Omar Fernando Vega

Universidad Humanitas

Licenciatura en Psicología

Organización del sistema nervioso, funciones básicas de las sinapsis y

neurotransmisores

Psic. Omar Fernando Vega Camacho

11 mayo de 2023

Profesor: Hugo Alejandro Pérez

Tijuana Baja California

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Organización del sistema nervioso, funciones básicas de las sinapsis y neurotransmisores

sistema nervioso controla las funciones prácticamente de todo el cuerpo. El cerebro recibe la

información procedente del cuerpo y la integra para generar las respuestas del organismo ante el

mundo.

Diseño general del sistema nervioso

La neurona: unidad funcional básica del sistema nervioso central

Las neuronas reciben señales a través de las sinapsis, situadas principalmente en las

dendritas y, con menor frecuencia, en el soma. Por el contrario, las señales salientes viajan

(siempre en dirección anterógrada) únicamente por el axón, que se ramifica para comunicarse

con otras regiones del sistema nervioso o del cuerpo.

Porción sensitiva del sistema nervioso: receptores sensitivos

El sistema nervioso se activa principalmente cuando los receptores sensitivos (visuales,

auditivos, táctiles, etc.) son estimulados. Los estímulos sensitivos pueden desencadenar

reacciones inmediatas o almacenarse durante poco o mucho tiempo para determinar las futuras

reacciones del cuerpo ante el mismo estímulo. La porción somática del sistema nervioso

transmite la información de los receptores distribuidos en la superficie del cuerpo y en algunas

estructuras profundas. Esta información entra al SNC a través de los nervios periféricos y se

transporta hacia múltiples regiones sensitivas en la médula espinal, el encéfalo, el cerebelo, el

tálamo y la corteza cerebral.

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Porción motora del sistema nervioso: efectores

El sistema nervioso controla la contracción de los músculos esqueléticos y viscerales y la

secreción glandular exócrina y endócrina. En conjunto, estas actividades constituyen las

funciones motoras del sistema nervioso; los músculos y las glándulas son llamados órganos

efectores porque son quienes ejecutan las funciones demandadas por el sistema nervioso.

El eje nervioso motor esquelético del sistema nervioso contra la contracción del músculo

esquelético. El sistema nervioso autónomo, que trabaja simultáneamente, controla la musculatura

lisa, las glándulas y otros sistemas corporales.

Los músculos esqueléticos pueden controlarse a múltiples niveles del SNC: en la médula

espinal, en la formación reticular del bulbo raquídeo, en la protuberancia, en el mesencéfalo, en

los ganglios basales, en el cerebelo y en la corteza motora. Cada una de estas regiones cumple

una función específica. Las más inferiores controlan principalmente las respuestas musculares

instantáneas y automáticas; las regiones superiores, en cambio, regulan los movimientos

complejos e intencionales.

Procesamiento de la información: función integradora del sistema nervioso

El sistema nervioso debe tratar e integrar la información que recibe para generar las

respuestas motoras y mentales adecuadas. De toda la información entrante, el encéfalo desecha

más del 99% para centrar su atención solo en cuestiones relevantes.

Cuando un estímulo sensitivo importante llega al encéfalo, inmediatamente es

transmitido hacia las regiones motoras e integradoras oportunas para producir una respuesta

adecuada. Esta canalización y tratamiento de la información constituyen la función integradora

del sistema nervioso.

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Cometido de las sinapsis en el procesamiento de la información

Las sinapsis, los puntos de unión entre dos neuronas, determinan la dirección en la que

viajan los impulsos nerviosos. En algunas sinapsis estos impulsos viajan sin ningún problema,

pero en otras pueden enfrentarse a ciertas dificultades. Además, las señales excitadoras e

inhibidoras procedentes de otras regiones del sistema nervioso pueden modificar la transmisión

sináptica. Mientras algunas neuronas responden con múltiples impulsos eferentes, otras lo hacen

con solo unos cuantos.

Almacenamiento de la información: memoria

Generalmente solo una pequeña parte de la información sensitiva produce una respuesta

motora inmediata. El resto de la información, en cambio, se guarda para controlar las actividades

motoras en el futuro y para utilizarse en los procesos reflexivos. La mayor parte la información

se almacena en la corteza cerebral, aunque el encéfalo y la médula también pueden guardar

pequeñas cantidades de información.

El almacenamiento de la información, la memoria, también es una función de las

sinapsis. Cada que una señal sensitiva atraviesa una secuencia de sinapsis, esta adquiere una

mayor capacidad para transmitir el mismo tipo de señales. Después de que las señales atraviesan

múltiples veces las sinapsis, dicha facilitación puede ser tan profunda que incluso las señales

generadas dentro del encéfalo pueden desencadenar la transmisión de un impulso sin que se

estimule desde el exterior. Esto crea la sensación de experimentar sensaciones originales, aunque

solo se trate de recuerdos de estas.

Una vez que los recuerdos se guardan en el sistema nervioso, pasan a formar parte de los

mecanismos de procesamiento para el pensamiento. Es decir, el sistema nervioso compara las

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experiencias nuevas con los recuerdos acumulados para seleccionar la información importante y

encauzarla hacia las regiones correspondientes para almacenarla en la memoria o hacia las

regiones motoras para producir respuestas inmediatas.

Principales niveles de función del sistema nervioso central

Los tres niveles del sistema nervioso central con características funcionales específicas

son el nivel medular, el nivel encefálico inferior o subcortical y el nivel encefálico superior o

cortical.

Nivel medular

La médula espinal no es solo un conducto para transmitir señales desde y hacia el cuerpo

o el encéfalo. Incluso tras seccionar la médula en una región cualquiera, muchas de sus funciones

se conservan. Los circuitos neuronales de la médula, por ejemplo, pueden desencadenar la

marcha y producir movimientos reflejos de autoconservación y reflejos para regular el flujo

sanguíneo, la peristalsis y la excreción urinaria. De hecho, los niveles superiores del sistema

nervioso no suelen comunicarse directamente con la periferia del cuerpo, sino con los centros

medulares de control.

Nivel encefálico inferior o subcortical

Muchas de las funciones inconscientes están controladas por las regiones inferiores del

encéfalo, el bulbo raquídeo, la protuberancia, el mesencéfalo, el hipotálamo, el tálamo, el

cerebelo y los ganglios basales. Por ejemplo, la regulación de la presión arterial y la respiración

se da en el bulbo raquídeo y la protuberancia. El equilibrio es mantenido por el cerebelo, la

formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. Los reflejos de la

alimentación, como la salivación, son coordinados por el bulbo raquídeo, la protuberancia, el

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mesencéfalo y el hipotálamo. Muchas emociones, como la ira, el dolor y el placer, pueden

conservarse incluso si se daña considerablemente la corteza cerebral.

Nivel encefálico superior o cortical

La corteza cerebral constituye un enorme almacén de recuerdos, pero nunca actúa sola,

sino asociada a las porciones inferiores del sistema nervioso.

Sin la corteza, el funcionamiento de los centros encefálicos inferiores suele ser impreciso.

La información almacenada en la corteza hace que muchas funciones del cuerpo adquieran la

precisión necesaria.

La corteza, además, es esencial para muchos de los procesos del pensamiento, aunque no

es capaz de funcionar independientemente.

Sinapsis del sistema nervioso central

La información recorre el sistema nervioso central en forma de potenciales de acción

(impulsos nerviosos), a través de una serie de neuronas. Cada impulso puede ser bloqueado antes

de llegar a la siguiente neurona, convertirse en una cadena repetitiva de impulsos o integrarse

con las señales procedentes de otras células para originar patrones sumamente complejos. Todas

estas son posibilidades que constituyen las funciones sinápticas de las neuronas.

Tipos de sinapsis: sinapsis químicas y eléctricas

La mayoría de las sinapsis en el SNC son sinapsis químicas. En ellas, la comunicación

entre neuronas se da gracias a un neurotransmisor, liberado por la neurona presináptica, que

actúa sobre los receptores de la neurona postsináptica.

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Las sinapsis eléctricas, en cambio, emplean canales que conducen electricidad desde una

célula a otra. Muchos de estos canales están formados por uniones en hendidura que permiten el

flujo iónico entre dos células. Las sinapsis eléctricas no son comunes en el SNC, pero existen en

el músculo liso y en el músculo cardiaco.

Conducción unidireccional en las sinapsis químicas

Las sinapsis químicas conducen las señales nerviosas siempre en un solo sentido: desde

la neurona presináptica hasta la neurona postsináptica. Las sinapsis electricas, en cambio, pueden

transmitir las señales en ambas direcciones.

La conducción unidireccional permite enviar impulsos nerviosos hacia objetivos

específicos, posibilitando así desempeñar funciones sumamente precisas.

Anatomía fisiológica de la sinapsis

Una neurona típica está compuesta por un soma (el cuerpo), un único axón (proyectado

desde el soma) y múltiples dendritas.

Sobre las dendritas y el soma hay miles de terminales presinápticos que se conectan con

otras fibras nerviosas. Los terminales son considerablemente más numerosos en las dendritas que

en el soma. En cualquier caso, los terminales pueden ser excitadores o inhibidores.

Las neuronas de las diversas regiones del cuerpo son diferentes por su forma, tamaño y

número de terminales presinápticos. Estas diferencias hacen que las neuronas reaccionen de

forma distinta a los impulsos nerviosos y, por tanto, que ejecuten funciones diferentes.
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Terminales presinápticos

Los terminales presinápticos tienen formas muy diversas, pero generalmente parecen

pequeños botones redondos u ovalados. Por esta razón, los terminales presinápticos también son

llamados botones terminales, pies terminales o botones sinápticos.

El terminal presináptico está separado del soma neuronal postsináptico por una

hendidura sináptica (generalmente de 200 a 300 A). Dentro del terminal existen numerosas

vesículas transmisoras y mitocondrias. Las vesículas transmisoras contienen el neurotransmisor

involucrado en la sinapsis. Las mitocondrias proporcionan el ATP que se emplea en la síntesis

del neurotransmisor.

Cuando un potencial de acción atraviesa un terminal presináptico, la despolarización

hace que el contenido de algunas de sus vesículas se libere hacia la hendidura sináptica. El

neurotransmisor liberado modifica inmediatamente la permeabilidad de la membrana neuronal

postsináptica, excitándola o inhibiéndola según el caso.

Mecanismo por el que los potenciales de acción provocan la liberación del transmisor en

los terminales presinápticos: misión de los iones calcio

La membrana presináptica contiene numerosos canales de calcio dependientes de voltaje.

Al despolarizarse, estos canales se abren y permiten el flujo de calcio hacia el interior de la

célula. La cantidad de transmisor liberado hacia la hendidura sináptica es directamente

proporcional a la cantidad de calcio que entra a la célula.

Cuando el calcio llega al terminal presináptico, se une a las proteínas llamadas puntos de

liberación. Esta unión desencadena la apertura de los puntos de liberación y, por tanto, permite

que algunas vesículas transmisoras liberen su contenido hacia la hendidura sináptica.

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Acción de la sustancia transmisora en la neurona postsináptica: función de las proteínas

represoras

La membrana postsináptica contiene numerosos receptores proteicos, compuestos por

una estructura de enlace, que sobresale hacia la hendidura sináptica y se une al neurotransmisor,

y un ionóforo, que atraviesa toda la membrana postsináptica. El ionóforo, a su vez, está formado

por un canal iónico (transmembranal) y un activador de segundos mensajeros (citoplásmico). A

través de los segundos mensajeros, los neurotransmisores modifican determinadas funciones

celulares.

Canales iónicos

Los canales iónicos de la membrana postsináptica pueden ser canales catiónicos, que

permiten el flujo de sodio, potasio y calcio, o canales aniónicos, que permiten el flujo de cloruro

y otros aniones.

Los canales catiónicos están revestidos de cargas negativas que atraen a los cationes y

repelen a los aniones. Los canales aniónicos impiden el paso de los cationes porque estos,

cuando están hidratados, son demasiado grandes para atravesarlos.

Puesto que los canales catiónicos permiten que los iones positivos fluyan hacia el interior

de una neurona y, por tanto, la exciten, los transmisores capaces de abrir estos canales son

transmisores excitadores. Por el contrario, los transmisores que abren los canales aniónicos son

transmisores inhibidores, porque las cargas negativas inhiben a las neuronas.

Los canales iónicos se abren y cierran en apenas una fracción de milisegundo cuando el

transmisor que los activa aparece o desaparece. La gran velocidad de cierre y apertura permite

controlar rápidamente las funciones de las neuronas postsinápticas.

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Sistema de segundos mensajeros en la neurona postsináptica

Muchas funciones del sistema nervioso requieren la producción de cambios prolongados

en las neuronas. Los canales iónicos, por su velocidad de cierre y apertura, no son idóneos para

generar cambios prolongados en las neuronas postsinápticas. Los sistemas de segundos

mensajeros, en cambio, son excelentes para excitar o inhibir una neurona a largo plazo.

De los diferentes sistemas de segundos mensajeros, el más común de involucra a las

proteínas G. Estas proteínas están unidas a la porción citoplásmica de los receptores y se

componen de tres subunidades (α, β y γ). Cuando un impulso activa al receptor, la porción α se

separa del complejo βγ y queda libre para desplazarse por el citoplasma.

En el citoplasma, la subunidad α puede:

 Provocar la apertura de canales iónicos específicos durante un periodo de tiempo

prolongado.

 Desencadenar la producción de AMPc o GMPc, sustancias que activan el metabolismo celular

y ponen en marcha múltiples reacciones químicas.

 Activar una o varias enzimas intracelulares para estimular funciones celulares específicas.

 Activar la transcripción de determinados genes y, por tanto, favorecer la síntesis a largo plazo

de proteínas específicas.

Receptores excitadores o inhibidores en la membrana postsináptica

Los receptores postsinápticos pueden excitar o inhibir a la neurona postsináptica

empleando diferentes mecanismos.

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Excitación

La apertura de los canales catiónicos (de sodio) de la célula postsináptica permite que

numerosas cargas positivas fluyan hacia ella, elevando su potencial de membrana hasta el nivel

umbral para la excitación.

El bloqueo de los canales de cloruro o de los canales de potasio impide que el cloruro (de

carga negativa) fluya hacia el interior de la neurona y que el potasio (de carga positiva) escape de

ella. En cualquier caso, el potencial de membrana se vuelve más positivo de lo normal, un efecto

que resulta excitador.

Diversos cambios en el metabolismo de la célula pueden excitar su actividad o

incrementar el número de receptores excitadores (o disminuir el de los receptores inhibidores).

Inhibición

La apertura de los canales aniónicos (de cloruro) de la célula postsináptica permite que

numerosas cargas negativas fluyan hacia ella, aumentando su negatividad y, por tanto,

inhibiéndola.

El aumento del flujo de potasio hacia el exterior también produce una mayor negatividad

dentro de la célula, un efecto que resulta inhibidor.

Sustancias químicas que actúan como transmisores sinápticos

Existen más de cincuenta sustancias que actúan como transmisores sinápticos. Estas

sustancias pueden clasificarse como transmisores de acción rápida y molécula pequeña o como

neuropéptidos (transmisores de acción lenta y molécula grande).

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Los transmisores de acción rápida y molécula pequeña producen las respuestas más

inmediatas del sistema nervioso. Los neuropéptidos, en cambio, producen efectos más

prolongados.

Transmisores de acción rápida y molécula pequeña

Casi todos los transmisores de molécula pequeña se sintetizan en el citoplasma

presináptico, donde son absorbidos por las vesículas transmisoras. En general, tanto la liberación

del transmisor hacia la hendidura sináptica como los efectos de este en la membrana

postsináptica transcurren muy rápidamente. El efecto de estos transmisores suele consistir en la

apertura o el cierre de los canales iónicos postsinápticos.

Reciclado de las vesículas de molécula pequeña

Las vesículas transmisoras se reciclan y reutilizan continuamente. Una vez que se

fusionan con la membrana presináptica y liberan su transmisor, las vesículas vuelven a

invaginarse para luego desprenderse como una nueva vesícula, equipada todavía con las enzimas

y proteínas necesarias para sintetizar o transportar al transmisor.

Características de algunos de los más importantes transmisores de molécula pequeña

Son ocho los transmisores de molécula pequeña más importantes.

La acetilcolina es liberada principalmente por las neuronas piramidales de la corteza

motora, las de los ganglios basales, las motoneuronas del músculo esquelético, las neuronas

preganglionares del sistema nervioso autónomo, las neuronas posganglionares del sistema

nervioso parasimpático y algunas neuronas posganglionares del sistema nervioso simpático. En

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la mayoría de los casos, la acetilcolina actúa como excitador, aunque también ejerce acciones

inhibidoras en algunas regiones (como en el corazón, a través de los nervios vagos).

La noradrenalina es secretada por muchas neuronas cuyo soma está en el tronco

encefálico o en el hipotálamo. Esta sustancia generalmente activa receptores excitadores, aunque

también puede estimular receptores inhibidores. La noradrenalina liberada por muchas neuronas

posganglionares del sistema nervioso simpático también puede actuar como excitador o

inhibidor.

La dopamina, liberada por la sustancia negra, suele tener efectos inhibidores.

La glicina, secretada principalmente en las sinapsis de la médula espinal, también actúa

como inhibidor.

El GABA se libera en la médula espinal, el cerebelo, los ganglios basales y la corteza,

donde generalmente actúa como inhibidor.

El glutamato se libera en muchas vías sensitivas y en muchas áreas de la corteza, donde

actúa generalmente como excitador.

La serotonina se secreta en muchas regiones del cerero y de la médula espinal,

principalmente en las astas dorsales y en el hipotálamo. En la médula espinal inhibe las vías de

dolor; en las regiones superiores el sistema nervioso ayuda controlar el estado de ánimo.

El óxido nítrico se libera principalmente en las regiones cerebrales que controlan la

conducta y la memoria. Este transmisor es distinto a los otros por su mecanismo de producción y

por sus efectos. En lugar de sintetizarse y almacenare con antelación, el óxido nítrico se produce
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y libera casi al instante, sin ser almacenado. Este transmisor modifica principalmente el

metabolismo celular y, con ello, la excitabilidad neuronal.

Neuropéptidos

Los neuropéptidos, que producen efectos generalmente más lentos, no se sintetizan en el

citoplasma presináptico, sino en los ribosomas del soma como porciones de moléculas proteicas

mayores. Luego de ser sintetizadas, estas moléculas proteicas son modificadas en el retículo

endoplásmico y almacenadas por el aparato de Golgi en vesículas transmisoras que se liberan

hacia el citoplasma. Posteriormente estas vesículas se transportan por el axón hacia los

terminales sinápticos, a una velocidad de apenas unos centímetros por día. Cuando un potencial

de acción llega a los terminales sinápticos, las vesículas liberan su contenido y se autodestruyen,

por lo que no se reutilizan.

Debido a su laborioso proceso de síntesis, los neuropéptidos se liberan en cantidades

menores que los transmisores de molécula pequeña. No obstante, en general tienen una potencia

mil o más veces mayor que estos últimos y efectos mucho más duraderos. Los neuropéptidos

pueden bloquear los canales iónicos por un tiempo prolongado, modificar la expresión de genes

específicos o alterar el número de receptores excitadores o inhibidores. Estos efectos pueden

durar días, meses o años.

Fenómenos eléctricos durante la excitación neuronal

Los fenómenos eléctricos que ocurren durante la excitación neuronal son prácticamente

los mismos en todas las neuronas del cuerpo.

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Potencial de membrana en reposo del soma neuronal

El potencial de membrana en reposo de una motoneurona es de aproximadamente – 65

mV, algo menos negativo que los potenciales de –90 mV de las fibras nerviosas periféricas y del

músculo. Este menor voltaje permite regular positiva y negativamente la excitabilidad neuronal.

Un descenso del voltaje hace que la membrana sea más excitable; un aumento de este, en

cambio, la hace menos reactiva.

Diferencias de concentración iónica a través de la membrana en el soma neuronal

Las concentraciones de sodio, potasio y cloruro son diferentes a ambos lados de la

membrana neuronal. El sodio está más concentrado fuera de la célula (142 mEq/L) que dentro de

ella (14 mEq/L). Este gradiente es producido por la bomba de Na+-K+ de la membrana celular.

La concentración de potasio, en cambio, es alta en el líquido intracelular (120 mEq/L) y

baja en medio extracelular (4.5 mEq/L). Este gradiente también se debe a la bomba de Na+-K+.

Por último, el ion cloruro también está más concentrado fuera de la célula que dentro de

ella. Esta baja concentración intracelular de cloruro se debe a los –65 mV existentes dentro de la

célula: este voltaje negativo repele las cargas negativas del cloruro, impidiendo así su entrada a

la célula.

El potencial de membrana puede oponerse al flujo iónico si su polaridad y magnitud son

las apropiadas. El potencial que se opone exactamente al flujo de un ion, el potencial de Nernst
concentración interior
de dicha molécula se calcula con la ecuación
Fem(mv)= ± 61 log
concentración exterior

donde la FEM es el potencial de Nernst desde el interior de la membrana y tiene un valor

negativo (–) para los cationes y positivo (+) para los aniones.
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El potencial de Nernst para el sodio es de +61 mV, aunque en realidad el sodio que entra

a la célula es expulsado inmediatamente por la bomba de Na+-K+, lo que mantiene un potencial

de membrana negativo.

Para el potasio, el potencial de Nernst es de –86 mV; aunque este ion tiende a salir de la

célula, la bomba de Na+-K+ se opone a esto bombeando potasio hacia el interior.

Finalmente, el potencial de Nernst para el cloruro es de –70 mV. En consecuencia, el

cloruro tiende a fluir ligeramente hacia el interior, aunque es casi inmediatamente expulsado de

nuevo.

Distribución uniforme del potencial eléctrico en el interior del soma

El líquido intracelular es una disolución electrolítica sumamente conductora. Además,

por su diámetro el soma prácticamente no opone ninguna resistencia a la conducción eléctrica.

Por tanto, siempre que una neurona no esté transmitiendo un potencial de acción, todo cambio de

potencial en cualquier región del soma produce un cambio de potencial casi idéntico en el resto

de la célula. Esto es importante porque permite la sumación de todas las señales que llegan a la

neurona.

Efecto de la excitación sináptica en la membrana postsináptica: potencial postsináptico

excitatriz

El neurotransmisor excitador liberado por una neurona presináptica incrementa la

permeabilidad de la membrana postsináptica al sodio. Debido al gradiente de concentración del

sodio y a la elevada negatividad dentro de la neurona, este ion difunde rápidamente hacia el

interior de la membrana.
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Este rápido flujo de cargas positivas neutraliza parcialmente la negatividad del potencial

de membrana, que cambia de –65 a –45 mV. Este ascenso positivo del voltaje, llamado potencial

postsináptico excitador (PPSE), puede desencadenar un potencial de acción postsináptico si es

suficientemente grande.

No obstante, la descarga de un solo terminal presináptico nunca es capaz de elevar el

potencial neuronal desde –65 hasta –45 mV. Un PPSE de tal magnitud (+20 mV) requiere la

descarga simultánea o en rápida sucesión de múltiples terminales, es decir, la sumación de

múltiples descargas.

Generación de potenciales de acción en el segmento inicial del axón: umbral de excitación

Cuando el PPSE es suficientemente positivo, puede desencadenar un potencial de acción

en la neurona. No obstante, este potencial no se desencadena cerca de las sinapsis excitadoras,

sino en el segmento inicial del axón. Esto se debe a que el soma posee relativamente pocos

canales de sodio dependientes de voltaje, por lo que la apertura de estos canales producida por el

PPSE no basta para desencadenar un potencial de acción. Por el contrario, la membrana del

segmento inicial del axón posee siete veces más canales de sodio dependientes de voltaje, por lo

que puede generar un potencial de acción mucho más fácilmente. El PPSE capaz de generar un

potencial de acción en el segmento inicial del axón es de +10 a +20 mV, menor que el de +30 o

+40 mV necesario para producir un potencial en el soma.

Una vez generado, el potencial de acción viaja en sentido anterógrado a través del axón y

en sentido retrógrado hacia el soma e, incluso, hacia las dendritas (pero no a todas). En suma, el

umbral de excitación de las neuronas es de unos –45 mV, lo que representa un PPSE de +20 mV.
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Fenómenos eléctricos durante la inhibición neuronal

Efecto de la inhibición sináptica en la membrana postsináptica: potencial postsináptico

inhibidor.

Las sinapsis inhibidoras generalmente abren canales de cloruro, permitiendo el flujo de

este anión hacia el interior de las células. Dicho flujo vuelve aún más negativo el potencial de

membrana, acercándolo al potencial de Nernst del cloruro (de –70 mV).

La apertura de los canales de calcio, por otro lado, permite que escapen de la célula

múltiples cargas positivas, haciendo también que el potencial de membrana se vuelva más

negativo.

Tanto la entrada de cloruro como la salida de potasio elevan la negatividad intracelular,

es decir, hiperpolarizan las membranas. Este aumento de la negatividad normal, denominado

potencial postsináptico inhibidor (PPSI), inhibe a las neuronas porque dificulta alcanzar su

umbral de excitación.

Inhibición presináptica

Además de la inhibición postsináptica, dada por las sinapsis inhibidoras, también existe

la inhibición presináptica, producida en los terminales presinápticos antes de que los impulsos

lleguen a las sinapsis.

La inhibición presináptica es producida por la liberación de sustancias inhibidoras cerca

de las fibras presinápticas, antes el terminal sináptico. Generalmente el inhibidor es el GABA,

que abre los canales aniónicos y, por tanto, anula el efecto excitador del sodio que también entra

a las fibras.
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La inhibición presináptica es común en muchas vías sensitivas. De hecho, las fibras

sensitivas adyacentes suelen inhibirse mutuamente, lo que reduce el flujo lateral y la

interferencia en los fascículos sensitivos.

Evolución temporal de los potenciales postsinápticos

Cuando una neurona es estimulada, su membrana se vuelve muy permeable al sodio

durante 1 o 2 ms. Durante este breve periodo, el sodio fluye hacia el interior de la célula y eleva

su potencial de membrana, generando un PPSE. Posteriormente este potencial desciende y

termina por normalizarse en 15 ms.

Un PPSI se produce mediante un mecanismo contrario. La sinapsis inhibidora aumenta

la permeabilidad de la membrana al potasio o al cloruro, durante 1 o 2 ms. Esto hace que el

potencial intracelular sea más negativo, creando así el PPSI. Dicho potencial también se disipa

en 15 ms.

Algunos transmisores, especialmente los neuropéptidos, pueden excitar o inhibir la

neurona postsináptica durante periodos mucho más prolongados.

Sumación espacial en las neuronas: umbral de disparo

La excitación de un solo terminal presináptico casi nunca basta para activar una célula.

No obstante, cuando se estimulan simultáneamente muchos terminales presinápticos, sus efectos

pueden sumarse para producir la excitación neuronal. Cada sinapsis excitadora eleva el potencial

de membrana 0.5 a 1 mV en dirección positiva. Cuando el PPSE alcanza el umbral de disparo, se

genera un potencial de acción en la base del axón.

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Este efecto aditivo de los potenciales postsinápticos generados simultáneamente incluso

en regiones distantes de la membrana se denomina sumación espacial.

Sumación temporal causada por descargas sucesivas de un terminal presináptico

Aunque los transmisores abren los canales iónicos durante aproximadamente solo 1 ms,

la modificación del potencial postsináptico dura hasta 15 ms. Por tanto, la reapertura de los

canales puede incrementar aún más el potencial postsináptico. Así, las descargas sucesivas de un

solo terminal presináptico, si transcurren suficientemente rápido, pueden sumarse a las descargas

previas. Este efecto aditivo se denomina sumación temporal.

Sumación simultánea de potenciales postsinápticos excitadores e inhibidores

Los efectos de un PPSI y los de un PPSE pueden neutralizarse total o parcialmente. Así,

cuando una neurona está siendo excitada, una señal inhibidora puede interrumpir todo el proceso.

Facilitación de las neuronas.

Se dice que una neurona está facilitada cuando su potencial postsináptico total es

excitador, pero no lo suficiente como para alcanzar el umbral de disparo. En estas condiciones,

una señal excitadora adicional puede más fácilmente desencadenar un potencial de acción. Las

señales difusas del sistema nervioso suelen facilitar múltiples neuronas para que sean capaces de

responder rápida y fácilmente a otros impulsos.

Funciones especiales de las dendritas para excitar a las neuronas

Amplio campo espacial de excitación de las dendritas

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Las dendritas, que suelen extenderse en todas direcciones a partir del soma, pueden

recibir señales procedentes de una gran región alrededor de la neurona. Esto maximiza la

posibilidad de sumar dichos impulsos.

Además, casi todos los terminales presinápticos desembocan sobre las dendritas. Por

tanto, gran parte de la excitación neuronal se debe a las señales transmitidas por estas

prolongaciones.

Las dendritas no suelen conducir potenciales de acción, pero si señales dentro de la

misma neurona

La mayoría de las dendritas no transmiten potenciales de acción porque sus membranas

carecen de suficientes canales de sodio y tienen umbrales de excitación muy elevados. No

obstante, las dendritas sí transportan corrientes electrotónicas, es decir, corrientes eléctricas que

no producen potenciales de acción.

Disminución de la corriente electrotónica en las dendritas: efectos de las sinapsis

cercanas al soma

Los potenciales postsinápticos excitadores producidos en los extremos de las dendritas

van desapareciendo conforme viajan hacia el soma. Esto se debe a que las largas y delgadas

membranas dendríticas son parcialmente permeables al potasio y al cloruro, es decir, son porosas

a la corriente eléctrica. Por tanto, antes de llegar al soma, parte de los potenciales excitadores

escapa a través de la membrana. Este tipo de conducción se denomina conducción decreciente.

Cuanto más lejos del soma estén las sinapsis excitadoras, mayores serán las pérdidas de

corriente y menores las señales que alcancen el cuerpo neuronal. Por tanto, las sinapsis cercanas

al soma producen mayores efectos inhibitorios o excitadores.

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Sumación de la excitación y la inhibición en las dendritas

Las dendritas también pueden sumar los potenciales postsinápticos excitadores e

inhibidores.

Relación del estado de excitación de la neurona con la frecuencia de descarga

El estado de excitación de una neurona corresponde al nivel acumulado de impulsos

excitadores que recibe. Si el grado de excitación supera al de inhibición, existe entonces un

estado excitador. Si la inhibición es mayor que la excitación, se tiene entonces un estado

inhibidor.

Algunas neuronas disparan continuamente porque su estado excitador normal supera su

umbral de excitación. En cambio, si el estado de una neurona es inhibidor, sus disparos pueden

reducirse e incluso detenerse. Por tanto, las neuronas responden de forma diferente, tienen

umbrales de excitación distintos y descargan a frecuencias máximas dispares.

Algunas características especiales de la transmisión sináptica

Fatiga de la transmisión sináptica

Cuando una sinapsis es estimulada a un ritmo acelerado, primero emite un gran número

de descargas y después la frecuencia de disparo disminuye progresivamente. Este fenómeno se

denomina fatiga de la transmisión sináptica.

La fatiga resulta importante porque cuando una región del sistema nervioso es

hiperexcitada, permite que desparezca su excitabilidad disminuya pasado un rato. La fatiga, por

ejemplo, reduce la hiperexcitabilidad encefálica durante una crisis epiléptica, haciendo que se

detengan las convulsiones. La fatiga se debe básicamente al agotamiento de las reservas de

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sustancia transmisora en los terminales presinápticos y, en menor medida, a la inactivación

progresiva de muchos de los receptores postsinápticos.

Efecto de la acidosis o de la alcalosis sobre la transmisión sináptica

Las neuronas generalmente son muy sensibles a los cambios del pH. La alcalosis, por

ejemplo, incrementa considerablemente la excitabilidad neuronal: un pH de 7.8 u 8 suele

desencadenar una crisis convulsiva. La acidosis, en cambio, disminuye notablemente la actividad

neuronal: un pH inferior a 7 suele producir un estado comatoso.

Efecto de la hipoxia sobre la transmisión sináptica

La excitabilidad neuronal también depende de un aporte adecuado de oxígeno. La

interrupción del flujo sanguíneo cerebral durante 3 a 7 segundos, por ejemplo, puede hacer que

una persona pierda el conocimiento.

Efecto de los fármacos sobre la transmisión sináptica

Numerosos fármacos modifican la excitabilidad de las neuronas. La cafeína, la teofilina y

en el café, el té y el chocolate) incrementan la excitabilidad neuronal al reducir el umbral de

excitación de las células.

Muchos anestésicos, en cambio, elevan el umbral de excitación de las neuronas y

disminuyen, por tanto, la transmisión sináptica.

Retraso sináptico

Durante la transmisión sináptica, todos los procesos implicados en ella (emisión y

difusión del transmisor), acción de estos receptores postsinápticos, aumento de la permeabilidad

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de la membrana postsináptica y difusión de sodio hacia el interior de la célula) consumen al

menos 0.5 ms. Este periodo se denomina retraso sináptico.

Bibliografía
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