Desarrollo de la función visual humana

 Oliver Braddick una , , 
, 
 Janette Atkinson  b

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DOI: 10.1016/j.visres.2011.02.018
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Abstracto
Para 1985 las técnicas conductuales y electrofisiológicas recién ideados habían utilizado para seguir el desarrollo de la agudeza de los bebés, la sensibilidad
al contraste y la visión binocular, y para la evaluación clínica de desarrollar la función visual.  Esta opinión se centra en los avances en el desarrollo y la
evaluación de la visión infantil en los siguientes 25 años.

Función cortical visual Infants 'se ha estudiado a través de la selectividad para la orientación, el movimiento direccional y disparidad binocular, y el control
de los mecanismos oculomotores subcorticales en turnos de fijación y nistagmo optocinético, dando lugar a un modelo de dominio creciente cortical sobre
vías subcorticales. Procesamiento de rostros neonatal sigue siendo un reto para este modelo.

La investigación reciente se ha centrado en el desarrollo de la transformación integrativa (hiperagudeza, textura segmentación, y la sensibilidad a la forma
global y coherencia de movimiento) en las áreas visuales extra-estriada, incluyendo firmas de dorsal y ventral de procesamiento de flujo. Asincronías en el
desarrollo de estos dos flujos pueden estar relacionadas con su vulnerabilidad diferencial en ambos trastornos adquiridos y genéticos.

Nuevos métodos y enfoques de los trastornos clínicos se revisan, en particular, el creciente interés en neurología pediátrica, así como la
oftalmología. Medidas visuales en la infancia temprana en niños de alto riesgo están permitiendo que las medidas no sólo de los déficit existentes en la
infancia, pero la predicción del resultado visual y cognitivo posterior. Trabajar con catarata temprana y posterior recuperación de los trastornos que causan
ceguera ha arrojado nueva luz sobre la plasticidad del sistema visual y sus limitaciones.

La revisión concluye con una mirada hacia adelante a las futuras oportunidades proporcionadas por los estudios de la infancia posterior desarrollo, los nuevos
métodos de imagen y de seguimiento de los ojos, y el muestreo de la ecología visual de los bebés.

Reflejos
► Los avances en el desarrollo y la evaluación de la visión infantil desde 1985 se revisan.  ► función de la corteza visual emerge para dominar los sistemas
subcorticales en los primeros meses. ► La investigación reciente se ha centrado en lactantes funciones integradoras de las zonas extra-estriada.  ► Las
aplicaciones clínicas son cada vez más en neurología pediátrica. ► oportunidades futuras en los nuevos métodos y las áreas problemáticas son revisados.

Palabras clave
 Desarrollo Visual ;
 Visión infantil ;
 Los potenciales evocados ;
 El control viso-motora ;
 Los trastornos del desarrollo ;
 Dorsal y vulnerabilidad corriente ventral

1 Introducción:. Alcance de esta revisión

Entre 1975 y 1985, se produjo un rápido desarrollo del trabajo en el desarrollo en bebés humanos de la agudeza, sensibilidad al contraste, la refracción y el
alojamiento, y la visión binocular. Se establecieron los métodos básicos que se podrían aplicar en la clínica para evaluar la función visual en los bebés y
niños pequeños, tales como las tarjetas de agudeza de Teller, Cambridge apiñamiento tarjetas, foto / videorefraction y el barrido VEP.

El trabajo en los últimos 25 años ha construido sobre esta base para explorar cómo se desarrollan los aspectos de mayor nivel de procesamiento visual. Este
período ha visto el aumento de conocimientos sobre la aparición de los aspectos característicos de procesamiento selectivo en V1, incluida la orientación y
dirección selectividad, y en las interacciones entre los sistemas en desarrollo corticales y subcorticales, en particular en relación con el control
oculomotor. En la última década, un foco importante ha sido el desarrollo de las funciones integradoras en función de las áreas visuales extra-estriada, por
ejemplo textura segmentación y el pop-out hiperagudeza, la agrupación, la formación de contornos ilusorios, la forma global y sensibilidad al movimiento
global. Este trabajo ha puesto de relieve las cuestiones de las relaciones de desarrollo entre la dorsal y ventral arroyos corticales.  Esta división entre las
corrientes corticales ha demostrado ser un área cada vez más importante para el trabajo sobre los correlatos visuales de los trastornos del desarrollo, que han
mostrado gran alcance "vulnerabilidad corriente dorsal». También ha contribuido a una creciente tendencia a unificar el desarrollo visual con otros aspectos
de la neurociencia cognitiva del desarrollo (por ejemplo, la atención y el control de la acción).  Un modelo neurobiológico resumen se presenta de desarrollo
visual en el primer año de vida, que incluye redes de los ojos y del cerebro que integran el procesamiento visual sensorial con sistemas de control visuo-
motor de la acción y la atención selectiva.

La aplicación clínica de la ciencia del desarrollo visual se ha extendido desde la clínica de oftalmología (trastornos oculares, estrabismo y ambliopía) a un
compromiso cada vez mayor con la neurología pediátrica, donde la visión puede proporcionar una ventana única a principios funcionales en el cerebro
infantil y típicamente atípica en desarrollo. Aplicaciones a la lesión perinatal cerebro, los bebés muy prematuros, y los trastornos del neurodesarrollo
genéticos son revisados, así como la detección de refracción para las condiciones ambliogénicos. El trabajo también se revisa en los efectos de la privación
visual a corto y largo plazo, que ha aumentado nuestro conocimiento de la plasticidad del desarrollo del sistema visual en y más allá de V1.

El volumen y la variedad de los trabajos sobre el desarrollo visual humano es demasiado grande para ser cubierta en el alcance de este artículo:  Vision
Research solo ha publicado más de 270 artículos sobre el desarrollo visual en el período 1985-2010. Nuestra cobertura, por lo tanto, reflejará los intereses
particulares y la experiencia de la visión patrón espacial, mecanismos corticales, y su aplicación en los trastornos del desarrollo neurológico de los
autores. Las principales omisiones incluyen visión infantil del color, visión escotópica y la luz / adaptación a la oscuridad (estas áreas recibieron un examen a
fondo en esta revista porBrown (1990) ), los campos visuales y las diferencias temporales / nasal, y señales de profundidad pictóricas; su ausencia no refleja
juicio alguno sobre cualquiera de los aspectos científicos o de la importancia clínica de estos temas.  También nos hemos concentrado en el desarrollo en la
infancia. Esta ha sido la parte más intensamente estudiado de la vida útil para el desarrollo visual, pero como comentamos en la sección final, cada vez hay
más conciencia de las formas en que las capacidades visuales, y sus bases cerebrales subyacentes, continúan desarrollándose durante la adolescencia
(ver Skoczenski y Norcia, 2002 y  Knoblauch et al., 2001 por dos ejemplos). Sin embargo, una revisión crítica que podría hacer justicia a trabajar en el
desarrollo más allá de la infancia sería estirar los límites de este trabajo hasta el punto de ruptura.  Algunas otras áreas - la ambliopía, desarrollo motor ocular
común, de vergencia y alojamiento, de desarrollo de refracción, sensibilidad temporal, y el procesamiento de la cara - se abordaron a través de las conexiones
con nuestros temas principales, pero no se pueden revisar la forma más completa la cantidad de trabajo interesante sobre estos temas sería merecen.  Hemos
revisado muchas de estas áreas más extensamente en otro lugar ( Atkinson, 2000 , Atkinson y Braddick, en prensa  y  Braddick y Atkinson, 2009 .
Se discuten las perspectivas para el desarrollo futuro del campo, incluyendo la continuidad del desarrollo visual durante la infancia, la aplicación de los
avances técnicos en neuroimagen y seguimiento de los ojos, y el muestreo de la ecología visual del bebé en desarrollo.

. 2 Infant visión: los primeros años

Cuando Vision Research nació en 1960, el desarrollo visual humano apenas existía como campo científico.Oftalmólogos pediátricos tuvieron que hacer
frente a los trastornos visuales de los bebés y los niños, y los psicólogos del desarrollo trataron de entender cómo se ganaron una comprensión del mundo que
dependía en gran medida de la visión. Pero los científicos visuales en general, no vieron los primeros años de desarrollo, dentro de su ámbito, y desde luego
no los ven como objeto de investigación empírica.
Vision Research publicó casi nada reconocible como un papel en el desarrollo antes de 1969, y la primera participación de una investigación de la conducta
del bebé humano llegó con Tronick y (1971) de Clantonestudio de niños en busca de patrones. Sin embargo, el campo había sido sembrado con eficacia
por (1961) de Fantz invención de la mirada preferencial y de recuperación de la habituación ( Fantz, 1964 ) como medio para revelar las habilidades
discriminativas visuales de los bebés. A mediados de los años 70 estos fueron recogidos por primera vez por Teller, Morse, Borton, y Regal (1974) que
innovó la combinación de mirada preferencial con elección forzada por un observador "a ciegas" (elección forzada de la mirada preferente = FPL), y luego
por otros que vieron las posibilidades de combinación con los métodos de la psicofísica visual y nuevas tecnologías de visualización, tales como medidas de
sensibilidad de contraste ( Atkinson et al., 1974 , Atkinson et al., 1977a , Atkinson et al., 1977b  y  Bancos y Salapatek, 1978 ), y estereogramas al azar-punto
( Atkinson y Braddick, 1976  y  Fox et al., 1980 ). El otro conductor metodológica de progreso fue la constatación de que los potenciales evocados visuales
ha sido posible grabar desde bebés y aportaron pruebas en su desarrollo de la sensibilidad espectral ( Dobson, 1976 ), la agudeza ( Sokol, 1978 ), la
sensibilidad al contraste ( Atkinson et al., 1979 , Harris et al., 1976  y  Pirchio et al., 1978 ) y la interacción binocular ( Braddick et al., 1980  y  Petrig et al.,
1981 ).
Desarrollo Visual fue objeto de una retrospectiva personal por Teller y Movshon (1986) en la edición de marcar los primeros 25 años de Vision Research , lo
que da una buena vista de los énfasis y la motivación de los primeros años de investigación de la visión infantil.  Además de la oportunidad de explotar las
nuevas técnicas, es evidente que un estímulo importante fue el descubrimiento en los animales de la plasticidad de la organización cortical visual durante un
período crítico, por primera vez por Hubel y Wiesel (1963) , y estudios de acompañamiento en el desarrollo normal de los esta organización (por
ejemplo, Hubel y Wiesel, 1963  y  Hubel y Wiesel, 1974 ). La apertura de este campo de la neurociencia se puso en primer plano un objetivo inspirador: el
desarrollo de las capacidades visuales de los bebés puede ser entendida en términos del desarrollo estructural y funcional del sistema visual.  El trabajo sobre
la plasticidad temprana también destacó la relevancia de los estudios fisiológicos de los problemas comunes de la oftalmología pediátrica, tales como
estrabismo y la ambliopía - un vínculo que, si iba a ser llevado a la práctica, necesitan conocimientos científicos sólidos de desarrollo visual humano.
Los enlaces a los estudios fisiológicos y de la ambliopía / estrabismo significaba que investigación de la visión infantil hasta la década de 1980 se centraron
sobre todo en dos áreas: el desarrollo de la agudeza visual (ya que esta fue la medida funcional más frecuente en la práctica clínica) y la interacción binocular
(la principal área de la plasticidad que había sido estudiado, y la clave para el estudio de estrabismo).  En 1980 había una idea clara de cómo la agudeza se
desarrolla rápidamente en los primeros meses de vida, a partir de los valores neonatales que se encuentran típicamente en alrededor de 1 c / deg, aunque
algunos debate continuó sobre las discrepancias entre las medidas conductuales y VEP (ver las revisiones de Atkinson y Braddick , 1981 , Boothe y col.,
1985 , Dobson y Teller, 1978  y  Norcia y Tyler, 1985 ). Más tarde, estos diferentes valores de sensibilidad de agudeza y contraste, estimados a partir de los
VEP y las medidas de comportamiento no eran evidentes si los estímulos y medidas similares se compararon a través de técnicas en el mismo niño
( Atkinson, 2000 ). Estas medidas de agudeza en la vida temprana plantearon la pregunta: ¿qué desarrollo propiedades del sistema visual determinan los
límites a la agudeza y la sensibilidad al contraste en la infancia?  Óptica Visual y alojamientos proporcionan un límite potencial que fue investigado en este
período, tanto por dinámicas y casi retinoscopía ( Bancos, 1980  y  Mohindra et al., 1978 ) y por los nuevos métodos de photorefraction ( Howland, Atkinson,
Braddick, y Francés , 1978 ; . Braddick et al, 1979 y  Hainline et al, 1992. ). Este trabajo presenta el potencial de la detección de refracción a gran escala de
los lactantes ( Atkinson, 1993  y  Atkinson et al, 2007. ); También mostró que, en la infancia temprana, mientras que la exactitud de las respuestas
acomodaticias aumentó, incluso los bebés más pequeños se centraron suficientemente bien a la distancia normal para pruebas de agudeza que los factores
ópticos no fueron en general un límite significativo.
Un límite potencial más interesante es impuesta por la morfología segmento externo y embalaje densidad de inmaduros de los conos de la fóvea, y pequeño
diámetro del ojo, en los recién nacidos ( Youdelis y Hendrickson, 1986 ). Bancos y Bennett (1988) calcularon cuál sería el efecto de estos inmadurez si el
sistema visual bebé utiliza la información suministrada por los conos de la manera más eficiente el adulto.  El cálculo sugiere que si la mejora de la agudeza
de 1-mes a adultos se toma como 12 veces, sólo alrededor del 25% de este cambio se puede atribuir a los fotorreceptores y para el aumento de tamaño de los
ojos. Sin embargo, la información anatómica sobre la estructura de cono en los bebés es inevitablemente muy limitada, y ofrece casi ningún dato para rastrear
la correspondencia entre el desarrollo funcional y anatómica en los marcados cambios de los primeros 6 meses. Así, mientras que el papel del desarrollo de
receptores es ciertamente significativo, los principales cambios deben ocurrir más arriba, en la organización de las vías nerviosas que transmiten información
visual espacial.
Interacción binocular es inequívocamente 'más arriba', por lo que la información sobre el desarrollo de un proceso visual central, así como la importancia
clínica y la relación con los estudios en animales de organización cortical, proporcionó una fuerte motivación para la investigación de la visión binocular en
los bebés. El trabajo en torno a 1980 a partir de diferentes laboratorios utilizando diversos comportamiento y VEP se acerca (  Birch et al., 1982 , Braddick et
al., 1983 , Braddick et al., 1980 , Fox et al., 1980 , Held et al., 1980  y  Petrig et al., 1981 ) mostró una concordancia notable que la interacción binocular y la
detección de las disparidades estéreo típicamente surgen entre aproximadamente 11 y 18 semanas de edad, pero con un grado sustancial de variación
individual. El trabajo de Held y el grupo de abedul mostró una notable mejoría rápida de stereoacuity tras su aparición inicial.  Nuestro conocimiento del
desarrollo binocular ha seguido perfeccionándose, incluida su relación con el control de la convergencia ( Birch et al., 1983 , Birch y Stager,
1985  y  Hainline y Riddell, 1995 ). Sin embargo, aún quedan algunas áreas importantes de controversia y la ignorancia. Uno se refiere a la forma en que se
organizan las entradas de los dos ojos antes de la aparición de la sensibilidad disparidad. El trabajo de Shimojo, Bauer, O'Connell y controladas (1986 , véase
tambiénHeld, 1993 ) sugieren que en los primeros meses, los dos ojos hechos conexión indiferenciada a las mismas células en la capa IV de la corteza visual
primaria, llevando efectivamente a la superposición binocular sin detección de disparidad o rivalidad.  Es difícil ver cómo este sistema no daría señales
diferenciales para los patrones de puntos correlacionados y anti-correlacionados en los dos ojos - el diagnóstico de la binocularidad infantil utilizado por .
Braddick et al, 1980  y  Braddick et al, 1983. - y Shimojo de observaciones originales sobre las preferencias de los bebés entre estímulos binoculares
compatibles y rivalidad han fallado más recientemente para ser replicado ( Brown & Milagro, 2003 ). Una alternativa, pero no probada posibilidad es las
entradas de los dos ojos están separados y no se combinan hasta que las neuronas sensibles binocular, disparidad surgen en las capas corticales superiores
alrededor de la edad de 3-4 meses.
Otro enigma que persiste es la asociación entre el estrabismo y la refracción.  La hipermetropía tiempo se sabe que se asocia con principios de estrabismo
esotrópico, y los estudios de cribado han demostrado que la refracción de hipermetropía puede ser un precursor de estrabismo ( Atkinson et al.,
1996  y  Atkinson et al., 2007 ). Sin embargo, la sabiduría convencional, que el exceso de alojamiento requerido por los ojos hipermétropes conduce a una
ruptura de la unión entre la convergencia y acomodación, nunca se ha demostrado de forma convincente y tal vez no sea muy plausibleas una explicación
única. La relación entre la falta de definición y la convergencia es un ejemplo de un mapeo sensorial-motriz.  La mayoría de tales asignaciones tienen que ser
altamente plástico durante el desarrollo. Por ejemplo, la relación entre la percepción de la distancia y el movimiento del miembro de agarre tiene que ser
modificado como la biomecánica de los cambios de brazo con el crecimiento; al igual que la relación entre la desigualdad y la convergencia como cambia la
distancia interocular. No está claro por qué la vinculación de alojamiento y convergencia debería ser una excepción.
En el resto de este artículo de continuar, para revisar con más detalle la situación del estudio de desarrollo visual humana desde principios de 1980, y algunas
de las perspectivas para la investigación futura.

2.1. La aparición de la función cortical

Con base en la revisión de las habilidades discriminativas limitadas que habían sido demostradas en los recién nacidos,  Bronson (1974) había propuesto que
estas habilidades fueron mediados por los sistemas subcorticales - una sugerencia que de hecho se remonta a Koffka (1924) . Esta idea fue desarrollada
porAtkinson (1984) , el uso de una gama mucho más amplia de pruebas de la visión infantil que surgió en la década de 1970 y principios de los años 80 para
poner de relieve los cambios en el rendimiento que se producen en los primeros meses de vida.  Ella propuesto que estos reflejada no sólo la aparición de
procesos específicamente corticales, sino también la función de las vías descendentes a través del cual estos procesos modulan y controlan vías visuales
subcorticales.
Está bien establecido que los VEPs patrón de reversión se pueden grabar desde el nacimiento e incluso algunas semanas prematuro en los bebés nacidos
prematuramente (por ejemplo, Atkinson et al., 1979 ,Harding et al., 1989  y  McCulloch et al., 1999 ). Esto puede ser tomado como evidencia de la función
cortical visual. Sin embargo, el consenso es que VEPs se derive de la actividad de las neuronas del enriquecimiento sino de los potenciales de mayor
duración, por ejemplo, los potenciales postsinápticos ( Madera y Allison, 1981 ). Por lo tanto, la presencia de un patrón de reversión VEP demuestra que las
señales de contraste relacionados están llegando a las neuronas corticales, pero no necesariamente que estas neuronas están respondiendo a contrastar.
Dos tipos de pruebas se han utilizado para identificar el procesamiento cortical de los bebés. En primer lugar, la neurociencia de los mamíferos ha encontrado
que las neuronas de la corteza estriada (V1) muestran respuestas selectivas a los estímulos propiedades - en especial de orientación, de frecuencia espacial, la
dirección del movimiento, y las relaciones binocular - que no se encuentran en las primeras etapas de la vía visual.  La aparición de este tipo de respuestas
selectivas en la visión infantil, por tanto, proporciona un indicador de que la función cortical está emergiendo. En segundo lugar, las vías directas de la retina
al cerebro medio centros (en particular, el colículo superior) tienen funciones oculomotoras que sufren cambios notables cuando se someten a control
descendente desde la corteza.

Como se ha señalado anteriormente, VEP y las pruebas de comportamiento de acuerdo en que la interacción binocular en la corteza visual humana apareció
alrededor de la tercera a cuarta meses de vida.PEV se midieron el tiempo-bloqueado a las transiciones en las relaciones binoculares (por ejemplo,
correlacionado con anti-correlacionados) ( Braddick et al., 1980 , Julesz et al., 1980  y  Petrig et al., 1981 ).Fue fundamental para este enfoque que las
transiciones binoculares fueron incorporados en una serie de sustituciones de puntos aleatorios, de modo que el componente binocular de la respuesta a las
transiciones podía distinguirse de que a los cambios locales en la secuencia de cada ojo de patrones aleatorios.  Este enfoque - la extracción de un VEP a una
transición de alto orden de eventos que compartían los cambios de bajo nivel - se podría aplicar a otras formas de especificidad cortical.
Al interpretar los resultados de VEP de desarrollo, es importante tener en cuenta el origen de la PEV como la actividad sumada en un gran número de
neuronas. De este modo aumenta en la señal de los VEP con la edad puede reflejar los cambios generales en la sensibilidad neuronal, un aumento del número
de neuronas que muestra una respuesta en particular, o el aumento de sincronía en respuestas a través de un grupo de neuronas - aspecto que se analiza más
adelante en relación con la mielinización y precisión temporal.

2.1.1. Selectividad Orientación
Para revelar las respuestas de orientación selectiva, Braddick, Wattam-Bell, y Atkinson (1986a) 'VEPs a las reversiones de orientación rejilla entre oblicuos
opuestos por la incrustación en una serie de cambios aleatorios en las rejillas' bebés aislados de fase espacial.  Los experimentos iniciales mostraron que las
respuestas de orientación selectiva aparecieron por primera vez alrededor de 6 semanas de edad, aunque la exploración encontró más tarde que en las
frecuencias de reversión más bajos, la respuesta podría ser grabado a las 3 semanas ( Braddick, 1993 ). Este aspecto del procesamiento cortical, por lo tanto,
no se pudo encontrar en el nacimiento pero fue visto a surgir en un par de semanas después del parto.
Enmascaramiento-Orientación específica ha sido un enfoque alternativo para pruebas a bebés para los canales corticales selectivos.  Morrone y Burr
(1986) encontró que las máscaras paralelos y ortogonales mostraron diferencias en su efecto sobre una rejilla VEP en 3,5 meses, mostró el enmascaramiento
diferencial a los 4 meses, pero sólo mostró un efecto como un adulto de estas máscaras en el aumento de contraste después de 6 meses. Esto se interpretó
como una aparición inicial de canales de orientación selectiva, seguido más tarde por la maduración de las interacciones inhibitorias entre estos canales.  Un
análisis de las respuestas de intermodulación entre rejillas de prueba y de máscara llevó caramelo, Skoczenski, y Norcia (2001) a conclusiones similares,
aunque expresado en términos de contraste normalización. En general, entonces, las neuronas de orientación selectiva emerge temprano en la vida postnatal
humano, pero la dinámica de sus respuestas, y las interacciones intracorticales en la que éstos pueden depender, continúan desarrollándose por lo menos
durante los primeros 6 meses: este calendario es consistente con la evidencia anatómica de el desarrollo postnatal de conexiones intercolumnares en la
corteza visual del lactante ( Burkhalter, Bernardo, y Charles, 1993 ).
La discriminación por orientación conductual proporcionó una tercera línea de evidencia, que debe conciliarse con resultados VEP.  Tanto Atkinson et al.,
1988a  y  Slater et al., 1988 mostraron el uso de métodos de habituación que incluso los recién nacidos podrían discriminar rejillas de orientaciones oblicuas
opuestas. Sin embargo, estos estímulos eran estáticas, mientras que la VEP de Braddick et al. (1986a)requiere rejillas dinámicamente alternos. Cuando se
utilizaron las mismas frecuencias dinámicas (3 y 8 reversiones / s) para las pruebas de comportamiento, rendimiento discriminación apareció a edades
similares a las respuestas de los VEP ( Braddick, 1993  y  Hood y col., 1992 ). Esto no se limita a reflejar la mejora general de la respuesta temporal a los
estímulos que cambian rápidamente; la más simple VEP patrón de reversión puede ser visto ya sea para la frecuencia al nacer.  Hay dos interpretaciones
alternativas: o bien orientación neuronas corticales selectivos están presentes al nacer, pero tienen dinámicas muy lentas;  o recién nacidos basan su
discriminación por algún otro proceso, tal vez basado subcorticalmente (por ejemplo, si los patrones de movimiento de los ojos de los bebés son
anisotrópicas, a continuación, diferentes direcciones de contorno se generan contraste espacio-temporal diferente como el barrido ojos sobre ellos).

2.2. Ajuste de frecuencia espacial

Otro aspecto de la selectividad cortical es la afinación de las neuronas a las bandas relativamente estrechas de frecuencia espacial, en comparación con los
niveles anteriores de la vía visual ( Blakemore y Campbell, 1969  y  De Valois y de Valois, 1990 ). Este ha sido menos explorada en la infancia. Bancos y
Stephens, 1982  y  Banks et al., 1985 utilizó un método busca preferencial a probar la detección de rejillas en ruido de enmascaramiento de banda estrecha de
los bebés, y encontraron enmascaramiento específica frecuencia espacial de 12 semanas de edad, pero los bebés no 6 semanas de edad. Sin
embargo, Fiorentini, Pirchio y Spinelli (1983) Informe de frecuencia efectos de enmascaramiento específicos en el VEP para niños de 6 semanas y  Suter et
al. (1994) , utilizando una medida VEP barrido, reportar evidencia para la adaptación de frecuencias específicas de tan sólo 3 semanas, aunque la selectividad
es menos evidente en sus tramas de datos para los grupos más jóvenes.  Las Banks et al. resultados sugieren un curso de desarrollo comparable a la
selectividad de orientación revisado anteriormente, y los resultados de Fiorentini son compatibles con este, mientras Suter et al.  sugieren que la selectividad
de frecuencia espacial está presente antes.Necesitan ser probados usando los mismos métodos y los mismos grupos de edad, para una comparación más
concluyente de la evolución de estas dos dimensiones de la selectividad cortical Orientación y frecuencia espacial.

2.2.1. Selectividad direccional
Respuestas de dirección para el movimiento son otra forma de selectividad que se ve en la corteza visual primaria, pero no en su entrada.  En particular, la
evidencia es que las respuestas selectivas de dirección en la corteza surgen después del nacimiento. Por analogía con los métodos descritos para la
orientación y la visión binocular, VEPs se pueden aislar de las inversiones de la dirección del movimiento que se inserta en una serie de transiciones no
direccionales ( Wattam-Bell, 1991 ). Esta respuesta no se ve en los bebés menores de 10 a 12 semanas de edad. Comparación detallada de la orientación
selectiva y dirección selectiva VE respuestas P en los mismos lactantes muestra que estos dos aspectos del procesamiento cortical no emergen juntos, pero
esa dirección se queda constantemente en el desarrollo de la orientación (Braddick, 1993  y  Braddick et al., 2005 ). Preferencial mirando hacia un campo
aleatorio de puntos que se segmenta por direcciones opuestas del movimiento demostró un inicio un poco antes de la sensibilidad direccional ( Wattam-Bell,
1992  y  Wattam-Bell, 1996a ), pero todavía a las 7 semanas después del parto o posterior. Se podría esperar que la segmentación basado en el movimiento se
desarrolla más tarde que la selectividad direccional global; Sin embargo, las pruebas de la capacidad de distinguir las diferentes direcciones de movimiento
uniforme no demuestran ningún inicio más temprano ( Wattam-Bell, 1996b ,Wattam-Bell, 1996c  y  Wattam-Bell, 1996d ). Los bebés más pequeños
muestran una preferencia por que se mueve sobre los estímulos estáticos ( Volkmann y Dobson, 1976 ), pero tal preferencia puede basarse únicamente en la
relevancia de los transitorios temporales, sin ningún registro de dirección que es la característica de espacio-temporal intrínseca del movimiento.  Así, a pesar
de la importancia del movimiento para diversos fines de la percepción ( Nakayama, 1985 ) no es el primer aspecto de procesamiento cortical de desarrollarse.
Sensibilidad direccional inicial del infante se limita a una gama bastante estrecha de velocidades en torno a 5-10 grados / s.  Esta gama se extiende a
velocidades más altas con el desarrollo ( Wattam-Bell, 1992  y Wattam-Bell, 1996b ), posiblemente reflejando (junto con una extensión similar en el rango
de disparidad manejado por el sistema estéreo en desarrollo ( Wattam-Bell, 2009 )) una extensión en el rango de las conexiones intracortical que se necesitan
para reconocer grandes desplazamientos. En paralelo, el rango de velocidades y los desplazamientos que los bebés responden a también se extiende en el
extremo pequeño de baja velocidad / desplazamiento ( Aslin y Shea, 1990 , Banton y Bertenthal, 1997  y  Wattam-Bell, 1996b). Dado que, por un intervalo
temporal determinado, la discriminación de baja velocidad requiere la diferenciación de pequeñas separaciones espaciales, este último hecho está en
consonancia con el desarrollo del grano grueso a fino visto en la resolución de la agudeza y otras funciones visuales.
Las respuestas al movimiento requieren la transmisión y el análisis de variación rápida señales visuales.Los bebés, por lo tanto el fotorreceptor ( Horsten y
Winkelman, 1962 ) y los niveles de comportamiento (Regal, 1981 ) muestran respuestas a un alto índice de parpadeo en 1 mes y más joven. Sin embargo,
como hemos argumentado en sus comentarios en otro lugar ( Braddick y Atkinson, 2009 ), mientras que las fibras del nervio óptico individuales pueden
transmitir frecuencias temporales altas en el cerebro infantil, la integración efectiva de esta información, por detección de movimiento y otros fines, se retrasa
en desarrollo - tal vez porque las señales en las fibras mielinizadas incompleta del nervio óptico aún no están bien sincronizados.
La relación completa de cómo se desarrolla el procesamiento del movimiento tiene que tener en cuenta nistagmo optocinético (NOC) - el patrón de seguir los
movimientos oculares lentos entremezclados con 'chasquear de nuevo' sacádicos rápidos; que es provocado por los grandes movimientos de
campo.Respuestas OKN Brisk se pueden provocar incluso en los recién nacidos ( Dayton et al., 1964  y Kremenitzer et al., 1979 ). Mientras OKN debe
depender de un mecanismo direccional neural, evidencia revisada por debajo apoya firmemente la opinión de que este mecanismo es subcortical en el recién
nacido.Mason, Braddick y Wattam-Bell (2003) mostraron que el NOC y las respuestas que buscan preferenciales dependían de dos mecanismos distintos , lo
que podría ser distinguidos por el diferente curso de desarrollo de su sensibilidad a la coherencia movimiento al azar-punto. Los bebés menores de 6 semanas
muestran algunas otras respuestas motoras a los patrones de movimiento, como la retirada de cabeza a un campo de flujo en expansión (  Jouen et al,
2000.  y  ÑAÑEZ y Yonas, 1994 - ver opiniones . Braddick et al, 2003  y Banton y Bertenthal, 1997 ); estos vínculos sensorio-motoras son menos
investigados de OKN, pero también puede representar a mecanismos subcorticales inicialmente para mantener la estabilidad visual a través de ajustes de
motor.
En resumen, las selectividades característicos de las neuronas corticales surgen después del nacimiento en bebés humanos.  Sin embargo, esto no es un
unitaria 'de conmutación en' de la corteza, pero una aparición por etapas, con selectividad orientación y tal vez la sintonización de frecuencia espacial
primero, seguido por la selectividad direccional y más tarde, la especificidad para la correlación binocular y disparidad.

2.3. Modulación cortical de los sistemas de oculomotores subcorticales

Como se señaló anteriormente, los recién nacidos dan respuestas OKN direccionales. Sin embargo, estas respuestas resultan ser asimétrica; en común con los
gatitos recién nacidos ( Van Hof-Van Duin, 1978 ) y monos infantiles ( Atkinson, 1979  y  Distler et al., 1999 ) las especies no binoculares como conejos,
cuando el bebé menor de 2 a 3 meses vista monocular, OKN puede sólo ser impulsado por el movimiento en la dirección-temporal-a nasal (  Atkinson,
1979  y  Atkinson y Braddick, 1981 ) y la respuesta-nasal a temporal emerge progresivamente a partir de entonces ( Lewis et al., 2000  y  Naegele y Held,
1982 ). Si ambas direcciones están presentes, como en un contrafase estacionaria revertir reja, estimulación monocular provoca sólo temporal nasal
respuestas OKN en bebés de 2 meses ( Teller, Succop, & Mar, 1993 ).
Esta asimetría es consistente con la tendencia direccional de las neuronas en el núcleo del tracto óptico (NO), con estas neuronas que tienen una dirección
'ipsiversive' preferido (es decir, el NO derecho responde a la derecha de movimiento, y la izquierda no a hacia la izquierda de movimiento ( Hoffman ,
1986 )). Hay una vía directa de cada retina al NO contralateral, por lo que esta vía subcortical directa podría mediar una respuesta al movimiento temporal a
nasal solamente. En el sistema madura, una vía descendente de las neuronas corticales binoculares a la ipsilateral NO proporciona una ruta para la
información de la que cada ojo contralateral NO, y por lo tanto para la conducción de una respuesta nasal-a-temporal de movimiento ( Hoffman,
1986 , Hoffman, 1989  y  Ilg y Hoffmann, 1993 ). Por tanto, la asimetría OKN neonatal ha sido interpretada como una firma de esta vía subcortical, y el
surgimiento de-nasal a temporal OKN en la infancia como el desarrollo de una entrada a este circuito cortical sensorial-motora subcortical.
Esta hipótesis ha sido apoyada por los resultados con niños que han sido sometidos a hemisferectomía quirúrgica para aliviar la epilepsia intratable causada
por malformaciones cerebrales unilaterales. Si la operación es temprana, estos niños muestran inicialmente el patrón de asimetría OKN neonatal, ya sea con
los ojos ( Morrone, Atkinson, Cioni, Braddick, y Fiorentini, 1999 ), en consonancia con un bucle subcortical intacta en ambos lados. Sin embargo, la
sensibilidad nasal-temporal que, en la hipótesis descrita anteriormente, ser servido por el hemisferio que falta, no emerge (  Braddick et al., 1992  y  Morrone
et al., 1999 ).
La vía descendente consiste en neuronas binoculares, y el desarrollo de la respuesta simétrica requiere el desarrollo normal de la visión binocular (  Atkinson
y Braddick, 1981 , Birch et al., 2000a  y  Crone, 1977 ).También vinculado a trastornos de la binocularidad, y, presumiblemente, de alguna manera asociado
con la asimetría OKN, es una asimetría en la VEP provocada por los desplazamientos de una rejilla (alternando Norcia et al., 1991 ). Sin embargo, en
consonancia con las conclusiones de que las respuestas corticales direccionales emergen después del nacimiento, Birch et al. (2000a) encontró que la
asimetría VEP está ausente en 6 semanas y los bebés menores. Desde la asimetría OKN brilla a esta edad, no puede ser una asimetría en las señales corticales
que impulsa la asimetría OKN. Discutimos esta relación bastante desconcertante con más detalle en los exámenes por Braddick et al. (2003) y Braddick
(1996) .
Un segundo circuito oculomotor aparentemente subcortical es que el control de la respuesta de la fijación de un objetivo apareciendo de repente.  Este está
presente en los primeros 3 meses, a condición de que no es un objetivo ya la participación de fijación del infante (  Aslin y Salapatek, 1975  y  Tronick,
1972 ). Sin embargo, en la situación de "competencia", en el que el bebé debe retirarse de un objetivo fijado inicialmente, se desplaza hacia la meta de nueva
aparición son muy lentos o no existen; turnos de fijación rápido bajo la competencia comienzan a aparecer alrededor de 3 meses de edad ( Atkinson y Hood,
1997 ,Atkinson et al., 1988b  y  Atkinson et al., 1992 ). El colículo superior contiene mapas visuales y oculomotores superpuestas, que proporcionan un bucle
subcortical para generar movimientos sacádicos de fijación; sin embargo, en el sistema madura también hay una unidad inhibidora de los campos oculares
frontales que tiene un efecto de control en el bucle de fijación ( Hikosata y Wurtz, 1983 ). Se propone, por lo tanto, que la mejora en el rendimiento de la
competencia refleja el desarrollo del sistema cortical y / o su conexión con el colículo. Este desarrollo se puede asignar a cabo variando el intervalo entre
desplazamiento de un objetivo y el inicio de otra ( Campana y Atkinson, 1993 ). Una vez más, las pruebas con los bebés hemispherectomised apoyan esta
cuenta de la función cortical emergentes; estos niños probaron después de la operación a los 8 meses de edad y mostrar los cambios posteriores en virtud de
la competencia a los objetivos en el medio-campo servido por su hemisferio intacto, pero sólo se fijan en el otro medio campo, donde no hay control cortical,
si no hay centro estímulo competir ( Braddick et al., 1992 ).

2.4. La codificación de las relaciones espaciales

Detectores corticales primaria pueden señalar la presencia de elementos del patrón visual, pero la visión patrón requiere las relaciones espaciales entre estos
elementos para ser codificados. Un enfoque para el desarrollo de esta codificación ha sido para probar la sensibilidad de los bebés a la relación de fase entre
componentes de frecuencia espacial; otro ha sido el de examinar el desarrollo de la agudeza Vernier y otros 'hyperacuities' espaciales.

Braddick, Atkinson y Wattam-Bell (1986b) utilizaron un método de habituación para probar si los niños discriminados una onda cuadrada rejilla de los
mismos componentes de la frecuencia con la fase revueltos.Encontraron que mientras que a 1 mes ya los bebés de 2 a 3 meses de edad, ambos mostraron esta
discriminación, que fue abolida en el grupo más joven cuando el contraste pico-valle fue eliminado como una señal, mientras que el grupo de mayor edad
mostraron una auténtica discriminación de la fase patrón, que también domina la aparición del estímulo para los observadores adultos. Una transición similar
fue en las pruebas de preferencias para caras esquemáticas en contra de imágenes en el que ya sea la fase o el espectro de amplitud se intercambian con la de
un patrón no cara. Para los recién nacidos, la preferencia por las imágenes de la cara como estaba dominada por el espectro de amplitud ( Kleiner, 1987 ),
mientras que 2 meses de edad las preferencias siguieron el espectro de fase (como lo hacen los adultos juicios) (  Kleiner & Banks, 1987 ). La conclusión es
que las propiedades configuracionales realizados en las relaciones de fase tienen relativamente poco impacto en la percepción de los niños más jóvenes,
aunque Kleiner demostró que los efectos de fase se pudo demostrar que el espectro de amplitud era constante.  También se ha encontrado que el espectro de
amplitud (la "cuenta de los sistemas lineales ') para predecir 8 - y las preferencias de 13 semanas los bebés para los estímulos geométricamente simples
( Bancos y Stephens, 1982  y  Gayl et al, 1983. ).
La rápida mejora de la sensibilidad de los bebés a las pausas de rey ha sido probado tanto en comportamiento (  Shimojo et al., 1984 , Skoczenski y Aslin,
1992 , Skoczenski y Aslin, 1995  y  Zanker et al., 1992 ) y el uso de medidas VEP ( Manny, 1988 , Skoczenski y Norcia, 1999  y  Skoczenski y Norcia,
2002 ). Aunque es cuestionable comparar cuantitativamente la brecha umbral de agudeza vernier con la correspondiente resolución de rejilla ( Shimojo y
Held, 1987  y  Shimojo et al., 1984 ), las tendencias de la edad pueden compararse, y han demostrado que los aumentos de rendimiento vernier mucho más
rápidamente que la rejilla de la agudeza entre 2 y 6 meses, y continúa madurando durante más tiempo, asintóticas en la adolescencia ( Skoczenski y Norcia,
1999  y  Skoczenski y Norcia, 2002 ). Brown, Adusumilli, y Lindsey (2005) presentan evidencia de que la diferencia entre el 12 de pueden explicarse
semanas de edad los bebés y los adultos rendimiento vernier por la diferencia en los umbrales de discriminación de contraste para los dos grupos, que se
opondría a la idea de que una sensibilidad específica a las relaciones espaciales subyace a la tendencia de desarrollo. Sin embargo, Skoczenski y Aslin
(1995)examinan un argumento bastante similar, en qué medida el cambio en el desarrollo de la agudeza Vernier refleja 'la falta de definición intrínseca »en el
sistema visual. Llegan a la conclusión de que el desarrollo, desde 3 a 5 meses se puede explicar de esta manera, pero que la más grande mejora desde los 5
meses hasta la edad adulta requirió también mejoró el procesamiento espacial.
La base neural precisa no está bien establecido, ya sea para la discriminación de fase o para la agudeza Vernier, aunque hay evidencia de que la agudeza
Vernier depende de la integridad cortical (por ejemploSkoczenski y Good, 2004 ) y que las neuronas corticales son sensibles a vernier rompe ( Swindale y
Cynader, 1986 ). Es probable, entonces, que el desarrollo de estas funciones refleja la creciente organización espacial y la precisión de los mecanismos
corticales visuales, aunque las limitaciones básicas cambiantes sobre el procesamiento de contraste también se deben tener en cuenta.
Vernier agudeza se toma a menudo como ejemplo de 'hiperagudeza', lo que requiere la información espacial para ser integrado para definir localizaciones
con mayor precisión que la separación del mosaico de fotorreceptores. Sin embargo diferentes tareas hiperagudeza no implican necesariamente el mismo
proceso de integración, por lo que pueden no mostrar el mismo curso del desarrollo.  Por ejemplo, el desarrollo temprano de la agudeza estéreo-y vernier no
es paralela ( Brown, 1997 ). Sensibilidad a la deformación radial ( abedul, Swanson, y Wang, 2000b ) es otro hiperagudeza que se desarrolla a través de la
infancia, pero puede implicar procesos patrón global de la clase descrita en la siguiente sección, así como la sensibilidad a los desplazamientos locales.
Una serie de pruebas y, a continuación, se ha sugerido que la función cortical visual es, en el mejor muy rudimentario al nacer, pero se desarrolla
rápidamente desde alrededor de 1 mes en adelante. Esta evidencia de la función visual es consistente con el hallazgo neuroanatómico que el número de
sinapsis en la corteza aumenta estriados humanos sólo a una velocidad superficial de los primeros 1-2 meses, pero luego acelera rápidamente, con un pico
alrededor de 6-9 meses ( Huttenlocher, 1990  y  Huttenlocher et al., 1982 ) aproximadamente diez veces mayor que en el nacimiento. Sin embargo, estos
estudios muestran una disminución posterior en el número de sinapsis, con sólo la mitad de la máxima restante a los 10 años. La exuberancia inicial
presumiblemente establece la organización del campo receptivo se basan las habilidades que hemos discutido.  Se cree que la disminución más adelante para
ser la poda selectiva que refina esta organización, pero aún no sé qué mejoras concretas en el rendimiento visual durante la primera infancia pueden ser
atribuidos a la misma. En cualquier caso, el desarrollo de la función no se acciona simplemente mediante un proceso genérico de la sinaptogénesis: los cursos
de tiempo diferencial para orientación, direccional, y el desarrollo binocular indica que los procesos de desarrollo distintas deben establecer la conectividad
neuronal que subyace en cada uno de estos tipos de campo receptivo organización.

2.5. Integrativa, procesamiento extra-estriada

Los años transcurridos desde 1980 han visto una explosión de nuestro conocimiento de las múltiples áreas visuales, especializados extra-estriada corticales,
tanto de la neuroanatomía y fisiología en los primates no humanos, y de las investigaciones de resonancia magnética funcional en los seres humanos.  Niveles
sucesivos de estas áreas extra-estriada típicamente muestran un aumento progresivo en el tamaño del campo receptivo y en la complejidad de las propiedades
de los estímulos a los que responden (ver Maunsell y Newsome (1987) para una pronta revisión y Orban (2008) para una reciente ), ambas tendencias que
reflejan la integración de las señales recibidas desde V1 que codifican sólo las propiedades locales de los estímulos visuales.  Por lo tanto, los investigadores
del desarrollo en el desarrollo visual se han dirigido a estos procesos de integración para examinar cómo la visión se desarrolla más allá de las propiedades de
los campos receptivos básicos de V1.

2.5.1. Segmentación
Una función relativamente simple que requiere integración espacial es la segmentación del campo visual para definir objetos y superficies diferentes para el
análisis de percepción. Esta segmentación se puede basar en una serie de diferentes dimensiones - por ejemplo, color, movimiento, orientación textura - y
está estrechamente relacionado con el fenómeno del pop-out, donde un elemento de una matriz visual es sobresaliente debido a su diferencia con respecto a
los elementos vecinos. Dada su importancia para la organización del mundo visual, no es de extrañar que la segmentación surge en la infancia temprana.  En
la percepción de adultos, las diferencias de color juegan un papel clave en la segmentación visual de diferentes superficies, y es una señal particularmente
poderoso para 'pop-out' ( Nothdurft, 1993 ).Segmentación de color en los lactantes no se ha explorado tan a fondo como lo merece, pero no existe evidencia
de que la 3 - a los bebés de 4 meses de edad pueden detectar un objetivo emergente sobre la base del color por sí solo ( Franklin et al, 2005.  y  Gerhardstein
et al., 1999 ).
Salapatek (1975) fue pionero en los estudios sobre si un elemento discrepante o región dentro de una textura con dibujos, incluidas las diferencias de
orientación, atraídos mirada preferencial en los lactantes de 8-11 semanas de edad. Sus primeros resultados demostraron preferencias por determinados tipos
de elementos (por ejemplo, verticales sobre segmentos de línea horizontales), pero no hay pruebas para la detección de la textura de la segmentación a esta
edad. Atkinson y Braddick (1992) demostraron la preferencia de los bebés para los objetivos segmentados por la orientación textura por 4 meses. Sireteanu y
Rieth de (1992)resultados iniciales con un paradigma similar pero parches de estímulo más pequeños no mostraron segmentación antes de los 9 meses, pero
un experimento de habituación más tarde por el mismo grupo (Rieth y Sireteanu, 1994 ) confirmaron la segmentación basada en la orientación por 5 meses.
Mientras que algunos teóricos han atribuido textura segmentación de interacciones horizontales dentro V1 (por ejemplo,  Li, 2003 ) existen pruebas de que
depende de las zonas extra-estriada, tal vez a través de conexiones de retroalimentación a V1 (por ejemplo, Allen, Humphreys, Colin, y Neumann, 2009 ). El
desarrollo postnatal de tales conexiones de V2 a V1 se ha demostrado anatómicamente ( Burkhalter, 1993 ).
La inversa de la segmentación es la agrupación. Hay estudios que se interpretan como muestra la presencia de la Gestalt agrupación de elementos locales en
los recién nacidos ( Cassia et al., 2002  y  Farroni et al., 2000 ). Sin embargo, como Cassia et al. señalan, el rendimiento de los bebés en estos estudios puede
explicarse sobre la base de un dominio de la banda de baja frecuencia espacial en su procesamiento de patrones.  Si bien esto puede ser un aspecto importante
del tratamiento "global" en ambos niños y adultos, a diferencia de los experimentos textura citados anteriormente que no requiere de un proceso de explícita
'segundo orden' vinculación de elementos del patrón, y por lo tanto no lleva en el sugerido mecanismo basado en largo alcance conexiones corticales
horizontales o conexiones de retroalimentación.
La segmentación basada en la orientación parece desarrollarse con cierto retraso de la sensibilidad cortical inicial para orientación.  En contraste, la
segmentación basado en el movimiento parece desarrollarse al mismo tiempo que la selectividad direccional cortical.  Wattam-Bell, 1992 , Wattam-Bell,
1994  y  Wattam-Bell, 1996a demostró la aparición de la direccionalidad utilizando segmentación basada direccionalmente para producir la mirada preferente
. Kaufmann-Hayoz, Kaufmann y Stucki (1986) y Johnson y Mason (2002)demostraron el reconocimiento de formas de movimiento segmentado en 2 - a 3
meses de edad. Podría parecer que la segmentación de diferentes direcciones requiere una capacidad de desarrollo antes de identificar una sola dirección,
pero Wattam-Bell, 1996b , Wattam-Bell, 1996c  y  Wattam-Bell, 1996dencontrado que la discriminación direccional para un campo uniforme
desarrollada más tarde que la capacidad para discriminar dirección dentro de una matriz segmentada.
De hecho, el éxito de (1992) de Wattam-Bell procedimiento de la mirada preferente sugiere que la segmentación basado en el movimiento es más bien
sobresaliente en la conducción de la atención visual de los bebés, en comparación con las preferencias relativamente débiles que se encuentran por  Atkinson
y Braddick (1992) y Sireteanu y Rieth ( 1992) para los objetivos segmentados por la textura orientada. Hemos especulado que la segmentación basado en el
movimiento es de particular importancia para aprender a organizar el mundo visual, ya que se produce cada vez que el paralaje se genera ya sea por el
movimiento independiente de los objetos, o por el propio movimiento. Esta organización basado en el movimiento puede servir como un andamio para el
niño para aprender que las discontinuidades en las propiedades tales como la textura de la superficie también pueden ser de diagnóstico de los límites entre
objetos y superficies.
Límites visualmente significativos se indican no sólo por el contraste de luminancia y por las discontinuidades en movimiento, textura y color, sino también
por la presencia de terminadores alineados de contorno y segmentos de contorno colineales, generados mediante la oclusión de superficies - los llamados
"contornos subjetivos 'se ejemplifica por el figura triángulo Kanisza ( Peterhans y von der Heydt, 1991 ).Curran, Braddick, Atkinson, Wattam-Bell, y
Andrew (1999) encontraron que los bebés tan menores como de 2 meses podrían detectar tales fronteras.  Sin embargo, este terminadores alineados
necesarios para estar asociados con el movimiento común. Un número de estudios han demostrado que, por 3-4 meses, los bebés también son sensibles a la
organización figural creado por elementos alineados en cifras Kanisza ( Ghim, 1990 , Kavsek, 2002 , Kavsek y Yonas 2006 , Otsuka y Yamaguchi,
2003  y  Yonas et al, 1991. ); de nuevo, esta sensibilidad se demostró más temprano cuando la alineación está acoplado al movimiento común en una pantalla
dinámica, consistente con la idea de que el movimiento apoya el desarrollo de otras señales para la segmentación.

2.5.2. El procesamiento del movimiento Integrativa

La segmentación es sólo uno de una serie de funciones de la percepción que requieren la integración de la información de movimiento local y que se ha
demostrado en los bebés. Arterberry y Yonas, 1988  y Arterberry y Yonas 2000 mostraron discriminaciones muy sutiles de la estructura tridimensional
definida por puntos movimientos correspondientes a las superficies de un sólido de rotación. Kellman y Spelke (1983) yJusczyk, Johnson, Spelke, y Kennedy
(1999) han demostrado que los niños enlazan las partes de un objeto parcialmente ocluido por su movimiento común, y Johnson et al.  (Ver reseña
en Johnson, 2004 ) ha explorado en detalle las condiciones para que esto ocurra. Leslie (1984) y Wickelgren y Bingham (2001)demostraron sensibilidad a la
dinámica de las secuencias de eventos causales y Rochat, Morgan, y Carpenter (1997) reportar una preferencia por las secuencias de eventos dinámicos con
formas simples que los adultos categorizan como las interacciones sociales. Los bebés también son sensibles a los patrones de puntos de luz de movimiento
que caracterizan a los movimientos biológicos ( Bertenthal et al., 1984 ,Bertenthal et al., 1985 , Booth et al., 2002  y  Fox y McDaniel, 1982 ). La mayoría de
estas pruebas han sido con los infantes de 3-6 meses de edad, y por lo tanto no requieren ninguna revisión de la opinión de que la información de movimiento
direccional está disponible sólo después de 7 semanas de edad. Sin embargo, demuestran que, sólo unas pocas semanas más tarde, los infantes pueden
explotar esta información direccional en funciones perceptuales complejas.
Para muchas de estas funciones, hay poco conocimiento específico de cómo la información de movimiento se integra en la corteza extra-estriada.  Sin
embargo, algunas funciones integradoras se han estudiado a nivel de una sola célula, en particular en el área V5 (MT).  Por ejemplo, la combinación de
señales de movimiento de contornos en diferentes orientaciones para resolver el "problema de apertura 'se sabe que ocurre en las" células de patrón de
movimiento "de la V5 ( Movshon, Adelson, Gizzi, y Newsome, 1986 ). La dirección percibida de cuadros, realizados mediante la superposición de dos
rejillas móviles, es la prueba clásica de esta integración ( Adelson y Movshon, 1982 ) y ha proporcionado un paradigma para las pruebas de desarrollo
funcional de esta área. Manny y Helecho (1990) encontraron que, incluso a 1 mes, movimientos de los ojos OKN fueron conducidos en la dirección de
'patrón de movimiento' percibida por los adultos, lo que sugiere que dicha integración se estaba produciendo.  Sin embargo, Manny y Helecho sugirieron que
un mecanismo subcortical, en función de un proceso diferente de combinación de señales de movimiento en V5, podría conducir OKN neonatal de esta
manera. Esto parece estar apoyado por Smith y Harris (1991) observaciones de OKN en gatos que mostraban que los procesos subcorticales aportaron una
señal patrón de movimiento. Sin embargo, Harris, Lewis y Maurer (1993) más tarde se encontró evidencia de que, en los adultos humanos, la integración de
dirección en OKN tuvo un origen cortical, por lo que en el caso de los niños pequeños es sin resolver.  Dobkins, Fina, Hsueh y Vitten (2004) utilizado un
estímulo con componentes de rejilla separadas espacialmente (que no generarían patrón de movimiento por la suma subcortical sugerido para cuadros
superpuestos) y encontró la integración de dirección en el grupo más joven que probaron (lactantes 2 meses).
En 'Tipo 2' plaids ( Adelson y Movshon, 1982 ) dos rejillas se superponen con los vectores de movimiento muy asimétricas y el movimiento patrón resultante
es muy diferente de la dirección media de los dos componentes. Tales cuadros distinguen el proceso de integración visto en la percepción de adultos (y el
patrón de movimiento neuronas V5) a partir de un proceso de combinación más simple que los promedios de los vectores de movimiento de cada
componente de rejilla. Harris et al. (1993) encontraron que OKN adultos mostró que el proceso de integración más complejos con el tipo 2 cuadros. Sin
embargo, no hay estudios infantiles parecían aún no han utilizado este tipo de patrones, ni ha habido todavía un estudio infante humano usando una técnica
de la discriminación de comportamiento; esta es una necesidad urgente, ya se ha demostrado que los macacos infantiles para desarrollar la capacidad de
discriminar la dirección de la tela escocesa ( Hall-Haro y Kiorpes, 2008 ) mucho más tarde que la discriminación dirección para patrones de puntos ( Kiorpes
y Movshon, 2004 ). Los 10 a 18 semanas en el que los macacos muestran esta discriminación se argumenta que es equivalente a 30 semanas + en el
desarrollo humano, aunque no está claro hasta qué punto se puede aplicar a cualquier escala desarrollo que sean compatibles entre las dos especies (  Hall-
Haro, Johnson, Precio , Vance, y Kiorpes, 2008 ).
Una segunda forma de integración de movimiento con un mecanismo de extraestriada conocido es la detección de movimiento a nivel mundial coherente en
un patrón de puntos que contiene una proporción de puntos en movimiento al azar.  El umbral de la coherencia - el porcentaje mínimo de puntos que
comparten una dirección común de movimiento que se requiere para la detección de ese movimiento - proporciona una medida de esta integración.  Este
umbral se ha demostrado que dependen de área V5 en macacos (Newsome y Pare, 1988 ) y los seres humanos ( Baker, Hess, y Zihl, 1991 ) y las neuronas
individuales en V5 umbrales espectáculo coherencia macacos que son comparables con el umbral del comportamiento general ( Britten , Shadlen, Newsome,
y Movshon, 1992 ). Resultados de neuroimagen que muestran V5 humano es sensible al nivel de coherencia de movimiento ( Rees, Friston, y Koch,
2000 ). Otras áreas corticales extra-estriada, como V3a, comparte esta respuestas fuertemente la coherencia-dependientes ( Braddick, O'Brien, Wattam-Bell,
Atkinson, y Turner, 2000 ), pero parece claro que la detección de movimiento coherente global es un función extra-estriada.
Umbrales de coherencia de los bebés, evaluados por mirada preferencial, desarrollar rápidamente desde la aparición inicial de la discriminación direccional,
cayendo a 30% en 24 semanas ( Mason et al., 2003  y Wattam-Bell, 1994 ) en comparación con los valores de los adultos alrededor de 20% con la misma
pantalla.Una prueba relacionada, en el que la coherencia se varía cambiando la propagación de direcciones de movimiento sobre el valor medio, muestra que
los bebés de 12 semanas y más pueden hacer discriminaciones de dirección que requieren la integración de las distribuciones direccionales con desviaciones
estándar de 68 ° ( Banton, Bertenthal, y Seaks, 1999 ). (El mayor número de distribuciones que los adultos pueden integrar ( Williams & Sekuler, 1984 ) no
ha sido probado en los bebés). Estos resultados son apoyados por experimentos VEP / VERP, discutidos más adelante, en la que los niños de 5 meses dieron
respuestas a una secuencia de estímulos que aísla la integración de movimiento global de las respuestas direccionales locales (  Wattam-Bell et al., 2010 ) y
otras grabaciones de VEP respuestas a los patrones de flujo globales a esta edad ( Gilmore et al., 2007  y  Hou et al., 2009 ).
Estos resultados, junto con las diversas discriminaciones basados en movimiento complejos discutidos anteriormente, sugieren que muy pronto después de
señales de movimiento locales son primero disponible en el cerebro en desarrollo, los procesos que los integran en representaciones globales están operando
de forma eficiente. Hemos especulado ( Braddick et al, 2003. ) que la conectividad entre V1 y áreas extra-estriados incluyendo V5, en el que se basa esta
integración, puede existir temprano en alguna forma en bruto, a la espera de la organización de la selectividad direccional local en V1 - quizás ya que este
último requiere un cierto nivel mínimo de desempeño temporal en la vía visual en desarrollo antes de que pueda funcionar ( Braddick y Atkinson, 2009 ).
Unidad de estudios individuales de monos infantiles indican que las neuronas V5 muestran respuestas direccionales, aunque lento, en 1 mes de edad, pero
son considerablemente más lentas para desarrollar respuestas de patrones de movimiento y la sensibilidad a la coherencia global (  Movshon, Rust, Kohn,
Kiorpes, y Hawken, 2004 ; Kiorpes, Hawken, Movshon, Kohn, y Rust, 2007 ). Esto es consistente con los resultados de comportamiento de esta especie
( Hall-Haro y Kiorpes, 2008 ). Distler, Bachevalier, Kennedy, Mishkin y Ungerleider (1996) encontró que la actividad metabólica en V5 macaco era
inmaduro en recién nacidos, pero se levantó rápidamente a cerca de un adulto niveles de alrededor de 3 meses de edad. En los seres humanos, Rosander,
Nystrom, Gredeback, y von Hofsten (2007) midieron las respuestas de los VEP al movimiento en 2-3 meses de edad que argumentaban surgió de V5, pero
los estímulos no requerían las funciones integradoras específicas de V5. Será importante para determinar hasta qué punto la percepción basado en el
movimiento de alto nivel depende del refinamiento de propiedades V5, y si otras vías extra-estriados están involucrados.
La integración a largo rango de movimiento entre las partes de un objeto ocluido puede tener un curso más lento el desarrollo:  Kochukhova y Rosander
(2008) encontraron que los movimientos oculares búsqueda para una figura de diamante, cuyos bordes eran visibles a través de cuatro aberturas separadas,
reflejan la integración como un adulto en 9 meses de edad, pero no de 5 meses de edad los bebés.  No se sabe si la integración de movimiento en las pantallas
de este tipo depende de los procesos más adelante-desarrollo en V5, o en otras áreas de procesamiento de movimiento con grandes campos receptivos.

2.5.3. Procesamiento de patrones Integrativa

Análoga a la integración de señales de movimiento locales, un número de procesos de integrar las orientaciones de segmentos de contorno de la zona para
definir contornos, texturas, regiones y formas. Por ejemplo, el área V4, a un nivel similar en la jerarquía extra-estriada a V5 contiene campos receptivos que
son sensibles a gran escala organización concéntrica o radial ( Galán, Braun, & Van Essen, 1993 ).
Por encima discutimos la segmentación de texturas orientadas visto alrededor de 4 meses. La capacidad para discriminar relacionada textura paralelo
coherente de los mismos elementos orientados al azar se ha demostrado usando una técnica de VEP por Norcia, Pei, Bonneh, Hou, Sampath, y Pettet (2005) ,
en un grupo de niños de 2-5 meses (aunque con umbrales de coherencia más altos que en los adultos (  Pei, Pettet, y Norcia, 2007 )). Una variedad de estudios
( Palomares, Pettet, Vildavski, Hou, y Norcia, 2010 ; Braddick y Atkinson, 2007  y  . Wattam-Bell et al, 2010 ) han mostrado respuestas VEP bebés
específica para el tipo de organización concéntrica o radial se ve en V4 campos receptivos. Sin embargo, la comparación directa de la sensibilidad a la
estructura de patrón global y de movimiento global, tanto de comportamiento ( Braddick y Atkinson, 2007  y  Braddick et al., 2002 ) y por motivos de VEP
( Braddick y Atkinson, 2007  y  Wattam-Bell et al., 2010 ) indican que el ex madura más despacio durante la infancia.  Volveremos a este respecto en la
próxima sección.
Agrupación de elementos en una textura es un proceso integrador "basado en la región, y puede ser contrastado con la agrupación" basado en el contorno "de
segmentos de línea casi colineales ( Hess & Field, 1999 ). Este último proceso también se desarrolla durante los meses de postnatal. Gerhardstein, Kovacs,
Ditre y Feher (2004) y del panadero, Tse, Gerhardstein y Adler (2008) mostró la detección de segmentos de contorno agrupados en un ruido de fondo, en 3
meses y 6 -meses de edad los bebés, respectivamente, aunque el nivel de ruido tolerado es mucho menor que para los adultos, y de hecho lo sigue siendo a
los 5-6 años ( Kovács, Kozma, Fehér, y Benedek, 1999 ). Una demostración VEP satisfactoria de este efecto aún no parece haberse logrado en los lactantes
( Pei et al., 2007 ), aunque la alineación de los segmentos puede contribuir a los resultados encontrados por organizaciones concéntricos y radiales globales
que incluyen cierto grado de alineación.
Una especialización de la corteza extra-estriada para propiedades de patrón de alto nivel es la detección y reconocimiento de rostros humanos, sobre todo en
el "área fusiforme cara" (FFA) ( Kanwisher, 2000 ). Las pruebas de las preferencias de los bebés de las caras se remontan a Fantz (1961) los primeros
experimentos que buscan preferenciales. El gran cuerpo de trabajo sobre lo que impulsa esta preferencia está más allá del alcance de este artículo;  Pascalis y
Slater (2003) , . Simion et al, 2007  y  . Simion et al, 2011 ) dan descripciones generales recientes. Sin embargo, debemos tener en cuenta el reto que ofrece a
la idea de que la función cortical visual se desarrolla después del nacimiento. Existe mucha evidencia de que, a una edad antes de la aparición de funciones
corticales visuales más en general, los recién nacidos son específicamente sensibles a algún aspecto de configuraciones faciales (  Dziurawiec y Ellis,
1986 , Goren y col., 1975 , Johnson y Morton, 1991  y  Simion et al., 1998 ), o al menos tienen preferencias visuales que les predisponen a adquirir
información relacionada cara ( Turati, 2004 ). Johnson y Morton (1991) propusieron que el mecanismo de un 'Conspec', posiblemente subcortical, determinó
sesgos fijación nacidos iniciales hacia -cara como estímulos. Sin embargo, no hay todavía ninguna evidencia directa de las respuestas de cara específica
subcorticales.
Simion y su grupo (véase la revisión de Simion, Di Giorgio, Irene León, y Bardi (2011) ) sugieren que las preferencias de cara al nacer son el resultado de la
combinación de un conjunto de restricciones no específicos derivados de las características generales del sistema visual inmaduro y algunas propiedades
estructurales generales que atraen la atención de los recién nacidos. Por ejemplo, los recién nacidos pueden asistir preferentemente a los patrones que son de
altos cargos con el contrario, debido a una posible ventaja del campo visual superior en la sensibilidad visual.
En los adultos, la información relacionada con la cara-se ha encontrado para evitar V1 en una vía que conduce a respuestas emocionales en la amígdala
( Morris, Degelder, Weiskrantz, y Dolan, 2001 , véase también la revisión de Johnson (2005) ), pero el papel de este vía en el desarrollo, lo que subcortical y
estructuras corticales que implica, y su relación con la FFA, son materia de especulación. Hay otras áreas sensibles de cara en la corteza adulta, en particular
el área de la cara occipital (OFA) ( Gauthier et al., 2000 ) que puede reperesent un nivel anterior en la red cara de procesamiento que el FFA (  Liu et al.,
2010  y Pitcher et al., 2011 ), pero su función no modifica la cuestión de fondo de si hay alguna contribución cortical a las preferencias de la cara de los
recién nacidos. Así, en relación con el modelo de la función cortical emergente, aún quedan dos alternativas: o bien cruda cara de especificidad, o un patrón
de preferencias que favorece caras, es un establecimiento precoz de la corteza recién nacido, o que está incorporado en las estructuras subcorticales como la
colículo superior, guiando a los sesgos de fijación para favorecer la estimulación visual que luego promueve el desarrollo de sistemas de cara específica en la
corteza.
Recientemente se ha sugerido que los recién nacidos muestran una preferencia por los patrones de movimiento biológica ( Simion et al, 2008.  y  Simion et
al, 2011. ) - una analogía a la pregunta cara, puesto que tal rendimiento reflejaría sensibilidad a una configuración visual biológicamente significativo en
avance del desarrollo cortical que se podría esperar que le sirva de apoyo, de nuevo la cuestión sigue siendo si este desempeño depende de un temprano
desarrollo de módulo cortical especializada, o en las capacidades subcorticales previamente desconocidas.

2.6. Dorsal y corriente ventral desarrollo

Las áreas extra-estriados cuyas funciones se describen más arriba son componentes de dos principales corrientes de tratamiento: la 'corriente ventral' que
incluye V4 y otras áreas (incluyendo el FFA) que se proyectan hacia el lóbulo temporal, que se cree que es responsable de objeto, la cara y el reconocimiento
de escena, y la "corriente dorsal 'incluyendo áreas sensibles al movimiento V5 y V3A, que se conecta a una red de áreas parietales y se cree que la base de la
percepción de las relaciones espaciales y el control visual de acciones ( Felleman y Van Essen, 1991 , Milner y Goodale, 1995 , Mishkin et al., 1983  y  Zeki,
1993 ). Esta división se ha puesto de relieve las cuestiones de las relaciones de desarrollo entre las dos corrientes y el parvo y magno-vías que,
respectivamente, les da de comer. Como se verá en la discusión, no hay una respuesta sencilla que una corriente se desarrolla delante de la otra; la respuesta
depende de la etapa de desarrollo considerado y sobre si la aparición funcional, la tasa de desarrollo, o la vulnerabilidad se toma como un indicador.
Direccionalidad y binocularidad, los aspectos más adelante-en desarrollo de la función cortical primaria, están asociadas con la entrada magnocelular a la
corteza y dorsal-stream áreas ( Livingstone y Hubel, 1988), lo que sugiere que el desarrollo inicial de esta vía puede ser más lento que el de la vía-
parvocelular ventral que se especializa en el procesamiento de la forma (orientación o inclinación) y la discriminación de los colores (  Atkinson y Braddick,
1992 ). Hemos sugerido ( Braddick y Atkinson, 2009  y  Braddick et al., 2003 ) que el retraso del haz magnocelular / dorsal puede reflejar las demandas de
precisión temporal en una red de proceso de movimiento y / o la necesidad de la transmisión horizontal de la información por intracortical conexiones.  Cabe
señalar, sin embargo, que se ha argumentado de las respuestas temporales de frecuencia VEP que las etapas precortical de la vía magno pueden madurar
antes de lo parvo ( Dobkins, Anderson, y Lia, 1999 ). También debe tenerse en cuenta que la división de procesamiento entre las dos corrientes puede estar
sujeto a cambios en el desarrollo: por ejemplo Dobkins (2009) discute evidencia de que la información cromática, que está ausente de la vía magno en el
adulto, proporciona la entrada a los mecanismos de movimiento en lactantes en los primeros meses de vida.
Las pruebas de procesamiento global discutidos en la sección anterior permiten la comparación directa de funciones comparables de áreas extra-estriada en
las dos corrientes. Específicamente, la detección de movimiento y la coherencia forma coherencia tiene requisitos análogos de integración de la información
para el dorsal y ventral, respectivamente corrientes, y conductualmente hacer demandas similares en la atención. Un estudio de neuroimagen por Braddick,
O'Brien, Wattam-Bell, Atkinson, y Turner (2000) ha demostrado que las dos formas de la coherencia activan redes independientes de la corteza extra-
estriada (y no activan V1 diferencialmente en comparación con series incoherentes de la mismos elementos).Hemos citado anteriormente que los jóvenes
lactantes parecen segmento matrices visuales mucho más fácilmente por el movimiento de la orientación de la textura estática, y esto también parece ser el
caso de los patrones de movimiento coherentes que para la prueba de forma coherencia correspondiente.  En particular Braddick y Atkinson (2007) han
utilizado a juego organización concéntrica de forma coherente (segmentos de arco estáticas cortas) y movimiento (trayectos cortos que giran alrededor de un
centro común. En preferencial buscando la respuesta a la coherencia del movimiento ya fue estadísticamente significativa a la edad de 8 semanas y,
cambiado poco durante las siguientes 10 semanas. A diferencia de la respuesta a la forma global fue inicialmente al azar y mostraron una creciente
preferencia en el mismo período. Este curso de desarrollo es consistente con las respuestas a las transiciones VEP-incoherentes coherente, que a los 4-5
meses son robustamente presente la coherencia de movimiento en la mayoría de los niños, pero son estadísticamente fiable para forma la coherencia en una
minoría ( Atkinson et al., 2005  y Braddick y Atkinson, 2007 ). Esto ha sido recientemente confirmado en la grabación VEP / VERP de alta densidad, que
permite la distribución espacial de la respuesta a ser mapeada ( Wattam-Bell et al., 2010 ). Si bien las respuestas eran de aproximadamente igual amplitud en
adultos, en 5-meses los infantes la respuesta forma era típicamente alrededor de la mitad de la amplitud del movimiento , y llegó a la fiabilidad estadística
sólo en el 50% de los lactantes.
El estudio de alta densidad también mostró que, en los niños que presentaban ambas respuestas, la forma y el movimiento patrones cedieron distribuciones de
tensión espacialmente distintas sobre el cuero cabelludo, lo que indica que estaban activando mecanismos anatómicamente distintos, como lo hicieron en los
adultos. Sin embargo estas distribuciones fueron marcadamente diferentes en los recién nacidos de adultos, de la señal de movimiento centrado en la línea
media posterior en adultos, pero predominantemente lateral en los lactantes, mientras que la señal de forma mostró la relación opuesta.  Wattam-Bell et
al. (2010)propusieron que cada una de estas señales surge de una red de áreas extra-estriados (incluyendo, por ejemplo, V5, V3a, y probablemente V6 para el
movimiento en adultos), pero que la contribución relativa de las áreas dentro de cada red se somete sustancial reorganización entre la infancia y la edad
adulta.
En resumen, si bien el análisis de dirección local para el movimiento se desarrolla más tarde que el de orientación, señales de movimiento se integran para
generar una respuesta global (corriente dorsal) más temprano en el desarrollo de elementos orientados se integran para dar forma global (corriente
ventral). Sin embargo, la base neural de cada corriente está lejos de su organización anatómica madura en la infancia.

2.6.1. Desarrollo en la infancia y la "vulnerabilidad corriente dorsal '

Los niños de 4 años y más son capaces de identificar verbalmente o señalando una región de coherencia en una pantalla de computadora - la 'pelota en la
hierba "o el" camino de la tormenta de nieve "( Atkinson, Braddick, Anker, Curran, y Andrew, 2003 ) - y por lo que sus movimientos de forma global y
umbrales de coherencia se pueden probar psychophysically. Estas pruebas muestran que en 4-5 años, los umbrales de coherencia de movimiento son más
altos y más variable, en relación a los valores del adulto, y no que forma la coherencia;  ambos umbrales mejoran con la edad y convergen en los valores del
adulto alrededor de 10 años, con los umbrales de coherencia de forma que alcanzan asíntota adulta temprana ( Armstrong et al., 2009 , Atkinson y Braddick,
2005  y  Gunn et al., 2002 ).
Umbrales de movimiento de coherencia no sólo son más variables y más lento el desarrollo en la infancia, sino que también son más susceptibles a la
interrupción. El mayor impacto de los trastornos del desarrollo en comparación con el de movimiento global de forma global fue identificado por primera vez
en el síndrome de Williams ( Atkinson et al., 1997  y  Atkinson et al., 2006 ), un trastorno genético donde otras características sugieren un déficit corriente
dorsal ( Atkinson et al ., 2003  y  Meyer-Lindenberg et al., 2004 ).Sin embargo trabajar a partir de un número de grupos mostraron que el movimiento
mundial se vio afectada de manera desproporcionada en un número de genéticas y adquiridas trastornos del desarrollo, incluyendo hemiplejía (  Gunn et al.,
2002 ), autismo ( Koldewyn et al., 2010  y  Spencer et al., 2000 ), el síndrome del cromosoma X frágil ( Kogan et al, 2004. ); (dislexia del desarrollo .
Cornelissen et al, 1995 , . Hansen et al, 2001  y  . Ridder et al, 2001 ); nacimiento prematuro ( Atkinson y Braddick, 2007  y  Taylor et al., 2009 ) y la
privación visual a través de catarata temprana (comparan Ellemberg, Lewis, Maurer, Brar, y Brent (2002) conLewis et al. (2002) ). Esto ha llevado a la
propuesta de una "vulnerabilidad corriente dorsal 'en general en el desarrollo ( Braddick et al., 2003 ).
La relación del desarrollo normal entre dorsal y ventral arroyos, evaluada a través de la forma y la coherencia de movimiento, por lo tanto, es
compleja. Sensibilidad a las propiedades del patrón (por ejemplo de orientación) se puede comprobar antes en el desarrollo cortical que al movimiento
direccional, pero la integración global de estas señales direccionales se desarrolla en la infancia más rápido y con mayor fuerza de los elementos del patrón
estáticas. A través de la infancia, esta relación se invierte de nuevo y el desarrollo del movimiento mundial depende de un sistema relativamente delicada,
vulnerable cuyo deterioro es evidente en una serie de trastornos del desarrollo. ¿Cómo esta relación cambiante está ligada a la reorganización de los dos
sistemas, evidentes desde VEP de alta densidad, requiere más exploración.

2.6.2. Dorsal función de corriente

Muestras de sensibilidad de movimiento global una etapa temprana en el tratamiento de la información por la corriente dorsal.  Dos aspectos de mayor nivel
de esta corriente son importantes para poner el desarrollo visual en un contexto más amplio. En primer lugar, tiene la importante función de proporcionar la
información visual necesaria para el control de la acción ( Milner y Goodale, 1995 ), incluyendo sistemas de oculomotores; segundo (y conectado) que está
íntimamente involucrado en el control del comportamiento visual a través de la atención dirigida espacialmente.
El control visual de la acción puede considerarse que implica un conjunto de módulos visuo-motor, cada entrega de la información requerida para un sistema
de acción particular. Atkinson y Braddick (2000) , el uso de las extensas revisiones de Jeannerod, 1997 , Milner y Goodale, 1995  y  Rizzolatti et al.,
1997 han esquematizado las áreas de conexión, principalmente a través de la conexión de parietal a frontal áreas del lóbulo, que son propensos a formar los
módulos correspondientes a las acciones controladas visualmente que surgen en los primeros años de vida, ilustrados en la figura. 1 .

Higo. 1. 
Las áreas del cerebro involucradas en los módulos visuo-motor y de sus conexiones, para cuatro aspectos del desarrollo de la conducta controlada visualmente.  Áreas
implicadas en redes de atención espaciales se destacan por las fronteras rayadas. Basado en los datos revisados por Jeannerod, 1997 , Milner y Goodale,
1995  y  Rizzolatti et al., 1997 . (Redibujado y actualizado de Atkinson y Braddick (2000) .).
Opciones Figura

Los primeros sistemas de acción visual en desarrollo para el control de la mirada (movimientos sacádicos, movimientos de la cabeza, y su
ejercicio). Saccades y orientar la cabeza son la base de los métodos que buscan preferenciales que se pueden utilizar desde el nacimiento, y la dinámica del
sistema sacádicos son maduras a una edad sorprendentemente temprana ( Hainline et al., 1984  y  Hainline, 1993 ). Seguimiento suave emerge de manera
más gradual ( Aslin de 1981 , Phillips et al., 1997 , von Hofsten y Rosander, 1996 y  von Hofsten y Rosander, 1997 ), lo que refleja, al menos en parte, el
desarrollo de sistemas de movimiento direccional corticales. Sin embargo, existe una continuidad evolutiva entre la fase lenta de OKN (inicialmente
subcorticalmente controlada) y (cortical controlado) seguimiento lento que ambas apuntan para que coincida con la velocidad de los ojos a los estímulos de
velocidad para servir a los objetivos relacionados de la estabilización de la imagen en la retina.
Visualmente controlado alcanzar y agarrar desarrollan a partir de cerca de 4 meses, y son una característica destacada de la exploración visuo-motor de los
bebés durante el resto de los 2 primeros años de vida. No tienen un número de enfoques para la caracterización de la información visual que provoca este
comportamiento ( von Hofsten y Spelke, 1985 , Yonas et al., 1987 , Newman et al., 2001  y  Braddick y Atkinson, 2007 ) y la evidencia que desempeña la
información de profundidad binocular un papel importante en la iniciación y guiar el alcance ( Braddick et al., 1996  y  Kavsek et al., 2009 ).
Un sistema que visuo-motor no está incluido en la figura. 1 es el control de la locomoción, que comienza hacia el final del primer año. La investigación del
desarrollo de la información del estímulo que provoca y guía a la locomoción está comenzando a aparecer ( Adolph, 2008  y  Cowie et al., 2010 ) y es
probable que sea un área de investigación activa en los próximos años, es de esperar junto a una mejor comprensión de la neural subyacente sistemas ( Drew,
Andujar, Lajoie, y Yakovenko, 2008 ).
Todos estos sistemas viso-motor requieren un objeto de destino o lugar de ser seleccionado y mantenido como una meta.  Gran parte, si no toda la operación
encubierta de la atención selectiva puede ser considerado como 'la selección para la acción "( Allport, 1989  y  Rizzolatti et al., 1994 ). Por ello no es de
extrañar que muchas áreas identificadas como pertenecientes a redes de atención en el cerebro ( Kastner y Ungerleider, 2000  y  Posner y Dehaene, 1994 )
aparecen dentro de los sistemas de corriente dorsal esquematiza en la figura. 1 . A cuenta del desarrollo de la acción controlada visualmente, por lo tanto
debe integrarse en una cuenta en el desarrollo de la atención espacial ( Hood, Atkinson, y Braddick, 1997 ), de los cuales unos pocos elementos han sido
introducidos anteriormente.
Mientras que la acción y la atención dirigida espacialmente se han presentado como las funciones de flujo dorsal, está claro que para la percepción y la
acción efectiva, dorsales y ventrales sistemas deben trabajar de una manera estrechamente integrado - por ejemplo para llegar, un objetivo general debe ser
seleccionado mediante ventral- sistemas de arroyos para reconocer el tipo de objeto apropiado antes de la acción apropiada se planea e iniciaron el uso de
procesamiento de flujo dorsal. Algunos aspectos del curso de desarrollo pueden reflejar la necesidad de desarrollar esta integración, así como componentes
de los flujos separados.
La evidencia indica anteriormente para "vulnerabilidad corriente dorsal 'se deriva de la forma y el procesamiento del movimiento a las relativamente
tempranas niveles extra-estriada de las dos corrientes.Sin embargo, los aspectos de mayor nivel de la función corriente dorsal, en el control viso-motora y la
atención, también parecen ser particularmente vulnerables en los trastornos del desarrollo neurológico.Alguna evidencia sobre este punto será citada en la
sección clínica de abajo.

2.7. Aplicaciones clínicas
Para muchos investigadores de la visión infantil, una meta primaria o en paralelo ha sido aplicar los nuevos conocimientos y los nuevos métodos de campo
para la detección, diagnóstico y tratamiento de los trastornos de la vista de los niños. Atkinson y Braddick (1999a) proporcionan una visión general de
muchos de estos métodos.
Uno de los primeros pasos en esta dirección fue la de adaptar el procedimiento de la mirada preferente para la medición de la agudeza del equipo
especializado que se utiliza en el laboratorio para el procedimiento portátil Teller Acuity Cards ( McDonald et al., 1985 ). Esto ha sido ampliamente adoptado
en clínicas pediátricas de visión, y se utiliza en una amplia gama de investigaciones de investigación clínica, en particular los dos grandes estudios y ensayos
sobre el tratamiento para la retinopatía del prematuro, que es un problema asociado con el parto prematuro ( Dobson et al., 1990 , Dobson et al.,
1995 , Dobson et al., 1999 y  Palmer, 1990 ). El método que utiliza tarjetas que buscan preferenciales también se ha extendido a la estereopsis por  Birch y
Salomão (1998) .
PEV también se han utilizado como una herramienta para medir la agudeza y la sensibilidad al contraste, incluyendo el desarrollo y la aplicación del método
de la 'sweep VEP' en la que un estado de equilibrio VEP se mide como la frecuencia o el contraste del estímulo rejilla espacial se varía de forma continua
( Norcia y Tyler, 1985 ; crítica recientemente por Almoqbel, Leat, e Irving (2008) ). Sin embargo las medidas de agudeza de rejillas, ya sea por FPL o VEP,
no captan el grado de déficit visual, sobre todo en la ambliopía, donde 'hacinamiento' efectos (disminución de la agudeza de un objetivo que se encuentra
rodeada por las inmediaciones detalle) juegan un papel importante ( Levi, 2008 ). Varios grupos han desarrollado pruebas para medir la agudeza concurrida
en niños demasiado pequeños para utilizar una tabla de agudeza lineal estándar. Por ejemplo, el hacinamiento Tarjetas de Cambridge ( Atkinson, Anker,
Evans, Hall, y Pimm-Smith, 1988c ) en el que niños de 3 años en adelante pueden igualar la letra central de una matriz sin necesidad de nombrarlo, se ha
demostrado que dar valores correspondientes a un gráfico lineal Bailey-Lovie en adultos.  Otras pruebas de agudeza recientemente desarrollados para niños
pequeños incluyen las pruebas de los símbolos HOTV y Lea ( Dobson et al., 2003 , Hyvärinen et al., 1980  y  VIP Study Group, 2010) y las tarjetas de
agudeza de Cardiff ( ADOH, Woodhouse, y Oduwaiye, 1992 ).
Otra área de desarrollo técnico ha sido foto-y videorefraction, métodos para evaluar el estado refractivo de los ojos de la distribución de la luz, en el plano de
la lente de una cámara, de regresar de una fuente de flash cerca de la lente de la cámara. Howland (2009) ha resumido recientemente la historia y el
desarrollo de las diversas configuraciones e instrumentos ("ortogonal", "isótropos" y photorefraction 'excéntrico') ópticos.Estos métodos tienen ventajas
sobre los retinoscopía convencional, para el trabajo con bebés y niños con trastornos de comunicación, que funcionan a una distancia de alrededor de 1 m por
lo que no son intrusivos para el niño; miden ambos ojos y todos los ejes a la vez, y hacen una medida instantánea de un niño libre con capacidad, por lo que
requiere unos pocos segundos de cooperación con cada imagen y unos pocos minutos para que todo el procedimiento de prueba, incluyendo los
descansos. Photorefraction se ha utilizado en una serie de estudios de investigación del desarrollo de refracción y acomodaticia (por ejemplo Braddick et al.,
1979 , Hainline et al., 1992 , Howland et al., 1978  y  Suryakumar et al., 2007 ) y de su evidente de idoneidad para examen de la vista ha sido explotado en
ensayos a gran escala se discuten a continuación ( Atkinson et al., 1984  y  Atkinson et al., 2007 ).
Estos son ejemplos de la explotación de nuevos métodos para mejorar las mediciones hechas generalmente en la clínica de oftalmología - agudeza, la
estereopsis, la refracción - para los niños pequeños y los bebés que aún no hablan. Sin embargo, otra novedad importante ha sido el reconocimiento de que la
función visual no se detiene en el nivel de estas medidas, e incluso para patologías oculares claramente que es importante conocer el impacto en las funciones
visuales de alto nivel. Por otra parte, una proporción creciente de la discapacidad visual en los niños es la deficiencia visual cerebral (IVC) debido al daño
cerebral temprano (por ejemplo, Bueno, Jan, Burden, Skoczenski & Candy, 2001 ), generalmente asociada con problemas neurológicos y cognitivos más
amplios, donde los deterioros puede involucrar cualquiera de los niveles de desarrollo de la función cerebral visual revisado en este artículo.
Hemos descrito anteriormente (y en Braddick, Atkinson, y Wattam-Bell, 2011 ) una serie de metodologías VEP que analizan las funciones corticales más allá
de detección de contraste simple, y citaremos a continuación algunas aplicaciones de éstos a los grupos clínicos (por ejemplo, Mercuri et al., 1998 ). El uso
de las pruebas de la función global VEP extrastriate con grupos clínicos es prometedora, pero todavía en una etapa temprana ( Atkinson et al., 2008 ) La
prueba de desviación de fijación en competencia (que se examinan en la sección 'modulación cortical de los sistemas subcorticales oculomotores') tiene
también dado un método para sondear, en niños con problemas neurológicos, funcionar tanto de las redes de orientación subcorticales y corticales parietales
y los sistemas frontales que controlan los procesos de separación de fuerzas y los interruptores de la atención.
Un enfoque diferente es evaluar el comportamiento y las capacidades que reflejan las necesidades cotidianas de la función visual. Esta es la razón de ser de la
batería ABCDEFV ( Atkinson, Anker, Rae, Hughes, y Braddick, 2002a ), que ha sido estandarizado para los niños desde el nacimiento hasta los 5 años de
edad mental. La batería se divide en las pruebas de la visión central "que no requieren habilidades motoras más allá de los movimientos oculares sacádicos
seguimiento mínimos, y otra serie de pruebas específicas para la edad que evalúan viso-motora, cognitiva y el comportamiento visual funcional espacial que
debe lograrse normalmente en edades particulares en las áreas de la visión. Las pruebas principales incluyen medidas de estrabismo, el seguimiento de los
movimientos oculares, campos visuales, la atención visual a distancia, la agudeza (con uso opcional de un procedimiento rápido de detección de agudeza
(RASP), una versión abreviada de la TAC ( Anker, Atkinson, Braddick, y Birtles , 2009 ). Las pruebas apropiadas para la edad adicionales requieren las
habilidades motrices mínimas de alcanzar, señalando y agarrando, que ponen a prueba las funciones asociadas con la corriente dorsal, ventral función de
corriente o de su interacción, por ejemplo recogiendo hilo de algodón fino, copiando construcciones de bloques, detectar figuras incrustadas . Algunos
trabajos utilizando estas pruebas con poblaciones clínicas se cita a continuación. los Niños Visual Función Questionnaire ( Birch, Cheng, y Felius, 2007 )
adopta un enfoque basado en un cuestionario a preguntas similares sobre el efecto de la discapacidad visual en las tareas cotidianas.
Como se discutió anteriormente, los sistemas de atención están íntimamente relacionadas con el procesamiento visual corriente dorsal, y los trastornos de
atención son una de las principales consecuencias de la prematuridad extrema y otras fuentes de lesión cerebral perinatal (  van de Weijer-Bergsma et al.,
2008  y  Mulder et al ., 2009 ). Comportamiento visual eficaz depende de los procesos de control cognitivas, en particular, el control de la atención. Las
habilidades de la atención selectiva, sostenida y controlada se cree que dependen de sistemas cerebrales distintos ( Posner y Petersen, 1990 ) y subtests para
cada uno de estos componentes se han incorporado en la batería - la Prueba de Atención Todos los días de la Infancia (TEA-Ch ) (  Manly et al., 2001 ). Sin
embargo, esta prueba se ha diseñado para las edades de 6-12 años mentales, por lo que es demasiado exigente, ya sea para los niños más pequeños o para
muchos de los niños con potencial de deterioro cortical, donde la evaluación de la atención es un requisito importante. Para superar esto, la atención de la
Primera Infancia de la batería (ECAB), una prueba en principios similares pero adaptados a las capacidades de 3-6 edad mental se ha ideado (  Breckenridge,
2007a , Breckenridge, 2007b  y  Breckenridge et al., presentado para su publicación ) y se utiliza para caracterizar los grupos con trastornos del desarrollo
( en Breckenridge y Atkinson, 2008 ). Tanto el TEA-Ch y ECAB tienen la ventaja sobre muchas pruebas de atención de dar un perfil individual de las
habilidades de atención a través de los distintos componentes de atención, que pueden ser utilizados para guiar los programas de intervención específicos
personalizados, centrados en déficits de componentes específicos.
Una amplia gama de condiciones clínicas puede afectar el desarrollo visual en los niños y puede ser evaluado a través de los métodos descritos. El uso de
muchas de estas pruebas y métodos ha sido revisado previamente por Atkinson, 1989 , Atkinson, 2000  y  Atkinson y Van Hof-Van-Duin, 1993 y una visión
general de los métodos de está proporcionado por Atkinson y Braddick (1999b) . Muchas de las técnicas se han utilizado para investigar la discapacidad
visual cerebral - CVI, evaluar a los niños en riesgo de perinatal o principios de anormalidad cerebral. Por ejemplo, estos métodos se han aplicado a los niños
que se han sometido hemisferectomía para aliviar la epilepsia intratable ( Braddick et al., 1992  y  Morrone et al., 1999 ), los bebés nacidos prematuramente
(por ejemplo, Atkinson et al., 2002b  y  Atkinson y Braddick, 2007 ), los lactantes con infartos perinatales (por ejemplo, Hood y Atkinson, 1990 , Mercuri et
al., 1996 , Mercuri et al., 1997 , Mercuri et al., 1998  y  Mercuri et al., 2003 ), y la encefalopatía hipóxico-isquémica (HIE ) ( Mercuri et al., 1997  y  Mercuri
et al., 2004 con su valor pronóstico examinado) (por ejemplo, Atkinson y Braddick, 2007, Mercuri et al., 1998  y  Mercuri et al., 1999 ).
A continuación se describen algunos ejemplos de las áreas en las que se han utilizado estas nuevas técnicas y pruebas. Estos son:

1.
Detección de refracción usando foto y videorefraction en ensayos de prevenir el estrabismo y la ambliopía.

2.
Desarrollo visual relacionada con daño cerebral perinatal en los recién nacidos y los niños a término y prematuros.

3.
Desarrollo visual en el síndrome de Williams y otros trastornos del desarrollo genético.

2.7.1. Detección de refracción y el desarrollo visual

El desarrollo de métodos de foto-y videorefractive, descritos anteriormente, hizo no invasivo de detección una posibilidad práctica.  Estas tecnologías se
utilizan en dos programas de cribado de población en Cambridge (Reino Unido), para detectar errores refractivos significativos en una población de base
geográfica de los recién nacidos a los 8-9 meses de edad ( Atkinson et al., 1983, 2007 ). Más de 8.000 niños fueron examinados en los dos programas en el
Distrito de Salud de Cambridge con un alto índice de asistencia de alrededor de 80% de los niños nacidos en la zona geográfica .. infantes hipermétropes ( ⩾
4 D) tuvieron un seguimiento junto a un grupo de control emetrópico, con visual y las medidas de desarrollo hasta la edad de 4-7 años, y entraron en un
ensayo controlado de corrección de las gafas parcial. Estos programas muestran que los niños hipermétropes podrían ser detectados, ya sea foto o
videorefraction ciclopléjica o no ciclopléjica, y estaban en mayor riesgo de desarrollar estrabismo y mala agudeza. La incidencia de estas enfermedades
podría reducirse en la corrección refractiva preventiva que no impidió el desarrollo de refracción normal de los ojos hacia la emetropía.
El seguimiento de estos niños indicó que, al igual que los efectos puramente visuales, los niños que tenían hipermetropía significativa en el primer año de
vida fueron significativamente peores en muchas de las pruebas visuoespaciales ABCDEFV y visomotora y medidas de atención en la edad preescolar
( Atkinson et al., 2002c  y  Atkinson et al., 2007 ). Esto plantea la posibilidad de utilizar infantil de cribado de refracción como predictor de los niños en
riesgo de retrasos en el desarrollo preescolar de desarrollo y de los déficits y de los programas de intervención a una edad temprana para prevenir las
dificultades educativas posteriores en la escuela.
La teoría convencional de estrabismo acomodaticia podría sugerir que el grupo de mayor riesgo de estrabismo sería los que muestran alojamiento habitual en
la cara de su hipermetropía. Sin embargo, los datos de estos programas de detección indican que el retraso acomodativo en la infancia es un indicador de mal
pronóstico visual. Dada la detectada hipermetropía en acomodar libremente los bebés se asoció con un modesto retraso en el desarrollo visuocognitive y
atencional, es posible que las respuestas acomodaticias pobres en la infancia reflejan una escasa capacidad para atender a objetivos a diferentes distancias, y
comparten un vínculo común con déficits posteriores espacial redes atencionales.

Ha habido otros estudios para evaluar la detección fotorrefractiva (por ejemplo Schaeffel et al., 2007  y Williams et al., 2001 ), pero al parecer no se ha
intentado replicar o ampliar los programas de Cambridge en su escala, la validación por la refracción ciclopléjica o la inclusión de un ensayo de
prevención. ComoHowland (2009) ha comentado "Si [photorefraction] jugará un papel importante en la mejora de la salud y el bienestar de los bebés y los
niños ocular probablemente depende más de la evolución futura del sistema de salud y la viabilidad financiera de los exámenes de la vista de los progresos
tecnológicos. "

2.7.2. Visión y cerebrales perinatales insultos

La visión es en sí misma una función clave para el desarrollo cognitivo, conductual y social, sino también, porque muestra un rápido desarrollo en la infancia
temprana, que proporciona una medida temprana de la integridad más amplia de la función cerebral.  Como tal, se han utilizado medidas visuales infantiles
para medir la plasticidad del desarrollo neuronal tanto periférico y central en la recuperación de una lesión perinatal y para predecir más complejas
habilidades más tarde-en desarrollo. Medidas visuales también tienen el potencial para medir la efectividad de un tratamiento precoz y la intervención en
neurológicamente lactantes en riesgo.

Por ejemplo, una serie de estudios longitudinales en los bebés nacidos a término con lesiones cerebrales focales o encefalopatía hipóxico-isquémica (EHI),
encontró que las lesiones generalizadas en HIE se asociaron más frecuentemente con anomalías en desviación de fijación (FS) y la orientación-reversión
VEP (OR-VEP) medidas de la función visual cortical en los primeros 5 meses ( Mercuri et al., 1995  y  Mercuri et al., 1996 ). Sin embargo, un mal resultado
visual no era necesariamente más fuertemente asociado con el daño específico a clásicamente áreas "visual" del cerebro; por ejemplo lesiones neonatales en
los ganglios basales se asocian generalmente con un resultado visual más grave que las lesiones corticales visuales, apoyando la idea de que ciertos circuitos
entre las áreas subcorticales y áreas corticales son esenciales para el desarrollo visual normal. Retraso o ausencia de FS y respuestas OR-VEP fueron
predictivos de las pruebas de desarrollo y el resultado neurológico a los 3 años ( Mercuri et al., 1998  y  Mercuri et al., 1999 ), y mostraron una sensibilidad
mucho mayor para esta predicción de los déficit en el nivel inferior la función visual, como la baja de la agudeza o la incapacidad de mostrar una respuesta
binocular OKN en ambas direcciones.

2.7.3. Secuelas de parto muy prematuro

Los cambios en la práctica obstétrica y perinatal han hecho aumentar el número y mejorar la supervivencia de los niños nacidos antes de tiempo, de tan sólo
24 semanas de gestación. Sin embargo, parto muy prematuro sigue siendo un importante factor de riesgo para el deterioro sensorial, neurológico y
psiquiátrico infantil, (por ejemplo, Marlow, 2006 ; Rennie, 2002; Robertson, Watt, y Dinu, 2009 ). Los bebés prematuros sufren comúnmente un patrón
diferente de daño cerebral del que se observa a término, con predominio de la afectación de la sustancia blanca ( du Plessis y Volpe, 2002  y  Dyet et al.,
2006 ). Sin embargo, las pruebas de la función cortical, que eran predictivos de los resultados en recién nacidos a término - O-VEP y turnos de fijación - de
nuevo proporcionan un indicador general del desarrollo cerebral; como para los bebés nacidos a término estas pruebas en los niños nacidos antes de las 33
semanas de gestación también se correlacionan con el grado de daño cerebral visto en la RM, y muestran una especificidad y sensibilidad similar en la
predicción de 2 años los resultados neurológicos ( Atkinson et al., 2008 ).
Los bebés prematuros sin daño cerebral abierta tienen una ventaja potencial en comparación con los recién nacidos a término de la misma edad post-
conceptual (PCA); que han pasado más tiempo en un entorno visualmente estimulante. Hay poca evidencia de una aceleración del desarrollo como resultado:
la mayoría de los estudios han concluido que la agudeza vence en línea con PCA sin evidencia de aceleración prematuro (por ejemplo,  van Hof-van Duin &
Mohn, 1986 ; véase la revisión de Birch y O'Connor ( 2001) ), aunque hay un hallazgo contrario a partir de mediciones de agudeza VEP ( Norcia, Tyler,
Piecuch, Clyman, y Grobstein, 1987 ). La maduración de las respuestas corticales de orientación específica en los prematuros sanos parece estar en sintonía
con los bebés nacidos a término de la misma PCA Atkinson et al. (2002b) .Sin embargo; el panorama es diferente para las respuestas de la dirección
específica, que se retrasó por varias semanas en los prematuros sanos ( Birtles, Braddick, Wattam-Bell, Wilkinson, y Atkinson, 2007 );esto tal vez puede ser
tomado como un ejemplo temprano de dorsal vulnerabilidad arroyo, y los requisitos de tiempo de procesamiento del movimiento puede ser particularmente
vulnerables al daño de la sustancia blanca subclínica.
Generalmente, los bebés muy prematuros tomados como una muestra colectiva déficits a largo plazo en una serie de funciones visuales y visuo-
cognitivo. Estudios oftalmológicos han concentrado normalmente en el examen físico de los ojos, la refracción, la agudeza y visión binocular.  En todas estas
áreas, los niños nacidos prematuramente tienen un mayor índice de defectos que sus pares nacidos a término (por ejemplo,Birch y O'Connor, 2001 , Hellgren
et al., 2007  y  Larsson et al., 2005 ). Algunos de ellos están asociados con la aparición de la retinopatía del prematuro (vascularización retiniana anormal,
debido al exceso de oxígeno entregado en cuidados intensivos para recién nacidos prematuros) (  Sylvester, 2008 ), otros con retraso en el desarrollo en
general atribuido identificables daño cerebral, pero como grupo , los niños nacidos prematuramente tienen peor visión, incluso cuando no se han identificado
estas condiciones específicas.Debe tenerse en cuenta que el estrabismo, los defectos refractivos y la agudeza no son problemas independientes pero en este
grupo de niños, como en otros, están íntimamente relacionados entre sí.
El daño cerebral asociada a la prematuridad tiene un impacto duradero en alto nivel, así como las habilidades visuales de bajo nivel.  Los lactantes estudiados
con OR-VEP en el primer año mostraron niveles de fracaso en las pruebas de componentes ABCDEFV durante años 1-5 que también se correlacionaron con
la severidad del daño observado en la RM neonatal ( Atkinson y Braddick, 2007 ). El impacto funcional de este daño depende de la complejidad de la
función de que se trate. Para las funciones visuales básicas, en particular, la visión binocular y los campos visuales, los déficits se relacionaron con el grupo
de MRI más grave. Rendimiento sobre las pruebas viso-cognitivo se ve afectada en los grupos y "graves" "moderados";para la construcción de bloques y las
pruebas de función ejecutiva frontal, sobre todo este último, incluso el '/ leve normal "grupo mostró déficit en comparación con las normas de edad.  Esta
conclusión se ve reforzada por el seguimiento de esos niños en edades posteriores.
En una cohorte de lactantes prematuros nacidos antes de las 33 semanas de gestación y probado entre 6-7 años, el rendimiento general del grupo muestran
una serie de déficits ( Atkinson y Braddick, 2007 ), incluyendo prueba de la coherencia global de movimiento, fino y pruebas visuomotoras brutos
( Henderson y Sugden, 1992 ), subpruebas de TEA-Ch, y la memoria espacial ( Nardini, Burgess, Breckenridge, y Atkinson, 2006 ). Por el contrario, las
puntuaciones y el lenguaje (vocabulario) pruebas del grupo de CI fueron normales. Como se discutió anteriormente, los déficits de procesamiento espacial, la
atención, y el control visual de acciones son las asociadas principalmente con la corriente dorsal. Factor de análisis ha demostrado que los diferentes
resultados de las pruebas también muestran patrones diferenciales de asociación con hallazgos de la RM de daño perinatal cerebro, la edad gestacional al
nacer, así como un deterioro en el grupo en su conjunto (véase Atkinson y Braddick, 2007 ).
Una variedad de otros estudios han mostrado déficits de procesamiento de movimiento y funciones de flujo dorsal en prematuros de los niños a la edad de 8-
18 años: umbrales locales y globales de movimiento (MacKay et al, 2005.  y  Taylor et al, 2009. ); detección de movimiento biológico ( Pavlova, Sokolov,
Birbaumer, y Krageloh-Mann, 2006 ); forma de segmentación basado en el movimiento ( Jakobson, Frisk, y Downie, 2006 ); ejecución de movimientos que
apuntan dirigidas ( van Braeckel et al, 2008. ); dibujo y las tareas de construcción en tres dimensiones ( Luoma, Herrgård, y Martikainen, 1998 ) y otras
tareas motoras ( Marlow, Hennessy, Bracewell, Wolke, y EPICure Study Group, 2007 ). Déficit de atención son otro hallazgo común entre los niños ex-
prematuros ( Botting et al, 1997.  y  van de Weijer-Bergsma et al, 2008. , véase también el meta-análisis realizado por Bhutta, Cleves, Casey, Cradock, y
Anand, 2002 ) , en línea con el concepto más amplio de la dorsal vulnerabilidad arroyo.

2.7.4. Síndrome de Williams y otros trastornos del desarrollo genéticos

Además de los trastornos del desarrollo adquiridos a través de la lesión cerebral, no ha habido interés en la investigación extensa en los problemas visuales
asociados trastornos del desarrollo neurológico de base genética, tanto por los aspectos clínicos y educativos se enfrentan estos niños, y debido a las ideas
que puedan producir sobre la base genética de las el desarrollo del cerebro visual.  Un enfoque particular ha estado en el síndrome de Williams (SW), un
trastorno poco común que surge de una deleción de alrededor de 30 genes en un brazo del cromosoma 7 (revisado por  Atkinson y Braddick (2011) ). WS se
caracteriza por un perfil cognitivo muy desigual, con relativamente buenas habilidades de lenguaje, un buen reconocimiento de la cara, y el reconocimiento
de objetos en función de su edad mental ( Landau, Hoffman, y Kurz, 2006 ), pero muy malos resultados en las habilidades visuoespaciales y visomotora
como el dibujo y la construcción de bloques (por ejemplo Bellugi, Lichtenberger, Mills, Galaburda, y Korenberg, 1999 ). En un estudio a gran escala de 73
niños con SW ( Atkinson et al., 2001 ), una alta incidencia de trastornos binoculares, disminución de la agudeza y los defectos de refracción (hipermetropía
por lo general en lugar de la miopía) se encontró en torno al 50% del grupo. Déficits marcados también fueron encontrados en muchas subtests del
ABCDEFV, con todo los malos resultados en la tarea de copia de construcción de bloques.  Sin embargo, la gravedad de los déficits espaciales no se
correlaciona bien con déficits sensoriales visuales tales como estrabismo, sugiere que no hay relación de causalidad directa entre la pérdida visual sensorial y
los problemas de la cognición espacial.
La discrepancia entre la cara y el objeto que la capacidad de reconocimiento y la cognición espacial, apoyado por los hallazgos en el movimiento mundial
contra la percepción global de forma estática y en el contraste entre la buena orientación coincidente vs mala alineación visomotora para la orientación de
una ranura de buzón de correos, condujo a la hipótesis de "vulnerabilidad corriente dorsal", que la corriente dorsal era un foco de esta enfermedad (  Atkinson
et al., 1997 ). Muchos hallazgos posteriores son consistentes con la idea de una pérdida corriente dorsal, los ejemplos son un retraso enorme en todas las
tareas de planificación visuo-motor (por ejemplo, Atkinson et al., 2001  y  Atkinson et al., 2003 ), los problemas de la utilización de juicios visuales de paso
altura en el descenso de la escalera para escalar los movimientos de piernas y pies ( Cowie, Braddick, y Atkinson, 2010 ), la mala memoria de localización
espacial de los objetos ocultos cuando alocéntricas marcos de referencia (en relación con el medio externo) deben utilizarse (Nardini, Atkinson, Braddick , y
Burgess, 2008 ), mejor procesamiento de la cara de la tramitación de la ubicación de caras (  Pablo, Stiles, Passarotti, Bavar, y Bellugi, 2002 ) y de
neuroimagen pruebas ( Eckert et al., 2005  y  Meyer-Lindenberg et al., 2004 ) . Sin embargo, aunque algunas de estas pruebas han aislado dorsal del
procesamiento ventral, muchos de los defcits espaciales en WS no puede depender en gran medida de corriente dorsal funcione solo, sino en la integración de
la información de la corriente ventral con dorsal y es muy posible que esta integración que es el principal bloquear para estos niños que están aprendiendo a
superar sus dificultades.
Otros trastornos del desarrollo genéticos que han atraído a los estudios sobre el rendimiento visual, con especial atención a los trastornos de procesamiento
del movimiento, son el síndrome de X frágil ( Farzin et al., 2008 , Kéri y Benedek, 2009  y  Kogan et al., 2004 ) y el síndrome de Prader- Willi ( Woodcock,
Humphreys, y Oliver, 2009 ). El autismo también ha llamado mucho la atención, con los hallazgos visuales revisados recientemente por Simmons et
al. (2009) y Kaiser y Shiffrar (2009) . Además de los problemas de procesamiento de movimiento, un hallazgo sorprendente en el autismo es el enfoque en
los detalles locales en lugar de objeto global o una organización modelo, un enfoque que en realidad puede mejorar el rendimiento de los individuos autistas
en figuras incrustadas tareas ( Pellicano et al., 2005 , Shah y Frith, 1983  y  Shah y Frith, 1993 ).
En muchos trastornos del desarrollo, incluyendo WS, déficits marcados se han encontrado en una variedad de tareas que implican el control de la atención
espacial. Por ejemplo, muchos bebés y niños muy pequeños con SW no podían desenganchar la atención y desviar su mirada hacia un objetivo periférico de
nueva aparición, cuando dos objetivos son visibles al mismo tiempo (condiciones "competencia" en el cambio de paradigma de fijación) y niños mayores con
WS no pueden inhibir un movimiento conocido motor ("respuesta prepotente ') y el punto en el lado opuesto a la meta, en lugar de punto a la meta cuando
aparece en la periferia (' contrapunto tarea ') ( Atkinson et al., 2003 ). Los déficits en la atención selectiva, sostenida y control ejecutivo se han encontrado en
los niños con SW en la batería TEA-Ch y los que tienen una edad mental entre 3 y 6 años en la ECAB descrito anteriormente (  Breckenridge et al.,
presentado para su publicación , Breckenridge y Atkinson, 2008  y  Breckenridge et al., presentado para su publicación ).
En última instancia, los resultados en todos estos trastornos se iluminarán la conexión entre el desarrollo visual y los programas genéticos más amplios que
determinan el desarrollo del cerebro. Sin embargo, un conocimiento claro de este tipo siguen siendo una esperanza para el futuro.

3. Plasticidad y la privación
El enfoque en el desarrollo visual en los años 1970 y 1980 se vio impulsado de manera significativa por los descubrimientos de Hubel y Wiesel,
1963  y  Blakemore, 1978 y otros acerca de la plasticidad del sistema visual en desarrollo, a través del cual la binocularidad cortical, la orientación y
direccionalidad podrían ser notablemente modificadas por privación temprana selectiva en un período crítico. Neurociencia reciente se ha concentrado en los
procesos celulares y moleculares que subyacen a esta plasticidad (ver Daw (2006) yHensch (2005) para revisiones recientes).
Estos estudios de modelos animales mostraron que el estrabismo temprana se asocia con una pérdida de entrada binocular para las neuronas corticales, y
condujeron a un estudio clásico de Bancos, Aslin, y Letson (1975) . Probaron la transferencia interocular de un post-efecto visual en individuos cuyo
estrabismo tenido corrección aparición y quirúrgica a diferentes edades, lo que lleva a una estimación del período crítico para la visión binocular que colea
entre 1 y 3 años. Los modelos animales también han proporcionado una analogía a la ambliopía clínica - una pérdida funcional de la visión, por lo general en
un ojo - asociado a la privación visual, anisometropía (diferencia de refracción entre los ojos), o estrabismo, que ha impulsado gran parte del interés en la
corteza visual plasticidad. Una revisión adecuada de la amplia y continua del volumen de trabajo sobre la ambliopía es más allá del alcance de este
artículo; dos comentarios breves sobre investigación en seres humanos ( Levi, 2006 ) y los hallazgos de animales ( Kiorpes, 2006 ) resumen muchos
descubrimientos recientes, y Barrett, Bradley, y McGraw (2004) destacado continuos temas de la incertidumbre. Los trabajos en modelos animales,
ejemplificados por Boothe, Louden y Lambert (1996) yMitchell y Sengpiel (2009) , ha proporcionado evidencia valiosa, que debería ser aplicable a los
regímenes de parches clínicos, sobre los efectos de los horarios de la oclusión monocular de entrada V1 y la agudeza de los dos ojos. Sin embargo, entre los
temas que se destacan en las revisiones citadas anteriormente son (a) que los efectos sobre la agudeza de rejilla son sólo una parte del déficit visual en la
ambliopía, para lo cual espacial 'luchando' efectos entre otros son muy importantes; (B) que, aunque se ha hecho hincapié en la plasticidad de la entrada a
V1, también hay plasticidad importante en los niveles superiores de procesamiento visual. Además, los patrones de la función visual entre estrábica,
anisometropía y ambliopía por privación son diferentes, y complicado por las asociaciones entre estas condiciones ( McKee, Levi, y Movshon, 2003 ). Por
último, la posibilidad de un tratamiento efectivo para la ambliopía más allá del "período crítico" clásico plantea la cuestión de cómo la plasticidad temprana
está relacionada con la capacidad de toda la vida para el aprendizaje perceptual ( Levi y Li, 2009 ). Teniendo en cuenta estas preguntas abiertas, el interés
más amplio en la modificabilidad de los mecanismos del cerebro, y el progreso de los mecanismos celulares y moleculares de la plasticidad, la investigación
relacionada con la ambliopía-es probable que continúe como un área de intensa actividad y multidisciplinario.
El desarrollo visual de los niños con principios y retirados temprano, cataratas ha sido una zona privilegiada de la evidencia en la plasticidad subyacente
ambliopía por privación ( Birch et al., 1998  y  Maurer y Lewis, 1993 ). Sin embargo, trabajos recientes del grupo de Ontario ha explorado los efectos a largo
plazo de ese tipo de privación de la función visual de alto nivel, con resultados sorprendentes. Funciones incluyendo sensibilidad al movimiento coherencia
( Ellemberg et al., 2002 ), forma la sensibilidad coherencia ( Lewis et al., 2002 ), el reconocimiento holístico cara ( Geldart et al., 2002  y  Le Grand et al.,
2004 ) y la integración de segmentos de contorno en una figura Kanisza ( Putzar, Hötting, Rösler, y Röder, 2007 ) muestran deterioro en los niños que tenían
la privación visual por cataratas por un período tan corto como 4 meses después del nacimiento. Dado que estas habilidades son muy inmaduro en los
primeros 4-6 meses de vida, Maurer, Mondloch, y Lewis (2007) caracterizan a estos como efectos 'durmientes', mediante el cual la privación interfiere con la
creación de fundaciones que son necesarias para el desarrollo, que normalmente se lleva a cabo después de que el período de privación.  La evidencia de un
período crítico para estos efectos procede de la constatación de que las cataratas con un inicio después de 4-6 meses no producen el deterioro de los umbrales
de coherencia de movimiento ( Ellemberg et al., 2002 ) (este grupo de 'inicio tardío' no figuren todavía que ha sido probado en las otras tareas tratadas).
La privación de la ambliopía - la pérdida de la agudeza y la sensibilidad al contraste que resulta de catarata temprana - es un efecto fuertemente competitivo:
la pérdida es mayor en el ojo afectado con catarata unilateral de lo que es los dos ojos de casos de cataratas bilaterales.  En contraste, los efectos sobre la
forma global y el movimiento eran mucho mayores en los casos bilaterales que en los ojos afectados siguientes catarata unilateral, lo que sugiere que en lugar
de la competencia interocular, estos efectos son mediados por las interacciones de cooperación entre los ojos, a través del cual el ojo estimulado puede
proporcionar "andamiaje" que puede ser explotada por la entrada desde el ojo privado, una vez que la catarata es removida (  Ellemberg et al., 2002  y  Lewis
et al., 2002 ). El efecto relativamente menor de la privación monocular también argumenta en contra de la idea de que los déficits en la función de alto nivel
son simplemente secundario a la pérdida de la agudeza ambliopía y la sensibilidad al contraste.
Los nuevos datos pertinentes a la plasticidad de los sistemas visuales del cerebro también han venido de los casos que sufrieron a largo plazo la privación
visual. Fine et al. (2.003) reportar a una persona que era ciego de cicatrización corneal a los 3 años hasta que un injerto exitoso de unos 40 años.  El paciente
MM ha continuando mala agudeza y la sensibilidad al contraste, dificultad con el reconocimiento de rostros, analizar figuras superpuestas, y la interpretación
de señales de profundidad. En las pruebas de resonancia magnética funcional, se mostró muy reducido BOLD respuestas en V1 incluso dentro de su rango de
frecuencia espacial. Por lo tanto, estaba claro que la privación prolongada más tarde de la infancia conduce a una profunda degeneración de ambos bajos y
altos niveles de procesamiento visual cortical. Sin embargo, las funciones más intactos parecen estar asociados con el procesamiento del movimiento
(segmentación, la estructura 3-d de movimiento) (aunque los umbrales de coherencia formal, por ejemplo, aún no se han reportado), y sus respuestas BOLD
de MT + están más cerca de lo normal de lo los de V1. Así, a pesar de su vulnerabilidad en trastornos de la infancia, incluyendo la privación de cataratas en
los primeros 6 meses, el procesamiento del movimiento en la corriente dorsal parece más capaz de resistir a la degradación de la tarde, la privación a largo
plazo, como se muestra tanto para MM y de la catarata de inicio tardío grupo.Procesamiento de rostros configuracional, por otra parte, parece vulnerable
tanto a principios y finales de la privación visual.
Tratable, pero sin corregir la privación visual es muy poco frecuente en los países occidentales, pero tristemente común en el mundo en desarrollo. Proyecto
Prakash (http://web.mit.edu/bcs/sinha/prakash.html ) tiene el objetivo de tratar las cataratas a largo plazo y otras condiciones que causan ceguera en la India
rural, y al mismo tiempo la investigación de las capacidades visuales del tratado individuos. Resultados con sujetos primeros ( Ostrovsky et al.,
2009  y  Sinha et al., 2006 ) tenían mucho en común con los de Fine et al 's. paciente MM, en la búsqueda de una dificultad en el análisis de imágenes
estáticas que se resolvió mediante la introducción de la estructura de movimiento. Sin embargo, el estudio de un individuo, que fue informado de que 20 años
de experiencia visual después de 12 años de privación visual congénita, que se encuentra la recuperación de muchas funciones, incluyendo el reconocimiento
de rostros, la segmentación de imágenes y señales de profundidad pictórica ( Ostrovsky, Andalman, y Sinha, 2006 ). Transferencia de Cross-modal entre la
visión y el tacto es otra área interesante para estos estudios; los primeros informes ( Held, 2009 ) sugieren que es inicialmente ausente, pero muy rápidamente
adquirida con la experiencia visual. Más extensa serie de pacientes con diferentes historias de la privación y la visión restaurada, será necesario comprender
si una explicación coherente de estos efectos se puede lograr, incluyendo la dependencia de la plasticidad residual en la adolescencia y / o recuperación
durante muy largos períodos de aprendizaje visual. Es de esperar que el Proyecto Prakash puede proporcionar material único para dicha cuenta. Mientras
tanto, la combinación de los datos de estos sujetos, los estudios de cataratas Ontario, y MM, por lo menos podemos decir que las funciones visuales, tanto a
nivel de baja y alta, requieren experiencia visual inicial para establecer las bases de los mecanismos funcionales, y continuando visual experiencia para
sostenerlos.

3.1. Perspectivas
¿Podemos prever lo que los avances en nuestro conocimiento de desarrollo visual humana aparecerá en Vision Research, y su competidor y revistas
complementarias, en el próximo cuarto de siglo? Es casi seguro que no, pero algunas posibles líneas de progreso se pueden sugerir.

Los primeros años estuvieron marcados por las aplicaciones de la innovación metodológica.  Desde entonces, la facilidad con la que podemos generar
riqueza, estímulos dinámicos complejos se ha transformado, pero estos estímulos más elaboradas en gran medida se han utilizado para investigar los nuevos
aspectos de la visión infantil utilizando el mismo arsenal básico de los métodos - mirada preferencial, la habituación y evocada potenciales.  Sin embargo,
algunos de los nuevos enfoques y novedades de los enfoques antiguos, están en perspectiva.

3.1.1. La continuidad del desarrollo visual

Los bebés menores de cerca de 6-9 meses son relativamente manejables participantes en la investigación visual - que son altamente comprometidos
visualmente y, en general miran lo que se pone delante de ellos.A medida que se vuelven más capaces de la manipulación y locomoción son menos
inclinados a cooperar en la obtención de datos psicofísicos y electrofisiológicos. Como consecuencia, la mayoría de las investigaciones revisadas
anteriormente ha estudiado los lactantes en los primeros 6 meses de vida.Investigadores para bebé nunca creyeron que el desarrollo se detuvo después de ese
punto, pero no ha habido una tendencia a hacer hincapié en el rápido desarrollo de los mecanismos básicos durante ese período temprano.

Los investigadores en el desarrollo y la visión de adultos han prestado cada vez más atención a los niveles más altos de procesamiento visual, incluyendo
aquellos procesos en los que la visión interactúa con el control motor, el conocimiento de objetos y sistemas ejecutivos. Estas áreas exigirán comprensión de
las etapas de desarrollo más allá de la primera infancia. Por otra parte, la neuroimagen anatómica moderna ha enfatizado cómo continúa el desarrollo
estructural lejos de todas las partes del cerebro, incluidas las zonas visuales, durante toda la infancia y en la vida adulta ( Toga, Thompson, y Sowell,
2006 ). Algunos de los estudios mencionados anteriormente (por ejemplo, Gunn et al. (2002) sobre "vulnerabilidad dorsal ') ilustran las ideas que se derivan
de la evolución diferencial de la capacidad visual durante la infancia. Anticipamos que una visión futura del desarrollo visual humano contendría una imagen
mucho más completa de cómo el desarrollo durante la infancia se basa en el fundamento basado en el desarrollo infantil temprano.  El trabajo sobre la
privación visual se describe en la sección anterior también seguirá informando a nuestras ideas sobre la contribución de la experiencia visual durante toda la
vida.
También podemos esperar más atención a la otra punta de la continuidad en el desarrollo - de feto a recién nacido.  Hay un trabajo considerable, algunos
discutidos anteriormente, sobre las consecuencias visuales de parto prematuro. Un número creciente de niños que ahora sobrevivir saludablemente desde el
nacimiento a edades tan pronto como 24 semanas de gestación, pero el conocimiento de la situación de sus sistemas visuales antes del término es muy
limitada. Será difícil obtener esos conocimientos, pero si se puede conseguir que mejoraría en gran medida los vínculos que se pueden hacer entre el
desarrollo humano y nuestro conocimiento más amplio de la neurobiología del desarrollo visual (por ejemplo, el papel de la actividad neuronal espontánea en
la formación de la organización de la sistema visual, que se ilustra en la obra de  Shatz (1996) y otros). La exposición de los recién nacidos prematuros a la
estimulación visual también ofrece una de las pocas "experimentos naturales" sobre el papel de las manipulaciones ambientales en el desarrollo visual
humano (véase Van Hof-van Duin y Mohn (1986) y Dobkins, Bosworth y McCleery (2009) para ejemplos de este enfoque).

3.1.2. Neuroimagen y grabación de alta densidad

Nuestra comprensión de los mecanismos cerebrales de la visión humana se ha transformado en los últimos 15 años por el avance de los métodos de
neuroimagen funcional, en particular fMRI. Con confianza, podemos esperar que los mismos métodos, significarán avances en la comprensión del desarrollo
de estos mecanismos cerebrales en la infancia y la niñez. La actividad cerebral bebés Mapping 'será importante no sólo para la comprensión de cómo surge la
organización del cerebro visual, sino también para la investigación de su plasticidad en la cara de un desarrollo anormal, ya sea por causas genéticas o
traumáticas.

Como se ha comentado anteriormente, la neuroimagen estructural ha aumentado la conciencia de los continuos cambios en el cerebro a través de la niñez
media y la adolescencia. Se están realizando estudios funcionales de desarrollo en este período, lo que confirma que la organización retinotopic básica de las
áreas corticales está en su lugar por 7-12 años ( Conner, Sharma, Lemieux, y Mendola, 2004 ) a pesar de las demandas metabólicas son mayores en los niños,
quizás debido a respuestas menos selectivos ( Marcar, Strässle, Loenneker, Schwarz, y Martin, 2004 ). Al principio de este período, la especificidad
extraestriada funcional es todavía notablemente menos centrado que el adulto, tanto para el procesamiento del movimiento en la corriente dorsal (  Klaver et
al., 2008 ) y áreas de la cara y colocación selectiva en la corriente ventral ( Grill- Spector, Golarai, y Gabrieli, 2008 ).
Sin embargo, para proporcionar evidencia directa sobre el desarrollo cerebral que subyace a los cambios funcionales sorprendentes de las capacidades
visuales en la infancia, necesitaremos resultados de fMRI y métodos análogos en este primer período. Esto presenta grandes desafíos
experimentales. Estudios pioneros de la actividad cortical en el recién nacido han utilizado la estimulación del parpadeo a través de los párpados cerrados de
bebés sedados o dormir ( Born et al., 1998  y  Born et al., 2000 ) pero el progreso ulterior requerirá fMRI de exploración de los niños que están despiertas con
los ojos abierta. La vulnerabilidad del método a los artefactos de movimiento requiere un mínimo movimiento de la cabeza durante un periodo de
exploración de muchos minutos - un obstáculo serio para examinar a los niños jóvenes conscientes.  Los algoritmos que permiten una cierta corrección de
imágenes para movimientos de la cabeza están en uso en la investigación y los contextos clínicos, y podemos esperar que éstas se desarrollarán hasta el nivel
en que pueden proporcionar datos fiables de los bebés en un estado natural, alerta y feliz.  Los avances en el diseño de escáner también puede mejorar el
grado de contacto físico que un adulto comprensivo y experimentalmente sofisticada puede mantener con el niño durante la exploración.  Si y cuando estos
avances técnicos se materializan, podemos esperar una gran cantidad de información que puede aclarar la estabilidad del desarrollo y el cambio de los
sistemas cerebrales que median en muchos aspectos de la percepción visual.
fMRI usa la señal dependientes del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) como sustituto de la actividad de los nervios, y los registros de los niños en
desarrollo depende de la maduración de los procesos metabólicos y hemodinámicos por los que la actividad neuronal provoca cambios en el oxígeno de la
sangre. En los adultos, el efecto principal es para aumentar el oxígeno en la vasculatura cerebral, presumiblemente debido a aumentos locales en el flujo de
sangre son mayores que el agotamiento del oxígeno debido a las demandas metabólicas. En contraste, los cambios locales alrededor de la fisura calcarina
provocados por la estimulación visual encontraron por Born et al., 1998  y  Born et al., 2000 eran reducciones en oxígeno en la sangre. Esto es consistente
con los cambios encontrados por en nuestro laboratorio por Meek et al. (1998)durante la estimulación visual de los bebés despiertos, utilizando infrarrojo
cercano espectroscopia (NIRS), y este resultado sugiere que las señales de "negativos" de Born no eran un resultado de estado de sueño o la
sedación. Todavía no conocemos la función de edad para la transición entre las señales BOLD negativo y positivo.  Sin embargo, el hecho de esta inversión
entre la infancia y la edad adulta significa que los estudios de desarrollo visual que utilizan la señal BOLD tendrán que tener en cuenta el desarrollo del
control hemodinámico, así como el desarrollo del procesamiento neural.
Mientras esperamos fMRI niño a cumplir con su promesa, otros enfoques técnicos pueden proporcionar alguna información acerca de la actividad cerebral de
los bebés. NIRS mide la absorción de infrarrojos por oxi-y-des oxihemoglobina entre una fuente y un receptor ('optodes') colocados en el cuero cabelludo del
bebé óptica y así lo establece medidas análogas a BOLD. Le da buenas señales en los lactantes debido a la relativa transparencia de los tejidos infantiles a
infra-rojo, y puesto que los optodes son montados cabeza, los pequeños movimientos de la cabeza no se mueven los sensores con respecto a la fuente.  Su
resolución espacial ha sido mucho más pobre que la RM, pero está mejorando gracias a los avances técnicos en matrices de varias optodos (  Lloyd-Fox,
Blasi, y Elwell, 2010 ) y en el uso de medidas de tiempo de vuelo fotones en lugar de simplemente la densidad óptica ( Heiskala, Hiltunen, y Nissila,
2009 ). Un número de estudios han demostrado que las grabaciones NIRS de infantes son prácticos y pueden proporcionar información útil sobre la actividad
de las áreas visuales estriado y extra-estriada ( Meek et al., 1998 ,Minagawa-Kawai et al., 2008 , Otsuka et al. , 2007  y  Lloyd-Fox et al., 2010 todo el
potencial del método para la neurociencia del desarrollo visual aún no se ha dado cuenta), pero.
El mejor enfoque establecido para la localización de la actividad cerebral en los bebés es de alta densidad EEG, y los arreglos para la fijación de grandes
conjuntos de sensores en la cabeza de los bebés y los niños están ampliamente disponibles.  Mapeo de la distribución de la tensión en evocados (o
'relacionados con el evento') potenciales sobre la superficie del cuero cabelludo permite mecanismos visuales diferenciados sean los cambios espacialmente
distinguidos y de desarrollo para ser rastreados, produciendo importantes conocimientos sobre el desarrollo visual (por ejemplo  Arcand et al., 2007 , de Haan
et al., 2002 , Izard et al., 2008 , Rosander et al., 2007  y  Wattam-Bell et al., 2010 ). Sin embargo, más allá de inferencias a partir de cambios en la
distribución del cuero cabelludo, para identificar la ubicación de las fuentes en el volumen 3-D de la cabeza, no es sencillo.  La solución de este "problema
inverso" requiere un modelo de las propiedades de la geometría y eléctricas de los diversos tejidos y fluidos de la cabeza y el cerebro;  incluso para los
adultos hay mucho margen para la controversia acerca de los supuestos de este tipo de modelos, y el modelado de la cabeza del bebé ha sido hasta ahora muy
poco explorado. Además, incluso una fuente que ha sido localizado con precisión en términos geométricos sólo puede ser situado con respecto a las
características del cerebro si una imagen estructural del cerebro del sujeto individual que se hace referencia a la cabeza de puntos de referencia está
disponible. Hasta ahora, este ha sido rara vez es cierto para (no-clínicos) temas infantiles, pero el trabajo con este enfoque está en marcha (  Richards,
Reynolds, & Courage, 2010 ). Anticipamos que los descubrimientos seguras desde este enfoque surgirán en el paso con el desarrollo de técnicas de
resonancia magnética infantiles.
EEG (registro de las tensiones que surgen en el cuero cabelludo de las corrientes evocadas en el tejido cerebral) Recientemente se ha complementado con la
magnetoencefalografía (MEG), que registra los campos magnéticos que surgen en el cuero cabelludo de las mismas corrientes. MEG tiene ventajas sobre
EEG - es mucho menos afectadas por los tejidos entre la fuente y la matriz de sensores, que conduce a una mayor resolución espacial y un problema inverso
simple. Sin embargo, los sensores forman una matriz voluminosos, fijo (y muy caro) que no tiene la flexibilidad en el uso de una matriz de EEG que forma
una tapa se usa en la cabeza de un bebé. En consecuencia, aunque la viabilidad de la grabación de MEG de respuestas auditivas en recién nacidos de dormir
ha sido demostrada ( Cheour et al., 2004 ), su uso en la investigación de la visión de desarrollo se enfrenta a obstáculos similares a fMRI. En cuanto a EEG,
localización de la fuente correcta se requiere información estructural MRI del individuo.

3.1.3. Seguimiento de la mirada infantil

Medidas instrumentales de los movimientos oculares infantiles han sido importantes desde los primeros días (por ejemplo Aslin y Salapatek,
1975  y  Hainline et al., 1984 ), pero en los primeros años de la dificultad técnica de la utilización de sistemas que requieren una alineación exacta con los
infantes involucrados heroicos esfuerzos y grandes cantidades de datos perdidos. Sistemas digitales modernos que utilizan el método de la córnea-reflexión
permiten la calibración rápida y relativamente buena tolerancia de los movimientos de la cabeza ( Gredeback, Johnson, y von Hofsten, 2010 ), y se han
realizado mediciones de la mirada de los bebés mucho más accesible. Han sido más prominente explotados para el estudio de cuestiones tales como la
capacidad del bebé para anticipar la trayectoria de los objetos en movimiento detrás de oclusión (por ejemplo,  Johnson, Amso, y Slemmer, 2003 ), o las
acciones intencionales de un agente humano (por ejemplo, Falck-Ytter, Gredeback, y von Hofsten, 2006 ). También existe la posibilidad, sin embargo, para
el uso de eye-tracking para refinar el uso de los datos de la mirada en los métodos que buscan preferenciales.  Por ejemplo, la eficiencia estadística de FPL se
mejoraría en gran medida mediante el uso de cuatro o más posiciones de destino en lugar de sólo dos;  esto es generalmente más allá de la capacidad de los
observadores humanos para discriminar mirada fiable, pero debe lograrse fácilmente con un sistema de seguimiento ocular automatizado.  Actualmente un
automatedsystem como se está desarrollando el uso del sistema de seguimiento ocular de Tobii; resultados iniciales sugieren que esto puede ser útil para la
evaluación clínica antes y después del tratamiento, como la terapia génica en los lactantes y niños de corta edad ( Burton, Nardini, y Wattam-Bell, 2011 ).
Cabe señalar sin embargo, que la precisión temporal y espacial necesaria para analizar la dinámica de los mecanismos oculomotores en sí son bastante más
exigentes ( Schupert & Fuchs, 1988 ) y puede requerir la instrumentación más sofisticada y menos infantil amistoso.

3.1.4. El muestreo de la ecología visual del lactante

Una cuenta fundado de desarrollo visual necesita describir cómo un programa de maduración interactúa con la entrada que el sistema visual del niño en
desarrollo recibe del medio ambiente. En los últimos años han sido bastante extensos estudios de las estadísticas de las imágenes visuales en escenarios
naturales, con propuestas sobre cómo los mecanismos visuales encarnan la adaptación a estas estadísticas (ver las revisiones de Simonceli (2003) y Geisler
(2008) ). La presunción es que una parte importante de esta adaptación se lleva a cabo durante los periodos sensibles de la infancia y la primera infancia.  Sin
embargo, nuestro conocimiento de la información visual que los infantes reciban efectivamente se ha basado en intuiciones. Los intentos han comenzado,
utilizando cámaras montadas en la cabeza ligeros, y los registros de las fijaciones de los bebés ( Aslin, 2009 , Franchak et al., 2010 , Sinha et al.,
2007  y  Yoshida y Smith, 2008 ) para determinar lo que los bebés en realidad miran en situaciones naturales.  Dados los desafíos, no es sorprendente que
haya limitaciones metodológicas en todos los estudios citados. Sin embargo dan una primera mirada, sobre todo por la alta preponderancia de la información
de la cara en la ecología visual jóvenes infantes, y del área de trabajo de monitoreo de mano en los mayores, la manipulación de los niños pequeños, y la
promesa de que este enfoque en poco tiempo se dará el tipo de datos cuantitativos para la entrada a los sistemas de aprendizaje visual que los investigadores
del lenguaje infantil han tenido por algún tiempo