los artes que emplea.
Para el Caribe colombiano, la FAO ha estimado que el 90,7 % del total
capturado por la flota industrial camaronera corresponde a fauna acompañante,
de la cual, a su vez se descarta el 85,3 %. Así, para el año 2000 del total de
peces capturados, el 75 % equivalente a 1445 t, fue descartado (Manjarrés,
2003); es así como Yimin et al. (2000), resalta que la alta tasa de descartes
ocasiona un gran efecto ecológico sobre el ecosistema en general y depende
del área geográfica y la época del año.
Entre los principales grupos de organismos descartados se encuentran
los elasmobranquios, que en su mayoría mantienen una relación con el fondo y
representan el 1% de la producción pesquera mundial, teniendo un desembarco
de aproximadamente 700000 millones de toneladas (Anon, 1996; En: Punt et
al., 2000). En este grupo se encuentran los tiburones y rayas, que son
organismos muy importantes dentro de los ecosistemas marinos dado que
hacen parte de los niveles tróficos superiores; contribuyendo a mantener un
equilibrio dentro de la comunidad (Pequeño y Lamilla, 1997) y poseen
características biológicas como crecimiento lento, largo ciclo de vida, madurez
sexual a grandes tallas, baja fecundidad y reducido potencial reproductivo en la
mayoría de las especies; lo que los hace particularmente vulnerables a la
presión pesquera (Bonfil, 1994).
Es por esto que según el Plan de Acción Internacional para la
conservación y ordenación de los elasmobranquios (PAI tiburones) (FAO,
2001), existe una preocupación mundial por el descenso de las poblaciones de
elasmobranquios en algunas zonas, como resultado de la actividad pesquera en
muchos lugares del mundo, como lo demuestran los estudios de Pequeño y
Lamilla (1997) y Rojas et al. (s.f.).
Según Manjarrés et al. (1993 a y b), ProAmbiente et al. (1999), Punt et
al. (2000) y Watts (2001), entre otros, se deben incentivar iniciativas hacia el
conocimiento de este grupo; para así, realizar una valoración acertada de este
componente en el mar Caribe colombiano, ya que en la actualidad la
información existente es manejada a niveles taxonómicos superiores que
impiden tener estadísticas por especie; además hay un alto porcentaje de
organismos descartados o desembarcados que no han sido registrados y los
individuos llegan a tierra como subproductos (troncos, aletas) lo cual impide su
identificación hasta especie. Mejorar la colecta de información y especificarla,
ha sido de gran utilidad en algunos países dado que permite un conocimiento
biológico detallado, el cual sirve de soporte para los planes de manejo y
aprovechamiento pesquero sostenible de este recurso.
Este estudio se enmarca en el macroproyecto “Valoración biológico–
pesquera y ecológica de la pesca industrial de arrastre camaronero e impacto
de la introducción de dispositivos reductores de fauna acompañante, en el mar
Caribe colombiano” el cual busca hacer sostenible y eficiente la pesquería de
camarón en Colombia, mediante la disminución del impacto causado en la
fauna acompañante y conocer la biología básica de este grupo para estructurar
un esquema de manejo multiespecifico.
Con el presente trabajo se pretende determinar la composición,
abundancia y distribución del ensamblaje de tiburones y rayas en el Caribe
!
colombiano, que es descartado por la flota de arrastre camaronero; haciendo
énfasis en la condición reproductiva y algunos aspectos cualitativos de la dieta
de los individuos, durante el periodo comprendido entre agosto (2004) y marzo
(2005).
Se enmarca en el Programa Nacional de Investigación en Biodiversidad
Marina y Costera (INVEMAR, 2000), donde se incluye la evaluación de
impactos causados por técnicas extractivas de bienes de la biodiversidad
marina, la caracterización de ecosistemas y de especies; y dentro de las áreas
temáticas del mandato de Jakarta, se orienta hacia el uso sostenible de los
recursos vivos, marinos y costeros (RVMC) (INVEMAR, 2000). Así mismo este
estudio, se contempla en las líneas de investigación: evaluación de recursos
aprovechables, caracterización y valoración de la biodiversidad, información y el
ecosistema de plataforma, talud y zona económica exclusiva; propuestas en el
plan estratégico 1999–2004, de COLCIENCIAS (1999).
Igualmente, el presente trabajo apunta a contribuir con el PAI-tiburones,
en los tópicos de conservación de las especies y la ordenación del uso
sostenible (FAO, 2001); dando un avance en la generación de información que
se espera sea ampliada y utilizada por entidades pertinentes como línea base
para el establecimiento de planes de ordenación y manejo.
El presente trabajo se realizó como requisito de la asignatura de
proyectos I y II de la Facultad de Biología Marina, Universidad Jorge Tadeo
Lozano; el cual se llevó a cabo durante agosto del 2004 y marzo del 2005 y
contó con el apoyo logístico y humano del Grupo de Investigación Evaluación y
Ecología Pesquera (GIEEP) en cabeza de su director Dr. Luis Manjarrés y su
equipo de trabajo.
1.1. ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio esta definida por el macroproyecto “Valoración
biológico-pesquera y ecológica de la pesca industrial de arrastre camaronero e
impacto de la introducción de dispositivos reductores de fauna acompañante, en
"
el mar Caribe colombiano” y contempla desde la zona de Cabo Tiburón (18º 4`
N, 77º 19` W) en la frontera panameña, hasta la zona de Castilletes (11º 50` N,
71º 18` W) en los límites con Venezuela, restringiéndose a los lugares donde
opera la flota industrial de arrastre, entre los 6 y 72 metros de profundidad
(figura 1).
El Caribe colombiano se caracteriza por presentar cuatro periodos
climáticos, de acuerdo a lo contemplado por Márquez (1982; En: Tigreros,
2001); estos son: el periodo seco mayor, de diciembre a abril, que se
caracteriza por bajas precipitaciones y una gran influencia de los vientos
alisios; el periodo lluvioso menor, de mayo a junio, que se identifica por una
disminución en la velocidad de los vientos y la presencia de algunas
precipitaciones; el periodo seco menor o “veranillo de San Juan”, de julio a
agosto, con ausencia de precipitaciones y el periodo lluvioso mayor, de
septiembre a noviembre, con alta precipitación y poca influencia de los vientos.
Además del efecto que ejercen los alisios en las épocas climáticas, estos
también influyen en las masas de agua formando las corrientes superficiales y
subsuperficiales, las cuales a su vez se ven afectadas por el efecto de rotación
de la tierra que se representa en la fuerza de Coriolis. Esta zona sufre la
influencia de dos tipos de corrientes marinas estacionales que son, las
superficiales y la ascensional; entre las superficiales se cuentan dos
importantes que son la corriente Caribe (sentido este–oeste) y la contracorriente
de Colombia (sentido oeste–este), que obedecen al patrón de los vientos del
momento. La ascensional, se crea en la época seca mayor y coincide con la
presencia de la corriente Caribe; ésta también es llamada surgencia o
afloramiento y su influencia se ve más representada en la zona que se ubica
entre Punta Gallinas y Puerto Colombia, además de la zona de Isla Aguja
(Bula–Meyer, 1990).
Con base en las características climáticas, oceanográficas, amplitud y
rasgos geomorfológicos, influencia de aguas continentales, grado de exposición
al oleaje, presencia de unidades ecológicas particulares y productividad
#
biológica de la columna de agua y ecosistemas costeros, se delimitaron para el
Caribe colombiano dos zonas principales (norte y sur) con cinco ecorregiones
con base en lo estipulado por INVEMAR (2000); de las cuales en el presente
proyecto, solo se tienen en cuenta las áreas donde la flota industrial de arrastre
puede operar, como son las regiones que se ubican sobre la plataforma
continental (figura 1):
• Zona norte:
o La Guajira: Presenta surgencia, una plataforma amplia de fondos
arenosos, praderas de fanerógamas y algas, además de playones
salinos.
o Palomino: Playa de arena gruesa, aporte de los ríos Palomino,
Piedras y Dibulla, alta dinámica del oleaje.
• Zona sur:
o Magdalena: Galerazamba (Bocas de Ceniza – Bahía de
Cartagena). Playas de arena gruesa hasta fina, alta dinámica por
oleaje, aguas influenciadas por descargas de la CGSM y del río
Magdalena, plataforma continental de anchura variable, aguas
turbias.
o Morrosquillo: Aguas semiturbias, fondos lodosos, costa baja, con
marcada influencia continental debida a las descargas del canal
del Dique del río Sinú y de varios ríos menores y ciénagas.
o Darién: Arboletes (Tinajones – punta Caribaná), Atrato (punta
Caribaná – Acandí) y Capurganá (Acandí – Cabo Tiburón). Costa
erosiva a rocosa, plataforma ancha con fondos lodosos,
manglares y mosaicos coralinos, con influencia de los ríos Atrato,
Sinú y otros.
$
Figura 1. El Caribe colombiano, con delimitación de sus ecorregiones. Tomado y modificado de
INVEMAR (2000).
1.2. ANTECEDENTES
En Colombia se han realizado algunos estudios pesqueros que se
diferencian de acuerdo al arte de pesca, encontrando entre los más
sobresalientes las redes de arrastre y la pesca con palangre horizontal. Entre
los trabajos que se han llevado a cabo con pesca de arrastre camaronero está
el elaborado por Medina (2002), quién valoró el ensamblaje de peces
demersales explotados por la flota industrial camaronera en la plataforma
continental de La Guajira, identificando 167 especies entre las cuales encontró
ocho de rayas y dos de tiburones; destacándose que la estructura del
ensamblaje de especies obtenidas varió de acuerdo a la estacionalidad
alimenticia. Por otra parte, Buelvas y Guerrero (1995), realizaron la evaluación y
el diagnóstico de los equipos pesqueros de la flota camaronera del Caribe
colombiano, en donde se señalan las características y los requerimientos
principales de este tipo de pesca; estudio muy similar al ejecutado por López
(1988), quién describió con detalle el manejo operativo de una faena de pesca a
%
bordo de un barco camaronero en la zona sur del Caribe colombiano. Así
mismo en el Pacífico colombiano Londoño (1977), determinó algunos aspectos
biológicos (reproductivo y trófico) de los peces con interés comercial,
capturados por la flota camaronera, encontrando cuatro especies de tiburones y
dos de rayas, que representaron el grupo de los elasmobranquios.
En cuanto a los estudios realizados con otra técnica de pesca se
encuentra el trabajo realizado por Caldas (2002), quién analizó la ictiofauna
acompañante de la pesca industrial con palangre horizontal de fondo en los
bancos y bajos de la zona norte del Archipiélago de San Andrés, Providencia y
Santa Catalina; encontrando en total doce especies de tiburones y una raya,
entre las cuales se identificaron cuatro especies de tiburones y una raya que
son derrochadas (no son aprovechadas en ningún sentido), ocho especies de
tiburones con importancia económica por los marinos (ranfaña) y dentro de
estos, tres especies de tiburones constituyen nuevos registros para Colombia.
Por su parte Barros y Correa (1995), realizaron una evaluación pesquera
del área marítima del departamento del Magdalena, en el cual evaluaron los
cambios en el rendimiento, la distribución y la estacionalidad de los recursos
pesqueros en el área marítima de este departamento y observaron que los artes
más empleados eran en orden de importancia, el chinchorro, las líneas de
mano, las redes de enmalle y el palangre; también registraron dos géneros de
tiburones, así como dos especies de rayas; en este estudio no detectaron
diferencias estadísticamente significativas entre las capturas analizando los
promedios mensuales con respecto al estudio que previamente había realizado
Correa y Viloria (1992), quienes evaluaron la captura y el esfuerzo de las
pesquerías artesanales marítimas del área de Santa Marta, encontrando que
los artes de pesca característicos fueron la red de enmalle, la línea de mano, el
chinchorro de jala, el palangre y la nasa; y a su vez registraron con su estudio
tiburones de las especies Rhizoprionodon porosus, Ginglymostoma cirratum y
Carcharhinus sp. y rayas como Aetobatus narinari, Rhinoptera brasiliensis y
Dasyatis sp.
&
Manjarrés (1993a), por su parte realiza la primera fase de una
prospección pesquera de recursos demersales en los departamentos del
Magdalena y La Guajira mediante el uso de artes de pesca como la red de
arrastre y el palangre horizontal de fondo, obteniendo datos de captura de una
especie de raya, para 1992; en la segunda fase de estudio (Manjarrés, 1993b),
se obtienen datos de captura de tres especies de tiburones. De la misma
manera Manjarrés et al. (1993a) realiza un censo pesquero en el año de 1990
para las zonas comprendidas entre Tasajera y la Jorará, teniendo en cuenta la
distribución geográfica de las zonas de pesca en relación con la estacionalidad
de los recursos, encontrando así datos de extracción de tiburón en sitios como
Pueblo Viejo, Cienaga (Los Almendros), Aeropuerto, Bello Horizonte y
Plenomar por medio de artes de pesca como red de enmalle, palangre
(parguero, tiburonero y jurelero), línea de mano y chinchorro.
A nivel internacional se encuentra el trabajo de Stobutzki et al. (2001),
quienes analizaron la diversidad y la variación del bycatch en una pesquería
tropical de penneidos australianos, encontrando en esta captura nueve
especies de tiburones y nueve de rayas; Kenelly et al. (1998), realizaron un
análisis espacio–temporal del bycatch retenido y descartado del arrastre
oceánico de langostino en New South Wales, Australia, en el cual fueron
identificadas ocho especies de tiburones y tres de rayas.
De igual forma Stevens et al. (2000), determinaron las implicaciones de
los efectos de la pesquería de tiburones, rayas y quimeras sobre los
ecosistemas marinos, mediante predicciones elaboradas usando ECOSIM para
determinar la respuesta a largo plazo en tres ecosistemas (la plataforma tropical
en Venezuela, el arrecife coralino Hawaiano y el ecosistema oceánico del norte
del Pacífico). Así mismo se han evaluado muchos aspectos de estas
pesquerías, lo cual se refleja en trabajos como el desarrollado por Punt et al.
(2000), en donde los autores valoran los índices que determinan los stocks de
las poblaciones de tiburones más trabajados y construyen índices de
abundancia relativa para bancos de tiburones en el sur de Australia y concluyen
'
que los índices creados son de gran utilidad, su aplicación debe ser cautelosa,
dado que se deben cumplir ciertos requisitos para una buena interpretación de
datos.
Los aspectos biológicos de los peces cartilaginosos en Colombia han
sido estudiados por Ávila y Fagua (2004), Téllez y Vargas (2004), Bejarano y
Robayo (2003), Polania y Sandoval (2002), Bejarano et al. (2001), Mantilla y
Vergara (1995) y Castro y Alvarado (1980). Por su parte a nivel mundial y en
relación a los aspectos reproductivos de las especies, se destaca Carrera–
Fernández (2004), en Prionace glauca en la costa occidental de Baja California
Sur, determinando la proporción de sexos para embriones y organismos
maduros, la talla del individuo al nacimiento y los periodos de gestación, entre
otros; Domínguez (2003), desarrolló investigaciones sobre Nasolamia velox
para México, describiendo aspectos como la proporción de sexos, estados de
madurez, talla de primera madurez, estructura de tallas, proporción de hembras
grávidas y relación longitud entre la hembra, el número de embriones, periodo
de gestación y relación longitud total – peso; igualmente Kwang–Ming et al.
(1999), determinaron parámetros de edad, crecimiento y reproducción de
Alopias pelagicus en el Pacífico noroccidental estableciendo los estadíos de
desarrollo, el número de embriones, el tamaño del individuo al nacer, la
proporción de sexos y la talla de madurez sexual, entre otros aspectos
relevantes. Así mismo Márquez–Farias y Castillo–Geniz (1998), realizaron un
análisis demográfico en el sur del golfo de México con relación a aspectos
reproductivos como la edad de madurez, la fecundidad, la edad máxima, la
proporción de sexos y la mortalidad específica de Rhizoprionodon terraenovae y
determinaron que esta especie es muy vulnerable a la presión pesquera.
En cuanto a los aspectos tróficos, Cortés (1999), mediante una
recopilación de estudios, estandarizó la composición de la dieta de los tiburones
determinando su nivel trófico y estableciendo once categorías de dieta.
También se destaca el trabajo de Baigorrí y Polo (2004), quienes analizaron el
espectro trófico de Alopias pelagicus y A. superciliosus extraídos con pesquería
(
artesanal en Playa Tarqui, Manta, Ecuador, determinando 24 componentes
alimenticios para A. pelagicus y 27 para A. superciliosus, los cuales permitieron
establecer que las dos especies son predadores especialistas. Escobar–
Sánchez (2004), evaluó los hábitos alimenticios en Squatina californica en la
región suroeste del golfo de California (México), encontrando que el espectro
trófico lo integraban 23 tipos de presas que fueron categorizadas en tres
grandes grupos taxonómicos (peces, crustáceos y cefalópodos), estudio muy
similar al desarrollado por Preti et al. (2001), quienes examinaron los hábitos
alimenticios de 165 ejemplares de Alopias vulpinus en la costa pacífica de las
aguas costeras de Estados Unidos entre 1998 – 1999, encontrando 20 taxa que
representaron el contenido estomacal; de igual manera Smale y Cliff (1998),
estudiaron los cefalópodos en las dietas de cuatro especies de tiburones
(Galeocerdo cuvier, Sphyrna lewini, S. zygaena y S. mokarran) en Kwazulu –
Natal (Sur África) y encontraron que los cefalópodos neríticos fueron
relativamente más importantes en tiburones pequeños, mientras que los taxa
pelágicos y epibénticos de aguas abiertas fueron registrados en individuos más
grandes; finalmente Galván–Magaña et al. (1989), determinaron los aspectos
tróficos y la abundancia estacional de tiburones del bajo golfo de California
(México), determinando como presas principales de Mustelus lunulatus los
crustáceos bénticos y peces, mientras que para Sphyrna lewini y S. zygaena,
fueron peces neríticos y cefalópodos mesopelágicos.
1.3. MARCO TEÓRICO
1.3.1. La pesca y el bycatch

La pesca es una actividad humana que consiste básicamente en la
extracción de organismos acuáticos mediante variadas técnicas e instrumentos.
Es el equivalente en el agua, a la caza en tierra (Pauly et al., 2002) de ahí su
importancia, ya que se emplea esencialmente para el consumo humano
(Tresierra y Culquichicón, 1995). Los consumidores directos son los mismos
pescadores, a lo que se le denomina pesca artesanal; o bien otras
)
comunidades, para lo cual la explotación pesquera será mucho mayor, pesca
industrial (Pauly et al., 2002). En dicha pesca industrial una captura se define
como el número de animales extraídos o peso de los mismos, como resultado
de una operación de pesca (Tresierra y Culquichicón, 1995). La captura puede,
sin embargo, cuantificarse de diferentes maneras, como en desembarques
(peso de los productos traídos a tierra), captura bruta (peso en vivo total de los
animales capturados), la cual puede a su vez dividirse en captura retenida y
descartes, siendo la primera el peso de los animales que guardan a bordo para
luego ser desembarcados y la segunda el peso vivo de los animales que se
devuelven al mar después de la captura, por ejemplo por tallas no permitidas o
por tratarse de especies con una baja demanda comercial las cuales son
retenidas denominándose a esto captura incidental. No existe una clara
distinción de donde comienza la captura incidental y donde termina la captura
objetivo; ya que la diferencia se relaciona con el valor de la especie. Por lo cual
se puede definir el valor de bycatch mediante la fórmula:
Bycatch = captura incidental + descarte (Cook, 2001)
El bycatch surge principalmente como consecuencia de la imperfección

en el proceso de selección de las herramientas de pesca, haciéndose mayor el
problema debido a las presiones económicas resultantes de la
sobreexplotación; lo que conlleva a un uso ineficiente de los recursos y a
cambios graduales en la abundancia de las especies objetivo e incidentales
(Cook, 2001).
Usualmente el bycatch comprende en su mayoría peces, pero también se
han evidenciado otros grupos de animales entre los que se encuentra reptiles
(tortugas y serpientes), aves y mamíferos marinos (Cook, 2001). La mayoría de
la pesca de descarte que conforma el bycatch no sobrevive y es devuelto sin
vida al mar, lo cual se convierte en material que proporciona alimento para otros
organismos, especialmente carroñeros, contribuyendo al incremento en la
abundancia de estos organismos en el medio marino (Cook, 2001), mientras
esta situación persista y no se implementen medidas de manejo como por
ejemplo, el establecimiento de una talla mínima de desembarco o el
mejoramiento y adecuación de los instrumentos de pesca, el impacto contra el
ambiente marino será cada vez mayor.
El bycatch genera altos niveles de mortalidad en la población mundial de

tiburones, lo cual en principio fue documentado por Russell (1993; En: Camhi,
1998) y Pellegrin (1995; En: Camhi, 1998) y éste como efecto de la actividad de
pesca camaronera ha sido estimado en 2800 millones de toneladas (NMFS,
1993; En: Camhi, 1998). Otras pesquerías a nivel industrial como la del atún y
la del pez espada también contribuyen a aumentar el bycatch de tiburones,
sobre todo especies pelágicas. El tiburón azul, por ejemplo es el principal
representante del bycatch para el noreste y sureste de los Estados Unidos,
mientras que en el golfo de México su frecuencia de aparición es menor, en
muchos países se ha implementado el uso de dispositivos exclusorios de
tortugas (TEDS) a los que se les ha comprobado una gran eficacia en la
disminución del bycatch de tiburones, sobretodo de la población juvenil (Camhi,
1998).
La valoración del bycatch en las pesquerías a escala mundial resulta

difícil, ya que los datos se encuentran a menudo dispersos y en muchos casos
incompletos a pesar de los esfuerzos que realizan entidades como la FAO en
su afán por brindar soluciones con miras hacia el desarrollo de una pesca
sostenible. Además para realizar una buena valoración del bycatch deben
registrarse los datos de captura preferiblemente a bordo, lo que se torna
costoso, difícil y bastante impreciso dada las condiciones especificas. Sin
embargo a pesar de dichos problemas se ha logrado con el tiempo establecer
una medida estimada que oscila en un rango de 17,9 a 39,5 millones de
toneladas anuales (Cook, 2001), indicando que cerca de un cuarto de la captura
total mundial de peces es descartada, lo que constituye en principio una gran
!
biomasa, teniendo en cuenta que la mayoría de los stocks de pesca en el
mundo se encuentran sobreexplotados. Las pesquerías de camarón tienden a
generar en el mundo los mayores valores de bycatch, mientras que las de los
pequeños pelágicos generan los menores y la pesca mixta de demersales y
grandes pelágicos son intermedias (Cook, 2001).
1.3.2. Pesquería de arrastre camaronero

El arte de pesca que se empleará en el presente estudio es la red de
arrastre camaronero; maniobrada desde un barco pesquero de arrastre (López,
1988) el cual se caracteriza por presentar un casco de acero, bodegas con
refrigeración mecánica, seis tanques de combustible de aproximadamente
11000 l, dos tanques de agua potable de 15000 l (adicional a los 50 l de agua
para lastre o equilibrio), tanque de aceite de 635 l, velocidad de crucero de 8,5
nudos, cubierta de trabajo de 36 m2, winche de arrastre de 20 toneladas (1200
vueltas) y capacidad de acomodación para seis personas; así mismo cuentan
con cuatro redes tipo “semibalón” cuyo tamaño de malla es de 5,08 cm (2
pulgadas) en las alas y 3,81 cm (1,5 pulgadas) en el copo, que se ubican dos
por cada lado y que están unidas por un patín de 14 m que corresponde a la
relinga superior, mientras que las puertas de arrastre están construidas en
hierro y madera de 2,74 m de largo y 0,91 m de alto (figura 2) (Marenco y
Rivera 1994; Medina 2002). Como su nombre lo indica, el objetivo de esta
pesquería es el camarón, el cual es un importante producto de exportación que
genera divisas, ya que su precio comercial es generalmente quince veces
mayor al valor del pescado (IDRC, 1983).
"
Figura 2. Esquema de un barco camaronero y sus equipos de pesca. Tomado y modificado de
López (1988).
Históricamente esta pesquería ha sido reconocida no sólo por el producto

que recoge, sino también por que debido a sus características recolecta un gran
volumen de pesca acompañante y aunque el volumen varia con la zona, la
temperatura del agua, la corriente, el fondo marino y las condiciones ecológicas;
los cálculos globales consideran que se trabajan proporciones camarón/pesca
acompañante de 1:5 en zonas templadas y de 1:10 en zonas tropicales.
1.3.3. Generalidades de los tiburones y rayas

Los tiburones se diferencian de los otros peces por poseer un esqueleto
cartilaginoso fuerte y duro, pero ligero y más elástico que el hueso (Coupe y
Coupe, 1990). Presentan una variedad de formas generalmente cilíndricas,
elongadas a deprimidas, alcanzan diferentes tallas algunos de 24 cm (género
Eridacnis) y otras hasta 18 m (género Rhincodon) (Nelson, 1994), su cuerpo
esta cubierto por una gruesa piel que posee dentículos dérmicos en forma de
placas denominadas escamas placoides (Carpenter, 2002).
#
Los ojos en los tiburones están situados sobre la cabeza o a los lados,
algunas veces recubiertos por una membrana nictitante, poseen 5 a 7 aberturas
branquiales a los lados del cuerpo, algunos presentan espiráculos los cuales
hacen parte del sistema respiratorio, la boca situada ventralmente como en los
individuos del orden Squatiniformes o subterminal como en Squaliformes,
Hexanchiformes, Carcharhiniformes y Lamniformes; raramente es terminal
como en los Orectolobiformes. Los dientes son de varias formas, triangulares,
cónicos o a manera de placa formando hileras transversales; estos se
remplazan de adentro hacia fuera a lo largo de toda su vida (Coupe y Coupe,
1990).
La mayoría exhibe dos aletas dorsales, aunque algunos solo una, estas
pueden presentar o nó espinas en su parte anterior, las aletas pectorales
pueden ser cortas, medianas o largas y les ayudan a estabilizar y manejar el
cuerpo mientras nadan y no están fusionadas a la cabeza, muchos grupos
tienen aleta anal pero en otros se ha perdido como es el caso de las especies
de los Ordenes Squatiniformes, Pristiophoriformes y Squaliformes.
La aleta caudal es fuerte y bien desarrollada ayuda a propulsar al

individuo por medio de movimientos ondulantes (Carpenter, 2002). Existen
diferentes formas, algunas presentan el lóbulo superior mucho más desarrollado
que el inferior como es el caso de la familia Alopiidae, otras perdieron el lóbulo
inferior (Orectolobiformes) y la mayoría tiene los dos lóbulos de magnitudes y
formas similares (Nelson, 1994).
Los machos se caracterizan por presentar órganos para la cópula

conocidos como claspers, ubicados en las aletas pélvicas, estos son usados
para fecundar los huevos dentro de la hembra, los tiburones presentan
diferentes tipos de reproducción; los ovíparos (Cephaloscyllium) (Coupe y
Coupe, 1990), vivíparos placentados (Mustelus, Carcharhinus y Sphyrna) y
aplacentados u ovovivíparos (géneros Odontaspis, Alopias e Isurus) (Carpenter,
2002). En estos últimos se presenta la oofagia que consiste en la producción de
$
huevos por parte de la hembra para el sustento de sus crías dentro del útero;
los individuos de la familia Odontaspididae han desarrollado un comportamiento
conocido como canibalismo intrauterino, esto ocurre cuando el feto más grande
consume a sus hermanos garantizando que solo un embrión sobreviva
(Carpenter, 2002).
Los tiburones son depredadores y consumen gran variedad de presas

entre las que se encuentran crustáceos, moluscos, peces incluyendo tiburones
y rayas, mamíferos marinos y vertebrados terrestres como aves; algunas
especies son planctófagas como los géneros Rhincodon, Cetorhynus y
Megachasma que filtran gran cantidad de agua a través de su boca (Carpenter,
2002); algunos ejemplares consumen crustáceos y moluscos gracias a sus
dientes en forma de placas con los cuales trituran las conchas (géneros
Mustelus, Heterodontus, entre otros), en general los tiburones son cazadores
oportunistas (Kent y Carr, 2001).
Las rayas al igual que los tiburones poseen un esqueleto cartilaginoso lo

que les ha permitido desarrollar una forma aplanada fusionando las aletas
pectorales a la cabeza formando un disco, a excepción de los peces guitarra
(género Rhinobatos) y los peces sierra (género Pristis) donde no es tan
marcada la fusión, el disco les proporciona propulsión para el nado, que les
permite nadar cerca del fondo y mimetizarse con gran habilidad en la arena
para evitar a sus depredadores, alcanzan tallas entre 13 cm (familia Narcinidae)
y un máximo de 7 m (género Pristis), algunas alcanzan un diámetro del disco de
6,1 m como en las manta rayas (Carpenter, 2002), en la mayoría de las
especies no sobrepasan 1 m de longitud total, su cuerpo esta cubierto por una
gruesa piel lisa desprovista de escamas con pequeñas formaciones parecidas a
escamas placoides en algunas especies (Carpenter, 2002).
Los ojos están situados en la parte dorsal de la cabeza, en la mayoría

bien desarrollados y en algunas rayas eléctricas son vestigiales (Carpenter,
2002), no poseen membranas nictitantes, presentan cinco aberturas
%
branquiales ventrales y espiráculos ubicados en la parte dorsal de la cabeza y
en las rayas pelágicas a los lados de la misma (Carpenter, 2002; Compagno,
2002). Los espiráculos tienen una válvula que regula la entrada de agua para la
respiración, en especies pelágicas el flujo de agua se realiza a través de la boca
que es ventral, subterminal y sus espiráculos son mucho más pequeños. Los
dientes están ubicados transversalmente y se remplazan de adentro hacia fuera
de la boca además se unen lateralmente formando una placa (Carpenter, 2002).
La mayoría muestran dos aletas dorsales pero las rayas eléctricas

(familia Narcinidae), rayas comunes (familia Rajidae) y rayas látigo (familia
Dasyatidae) solo existe una o ninguna, carecen de aleta anal y de espinas en
las aletas dorsales, la cola puede o no terminar en una aleta caudal,
generalmente es esbelta y alargada algunas veces su longitud es el doble de la
longitud del disco (género Dasyatis) (Carpenter, 2002). Muchas pueden
presentar una espina pequeña venenosa en la base de la cola (familia
Gymnuridae) o dos espinas largas como en la familia Myliobatidae; en la familia
Dasyatidae la espina es aserrada y lejos de la base de la cola que a diferencia
de la familia Urolophidae es móvil.
Los machos tienen estructuras para cópula llamadas claspers, ubicados

en las aletas pélvicas, la mayoría de las rayas son vivíparas aplacentadas
excepto las especies de la familia Rajidae, estas son ovíparas y depositan sus
huevos ya fertilizados en una cápsula o capullo en forma de cuerno que luego
deposita en el fondo (Carpenter, 2002). Los embriones de los peces guitarra y
peces sierra se alimentan del saco vitelino a diferencia de los embriones de las
rayas látigo que luego de terminado el saco vitelino se alimenta de una leche
producida por la madre (Carpenter, 2002).
Las rayas son depredadoras de individuos bentónicos y epibentonicos

principalmente, tienen diferentes formas de capturar su alimento, las rayas
eléctricas utilizan sus electroplacas para aturdir a sus presas facilitando su
captura, los peces sierra utilizan su rostro en forma de sierra para golpear los
&
peces, las rayas águila (familia Myliobatidae) trituran con sus dientes en forma
de placa las conchas de ostras y otros invertebrados bentónicos, también
existen especies filtradoras de plancton como las manta rayas gigantes
(géneros Manta y Mobula) las cuales filtran zooplancton y necton (Carpenter,
2002).
Los elasmobranquios cumplen un papel muy importante en los

ecosistemas marinos ya que representan la cumbre de las cadenas tróficas,
desde allí regulan las poblaciones consumiendo los ejemplares más débiles
manteniendo en equilibrio los ecosistemas, este papel les permite ubicarse en
todos los sistemas marinos distribuyéndose a lo largo de todos los océanos del
mundo no solo en aguas someras sino también en aguas profundas, además se
cree que se adaptan bien a sistemas de agua dulce pero solo se ha
comprobado en la especie Carcharhinus leucas o tiburón toro, la cual puede
penetrar muchos kilómetros en agua dulce y se ha visto en ríos y lagos
(Carpenter, 2002), otro ejemplo de la adaptación a aguas dulces son las
especies de la familia Potamotrygonidae único representante de estos hábitats
para las rayas.
1.3.4. Especies reportadas para el Caribe colombiano

Con base en las referencias y los criterios propuestos por Carpenter
(2002), Rey y Acero (2002), Compagno (2001), Nelson (1994) y Cervigón et al.
(1993), se determinaron 40 especies que se agrupan en cinco órdenes y trece
familias susceptibles de ser capturados por las redes de arrastre camaronero de
acuerdo a características correspondientes a la relación con el fondo, hábitat,
hábitos tróficos, o porque han sido reportadas como componente del bycatch en
esta pesquería.
1.3.5. Importancia de los aspectos reproductivos y tróficos
La preocupación por la sustentabilidad de lo recursos pesqueros, ha sido

un tema de polémica debido a que sus estrategias de manejo involucran varios
sectores de la sociedad, generando divisas a muchos países; es por esto que a
'
partir de los años 50’s con el incremento de la actividad pesquera y tecnificación
de las mismas, se crearon entidades como la Organización de Alimento y
Agricultura de las Naciones Unidas (FAO), que colectan las estadísticas
mundiales de pesca para desarrollar modelos ecológicos sostenibles, como
respuesta a la preocupación por la sustentabilidad del recurso, así se inició la
búsqueda de indicadores o mecanismos que permitan entender y describir el
ecosistema a partir de la información que se puede tomar de la producción
pesquera, de acuerdo a lo propuesto por Pauly et al. (2002).
Así se llegó a implementar el contenido estomacal como una herramienta

que brinda información, acerca de las interacciones en el ecosistema y la
composición de especies, permitiendo hallar el nivel trófico (TL), que es usado
como un índice de sustentabilidad de ecosistemas explotados, que permite
catalogar los individuos como herbívoros (TL 1-2), carnívoros de primer orden
(TL 3) y carnívoros de segundo orden (TL 4). Se ha encontrado que
recientemente los individuos capturados pertenecen a niveles tróficos bajos con
TL de 0,05-0,10, por lo cual se dice que se están pescando “telarañas marinas
en los niveles bajos” dado que se sigue en la búsqueda de modelos que
integren información alimenticia, datos de edad, composición y aspectos
reproductivos, para implementar medidas que permitan que sea sostenible.
(
2. METODOLOGÍA
2.1. FASE DE CAMPO

Las muestras procedieron del macroproyecto “Valoración biológico-
Caribe colombiano”, abarcando un periodo de tiempo comprendido entre agosto
y noviembre (2004) y corresponden a las faenas de pesca a bordo de la flota de
arrastre camaronero que se realizan a lo largo del Caribe colombiano. La
ejecución de los arrastres estuvo determinada por las características
geomorfológicas del sustrato (plataforma continental) y de la presencia del
recurso objetivo.
El procedimiento a bordo se efectuó analizando aleatoriamente una de
las cuatro redes con las que faenan los buques camaroneros en la región
durante diez días de cada mes, realizando dos lances al día en las horas de la
noche; para analizar las especies descartadas y debido a su gran abundancia,
se submuestreó una fracción equivalente a 1/5 de la captura distribuida
uniformemente, para determinar la composición y abundancia en peso y
número de cada especie. Así mismo se obtuvieron datos de cada faena
especificando fecha, hora, profundidad, duración y ubicación.
Posteriormente las muestras fueron trasladadas al Centro Planta Piloto
Pesquera de Taganga de la Universidad del Magdalena donde se almacenaron
en un cuarto frío a -20ºC hasta el momento de su procesamiento.
2.2. FASE DE LABORATORIO

Las muestras en laboratorio se descongelaron y las especies se
identificaron al nivel taxonómico más bajo posible, usando guías de Compagno,
!)
1984; Carpenter, 2002; Cervigón et al., 1993 y Cervigón, 1991, luego fueron
agrupados por tiburones y rayas para el análisis de condiciones reproductivas y
tróficas.
Los individuos se pesaron sin eviscerar (peso húmedo total), y
posteriormente se tomaron datos morfométricos así:
• Tiburones: se consideró la longitud total (desde la punta del rostro hasta la
punta distal de la aleta caudal), precaudal (hasta la base del lóbulo superior
de la aleta caudal), prepectoral (hasta el punto de inserción de las
pectorales), predorsal (hasta la primera dorsal), la longitud predorsal dos
(hasta la segunda dorsal), prepélvica (hasta el inicio de las aletas pélvicas)
y la longitud preanal (hasta el inicio de las aletas anales) (figura 3).
• Rayas: se consideró la longitud total (desde la punta del rostro hasta la
punta distal de la cola o aleta caudal), el ancho del disco (distancia entre los
extremos distales de las aletas pectorales), la longitud del disco (hasta el
punto medio de la abertura cloacal), la longitud de la cola (desde la abertura
cloacal hasta la punta distal de la cola o aleta caudal), la longitud preoral
(ventralmente desde la punta del rostro hasta la zona más anterior de la
boca), la longitud preorbital (dorsalmente desde la punta del rostro hasta el
extremo anterior de los ojos) (figura 4 y 5).
!
Figura 3. Esquema general de un tiburón con sus principales medidas. Tomado y modificado de
Compagno (2002).
Figura 4. Esquema de la vista dorsal de una raya típica (familia Rajidae) con sus principales
medidas. Tomado y modificado de Compagno (2002).
!!
Figura 5. Esquema de la vista ventral de una raya típica (familia Rajidae) con sus principales
2.2.1. Condición reproductiva

Para valorar la condición reproductiva, los individuos se separaron por
sexo (machos y hembras) determinando para cada uno el estado de madurez
teniendo en cuenta los criterios de Baigorrí y Polo, 2004; Acuña et al., 2001 y
Tresierra y Culquichicón, 1995 que se sintetizan en la tabla 1. En esta los
machos y hembras se separaron en inmaduros y maduros de acuerdo a
características externas e internas, para las hembras se realizó la disección
desde la abertura anal hasta la mitad de las aletas pectorales, se procedió a
extraer el sistema reproductor, se diferenciaron las gónadas (derecha e
izquierda), determinando su peso separadamente. En cuanto a los machos se
valoró el grado de rotación del clasper, la abertura del rifiodón, la presencia de
semen y la longitud (desde la punta distal hasta el punto donde se une con la
aleta pélvica) (figura 6).
!"
Figura 6. Esquema general del clasper de un
tiburón Lámnido (vista dorsal) con su medida.
Tomado y modificado de Compagno (2002).
2.2.2. Espectro trófico

Para el análisis del espectro trófico o alimenticio, se extrajo y pesó el
estómago a la altura del esófago hasta el intestino y se valoró la proporción de
llenado y grado de digestión, de acuerdo a la escala propuesta por Galván–Magaña
et al. (1989), que se presenta en las tablas 2 y 3 respectivamente.
Posteriormente se evacuó el contenido estomacal en una caja Petri y se
procedió a identificar cada uno de los ítems teniendo en cuenta sus características
generales empleando las claves de Barnes y Ruppert (1996) y Meglitsch (1972), y
para los crustáceos se trabajó con Barreto y Mancilla (1999) y Carpenter (2002).
!#
Tabla 1. Clasificación de la condición reproductiva de los individuos con referencia a los
estudios de Baigorrí y Polo (2004); Acuña et al. (2001) y Tresierra y Culquichicón (1995).
No se observa a simple vista el ovario en la parte

Inmaduro (I)
anterior del órgano epigonal, oviductos delgados
Se observa el ovario con contenido visible de huevos
En maduración (II) epigonal derecho, glándula de la concha o
nidamental y oviductos en desarrollo
Hembras Sin embriones
Ovario con contenido visible de huevos grandes
(III a)
Maduro
Con embriones Presencia de embriones en desarrollo o crías en el
(III b) interior del útero. Marcas de copulación.
Desovado (IV) Presencia de material placentario en el útero.
Clasper pequeños y flácidos, rotación menor a 360°,

Inmaduro (I) rifiodon cerrado y ausencia de semen. Los claspers
no llegan al borde posterior de las aletas pélvicas.
Claspers aumentan de tamaño y se extienden hasta
En maduración (II)
el borde posterior de las aletas pélvicas.
MACHOS
Calcificación total del clasper, rotación igual 360°,
rifiodon abierto y presencia de semen. Hay presencia
Maduro (III) de puntos hematosos en los claspers (indicadores de
cópula reciente) y los claspers se extienden mucho
más allá del borde posterior de las aletas pélvicas.
Tabla 2. Estados de valoración cualitativa del porcentaje de llenado del estómago propuesta
por Galván–Magaña et al. (1989).
Estado % de llenado
0 vacío
1 25% llenado
2 50% llenado
3 75% llenado
4 100% llenado
!$
Tabla 3. Grados de digestión del contenido estomacal propuestos por Galván–Magaña et al.
(1989).
Grado de
Características del contenido estomacal
digestión
Individuos que presentan todas las características
1 morfológicas completas que lo hacen fácilmente
identificable.
Individuos sin piel, sin ojos y músculos al
2
descubierto
Individuos sin cabeza algunas partes del cuerpo
3
presente y esqueleto axial.
4 Presencia únicamente de otolitos y picos de calamar
2.3. FASE DE GABINETE

Todos los datos se organizaron en una matriz con ayuda del programa
Microsoft Excel 2002, que permitió tener los datos ordenados para su posterior
tratamiento estadístico.
Se realizó un listado taxonómico de todas las especies encontradas, la
abundancia se presentó como abundancia total (número de individuos),
abundancia relativa (familias representadas en el porcentaje capturado)
biomasa total en kilogramos por mes. Las estaciones de muestreo se
representaron en un mapa general del área de estudio (Caribe colombiano)
para definir a que ecorregión pertenece cada una. De igual forma la estructura
del ensamblaje se analizó mediante el análisis de la composición y abundancia
de acuerdo a la abundancia total de cada especie en relación con las áreas de
estudio y los meses de muestreo. Además se determinó la captura por unidad
de esfuerzo (CPUE) representada en kilogramos obtenidos por hora de arrastre,
de acuerdo al mes y a la especie, la comparación entre zonas se realizó
relacionando la composición de las mismas, así también la diferencia entre
meses se estableció empleando la CPUE, la biomasa en kilogramos y con el
número de lances.
!%
Se estimó el volumen captura/año a partir del promedio de los volúmenes
capturados en 10 días; se proyectó al volumen de 40 días teniendo en cuenta
que se realizan aproximadamente 9 faenas/año/flota o embarcación y luego se
aproximó a 53 embarcaciones que operan en la actualidad, esto se realizó para
cada una de las zonas.
Se calculó además, para cada mes la proporción camarón/condrictios,
ésta se obtuvo al relacionar el peso por lance de la captura de camarón en
colas en kilogramos (dada por el macroproyecto) considerando los lances en los
que apareció el grupo estudiado, con los kilogramos descartados de condrictios,
también se relacionó el peso de colas camarón con descarte total (dada por el
macroproyecto), siguiendo el mismo procedimiento, además se calculó el
porcentaje que representa el grupo de estudio en el descarte, estas
proporciones se emplearon para establecer las diferencias entre zonas.
Por último para cada especie se presentan fichas de identificación que
contienen los rasgos principales que identifican a cada una, con sus principales
características.

La proporción de sexos se estableció para cada estadío de madurez por
especie para machos y hembras respectivamente; mientras que la talla media
de madurez se obtuvo promediando todas las longitudes totales de los
individuos maduros, que en el caso de los machos correspondió a los que
estuvieron en el estadio de madurez 3, mientras que las hembras fueron las de
estadíos 3a, 3b y 4; este método se eligió dado que otras técnicas de mayor
rigurosidad requieren un mayor número de individuos por especie para dar
resultados confiables.
!&
Dado el largo tiempo transcurrido entre la toma de la muestra y su
análisis se presentó un alto grado de digestión en los estómagos de los
individuos, el espectro trófico se analizó cualitativamente, por lo que se
determinó el grado de digestión y el porcentaje de llenado con el fin de
determinar las fluctuaciones de los componentes alimenticios a lo largo del
tiempo de muestreo.
!'
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
3.1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN
Se analizaron 47 individuos correspondientes a ocho especies de la

clase Chondrichthyes, que se agrupan en seis familias y ocho géneros (figura
7). Estos individuos se ubican taxonómicamente de acuerdo a Nelson (1994),
así:
Reino Animalia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Superclase Gnathostomata
Clase Chondrichthyes
Subclase Elasmobranchii
Superorden Euselachii
Orden Carcharhiniformes
Familia Carcharhinidae
Rhizoprionodon porosus (Poey, 1861)
Sphyrna tiburo (Linnaeus, 1758)
Orden Rajiformes
Suborden Torpedinoidei
Familia Narcinidae
Diplobatis guamachensis Martín, 1957
Narcine bancroftii (Griffith y Smith, 1834)
Suborden Rajoidei
Famila Rhinobatidae
Rhinobatos percellens (Walbaum, 1792)
Suborden Myliobatoidei
Familia Dasyatidae
Dasyatis guttata (Bloch & Schneider, 1801)
Familia: Gymnuridae
Gymnura micrura (Bloch & Schneider, 1801)
Familia Urolophidae
Urobatis jamaicensis (Cuvier, 1816)
!(
La única familia de tiburones fue Carcharhinidae con dos especies,
Sphyrna tiburo (cinco ejemplares) y Rhizoprionodon porosus (dos ejemplares),
familia Narcinidae dos especies Diplobatis guamachensis (cinco ejemplares) y
Narcine bancroftii (seis ejemplares), Rhinobatidae con la especie Rhinobatos
percellens (12 ejemplares), Dasyatidae con la especie Dasyatis guttata (14
ejemplares), Urolophidae con Urobatis jamaicensis (un ejemplar) y Gymnuridae
con Gymnura micrura (dos ejemplares) (figura 7).
Estructura del ensamblaje
Urolophidae
Carcharhinidae
2% Dasyatidae
15%
30%
Rhinobatidae
26%
Gymnuridae Narcinidae
4% 23%
Figura 7. Representación porcentual de las familias que se analizaron durante el muestreo.
En la zona norte en el mes de agosto se encontraron dos especies

Diplobatis guamachensis con la mayor abundancia y Rhinobatos percellens
(cuatro y uno respectivamente); mientras que de septiembre se presentó D.
guamachensis (uno), Narcine bancroftii (uno), Dasyatis guttata (dos) y R.
percellens (cinco), teniendo esta última la mayor abundancia para este mes;
destacando la presencia de D. guamachensis solo en esta zona que
corresponde a su distribución geográfica (figura 8).
En la zona sur, el número de especies fue mucho mayor ya que se

presentaron siete de las ocho especies totales y en mayor abundancia, así el
mes de agosto presentó la mayor riqueza, seguido de septiembre con tres
especies; la más frecuente a lo largo del tiempo de muestreo fue Dasyatis
")
guttata que aparece en tres de los cuatro meses de muestreo, vale la pena
resaltar que se presentó Gymnura micrura sólo en esta zona (figura 9).
Composición de la zona norte
$
#
"
!
)
Agosto Septiembre
Dasyatis guttata Diplobatis guamachensis

Narcine bancroftii Rhinobatos percellens
Figura 8. Composición mensual representada por la abundancia total (número de individuos) en

el eje (y) y el tiempo de muestreo representado en meses en el eje x.
Composición de la zona sur
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Agosto Septiembre Octubre Noviembre Sin mes
Dasyatis guttata Gymnura micrura Narcine bancroftii

Rhinobatos percellens Rhizoprionodon porosus Sphyrna tiburo
Urobatis jamaicensis
Figura 9. Estructura del ensamblaje en la zona sur, se presenta en el eje y la abundancia total
(número de individuos) y en el eje x el tiempo de muestreo.
La captura por unidad de esfuerzo, se estimó para los sectores norte y

sur, de manera mensual en los meses de agosto a noviembre, siendo la mayor
CPUE la del mes de septiembre en la zona norte con 4,24 kg/h y la menor la de
noviembre en esta zona con 0,46 kg/h; esto no permitió observar una tendencia
"
en la CPUE para ninguna de las dos zonas, pues para los meses de octubre y
noviembre, no se efectuaron muestreos en la zona norte (tabla 4).
Tabla 4. CPUE para los condrictios capturados y descartados discriminando por meses y zonas
en la pesca camaronera.
Zona
Mes norte sur TOTAL
Agosto 0,49 kg/h 1,74 kg/h 2,23 kg/h
Septiembre 4,24 kg/h 2,47 kg/h 6,71 kg/h
Octubre - 0,83 kg/h 0,83kg/h
Noviembre - 0,46 kg/h 0,46kg/h
El volumen estimado de captura anual, se calculó considerando que se

tiene el peso en kilogramos de condrictios capturados en 20 lances, cada faena
posee 80 lances y una duración de 40 días, se realizan 9 faenas/año/flota y en
la actualidad están operando en la zona 53 flotas, así para el Caribe colombiano
se estimó un volumen de captura anual total de peces cartilaginosos
descartados por la flota camaronera de arrastre de 94134 kg.
Mensualmente se realizaron 20 lances en cada zona, de los cuales solo
se reportan aquellos en los que se obtuvieron individuos del grupo de los
tiburones o rayas. En cuanto a los sectores, para la zona norte se efectuaron 10
lances en dos sitios, La Virgen con seis lances en donde se encontraron cinco
individuos de la especie Diplobatis guamachensis y un Rhinobatos percellens,
para Bahía Portete con cuatro lances también, donde se capturaron cinco
especies de Rhinobatos percellens, dos de Dasyatis guttata¸ una N. bancroftii
ubicada en este sector pero sin dato de captura y la composición total en cuanto
a las especies para la zona se pueden observar en la figura 10.
En la zona sur se analizaron 20 lances, en 10 sitios, Barú con cuatro
lances donde se encontraron dos Narcine bancroftii, un Sphyrna tiburo, un
Rhinobatos percellens y un Urobatis jamaicensis; Cabo Tiburón con un lance y
un Rhizoprionodon porosus; Cascajal con un lance y un Rhinobatos percellens,
Cispatá con un lance y un Sphyrna tiburo; golfo de Morrosquillo con dos lances
y cuatro Dasyatis guttata; mangle Ceycen con un lance y una Dasyatis guttata;
"!
Punta Mestizo con seis lances y cinco Dasyatis guttata, tres Narcine bancroftii,
un Sphyrna tiburo y un Rhinobatos percellens; río Cedro con un lance y una
Gymnura micrura, Tigua con dos lances y dos Rhinobatos percellens y
Tortuguilla con un lance y una Dasyatis guttata, además se presentaron dos
Dasyatis guttata, un Rhizoprionodon porosus, dos Sphyrna tiburo y un Gymnura
micrura que no presentarón información del sitio de captura, se encontraron 31
individuos, la composición esta representada en la figura 11.
Dasyatis guttata
14%
Rhinobatos
percellens
43%
Diplobatis
guamachensis
Narcine bancroftii 36%
7%
Figura 10. Estructura por especies de acuerdo a los lances examinados para esta zona durante
los meses de agosto y septiembre.
Sphyrna tiburo Urobatis

13% jamaicensis
3%
Rhizoprionodon Dasyatis guttata
porosus 40%
6%
Rhinobatos
percellens
16%
Gymnura micrura
16%
Figura 11. Estructura por especies de acuerdo a los lances examinados para esta zona en los
meses de agosto, septiembre, octubre y noviembre.
Los lances analizados correspondieron a los meses de agosto a

noviembre del 2004, de ellos septiembre fue el de mayor abundancia total en
número de individuos (21), biomasa y CPUE; seguido por agosto con 16
""
individuos, octubre con tres y noviembre con abundancia total de uno y la
biomasa y la CPUE más baja (tabla 5).
Tabla 5. Distribución de la composición en los distintos meses de muestreo. N: norte, S: sur.
Agosto Septiembre Octubre Noviembre

Especie N S N S N S N S Sin datos
Dasyatis guttata 2 2 8 1 1
Diplobatis guamachensis 4 1
Gymnura micrura 1 1
Narcine bancroftii 2 1 3
Rhinobatos percellens 1 4 5 1 1
Rhizoprionodon porosus 1 1
Sphyrna tiburo 2 1 2
Urobatis jamaicensis 1
Total 5 11 9 12 3 1 6
CPUE kg/h 0,49 1,74 4,24 2,479 1,04 0,45
Biomasa total kg 12.72 65.02 124,12 69,44 28,68 12,79
# Lances 4 9 6 7 3 1
Con respecto a las diferencias en la captura para la zona norte y sur, se

observó que para el norte con 10 lances y tiempo de arrastre total de 55,14
horas, la proporción de descarte es mayor debido posiblemente a que la
distancia recorrida es extensa como se observa en el anexo Ab, la fracción de
condrictios representa dentro del descarte del 6,39 % para agosto y 26 % para
septiembre; la proporción más alta de camarón/condrictios se da en septiembre
con un kilo de camarón por 2,47 kilos de tiburones y rayas. Para la zona sur se
tomó la fracción correspondiente al mes de agosto y septiembre debido a que
para octubre y noviembre no se cuenta con los datos de kilogramos cola
camarón ni kilogramos descartados por lance, en total para agosto y septiembre
se realizaron 16 lances en un tiempo de 65,96 horas, lo que indica mayor
captura de camarón por hora, en cuanto al descarte este fue menor debido a las
menores distancias recorridas por los arrastres (anexo Ac), en cuanto a la
fracción correspondiente a tiburones y rayas en relación al descarte, fue para
agosto 16,6 % y para septiembre fue de 20 % y en relación al camarón fue
mayor para agosto con un kilogramo de camarón por 0,62 kilos de tiburones y
rayas (tabla 6).
"#
Tabla 6. Relación peso camarón (colas) contra descarte y fracción de condrictios descartada
para 20 lances correspondientes a 10 días de muestreo en cada mes proyectado a 30 horas.
Proporción Camarón Descarte Condrictios

Condrictios Proporción
Camarón Descarte Kg (100%) CPUE
Norte Kg (%) Cam/Des Cam/Condric
Agosto 43,43 230,5 14,73 6,39 0,49 1/5,30 1/0,34
Septiembre 51,55 486,32 127,35 26 4,24 1/9,43 1/2,47
Sur
Agosto 113,46 424,64 70,55 16,6 1,74 1/3,74 1/0,62
Septiembre 132,8 323,56 67,07 20 2,479 1/2,44 1/0,50
La composición de especies obtenidas esta sujeta principalmente a las

características del arte, Gomez-Canchong et al. (2004) indica que el rango de
profundidad a la que opera va hasta los 70 m y para el macroproyecto se
estableció el rango de 14 – 72 m, también se deben considerar que dentro de la
costa Caribe colombiana hay zonas no arrastrables debido a la presencia de
fondos irregulares que estarían excluidos del muestreo Gomez-Canchong et al.
(2004), por esta razón solo se tienen muestras pertenecientes a las zonas que
permiten realizar arrastres y se observa una tendencia de la flota a trabajar
cerca de las costas en zonas estuarinas, debido a que según Blanco (1988) y
Moreno (1988), los camarones del género Penaus, desovan en aguas
profundas, de alta salinidad y a medida que los juveniles maduran van
acercándose a la costa adoptando hábitos bentónicos, momento en el cual llega
a postlarva, emigran a zonas estuarinas, desembocaduras de ríos y aguas de
baja salinidad donde se desarrollan rápidamente por la alta oferta alimenticia y
favorables condiciones ecológicas, cerrando su ciclo con el desplazamiento
hacia aguas oceánicas, alcanzando los caladeros de pesca.
De las trece familias que se esperaba encontrar se registraron solo seis
esto pudo deberse probablemente a las características puntuales de cada
especie, cómo su aparición ocasional que las hace ver como especies
vulnerables a ser capturadas, de otro modo también influye que el componente
de descarte analizado sólo representa una fracción de la captura total de fauna
"$
acompañante, caracterizado por ejemplares de pequeñas tallas lo que excluye
individuos de mayores tamaños, dentro de los cuales podrían estar las demás
familias, un ejemplo de ello es Raja cervigoni, especie no registrada en el
presente estudio, vulnerable a la pesca camaronera según lo propuesto por
Barreto et al. (2002) para el Caribe colombiano, donde aparece como fauna
acompañante con tallas de 80 a 135 cm, lo que la ubica dentro de la captura
incidental aprovechable y no como descarte. De igual manera Barreto et al.
(2002) reporta Dasyatis guttata con tallas entre 25 a 42 cm y Rhinobatos
percellens con tallas entre 40 a 52 cm como fauna acompañante, que
comparado con el rango encontrado en el presente trabajo para D. guttata de
(9,98 a 134,5 cm) y R. percellens de (16,0 a 69,0 cm), indica en ambos casos
que en el macroproyecto el descarte produjo un mayor rango de tallas que
involucran desde juveniles hasta individuos en proceso de maduración; esto
puede estar dado posiblemente por el aumento de las áreas arrastrables, un
mayor esfuerzo pesquero, diferencias en las épocas climáticas, entre otros.
Gómez (1972), describe como ictiofauna acompañante en la zona costera al sur
de Cartagena a R. porosus, S. tiburo, R. percellens, D. guttata y G. micrura. Lo
cual coincide así mismo con Medina (2002) que reporta como componentes del
descarte en la región de La Guajira las especies R. percellens, N. bancroftii y U.
jamaicensis.
Para especies como R. porosus, S. tiburo, D. guamachensis y G. micrura
no se encontraron reportes para el área que las mencionen como componentes
usuales del bycatch, pese a ser especies vulnerables de acuerdo a Carpenter
(1993), corroborado a nivel internacional por Lessa et al. (1999), donde se
mencionan todas las especies ya nombradas, con excepción de las D.
guamachensis y U. jamaicensis.
Desde la biología de las especies de acuerdo a Lessa et al. (1999) S.
tiburo y R. porosus se encuentran en aguas someras cuando son juveniles y
adultos, realizando sólo pequeños desplazamientos a regiones profundas para
"%
llevar a cabo la cópula, es por esto que se consideran de hábitos costeros, lo
anterior justifica la aparición de ejemplares juveniles y un macho maduro de S.
tiburo y D. guttata de acuerdo al mismo autor; esta última es una especie que
presenta mayor abundancia de hembras maduras y juveniles en zonas
próximas a estuarios debido a que busca estas zonas para parir, lo cual
también ocurre con R. porosus.
Además las especies que se encontraron son susceptibles de ser
capturadas debido a que las zonas de arrastre coinciden con los rangos de
hábitat de especies como N. bancroftii la cual se caracteriza por preferir aguas
someras de fondos lodosos o arenosos (anexo Bd), G. micrura por ser
bentónica, costera de aguas someras y resistente a amplios rangos de
salinidad, desde estuarios hasta lagunas hipersalinas (anexo Bf), R. percellens
debido a su alto rango de distribución desde los cero hasta los 110 m de
profundidad. (anexo Bc), U. jamaicensis por habitar cerca de la costa en fondos
arenosos, lodosos, con pastos o corales, en bahías o estuarios y D.
guamachensis con un rango de distribución restringido que corresponde con
la estrecha zona donde se encontró, confirmando lo propuesto por Carpenter
(2002).
Teniendo en cuenta que el esfuerzo (número de lances y tiempo de
arrastre) fue distinto en las zonas estudiadas, se observaron diferencias en la
composición de especies con respecto a las características de las mismas para
la mayoría de los casos; así en el norte de acuerdo a Díaz y Puyana (1994)
los puntos de arrastre presentan fondos rocosos y arenosos sin presencia de
desembocaduras de ríos, aunque influenciada por la cercanía de bahía Portete
que presenta diversidad de ecosistemas propicios para el desarrollo de algunas
de sus actividades, lo cual explica la captura de individuos de diferentes tallas
en esta zona.
El sur por su parte, se caracteriza según este autor, por ser de fondos
predominantemente fangosos con presencia de corales, pastos y
desembocaduras de ríos (Canal del Dique, Sinú y Atrato) que favorecen el
"&
ambiente estuarino, por lo que existe una mayor oferta de tipos de hábitats y
alimento; esto puede justificar la mayor abundancia de especies en esta zona
en relación a la registrada en el norte, como es el caso de D. guttata que
prefiere hábitats estuarinos para parir, explicando así la mayor cantidad de
juveniles en esta zona y que corrobora la poca abundancia de esta especie en
el norte; por su parte R. porosus, S. tiburo, G. micrura y U. jamaicensis,
prefieren zonas costeras con gran oferta alimenticia pues se caracterizan como
grandes depredadores. En el norte se registró D. guamachensis que de acuerdo
a la bibliografía revisada no presentó preferencias establecidas por tipos de
fondos o ecosistemas, razón por la que se infiere que se colecta en la zona
debido a la presencia de fondos arenosos y ausencia de estuarios. Por último
R. percellens y N. bancroftii se registraron para ambas zonas dada la afinidad
en las preferencias por el tipo de fondo fangoso a arenoso, el cual esta presente
en toda el área muestreada.
Dado que el periodo muestreal únicamente contempló cuatro meses, no
se pueden diferenciar épocas climáticas; sin embargo, en la zona sur las
muestras se concentran principalmente en el golfo de Morrosquillo y bahía
Barbacoas, para esta zona Sierra (1996) y Delgadillo (2003) sugieren que hay
tres periodos climáticos, la época seca de diciembre a abril, transición o
Veranillo de San Juan que es poco marcado y un periodo de lluvias o invierno
entre mayo y noviembre, con vientos débiles y lluvias abundantes, con picos de
precipitación para el mes de octubre de acuerdo al promedio histórico (figura
12) Sierra (1996) periodo en el cual se ubican los meses de muestreo.
Estas condiciones favorecen los procesos de fertilización del agua
(Blanco, 1988) contribuyendo al aumento de la productividad, lo que es
confirmado por el trabajo de Gámez y Sáenz-Betancourt (2001) quienes
encontraron las mayores CPUE para peces en el mes de septiembre,
corroborando lo encontrado en este estudio para esta zona; otro factor que
puede estar favoreciendo el incremento de la productividad en la zona sur es la
contracorriente Panamá Colombia que en invierno transporta masas de agua en
"'
la costa Caribe en dirección sur a norte, provocando de acuerdo a como lo
menciona Buitrago y Sainea (2003) un cambio en las corrientes al interior del
golfo, tal como se observa en la figura 13. De esta manera el aporte continental
de ríos como el Sinú llega a esta área y se mezcla con los nutrientes propios de
la bahía y el sistema lagunar que lo acompaña, incrementando la probabilidad
de encontrar especies de condrictios debido a la gran oferta de alimento para
estas especies.
Figura 12. Valores mensuales totales de precipitación promedio entre 1958 y 1995, en la
estación de Tolú, golfo de Morrosquillo. Tomado de IDEAM En: Sierra (1996).
Figura 13. Corrientes de la zona del Golfo de Morrosquillo con el flujo característico de época
húmeda. Corriente del Caribe , contra corriente Panamá – Colombia . Tomado y
modificado de Restrepo (2001) y CIOH (2001); En: Buitrago y Sainea (2003).
"(
En cuanto a las diferencias en la abundancia de los individuos en los
cuatro meses muestreados en esta zona, se observa en la figura 9 que estas
son causadas principalmente por D. guttata, lo cual se explica debido a la
aparición estacional de esta especie coincidiendo probablemente con periodos
de reproducción (Gámez y Sáenz-Betancourt, 2001).
3.2. ASPECTOS REPRODUCTIVOS

3.2.1. Proporción sexual
La proporción sexual de los individuos analizados por zona se estableció
sólo para las especies que presentaron ejemplares de los dos sexos y se
presentan en el orden hembras:machos. En el norte, para Diplobatis
guamachensis se estableció una relación de 1:1 y para Rhinobatos percellens
la proporción fue de 1:2; para la zona sur se determinó este factor a
Rhizoprionodon porosus con 1:1, Sphyrna tiburo con 1:1, Dasyatis guttata con
2:1, Narcine bancroftii con 1:4 y Rhinobatos percellens con 1:1. A manera
general, en el sur, la única especie que presentó mayor proporción de machos
con relación a las hembras fue N. bancroftii, las otras especies no tienen una
diferenciación marcada en la proporción de sexos lo cual puede ser debido al
escaso número de ejemplares.
Figura 14. Proporción sexual de los individuos encontrados por especie y zona, en el eje y se
representa la abundancia total en número de individuos.
#)
En cuanto a la diferencia en la proporción para las distintas especies en
las dos zonas sólo se pudo establecer para la especie R. percellens que
presenta en la zona norte una proporción 2:1 mayor a la del sur que para esta
especie es de 1:1 (figura 14).
3.2.2 Grado de Madurez Sexual
El grado de madurez sexual permitió dar una aproximación al estado
reproductivo del ensamblaje evaluado durante el tiempo del estudio; es así
como en general las hembras mostraron una mayor proporción de individuos
inmaduros correspondiendo al 44,44 % lo que permite confirmar una de las
hipótesis: “la mayoría de individuos corresponden a estadíos inmaduros”;
seguido a este se encontró un 22,22 % de los individuos maduros sin
embriones, mientras que el estadio menos encontrado fue el de individuos
desovados con un 7,41 % (tabla 7).
Tabla 7. Número de individuos de cada especie de acuerdo al grado de madurez sexual en

hembras, y el total general de los estados en porcentaje.
HEMBRAS MACHOS
Especie 1 2 3a 3b 4 TOTAL 1 2 3 TOTAL
Dasyatis guttata 7 1 2 0 0 10 4 0 0 4
Diplobatis guamachensis 0 0 1 2 0 3 0 0 2 2
Gymnura micrura 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1
Narcine bancroftii 0 1 0 0 1 2 0 0 4 4
Rhinobatos percellens 1 0 3 2 1 7 0 0 5 5
Rhizoprionodon porosus 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1
Sphyrna tiburo 2 0 0 0 0 2 1 1 1 3
Urobatis jamaicensis 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Total general 12 3 6 4 2 27 7 1 12 20
Total general en % 44,44 11,11 22,22 14,81 7,41 100 35,0 5,0 60,0 100
Las hembras de Dasyatis guttata, Rhizoprionodon porosus, Sphyrna

tiburo y Urobatis jamaicensis presentaron mayor porcentaje de individuos
inmaduros mientras que en el caso de Diplobatis guamachensis y Rhinobatos
percellens, en su mayoría ya habían alcanzado la madurez sexual (figura 15).
#
Figura 15. Esquema en el que se presentan las hembras para cada especie el número
individuos que corresponde a cada grado de la escala de madurez.
Los machos a diferencia de las hembras, muestran en su mayoría

evidencia de madurez sexual del 60 %, siguiendo a esto los individuos en
estado en maduración con 5 %, y por último los inmaduros con un 35 % (tabla
6). Es así como las especies Diplobatis guamachensis, Narcine bancroftii y
Rhinobatos percellens presentan una mayor proporción de individuos maduros,
caso contrario a lo que ocurre con Gymnura micrura, Dasyatis guttata y
Rhizoprionodon porosus en los cuales los individuos representan estadios
iniciales de desarrollo gonadal, posiblemente debido a las grandes tallas que
alcanzan estas especies para llegar a estados de desarrollo gonadal tardío,
condición que los pondría dentro del componente aprovechable de la captura y
no del descarte; se destaca Sphyrna tiburo con un individuo de cada estado de
madurez sexual (figura 16).
#!
Figura 16. Número de individuos de acuerdo al estado de madurez sexual en machos.
3.2.3. Talla media de madurez sexual

Para D. guamachensis con tres ejemplares machos maduros la talla
media de madurez fue de 136,25 ± 0,75 mm de LT y en las hembras 127,07 ±
7,56 mm de LT con dos ejemplares; para D. guttata se estableció una talla
media de madurez de las hembras de 926 ± 72,00 mm de LT con dos
individuos, para los machos no se logró establecer debido a que todos fueron
inmaduros sexualmente; para N. bancroftii se halló un ejemplar hembra maduro
de 535 mm de LT y para los machos se estableció la talla media de madurez
para cuatro ejemplares en 310,5 ± 8,18 mm de LT; para R. percellens la talla
media de madurez de las cuatro hembras fue de 555,5 ± 46,49 mm de LT y
para los cinco machos una talla media de madurez de 542,6 ± 35,35 mm de LT
y para S. tiburo sólo se encontró un macho maduro de 693 mm de LT, (tabla 7),
al igual de lo que ocurrió con G. micrura no se logró establecer la talla media
de madurez debido a que sólo se presentó un ejemplar hembra en maduración
y un macho maduro de 220 mm de LT (tabla 8); estas tallas medias
#"
corresponden a la biología específica de cada especie y se ubican en los
rangos que proponen Dahl (1971) y Carpenter (2002) para ellas.
Tabla 8. Talla media de madurez sexual en mm de las distintas especies analizadas, con
distinción por sexos, presentando el error estándar para cada especie.
Sexo Especie TMM

Diplobatis guamachensis 136,25 ± 0,75
Machos Narcine bancroftii 310,5 ± 8,18
Rhinobatos percellens 542,6 ± 35,35
Dasyatis guttata 926 ± 72,00
Hembras Diplobatis guamachensis 127,97 ± 7,56
3.2.4. Observaciones de aspectos biológicos

Todas las hembras de Sphyrna tiburo fueron inmaduras sexualmente y
una de ellas de 245 mm de longitud total, mostró rasgos característicos de
ejemplares neonatos como la marca del cordón umbilical, talla que concuerda
con lo determinado por Dahl (1971) cuya talla de nacimiento oscila entre 250 y
350 mm, aunque difiere con lo propuesto por Carpenter (2002) cuyas tallas de
nacimiento está entre los 350 y 400 mm. A diferencia de esto sólo uno de los
tres machos fue maduro sexualmente con talla 693 mm, lo cual esta acorde
con la talla de madurez registrada por Carpenter (2002) que se encuentra entre
520 a 750 mm.
Dasyatis guttata por su parte fue la especie mejor representada en el
muestreo exhibiendo sin duda una predominancia de hembras (10 ind) en
relación a los machos (4 ind). La mayoría de ejemplares fueron inmaduros y sus
conductos gonadales fueron muy pequeños y difíciles de identificar; en las
hembras maduras se observó la presencia de huevos grandes de 2,5 mm de
diámetro aproximadamente, que se encontraban al lado izquierdo del útero y
ausencia de estas estructuras en el lado derecho. Para esta especie no se
encontraron registros bibliográficos que determinen su talla media de madurez
sexual, por lo que en el presente trabajo no hay herramientas suficientes para
confirmar la misma.
##
Las hembras maduras de Diplobatis guamachensis presentaron huevos
bien desarrollados de 1 a 4 mm de diámetro dentro del útero. En un ejemplar se
registraron cinco embriones; tres de ellos en el saco derecho acomodados uno
sobre otro, cabeza con cola (con longitudes totales de 56,7, 57,2 y 49,5 mm) y
los dos restantes se ubicaron en el saco izquierdo en vista dorsal, dispuestos de
la misma manera (56,5 y 55,6 mm), así mismo se presentaron huevos en la
parte anterior de la cavidad uterina, que están unidos a las bolsas que poseen
los embriones en la parte anterior (figura 17).
Figura 17. Fotografías de hembras maduras de D. guamachensis a la izquierda presentando la

disposición de los sacos y a la derecha los embriones al lado de la madre.
Para esta especie no se encontró información bibliográfica que refuerce

las observaciones en este aspecto, por ello se destaca que de acuerdo a los
registros obtenidos es un individuo posiblemente ovovivíparo, una talla media
de madurez para las hembras de 127,97 mm y para los machos de 136,25 mm;
los embriones nacen con un patrón de coloración similar al de los adultos, con
desarrollo asincrónico por presentar embriones en diferentes etapas de
desarrollo que se manifiesta en diferentes longitudes.
La hembra en maduración de Gymnura micrura presentó huevos
pequeños de aproximadamente 3,4 mm de diámetro únicamente en el saco
izquierdo, lo cual podría apoyar la teoría de Kobelkowsky (2004) quién comenta
que las gónadas asociadas a los órganos epigonales son pareadas con
tendencia a desarrollarse más el lado izquierdo.
#$
De igual manera Narcine bancroftii presentó dos hembras; una inmadura
en la que se observaron huevos pequeños envueltos en una solución viscosa
esparcida por toda la cavidad uterina (figura 18), cuya presencia esta
confirmada por Carpenter (2002) y Bigelow y Shoroeder (1953), quienes la
describen como “leche uterina”, siendo esta una sustancia lechosa amarillenta
que alimenta y nutre los embriones mientras se hallan en la cavidad uterina; y la
otra (535 mm de LT) desovada con la abertura cloacal amplia, sin contenido
visible de huevos pero los sacos con gran tamaño y marcas de cópula.
Figura 18. Fotografía de N. bancroftii mostrando leche uterina
Así mismo se observa que la talla media de madurez de N. bancroftii

registrada en este estudio tanto para machos como para hembras es mucho
mayor a la presentada por Carpenter (2002) y Bigelow y Shoroeder (1953),
donde los machos tienen una talla de madurez de 225 a 250 mm y las hembras
de 270 a 320 mm; es por esto que se considera que el número de individuos en
este trabajo es muy reducido para proporcionar un dato fiable en este aspecto.
Rhinobatos percellens fue la segunda especie más representada con
siete hembras y cinco machos; en las primeras, se presentaron contenidos
visibles de huevos grandes en desarrollo, dos de ellas con embriones, una
presentó tres (con longitudes totales de 82, 73 y 65 mm) acompañados cada
uno con huevos grandes de aproximadamente 2 cm de diámetro; por su parte
otra hembra presentó dos embriones en estado muy temprano de formación,
ubicados en el saco derecho, al cual se le unían cuatro huevos grandes de 17,1
#%
mm de diámetro aproximadamente y otro embrión al lado izquierdo en igual
estado de desarrollo, acompañado por otros huevos de 24,9 mm de diámetro
(figura 19).
Figura 19. Disposición de huevos en la cavidad uterina de R. percellens y embriones extraídos

del saco derecho.
Dahl (1971) y Bigelow y Shoroeder (1953) muestran como características

reproductivas de R. percellens que son individuos ovovivíparos, cualidad que
correspondió a lo encontrado en el presente estudio; sin embargo, Dahl (1971)
considera que todos los individuos de más de 60 cm son adultos y Bigelow y
Shoroeder (1953) describe un macho completamente maduro de 56 cm, datos
que no muestran semejanzas a los encontrados en el presente trabajo, dado
que de acuerdo a la escala de madurez propuesta en la tabla 1, se registró una
hembra con huevos bien desarrollados de 43,8 cm y las dos hembras que
presentaron embriones fueron de 45,5 cm y 66,5 cm de longitud, además que la
tallas medias de madurez en ambos sexos son menores (tabla 8) a las
referenciadas por los autores mencionados, lo cual puede demostrar que
probablemente los individuos al verse sometidos a una presión pesquera
constante, maduran a menores tallas o simplemente ser esto el reflejo de la
falta de estudios en esta especie como en otras Rajiformes. Dahl (1971),
describe que las hembras generalmente dan a luz seis embriones por camada
#&
con una longitud al nacimiento de 20 cm cada uno, los datos obtenidos en el
presente estudio indican que éstos estaban en estadios tempranos de
desarrollo por sus reducidas longitudes, que ya fueron nombradas con
anterioridad, teniendo en cuenta además que las hembras presentaron sólo tres
embriones en cada una, por lo cual se presume que estos individuos tienen
desarrollo asincrónico.
Por último tanto en el caso de R. porosus y U. jamaicensis, todos los
individuos registrados fueron inmaduros, lo cual pudo estar dado por la
preferencia de estos individuos al igual que de los anteriores, por estas zonas
para dar a luz sus crías, como zonas de refugio y alimentación.
3.3. ASPECTOS TRÓFICOS

El componente principal encontrado en 13 de los 17 estómagos llenos
analizados comprende restos de camarones dentro de los cuales se destacan
ojos, cutículas, apéndices y partes de músculos; estos ítems se encontraron en
las especies D. guttata, R. percellens, N. bancroftii, R. porosus y S. tiburo;
dentro de este grupo cabe resaltar la presencia de tres estomatópodos de la
familia Squillidae, se presentó uno en la especie R. percellens y dos más en R.
porosus. El segundo ítem en importancia corresponde a los peces (músculos,
otolitos o espinas) encontrándose en 5 de los 17 estómagos llenos analizados,
que corresponden a las especies D. guttata, R. percellens y S. tiburo.
En uno de los 17 estómagos llenos analizados que correspondía a la
especie G. micrura se encontró un fragmento de calamar, este comprendía
parte del manto, pluma y residuos de tinta, no se evidenció la presencia de pico
lo que dificultó su identificación. En general se encontró que 30 de 47
estómagos analizados no presentaron ningún contenido sólido, se apreciaron
jugos gástricos que corresponden a presas en un muy alto grado de digestión.
Debido al alto grado de digestión que presentaron las muestras por el
largo tiempo transcurrido entre su captura y su procesamiento final en
laboratorio, en la mayoría de los individuos no se logró una identificación
#'
precisa de las presas. Según Dahl (1971), Carpenter (2002), Bigelow y
Shoroeder (1953), entre otros, todos los individuos registrados en este estudio
tienen hábitos alimenticios bentónicos y presentan en su dieta crustáceos, lo
cual se evidencia en los resultados dado que este fue el ítem de mayor
importancia; de igual manera los peces también se han registrado dentro de la
dieta de R. percellens, S. tiburo y D. guttata. Por último los restos de calamar
registrados en G. micrura, corresponden probablemente al frenesí generado en
el momento del arrastre que llevaron a que la raya por alguna razón ingiriera el
calamar.
#(
4. CONCLUSIONES
• Las especies encontradas son en su mayoría bentónicas a excepción de

Shyrna tiburo y Rhizoprionodon porosus que presentan hábitos demersales,
esta característica hace que N. bancroftii, D. guttata, R. percellens, D.
guamachensis y U. jamaicensis sean susceptibles de ser capturadas en los
arrastres camaroneros.
• La captura por unidad de esfuerzo es mayor para el mes de septiembre en
las dos zonas, pero difieren en el número total de individuos que es mayor
en la zona sur.
• La zona sur en el sector de golfo de Morrosquillo presentó una mayor
abundancia de especies capturadas, lo cual puede atribuirse a que es un
área donde se realizan con mayor intensidad las faenas de pesca de
camarón, lo cual puede estar asociado a la gran variedad de complejos
lagunares originados por el antiguo delta del río Sinú que enriquece la zona.
La presencia de individuos en la zona norte puede explicarse por la cercanía
de bahía Portete, la cual posee variedad de ecosistemas con características
apropiadas para el desarrollo de las especies.
• El mes que registró el mayor número de individuos y especies fue
septiembre, debido posiblemente a la influencia de la época lluviosa.
• Un factor determinante es la estructura del ensamblaje de elasmobranquios
asociados a la pesca camaronera, puede ser la cercanía de ecosistemas
como pastos marinos, estuarios y manglares.
• Las especies Narcine bancroftii, Rhinobatos percellens y Dasyatis guttata,
se registraron para ambas zonas, por lo cual ratifica su amplio rango de
distribución en el Caribe colombiano, haciéndolas susceptibles de ser
capturadas por el arrastre camaronero.
$)
• Se confirma la presencia de la leche uterina en las hembras grávidas de
Narcine bancroftii, la cual se encuentra esparcida rodeando a los embriones
y se corrobora la condición ovovivípara de Rhinobatos percellens, por la
presencia de un recubrimiento que aislaba a los embriones dentro del ovario
de la madre.
• Rhinobatos percellens y Diplobatis guamachensis, posiblemente muestren
ciclos reproductivos asincrónicos ya que presentan crías con diferencias en
tamaño y número en la misma camada, los embriones de ambas especies
presentan el mismo patrón de coloración de los adultos.
• En cuanto a aspectos troficos el primer ítem en importancia para la mayoría
de especies registradas en este estudio, fueron crustáceos bentónicos como
camarones y estomatópodos; el segundo esta representado por peces
pequeños.
$
5. RECOMENDACIONES
• Determinar el efecto de la pesca camaronera en los condrictios a partir

del estudio del bycatch, teniendo en cuenta más de 1/5 del descarte para
que los datos sean más representativos al momento del análisis.
• Realizar estudios de análisis morfológicos, morfométricos y genéticos
comparativos para establecer si existen diferentes poblaciones o incluso
puntualizar en especies como Rhinobatos percellens y sus variaciones
morfológicas de la región.
• Enfatizar los estudios en Diplobatis guamachensis en los aspectos
biológicos, ecológicos y reproductivos de la misma.
• Para los aspectos tróficos, se recomienda que estos sean fijados en
campo y analizados en la mayor brevedad posible después de su
captura.
$!
6. AGRADECIMIENTOS
A Paúl Gómez por su colaboración incondicional a lo largo de todo el trabajo,

sus fotos y buen sentido del humor.
Al Grupo de investigación evaluación y ecología pesquera (GIEEP) por darnos

un voto de confianza y la oportunidad de contribuir con su proyecto.
A Cesar García y Juan Carlos “SILA-KANGAMA” por brindarnos herramientas

para la elaboración de los mapas.
A Charlie por su paciencia y colaboración en el laboratorio, sin importar el olor

“a biólogo”.
A Lia Guillot por el material bibliográfico facilitado.
A la Encantadora Morales por ser “la secre” en el laboratorio, por que gracias a
sus despistes nos hizo pasar graciosos momentos.
A Marcela Grijalba por que gracias a su guía y dedicación nos impulso a cumplir
este trabajo dedicado a los tiburones y rayas.
A todas las personas que de una u otra forma colaboraron para que este trabajo
se llevara a cabo de la mejor manera.
$"
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%!
ANEXO A. MAPAS
Anexo Aa. Mapa general del Caribe colombiano mostrando los principales ecosistemas en
cada área, y las zonas de arrastre del presente estudio. Tomado y modificado de Díaz y Puyana
(2004)
Anexo Ab. Sector de bahía Portete en la zona norte del Caribe colombiano, donde se muestra
los recorridos de la flota camaronera y cada una de las especies de condrictios capturadas
como descarte. Elaborado con base en Armada Nacional et al. (s.f.)
%"
Anexo Ac. Sector entre Isla Fuerte y Barranquilla en la zona sur del Caribe colombiano, donde
se muestra los recorridos de la flota camaronera y cada una de las especies de condrictios
capturadas como descarte. Elaborado con base en Armada Nacional et al. (s.f.)
%#
Anexo Ad. Sector entre Cabo Tiburón e Isla Fuerte en la zona sur del Caribe colombiano,
donde se muestra los recorridos de la flota camaronera y cada una de las especies de
condrictios capturadas como descarte. Elaborado con base en Armada Nacional et al. (s.f.)
Anexo Ae. Sector de bahía Portete en la zona norte del Caribe colombiano, donde se hace una
diferenciación de sexos en cada una de las especies de condrictios. Elaborado con base en
Armada Nacional et al. (s.f.)
%$
Anexo Af. Sector entre Isla Fuerte y Barranquilla en la zona norte del Caribe colombiano,
donde se hace una diferenciación de sexos en cada una de las especies de condrictios.
Elaborado con base en Armada Nacional et al. (s.f.)
%%
Anexo Ag. Sector entre Cabo Tiburón e Isla Fuerte en la zona norte del Caribe colombiano,
%&
Anexo Ba. Sphyrna tiburo (Linnaeus, 1758)
Figura 1. Morfología externa de Sphyrna tiburo.
Sinonimia: Sphyrna vespertina Springer, 1940; Squalus tiburo Linnaeus 1758.
Nombre común: In - Bonnethead; Fr - Requin-marteau tiburo; Es - Cornuda, Tiburón

Pala, Cornuda de la corona.
Caracteres diagnósticos: Una pequeña cabeza en forma de martillo, muy estrecha en

forma de pala. Cuerpo alongado y lateralmente comprimido, el ancho de la cabeza es
del 18 al 25 % de la longitud total, principalmente menos del 21 %, distancia de la punta
del hocico al margen posterior de la pala es casi la mitad del ancho de la cabeza,
margen anterior de la cabeza generalmente arqueado o algo angular sin hendiduras,
margen posterior de la cabeza corto, transversal o posterolateralmente angulares y
generalmente mas estrechos que el ancho de la boca, surco prenarinal no presente
anteriomedial al nostril, la longitud preoral es cerca de 2/5 el ancho de la cabeza, ojos
pequeños, su diámetro horizontal es mucho menor que la longitud de la mas corta
abertura branquial, el final posterior de los ojos ligeramente anterior o enfrente de la
sínfisis de la boca, dientes anteriores con cúspides cortas robustas, no aserradas,
dientes posteriores tienen cúspides poco desarrolladas, quelados, algo expandidos y se
asemejan a los dientes molariformes de las especies Heterodontus.
El primer y quinto par de aberturas branquiales son semejantes en longitud así como el
segundo y el cuarto par, la quinta abertura branquial se localiza sobre el origen de la
aleta pectoral. Primera dorsal moderadamente falcada, se origina sobre el margen
interno de la aleta pectoral y bien detrás de la inserción y el extremo posterior es libre
usualmente algo anterior al origen de las pélvicas, segunda aleta dorsal moderadamente
alta, tal alta como la anal con un margen posterior muy cóncavo, su margen interno
moderadamente largo, menos de dos veces la altura de la aleta, y termina antes del
origen del lóbulo superior de la aleta caudal, la aleta pectoral es ancha, corta y
triangular, aleta pélvica no falciforme con los márgenes posteriores rectos, la aleta anal
tan larga como la segunda dorsal y ligeramente larga, su base es 6,4 a 8,5 % de la
longitud total, su origen es bien enfrente del origen de la segunda dorsal, su margen
posterior es ligeramente cóncavo o casi recto, la aleta caudal tiene un margen superior
casi recto, el lóbulo inferior es aproximadamente 1/3 del lóbulo superior con un margen
%'
posterior por poco recto.
El total de vértebras centrales es de 142 a 173. El color de esta especie va desde el gris
fuerte hasta el más claro, dejando ver tintes verdes de vez en cuando sobre su dorso.
Algunas veces se localizan manchas oscuras a los costados del cuerpo, ventralmente
presenta un color pálido, gris más suave hasta blanco la mayoría de las veces. No
presenta señales marcadas en las aletas. Dentículos dérmicos más prominentes en
comparación con Sphyrna zygaena y se diferencian también por la disposición de la
solapa al crear espacios propiamente dichos, las hojas se levantan empinadamente con
5 espinazos y 5 dientes marginales afilados.
Distribución geográfica: Del Atlántico oeste desde Carolina del Norte y

excepcionalmente Rhode Island, Estados Unidos al sur de Brasil, también en Cuba y las
Bahamas, Pacifico Oeste Carolina del Sur Estados Unidos hasta el Ecuador. Se
encuentra en por lo general en aguas calidas. Es común a lo largo del Mar Caribe.
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter /2002), Mapa de distribución de Shyrna tiburo.
Hábitat: Es abundante cerca de la orilla, en las costas y en la plataforma continental e

insular, en aguas someras sobre fondos lodosos o arenosos, también en arrecifes de
coral, se encuentra comúnmente en estuarios Bahías someras y canales, a
profundidades entre los 10 y 25 m, pueden llegar hasta los 80 m y también se
encuentran en las zonas intermareales. A lo largo de la costa Atlántica de los Estados
Unidos, son visitantes comunes en verano y se desplazan al norte llegando hasta Nueva
Inglaterra, pero estos aparentemente migran hacia el sur cuando la temperatura del
agua desciende en otoño e invierno.
Biología: Una considerable segregación sexual ocurre en esta especie, las hembras
adultas a menudo predominan en las zonas someras durante la temporada de cría, este
tiburón usualmente se encuentra en pequeños grupos de 3 a 15 individuos y rara vez se
encuentra solo. Son vivíparos con un saco placentario y yema, esta bolsa permanece en
conexión con la pared uterina, formando la placenta, gracias a los vasos sanguíneos
presentes en ésta los embriones reciben la suficiente nutrición hasta el momento de su
nacimiento, las hembras pueden almacenar el esperma después de la cópula hasta por
cuatro meses con el fin de controlar el momento del nacimiento de sus crías previendo
las condiciónes óptimas para su desarrollo, pueden tener de 4 a 16 embriones por saco,
presenta el periodo de gestación más corto conocido, pues tan sólo dura de cuatro a
cinco meses. Se alimenta principalmente durante el día, su dieta consta de crustáceos
%(
como cangrejos, camarones, isópodos y algunos balanos, también de bivalvos
cefalópodos y pequeños peces, entre los crustáceos se encuentran los cangrejos, en
especial los azules y cangrejos araña (Libinias), Gambas en especial Aristeus
antennatus, las hembras tienden a alimentarse más a menudo en comparación a los
machos debido a la necesidad de suministrar la suficiente energía para suplir los gastos
proporcionados por procesos de reproducción. Alcanzan por lo general un tamaño
medio de entre 100 a 120 cm presentando una longitud máxima de hasta 150 cm. Los
machos maduran cuando alcanzan los 52 a 75 cm y pueden llegar al menos a los 124
cm, las hembras maduran a los 84 cm y llegan por los menos a los 130 cm. Las
hembras alcanzan longitudes mayores que los machos, es el pez más pequeño de la
familia Sphyrnidae, la talla de nacimiento es de 35 a 40 cm con un peso promedio al
momento de nacer de 172 g. El peso máximo registrado para esta especie es de 1080 g.
Interés para las pesquerías: No es una especie objetivo pero es capturado en las
pesquerías costeras, por arrastre camaronero, redes agalleras, palangres de
profundidad y se utiliza fresco, congelado, seco salado para consumo humano.
Conservación: Actualmente, esta especie se considera como una especie de "Menor

Preocupación" debido a que no se evidencia una disminución en sus poblaciones, según
la Unión para la Conservación Mundial de Especies (IUCN), dentro de los Estados
Unidos se le presta poca atención ya que no se realiza una pesquería objetivo de esta
especie, es visto por buzos en ecoturismo, es el tiburón martillo mejor conocido por el
público en los acuarios.
Referencias
BIGELOW, H. y SHOROEDER, W. Fishes of the western north Atlantic. Sears

foundation for marine research, Yale university. New Haven. 1948. 576 p. Parte 1.
Lancelets, Cyclostomes and Sharks.
CARPENTER, K. The living marine resources of the western central atlantic. Rome:
FAO, 2002. 2127 p. FAO Species Identification Guide for Fishery Purposes and
American Soviet of Ichthyologists and Herpetologists Special Publication No. 5, 3 v.
CERVIGÓN, F.; CIPRIANI, R.; FISHER, W.; GARIBALDI, L.; HENDRICKX, M.; LEMUS,
A.J.; MÁRQUEZ, R.; POUTIERS, J.M.; ROBAINA, G. y RODRÍGUEZ, B. FAO species
identification sheets for fishery purposes. Field Guide to the Commercial Marine and
Brackish – Water Resources of the Northern Coast of South America. Rome: FAO, 1993.
513 p. ISBN 92–5–M103129–0
COMPAGNO, L. Sharks of the world: An annotated and illustrated catalogue of shark

species known to date. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations,
1984. p. 251 - 655. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes; No 125. Vol. 4, Parte
2. Carcharhiniformes. ISBN 92-5-101383-7
&)
Anexo Bb. Rhizoprionodon porosus (Poey, 1861)
Figura 1. Morfología externa de Rhizoprionodon porosus.
Sinonimia: Squalus porosus Poey, 1861; Rhizoprionodon terraenovae (Richardson, 1836);

Rhizoprionodon lalandei (Valenciennes, 1841).
Nombre común: In - Caribbean sharpnose shark, atlantic sharpnose, sharpnose shark,

snook shark; Fr - Requin aiguille antillais; Es - Cazón picudo antillano, cazón picudo, cazón
de ley, tollito, tollo hocicón.
Caracteres diagnósticos: Cuerpo fusiforme y aspecto delgado. La primera aleta dorsal se

encuentra sobre o ligeramente por detrás de las puntas libres de las aletas pectorales; la
segunda dorsal tiene su origen sobre la mitad de la base de la aleta anal hasta el cuarto
trasero de la misma base. El margen anterior de las aletas pectorales es usualmente un
poco más largo que la longitud de la primera dorsal desde el origen hasta las puntas libres.
El ápice de las aletas pectorales sobrepasa el primer tercio de la base de la primera dorsal.
El origen de la aleta anal es anterior al origen de la segunda aleta dorsal y el margen de la
aleta anal es recto o un poco cóncavo, la base de la aleta anal expandida anteriormente por
un par de quillas preanales.
La distancia prenasal equivale al 3,3 al 4,5% de la longitud total. Los poros hiomandibulares
que usualmente son 17, se encuentran justo detrás de los ángulos de la boca en ambos
lados de la cabeza (entre 9 a 19 a cada lado), pliegues labiales superiores largos y
ligeramente prominentes más del 1,1 % de la longitud total y usualmente más del 1,3 %, los
superiores son tan o más largos los pliegues inferiores, no presenta espiráculos, aberturas
branquiales cortas, altura del tercer par de aberturas cerca de 2,0 a 2,5 % de la longitud
total, aberturas branquiales sin papilas. Las vértebras precaudales más numerosas van de
66 a 75 e igual o menos en número que las caudales, para un total de vértebras de 136 a
159. La longitud máxima reportada ha sido 110 cm de longitud total. Sin embargo la talla
promedio oscila entre los 75 a los 80 cm de longitud. Los dientes son triangulares con
cúspides de bordes lisos, con una muesca a lo largo de los márgenes exteriores. Son
aserrados en individuos adultos y no hay diferenciación en la dentición entre ambos sexos;
así mismo son muy similares en la mandíbula superior y en la inferior, en número de 12 a
cada lado de cada mandíbula, así el número total de dientes es 25/24. Dientes superiores e
&
inferiores. La superficie dorsal del cuerpo es color marrón o gris-marrón, mientras que su
vientre es blanco. En ocasiones tiene manchas blancas en los flancos y los márgenes de las
aletas tienen bordes claros o blancos.
Distribución geográfica: Distribuida básicamente en el Atlántico Occidental en la región del

Caribe; abundante en las Bahamas, Cuba, Jamaica, Puerto Rico, Islas Vírgenes, Martinica,
Honduras, Brasil y menos conspicuo en Panamá, Venezuela, Uruguay y Colombia.
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), mapa de distribución de Rhizoprionodon

porosus.
Hábitat: Comúnmente encontrados sobre la plataforma continental y los declives insulares

del Caribe y América el Sur. Suele ubicarse en Bahías tropicales y estuarios, y en ocasiones
en la entrada de algunos ríos. También pueden ser encontrados en aguas neríticas donde
generalmente están a menos de 100 m, aunque se han presentado ejemplares a
profundidades mayores a 500 m, y un registro ocasional de un individuo a 6036 m de
profundidad en aguas oceánicas.
Biología: Esta especie es vivípara con saco vitelino; se cree que la cópula ocurre entre el
final del invierno y el comienzo del verano de donde sigue la gestación la cual se realiza en
un periodo de 10 a 11 meses. Las hembras albergan de 2 a 6 embriones por camada, y
cada cría al nacer mide entre 31 a 39 cm; este nacimiento en el sur de Brasil se da en
primavera o a comienzos de verano. Por su parte los machos alcanzan la madurez sexual
alrededor de los 60 cm mientras que las hembras la logran cuando alcanzan
aproximadamente los 80 cm. Se alimenta de animales pequeños, entre los que se destacan
peces óseos de pequeño tamaño; algunos invertebrados marinos como gasterópodos,
camarones y calamares.
Interés para las pesquerías: Este especie de tiburón que es capturada comúnmente
mediante palangres, redes de enmalle y de arrastre (especialmente en camaroneras, donde
es considerado por algunos pescadores como una molestia); representa cierta importancia
pesquera comercial en algunas ciudades de la costa de Brasil y en Cuba es una de las
especies más importantes en las pesquerías; así como también es capturado por algunas
pesquerías artesanales de palangre de superficie en Centroamérica donde su carne es bien
apreciada. Finalmente para el consumo humano, la carne es comercializada salada o
congelada.
&!
Conservación: Esta especie ha sido satisfactoriamente mantenida en grandes acuarios
públicos, con una buena adaptación; además se considera inofensivo para los humanos por
su pequeño tamaño y por su preferencia por presas pequeñas.
Referencias
BIGELOW, H. y SHOROEDER, W. Fishes of the western north Atlantic. Sears foundation for
marine research, Yale university. New Haven. 1948. 576 p. Parte 1. Lancelets, Cyclostomes
and Sharks.
CARPENTER, K. The living marine resources of the western central atlantic. Rome: FAO,
2002. 2127 p. FAO Species Identification Guide for Fishery Purposes and American Soviet
of Ichthyologists and Herpetologists Special Publication No. 5, 3 v.
MÁRQUEZ, R.; POUTIERS, J.M.; ROBAINA, G. y RODRÍGUEZ, B. FAO species
513 p. ISBN 92–5–M103129–0

1984. p. 251 - 655. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes; No 125. Vol. 4, Parte 2.
Carcharhiniformes. ISBN 92-5-101383-7
&"
Anexo Bc. Rhinobatos percellens (Walbaum, 1792)
Figura 1. Morfología externa de Rhinobatos percellens.
Sinonimia: Rhinobatus undulatus Osorio 1895.
Nombre común: In - Fiddlefish, guitarfish, southern guitarfish, chola guitarfish; Fr - Poisson-

violon, poisson-guitare chola; Es - Raya guitarra, guitarra chola.
Caracteres diagnósticos: Cartílago rostral no expandido cerca de la punta, no presenta

forma de espátula tan marcada como en R. lentiginosus, extremo de la nariz con tubérculos
planos, redondeados o sin tubérculos, la longitud del nostril es igual o ligeramente más
grande que la distancia entre los nostrils (100 a 120 %) y supera el 50 % del ancho de la
boca, la coloración dorsal es usualmente con manchas de igual tamaño al diámetro del ojo.
El rostro tiene una longitud aproximadamente del 17 % de su longitud total; la cola esta poco
diferenciada del disco, el largo de la boca es menor a un tercio de la distancia preoral, el
diámetro nasal es mayor 1 a 1,2 veces la distancia internasal y un poco más de la mitad del
largo de la boca.
El ángulo rostral es de 60º, los procesos rostrales son muy angostos por lo que dejan una
ranura muy estrecha y casi lineal; de igual manera el sistema de espinas, así como los
tubérculos del reborde posterior del espiráculo se resaltan mejor en los ejemplares jóvenes,
los cuales constan de una serie preocular de tres espinas en línea frontal, otra externa para-
ocular de cuatro espinas en serie axial, y un par de ellas en la región escapular; para el
sistema mediano también describe que empieza por detrás del área branquial en donde
encuentra 6 a 15 espinas hasta la primera dorsal, 5 interdorsales y 3-4 más pequeñas hasta
el origen de la caudal.
Su coloración dorsal varia entre gris o marrón oliváceo, café rojizo, o café chocolate; es
pálido o translucido en ambos lados de las crestas rostrales y tiene manchas o puntos
blanquecinos a los lados, mas grandes pero menos numerosas que R. lentiginosus.
Ventralmente es de color amarillo pálido, grisáceo o blanco oscuro; la punta del hocico tiene
además un tiznado blanquecino más o menos marcado. Las aletas pectorales y pélvicas son
de color marrón claro, marginadas de azul, así como los bordes del cuerpo por detrás de las
pélvicas. Las aletas dorsales por su parte están divididas en partes casi iguales, siendo
blanca la zona anterior y marrón olivácea la posterior.
&#
Distribución geográfica: Atlántico Occidental desde el Caribe (incluyendo a Panamá,
Jamaica y Antillas menores, entre otros) hasta el norte de Argentina; y en el Atlántico
oriental en las aguas tropicales del occidente de África.
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), mapa de distribución de Rhinobatos percellens.
Hábitat: Se encuentra entre los 18º N y los 37º S, en un rango de profundidad entre los 0 y
los 110 metros, en fondos blandos y zonas poco profundas.
Biología: Muestran una forma de reproducción ovovivípara. La talla de los adultos está
alrededor de los 100 cm de longitud total, aunque algunos autores consideran que puede
alcanzar los 200 cm; la talla usual es 70 cm. Dieta basada principalmente en crustáceos.
Interés para las pesquerías: Este especie de raya es capturada comúnmente sobre fondos
arenosos durante todo el año, mediante redes de arrastre de fondo como las camaroneras y
los chinchorros playeros; aunque económicamente no tiene gran demanda pues su carne es
de baja calidad.
Conservación: Es mantenido en acuarios con muy buena adaptación, permitiendo de esta

forma estudiar algunos aspectos biológicos. Además su estudio se ha facilitado pues este es
un organismo catalogado como inofensivo para el ser humano.
Referencias
marine research, Yale university. New Haven. 1953. 588 p. Parte 2. Sawfishes, Guitarfishes,
Skates and Rays.
513 p. ISBN 92–5–M103129–0
&$
Anexo Bd. Narcine bancroftii (Griffith and Smith, 1834)
Figura 1. Morfología externa de Narcine bancroftii.
Sinonimia: Narcine brasiliensis (Von Olfers, 1831)
Nombre común: In - Bancroft’s numbfish, electric ray; Fr – Raies électriques; Es - raya

eléctrica brasileña, tembladera brasileña, raya eléctrica.
Caracteres diagnósticos: Nostril no dividido en dos aperturas, dientes expuestos cuando la

boca esta cerrada, cortina nasal mucho más ancha que larga, llega al nivel de la banda
superior de dientes, margen posterior de las pélvicas no unido a la base de la cola por una
conexión membranosa, espiráculos cerca de los ojos, margen de espiráculos tuberculados.
Disco en la parte anterior es ligeramente convexo a ovoide, ancho es el 43 a 62 % de
longitud total, ancho del disco es 2/3 la longitud del mismo, la longitud de la cola es de 84 a
101 % de longitud del disco, cola con un pliegue a los lados que se extiende de 2/3 de la
primera dorsal al origen de la caudal, longitud del rostro en frente de las orbitas es de 1.6 a
2.2 veces la distancia interorbital, longitud preorbital es 10 a 16 % la longitud total y ocupa
¼ de la longitud del disco, ojos son 2/3 la longitud del espiráculo, diámetro horizontal es el
42 al 78 % de la longitud inteorbital, espiráculos cerca de los ojos, boca protusible con
fuertes cartílagos labiales, bandas de dientes ocupan un 60 % del ancho de la boca cuando
esta cerrada con siete a nueve filas horizontales, de igual tamaño en mandíbula superior e
inferior, dientes incrementan su número con la edad de 17/17 en ejemplares de 239 mm a
32/33 en adultos con una cúspide puntiaguda.
Las dos aletas dorsales tienen tamaño y forma similar, se mantiene de joven a adulto. El
origen de la primera dorsal esta posterior al final de la pélvica, la segunda dorsal es
ligeramente mas grande que la primera, forma similar, la forma de la aleta caudal es
subtriangular con margen ventral amplio y redondeado, pélvicas se originan en el eje de la
pectoral, margen anterior es del 50 al 55 % la distancia del origen a la punta de la pélvica.
Los órganos eléctricos se extienden desde el nivel de los ojos hasta la parte posterior del
disco ocupando 1/5 de su longitud y con un peso que es 1/6 del peso total. Poros de la línea
lateral presentes en la región anterior de la cabeza rodeando los órganos eléctricos y al lado
de la cola. Su superficie dorsal varía de amarillo pardo a café grisáceo o café oscuro, con
manchas sobre la parte anterior del rostro y manchas mas pequeñas oscuras en forma de
ocelos incompletos sobre el disco y la base de la cola ocasionalmente se presentan bandas
&%
oscuras que atraviesan la cola y la base de las dorsales y caudal, en la parte ventral tiene
color blanco a crema a veces con color gris o manchas oscuras en la región de los órganos
eléctricos, eje pectoral, línea exterior del disco y aleta pélvica.
Distribución geográfica: Habitan el oeste de Venezuela a Brasil, todo el mar Caribe y las
Antillas, ampliamente distribuida desde Carolina del Norte al golfo de México.
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), Mapa de distribución de Narcine bancroftii.
Hábitat: Prefieren fondos arenosos o lodosos, algunas veces en aguas muy superficiales,
puede estar en un área durante una estación, se congregan en barras de arena y playas
durante el verano, se van a aguas fuera de la costa más profundas durante los meses de
invierno.
Biología: Vivípara aplacentaria, machos alcanzan la madurez desde 230 a 250 mm,
hembras maduran de 270 a 320 mm, hembras grávidas de 250 a 271 mm, talla de
nacimiento de 90 a 100 mm, poseen oviductos sincrónicos y pueden contener entre 4 a 18
embriones de varias tallas. Los órganos eléctricos formados por columnas poseen de 427 a
382 por órgano y cada columna esta formada por 179 a 288 electroplacas. Pueden producir
descargas de 17 a 37 voltios. Alcanzan una talla máxima de 580 mm, común hasta 350 mm,
se alimentan de pequeños invertebrados bénticos y gusanos anélidos, poliquetos.
Interés para las pesquerías: No tiene interés conocido, sin embargo, es capturada
incidentalmente en las pesquerías de camarón.
Conservación: No se conocen programas de conservación para esta especie ya que no se

poseen datos de su abundancia en la región.
Referencias
Skates and Rays.
&&
513 p. ISBN 92–5–M103129–0
&'
Anexo Be. Diplobatis guamachensis Martín, 1957
Figura 1. Morfología externa de Diplobatis guamachensis.
Sinonimia: No conocida.
Nombre común: In - Brownband numbfish; Es – Raya torpedo.
Caracteres diagnósticos: Coloración dorsal relativamente compuesta de delgadas bandas

de color café, que corren perpendicularmente al eje del cuerpo, en el disco, las aletas
pélvicas y transversalmente en la región de la base de la cola. Ojos normalmente
desarrollados, no ocultándose casi enteramente por piel, sección distal del margen interior
de las aletas pélvicas es libre del lado de la cola, nostriles divididos en dos aperturas
separadas de igual tamaño por un puente que las cruza, dientes enteramente dentro de la
boca, cuando la boca esta cerrada.
Distribución geográfica: Reconocida desde el golfo de Venezuela hasta el oeste de

Trinidad.
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), mapa de distribución de Diplobatis

guamachensis.
&(
Hábitat: Entre las cuencas continentales de 30 a 183 m.
Biología: La talla máxima ligeramente un poco menor de 20 cm de longitud total.

Referencias
')
Anexo Bf. Gymnura micrura (Bloch and Schneider, 1801)
Figura 1. Morfología externa de Gymnura micrura.
Nombre común: In - Smooth butterfly ray, lesser butterfly ray; Fr - Raje-papillon glabre, raie-
papillon guianaise; Es - Raya mariposa menor, Guayanesa.
Caracteres diagnósticos: Cola sin espinas separadas, sin tentáculo en el margen posterior
del espiráculo, disco en forma de rombo, por lo menos 1,5 veces más ancho que largo, cola
fácilmente diferenciable del disco. Alcanza una talla máxima 120 cm de ancho de disco pero
es común hasta 90 cm. El rostro es relativamente más largo con respecto a sus aberturas
branquiales, el exterior de las córneas son cuidadosamente subangulares, en general los
márgenes posteriores son redondeados fusionándose en un pliegue corto interno y los
márgenes anteriores son poco cóncavos al frente del nivel general de los ojos, ligeramente
cóncavos en el nivel opuesto del borde posterior de los espiráculos, y algo cóncavos de
nuevo en los puntos cercanos al exterior de las orbitas. Para estos animales existe una
notable diferencia sexual que está definida en las proporciones de su cuerpo, es así como
se observa que el disco con forma de rombo es 1,6 a 1,7 veces más ancho que largo en
machos, y en hembras es de 1,7 a 1,8 veces; la punta del rostro es más o menos
pronunciada y proyectada formando un ángulo desde la punta del rostro hasta los márgenes
anteriores de las orbitas cercanos a 120º - 130º en machos, y entre 130º - 140º en hembras;
el eje que corresponde a la anchura máxima está cerca del 55 – 60 % de la distancia que va
desde la punta del rostro a los límites del disco en hembras, mientras que en machos esta
proporción está cercana a los 60 – 70 %. La fórmula dental de estos individuos esta entre
60/52 a 120/106 y es similar en ambas mandíbulas, cada diente tiene una cúspide cónica y
puntuda; las aletas pélvicas se extienden en la parte trasera, más allá de los bordes de las
aletas pectorales. La coloración del cuerpo dorso es gris, café, verde claro, o púrpura con
patrones de sombras claras y oscuras; el margen externo del disco frecuentemente tiene
manchas redondeadas claras u oscuras; mientras que la zona ventral tiende a ser blanca y
los bordes externos grisáceos o amarillentos.
Distribución geográfica: Ha sido registrada desde Brasil hasta la Bahía de Chesapeake,

afuera de la costa va desde Maryland hasta Nueva York y al sur de Nueva Inglaterra.
Posiblemente es una residente anual de las aguas tropicales de Suramérica, en la región
occidental de la India y muy al norte del sur de la Florida.
'
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), mapa de distribución de Gymnura micrura.
Hábitat: Esta especie tiene la habilidad para adaptarse al fondo oscureciéndose en un

medio oscuro o aclarándose en campos claros, béntica de fondos arenosos a profundidades
de 40 m, predominantemente en áreas costeras marinas y a veces frecuenta estuarios y
lagunas hipersalinas, se encuentra muy comúnmente en las altas temperaturas de los mares
tropicales (29,5º C a 30º C).
Biología: Los machos logran su madurez sexual a los 42 cm de ancho de disco, mientras
que las hembras a los 50 cm aproximadamente; los neonatos por su parte miden entre 16 y
22 cm al nacer. La alimentación de estos individuos se basan en moluscos y crustáceos,
dentro de los que se incluyen mysidaceos; aunque también se ha encontrado restos de
peces, cangrejos, varios moluscos bivalvos, y organismos diminutos como copépodos y
larvas megalopas de cangrejos.
Interés para las pesquerías: Esta raya es capturada artesanalmente con redes playeras y
también obtenida como componente en el bycatch en las pesquerías de arrastre; sin
embargo no es de gran interés por su baja abundancia, es consumida salada en algunas
localidades.

posee datos de su abundancia en la región.
Referencias
Skates and Rays.
CARPENTER, K. The living marine resources of the western central Atlantic. Rome: FAO,
513 p. ISBN 92–5–M103129–0
'!
Anexo Bg. Dasyatis guttata (Bloch and Schneider, 1801)
Figura 1. Morfología externa de Dasyatis guttata.
Sinonimia: Raja guttata Bloch and Schneider, 1801; Trygon ostostica Müller, 1835.
Nombre común: In - Longnose stingray; Fr - Pastenague longnez; Es - Raya-látigo

hocicona.
Caracteres diagnósticos: Disco en forma de rombo, cerca de 1,1 tan largo como ancho, la
nariz es relativamente larga y de forma subtriangular, de 23 a 26 % del ancho del disco y
moderadamente proyectada, el ángulo anterior de la nariz es 105 a 115º, las esquinas del
disco abruptamente redondeadas y forman un ángulo de 90º, las esquinas posteriores mas
redondeadas, boca arqueada, dientes organizados de 34 a 46 filas en la mandíbula superior,
los dientes de las hembras y juveniles con cúspides redondeadas y tetragonales, estas en
los machos maduros tienen afiladas cúspides en punta, el piso de la boca posee tres papilas
transversales, cola delgada mucho mas larga que el ancho del disco, la distancia de la punta
de la cola al centro de la cloaca es 2,3 veces tan larga como la distancia del centro de la
cloaca a la punta de la nariz, usualmente una o mas de una larga aserrada y ponzoñosa
espina en la base de la cola, no hay aletas dorsales ni caudales, superficie dorsal de la cola
con un largo pliegue longitudinal que nace después de la espina, la superficie ventral con un
bien desarrollado pliegue originado al nivel de la espina, el ancho del pliegue es 1/3 a 4/5 el
ancho de la cola cerca del pliegue, aletas pélvicas ovoides, margen anterior convexo y la
esquina exterior redondeada. Pequeños tubérculos formando un banda a lo largo de la línea
media desde el nivel de las orbitas a la base de la cola, en juveniles grandes y adultos, una
ancha serie continua de tubérculos poco afilados a lo largo de la línea media desde la nuca
hasta la inserción de la espina aserrada. Presentan una coloración gris en la superficie
dorsal, café u oliva, con puntos oscuros uniformes, superficie ventral blanca o amarillo-
blancuzca, quilla y pliegue de la cola negros. Alcanza una talla máxima de 180 a 200 cm de
ancho del disco.
Distribución geográfica: Vista en el golfo de México, Antillas y el norte de Suramérica, en

el suroeste del atlántico y sureste de Brasil.
'"
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), mapa de distribución de Dasyatis guttata.
Hábitat: Presente en aguas poco profundas.
Biología: No se conocen datos de su biología pero se cree que tienen 6 embriones por
parto.
Interés paras las pesquerías: Muy capturada con palangre de profundidad fuera de
Venezuela y las Guianas, es consumida salada, la carne del disco es bien apreciada, es
usada en la preparación de gelatinas y aceite de buena calidad, puede ser peligrosa para
bañistas y pescadores por el dolor que puede causar su espina venenosa.

Referencias
Skates and Rays.
513 p. ISBN 92–5–M103129–0
'#
Anexo Bh. Urobatis jamaicensis (Cuvier, 1816)
Figura 1. Morfología externa de Urobatis jamaicensis.
Sinonimia: Urolophus jamaicensis (Cuvier), 1817.
Nombre común: In - Yellow stingray; Es – Raya amarilla.
Caracteres diagnósticos: Longitud de la cola menor que ½ de la longitud total, con una
espina o dos, tan larga como la longitud entre la nariz y las orbitas, su origen esta en la parte
media entre la distancia de la cloaca al extremo de la cola, esta posee de 20 a 25 dientes
laterales curvos y afilados, lóbulo dorsal de la aleta caudal ¼ tan largo como alto, lóbulos
dorsales y ventrales de la aleta caudal confluentes, el dorsal nace debajo de la punta de la
espina. Disco arqueado en el frente o obtuso, la longitud de la nariz es tan solo un poco mas
que la longitud entre los ojos, sus aletas pélvicas son redondeadas, se extienden mas allá
de las pectorales casi como la mitad de la distancia entre los ojos, el margen anterior poco
recto, el margen posterior es moderadamente convexo con esquinas redondeadas, la
longitud del extremo de la cola a la mitad de la cloaca es menor que de la mitad de la cloaca
a la nariz. De 30 a 34 dientes en la mandíbula superior y de 28 a 30 en la inferior, machos
maduros con cúspides cónicas. Máxima talla 70 cm de longitud total y 36 cm de ancho del
disco, coloración dorsal de habana a café con numerosos dorados, verduscos con manchas
o puntos blancos, de diámetro variable, formando un patrón reticulado o vermicular, la parte
ventral café blancuzca a amarilla.
Distribución geográfica: Reconocida desde Carolina del Norte hasta los cayos de Florida,
a lo largo del golfo de México, la costa Caribe de América central, la costa norte de
Suramérica y en la Antillas mayores y menores.
'$
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), distribución geográfica de Urobatis jamaicensis.
Hábitat: Son de hábitos bentónicos, viven cerca de la costa en fondos de arena, lodo,
cubiertos de hierva y de coral, en Bahías y estuarios.
Biología: Los machos maduran de 15 a 16 cm de ancho del disco, los dos oviductos son
funcionales y sincrónicos, cerca de 4 embriones por parto que nacen de cola, con una
longitud del disco de 6 cm, estos tienen básicamente la misma coloración que los adultos y
con una pequeña protuberancia o tentáculo espiracular que se reabsorbe poco tiempo
después de nacer, las hebras se congregan en praderas de pastos y fondos similares para
dar a luz, sus principales presas son crustáceos y rayas mas pequeñas, los machos tienen
un mesopterigio ancho con punta redonda provisto de un gancho visible.
Interés paras las pesquerías: No tiene interés conocido, sin embargo, es capturada

Referencias
Skates and Rays.
513 p. ISBN 92–5–M103129–0
'%
ANEXO C. PROBLEMAS DE IDENTIFICACIÓN
Parte importante de las investigaciones es conocer las especies que esta

tratando y esto se logra a través de una buena identificación, en lo posible hasta
el nivel taxonómico mas bajo, en un grupo tan poco estudiado como las rayas
existen diferencias en los criterios de identificación de algunas especies, este es
el caso de Rhinobatos percellens y Diplobatis guamachensis, que son especies
que comparten caracteres morfológicos con parientes cercanos de otras
regiones lo cual dificulta su identificación con seguridad.
En el caso particular de R. percellens, es muy común confundirla con
Rhinobatos lentiginosus ya que los caracteres que separan estas especies no
son contundentes; Bigelow y Shoroeder (1953) y Cervigón et al. (1993),
describen que R. percellens no presenta tubérculos prominentes en la punta del
hocico, lo que contrasta con el criterio de Carpenter (2002), quien reporta que
en algunos individuos pueden verse tubérculos pequeños, redondeados, planos
o no presentarlos en la punta del hocico, pero que no son tan prominentes
como los que presenta R. lentiginosus; dentro del material observado se
presentaron los dos casos, individuos con o sin tubérculos en la punta del
hocico, cuando estuvieron presentes fueron pequeños, más o menos
prominentes y en números variables, indicando irregularidad en este carácter.
Otro carácter de gran importancia para esta especie es el cartílago rostral, que
no es expandido hasta el extremo del hocico como en R. lentiginosus según el
criterio de Bigelow y Shoroeder (1953) y Carpenter (2002), en el material
analizado no es tan marcada esta condición ya que no es fácil diferenciar donde
termina el cartílago rostral (figura 1), que al compararlos con los esquemas
propuestos por Carpenter (2002) (figura 2), contrastan claramente de lo
encontrado.
'&
Figura 1. Individuos de Rhinobatos percellens, se aprecia el cartílago rostral a contraluz, en la
imagen de la derecha no se observa claramente donde termina y en la imagen de la izquierda
claramente termina mucho antes de la punta de la nariz.
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), disposición del cartílago rostral y

tubérculos en dos especies R. lentiginosus y R. percellens.
También existen diferencias en los patrones de coloración según Bigelow y

Shoroeder (1953) y Carpenter (2002), R. percellens presenta puntos blancos en
la superficie dorsal de diámetro similar y en menor número que R. lentiginosus,
aparentemente sin ningún patrón, lo que contrasta con varios de los individuos
analizados que puede presentar o no puntos blancos y cuando se presentan
pueden ser de diferente diámetro y generalmente tienen el mismo patrón (figura
3).
''
Figura 3. Patrones de manchas de Rhinobatos percellens, superior izquierda individuo sin
manchas, superior derecha con manchas con patrón simétrico de igual tamaño, inferior
manchas de diferentes diámetros en patrón simétrico.
Con respecto a la forma del disco según Bigelow y Shoroeder (1953) y

Carpenter (2002), esta debe ser con forma no espatulada y triangular
comparado con R. lentiginosus, quien presenta una forma espatulada marcada
y el disco es triangular que se hace más estrecha hacia la parte media,
formando un triangulo menor en la punta, en los individuos analizados
encontramos que presentan formas triangulares no tan marcadas y difieren
unos de otros, lo qua dificulta su interpretación (figura 1).
Según Bigelow y Shoroeder (1953), existen individuos que presentan caracteres
comunes en las dos especies y que probablemente se explican por la
distribución de estas especies, que se pueden cruzar en zonas intermedias
entre las dos poblaciones generando caracteres intermedios, probablemente
'(
ocurra algo similar en esta zona, con la gran diferencia que aparentemente es
solo un especie, la cual esta variando ligeramente en respuesta a los cambios
de su hábitat.
En el caso de Diplobatis guamachensis, hasta hace poco no se discriminaba de

Diplobatis pictus, pero luego del trabajo de Carpenter (2002), quien registra dos
especies nuevas para la zona D. colombiensis y D. guamachensis,
diferenciadas de D. pictus principalmente por su patrón de cloración dorsal, en
el caso de D. guamachensis presenta bandas color café oscuro a lo largo del
eje central, lo que complementa con su distribución que se restringe a las
costas de la alta Guajira hasta Venezuela; los individuos analizados
presentaron características muy similares a las descritas por Carpenter (Figura
4), se considera que la falta de información de esta especie dificulta la
confirmación de su identificación ya que su patrón de coloración no es una
característica que perdure y defina adecuadamente las especies.
Figura 4. Morfología externa de D. guamachensis, arriba hembra de 14,3 mm de longitud total,

abajo esquema tomado y modificado de Carpenter (2002).
()
1. INTRODUCCIÓN
En Colombia, la pesca industrial camaronera se inició a partir de la

década de los 60`s y se vió incentivada por el alto costo del producto en el
mercado internacional; de esta forma Colombia entró a formar parte de los
países de América Latina y el Caribe (México, Chile, Perú, etc.) que convirtieron
el camarón en su principal producto de exportación (FAO, 1997). Esta actividad
pesquera ha sido objeto de múltiples controversias dado el papel que juega
como principal generador mundial de descartes, (porcentaje de captura que no
tiene importancia comercial y es devuelta al mar (Manjarrés, 2003)), a causa de
la baja selectividad de los artes que emplea.
Para el Caribe colombiano, la FAO ha estimado que el 90,7 % del total
capturado por la flota industrial camaronera corresponde a fauna acompañante,
de la cual, a su vez se descarta el 85,3 %. Así, para el año 2000 del total de
peces capturados, el 75 % equivalente a 1445 t, fue descartado (Manjarrés,
2003); es así como Yimin et al. (2000), resalta que la alta tasa de descartes
ocasiona un gran efecto ecológico sobre el ecosistema en general y depende
del área geográfica y la época del año.
Entre los principales grupos de organismos descartados se encuentran
los elasmobranquios, que en su mayoría mantienen una relación con el fondo y
representan el 1% de la producción pesquera mundial, teniendo un desembarco
de aproximadamente 700000 millones de toneladas (Anon, 1996; En: Punt et
al., 2000). En este grupo se encuentran los tiburones y rayas, que son
organismos muy importantes dentro de los ecosistemas marinos dado que
hacen parte de los niveles tróficos superiores; contribuyendo a mantener un
equilibrio dentro de la comunidad (Pequeño y Lamilla, 1997) y poseen
características biológicas como crecimiento lento, largo ciclo de vida, madurez
sexual a grandes tallas, baja fecundidad y reducido potencial reproductivo en la
mayoría de las especies; lo que los hace particularmente vulnerables a la
presión pesquera (Bonfil, 1994).
Es por esto que según el Plan de Acción Internacional para la
conservación y ordenación de los elasmobranquios (PAI tiburones) (FAO,
2001), existe una preocupación mundial por el descenso de las poblaciones de
elasmobranquios en algunas zonas, como resultado de la actividad pesquera en
muchos lugares del mundo, como lo demuestran los estudios de Pequeño y
Lamilla (1997) y Rojas et al. (s.f.).
Según Manjarrés et al. (1993 a y b), ProAmbiente et al. (1999), Punt et
al. (2000) y Watts (2001), entre otros, se deben incentivar iniciativas hacia el
conocimiento de este grupo; para así, realizar una valoración acertada de este
componente en el mar Caribe colombiano, ya que en la actualidad la
información existente es manejada a niveles taxonómicos superiores que
impiden tener estadísticas por especie; además hay un alto porcentaje de
organismos descartados o desembarcados que no han sido registrados y los
individuos llegan a tierra como subproductos (troncos, aletas) lo cual impide su
identificación hasta especie. Mejorar la colecta de información y especificarla,
ha sido de gran utilidad en algunos países dado que permite un conocimiento
biológico detallado, el cual sirve de soporte para los planes de manejo y
aprovechamiento pesquero sostenible de este recurso.
Este estudio se enmarca en el macroproyecto “Valoración biológico–
Caribe colombiano” el cual busca hacer sostenible y eficiente la pesquería de
camarón en Colombia, mediante la disminución del impacto causado en la
fauna acompañante y conocer la biología básica de este grupo para estructurar
un esquema de manejo multiespecifico.
Con el presente trabajo se pretende determinar la composición,
abundancia y distribución del ensamblaje de tiburones y rayas en el Caribe
!
colombiano, que es descartado por la flota de arrastre camaronero; haciendo
énfasis en la condición reproductiva y algunos aspectos cualitativos de la dieta
de los individuos, durante el periodo comprendido entre agosto (2004) y marzo
(2005).
Se enmarca en el Programa Nacional de Investigación en Biodiversidad
Marina y Costera (INVEMAR, 2000), donde se incluye la evaluación de
impactos causados por técnicas extractivas de bienes de la biodiversidad
marina, la caracterización de ecosistemas y de especies; y dentro de las áreas
temáticas del mandato de Jakarta, se orienta hacia el uso sostenible de los
recursos vivos, marinos y costeros (RVMC) (INVEMAR, 2000). Así mismo este
estudio, se contempla en las líneas de investigación: evaluación de recursos
aprovechables, caracterización y valoración de la biodiversidad, información y el
ecosistema de plataforma, talud y zona económica exclusiva; propuestas en el
plan estratégico 1999–2004, de COLCIENCIAS (1999).
Igualmente, el presente trabajo apunta a contribuir con el PAI-tiburones,
en los tópicos de conservación de las especies y la ordenación del uso
sostenible (FAO, 2001); dando un avance en la generación de información que
se espera sea ampliada y utilizada por entidades pertinentes como línea base
para el establecimiento de planes de ordenación y manejo.
El presente trabajo se realizó como requisito de la asignatura de
proyectos I y II de la Facultad de Biología Marina, Universidad Jorge Tadeo
Lozano; el cual se llevó a cabo durante agosto del 2004 y marzo del 2005 y
contó con el apoyo logístico y humano del Grupo de Investigación Evaluación y
Ecología Pesquera (GIEEP) en cabeza de su director Dr. Luis Manjarrés y su
equipo de trabajo.
1.1. ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio esta definida por el macroproyecto “Valoración
biológico-pesquera y ecológica de la pesca industrial de arrastre camaronero e
impacto de la introducción de dispositivos reductores de fauna acompañante, en
"
el mar Caribe colombiano” y contempla desde la zona de Cabo Tiburón (18º 4`
N, 77º 19` W) en la frontera panameña, hasta la zona de Castilletes (11º 50` N,
71º 18` W) en los límites con Venezuela, restringiéndose a los lugares donde
opera la flota industrial de arrastre, entre los 6 y 72 metros de profundidad
(figura 1).
El Caribe colombiano se caracteriza por presentar cuatro periodos
climáticos, de acuerdo a lo contemplado por Márquez (1982; En: Tigreros,
2001); estos son: el periodo seco mayor, de diciembre a abril, que se
caracteriza por bajas precipitaciones y una gran influencia de los vientos
alisios; el periodo lluvioso menor, de mayo a junio, que se identifica por una
disminución en la velocidad de los vientos y la presencia de algunas
precipitaciones; el periodo seco menor o “veranillo de San Juan”, de julio a
agosto, con ausencia de precipitaciones y el periodo lluvioso mayor, de
septiembre a noviembre, con alta precipitación y poca influencia de los vientos.
Además del efecto que ejercen los alisios en las épocas climáticas, estos
también influyen en las masas de agua formando las corrientes superficiales y
subsuperficiales, las cuales a su vez se ven afectadas por el efecto de rotación
de la tierra que se representa en la fuerza de Coriolis. Esta zona sufre la
influencia de dos tipos de corrientes marinas estacionales que son, las
superficiales y la ascensional; entre las superficiales se cuentan dos
importantes que son la corriente Caribe (sentido este–oeste) y la contracorriente
de Colombia (sentido oeste–este), que obedecen al patrón de los vientos del
momento. La ascensional, se crea en la época seca mayor y coincide con la
presencia de la corriente Caribe; ésta también es llamada surgencia o
afloramiento y su influencia se ve más representada en la zona que se ubica
entre Punta Gallinas y Puerto Colombia, además de la zona de Isla Aguja
(Bula–Meyer, 1990).
Con base en las características climáticas, oceanográficas, amplitud y
rasgos geomorfológicos, influencia de aguas continentales, grado de exposición
al oleaje, presencia de unidades ecológicas particulares y productividad
#
biológica de la columna de agua y ecosistemas costeros, se delimitaron para el
Caribe colombiano dos zonas principales (norte y sur) con cinco ecorregiones
con base en lo estipulado por INVEMAR (2000); de las cuales en el presente
proyecto, solo se tienen en cuenta las áreas donde la flota industrial de arrastre
puede operar, como son las regiones que se ubican sobre la plataforma
continental (figura 1):
• Zona norte:
o La Guajira: Presenta surgencia, una plataforma amplia de fondos
arenosos, praderas de fanerógamas y algas, además de playones
salinos.
o Palomino: Playa de arena gruesa, aporte de los ríos Palomino,
Piedras y Dibulla, alta dinámica del oleaje.
• Zona sur:
o Magdalena: Galerazamba (Bocas de Ceniza – Bahía de
Cartagena). Playas de arena gruesa hasta fina, alta dinámica por
oleaje, aguas influenciadas por descargas de la CGSM y del río
Magdalena, plataforma continental de anchura variable, aguas
turbias.
o Morrosquillo: Aguas semiturbias, fondos lodosos, costa baja, con
marcada influencia continental debida a las descargas del canal
del Dique del río Sinú y de varios ríos menores y ciénagas.
o Darién: Arboletes (Tinajones – punta Caribaná), Atrato (punta
Caribaná – Acandí) y Capurganá (Acandí – Cabo Tiburón). Costa
erosiva a rocosa, plataforma ancha con fondos lodosos,
manglares y mosaicos coralinos, con influencia de los ríos Atrato,
Sinú y otros.
$
Figura 1. El Caribe colombiano, con delimitación de sus ecorregiones. Tomado y modificado de
INVEMAR (2000).
1.2. ANTECEDENTES
En Colombia se han realizado algunos estudios pesqueros que se
diferencian de acuerdo al arte de pesca, encontrando entre los más
sobresalientes las redes de arrastre y la pesca con palangre horizontal. Entre
los trabajos que se han llevado a cabo con pesca de arrastre camaronero está
el elaborado por Medina (2002), quién valoró el ensamblaje de peces
demersales explotados por la flota industrial camaronera en la plataforma
continental de La Guajira, identificando 167 especies entre las cuales encontró
ocho de rayas y dos de tiburones; destacándose que la estructura del
ensamblaje de especies obtenidas varió de acuerdo a la estacionalidad
alimenticia. Por otra parte, Buelvas y Guerrero (1995), realizaron la evaluación y
el diagnóstico de los equipos pesqueros de la flota camaronera del Caribe
colombiano, en donde se señalan las características y los requerimientos
principales de este tipo de pesca; estudio muy similar al ejecutado por López
(1988), quién describió con detalle el manejo operativo de una faena de pesca a
%
bordo de un barco camaronero en la zona sur del Caribe colombiano. Así
mismo en el Pacífico colombiano Londoño (1977), determinó algunos aspectos
biológicos (reproductivo y trófico) de los peces con interés comercial,
capturados por la flota camaronera, encontrando cuatro especies de tiburones y
dos de rayas, que representaron el grupo de los elasmobranquios.
En cuanto a los estudios realizados con otra técnica de pesca se
encuentra el trabajo realizado por Caldas (2002), quién analizó la ictiofauna
acompañante de la pesca industrial con palangre horizontal de fondo en los
bancos y bajos de la zona norte del Archipiélago de San Andrés, Providencia y
Santa Catalina; encontrando en total doce especies de tiburones y una raya,
entre las cuales se identificaron cuatro especies de tiburones y una raya que
son derrochadas (no son aprovechadas en ningún sentido), ocho especies de
tiburones con importancia económica por los marinos (ranfaña) y dentro de
estos, tres especies de tiburones constituyen nuevos registros para Colombia.
Por su parte Barros y Correa (1995), realizaron una evaluación pesquera
del área marítima del departamento del Magdalena, en el cual evaluaron los
cambios en el rendimiento, la distribución y la estacionalidad de los recursos
pesqueros en el área marítima de este departamento y observaron que los artes
más empleados eran en orden de importancia, el chinchorro, las líneas de
mano, las redes de enmalle y el palangre; también registraron dos géneros de
tiburones, así como dos especies de rayas; en este estudio no detectaron
diferencias estadísticamente significativas entre las capturas analizando los
promedios mensuales con respecto al estudio que previamente había realizado
Correa y Viloria (1992), quienes evaluaron la captura y el esfuerzo de las
pesquerías artesanales marítimas del área de Santa Marta, encontrando que
los artes de pesca característicos fueron la red de enmalle, la línea de mano, el
chinchorro de jala, el palangre y la nasa; y a su vez registraron con su estudio
tiburones de las especies Rhizoprionodon porosus, Ginglymostoma cirratum y
Carcharhinus sp. y rayas como Aetobatus narinari, Rhinoptera brasiliensis y
Dasyatis sp.
&
Manjarrés (1993a), por su parte realiza la primera fase de una
prospección pesquera de recursos demersales en los departamentos del
Magdalena y La Guajira mediante el uso de artes de pesca como la red de
arrastre y el palangre horizontal de fondo, obteniendo datos de captura de una
especie de raya, para 1992; en la segunda fase de estudio (Manjarrés, 1993b),
se obtienen datos de captura de tres especies de tiburones. De la misma
manera Manjarrés et al. (1993a) realiza un censo pesquero en el año de 1990
para las zonas comprendidas entre Tasajera y la Jorará, teniendo en cuenta la
distribución geográfica de las zonas de pesca en relación con la estacionalidad
de los recursos, encontrando así datos de extracción de tiburón en sitios como
Pueblo Viejo, Cienaga (Los Almendros), Aeropuerto, Bello Horizonte y
Plenomar por medio de artes de pesca como red de enmalle, palangre
(parguero, tiburonero y jurelero), línea de mano y chinchorro.
A nivel internacional se encuentra el trabajo de Stobutzki et al. (2001),
quienes analizaron la diversidad y la variación del bycatch en una pesquería
tropical de penneidos australianos, encontrando en esta captura nueve
especies de tiburones y nueve de rayas; Kenelly et al. (1998), realizaron un
análisis espacio–temporal del bycatch retenido y descartado del arrastre
oceánico de langostino en New South Wales, Australia, en el cual fueron
identificadas ocho especies de tiburones y tres de rayas.
De igual forma Stevens et al. (2000), determinaron las implicaciones de
los efectos de la pesquería de tiburones, rayas y quimeras sobre los
ecosistemas marinos, mediante predicciones elaboradas usando ECOSIM para
determinar la respuesta a largo plazo en tres ecosistemas (la plataforma tropical
en Venezuela, el arrecife coralino Hawaiano y el ecosistema oceánico del norte
del Pacífico). Así mismo se han evaluado muchos aspectos de estas
pesquerías, lo cual se refleja en trabajos como el desarrollado por Punt et al.
(2000), en donde los autores valoran los índices que determinan los stocks de
las poblaciones de tiburones más trabajados y construyen índices de
abundancia relativa para bancos de tiburones en el sur de Australia y concluyen
'
que los índices creados son de gran utilidad, su aplicación debe ser cautelosa,
dado que se deben cumplir ciertos requisitos para una buena interpretación de
datos.
Los aspectos biológicos de los peces cartilaginosos en Colombia han
sido estudiados por Ávila y Fagua (2004), Téllez y Vargas (2004), Bejarano y
Robayo (2003), Polania y Sandoval (2002), Bejarano et al. (2001), Mantilla y
Vergara (1995) y Castro y Alvarado (1980). Por su parte a nivel mundial y en
relación a los aspectos reproductivos de las especies, se destaca Carrera–
Fernández (2004), en Prionace glauca en la costa occidental de Baja California
Sur, determinando la proporción de sexos para embriones y organismos
maduros, la talla del individuo al nacimiento y los periodos de gestación, entre
otros; Domínguez (2003), desarrolló investigaciones sobre Nasolamia velox
para México, describiendo aspectos como la proporción de sexos, estados de
madurez, talla de primera madurez, estructura de tallas, proporción de hembras
grávidas y relación longitud entre la hembra, el número de embriones, periodo
de gestación y relación longitud total – peso; igualmente Kwang–Ming et al.
(1999), determinaron parámetros de edad, crecimiento y reproducción de
Alopias pelagicus en el Pacífico noroccidental estableciendo los estadíos de
desarrollo, el número de embriones, el tamaño del individuo al nacer, la
proporción de sexos y la talla de madurez sexual, entre otros aspectos
relevantes. Así mismo Márquez–Farias y Castillo–Geniz (1998), realizaron un
análisis demográfico en el sur del golfo de México con relación a aspectos
reproductivos como la edad de madurez, la fecundidad, la edad máxima, la
proporción de sexos y la mortalidad específica de Rhizoprionodon terraenovae y
determinaron que esta especie es muy vulnerable a la presión pesquera.
En cuanto a los aspectos tróficos, Cortés (1999), mediante una
recopilación de estudios, estandarizó la composición de la dieta de los tiburones
determinando su nivel trófico y estableciendo once categorías de dieta.
También se destaca el trabajo de Baigorrí y Polo (2004), quienes analizaron el
espectro trófico de Alopias pelagicus y A. superciliosus extraídos con pesquería
(
artesanal en Playa Tarqui, Manta, Ecuador, determinando 24 componentes
alimenticios para A. pelagicus y 27 para A. superciliosus, los cuales permitieron
establecer que las dos especies son predadores especialistas. Escobar–
Sánchez (2004), evaluó los hábitos alimenticios en Squatina californica en la
región suroeste del golfo de California (México), encontrando que el espectro
trófico lo integraban 23 tipos de presas que fueron categorizadas en tres
grandes grupos taxonómicos (peces, crustáceos y cefalópodos), estudio muy
similar al desarrollado por Preti et al. (2001), quienes examinaron los hábitos
alimenticios de 165 ejemplares de Alopias vulpinus en la costa pacífica de las
aguas costeras de Estados Unidos entre 1998 – 1999, encontrando 20 taxa que
representaron el contenido estomacal; de igual manera Smale y Cliff (1998),
estudiaron los cefalópodos en las dietas de cuatro especies de tiburones
(Galeocerdo cuvier, Sphyrna lewini, S. zygaena y S. mokarran) en Kwazulu –
Natal (Sur África) y encontraron que los cefalópodos neríticos fueron
relativamente más importantes en tiburones pequeños, mientras que los taxa
pelágicos y epibénticos de aguas abiertas fueron registrados en individuos más
grandes; finalmente Galván–Magaña et al. (1989), determinaron los aspectos
tróficos y la abundancia estacional de tiburones del bajo golfo de California
(México), determinando como presas principales de Mustelus lunulatus los
crustáceos bénticos y peces, mientras que para Sphyrna lewini y S. zygaena,
fueron peces neríticos y cefalópodos mesopelágicos.
1.3. MARCO TEÓRICO
1.3.1. La pesca y el bycatch

La pesca es una actividad humana que consiste básicamente en la
extracción de organismos acuáticos mediante variadas técnicas e instrumentos.
Es el equivalente en el agua, a la caza en tierra (Pauly et al., 2002) de ahí su
importancia, ya que se emplea esencialmente para el consumo humano
(Tresierra y Culquichicón, 1995). Los consumidores directos son los mismos
pescadores, a lo que se le denomina pesca artesanal; o bien otras
)
comunidades, para lo cual la explotación pesquera será mucho mayor, pesca
industrial (Pauly et al., 2002). En dicha pesca industrial una captura se define
como el número de animales extraídos o peso de los mismos, como resultado
de una operación de pesca (Tresierra y Culquichicón, 1995). La captura puede,
sin embargo, cuantificarse de diferentes maneras, como en desembarques
(peso de los productos traídos a tierra), captura bruta (peso en vivo total de los
animales capturados), la cual puede a su vez dividirse en captura retenida y
descartes, siendo la primera el peso de los animales que guardan a bordo para
luego ser desembarcados y la segunda el peso vivo de los animales que se
devuelven al mar después de la captura, por ejemplo por tallas no permitidas o
por tratarse de especies con una baja demanda comercial las cuales son
retenidas denominándose a esto captura incidental. No existe una clara
distinción de donde comienza la captura incidental y donde termina la captura
objetivo; ya que la diferencia se relaciona con el valor de la especie. Por lo cual
se puede definir el valor de bycatch mediante la fórmula:
Bycatch = captura incidental + descarte (Cook, 2001)
El bycatch surge principalmente como consecuencia de la imperfección

en el proceso de selección de las herramientas de pesca, haciéndose mayor el
problema debido a las presiones económicas resultantes de la
sobreexplotación; lo que conlleva a un uso ineficiente de los recursos y a
cambios graduales en la abundancia de las especies objetivo e incidentales
(Cook, 2001).
Usualmente el bycatch comprende en su mayoría peces, pero también se
han evidenciado otros grupos de animales entre los que se encuentra reptiles
(tortugas y serpientes), aves y mamíferos marinos (Cook, 2001). La mayoría de
la pesca de descarte que conforma el bycatch no sobrevive y es devuelto sin
vida al mar, lo cual se convierte en material que proporciona alimento para otros
organismos, especialmente carroñeros, contribuyendo al incremento en la
abundancia de estos organismos en el medio marino (Cook, 2001), mientras
esta situación persista y no se implementen medidas de manejo como por
ejemplo, el establecimiento de una talla mínima de desembarco o el
mejoramiento y adecuación de los instrumentos de pesca, el impacto contra el
ambiente marino será cada vez mayor.
El bycatch genera altos niveles de mortalidad en la población mundial de

tiburones, lo cual en principio fue documentado por Russell (1993; En: Camhi,
1998) y Pellegrin (1995; En: Camhi, 1998) y éste como efecto de la actividad de
pesca camaronera ha sido estimado en 2800 millones de toneladas (NMFS,
1993; En: Camhi, 1998). Otras pesquerías a nivel industrial como la del atún y
la del pez espada también contribuyen a aumentar el bycatch de tiburones,
sobre todo especies pelágicas. El tiburón azul, por ejemplo es el principal
representante del bycatch para el noreste y sureste de los Estados Unidos,
mientras que en el golfo de México su frecuencia de aparición es menor, en
muchos países se ha implementado el uso de dispositivos exclusorios de
tortugas (TEDS) a los que se les ha comprobado una gran eficacia en la
disminución del bycatch de tiburones, sobretodo de la población juvenil (Camhi,
1998).
La valoración del bycatch en las pesquerías a escala mundial resulta

difícil, ya que los datos se encuentran a menudo dispersos y en muchos casos
incompletos a pesar de los esfuerzos que realizan entidades como la FAO en
su afán por brindar soluciones con miras hacia el desarrollo de una pesca
sostenible. Además para realizar una buena valoración del bycatch deben
registrarse los datos de captura preferiblemente a bordo, lo que se torna
costoso, difícil y bastante impreciso dada las condiciones especificas. Sin
embargo a pesar de dichos problemas se ha logrado con el tiempo establecer
una medida estimada que oscila en un rango de 17,9 a 39,5 millones de
toneladas anuales (Cook, 2001), indicando que cerca de un cuarto de la captura
total mundial de peces es descartada, lo que constituye en principio una gran
!
biomasa, teniendo en cuenta que la mayoría de los stocks de pesca en el
mundo se encuentran sobreexplotados. Las pesquerías de camarón tienden a
generar en el mundo los mayores valores de bycatch, mientras que las de los
pequeños pelágicos generan los menores y la pesca mixta de demersales y
grandes pelágicos son intermedias (Cook, 2001).
1.3.2. Pesquería de arrastre camaronero

El arte de pesca que se empleará en el presente estudio es la red de
arrastre camaronero; maniobrada desde un barco pesquero de arrastre (López,
1988) el cual se caracteriza por presentar un casco de acero, bodegas con
refrigeración mecánica, seis tanques de combustible de aproximadamente
11000 l, dos tanques de agua potable de 15000 l (adicional a los 50 l de agua
para lastre o equilibrio), tanque de aceite de 635 l, velocidad de crucero de 8,5
nudos, cubierta de trabajo de 36 m2, winche de arrastre de 20 toneladas (1200
vueltas) y capacidad de acomodación para seis personas; así mismo cuentan
con cuatro redes tipo “semibalón” cuyo tamaño de malla es de 5,08 cm (2
pulgadas) en las alas y 3,81 cm (1,5 pulgadas) en el copo, que se ubican dos
por cada lado y que están unidas por un patín de 14 m que corresponde a la
relinga superior, mientras que las puertas de arrastre están construidas en
hierro y madera de 2,74 m de largo y 0,91 m de alto (figura 2) (Marenco y
Rivera 1994; Medina 2002). Como su nombre lo indica, el objetivo de esta
pesquería es el camarón, el cual es un importante producto de exportación que
genera divisas, ya que su precio comercial es generalmente quince veces
mayor al valor del pescado (IDRC, 1983).
"
Figura 2. Esquema de un barco camaronero y sus equipos de pesca. Tomado y modificado de
López (1988).
Históricamente esta pesquería ha sido reconocida no sólo por el producto

que recoge, sino también por que debido a sus características recolecta un gran
volumen de pesca acompañante y aunque el volumen varia con la zona, la
temperatura del agua, la corriente, el fondo marino y las condiciones ecológicas;
los cálculos globales consideran que se trabajan proporciones camarón/pesca
acompañante de 1:5 en zonas templadas y de 1:10 en zonas tropicales.
1.3.3. Generalidades de los tiburones y rayas

Los tiburones se diferencian de los otros peces por poseer un esqueleto
cartilaginoso fuerte y duro, pero ligero y más elástico que el hueso (Coupe y
Coupe, 1990). Presentan una variedad de formas generalmente cilíndricas,
elongadas a deprimidas, alcanzan diferentes tallas algunos de 24 cm (género
Eridacnis) y otras hasta 18 m (género Rhincodon) (Nelson, 1994), su cuerpo
esta cubierto por una gruesa piel que posee dentículos dérmicos en forma de
placas denominadas escamas placoides (Carpenter, 2002).
#
Los ojos en los tiburones están situados sobre la cabeza o a los lados,
algunas veces recubiertos por una membrana nictitante, poseen 5 a 7 aberturas
branquiales a los lados del cuerpo, algunos presentan espiráculos los cuales
hacen parte del sistema respiratorio, la boca situada ventralmente como en los
individuos del orden Squatiniformes o subterminal como en Squaliformes,
Hexanchiformes, Carcharhiniformes y Lamniformes; raramente es terminal
como en los Orectolobiformes. Los dientes son de varias formas, triangulares,
cónicos o a manera de placa formando hileras transversales; estos se
remplazan de adentro hacia fuera a lo largo de toda su vida (Coupe y Coupe,
1990).
La mayoría exhibe dos aletas dorsales, aunque algunos solo una, estas
pueden presentar o nó espinas en su parte anterior, las aletas pectorales
pueden ser cortas, medianas o largas y les ayudan a estabilizar y manejar el
cuerpo mientras nadan y no están fusionadas a la cabeza, muchos grupos
tienen aleta anal pero en otros se ha perdido como es el caso de las especies
de los Ordenes Squatiniformes, Pristiophoriformes y Squaliformes.
La aleta caudal es fuerte y bien desarrollada ayuda a propulsar al

individuo por medio de movimientos ondulantes (Carpenter, 2002). Existen
diferentes formas, algunas presentan el lóbulo superior mucho más desarrollado
que el inferior como es el caso de la familia Alopiidae, otras perdieron el lóbulo
inferior (Orectolobiformes) y la mayoría tiene los dos lóbulos de magnitudes y
formas similares (Nelson, 1994).
Los machos se caracterizan por presentar órganos para la cópula

conocidos como claspers, ubicados en las aletas pélvicas, estos son usados
para fecundar los huevos dentro de la hembra, los tiburones presentan
diferentes tipos de reproducción; los ovíparos (Cephaloscyllium) (Coupe y
Coupe, 1990), vivíparos placentados (Mustelus, Carcharhinus y Sphyrna) y
aplacentados u ovovivíparos (géneros Odontaspis, Alopias e Isurus) (Carpenter,
2002). En estos últimos se presenta la oofagia que consiste en la producción de
$
huevos por parte de la hembra para el sustento de sus crías dentro del útero;
los individuos de la familia Odontaspididae han desarrollado un comportamiento
conocido como canibalismo intrauterino, esto ocurre cuando el feto más grande
consume a sus hermanos garantizando que solo un embrión sobreviva
(Carpenter, 2002).
Los tiburones son depredadores y consumen gran variedad de presas

entre las que se encuentran crustáceos, moluscos, peces incluyendo tiburones
y rayas, mamíferos marinos y vertebrados terrestres como aves; algunas
especies son planctófagas como los géneros Rhincodon, Cetorhynus y
Megachasma que filtran gran cantidad de agua a través de su boca (Carpenter,
2002); algunos ejemplares consumen crustáceos y moluscos gracias a sus
dientes en forma de placas con los cuales trituran las conchas (géneros
Mustelus, Heterodontus, entre otros), en general los tiburones son cazadores
oportunistas (Kent y Carr, 2001).
Las rayas al igual que los tiburones poseen un esqueleto cartilaginoso lo

que les ha permitido desarrollar una forma aplanada fusionando las aletas
pectorales a la cabeza formando un disco, a excepción de los peces guitarra
(género Rhinobatos) y los peces sierra (género Pristis) donde no es tan
marcada la fusión, el disco les proporciona propulsión para el nado, que les
permite nadar cerca del fondo y mimetizarse con gran habilidad en la arena
para evitar a sus depredadores, alcanzan tallas entre 13 cm (familia Narcinidae)
y un máximo de 7 m (género Pristis), algunas alcanzan un diámetro del disco de
6,1 m como en las manta rayas (Carpenter, 2002), en la mayoría de las
especies no sobrepasan 1 m de longitud total, su cuerpo esta cubierto por una
gruesa piel lisa desprovista de escamas con pequeñas formaciones parecidas a
escamas placoides en algunas especies (Carpenter, 2002).
Los ojos están situados en la parte dorsal de la cabeza, en la mayoría

bien desarrollados y en algunas rayas eléctricas son vestigiales (Carpenter,
2002), no poseen membranas nictitantes, presentan cinco aberturas
%
branquiales ventrales y espiráculos ubicados en la parte dorsal de la cabeza y
en las rayas pelágicas a los lados de la misma (Carpenter, 2002; Compagno,
2002). Los espiráculos tienen una válvula que regula la entrada de agua para la
respiración, en especies pelágicas el flujo de agua se realiza a través de la boca
que es ventral, subterminal y sus espiráculos son mucho más pequeños. Los
dientes están ubicados transversalmente y se remplazan de adentro hacia fuera
de la boca además se unen lateralmente formando una placa (Carpenter, 2002).
La mayoría muestran dos aletas dorsales pero las rayas eléctricas

(familia Narcinidae), rayas comunes (familia Rajidae) y rayas látigo (familia
Dasyatidae) solo existe una o ninguna, carecen de aleta anal y de espinas en
las aletas dorsales, la cola puede o no terminar en una aleta caudal,
generalmente es esbelta y alargada algunas veces su longitud es el doble de la
longitud del disco (género Dasyatis) (Carpenter, 2002). Muchas pueden
presentar una espina pequeña venenosa en la base de la cola (familia
Gymnuridae) o dos espinas largas como en la familia Myliobatidae; en la familia
Dasyatidae la espina es aserrada y lejos de la base de la cola que a diferencia
de la familia Urolophidae es móvil.
Los machos tienen estructuras para cópula llamadas claspers, ubicados

en las aletas pélvicas, la mayoría de las rayas son vivíparas aplacentadas
excepto las especies de la familia Rajidae, estas son ovíparas y depositan sus
huevos ya fertilizados en una cápsula o capullo en forma de cuerno que luego
deposita en el fondo (Carpenter, 2002). Los embriones de los peces guitarra y
peces sierra se alimentan del saco vitelino a diferencia de los embriones de las
rayas látigo que luego de terminado el saco vitelino se alimenta de una leche
producida por la madre (Carpenter, 2002).
Las rayas son depredadoras de individuos bentónicos y epibentonicos

principalmente, tienen diferentes formas de capturar su alimento, las rayas
eléctricas utilizan sus electroplacas para aturdir a sus presas facilitando su
captura, los peces sierra utilizan su rostro en forma de sierra para golpear los
&
peces, las rayas águila (familia Myliobatidae) trituran con sus dientes en forma
de placa las conchas de ostras y otros invertebrados bentónicos, también
existen especies filtradoras de plancton como las manta rayas gigantes
(géneros Manta y Mobula) las cuales filtran zooplancton y necton (Carpenter,
2002).
Los elasmobranquios cumplen un papel muy importante en los

ecosistemas marinos ya que representan la cumbre de las cadenas tróficas,
desde allí regulan las poblaciones consumiendo los ejemplares más débiles
manteniendo en equilibrio los ecosistemas, este papel les permite ubicarse en
todos los sistemas marinos distribuyéndose a lo largo de todos los océanos del
mundo no solo en aguas someras sino también en aguas profundas, además se
cree que se adaptan bien a sistemas de agua dulce pero solo se ha
comprobado en la especie Carcharhinus leucas o tiburón toro, la cual puede
penetrar muchos kilómetros en agua dulce y se ha visto en ríos y lagos
(Carpenter, 2002), otro ejemplo de la adaptación a aguas dulces son las
especies de la familia Potamotrygonidae único representante de estos hábitats
para las rayas.
1.3.4. Especies reportadas para el Caribe colombiano

Con base en las referencias y los criterios propuestos por Carpenter
(1993), se determinaron 40 especies que se agrupan en cinco órdenes y trece
familias susceptibles de ser capturados por las redes de arrastre camaronero de
acuerdo a características correspondientes a la relación con el fondo, hábitat,
hábitos tróficos, o porque han sido reportadas como componente del bycatch en
esta pesquería.
1.3.5. Importancia de los aspectos reproductivos y tróficos
La preocupación por la sustentabilidad de lo recursos pesqueros, ha sido

un tema de polémica debido a que sus estrategias de manejo involucran varios
sectores de la sociedad, generando divisas a muchos países; es por esto que a
'
partir de los años 50’s con el incremento de la actividad pesquera y tecnificación
de las mismas, se crearon entidades como la Organización de Alimento y
Agricultura de las Naciones Unidas (FAO), que colectan las estadísticas
mundiales de pesca para desarrollar modelos ecológicos sostenibles, como
respuesta a la preocupación por la sustentabilidad del recurso, así se inició la
búsqueda de indicadores o mecanismos que permitan entender y describir el
ecosistema a partir de la información que se puede tomar de la producción
pesquera, de acuerdo a lo propuesto por Pauly et al. (2002).
Así se llegó a implementar el contenido estomacal como una herramienta

que brinda información, acerca de las interacciones en el ecosistema y la
composición de especies, permitiendo hallar el nivel trófico (TL), que es usado
como un índice de sustentabilidad de ecosistemas explotados, que permite
catalogar los individuos como herbívoros (TL 1-2), carnívoros de primer orden
(TL 3) y carnívoros de segundo orden (TL 4). Se ha encontrado que
recientemente los individuos capturados pertenecen a niveles tróficos bajos con
TL de 0,05-0,10, por lo cual se dice que se están pescando “telarañas marinas
en los niveles bajos” dado que se sigue en la búsqueda de modelos que
integren información alimenticia, datos de edad, composición y aspectos
reproductivos, para implementar medidas que permitan que sea sostenible.
(
2. METODOLOGÍA
2.1. FASE DE CAMPO

Las muestras procedieron del macroproyecto “Valoración biológico-
Caribe colombiano”, abarcando un periodo de tiempo comprendido entre agosto
y noviembre (2004) y corresponden a las faenas de pesca a bordo de la flota de
arrastre camaronero que se realizan a lo largo del Caribe colombiano. La
ejecución de los arrastres estuvo determinada por las características
geomorfológicas del sustrato (plataforma continental) y de la presencia del
recurso objetivo.
El procedimiento a bordo se efectuó analizando aleatoriamente una de
las cuatro redes con las que faenan los buques camaroneros en la región
durante diez días de cada mes, realizando dos lances al día en las horas de la
noche; para analizar las especies descartadas y debido a su gran abundancia,
se submuestreó una fracción equivalente a 1/5 de la captura distribuida
uniformemente, para determinar la composición y abundancia en peso y
número de cada especie. Así mismo se obtuvieron datos de cada faena
especificando fecha, hora, profundidad, duración y ubicación.
Posteriormente las muestras fueron trasladadas al Centro Planta Piloto
Pesquera de Taganga de la Universidad del Magdalena donde se almacenaron
en un cuarto frío a -20ºC hasta el momento de su procesamiento.
2.2. FASE DE LABORATORIO

Las muestras en laboratorio se descongelaron y las especies se
identificaron al nivel taxonómico más bajo posible, usando guías de Compagno,
!)
1984; Carpenter, 2002; Cervigón et al., 1993 y Cervigón, 1991, luego fueron
agrupados por tiburones y rayas para el análisis de condiciones reproductivas y
tróficas.
Los individuos se pesaron sin eviscerar (peso húmedo total), y
posteriormente se tomaron datos morfométricos así:
• Tiburones: se consideró la longitud total (desde la punta del rostro hasta la
punta distal de la aleta caudal), precaudal (hasta la base del lóbulo superior
de la aleta caudal), prepectoral (hasta el punto de inserción de las
pectorales), predorsal (hasta la primera dorsal), la longitud predorsal dos
(hasta la segunda dorsal), prepélvica (hasta el inicio de las aletas pélvicas)
y la longitud preanal (hasta el inicio de las aletas anales) (figura 3).
• Rayas: se consideró la longitud total (desde la punta del rostro hasta la
punta distal de la cola o aleta caudal), el ancho del disco (distancia entre los
extremos distales de las aletas pectorales), la longitud del disco (hasta el
punto medio de la abertura cloacal), la longitud de la cola (desde la abertura
cloacal hasta la punta distal de la cola o aleta caudal), la longitud preoral
(ventralmente desde la punta del rostro hasta la zona más anterior de la
boca), la longitud preorbital (dorsalmente desde la punta del rostro hasta el
extremo anterior de los ojos) (figura 4 y 5).
!
Figura 3. Esquema general de un tiburón con sus principales medidas. Tomado y modificado de
Compagno (2002).
Figura 4. Esquema de la vista dorsal de una raya típica (familia Rajidae) con sus principales
!!
Figura 5. Esquema de la vista ventral de una raya típica (familia Rajidae) con sus principales

Para valorar la condición reproductiva, los individuos se separaron por
sexo (machos y hembras) determinando para cada uno el estado de madurez
teniendo en cuenta los criterios de Baigorrí y Polo, 2004; Acuña et al., 2001 y
Tresierra y Culquichicón, 1995 que se sintetizan en la tabla 1. En esta los
machos y hembras se separaron en inmaduros y maduros de acuerdo a
características externas e internas, para las hembras se realizó la disección
desde la abertura anal hasta la mitad de las aletas pectorales, se procedió a
extraer el sistema reproductor, se diferenciaron las gónadas (derecha e
izquierda), determinando su peso separadamente. En cuanto a los machos se
valoró el grado de rotación del clasper, la abertura del rifiodón, la presencia de
semen y la longitud (desde la punta distal hasta el punto donde se une con la
aleta pélvica) (figura 6).
!"
Figura 6. Esquema general del clasper de un
tiburón Lámnido (vista dorsal) con su medida.
Tomado y modificado de Compagno (2002).

Para el análisis del espectro trófico o alimenticio, se extrajo y pesó el
estómago a la altura del esófago hasta el intestino y se valoró la proporción de
llenado y grado de digestión, de acuerdo a la escala propuesta por Galván–Magaña
et al. (1989), que se presenta en las tablas 2 y 3 respectivamente.
Posteriormente se evacuó el contenido estomacal en una caja Petri y se
procedió a identificar cada uno de los ítems teniendo en cuenta sus características
generales empleando las claves de Barnes y Ruppert (1996) y Meglitsch (1972), y
para los crustáceos se trabajó con Barreto y Mancilla (1999) y Carpenter (2002).
!#
Tabla 1. Clasificación de la condición reproductiva de los individuos con referencia a los
estudios de Baigorrí y Polo (2004); Acuña et al. (2001) y Tresierra y Culquichicón (1995).
No se observa a simple vista el ovario en la parte

Inmaduro (I)
anterior del órgano epigonal, oviductos delgados
Se observa el ovario con contenido visible de huevos
En maduración (II) epigonal derecho, glándula de la concha o
nidamental y oviductos en desarrollo
Hembras Sin embriones
Ovario con contenido visible de huevos grandes
(III a)
Maduro
Con embriones Presencia de embriones en desarrollo o crías en el
(III b) interior del útero. Marcas de copulación.
Desovado (IV) Presencia de material placentario en el útero.
Clasper pequeños y flácidos, rotación menor a 360°,

Inmaduro (I) rifiodon cerrado y ausencia de semen. Los claspers
no llegan al borde posterior de las aletas pélvicas.
Claspers aumentan de tamaño y se extienden hasta
En maduración (II)
el borde posterior de las aletas pélvicas.
MACHOS
Calcificación total del clasper, rotación igual 360°,
rifiodon abierto y presencia de semen. Hay presencia
Maduro (III) de puntos hematosos en los claspers (indicadores de
cópula reciente) y los claspers se extienden mucho
más allá del borde posterior de las aletas pélvicas.
Tabla 2. Estados de valoración cualitativa del porcentaje de llenado del estómago propuesta
por Galván–Magaña et al. (1989).
Estado % de llenado
0 vacío
1 25% llenado
2 50% llenado
3 75% llenado
4 100% llenado
!$
Tabla 3. Grados de digestión del contenido estomacal propuestos por Galván–Magaña et al.
(1989).
Grado de
Características del contenido estomacal
digestión
Individuos que presentan todas las características
1 morfológicas completas que lo hacen fácilmente
identificable.
Individuos sin piel, sin ojos y músculos al
2
descubierto
Individuos sin cabeza algunas partes del cuerpo
3
presente y esqueleto axial.
4 Presencia únicamente de otolitos y picos de calamar
2.3. FASE DE GABINETE

Todos los datos se organizaron en una matriz con ayuda del programa
Microsoft Excel 2002, que permitió tener los datos ordenados para su posterior
tratamiento estadístico.
Se realizó un listado taxonómico de todas las especies encontradas, la
abundancia se presentó como abundancia total (número de individuos),
abundancia relativa (familias representadas en el porcentaje capturado)
biomasa total en kilogramos por mes. Las estaciones de muestreo se
representaron en un mapa general del área de estudio (Caribe colombiano)
para definir a que ecorregión pertenece cada una. De igual forma la estructura
del ensamblaje se analizó mediante el análisis de la composición y abundancia
de acuerdo a la abundancia total de cada especie en relación con las áreas de
estudio y los meses de muestreo. Además se determinó la captura por unidad
de esfuerzo (CPUE) representada en kilogramos obtenidos por hora de arrastre,
de acuerdo al mes y a la especie, la comparación entre zonas se realizó
relacionando la composición de las mismas, así también la diferencia entre
meses se estableció empleando la CPUE, la biomasa en kilogramos y con el
número de lances.
!%
Se estimó el volumen captura/año a partir del promedio de los volúmenes
capturados en 10 días; se proyectó al volumen de 40 días teniendo en cuenta
que se realizan aproximadamente 9 faenas/año/flota o embarcación y luego se
aproximó a 53 embarcaciones que operan en la actualidad, esto se realizó para
cada una de las zonas.
Se calculó además, para cada mes la proporción camarón/condrictios,
ésta se obtuvo al relacionar el peso por lance de la captura de camarón en
colas en kilogramos (dada por el macroproyecto) considerando los lances en los
que apareció el grupo estudiado, con los kilogramos descartados de condrictios,
también se relacionó el peso de colas camarón con descarte total (dada por el
macroproyecto), siguiendo el mismo procedimiento, además se calculó el
porcentaje que representa el grupo de estudio en el descarte, estas
proporciones se emplearon para establecer las diferencias entre zonas.
Por último para cada especie se presentan fichas de identificación que
contienen los rasgos principales que identifican a cada una, con sus principales
características.

La proporción de sexos se estableció para cada estadío de madurez por
especie para machos y hembras respectivamente; mientras que la talla media
de madurez se obtuvo promediando todas las longitudes totales de los
individuos maduros, que en el caso de los machos correspondió a los que
estuvieron en el estadio de madurez 3, mientras que las hembras fueron las de
estadíos 3a, 3b y 4; este método se eligió dado que otras técnicas de mayor
rigurosidad requieren un mayor número de individuos por especie para dar
resultados confiables.
!&
Dado el largo tiempo transcurrido entre la toma de la muestra y su
análisis se presentó un alto grado de digestión en los estómagos de los
individuos, el espectro trófico se analizó cualitativamente, por lo que se
determinó el grado de digestión y el porcentaje de llenado con el fin de
determinar las fluctuaciones de los componentes alimenticios a lo largo del
tiempo de muestreo.
!'
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
3.1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN
Se analizaron 47 individuos correspondientes a ocho especies de la

clase Chondrichthyes, que se agrupan en seis familias y ocho géneros (figura
7). Estos individuos se ubican taxonómicamente de acuerdo a Nelson (1994),
así:
Reino Animalia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Superclase Gnathostomata
Clase Chondrichthyes
Subclase Elasmobranchii
Superorden Euselachii
Orden Carcharhiniformes
Familia Carcharhinidae
Rhizoprionodon porosus (Poey, 1861)
Sphyrna tiburo (Linnaeus, 1758)
Orden Rajiformes
Suborden Torpedinoidei
Familia Narcinidae
Diplobatis guamachensis Martín, 1957
Narcine bancroftii (Griffith y Smith, 1834)
Suborden Rajoidei
Famila Rhinobatidae
Rhinobatos percellens (Walbaum, 1792)
Suborden Myliobatoidei
Familia Dasyatidae
Dasyatis guttata (Bloch & Schneider, 1801)
Familia: Gymnuridae
Gymnura micrura (Bloch & Schneider, 1801)
Familia Urolophidae
Urobatis jamaicensis (Cuvier, 1816)
!(
La única familia de tiburones fue Carcharhinidae con dos especies,
Sphyrna tiburo (cinco ejemplares) y Rhizoprionodon porosus (dos ejemplares),
familia Narcinidae dos especies Diplobatis guamachensis (cinco ejemplares) y
Narcine bancroftii (seis ejemplares), Rhinobatidae con la especie Rhinobatos
percellens (12 ejemplares), Dasyatidae con la especie Dasyatis guttata (14
ejemplares), Urolophidae con Urobatis jamaicensis (un ejemplar) y Gymnuridae
con Gymnura micrura (dos ejemplares) (figura 7).
Estructura del ensamblaje
Urolophidae
Carcharhinidae
2% Dasyatidae
15%
30%
Rhinobatidae
26%
Gymnuridae Narcinidae
4% 23%
Figura 7. Representación porcentual de las familias que se analizaron durante el muestreo.
En la zona norte en el mes de agosto se encontraron dos especies

Diplobatis guamachensis con la mayor abundancia y Rhinobatos percellens
(cuatro y uno respectivamente); mientras que de septiembre se presentó D.
guamachensis (uno), Narcine bancroftii (uno), Dasyatis guttata (dos) y R.
percellens (cinco), teniendo esta última la mayor abundancia para este mes;
destacando la presencia de D. guamachensis solo en esta zona que
corresponde a su distribución geográfica (figura 8).
En la zona sur, el número de especies fue mucho mayor ya que se

presentaron siete de las ocho especies totales y en mayor abundancia, así el
mes de agosto presentó la mayor riqueza, seguido de septiembre con tres
especies; la más frecuente a lo largo del tiempo de muestreo fue Dasyatis
")
guttata que aparece en tres de los cuatro meses de muestreo, vale la pena
resaltar que se presentó Gymnura micrura sólo en esta zona (figura 9).
$
#
"
!
)
Agosto Septiembre
Dasyatis guttata Diplobatis guamachensis

Narcine bancroftii Rhinobatos percellens
Figura 8. Composición mensual representada por la abundancia total (número de individuos) en

el eje (y) y el tiempo de muestreo representado en meses en el eje x.
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Agosto Septiembre Octubre Noviembre Sin mes
Dasyatis guttata Gymnura micrura Narcine bancroftii

Rhinobatos percellens Rhizoprionodon porosus Sphyrna tiburo
Urobatis jamaicensis
Figura 9. Estructura del ensamblaje en la zona sur, se presenta en el eje y la abundancia total
(número de individuos) y en el eje x el tiempo de muestreo.
La captura por unidad de esfuerzo, se estimó para los sectores norte y

sur, de manera mensual en los meses de agosto a noviembre, siendo la mayor
CPUE la del mes de septiembre en la zona norte con 4,24 kg/h y la menor la de
noviembre en esta zona con 0,46 kg/h; esto no permitió observar una tendencia
"
en la CPUE para ninguna de las dos zonas, pues para los meses de octubre y
noviembre, no se efectuaron muestreos en la zona norte (tabla 4).
Tabla 4. CPUE para los condrictios capturados y descartados discriminando por meses y zonas
en la pesca camaronera.
Zona
Mes norte sur TOTAL
Agosto 0,49 kg/h 1,74 kg/h 2,23 kg/h
Septiembre 4,24 kg/h 2,47 kg/h 6,71 kg/h
Octubre - 0,83 kg/h 0,83kg/h
Noviembre - 0,46 kg/h 0,46kg/h
El volumen estimado de captura anual, se calculó considerando que se

tiene el peso en kilogramos de condrictios capturados en 20 lances, cada faena
posee 80 lances y una duración de 40 días, se realizan 9 faenas/año/flota y en
la actualidad están operando en la zona 53 flotas, así para el Caribe colombiano
se estimó un volumen de captura anual total de peces cartilaginosos
descartados por la flota camaronera de arrastre de 94134 kg.
Mensualmente se realizaron 20 lances en cada zona, de los cuales solo
se reportan aquellos en los que se obtuvieron individuos del grupo de los
tiburones o rayas. En cuanto a los sectores, para la zona norte se efectuaron 10
lances en dos sitios, La Virgen con seis lances en donde se encontraron cinco
individuos de la especie Diplobatis guamachensis y un Rhinobatos percellens,
para Bahía Portete con cuatro lances también, donde se capturaron cinco
especies de Rhinobatos percellens, dos de Dasyatis guttata¸ una N. bancroftii
ubicada en este sector pero sin dato de captura y la composición total en cuanto
a las especies para la zona se pueden observar en la figura 10.
En la zona sur se analizaron 20 lances, en 10 sitios, Barú con cuatro
lances donde se encontraron dos Narcine bancroftii, un Sphyrna tiburo, un
Rhinobatos percellens y un Urobatis jamaicensis; Cabo Tiburón con un lance y
un Rhizoprionodon porosus; Cascajal con un lance y un Rhinobatos percellens,
Cispatá con un lance y un Sphyrna tiburo; golfo de Morrosquillo con dos lances
y cuatro Dasyatis guttata; mangle Ceycen con un lance y una Dasyatis guttata;
"!
Punta Mestizo con seis lances y cinco Dasyatis guttata, tres Narcine bancroftii,
un Sphyrna tiburo y un Rhinobatos percellens; río Cedro con un lance y una
Gymnura micrura, Tigua con dos lances y dos Rhinobatos percellens y
Tortuguilla con un lance y una Dasyatis guttata, además se presentaron dos
Dasyatis guttata, un Rhizoprionodon porosus, dos Sphyrna tiburo y un Gymnura
micrura que no presentarón información del sitio de captura, se encontraron 31
individuos, la composición esta representada en la figura 11.
Dasyatis guttata
14%
Rhinobatos
percellens
43%
Diplobatis
guamachensis
7%
Figura 10. Estructura por especies de acuerdo a los lances examinados para esta zona durante
los meses de agosto y septiembre.
Sphyrna tiburo Urobatis

13% jamaicensis
3%
Rhizoprionodon Dasyatis guttata
porosus 40%
6%
Rhinobatos
percellens
16%
Gymnura micrura
16%
Figura 11. Estructura por especies de acuerdo a los lances examinados para esta zona en los
meses de agosto, septiembre, octubre y noviembre.
Los lances analizados correspondieron a los meses de agosto a

noviembre del 2004, de ellos septiembre fue el de mayor abundancia total en
número de individuos (21), biomasa y CPUE; seguido por agosto con 16
""
individuos, octubre con tres y noviembre con abundancia total de uno y la
biomasa y la CPUE más baja (tabla 5).
Tabla 5. Distribución de la composición en los distintos meses de muestreo. N: norte, S: sur.
Agosto Septiembre Octubre Noviembre

Especie N S N S N S N S Sin datos
Dasyatis guttata 2 2 8 1 1
Diplobatis guamachensis 4 1
Gymnura micrura 1 1
Narcine bancroftii 2 1 3
Rhinobatos percellens 1 4 5 1 1
Rhizoprionodon porosus 1 1
Sphyrna tiburo 2 1 2
Urobatis jamaicensis 1
Total 5 11 9 12 3 1 6
CPUE kg/h 0,49 1,74 4,24 2,479 1,04 0,45
Biomasa total kg 12.72 65.02 124,12 69,44 28,68 12,79
# Lances 4 9 6 7 3 1
Con respecto a las diferencias en la captura para la zona norte y sur, se

observó que para el norte con 10 lances y tiempo de arrastre total de 55,14
horas, la proporción de descarte es mayor debido posiblemente a que la
distancia recorrida es extensa como se observa en el anexo Ab, la fracción de
condrictios representa dentro del descarte del 6,39 % para agosto y 26 % para
septiembre; la proporción más alta de camarón/condrictios se da en septiembre
con un kilo de camarón por 2,47 kilos de tiburones y rayas. Para la zona sur se
tomó la fracción correspondiente al mes de agosto y septiembre debido a que
para octubre y noviembre no se cuenta con los datos de kilogramos cola
camarón ni kilogramos descartados por lance, en total para agosto y septiembre
se realizaron 16 lances en un tiempo de 65,96 horas, lo que indica mayor
captura de camarón por hora, en cuanto al descarte este fue menor debido a las
menores distancias recorridas por los arrastres (anexo Ac), en cuanto a la
fracción correspondiente a tiburones y rayas en relación al descarte, fue para
agosto 16,6 % y para septiembre fue de 20 % y en relación al camarón fue
mayor para agosto con un kilogramo de camarón por 0,62 kilos de tiburones y
rayas (tabla 6).
"#
Tabla 6. Relación peso camarón (colas) contra descarte y fracción de condrictios descartada
para 20 lances correspondientes a 10 días de muestreo en cada mes proyectado a 30 horas.
Proporción Camarón Descarte Condrictios

Condrictios Proporción
Camarón Descarte Kg (100%) CPUE
Norte Kg (%) Cam/Des Cam/Condric
Agosto 43,43 230,5 14,73 6,39 0,49 1/5,30 1/0,34
Septiembre 51,55 486,32 127,35 26 4,24 1/9,43 1/2,47
Sur
Agosto 113,46 424,64 70,55 16,6 1,74 1/3,74 1/0,62
Septiembre 132,8 323,56 67,07 20 2,479 1/2,44 1/0,50
La composición de especies obtenidas esta sujeta principalmente a las

características del arte, Gomez-Canchong et al. (2004) indica que el rango de
profundidad a la que opera va hasta los 70 m y para el macroproyecto se
estableció el rango de 14 – 72 m, también se deben considerar que dentro de la
costa Caribe colombiana hay zonas no arrastrables debido a la presencia de
fondos irregulares que estarían excluidos del muestreo Gomez-Canchong et al.
(2004), por esta razón solo se tienen muestras pertenecientes a las zonas que
permiten realizar arrastres y se observa una tendencia de la flota a trabajar
cerca de las costas en zonas estuarinas, debido a que según Blanco (1988) y
Moreno (1988), los camarones del género Penaus, desovan en aguas
profundas, de alta salinidad y a medida que los juveniles maduran van
acercándose a la costa adoptando hábitos bentónicos, momento en el cual llega
a postlarva, emigran a zonas estuarinas, desembocaduras de ríos y aguas de
baja salinidad donde se desarrollan rápidamente por la alta oferta alimenticia y
favorables condiciones ecológicas, cerrando su ciclo con el desplazamiento
hacia aguas oceánicas, alcanzando los caladeros de pesca.
De las trece familias que se esperaba encontrar se registraron solo seis
esto pudo deberse probablemente a las características puntuales de cada
especie, cómo su aparición ocasional que las hace ver como especies
vulnerables a ser capturadas, de otro modo también influye que el componente
de descarte analizado sólo representa una fracción de la captura total de fauna
"$
acompañante, caracterizado por ejemplares de pequeñas tallas lo que excluye
individuos de mayores tamaños, dentro de los cuales podrían estar las demás
familias, un ejemplo de ello es Raja cervigoni, especie no registrada en el
presente estudio, vulnerable a la pesca camaronera según lo propuesto por
Barreto et al. (2002) para el Caribe colombiano, donde aparece como fauna
acompañante con tallas de 80 a 135 cm, lo que la ubica dentro de la captura
incidental aprovechable y no como descarte. De igual manera Barreto et al.
(2002) reporta Dasyatis guttata con tallas entre 25 a 42 cm y Rhinobatos
percellens con tallas entre 40 a 52 cm como fauna acompañante, que
comparado con el rango encontrado en el presente trabajo para D. guttata de
(9,98 a 134,5 cm) y R. percellens de (16,0 a 69,0 cm), indica en ambos casos
que en el macroproyecto el descarte produjo un mayor rango de tallas que
involucran desde juveniles hasta individuos en proceso de maduración; esto
puede estar dado posiblemente por el aumento de las áreas arrastrables, un
mayor esfuerzo pesquero, diferencias en las épocas climáticas, entre otros.
Gómez (1972), describe como ictiofauna acompañante en la zona costera al sur
de Cartagena a R. porosus, S. tiburo, R. percellens, D. guttata y G. micrura. Lo
cual coincide así mismo con Medina (2002) que reporta como componentes del
descarte en la región de La Guajira las especies R. percellens, N. bancroftii y U.
jamaicensis.
Para especies como R. porosus, S. tiburo, D. guamachensis y G. micrura
no se encontraron reportes para el área que las mencionen como componentes
usuales del bycatch, pese a ser especies vulnerables de acuerdo a Carpenter
(1993), corroborado a nivel internacional por Lessa et al. (1999), donde se
mencionan todas las especies ya nombradas, con excepción de las D.
guamachensis y U. jamaicensis.
Desde la biología de las especies de acuerdo a Lessa et al. (1999) S.
tiburo y R. porosus se encuentran en aguas someras cuando son juveniles y
adultos, realizando sólo pequeños desplazamientos a regiones profundas para
"%
llevar a cabo la cópula, es por esto que se consideran de hábitos costeros, lo
anterior justifica la aparición de ejemplares juveniles y un macho maduro de S.
tiburo y D. guttata de acuerdo al mismo autor; esta última es una especie que
presenta mayor abundancia de hembras maduras y juveniles en zonas
próximas a estuarios debido a que busca estas zonas para parir, lo cual
también ocurre con R. porosus.
Además las especies que se encontraron son susceptibles de ser
capturadas debido a que las zonas de arrastre coinciden con los rangos de
hábitat de especies como N. bancroftii la cual se caracteriza por preferir aguas
someras de fondos lodosos o arenosos (anexo Bd), G. micrura por ser
bentónica, costera de aguas someras y resistente a amplios rangos de
salinidad, desde estuarios hasta lagunas hipersalinas (anexo Bf), R. percellens
debido a su alto rango de distribución desde los cero hasta los 110 m de
profundidad. (anexo Bc), U. jamaicensis por habitar cerca de la costa en fondos
arenosos, lodosos, con pastos o corales, en bahías o estuarios y D.
guamachensis con un rango de distribución restringido que corresponde con
la estrecha zona donde se encontró, confirmando lo propuesto por Carpenter
(2002).
Teniendo en cuenta que el esfuerzo (número de lances y tiempo de
arrastre) fue distinto en las zonas estudiadas, se observaron diferencias en la
composición de especies con respecto a las características de las mismas para
la mayoría de los casos; así en el norte de acuerdo a Díaz y Puyana (1994)
los puntos de arrastre presentan fondos rocosos y arenosos sin presencia de
desembocaduras de ríos, aunque influenciada por la cercanía de bahía Portete
que presenta diversidad de ecosistemas propicios para el desarrollo de algunas
de sus actividades, lo cual explica la captura de individuos de diferentes tallas
en esta zona.
El sur por su parte, se caracteriza según este autor, por ser de fondos
predominantemente fangosos con presencia de corales, pastos y
desembocaduras de ríos (Canal del Dique, Sinú y Atrato) que favorecen el
"&
ambiente estuarino, por lo que existe una mayor oferta de tipos de hábitats y
alimento; esto puede justificar la mayor abundancia de especies en esta zona
en relación a la registrada en el norte, como es el caso de D. guttata que
prefiere hábitats estuarinos para parir, explicando así la mayor cantidad de
juveniles en esta zona y que corrobora la poca abundancia de esta especie en
el norte; por su parte R. porosus, S. tiburo, G. micrura y U. jamaicensis,
prefieren zonas costeras con gran oferta alimenticia pues se caracterizan como
grandes depredadores. En el norte se registró D. guamachensis que de acuerdo
a la bibliografía revisada no presentó preferencias establecidas por tipos de
fondos o ecosistemas, razón por la que se infiere que se colecta en la zona
debido a la presencia de fondos arenosos y ausencia de estuarios. Por último
R. percellens y N. bancroftii se registraron para ambas zonas dada la afinidad
en las preferencias por el tipo de fondo fangoso a arenoso, el cual esta presente
en toda el área muestreada.
Dado que el periodo muestreal únicamente contempló cuatro meses, no
se pueden diferenciar épocas climáticas; sin embargo, en la zona sur las
muestras se concentran principalmente en el golfo de Morrosquillo y bahía
Barbacoas, para esta zona Sierra (1996) y Delgadillo (2003) sugieren que hay
tres periodos climáticos, la época seca de diciembre a abril, transición o
Veranillo de San Juan que es poco marcado y un periodo de lluvias o invierno
entre mayo y noviembre, con vientos débiles y lluvias abundantes, con picos de
precipitación para el mes de octubre de acuerdo al promedio histórico (figura
12) Sierra (1996) periodo en el cual se ubican los meses de muestreo.
Estas condiciones favorecen los procesos de fertilización del agua
(Blanco, 1988) contribuyendo al aumento de la productividad, lo que es
confirmado por el trabajo de Gámez y Sáenz-Betancourt (2001) quienes
encontraron las mayores CPUE para peces en el mes de septiembre,
corroborando lo encontrado en este estudio para esta zona; otro factor que
puede estar favoreciendo el incremento de la productividad en la zona sur es la
contracorriente Panamá Colombia que en invierno transporta masas de agua en
"'
la costa Caribe en dirección sur a norte, provocando de acuerdo a como lo
menciona Buitrago y Sainea (2003) un cambio en las corrientes al interior del
golfo, tal como se observa en la figura 13. De esta manera el aporte continental
de ríos como el Sinú llega a esta área y se mezcla con los nutrientes propios de
la bahía y el sistema lagunar que lo acompaña, incrementando la probabilidad
de encontrar especies de condrictios debido a la gran oferta de alimento para
estas especies.
Figura 12. Valores mensuales totales de precipitación promedio entre 1958 y 1995, en la
estación de Tolú, golfo de Morrosquillo. Tomado de IDEAM En: Sierra (1996).
Figura 13. Corrientes de la zona del Golfo de Morrosquillo con el flujo característico de época
húmeda. Corriente del Caribe , contra corriente Panamá – Colombia . Tomado y
modificado de Restrepo (2001) y CIOH (2001); En: Buitrago y Sainea (2003).
"(
En cuanto a las diferencias en la abundancia de los individuos en los
cuatro meses muestreados en esta zona, se observa en la figura 9 que estas
son causadas principalmente por D. guttata, lo cual se explica debido a la
aparición estacional de esta especie coincidiendo probablemente con periodos
de reproducción (Gámez y Sáenz-Betancourt, 2001).
3.2. ASPECTOS REPRODUCTIVOS

3.2.1. Proporción sexual
La proporción sexual de los individuos analizados por zona se estableció
sólo para las especies que presentaron ejemplares de los dos sexos y se
presentan en el orden hembras:machos. En el norte, para Diplobatis
guamachensis se estableció una relación de 1:1 y para Rhinobatos percellens
la proporción fue de 1:2; para la zona sur se determinó este factor a
Rhizoprionodon porosus con 1:1, Sphyrna tiburo con 1:1, Dasyatis guttata con
2:1, Narcine bancroftii con 1:4 y Rhinobatos percellens con 1:1. A manera
general, en el sur, la única especie que presentó mayor proporción de machos
con relación a las hembras fue N. bancroftii, las otras especies no tienen una
diferenciación marcada en la proporción de sexos lo cual puede ser debido al
escaso número de ejemplares.
Figura 14. Proporción sexual de los individuos encontrados por especie y zona, en el eje y se
representa la abundancia total en número de individuos.
#)
En cuanto a la diferencia en la proporción para las distintas especies en
las dos zonas sólo se pudo establecer para la especie R. percellens que
presenta en la zona norte una proporción 2:1 mayor a la del sur que para esta
especie es de 1:1 (figura 14).
3.2.2 Grado de Madurez Sexual
El grado de madurez sexual permitió dar una aproximación al estado
reproductivo del ensamblaje evaluado durante el tiempo del estudio; es así
como en general las hembras mostraron una mayor proporción de individuos
inmaduros correspondiendo al 44,44 % lo que permite confirmar una de las
hipótesis: “la mayoría de individuos corresponden a estadíos inmaduros”;
seguido a este se encontró un 22,22 % de los individuos maduros sin
embriones, mientras que el estadio menos encontrado fue el de individuos
desovados con un 7,41 % (tabla 7).
Tabla 7. Número de individuos de cada especie de acuerdo al grado de madurez sexual en

hembras, y el total general de los estados en porcentaje.
HEMBRAS MACHOS
Especie 1 2 3a 3b 4 TOTAL 1 2 3 TOTAL
Dasyatis guttata 7 1 2 0 0 10 4 0 0 4
Diplobatis guamachensis 0 0 1 2 0 3 0 0 2 2
Gymnura micrura 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1
Narcine bancroftii 0 1 0 0 1 2 0 0 4 4
Rhinobatos percellens 1 0 3 2 1 7 0 0 5 5
Rhizoprionodon porosus 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1
Sphyrna tiburo 2 0 0 0 0 2 1 1 1 3
Urobatis jamaicensis 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Total general 12 3 6 4 2 27 7 1 12 20
Total general en % 44,44 11,11 22,22 14,81 7,41 100 35,0 5,0 60,0 100
Las hembras de Dasyatis guttata, Rhizoprionodon porosus, Sphyrna

tiburo y Urobatis jamaicensis presentaron mayor porcentaje de individuos
inmaduros mientras que en el caso de Diplobatis guamachensis y Rhinobatos
percellens, en su mayoría ya habían alcanzado la madurez sexual (figura 15).
#
Figura 15. Esquema en el que se presentan las hembras para cada especie el número
individuos que corresponde a cada grado de la escala de madurez.
Los machos a diferencia de las hembras, muestran en su mayoría

evidencia de madurez sexual del 60 %, siguiendo a esto los individuos en
estado en maduración con 5 %, y por último los inmaduros con un 35 % (tabla
6). Es así como las especies Diplobatis guamachensis, Narcine bancroftii y
Rhinobatos percellens presentan una mayor proporción de individuos maduros,
caso contrario a lo que ocurre con Gymnura micrura, Dasyatis guttata y
Rhizoprionodon porosus en los cuales los individuos representan estadios
iniciales de desarrollo gonadal, posiblemente debido a las grandes tallas que
alcanzan estas especies para llegar a estados de desarrollo gonadal tardío,
condición que los pondría dentro del componente aprovechable de la captura y
no del descarte; se destaca Sphyrna tiburo con un individuo de cada estado de
madurez sexual (figura 16).
#!
Figura 16. Número de individuos de acuerdo al estado de madurez sexual en machos.
3.2.3. Talla media de madurez sexual

Para D. guamachensis con tres ejemplares machos maduros la talla
media de madurez fue de 136,25 ± 0,75 mm de LT y en las hembras 127,07 ±
7,56 mm de LT con dos ejemplares; para D. guttata se estableció una talla
media de madurez de las hembras de 926 ± 72,00 mm de LT con dos
individuos, para los machos no se logró establecer debido a que todos fueron
inmaduros sexualmente; para N. bancroftii se halló un ejemplar hembra maduro
de 535 mm de LT y para los machos se estableció la talla media de madurez
para cuatro ejemplares en 310,5 ± 8,18 mm de LT; para R. percellens la talla
media de madurez de las cuatro hembras fue de 555,5 ± 46,49 mm de LT y
para los cinco machos una talla media de madurez de 542,6 ± 35,35 mm de LT
y para S. tiburo sólo se encontró un macho maduro de 693 mm de LT, (tabla 7),
al igual de lo que ocurrió con G. micrura no se logró establecer la talla media
de madurez debido a que sólo se presentó un ejemplar hembra en maduración
y un macho maduro de 220 mm de LT (tabla 8); estas tallas medias
#"
corresponden a la biología específica de cada especie y se ubican en los
rangos que proponen Dahl (1971) y Carpenter (2002) para ellas.
Tabla 8. Talla media de madurez sexual en mm de las distintas especies analizadas, con
distinción por sexos, presentando el error estándar para cada especie.
Sexo Especie TMM

Diplobatis guamachensis 136,25 ± 0,75
Machos Narcine bancroftii 310,5 ± 8,18
Dasyatis guttata 926 ± 72,00
Hembras Diplobatis guamachensis 127,97 ± 7,56
3.2.4. Observaciones de aspectos biológicos

Todas las hembras de Sphyrna tiburo fueron inmaduras sexualmente y
una de ellas de 245 mm de longitud total, mostró rasgos característicos de
ejemplares neonatos como la marca del cordón umbilical, talla que concuerda
con lo determinado por Dahl (1971) cuya talla de nacimiento oscila entre 250 y
350 mm, aunque difiere con lo propuesto por Carpenter (2002) cuyas tallas de
nacimiento está entre los 350 y 400 mm. A diferencia de esto sólo uno de los
tres machos fue maduro sexualmente con talla 693 mm, lo cual esta acorde
con la talla de madurez registrada por Carpenter (2002) que se encuentra entre
520 a 750 mm.
Dasyatis guttata por su parte fue la especie mejor representada en el
muestreo exhibiendo sin duda una predominancia de hembras (10 ind) en
relación a los machos (4 ind). La mayoría de ejemplares fueron inmaduros y sus
conductos gonadales fueron muy pequeños y difíciles de identificar; en las
hembras maduras se observó la presencia de huevos grandes de 2,5 mm de
diámetro aproximadamente, que se encontraban al lado izquierdo del útero y
ausencia de estas estructuras en el lado derecho. Para esta especie no se
encontraron registros bibliográficos que determinen su talla media de madurez
sexual, por lo que en el presente trabajo no hay herramientas suficientes para
confirmar la misma.
##
Las hembras maduras de Diplobatis guamachensis presentaron huevos
bien desarrollados de 1 a 4 mm de diámetro dentro del útero. En un ejemplar se
registraron cinco embriones; tres de ellos en el saco derecho acomodados uno
sobre otro, cabeza con cola (con longitudes totales de 56,7, 57,2 y 49,5 mm) y
los dos restantes se ubicaron en el saco izquierdo en vista dorsal, dispuestos de
la misma manera (56,5 y 55,6 mm), así mismo se presentaron huevos en la
parte anterior de la cavidad uterina, que están unidos a las bolsas que poseen
los embriones en la parte anterior (figura 17).
Figura 17. Fotografías de hembras maduras de D. guamachensis a la izquierda presentando la

disposición de los sacos y a la derecha los embriones al lado de la madre.
Para esta especie no se encontró información bibliográfica que refuerce

las observaciones en este aspecto, por ello se destaca que de acuerdo a los
registros obtenidos es un individuo posiblemente ovovivíparo, una talla media
de madurez para las hembras de 127,97 mm y para los machos de 136,25 mm;
los embriones nacen con un patrón de coloración similar al de los adultos, con
desarrollo asincrónico por presentar embriones en diferentes etapas de
desarrollo que se manifiesta en diferentes longitudes.
La hembra en maduración de Gymnura micrura presentó huevos
pequeños de aproximadamente 3,4 mm de diámetro únicamente en el saco
izquierdo, lo cual podría apoyar la teoría de Kobelkowsky (2004) quién comenta
que las gónadas asociadas a los órganos epigonales son pareadas con
tendencia a desarrollarse más el lado izquierdo.
#$
De igual manera Narcine bancroftii presentó dos hembras; una inmadura
en la que se observaron huevos pequeños envueltos en una solución viscosa
esparcida por toda la cavidad uterina (figura 18), cuya presencia esta
confirmada por Carpenter (2002) y Bigelow y Shoroeder (1953), quienes la
describen como “leche uterina”, siendo esta una sustancia lechosa amarillenta
que alimenta y nutre los embriones mientras se hallan en la cavidad uterina; y la
otra (535 mm de LT) desovada con la abertura cloacal amplia, sin contenido
visible de huevos pero los sacos con gran tamaño y marcas de cópula.
Figura 18. Fotografía de N. bancroftii mostrando leche uterina
Así mismo se observa que la talla media de madurez de N. bancroftii

registrada en este estudio tanto para machos como para hembras es mucho
mayor a la presentada por Carpenter (2002) y Bigelow y Shoroeder (1953),
donde los machos tienen una talla de madurez de 225 a 250 mm y las hembras
de 270 a 320 mm; es por esto que se considera que el número de individuos en
este trabajo es muy reducido para proporcionar un dato fiable en este aspecto.
Rhinobatos percellens fue la segunda especie más representada con
siete hembras y cinco machos; en las primeras, se presentaron contenidos
visibles de huevos grandes en desarrollo, dos de ellas con embriones, una
presentó tres (con longitudes totales de 82, 73 y 65 mm) acompañados cada
uno con huevos grandes de aproximadamente 2 cm de diámetro; por su parte
otra hembra presentó dos embriones en estado muy temprano de formación,
ubicados en el saco derecho, al cual se le unían cuatro huevos grandes de 17,1
#%
mm de diámetro aproximadamente y otro embrión al lado izquierdo en igual
estado de desarrollo, acompañado por otros huevos de 24,9 mm de diámetro
(figura 19).
Figura 19. Disposición de huevos en la cavidad uterina de R. percellens y embriones extraídos

del saco derecho.
Dahl (1971) y Bigelow y Shoroeder (1953) muestran como características

reproductivas de R. percellens que son individuos ovovivíparos, cualidad que
correspondió a lo encontrado en el presente estudio; sin embargo, Dahl (1971)
considera que todos los individuos de más de 60 cm son adultos y Bigelow y
Shoroeder (1953) describe un macho completamente maduro de 56 cm, datos
que no muestran semejanzas a los encontrados en el presente trabajo, dado
que de acuerdo a la escala de madurez propuesta en la tabla 1, se registró una
hembra con huevos bien desarrollados de 43,8 cm y las dos hembras que
presentaron embriones fueron de 45,5 cm y 66,5 cm de longitud, además que la
tallas medias de madurez en ambos sexos son menores (tabla 8) a las
referenciadas por los autores mencionados, lo cual puede demostrar que
probablemente los individuos al verse sometidos a una presión pesquera
constante, maduran a menores tallas o simplemente ser esto el reflejo de la
falta de estudios en esta especie como en otras Rajiformes. Dahl (1971),
describe que las hembras generalmente dan a luz seis embriones por camada
#&
con una longitud al nacimiento de 20 cm cada uno, los datos obtenidos en el
presente estudio indican que éstos estaban en estadios tempranos de
desarrollo por sus reducidas longitudes, que ya fueron nombradas con
anterioridad, teniendo en cuenta además que las hembras presentaron sólo tres
embriones en cada una, por lo cual se presume que estos individuos tienen
desarrollo asincrónico.
Por último tanto en el caso de R. porosus y U. jamaicensis, todos los
individuos registrados fueron inmaduros, lo cual pudo estar dado por la
preferencia de estos individuos al igual que de los anteriores, por estas zonas
para dar a luz sus crías, como zonas de refugio y alimentación.
3.3. ASPECTOS TRÓFICOS

El componente principal encontrado en 13 de los 17 estómagos llenos
analizados comprende restos de camarones dentro de los cuales se destacan
ojos, cutículas, apéndices y partes de músculos; estos ítems se encontraron en
las especies D. guttata, R. percellens, N. bancroftii, R. porosus y S. tiburo;
dentro de este grupo cabe resaltar la presencia de tres estomatópodos de la
familia Squillidae, se presentó uno en la especie R. percellens y dos más en R.
porosus. El segundo ítem en importancia corresponde a los peces (músculos,
otolitos o espinas) encontrándose en 5 de los 17 estómagos llenos analizados,
que corresponden a las especies D. guttata, R. percellens y S. tiburo.
En uno de los 17 estómagos llenos analizados que correspondía a la
especie G. micrura se encontró un fragmento de calamar, este comprendía
parte del manto, pluma y residuos de tinta, no se evidenció la presencia de pico
lo que dificultó su identificación. En general se encontró que 30 de 47
estómagos analizados no presentaron ningún contenido sólido, se apreciaron
jugos gástricos que corresponden a presas en un muy alto grado de digestión.
Debido al alto grado de digestión que presentaron las muestras por el
largo tiempo transcurrido entre su captura y su procesamiento final en
laboratorio, en la mayoría de los individuos no se logró una identificación
#'
precisa de las presas. Según Dahl (1971), Carpenter (2002), Bigelow y
Shoroeder (1953), entre otros, todos los individuos registrados en este estudio
tienen hábitos alimenticios bentónicos y presentan en su dieta crustáceos, lo
cual se evidencia en los resultados dado que este fue el ítem de mayor
importancia; de igual manera los peces también se han registrado dentro de la
dieta de R. percellens, S. tiburo y D. guttata. Por último los restos de calamar
registrados en G. micrura, corresponden probablemente al frenesí generado en
el momento del arrastre que llevaron a que la raya por alguna razón ingiriera el
calamar.
#(
4. CONCLUSIONES
• Las especies encontradas son en su mayoría bentónicas a excepción de

Shyrna tiburo y Rhizoprionodon porosus que presentan hábitos demersales,
esta característica hace que N. bancroftii, D. guttata, R. percellens, D.
guamachensis y U. jamaicensis sean susceptibles de ser capturadas en los
arrastres camaroneros.
• La captura por unidad de esfuerzo es mayor para el mes de septiembre en
las dos zonas, pero difieren en el número total de individuos que es mayor
en la zona sur.
• La zona sur en el sector de golfo de Morrosquillo presentó una mayor
abundancia de especies capturadas, lo cual puede atribuirse a que es un
área donde se realizan con mayor intensidad las faenas de pesca de
camarón, lo cual puede estar asociado a la gran variedad de complejos
lagunares originados por el antiguo delta del río Sinú que enriquece la zona.
La presencia de individuos en la zona norte puede explicarse por la cercanía
de bahía Portete, la cual posee variedad de ecosistemas con características
apropiadas para el desarrollo de las especies.
• El mes que registró el mayor número de individuos y especies fue
septiembre, debido posiblemente a la influencia de la época lluviosa.
• Un factor determinante es la estructura del ensamblaje de elasmobranquios
asociados a la pesca camaronera, puede ser la cercanía de ecosistemas
como pastos marinos, estuarios y manglares.
• Las especies Narcine bancroftii, Rhinobatos percellens y Dasyatis guttata,
se registraron para ambas zonas, por lo cual ratifica su amplio rango de
distribución en el Caribe colombiano, haciéndolas susceptibles de ser
capturadas por el arrastre camaronero.
$)
• Se confirma la presencia de la leche uterina en las hembras grávidas de
Narcine bancroftii, la cual se encuentra esparcida rodeando a los embriones
y se corrobora la condición ovovivípara de Rhinobatos percellens, por la
presencia de un recubrimiento que aislaba a los embriones dentro del ovario
de la madre.
• Rhinobatos percellens y Diplobatis guamachensis, posiblemente muestren
ciclos reproductivos asincrónicos ya que presentan crías con diferencias en
tamaño y número en la misma camada, los embriones de ambas especies
presentan el mismo patrón de coloración de los adultos.
• En cuanto a aspectos troficos el primer ítem en importancia para la mayoría
de especies registradas en este estudio, fueron crustáceos bentónicos como
camarones y estomatópodos; el segundo esta representado por peces
pequeños.
$
5. RECOMENDACIONES
• Determinar el efecto de la pesca camaronera en los condrictios a partir

del estudio del bycatch, teniendo en cuenta más de 1/5 del descarte para
que los datos sean más representativos al momento del análisis.
• Realizar estudios de análisis morfológicos, morfométricos y genéticos
comparativos para establecer si existen diferentes poblaciones o incluso
puntualizar en especies como Rhinobatos percellens y sus variaciones
morfológicas de la región.
• Enfatizar los estudios en Diplobatis guamachensis en los aspectos
biológicos, ecológicos y reproductivos de la misma.
• Para los aspectos tróficos, se recomienda que estos sean fijados en
campo y analizados en la mayor brevedad posible después de su
captura.
$!
6. AGRADECIMIENTOS
A Paúl Gómez por su colaboración incondicional a lo largo de todo el trabajo,

sus fotos y buen sentido del humor.
Al Grupo de investigación evaluación y ecología pesquera (GIEEP) por darnos

un voto de confianza y la oportunidad de contribuir con su proyecto.
A Cesar García y Juan Carlos “SILA-KANGAMA” por brindarnos herramientas

para la elaboración de los mapas.
A Charlie por su paciencia y colaboración en el laboratorio, sin importar el olor

“a biólogo”.
A Lia Guillot por el material bibliográfico facilitado.
A la Encantadora Morales por ser “la secre” en el laboratorio, por que gracias a
sus despistes nos hizo pasar graciosos momentos.
A Marcela Grijalba por que gracias a su guía y dedicación nos impulso a cumplir
este trabajo dedicado a los tiburones y rayas.
A todas las personas que de una u otra forma colaboraron para que este trabajo
se llevara a cabo de la mejor manera.
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%!
ANEXO A. MAPAS
Anexo Aa. Mapa general del Caribe colombiano mostrando los principales ecosistemas en
cada área, y las zonas de arrastre del presente estudio. Tomado y modificado de Díaz y Puyana
(2004)
Anexo Ab. Sector de bahía Portete en la zona norte del Caribe colombiano, donde se muestra
los recorridos de la flota camaronera y cada una de las especies de condrictios capturadas
como descarte. Elaborado con base en Armada Nacional et al. (s.f.)
%"
Anexo Ac. Sector entre Isla Fuerte y Barranquilla en la zona sur del Caribe colombiano, donde
se muestra los recorridos de la flota camaronera y cada una de las especies de condrictios
capturadas como descarte. Elaborado con base en Armada Nacional et al. (s.f.)
%#
Anexo Ad. Sector entre Cabo Tiburón e Isla Fuerte en la zona sur del Caribe colombiano,
donde se muestra los recorridos de la flota camaronera y cada una de las especies de
condrictios capturadas como descarte. Elaborado con base en Armada Nacional et al. (s.f.)
Anexo Ae. Sector de bahía Portete en la zona norte del Caribe colombiano, donde se hace una
diferenciación de sexos en cada una de las especies de condrictios. Elaborado con base en
Armada Nacional et al. (s.f.)
%$
Anexo Af. Sector entre Isla Fuerte y Barranquilla en la zona norte del Caribe colombiano,
%%
Anexo Ag. Sector entre Cabo Tiburón e Isla Fuerte en la zona norte del Caribe colombiano,
%&
Anexo Ba. Sphyrna tiburo (Linnaeus, 1758)
Figura 1. Morfología externa de Sphyrna tiburo.
Sinonimia: Sphyrna vespertina Springer, 1940; Squalus tiburo Linnaeus 1758.
Nombre común: In - Bonnethead; Fr - Requin-marteau tiburo; Es - Cornuda, Tiburón

Pala, Cornuda de la corona.
Caracteres diagnósticos: Una pequeña cabeza en forma de martillo, muy estrecha en

forma de pala. Cuerpo alongado y lateralmente comprimido, el ancho de la cabeza es
del 18 al 25 % de la longitud total, principalmente menos del 21 %, distancia de la punta
del hocico al margen posterior de la pala es casi la mitad del ancho de la cabeza,
margen anterior de la cabeza generalmente arqueado o algo angular sin hendiduras,
margen posterior de la cabeza corto, transversal o posterolateralmente angulares y
generalmente mas estrechos que el ancho de la boca, surco prenarinal no presente
anteriomedial al nostril, la longitud preoral es cerca de 2/5 el ancho de la cabeza, ojos
pequeños, su diámetro horizontal es mucho menor que la longitud de la mas corta
abertura branquial, el final posterior de los ojos ligeramente anterior o enfrente de la
sínfisis de la boca, dientes anteriores con cúspides cortas robustas, no aserradas,
dientes posteriores tienen cúspides poco desarrolladas, quelados, algo expandidos y se
asemejan a los dientes molariformes de las especies Heterodontus.
El primer y quinto par de aberturas branquiales son semejantes en longitud así como el
segundo y el cuarto par, la quinta abertura branquial se localiza sobre el origen de la
aleta pectoral. Primera dorsal moderadamente falcada, se origina sobre el margen
interno de la aleta pectoral y bien detrás de la inserción y el extremo posterior es libre
usualmente algo anterior al origen de las pélvicas, segunda aleta dorsal moderadamente
alta, tal alta como la anal con un margen posterior muy cóncavo, su margen interno
moderadamente largo, menos de dos veces la altura de la aleta, y termina antes del
origen del lóbulo superior de la aleta caudal, la aleta pectoral es ancha, corta y
triangular, aleta pélvica no falciforme con los márgenes posteriores rectos, la aleta anal
tan larga como la segunda dorsal y ligeramente larga, su base es 6,4 a 8,5 % de la
longitud total, su origen es bien enfrente del origen de la segunda dorsal, su margen
posterior es ligeramente cóncavo o casi recto, la aleta caudal tiene un margen superior
casi recto, el lóbulo inferior es aproximadamente 1/3 del lóbulo superior con un margen
%'
posterior por poco recto.
El total de vértebras centrales es de 142 a 173. El color de esta especie va desde el gris
fuerte hasta el más claro, dejando ver tintes verdes de vez en cuando sobre su dorso.
Algunas veces se localizan manchas oscuras a los costados del cuerpo, ventralmente
presenta un color pálido, gris más suave hasta blanco la mayoría de las veces. No
presenta señales marcadas en las aletas. Dentículos dérmicos más prominentes en
comparación con Sphyrna zygaena y se diferencian también por la disposición de la
solapa al crear espacios propiamente dichos, las hojas se levantan empinadamente con
5 espinazos y 5 dientes marginales afilados.
Distribución geográfica: Del Atlántico oeste desde Carolina del Norte y

excepcionalmente Rhode Island, Estados Unidos al sur de Brasil, también en Cuba y las
Bahamas, Pacifico Oeste Carolina del Sur Estados Unidos hasta el Ecuador. Se
encuentra en por lo general en aguas calidas. Es común a lo largo del Mar Caribe.
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter /2002), Mapa de distribución de Shyrna tiburo.
Hábitat: Es abundante cerca de la orilla, en las costas y en la plataforma continental e

insular, en aguas someras sobre fondos lodosos o arenosos, también en arrecifes de
coral, se encuentra comúnmente en estuarios Bahías someras y canales, a
profundidades entre los 10 y 25 m, pueden llegar hasta los 80 m y también se
encuentran en las zonas intermareales. A lo largo de la costa Atlántica de los Estados
Unidos, son visitantes comunes en verano y se desplazan al norte llegando hasta Nueva
Inglaterra, pero estos aparentemente migran hacia el sur cuando la temperatura del
agua desciende en otoño e invierno.
Biología: Una considerable segregación sexual ocurre en esta especie, las hembras
adultas a menudo predominan en las zonas someras durante la temporada de cría, este
tiburón usualmente se encuentra en pequeños grupos de 3 a 15 individuos y rara vez se
encuentra solo. Son vivíparos con un saco placentario y yema, esta bolsa permanece en
conexión con la pared uterina, formando la placenta, gracias a los vasos sanguíneos
presentes en ésta los embriones reciben la suficiente nutrición hasta el momento de su
nacimiento, las hembras pueden almacenar el esperma después de la cópula hasta por
cuatro meses con el fin de controlar el momento del nacimiento de sus crías previendo
las condiciónes óptimas para su desarrollo, pueden tener de 4 a 16 embriones por saco,
presenta el periodo de gestación más corto conocido, pues tan sólo dura de cuatro a
cinco meses. Se alimenta principalmente durante el día, su dieta consta de crustáceos
%(
como cangrejos, camarones, isópodos y algunos balanos, también de bivalvos
cefalópodos y pequeños peces, entre los crustáceos se encuentran los cangrejos, en
especial los azules y cangrejos araña (Libinias), Gambas en especial Aristeus
antennatus, las hembras tienden a alimentarse más a menudo en comparación a los
machos debido a la necesidad de suministrar la suficiente energía para suplir los gastos
proporcionados por procesos de reproducción. Alcanzan por lo general un tamaño
medio de entre 100 a 120 cm presentando una longitud máxima de hasta 150 cm. Los
machos maduran cuando alcanzan los 52 a 75 cm y pueden llegar al menos a los 124
cm, las hembras maduran a los 84 cm y llegan por los menos a los 130 cm. Las
hembras alcanzan longitudes mayores que los machos, es el pez más pequeño de la
familia Sphyrnidae, la talla de nacimiento es de 35 a 40 cm con un peso promedio al
momento de nacer de 172 g. El peso máximo registrado para esta especie es de 1080 g.
Interés para las pesquerías: No es una especie objetivo pero es capturado en las
pesquerías costeras, por arrastre camaronero, redes agalleras, palangres de
profundidad y se utiliza fresco, congelado, seco salado para consumo humano.
Conservación: Actualmente, esta especie se considera como una especie de "Menor

Preocupación" debido a que no se evidencia una disminución en sus poblaciones, según
la Unión para la Conservación Mundial de Especies (IUCN), dentro de los Estados
Unidos se le presta poca atención ya que no se realiza una pesquería objetivo de esta
especie, es visto por buzos en ecoturismo, es el tiburón martillo mejor conocido por el
público en los acuarios.
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&)
Anexo Bb. Rhizoprionodon porosus (Poey, 1861)
Figura 1. Morfología externa de Rhizoprionodon porosus.
Sinonimia: Squalus porosus Poey, 1861; Rhizoprionodon terraenovae (Richardson, 1836);

Rhizoprionodon lalandei (Valenciennes, 1841).
Nombre común: In - Caribbean sharpnose shark, atlantic sharpnose, sharpnose shark,

snook shark; Fr - Requin aiguille antillais; Es - Cazón picudo antillano, cazón picudo, cazón
de ley, tollito, tollo hocicón.
Caracteres diagnósticos: Cuerpo fusiforme y aspecto delgado. La primera aleta dorsal se

encuentra sobre o ligeramente por detrás de las puntas libres de las aletas pectorales; la
segunda dorsal tiene su origen sobre la mitad de la base de la aleta anal hasta el cuarto
trasero de la misma base. El margen anterior de las aletas pectorales es usualmente un
poco más largo que la longitud de la primera dorsal desde el origen hasta las puntas libres.
El ápice de las aletas pectorales sobrepasa el primer tercio de la base de la primera dorsal.
El origen de la aleta anal es anterior al origen de la segunda aleta dorsal y el margen de la
aleta anal es recto o un poco cóncavo, la base de la aleta anal expandida anteriormente por
un par de quillas preanales.
La distancia prenasal equivale al 3,3 al 4,5% de la longitud total. Los poros hiomandibulares
que usualmente son 17, se encuentran justo detrás de los ángulos de la boca en ambos
lados de la cabeza (entre 9 a 19 a cada lado), pliegues labiales superiores largos y
ligeramente prominentes más del 1,1 % de la longitud total y usualmente más del 1,3 %, los
superiores son tan o más largos los pliegues inferiores, no presenta espiráculos, aberturas
branquiales cortas, altura del tercer par de aberturas cerca de 2,0 a 2,5 % de la longitud
total, aberturas branquiales sin papilas. Las vértebras precaudales más numerosas van de
66 a 75 e igual o menos en número que las caudales, para un total de vértebras de 136 a
159. La longitud máxima reportada ha sido 110 cm de longitud total. Sin embargo la talla
promedio oscila entre los 75 a los 80 cm de longitud. Los dientes son triangulares con
cúspides de bordes lisos, con una muesca a lo largo de los márgenes exteriores. Son
aserrados en individuos adultos y no hay diferenciación en la dentición entre ambos sexos;
así mismo son muy similares en la mandíbula superior y en la inferior, en número de 12 a
cada lado de cada mandíbula, así el número total de dientes es 25/24. Dientes superiores e
&
inferiores. La superficie dorsal del cuerpo es color marrón o gris-marrón, mientras que su
vientre es blanco. En ocasiones tiene manchas blancas en los flancos y los márgenes de las
aletas tienen bordes claros o blancos.
Distribución geográfica: Distribuida básicamente en el Atlántico Occidental en la región del

Caribe; abundante en las Bahamas, Cuba, Jamaica, Puerto Rico, Islas Vírgenes, Martinica,
Honduras, Brasil y menos conspicuo en Panamá, Venezuela, Uruguay y Colombia.
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), mapa de distribución de Rhizoprionodon

porosus.
Hábitat: Comúnmente encontrados sobre la plataforma continental y los declives insulares

del Caribe y América el Sur. Suele ubicarse en Bahías tropicales y estuarios, y en ocasiones
en la entrada de algunos ríos. También pueden ser encontrados en aguas neríticas donde
generalmente están a menos de 100 m, aunque se han presentado ejemplares a
profundidades mayores a 500 m, y un registro ocasional de un individuo a 6036 m de
profundidad en aguas oceánicas.
Biología: Esta especie es vivípara con saco vitelino; se cree que la cópula ocurre entre el
final del invierno y el comienzo del verano de donde sigue la gestación la cual se realiza en
un periodo de 10 a 11 meses. Las hembras albergan de 2 a 6 embriones por camada, y
cada cría al nacer mide entre 31 a 39 cm; este nacimiento en el sur de Brasil se da en
primavera o a comienzos de verano. Por su parte los machos alcanzan la madurez sexual
alrededor de los 60 cm mientras que las hembras la logran cuando alcanzan
aproximadamente los 80 cm. Se alimenta de animales pequeños, entre los que se destacan
peces óseos de pequeño tamaño; algunos invertebrados marinos como gasterópodos,
camarones y calamares.
Interés para las pesquerías: Este especie de tiburón que es capturada comúnmente
mediante palangres, redes de enmalle y de arrastre (especialmente en camaroneras, donde
es considerado por algunos pescadores como una molestia); representa cierta importancia
pesquera comercial en algunas ciudades de la costa de Brasil y en Cuba es una de las
especies más importantes en las pesquerías; así como también es capturado por algunas
pesquerías artesanales de palangre de superficie en Centroamérica donde su carne es bien
apreciada. Finalmente para el consumo humano, la carne es comercializada salada o
congelada.
&!
Conservación: Esta especie ha sido satisfactoriamente mantenida en grandes acuarios
públicos, con una buena adaptación; además se considera inofensivo para los humanos por
su pequeño tamaño y por su preferencia por presas pequeñas.
Referencias
marine research, Yale university. New Haven. 1948. 576 p. Parte 1. Lancelets, Cyclostomes
and Sharks.
513 p. ISBN 92–5–M103129–0

1984. p. 251 - 655. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes; No 125. Vol. 4, Parte 2.
Carcharhiniformes. ISBN 92-5-101383-7
&"
Anexo Bc. Rhinobatos percellens (Walbaum, 1792)
Figura 1. Morfología externa de Rhinobatos percellens.
Sinonimia: Rhinobatus undulatus Osorio 1895.
Nombre común: In - Fiddlefish, guitarfish, southern guitarfish, chola guitarfish; Fr - Poisson-

violon, poisson-guitare chola; Es - Raya guitarra, guitarra chola.
Caracteres diagnósticos: Cartílago rostral no expandido cerca de la punta, no presenta

forma de espátula tan marcada como en R. lentiginosus, extremo de la nariz con tubérculos
planos, redondeados o sin tubérculos, la longitud del nostril es igual o ligeramente más
grande que la distancia entre los nostrils (100 a 120 %) y supera el 50 % del ancho de la
boca, la coloración dorsal es usualmente con manchas de igual tamaño al diámetro del ojo.
El rostro tiene una longitud aproximadamente del 17 % de su longitud total; la cola esta poco
diferenciada del disco, el largo de la boca es menor a un tercio de la distancia preoral, el
diámetro nasal es mayor 1 a 1,2 veces la distancia internasal y un poco más de la mitad del
largo de la boca.
El ángulo rostral es de 60º, los procesos rostrales son muy angostos por lo que dejan una
ranura muy estrecha y casi lineal; de igual manera el sistema de espinas, así como los
tubérculos del reborde posterior del espiráculo se resaltan mejor en los ejemplares jóvenes,
los cuales constan de una serie preocular de tres espinas en línea frontal, otra externa para-
ocular de cuatro espinas en serie axial, y un par de ellas en la región escapular; para el
sistema mediano también describe que empieza por detrás del área branquial en donde
encuentra 6 a 15 espinas hasta la primera dorsal, 5 interdorsales y 3-4 más pequeñas hasta
el origen de la caudal.
Su coloración dorsal varia entre gris o marrón oliváceo, café rojizo, o café chocolate; es
pálido o translucido en ambos lados de las crestas rostrales y tiene manchas o puntos
blanquecinos a los lados, mas grandes pero menos numerosas que R. lentiginosus.
Ventralmente es de color amarillo pálido, grisáceo o blanco oscuro; la punta del hocico tiene
además un tiznado blanquecino más o menos marcado. Las aletas pectorales y pélvicas son
de color marrón claro, marginadas de azul, así como los bordes del cuerpo por detrás de las
pélvicas. Las aletas dorsales por su parte están divididas en partes casi iguales, siendo
blanca la zona anterior y marrón olivácea la posterior.
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Distribución geográfica: Atlántico Occidental desde el Caribe (incluyendo a Panamá,
Jamaica y Antillas menores, entre otros) hasta el norte de Argentina; y en el Atlántico
oriental en las aguas tropicales del occidente de África.
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), mapa de distribución de Rhinobatos percellens.
Hábitat: Se encuentra entre los 18º N y los 37º S, en un rango de profundidad entre los 0 y
los 110 metros, en fondos blandos y zonas poco profundas.
Biología: Muestran una forma de reproducción ovovivípara. La talla de los adultos está
alrededor de los 100 cm de longitud total, aunque algunos autores consideran que puede
alcanzar los 200 cm; la talla usual es 70 cm. Dieta basada principalmente en crustáceos.
Interés para las pesquerías: Este especie de raya es capturada comúnmente sobre fondos
arenosos durante todo el año, mediante redes de arrastre de fondo como las camaroneras y
los chinchorros playeros; aunque económicamente no tiene gran demanda pues su carne es
de baja calidad.
Conservación: Es mantenido en acuarios con muy buena adaptación, permitiendo de esta

forma estudiar algunos aspectos biológicos. Además su estudio se ha facilitado pues este es
un organismo catalogado como inofensivo para el ser humano.
Referencias
Skates and Rays.
513 p. ISBN 92–5–M103129–0
&$
Anexo Bd. Narcine bancroftii (Griffith and Smith, 1834)
Figura 1. Morfología externa de Narcine bancroftii.
Sinonimia: Narcine brasiliensis (Von Olfers, 1831)
Nombre común: In - Bancroft’s numbfish, electric ray; Fr – Raies électriques; Es - raya

eléctrica brasileña, tembladera brasileña, raya eléctrica.
Caracteres diagnósticos: Nostril no dividido en dos aperturas, dientes expuestos cuando la

boca esta cerrada, cortina nasal mucho más ancha que larga, llega al nivel de la banda
superior de dientes, margen posterior de las pélvicas no unido a la base de la cola por una
conexión membranosa, espiráculos cerca de los ojos, margen de espiráculos tuberculados.
Disco en la parte anterior es ligeramente convexo a ovoide, ancho es el 43 a 62 % de
longitud total, ancho del disco es 2/3 la longitud del mismo, la longitud de la cola es de 84 a
101 % de longitud del disco, cola con un pliegue a los lados que se extiende de 2/3 de la
primera dorsal al origen de la caudal, longitud del rostro en frente de las orbitas es de 1.6 a
2.2 veces la distancia interorbital, longitud preorbital es 10 a 16 % la longitud total y ocupa
¼ de la longitud del disco, ojos son 2/3 la longitud del espiráculo, diámetro horizontal es el
42 al 78 % de la longitud inteorbital, espiráculos cerca de los ojos, boca protusible con
fuertes cartílagos labiales, bandas de dientes ocupan un 60 % del ancho de la boca cuando
esta cerrada con siete a nueve filas horizontales, de igual tamaño en mandíbula superior e
inferior, dientes incrementan su número con la edad de 17/17 en ejemplares de 239 mm a
32/33 en adultos con una cúspide puntiaguda.
Las dos aletas dorsales tienen tamaño y forma similar, se mantiene de joven a adulto. El
origen de la primera dorsal esta posterior al final de la pélvica, la segunda dorsal es
ligeramente mas grande que la primera, forma similar, la forma de la aleta caudal es
subtriangular con margen ventral amplio y redondeado, pélvicas se originan en el eje de la
pectoral, margen anterior es del 50 al 55 % la distancia del origen a la punta de la pélvica.
Los órganos eléctricos se extienden desde el nivel de los ojos hasta la parte posterior del
disco ocupando 1/5 de su longitud y con un peso que es 1/6 del peso total. Poros de la línea
lateral presentes en la región anterior de la cabeza rodeando los órganos eléctricos y al lado
de la cola. Su superficie dorsal varía de amarillo pardo a café grisáceo o café oscuro, con
manchas sobre la parte anterior del rostro y manchas mas pequeñas oscuras en forma de
ocelos incompletos sobre el disco y la base de la cola ocasionalmente se presentan bandas
&%
oscuras que atraviesan la cola y la base de las dorsales y caudal, en la parte ventral tiene
color blanco a crema a veces con color gris o manchas oscuras en la región de los órganos
eléctricos, eje pectoral, línea exterior del disco y aleta pélvica.
Distribución geográfica: Habitan el oeste de Venezuela a Brasil, todo el mar Caribe y las
Antillas, ampliamente distribuida desde Carolina del Norte al golfo de México.
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), Mapa de distribución de Narcine bancroftii.
Hábitat: Prefieren fondos arenosos o lodosos, algunas veces en aguas muy superficiales,
puede estar en un área durante una estación, se congregan en barras de arena y playas
durante el verano, se van a aguas fuera de la costa más profundas durante los meses de
invierno.
Biología: Vivípara aplacentaria, machos alcanzan la madurez desde 230 a 250 mm,
hembras maduran de 270 a 320 mm, hembras grávidas de 250 a 271 mm, talla de
nacimiento de 90 a 100 mm, poseen oviductos sincrónicos y pueden contener entre 4 a 18
embriones de varias tallas. Los órganos eléctricos formados por columnas poseen de 427 a
382 por órgano y cada columna esta formada por 179 a 288 electroplacas. Pueden producir
descargas de 17 a 37 voltios. Alcanzan una talla máxima de 580 mm, común hasta 350 mm,
se alimentan de pequeños invertebrados bénticos y gusanos anélidos, poliquetos.

Referencias
Skates and Rays.
&&
513 p. ISBN 92–5–M103129–0
&'
Anexo Be. Diplobatis guamachensis Martín, 1957
Figura 1. Morfología externa de Diplobatis guamachensis.
Nombre común: In - Brownband numbfish; Es – Raya torpedo.
Caracteres diagnósticos: Coloración dorsal relativamente compuesta de delgadas bandas

de color café, que corren perpendicularmente al eje del cuerpo, en el disco, las aletas
pélvicas y transversalmente en la región de la base de la cola. Ojos normalmente
desarrollados, no ocultándose casi enteramente por piel, sección distal del margen interior
de las aletas pélvicas es libre del lado de la cola, nostriles divididos en dos aperturas
separadas de igual tamaño por un puente que las cruza, dientes enteramente dentro de la
boca, cuando la boca esta cerrada.
Distribución geográfica: Reconocida desde el golfo de Venezuela hasta el oeste de

Trinidad.
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), mapa de distribución de Diplobatis

guamachensis.
&(
Hábitat: Entre las cuencas continentales de 30 a 183 m.
Biología: La talla máxima ligeramente un poco menor de 20 cm de longitud total.

Referencias
')
Anexo Bf. Gymnura micrura (Bloch and Schneider, 1801)
Figura 1. Morfología externa de Gymnura micrura.
Nombre común: In - Smooth butterfly ray, lesser butterfly ray; Fr - Raje-papillon glabre, raie-
papillon guianaise; Es - Raya mariposa menor, Guayanesa.
Caracteres diagnósticos: Cola sin espinas separadas, sin tentáculo en el margen posterior
del espiráculo, disco en forma de rombo, por lo menos 1,5 veces más ancho que largo, cola
fácilmente diferenciable del disco. Alcanza una talla máxima 120 cm de ancho de disco pero
es común hasta 90 cm. El rostro es relativamente más largo con respecto a sus aberturas
branquiales, el exterior de las córneas son cuidadosamente subangulares, en general los
márgenes posteriores son redondeados fusionándose en un pliegue corto interno y los
márgenes anteriores son poco cóncavos al frente del nivel general de los ojos, ligeramente
cóncavos en el nivel opuesto del borde posterior de los espiráculos, y algo cóncavos de
nuevo en los puntos cercanos al exterior de las orbitas. Para estos animales existe una
notable diferencia sexual que está definida en las proporciones de su cuerpo, es así como
se observa que el disco con forma de rombo es 1,6 a 1,7 veces más ancho que largo en
machos, y en hembras es de 1,7 a 1,8 veces; la punta del rostro es más o menos
pronunciada y proyectada formando un ángulo desde la punta del rostro hasta los márgenes
anteriores de las orbitas cercanos a 120º - 130º en machos, y entre 130º - 140º en hembras;
el eje que corresponde a la anchura máxima está cerca del 55 – 60 % de la distancia que va
desde la punta del rostro a los límites del disco en hembras, mientras que en machos esta
proporción está cercana a los 60 – 70 %. La fórmula dental de estos individuos esta entre
60/52 a 120/106 y es similar en ambas mandíbulas, cada diente tiene una cúspide cónica y
puntuda; las aletas pélvicas se extienden en la parte trasera, más allá de los bordes de las
aletas pectorales. La coloración del cuerpo dorso es gris, café, verde claro, o púrpura con
patrones de sombras claras y oscuras; el margen externo del disco frecuentemente tiene
manchas redondeadas claras u oscuras; mientras que la zona ventral tiende a ser blanca y
los bordes externos grisáceos o amarillentos.
Distribución geográfica: Ha sido registrada desde Brasil hasta la Bahía de Chesapeake,

afuera de la costa va desde Maryland hasta Nueva York y al sur de Nueva Inglaterra.
Posiblemente es una residente anual de las aguas tropicales de Suramérica, en la región
occidental de la India y muy al norte del sur de la Florida.
'
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), mapa de distribución de Gymnura micrura.
Hábitat: Esta especie tiene la habilidad para adaptarse al fondo oscureciéndose en un

medio oscuro o aclarándose en campos claros, béntica de fondos arenosos a profundidades
de 40 m, predominantemente en áreas costeras marinas y a veces frecuenta estuarios y
lagunas hipersalinas, se encuentra muy comúnmente en las altas temperaturas de los mares
tropicales (29,5º C a 30º C).
Biología: Los machos logran su madurez sexual a los 42 cm de ancho de disco, mientras
que las hembras a los 50 cm aproximadamente; los neonatos por su parte miden entre 16 y
22 cm al nacer. La alimentación de estos individuos se basan en moluscos y crustáceos,
dentro de los que se incluyen mysidaceos; aunque también se ha encontrado restos de
peces, cangrejos, varios moluscos bivalvos, y organismos diminutos como copépodos y
larvas megalopas de cangrejos.
Interés para las pesquerías: Esta raya es capturada artesanalmente con redes playeras y
también obtenida como componente en el bycatch en las pesquerías de arrastre; sin
embargo no es de gran interés por su baja abundancia, es consumida salada en algunas
localidades.

posee datos de su abundancia en la región.
Referencias
Skates and Rays.
513 p. ISBN 92–5–M103129–0
'!
Anexo Bg. Dasyatis guttata (Bloch and Schneider, 1801)
Figura 1. Morfología externa de Dasyatis guttata.
Sinonimia: Raja guttata Bloch and Schneider, 1801; Trygon ostostica Müller, 1835.
Nombre común: In - Longnose stingray; Fr - Pastenague longnez; Es - Raya-látigo

hocicona.
Caracteres diagnósticos: Disco en forma de rombo, cerca de 1,1 tan largo como ancho, la
nariz es relativamente larga y de forma subtriangular, de 23 a 26 % del ancho del disco y
moderadamente proyectada, el ángulo anterior de la nariz es 105 a 115º, las esquinas del
disco abruptamente redondeadas y forman un ángulo de 90º, las esquinas posteriores mas
redondeadas, boca arqueada, dientes organizados de 34 a 46 filas en la mandíbula superior,
los dientes de las hembras y juveniles con cúspides redondeadas y tetragonales, estas en
los machos maduros tienen afiladas cúspides en punta, el piso de la boca posee tres papilas
transversales, cola delgada mucho mas larga que el ancho del disco, la distancia de la punta
de la cola al centro de la cloaca es 2,3 veces tan larga como la distancia del centro de la
cloaca a la punta de la nariz, usualmente una o mas de una larga aserrada y ponzoñosa
espina en la base de la cola, no hay aletas dorsales ni caudales, superficie dorsal de la cola
con un largo pliegue longitudinal que nace después de la espina, la superficie ventral con un
bien desarrollado pliegue originado al nivel de la espina, el ancho del pliegue es 1/3 a 4/5 el
ancho de la cola cerca del pliegue, aletas pélvicas ovoides, margen anterior convexo y la
esquina exterior redondeada. Pequeños tubérculos formando un banda a lo largo de la línea
media desde el nivel de las orbitas a la base de la cola, en juveniles grandes y adultos, una
ancha serie continua de tubérculos poco afilados a lo largo de la línea media desde la nuca
hasta la inserción de la espina aserrada. Presentan una coloración gris en la superficie
dorsal, café u oliva, con puntos oscuros uniformes, superficie ventral blanca o amarillo-
blancuzca, quilla y pliegue de la cola negros. Alcanza una talla máxima de 180 a 200 cm de
ancho del disco.
Distribución geográfica: Vista en el golfo de México, Antillas y el norte de Suramérica, en

el suroeste del atlántico y sureste de Brasil.
'"
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), mapa de distribución de Dasyatis guttata.
Hábitat: Presente en aguas poco profundas.
Biología: No se conocen datos de su biología pero se cree que tienen 6 embriones por
parto.
Interés paras las pesquerías: Muy capturada con palangre de profundidad fuera de
Venezuela y las Guianas, es consumida salada, la carne del disco es bien apreciada, es
usada en la preparación de gelatinas y aceite de buena calidad, puede ser peligrosa para
bañistas y pescadores por el dolor que puede causar su espina venenosa.

Referencias
Skates and Rays.
513 p. ISBN 92–5–M103129–0
'#
Anexo Bh. Urobatis jamaicensis (Cuvier, 1816)
Figura 1. Morfología externa de Urobatis jamaicensis.
Sinonimia: Urolophus jamaicensis (Cuvier), 1817.
Nombre común: In - Yellow stingray; Es – Raya amarilla.
Caracteres diagnósticos: Longitud de la cola menor que ½ de la longitud total, con una
espina o dos, tan larga como la longitud entre la nariz y las orbitas, su origen esta en la parte
media entre la distancia de la cloaca al extremo de la cola, esta posee de 20 a 25 dientes
laterales curvos y afilados, lóbulo dorsal de la aleta caudal ¼ tan largo como alto, lóbulos
dorsales y ventrales de la aleta caudal confluentes, el dorsal nace debajo de la punta de la
espina. Disco arqueado en el frente o obtuso, la longitud de la nariz es tan solo un poco mas
que la longitud entre los ojos, sus aletas pélvicas son redondeadas, se extienden mas allá
de las pectorales casi como la mitad de la distancia entre los ojos, el margen anterior poco
recto, el margen posterior es moderadamente convexo con esquinas redondeadas, la
longitud del extremo de la cola a la mitad de la cloaca es menor que de la mitad de la cloaca
a la nariz. De 30 a 34 dientes en la mandíbula superior y de 28 a 30 en la inferior, machos
maduros con cúspides cónicas. Máxima talla 70 cm de longitud total y 36 cm de ancho del
disco, coloración dorsal de habana a café con numerosos dorados, verduscos con manchas
o puntos blancos, de diámetro variable, formando un patrón reticulado o vermicular, la parte
ventral café blancuzca a amarilla.
Distribución geográfica: Reconocida desde Carolina del Norte hasta los cayos de Florida,
a lo largo del golfo de México, la costa Caribe de América central, la costa norte de
Suramérica y en la Antillas mayores y menores.
'$
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), distribución geográfica de Urobatis jamaicensis.
Hábitat: Son de hábitos bentónicos, viven cerca de la costa en fondos de arena, lodo,
cubiertos de hierva y de coral, en Bahías y estuarios.
Biología: Los machos maduran de 15 a 16 cm de ancho del disco, los dos oviductos son
funcionales y sincrónicos, cerca de 4 embriones por parto que nacen de cola, con una
longitud del disco de 6 cm, estos tienen básicamente la misma coloración que los adultos y
con una pequeña protuberancia o tentáculo espiracular que se reabsorbe poco tiempo
después de nacer, las hebras se congregan en praderas de pastos y fondos similares para
dar a luz, sus principales presas son crustáceos y rayas mas pequeñas, los machos tienen
un mesopterigio ancho con punta redonda provisto de un gancho visible.
Interés paras las pesquerías: No tiene interés conocido, sin embargo, es capturada

Referencias
Skates and Rays.
513 p. ISBN 92–5–M103129–0
'%
ANEXO C. PROBLEMAS DE IDENTIFICACIÓN
Parte importante de las investigaciones es conocer las especies que esta

tratando y esto se logra a través de una buena identificación, en lo posible hasta
el nivel taxonómico mas bajo, en un grupo tan poco estudiado como las rayas
existen diferencias en los criterios de identificación de algunas especies, este es
el caso de Rhinobatos percellens y Diplobatis guamachensis, que son especies
que comparten caracteres morfológicos con parientes cercanos de otras
regiones lo cual dificulta su identificación con seguridad.
En el caso particular de R. percellens, es muy común confundirla con
Rhinobatos lentiginosus ya que los caracteres que separan estas especies no
son contundentes; Bigelow y Shoroeder (1953) y Cervigón et al. (1993),
describen que R. percellens no presenta tubérculos prominentes en la punta del
hocico, lo que contrasta con el criterio de Carpenter (2002), quien reporta que
en algunos individuos pueden verse tubérculos pequeños, redondeados, planos
o no presentarlos en la punta del hocico, pero que no son tan prominentes
como los que presenta R. lentiginosus; dentro del material observado se
presentaron los dos casos, individuos con o sin tubérculos en la punta del
hocico, cuando estuvieron presentes fueron pequeños, más o menos
prominentes y en números variables, indicando irregularidad en este carácter.
Otro carácter de gran importancia para esta especie es el cartílago rostral, que
no es expandido hasta el extremo del hocico como en R. lentiginosus según el
criterio de Bigelow y Shoroeder (1953) y Carpenter (2002), en el material
analizado no es tan marcada esta condición ya que no es fácil diferenciar donde
termina el cartílago rostral (figura 1), que al compararlos con los esquemas
propuestos por Carpenter (2002) (figura 2), contrastan claramente de lo
encontrado.
'&
Figura 1. Individuos de Rhinobatos percellens, se aprecia el cartílago rostral a contraluz, en la
imagen de la derecha no se observa claramente donde termina y en la imagen de la izquierda
claramente termina mucho antes de la punta de la nariz.
Figura 2. Tomado y modificado de Carpenter (2002), disposición del cartílago rostral y

tubérculos en dos especies R. lentiginosus y R. percellens.
También existen diferencias en los patrones de coloración según Bigelow y

Shoroeder (1953) y Carpenter (2002), R. percellens presenta puntos blancos en
la superficie dorsal de diámetro similar y en menor número que R. lentiginosus,
aparentemente sin ningún patrón, lo que contrasta con varios de los individuos
analizados que puede presentar o no puntos blancos y cuando se presentan
pueden ser de diferente diámetro y generalmente tienen el mismo patrón (figura
3).
''
Figura 3. Patrones de manchas de Rhinobatos percellens, superior izquierda individuo sin
manchas, superior derecha con manchas con patrón simétrico de igual tamaño, inferior
manchas de diferentes diámetros en patrón simétrico.
Con respecto a la forma del disco según Bigelow y Shoroeder (1953) y

Carpenter (2002), esta debe ser con forma no espatulada y triangular
comparado con R. lentiginosus, quien presenta una forma espatulada marcada
y el disco es triangular que se hace más estrecha hacia la parte media,
formando un triangulo menor en la punta, en los individuos analizados
encontramos que presentan formas triangulares no tan marcadas y difieren
unos de otros, lo qua dificulta su interpretación (figura 1).
Según Bigelow y Shoroeder (1953), existen individuos que presentan caracteres
comunes en las dos especies y que probablemente se explican por la
distribución de estas especies, que se pueden cruzar en zonas intermedias
entre las dos poblaciones generando caracteres intermedios, probablemente
'(
ocurra algo similar en esta zona, con la gran diferencia que aparentemente es
solo un especie, la cual esta variando ligeramente en respuesta a los cambios
de su hábitat.
En el caso de Diplobatis guamachensis, hasta hace poco no se discriminaba de

Diplobatis pictus, pero luego del trabajo de Carpenter (2002), quien registra dos
especies nuevas para la zona D. colombiensis y D. guamachensis,
diferenciadas de D. pictus principalmente por su patrón de cloración dorsal, en
el caso de D. guamachensis presenta bandas color café oscuro a lo largo del
eje central, lo que complementa con su distribución que se restringe a las
costas de la alta Guajira hasta Venezuela; los individuos analizados
presentaron características muy similares a las descritas por Carpenter (Figura
4), se considera que la falta de información de esta especie dificulta la
confirmación de su identificación ya que su patrón de coloración no es una
característica que perdure y defina adecuadamente las especies.
Figura 4. Morfología externa de D. guamachensis, arriba hembra de 14,3 mm de longitud total,

abajo esquema tomado y modificado de Carpenter (2002).
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CARACTERIZACIÓN Y ALGUNOS ASPECTOS BIOLÓGICOS DEL ENSAMBLAJE

Jimena Bohórquez-Herrera Fabian Moreno

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KELLY KATHERINE ACEVEDO URZOLA

FUNDACION UNIVERSIDAD JORGE TADEO LOZANO

KELLY KATHERINE ACEVEDO URZOLA

Proyecto de Seminario de Investigación

FUNDACION UNIVERSIDAD JORGE TADEO LOZANO

Figura 1. El Caribe colombiano, con delimitación de sus ecorregiones.

Tabla 1. Clasificación de la condición reproductiva de los individuos con

ANEXO C. PROBLEMAS DE IDENTIFICACIÓN 88

En Colombia, la pesca industrial camaronera se inició a partir de la

1.1. ÁREA DE ESTUDIO

1.3. MARCO TEÓRICO

1.3.1. La pesca y el bycatch

Bycatch = captura incidental + descarte (Cook, 2001)

El bycatch surge principalmente como consecuencia de la imperfección

El bycatch genera altos niveles de mortalidad en la población mundial de

La valoración del bycatch en las pesquerías a escala mundial resulta

1.3.2. Pesquería de arrastre camaronero

Históricamente esta pesquería ha sido reconocida no sólo por el producto

1.3.3. Generalidades de los tiburones y rayas

La aleta caudal es fuerte y bien desarrollada ayuda a propulsar al

Los machos se caracterizan por presentar órganos para la cópula

Los tiburones son depredadores y consumen gran variedad de presas

Las rayas al igual que los tiburones poseen un esqueleto cartilaginoso lo

Los ojos están situados en la parte dorsal de la cabeza, en la mayoría

La mayoría muestran dos aletas dorsales pero las rayas eléctricas

Los machos tienen estructuras para cópula llamadas claspers, ubicados

Las rayas son depredadoras de individuos bentónicos y epibentonicos

Los elasmobranquios cumplen un papel muy importante en los

1.3.4. Especies reportadas para el Caribe colombiano

La preocupación por la sustentabilidad de lo recursos pesqueros, ha sido

Así se llegó a implementar el contenido estomacal como una herramienta

2.1. FASE DE CAMPO

2.2. FASE DE LABORATORIO

2.2.1. Condición reproductiva

2.2.2. Espectro trófico

No se observa a simple vista el ovario en la parte

Clasper pequeños y flácidos, rotación menor a 360°,

2.3. FASE DE GABINETE

2.3.1. Condición reproductiva

3.1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN

Se analizaron 47 individuos correspondientes a ocho especies de la

Estructura del ensamblaje

Figura 7. Representación porcentual de las familias que se analizaron durante el muestreo.

En la zona norte en el mes de agosto se encontraron dos especies

En la zona sur, el número de especies fue mucho mayor ya que se

Composición de la zona norte

Dasyatis guttata Diplobatis guamachensis

Figura 8. Composición mensual representada por la abundancia total (número de individuos) en

Composición de la zona sur

Dasyatis guttata Gymnura micrura Narcine bancroftii

La captura por unidad de esfuerzo, se estimó para los sectores norte y

El volumen estimado de captura anual, se calculó considerando que se

Composición de la zona norte

Composición de la zona sur

Sphyrna tiburo Urobatis

Los lances analizados correspondieron a los meses de agosto a

Tabla 5. Distribución de la composición en los distintos meses de muestreo. N: norte, S: sur.

Agosto Septiembre Octubre Noviembre