Cerebelo

Neuroanatomía - Universidad de La Frontera
Cerebelo
Apuntes basados en la clase realizada por: Dr. Jorge Henríquez
Apuntes compilados por ayudantes alumnos: D. Ibarra y V. Mansilla
Hasta el momento se ha estudiado todo lo referente al sistema segmentario, médula espinal y tronco
encefálico. Ahora empezaremos a estudiar los órganos suprasegmentarios, Cerebelo y Cerebro.
Cerebelo
 Es un cerebro pequeño, pesa 150 a 180 grs. aproximadamente (1/8 del peso cerebral). El del hombre es
9 grs. más pesado que el de la mujer.
 Tiene una función predominantemente motora.
 Se origina de una vesícula común con el puente (metencéfalo, placa alar), en la cual, por dorsal, se
levantan dos labios, llamados labios rómbicos, los que corresponderán a los primeros esbozos de
cerebelo.
El cerebelo se localiza inmediatamente detrás del IV ventrículo, constituyendo parte de él junto al bulbo y el
puente. Está rodeado por líquido cerebroespinal, donde se forma una gran cisterna en la parte inferior
(cisterna magna).
Se conecta con el tronco encefálico mediante 6 pedúnculos cerebelosos:
 2 superiores: que conectan al mesencéfalo (a los pedúnculos cerebrales).
 2 medios: que conectan al puente.
 2 inferiores: que conectan al bulbo.
El cerebelo esta alojado en la fosa craneana posterior, quedando por lo tanto localizado inmediatamente
por detrás del IV ventrículo y debajo de los lóbulos occipitales (región posterior del cerebro), de los que
queda separado por un repliegue de duramadre, llamado tienda del cerebelo.
La tienda del cerebelo ha permitido que el acceso quirúrgico al cerebelo sea totalmente diferente al del
cerebro.
Estructura externa
Generalmente, su superficie presenta muchos surcos, que corresponden a incisuras o canales de distintos
tamaños (de 1º, 2º y 3º orden).
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La superficie inferior es convexa, con un surco profundo en la línea media, denominado vallécula, a través
del cual aparece el vermis.
La superficie dorsal es más bien plana, en esta cara no es evidente la demarcación entre vermis y
hemisferios.
Toda su superficie presenta surcos de dirección predominantemente transversal, los que delimitan finas
láminas, denominadas hojas del cerebelo. Existen también surcos más pronunciados: las fisuras del
cerebelo, las que delimitan lóbulos; cada lóbulo puede contener varias hojas.
En una vista lateral, se tiene una cara superior y una cara inferior, más una cara anterior.
En el cerebelo se describe una región central o vermis y dos zonas laterales o hemisferios.
Cara superior
 Parece una mariposa. Presenta en la línea media un levantamiento alargado llamado vermis cerebeloso.
 Lateralmente al vermis están las alas, que corresponden a los hemisferios cerebelosos.
 Esta cara es convexa, con su punto más alto correspondiente al vermis, y desde allí los hemisferios
cerebelosos van descendiendo como el techo de una casa.
 Presenta una gran cantidad de surcos y fisuras (los surcos son pequeños; las fisuras son más grandes y
profundas).
 Presenta una incisura o escotadura anterior y posterior.
 La incisura anterior recibe al tronco encefálico, es como una semiluna.
Cara inferior
 Es mucho más accidentada desde el punto de vista anatómico, hay más fisuras, repliegues y surcos.
 Presenta el vermis bastante hundido hacia arriba, por lo que no sale hacia la superficie inferior,
quedando escondido entre los hemisferios. Esto deja una especie de surco profundo por su cara inferior,
que se llama vallécula (valle pequeño).
Cara anterior
 Su cara anterior es más compleja, ya que en ella se encuentra el hilio, que es el punto de comunicación
del cerebelo con el tronco encefálico a través de los pedúnculos cerebelares.
 Pedúnculo cerebelar superior: conecta al cerebelo con el mesencéfalo.
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En el pedúnculo cerebelar superior encontraremos los siguientes tractos:

 Tracto espinocerebeloso ventral.
 Tracto trigémino cerebeloso.
 Tracto cerulo cerebeloso.
 Tracto tecto cerebeloso.
 Pedúnculo cerebelar medio: conecta al cerebelo con el puente.

 Es el de mayor tamaño, ya que en él se encuentra el mayor grupo de fibras (pero no el mayor número de
fascículos). Las fibras que vienen desde la corteza cerebral hacen sinapsis en el puente, a través de los
núcleos pontinos, y de ellos se dirigen sus fibras hacia los hemisferios cerebelares.
 En este pedúnculo encontraremos principalmente los siguientes tractos:
 Tracto pontocerebeloso.
 Fibras serotoninérgicas del núcleo del rafe.
 Pedúnculo cerebelar inferior o cuerpo restiforme: conecta al cerebelo con el bulbo. Posee gran cantidad
de fascículos aferentes y eferentes.
 En este pedúnculo encontraremos principalmente los siguientes tractos:
 Tracto espinocerebeloso dorsal.
 Tracto cúneocerebeloso.
 Tracto olivocerebeloso.
 Tracto retículocerebeloso.
 Tracto vestíbulocerebeloso.
 Tracto arqueadocerebeloso.
 Tracto trigéminocerebeloso.
 A la altura de la cara anterior del vermis, se ve el nódulo y la úvula. También se encuentra una región de
mucha importancia desde le punto de vista filogenético, los flóculos.
 En la parte inferior de la cara anterior se ven las tonsilas.
Clasificaciones
Clasificación anatómica
 La división anatómica del cerebelo en lóbulos no tiene
ningún significado funcional y su importancia es apenas
topográfica. La nomenclatura de lóbulos y fisuras del
cerebelo es bastante confusa, existiendo considerables
divergencias entre los autores. Los lóbulos reciben
denominaciones diferentes en el vermis y en los
hemisferios, que es lo que señalaremos a continuación.
 Si queremos estudiar la región del vermis y la región lateral
o de los hemisferios, debemos abrir al cerebelo como una
especie de “sándwich”.
 En la parte vermiana se encuentra una serie de surcos y fisuras importantes, que van a hacer una división
del vermis en varios lóbulos pequeños.
 Comenzando desde la parte anterior hacia la parte posterior vamos a encontrar los siguientes lóbulos en
el vermis, con su respectiva parte de hemisferio lateral (alas):
Língula —————— vínculos
Lóbulo central —— ala
Culmen -————— lóbulo cuadrangular
Declive —————— lóbulo simplex
Folium —————— lóbulo semilunar superior
Túber ——————– lóbulo semilunar inferior y grácil
Pirámide ————— lóbulo biventre
Úvula ——————— tonsila
Nódulo —————— flóculo
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Fisuras:
Fisura precentral: se ubica anterior al lóbulo central.
Fisura postcentral: se ubica detrás del lóbulo central.
Fisura prima: se ubica detrás del culmen.
Fisura postclival: se ubica detrás del declive.
Fisura horizontal: se ubica detrás del folium.
Fisura prepiramidal: se ubica detrás del tuber.
Fisura secundaria: se ubica detrás de la pirámide.
Fisura uvulonodular: se ubica detrás de la úvula.
 La língula está casi siempre adherida al velo medular superior.

 El folium consiste apenas de una hoja de vermis.
 Un lóbulo importante es el flóculo, situado inmediatamente debajo del punto en que el pedúnculo
cerebelar medio penetra en el cerebelo, próximo al nervio vestibulococlear.
Clasificación ontogénica:
 Está dada por lóbulos cerebelosos. Se dice que el cerebelo tiene tres lóbulos cerebelosos:
Lóbulo anterior:
 Se aprecia desde una vista de la cara superior del cerebelo.
 Está constituido a nivel del vermis por: la língula, el lobulillo central y el culmen.
 Está separado del lóbulo posterior por una gran fisura, llamada fisura primaria o prima.
 La fisura prima, contrario a lo que se cree, es la segunda en aparecer en el desarrollo ontogénico
(embriológico) del cerebelo.
Lóbulo posterior o medio:
 Es el más grande.
 Se encuentra entre la fisura prima y la fisura dorsolateral o uvulonodular, esta última lo separa del lóbulo
flóculo-nodular.
 Está constituido por el declive, el folium, el tuber, la pirámide y la úvula.
 La fisura dorsolateral o uvulonodular es la primera en aparecer en el desarrollo embriológico del
cerebelo.
Lóbulo flóculo-nodular.
 Es el más pequeño del cerebelo, se aprecia desde una vista anterior del cerebelo aislado del tronco
encefálico.
 Está constituido solamente por el nódulo y el floculo.
 Es una zona que queda distante por la fisura uvulonodular del resto del cerebelo.
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Clasificación filogenética — funcional

 Tenemos representación de tres lóbulos, cada uno representa en el cerebelo una zona filogenéticamente
desarrollada:
Arquicerebelo: o cerebelo vestibular

 Es el más antiguo, está representado por el lóbulo floculo-
nodular, que corresponde a la porción más primitiva, es decir, a
la primera porción que aparece filogenéticamente hablando.
 En el ser humano está poco desarrollado.
 Está relacionado con el equilibrio y movimientos oculares.
 Esta zona está representada por el nódulo y por la língula, esta
última también participa con fibras que contribuyen al
arquicerebelo a la reflexión, estando en el lóbulo anterior, y en el
flóculo.
 Recibe aferencias vestibulares del oído interno, desde el núcleo vestibular inferior.
 Recibe información vestibular de posición de la cabeza en el espacio. Estas aferencias provienen de
núcleos vestibulares o directamente de neuronas del ganglio vestibular del oído interno. Los axones
penetran por los pedúnculos cerebelosos inferiores y terminan en la corteza del arquicerebelo como
fibras musgosas.
 Las células de purkinje de esta parte del cerebelo envían sus axones al núcleo del fastigio y muchas
directamente a los núcleos vestibulares lateral e inferior.
Paleocerebelo: o cerebelo espinal

 Está comprendido principalmente por el lóbulo anterior más la pirámide y la úvula del lóbulo posterior.
 Funcionalmente, está relacionado con el tono muscular (estado de semi-contracción permanente de los
músculos), movimientos asociados, postura y locomoción, a través de fascículos que vienen de la médula
espinal.
 Recibe las aferencias propioceptivas del aparato locomotor a través de tres vías:
 Tracto espinocerebeloso anterior,
 Tracto espinocerebeloso posterior,
 Tracto cuneocerebeloso.
 Tracto espinocerebeloso anterior: Se origina del núcleo torácico de la médula espinal. La mayoría de los
axones de las neuronas de éste núcleo cruzan al lado opuesto, otros axones ascienden por el mismo
lado. Este tracto penetra al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior, terminando en la corteza del
paleocerebelo como fibras musgosas. La información que conduce es propiocepción de los husos
neuromusculares receptores de tendones y articulaciones de miembro superior e inferior, además de
información de la piel y fascia superficial.
 Tracto espinocerebeloso posterior: También se origina en el núcleo torácico de la médula espinal, pero
en éste caso todos los axones que forman este tracto no se decusan, ascendiendo por el mismo lado de
la médula para luego entrar al cerebelo vía pedúnculo cerebeloso inferior y terminar en la corteza del
paleocerebelo como fibras musgosas. La información conducida es propiocepción del tronco y
extremidad inferior.
 Tracto cuneocerebeloso: Se origina en el núcleo cuneatus accesorio del bulbo raquídeo (cuneiforme
accesorio). Los axones penetran al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior terminando en la
corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. Este circuito lleva información propioceptiva de
músculos del cuello.
Neocerebelo: o Cerebro Cerebelo

 Es la porción más nueva y más desarrollada.
 Se encuentra representado por la porción anterior del lóbulo posterior (Declive, Folium y Tuber)
 Es importante destacar que el cerebro no se conecta directamente con el cerebelo, lo hace a través de
los núcleos pontinos, donde se hace sinapsis, siendo enviadas las fibras a través de los pedúnculos
cerebelosos medios.
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 Esta región recibe aferencias de la corteza cerebral vía núcleos pontinos, vía núcleo olivar inferior y vía
formación reticular.
 Las funciones de este lóbulo están relacionadas con la armonía, coordinación y metría (distancia) de los
movimientos.
 Recibe aferencias de:
 Fibras musgosas provenientes del haz espinocerebeloso dorsal con información sómato sensorial,
táctil, propioceptiva y cinestésica.
 Fibras del haz espinocerebeloso ventral con información de las células internunciales (sobre la
actividad del centro segmentario).
 De tres circuitos: el córtico-póntico-cerebeloso, el córtico-olivo-cerebeloso y el córtico-retículo-
cerebeloso.
- Circuito córtico-póntico-cerebeloso:
Se origina en amplias regiones de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital. Los axones de las
neuronas piramidales de esas áreas descienden a través de la corona radiada, cápsula interna y pedúnculos
cerebrales, para sinaptar luego en los núcleos pontinos ipsilaterales. Desde estos núcleos, los axones cruzan
al lado opuesto formando las fibras transversales del puente para luego ingresar por los pedúnculos
cerebelosos medios a la corteza del hemisferio contralateral, como fibras musgosas.
- Circuito córtico-olivo-cerebeloso:
Se origina también en áreas de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital, igual que el circuito anterior.
Los axones descienden a través de la corona radiada y cápsula interna, para terminar sinaptando
directamente en el núcleo olivar inferior o llegar a éste a través de una conexión previa en el cuerpo
estriado. El núcleo olivar inferior proyecta, a su vez, a la corteza neocerebelosa por los pedúnculos
cerebelosos inferiores mediante las fibras trepadoras.
- Circuito córtico-retículo-cerebeloso:
Se origina en áreas amplias de la corteza cerebral, especialmente las áreas somatosensorial y motora. Desde
allí los axones descienden hasta la formación reticular del tronco, la que conecta, a su vez, con el
neocerebelo vía pedúnculo cerebeloso inferior y medio.
Todos los circuitos que la corteza cerebral establece con el cerebelo son importantes en el control de los
movimientos voluntarios, ejerciendo estos circuitos los mecanismos de ajuste, coordinación y
sincronización necesarios.
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Estructura interna
Al hacer un corte sagital del cerebelo, destaca la distribución de la sustancia gris y de la sustancia blanca.
El cerebelo tiene una capa de sustancia gris muy plegada, la corteza cerebelosa, que rodea un centro de
sustancia blanca, que contiene los tractos aferentes y eferentes.
Sumergidos en el centro de la sustancia blanca se encuentran 4 pares de núcleos cerebelosos profundos:
del fastigio, globoso, emboliforme y dentado.
Sustancia gris
1. Corteza cerebelosa
 Forma una delgada capa superficial, que se encuentra
muy plegada formando los lobulillos, las láminas y las
laminillas. Las laminillas tienen un centro de sustancia
blanca como la nervadura de una hoja.
 El conjunto de todo esto visto en un corte sagital de
cerebelo da la apariencia de un árbol, es el llamado
“ìarbor vitaeî”.
 Sus funciones son: regular, controlar y modular el
funcionamiento del impulso motor.
 La corteza es uniforme en todo el cerebelo, está constituida por tres capas:
 Capa molecular: es la más externa
 Capa de las neuronas de purkinje
 Capa granular: es la más interna
 En estas capas encontraremos:
 Tres neuronas inhibitorias (funcionan con gaba).
 Neurona granular es la única excitatoria, que se conecta con fibras musgosas.
 La neurona eferente (purkinje), que va a los núcleos centrales, donde los inhibe.
Capa molecular:
 Tiene principalmente fibras que recorren paralelamente las láminas corticales.
 Tiene dos tipos de neuronas, las células estrelladas que son más externas y las células en canasto
ubicadas más internamente.
Células estrelladas:
- Su soma está en la capa molecular y sus dendritas contactan fibras paralelas.
- Inhiben a algunas células de purkinje, ya que sus axones terminan en algunas de ellas (en las zonas
espinosas de las dendritas).
Células en cesta:
- Son estimuladas por las
fibras paralelas.
- Su axón va pasando por
todas la neuronas de
purkinje (8-10 por cada
célula en cesto), a las cuales
les va enviando una
prolongación que las cubre
como canastillo e inhibe.
- Inhiben a las células de
purkinje y éstas se conectan
con los núcleos centrales, es
decir, con el fastigial, el
emboliforme, el dentado y
el globoso.
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Capa de células de purkinje:

 Está formada por un solo estrato de neuronas, las células de purkinje, de notable tamaño.
 Cada célula de purkinje recibe alrededor de un millón de aferencias. Tienen una dendrita apical que se
arboriza extensamente en el plano perpendicular. La parte distal de la dendrita es espinosa, su porción
más proximal, lisa.
 Los axones de las células de purkinje se proyectan hacia la sustancia blanca para sinaptar con los núcleos
intracerebelosos.
 El axón de la células de purkinje se dirige siempre a los núcleos profundos del cerebelo (excepto en el
caso de algunas del vestíbulocerebelo que terminan directamente en los núcleos vestibulares lateral e
inferior).
 Las células de purkinje son inhibitorias de las neuronas que sinaptan (liberan gaba: ácido gama amino
butírico).
Muchas granulosas =(excitan)=> 1 purkinje
1 trepadora =(excitan)=> 10 purkinje (por descarga compleja)
Capa granulosa:
- Tiene una gran densidad de pequeñas neuronas llamadas células granulosas (3-7 x 107/ mm3 de
tejido).
Célula granulosa (son como “postes”):
- Son numerosas neuronas pequeñas con el núcleo densamente teñido y escaso citoplasma.
- Sus axones se dirigen a la capa molecular donde se bifurcan en forma de t, tomando el nombre
“fibras paralelas”, se extienden por apróx. Un tercio de la extensión de la lámina.
- Hacen sinapsis con numerosas dendritas de las células de purkinje y células en cesta.
- Son excitatorias (tienen glutamato como nt).
- Recibe aferencias que vienen desde el exterior, las fibras musgosas, las cuales ascienden y hacen
sinapsis con las dendritas de las células granulares.
Glomérulos:
- Son condensaciones de dendritas de células granulosas + roseta terminal de fibras musgosas.
- Las rosetas liberan glutamato, por lo tanto, son excitadores.
Células de golgi:
- Son de gran tamaño, en comparación con la neurona granular.
- Es una neurona de asociación.
- Sus dendritas hacen contacto con las fibras paralelas de la capa molecular en la mayoría de los
casos, pero algunas dendritas hacen contacto con los glomérulos.
- Inhiben a los glomérulos (ya que su axón termina siempre en ellos, liberando GABA).
- Las fibra musgosa también se conecta con la fibra de golgi en su entrada, y al hacer esto, la
sobreexcitación que recibe la neurona de golgi hace que esta neurona se estimule, pasando el
umbral y se inhibe, no es excitadora, sino que inhibidora.
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2. Núcleos cerebelares
- El cerebelo no es solo sustancia gris periférica o

cortical, sino que además presenta sustancia gris
central que corresponde a núcleos del cerebelo.
- Es así como tenemos 4 pares de núcleos cerebelares
que están sumidos internamente en la sustancia
blanca.
- Están ubicados de medial a lateral en un orden:
Núcleo fastigial:
- Es el núcleo más medial, se ubica prácticamente en el vermis cerebelar.
- Son 2, uno a cada lado.
- Pasan por él fibras vestíbulo cerebelares.
- Está conectado con las fibras del arquicerebelo, por lo tanto, tiene que ver con funciones de
equilibrio.
Núcleo globoso:
- Se encuentra lateral al núcleo fastigial.
- Tiene una forma de s en sentido anteroposterior, por lo tanto, al corte se ven como tres núcleos
separados, pero en realidad es uno solo.
- Recibe fibras paleocerebelares.
Núcleo emboliforme:
- Se ubica lateral al núcleo globoso.
- Hace las veces de émbolo sobre el núcleo dentado.
- Recibe fibras paleocerebelares.
Núcleo dentado:
- Está lateral al núcleo emboliforme.
- Es como la oliva bulbar, con un lado abierto que queda hacia medial.
- Es el más desarrollado, tiene relación con el neocerebelo.
- Es un neonúcleo, que está conectado con fibras que vienen de la corteza cerebral.
Los núcleos globoso y emboliforme, son núcleos que están relacionados con el paleocerebelo (en algunos
animales este núcleo es uno solo y se llama núcleo interpósito, o interpuesto).
Los cuatros núcleos del cerebelo tienen una conexión definida y muy bien determinada, es decir, no están
conectados al azar.
Sustancia blanca
Aferencias cerebelosas.
Corresponden a fibras que llegan al cerebelo y se dividen en 3 grupos:
1. Fibras trepadoras:
- Se originan del complejo olivar inferior, es decir, de la oliva bulbar, a través del tracto
olivocerebeloso.
- Hacen sinapsis con dendritas de las neuronas de purkinje, estrelladas externas y en cesto. Estas
fibras, por lo tanto, atraviesan la capa granular, sin hacer sinapsis allí.
2. Fibras musgosas:
- Son todo el resto de las aferencias que vienen de otro lado que no sea el complejo olivar inferior.
Hacen sinapsis con dendritas de las neuronas granulares y estrelladas internas, es decir, llegan sólo
hasta la capa profunda.
- Aquí destacaremos la existencia del glomérulo cerebeloso, que corresponde a una fibra musgosa
que termina en roseta y se encuentra recubierta por tejido fibroso. En la roseta, hacen sinapsis:
dendritas de neuronas granulares y axones o dendritas de neuronas estrelladas internas.
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3. Fibras multilaminadas:
- Sinaptan con neuronas corticales y núcleos centrales, y se originan en lugares específicos que son:
- Hipotálamo.
- Núcleos del rafe, desde donde vienen fibras serotoninérgicas.
- Locus ceruleus, desde donde vienen fibras noradrenérgicas.
- Núcleos mesencefálicos, desde donde vienen fibras dopaminérgicas.
Eferencias cerebelosas.
La corteza cerebelosa envía todas sus eferencias por medio de las neuronas de purkinje hacia los núcleos
intracerebelosos. Estos núcleos a su vez, proyectan hacia el tronco cerebral y al diencéfalo a través de
diversos circuitos que transcurren por el pedúnculo cerebeloso superior.
Vía dentotalámica.
- Los núcleos dentados envían axones que transcurriendo por el pedúnculo cerebeloso superior, lugar
en que decusan al lado opuesto, terminan sinaptando en el tálamo (núcleo ventral lateral
principalmente). Luego los axones del tálamo ascienden por cápsula interna y corona radiada para
terminar en el área motora primaria de la corteza cerebral. Este circuito permite que el neocerebelo
de un lado influya en la actividad de la corteza motora del lado opuesto. Como la corteza motora a
su vez controla los movimientos voluntarios de las motoneuronas inferiores del lado contralateral,
se entiende que el hemicerebelo de un lado coordine la actividad muscular del mismo lado del
cuerpo.
Vías globoso-rubral y emboliforme-rubral.

- Tanto los núcleos globosos como emboliforme envían axones, por pedúnculos cerebelosos
superiores, al núcleo rojo del lado opuesto. Este núcleo proyecta hacia médula espinal por el tracto
rubro-espinal que también se decusa. Del mismo modo que el circuito anterior, los núcleos globosos
y emboliformes que reciben aferencias de las neuronas de purkinje, pero del paleocerebelo influyen
en la actividad motora del mismo lado del cuerpo.
Vía fastigio vestibular.

- Los axones de las neuronas de los núcleos fastigio que transcurren por los pedúnculos cerebelosos
inferiores sinaptan, principalmente, en los núcleos vestibulares laterales. Algunos axones que llegan
a éste núcleo provienen directamente de neuronas de purkinje de la arquicorteza. El núcleo
vestibular lateral da origen al tracto vestíbulo espinal influyendo así en las motoneuronas del asta
anterior. Algunos axones de los núcleos fastigios proyectan a la formación reticular del tronco
cerebral de modo que vía tracto retículo-espinal también pueden influir en la motoneurona inferior.
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Funcionamiento de la corteza cerebelosa

El cerebelo tiene conexiones como una red, de tal manera que cuando funciona el cerebelo, funciona como
un todo. Inmediatamente que entra hay una conexión cruzada hacia todos lados. En general,
encontraremos más neuronas inhibitorias (usan gaba como neurotransmisor) que excitatorias (usan
noradrenalina, acetilcolina, etc).
La corteza cerebelosa en realidad, cumple una función bien especial, que no es una función de aumentar,
sino que de regular, coordinar y manejar una situación, y no la de excitar o de estimular el funcionamiento
de una vía.
Mecanismo de regulación
- Cada fibra que ingresa al cerebelo, antes de llegar a la corteza, emite una colateral hacia un núcleo
central, estimulándolo, por ejemplo: una fibra musgosa excita a una neurona granular, y ésta, a
través de las fibras paralelas, estimula a neurona de golgi, purkinje y en cesto. Lo que sucede es
que, al estimularse la neurona en cesto, se vuelve a estimular la de purkinje, produciéndose una
sobreexcitación, que se traduce en inhibición (la neurona eferente de la corteza inhibe los núcleos
centrales), por lo tanto, podemos decir que la función del cerebelo es modular los movimientos
gruesos que envía la corteza cerebral.
- Si este proceso inhibitorio no existiera, realizaríamos movimientos entrecortados y bruscos: ataxia
cerebelosa.
En conclusión...
El cerebelo actúa automáticamente (sin participación de la conciencia) en la coordinación de los

movimientos precisos y finos del cuerpo, comparando la actividad de la corteza motora con la información
propioceptiva que recibe de músculos tendones y articulaciones.
Así puede realizar los ajustes necesarios de la actividad de las motoneuronas inferiores, como por ejemplo
el nivel de descarga de ellas.
También el cerebelo envía información a la corteza cerebral motora para inhibir la musculatura antagonista
y estimular los músculos agonistas, permitiendo hacer más fluidos y precisos los movimientos voluntarios.
Otra función en la que participa el cerebelo es la mantención del equilibrio por las conexiones que
mantiene con el sistema vestibular y por las modificaciones que puede realizar del tono muscular.
Por último el cerebelo juega un rol importante en la mantención de la postura del cuerpo.
Lesiones del cerebelo

Los síntomas de las lesiones cerebelosas se pueden comprender fácilmente si se conocen las funciones de
las regiones del cerebelo.
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Vestibulocerebelo
 Colabora con los núcleos vestibulares en las funciones de mantenimiento del equilibrio y de ajuste del
reflejo vestibuloocular.
 Las lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen síntomas parecidos a las lesiones de los núcleos
vestibulares en el lado cotralateral. La razón de esto es que, puesto que la corteza del vestibulocerebelo
inhibe a los núcleos vestibulares ipsilaterales, la lesión del vestibulocerebelo produce hiperactividad
vestibular ipsilateral, que equivale a una lesión de los núcleos vestibulares contralaterales.
Espinocerebelo.
 Incluye al vermis cerebeloso y la zona intermedia de los hemisferios cerebelosos. El vermis junto con el
núcleo fastigio se asocia a los movimientos axiales (del tronco y raíz de los miembros) y la zona
intermedia de los hemisferios junto con el núcleo interpósito se asocia a los movimientos la parte distal
de las extremidades.
 El espinocerebelo se encarga de controlar la ejecución de los movimientos. Recibe información por las
vías espinocerebelosas de cómo se están realizando los movimientos, y si detecta que el movimiento
comienza a apartarse del objetivo deseado, envía señales correctoras. El núcleo fastigio envía las señales
correctoras al origen de las vías que controlan los movimientos axiales, que son la vestibuloespinal y
reticuloespinal, mientras que el núcleo interpósito envía señales correctoras al origen de las vías que
controlan los movimientos distales, que son la vía corticoespinal lateral y rubroespinal.
 El espinocerebelo coordina la actividad de músculos agonistas y antagonistas durante los movimientos.
Regula la relajación del antagonista durante realización del movimiento, y también la contracción del
antagonista al final del movimiento para frenarlo cuando llega al objetivo.
Cerebrocerebelo.
 Participa en la preparación del movimiento. Recibe información de la corteza, a través de los núcleos del
puente, acerca del movimiento que se desea realizar; elabora el plan motor, determinando qué
músculos hay que contraer y en qué secuencia para realizar ese movimiento; y envía ese plan motor a la
corteza motora, a través del tálamo, para que se ejecute.
 El cerebrocerebelo es necesario para el aprendizaje de movimientos complejos (p. Ej. Aprender a tocar el
piano). También interviene en funciones cognitivas no relacionadas directamente con el movimiento.
Trastornos
 Ataxia: Significa falta de coordinación de los movimientos.

 Dismetría: Consiste en que el movimiento pasa de largo del objetivo, porque los músculos antagonistas
no se activan a tiempo para frenarlo.
 Temblor intencional: El temblor cerebeloso o intencional se acentúa con los movimientos voluntarios. Se
produce porque se contraen a la vez los músculos agonistas y antagonistas al realizar el movimiento
 Disdiadococinesia: Dificultad para los movimientos alternantes y repetitivos, como golpear rítmicamente
con el dorso y la palma de la mano. Se debe a la falta de coordinación en la activación alternante de
agonistas y antagonistas.
 Disartria: Dificultad en el habla, por falta de coordinación en los músculos de la articulación de las
palabras.
 Hipotonía: Por alteración en la regulación del tono muscular.
 Descomposición de los movimientos: Cuando un movimiento implica a varias articulaciones de un
miembro, primero se mueve una articulación y luego otra.
 Alteración del equilibrio y nistagmus: Si la lesión afecta al vestibulocerebelo. El nistagmo se refiere a los
movimientos involuntarios de los ojos que se pueden dar de lado a lado (nistagmo horizontal), de arriba
hacia abajo (nistagmo vertical) o rotatorio. Dependiendo de la causa, estos movimientos se pueden dar
en ambos ojos o solamente en uno. Se ha utilizado el término "ojos danzarines" a nivel coloquial para
describir el nistagmo.
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Apuntes extras
Conceptos actuales sobre cerebelo y cognición
N. Arriada-mendicoa, e. Otero-siliceo, t. Corona-vázquez

Current concepts regarding the cerebellum and cognition
Recibido: 07.05.99. Aceptado tras revisión externa sin modificaciones: 02.07.99.
Departamento de neurocirugía. "departamento de neurología. H sub-dirección general de enseñanza.
Instituto nacional de neurología y neu-rocirugía manuel velasco suárez. México df, méxico
Introducción
El cerebelo es considerado, generalmente, como un sistema neu-ronal encargado de regular el movimiento

con acciones muy bien definidas sobre la coordinación, postura, tono y control de los movimientos oculares
y movimientos finos. Es bien conocida la clínica motora de las lesiones cerebelosas, puesto que los datos de
las mismas son muy aparentes en la exploración neurológica.
El concepto del cerebelo como regulador de procesos cogni-tivos importantes ha cobrado fuerza en los
últimos años; cada vez más se tiene evidencia, en animales experimentales, en pacientes humanos y en
estudios de imagen funcional, de la participación del cerebelo en estas áreas. La modulación de muchos de
los procesos cognitivos dada por el cerebelo amplía la frontera en el estudio de los diferentes procesos
mnésicos, además de ofrecer una consideración especial a la función del cerebelo por la plasticidad que
éste muestra en su función. En esta revisión se pone énfasis en los principales procesos de lenguaje,
planificación motora, memoria y otros procesos cognitivos complejos que han mostrado una estrecha
relación con la función del cerebelo.
LA FUNCIÓN CEREBELOSA. PERSPECTIVAS HISTÓRICAS

Desde hace más de cien años, descripciones neurológicas han
correlacionado las diferentes lesiones del cerebelo, tanto hereditarias como adquiridas, con alteraciones
importantes en el control del movimiento. A pesar de que en muchos de los padecimientos que implican un
daño en el cerebelo se han descrito alteraciones cognitivas, sólo recientemente se ha tratado de determinar
el papel que desempeña en los procesos cognitivos.
Las observaciones clínicas realizadas desde principios de siglo en animales y humanos con lesiones
cerebelosas han mostrado su importancia esencial en el control y la integración del movimiento [1-9]; en
ellos se han presentado ataxia, dismetría, disar-tria y otras manifestaciones características en el tono
muscular y los reflejos de estiramiento [10-12]. A pesar de conocerse muchas de estas funciones desde hace
algún tiempo, en los últimos años se está determinando la estrecha relación del cerebelo con funciones
neurológicas superiores, en especial procesos cognitivos complejos relacionados con la memoria y el
lenguaje [13-18].
En un principio, el estudio de esta relación fue descrito en pacientes con lesiones cerebelosas extensas que
incluían la observación de sujetos con alteraciones congénitas, enfermedades cerebelosas degenerativas e
incluso la observación de anomalías anatomopatológicas del cerebelo en ciertos trastornos psiquiátricos.
Los pacientes con hipoplasia cerebelosa fueron los primeros casos en que se describió una clara asociación
entre dichas anomalías y graves problemas cognitivos; los sujetos afectados presentaban retraso
psicomotriz grave y manifestaciones neuropsi-quiátricas múltiples como esquizofrenia, demencia y
depresión [19,20]. Casos de agenesia cerebelosa y alteraciones neuropsi-quiátricas en la edad adulta
también se han descrito [21-23].
El estudio de pacientes con enfermedades cerebelosas hereditarias o adquiridas ha mostrado una afección
importante en ciertas funciones nerviosas superiores. Casos de familias con degeneración cerebelosa
aunada a retraso mental muestran de forma consistente alteraciones graves cuantitativas y cualitativas en
13
las células de la granulosa, así como en las células de Purkinje y en los núcleos olivares inferiores. El estudio
de familias con atrofia olivopontocerebelosa (AOPC), síndrome de Marinesco-Sjögren y gran cantidad de
ataxias hereditarias muestran resultados similares en cuanto a la presencia de retraso mental y trastornos
psiquiátricos [24-27]. A pesar de la detección de estas deficiencias en la literatura, era realmente muy poco
el énfasis en determinar la relación de la afección cerebelosa y la presencia de déficit cognitivos. Pacientes
con ataxias hereditarias con labilidad emocional, irritabilidad, pobreza de asociación de ideas y, en general,
con afección intelectual importante, también fueron descritos, alejándose un poco del contexto de
alteraciones mentales graves descritas en las enfermedades ce-rebelosas degenerativas que ponen de
manifiesto todos los rasgos clínicos considerados como típicos y tradicionales de un daño al cerebelo.
Uno de los estudios más amplios al respecto fue el llevado a cabo por Landis et al [28] en 1974. Estos
autores comunican hasta un 33% de trastornos mentales en su serie de pacientes con AOPC, en los cuales,
al ser evaluados con cuestionarios sobre inteligencia verbal y no verbal, se encontró una relación directa
entre la gravedad de la ataxia y los déficit cognitivos. Datos similares se detectan en series de pacientes con
ataxia telangiec-tasia [29]. Estudios de autopsia en pacientes con ataxia de Frie-dreich también muestran
una pérdida neuronal importante en la corteza cerebral aunada a la degeneración cerebelosa, con la
consecuente disminución de las funciones cognoscitivas [30].
El estudio de pacientes esquizofrénicos también ha detectado alteraciones cerebelosas importantes; se han

llegado a encontrar cambios degenerativos en los hemisferios cerebelo-sos y el vermis en hasta el 40% de
los pacientes con esquizofrenia [31].
En casos de autismo se han hallado alteraciones anatomopa-tológicas tales como pérdida de células de
Purkinje, reducción en el volumen de los núcleos fastigial, globoso y emboliforme [32,33]. Los estudios de
resonancia magnética funcional (RMf) han corroborado de manera objetiva atrofia localizada en la corteza
cerebral y en el cerebelo [34].
A pesar de toda esta evidencia descrita en numerosos estudios clínicos en pacientes y en animales
experimentales, durante muchos años se sostuvo que eran sólo eventos coincidentes, parte de una proceso
degenerativo extendido a otras áreas del sistema nervioso, sin que se considerara como consecuencia del
proceso primario en el cerebelo.
Actualmente el estudio cuidadoso de toda esta información y la posibilidad de realizar estudios de imagen
funcional (tomo-grafía por emisión de positrones (PET), RM, etc.) ha revolucionado muchos de los
conceptos y muestra el cerebelo como un órgano relacionado estrechamente con determinados eventos
cognitivos (memoria, lenguaje e ideación motora), con la descripción de un síndrome clínico muy preciso
llamado diasquisis cerebelo-cerebral producido por daño cerebeloso agudo (infartos, cirugía,
traumatismos), en el que las alteraciones
motoras ya conocidas se suman a graves
problemas cognitivos con incapacidad para la
planificación motora, afasia y deterioro de la
memoria [35-40].
SUSTRATO ANATÓMICO DE LOS PROCESOS

COGNITIVOS CEREBELOSOS
El cerebelo posee una extensa red de
conexiones eferentes y aferentes tanto
corticales como subcorticales. Desde el punto
de vista filogenético, la más antigua de sus
actividades se relaciona con la coordinación
del movimiento y del tono muscular para
conservar el equilibrio que se lleva a cabo en
el lóbulo floculo-nodular. El lóbulo anterior,
el simple, la úvula, pirámide y lóbulos
biventrales son los elementos que siguen en
el desarrollo, y los lóbulos semilunares
superior e inferior, así como los núcleos den-
tados, son las porciones más nuevas dentro
del desarrollo; precisamente estas áreas tienen una relación estrecha con los procesos cognitivos [41].
En la tabla I puede apreciarse la estructura filogenética del cerebelo motor como cognitivo.
14
Desde el punto de vista motor, la descripción de las vías de conexión entre los diferentes núcleos del
cerebelo con numerosas áreas en el tallo cerebral y la corteza está muy bien determinada, ya que es la
parte anatómica y funcional del cerebelo más estudia-da y entendida.
La relación del cerebelo con los procesos cognitivos requiere también de un sustrato anatómico extenso
que explique la interconexión entre la corteza cerebral y cerebelo en el desarrollo de los diferentes
procesos mnésicos.
La principal vía de aferencia de la corteza cerebral al cerebelo es la vía córtico-ponto-cerebelosa que recoge
información proveniente de los lóbulos frontal, parietal, temporal e incluso de muchas áreas del sistema
límbico [1]. La vía corticopontina recoge aferencias de estas estructuras para hacer sinapsis en el puente,
pasar a través del pedúnculo cerebeloso medio contralateral y terminar en la corteza cerebelosa. Las
neuronas de las regiones basales del puente proyectan fibras de manera casi exclusiva al cerebelo con la
existencia de gran cantidad de interneuronas moduladoras, cuya actividad es motivo de estudio [42-46].
También existen proyecciones menores recíprocas del puente hacia los núcleos cerebelosos profundos y
toda la información de la sustan-cia gris pontina ventral se destina a los hemisferios del cerebelo. Es
precisamente esta interconectividad estrecha entre las fibras corticales en el puente y sus eferencias al
cerebelo uno de los puntos claves en el estudio de la regulación de procesos cognitivos [1,44,45].
Se piensa que existen regiones pontinas con función multimo-dal en cuanto a sus aferencias y eferencias
con el cerebelo, lo que explicaría muchas de las complejas interconexiones establecidas entre la corteza y el
cerebelo, con el puente como una zona de convergencia y regulación [47-50].
El estudio de diferentes lesiones en estos niveles y su correlación con daño cerebeloso ha llevado a conocer
numerosos síndro-mes clínicos enumerados en la tabla II.
La aferencia directa de todas estas áreas al cerebelo implica una relación muy estrecha de éste con las
principales partes de la corteza encargadas de llevar a cabo procesos cognitivos, no simplemente de
planificación motora, sino de aspectos más complejos como el procesamiento del lenguaje, la memoria y la
emotividad. La relación del sistema límbico con el cerebelo no es bien conocida aún, pero desempeña un
papel muy importante en los procesos de memoria, lo cual explica las alteraciones en procesos de
aprendizaje de secuencias motoras en las diferentes enfermedades cerebelosas.
La complejidad de las conexiones entre el cerebelo y la corteza se manifiesta en el estudio de lesiones
corticales. Según su localización, las lesiones corticales pueden originar una serie de síndromes
conductuales muy bien establecidos, pero en ningún momento afectan a la función motora del cerebelo, a
pesar de su conexión con éste. En cambio, las lesiones cerebelosas sí pueden afectar los procesos regulados
por las estructuras superiores, por lo que la modulación ejercida por el cerebelo debe ser mucho más
compleja de lo que los estudios anatómicos han alcanzado a determinar [73,74], y con un gobierno de estas
funciones por parte del cerebelo, el cual ejercería el control sobre las regiones corticales y no de forma
inversa.
La forma de lograr dicha modulación ha sido tema de numerosas teorías. Se ha tratado de explicar [73-75] el
aprendizaje motor y de coordinación según la citoarquitectura cerebelosa, donde complejos celulares
corticonucleares influyen e interac-túan con los diferentes sistemas neuronales relacionados con el
cerebelo. Es posible que dicho modelo de regulación pueda aplicarse a los procesos cognitivos mediante las
vías anatómicas ya comentadas. Tras la llegada al cerebelo de la información proveniente del sistema
límbico o de áreas de asociación, ésta se modula por mecanismos desconocidos para, posteriormente, re-
dirigirse a su sitio de origen con la expresión de la influencia cerebelosa.
15
RELACIÓN DEL CEREBELO CON PROCESOS COGNITIVOS MOTORES Y MEMORIA

Desde el punto de vista evolutivo, el cerebelo tiene varias zonas que muestran un desarrollo significativo
conforme se avanza en la escala filogenética, lo cual va a la par de la complejidad de las funciones motoras
que controla [76].
Los primeros estudios acerca de la relación del cerebelo con la planificación motora y seguimiento de una
secuencia lógica de eventos motores fueron realizados por Botez [77-79]. En pacientes con daño
cerebeloso, este autor encontró alteraciones semejantes a las de un síndrome frontal medial, pero con
preservación de ciertas funciones, hecho que le confiere un carácter más específico, y también halló
alteraciones en la organización visuoespa-cial de tareas concretas e incremento del tiempo de reacción a
estímulos visuales y auditivos indicativos de un enlentecimiento del tiempo de procesamiento de la
información. Los pacientes preservan funciones no conductuales como memoria verbal, denominación y
aprendizaje verbal.
La evidencia de la relación del cerebelo con aspectos del aprendizaje motor y modificaciones de las
conductas motoras se describe en numerosos trabajos de investigación [76]. La influencia del cerebelo en
actividades cognitivas no motoras también se ha postulado [77,78]. El incremento en el tamaño del núcleo
dentado es paralelo al aumento del volumen de las áreas corticales bajo influencia cerebelosa, con la
consecuente ampliación de la influencia de este órgano sobre áreas cognitivas y de lenguaje. Muchos de los
estudios que apoyan esta aseveración se han realizado tomando como base las imágenes de PET que
muestran activación importante de las áreas inferiores y laterales del cerebelo durante la generación de
lenguaje sin tener que realizar su ejecución motora [35-37]; esta activación también se ha encontrado en
otros procesos mentales como contar en silencio y en la ideación [76].
El flujo sanguíneo cerebral en áreas anteriores del hemisferio cerebeloso derecho está documentado en
sujetos sanos al aprender secuencias motoras complejas, fenómeno no observado en la realización de
movimientos motores simples y repetitivos que no impliquen un proceso cognitivo importante en su
ejecución [80]. La RMf también muestra una activación cerebelosa intensa al tratar el sujeto de aprender
una secuencia motora muy compleja, con una disminución significativa de dicha activación cuando el mismo
sujeto ha aprendido y dominado la secuela motora y ésta se ha vuelto mecánica [81].
Un índice muy preciso de aprendizaje se obtiene al comparar el aprendizaje de estímulos visuales
registrados aleatoriamente y registros programados y predecibles. Pascual-Leo-ne et al [82] compararon el
desempeño motor de un grupo de pacientes con enfermedad de Parkinson con un grupo de individuos que
presentaban atrofia cerebelosa. Estos autores hallaron una diferencia muy importante en la capacidad de
aprendizaje de secuelas motoras, la cual era muy pobre en los sujetos con atrofia cerebelosa e indicaba un
defecto en los procesos de memoria y aprendizaje motor. Estas funciones se controlan por la corteza
prefrontal en relación con los ganglios basales y el cerebelo.
La activación temprana del cerebelo observada en diferentes estudios refleja cambios de actividad
importantes ocurridos en la corteza cerebelosa, sin que en muchas ocasiones den como resultado cambios
apreciables en la conducta motora. La RMf se ha utilizado con dicho fin. Kim et al [76] seleccionaron siete
sujetos sanos y les realizaron estudios de RMf de 4 teslas de resolución, mientras ejecutaban diferentes
actividades motoras que requerían cierta ideación motora, así como precisión y programación de la
actividad. Los dos test eran diferentes entre sí, pues uno de ellos implicaba una ideación mental compleja
con el fin de resolver un problema, mientras que el otro era únicamente una actividad mecánico-motora
guiada por la vista. En los estudios de imagen se encontró un incremento en la actividad del núcleo dentado
durante la realización de las actividades, y en cuatro de los pacientes la activación fue ipsi y contralateral al
brazo que movían. Estos resultados son congruentes con los realizados en primates que muestran
activación del dentado en movimientos de las extremidades guiados por la vista, así como en movimientos
sacádicos oculares. La activación del núcleo dentado en una prue-ba que requería un proceso cognitivo
importante fue cuatro veces mayor, hecho que sugiere que el esfuerzo mental activado con el fin de
resolver problemas requirió de una modulación mucho más importante del núcleo dentado. Además, este
incremento dramático podría sugerir que las áreas del dentado involucradas en el control de los procesos
cognitivos son diferentes a las relacionadas con los movimientos oculares. El estudio se limitó a las regio-nes
centrales del caudado, sin que se estudiaran las regiones ros-trales y caudales. El caudado ejerce su
actividad mediante proyecciones corticales vía talámica, y las áreas motora y premotora son las más
activadas.
Molinari et al [83] mostraron en un estudio compuesto por ocho pacientes con lesiones focales cerebelosas
adquiridas (como infartos, ablaciones quirúrgicas por malformaciones arterioveno-sas o tumores) datos
concluyentes sobre la relación entre los procesos de aprendizaje y el cerebelo. Estos autores descartaron la
influencia que podrían tener procesos degenerativos con afección global a otras estructuras
16
supratentoriales tal y como se ha propuesto en estudios similares de pacientes con enfermedades cere-
belosas degenerativas. A todos los enfermos se les realizaron numerosas pruebas sobre tiempos de reacción
en la realización de diferentes actividades motoras que implicaron el aprendizaje de secuencias complejas,
en comparación con el desempeño de seis sujetos control sanos. Los resultados mostraron un déficit impor-
tante en la capacidad de detectar la secuencia y conocerla sin que importara el sitio de lesión, puesto que
las que se presentaron de forma unilateral afectaron a ambas manos. Las ventajas de este estudio son
muchas, ya que las lesiones focales estudiadas ayudan a delimitar mucho más las regiones específicas del
cerebelo relacionadas con los procesos cognitivos, en especial, los casos de daño unilateral que mostraron
una representación motora bi-lateral; este hecho se encontró también en estudios de imagen funcional
[84,85], donde la activación cerebelosa fue bilateral independientemente de la mano con la cual se
ejecutara la tarea. Sin embargo, es interesante señalar que el hemisferio cerebeloso izquierdo se activa de
manera más importante en el aprendizaje de una tarea y disminuye tras el aprendizaje de la prueba. El
hemisferio cerebeloso derecho muestra áreas de activación en el núcleo dentado y áreas aledañas, tanto en
el aprendizaje de secuelas motoras como en la ejecución de dichas tareas, cuando ya se han aprendido.
También se apreció que los sujetos con lesio-nes del hemisferio cerebeloso izquierdo realizaron las tareas
motoras peor que quienes presentaban lesiones derechas; ello podría indicar un predominio funcional
izquierdo en las tareas de aprendizaje. En general, la capacidad de reconocer una se-cuencia motora fue la
más afectada y se conservó la realización de la misma una vez aprendida.
Este es un hallazgo significativo, pues indica que el cerebelo tiene una función mayor en la detección y
ordenamiento de una serie de eventos, que en su simple ejecución mecánica. Al realizarse en sujetos sanos
RMf y de PET, se comunica una activación del cerebelo durante la detección y discriminación de secuencias
motoras [86]. Los estudios funcionales realizados por Rae et al [87] con espectroscopía por RMf, junto con
pruebas neuropsico-lógicas en 16 pacientes con enfermedad de Wilson en comparación con 48 controles
sanos, muestran una disminución importan-te del N-acetil-aspártico (NA) en el cerebelo, correlacionada con
la capacidad de resolver las pruebas aplicadas. La disminución de NA se acompaña de un descenso de la
capacidad cognitiva, con valores muy bajos, en sujetos con retraso psicomotriz (CI menor de 80) [88] y con
una relación directa entre sus niveles y la capacidad de realizar pruebas para la medición de inteligencia en
pacientes con epilepsia del lóbulo temporal [89]. En su estudio se encuentra una relativa preservación de la
masa neuronal con la detección de una alteración bioquímica como la principal responsable de la disfunción
del cerebelo y de las alteraciones en la velocidad de procesamiento de la información [87].
Estudios recientes han mostrado que las regiones laterales de los hemisferios cerebelosos están
íntimamente relacionadas con la ejecución de procedimientos aprendidos que desempeñan un papel
primordial en el aprendizaje de los mismos [1,90]. Otras funciones relacionadas con la memoria que se ven
afectadas en sujetos con enfermedades cerebelosas ya sean adquiridas o hereditarias son la percepción de
la velocidad y el tiempo, la planificación motora anticipada, la ideación, así como la atención selectiva entre
diferentes modalidades sensoriales con respecto a distractores, todas ellas similares a un síndrome frontal,
pero con lesión cerebelosa única [91-93]. Las vías involucradas en estos procesos son la neocórtico-ponto-
cerebelosa y la dento-tálamo-neocortical [13].
La afección de la memoria motora en pacientes con lesiones cerebelosas es controvertida por la realización
de pruebas de memoria en sujetos con ataxia tipo Friedreich y otras enfermedades degenerativas del
cerebelo, en las que se ha detectado una demencia subcortical con cambios por imagen objetivos en
hemisferios cerebrales; por ello, se ha propuesto una afección más amplia del proceso degenerativo, que la
únicamente presente en cerebelo [94-96].
Sin embargo, el estudio de enfermedades ‘puramente’ cerebe-losas (atrofia cerebelosa cortical y AOPC), sin
evidencia por imagen de afección de otras estructuras supratentoriales, ha demostrado que los sujetos
presentan coeficientes intelectuales normales (cercanos a 100), pero dificultades importantes para la
realización de pruebas que requieren de reconocimiento motor así como de otras funciones ejecutivas. Los
pacientes mostraron la misma desenvoltura que los sujetos normales para realizar pruebas de memoria
automática o implícita. Ello lleva a concluir que todos aquellos procesos de memoria automáticos en los que
no interviene ninguna actividad cognitiva consciente son realizados de forma adecuada por pacientes con
daño cerebeloso, mientras que pruebas que requieren de un aprendizaje y memoria motora reciente se ven
claramente afectados. También la velocidad para procesar información es significativamente menor en los
afectados. La fluidez del lenguaje también se ve alterada en enfermedades cerebe-losas [97], lo cual es
atribuible a déficit en la planificación y organización cognitivas [98].
Los errores de iniciación y perseveración motora se han atribuido tradicionalmente a alteraciones
prefrontales, pero los hallazgos en numerosos pacientes con afección cerebelosa indican que los errores
cometidos son muy similares a los de un síndrome frontal puro; ello es sugestivo de una interrupción de
17
complejas vías de interconexión entre estas estructuras, con un papel fundamental del cerebelo en la
realización de dichas tareas. Los resultados son más evidentes cuando las pruebas se alargan, ya que se
muestran más errores en la ejecución, mientras mayor sea el tiempo de duración de la tarea, lo cual es una
evidencia más de la dificultad para realizar esfuerzos mentales sostenidos, con un déficit privativo de
funciones ejecutivas.
EL CEREBELO EN LA ADQUISICIÓN Y DISCRIMINACIÓN DE LA INFORMACIÓN SENSITIVA
El cerebelo recibe información de prácticamente todos los sistemas sensoriales [1] y se activa con estímulos
sensoriales [36]. La discriminación de la capacidad sensitiva del cerebelo con respecto a la motora es difícil
de determinar, puesto que el comportamiento motor es guiado por la adquisición de información sensorial
(características de un objeto, coordinación, tono, etc.) que modulan la conducta motora.
Para diferenciar ambas modalidades, Gao et al [99] midieron la actividad en el núcleo dentado de seis
sujetos control sanos que, tras recibir estímulos cutáneos diferentes (goma, lija), debían discriminar los
estímulos sin emitir respuesta (sólo pensándola), así como mediante la realización de diferentes actividades
motoras sencillas que involucraban el movimiento de los dedos. La discriminación sensorial produjo una
activación del núcleo dentado mucho mayor que la simple actividad motora; de la misma manera, cuando la
actividad motora se aunaba a la adquisición de información sensorial la activación fue aún mucho mayor.
Estos hallazgos indican una actividad cerebelosa estrechamente relacionada con procesos de adquisición y
discriminación de información sensorial, con la finalidad de proveer un mejor control de las actividades
motoras.
CEREBELO Y LENGUAJE
La relación del cerebelo con la producción lingüística –y no con la articulación motora del mismo– se ha
documentado en diversos casos de lesiones cerebelosas agudas (infartos, lesiones por virus del sida) y
presenta diversos grados de afección que van desde errores en la composición sintáctica hasta incluso la
disartria grave y el mutismo [100-102].
Existe evidencia de afección cognitiva lingüística posterior a infartos hemisféricos cerebelosos [103]. En este
caso se documentó una pérdida importante de la estructura del lenguaje con agra-matismo y numerosos
errores por omisión de vocablos así como en la conjugación de verbos. El agramatismo se ha interpretado
como un proceso adaptativo por déficit en el sistema lingüístico mental, el cual no depende del
conocimiento sintáctico sino de una representación e ideación mental de los morfemas que requiere de la
memoria, con la consecuente desintegración del sentido de las frases. Se piensa que las operaciones
sintácticas complejas se representan en las áreas de asociación posteriores y necesitan una modulación
temporal proporcionada por un sistema complejo, en el cual interviene el cerebelo (más específicamente, el
hemisferio cerebeloso contralateral).
Así como el cerebelo interviene en el control de movimientos para hacerlos precisos, es posible que tenga
una función semejante en el procesamiento temporal del lenguaje con la representación mental de la
estructura de las frases.
Los estudios de imagen funcional han mostrado también datos concretos sobre la relación del cerebelo con
los procesos cogniti-vos relacionados con el lenguaje. Los estudios de RMf, PET y de flujo sanguíneo cerebral
[104] demuestran la participación de estructuras cerebelosas en procesos como la asociación de palabras
con su utilización, cálculos aritméticos mentales, estereoagnosia y procesos asociativos durante el
aprendizaje [104]. Las áreas infero-laterales del cerebelo tienen una activación importante en los procesos
motores cognitivos. Alteraciones importantes del lenguaje también se han documentado con posterioridad
a la realización de cirugías de fosa posterior [104].
Mariën et al [104] describen un caso de afasia expresiva acompañado de agramatismo en una mujer
afectada por un evento vascular cerebeloso hemisférico derecho. Esta paciente mostró alteraciones en la
comprensión verbal, fragmentación del lenguaje oral con descomposición de ideas, perseverancia,
disminución de la producción del lenguaje, pérdida de artículos con lenguaje telegráfico y alteraciones en la
conjugación y uso de género. A pesar de tener una recuperación parcial al cabo de un año, persistieron
alteraciones de afasia dinámica y agramatismo.
Los estudios de tomografía computarizada por emisión de fotón simple (SPECT) mostraron una
hipoperfusión en el hemisferio cere-beloso derecho, así como en las regiones parieto-occipitales derecha e
izquierda, giro frontal medio, precentral y poscentral. Todas estas áreas tienen activación a los estímulos
psicológicos y su hipofunción fue una evidencia directa de la conexión con el cerebelo.
La presencia de lesión cerebelosa derecha con hipoperfusión del giro frontal medio e inferior y las
alteraciones ya descritas en el lenguaje se han denominado diasquisis cruzada cerebelo-cere-bral, y de ella
existen numerosas documentaciones clínicas y por imagen en la literatura [100-104].
18
Silvieri et al [103] proponen que las operaciones morfosintác-ticas están reguladas por regiones corticales
cerebrales hemisféricas izquierdas posteriores, y que el cerebelo contralateral tiene la función de controlar
aspectos dinámicos relacionados con el tiempo y velocidad de producción del lenguaje.
Ackermann et al y Mariën et al [100,104] sostienen que la afasia dinámica producida por daños en el
hemisferio cerebeloso derecho es de localización típica prefrontal.
Las regiones laterales del cerebelo tienen conexiones con los núcleos ventro-laterales del tálamo y, de ahí,
con diferentes regiones del lóbulo frontal (áreas 4 y 6 de Brodman), así como con el área de Broca en la
corteza prefrontal inferior.
Leiner et al [105] proponen la existencia de una activación simultánea de las regiones infero-laterales del
cerebelo con el área 45 de Broca para la modulación del lenguaje.
Se desconoce aún la forma en que el cerebelo modula la conducta. Se ha postulado que el cerebelo puede
servir de conexión entre los actos motores y la expresión del estado de ánimo, así como de motivación
inconsciente, en relación estrecha con el lenguaje paraverbal. De la misma manera que regula la velocidad,
la fuerza, el ritmo y la precisión de los movimientos, el cerebelo podría también controlar la capacidad,
consistencia y velocidad de los procesos cognitivos, mediante la normalización y equiparación de la realidad
con la percepción de la misma y corrigiendo errores de pensamiento y comportamiento presentando al
dañarse una dismetría del pensamiento [1] con falta de unidad entre el pensamiento y el comportamiento.
CONCLUSIONES
A medida que se ha incrementado el perfeccionamiento de los estudios de imagen mediante el
refinamiento de las diferentes pruebas neuropsicológicas, son cada vez más evidentes las alteraciones
cognitivas detectadas en pacientes con enfermedades que comprometen la función cerebelosa.
El antiguo esquema concebido sobre el cerebelo como un órgano únicamente relacionado con aspectos
motores tiende a desaparecer para colocarlo como una región de regulación y co-ordinación esencial entre
las diferentes estructuras encefálicas a nivel cognitivo, sensitivo y motor.
Los estudios de imagen funcional muestran no sólo la activación del cerebelo en tareas puramente mentales
sin componente motor, sino que también señalan conceptos funcionales novedosos como el cambio en la
activación basada en el aprendizaje de la tarea, el grado de activación según la complejidad de la actividad y
la influencia bilateral de cada hemisferio sobre las funciones de cada mano con un dominio hemisférico,
todas ellas signo de una profunda complejidad y especialización neuronal dentro del cerebelo.
El conocimiento de la existencia de regiones especializadas en ciertas tareas cognitivas específicas como el
núcleo dentado y las regiones laterales de los hemisferios cerebelosos, así como el concepto del dominio
hemisférico cerebeloso izquierdo sobre determinadas funciones, pone de manifiesto la necesidad de inves-
tigar con mayor precisión todas estas vías con el fin de evitar cualquier tipo de lesiones cerebelosas a las
que anteriormente se les restaba importancia (lesiones quirúrgicas, intoxicaciones con alcohol y ciertos
fármacos, etc.), lo cual resultaría en un mejor devenir clínico de los pacientes afectados.
19
CONCEPTOS ACTUALES SOBRE CEREBELO Y COGNICIÓN
Resumen. Objetivo. Revisar los principales procesos cognitivos regulados por el cerebelo así como los
circuitos anatómicos involucrados con su correlación clínica. Desarrollo. El cerebelo es considerado en forma
general como un regulador de las funciones motoras con un papel clave en la coordinación del movimiento.
La evidencia clínica de la relación del cerebelo con funciones nerviosas consideradas como típicamente
corticales está dada por las múltiples alteraciones neuropsicológicas detectadas tanto en enfermedades
degenerativas del cerebelo como en daño agudo al mismo por eventos vasculares cerebrales, trauma y
cirugía. Existen circuitos anatómicos entre el cerebelo con prácticamente todas las áreas básicas a nivel
cortical y sistema límbico, con la región ventral del puente como principal centro de relevo de la aferencia y
eferencia de todas estas vías. Las estructuras filogenéticamente más antiguas del cerebelo como el lóbulo
floculonodular, vermis, núcleos fastigiales y globoso tienen una relación estrecha en el control de emociones
y manifestaciones autonómicas, mientras que las áreas más complejas y evolucionadas están involucradas
con el aprendizaje, la planificación motora y el lenguaje. Los estudios de imagen funcional han ayudado a
corroborar la relación del cerebelo con procesos de memoria, y han encontrado una activación selectiva de
las regiones laterales durante el aprendizaje activo. Se han descrito numerosos síndromes cognitivos en
relación con daño cerebeloso, como alteraciones semejantes a síndromes frontales, deficiencias de memoria,
afasia e incluso una posible dismetría del pensamiento con una incoordinación entre la velocidad de los
procesos mentales y su ejecución motora. Conclusiones. Todos los datos aportados por estudios clínicos y
funcionales indican que el cerebelo tiene una función coordinadora central no sólo del movimiento sino
también de la regulación del pensamiento, por lo que el cerebelo debe ser reevaluado como un sistema
neuronal complejo muy a la par de las estructuras corticales más avanzadas [REV NEUROL 1999; 29: 1075-
82]. Palabras clave. Afasia cerebelosa. Cerebelo. Cognición. Memoria. Planificación.
Estructura y función del cerebelo
J.M. Delgado-García
INTRODUCCIÓN
Si se observa con detenimiento el comportamiento motor de los vertebrados puede concluirse, en una
primera instancia, que las diversas especies alcanzan un alto grado de perfección en la elaboración de sus
actos motores, con un orden creciente de coordinación y armonía –incluso de belleza formal–, a lo largo de
la escala evolutiva. Por ejemplo, aunque animales como los lagartos, las gallinas y los linces son capaces de
desplazarse por la superficie terrestre, no todos lo hacen con la misma habilidad y elegancia. El cerebelo es
una porción significativamente importante del sistema nervioso central (SNC) de los vertebrados a la que se
le supone una participación importante en la ejecución de actos motores eficaces y ajustados. En esta
revisión se describe su anatomía y organización celular, las vías nerviosas que entran y salen de él, las
funciones que se le atribuyen y el déficit funcional que se produce por su lesión experimental o patológica.
El término latino cerebellum significa ‘pequeño cerebro’, lo que sugiere que los anatomistas clásicos lo
consideraron comouna especie de añadido, de menor tamaño, al cerebro principal. Desde el punto de vista
de la organización del SNC, el cerebelo se sitúa en una posición marginal con respecto a los grandes centros
y vías sensoriales y motores. De ahí que, de siempre, al cerebelo se le haya supuesto una función
coordinadora o reguladora de los actos motores en realización o en preparación, pero no la de un elemento
neuronal iniciador del movimiento. Su papel sería dar continuidad, suavidad y armonía al comportamiento
motor. Su lesión total o parcial perturba esta función de coordinación motora y produce, por lo tanto,
alteraciones en la postura y el movimiento. Recientemente se ha extendido esta función reguladora a los
procesos de carácter perceptivo y cog-nitivo. De este modo, el cerebelo se contempla hoy como una
estructura especializada en la regulación de funciones percep-tivas, cognitivas y motoras generadas en otras
porciones del sistema nervioso [1-3].
El cerebelo es un centro nervioso impar que se sitúa a hor-cajadas sobre el tronco del encéfalo, apoyado en
tres pedúnculos cerebelosos (superior, medio y inferior) por los que se conecta con el resto del cerebro. En
los mamíferos, el cerebelo está formado por una sucesión de folios o láminas, que se repiten de delante a
atrás como las páginas de un libro, y emplazado transversamente al eje longitudinal del tronco encefálico.
Las dimensiones relativas del cerebelo crecen enormemente con el proceso evolutivo. Por ejemplo, la
superficie extendida del cerebelo en la rana representa unos 10 mm2, mientras que en el hombre alcanza
unos 50.000 mm2. Si se desplegase la superficie foliar del cerebelo humano en el eje anteroposterior sería
como una lámina de un metro de longitud y unos 50 mm de ancho [4].
20
La organización neuronal del cerebelo es peculiar por varias razones. En primer lugar, aunque el cerebelo
representa tan sólo un 10% del peso del encéfalo, contiene la mitad del total de neuronas de éste. Por otra
parte, podría afirmarse que la organización celular de la corteza cerebelosa es casi cristalina, pues mantiene
una disposición y conectividad que se repite sin apenas variación desde los vertebrados más primitivos. Así,
cada zona discreta del cerebelo presenta la misma disposición celu lar; lo que varía es la procedencia de las
vías aferentes y el destino de las eferentes. Esta regularidad estructural, en la que sólo se modifica el origen
y destino de las señales neuronales, sugiere que el cerebelo es un órgano especializado en el análisis de la
información eléctrica neuronal, independientemente del uso o función de ésta.
El cerebelo recibe información procedente de receptores de la piel, articulaciones, músculos, aparato
vestibular y ojos en relación con el movimiento realizado, así como de la corteza cerebral motora en
relación con los planes motores. A su vez, el cerebelo proyecta a centros motores del tronco del encéfalo
(núcleo rojo, formación reticular, núcleos vestibulares, etc.) y a la corteza motora. En primates, la porción
más moderna del cerebelo (o neocerebelo) está interconectada con áreas corticales relacionadas con
funciones perceptivas, cognitivas y emotivas. Conviene recordar que el carácter regulador del cerebelo no
se circunscribe a las funciones de la musculatura estriada. Por ejemplo, el cerebelo se desarrolla
extraordinariamente en mamíferos marinos (ballenas, delfines), sobre todo en sus porciones relacionadas
con la regulación de funciones vegetativas (circulación sanguínea, respiración) implicadas en los
mecanismos de adaptación a la inmersión .
La lesión del cerebelo no produce alteraciones sensoriales o parálisis motoras evidentes, pero sí trastornos
notables en la eje-cución del movimiento. Desde el punto de vista funcional, se supone que el cerebelo es la
estructura nerviosa encargada de la coordinación y ordenación de los actos motores. Existen diversas
propuestas acerca del modo en que el cerebelo regula las funciones motoras, las cuales pueden resumirse
en dos teorías antagónicas. Una supone que el cerebelo es un centro que ‘organiza’ el movimiento, por lo
que su lesión lo desorganiza; de ahí el término ataxia (sin orden) que sustantiva al síndrome cerebeloso.
Según la otra teoría, el cerebelo es un centro que, fundamentalmente, se encarga de ‘reforzar’ el
movimiento; en este caso, su lesión produce errores en la interacción secuencial de músculos agonistas y
antagonistas, cuyo resultado será la discontinuidad y desarmonía en el acto motor [2,7,8].
La literatura científica sobre el cerebelo es abundantísima, por lo que me limito a indicar los artículos
originales y revisiones utilizadas en la preparación de este texto. A efectos orientativos, se indican algunos
libros y revisiones recientes.
MORFOLOGÍA MACROSCÓPICA DEL CEREBELO

El cerebelo está presente en todos los vertebrados. En muchas clases de peces, el cerebelo es tan sólo una
lámina transversal en la porción dorsal del cerebro; pero, en ciertos peces eléctricos, el cerebelo alcanza un
enorme desarrollo y cubre como un manto todo el resto del cerebro. En los anfibios y reptiles, el cerebelo
forma una placa que se proyecta dorsalmente sobre el techo óptico. En las aves y, sobre todo, en los
mamíferos, el cerebelo está más desarrollado; esto es, está formado por folios sucesivos que se disponen
uno tras otro en el eje anteroposterior. En los primates, el cerebelo se expande particularmente en sus
porcio-nes laterales (hemisferios) y alcanza su máximo desarrollo en el hombre.
El cerebelo se localiza en la fosa posterior, tras la membrana tectoria y sobre el tronco del encéfalo,
formando el techo del IV ventrículo. Se conecta con el tronco del encéfalo y con el resto del cerebro a través
de los pedúnculos cerebelosos superior o braquium conjunctivum, medio o braquium pontis e inferior o
‘cuerpo restiforme’. En una sección transversal, el cerebelo apa-rece como una estructura altamente
plegada sobre sí misma, con el aspecto de un árbol de tronco blanquecino que se ramifica con profusión
hasta terminar en una delgada capa grisácea, que es la corteza cerebelosa.
Los folios o láminas que forman el cerebelo tienen una disposición transversal y cruzan la línea media sin
discontinuidad, hecho que caracteriza al cerebelo frente al resto de estructuras del SNC. El crecimiento en
tamaño del cerebelo en las aves y los mamíferos provoca que los numerosos folios se agrupen en lóbulos,
de los que se han diferenciado hasta un total de 10, numerados del I al X en dirección rostrocaudal [12].
Estos lóbulos tienen un origen filogenético diferente. El más antiguo o primitivo es el denominado
arquicerebelo, que se corresponde con el lóbulo X o noduloflocular. El arquicerebelo equivale en los
mamíferos al único folio presente en los vertebrados primitivos y su función -como luego se explica en
detalle- se relaciona con la del aparato vestibular; es decir, con el mantenimiento de una postura corporal
adecuada tanto en reposo como durante el movimiento. El paleocerebelo está formado por los lóbulos I-V y
VIII-IX. Las aferencias al paleocerebelo son principalmente de origen espinal y trigeminal; por lo tanto, su
función se adscribe al control y regulación de la musculatura axial. Por último, el neocerebelo, que alcanza
su máximo desarrollo en los primates, está formado por los lóbulos VI y VII, los cuales adquieren un enorme
21
desarrollo en sus porciones laterales y forman gran parte de los denominados hemisferios cerebelosos,
como se observa en el primate adulto. El espectacular desarrollo del neocerebelo ocurre en pa-ralelo al de
la corteza cerebral en los mamíferos. De acuerdo con lo indicado, las aferencias principales que llegan al
neocerebelo proceden de dicha corteza, a través del haz córtico-ponto-cerebe-loso. Esta proyección del
cerebro al cerebelo debe tener una importante función, desconocida por ahora, ya que dicho haz está
formado en el hombre por unos 20 millones de axones, mientras que, en comparación, el nervio óptico está
compuesto por un millón de fibras [4]. Además de la información procedente de la corteza cerebral, el
neocerebelo recibe aferencias de origen espi-nal, visual y acústico. Dada su conectividad, se supone que el
neocerebelo se ocupa de la coordinación de los distintos grupos musculares para la realización de
movimientos finos y precisos, con un alto grado de complejidad y/o en la ‘comparación’ entre las órdenes
motoras procedentes de la corteza cerebral con su resultado motor.
A la sistematización macroscópica del cerebelo en lóbulos transversales descrita hasta aquí se puede
contraponer una dispo-sición o diferenciación longitudinal en zonas o bandas sagitales, es decir, que se
extienden en paralelo a la línea media. Esta dife-renciación longitudinal no es observable
macroscópicamente, pero sí mediante técnicas inmunohistoquímicas o con el estudio de la expresión de
proteínas específicas. Dicha diferenciación longitudinal es interesante al considerar tanto la disposición de
las pro-yecciones de la corteza cerebelosa a los núcleos situados en la profundidad del cerebelo, como la
organización de la proyeccio-nes a la corteza procedentes de la oliva inferior. De hecho, este orden de
conectividad entre las proyecciones de la oliva cerebral a regiones discretas longitudinales de la corteza
cerebelosa y de ésta a los núcleos profundos del cerebelo puede que tenga una importancia fundamental
en el procesamiento de la información eléctrica neuronal que se realiza en cada módulo o zona funcional
del cerebelo [3].
De todos los tipos neuronales que componen la corteza del cerebelo, sólo los axones de las células de
Purkinje salen de la misma. Los axones de cada zona del cerebelo proyectan sobre un núcleo cerebeloso
distinto. A su vez, de los núcleos del cerebelo parten vías nerviosas hacia distintas estructuras del tronco del
encéfalo y del tálamo. El arquicerebelo proyecta sobre los núcleos vestibulares, que pueden considerarse
como núcleos cere-belosos localizados fuera del cerebelo. En los felinos hay una importante proyección de
las neuronas de Purkinje localizadas en los lóbulos anteriores (I-V) hacia el núcleo vestibular lateral, que no
está presente en primates. La porción más medial del paleoce-rebelo y del neocerebelo (vermis cerebeloso)
proyecta al núcleo fastigial, el cual ocupa una posición medial en el centro del cerebelo. La banda de
cerebelo inmediatamente contigua al vermis (región paravermal o paravermis) proyecta fundamentalmente
al núcleo interpósito, que se divide en globoso (anterior) y emboliforme (posterior) en el hombre. Por
último, los hemisferios cere-belosos proyectan al núcleo dentado, u oliva cerebelosa, que es el que ocupa
una posición más lateral en el centro del cerebelo. Así pues, las proyecciones de la corteza cerebelosa
siguen una distribución longitudinal a lo largo de los folios, mientras que éstos presentan una disposición
macroscópica transversal en el eje ros-trocaudal .
VÍAS AFERENTES Y EFERENTES DEL CEREBELO
Al cerebelo llega información neuronal de ambos extremos del sistema nervioso, es decir, tanto de los
receptores sensoriales como de la corteza cerebral. Estas señales aferentes entran en el cerebelo en forma
de haces o vías nerviosas procedentes de la médula espinal, del tronco del encéfalo y de la corteza cerebral.
A su vez, el cerebelo proyecta tanto a centros motores localizados en el tronco del encéfalo, como a
diversas zonas de la corteza cerebral. La proporción de fibras axonales que entran y salen del cerebelo es
del orden de 40:1, lo que sugiere que en éste se lleva a cabo un complejo proceso de elaboración de la
información neuronal difícil de explicar -de momento- en términos funciona-les [4,9,10,15-17]. Las vías
aferentes llegan al cerebelo principal-mente por el pedúnculo medio, algo menos por el inferior y, en menor
grado aún, por el superior. Por el contrario, las vías eferen-tes salen del cerebelo por el pedúnculo superior
y, en menor grado, por el inferior.
Vías aferentes al cerebelo
El tracto o haz espinocerebeloso dorsal (o posterior) procede de la médula espinal y se origina en las
columnas de Clarke (niveles T1 a L2) del lado homolateral. Este haz lleva información proce-dente de los
propioceptores musculares (husos musculares y órganos tendinosos de Golgi), de los receptores articulares
y de mecanorreceptores cutáneos de bajo umbral, es decir, información ‘posterior’ al movimiento. También
aporta información de carácter polisináptico global. Este haz termina fundamentalmen-te en el vermis y el
22
paravermis. El haz cuneocerebeloso lleva al cerebelo una información similar a la del haz espinocerebeloso
dorsal, pero procedente en este caso de la cara, el cuello y los miembros superiores. Ambos tractos
penetran en el cerebelo por el pedúnculo inferior.
El haz espinocerebeloso ventral (o anterior) se origina en la médula espinal, en la lámina VII del asta dorsal
homolateral. Sus axones cruzan dos veces la línea media hasta terminar en el ver-mis y paravermis del
mismo lado, y entran en el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. Este haz lleva información de las
órdenes motoras en elaboración en los circuitos propioespinales, es decir, información ‘previa’ al
movimiento.
El haz tectocerebeloso procede de los tubérculos cuadrigéminos y lleva al cerebelo información visual y
acústica. Esta proyec-ción se dirige fundamentalmente al paravermis de los lóbulos VI y VII, aunque
información visual relacionada con el movimiento ocular llega también al lóbulo noduloflocular y a
determinadas porciones del vermis anterior (lóbulos I-V) y posterior (lóbulos VIII-IX).
Existen diversas rutas indirectas por las que llega información a la corteza cerebelosa procedente de la
médula espinal y del tronco del encéfalo. Entre estos tractos destaca el haz olivocere-beloso que se origina
en el lado contralateral y que penetra en el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior. La oliva inferior
recibe aferencias de origen espinal (propioceptivas y cutáneas), así como del núcleo rojo parvocelular, de la
corteza cerebral, de los ganglios basales y de diversos núcleos troncoencefálicos (trigémino, núcleos
preópticos, etc.). Se ha propuesto que la oliva inferior desempeña un papel importante como marcapasos o
cro-nometrador en la secuencia de activación de músculos agonistas y antagonistas para el desarrollo
armónico del acto motor, o, por el contrario, que indica al cerebelo el error cometido en un determinado
movimiento al objeto de poder corregirlo en siguientes repeticiones del mismo.
Otras vías de entrada al cerebelo de procedencia indirecta son las originadas en los núcleos cervical central,
reticular lateral y perihipoglósicos, así como en determinadas regiones de la forma-ción reticular
paramediana pontobulbar. La función de estos circuitos es poco conocida en la actualidad. Por ejemplo, el
núcleo reticular lateral recibe aferencias propioceptivas y cutáneas, a la vez que colaterales de vías
descendentes, como del tracto ru-broespinal. A su vez, el núcleo reticular lateral proyecta al vermis y al
paravermis.
La corteza cerebral informa al cerebelo de los planes motores que en ella se elaboran a través del haz
córtico-ponto-cerebeloso. Estas fibras provienen de la corteza cerebral por el tracto pirami-dal y hacen
sinapsis, en los núcleos del puente, con neuronas que proyectan principalmente a los hemisferios
cerebelosos del lado contralateral.
Todas las vías aferentes al cerebelo, con la excepción de la olivocerebelosa, terminan en la capa granular de
la corteza cerebelosa en forma de fibras musgosas, donde hacen sinapsis excitadoras con las dendritas de
las células de los granos. Por el contrario, la oliva inferior proyecta a la corteza cerebelosa mediante axones
que forman las denominadas fibras trepadoras. Las fibras trepadoras se extienden hasta la capa molecular
de la corteza cerebelos, donde se encuentran las dendritas de las células de Purkinje, por las que trepan a lo
largo de sus ramificaciones primarias. Cada célula de Purkinje recibe una sola fibra trepadora, aunque una
neurona de la oliva inferior suele proyectar unas 8-10células de Purkinje localizadas normalmente en la
misma banda o zona longitudinal [1,5,13,14].
Tanto las fibras musgosas como las trepadoras envían colaterales a las neuronas de los núcleos cerebelosos,
sobre las que también proyectan las células de Purkinje relacionadas con dichas fibras aferentes. Esta
peculiar conectividad caracteriza la organización interna de los circuitos cerebelos, los cuales -de acuerdo
con lo dicho- se organizan en módulos o elementos fun-cionales relativamente independientes, aunque
contiguos. En cualquier caso, conviene recordar que la densidad de las colaterales axónicas que las fibras
musgosas y trepadoras envían a los núcleos cerebelosos es muy baja en relación con la enorme proyección
de fibras que se dirige a la corteza cerebelosa.
Otras dos fuentes de fibras nerviosas aferentes a la corteza y/o núcleos del cerebelo procede del locus
coeruleus (vía nora-drenérgica) y de los núcleos del rafe (vía serotoninérgica). Estas vías aferentes se han
relacionado con funciones relativas al nivel de alerta o atencional (locus coeruleus) y con la regulación de la
circulación sanguínea en el microambiente local (núcleos del rafe).
Vías eferentes del cerebelo
Como se explica más adelante, la célula de Purkinje ejerce una acción inhibidora sobre las neuronas de los
núcleos cerebelosos sobre las que proyecta. Por el contrario, las neuronas de los núcleos cerebelosos son
excitadoras sobre sus neuronas diana del tronco del encéfalo y del tálamo, con la excepción, hasta ahora, de
la proyección de los núcleos cerebelosos sobre las neuronas de la oliva inferior, que es inhibidora.
En los felinos, células de Purkinje del arquicerebelo y pa-leocerebelo proyectan directamente a los núcleos
vestibulares –en especial al lateral– y a la formación reticular, de manera que ejercen una acción
23
moduladora o reguladora sobre las vías vestíbulo-espinales y retículo-espinales. Se entiende así la hiperto-
nía de extensores que se produce por lesión del vermis anterior en dichas especies, consiguiente a la
liberación de la vía vestíbulo-espinal lateral de la acción inhibidora directa procedente de las células de
Purkinje del vermis cerebeloso, lo que no ocurre en humanos.
El núcleo fastigial del cerebelo proyecta de modo homolate-ral y/o contralateral a numerosas estructuras
troncoencefálicas, como la formación reticular pontobulbar y los núcleos vestibulares; por ello, al igual que
la vía eferente anteriormente descrita, actúa a través de las vías descendentes vestíbulo-espinales y re-
tículo-espinales, regulando los reflejos posturales, sobre todo en referencia a la musculatura proximal. Así,
el núcleo fastigial y, a través suyo, el vermis cerebeloso influencian principalmente los sistemas motores
descendentes mediales [1,5,18].
El núcleo interpósito del cerebelo proyecta por el pedúnculo cerebeloso superior a la porción magnocelular
del núcleo rojo contralateral, por lo que tiene una influencia directa sobre la vía rubroespinal. Parte de las
neuronas del núcleo interpósito proyectan también a determinados núcleos mesencefálicos (sustancia gris
central, núcleo de Darkschewitsch, etc.), así como al núcleo ventrolateral del tálamo contralateral. Este
último proyecta a la corteza motora primaria relacionada con el control motor de las extremidades. A través
de la rama descendente del pedúnculo cerebeloso superior, los axones procedentes de neuronas del núcleo
interpósito alcanzan el núcleo accesorio medial de la oliva inferior contralateral. Por lo dicho, el núcleo
interpósito y el pa-ravermis que proyecta sobre él influencian particularmente los sistemas motores
descendentes laterales [1,2,5,16,18].
Por último, el núcleo dentado proyecta a la región caudal del núcleo ventral lateral del tálamo contralateral;
éste, a su vez, proyecta principalmente a la corteza motora primaria. La vía den-to-talámico-cortical alcanza
también, en menor grado, áreas específicas de la corteza motora suplementaria (SMA, del inglés
Suplementary Motor Area) y de la corteza premotora (PMA, del inglés Premotor Area). Una parte de la
proyección del núcleo dentado se dirige a la porción parvocelular del núcleo rojo con-tralateral. Finalmente,
el núcleo rojo parvocelular proyecta a la oliva inferior de su mismo lado, cerrando así un circuito dento
rubro-olivo-cerebeloso. Por lo tanto, la actividad funcional del núcleo dentado y del neocerebelo se
relaciona principalmente con la corteza cerebral y no directamente con las vías motoras descendentes
[1,2,5,16].
ORGANIZACIÓN CELULAR DEL CEREBELO

La corteza del cerebelo se divide en tres capas que, de la superficie al interior, se denominan molecular,
intermedia (o de las células de Purkinje) y de los granos.
En la capa molecular se arborizan las dendritas de las células de Purkinje en una disposición ortogonal al eje
longitudinal del folio. El árbol dendrítico de las células de Purkinje es muy estrecho en el eje transversal,
pero se expande hasta 500 mm en el plano sagital. En la capa molecular se encuentran las células es-
trelladas y las células en cesto; las primeras ocupan una posición más superficial que las segundas. Ambos
tipos celulares sólo se diferencian como tales en aves y mamíferos, y se supone que proceden de un tipo
anterior común presente en el resto de los vertebrados. Tanto las células estrelladas como las ‘en cesto’
extienden sus axones en el plano sagital, pero se diferencian en que las estrelladas hacen sinapsis con las
dendritas distales de las células de Purkinje, mientras que el axón de las células en cesto se extiende
lateralmente por encima de los somas de las células de Purkinje y emite profusas ramificaciones sobre cada
uno de estos, de manera que se forma una especie de canastilla o cesto que los envuelve casi
completamente. En la misma capa molecular se disponen también las dendritas de las células de Golgi,
aunque sus somas se localizan en la capa de los granos.
Dentro de la capa molecular se encuentran también las fibras paralelas, a las cuales debe su nombre. Como
tales fibras siguen el plano del folio, una sección sagital del mismo muestra un aspecto punteado o
molecular en la tinción de Golgi, correspondiente a su sección transversal. Las fibras paralelas son los delga-
dos (0,1-0,2 mm) axones ramificados de las células de los granos. El soma de las células de los granos se
localiza en la capa granular y su axón asciende perpendicular a la superficie cerebelosa y se ramifica en
forma de T en la capa molecular, unos 2-3 mm, en ambas direcciones del eje longitudinal del folio. Así, cada
fibra paralela se extiende perpendicularmente entre los espacios que deja el árbol dendrítico de las células
de Purkinje y hace sinapsis en su recorrido con 20-30 de ellas. A su vez, cada célula de Pur-kinje recibe
contactos sinápticos de unas 200.000 fibras parale-las. Las fibras trepadoras terminan también en la capa
molecular siguiendo las ramificaciones de las dendritas de cada célula de Purkinje. Cada fibra trepadora
realiza 200-300 contactos sináp-ticos en la porción no espinosa del árbol dendrítico de una célula de
Purkinje. Las fibras trepadoras envían también colaterales a las células estrellas, en cesto y de Golgi.
24
La capa intermedia entre la molecular y la de los granos está formada por los somas de las células de
Purkinje, que se disponen de forma ordenada siguiendo el contorno de la superficie de cada folio. Son
somas de gran tamaño (20-40 mm) y de ellos parten los árboles dendríticos hacia la capa molecular. El axón
de la célula de Purkinje se dirige a través de la capa de los granos hacia la sustancia blanca que ocupa la
porción central del folio hasta alcanzar los núcleos cerebelosos. Por lo tanto, los axones de las células de
Purkinje representan la única salida de la corteza del cerebelo.
La capa de los granos, situada inmediatamente por debajo de los somas de Purkinje, está formada
principalmente por las célu las granulosas, de tamaño pequeño (5-10mm), pero tan numero-sas (5x1011 en
el hombre) que representan la mitad del total de neuronas del SNC. Estas células son el origen de los axones
ascendentes hacia la capa molecular para formar las fibras paralelas. Las dendritas (4-5 por célula) de las
células granulosas hacen sinapsis en las terminaciones engrosadas (rosetas) de las fibras musgosas y forman
los glomérulos característicos de la capa de los granos. Los axones de las células de Golgi terminan también
en los glomérulos y hacen sinapsis sobre las dendritas de los granos. En la capa de los granos existen otros
dos tipos celulares poco conocidos en sus aspectos electrofisiológicos: las células de Lugaro y las células en
cepillo. A las primeras se les supone una función similar a las células de Golgi. Por su parte, las células en
cepillo reciben aferentes de las fibras musgosas y proyectan a su vez en forma de fibras musgosas sobre las
dendritas de las células de los granos. Es peculiar que las células en cepillo sólo se encuentran en los lóbulos
I, IX y X de los mamíferos [19].
CIRCUITOS CEREBELOSOS
Hay que considerar los circuitos neuronales que se establecen en la corteza cerebelosa y aquellos otros que
tienen lugar en los núcleos profundos del cerebelo. También hay que tener en cuenta las características
electrofisiológicas y la sinaptología de las proyecciones de los núcleos cerebelosos a las distintas estructuras
troncoencefálicas y talámicas.
Circuitos corticales
De acuerdo con lo comentado hasta el momento, hay dos tipos de aferentes principales a la corteza del
cerebelo: las fibras musgosas y las fibras trepadoras, y una sola vía de salida: la formada por los axones de
las células de Purkinje. El procesamiento de la infor-mación neuronal que tiene lugar en la corteza
cerebelosa es bas-tante complejo, dada la variada conectividad entre los distintos tipos neuronales
presentes en ella, la diversidad de mensajes afe-rentes y los diversos circuitos que se establecen desde un
punto de vista funcional. Hay dos aspectos básicos que conviene tener presentes al considerar la
organización funcional de la corteza cerebelosa en el ámbito celular y con respecto a su microcircui-tería. En
primer lugar, todos los elementos neuronales presentes en la corteza cerebelosa (células de Purkinje,
estrelladas, en cesto y de Golgi) son de tipo inhibidor, salvo las células de los granos, que son excitadoras.
En segundo lugar -y como se sugirió en la Introducción-, la corteza cerebelosa se organiza en pequeños
módulos funcionales, que se repiten a lo largo de toda su extensión. La circuitería interna de cada módulo
es similar, así que la única diferencia es el distinto origen de sus vías aferentes y el destino final de sus
eferencias.
La activación de las fibras musgosas produce la excitación de las células de los granos por medio de un
neurotransmisor que se supone es el glutamato. Las células de los granos excitan a su vez a las células de
Purkinje a través de las fibras paralelas; en este caso parece que el neurotransmisor implicado es el
glutamato, el cual actúa sobre receptores tipo AMPA y metabotrópico (tipo 1). Ambos tipos de receptor se
localizan en las espinas de las arbo-rizaciones terciarias de las dendritas de la célula de Purkinje. Las células
de Purkinje son gabérgicas y proyectan finalmente sobre las neuronas de los núcleos cerebelosos
inhibiéndolas; pero, al mismo tiempo, envían colaterales axónicas recurrentes que inhiben, a su vez, a las
células de Purkinje, estrelladas y en cesto contiguas.
La excitación de las células de los granos produce también la excitación de las células estrelladas y en cesto,
las cuales inhiben a continuación a las células de Purkinje. Las células en cesto liberan GABA como
neurotransmisor y se supone que las estrelladas utilizan taurina para el mismo cometido. Finalmente, las
células de Golgi se excitan también por las señales propagadas por las fibras paralelas. Por su parte, las
células de Golgi producen la inhibición, en los glomérulos, de las dendritas de las células de los granos.
En su conjunto, una oleada activadora que se propague por un folio a través de las fibras paralelas produce,
en primer lugar, la excitación de una banda de células de Purkinje a lo largo del eje transversal del folio y,
simultáneamente, la inhibición de las células de Purkinje que flanquean dicha banda. Esto último se debe
25
tanto a la acción de las células de Purkinje activadas, como a la actividad de las células estrelladas y en
cesto, ya que, en los tres casos, las colaterales axónicas de las células de Purkinje y los axones de las
estrelladas y en cesto se proyectan hacia los laterales de la banda central de las neuronas excitadas. En
segundo lugar, la acción inhibidora de la célula de Golgi en el glomérulo bloquea la excitación ulterior de las
células de los granos, desactivando, por lo tanto, la acción excitadora de las fibras paralelas sobre el resto
de neuronas de la corteza cerebelosa.
Cuando en un animal despierto y alerta se registra la actividad eléctrica de las células de Purkinje, éstas
‘disparan’ de un modo continuo a frecuencias de entre 20-80 potenciales de acción por segundo. Esta
actividad media se modula o modifica de modo continuo de acuerdo con la actividad presente en las
aferentes musgosas y con la situación central o periférica de la célula res-pecto de la o las fuentes de
activación.
Las aferencias procedentes de las fibras trepadoras funcionan de forma muy distinta. La estimulación de
una fibra trepadora produce una intensa despolarización de la célula de Purkinje, la cual se traduce en un
brote de sucesivos (4-6) potenciales de acción que se prolonga durante 30-50 milisegundos. Estos brotes de
potenciales de acción reciben el nombre de espigas complejas, para diferenciarlos de los potenciales de
acción con un solo componente, denominados espigas simples. La intensa despolarización que produce la
espiga compleja se sigue normalmente de un período de silencio (0,1-0,5 segundos) en el que la célula de
Purkinje no produce ningún tipo de potencial de acción. Como las fibras trepadoras excitan también a las
células estrelladas, en cesto y de Golgi, el efecto conjunto es la inhibición lateral de las células de Purkinje
contiguas a la zona central de excitación. Al contrario que las fibras musgosas, las fibras trepadoras se
activan de modo individual a frecuencias muy bajas, del orden de 1-2 potenciales de acción por segundo. Sin
embargo, la actividad promedio de los grupos neuronales de la oliva inferior es de unos 10 potenciales de
acción por segundo. El potente efecto de las fibras trepadoras sobre las células de Purkinje y la posibilidad
funcional de que las neuronas de la oliva inferior sincronicen su disparo confieren a esta estructura la
capacidad de actuar como un sincronizador o temporizador de la actividad neuronal en la corteza
cerebelosa. La oliva inferior, en este supuesto, cronometraría las secuencias de activación e inhibición de los
distintos módulos corticales, lo que se traduciría, desde el punto de vista motor, en una secuencia ordenada
de activaciones e inhibiciones musculares de manera que se produce un movimiento secuencial y ordenado
[4,20].
Circuitos nucleares
Las neuronas de los núcleos cerebelosos presentan una actividad tónica de producción de potenciales de
acción, a una frecuencia media de 10-60 por segundo, que se modifica en función de las señales inhibidoras
que reciben de las células de Purkinje [21]. Es decir, las células nucleares disparan a mayores frecuencias
cuando no son inhibidas por las células de Purkinje que cuando lo son; no obstante, presentan siempre un
cierto grado de actividad eléctrica -según se ha comprobado experimentalmente en animales despiertos-
sostenida probablemente por las colaterales de las fibras aferentes musgosas y trepadoras y/o por sus
propiedades intrínsecas para generar potenciales de acción de modo sostenido. El resultado final es que la
célula de Purkinje cincela de forma continua el perfil de actividad que los núcleos envían hacia los centros
troncoencefálicos, origen de tractos motores descenden-tes, o hacia la corteza motora cerebral [21,22].
Por lo que se conoce hasta el momento, las neuronas de los núcleos profundos del cerebelo son excitadoras
sobre sus blancos neuronales, con la excepción de un grupo de neuronas nucleares de pequeño tamaño que
liberan GABA como neurotransmisor. Estas neuronas gabérgicas proyectan a través del brazo descendente
del pedúnculo cerebeloso superior hacia las neuronas de la oliva inferior, de manera que inhiben su
actividad.
PARTICIPACIÓN DEL CEREBELO EN LA REGULACIÓN DE LAS FUNCIONES MOTORAS
A pesar de la enorme cantidad de información neuronal que recibe, el cerebelo no es imprescindible para la
percepción de los estímulos sensoriales, ni su lesión imposibilita los procesos cog-nitivos o el estado
consciente. En debida correspondencia y en contraste con su intensa conectividad con los centros y tractos
encargados de la elaboración de los actos motores, el cerebelo no es tampoco imprescindible para la
realización del movimiento, ni su extirpación produce parálisis motora. En su conjunto, el cerebelo funciona
como un ‘comparador’ de las diferencias existentes entre las órdenes motoras y sus resultados prácticos,
tratando de disminuir los desajustes que se producen durante el movimiento. Esta función como
comparador es más evidente, si cabe, en la actividad del neocerebelo. Otra función adscribible al
26
neocerebe-lo sería la de actuar como ‘coordinador’ del movimiento, haciendo que los distintos actos
motores que componen la secuencia de un comportamiento complejo se sucedan en armonía y sin sobre-
saltos. Por otra parte, el cerebelo actúa también como un ‘reforzador’ del movimiento, facilitando las
señales motoras generadas inicialmente en los centros motores corticales y troncoencefáli-cos, lo que
ayuda a mantener el adecuado tono muscular de extensores y flexores durante los cambios de posición de
las distintas articulaciones. Esta función es característica de la actividad reguladora del paleocerebelo sobre
los mecanismos espinales del control motor [4,20,22,23].
En su conjunto, el cerebelo recibe información de los planes motores que se elaboran en la corteza cerebral
a través de la copia de las señales eferentes que se le envía por el tracto córtico-ponto-cerebeloso y por el
haz espinocerebeloso ventral. Además, el cerebelo es informado del resultado conductual de dichos planes
motores, mediante las señales aferentes que recibe de propio-ceptores musculares, de receptores
articulares y cutáneos y de los sistemas visual, acústico y vestibular. Mediante la comparación de ambas
informaciones, el cerebelo corrige la evolución de los actos motores durante su desarrollo en cada
momento determinado, así como ayuda, mediante el entrenamiento y la repetición, a su sincronización y
perfeccionamiento. De este modo, la continuidad, suavidad y armonía de los actos motores es fruto de la
acción del cerebelo, cualidades que el movimiento pierde tras la lesión de esta estructura.
Conviene matizar lo comentado en el apartado anterior, ya que, si el cerebelo, desde el punto de vista
celular y electrofisiológico, es una estructura homogénea, cumple funciones muy distintas y específicas
localizadas en zonas muy precisas de su estructura en función de la procedencia de sus aferencias y del
destino de sus proyecciones. Por ejemplo, el cerebelo vestibular (arquicerebelo) controla
fundamentalmente los movimientos oculares y el equilibrio corporal durante la inmovilidad y el
movimiento. En concreto, el flóculo cerebeloso recibe aferencias específicas de origen vestibular y visual y
se relaciona con los cambios de ‘ganancia’ (razón entre la entrada sensorial y la respuesta motora) del
reflejo vestíbulo-ocular en función de las circunstancias del entorno. El cerebelo espinal (paleocerebelo)
controla la actividad de la musculatura espinal proximal a través de las proyecciones del vermis y de éste al
núcleo fastigial y la musculatura de las extremidades a través de las proyecciones del paravermis sobre el
núcleo interpósito. Por último, el cerebelo cerebral (neocerebelo) interacciona con distintas regiones
corticales de carácter fundamentalmente motor, pero también perceptivo y cognitivo, por sus proyecciones
de los hemisferios cerebelosos hacia el núcleo dentado. Por lo tanto, habría que pensar que lo común a
todo el cerebelo es su peculiar modo de procesar la información neuronal, pero no así los resultantes con-
ductuales de dicho procesamiento [1,4,5,16,20].
Por otra parte, el cerebelo debe realizar un procesamiento doble y paralelo de la información
sensitivomotora, ya que los sistemas motores están organizados bajo el diseño de sistemas
agonista/antagonista. Normalmente, el cerebelo facilita la acción de los músculos flexores, al tiempo que
inhibe a los sistemas extensores, lo que supone la activación e inhibición simultánea de circuitos córtico-
nucleares contiguos y antagónicos [13,15].
PAPEL DEL CEREBELO EN EL APRENDIZAJE MOTOR

En años recientes se ha propuesto que el cerebelo participaría de modo directo y activo en los procesos de
aprendizaje de tareas motoras; dicha participación se añadiría de alguna manera a su papel regulador y
coordinador de la reacción de actos motores concretos. El cerebelo podría ser el sitio donde ocurre el
proceso de aprendizaje motor y, quizá también, el lugar donde dicha información queda almacenada en
forma de memoria [17,24]. Se ha propuesto un mecanismo a través del cual sería posible este proceso de
aprendizaje [25]. Para ello, la fibra trepadora tendría la capacidad de disminuir la respuesta de la célula de
Purkinje a la acción excitadora de las fibras paralelas. Este efecto podría almacenarse de modo indefinido en
los circuitos cerebelosos, produciendo una ‘depresión a largo plazo’ de la actividad de las células de
Purkinje. Este mecanismo de aprendizaje parece similar, aunque de signo opuesto, al descrito en la corteza
del hipocampo y en otras estructuras cerebrales como potenciación a largo plazo [26]. La menor respuesta
de la célula de Purkinje ante un estímulo dado producirá, en proporción, mayor respuesta en las células
nucleares subyacentes, así como mayor efecto sobre un subsistema determinado. En el ámbito molecular,
la depresión a largo plazo se supone que se produce por la activación simultánea de los receptores
glutamatérgicos de la célula de Purkinje (AMPA y metabotrópico tipo 1) acompañada de la entrada de calcio
por canales dependientes de voltaje, como consecuencia de la activación de la misma célula de Purkinje por
la fibra trepadora que la inerva. El resultado final es, al parecer, la desensibilización del receptor AMPA al
glutámico liberado por las fibras paralelas. En la producción de este fenómeno intervienen diversas
cascadas de segundos mensajeros (inositol trifosfato, óxido nítrico) y sistemas enzimáticos (proteína cinasa
C, fosfolipasas, fosfatasas) cuyos mecanismos íntimos de actuación se estudian detalladamente en la
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actualidad. Estos mecanismos celulares y moleculares permitirían la apa-rición de respuestas motoras a

estímulos incapaces antes de evocarlas. Por ejemplo, en el condicionamiento clásico del reflejo corneal, un
sonido que normalmente no evoca ninguna respuesta de cierre en los párpados termina por hacerlo cuando
se empareja durante cierto número de ocasiones con un soplo de aire que se aplica a la córnea de modo
sistemático a la terminación del estímulo sonoro. Sin embargo, experimentos recientes realizados en gatos
sometidos al condicionamiento clásico del reflejo de parpadeo indican que las neuronas del núcleo
interpósito del cerebelo se activan unos milisegundos después del inicio de la respuesta condicionada
(aprendida); ello sugiere un papel modulador del cerebelo que ayuda a la realización de dicha respuesta
aprendida, pero no a su generación y/o inicio [21,22].
CEREBELO Y PROCESOS PERCEPTIVOS Y COGNITIVOS

Cada vez se dispone de más información sugestiva de que el cerebelo no sólo interviene en la regulación del
comportamiento motor, sino que afecta también al sistema nervioso vegetativo, a conductas emocionales,
a procesos de tipo perceptivo y cogniti-vo, así como que su lesión produce déficit diversos en la esfera
neuropsicológica [11,27]. De hecho, el neocerebelo está conectado a través del núcleo dentado y de la vía
córtico-ponto-cerebe-losa con áreas corticales frontales y prefrontales, parietales posteriores y límbicas
(circunvolución del cíngulo) implicadas en procesos perceptivos, cognitivos y emotivos [5].
En este sentido, se ha descrito que la resección del vermis en niños como consecuencia de la extirpación de
un tumor produce síntomas neuropsicológicos como dificultad en el inicio de una tarea motora,
alteraciones en la memoria de trabajo o reciente, dificultades para la resolución de determinadas tareas e,
incluso, mutismo. Estos síntomas no aparecen tan evidentes tras lesiones de los hemisferios cerebelosos y
tienden a recuperarse con el tiempo. En adultos se ha descrito un síndrome cerebeloso afecti-vo-cognitivo
que incluye alteraciones de la personalidad (falta de expresividad emocional, conductas inapropiadas) y en
la ejecución de determinadas tareas (pobre fluidez verbal, disminución de la memoria de trabajo, déficit en
el razonamiento abstracto), así como fallos en la esfera del lenguaje (disprosodia, agramatis-mo, anomia).
Así pues, se supone que, de algún modo, el cerebelo regula también la velocidad, capacidad, consistencia y
adecuación de los estados mentales y cognitivos. En este sentido se ha propuesto que los diversos módulos
o microcomplejos celulares que componen el cerebelo están inmersos en circuitos reflejos, sistemas
centrales para el control motor voluntario e incluso sistemas corticales encargados de diversas actividades
mentales, suministrándoles en todos los casos capacidades adaptativas de aprendizaje o modificación
funcional [3,11].
EFECTOS DE LA LESIÓN DEL CEREBELO. SÍNDROMES CEREBELOSOS

En general, la lesión patológica o experimental del cerebelo produce un conjunto de síntomas comunes a
los distintos síndromes cerebelosos. Es importante señalar que la siguiente descripción se refiere sobre todo
a lesiones de tipo cortical, ya que, normalmente, la lesión de los núcleos cerebelosos agrava si cabe los
efectos de la lesión de la corteza cerebelosa.
En la descripción clásica de los efectos de la lesión del cerebelo realizada por Luigi Luciani (1891) y Gordon
Holmes (1939) se propone una tríada de déficit básicos que subyacen a todos los demás incluidos en el
síndrome cerebeloso [7,8]. En primer lugar, estos autores observan una disminución del tono muscular
(hipotonía) de los grupos musculares afectados. Dicha hipotonía se acompaña de pérdida de fuerza mus-
cular en la realización del movimiento y/o fácil fatigabilidad (astenia). El síntoma que completa la tríada es
la astasia o incapacidad para mantener una postura estable. Muchos síntomas más elaborados o complejos
que aparecen en lesiones parciales del cerebelo serían la consecuencia de estos síntomas básicos. Por
ejemplo, la contracción de grupos musculares agonistas, sinérgicos y antagonistas se desorganiza porque los
grupos musculares hipotónicos y asténicos inician su contracción más lentamente que los normales,
alcanzan más tardíamente su máxima actividad contráctil y terminan con retraso su contracción. Ello
explica, en parte, la aparición de síntomas tales como incoordinación motora, imposibilidad de realizar
movimientos rítmicos y repetidos (adiadococinesia), y de errores en el cálculo de la distancia al blanco
(dismetría) y deltempo de la secuencia motora (discronometría). Del mismo modo, la ataxia entendida como
error en el ritmo, fuerza, amplitud y dirección del movimiento se sigue de los síntomas anteriormente
indicados. Una visión opuesta –también con un inicio clásico (Flourens, 1824)– sugiere que el cerebelo es un
órgano nervioso que coordina, organiza y cronometra la actividad motora, por lo que su lesión produce la
pérdida de esta función integradora, lo que se traduce en síntomas diversos y complejos (ataxia, disartria,
etc.) como grave consecuencia de tan importante función perdida [1,2,7,8].
Por otra parte, los déficit motores subsiguientes a la lesión del cerebelo dependen de la zona afectada. Así,
lesiones restringidas al cerebelo vestibular o arquicerebelo producen síntomas relacionados sobre todo con
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el mantenimiento de la mirada (nistagmo espontáneo) o con los reflejos posturales (dificultad para
mantener la postura erguida sin ayuda visual, andar bamboleante). Las lesiones del cerebelo espinal o
paleocerebelo afectan principalmente a las funciones referentes a la coordinación motora, a la marcha, a la
realización de secuencias de actos motores coordinados o a la localización de las distintas partes del cuerpo
en su entorno físico inmediato. Es característica en las lesiones que afectan al cerebelo espinal o a su vía de
salida, el núcleo interpósito, la presencia de temblor intencional al realizar actos motores voluntarios para,
por ejemplo, alcanzar un objeto y, al tiempo, una pobre amortiguación de determinados reflejos espinales.
Por último, las lesiones de los hemisferios cerebelosos afectan a funciones motoras menos estereotipadas y
de más compleja ejecución como el desarrollo de nuevas habilidades motoras, el cálculo de la amplitud y
fuerza con las que hay que realizar un movimiento o, incluso, la elaboración mental de actos motores en
proceso de generación y/o aprendizaje.
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL CEREBELO

Resumen. Introducción. El cerebelo es una estructura nerviosa, de organización casi cristalina, presente en
todos los vertebrados. Su crecimiento en tamaño, desde los peces a los mamíferos, y particularmente en los
primates, ocurre con la repetición del esquema celular y conectividad original. Desarrollo. El cerebelo se
organiza en folios que se colocan uno tras otro en el eje rostrocaudal y transver-salmente sobre el tronco del
encéfalo. La corteza del cerebelo consta de cinco tipos neuronales (células de Purkinje, estrelladas, en cesto,
de Golgi y de los granos), todos de carácter inhibidor salvo la célula de los granos. Las vías aferentes a la
corteza cerebelosa llegan en forma de fibras musgosas y trepadoras y aportan información de origen
somatosensorial, vestibular, acústico y visual, así como de los planes motores de la corteza cerebral y de
otros centros motores troncoencefálicos y espinales. La única vía de salida de la corteza cerebral son los
axones de las células de Purkinje que proyectan sobre los núcleos profundos del cerebelo. Éstos, a su vez,
proyectan sobre distintos centros motores del tronco del encéfalo y, a través del tálamo, sobre diversas
zonas de la corteza cerebral. Desde el punto de vista funcional, el cerebelo se organiza en pequeños
módulos, idénticos en estructura, que se diferencian en el origen de sus aferen-cias y en el destino final de
sus vías eferentes. El cerebelo realiza funciones de tipo coordinador o integrador en relación con procesos
motores y cognitivos. Conclusión. La lesión del cerebelo no produce parálisis motora, pérdida de percepción
sensorial o un déficit marcado de las funciones cognitivas, pero su afectación altera el funcionamiento de los
sistemas motores y, probablemente, de determinados procesos perceptivos y cognitivos. [REV NEUROL 2001;
33: 635-42] Palabras clave. Aprendizaje motor. Cerebelo. Condicionamiento clásico. Funciones cognitivas.
Inhibición a largo plazo. Núcleos cerebelosos. Síndromes cerebelosos.
29

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Neuroanatomía - Universidad de La Frontera

En el pedúnculo cerebelar superior encontraremos los siguientes tractos:

 Pedúnculo cerebelar medio: conecta al cerebelo con el puente.

 La língula está casi siempre adherida al velo medular superior.

Clasificación filogenética — funcional

Arquicerebelo: o cerebelo vestibular

Paleocerebelo: o cerebelo espinal

Neocerebelo: o Cerebro Cerebelo

Capa de células de purkinje:

- El cerebelo no es solo sustancia gris periférica o

Corresponden a fibras que llegan al cerebelo y se dividen en 3 grupos:

Vías globoso-rubral y emboliforme-rubral.

Vía fastigio vestibular.

Funcionamiento de la corteza cerebelosa

El cerebelo actúa automáticamente (sin participación de la conciencia) en la coordinación de los

Lesiones del cerebelo

 Ataxia: Significa falta de coordinación de los movimientos.

Conceptos actuales sobre cerebelo y cognición

N. Arriada-mendicoa, e. Otero-siliceo, t. Corona-vázquez

El cerebelo es considerado, generalmente, como un sistema neu-ronal encargado de regular el movimiento

LA FUNCIÓN CEREBELOSA. PERSPECTIVAS HISTÓRICAS

El estudio de pacientes esquizofrénicos también ha detectado alteraciones cerebelosas importantes; se han

SUSTRATO ANATÓMICO DE LOS PROCESOS

RELACIÓN DEL CEREBELO CON PROCESOS COGNITIVOS MOTORES Y MEMORIA

CONCEPTOS ACTUALES SOBRE CEREBELO Y COGNICIÓN

MORFOLOGÍA MACROSCÓPICA DEL CEREBELO

VÍAS AFERENTES Y EFERENTES DEL CEREBELO

ORGANIZACIÓN CELULAR DEL CEREBELO

PARTICIPACIÓN DEL CEREBELO EN LA REGULACIÓN DE LAS FUNCIONES MOTORAS

PAPEL DEL CEREBELO EN EL APRENDIZAJE MOTOR

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