Un vistazo a la Biología de este curso

Hasta ahora, la Biología que has estudiado te

hablaba de animales (vertebrados o invertebrados),
plantas y hongos. Básicamente, se trataba de
organismos más o menos grandes que podías
encontrar muchas veces en un buen paseo por el
monte.

Eso va a cambiar en este curso.

Nos espera un viaje a lo minúsculo, a lo

increíblemente pequeño. Vamos a entrar en la
máquina más fascinante que ha dado la evolución:
la célula. Construida con los componentes más
pequeños, que engranan perfectamente entre sí
para dar lugar a funciones complejas, que incluyen
el ser capaz de hacer copias de sí mismas. Y todo
ello sin que haya ninguna "mente" detrás que la
dirija o la coordine.

Veremos los componentes básicos con los que está

hecha la vida, pero también estudiaremos las reglas
de la herencia genética, cómo funciona la
evolución, el fascinante mundo de los microbios y
la biotecnología y terminaremos viendo los
alucinantes medios que despliega nuestro sistema
inmunitario para defender nuestro cuerpo ¿Te lo
quieres perder?

=2=
Cómo estudiar esta materia
Tanto si has estudiado alguna vez Biología de 2º de Bachillerato como si no, te
recomiendo que leas este apartado. Puede darte ideas para aprovechar mejor tu
tiempo y tus esfuerzos, y hacer que la asignatura te resulte más interesante.

En cierto modo, esta asignatura es distinta a cualquier cosa que hayas estudiado hasta
ahora. Sobre todo porque hablaremos de cosas tan increíblemente pequeñas que no
serás capaz de ponerles cara. ¿O es que acaso has visto alguna vez una molécula de
ATP o una acetil-CoA? No desesperes si al principio te cuesta, porque poco a poco tu
mente se irá acostumbrando a estos contenidos.

Verás muchos nombres, sobre todo en los primeros temas. A no ser que tengas una
memoria prodigiosa, no intentes metértelos de golpe todos a la vez. Empieza
entendiendo los conceptos básicos, y no te agobies si al principio no recuerdas nada
sobre L-galactosas, eicosanoides o isomerasas. A medida que leas, verás que algunos
de estos nombres se repiten más porque son más importantes (como el ciclo de Krebs
o el NADH) y terminarán por ser más familiares. Así, del mismo modo que al llegar a
una fiesta de docenas de personas es prácticamente imposible memorizar todos los
nombres de los presentes y lo que harías sería ir aprendiéndolos poco a poco
empezando por los más simpáticos, te aconsejo que hagas lo mismo con todo lo que
te vas a encontrar en tu viaje a la célula.

Te ayudará mucho llevar la asignatura al día. Sé que es algo que vale para cualquier
materia, pero créeme: es muy buena idea de vez en cuando volver a leer los temas
anteriores.

Y sobre todo, un último consejo: no estudies para olvidar. Es una pena borrar todo
después de cada examen ¡Cuánto esfuerzo para nada! Estudia para aprender y hacer
tuyo lo que aprendes. Te parecerá que se te olvidan muchas cosas, pero te garantizo
que lo que se aprende con placer se queda al fondo del cerebro y se recuerda en los
momentos más inesperados. Y la sensación que se deriva de ello, te lo garantizo, es
una de las más satisfactorias que se pueden experimentar.

Sobre las fotos y dibujos de este libro

Cuando aparezcan fotos y esquemas sacados de alguna página de internet, se indica

debajo su procedencia. Cuando no aparece nada, se trata de material propio.

=3=
Índice
1. Conceptos básicos 6
2. Bioelementos 8
3. Moléculas inorgánicas 10
4. Glúcidos 17
5. Lípidos 24
6. Proteínas 30
7. Ácidos nucleicos 44
8. Introducción al metabolismo 57
9. Catabolismo 60
10. Catabolismo de glúcidos 63
11. Catabolismo de lípidos 74
12. Catabolismo de proteínas 78
13. Anabolismo 80
14. Anabolismo autótrofo: la fotosíntesis 82
15. Anabolismo quimiosintético 94
16. La célula 97
17. La célula procariota 100
18. La célula eucariota 104
19. La pared celular 108
20. La membrana plasmática 111
21. El citoplasma celular 117
22. El núcleo celular 124
23. El ciclo celular. Mitosis y meiosis 128
24. Genética clásica y leyes de Mendel 135
25. Genética molecular 143
26. Transcripción 146
27. Traducción 149
28. Replicación del ADN 154
29. Mutaciones 162
30. Genética de poblaciones 166
31. Evolución 172
32. Ingeniería genética 181
33. Microbiología 189
34. Inmunología 202

=4=
Bioquímica

(wikipedia.org)

=5=
1. Conceptos básicos
En este primer tema vamos a dar un repaso a algunas cosas que ya deberías haber
visto en cursos anteriores. Pero como la memoria a veces falla, conviene refrescarla.

La química del carbono

La Bioquímica se basa en el átomo del carbono (C). Es el que forma los armazones
básicos de moléculas como los glúcidos, las grasas, las proteínas y los ácidos
nucleicos. También encontraremos, siguiéndolo en importancia, átomos de hidrógeno
(H), oxígeno (O), nitrógeno (N), fósforo (N) y azufre (S). Determinadas
combinaciones de estos elementos dan lo que se denomina grupos funcionales, que
dotan a las moléculas de características propias. Por ejemplo, el grupo OH es un
grupo alcohol, muy abundante en los azúcares, y el grupo NH2, un grupo amino,
frecuente en las proteínas.

Iones: cationes y aniones

Se llama ion a un átomo que queda cargado (ya sea positiva o negativamente). Si
pierde electrones (que son cargas negativas) queda cargado positivamente y se
denomina catión. Si gana electrones, se denomina anión.

Acidez y basicidad

En Química se denomina ácido a toda sustancia que pueda liberar protones

(simbolizados como H+), mientras que los que cogen protones se denominan bases. El
grado de acidez o basicidad se mide con la escala de pH, que va desde el 1 hasta el
14, siendo 1 el pH más ácido, 14 el más básico, y 7 un pH neutro.

Oxidación/Reducción

Se dice que una molécula se oxida cuando libera electrones, y se reduce cuando gana
electrones. En las rutas metabólicas es frecuente que los compuestos se oxiden o se
reduzcan. Se puede medir cómo de oxidada está una molécula cuantos más oxígenos
tenga (a mayor número, más oxidada). Un oxígeno está más oxidado cuantos menos
hidrógenos tenga unidos. Si disminuye la valencia de un átomo cargado (por ejemplo,
pasar de Fe3+ a Fe2+) también es un ejemplo de reducción.

=6=
En las reacciones metabólicas, la capacidad reductora se almacena como moléculas
de NADH o FADH2. De esta manera, el cuerpo tiene moléculas que pueden
encargarse de reducir a otras cuando sea necesario.

Reacciones exotérmicas y endotérmicas

Las reacciones exotérmicas son aquellas que liberan energía en forma de calor,
mientras que las endotérmicas lo absorben del medio. Las combustiones son ejemplos
de reacciones exotérmicas. En las reacciones metabólicas, para evitar liberaciones de
calor perjudiciales, la energía se suele almacenar en forma de energía química, como
moléculas de ATP o GTP. Estas moléculas (cuyos nombres completos serían
adenosín trifosfato y guanosín trifosfato) son las “monedas energéticas” del
organismo.

Reacciones espontáneas y no espontáneas

Una reacción es espontánea cuando sucede por sí misma, mientras que las no
espontáneas necesitan un aporte extra de energía para que ocurran. Una alternativa al
aporte de energía es facilitar el comienzo de la reacción para que funcionen con
menos energía. Esta es una tarea que veremos que llevan a cabo unas moléculas
llamadas enzimas.

Equilibrios de reacción

Una reacción típica básica tiene este aspecto:

A+B→C+D

En ella, dos reactivos (A y B) reaccionan – valga la redundancia – entre sí para dar

lugar a dos productos (C y D). Sin embargo, en Bioquímica veremos situaciones
como la siguiente:

A+B↔C+D

En este caso, la reacción puede transcurrir en los dos sentidos. Ahora C y D también
pueden combinarse para dar A y B. Se dice entonces que la reacción es reversible.
Que suceda en uno u otro sentido dependerá de las circunstancias. Normalmente, si
falta alguna de las moléculas, la reacción ocurre de tal forma que se fabrique más de
lo que falta, para compensar. Del mismo modo, si sobra de una de las moléculas, la
reacción actúa de tal forma que gaste este exceso1.
1 Para los que estén más puestos en Química, se trata del Principio de Le Chatelier.

=7=
2. Bioelementos
En la tabla periódica, hoy por hoy, aparecen ciento dieciocho elementos químicos. Si
descartamos los de origen sintético, nos quedaríamos con unos noventa y cinco. Pero
de toda esta variedad de elementos, muy pocos son los que forman parte de la materia
viva. Los que sí lo hacen son los denominados bioelementos.

El porcentaje en que participan los bioelementos no es equitativo. De hecho, hay seis

que suponen más del 95% de la materia viva. Son los bioelementos primarios. Estos
son el carbono (C), el hidrógeno (H), el oxígeno (O), el nitrógeno (N), el fósforo (P)
y el azufre (S). Sobre todo los cuatro primeros son los responsables del armazón
básico de las biomoléculas principales: glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos
nucleicos.

Los restantes bioelementos, llamados bioelementos secundarios, representan poco

más del 4% de la composición de la materia orgánica. Algunos de ellos resultan
indispensables, como el calcio (Ca), el sodio (Na), el potasio (K), el magnesio (Mg),
el cloro (Cl) o el hierro (Fe). Este último, por ejemplo, por más que se encuentre en
cantidades mínimas, es vital para el funcionamiento de los glóbulos rojos. Por poner
otro ejemplo, la transmisión del impulso nervioso a través de las neuronas se realiza
gracias a la bomba sodio/potasio. Otros bioelementos secundarios aparecen solo en
determinados organismos, como el bromo, el cobalto, el cinc o el plomo.

Por último, tenemos los bioelementos llamados vestigiales, u oligoelementos.

Aparecen en cantidades mínimas (menos del 0,1%) pero su función es
imprescindible, generalmente tomando parte en reacciones enzimáticas.

¿Y por qué estos elementos y no otros?

Compara en la siguiente tabla la abundancia de los bioelementos en la materia viva

con los elementos más abundantes en la corteza terrestre. Uno podría pensar que la
Naturaleza podría haber escogido para formar la materia orgánica los elementos con
más presencia en el medio ¿Por qué la materia orgánica no se formó con elementos
como el silicio? Éste representa casi un 30% de la corteza, mientras que el carbono
solo representa un 0,15%.

=8=
 Corteza terrestre Seres vivos
Oxígeno 47% Oxígeno 65%
Silicio 28% Carbono 18%
Aluminio 8% Hidrógeno 9,5%
Hierro 5% Nitrógeno 3%
Carbono 0,15% Hierro <0,1%
Porcentaje de abundancia de algunos elementos en la corteza terrestre y la materia orgánica

Parece que existen varias razones para que esto haya sucedido así. Echemos un
vistazo.

● En primer lugar, la Naturaleza ha mostrado preferencia por elementos de bajo

peso atómico y bajo volumen estérico 2. Esto permite formar enlaces más
estables, ya que está demostrado que la estabilidad de un elemento es
inversamente proporcional a su radio atómico (su “tamaño”).
● En segundo lugar, los elementos seleccionados tienden a formar enlaces
polares (enlaces en los que una parte de la molécula tiene más carga positiva y
otra parte más carga negativa). Eso quiere decir que los compuestos formados
serán solubles en agua, y por lo tanto será más fácil que reaccionen en un
medio acuoso, como el citoplasma celular.
● En tercer lugar, el carbono, el átomo básico de las biomoléculas orgánicas,
tiene la posibilidad de formar hasta cuatro enlaces estables, lo que le otorga
una gran flexibilidad a la hora de crear armazones con distintas geometrías,
lineales o ramificadas.
● En cuarto lugar, algunos de los bioelementos secundarios o de los vestigiales,
pueden presentarse en la naturaleza en dos posibles estados de oxidación (o lo
que es lo mismo, actuar con varias valencias). Por ejemplo, el hierro puede
darse como Fe2+ o Fe3+. Esto significa que pueden ser la base de reacciones de
oxidación y reducción que participan, entre otras, en reacciones de
almacenamiento y transmisión de energía.
● El oxígeno fue elegido por ser un ávido aceptor de electrones (el segundo
después del flúor). Esto significa que forma enlaces muy estables y es vital en
las reacciones de obtención de energía.
● El azufre y el fósforo, por el contrario, forman enlaces menos estables (se
rompen con facilidad) ideales para almacenar energía en moléculas como el
ATP, la moneda energética de la mayoría de los organismos.

2 Simplificando, podemos definir el volumen estérico como el espacio que un átomo necesita a la hora de formar
enlaces con otros átomos.

=9=
3. Moléculas inorgánicas
EL AGUA

Aunque no son moléculas orgánicas, porque no se basan en la química del carbono,

en Bioquímica es imprescindible estudiar tanto el agua como las sales minerales (que
veremos más adelante) porque tienen un papel vital en el metabolismo. El agua,
concretamente, a pesar de ser una molécula sencilla, tiene muchas propiedades muy
peculiares, como verás a continuación.

Fórmula y estructura

La fórmula del agua es de cultura general: H2O, lo que quiere decir que tenemos un
átomo central de oxígeno al que se unen dos átomos de hidrógeno.

El átomo de oxígeno es más pesado: tiene 8 protones y 8 neutrones en el núcleo,

mientras que cada hidrógeno solo tiene un protón en su núcleo. Los hidrógenos se
unen al oxígeno compartiendo un par de electrones, lo que se denomina enlace
covalente. Ambos hidrógenos están separados entre sí por un ángulo aproximado de
104º.

Además, el átomo de oxígeno es más electronegativo, lo que quiere decir que atrae
con más fuerza a los electrones. Por eso, aunque los electrones por los que se une a
los hidrógenos son compartidos, están un poco más cerca del oxígeno que de los
hidrógenos. Esto hace que haya un poco más de carga negativa en la zona del oxígeno
y un poco más de carga positiva en las zonas de los hidrógenos.

= 10 =
Se habla de densidad de carga, y se simboliza con la letra griega delta (δ). Fíjate que
la molécula en conjunto no está cargada eléctricamente (es neutra), pero algunas
zonas de ellas actúan como si lo estuvieran. Así, la molécula de agua funcionaría
como un pequeño imán con un polo negativo y dos polos positivos.

Propiedades del agua

El agua es una molécula notable por muchas razones, una de las cuales (el
comportarse como una molécula polar) ya la hemos visto.

a) Es líquida a temperatura ambiente.

El agua hierve a 100ºC y se hiela a 0ºC, por lo que se encuentra en estado líquido en
condiciones normales. Esto permite que el agua sea el constituyente principal de las
células, el medio donde se realizan todas las reacciones químicas. Además, es la
única sustancia que se puede encontrar en la Tierra en los tres estados básicos (sólido,
líquido y gaseoso).

b) El agua sólida es menos densa que el agua líquida.

Lo normal es que cualquier sustancia sólida sea más densa, pero el empaquetamiento
de las moléculas de agua cuando pasa a hielo deja muchos huecos libres, y por lo
tanto tenemos el curioso hecho de que el hielo flota. Gracias a ello, el agua de los
lagos y mares no se llega a helar nunca por completo, solo en superficie, porque la
capa superior de hielo protege del enfriamiento al agua bajo ella.

c) El agua tiene un alto calor específico.

Esto quiere decir que hace falta aportar mucho calor para elevar su temperatura, y
libera muy lentamente el calor una vez lo ha cogido. Compara la velocidad a la que se
calienta el agua con la que se calienta un objeto de metal si ambos están puestos al

= 11 =
fuego. Esta propiedad garantiza que el agua se mantendrá casi siempre a la misma
temperatura dentro de la célula, proporcionando un ambiente estable.

d) Tiene una tensión superficial muy alta.

Esto significa que las moléculas de agua tienden a pegarse unas con otras (¿recuerdas
que se comportaban como pequeños imanes?). Entre otras cosas, esto permite
fenómenos de capilaridad: el agua busca pegarse a la superficie de una superficie y
moverse hasta cierto punto en contra de la gravedad, como sucede cuando metemos
la punta de un trozo de tela en agua y vemos cómo el resto también se empapa.

e) Tiene una elevada constante dieléctrica

Esto es una forma bonita de decir que permite que las sales inorgánicas (como el
NaCl o sal común) se disuelvan en ella con facilidad, y la disolución resultante pueda
conducir la electricidad. Esta propiedad permite que se den fenómenos como la
diálisis o la ósmosis, que veremos más adelante.

f) Puede formar puentes de hidrógeno

Los puentes de hidrógeno son un tipo de enlaces entre moléculas que se forman
cuando una parte con densidad de carga positiva (δ +) se ve atraída por otra con
densidad de carga negativa ( δ-), y ya vimos que en la molécula de agua existían
ambas cosas:

g) Puede disociarse

El agua puede separarse según la reacción

H2O → H+ + OH-

Aunque esto no te diga mucho ahora, más adelante veremos que tiene importancia a
la hora de regular el pH (grado de acidez) del citoplasma celular.

= 12 =
SALES MINERALES

Son compuestos inorgánicos constituidos por dos o más elementos unidos por enlace
iónico. Recordemos que el enlace iónico es el que se forma cuando uno de los
componentes tiene carga positiva y otro negativa, estableciéndose una atracción
electrostática del mismo modo que polos diferentes de dos imanes se atraen entre sí.

Na+ + Cl- → NaCl

Este tipo de enlace tiene consecuencias en el funcionamiento de la célula. Cuando un

compuesto iónico se encuentra en agua, se disocia, es decir, sus átomos vuelven a
separarse. Por eso la sal común (cuya fórmula ves arriba) se disuelve en agua. La
presencia de cargas eléctricas en medio líquido permite fenómenos tan vitales como
la contracción muscular o la transmisión del impulso nervioso.

No todas las sales se encuentran disueltas en el organismo. Algunas las tenemos en

forma sólida, o, dicho más propiamente, en forma precipitada. La concha de los
moluscos está formada por una sal precipitada llamada carbonato cálcico, y en los
huesos de vertebrados se hallan sales precipitadas de fosfato.

Funciones de las sales

Sales disueltas Sales precipitadas

Función catalítica: son componentes esenciales Protección externa: exoesqueletos de crustáceos y
de las enzimas. Ej: Cu2+ y Mg2+. moluscos. Caparazones de radiolarios y diatomeas. Ej:
carbonatos.

Función de transporte: forman parte de Sostén interno: endoesqueletos de vertebrados. Ej:

moléculas transportadoras. Ej: la hemoglobina sales de fosfato en los huesos.
contiene Fe2+, para el transporte de oxígeno.

Función electroquímica: generan potenciales de Protección celular: Precipitados salinos en la pared

membrana. Ej: los cationes Na + y K+ son los celulosa de las células vegetales.
responsables del impulso nervioso en las
membranas de las neuronas.

Función osmótica: Regulan las entradas y

salidas de agua de la célula. El fenómeno de la
ósmosis lo explicaremos más adelante.

Función tamponadora: para regular el pH

celular. Ej: el sistema tampón carbonato-
bicarbonato.

= 13 =
Disoluciones

Una disolución o dispersión acuosa consta de un disolvente fluido y un soluto. En la

materia viva, el disolvente es siempre el agua.

Las disoluciones pueden ser de dos tipos: dispersiones coloidales (coloides) o

dispersiones moleculares.

En las dispersiones coloidales el soluto no se integra perfectamente con el

disolvente, como sucede cuando intentamos mezclar el agua con el aceite o hacemos
mayonesa. En estos casos se forman agregados de tamaño variable que flotan en el
disolvente. Los coloides son traslúcidos, con elevada viscosidad, y las partículas de
soluto pueden separarse por gravedad o por sus cargas eléctricas, cuando las tienen
(método de electroforesis). Hablamos de una suspensión cuando el soluto es sólido, y
una emulsión cuando el soluto es líquido.

En las dispersiones moleculares, el soluto se mezcla perfectamente con el

disolvente. Las partículas tienen tamaños mínimos (hasta una milésima de micra) y
son siempre hidrófilas. Estas dispersiones tienden a ser transparentes, muy poco
viscosas y sus partículas no pueden separarse por gravedad o electroforesis.

Moléculas hidrófilas y moléculas hidrófobas

Estos conceptos aparecen mucho dentro de bioquímica y biología celular, así que
conviene tenerlos claros. Hidrófilo es todo aquello que se vea atraído por el agua y
pueda disolverse en ella, como sucede, por ejemplo, con los alcoholes. Por el
contrario, las sustancias hidrófobas rehuyen el agua y no pueden disolverse en ella,
como las grasas.

Difusión, diálisis y ósmosis

Estos son tres fenómenos relacionados con sales y disoluciones que podemos
encontrar en las células. Presentan ciertas semejanzas y diferencias, así que vamos a
verlos con cuidado.

A) Difusión

Consiste en la igualación de la concentración de dos disoluciones que entran en

contacto pudiendo intercambiar tanto soluto como disolvente.

= 14 =
Imagina dos vasos llenos de agua, uno con más cantidad de sal disuelta que el otro. Si
juntamos el contenido de ambos vasos y dejamos reposar, con el tiempo se formará
una disolución homogénea sin que nosotros hayamos tenido que remover. El soluto
(sal, en este caso) se ha movido de las zonas más concentradas a las más diluidas.

La difusión también se da si ambas disoluciones están separadas por una membrana

que deje pasar tanto al soluto como al disolvente.

B) Diálisis

Es el equivalente a la difusión, pero con coloides (recuerda: el soluto no se mezcla

completamente con el disolvente, como el agua con aceite). Por lo demás, funciona
exactamente igual.

C) Ósmosis

Atención a éste, que es importante y frecuente en muchos procesos de biología

celular. Ahora lo que separa a las dos disoluciones con distinta concentración es una
membrana que deja pasar el disolvente pero no el soluto (membrana
semipermeable). Lo que sucede ahora es que, para igualar ambas concentraciones, el
disolvente se mueve de la disolución menos concentrada a la más concentrada, de tal
forma que la segunda quede más diluida. Mira el dibujo si no lo ves claro:

(cienciaybiologia.com)

Puede parecer raro que el agua (el disolvente) actúe de esta manera, pero funciona
así. De hecho, este proceso es espontáneo. Ir en contra del gradiente osmótico
requiere gasto de energía (ósmosis inversa).

= 15 =
Medios hipotónicos e hipertónicos

Si una célula se encontrara en un medio con menor concentración de sales que ella
(medio hipotónico), dado que la membrana celular actúa como una membrana
semipermeable, el agua del medio tendería a entrar en la célula, provocando que se
hinche e incluso que explote (fenómeno de turgencia).

(um.es)

En el caso contrario, si la célula se encuentra en un medio con más

concentración(medio hipertónico), el agua de la célula tenderá a salir al exterior,
deshidratando a la célula (fenómeno de plasmólisis).

Después de ver los constituyentes básicos (los bioelementos) y las moléculas

inorgánicas más importantes en Bioquímica, vamos a comenzar con los cuatro
grandes grupos de biomoléculas: glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.
Vamos a ello.

= 16 =
4. Glúcidos
Los glúcidos son una de las moléculas orgánicas básicas, junto con los lípidos,
proteínas y ácidos nucleicos. Son los llamados comúnmente “azúcares”.
Antiguamente también se los llamaba “hidratos de carbono”, pero es un nombre
inexacto: aunque la fórmula de muchos de ellos puede simplificarse como C n(H2O)n,
no son carbonos hidratados.

Los glúcidos están formados por C, H y O. Algunos que se combinan con otras
moléculas pueden tener otros elementos, como P o N.

Fórmula básica

Los glúcidos son cadenas de carbonos, cada uno con un hidrógeno y un grupo OH
(alcohol o grupo hidroxilo). También está presente un grupo aldehído o un grupo
cetona.

-C=O -C-
| ||
H O

Grupo aldehído Grupo cetona

Los grupos aldehídos son siempre terminales (al final o al principio de la cadena)
mientras que los grupos cetona siempre están en algún carbono intermedio. Un
glúcido con un grupo aldehído recibe el nombre genérico de polihidroxialdehído, con
un grupo cetona, polihidroxicetona.

Un glúcido simple puede tener 3, 4, 5, 6 o 7 carbonos. Su nombre genérico es,

respectivamente, triosas, tetrosas, pentosas, hexosas y heptosas. De hecho, a los
glúcidos simples se les llama también osas. Los bioquímicos tienen en ocasiones
poca imaginación3. Los que más verás son los de 3, 5 y 6 carbonos. Con 3 carbonos
tendríamos estas moléculas posibles:

3 O un extraño sentido del humor.

= 17 =
 (recursos.cnice.mec.es)

Como habrás podido imaginar, las dos primeras se forman con aldehídos, y la tercera
con el grupo cetona. Fíjate que para las aldotriosas (triosas con aldehído) existen dos
posibilidades: con el OH a la izquierda o el OH a la derecha. La cetotriosa no tiene
variantes.

Cuando pasamos a los glúcidos con más carbonos el número de combinaciones se

dispara: aunque el grupo aldehído debe estar a la fuerza en un carbono terminal, el
ceto no tiene por qué, y podemos hallarlo en cualquiera de los carbonos intermedios.
Por si fuera poco, cada carbono intermedio puede tener el H a la izquierda y el OH a
la derecha o viceversa4.

No te preocupes ni te líes con todo esto, al menos de momento. Vamos a centrarnos

ahora en los glúcidos simples más importantes desde el punto de vista biológico.
Estos sí que tendrías que sabértelos de memoria. Son los siguientes:

Fructosa Glucosa

La fructosa, como ves, es una cetohexosa, y la glucosa una aldohexosa. Para que les
pongas cara, la primera es el azúcar que se encuentra normalmente en la fruta,
mientras que la segunda es el azúcar de la uva, que usamos todos los días para
endulzar los yogures naturales (entre otras cosas).

4 Estos carbonos, que tienen sus cuatro enlaces ocupados con cuatro cosas distintas, se llaman “carbonos
asimétricos”.

= 18 =
Arriba las estás viendo en forma lineal. Así quedan bonitas, pero no es como se
encuentran en estado natural. Porque resulta que estas dos moléculas se cierran sobre
sí mismas (se “ciclan”), dando lugar a una molécula pentagonal (la fructosa) y
hexagonal (la glucosa). Quedarían así:

Glucosa ciclada Fructosa ciclada

Cada vértice de estas figuras tiene un carbono, salvo uno de los vértices que está
formado por un oxígeno. Fíjate que, aunque la glucosa sea un glúcido de seis
carbonos, y se cicle formando un hexágono, hay un carbono sobrante a la izquierda,
fuera de los lados del hexágono (en el caso de la fructosa son dos los carbonos que no
forman vértice).

Estos glúcidos ciclados los puedes encontrar en los libros con otros nombres.
Respectivamente serían la ribofuranosa y la glucopiranosa (la primera porque a los
bioquímicos les recuerda un anillo de furano, y la segunda un anillo de pirano. No
hay mucho que hablar al respecto). Es posible que veas algunas letras más
acompañando al nombre, como D y L, o α y β. Hacen referencia a distintas
“variantes”5 según la colocación de diversos elementos:

• D si, en su forma lineal el grupo OH del carbono más alejado del grupo ceto o
aldehído se representa a la derecha.
• L si se representa a la izquierda.

D-glucosa L-glucosa

5 Para los que ya tengáis más nivel, estas “variantes” se denominan estereoisómeros.

= 19 =
(En esta molécula, el carbono en el que te tienes que fijar para ver si es D o L es el de
más abajo. Fíjate que el resto de la molécula salvo el grupo aldehído tiene que
invertirse como en un espejo para que el conjunto siga siendo una glucosa.)

• α si el grupo OH del carbono que está situado más a la derecha (el C 1) cuando
la molécula está ciclada, se sitúa hacia abajo (las moléculas cicladas de más
arriba son ambas α)
• β si el mismo grupo OH está situado hacia arriba.

Por cierto, ese grupo OH que puede bailar de arriba a abajo tiene su importancia,
porque es el que hace que la molécula tenga carácter reductor (o lo que es lo mismo,
el glúcido puede oxidarse, reduciendo a otra molécula).

Disacáridos

Dos glúcidos pueden unirse formando una molécula doble, denominada disacárido.
Los glúcidos que formen el disacárido pueden ser iguales o distintos. El enlace
mediante el cual se unen se llama enlace o-glucosídico, y cuando sucede, el conjunto
pierde una molécula de agua (puedes echar la cuenta de los átomos que había antes y
después, y verás que faltan dos hidrógenos y un oxígeno). Un ejemplo de disacárido
es la sacarosa, formada por una glucosa más una fructosa:

Glucosa Fructosa

= 20 =
Fíjate que al formar un disacárido, el C que forma el vértice más a la derecha en el
segundo disacárido puede tener o no tener un OH disponible, lo que significa que el
disacárido tenga o no tenga poder reductor. En el ejemplo que ves arriba, el
disacárido ya no tiene poder reductor.

Polisacáridos

Son glúcidos formados por cadenas muy largas de monosacáridos, todos unidos entre
sí por enlaces o-glucosídicos. Dos ejemplos de polisacáridos muy comunes son:

• El almidón, que se encuentra, entre otros lugares, en la patata. Está formado

por cadenas enormes y ramificadas de glucosas con enlaces de tipo alfa.
• La celulosa, que forma las paredes vegetales. Está formada también por
cadenas de glucosas, pero la forma de ramificarse y los tipos de enlace son
distintos, de tipo beta (por eso podemos digerir la patata pero no las hojas de
un árbol).

Funciones de los glúcidos

Si los glúcidos forman parte de nuestra dieta es por algo. Cumplen funciones muy
variadas en nuestro organismo, que podríamos resumir en los siguientes puntos:

• Energética: quizás la principal. Por término medio, un gramo de glúcidos

aporta 4 kilocalorías. El rendimiento energético es menor que el de las grasas
(aproximadamente 9 kilocalorías por gramo), pero al ser más fácilmente
digeribles, constituyen una fuente de energía a corto plazo (por eso los
deportistas suelen comer pasta antes de algunas competición).

• Reserva: los glúcidos son moléculas fácilmente almacenables. Los que no se

gastan se guardan en nuestro cuerpo como glucógeno.

• Estructural: en el cuerpo humano esta función es casi inexistente, porque los

glúcidos no forman parte de estructuras corporales importantes; pero en el caso
de las plantas es una de las principales, como ya hemos mencionado con la
celulosa.

• Reguladora: controlan en cierto modo el metabolismo de las grasas.

• Reconocimiento celular: las células tienen algunas moléculas glucídicas en su

cara más externa (glicocálix) que sirven para que moléculas como las
hormonas puedan identificarlas.

= 21 =
Heterósidos

Los heterósidos son moléculas compuestas por un glúcido unido a otra molécula no
glucídica también llamada, de forma genérica, aglucón. Vamos a ver ahora solo dos
tipos de heterósidos: los glucolípidos y las glucoproteínas.

Glucolípidos

El aglucón es un lípido denominado ceramida. Los más importantes son los

cerebrósidos, que contiene galactosa o glucosa; y los gangliósidos, con un
oligosacárido ramificado.

Los glucolípidos son moléculas que

forman parte de las membranas celulares,
presentes, fundamentalmente, en la
superficie externa de las células del tejido
nervioso; aunque también existen en
otros tejidos animales. Existe una gran
variedad de glucolípidos. Se piensa que
intervienen en el reconocimiento celular,
proporcionando a las células sus señas de
identidad. Probablemente, también
tengan la función de receptores de
moléculas extracelulares que actúen
como señales. Algunas bacterias y virus
se unen a estas moléculas como paso
previo a la infección de las células. Dibujos de neuronas hechas por
Santiago Ramón y Cajal (nobbot.com)

Glucoproteínas

Aquí el aglucón es una proteína, aunque quizás sería más correcto decir que es un
glúcido unido a una proteína y no al revés, ya que en el total de la molécula, el
porcentaje de la proteína es mayor que el del glúcido. En este grupo se encuentran
glucoproteínas sanguíneas o séricas como la protrombina, que interviene en el
proceso de coagulación; o las inmunoglobulinas, con función defensiva. También son
glucoproteínas diversos tipos de hormonas, como la luteinizante (LH), que provoca la
ovulación en las hembras o la producción de testosterona en los machos; o la
foliculoestimulante (FSH), que estimula la secreción de los folículos de De Graaf en
el ovario.

= 22 =
Otras glucoproteínas de importancia biológica son las presentes en la superficie
externa de la membrana. Pueden actuar como receptores de mensajeros químicos y de
microorganismos infecciosos, o en procesos de reconocimiento celular. En los
trasplantes, actúan como determinantes antigénicos, provocando fenómenos de
rechazo.

= 23 =
5. Lípidos
Los lípidos son biomoléculas insolubles en agua, y de las cuatro que estudiamos
(glúcidos, lípidos, aminoácidos y ácidos nucleicos) son las únicas que no se asocian
en polímeros para dar macromoléculas (los glúcidos lo hacen en polisacáridos, los
aminoácidos en proteínas y los ácidos nucleicos en ADN o ARN). Además, tienen
una zona hidrófila y otra hidrófoba, por lo que se dice que los lípidos tienen carácter
anfipático.

Veamos por ejemplo un lípido o ácido graso típico, el ácido palmítico6:

(elaceite.net)

Más comúnmente se representa así:

El grupo COOH es la zona hidrófila de la molécula (la que va a tender a colocarse

hacia el agua o el medio polar), mientras que la cadena de carbonos es la zona apolar
o hidrófoba, que rehuye el agua.

Esta característica los convierte en el candidato ideal para formar membranas

celulares, a la vez fluidas y aun así capaces de aislar del medio acuoso, cuando se
disponen en forma de bicapa lipídica:

6 Componente principal, por cierto, del conocido aceite de palma.

= 24 =
Las partes redondeadas corresponden a los grupos COOH, mientras que las zonas
apolares se disponen hacia adentro.

Clasificación

Se dividen en dos grandes grupos: saponificables y no saponificables.

● Los saponificables reciben su nombre de la capacidad de dar jabones (en latín,

sapo) al ser hidrolizados en medio básico o alcalino (con hidróxido sódico o
potásico, por ejemplo). Se forman por esterificación de ácidos grasos (que
explicaremos a continuación), y se dividen a su vez en glicerolípidos y
esfingolípidos.

● Los no saponificables no pueden hidrolizarse en medio básico. Se dividen en

isoprenoides e icosanoides.

Un paréntesis: los ácidos grasos

Ya hemos visto un ácido graso antes, el palmítico. Todos los ácidos grasos tienen esa
“cabeza” formada por un grupo carboxilo (COOH) y una cadena de número variable
(aunque normalmente par) formada únicamente por carbonos e hidrógenos (y por lo
tanto apolar). Otra característica que distingue unos ácidos grasos de otros es la
posible presencia de dobles enlaces en la cadena: si no los tienen, serán ácidos grasos
saturados (porque todos sus enlaces están “llenos” con hidrógenos), y si hay al
menos un doble enlace, insaturados.

= 25 =
 (blinklearning.com)

Fíjate que la presencia de dobles enlaces “distorsiona” la linealidad de la molécula.

Volveremos a encontrarnos este detalle más adelante, en el capítulo sobre la
estructura de la membrana celular.

Glicerolípidos

Son los primeros lípidos saponificables que vamos a estudiar. Se forman a partir de
una molécula de propanotriol, más comúnmente llamado glicerol.

En cada uno de los tres hidroxilos (grupos OH) de la molécula vamos a poder unir un
ácido graso mediante una reacción química de esterificación, consistente en la unión
del OH con el COOH con la liberación de una molécula de agua:

(lidiaconlaquimica.wordpress.com)

= 26 =
Se pueden esterificar (unir) uno, dos, o tres
ácidos grasos, dando monoacilglicéridos,
diacilglicéridos o triacilglicéridos. Muchas
veces uno de los OH está ocupado por un
ácido fosfórico en lugar de un ácido graso;
tendremos entonces un fosfolípido (en el
dibujo). Si lo mencionamos, es porque los
fosfolípidos son los constituyentes básicos de
las membranas celulares.

(khanacademy.org)

Por otra parte, los triacilglicéridos son importantes como medio de almacenaje de
energía a largo plazo en el tejido adiposo blanco de aves y mamíferos. Este tejido
adiposo sirve además como protección mecánica y aislante térmico.

Esfingolípidos

Son el segundo tipo de lípidos saponificables. Aquí el grupo hidroxilo con el que
sucede la esterificación no proviene del glicerol, sino de otra molécula llamada
esfingosina. No necesitas conocer su fórmula, pero sí saber que posee una cadena
apolar, un grupo amino y un único lugar posible para “enganchar” un ácido graso, en
lugar de tres, como en el glicerol.

Citaremos la esfingomielina, un esfingolípido presente en el recubrimiento de

algunas neuronas, y los cerebrósidos, glucolípidos que aparecen en la membrana
plasmática de las células nerviosas.

Un detalle importante: mientras que los ácidos grasos en solitario, cuando se

encuentran en medio acuoso, se disponen formando micelas, los fosfolípidos y
glucolípidos forman bicapas. Este hecho pudo ser el origen de las primitivas
membranas celulares.

Micela y bicapa lipídica

= 27 =
Isoprenoides

Son el primer tipo de lípidos no saponificables. Son derivados del isopreno:

CH2 = C(CH3) – CH=CH2

El isopreno es el precursor de importantes moléculas como la vitamina A. Estas

moléculas pueden unirse entre sí y formar estructuras cíclicas o lineales de 2, 3, 4, 6 u
8 unidades, llamadas terpenos. Dentro de los terpenos podemos encontrar:

• Los carotenoides (8 isoprenos), moléculas pigmentadas que se encuentran

presentes en algunos vegetales, como la zanahoria.

• Los esteroides, derivados del esterano o ciclopentanoperhidrofenantreno. En

este grupo están los esteroles, las hormonas esteroides y los pigmentos biliares.

Fórmula del colesterol

Eicosanoides

Son el segundo tipo de lípidos no saponificables. Derivan de ácidos grasos de 20

carbonos. Los más importantes vienen del ácido araquidónico:

• Las prostaglandinas, presentes en la próstata.

• Los leucotrienos: presentes en leucocitos y responsables de ciertas reacciones
alérgicas.

Los eicosanoides tienen mucha importancia del sistema paracrino (intercambios de

mensajes entre células cercanas).

= 28 =
Funciones de los lípidos

● Son buenos combustibles, con un rendimiento energético superior al de los

glúcidos (9 Kcal por gramo, frente a las 4Kcal por gramo de los glúcidos).

● Se pueden almacenar fácilmente.

● Son buenos aislantes térmicos.

● Participan en el sistema endocrino (hormonas).

● Participan en el sistema paracrino (comunicación entre células próximas).

● Forman parte de la composición de algunas vitaminas.

= 29 =
6. Proteínas
Las proteínas son biomoléculas formadas por carbono, hidrógeno, oxígeno y
nitrógeno; secundariamente llevan en su composición otros elementos como azufre,
fósforo, hierro o cobre. Todas ellas son polímeros lineales no ramificados formados
por unidades llamadas aminoácidos, unidos entre sí por enlaces peptídicos.

Los aminoácidos

Son los constituyentes de las proteínas. Su fórmula

general la tienes en el lateral.
El carbono central, también llamado carbono α, está
unido por enlace covalente a un grupo amino (NH2), a
un grupo ácido (COOH), a un hidrógeno, y a un
radical que identifica al aminoácido. En nuestro
metabolismo participan veinte aminoácidos diferentes. (gmein.uib.es)

(actuaciencia.blogspot.com.es)

= 30 =
Los aminoácidos presentan las siguientes propiedades físicas:

• Son sólidos, cristalinos e incoloros.

• Algunos tienen sabor dulce.
• Son solubles en agua, debido a la polaridad de sus grupos amino ycarboxilo.
• Dado que el carbono α es asimétrico, poseen estereoisomería (isomería
espacial), con formas D y L. La única excepción es el aminoácido glicina, cuyo
radical es un único átomo de hidrógeno, por lo que el carbono α deja de ser
asimétrico. Curiosamente, todas las proteínas naturales están formadas por L-
aminoácidos.
• Tienen isomería óptica, con formas dextrógiras (+) y levógiras (-)

Sus propiedades químicas son las siguientes:

• Punto isoeléctrico: para cada aminoácido, existe un pH determinado en el cual

las cargas internas del aminoácido se equilibran, teniendo una carga total de
cero. Ese punto se denomina punto isoeléctrico.
• Carácter anfótero: dependiendo del medio, los aminoácidos pueden actuar
como ácidos o como bases (no confundir con el carácter anfipático, según el
cual una molécula tiene una parte polar y otra apolar).

El enlace peptídico

Los aminoácidos se unen entre sí para formar péptidos (si las cadenas contienen
pocos aminoácidos, entre 2 y 100), o proteínas (si tienen más de 100 aminoácidos).
La forma en que se unen se denomina enlace peptídico, y en él reaccionan el grupo
carboxilo de un aminoácido con el amino del siguiente, desprendiéndose una
molécula de agua.

(Pinterest.com)

= 31 =
La secuencia de aminoácidos siempre se lee desde el extremo N-terminal de la
cadena (el que tiene el grupo amino) al extremo C-terminal (el que tiene el grupo
carboxilo).

El enlace peptídico es de tipo covalente, muy estable. El enlace que se establece entre
el carbono del COOH y el nitrógeno del NH 2 es rígido, y no permite giro, pero los
dos enlaces adyacentes (carbono del enlace con carbono α y nitrógeno con su carbono
α) sí pueden girar, lo que tiene mucha importancia a la hora de hablar de la estructura
de una proteína.

Niveles estructurales de una proteína

Las proteínas son macromoléculas de enorme complejidad, mucha mayor que la que
vimos para los polisacáridos, incluso los ramificados. Por eso, su estructura se estudia
a cuatro niveles diferentes, cada uno de los cuales influye en cómo es el nivel
inmediatamente superior.

A) estructura primaria

Al hablar de estructura primaria nos referimos a la secuencia lineal de aminoácidos,

característica de cada proteína. La alteración, eliminación o sustitución de un solo
aminoácido puede acarrear daños a la proteína entera, a pesar de que una proteína
típica como la hemoglobina pueda estar formada por más de 280 aminoácidos7.

B) Estructura secundaria

Hace referencia a cómo se disponen las cadenas de aminoácidos en el espacio. Las

tres estructuras más frecuentes son la hélice- α, la lámina-β , y la hélice de colágeno.
Que una proteína opte por una, otra o una combinación de varias dependerá de los
radicales que contengan sus aminoácidos.

• Hélice-α: la cadena polipeptídica se enrolla sobre sí misma formando una

espiral dextrógira (en sentido de las agujas del reloj) con 3,6 aminoácidos por
vuelta. La hélice queda estabilizada por puentes de hidrógeno formados entre
oxígenos del grupo carboxilo e hidrógenos del grupo amino. Los radicales se
colocan hacia el exterior de la hélice. Un ejemplo de proteínas con esta
estructura es la α-queratina, presente en el pelo y las uñas.

7 Lo que nos daría la friolera de 28020 = 8,77·1048 combinaciones posibles.

= 32 =
 (wikipedia.org)

• Lámina-β: la cadena polipeptídica adopta una posición en zig-zag y varias

cadenas se sitúan en paralelo, formando un plano con montañas y valles. Se
establecen puentes de hidrógeno del mismo modo que en las hélices-α . Un
ejemplo de proteínas con esta disposición es la β-queratina, presente en la seda
de las arañas.

(brainly.lat)

• Hélice de colágeno: la cadena (rica en glicina, prolina e hidroxiprolina) se

enrolla sobre sí misma formando una hélice levógira con solo tres aminoácidos
por vuelta. Tres de estas hélices se enrollan unas alrededor de las otras en una
especie de trenza, en sentido dextrógiro, y se unen entre sí con puentes de

= 33 =
 hidrógeno. Un ejemplo obvio es el colágeno, que da nombre a esta estructura y
se encuentra en piel, tendones y cartílagos, entre otros.

(slideshare.net)

C) Estructura terciaria

Es la forma en la que la estructura secundaria se pliega en el espacio, adoptando una

forma más o menos globular. Las proteínas fibrosas no llegan al nivel de estructura
terciaria (por eso se quedan como fibrosas). La estructura terciaria se mantiene
gracias a puentes de hidrógeno y puentes disulfuro. En la estructura terciaria pueden
encontrarse zonas con repeticiones constantes (alternancias de hélices y láminas, por
ejemplo) que mantienen una geometría precisa y que tienen gran importancia en la
función de la proteína. Son los dominios estructurales.

D) Estructura cuaternaria

Poseen estructura cuaternaria las proteínas que están formadas por la asociación de
varias cadenas polipeptídicas, una especie de “subproteínas”, cada una de las cuales
tiene su propia estructura terciaria. Cada una de estas partes se denomina subunidad o
protómero. La hemoglobina es un ejemplo clásico de proteína con estructura
cuaternaria.

Conformación nativa de las proteínas

Es el resultado de la combinación de las estructuras primaria, secundaria, terciaria (si

la hay) y cuaternaria (si la hay) de una proteína. Como ya hemos dicho, la

= 34 =
información que determina todos los niveles estructurales de una proteína está en su
secuencia de aminoácidos. Sin embargo, algunas proteínas necesitan de otras
proteínas auxiliares, llamadas chaperonas, para alcanzar todos sus niveles
estructurales.

Cada proteína necesita unas condiciones determinadas de temperatura, salinidad y pH

para funcionar bajo esta conformación nativa, la más estable y eficaz. Si las
condiciones se alteran, la proteína se desestabiliza, y decimos que se desnaturaliza.
Esta desnaturalización puede ser reversible o irreversible.

Una vez vista la composición de las proteínas, la naturaleza de los aminoácidos y los
distintos niveles estructurales en el documento anterior, pasemos a hablar del
funcionamiento de las proteínas.

Propiedades de las proteínas

A) Especificidad

La función de una proteína depende de su secuencia de aminoácidos que, como ya

hemos visto, dicta la totalidad de su conformación nativa. Esta secuencia determina
que las proteínas sean muy específicas a dos niveles:

• Especificidad a nivel de especie: cada especie tiene sus propias proteínas. La

insulina de caballo es distinta a la insulina humana, aunque ambas sean
proteínas homólogas.

• Especificidad de función: cada proteína está especializada en realizar una

única función.

B) Solubilidad

La solubilidad de las proteínas depende de muchos factores; forma, pH del medio,

concentración de sales, etc.

C) Capacidad tamponadora

Las proteínas, al igual que los aminoácidos que las integran, tienen carácter anfótero,
por lo que pueden actuar como ácidos o bases según convenga para estabilizar el pH
del medio hasta cierto punto.

= 35 =
D) Desnaturalización

Consiste, como ya hemos visto, en la pérdida de la configuración nativa (y por lo

tanto, pérdida de su función). Las proteínas se desnaturalizan cuando se ven
sometidas a determinados cambios de pH, temperatura o presencia de determinadas
sustancias (como la urea o los detergentes). La desnaturalización no rompe los
enlaces peptídicos, pero sí los puentes de hidrógeno y puentes disulfuro. Puede ser
reversible o irreversible.

Funciones de las proteínas

Las proteínas son quizás el tipo de biomoléculas más versátil de todos, debido a la
gran cantidad de combinaciones y configuraciones que pueden adoptar.

● Estructural: pueden formar parte de tejidos orgánicos. Glucoproteínas de las

membranas celulares, colágeno y elastina del tejido conjuntivo, queratina de
pelos y uñas, etc.

● Transportadora: algunas proteínas son capaces de transportar determinados

compuestos o moléculas en los seres vivos. Hemoglobina o hemocianina
(transporte de O2 y CO2), citocromos (transporte de electrones en las
mitocondrias), lipoproteínas (transportan colesterol y grasas en la sangre).

● Contráctil: algunas proteínas son capaces de contraerse y distenderse, como la

actina y la miosina de los músculos.

● Catalítica: aceleran reacciones químicas, como las enzimas (las veremos con
detalle dentro de poco).

● Reguladora: desempeñan funciones de control como es el caso de algunas

hormonas (insulina, hormona del crecimiento), o determinados
neurotransmisores.

● Inmunitaria: participan en el sistema inmune del cuerpo, como las

inmunoglobulinas.

● Nutritiva y de reserva: ovoalbúmina (en la clara del huevo), gluten (en la

semilla del trigo), caseína (en la leche).

= 36 =
Tipos de proteínas

Fibrosas (escleroproteínas)

Solo tienen estructura secundaria

Forma filamentosa
Muy resistentes e insolubles
Funciones estructurales
Homoproteínas Ejemplos: colágeno, elastina, α y β queratina

Formadas únicamente por aminoácidos Globulares (esferoproteínas)

Con estructura terciaria o cuaternaria

Forma esférica
Solubles en agua y disoluciones salinas
Funciones de transporte, enzimáticas,
reguladoras, etc.
Ejemplos: albúminas, inmunoglobulinas,
histonas

Cromoproteínas

El grupo prostético es una sustancia coloreada

Ejemplos: hemoglobina, mioglobina, citocromos

Glucoproteínas

El grupo prostético es un oligosacárido

Heteroproteínas Ejemplos: inmunoglobulinas, protrombina
Proteínas globulares formadas por parte proteica
(apoproteína) + parte no proteica (grupo Lipoproteínas
prostético)
El grupo prostético es un lípido
Ejemplos: lipoproteínas sanguíneas

Nucleoproteínas

El grupo prostético es un ácido nucleico (ADN o

ARN)
Ejemplos: ribonucleoproteínas

= 37 =
Las enzimas

Son moléculas catalizadoras, esto es, aumentan la velocidad de las reacciones en las
que participan, recuperándose intactas al finalizar estas. La mayoría tienen naturaleza
proteica, aunque algunos ácidos nucleicos comparten esta capacidad catalítica.

La secuencia de una reacción en la que participan enzimas sigue este esquema

general:

(soploncientifico.blogspot.com.es)

El lugar donde el producto se une a la enzima se denomina centro activo.

Las enzimas pueden ser simples si están formadas únicamente por proteínas, o
conjugadas si tienen una fracción proteica (apoproteína) y una no proteica
(cofactor, que puede ser orgánico o inorgánico).

Al igual que las proteínas, las enzimas se caracterizan por su especificidad, pero
también por su efectividad (aceleran más de cien millones de veces las velocidades
de reacción), su capacidad reguladora (controlan el desarrollo de rutas metabólicas
mediante un fenómeno llamado alosterismo8) y su rendimiento (cercano al 100%, sin
la formación de subproductos ni reacciones colaterales).

8 El alosterismo consiste en que uno de los productos de la reacción se une a la enzima, bloqueando o
activando su funcionamiento, de tal forma que la reacción se controla a sí misma.

= 38 =
La actividad de las enzimas se ve afectada por la temperatura y el pH (al igual que
cualquier otra proteína), pero también por los siguientes factores:

• Actuación de inhibidores: los inhibidores son sustancias que se unen a la

enzima, ocupando el lugar del sustrato y, por lo tanto, inutilizando la labor de
la enzima. Esta unión puede ser irreversible, competitiva o acompetitiva (ver
recuadro más abajo).

• Concentración del sustrato: a mayor abundancia de sustrato, mayor es la

efectividad de la enzima. Sin embargo, llega un momento en que la enzima se
satura, y añadir más sustrato no tiene efectos significativos:

(biologia.arizona.edu)

Inhibidores competitivos y acompetitivos

Decimos que un inhibidor es competitivo si se une al mismo lugar de la enzima

donde se uniría el producto. De esta forma, “compite” por el espacio (centro
activo). Si se aumenta la concentración de sustrato se elimina la ventaja del
inhibidor.

Por el contrario, los inhibidores acompetitivos se unen una vez formada la unión
enzima-sustrato, impidiendo la formación del complejo enzima-producto. Este
tipo de inhibición no se soluciona añadiendo más concentración de sustrato.

= 39 =
Vitaminas

Las vitaminas son un grupo de moléculas orgánicas de muy distinta naturaleza.

Algunas tienen origen proteico; otras, lipídico. El cuerpo humano es incapaz de
sintetizarlas, por lo que deben ser obtenidas a través de la dieta. Todas, aunque en
pequeñas cantidades, son necesarias. Tanto su déficit como su exceso
(respectivamente hipovitaminosis e hipervitaminosis) puede acarrear problemas al
organismo.

Características de las vitaminas

● No aportan energía a la célula ni tienen función estructural.

● Actúan como coenzimas o precursoras de coenzimas, resultando
imprescindibles para el metabolismo celular.
● Son esenciales (es decir, no pueden ser sintetizadas) para la mayoría de los
organismos heterótrofos.

Clasificación

Las vitaminas se dividen en dos grandes grupos: liposolubles e hidrosolubles.

Las vitaminas liposolubles, químicamente, son lípidos esterólicos (vitamina D),

isoprenoides (vitamina A) o quinonas (vitaminas E y K). Son de baja densidad,
insolubles en agua. Se almacenan en el tejido adiposo, por lo que no es necesaria su
ingesta diaria. Las vitaminas A y D también se almacenan en el hígado. Su
acumulación excesiva puede resultar tóxica, ya que el cuerpo no las libera fácilmente.
Las deficiencias debidas a hipo o avitaminosis se manifiestan paulatinamente.

Las vitaminas hidrosolubles son de naturaleza proteica, y pueden incluir en su

composición nucleótidos. Son solubles en agua, de bajo peso molecular. Su exceso no
se almacena en el organismo, sino que se eliminan fácilmente a través de la orina; por
ese motivo, deben ser ingeridas diariamente. Sus deficiencias se manifiestan
rápidamente.

= 40 =
VITAMINAS LIPOSOLUBLES

Vitamina Dónde se encuentra Función Consecuencias de

su déficit
A Hígado, mantequilla, Percepción lumínica, Sequedad de la córnea,
zanahoria, perejil, conservación de ceguera nocturna
espinacas, albaricoques epitelios, crecimiento y
desarrollo
D3 Pescados grasos, yema Metabolismo del calcio Raquitismo en niños,
de huevo, hígado, y el fósforo reblandecimiento de
mantequilla, queso, huesos en adultos
leche entera
E Aceites vegetales, Metabolismo de ácidos Distrofias
germen de trigo, grasos musculares,algunos
almendras, avellanas, tipos de anemias,
yema de huevo, trastornos digestivos y
mantequilla reproductores
K Coliflor. Síntesis de protrombina Déficit en la
Es sintetizada por las (coagulación coagulación sanguínea
bacterias intestinales sanguínea)

VITAMINAS HIDROSOLUBLES

Vitamina Dónde se encuentra Función Consecuencias de

su déficit
B1 (tiamina) Cáscara de cereales, Transporte de gurpos Beriberi (debilidad
cerdo, legumbres, aldehído muscular, neuritis, mala
vísceras coordinación,
insuficiencia cardiaca)
B2 (Riboflavina) Productos lácteos, Precursora del FMN y Arriboflavinosis
hígado, huevos, el FAD, que (inflamación y
cereales, legumbres intervienen en las agrietamiento de los
cadenas de transporte labios, dermatitis
de electrones facial, anemia)
B3 (PP o nicotinamida) Hígado, carne magra, Precursora del NAD+ y Pelagra (enrojecimiento
cereales, legumbres el NADP+, que de la cavidad bucal,
intervienen en las trastornos digestivos y
cadenas de transporte neurológicos,
de electrones dermatitis)
B5 Productos lácteos, Precursora de la Parestesia (hormigueo,
hígado, huevos, coenzima A adormecimiento,

= 41 =
 cereales, legumbres pérdida de sensibilidad
en la piel)
B6 Cereales, verduras, Transferencia de Anemia, convulsiones e
carnes, salmón grupos amino irritabilidad
B8 (biotina) Carnes, verduras, Transferencia de Dermatitis, enteritis
legumbres, nueces grupos carboxilo
B9 (ácido fólico) Alimentos integrales, Transporte de grupos Anemia y
legumbres, verduras de monocarbonados deformaciones
hoja verde congénitas en caso de
embarazo
B12 Carnes rojas, huevos, Reacciones de Anemia megaloblástica
productos lácteos intercambio de átomos (glóbulos grandes y
de hidrógeno afuncionales)
C (ácido ascórbico) Cítricos, verduras de Aceptor de electrones Escorbuto (hemorragias
hoja verde, tomate durante la síntesis de en encías, caída de
colágeno dientes y cabello)

Cinética enzimática

La enzima típica sigue un comportamiento que ya fue estudiado por Leonor

Michaelis y Maud Menten a principios del siglo XX. Su cinética química se ajusta a
una curva de este tipo:

(navarrof.orgfree.com)

La velocidad a la que transcurre una reacción catalizada por una enzima así aumenta
a medida que elevamos la concentración de sustrato ([S]), hasta llegar a un punto de
velocidad máxima en el que es indiferente que añadamos o no sustrato, ya que la
enzima ha llegado a su saturación.

= 42 =
La ecuación de Michaelis-Menten nos indica la pauta de este comportamiento:

Vmax
V=
Km+[S]

V es la velocidad a la que transcurre la reacción, [S] es la concentración de sustrato, y

Km es una constante (llamada, por supuesto, constante de Michaelis-Menten),
diferente para cada enzima, y que representa la concentración de sustrato para la cual
la velocidad de la reacción es la mitad de su velocidad máxima (comprueba, si
quieres, que cambiando Km por [S] te sale v = 1⁄2 Vmax ).

Algunas enzimas no se ajustan a este comportamiento. Son aquellas que se

denominan alostéricas. Recuerda que el alosterismo es el fenómeno por el cual el
producto final de la reacción altera el funcionamiento de la enzima. Las gráficas de
estas enzimas tienen formas distintas a las que hemos visto antes.

= 43 =
7. Ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos son polímeros formados por la unión de unas unidades básicas
llamadas nucleótidos, unidos por enlaces fosfodiéster.

Componentes de los ácidos nucleicos: los nucleótidos

Los nucleótidos son las unidades básicas,

formadas por una pentosa, una base
nitrogenada y un ácido fosfórico.

● La pentosa (un glúcido de cinco

carbonos, ciclado en forma de
pentágono) puede ser una β-D-ribosa
o una β-D-desoxirribosa.
● Un ácido fosfórico (o grupo fosfato).
● La base nitrogenada puede ser una
base pirimidínica (citosina, timina o
uracilo) o una base púrica (guanina o
adenina). Las primeras son derivadas
de la pirimidina, y las segundas, de la (www2.udec.cl)
purina.

Si falta el ácido fosfórico, en lugar de un nucleótido tendríamos un nucleósido.

Debajo aparecen los cinco nucleótidos básicos que forman parte del ADN y el ARN.

= 44 =
Nomenclatura

La unión de una pentosa con una base (sin fosfato) se denomina nucleósido. Si es
con una ribosa, será un ribonucleósido, y si es con una desoxirribosa, un
desoxirribonucleósido. También pueden nombrarse con el nombre de la base, y la
terminación -osina (para las bases púricas) o -idina (para las pirimidínicas). Ej:
adenosina, guanosina, citidina, desoxitimidina, etc.

Si lo que tenemos es un nucleótido, se nombran anteponiendo la palabra ácido y la

terminación -ílico (ej: ácido adenílico). Otra forma de escribirlos es usar el nombre
del nucleótido e indicar con un prefijo, cuántos ácidos fosfóricos lleva unidos (ej:
adenosín trifosfato o ATP).

Algunos nucleótidos de interés

● Los fosfatos de adenosina (ADP y ATP) tienen importancia en el intercambio

de energía dentro de muchas rutas metabólicas, ya que los enlaces que unen los
ácidos fosfóricos son muy energéticos. El GTP, CTP y UTP pueden
desempeñar funciones similares. Cuando lleguemos al capítulo de
metabolismo, te cansarás de ver el ATP por todas partes.
● El FAD (flavín-adenín-dinucleótido), el NAD (nicotín-adenín-dinucleótido) y
el NADP (nicotín-adenín-dinucleótido fosfato) actúan como coenzimas en
procesos metabólicos. También los verás mucho en los temas de metabolismo.
● El AMP cíclico (AMPc) actúa como mediador en procesos hormonales y
controla la velocidad de muchas reacciones celulares.

Los ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos se forman por la

polimerización de nucleótidos. Por una parte,
el fosfatos se enlazan con el carbono 3 de la
pentosa y por otro con el carbono 5 de la
pentosa del otro nucleótido contiguo. Esto es
lo que se denomina enlace fosfodiéster. Si
los nucleótidos tienen ribosas, tendremos
ARN (ácidos ribonucleicos) y ADN (ácidos
desoxirribonucleicos) en el otro caso. ADN y
ARN están presentes ambos en las células
animales y vegetales, mientras que en los
virus solo está presentes uno de los dos. (quimica.laguia2000.com)

= 45 =
El ADN

El ADN es una macromolécula formada,

como ya hemos dicho, por nucleótidos de
desoxirribosa, cuyas bases nitrogenadas son
adenina (A), timina (T), citosina (C) y
guanina (G).

La mayoría de las moléculas de ADN

poseen dos cadenas9, unidas entre sí por
puentes de hidrógeno, enrolladas de tal
modo que forman una doble hélice, en la
que ambas cadenas son antiparalelas (es
decir, se enrollan en sentidos opuestos). El
armazón de ambas hebras está formada por
desoxirribosas y ácidos fosfóricos
alternando, mientras que las bases
nitrogenadas se proyectan hacia el interior,
uniéndose con bases complementarias por
los citados puentes de hidrógeno. (dciencia.es)

Las uniones se forman entre la A y la T (con dos puentes de hidrógeno) y entre la C y

la G (con tres puentes de hidrógeno). Esto da como resultado una estructura bastante
estable.

Algunas moléculas de ADN son lineales, mientras que otras son circulares. La
longitud total de una hebra puede ser muy variable: desde media micra en algunos
virus hasta 5 cm en el ser humano.

La naturaleza del material hereditario

Los experimentos de Miescher fueron los primeros en aislar un material del núcleo
celular al que llamó nucleína. Más tarde, analizando espermatozoides de salmón 10,
demostró la existencia de unas sustancias ácidas (los ácidos nucleicos) unidas a
proteínas (las protaminas).

A comienzos del siglo XX se descartó que los ácidos nucleicos fueran los
responsables de la transmisión de la información genética. Se pensaba que una
estructura repetitiva de solo cuatro bases nitrogenadas no tenía suficiente variedad
9 Algunos virus, como el ΦX174, poseen solo una hebra durante parte de su ciclo biológico.
10 Sí, hay gente que experimenta con cosas muy raras.

= 46 =
para codificar todo el funcionamiento celular. Sin embargo, los experimentos de
Griffith, complementados por los estudios de Avery, Hershey y Chase terminaron
por demostrar que era el ADN el que guardaba todas las instrucciones para la síntesis
de proteínas.

El experimento de Griffith

Griffith estudiaba las causas que producían la neumonía, provocada por Streptococcus
pneumoniae. Aisló dos cepas: una virulenta, cubierta por una gruesa capa de polisacáridos (cepa
lisa, tipo S) y otra no virulenta, sin cápsula (cepa rugosa, tipo R). Cuando inyectaba cepas S a
ratones, estos enfermaban y morían, ya que las bacteria, protegidas por la cápsula, podían
reproducirse. Al estudiar los ratones muertos, recuperaba bacterias S.

Si antes de inyectar las bacterias S, las mataba mediante el calor, los ratones sobrevivían. Los
ratones también sobrevivían si se les inyectaban bacterias de tipo R, ya que los sistemas de
defensa del cuerpo podían con las bacterias desprotegidas.

A continuación, inyectó una mezcla de bacterias S muertas y de R vivas. El resultado fue que los
ratones murieron, y que de ellos se recuperaron bacterias S vivas ¿qué había pasado?

Griffith no llegó a las conclusiones apropiadas, pero más adelante, Avery volvió sobre su
experimento, e hizo algo más: probó a inyectar R vivas junto con ADN de bacterias S,
obteniendo el mismo resultados: ratones muertos y bacterias S vivas. Avery concluyó que el
ADN conseguía entrar de alguna manera en las R, proporcionándoles la información para que
estas fabricaran su propia cápsula.

(cienciasjpl.blogspot.com.es)

= 47 =
Estructura del ADN

A comienzos de la década de los 50, los trabajos de Chargaff ampliaron los

conocimientos sobre la composición del ADN, llegando a las siguientes conclusiones,
conocidas como las “Leyes de Chargaff”:

● La proporción relativa de las cuatro bases nitrogenadas es muy variable entre

especies, pero se mantiene más o menos constante dentro de los individuos de
la misma especie.
● La cantidad de adenina es igual a la de timina, y la de citosina igual a la de
guanina. Esta relación (A=T) y (C=G) se denomina principio de equivalencia
de las bases.
● Como consecuencia de lo anterior, la cantidad de purinas es igual a la de
pirimidinas:

A+ C
=1
T +G

Después, los estudios con difracción de rayos X de Wilkins, Franklin, Watson y Crick
sirvieron para deducir lo que hoy conocemos como modelo de la doble hélice de
ADN:

● La estructura está compuesta por dos hebras antiparalelas, formando una hélice
de un diámetro de 2 nanómetros, y una estructura repetitiva.
● Existe complementariedad entre las bases, con dobles puentes de hidrógeno en
los pares A-T y tres puentes de hidrógeno entre los pares C-G.
● Los pares de bases están separados entre sí cada 0,34 nanómetros, y cada 3,4
nanómetros habría una vuelta de hélice.
● Las dos cadenas van en sentidos opuestos, una en sentido 3' → 5', y otra en
sentido 5' → 3'.
● Las bases nitrogenadas se disponen hacia el interior de la doble hélice.

A pesar de que al principio se habían desechado los ácidos nucleicos como

transmisores de la información por constar de un alfabeto de solo cuatro “letras”, el
número de combinaciones posibles es lo bastante grande. Una hebra típica de ADN
humano, por ejemplo, consta de aproximadamente 3 millones de bases, lo que da un
total de 3.000.0004 = 8,1·1025 combinaciones11.

11 Para que te hagas una idea, la web vix.com estima que en toda la historia de la humanidad han existido
alrededor de 108.200.000.000 (1,08·1011) personas, 750.000.000.000.000 veces menos que el total de
combinaciones posibles.

= 48 =
Además, el modelo de doble hélice permite explicar las siguientes funciones
relacionadas con el ADN:

• Replicación de la molécula original. Gracias a la complementariedad de las

bases, cada hebra sirve de molde para generar una nueva sin perder
información.
• La secuencia de bases nitrogenadas sirve para la codificación del ARN
mensajero (ARNm).
• Los cambios en la secuencia (mutaciones) pueden modificar la información y
transmitirse a los descendientes.

Desnaturalización del ADN

Igual que las proteínas, el ADN puede perder su conformación nativa si se ve

sometido a un aumento de temperatura. Calentando la doble hélice a temperaturas
cercanas a los 100ºC, o variando el pH del medio, se produce la separación de las dos
hebras a causa de la ruptura de los puentes de hidrógeno entre las bases.

Se denomina temperatura de fusión (Tm)12 aquella a la que el 50% del ADN ha

separado sus hebras. Este proceso se estudia midiendo la absorbancia de una
disolución acuosa con ADN, ya que a medida que el ADN se desnaturaliza, aumenta
la absorbancia (efecto hipercrómico). La temperatura de fusión será mayor cuanta
mayor sea la proporción de pares C-G, ya que al estar unidas por tres puentes de
hidrógeno, son más difíciles de romper.

Si una disolución de ADN desnaturalizado se deja enfriar lentamente, parte o la

totalidad de las hebras vuelven a ensamblarse. Esta propiedad se ha usado para
comprobar el grado de complementariedad de hebras entre ADNs de distintas
especies, y por lo tanto, obtener una medida de parentesco evolutivo.

Organización del ADN

Podemos encontrar el ADN libremente formando una larga fibra o bien condensado
en forma de cromatina, que enrollándose y condensándose, formará los cromosomas.
Para pasar de encontrarse formando una larga fibrilla a estar condensado en forma
cromosomas, el ADN debe sufrir una serie de pasos:

1) La doble hélice de ADN se enrolla alrededor de unas proteínas globulares,

llamadas histonas (agrupadas de ocho en ocho), dando dos vueltas alrededor de ellas,
ayudadas por otra proteína, la histona H1. Esta estructura se denomina nucleosoma.
12 En inglés, “Temperature of melting”

= 49 =
2) El conjunto de estas estructuras, si no se encuentran más plegadas, se denomina
collar de perlas.

3) El siguiente proceso de enrollamiento será formar fibras de 30 nm de grosor

llamados solenoides, que se forma al enrollarse el collar de perlas formando una
especie de espiral.

4) Posteriormente esa estructura de solenoides formará un bucle. Cada seis bucles se

empaquetan y se asocian a un esqueleto nuclear formando un rosetón.

5) Treinta rosetones forman una espiral y veinte espirales forman una cromátida del
cromosoma.

(cmcbemartineznderqui.jimdo.com)

= 50 =
Los cromosomas

Los cromosomas son moléculas muy largas de ADN, altamente organizadas y

compactadas, con la ayuda de proteínas de tipo histona y de tipo no histona. Solo son
observables en la célula durante las fases de división celular, en la meiosis y la
mitosis, cuando es necesario hacer el reparto de información genética. Fuera de estos
momentos, el ADN celular se encuentra bajo la forma de cromatina, organizada como
hemos visto en el capítulo anterior, o desenrollada en aquellos puntos que se están
leyendo.

Un cromosoma está formado por dos cromátidas idénticas. Es decir, en cada

cromosoma, la información genética está duplicada. Las cromátidas se unen en un
punto llamado centrómero, cuya posición sirve para clasificar los cromosomas por su
morfología:

● Metacéntricos (a): si el centrómero se localiza en el centro y todos los brazos

presentan prácticamente la misma longitud.
● Submetacéntricos (b): si el centrómero se sitúa cerca del centro, y un par de
brazos es ligeramente más largo que el otro.
● Acrocéntricos (c): si el centrómero es muy excéntrico, con lo cual uno de los
pares de brazos (brazos p) es muy corto respecto al otro (brazos q).
● Telocéntricos (d): si el centrómero se sitúa prácticamente en el extremo, de
modo que solo se aprecia uno de los pares de brazos.

(Tomado de www.educamadrid.org)

Partes del cromosoma

Además de las cromátidas y el estrangulamiento central del centrómero que ya hemos

mencionado, en un cromosoma típico pueden distinguirse las siguientes partes:

= 51 =
Los brazos largos de los cromosomas se denominan brazos p, mientras que los cortos
son brazos q. Obviamente, esto solo tiene sentido en los cromosomas que no son
metacéntricos.

Los telómeros son los extremos del cromosoma. Desempeñan una función muy
importante impidiendo que se pierda información genética en el momento de la
duplicación.

El cinetocoro se encuentra en el centrómero. Es un complejo proteico en el que se

insertan los microtúbulos que participan en el reparto de cromosomas durante los
procesos de división celular de la mitosis y la meiosis.

Las bandas son franjas de las cromátidas que presentan diferentes intensidades de
coloración cuando son teñidas. Su distribución es idéntica en ambas cromátidas
hermanas. Son zonas en las que se localizan tipos concretos de información genética
(por ejemplo, “codificación de insulina” o “color de pelaje”).

Las constricciones (también llamadas constricciones secundarias; la primaria sería el

centrómero) son estrechamientos que aparecen en algunos brazos y que no llegan a
dividirlos. Marcan la posición de la región organizadora nucleolar (NOR): las
regiones de ADN que contienen la información para producir el ARN ribosómico y
organizar el nucleolo durante la telofase.

Los satélites son extremos de las cromátidas delimitados por las constricciones.

= 52 =
Cromosomas gigantes

Son cromosomas que tienen un tamaño considerablemente mayor cuando son vistos
al microscopio. Su estudio fue clave para determinar la estructura de la cromatina
durante la interfase (momento en que la célula no se está dividiendo) pues tienen la
característica de mantener niveles de organización interfásicos durante su estado de
cromosoma13.

Cromosomas politénicos: típicos de las glándulas salivales de algunos dípteros,

como la famosa Drosophila melanogaster. Se forman cuando durante las etapas de
duplicación, las cromátidas hermanas no se separan, y permanecen unidas.

Cromosomas plumosos: en los ovocitos meióticos de vertebrados en estado de

profase I. Su aspecto se debe a que en algunas regiones las cromátidas presentan
bucles extendidos, allí donde se está dando una intensa actividad de transcripción de
proteínas.

Cromosomas politénicos Cromosomas plumosos

(sites.google.com) (Slideplayer.es)

13 Es decir, que se puede observar los niveles de organización básicos (solenoides, collar de perlas,
etc) cuando el ADN está bajo la forma organizada de cromosoma.

= 53 =
El ARN

El ARN (ácido ribonucleico) es un ácido nucleico formado por nucleótidos de ribosa,

en el cual no aparece la base nitrogenada timina (T), y en su lugar hay uracilo (U). El
uracilo se complementa con la adenina, pero también puede formar uniones
imperfectas con la guanina. También pueden aparecer bases nitrogenadas
modificadas, como metilguanina o metilcitosina. El número de nucleótidos por
molécula puede ir desde varias decenas a varios miles.

Salvo en excepciones como algunos virus (reovirus), las moléculas de ARN son todas
monocatenarias, aunque pueden existir zonas de apareamiento parcial en las que la
cadena se dobla sobre sí misma. Debido a esto, para el ARN no se aplican las
consecuencias de las leyes de Chargaff. El ARN constituye el 5-10% del peso total de
la célula.

Tipos de ARN

El ARN está principalmente relacionado con la síntesis de proteínas. Sabemos que las
proteínas se forman a partir de los genes (secuencias de bases nitrogenadas) pero no
pueden ser directamente las bases del ADN, porque el ADN se encuentra en el núcleo
celular, y la síntesis de proteínas sucede en el citoplasma. Por lo tanto, debe de existir
algún intermediario que lleve la información del núcleo al exterior.

Ese intermediario es el ARNm (ARN mensajero). Está formado por cadenas cortas y
lineales de hasta 5000 nucleótidos. Se sintetiza en el núcleo, siendo su secuencia de
bases complementaria a la de un gen del ADN. Una vez formado, debe madurar y
pasar al citoplasma a partir de los poros de la membrana celular. Una vez allí, servirá
como base para el proceso de traducción.

Dicho proceso está facilitado o controlado por el ARNr (ARN ribosómico), el más
abundante de los tres. Suele tener bases nitrogenadas metiladas. Forma parte de los
ribosomas, aunque no se sabe muy bien cómo actúa o qué función tiene dentro del
proceso. Los distintos tipos de ARNr se diferencian por su coeficiente de
sedimentación, cuya unidad de medida es el svedberg (S)14. Los ribosomas de
procariotas son del tipo 70S, y pueden disociarse en dos subunidades de 50S y 30S 15.
Los ribosomas de eucariotas son 80S, y se disocian en dos subunidades de 60S y 40S.

14 Un svedberg mide la velocidad de sedimentación bajo la acción de un intenso campo

gravitatorio, y equivale a 10-13 segundos.
15 Como ves, los svedberg de las subunidades no se suman directamente, porque esta medida no
depende solo de la masa de cada subunidad.

= 54 =
El ensamblaje de los distintos
aminoácidos que forman las proteínas
corre a cargo del ARNt (ARN de
transferencia), moléculas relativamente
pequeñas de 73-93 nucleótidos. A pesar
de su reducido tamaño, tiene cuatro zonas
de acoplamiento de bases, formando una
estructura con tres bucles. Capta
aminoácidos del citoplasma, que se
enganchan al extremo terminal 3' (que es
siempre CCA) del ARNt mediante un
enlace éster. El extremo 5' está
fosforilado, y suele ser una guanina.

(es.khanacademy.org)

Además de estos tres tipos de ARN, existe el ARNhn (ARN heterogéneo nuclear),
localizado en el núcleo. Presenta gran variedad de tamaños (de ahí su nombre). Es
precursor del ARNm.

Síntesis del ARN

Los ARN mencionados se sintetizan gracias a tres distintos tipos de enzimas:

● La ARN polimerasa I se encuentra en el nucleolo, donde se transcribe

información para algunos tipos de ARNr.

● La ARN polimerasa II se encuentra en el nucleoplasma, donde se transcriben

los ARNhn, a partir de los cuales maduran los ARNm.

● La ARN polimerasa III se encuentra también en el nucleoplasma, donde se

transcriben los ARNt y el resto de los ARNr.

= 55 =
Metabolismo

(biogeo.esy.es)

= 56 =
8. Introducción al metabolismo
Los seres vivos son sistemas abiertos, es decir, mantienen un intercambio continuo de
materia y energía con el medio. La nutrición celular es la encargada de suministrar a
la célula todos los componentes que sean necesarios para su funcionamiento y
mantenimiento, procesar dichas sustancias (metabolismo), y ocuparse de los
productos resultantes del metabolismo (excreción).

En los seres vivos, la nutrición ocurre, en sentido estricto, en el interior de la célula.

Esto es: es la célula la que respira, la que tiene necesidades metabólicas, la que
fabrica sustancias de reserva, etc. En los organismos pluricelulares, estas actividades
deben funcionar de manera coordinada y, normalmente, son realizadas por células
especializadas.

El metabolismo es el conjunto de todas las transformaciones químicas que suceden en

el interior de las células de un organismo, agrupadas en lo que se denominan rutas
metabólicas.

Rutas metabólicas

Una ruta metabólica es una secuencia de reacciones que ocurren de forma

consecutiva y que están catalizadas y reguladas por encimas específicas. Así, el
producto de una reacción se convierte en reactivo o sustrato de la siguiente.
Llamaremos precursor al sustrato inicial, producto final al resultado último de la
ruta metabólica, y metabolitos o intermediarios metabólicos a cada uno de los pasos
intermedios. Ten en cuenta que el producto final de una ruta puede ser un metabolito
intermedio de otra ruta diferente.

Las rutas pueden ser:

• Lineales (secuencias de reacciones en cadena).

• Ramificadas (se forman varios productos a partir de un precursor).
• Cíclicas (los intermediarios metabólicos no se consumen durante la ruta, y se
reciclan continuamente).

Además, todas las rutas metabólicas...

• Son irreversibles.
• Se producen en un medio acuoso.
• Sus reacciones ocurren de forma acoplada y encadenada.

= 57 =
 • Si liberan energía se denominan exergónicas, y endergónicas si la consumen.
• Se localizan en compartimentos celulares específicos (en eucariotas).
• Cada reacción está controlada por una enzima concreta.

Catabolismo y anabolismo

Tanto catabolismo y anabolismo suceden de manera simultánea en la célula, y se

encuentran interconectados.

• Se incluyen en el catabolismo las rutas que aporten energía (en forma de ATP)
a base de convertir moléculas complejas en otras más simples. Son rutas
oxidativas, generan poder reductor (en forma de NADH o FADH 2) y son
además convergentes (a partir de varios precursores diferentes se forman los
mismos productos. Ejemplo: la glucólisis.

• Se incluyen en el anabolismo las rutas que consuman energía y poder reductor

para fabricar moléculas complejas a partir de moléculas simples. Son rutas
reductoras, que consumen poder reductor y son divergentes (a partir de unos
pocos precursores se generan gran cantidad de productos. Ejemplo: el ciclo de
Calvin (parte de la fotosíntesis).

Aparte, existen las llamadas rutas anfibólicas, que tienen un carácter intermedio entre
las catabólicas y las anabólicas. Poseen reacciones oxidativas en las que se produce
energía, y generan precursores para las rutas anabólicas. Ejemplo: el ciclo de Krebs.

Procesos metabólicos básicos

A) Reacciones de óxido-reducción

En química, se denomina oxidación a la pérdida de electrones (y en ocasiones

también hidrógenos), mientras que la reducción sería la ganancia de electrones (o de
hidrógenos). Estos dos procesos siempre van acoplados; es decir, para que una
molécula se oxide, debe haber otra que se reduzca. El acoplamiento suele usar como
intermediario moléculas como el NADH o el FADH 2, que se oxidan a NAD+ y FAD,
respectivamente. Estas reacciones siempre son catalizadas por enzimas
oxidorreductasas.

= 58 =
B) Reacciones de fosforilación-desfosforilación

Se dan reacciones de fosforilación cuando la célula quiere almacenar en forma de

nucleótido fosfato (normalmente ATP) energía liberada por alguna reacción, mientras
que la desfosforilación consiste en la ruptura de uno o más enlaces fosfato de dicho
nucleótido para soltar la energía almacenada.

La síntesis de ATP en la célula se realiza mediante dos mecanismos:

• La fosforilación oxidativa, que ocurre en la mitocondria y en la fase luminosa

de la fotosíntesis, a cargo de enzimas ATPasas.
• La fosforilación a nivel de sustrato: de forma acoplada, en diversas rutas
metabólicas (por ejemplo en el ciclo de Krebs). En ausencia de oxígeno, es la
única forma posible de conseguir ATP. Las enzimas que catalizan estas
reacciones se denominan quinasas.

= 59 =
9. Catabolismo
El catabolismo comprende reacciones degradativas de oxidación que parten de
compuestos orgánicos más o menos complejos a partir de los cuales se llega a
compuestos más sencillos. Como en este proceso se liberan electrones, todas las rutas
catabólicas necesitan un aceptor de los electrones que se liberan de aquellos
compuestos que resultan oxidados.

Tipo de Ruta metabólica Compartimento

catabolismo celular
Glucólisis Citoplasma /
Catabolismo de estroma de los
Glúcidos (glucosa) glúcidos clorplastos
Ciclo de Krebs Matriz
mitocondrial
Compuestos β-oxidación Matriz
orgánicos de Catabolismo de (hélice de mitocondrial /
partida Grasas (glicerina y ácidos grasos) lípidos Lynen) peroxisomas
Ciclo de Krebs Matriz
mitocondrial
Transaminación Citoplasma /
matriz
Catabolismo de mitocondrial
Proteínas (ácidos grasos) proteínas
Desaminación Matriz
oxidativa mitocondrial
Ciclo de Krebs Matriz
mitocondrial
Respiración Cadena Membrana de
O2 aeróbica respiratoria y crestas
fosofrilación mitocondriales
Inorgánico oxidativa
Aceptor final de NO3-, S2, SO42- Respiración Cadena Inexistente en
electrones
(nunca O2) anaeróbica respiratoria y eucariotas
fosofrilación
oxidativa
Fermentación Citoplasma
Orgánico (piruvato) Fermentación alcohólica
Fermentación Citoplasma
láctica

= 60 =
En la respiración aeróbica se usa el oxígeno como aceptor final de electrones, que
se reduce y da agua. Produce ATP mediante procesos de fosforilación oxidativa y
fosforilación a nivel de sustrato. Es el catabolismo más extendido y con mayor
eficiencia energética. Está presente en todas las células animales y vegetales, en
algunos protoctistas y en la mayoría de hongos y algas.

En la respiración anaeróbica se usan compuestos inorgánicos como aceptores de

electrones (sobre todo iones nitratos y sulfatos). También usa los dos tipos de
fosforilación para sintetizar ATP, aunque es menos eficiente que la aeróbica. Solo
existe en algunos tipos de bacterias.

En la fermentación se usa un compuesto orgánico como aceptor de electrones

(generalmente el piruvato, que se reduce a compuestos como el etanol y el ácido
láctico). Solo produce ATP por fosforilación a nivel de sustrato, por lo que es de los
tres el proceso menos eficiente. Se da en algunas bacterias, algunos hongos y en las
células musculares de vertebrados como mecanismo complementario de fabricación
de ATP.

Esquema del catabolismo

Las rutas catabólicas por respiración de glúcidos, lípidos y proteínas confluyen en

una importante ruta metabólica final común: el ciclo de Krebs, cuyos productos se
redirigen a la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa. La entrada en el ciclo
de Krebs la realizan solo tres metabolitos:

• La acetil-CoA (proveniente del metabolismo de glúcidos, lípidos y algunos

aminoácidos).
• El oxalacetato (proveniente del catabolismo de algunos aminoácidos)
• El α-cetoglutarato (proveniente del catabolismo de algunos glúcidos)

Además, del catabolismo de las proteínas se produce amoniaco, que debe ser
excretado en forma de urea, ácido úrico o como amoniaco en sí.

No te agobies al ver tanto nombre y tanta flecha. Iremos tratando las cosas poco a
poco. De momento, con lo que te tienes que quedar es con un detalle: los tres tipos de
catabolismo que trataremos confluyen en el ciclo de Krebs, y este termina mandando
sus productos a la cadena respiratoria.

= 61 =
Esquema general del catabolismo

(Tomado del libro de Biología de 2º de Bachillerato Ed. Edelvives)

= 62 =
10. Catabolismo de glúcidos
El catabolismo de glúcidos parte siempre desde la glucosa. Si se tiene cualquier otro
azúcar distinto a la glucosa, existen una serie de pasos previos (qu no tratamos este
curso) destinados a convertirlo en glucosa para incorporarse a las rutas catabólicas
que explicaremos en este capítulo.

De la glucosa puede obtenerse energía siguiendo dos rutas diferentes: a través de la

respiración y a través de la fermentación.

Fermentación (alcohólica o láctica) ←Glucólisis → Ciclo de Krebs → Cadena respiratoria

Procedencia de la glucosa

La glucosa puede provenir de diferentes fuentes, según hablemos de células

eucariotas animales o vegetales.

En células eucariotas animales En células eucariotas vegetales

• Por difusión facilitada a través de la • Por degradación del almidón fabricado en

membrana nuclear. fotosíntesis.

• Por degradación del glucógeno de • Por hidrólisis de sacarosa fabricada en

reserva. fotosíntesis.

• Por hidrólisis digestiva de los di o • Por gluconeogénesis a partir de

polisacáridos. precursores no glucídicos (acetil Co-A,
sobre todo).
• Por gluconeogénesis a partir de
precursores no glucídicos (piruvato o
aminoácidos, por ejemplo.)

La glucólisis

La glucólisis es, como ya hemos dicho, común tanto a la ruta respiratoria como a la
fermentativa. Es una ruta lineal y anaeróbica. Ocurre en todas las células (procariotas

= 63 =
y eucariotas) en el citoplasma celular. En las células vegetales fotosintéticas sucede
también en el estroma de los cloroplastos. Comprende un total de diez reacciones,
divididas en dos etapas: una fase preparatoria, y una fase de beneficios.

A) Fase preparatoria de la glucólisis

Balance: por cada molécula de glucosa...

Se gastan 2 ATP Se obtienen 2 gliceraldehído 3-fosfato

(khanacademy.org)

1 – Activación de la glucosa. Se gasta un ATP para fosforilar una glucosa normal.

2 – Isomerización16 de la glucosa-6-P para dar fructosa-6-P.
3 – Fosforilación de la fructosa-6-P. Se gasta otro ATP.
4 – La fructosa-1,6-biP (de seis carbonos) se rompe en dos moléculas de tres
carbonos: una dihidroxiacetona-P y un gliceraldehído-3-P.
5 – La dihidroxiacetona-P y el gliceraldehído-3-P se isomerizan transformándose
continuamente la una en el otro. Pero como el gliceraldehído-3-P se desvía hacia la
siguiente fase de la glucólisis, el equilibrio se desplaza continuamente hacia el
gliceraldehído-3-P, hasta que ambas moléculas se gastan.

B) Fase de beneficios de la glucólisis

Balance: por cada molécula de gliceraldehído-3-P...

Se obtiene:
una molécula de piruvato
un NADH
dos ATP
un molécula de H2O

16 Una isomerización es una reordenación de algunos de los átomos de una molécula, sin añadir ni
quitar nada.

= 64 =
Ten en cuenta que, como de la fase preparatoria se obtienen dos gliceraldehído-3-P,
debes multiplicar por dos todas las ganancias que se indican arriba. En el siguiente
esquema ya aparecen duplicadas todas las ganancias.

6 – Oxidación y fosforilación del

gliceraldehído-3-P. Se consiguen 2 NADH +
2H+.

7 – Se saca un fosfato de cada molécula para

fabricar una molécula de ATP (en total, dos
ATP).

8 – Isomerización. El grupo fosfato que

queda en cada molécula pasa de la posición 3
a la posición 2.

9 – Deshidratación (se pierde una molécula

de H2O). El gliceraldehído-2-P se convierte
en fosfoenolpiruvato (PEP).

10 – Se saca un fosfato de cada molécula

para fabricar otros dos ATP.

(biochemicalminds.wordpress.com)

RESUMEN FINAL DE LA GLUCÓLISIS

Ubicación

Hialoplasma celular

Balance total de la glucólisis

glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2 piruvatos + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O

Significado biológico

La glucólisis sirve para obtener 2ATP (energía), 2NADH (poder reductor) y piruvatos que
irán a parar al ciclo de Krebs (catabolismo respiratorio) o a una fermetación (catabolismo
fermentativo).

= 65 =
CICLO DE KREBS

El ciclo de Krebs, también conocido como ciclo del ácido cítrico o de los ácidos
tricarboxílicos, es una ruta metabólica peculiar, por varias razones:

● Es una ruta cíclica, en la que ingresa piruvato, el cual se oxida completamente

hasta dar CO2 y energía química.
● En ella confluyen los catabolismos de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos.
● Se considera una ruta anfibólica (es tanto catabólica como anabólica).
● Sucede íntegramente en la matriz mitocondrial de las células eucariotas. En
los procariotas aeróbicas ocurre en el citoplasma.
● Es un proceso aeróbico, ya que depende de la reoxidación de las coenzimas
reducidas NADH y FADH2 en la cadena respiratoria.

Ingreso del piruvato

Antes de que el piruvato pueda ingresar en el ciclo de Krebs, debe ser transformado
en acetil Co-A. Para ello, debe primero perder el grupo carboxilo (decarboxilación),
liberándose como CO2, debe sufrir una oxidación (con ganancia de una molécula de
NADH) y unirse a una CoA con un enlace tioéster17.

Piruvato ----------------------------------------------------------> Acetil-CoA

HS-CoA CO2 NAD+ NADH

Recuerda que el piruvato puede venir de la glucólisis o del catabolismo de algunos

aminoácidos. Los lípidos proporcionan directamente acetil-CoA en su catabolismo, al
igual que otros aminoácidos, por lo que no necesitan estos pasos previos.

El ciclo de Krebs

Balance: por cada piruvato que entre en el ciclo...

Se gastan Se obtienen

Dos moléculas de H2O Una CoA

Dos moléculas de CO2
Tres NADH
Un FADH2
Un GTP

17 Se trata de un enlace éster en el que participa el grupo -SH de la CoA.

= 66 =
 (pinterest.es)

1- Condensación: el acetil-CoA (de 2 carbonos) se incorpora al ciclo uniéndose al

oxalacetato (de 4 carbonos), al tiempo que se libera la CoA, obteniéndose citrato (de
6 carbonos). Esta reacción produce bastante energía, que sirve para impulsar el ciclo.

2- Isomerización: el citrato se isomeriza a primero a cis-aconitato y luego a

isocitrato (todos de 6 carbonos).

3- Descarboxilación oxidativa: la molécula se oxida (produciendo un NADH) y se

descarboxila perdiendo un CO2. Se consigue α-cetoglutarato (de 5 carbonos).

4- Descarboxilación oxidativa: como el paso anterior, y además se incorpora una

CoA que se volverá a liberar en el paso siguiente. Se obteniene succinil CoA (de 4
carbonos).

5- Fosforilación a nivel de sustrato: se libera la CoA del paso anterior y se produce

un GTP. Tenemos succinato (de 4 carbonos).

6- Deshidrogenación: el succinato se deshidrogena a fumarato (4 carbonos),

produciendo un FADH2.

= 67 =
7- Hidratación: se incorpora una molécula de agua, produciendo malato (4
carbonos).

8- Oxidación: el malato se oxida a oxalacetato (4 carbonos), produciendo un nuevo

NADH. El oxalacetato volverá a unirse a otro acetil-CoA, reiniciando el ciclo.

RESUMEN FINAL DEL CICLO DE KREBS

Ubicación

Hialoplasma celular (en procariotas aerobios) y matriz mitocondrial (en eucariotas)

Balance total del ciclo de Krebs (incluyendo el paso de piruvato a acetil-CoA):

piruvato + GDP + Pi +4NAD+ + FAD+ + 2H2O + 2CoA→ GTP + 3CO2 + 4NADH + FADH2 + 2CoA

(Simplificando:)

piruvato + GDP + Pi +4NAD+ + FAD+ + 2H2O → GTP + 3CO2 + 4NADH + FADH2

Significado biológico

El ciclo de Krebs sirve para obtener poder reductor (NADH y FADH 2) y algo de energía
(GTP, equivalente a un ATP), al tiempo que se desprende CO 2 y se recicla la CoA y el resto de las
moléculas participantes.

____________________________________________________________________

LA CADENA RESPIRATORIA Y LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

La cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa (que explicaremos más adelante)

son procesos tan perfectamente acoplados, que si uno de ellos se paralizara, ambos se
interrumpirían. Los dos se sitúan en la membrana plasmática de los procariotas, o en
la membrana mitocondrial interna de los eucariotas 18. La función de los dos procesos
es:

• Regenerar las formas oxidadas de las coenzimas NADH y FADH 2, para que
vuelvan a incorporarse al ciclo de Krebs.

18 ¡Otro punto más a favor de la teoría endosimbiótica de Margulys!

= 68 =
 • Sintetizar ATP. De hecho, aunque ya hemos visto que en el camino hasta llegar
aquí ya se sintetizaban algunos ATP en reacciones de fosforilación a nivel de
sustrato, es aquí y ahora donde la generación de ATP va a ser realmente
importante.

La cadena respiratoria

Está formada por una serie de transportadores que recogen los electrones del NADH
y el FADH2. Se aprovecha la variación de potenciales oxidación-reducción para
impulsar protones al exterior de la membrana. Se genera así un gradiente de protones
que será aprovechado en la fosforilación oxidativa para fabricar ATP.

Los electrones, después de ser transportados, van a parar a un aceptor final, que es el
O2, el cual queda transformado en H2O.

En la mitocondria de las células eucariotas se localizan cuatro complejos principales,

más una coenzima y un citocromo. Todos ellos son proteínas de membrana.

• El complejo I o NADH deshidrogenasa. Recoge 2 electrones del NADH+H +,

que se convierte en NAD+. Al mismo tiempo que coge esos dos electrones,
expulsa dos protones al espacio intermembrana. Cuando se trata de NADH
proveniente del citoplasma (recuerda que en la glucólisis – que sucede en el
citoplasma – se producían 2 NADH). Hace falta introducir los electrones
mediante sistemas “lanzadera”. Hay dos posibles:

- Si se usa la lanzadera del malato-aspartato (principalmente en células del

corazón y del hígado), los electrones pasan al complejo I y de ahí a la CoQ.

- Si se usa la lanzadera del glicerol-3-fosfato (principalmente en células del

cerebro y del músculo esquelético), los electrones van directamente a la
CoQ, saltándose el complejo I, y por lo tanto se bombean dos protones
menos al espacio intermembrana.

• El complejo II o succinato deshidrogenasa: similar al anterior, solo que

recoge dos electrones del FADH2 (que se convierte en FAD) y bombea dos
protones al espacio intermembrana. Los electrones se pasan luego a la CoQ.

• La CoQ (también llamada ubiquinona), que puede fluir libremente por la

membrana mitocondrial, coge los electrones ya sea del complejo I, de la
lanzadera glicerol-3-fosfato, o del complejo II, y se los pasa al complejo III.

= 69 =
 • El complejo III (que tiene como grupo prostético un grupo hemo) transfiere
los electrones desde la CoQ al citocromo C, que se encuentra en el espacio
intermembrana. De paso, al transferir los electrones saca dos nuevos protones
al espacio intermembrana. Este nuevo transportador lleva los electrones hasta
el siguiente complejo.

• El complejo IV o citocromo oxidasa (que también tiene un hemo como grupo

prostético) pasa los electrones al oxígeno molecular, convirtiéndolo en agua.
En este último paso, también se sacan dos nuevos protones al espacio
intermembrana.

RESUMEN HASTA AQUÍ:

A lo largo de la cadena respiratoria, hemos reciclado una molécula de NADH y una

de FADH2, para que regresen al ciclo de Krebs. También hemos sacado al espacio
intermembrana seis protones (si se usa NADH y la lanzadera malato-aspartato) o
cuatro protones (si se usa la glicerol-3-fosfato o FADH 2)19. También, de refilón,
hemos convertido O2 en H2O.

19 Recuerda que se usará una u otra lanzadera según el tipo de célula de que hablemos.

= 70 =
La fosforilación oxidativa

Quizás te estés preguntando por la parte más a la derecha del dibujo, de la que
todavía no hemos explicado nada. Es porque forma parte del siguiente paso: la
fosforilación oxidativa, donde, ahora sí, usaremos todos esos protones que han sido
sacados a la fuerza al espacio intermembrana para conseguir ATP.

Lo que ha hecho la cadena respiratoria, al fin y al cabo, es conseguir un gradiente de

protones, de tal forma que estén en mayor concentración en el espacio intermembrana
que en la matriz mitocondrial. Este gradiente es muy energético, y cuando todos esos
protones intentan regresar “a su sitio”, lo hacen a través de una proteína
transmembrana: el complejo V o ATP-sintasa, el cual aprovecha la energía que
sueltan los protones al regresar para fosforilar ADP y transformarlo en ATP. Cada 2
protones que vuelven a la matriz permiten fabricar un ATP.

BALANCE ENERGÉTICO

• Por cada NADH, si se ha usado la lanzadera malato-aspartato, al sacar 6

protones por este sistema, se fabrican 3 ATP. Si se usó la lanzadera glicerol-3-
fosfato, solo se fabrican 2 ATP.
• Por cada FADH2, se sacan fuera cuatro protones, por lo que siempre se
producen 2 ATP.

BALANCE NETO DE LA RESPIRACIÓN CELULAR

Ruta metabólica Sustrato Dónde sucede Productos Rendimiento

energético neto
Glucólisis Glucosa Citoplasma 2 piruvatos
Estroma del 2 ATP → 2 ATP
cloroplasto 2 NADH 2x3 → 6 ATP*
Descarboxilación 2 piruvatos Matriz 2 acetil-CoA
oxidativa mitocondrial 2 CO2
2 NADH 2x3 → 6 ATP*
Ciclo de Krebs 2 acetil-CoA Matriz 4 CO2
mitocondrial 2 GTP → 2 ATP
6 NADH 6x3 → 18 ATP
2 FADH2 2x2 → 4 ATP
Total 38 ATP

En este balance hemos supuesto que la célula usa la lanzadera malato-aspartato. De lo

contrario, en el paso marcado con asterisco debería multiplicarse por 2, en lugar de
por 3, dando un total (echa las cuentas) de 34 ATP al final.

= 71 =
FERMENTACIONES

La fermentación de la glucosa es una ruta lineal y anaeróbica que sucede en el

citoplasma, y que sucede un vez ocurrida la glucólisis.

La fermentación permite regenerar el NAD + necesario en la glucólisis mediante la

reoxidación del NADH, usando como aceptor de electrones una molécula orgánica,
normalmente el piruvato generado en la glucólisis.

Existen dos modalidades de fermentación: la alcohólica y la láctica.

Fermentación alcohólica

El piruvato se transforma en etanol, con desprendimiento de CO 2 en una secuencia de

dos reacciones:

• Descarboxilación del piruvato, con formación de acetaldehído.

• Reducción del acetaldehído a etanol, por la ganancia de electrones cedidos por
el NADH.

Este tipo de fermentación es la base de la fabricación de bebidas alcohólicas,

realizada, por ejemplo, por levaduras del género Saccharomyces (S. cerevisiae es la
responsable de la obtención de cerveza).

(urbinavinos.blogspot.com.es)

Fermentación láctica

El piruvato se convierte en ácido láctico mediante su reducción a partir de los

electrones que cede el NADH de la glucólisis.

= 72 =
Producen esta fermentación bacterias como Streptococcus y Lactobacillus. También
se da en las células musculares de los vertebrados (cuando se las somete a una
actividad tan intensa que no reciben suficiente aporte de oxígeno) y en los eritrocitos
(que carecen de mitocondrias, y por lo tanto no pueden hacer el ciclo de Krebs y los
pasos posteriores).

(curiosoando.com)

Balance neto de la fermentación celular

Ruta Sustrato Compartimento Productos Rendimiento de

metabólica celular ATP
Glucólisis Glucosa Citoplasma 2 piruvatos
2 NADH
2 ATP 2 ATP
Fermentación 2 piruvatos Citoplasma 2 etanol
alcohólica 2 NAD+
2 CO2
Fermentación 2 piruvatos Citoplasma 2 lactatos
láctica 2 NAD+
Total 2 ATP

= 73 =
11. Catabolismo de lípidos
Los triglicéridos o grasas son los lípidos que constituyen la principal reserva de
energía en los animales. Para ello, las enzimas lipasas tienen que hidrolizar las grasas
primero, separando por un lado el glicerol, y por otro, los ácidos grasos.

• El glicerol sufre una reacción de fosforilación, obteniendo glicerol-3-fosfato.

Éste se oxida, formándose NADH y dihidroxiacetona fosfato, que se incorpora
a la glucólisis.
• Los ácidos grasos se activan y se introducen en las mitocondrias (células
animales) o en los peroxisomas (células vegetales), donde sufren una ruta
metabólica cíclica: la β-oxidación o hélice de Lynen.

Degradación de ácidos grasos

Sucede en cinco etapas: activación, transporte, β-oxidación, ciclo de Krebs y cadena

respiratoria.

● Activación: El grupo carboxilo se

une, mediante un enlace tioéster20,
a una CoA, obteniéndose un acil-
CoA. Este paso sucede en el
citoplasma, y consume la energía
de una doble defosforilación de un
ATP (ATP → AMP), lo que
metabólicamente equivale a gastar
dos ATP → ADP.
(slideplayer.com)

● Transporte: el acil-CoA se une temporalmente una carnitina (formando acil-

carnitina), que atraviesa la membrana mitocondrial (o la del peroxisoma) por
difusión facilitada por una permeasa (el transportador de acil-carnitina).

● β-oxidación: es un ciclo recurrente de cuatro pasos que sucede en los

peroxisomas de las células vegetales y en la matriz mitocondrial de las
animales. Lo describimos un poco más adelante. En este proceso, la cadena de
20 Recuerda que un enlace tioéster es un enlace éster en el que interviene un átomo de azufre
(aportado por la CoA). El prefijo “Tio” hace referencia a la participación de ese azufre.

= 74 =
 carbonos del acil-CoA se va cortando en fragmentos de dos carbonos.

● Ciclo de Krebs: todos los acetil-CoA obtenidos en el paso anterior ingresan en

el ciclo de Krebs del mismo modo que lo hacían los que llegaban desde la
glucólisis.

● Cadena respiratoria: idéntica a la que hemos visto en la glucólisis. Se

regeneran los NADH y NADPH y se fabrica ATP gracias al gradiente de
protones.

β-oxidación o hélice de Lynen

(respiracioncelularyfermentacion2011.blogspot.com.es)

1 – Deshidrogenación: se oxida el enlace entre los carbonos α y β. Los electrones

eliminados se utilizan para formar un FADH2.
2 – Hidratación: Se añade una molécula de agua al doble enlace, por lo que se forma
un grupo hidroxilo.
3 – Oxidación: El hidroxilo recién añadido se oxida a carboxilo, generando NADH.
4 – Tiólisis: una enzima rompe el enlace entre los carbonos α y β y se añade una
nueva Co-A al conjunto. De esta forma, obtenemos un acetil-CoA de 2 carbonos, y
una cadena similar a un ácido graso con CoA, pero con dos carbonos menos. De esta
manera, con cada vuelta, el acil-CoA original va siendo cada vez más corto.

= 75 =
¿Y qué pasa con los ácidos grasos con número impar en su cadena de carbonos? En
estos casos, el último paso de la hélice de Lynen no da un acetil-CoA de dos
carbonos, sino un propionil-CoA de tres carbonos. Éste sufre tres pasos – uno de ellos
con gasto de un ATP – que lo transforman en succinil-CoA, que se incorpora al ciclo
de Krebs. Son casos raros, por lo que aquí consideraremos únicamente el caso de los
ácidos grasos con número par de carbonos.

Balance neto de la degradación de ácidos grasos

Para hacer el cálculo, vamos a suponer la degradación del ácido palmítico (16
carbonos). Para otros ácidos grasos, indicamos la fórmula general más abajo.

Ruta Sustrato Compartimento Productos Rendimiento de

metabólica celular ATP
Activación Ácido graso Citoplasma Acil-CoA -2 ATP

β-oxidación Acil-CoA Matriz 8 acetil-CoA *

mitocondrial 7 NADH ** 3x7 = 21 ATP
7 FADH2 ** 2x7 = 14 ATP

Ciclo de Krebs 8 acetil-CoA Matriz 16 CO2 ***

mitocondrial 8 GTP * 8 ATP
3x8*= 24 3x24 = 72ATP
NADH 2x8 = 16 ATP
8* FADH2

Total 127 ATP

* Para ácidos grasos con cualquier otro número par de carbonos, aquí se pondría el
número correspondiente a la mitad de sus carbonos.
** Y aquí se pondría el número total de vueltas que se hacen en la hélice de Lynen,
igual a la mitad menos uno.
*** Aquí van tantos CO2 como número de carbonos tenga el ácido graso.

= 76 =
RESUMEN FINAL DE LA DEGRADACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS

Ubicación

Citoplasma y matriz mitocondrial (en animales) o peroxisomas (en plantas)

Balance total de la degradación de un ácido graso de 16 carbonos (incluyendo

ciclo de Krebs):

Ácido palmítico → 16 CO2 + 127 ATP

Significado biológico

La degradación de ácidos grasos resulta en un aporte de energía mucho más

rentable que el catabolismo de glúcidos. Mientras que una glucosa aporta 38 ATP
como máximo, un palmítico rinde casi tres veces y media más.

= 77 =
12. Catabolismo de proteínas
Ya hemos visto que las fuentes de energía más habituales en el organismo son los
glúcidos y los lípidos, por lo que sus rutas catabólicas serán también las más
frecuentes. Los aminoácidos solo se utilizan como fuente de energía en dos
ocasiones:

• Cuando hay más proteínas de las que son necesarias en las rutas metabólicas,
por una acumulación anómala; es el caso de las dietas hiperproteicas.
• Cuando no existe otra fuente de energía, como en los casos de ayunos
prolongados.

En ambos casos se produce una hidrólisis de las proteínas, separándolas en sus

aminoácidos constituyentes. Los aminoácidos entonces siguen un destino en dos
etapas: la transaminación y la desaminación oxidativa.

Transaminación

Sucede en el citoplasma y en la matriz de las mitocondrias. Es catalizada por enzimas

transaminasas, presentes en el hígado y en los músculos, que usan la vitamina B 6
como coenzima.

Consiste en la transferencia de un grupo α-amino de un aminoácido a un α-cetoácido.

Esto convierte el aminoácido en un cetoácido, y el antiguo cetoácido se convierte en
un L-aminoácido. El nuevo cetoácido (el antiguo aminoácido) ingresa en el ciclo de
Krebs después de ser convertido en un piruvato o algún otro intermediario del ciclo
de Krebs, según el aminoácido del que deriven.

(www3.uah.es)

= 78 =
Desaminación oxidativa

El L-aminoácido conseguido en la transaminación debe perder el grupo amino, que se

desprenderá como amoniaco o como ión amonio, al tiempo que su carbono alfa (el
que antes tenía el amino) se oxida, regresando al α-cetoácido. La enzima que lo
cataliza es una deshidrogenasa.21

El amonio obtenido en la transaminación se eliminará, tras algunas transformaciones,

en forma de urea o ácido úrico. Algunos organismos, como los peces, pueden
eliminar amoniaco directamente. Hablaremos más adelante del ciclo de la urea,
cuando tratemos las rutas anabólicas.

(slideplayer.es)

RESUMEN FINAL DEL CATABOLISMO DE PROTEÍNAS

Ubicación

Citoplasma y matriz mitocondrial.

Balance total de la degradación de una proteína

Depende del conjunto de aminoácidos que haya que catabolizar.

Significado biológico

Se separan los aminoácidos constituyentes por hidrólisis. Al final, de cada

aminoácido quedará un esqueleto carbonado, que se incorpora al ciclo de Krebs, y un
grupo amonio que se redirige al ciclo de la urea.

21 Recuerda que perder un hidrógeno es lo mismo que oxidarse.

= 79 =
13. Anabolismo
Consideramos anabolismo el conjunto de procesos celulares en los cuales, partiendo
de moléculas sencillas, se obtienen moléculas más complejas, mediante gasto de
energía.

Viéndolo con más detalle, el anabolismo requiere:

• Una fuente de materia como punto de partida.

• Una fuente de energía para impulsar las reacciones endergónicas.
• Una fuente de electrones para reducir los precursores metabólicos22.

Según la materia prima, la fuente de energía utilizada y la fuente de electrones, se

diferencian los siguientes tipos de anabolismo:

Anabolismo
Fuente de carbono Inorgánica Autótrofo

Orgánica Heterótrofo

Fuente de energía Luz Fotótrofo

Química Quimiótrofo

Fuente de electrones Inorgánica Litótrofo

Orgánica Organótrofo

Si se combinan los tipos de anabolismo anteriores, resultan estos metabolismos:

Fotoautótrofos: usan CO2 como fuente de carbono, luz solar como fuente de energía,
y compuestos inorgánicos (H2O, H2S...) como fuente de electrones. Corresponde a
plantas, algas, bacterias cianofíceas, y bacterias rojas y verdes del azufre.

22 Fíjate que mientras que en el metabolismo las moléculas se oxidaban cada vez más, en el
anabolismo se irán reduciendo.

= 80 =
Fotoheterótrofos: usan compuestos orgánicos (glucosa, ácidos grasos o
aminoácidos) como fuente de carbono, luz solar como fuente de energía, y
compuestos orgánicos como fuente de electrones. Nunca usan H 2O, por lo que
tampoco liberan O2. Los fotoheterótrofos son un grupo muy reducido, compuesto
únicamente por las bacterias púrpuras no sulfuradas.

Quimioautótrofos: usan CO2 como fuente de carbono, reacciones de oxidación-

reducción como fuente de energía y compuestos inorgánicos como fuente de
electrones. Son quimiatótrofas las bacterias del nitrógeno, las ferrobacterias y las
sulfobacterias incoloras.

Quimioheterótrofos: usan compuestos orgánicos como fuente de carbono,

reacciones de oxidación-reducción como fuente de energía y compuestos orgánicos
como fuente de electrones. Pertenecen a este grupo los animales, los protozoos, los
hongos y la mayoría de las bacterias.

Fotoautótrofos Fotoheterótrofos

Ulva lactuca Rhodobacter sphaeroides

(wikipedia.org) (chungvisinh.com)

Quimoautótrofos Quimioheterótrofos

Deferribacter abyssi Loxodonta africana

(za.pinterest.com) (commons.wikimedia.org)

= 81 =
14. Anabolismo autótrofo: la fotosíntesis
La fotosíntesis es el proceso mediante el cual los organismos fotoautótrofos captan la
luz del Sol y la utilizan como fuente de energía para la síntesis de compuestos
orgánicos, a expensas de compuestos inorgánicos de bajo contenido energético, muy
oxidados, como son el CO2, NO3-, SO42- y PO43-.

La fotosíntesis puede ser oxigénica o

anoxigénica. La oxigénica, la que desprende
oxígeno, es la más extendida, y es la realizada
por las cianofíceas (en la foto) y las células
eucariotas fotosintéticas.

La fotosíntesis oxigénica, que es la que vamos a

explicar, se divide en dos fases: la fase
luminosa o fotoquímica, y la fase oscura o
biosintética. (escuelapedia.com)

Fase luminosa

• Transforma la energía luminosa en energía química (ATP y NADPH), la cual

se empleará en la fase oscura.
• Sucede en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos (eucariotas) o en
los tilacoides intracitoplasmáticos (cianobacterias).
• Depende de la luz solar para reproducirse.
• Usa H2O como fuente de electrones, liberando O2 al medio.

Fase oscura

• Usa la energía química de la etapa anterior para reducir el CO 2, los nitratos o

los sulfatos, convirtiéndolos en compuestos orgánicos. La ruta metabólica más
destacada es el Ciclo de Calvin.
• Sucede en el estroma de los cloroplastos (eucariotas) o en el citoplasma
(cianobacterias).
• No depende de la luz. Esto no quiere decir que no pueda producirse durante el
día, solo que no necesita la luz para funcionar.
• Restituye el ADP y el NADP+ a las reacciones de la fase luminosa.

= 82 =
FASE LUMINOSA

En la fase luminosa intervienen fotosistemas, transporte electrónico fotoinducido y

fotofosforilación.

A) Fotosistemas

Son agrupaciones funcionales de pigmentos (clorofilas e isoprenoides 23) capaces de

captar fotones de luz solar. Se encuentran en las membranas tilacoidales de eucariotas
y cianobacterias, y en las membranas plasmáticas del resto de procariotas capaces de
hacer fotosíntesis.

Un fotosistema cuenta con una antena, con pigmentos que absorben energía
luminosa y la transfieren a un centro de reacción fotoquímico, integrado por
moléculas de clorofila diana (clorofila a en plantas, algas y cianobacterias24), la cual
absorbe preferentemente las luces roja y azul y refleja la luz verde 25. Al recibir la
energía de la antena, las moléculas de clorofila se oxidan y pierden un electrón por
cada fotón que reciben.

Este electrón es captado por el primer miembro de una cadena transportadora de

electrones.

En las células que realizan este tipo de fotosíntesis existen dos tipos de
fotosistemas: el fotosistema I (PS I o P700), que capta luz con longitudes de
onda iguales o menores a 700nm; y el fotosistema II (PS II o P680) que capta
fotones con longitudes de onda iguales o menores a 680nm. La localización es
ligeramente distinta (en los tilacoides del estroma o en los de los grana,
respectivamente).

B) Transporte electrónico fotoinducido

El proceso clave de la fotosíntesis es la fotólisis del agua, es decir, la rotura de

moléculas de agua gracias a la energía solar captada y transformada por la clorofila.
Este proceso se expresa mediante la ecuación de Hill:

23 Como los carotenos, acuérdate del tema de los lípidos.

24 Existen otras clorofilas bacterianas o bacterioclorofilas
25 Por eso las clorofilas otorgan a los vegetales su verde característico.

= 83 =
 2H2O + 2NADP+ O2 + 2NADPH + 2H+

El flujo de electrones desde el H2O hasta el NADPH necesita la intervención de

transportadores de electrones, impulsados por la luz solar. Por eso se denomina a este
transporte fotoinducido. Existen dos modalidades de transporte: acíclico o en Z, y
cíclico o en D.

- Transporte electrónico fotoinducido acíclico (o en Z)

Consiste en una serie de etapas secuenciales de oxidación-reducción en las que están

implicados los dos fotosistemas que hemos mencionado antes. El dador de electrones
es la molécula de agua.

• En el PS I o P700, la clorofila a aporta dos electrones como resultado de verse

excitada por dos fotones. Esos dos electrones son captados por la ferredoxina
(fd) que, a su vez, los transfiere al NADP+, reduciéndolo a NADPH.
• En el PS II, de nuevo la clorofila a aporta dos electrones, que ingresan en una
cadena transportadora de electrones cuyo último paso será la reducción de la
molécula de la clorofila a del PS I (que, recordémoslo, quedó oxidada al soltar
sus dos electrones). Así, la clorofila a vuelve a estar disponible para seguir
captando electrones. En esta cadena de transporte, además, se bombean dos
protones al espacio intratilacoidal por cada electrón transportado.

¿Y cómo vuelve la clorofila a del PS II a su estado inicial? Lo hace gracias a dos

electrones liberados en la oxidación de una molécula de agua. El agua entonces se
descompone en dos protones (H+) que son bombeados al espacio intratilacoidal, y un
O2 que se libera al medio.

(recursos.cnice.mec.es)

= 84 =
- Transporte electrónico fotoinducido cíclico (o en D)

En esta serie de reacciones solo está implicado el PS I. No produce oxidación de agua

ni libera oxígeno (es un ciclo anoxigénico).

Durante el transporte cíclico, un electrón de la clorofila a del PS I es transportado

desde la ferredoxina hasta el complejo b6f, y la clorofila a recupera su electrón a
través de la plastocianina. Como resultado de esto, se bombean dos protones al
espacio intratilacoidal.

El transporte electrónico cíclico se produce de manera alternativa al acíclico, como

una fuente extra de ATP.

(recursos.cnice.mec.es)

C) Fotofosforilación

Consiste en la síntesis de ATP. Al igual que ocurre en la fosforilación oxidativa

mitocondrial, consiste en dos fases: la creación de un gradiente de protones y el uso
de este gradiente para sintetizar el ATP gracias a una ATP sintasa transmembrana.

Ya hemos visto cómo se bombean los electrones durante el transporte fotoinducido.

El resultado neto es de 14 electrones por cada 9 fotones de luz captados. Por cada 14
protones que regresan al estroma por la ATP sintasa, se consiguen 3 ATP.

= 85 =
Balance neto de la fase luminosa

Transporte Transporte cíclico Balance neto

acíclico
Fotones consumidos 8 fotones 1 fotón 9 fotones
(4 en cada
fotosistema)
Agua consumida 2 H2O - 2 H2O

Electrones 8 electrones 1 electrón 9 electrones

transportados

Protones acumulados 12 protones 2 H+ 14 H+

en el espacio (4 H+ de las 2H2O)
(8 H+ del PS II al PS
intratilacoidal
I)
Oxígeno generado 1 O2 - 1 O2

NADPH sintetizado 2 NADPH - 2 NADPH

ATP sintetizado 3 ATP

RESUMEN FINAL DE LA FASE LUMINOSA

Ubicación

Membranas tilacoidales de eucariotas y cianobacterias, membranas plasmáticas del

resto de procariotas capaces de hacer fotosíntesis

Balance total de la fase luminosa de la fotosíntesis

9 protones + 2H2O + 2NADP+ + 3ADP + 3Pi → O2 + 2NADPH + 3ATP + 2H+

Significado biológico

Proporciona ATP para la fase oscura de la fotosíntesis.

= 86 =
EL CICLO DE CALVIN

La reducción del CO2 se realiza a través de una ruta cíclica descubierta a mediados
del siglo XX por los científicos Melvin Calvin y Andrew Benson, por lo que se la
conoce como ciclo de Calvin-Benson o, simplemente, ciclo de Calvin 26. La reducción
de nitritos y sulfatos se lleva a cabo mediante rutas no cíclicas, que explicamos en
otro capítulo.

A lo largo del ciclo de Calvin, el CO 2 es reducido a forma de hexosa, usando la

energía química y el poder reductor conseguidos durante la fase luminosa. Se
desarrolla íntegramente en el estroma de los cloroplastos (eucariotas fotosintéticas) y
en el citoplasma (procariotas fotosintéticas).

Se estructura en tres fases: fase de fijación, fase de reducción y fase de regeneración.

(khanacademy.org)

En el esquema, cada círculo morado representa un carbono. Así, la ribulosa 1,5-

bifosfato (RuBP) sería una molécula de 5 carbonos. En el esquema también se indica
la cantidad de moléculas que participan de cada tipo. Lleva la cuenta de los carbonos
y verás que cuadran.

26 Lo que demuestra la importancia de aparecer en el primero de dos cuando se trata de un nombre

= 87 =
A) Fase de fijación o carboxilación

Cada molécula de CO2 que entra en el ciclo lo hace por condensación con una
molécula de 5 átomos de carbono, la ribulosa 1,5-bifosfato (RuBiP). Se forma
entonces un intermediario inestable de seis carbonos que se hidroliza rápidamente y
genera dos moléculas de 3-fosfoglicerato por cada CO 2. La enzima que cataliza este
paso es la ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa, también conocida como
RuBisCO27.

B) Fase de reducción

Cada 3-fosfoglicerato sufre dos reacciones consecutivas:

• Una fosforilación para conseguir 1,3-bifosfoglicerato (gasta un ATP)

• Una reducción a gliceraldehído 3-fosfato (que gasta un NADPH)

Esta molécula puede transformarse (isomerizarse) a dihidroxiacetona fosfato28.

C) Fase de regeneración

Sirve para regenerar la ribulosa 1,5-bifosfato que se usó al principio de la fase de

fijación. Si no se regenerara, el ciclo se detendría. De cada doce moléculas de triosa
fosfato29, diez se convierten en seis de ribulosa 1,5-bifosfato. Las dos moléculas
restantes de triosa fosfato pueden seguir dos destinos:

- Permanecer en el estroma y convertirse en fructosa 1,6-bifosfato, para luego

convertirse en almidón como reserva energética.

- O pasar al citoplasma, donde se transformarán en glucosa 6-fosfato o fructosa 6-

fosfato, para convertirse luego en sacarosa (para los tejidos en crecimiento) o ser
degradadas en la glucólisis como fuente de energía.

27 Normalmente no es necesario que te aprendas las enzimas que catalizan cada paso, pero es importante que
te quedes con el nombre de esta, porque es importante.
28 ¿Te suenan el gliceraldehído-3-fosfato y la dihidroxiacetona fosfato? Las vimos al hablar de la glucólisis.
29 Refrescamos la memoria: las triosas eran glúcidos de 3 carbonos, como el gliceraldehído-3- fosfato que
aquí aparece.

= 88 =
RESUMEN FINAL DE LA FASE OSCURA
____________________________________________________________________

Ubicación

En las células eucariotas fotosintéticas sucede en el estroma; en las procariotas, en el

citoplasma.

Balance total

6 RuBiP + 6CO2 + 12NADPH + 18ATP + 12H+ → 6 RuBiP + Glucosa + 6H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi

Significado biológico

El ciclo de Calvin-Benson utiliza la energía y el poder reductor conseguido durante la

fase luminosa para fabricar glucosa. En el mismo ciclo se regeneran las moléculas de
ribulosa 1,5-bifosfato.

BALANCE GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS

54 protones + 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 (glucosa) +6 O2

____________________________________________________________________

Veremos ahora cómo se reducen los nitratos y fosfatos y la fotosíntesis en bacterias.

Fijación fotosintética del nitrógeno, el azufre y el fósforo

En la fase oscura de la fotosíntesis, además de las hexosas, se elaboran otros

compuestos, como aminoácidos y nucleótidos, que contienen grupos amino (-NH2),
tiol (-SH) y fosfato (PO43-).

El nitrógeno, el azufre y el fósforo se encuentran en la naturaleza formando parte de

compuestos oxidados: nitratos (NO3-), sulfatos (SO42-) y fosfatos (PO43-). Por lo tanto,
hará falta reducirlos en el interior celular para añadirlos a la materia orgánica. Estas
reducciones no se hacen mediante el ciclo de Calvin, sino a través de unas rutas no
cíclicas, que emplean el poder reductor y el ATP generado durante la fase luminosa
de la fotosíntesis.

= 89 =
Los fosfatos, como a lo mejor te has dado cuenta, no necesitan un proceso de
reducción, y se incorporan directamente a la materia orgánica.

A) Reducción fotosintética del nitrógeno

Comprende dos etapas:

• Reducción de los nitratos a ion amonio, en una secuencia de dos reacciones

que consumen cada una un NADPH. La primera reacción ocurre en el
citoplasma; la segunda, en el estroma.
• Asimilación del amonio, usando un ácido -cetoglutárico, para formar
glutamato, con gasto de 1 ATP. A partir de ahí, a través de diversas reacciones
de transaminación, se consiguen el resto de los aminoácidos. Todo esto sucede
en el estroma.

(wikipedia.org)

B) Reducción fotosintética del azufre

El azufre es incorporado en forma de ion sulfato y se reduce en los cloroplastos

primero a sulfitos (SO32-) y luego a sulfuro de hidrógeno (H2S) en una serie de
reacciones que consumen NADPH y ATP. El sulfuro de hidrógeno se incorpora como
-SH para formar el aminoácido cisteína.

La fotosíntesis en bacterias

Las bacterias fotoautótrofas pueden realizar dos tipos de fotosíntesis: oxigénica y

anoxigénica.

● La fotosíntesis oxigénica es similar a la eucariota. Como usa el H 2O como

dador de electrones, también produce O2. Tiene dos fotosistemas, aunque están
situados en los tilacoides intracitoplasmáticos. El CO2 se reduce en el ciclo de

= 90 =
 Calvin. Se da en cianobacterias.

● La fotosíntesis anoxigénica no produce O2, y solo usan un fotosistema. Se da

en bacterias rojas del azufre y bacterias verdes del azufre. Ambas usan como
dadores de electrones compuestos como el H 2S, por lo que liberan azufre en
lugar de oxígeno.

• Las bacterias verdes del azufre solo tienen PS I, en la membrana plasmática.

Usan como dadores de electrones. Reducen CO2 mediante un ciclo de Krebs
inverso.
• Las bacterias rojas del azufre solo tienen PS II,en los pliegues de la
membrana plasmática. Reducen CO2 mediante el ciclo de Calvin.

La fotorrespiración

Las células fotosintetizadoras de las plantas realizan, además de la respiración

mitocondrial, otro tipo especial de respiración: la fotorrespiración. Requiere la
presencia de luz y oxígeno, y desprende CO2 del mismo modo que la respiración
mitocondrial. Sin embargo, a diferencia de esta, en lugar de producir ATP, lo
consume.

La fotorrespiración se debe a la doble actividad de la enzima RuBisCO (la ribulosa

1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa, que ya vimos en el ciclo de Calvin). El O 2 actúa
como un inhibidor competitivo de la RuBisCO, de manera que ésta presenta dos
actividades alternativas sobre su sustrato:

● En presencia de CO2, realiza su actividad carboxilasa y participa en el ciclo de

Calvin de forma normal.
● En presencia de O2, realiza la oxigenación de la ribulosa 1,5-bifosfato,
generando una molécula de 3-fosfoglicerato (3 carbonos) y otra de 2-
fosfoglicolato (4 carbonos). El 3-fosfoglicerato reingresa en el ciclo de Calvin,
pero el 2-fosfoglicolato debe reciclarse en un proceso conocido como ruta del
glicolato. En el proceso se desprende un CO2 para volver a dar 3-
fosfoglicerato: esto quiere decir que un 25% del CO 2 se pierde, disminuyendo
la eficacia fotosintética.

Como consecuencia, muchas plantas recurren a mecanismos para concentrar el CO 2

en el mesófilo de las hojas, de tal modo que se disminuya la actividad inhibidora
competitiva del O2 sobre la RuBisCO y predomine la fase oscura sobre la
fotorrespiración.

= 91 =
La fotorrespiración no es un proceso con una finalidad biológica: simplemente es una
consecuencia del modo en que funciona la RuBisCO, que las plantas solucionan del
mejor modo que pueden. Igual que nosotros tenemos que cargar con un apéndice en
el tubo digestivo que no sirve para nada, las plantas tienen sus propios problemas...

Factores que influyen en la eficacia fotosintética

El rendimiento del proceso fotosintético se mide en función del CO 2 consumido, o del

O2 desprendido. Depende de los siguientes factores:

Concentración del CO2: la eficiencia aumenta al

aumentar la concentración de CO2, hasta alcanzar un
valor a partir del cual se estabiliza, debido a la
saturación de las enzimas fotosintéticas.

(www.lifeder.com)

Temperatura: el rendimiento fotosintético se

incrementa con la temperatura hasta alcanzar un
valor óptimo, a partir del cual comienza a disminuir,
debido a la desnaturalización térmica de las enzimas
de la fase oscura.

(www.lifeder.com)

Concentración de O2: al aumentar la concentración

de O2 disminuye la eficacia fotosintética, debido a la
fotorrespiración, como ya hemos visto.

(docentes.educacion.navarra.es)

= 92 =
Intensidad luminosa: al aumentar la intensidad luminosa aumenta el rendimiento
fotosintético, hasta alcanzar un valor de intensidad máxima. A partir de ese punto,
disminuye bruscamente debido a la fotooxidación irreversible de los pigmentos
fotosintéticos.

Disponibilidad de agua: la escasez de agua hace bajar el rendimiento, ya que la

planta cierra sus estomas para evitar la deshidratación. El cierre de los estomas
disminuye la entrada de CO2 y la acumulación de O2 de la fase luminosa.

Longitud de onda (color de luz) cada pigmento absorbe una longitud de onda
determinada. En longitudes de onda superiores a 680 nm, el PS II no actúa. Solo
actúa la fase luminosa cíclica, y el rendimiento fotosintético disminuye
sensiblemente.

Importancia biológica de la fotosíntesis

Cuando aparecieron los primeros organismos fotosintéticos sobre el planeta, su

impacto fue enorme, hasta el punto que con el curso de millones de años llegaron a
cambiar la atmósfera de la Tierra. Desde entonces, la fotosíntesis ha sido clave por
varios motivos:

• Es el sustento de de las cadenas tróficas: los productores proporcionan materia

y energía que aprovechan el resto de los heterótrofos.
• Mantiene los niveles de oxígeno atmosférico.
• Forma y mantiene la capa de ozono: el O 2 estratosférico, sometido a
radiaciones, se convierte en O3.
• Mantiene los niveles de CO2 atmosférico, necesarios para la existencia de un
efecto invernadero.
• Proporciona una fuente de energía: de la fotosíntesis proviene la energía
almacenada en los combustibles fósiles.

= 93 =
15. Anabolismo quimiosintético

La quimiosíntesis es el proceso por el cual los

organismos quimioautótrofos o quimiolitótrofos
utilizan la energía desprendida en reacciones
químicas de oxidación-reducción exotérmicas
que ocurren en el medio para sintetizar
compuestos orgánicos a expensas de
compuestos inorgánicos de bajo contenido
energético, como CO2, NO3-, SO42- y PO43-. Es
decir, funciona de manera parecida a una
(rodriscience.blogspot.com.es)
fotosíntesis, salvo que la energía usada no viene
de la luz solar, sino de reacciones químicas.

Comprende dos fases:

● Fase oxidativa: utiliza la energía desprendida por reacciones redox

exotérmicas para sintetizar ATP (mediante fosforilación oxidativa) y NADH.
Ambos productos se utilizan en la siguiente fase.

● Fase biosintética: el ATP y el NADH de la fase anterior se usan para reducir el

CO2, el NO3- y el SO42- en compuestos orgánicos. Se utilizan las mismas rutas
anabólicas que en la fase oscura de la fotosíntesis, es decir: el ciclo de Calvin
para la fijación de CO2, y las secuencias de reducción para nitratos y sulfatos.

Características de los organismos quimiosintéticos

• Son organismos procariotas (bacterias)

• Viven de una fuente estrictamente inorgánica: agua, O2, CO2, NO3-, SO42- y
PO43-, y de los compuestos inorgánicos, de cuya transformación obtienen la
energía.
• Son aerobios.
• Utilizan NADH en lugar de NADPH como poder reductor.
• Desempeñan un papel fundamental en la biosfera dentro de los ciclos
biogeoquímicos.

= 94 =
Principales grupos de bacterias quimiosintéticas

Las bacterias quimiosintéticas se agrupan según el tipo de oxidación de la que extraen

la energía. Las más importantes son las bacterias del nitrógeno, las sulfobacterias
incoloras y las ferrobacterias.

A) Bacterias del nitrógeno

Obtienen la energía de la oxidación de compuestos reducidos del nitrógeno. Son las

responsables de la oxidación del amoniaco procedente de la descomposición de
cadáveres de animales, excrementos y restos vegetales, transformándolo en nitratos
asimilables por las plantas.

Las bacterias nitrosificantes (como Nitrosomonas) oxidan el amoniaco a nitritos; las

nitrificantes (como Nitrobacter) transforman los nitritos en nitratos.

B) Sulfobacterias incoloras

Oxidan compuestos del azufre, como H2S, procedentes de la descomposición de la

materia orgánica. También abundan en aguas residuales y emanaciones hidrotermales.
El producto final es el ion sulfato, asimilable por las plantas. Como ejemplo tenemos
el género Thiobacillus.

C) Ferrobacterias

Obtienen la energía para la fase biosintética a expensas de la oxidación aerobia del

ión Fe2+ a Fe3+. Las ferrobacterias como el género Ferrobacillus son muy abundantes
en charcas de agua dulce.

= 95 =
Citología

(bioenciclopedia.com)

= 96 =
16. La célula

Las primeras células como tales fueron vistas e

identificadas por el científico inglés Robert
Hooke en 1665 gracias al microscopio
inventado por Anton Von Leeuwenhoek.
Hooke30 observó y estudió láminas muy finas de
corcho, y a los “compartimentos” que encontró
los denominó celullae (celdillas) por su
parecido con las celdas de un panal. Aunque aún
faltaba mucho para relacionarlas con la fabulosa
máquina biológica que es la célula, el
descubrimiento de Hooke fue el pistoletazo para
adentrarse en el mundo microscópico.
(primaria3naranjos.wordpress.com)

La Teoría Celular

La Teoría Celular fue desarrollada por Schleiden y Schwann en 1838 y 1839

respectivamente, y complementada por Virchow en 1858. Es quizás el cuerpo teórico
más importante de toda la biología, junto con la Teoría de la Evolución por selección
natural. Se resume en los siguientes cuatro puntos:

● La célula es la unidad estructural básica de todo ser vivo, o lo que es lo

mismo, todos los seres vivos están formados por células.
● La célula es la unidad funcional de los seres vivos. Cualquier célula
constituye un sistema abierto más o menos autónomo capaz de intercambiar
materia y energía con el exterior.
● La célula es la unidad reproductora. Toda célula proviene de otra célula
preexistente.
● La célula es la unidad genética de los seres vivos. La célula posee toda la
información hereditaria para regular su ciclo biológico, su desarrollo y
funcionamiento, y puede transmitir esta información a su descendencia.

30 Que vivió en la misma época que Newton, y al parecer tenía tanto genio como el físico y matemático de
la manzana.

= 97 =
La célula

La célula es un conjunto altamente organizado de biomoléculas, macromoléculas y

orgánulos celulares, con capacidad para desarrollar todas las funciones vitales:
organización, complejidad, homeostasis, metabolismo, crecimiento, desarrollo,
reproducción, herencia y evolución. Sus componentes principales son tres, presentes
incluso en las células más primitivas y elementales:

● Una membrana celular o plasmática que delimita la célula y regula el paso

de sustancias del exterior al interior y viceversa.

● Un material genético en forma de ADN y/o ARN, que posee la información

necesaria para realizar sus funciones y se transmite en el proceso de
reproducción.

● Un citoplasma, compuesto a su vez de un hialoplasma (una matriz líquida y

químicamente activa) y, eventualmente, diversos orgánulos que realizan las
funciones celulares.

Existen muchos más componentes, pero no aparecen en todos los tipos celulares. Por
ejemplo, el núcleo solo lo encontraremos en las células eucariotas. Los anteriores,
como hemos dicho, serían los componentes básicos.

Del mismo modo, la enorme variedad de células existentes garantiza que nos
encontraremos excepciones y "rarezas" de todo tipo. Por poner un caso, los glóbulos
rojos de los mamíferos, a pesar de ser células eucariotas, carecen de núcleo. Por eso,
no te extrañes si has leído en algún libro o visto en algún documental31 algún caso que
no concuerda con lo que verás en la tabla que encontrarás en la siguiente página.

Tipos de organización celular

Se distinguen dos tipos básicos de organización celular: la procariota (propia de

bacterias) y la eucariota (en el resto de los reinos). Aunque su diferencia básica es
que las primeras carecen de núcleo y las segundas no, existen muchos otros aspectos
que las distinguen:

31 Ojo, de cierta calidad científica. Que circulan muchas webs y publicaciones pseudocientíficas en las que
puedes encontrar desatinos de todo tipo.

= 98 =
 Estructura o proceso Procariotas Eucariotas

Envoltura nuclear No Sí
ADN Circular, sin histonas. Forma el Lineal, con histonas. Forma la
cromosoma bacteriano cromatina. Varios cromosomas
Nucleolos No Sí
División celular Fisión binaria (amitosis) Mitosis y meiosis
Ribosomas 70 S 80 S
Mitocondrias No Sí, con ribosomas 70 S
y ADN circular
Cloroplastos No. Cuando hay fotosíntesis, Sí (en células vegetales), con
ésta se localiza en la membrana ribosomas 70 S y ADN circular
Orgánulos delimitados por No Sí
membrana
Pared celular Siempre, de péptidoglucano Solo en células vegetales (de
celulosa) y en hongos (de
quitina)
Membrana plasmática Crece por inserción directa de Crece por fusión con vesículas
lípidos y proteínas de exocitosis
Estructuras de locomoción Flagelos de flagelina, sin Cilios o flagelos de tubulina,
axonema 9+2 con axonemas 9+2
Número de células Siempre unicelulares Unicelulares o pluricelulares

¿Te has fijado en el dato referente a los cloroplastos y las mitocondrias? Vuelve a
mirar. Sus ADNs son circulares, y sus ribosomas son 70 S ¡como los de una célula
procariota! Este es uno de los indicios que indujeron a Lynn Margulis a pensar que en
un principio mitocondrias y cloroplastos eran en realidad organismos procariotas e
independientes que fueron englobados por otras células, y que quedaron dentro de
ellas sin ser digeridos, formando una relación de beneficio mutuo. Estamos hablando
de la teoría endosimbiótica.

= 99 =
17. La célula procariota
La célula procariota

El modelo procariota es el más sencillo y

primitivo, constando de una pared
celular, una membrana plasmática, un
citoplasma, un nucleoide, ribosomas y
algunos tipos de inclusiones y vesículas.
Además, pueden presentar eventualmente
cápsula, flagelos y pili.
(forbes.com)

Aunque a nivel técnico no son términos sinónimos, en este libro alguna vez usaremos
indistintamente los términos "bacteria" y "procariota", ya que la mayoría de los
procariotas son bacterias. El tamaño medio de una célula procariota oscila entre 0,5 y
5μ32, siendo unas diez veces menor que el de las células eucariotas.

La forma es variable, diferenciándose en cocos (forma esférica), bacilos (forma de

bastoncillo), espirilos (formas alargadas y onduladas) y vibrios (forma de coma).
Cocos, bacilos y espirilos pueden dividirse a su vez en varios tipos (consulta la
página siguiente).

De todas formas, es frecuente entre las bacterias el fenómeno de pleomorfismo. Esto

quiere decir que una misma especie puede adoptar distintos tipos morfológicos, por lo
que clasificar un procariota por su forma es algo que hay que coger con pinzas. Esta
clasificación es práctica (permite identificar visualmente) pero no sigue criterios
evolutivos o taxonómicos.

32 Para que te hagas una idea, una micra (μ) equivaldría a la milésima parte de un milímetro. Es decir, una
bacteria "grandecita" sería 200 veces más pequeña que el espacio que hay entre dos de las rayitas de una
regla de dibujo típica.

= 100 =
Cocos Cocos aislados
(aparecen solos)
Micrococcus luteus
Diplococos
(Forman pares de cocos)
Enterococcus faecalis

Estreptococos
(Forman cadenas de cocos)
Streptococcus pyogenes

Estafilococos
(Forman racimos de cocos)
Staphylococcus aureus

Bacilos Cocos-bacilos
(Forma de bastoncillo corto)
Bordetella brnchispetica

Bacilos
(Forma de bastón alargado)
Clostridium botulinum

Espirilos Espirilos
(Con ondulación suave)
Serpulina pisocoli
Espiroquetas
(Forma helicoidal)
Treponema pallidum
Vibrios
(Forma de coma)
Vibrio cholerae
(todas las imágenes de wikipedia.org)

= 101 =
Componentes de la célula procariota

Cápsula bacteriana: envuelta externa y viscosa, fabricada por la célula. Formada

por glucoproteínas y polisacáridos. Su presencia es especialmente en bacterias
patógenas. Fija la bacteria patógena a su huésped, confiere resistencia ante la acción
fagocitaria de los sistemas inmunes, y protege de la desecación y de agentes
químicos.

Pared bacteriana: envuelta rígida situada sobre la membrana plasmática. Está

formada por mureína (un péptidoglucano). Mantiene la forma de la bacteria y la
protege frente a los cambios de presión osmótica.

Membrana plasmática: bicapa lipídica similar a la de las células eucariotas. Sin

embargo, carece de esteroles. En su lugar, otro tipo de moléculas llamadas
hopanoides regulan su fluidez. Actúa como barrera osmótica, realiza funciones de
transporte, biosíntesis, metabolismo energético, y anclaje de flagelos, y también
funciones fotosintéticas en aquellas bacterias que son capaces de hacer la fotosíntesis.

Citoplasma bacteriano: formado por una matriz fluida (el citosol) en la que se
encuentran el resto de las estructuras bacterianas.

= 102 =
Mesosoma: Es una invaginación de la membrana plasmática. Interviene en la
respiración celular, la replicación del ADN y la citocinesis.

Nucleoide: es una región citoplasmática, sin ribosomas, donde se localiza el

cromosoma bacteriano, que se almacena mediante superenrollamiento.

Ribosomas: del tipo 70 S, responsables de la síntesis de proteínas.

Plásmido: una pequeña molécula de ADN circular dispersa por el citoplasma. Se

replica con independencia del cromosoma bacteriano, y contiene sus propios genes.

Inclusiones: Acúmulos de sustancias, que pueden estar rodeados por una envuelta
proteica. Pueden almacenar productos de desecho, reservas energéticas o
estructurales.

Vesículas: formaciones más o menos esféricas. Destacan las vesículas gaseosas

típicas de cianobacterias (regulan la flotabilidad) y los carboxisomas (con enzimas
para la fijación de carbono).

Pili: prolongaciones exteriores de naturaleza proteica y forma tubular. Pueden ser

somáticos (también llamados fimbrias, fijan la bacteria al sustrato) o conjugativos
(más largos, en número de uno o dos, para el intercambio de material genético).

Flagelo bacteriano: apéndice filamentoso, largo y fino, de localización variable. En

él se diferencian las siguientes partes:

• Filamento: helicoidal, formado por flagelina.

• Codo: une el filamento al corpúsculo basal.
• Corpúsculo basal: parte motora, anclada a la membrana plasmática.

= 103 =
18. La célula eucariota
La célula eucariota es el tipo más complejo y avanzado de célula, y se caracteriza,
sobre todo, por poseer un núcleo que engloba el material genético. Además, son diez
veces más grandes que las procariotas. Se cree que el paso de célula procariota o
eucariota sucedió cuando los antepasados de las eucariotas, también células sin
núcleo (llamadas células urcariotas) fagocitaron otras procariotas, pero en lugar de
digerirlas, las incluyeron en su propio metabolismo (teoría endosimbiótica).

La célula eucariota

Existen dos tipos básicos de células eucariotas:

• La célula eucariota animal: propia de protozoos y animales.

• La célula eucariota vegetal: propia de algas y plantas.

Los hongos tienen una arquitectura celular similar a la animal, con la salvedad de que
sus células poseen pared celular de quitina, como las vegetales.

La forma de las células eucariotas es muy variada, y está relacionada con la función
que desempeñan en los tejidos. Las células adiposas, por ejemplo, son globosas,
mientras que las neuronas tienen una forma arboriforme.

El volumen es constante para un tipo celular concreto, e independiente del tamaño del
organismo. La diferencia en masa de un órgano u organismo depende del número de
células, no del tamaño de estas.

Célula animal Célula vegetal

(www.pinterest.com) (www.pinterest.com)

= 104 =
Componentes y funciones

Las distintas partes comunes a las células animales y vegetales son idénticas en
estructura y función, así que las describiremos conjuntamente para las células
animales (dibujo superior) y las vegetales (dibujo inferior), y solo indicaremos
diferencias cuando sea preciso.

= 105 =
Pared celular: solo en células vegetales (y en las animales cuando se encuentren en
hongos). Está formada por celulosa (en plantas) o por quitina (en hongos). Da
protección y rigidez, y mantiene la presión osmótica.

Plasmodesmos: solo en células vegetales. Son puntos de comunicación a través de la

pared celular de dos células adyacentes.

Membrana plasmática: formada por una bicapa lipídica con proteínas. Limita la
célula y controla selectivamente el intercambio de sustancias con el medio.

Núcleo: contiene el nucléolo y la información genética en forma de cromatina. Está

delimitado por una membrana nuclear.

Ribosomas: participan en la síntesis de proteína. Son 80 S, compuestos por dos

subunidades 40 S y 60 S.

Retículo endoplasmático rugoso: también delimitado por una membrana, en cuya

superficie se localizan ribosomas. Sintetiza, procesa y almacena proteínas.

Retículo endoplasmático liso: también delimitado por una membrana. Sintetiza,

procesa y almacena lípidos.

Mitocondrias: orgánulo membranoso. Respiración celular. Síntesis de ATP.

Cloroplastos: solo en células vegetales. Realizan la fotosíntesis.

Centrosoma: solo en células animales. Organiza microtúbulos, interviene en la

división celular y forma cilios y flagelos.

Flagelo: solo en células animales. Permite el movimiento o agita el medio fluido

circundante.

Citoesqueleto: formado por filamentos intermedios, microtúbulos y microfilamentos,

todos de naturaleza proteica.

Microvellosidades: Prolongaciones de la membrana plasmática. Aumentan la

superficie de intercambio celular.

Hialoplasma: líquido químicamente activo en el que se encuentran los orgánulos

celulares. Participa en procesos metabólicos y contiene el citoesqueleto.

= 106 =
Aparato de Golgi: orgánulo membranoso. Modifica y empaqueta compuestos
procedentes del retículo endoplasmático.

Peroxisomas: orgánulos membranosos. Almacena enzimas que participan en la

oxidación de sustratos.

Lisosomas: orgánulos membranosos. Participan en la digestión celular.

Vacuola: orgánulo membranoso. Almacena sustancias. En las células vegetales suele

haber una única vacuola de tamaño considerable que llega a desplazar la posición
central del núcleo.

Glioxisomas: solo en células vegetales. Contienen enzimas que permiten la síntesis

de glúcidos a partir de lípidos.

= 107 =
19. La pared celular
Como ya hemos visto, la pared celular es una cubierta externa que se puede encontrar
en todos los tipos celulares salvo en las células animales. Por eso, diferenciaremos
entre pared celular bacteriana, pared celular vegetal y pared celular fúngica.

Pared celular bacteriana

Es una envuelta rígida constituida por un glucósido heterósido llamado

peptidoglucano o mureína. Se trata de una molécula compleja formada por
polímeros lineales no ramificados de residuos alternantes de ácido β-D-N-
acetilmurámico (NAM) y N-acetil-β-D-glucosamina (NAG), que se disponen en
paralelo y se unen transversalmente entre sí mediante cortas cadenas de
oligopéptidos.

Además de los aminoácidos L típicos, la pared celular bacteriana puede tener

aminoácidos D, que protegen a la pared celular de la mayoría de las peptidasas.

Se distinguen dos tipos de pared bacteriana según reaccionen a la tinción Gram.

A) Pared bacteriana Gram positiva o G(+): se tiñen con la tinción Gram. Está
formada por una gruesa red de capas superpuestas de peptidoglucano que protege a la
célula de la desecación. Puede llevar asociados polímeros lineales de ácido teicoico.

B) Pared bacteriana Gram negativa o G(-): no se tiñe con la tinción Gram. Tienen
estructura en dos capas, una interna (periplasma) y otra externa constituida por una
bicapa fosfolipídica donde se insertan lipopolisacáridos y proteínas transmembranas
(porinas). Ambas capas se mantienen unidas gracias a las lipoproteínas. Nunca llevan
ácidos teicoicos.

= 108 =
 (es.slideshare.net)

Pared celular vegetal

La pared celular vegetal posee un componente fibroso de celulosa y una matriz

amorfa formada por agua, sales minerales y heteropolisacáridos (pectinas y
hemicelulosa). Da forma y consistencia a la célula vegetal, proporciona protección
mecánica, protege frente a la presión osmótica, actúa como barrera frente a patógenos
e interviene en reacciones de reconocimiento celular, como la germinación de tubos
polínicos.

Está formada por una lámina media, una pared primaria y una secundaria.

• Lámina media: es la capa más externa, y la primera en formarse, responsable

de la adherencia entre células adyacentes. Está formada por pectinas. En el
momento de la división celular es la que forma el primer tabique de división.
• Pared primaria: Es más gruesa que la lámina media. Se forma sobre esta y
hacia el interior. Tiene más celulosa y menos matriz amorfa, pero su relativa
flexibilidad permite crecimiento celular.
• Pared secundaria: se forma una vez que la célula ha terminado su crecimiento.
Es la más gruesa de las tres y la más interna, más rígida, con más celulosa y
menos matriz. Suele carecer de pectinas.

Pared celular fúngica

Es similar a la pared celular vegetal, pero en vez de contener celulosa, está compuesta
por el homopolisacárido quitina, junto con otros polisacáridos, fosfolípidos,
glucoproteínas, sales minerales y pigmentos. Sus funciones son similares a las de la
pared vegetal.

= 109 =
Plasmodesmos

Los plasmodesmos son puentes

citoplasmáticos que sirven para
comunicar células vecinas a través de las
paredes celulares. En cada plasmodesmo
la membrana plasmática de cada célula se
continúa con la de la célula vecina,
formando un canal abierto entre
citoplasmas. A través de estos canales
pasa una extensión del retículo
endoplasmático, llamada desmotúbulo. (biovegetal.es)

El transporte de sustancias a través de los

plasmodesmos se denomina transporte
simplástico, y es bastante rápido.

= 110 =
20. La membrana plasmática
La membrana celular o plasmática es una estructura biológica, de entre 7,5nm y
10nm de grosor, que define el límite de la célula. El modelo de mosaico fluido fue
propuesto por los científicos estadounidenses Singer y Nicolson. Dicho modelo se
basa en los siguientes puntos:

• La base estructural es una bicapa lipídica compuesta, mayoritariamente, de

fosfolípidos, con otros componentes lipídicos, glucídicos y proteicos
asociados.
• La membrana es fluida: sus componentes se desplazan en su seno tanto
horizontal como verticalmente, incluso saltando de la capa interna a la externa
(movimiento en flip-flop). El grado de fluidez está determinado por la
naturaleza de los fosfolípidos (proporción de ácidos grasos
saturados/insaturados) y la cantidad de colesterol.
• Las membranas son asimétricas en cuanto a la disposición de sus
componentes moleculares.

(es.khanacademy.org)

Lípidos de la membrana

La base estructural es una bicapa formada por fosfolípidos, tanto glicerofosfolípidos

como esfingofosfolípidos. Las partes polares (hidrófilas) se sitúan hacia el exterior de
la célula y hacia el citoplasma, mientras las apolares (hidrófobas) se sitúan hacia el

= 111 =
interior de la membrana, unidas por interacciones hidrofóbicas. También podemos
encontrar glucolípidos, sobre todo esfingoglucolípidos (cerebrósidos y gangliósidos),
y se sitúan en la mitad de la bicapa que queda hacia el exterior de la célula. El
colesterol solo se encuentra en la membrana de las células animales.

La fluidez de la bicapa lipídica depende del grado de saturación de los ácidos grasos
que forman parte de los fosfolípidos. Las insaturaciones aumentan la fluidez,
mientras que los ácidos grasos saturados y de cadena larga la disminuyen. El
colesterol, por otra parte, mantiene la fluidez a temperaturas bajas, mientras que a
altas temperaturas la disminuye.

Además, la barrera hidrofóbica del interior de la membrana corta el paso a muchas

moléculas hidrófilas que podrían, de otro modo, penetrar en la célula, como los iones.

Proteínas de la membrana

Se dividen en tres grupos:

• Proteínas integrales o intrínsecas: son hidrófobas, por lo que se encuentran

en la zona interior de la membrana.
• Proteínas integrales transmembrana: atraviesan completamente la bicapa,
con sus extremos hidrofílicos asomando hacia los medios acuosos del
citoplasma y el exterior celular. Se trata la mayor parte de glucoproteínas.
• Proteínas periféricas o extrínsecas: Son hidrófilas, por lo que siempre se
sitúan adheridas a la superficie de la membrana.

Las proteínas transmembrana y las permeasas permiten y regulan el paso de

nutrientes y otras sustancias, ya que son la única puerta de entrada a través de la
bicapa de lípidos. Otras proteínas reciben y transmiten señales (eléctricas o
químicas), o intervienen en la catálisis de reacciones químicas.

Glúcidos en la membrana

Se trata básicamente de oligosacáridos, que forman una cubierta llamada glucocálix

actúan como marcadores que identifican los tipos celulares y antígenos de la
superficie celular, como los oligosacáridos que determinan los grupos sanguíneos A,
B, AB y 0.

Otros oligosacáridos participan en el anclaje y en la interacción entre moléculas,

virus, bacterias y otros tipos celulares con la membrana plasmática.

= 112 =
Funciones de las membranas celulares

• Presentan permeabilidad selectiva, aislando selectivamente a la célula.

• Mantiene constante la forma celular, sirviendo de lugar de anclaje para el
citoesqueleto celular.
• Regula el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior celular.
• Permite la transferencia de señales entre el medio externo y el interno.
• Reconocimiento celular.
• Favorece la adherencia y la comunicación entre células adyacentes.

Uniones intercelulares

Las membranas celulares de células adyacentes desarrollan determinadas estructuras

(también llamados complejos de unión) para favorecer la comunicación. Estas
pueden ser de tres tipos:

Uniones oclusivas o estrechas: uniones muy fuertes que se forman por interacciones
de hebras proteínicas de proteínas transmembrana próximas. Son impermeables y
abundan en las células epiteliales.
Desmosomas: se establecen entre proteínas transmembrana, pero a diferencias de las
anteriores, se crea una densa placa proteica a la que se anclan filamentos de
citoqueratina. Son resistentes a tracciones mecánicas. También abundan en células
epiteliales.
Uniones GAP: Están formadas por proteínas transmembranas que crean túneles
hidrofílicos, proporcionando canales directos a través de las membranas plasmáticas,
por los que se difunden rápida y libremente todo tipo de moléculas. Abundan en las
células animales.

En el dibujo están
representadas,
respectivamente, las
uniones GAP, los
desmosomas y las uniones
oclusivas.

(janganari13.blogspot.com.es)

= 113 =
EL TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA

Las células disponen de mecanismos de transporte a través de su membrana

plasmática, con el fin de incorporar las sustancias necesarias o eliminar los productos
de desecho. Se distinguen tres tipos de transporte: pasivo, activo, y mediado por
vesículas.

(anacristina-experimental.blogspot.com.es)

A) Transporte pasivo

Se produce sin gasto energético, a favor de gradiente electroquímico. Es decir, las

moléculas se desplazan por difusión desde donde hay más concentración hacia donde
hay menos. La velocidad de difusión será mayor cuanta más diferencia haya entre las
concentraciones iniciales. El transporte pasivo puede dividirse a su vez en dos
modalidades:

Difusión simple: las moléculas atraviesan libremente la membrana. Es el caso de

moléculas como las liposolubles, pequeñas moléculas polares como el etanol, y gases
como el dióxido de carbono y el oxígeno.

= 114 =
Difusión facilitada: Los iones y las moléculas polares no pueden atravesar la bicapa,
por lo que la célula recurre a proteínas canal (porinas) y permeasas que facilitan el
paso sin gasto de energía. Las porinas forman una apertura regulable, y cuando dicho
canal se abre, también el agua citoplasmática se desplaza siguiendo un gradiente
osmótico. Las permeasas cogen la molécula, sufren un cambio conformacional, y
luego depositan la molécula al otro lado (no hay trasiego de líquidos).

B) Transporte activo

Requiere gasto energético, porque se produce en contra de gradiente electroquímico.

Intervienen proteínas transmembrana llamadas ATPasas (consumen ATP). Un
ejemplo lo tenemos en la bomba sodio-potasio (ATPasa Na +/K+), presente en todas las
membranas de células animales. Esta bomba mantiene una concentración de K + más
altas en el interior, y de Na+ en el exterior. Cada ATP gastado (hidrolizado) bombea
tres cationes Na+ al exterior celular.

C) Transporte mediado por vesículas

Interviene cuando participan macromoléculas o partículas de gran tamaño. Suponen

deformaciones de la membrana plasmática, en las que intervienen vesículas que
transportan la sustancia en cuestión. Existen dos modalidades: endocitosis y
exocitosis.

La endocitosis supone la entrada de partículas al citoplasma celular. Según la

naturaleza de las partículas englobadas y del tipo de vesícula se origine, tendremos
fagocitosis (entrada de partículas grandes mediante la emisión de prolongaciones
citoplasmáticas llamadas pseudópodos), pinocitosis (captación de fluidos por
invaginaciones de la membrana plasmática) o endocitosis mediada por receptor
(captación de moléculas concretas, llamadas ligandos, previa unión a receptores
celulares).

(es.wikipedia.org)

= 115 =
La exocitosis es la expulsión de partículas (normalmente sustancias de desecho
metabólico) incluidas en una vesícula de exocitosis, que emigra hacia la membrana y
se fusiona de tal modo que su contenido se vuelca hacia el exterior celular.

(biomolecularces.blogspot.com.es)

= 116 =
21. El citoplasma celular
El citoplasma celular es la región celular comprendida entre la membrana
plasmática y la membrana nuclear. Está formada por un citosol y unos orgánulos.

El citosol

También denominado hialoplasma. Es una matriz fluida en la que se localizan los

orgánulos celulares. Se comunica con el nucleoplasma (o citoplasma nuclear) a través
de los poros de la membrana nuclear. Representa entre el 50-80% del volumen
celular, siendo menor en las células más especializadas.

Composición química: se trata de un coloide con un 70-75% de agua. El resto

consiste en sales minerales, pequeñas moléculas orgánicas, ácidos nucleicos (ARNr y
ARNm), proteínas enzimáticas y estructurales, inclusiones de moléculas insolubles
(como triacilglicéridos) y sustancias de desecho.

Funciones del citosol:

• Regula la consistencia de la célula, ya que puede variar su propia viscosidad.

• Actúa como tampón de pH.
• Interviene en los desplazamientos intracelulares.
• Matriz en la que se desarrollan la mayoría de las reacciones celulares.
• Contiene los orgánulos celulares.

Orgánulos celulares

Se pueden clasificar según tengan o no membrana que los delimiten:

Orgánulos con membrana Orgánulos sin membrana

Retículos endoplasmáticos (células animales y Ribosomas (células animales y vegetales)
vegetales) Centrosoma (células animales)
Aparato de Golgi (células animales y vegetales) Cilios y flagelos (células animales y procariotas)
Lisosomas (células animales) Citoesqueleto (células animales y vegetales)
Glioxisomas (células vegetales)
Peroxisomas (células animales y vegetales)
Vacuolas (células animales y vegetales)
Mitocondrias (células animales y vegetales)
Plastos (células vegetales)

= 117 =
Plastos y mitocondrias tienen además un sistema doble de membranas.

Vamos a describir ahora los distintos orgánulos con detalle, viendo primero los que
no poseen membrana, y, en el siguiente capítulo, los orgánulos con sistema de
membrana.

A) Ribosomas

Son partículas compactas, no delimitadas por membrana, formadas por ARNr y

proteínas estructurales. Están presentes en todos los tipos celulares, en la matriz
mitocondrial y en el estroma de los cloroplastos 33. Están constituidos por dos
subunidades, una grande y una pequeña. Se conocen, como hemos visto con
anterioridad, dos tipos de ribosomas:

• Los ribosomas 70S (en procariotas, mitocondrias y plastos), con dos

subunidades 30S y 50S.
• Los ribosomas 80S (en eucariotas animales y vegetales, tanto en el citoplasma
como en la pared de la membrana del núcleo y del retículo endoplasmático
rugoso), con dos subunidades 40S y 60S.

Su función es participar en la síntesis de proteínas a partir de la lectura del ARNm.

Cuando varios ribosomas leen a la vez el mismo ARNm se forman estructuras
conocidas como polisomas.

(efn.uncor.edu) Polisoma
(bioprofe4.blogspot.com.es)

33 Otra prueba más a favor de la teoría endosimbiótica de Margulis, según la cual mitocondrias y
plastos habrían sido en principio procariotas englobados por otras células, y por lo tanto tendrían
sus propios ribosomas.

= 118 =
B) Centrosoma

Es un orgánulo no delimitado por membrana, presente solo en células animales. Suele

estar situado cerca del núcleo. Está formado por un diplosoma, un material
pericentriolar y las fibras del áster.

Diplosoma: formado por dos centriolos, que

son dos cilindros huecos dispuestos de
manera perpendicular, de naturaleza proteica.
Están constituidos por nueve tripletes de
tubulina. Se encargan de la formación de
cilios y flagelos, del huso mitótico y de los
componentes microtubulares del
citoesqueleto.

Material pericentriolar: una región de

aspecto amorfo que rodea el diplosoma.
(slideplayer.es)
Fibras del áster: microtúbulos que irradian
desde el material pericentriolar.

C) Cilios y flagelos

Conocidos con el nombre genérico de

undulipodios. Son expansiones de la
membrana celular que sirven para el
desplazamiento de la célula. Los cilios son
cortos y numerosos, dispuestos en hileras
llamadas cinétidas. Pueden encontrarse en
protozoos, larvas de invertebrados y
algunos tejidos epiteliales. Los flagelos son
largos y escasos. Están presentes en
espermatozoides animales, en los
anterozoides de las plantas y en protozoos y
procariotas flagelados. En un undulipodio
podemos distinguir tres zonas: corpúsculo
basal, tallo y zona de transición. (www.unprofesor.com)

• Corpúsculo basal: debajo de la membrana plasmática. Tiene la misma

estructura que un centriolo.

= 119 =
 • Tallo: es la zona que sobresale de la célula, y está rodeado por membrana
plasmática. En sección transversal se distingue un axonema (estructura en
9+2): nueve dobletes de microtúbulos en torno a un par central. Existen
proteínas con capacidad de romper moléculas de ATP, para aportar energía al
movimiento.

• Zona de transición: en ella se produce la transición de la estructura de nueve

tripletes propia del centrosoma a la estructura 9+2 del tallo.

D) Citoesqueleto

Es un armazón de filamentos proteicos que se extienden por el citoplasma. Es una

estructura dinámica, que se deshace, crece y reorganiza según las necesidades
celulares. Está constituido por tres tipos de filamentos: los microfilamentos, los
filamentos intermedios y los microtúbulos.

• Microfilamentos: formados por actina. Son los más delgados. Forman el

córtex celular (una especie de andamiaje bajo la membrana plasmática), el
anillo contráctil durante la citocinesis, intervienen en la formación de
pseudópodos y, en las células musculares, toman parte de los procesos de
contracción y distensión.

• Filamentos intermedios: también llamados tonofilamentos. Formados por

distintos tipos de proteínas fibrosas. Son los componentes más estables del
citoesqueleto. Dan soporte a los orgánulos celulares.

• Microtúbulos: formados por tubulina. Son estructuras tubulares huecas por

polimerización de tubulina alfa y beta. Forman el huso mitótico durante la
mitosis, intervienen en el mantenimiento de la forma celular, participan en la
distribución de los orgánulos celulares y constituyen la estructura interna del
centrosoma, cilios y flagelos.

= 120 =
ORGÁNULOS CON SISTEMA DE MEMBRANA

Vamos a ocuparnos ahora de los orgánulos con sistema de membrana, los cuales se
encuentran solo en las células eucariotas.

A) Retículo endoplasmático

Es el orgánulo más grande y desarrollado

de la mayoría de las células. Está
formado por un sistema de membranas
que delimitan una serie de sacos
aplanados llamados cisternas, que se
comunican entre sí. La membrana tiene
una estructura muy parecida a la
membrana plasmática. El espacio interior
se denomina lumen. (http://www.sld.cu)

El retículo endoplasmático rugoso es el más próximo al núcleo. Lleva adosados en su

membrana numerosos ribosomas. Sintetiza proteínas de membrana y de secreción.
También en él se glucosidan algunas proteínas, dando lugar a glucoproteínas.

El retículo endoplasmático liso carece de ribosomas en su pared externa. Está siempre

comunicado con el rugoso. Participa en el metabolismo de lípidos, en la regulación de
los cationes de calcio en el citosol y en la formación de vesículas de transporte. En
sus membranas también existen enzimas encargadas de detoxificar ciertas sustancias.

B) Aparato de Golgi

Es especialmente abundante en las células con actividad secretora. Está formado por
unas estructuras llamadas dictiosomas, que son conjuntos de sáculos o cisternas
similares a las del retículo endoplasmático, con la diferencia de que no están
comunicados entre sí.

En cada dictiosoma hay una cara proximal o de formación, orientada hacia el núcleo,
por la que se incorporan nuevas cisternas desde el retículo endoplasmático; y una cara
distal o de maduración, orientada hacia la superficie celular, desde la que se forman
vesículas de secreción.

El aparato de Golgi almacena productos de secreción, forma nuevas secciones de

membrana plasmática y nuevos orgánulos celulares membranosos.

= 121 =
C) Lisosomas

Se encuentran en las células eucariotas animales (salvo en los glóbulos rojos). Son
orgánulos con membrana sencilla que contienen hidrolasas ácidas, unas enzimas que
catalizan reacciones de hidrólisis. Su función, por lo tanto, es realizar la digestión
celular.

Los lisosomas pueden ser:

• Primarios, si sus hidrolasas aún no están activas. Suelen estar destinados a la

digestión extracelular.
• Secundarios, si las hidrolasas han madurado.

D) Glioxisomas

Son vesículas delimitadas por una membrana sencilla. Solo existen en células
vegetales. Contienen enzimas para realizar el ciclo del glioxilato, una alternativa al
ciclo de Krebs que sirve a los vegetales para transformar lípidos en glúcidos en las
semillas.

E) Peroxisomas

Son vesículas delimitadas por una membrana sencilla. En ellas se producen

reacciones oxidativas, como la β-oxidación de los ácidos grasos, la fotorrespiración o
rutas de biosíntesis de lípidos.

F) Vacuolas

Son orgánulos rodeados por una membrana simple llamada tonoplasto. Están
especialmente desarrolladas en las células vegetales. El conjunto de vacuolas de una
célula se denomina vacuoma. Su función es la de servir de almacén de productos de
desecho, sustancias de reserva, sales minerales, sustancias aromáticas o tóxicas,
pigmentos o agua.

En protozoos unicelulares de agua dulce existen un tipo de vacuolas llamadas

vacuolas pulsátiles, que cogen todo el agua que entra por la diferencia osmótica y
luego la expulsan violentamente.

= 122 =
G) Mitocondrias

Existen en todas las células eucariotas aerobias. Tienen la capacidad de dividirse de

manera independiente por fisión binaria. El conjunto de las mitocondrias de una
célula se denomina condrioma. El número de mitocondrias es mayor cuanta mayor
necesidad de energía tenga la célula.

Son orgánulos con doble membrana, la más interna de las cuales presenta repliegues
internos llamados crestas mitocondriales. El espacio interno se denomina matriz
mitocondrial (con su propio ADN y ribosomas). El espacio entre las dos membranas
está ocupado por un líquido muy similar al citosol.

Su función es oxidar determinados metabolitos (como el piruvato), la obtención de

ATP mediante la fosforilación oxidativa y la formación de precursores para las
principales rutas metabólicas.

(www.ffis.es)

H) Plastos

Son exclusivos de las células vegetales y poseen un sistema triple de membranas. El

conjunto de plastos de una célula se denomina plastidoma. Los más abundantes son
los cloroplastos. Al igual que las mitocondrias, tienen la capacidad de dividirse
independientemente de la célula.

Su estructura es similar a la de las mitocondrias, salvo que no tienen crestas

provenientes de la membrana interna. En lugar de eso, existen unas membranas
tilacoidales con redes de discos aplanados (llamados grana), en las que tiene lugar la
síntesis de ATP. El interior de los plastos se denomina estroma.

Su función es realizar la fotosíntesis. Otros plastos tienen funciones de almacenaje,

como los amiloplastos (en los que guarda almidón).

= 123 =
22. El núcleo celular
En 1831, el botánico escocés Robert Brown observó por primera vez el núcleo celular
en el estado de interfase, es decir, el estadío de la vida celular que se corresponde al
momento entre dos mitosis. En ese estado, en el núcleo pueden distinguirse los
siguientes componentes:

(biologiacelulartovary498.blogspot.com.es)

A) Envoltura nuclear

Actúa de frontera entre el núcleo y el citoplasma. Está formada a su vez por una
doble membrana (con un espacio perinuclear entre ambas), una lámina nuclear y un
complejo nuclear de poros.

• Membranas nucleares (externa e interna): la externa es una prolongación

del retículo endoplasmático rugoso, por lo que también lleva adosados
ribosomas en su superficie. El lumen del RER se continúa con el espacio
perinuclear. La membrana interna, en cambio, nunca lleva ribosomas y se
distingue por poseer proteínas exclusivas del núcleo.

• Lámina nuclear: es una red de filamentos proteicos entrelazados por debajo

de la membrana nuclear interna. Estabiliza la membrana nuclear e interviene en
su reconstrucción tras la mitosis. También participa en el empaquetamiento de
la cromatina y en la duplicación del ADN.

= 124 =
 • Complejo nuclear de poros: son zonas en las que se unen las dos membranas,
formando canales de paso, estabilizado por nucleoproteínas específicas
llamadas nucleoporinas.

B) Nucleoplasma

Es el medio interno del núcleo. Similar al hialoplasma, salvo que contiene enzimas y
otras moléculas específicas de la duplicación del ADN y la formación de ARNm.

C) Nucléolo

Es una región más o menos esférica no delimitada por membrana. Está formada por
ADN ribosomal, ARNr y proteínas. Su función es la síntesis de ribosomas (en células
con mucha actividad ribosómica puede haber más de un nucléolo. Todos los
nucleólos tienen dos zonas:

• Un centro fibrilar de ADNr (el ADN donde está la información para la síntesis
de ARNr).
• Un exterior granular donde se ensamblan las subunidades de ARNr.

D) Cromatina

En interfase, se observa como un entramado fibrilar de ADN en diversos estados de

empaquetamiento, que se tiñe intensamente con colorantes básicos.

Forma y tamaño del núcleo

En las células animales, el núcleo es esférico y tiende a ocupar el centro de la célula.

En las vegetales es discoidal y se encuentra desplazado por el vacuoma.

Tiene un tamaño relativamente grande, en comparación con el resto de orgánulos

celulares. Su volumen está en relación con el volumen celular en una proporción
llamada relación nucleoplasmática (RNP), constante para cada especie:

RNP = Vnúcleo / (Vcélula - Vnúcleo)

Cuando el valor de RNP desciende (lo cual se debe a un aumento del citoplasma), se
activan los mecanismos de división celular, lo cual devuelve la RNP a los valores
normales.

= 125 =
Los cromosomas

Los cromosomas son el nivel más avanzado de empaquetamiento de ADN, y solo

aparecen cuando el núcleo va a dividirse mediante mitosis o meiosis. De esta forma,
se facilita el reparto adecuado de información genética durante la división celular.

El cariotipo es el conjunto de todos los cromosomas metafásicos de la célula,

ordenados según su morfología (metacéntricos, submetacéntricos, etc.) y longitud,
agrupados, además, por parejas de homólogos. El cariotipo de cada especie es único.
Se realizan usando una tinción especial que ayuda a distinguir el patrón de bandas de
cada cromosoma.

Un ideograma o cariograma es un esquema en el que aparecen los cromosomas a

escala, dibujados con su patrón de bandas característico. Se dibuja solo una cromátida
de cada cromosoma, y solo un cromosoma de cada pareja de homólogos.

(Cariotipo tomado de www.elsevier.es) (Ideograma tomado de

geneticabioterio.wordpress.com)

El estudio de los cariotipos lleva a las siguientes conclusiones:

• El número de cromosomas es constante para cada especie y no guarda relación

con la complejidad evolutiva del organismo. El número de cromosomas de
cada especie se denomina ploidía (n para haploides y 2n para diploides). En el
caso de la humana, nuestra ploidía es 2n = 46.

• El número de cromosomas de las células somáticas (no reproductoras) es par,

ya que se distribuyen en parejas de homólogos.

• En la mayoría de las especies, los cariotipos del macho y de la hembra son

diferentes, ya que hay una pareja de cromosomas (que son llamados también

= 126 =
 heterocromosomas) que actúan como determinantes del sexo. El resto de los
cromosomas se denominan autosomas.

Sistemas cromosómicos de determinación del sexo

Se conocen tres:

Sistema de determinación XY: propio de los mamíferos. Las hembras son el sexo
homogamético (XX), y los machos el heterogamético (XY).

Sistema de determinación ZW: propio de aves y, curiosamente, de lepidópteros. Aquí

el sexo femenino es el heterogamético (ZW), y el masculino, homogamético (ZZ).

Sistema de determinación X0: propio de peces, insectos y anfibios. En ellos, el sexo

queda determinado por la pérdida de un cromosoma sexual. Los dos cromosomas
sexuales son el X y el Z. Si se tiene X0, el sexo será masculino, y si queda Z0,
femenino.

= 127 =
23. El ciclo celular. Mitosis y meiosis
Las células tienen su propio ciclo vital, consistente en dos fases. Dependiendo del
tipo celular, algunas pasan por este ciclo varias veces a lo largo de su vida, mientras
que otras se detienen en la interfase para no seguir dividiéndose. Las dos fases son:

El ciclo celular

Consiste en una secuencia ordenada, coordinada y regulada de acontecimientos que

culmina con la división de una célula para dar células hijas. Consta de dos fases:

- Interfase: es el estado de la célula

cuando no está dividiéndose. Se
subdivide en un periodo G1 (en la que
existe crecimiento celular con síntesis
de proteínas y de ARN), un periodo S
(en el que se sintetiza ADN) y un
periodo G2 (en el que la célula se
prepara para la mitosis, empaquetando
el ADN en forma de cromosomas).

- Periodo de división: o periodo M. Es

el momento en que la célula se divide, o (www.acercaciencia.com)
bien por mitosis (más frecuentemente) o
bien por meiosis (para formar los
gametos).

El ciclo celular se controla en tres puntos clave:

• Al final de la fase G2, se permite el paso a la mitosis solo si el tamaño y el

contenido celular son los adecuados.
• A la salida de la mitosis, en el periodo M, durante la metafase, se detiene la
mitosis si el huso mitótico no está correctamente formado o si los cromosomas
no están debidamente alineados.
• En G1, se permite el paso al periodo de síntesis S si la célula tiene el tamaño
celular adecuado y hay disponibilidad de nutrientes. Mientras no se den las
condiciones adecuadas, la célula entra en una fase G0, de reposo, en la que
puede permanecer más o menos tiempo (incluso el resto de su vida celular, si
no va a dividirse más).

= 128 =
La duración del ciclo celular depende del tipo celular del que estemos hablando.
Tradicionalmente se distinguen tres modelos:

● Primera clase: células con alta especialización celular. Detienen su ciclo en

G0. Ejemplo: células musculares o neuronas.
● Segunda clase: células que se detienen en G0, pero que pueden entrar en
división si se presenta la necesidad. Ejemplo: hepatocitos y linfocitos.
● Tercera clase: tienen una elevada tasa de división celular. Ejemplo: células
epiteliales.

LA MITOSIS

En este proceso, una célula se divide en dos células idénticas. El proceso que
describimos aquí se corresponde con una mitosis realizada por una célula eucariota
animal. Más adelante especificaremos las diferencias que hay en el caso de
procariotas y células eucariotas vegetales.

A) Profase

Los centrosomas duplicados migran a polos opuestos de la

célula, y entre ellos se forma el huso mitótico, una serie de
microtúbulos proteínicos que se disponen de forma parecida a
los meridianos terrestres. La cromatina se encuentra ya
condensada en forma de cromosomas, cada uno con dos
cromátidas idénticas. La envoltura nuclear desaparece.

B) Metafase

Los cromosomas se unen al huso mitótico por los

centrómeros y se alinean en el ecuador celular, con sus
cromátidas hermanas dispuestas una hacia cada polo de
la célula, formando la placa ecuatorial o metafásica.

= 129 =
C) Anafase

Los filamentos del huso mitótico se acortan,

provocando la separación de las cromátidas hermanas,
arrastrándolas hacia cada uno de los polos.

D) Telofase

Cada lote de cromátidas hermanas alcanza su

correspondiente polo celular, donde empiezan a
descondensarse, regresando al estado de
cromatina. Se vuelve a formar la envoltura
nuclear y se comienza a dividir el citoplasma.

E) Citocinesis

El citoplasma se divide en su parte central originando

las dos células hijas, con idéntica información
genética y el mismo número de cromosomas.

(Todos los dibujos de la mitosis tomados de maph49.galeon.com)

En procariotas y células vegetales no existen centrosomas. En las primeras, el

material genético se engancha a determinadas zonas de la membrana celular (los
mesosomas), mientras que en las vegetales el huso mitótico se organiza en dos zonas
especialmente densas del citoplasma. Además, mientras que en las células animales la
citocinesis sucede por estrangulación, en las vegetales ocurre por tabicación,
formándose una pared celular intermedia que divide a la célula en dos.

MEIOSIS

La meiosis es un fenómeno de división celular con reducción de material genético.

Está vinculado a los procesos de reproducción sexual, ya que su fin es fabricar los
gametos o células sexuales. También es un medio de aumentar l variabilidad genética
en los fenómenos de reproducción sexual, gracias a los fenómenos de recombinación
cromosómica que se dan en la primera fase. Es un poco más complejo que la mitosis,

= 130 =
constando de dos etapas, la segunda de las cuales es bastante parecida a la mitosis
básica.

A) Profase I

Es la fase más compleja de la meiosis, subdividiéndose a su vez en cinco momentos:

(es.paperblog.com)

● Leptoteno: se duplica el material genético. Los cromosomas se condensan y

los homólogos se aproximan.
● Zigoteno34: los cromosomas se unen por varios puntos, denominados sinapsis.
Estos apareamientos, que suceden gen a gen, se mantienen gracias a un
complejo sinaptonémico de proteínas. Las parejas de cromosomas homólogos
apareados se llaman bivalentes.
● Paquiteno: se produce sobrecruzamiento entre las cromátidas homólogas, lo
que supone recombinación genética, intercambiándose genes entre sí.
● Diploteno: los cromosomas comienzan a separarse, aunque aún permanecen
unidos por las sinapsis. A la forma en que se observan estos puntos de unión en
esta fase se le denominan quiasmas.
● Diacinesis: los cromosomas alcanzan su mayor grado de condensación, pero
los bivalentes continúan unidos entre sí, observándose como complejos de
cuatro cromátidas.

34 También es correcto escribirla como “cigoteno”

= 131 =
Mientras tanto, la membrana nuclear va fragmentándose, el nucléolo desaparece y se
forma el huso acromático, igual que en la profase mitótica.

B) Metafase I

Los bivalentes se disponen por parejas hacia el centro de la célula y se unen, aún
emparejados, al huso mitótico, formando la placa metafásica.

C) Anafase I

Los cromosomas homólogos se separan al terminar de romperse los quiasmas,

migrando intactos cada uno hacia un polo de la célula cuando se produce el
acortamiento del huso mitótico. Fíjate que, al contrario que en la mitosis normal, no
se separan cromátidas, sino cromosomas enteros.

D) Telofase I

Alrededor de cada juego de cromosomas se forma una envoltura nuclear transitoria.

Los cromosomas se descondensan durante un corto periodo, y el citoplasma
comienza a dividirse.

E) Profase II

Se vuelven a formar los cromosomas, solo que partimos de células con la mitad de la
información genética que la célula madre original. Desaparece la envoltura nuclear
transitoria.

F) Metafase II

Los cromosomas se sitúan formando la placa mitótica, con cada una de sus
cromátidas orientadas hacia uno de los polos de la célula. Recuerda que, debido a los
fenómenos de recombinación genética, ahora las cromátidas no tienen información
idéntica.

G) Anafase II

Las cromátidas hermanas se empiezan a separar, migrando hacia polos opuestos de la

célula.

= 132 =
H) Telofase II y citocinesis

Los cromosmas se descondensan y se forma una nueva envoltura nuclear. El

citoplasma se divide y se forman dos células por cada una de las dos células hijas
resultantes de la primera división meiótica (en total, cuatro células). Cada una de
estas células finales tiene la mitad de la información genética, poseyendo solo uno de
los cromosomas de cada pareja de homólogos original.

(kerlyperez1997.blogspot.com.es)

= 133 =
Genética y evolución

(facebook.com)

= 134 =
24. Genética clásica y leyes de Mendel
Es un hecho observable que los descendientes de un individuo comparten con éste un
parecido más que notable. En ocasiones, esta semejanza es muy patente; en otras, los
detalles parecidos se remontan a la generación anterior o son una mezcla de los dos
progenitores. Vamos a hacer una pequeña introducción explicando conceptos que
necesitas conocer para tratar el tema de la genética desde un punto de vista
bioquímico y hereditario.

• Gen: Un gen es la unidad de información genética, un fragmento de ácido

nucleico que codifica una proteína. Todos los genes están localizados en los
cromosomas, y cada gen tiene una posición fija en ellos, conocida como locus
(plural, loci).
• Alelo: Se conoce como alelo a cada una de las variantes de un gen, surgidas
por mutación. Todos los alelos de un gen controlan un mismo carácter, y por
tanto se localizan en el mismo locus cromosómico. Si existen más de dos
alternativas para un mismo carácter, hablamos de serie alélica.
• Caracter genético: Es toda expresión de un gen cuando es leído. Los
caracteres pueden ser cualitativos o cuantitativos.
• Genotipo: Es el conjunto de la información genética de un organismo (fuera
del marco del estudio de la herencia se suele utilizar la palabra genoma). Los
organismos haploides se dice que tienen un genotipo n, compuesto por un
único juego de cromosomas. Los organismos diploides, 2n, tienen sus
cromosomas agrupados por parejas.
• Fenotipo: Es el conjunto de rasgos observables en el individuo, resultado de la
información genética que es traducida (veremos que no toda es leída) y la
interacción con el ambiente.
• Cromosomas homólogos: De los cromosomas que forman una pareja decimos
que son homólogos. Estos cromosomas tienen el mismo tipo de información,
aunque la información concreta pueda variar. Por ejemplo, si un determinado
cromosoma tiene cerca de su centrómero la información para “color de ojos”,
su homólogo también la tendrá, y en ese mismo locus. Sin embargo, el primer
cromosoma podría tener la información “ojos claros” y el segundo, “ojos
oscuros”. Trataremos más adelante cómo se decide qué información se lee
cuando los cromosomas homólogos “están en desacuerdo”. De los cromosomas
homólogos, uno es heredado del padre, y otro, de la madre.
• Homocigoto y heterocigoto: Cuando los cromosomas homólogos tienen
idéntica información en un locus, decimos que son homocigotos para ese
carácter. Si la información es distinta, será heterocigotos.

= 135 =
Los trabajos de Mendel

Hubo que esperar hasta mediados del

siglo XIX a que alguien hallara la pista
de los verdaderos transmisores de la
información. Se trataba, ni más ni menos,
de un monje benedictino nacido en
Austria que llevó a cabo una sencilla pero
eficaz investigación con guisantes en el
huerto de su monasterio35. Hablamos de
Gregor Mendel.
(neoteo.com)

Mendel (1822-1884) cruzó algunas variedades de guisantes hasta conseguir lo que él

denominó “razas puras”, es decir, ejemplares que, generación tras generación se
mantenían iguales en el tiempo. Así pues, tenía unas matas que solo daban guisantes
amarillos, y otras que solo daban guisantes verdes. Cuando cruzaba guisantes
amarillos con guisantes verdes, observó que siempre salían guisantes amarillos. Así,
llegó a formular su primera ley:

Si se cruzan dos variedades puras, se obtiene una descendencia uniforme

En términos de genética moderna, las razas puras de Mendel eran variedades

homocigóticas para el carácter “color de guisante”, es decir, en el locus
correspondiente llevaban la misma información en ambos cromosomas homólogos.

Lo que Mendel no sabía en un principio (pero luego descubrió) era que la nueva
generación era heterocigota, y que parte de su información genética no se expresaba.

Luego cogió plantas resultantes de esta unión y las cruzó entre sí. Ante su sorpresa, el
carácter que parecía haberse perdido en el primer cruce, reaparecía, y lo hacía en
aproximadamente una cuarta parte de los casos. Su segunda ley dice:

Si se cruzan dos plantas de dicha descendencia uniforme, se obtienen individuos

que mantienen el carácter junto con algunos que recuperan caracteres de los
abuelos, en proporción de tres cuartos y un cuarto, respectivamente.

35 De paso, los trabajos de Mendel sirvieron para que todos los hermanos de su orden se hartaran de comer
legumbres y tuvieran unos sanos niveles de hierro. Para realizar sus trabajos, Mendel cultivó muchos
guisantes.

= 136 =
De ahí, Mendel dedujo que el caracter “guisante verde” no desaparecía en el primer
cruce, sino que permanecía escondido o enmascarado (era un heterocigoto). Dicho de
otra manera, cuando en un mismo individuo coincidían las informaciones para
“guisante amarillo” y “guisante verde”, una información predominaba sobre la otra,
de tal forma que solo una se manifestaba en el individuo al crecer.

No contento con esto, Mendel cruzó descendientes de la última unión, pero esta vez
observó la herencia de dos caracteres a la vez: color de los guisantes (amarillo/verde)
y textura (liso/rugoso). El resultado final fue que cada uno de los caracteres se
heredaba por separado, manteniendo la proporción 3/4 y 1/4, como si estuviesen
funcionando independientemente. Además, aparecían combinaciones nuevas. Es
decir, si los padres eran “guisante amarillo liso” y “guisante verde rugoso”, en la
descendencia también se veían “guisante amarillo rugoso” y “guisante verde liso”. La
conclusión, en la tercera ley:

Si se cruzan dos variedades puras que se diferencian en dos caracteres, la

descendencia cumple la primera ley. Si esos descendientes vuelven a cruzarse, se
comprueba que los caracteres se han heredado de manera independiente, según
la primera y la segunda ley.

Algunas observaciones sobre los trabajos de Mendel

El método de trabajo de Mendel tuvo varios aciertos, pero también evitó – por pura
suerte – algunas circunstancias que habrían cambiado sus resultados. Entre sus
aciertos están:

- El haber escogido un organismo fácil y rápido de criar, que además da muchos datos
en cada generación (una sola mata de guisantes da muchos guisantes que contar y
examinar).
- El haber escogido caracteres fácilmente identificables (amarillo/verde, liso/rugoso).
- El acompañar su teoría de un fundamento estadístico que refuerza sus resultados.

Sin embargo, como hemos dicho, Mendel tuvo suerte en un detalle: los caracteres
“color del guisante” y “textura del guisante” da la casualidad que se heredan de forma
independiente. Existen caracteres que, por presentarse muy cerca en el mismo
cromosoma, tienden a heredarse juntos, y por lo tanto habrían distorsionado los
resultados de la tercera ley.

Mendel llamó “factores herditarios” a lo que hoy llamamos genes, porque él mismo
admitió que desconocía dónde se hallaba codificada la información (hoy sabemos que
están en el ADN). Lo que él llamaba “razas puras” hoy son llamados “homocigotos”:

= 137 =
individuos que, para un carácter determinado, solo tienen un tipo de información
(recuerda que los paquetes de información van por pares).

En realidad, la genética y la herencia de caracteres son mucho más complejos de lo

que planteó Mendel en sus trabajos, pero no se le puede negar el mérito de ser
considerado el padre de la Genética.

Qué codifican los genes

Cada gen lo que hace es contener las instrucciones para fabricar una proteína. Toda,
absolutamente toda la información del cuerpo pasa por la síntesis de proteínas. Al fin
y al cabo, el color de tu pelo se debe a proteínas como la melanina, y el que seas o no
diabético depende de que tu cuerpo pueda fabricar la proteína insulina. Todo este
funcionamiento, no siempre visible, da lugar a un conjunto de características
observables en el individuo, a las cuales ya hemos visto que se denomina fenotipo.

Recuerda que no toda la información de los cromosomas se expresa al final. Los

científicos saben que un buen porcentaje de ADN no se lee para formar proteínas (la
función de este ADN, también llamado heterocromatina, es todavía tema de
discusión).

Codominancia, herencia intermedia y alelismo múltiple

Las cosas no son tan sencillas como las describió Mendel. Existen otros casos en los
que la herencia de un carácter, aun siguiendo este modelo de dos alelos por gen, sigue
otras reglas. Veamos tres de ellos:

• Codominancia: cuando los dos alelos se manifiestan (los dos son dominantes).
Imagina el siguiente caso36: P, en conejos indica “pelo negro”, y p “pelo
blanco”. Si hay codominancia, un conejo Pp tendrá manchas blancas en pelo
negro o viceversa. Es decir, hay pelo tanto blanco como negro.
• Herencia intermedia: cuando lo que se manifiesta es un intermedio entre los
dos alelos. Ahora, si hay herencia intermedia, el conejo con genotipo Pp tendrá
el pelo de color gris (ni blanco, ni negro).
• Alelismo múltiple: cuando hay más de dos alternativas para un gen. Ahora
tenemos P1 (pelo negro), P2 (pelo castaño), P3 (pelo color crema) y P4 (pelo
blanco). Las relaciones entre estos alelos pueden ser de
dominancia/recesividad, codominancia, herencia intermedia o relaciones
cuantitativas, que no estudiaremos en este curso.

36 Estos casos de ejemplo son inventados, cualquier parecido con el modelo de herencia real del color del
pelo de los conejos es pura coincidencia.

= 138 =
Vamos a comentar en este capítulo algunos casos especiales, algunos basados en los
trabajos de Mendel, y otros que se añadieron más tarde partiendo de la base
establecida por sus trabajos.

Retrocruzamiento y cruzamiento prueba

Llamamos retrocruzamiento cuando cruzamos un individuo con uno de sus

progenitores o parentales, ya sea para fijar un alelo37 o para comprobar un genotipo.
En este segundo caso hablamos de un cruzamiento prueba. A continuación vemos en
qué consiste.

Mendel utilizó el cruzamiento prueba para comprobar si un individuo que manifiesta

el fenotipo dominante era una “raza pura” (un homocigoto) o un “híbrido” (un
heterocigoto). El mecanismo es el siguiente: si tenemos una planta de guisantes
amarillos, puede tratarse tanto de un homocigoto (AA) como un heterocigoto (Aa).
Procedemos a cruzarla con una planta de fenotipo recesivo, de la cual sabemos con
seguridad su genotipo para ese carácter (porque solo puede ser aa). Entonces pueden
ocurrir dos cosas:

• Si la planta de guisante amarillos era homocigota, toda la descendencia del

cruce presentará el fenotipo dominante.
• Si la planta de guisantes amarillos era heterocigota, el 50% de la descendencia
tendrá fenotipo dominante, y el otro 50%, recesivo.

(slideplayer.es)

37 El cruce con individuos emparentados genéticamente (consanguinidad) tiende a reforzar determinadas

variantes alélicas. Por eso, en poblaciones cerradas o en familias con marcada endogamia aparecen rasgos
fisionómicos distintivos. Observa, cuando tengas ocasión retratos de linajes reales, como la dinastía
Habsburgo.

= 139 =
El cruzamiento prueba (que es un caso especial de retrocruzamiento) nos sirve
entonces para averiguar el genotipo de un individuo con fenotipo dominante, siempre
y cuando el carácter siga una herencia de tipo mendeliano.

Genes letales

Son aquellos que presentan alguna variedad alélica que provoca la muerte del
organismo. Se producen siempre por mutación de una forma alélica ya existente. Al
igual que otros caracteres mendelianos, pueden ser alelos dominantes o recesivos.

• Los alelos letales dominantes provocan la muerte en el periodo prenatal o

postnatal temprano. Quedan eliminados en la misma generación en la que
aparecen, ya que el individuo que los porta no llega a reproducirse.
• Los alelos letales recesivos solo manifiestan su efecto cuando están en
homocigosis. Los heterocigotos son portadores del alelo, pero no lo
manifiestan. En un cruzamiento de heterocigotos portadores, una cuarta parte
(los que serían genotípicamente aa) morirán, por lo que en lugar de una
proporción 3:1 conseguiremos una segregación 2:1 (dos heterocigotos por cada
homocigoto dominante).

Existen alelos letales pleiotrópicos, que se manifiestan de forma atenuada o distinta

en heterocigosis, señalando al individuo portador, y solo provocan muerte cuando
están en homocigosis. Por ejemplo, existe un determinado alelo letal en ratones que,
cuando cuando se encuentra en heterocigosis (Aay) causa que el animal tenga el
pelaje amarillo, y solo resulta mortal cuando está en homocigosis (AyAy).

Genes ligados al sexo

Son genes cuyos loci están en los cromosomas sexuales. Como en la especie humana
el cromosoma X y el cromosoma Y son morfológicamente distintos, en estos
cromosomas se distinguen dos zonas: el segmento apareante y el segmento
diferencial.

En la región apareante, los cromosomas son morfológicamente homólogos, es decir,

contienen la misma información genética. Experimentan sobrecruzamiento en la
meiosis, con posible intercambio de genes, y se rigen por las mismas leyes de la
herencia que el resto de caracteres. Es decir, en la región apareante, los cromosomas
sexuales se comportan como autosomas, cromosomas “normales”.

En la región diferencial, las cosas son un poco distintas. Los cromosomas X e Y

tienen información para genes diferentes, por lo que tendremos genes que solo están

= 140 =
en el cromosoma X (genes ginándricos) y otros que solo están en el Y (genes
holándricos).

• El sexo homogamético (en nuestro caso, la mujer, con dos cromosomas X)

transmite sus caracteres siguiendo las leyes mendelianas típicas, puesto que
contará con dos alelos para cada gen, que pueden estar relacionados mediante
dominancia/recesividad, codominancia, etc.
• El sexo heterogamético (en nuestro caso, el hombre, que es XY) posee un
único alelo para los genes situados en las regiones diferenciales (se dice que
son hemicigotos). Por eso, todos estos genes se expresan siempre, aunque sean
recesivos.

Un ejemplo: el daltonismo es una enfermedad que impide distinguir determinados

colores. Se encuentra en el segmento diferencial del cromosoma X, y es recesivo
frente al alelo “no daltónico”.

Si llamamos D a la visión normal y d al daltonismo, las mujeres DD y las Dd serán

no daltónicas (aunque estas últimas serán portadoras), y solo las mujeres dd serán
daltónicas. Sin embargo, todos los hombres que hereden el alelo d (que serán d-)
serán daltónicos.

Las mutaciones o enfermedades relacionadas con el segmento diferencial del

cromosoma Y solo se manifiestan, por motivos obvios, en los hombres.

Herencia relacionada con el sexo

En este apartado tenemos que diferenciar dos casos distintos. Ojo, que por el nombre
parecen lo mismo, pero no lo son:

• En la herencia condicionada por el sexo, tenemos genes que solo se pueden

manifestar en uno de los dos sexos. Es decir, indique lo que indique un gen
sobre el desarrollo uterino, sus consecuencias solo serán patentes en el sexo
femenino.
• En la herencia influida por el sexo, tenemos alelos con distintas relaciones de
dominancia según el sexo de que estemos hablando. Por ejemplo, el gen de la
calvicie es dominante en los varones humanos, pero recesivo en las mujeres.

= 141 =
Consanguinidad

Existe consanguinidad cuando dos individuos poseen un antepasado común más o

menos cercano, y por tanto entre ambos hay cierto grado de parentesco genético.

Los emparejamientos consanguíneos o endogámicos son generalmente poco

recomendables, ya que aumentan la probabilidad de que coincidan genes mutantes
recesivos. En este árbol genealógico de la dinastía de los Habsburgo, se ve un caso
claro de consanguinidad en el punto indicado por la flecha.

(Pinterest.com)

= 142 =
25. Genética molecular
La genética molecular estudia los mecanismos de transmisión y expresión de la
información genética, la cual determina las funciones celulares. La naturaleza
molecular de los genes fue determinada en la primera mitad del siglo XX gracias a
los trabajos de Griffith, Avery y MacLeod, hasta llegar a la actual definición de gen.

Experimento de Griffith

Griffith trabajó con la bacteria Streptococcus pneumoniae, la cual presenta dos cepas:
la S, lisa y virulenta, y la R, rugosa e inofensiva. De sus experimentos, Griffith
dedujo la existencia de lo que él llamó “principio transformante” en las bacterias S,
que era capaz de transformar las R si éstas tenían acceso a él. Recuerda que
explicamos este experimento con detalle en el capítulo 7 sobre los ácidos nucleicos.

Experimento de Avery y MacLeod

Avery y MacLeod trabajaron con cepas de neumococos R (como las que usó Griffith)
a las que añadieron diversos extractos obtenidos a partir del “principio transformante”
de Griffith. Comprobaron que la transformación solo sucedía cuando lo que se añadía
era ADN, por lo que era ahí donde debía residir la información para convertir
bacterias R en S.

(biosionarios.blogspot.com.es)

= 143 =
El concepto de gen

En la primera mitad del siglo XX se definió el gen como una secuencia lineal,
ubicada en una posición fija en los cromosomas, que contenía la información para la
síntesis de una proteína específica.

En la segunda mitad del siglo XX surgió el concepto molecular del gen, según el cual
el gen sería la unidad de almacenamiento de información genética, la unidad de
herencia y la unidad de expresión génica, al transcribir y traducir dicha información
bajo la forma de una secuencia de aminoácidos.

En el 2003, el proyecto ENCODE empezó a estudiar todos los elementos funcionales

codificados en el genoma humano. Como resultado de estos trabajos, en el 2007 se
redefinió el concepto de gen como una agrupación funcional de secuencias
genómicas- ya sean de ADN o ARN – que codifican un conjunto coherente y
específico de productos funcionales (ARN o proteínas) y que pueden solaparse en
ocasiones.

Expresión génica

Es la decodificación de la información contenida en una secuencia de ADN. Esto

significa que cada gen se lee para la síntesis de un polipéptido concreto.

Según la hipótesis de la secuencia de Crick, existe una relación entre la ordenación

lineal de nucleótidos en el ADN y la ordenación lineal de aminoácidos en los
polipéptidos. Es decir, las proteínas tienen una secuencia concreta de aminoácidos
que se corresponde, de alguna manera, con la secuencia de nucleótidos en el ácido
nucleico.

El paso de ADN a proteína se realiza en una serie de pasos, en lo que se denomina

dogma central de la biología molecular:

ADN → (Transcripción) → ARN → (Traducción) → Proteína

Los genes que se leen en el ADN se transcriben primero como ARN mensajero
(ARNm), que luego es leído y traducido a una secuencia de aminoácidos. En
capítulos siguientes veremos en detalle cómo sucede esto.

= 144 =
Hoy en día sabemos que hay excepciones a esta unidireccionalidad, porque existen
virus capaces de hacer partes del camino “en sentido inverso”, como es el caso de los
retrovirus.

Por último, decir que algunos genes se transcriben, pero no se traducen, porque el
ARN resultante es ya el producto final, como sucede con el ARN ribosómico (ARNr).

Estructura de un gen

Un gen típico se compone de:

• Una región promotora o promotor, que no codifica; simplemente señaliza la

región donde comienza el gen.
• Una región codificante, que contiene la información para la síntesis del ARN
específico.
• Una región terminadora, que tampoco se codifica, e indica dónde debe dejar
de leerse el gen.

= 145 =
26. Transcripción
La transcripción es el proceso por el cual se pasa de una secuencia de ADN a una
molécula de ARN. Como ya vimos en el capítulo anterior, cada gen tiene zonas que
indican dónde debe empezarse a transcribir y dónde se debe detener la transcripción.
Todas las etapas de la transcripción en eucariotas suceden en el núcleo celular, en el
citoplasma de procariotas, y en el estroma de cloroplastos y matriz mitocondrial.

Las enzimas encargadas de la transcripción se conocen con el nombre genérico de

ARN polimerasas. Las primeras ARN polimerasas fueron aisladas por el médico y
bioquímico español Severo Ochoa, a partir de Escherichia coli.

Etapas de la transcripción

1) Formación del complejo ARN polimerasa-promotor

La ARN polimerasa reconoce las secuencias consenso del promotor y se une

específicamente a ellas para formar el complejo ARN polimerasa-promotor. Después
avanza sobre el gen, desenrollando y separando temporalmente las dos cadenas de
ADN, formando una burbuja de transcripción. La hebra que sirve de molde es la
que avanza en sentido 3’ → 5’.

2) Inicio de la transcripción y elongación

A medida que la ARN polimerasa avanza, se coloca sobre cada base del ADN molde
su complementaria en ARN (A = U, C ≡ G)38. La propia ARN polimerasa cataliza la
formación de los enlaces entre bases. De esta forma, la cadena de ARN se va
formando, en sentido 5’ → 3’ sobre una hebra molde 3’ → 5’. Al mismo tiempo que
el ARN transcrito crece, se desplaza la burbuja de transcripción, y el ADN ya leído y
que va quedando atrás, se va cerrando, y la hebra de ARN se va despegando de la
hebra molde.

3) Fin de la transcripción

Cuando la ARN polimerasa encuentra la secuencia terminadora, el extremo 3’ del

ARN se despega por completo y la burbuja de transcripción se cierra.

38 Recuerda que las bases adenina y uracilo se unen por dos puentes de hidrógeno, y citosina y guanina por
tres puentes.

= 146 =
 (slideshare.net)

Maduración del ARN

En eucariotas, los genes que se codifican (exones) están intercalados con zonas de
ADN que no tienen información para la síntesis posterior de proteínas (intrones). Esto
quiere decir que el ARN resultante (sobre todo el ARNm) debe ser madurado después
de su transcripción. Esta maduración consta básicamente de tres procesos:

• Capping: al extremo 5’ se le añade un resto de 7-metilguanosina, lo que forma

la estructura cap o caperuza, que protege al ARN de las exonucleasas 39
presentes en el citoplasma. También es responsable de la unión del ARNr al
ARNm en el comienzo de la traducción.

• Poliadenilación: al extremo 3’ se le añade una cadena de entre 50 y 250

residuos de adenina (cola poli-A), que estabiliza el ARN y regula la traducción.

• Splicing: es la eliminación del ARN intrónico.

En procariotas no existe ADN intrónico, por lo que no es necesaria una maduración

del ARN transcrito.

39 Enzimas cuya función es degradar ácidos nucleicos.

= 147 =
Diferencias en la transcripción entre procariotas y eucariotas

Aunque el mecanismo básico de transcripción es igual en ambos tipos de organismos,

existen algunas diferencias que deberías conocer:

Procariotas Eucariotas
Localización celular Citoplasma Núcleo celular
Estroma de los cloroplastos
Matriz mitocondrial

ARN polimerasa Una única ARN polimerasa
para todos los tipos de ARN
Tres tipos de ARN polimerasa:
ARN polimerasa I: genes de
ARNr
ARN polimerasa II: genes de
ARNm
ARN polimerasa III: ARNt y
algunos fragmentos de ARNr
menores

Factores de transcripción No se necesitan Se necesitan factores de

transcripción proteicos para la
formación del complejo ARN
polimerasa – promotor

Secuencias de consenso (inicio) Las más frecuentes son La más frecuente es 5’TATAA3’
5’TATAAT3’ y (Caja TATA)
5’TTGACA3’

Secuencias de terminación Secuencias ricas en GC La más frecuente es 5’TTATTT3’

seguidas de muchas A

Maduración del ARN No es necesaria Es necesaria

Retrotranscripción

Algunos virus, llamados retrovirus (a los que pertenece el tristemente famoso VIH) son
capaces de sintetizar una molécula de ADN a partir de un ARN. Es lo que se denomina
retrotranscripción o transcripción inversa. Este proceso está regulado por enzimas
transcriptasas inversas o retrotranscriptasas. El descubrimiento de este fenómeno en 1970
obligó a modificar el dogma central de la biología molecular, propuesto por Crick, que
planteaba que el proceso de transcripción era siempre unidireccional.

= 148 =
27. Traducción
Una vez que el ADN se ha transcrito para formar una molécula de ARNm, y que esta
ha madurado (en eucariotas) por los procesos que describimos en el capítulo anterior,
el siguiente paso es traducir ese ARN para convertirlo en una proteína.

Para que esta etapa tenga lugar, son precisos los ribosomas (formados por ARNr), los
ARNt, y una correlación entre las combinaciones de pares de bases y los aminoácidos
(el código genético).

Ribosomas

Están formados por dos subunidades de ARNr. La unidad grande posee un complejo
enzimático, formado por ARN y proteínas (complejo peptidil transferasa),
responsable de la formación de los enlaces peptídicos entre los aminoácidos que se
van incorporando. En un ribosoma existen tres lugares de unión de los ARNt:

• El sitio A (aminoacil), donde se unen los ARNt con su respectivo aminoácido.

• El sitio P (peptidil), donde crece la cadena polipeptídica.
• El sitio E (expulsión), que aloja a los ARNt que van a abandonar el ribosoma
una vez que han realizado su función aportando su aminoácido.

(slideplayer.es)

ARN transferentes

Se encargan de transportar aminoácidos hasta el ribosoma. El extremo 3’ de cada

ARNt lleva unido un aminoácido (el cual se ha unido por la acción de una aminoacil-
ARNt sintetasa) que será diferente según la combinación de las tres pares de bases
que se acoplan al ARNm. Estas tres bases del ARNt se denominan anticodón.

= 149 =
El código genético

Es un “diccionario” que indica la correspondencia entre las combinaciones de pares

de bases del ARNm y los distintos aminoácidos. Las bases del ARNm se leen de tres
en tres (tripletes). Cada triplete (codón) se corresponde con un tipo de ARNt, con su
respectivo aminoácido. El código genético se caracteriza por:

● Es cuasiuniversal: todos los seres vivos se rigen por el mismo código

genético, lo cual apunta hacia un origen común de la vida. Únicamente hay
pequeñas diferencias en el código genético de mitocondrias, cloroplastos y
bacterias.
● No se solapa: los tripletes se leen por separado. Una misma base no pertenece
nunca a más de un codón.
● Su lectura es continuada: los tripletes se leen uno a continuación de otro, sin
que haya separaciones. La lectura siempre comienza en un codón AUG (que
codifica metionina) y continúa hasta que se llega a un codón de “fin” (UAA,
UAG o UGA).
● Es redundante o degenerado: esto quiere decir que algunos aminoácidos
están codificados por más de un triplete. Esto es matemáticamente necesario:
cuatro bases agrupadas de tres en tres nos dan 64 combinaciones posibles, para
un total de 20 aminoácidos. Como resultado, todos los aminoácidos (salvo la
metionina y el triptófano) tienen tripletes “sinónimos”. Cuando un aminoácido
corresponde a varios tripletes, estos difieren únicamente en la tercera base (por
ejemplo, la serina se corresponde con los tripletes UU, UCA, UCG y UCC).
● No es ambiguo: cada codón codifica siempre el mismo aminoácido.

(innovabiologia.com)

= 150 =
El proceso de la traducción

Al igual que la transcripción, la traducción sucede en tres etapas: inicio, elongación y

término de la traducción. Todo el proceso de la traducción sucede en el citoplasma (o,
en el caso de cloroplastos y mitocondrias, en el estroma y la matriz,
respectivamente40).

Te recomendamos que, a medida que leas la descripción del proceso, mires el dibujo
esquemático para hacerte una mejor idea de lo que sucede en cada etapa.

1) Inicio de la traducción: La subunidad pequeña del ribosoma se une al extremo 5’

del ARNm y lo recorre hasta llegar al triplete que marca el inicio (AUG), el cual se
coloca en el lugar P (sitio peptidil). Sobre el codón de inicio se coloca el primer
ARNt (en este caso con metionina), y se une al conjunto la subunidad grande del
ribosoma.

2) Elongación: Mientras el ARNt con metionina sigue en el sitio P, en el sitio A entra

el siguiente aminoacil-ARNt41, el que corresponde al siguiente codón. A
continuación, la metionina se separa de su ARNt y se une por enlace peptídico al
segundo aminoácido.

En este momento, tenemos un ARNt “descargado” en el sitio P, y otro ARNt con dos
aminoácidos en el sitio A. El ribosoma entonces se desplaza una posición en sentido
5’→ 3’, por lo que ahora el ARNt vacío queda en el sitio E, el ARNt con el dipéptido
está en el sitio P, y el sitio A queda vacío. Al sitio A se unirá un nuevo ARNt con el
aminoácido que corresponda, y el ciclo de elongación vuelve a repetirse.

La elongación siempre sucede uniéndose el aminoácido recién llegado al último

aminoácido unido. Es decir, en el extremo siempre va a estar la metionina.

3) Término: Si el sitio A llega a un codón de “fin” (UAA, UAG o UGA) en lugar de

unirse un ARNt (que no lo hay) se unen al sitio unas proteínas conocidas como
factores de liberación. Esta unión provoca la separación de todos los elementos que
han participado en la traducción: las dos subunidades del ribosoma, el ARNm y la
cadena polipeptídica. Ésta última se plegará adquiriendo su estructura secundaria y
terciaria según las características de los aminoácidos presentes, y ayudada por unas
proteínas llamadas chaperonas.

40 Al fin y al cabo, si aceptamos la Teoría Endosimbiótica de Margulys, el estroma sería el

citoplasma de los cloroplastos, y la matriz, el citoplasma de las mitocondrias.
41 “Aminoacil-ARNt” es otra forma de decir “un ARNt unido a un aminoácido”.

= 151 =
(13tellge.wordpress.com)

= 152 =
Comparación del proceso de traducción en procariotas y eucariotas

Procariotas Eucariotas
Comienzo La traducción comienza en un codón específico (AUG)

Aminoácido de inicio Formilmetionina Metionina

Final La traducción termina en codones específicos no codificantes

Necesidades de la traducción El proceso necesita mucho ATP, factores proteicos de iniciación,

elongación y liberación

El ARNm es... Policistrónico (un mismo Monocistrónico (un ARNm solo

ARNm codifica varias cadenas codifica una cadena
polipeptídicas) polipeptídica)

La subunidad pequeña, al inicio Una secuencia de inicio La estructura cap que

de la traducción, se une a... específica (conocida como mencionamos al hablar de la
secuencia de Shine-Dalgarno) maduración del ARNm

Regulación de expresión génica

Los genes de una célula no se expresan todos simultáneamente. Cada célula regula
qué genes se leen en cada momento. Esta regulación puede suceder a nivel de
transcripción o a nivel de traducción.

Ten en cuenta que todas las células de un organismo tienen exactamente la misma
información genética. Controlar qué genes se expresan (transcriptoma) y qué
proteínas se sintetizan (proteoma) es lo que hace que una célula se desarrolle como
una neurona, una célula muscular, un linfocito o una célula del epitelio intestinal.

= 153 =
28. Replicación del ADN
Una vez que se hubo comprobado que era en el ADN donde residía la información
para sintetizar todas las proteínas, quedaba por descubrir cómo se llevaba a cabo su
replicación, porque era innegable que cada vez que una célula se dividiera tenían que
formarse copias del ADN, o las células hijas no tendrían la información completa.

Hipótesis iniciales

Hubo tres hipótesis de partida para la replicación del ADN:

• Hipótesis conservativa: cada una de las hebras de la doble hélice de ADN

servía para crear otra hebra complementaria. Terminado el proceso, volvían a
unirse por un lado las dos hebras originales, y por otro las dos hebras nuevas.
• Hipótesis semiconservativa: como la anterior, pero al final tendríamos cada
hebra original apareada con una de las hebras nuevas.
• Hipótesis dispersiva: la replicación sucedería por fragmentos, y las dobles
hélices finales tendrían mezclas de fragmentos originales y fragmentos nuevos.

(biotec25dejulio.blogspot.com.es)

El experimento de Meselson y Stahl

En 1957, Meselson y Stahl propusieron un experimento que sirvió para deducir a cuál
de las tres hipótesis se ajustaba la replicación del ADN. Cultivaron una primera
generación de bacterias Escherichia coli en un medio con un isótopo pesado de
nitrógeno (15N, frente al 14N habitual). Esto significa que en sus ADNs, las bases
nitrogenadas se habrán sintetizado con la variante pesada del nitrógeno.

= 154 =
La segunda generación se llevó a un medio con 14N. Después se extraía el ADN de las
células y se centrifugaba en gradiente de cloruro de cesio para separar los ADN según
su densidad. Cabía esperar varios resultados posibles:

(slideshare.net)

• Si hubiese sido cierta la hipótesis conservativa (en el centro), en todas las

generaciones habríamos tenido solo bandas para las formas ligeras y bandas
para las formas pesadas de ADN (porque en ningún momento se formarían
ADN con 15N y 14N a la vez).
• Si hubiese sido cierta la hipótesis dispersiva (a la derecha), a partir de la
segunda generación solo tendríamos bandas correspondientes a ADN “mixto”,
es decir, con 15N y 14N.
• Sin embargo, los resultados de las centrifugaciones muestran que se obtiene
una segunda generación de ADN mixto, pero a partir de ahí, en todas las
generaciones siguientes, hay un pequeño porcentaje de ADN mixto (que
conserva las hebras pesadas combinadas con dos ligeras) y una banda
creciente en cada generación de ADN ligero.

= 155 =
Elementos de la replicación del ADN

La replicación del ADN es un proceso muy complejo que involucra a numerosas

moléculas, entre las que citaremos seis enzimas y proteínas estabilizadoras.

1) ADN polimerasas

Son las enzimas responsables de la formación de las hebras nuevas de ADN. En

procariotas existen 3 formas de ADN polimerasa (ADN polimerasas I, II y III); en
eucariotas, cinco (ADN polimerasas α, β, γ, δ y ε). Cada tipo de ADN polimerasa
desempeña una función específica en el proceso de replicación, aunque todas
comparten las mismas propiedades fundamentales:

• Poseen actividad polimerasa 5’ → 3’.

• Son incapaces de desenrollar el ADN a medida que lo van copiando.
• Poseen actividad exonucleasa 3’ → 5’: pueden retroceder para corregir un
nucleótido que se haya colocado incorrectamente. La ADN polimerasa I
también tiene actividad exonucleasa 5’ → 3’.
• Necesitan un cebador para iniciar el proceso de replicación (lo explicaremos
con detalle más adelante).

2) ARN primasa

Es una polimerasa que sintetiza cadenas cortas de ARN usando como molde una
cadena de ADN. Estos fragmentos de ARN actúan como cebadores, puntos de
partida para la síntesis de las hebras nuevas de ADN.

3) Nucleasas

Introducen cortes en las cadenas de ADN, hidrolizando enlaces fosfodiéster. Pueden

ser exonucleasas, si eliminan nucleótidos de los extremos de una cadena, o
endonucleasas si eliminan nucleótidos intermedios en una cadena.

4) Helicasas

Provocan el desenrollamiento y separación de las dos hebras de una molécula de

ADN en el punto donde se va a comenzar a replicar. Como verás cuando entremos a
explicar en detalle el proceso, actúan dos helicasas que desenrollan en dos sentidos
opuestos, formándose una burbuja de replicación (cuyas mitades se denominan, a
su vez, horquillas de replicación).

= 156 =
5) Topoisomerasas

Eliminan las tensiones provocadas por el superenrollamiento generadas en el ADN a

medida que avanzan las horquillas de replicación. Efectúan cortes que liberan las
tensiones, y luego vuelven a formar los enlaces fosfodiéster.

6) ADN ligasas

Catalizan la formación de enlaces fosfodiéster, sellando roturas en las cadenas de

ADN.

7) Proteínas estabilizadoras

También llamadas proteínas ssb o proteínas de unión. Se unen a las cadenas

separadas por las helicasas e impiden que vuelvan a unirse.

(Tomado de slideplayer.es)

= 157 =
Etapas de la replicación

Como en la transcripción y la traducción, el proceso de replicación de ADN consta de

tres etapas: iniciación, elongación y terminación. Vamos a estudiar el proceso de
replicación en procariotas, y al final del todo indicaremos las diferencias que habría
entre procariotas y eucariotas para la replicación de ADN42.

1) Iniciación

Consiste en la formación de la
burbuja de replicación. El proceso se
inicia a partir de una secuencia
determinada del genoma denominada
origen de replicación, rica en A y T
(aunque es diferente en cada especie).
El hecho de que sea rica en A y T
hace que sea más fácil de abrir la
doble hélice ahí: recuerda que estas (milagrosgarzola.blogspot.com.es)
dos bases se unen por dos puentes de
hidrógeno, en vez de tres como en el
par C/G.

En el inicio intervienen las siguientes moléculas:

• Helicasas: reconocen la secuencia origen e inducen la separación y

desenrollamiento mediante la rotura de los puentes de hidrógeno.
• Proteínas ssb: cuya misión, como ya vinos, es impedir que las hebras de ADN
vuelvan a unirse.
• Topoisomerasas: efectúan cortes en las cadenas de ADN para aliviar las
tensiones producidas por la abertura de la burbuja de replicación. Estos cortes
son temporales, y luego volverán a ser reparados por las ligasas.

Se abre entonces una burbuja de replicación, donde comenzará el proceso de

replicación en cada una de las hebras. Cada burbuja constituye una unidad de
replicación o replicón. En procariotas solo se forma un replicón activo, mientras que
en eucariotas se producen varios replicones simultáneos (es decir, el ADN se empieza
a replicar por varios sitios a la vez).
42 La más evidente, si te has leído el capítulo anterior, es que hablaremos de ADN polimerasas I, II
y III. Recuerda que eran las propias de procariotas, mientras que en eucariotas teníamos las
ADN polimerasas α, β, γ, δ, y ε.

= 158 =
2) Elongación

Ahora actúan las ADN polimerasas uniéndose a las cadenas recién separadas para
comenzar las hebras nuevas. Como el proceso sucede en ambas hebras, y estas tienen
polaridades opuestas, el proceso sucede de forma distinta en la hebra adelantada
(sentido 5’ → 3’) que en la hebra retrasada (3’ → 5’).

(commons.wikimedia.org)

Síntesis en la cadena adelantada

El sentido de replicación normal de las ADN polimerasas es 5’ → 3’, por lo que la

replicación en la cadena adelantada no ofrece ninguna complicación. La ARN
primasa crea primero un cebador, una pequeña molécula de ARN unida al ADN, que
sirve para que la ADN polimerasa III empiece a trabajar (este fragmento de ARN es
temporal y luego será eliminado). La ADN polimerasa puede entonces ir añadiendo
los nucleótidos complementarios, añadiéndolos al extremo 3’OH del último
nucleótido añadido.

Síntesis en la cadena retrasada

Aquí tenemos un problema, ya que las ADN polimerasas actúan en sentido 5’ → 3’, y
esta hebra va en sentido 3’ → 5’. La solución es sintetizar la nueva hebra a base de
pequeños fragmentos discontinuos, llamados fragmentos de Okazaki, que se
fabrican en el sentido inverso al avance de la horquilla de replicación.

= 159 =
La síntesis en la cadena retrasada sucede en varias etapas:

a) La ARN primasa sintetiza un ARN cebador.

b) La ADN polimerasa III cataliza la síntesis de ADN en sentido 5’ → 3’ de un
corto fragmento de ADN (fragmento de Okazaki).
c) La ADN polimerasa I, gracias a su actividad exonucleasa, elimina el cebador.
d) La ADN ligasa une el último fragmento de Okazaki al fragmento anterior.

3) Terminación

Aquí sí veremos con detalle y por separado el proceso en procariotas y eucariotas.

Terminación en procariotas

En procariotas, el ADN es circular. Como la burbuja de replicación es bidireccional

(y hay un único replicón, recuerda) , el proceso de replicación acaba por encontrarse
en el punto opuesto del cromosoma bacteriano. Allí, cada cadena adelantada se
encuentra con su respectiva cadena retrasada y el cebador del último fragmento de
Okazaki. La ADN polimerasa I elimina el cebador, y la ADN ligasa empalma todos
los extremos.

Terminación en eucariotas

Puede parecer sorprendente, pero la terminación de la replicación en eucariotas es

menos conocida que la que sucede en procariotas. Además, presenta un problema
añadido, que es la replicación en la zona de los telómeros.

En los telómeros, la replicación de la hebra adelantada sucede sin ningún problema

hasta el final. Pero en la hebra retrasada, cuando la exonucleasa elimina el último
cebador, no hay forma de que la ADN polimerasa rellene el hueco dejado. Esto quiere
decir que la cadena de ADN será siempre un poco más pequeña con cada replicación
(desgaste de los telómeros). Cuando este desgaste alcanza a genes importantes, la
célula empieza a malfuncionar y desemboca en la muerte celular.

Esto no sucede en los eucariotas unicelulares, que disponen de una enzima especial
(una telomerasa) que es capaz de sintetizar este último fragmento de ADN. Por ello,
no sufren desgaste en los telómeros.

= 160 =
Comparación entre la replicación en procariotas y eucariotas

Procariotas Eucariotas
Compartimento celular Citoplasma Núcleo

ADN polimerasas Cadena adelantada: ADN Cadena adelantada: ADN

polimerasa III polimerasas δ y ε

Cadena retrasada: ADN polimerasas Cadena retrasada: ADN

III y I polimerasas α, δ y ε

Origen de la replicación Un único origen de replicación Varios orígenes de replicación

Fragmentos de Okazaki Más largos (1000-2000 nucleótidos) Más cortos (100-200 nucleótidos)

Histonas No hay Las histonas de las hebras

originales se las quedan la cadena
adelantada y su copia; para la
cadena retrasada y su copia se
sintetizan nuevas histonas.

Extremos La replicación es circular: todos los Los extremos 5’ no pueden ser

cebadores pueden ser sustituidos por completados del todo (desgaste de
ADN los telómeros)

Reparación de errores durante la replicación

El proceso de replicación cuenta con medidas de revisión y corrección de errores,

durante y después de la replicación.

● Durante la replicación, las ADN polimerasas comprueban los últimos

nucleótidos colocados y pueden eliminar incorrecciones gracias a su actividad
exonucleasa 3’ → 5’. Se ha calculado que esto reduce la tasa de errores a un
nucleótido incorrecto entre cada mil millones.
● Tras la replicación, las endonucleasas detectan zonas erróneas, la ADN
polimerasa I elimina los nucleótidos incorrectos y coloca los adecuados, y
finalmente, las ADN ligasas unen todos lo fragmentos.

A pesar de todos estos mecanismos, siempre se cometen errores ocasionales en la

replicación. Se trata de las mutaciones, de las que hablaremos a continuación.

= 161 =
29. Mutaciones
Una mutación es una alteración o cambio en la información genética original de un
ser vivo. Las mutaciones pueden clasificarse según la clase de células a las que
afectan, o según la extensión de ADN que resulta alterada.

● Según la clase de células afectadas, tendremos mutaciones germinales

(afectan a los gametos y se transmiten a la descendencia) o mutaciones
somáticas (afectan a células no gaméticas y no se transmiten a la
descendencia). De estas dos, las más importantes evolutivamente hablando, son
pr supuesto las germinales.
● Según la extensión del ADN alterada, tendremos mutaciones génicas (afectan
a un gen), cromosómicas (afectan a un cromosoma) o genómicas (afectan al
cariotipo del individuo).

I) Mutaciones génicas

Las mutaciones génicas o moleculares afectan a uno o varios nucleótidos del ADN,
pudiendo alterar la información contenida en el gen. Se pueden producir por
sustitución (cambio de una base nitrogenada por otra), adición (añadir una base al
total) o deleción (quitar una base de la secuencia).

Mutación por sustitución

Se clasifican en transiciones (cuando se cambia una base púrica por otra base púrica,
o una pirimidínica por otra pirimidínica) o en transversiones (cambio de una púrica
por una pirimidínica o viceversa).

Transiciones Transversiones
A↔G A↔T G↔ T
T↔C G↔C A↔C

Las transiciones son más frecuentes que las transversiones. Al ser bases estéricamente
más equivalentes43, producen una deformación menor en la cadena y es más probable
que sean pasadas por alto en el proceso de corrección.

43 Recuerda que el volumen estérico es lo que ocupa la molécula. Lo que queremos decir es que las
bases una base púrica tiene una forma y un tamaño molecular más parecidos a otra base púrica,
y lo mismo con las pirimidínicas.

= 162 =
Estas mutaciones pueden resultar inocuas en ocasiones, sobre todo cuando se dan en
las terceras bases de un triplete, gracias a que muchas combinaciones del código
genético codifican para el mismo aminoácido.

Mutación por adición o deleción

Se produce cuando se añaden o se quitan bases, alterando la longitud de la cadena.

Estas mutaciones, si se dan en medio de un fragmento codificante, pueden resultar
desastrosas, porque alteran todos los tripletes que se leerán a partir del punto de
lectura.

Clasificación de las mutaciones génicas según sus consecuencias

Hemos visto que no todas las mutaciones tienen los mismos efectos en la futura
traducción de las proteínas. En función a ese efecto, hablaremos de:

• Mutaciones sinónimas o silenciosas: si no se cambia el aminoácido leído,

gracias a la redundancia del código genético.
• Mutaciones no sinónimas: cambian la información del triplete. Pueden
suponer un cambio de sentido (cambian un aminoácido por otro diferente),
mutaciones sin sentido (cambian un aminoácido por un codón de fin de
lectura) o mutaciones de ganancia de sentido (cambian un codón de fin de
lectura por otro aminoácido).
• Las adiciones o deleciones ya hemos mencionado que causan graves
efectos al cambiar todo el marco de lectura, produciendo proteínas
totalmente alteradas.

II) Mutaciones cromosómicas

Afectan a la estructura de los cromosomas, por lo que son visibles al microscopio

óptico. A menudo afecta al correcto apareamiento de los cromosomas durante la
meiosis, generando gametos defectuosos y una reducción de la fertilidad.

• Mutación por inversión: un fragmento del cromosoma gira 180º, de tal forma
que su secuencia génica queda invertida. La hemofilia A se debe a una
inversión cromosómica.
• Mutación por deleción: se trata de la pérdida de un fragmento cromosómico,
con sus correspondientes genes. Como ejemplo, tenemos el síndrome de

= 163 =
 Angelman (retraso mental, del habla y del equilibrio).
• Mutación por duplicación: se repite un fragmento cromosómico, en el mismo
cromosoma o en otro diferente. Como ejemplo de mutación por duplicación
tenemos el síndrome de Charcot-Marie-Tooth (una neuropatía con atrofia
muscular del peroneo).
• Mutación por traslocación: se cambia la localización de un fragmento
cromosómico. Este cambio puede ser recíproco (se intercambian de posición
dos fragmentos) o no recíproco (solo se desplaza un fragmento). La leucemia
mieloide crónica es un ejemplo de este tipo de mutación cromosómica.

(apunteswiki.wikidot.com)

III) Mutaciones genómicas

Las mutaciones genómicas o cariotípicas afectan al número de cromosomas (también

son visibles al microscopio óptico). Frecuentemente son causa de abortos
espontáneos. Se clasifican en euploidías y aneuploidías.

● Euploidías: afectan al número de dotaciones completas de cromosomas. Una

célula somática normal (incluyendo el cigoto) es diploide (dos dotaciones
cromosómicas). Sin embargo, una mutación de este tipo, puede suponer una
sola dotación (haploidía o monoploidía), o dotaciones extra (poliploidía). La
haploidía puede darse de forma natural en algunas especies animales con

= 164 =
 posibilidad de partenogénesis44, y la poliploidía es relativamente frecuente en
vegetales, que no solo no se ven afectados negativamente, sino que supone que
los individuos sean más grandes y productivos.

● Aneuploidías: afectan solo al número de cromosomas de una pareja. Pueden

ser monosomías (si falta uno de los homólogos) o trisomías (si hay tres
homólogos en lugar de dos). La causa suele estar en repartos desiguales de los
cromosomas durante la meiosis. Ejemplos de este tipo de mutaciones son el
síndrome de Down, el de Turner o el de Klinefelter.

AGENTES MUTAGÉNICOS

Las mutaciones pueden ser espontáneas (si se deben a errores durante el proceso de
replicación o lesiones fortuitas en el ADN) o inducidas (si son provocadas por
mutágenos).

A su vez, los mutágenos pueden ser:

• Químicos: agentes desaminantes (que producen desaminaciones en las bases

nitrogenadas, alterándolas), alquilantes (añaden grupos etilo o metilo a las
bases nitrogenadas), análogos de bases (reemplazan a las bases correctas en el
ADN) o intercalantes (si se introducen entre las bases del ADN).

• Físicos: pueden ser radiaciones no ionizantes (como la luz ultravioleta, que

forman enlaces covalentes extras entre bases contiguas, alterando la forma de
la hélice) o radiaciones ionizantes (como los rayos X o los rayos gamma, que
rompen y fragmentan las hélices de ADN).

44 La partenogénesis es el desarrollo de un individuo completo a partir únicamente del óvulo, sin

participación del espermatozoide. Se da, por ejemplo, en pulgones y abejas.

= 165 =
30. Genética de poblaciones
La genética de poblaciones es la rama de la genética que describe de forma
matemática la variación y la distribución de las frecuencias alélicas en el seno de una
población, con el fin de explicar los fenómenos evolutivos.

Llamamos población a un conjunto de individuos de una misma especie que se

cruzan entre sí, formando un grupo de intercambio genético. Son las unidades básicas
en las que opera la evolución45.

Una población en equilibrio es aquella cuyas frecuencias génicas y genotípicas no

se modifican de generación en generación. Presenta las siguientes características:

• Está formada por organismos diploides con reproducción sexual.

• Las generaciones no se solapan (ningún individuo se reproduce con
descendientes o ascendientes).
• Consideraremos que el gen es autosómico (no situado en los cromosomas
sexuales).
• No hay diferencia en las frecuencias alélicas entre los sexos.
• Tiene un tamaño suficientemente grande como para minimizar la deriva
genética (veremos en qué consiste esto más adelante).
• Todos los apareamientos ocurren con la misma probabilidad (población
panmíctica)
• No está sometida a mutación, flujos migratorios ni selección natural.

Si te fijas bien, estas características solo pueden darse en una población teórica e
ideal ¿Qué población real no tiene posibilidad de mutación, migración de individuos
o no está sometida a selección natural? Tampoco la panmixis deja de ser un concepto
hipotético: supone que todos los individuos pueden cruzarse con todos con la misma
probabilidad (algo de entrada imposible si no hay, al menos, hermafroditismo). Sin
embargo, utilizando modelos matemáticos que partan de estos supuestos, se
consiguen resultados muy similares a la realidad; es decir, trabajaremos con una
simplificación razonablemente exacta y útil.

45 Aunque algunos científicos no están de acuerdo con esta afirmación, esto no cambia todo lo que
vamos a ver en este capítulo.

= 166 =
Cálculo de frecuencias génicas y genotípicas

El estudio de cómo evoluciona la frecuencia de un gen en una población a lo largo del

tiempo puede revestir de gran interés, sobre todo cuando se trata de genes
relacionados con enfermedades. Las frecuencias génicas y genotípicas se calculan
mediante la ley de Hardy-Weinberg, un modelo matemático (tranquilo, aquí no
vamos a trabajarlo con fórmulas) que nos sirve para realizar estas estimaciones.
Tenemos que distinguir primero entre estos dos conceptos:

• La frecuencia génica (o alélica) es la proporción que presenta un alelo

específico respecto al conjunto de todos los alelos posibles para un gen. Puesto
que son proporciones, sus valores siempre estarán entre 0 (el alelo no está
presente) y 1 (el alelo es el único presente). Nosotros trabajaremos con genes
que solo posean dos alelos (A y a), cuyas frecuencias génicas se representarán,
respectivamente, por las letras p y q (y por lo tanto, p + q = 1).

• La frecuencia genotípica es la proporción en la que se observan los genotipos

de una población para un locus determinado. Como trabajaremos con dos
alelos, hay tres posibles genotipos, cuyas respectivas frecuencias se calculan
multiplicando las frecuencias alélicas implicadas. Para una población en
equilibrio, las frecuencias génotípicas son iguales a las que saldrían del cruce
de dos heterocigotos (recuerda la segunda ley de Mendel):

Genotipo Frecuencia genotípica

AA p·p = p2
Aa 2pq
aa q·q = q2

Al igual que con las frecuencias génicas, la suma de todas las frecuencias debe dar 1:

p2 + 2pq + q2 = 1

Si esto te recuerda a una igualdad notable – en concreto el cuadrado de una suma – es

que has aprovechado bien las clases de Matemáticas.

= 167 =
Ejemplo: en una población en equilibrio de Drosophila melanogaster, un
determinado gen codifica para el color de ojos, que puede ser marrón (A) o rojo (a),
siendo el primero dominante sobre el segundo. La frecuencia del gen para ojos
marrones en una población concreta es de 0,6. Calcular las frecuencias genotípicas.

Como nos dicen que la población se encuentra en equilibrio, podemos aplicar las
condiciones de la ley de Hardy-Weinberg. Por lo tanto, asignaremos a p (frecuencia
del alelo A) el valor de 0,6 según el enunciado, y a q el valor de 0,4 (es decir, 1 – 0,6).
A partir de aquí, sacamos las frecuencias genotípicas:

AA = p2 = 0,62 = 0,36
Aa = 2pq = 2·0,6·0,4 = 0,48
aa = q2 = 0,42 = 0,16

Si echas cuentas, 0,36 + 0,48 + 0,16 = 1. Voilá!

--------------------------------------

Comprobación del mantenimiento de las frecuencias genotípicas

Lo siguiente que vamos a ver es una demostración matemática de que las frecuencias
genotípicas para AA, Aa y aa se mantienen de una generación a la siguiente. Nosotros
la vemos aquí como una curiosidad, pero dependiendo de las exigencias de tu
profesor, esta demostración puede entrarte dentro del temario.

Recuerda que si hablamos de una población en equilibrio, todas los cruzamientos

tienen la misma probabilidad. Vamos a ver qué saldría de cada uno de los
cruzamientos posibles, calculando sus respectivas probabilidades, y comprobaremos
que al sumarlo todo, nos vuelven a salir las frecuencias originales. Partimos de una
población en la que hay individuos AA, Aa y aa. Los heterocigotos son en proporción
el doble de abundantes que cada uno de los homocigotos.

1) Cruzamientos de AA x AA: todos los individuos salen AA, es decir, frecuencia

genotípica 4p2. (Si hacemos un cuadro de Punnett cruzando dos alelos A con
dos alelos A, nos salen cuatro resultados AA. Este mismo método lo aplicamos
al resto de los cruces).
2) Cruzamientos de AA x aa: todos los individuos salen Aa, es decir, frecuencia
genotípica 4pq.
3) Cruzamientos de Aa x Aa: como en una segunda ley de Mendel, tendríamos 1
individuo p2, 2 individuos pq y 1 individuos q2.

= 168 =
 4) Cruzamientos de Aa x aa: la mitad de los descendientes serán Aa, y la otra,
aa. Total, 2pq + 2q2.
5) Cruzamientos de Aa x AA: la mitad de los descendientes serán Aa, y la otra,
AA. Total, 2pq + 2p2.
6) Cruzamientos de aa x aa: todos los individuos salen aa, es decir, frecuencia
genotípica 4q2.

Para sacar la probabilidad de cada uno de estos cruces, recurramos a un cuadro de

Punnett:

AA (p = 1/4) Aa (p = 1/2) aa (p = 1/4)

AA (p = 1/4) 1/4·1/4 = 1/16 1/4·1/2 = 1/8 1/4·1/4 = 1/16
Aa (p = 1/2) 1/4·1/2 = 1/8 1/2·1/2 = 1/4 1/4·1/2 = 1/8
aa (p = 1/4) 1/4·1/4 = 1/16 1/4·1/2 = 1/8 1/4·1/4 = 1/16

Eso quiere decir que el cruzamiento 2) tendrá una probabilidad de 1/16 + 1/16 = 2/16
= 1/8 (hemos sumado todas las probabilidades correspondientes a este cruce). De la
misma forma, el cruzamiento 1) tendrá una probabilidad de 1/16, el 3) tendrá una
probabilidad de 1/4, el 4) de 1/4, el 5) de 1/4 y el 6) de 1/16.

Ahora multiplicamos cada una de estas probabilidades por los resultados génicos de
cada cruce:

1/16 (4p2) + 1/8 (4pq) + 1/4 (p2 + 2pq + q2) + 1/4 (2pq + 2q2) + 1/4(2pq + 2p2) + 1/16 (4q2)
1/4p2 + 1/2pq + 1/4p2 + 1/2pq + 1/4q2 + 1/2pq + 1/2q2 + 1/2pq + 1/2p2 + 1/2q2
p2 + 2pq + q2

Asusta un poco ver tanta letra y tanto número, pero ver cómo el resultado final se
simplifica tanto y encaja tan bien, merece desde luego la pena.

--------------------------------------

Variabilidad genética y evolución

Ya hemos dicho que el modelo de “población en equilibrio” que usamos para trabajar
con la ley de Hardy-Weinberg es un supuesto teórico en el que las frecuencias génicas
no varían con el tiempo. Sin embargo, en la Naturaleza las frecuencias genotípicas
presentan desviaciones sobre estos valores teóricos, ya que las poblaciones están
sujetas a factores como mutaciones, presión evolutiva y migraciones. Precisamente,
una forma de definir la evolución de una población es considerar los cambios
genotípicos que esta sufre con el tiempo. Para que haya evolución, recordemos, deben

= 169 =
existir variaciones heredables (variabilidad genética) algunas de las cuales serán más
útiles y se verán favorecidas, mientras que otras se verán penalizadas por la selección
natural.

Mutaciones

Las mutaciones constituyen la fuente primaria de variabilidad, pero mucho más lenta
que a que aporta la recombinación genética característica de la reproducción sexual46.

Las mutaciones son aleatorias y preadaptativas: no suceden para que el organismo se

adapte; en lugar de eso, la mutación ocurre, y luego la selección natural “decide” si es
beneficiosa o no. Dado el carácter azaroso de las mutaciones, lo normal es que estas
sean desfavorables o, como mucho, neutras. Pero de vez en cuando una mutación da
lugar a una característica nueva y positiva para el organismo.

Deriva genética

La deriva genética es la fluctuación aleatoria de las frecuencias alélicas en una

población, sin que la selección natural haya sido la causa de esa variación. Puede
tener diversos motivos: los cruzamientos dentro de la población normalmente no son
equiprobables, el azar de los sobrecruzamientos en la meiosis o el propio hecho de la
fecundación, que también tiene muchos factores aleatorios.

La deriva genética afecta más a poblaciones pequeñas que a poblaciones grandes, y

supone siempre una disminución de la variabilidad genética.

Migración

La migración o flujo genético provoca cambios en las frecuencias génicas debidos a

la entrada o salida de individuos en la población. Esto aumenta siempre la
variabilidad génica de las poblaciones.

Selección natural

La selección natural supone cambios en las frecuencias génicas de una población

siempre y cuando se den las siguientes tres condiciones:

46 Recuerda que en la primera profase de la meiosis hay sobrecruzamientos que crean nuevas
combinaciones de genes en los cromosomas de ambos progenitores. Esto sucede en cada
fecundación, mientras que, ya hemos visto en capítulos anteriores, las mutaciones ocurren con
una frecuencias muy baja, y no todas tienen un efecto sobre el individuo.

= 170 =
 • Haya variación fenotípica (es decir, la variación génica se traduzca de alguna
manera en un carácter sobre el que la selección pueda actuar).
• La variación sea heredable.
• La variación afecte a las probabilidades de supervivencia y capacidad
reproductora de los individuos (en otras palabras, que la variación se relacione
con la eficacia biológica).

La selección natural escoge siempre las variantes existentes más útiles para la
supervivencia y la reproducción de los individuos. Es un proceso gradual que permite
incorporar mejoras genéticas, afinando la adaptación de la población a un ambiente
determinado, y pudiendo dar lugar a un aumento de complejidad.

= 171 =
31. Evolución
La teoría de la evolución está tan bien asentada en la actualidad, que se considera un
hecho. El consenso general47 es que la evolución sigue la teoría conocida como
neodarwinismo o teoría sintética de la evolución, que consiste, básicamente, en los
postulados expuestos por Darwin complementados por los nuevos avances en
genética y biología molecular.

Una teoría tan explicativa y sólida como el neodarwinismo no descansa en el aire.

Existen numerosas pruebas - muchas de ellas ya expuestas por Darwin en "El origen
de las especies" - que la respaldan.

Pruebas paleontológicas

El estudio comparativo del registro fósil permite evidenciar un proceso de cambio

continuo en los seres vivos. Aunque es incompleto, el registro fósil ofrece ejemplos
de formas intermedias (como Archaeopteryx litographica, intermedio entre reptiles y
aves, o Ambulocetus natans, a medio camino entre un mamífero terrestre y un
cetáceo) o series evolutivas (series de fósiles que muestran una evolución gradual
desde una forma primitiva hasta la más moderna, como es el caso de la
magníficamente documentada evolución del caballo).

(leivaciencia.blogspot.com.es)

47 Existen matizaciones puntuales, como el neutralismo de Kimura, la teoría del equilibrio

puntuado de Eldredge y Gould o, incluso, situaciones en las que el lamarckismo podría ser la
norma, como se puede leer en el libro "Elogio de la planta", de Francis Hallé.

= 172 =
Pruebas biogeográficas

La distribución actual de las especies guarda una estrecha relación con su origen
geográfico. Especies con un origen común se han diversificado a partir de un ancestro
hasta las especies que existen en la actualidad, según las presiones selectivas de los
hábitats que ocupan.

Recuerda también que los continentes se han movido. Una especie que, debido a esto,
se haya visto separada en regiones geográficas diferentes conservará semejanzas de
una región a otra, pero habrá evolucionado de forma distinta, según las presiones del
clima, depredadores, etc.

(pinterest.co.uk)

Otro ejemplo lo encontramos en la fauna de islas que han estado largo tiempo
aisladas del continente próximo. Allí, las presiones evolutivas han sido diferentes, y
pueden encontrarse interesantes diferencias entre especies continentales e insulares
emparentadas, como si la evolución en las islas hubiese realizado un "ensayo"
independiente. Casos de evolución insular los tenemos en el gigantismo de las
tortugas de las Galápagos o la aparición de los marsupiales en Oceanía.

= 173 =
Pruebas embriológicas

El estudio de las diferentes etapas del

desarrollo embrionario en diversas
especies animales revela semejanzas
notables entre distintos grupos animales,
sobre todo en las fases iniciales. Esto
permite suponer que esa semejanza de
desarrollo embrionario puede significar
también parentesco evolutivo. Las
palabras de Haeckel (a la derecha, uno de
sus dibujos), "la ontogenia recapitula la
filogenia" no son estrictamente ciertas,
pero casi: por ejemplo, en el desarrollo
embrionario humano hay un momento en (wikipedia.org)
el que se distinguen las hendiduras
faríngeas que estuvieron presentes en un
estadío evolutivo mucho más primitivo.

Pruebas anatómicas

Las especies emparentadas poseen patrones estructurales comunes. A través de un

estudio anatómico comparado es posible deducir relaciones evolutivas entre
diferentes especies. Estos estudios se centran sobre todo en tres tipos de órganos:
homólogos, análogos y vestigiales.

Órganos homólogos son aquellos que tienen

un mismo origen evolutivo, pero que debido a
las presiones de la selección natural han
terminado por tener funciones diferentes
(divergencia evolutiva). Pueden detectarse
por las similitudes en la estructura anatómica.
Los órganos homólogos son prueba de (cienciasiesccabezas.blogspot.com.es)
parentesco evolutivo.

= 174 =
Órganos análogos son aquellos que tienen
diferente estructura interna y distinto origen
evolutivo, pero que desempeñan funciones
similares por fenómenos de convergencia
evolutiva. Los órganos análogos no permiten
establecer parentescos evolutivos.
(cmclagunas.blogspot.com.es)

Órganos vestigiales son aquellos que han

dejado de cumplir una función dentro de una
especie, pero se conservan de manera residual,
pues aún no han sido eliminados por la
selección natural. Estos órganos dan
importantes pistas sobre el proceso evolutivo
que ha sufrido una especie. Por ejemplo,
nuestro apéndice es un órgano vestigial, que
era útil cuando éramos una especie de (lacienciaysusdemonios.com)
homínido mucho más herbívora, y que con el
tiempo ha terminado por perder su función.
Las alas ya inútiles del kiwi (en la foto)
también serían órganos vestigiales.

Pruebas bioquímicas

La comparación de secuencias de aminoácidos de proteínas equivalentes en diversas

especies es otro instrumento para establecer parentescos evolutivos. Se asume que la
cantidad de diferencias es proporcional al tiempo en que las dos especies divergieron
evolutivamente. Sin embargo, este método puede presentar imprecisiones basadas en
los distintos ritmos de mutación.

= 175 =
Darwinismo y neodarwinismo

Podemos considerar que el darwinismo

"nace" oficialmente en 1859, con la primera
publicación de "El origen de las especies",
aunque obviamente contó con muchísimos
años de trabajo anterior. Recordemos
también que el naturalista Alfred Russell
Wallace había desarrollado una teoría
similar a la de Darwin - con el que mantenía
una correspondencia amistosa - con sus
propias notas, pero Wallace cedió la gloria
de la publicación al propio Darwin.
(historiasdeuncientifico.blogspot.com.es)

Cuando fue dado a conocer, el darwinismo tuvo pronto tanto detractores como
acérrimos defensores, confirmando que se trataba de uno de los más grandes hitos de
la historia de la Biología.

Salvando los detalles, los principales puntos que definen el darwinismo son los
siguientes:

 Todas las especies descienden de un antepasado común, a partir del cual, por
diversificación, han ido apareciendo nuevas especies.
 Las poblaciones tienen una gran capacidad de reproducción. A pesar de esto,
tienden a mantenerse constantes a lo largo del tiempo, ya que los recursos son
limitados.
 La descendencia dentro de una especie muestra variabilidad individual.
 La disponibilidad limitada de recursos genera, entre los individuos de una
población, una continua competencia y lucha por la supervivencia.
 En la lucha por la supervivencia, sobreviven y se reproducen, con mayor
probabilidad, los individuos que exhiben diferencias que los hacen más aptos.
 Las aptitudes de estos individuos más aptos son las que con más probabilidad
se transmitirán a la descendencia.
 La selección natural, pues, actúa escogiendo aquellas variaciones que confieren
al individuo una ventaja en la competencia por los recursos, por lo que estas
variaciones tenderán a mantenerse en la población, mientras que las menos
eficaces desaparecerán.
 La acumulación de de caracteres ventajosos puede dar lugar con el tiempo a la
aparición lenta y continuada de nuevas especies.

= 176 =
Ni Darwin ni Wallace podían explicar mediante qué mecanismo se transmitían las
variaciones de una generación a otra. Sus teorías posiblemente hubiesen quedado
mucho más completas si cualquiera de los dos naturalistas ingleses hubiera conocido
los trabajos que Gregor Mendel había realizado en Austria, sobre las leyes de la
genética, y que fueron publicados entre 1865 y 1866.

Neodarwinismo

En la década de 1930, el genetista ucraniano

Theodosius Dobzhansky (en la foto) propuso
esta teoría evolutiva, en un intento de
complementar el darwinismo con los recientes
avances en el campo de la Genética. El
neodarwinismo recibe también el nombre de
"teoría sintética de la evolución", y no es
contrario a las teorías de Darwin y Wallace, solo
una especie de actualización.
(genetics.org)

Según este nuevo enfoque, la evolución sería el resultado de la acumulación, en las

poblaciones, de pequeños cambios genéticos producidos por mutación, regulados por
la acción de la selección natural y sometidos al efecto de la deriva genética y las
migraciones. Sus principales puntos pueden resumirse en:

 Las mutaciones presentan la fuente primaria de variabilidad dentro de las

poblaciones.
 La variabilidad genética se traduce en nuevos fenotipos.
 Una nueva variante alélica surgida por mutación será seleccionada o eliminada
según contribuya o estorbe a la eficacia biológica del individuo.
 La selección natural actuaría, por lo tanto, sobre la variabilidad genética, en
lugar de sobre las poblaciones, y su consecuencia sería la variación de las
distintas frecuencias alélicas.

Nuevos enfoques

Aunque la evolución se considera hoy día un hecho y el neodarwinismo el cuerpo

principal de teorías más aceptado para su explicación, existen muchos científicos que
han buscado matizar o corregir algunas de sus facetas. Muchas de estas teorías no son
excluyentes, sino que complementan la teoría sintética o explican casos puntuales que

= 177 =
éste no puede explicar adecuadamente.

 El neutralismo de Kimura afirma que existen variantes alélicas que no

resultan ni beneficiosas ni perjudiciales, y por lo tanto su mantenimiento en las
poblaciones seguiría patrones completamente aleatorios.

 Las teorías sobre el gen egoísta de Richard Dwakins dicen que la selección
natural actúa directamente sobre los genes, ni siquiera sobre los individuos.
Estos serían simplemente los vehículos que transportan los genomas.

 La teoría del equilibrio puntuado de Eldredge y Gould propone que no todas

las especiaciones suceden por acumulación gradual de pequeños cambios, sino
que la evolución tendría períodos "tranquilos" de estabilidad, seguidos por
breves estallidos de especiación y divergencia evolutiva.

Concepto de especie

Desde el punto de vista genético, una especie es una unidad reproductiva, un conjunto
de individuos con capacidad de producir descendencia fértil por cruzamiento entre
sus individuos. Esta definición, propuesta por Mayr en 1942, no deja de ser un
instrumento teórico aceptado generalmente, pero hace aguas en cuanto nos alejamos
del reino animal: en las plantas es relativamente frecuente los cruzamientos
interespecíficos (¡incluso a nivel de géneros distintos!), y si entramos en el campo de
los organismos unicelulares, todos con reproducción asexual, no hay ni uno solo al
que le podamos aplicar la definición de Ernst Mayr con rigor. Incluso dentro de los
animales pueden darse (aunque raramente) cruces entre especies diferentes con
capacidad de dar individuos fértiles, como es el caso de las malvasías cabeciblanca y
la malvasía canela (Oxyura leucocephala y O. jamaicensis, respectivamente).

(Ambas fotos de wikipedia.org)

= 178 =
Lo importante es que entendamos que el concepto de especie es una herramienta de
trabajo, desarrollada desde una perspectiva antrópica, y que resulta útil en
determinadas circunstancias, mientras que en otras presenta muchas limitaciones.

Especiación

La especiación es el mecanismo de formación de nuevas especies a partir de una

especie ancestral común, y es el fenómeno responsable de la inmensa biodiversidad
que desde tiempos prehistóricos siempre ha poblado el planeta. Antes de entrar a
explicar sus mecanismos, es importante que quede claro que la especiación no es un
proceso dirigido, ni que proporciona especies cada vez más complejas o
“evolucionadas”. Las especies simplemente necesitan estar adaptadas al medio, sean
tan complicadas como un elefante africano o tan sencillas como una esponja.

El mecanismo básico que permite la especiación es el aislamiento reproductor. Este

separa a una parte de los individuos de una población, haciendo que la variación de
las frecuencias alélicas de cada subconjunto evolucionen de forma distinta en el
tiempo, dando lugar a sus propias mutaciones y siendo sometidas a sus respectivas
presiones selectivas, de tal forma que se produzca una divergencia lo bastante grande
como para que, de volver a juntarse, ambas poblaciones fuesen incapaces de
reproducirse entre sí.

Los mecanismos de aislamiento reproductor son variados, y actúan a varios niveles:

• Barreras precigóticas (actúan impidiendo el intercambio de gametos)

• Barreras postcigóticas (Afectan a la viabilidad del individuo engendrado)
• Geográficas Los grupos están separados por barreras físicas
• Etológicas Los comportamientos reproductores (p.ej. Danzas de cortejo) son
demasiado distintos
• Mecánicas Imposibilidad anatómica de copular
• Imposibilidad del cigoto de continuar su desarrollo
• El individuo formado no es capaz de desenvolverse en su medio
• El individuo formado es estéril

Vamos a tratar en este capítulo el caso más habitual, denominado especiación

alopátrida, en el que una población queda dividida en dos y separada por barreras
físicas o geográficas.

1) La población queda separada en dos grupos, por barreras geográficas. En este

punto, la diferencia entre los individuos no es tanta que no permita el cruce entre los
individuos.

= 179 =
2) Al estar separadas, cada población se verá sometida a condiciones ambientales
diferentes. Esto quiere decir que la selección natural escogerá favorecer
características distintas en cada uno de los grupos.

3) Las diferencias genéticas, con el tiempo, pueden llegar a ser tan grandes que,
aunque los dos grupos volvieran a entrar en contacto, serían incapaces de
entrecruzarse.

La especiación simpátrida sucede sin que la población quede dividida

geográficamente. En este caso, el mecanismo de aislamiento normalmente proviene
de una especialización en el comportamiento (es decir, la barrera es etológica, en
lugar de geográfica). Por ejemplo, si dentro de una población hay una fuerte presión
evolutiva para conseguir alimento, es posible que parte de la población se especialice
en conseguir el alimento de una forma concreta, y la otra parte, de otro modo distinto.

Por último, mencionaremos el caso de la

especiación insular, un caso particular de la
especiación alopátrida con características
muy peculiares, ya que una isla es un
ecosistema con límites muy definidos, y en
los que la selección natural actúa más
intensamente. Esto conduce a fauna con
rasgos particulares, como pueden ser el
enanismo o gigantismo insular (especies
más pequeñas o más grandes que sus (wikipedia.org)
equivalentes continentales). Es el caso, por
ejemplo, de la tortuga de las Galápagos
(Chelonoidis nigra).

= 180 =
32. Ingeniería genética
En 1973 se consiguió que una bacteria (Escherichia coli) expresara un gen humano:
el gen que codifica la insulina humana, convirtiendo a las bacterias en fábricas vivas
de una molécula que resulta necesaria para la medicina humana.

La ingeniería genética es la rama de la

Genética que se dedica a manipular o
transferir material genético de un
organismo a otro, con el fin de obtener, a
través de su expresión, productos
específicos y útiles para el ser humano.

Se trata de una rama de la ciencia muy (okdiario.com)

joven, y por lo tanto con muchos
campos aún por desarrollar, y una
enorme proyección de futuro.

Antiguamente, la mejora genética se conseguía, o bien con cruces seleccionados, o

bien con la inducción de mutaciones con agentes mutagénicos. Ambos sistemas, sin
embargo, deben confiar en la imprevisibilidad de los resultados, mayor en el caso de
las mutaciones.

Con la ingeniería genética se consigue modificar determinadas características

hereditarias en un organismo de forma dirigida mediante la alteración de su material
genético y, por lo tanto, de los productos de su transcripción y traducción: las
proteínas.

El conjunto de técnicas y procedimientos de la ingeniería genética que permiten

analizar y modificar el ADN recibe el nombre genérico de tecnología del ADN
recombinante. El adjetivo "recombinante" significa que se forman combinaciones y
secuencias de ADN que no se encuentran juntas de manera natural, pues provienen de
diferentes fuentes biológicas (incluso de organismos que pertenecen a reinos
biológicos distintos). Esta tecnología se sirve de una serie de herramientas
moleculares y manipulación del ADN (clonación molecular).

Estas hibridaciones son posibles porque, hasta donde sabemos, todos los seres vivos
tienen la misma composición para las moléculas de ADN (un alfabeto basado en las
mismas cuatro bases nitrogenadas) que se traducen mediante un código genético casi

= 181 =
universal. Es decir, una vez que se consigue insertar un fragmento de ADN en la
reserva genética de otro ser vivo, éste se comporta como si perteneciera a él desde un
principio.

Vamos a hacer un breve repaso de las herramientas moleculares y las técnicas de

manipulación, que explicaremos con más detalles en capítulos posteriores.

Herramientas moleculares

Manipular el material genético es una actividad que requiere una serie de

instrumentos y materiales muy especializados, que se han desarrollado a medida que
los científicos se encontraban con los problemas que suponía esta naciente rama de la
Genética. Entre los que hemos mencionado en el capítulo anterior, vamos a explicar
con más detalle las endonucleasas de restricción y los vectores de clonación.

A) Endonucleasas de restricción

Las endonucleasas de restricción, también conocidas como rectrictasas, se

descubrieron durante unos estudios del fago λ, que ataca a la bacteria Escherichia
coli. Estas enzimas presentan unas características muy peculiares. Por ejemplo,
poseen actividad endonucleasa, pudiendo producir cortes en regiones internas de una
molécula de ADN, y hacerlo además en regiones con una secuencia específica (de
entre 4 y 8 pares de bases). Estas secuencias se denominan secuencias diana de
restricción, y tienen la particularidad de ser siempre palindrómicas, es decir, son
iguales en las dos hebras y simétricas según la complementariedad de las bases:

(agrosalmir.blogspot.com)

= 182 =
Las restrictasas más empleadas en ingeniería genética escinden el ADN de tal forma
que se crean extremos cohesivos, que pueden aparear entre sí de forma espontánea.

B) Vectores de clonación

Del mismo modo que llamamos “vector” a un mosquito que transmite un patógeno
de un organismo a otro, en ingeniería genética llamamos vector de clonación a
moléculas de ADN que se usan para introducir el ADN que nos interesa en otra
célula, a la que llamamos célula hospedadora, en la que se replicará y se expresará.

Cualquier vector de clonación debe contar con las siguientes características:

• Deben tener pequeño tamaño, para facilitar su manipulación y aislamiento.

• Deben poseer un origen de replicación, de tal forma que, una vez en la célula
hospedadora, la maquinaria enzimática de ésta comience a leer en ese punto y la
información se exprese.
• Cuentan con marcadores de selección que permiten verificar que han sido
integrados en las células hospedadoras. Normalmente, estos marcadores son genes
con la resistencia a un antibiótico determinado. De esta manera, se puede saber si la
integración ha tenido éxito sometiendo a la célula hospedadora a dicho antibiótico: si
no lo ha integrado, la célula muere.
• Presentan secuencias diana únicas para al menos una enzima de restricción. Así,
cuando se inserta el fragmento de ADN que interesa, el vector se vuelve a armar con
la nueva secuencia introducida. Dicho de otra manera, si tanto el gen que se va a
insertar como el ADN receptor son cortados por una misma restrictasa, se crearán
extremos que podrán unirse entre sí.
• Tienen genes con funciones indicadoras en los que se sitúan las secuencias diana, de
tal manera que haya un cambio fenotípico en las bacterias portadoras del ADN
exógeno.

Los vectores utilizados son diferentes según hablemos de que la célula hospedadora
sea procariota o eucariota.

● Para hospedadores procariotas, se usan plásmidos (pequeñas moléculas de ADN

circular que no pertenecen al cromosoma bacteriano), bacteriófagos (usando el ADN
del fago λ, debido a su versatilidad) y cósmidos (plásmidos artificiales que integran
las ventajas del ADN bacteriófago).
● Para hospedadores eucariotas, se usan plásmidos y cromosomas artificiales en el
caso de levaduras, el virus del mosaico del tabaco y el plásmido Ti (de la bacteria
Agrobacterium tumefaciens) en plantas, y retrovirus, adenovirus y papilomavirus en
animales.

= 183 =
Técnicas de manipulación de ADN

Dentro de la ingeniería genética, las principales técnicas que se utilizan son la

hibridación de ADN, la secuenciación y la reacción en cadena de la polimerasa
(PCR).

A) Hibridación del ADN

El objetivo de esta técnica es localizar un determinado fragmento de ADN en el

conjunto total del genoma, para su posterior aislamiento, clonación o manipulación.
Se basa en la complementariedad de las bases, y se precisa conocer una parte de la
secuencia del gen que nos interesa localizar. Para ello, sintetizamos una hebra
complementaria a esa secuencia, un sonda. Una sonda típica contiene entre 100 y
1000 bases.

Las técnicas de hibridación más importantes son la hibridación de colonias y la

hibridación Southern:

● En la hibridación de colonias se realiza un cultivo de posibles células portadoras

del gen que buscamos. Luego, después de transferir esas colonias a un gen de
nitrocelulosa, se provoca sus lisis y la desnaturalización de su material genético.
Dicho material se mezcla en una solución que contiene las sondas. Se formarán, por
lo tanto, fragmentos de ADN “ligero” y monocatenario por un lado, y fragmentos
“pesados” y bicatenarios por otro (aquellos que hayan podido acoplarse a las sondas,
y que tendrán el gen que buscamos). Solo queda separar ambos tipos de fragmentos.

● En la hibridación Southern fragmentamos el ADN usando enzimas de restricción, y

separamos los fragmentos en función de su tamaño (por electroforesis). Luego
desnaturalizamos el ADN para que esté en forma de cadenas sencillas. Se transfieren
los fragmentos a un gel de nitrocelulosa, y luego se hibridan con una sonda
radiactiva. Solo formarán cadnas dobles radiactivas aquellos fragmentos de ADN que
sean complementarios a nuestra sonda y, por lo tanto, tengan el gen deseado.

B) Secuenciación del ADN

Aquí se suele utilizar el método Sanger, que permite establecer la secuencia completa
de un fragmento de ADN. Primero se sintetiza un cebador marcado radiactivamente,
de tal forma que hibride con la cadena que se desea secuenciar. Al medio se le añaden
todas las enzimas y nucleótidos que serían normalmente necesarios en una
replicación. El truco está que, junto con todos los desoxinucleótidos normales (A, T,
C y G) se añaden unos modificados de tal forma que carecen de extremo 3'OH.

= 184 =
Cuando por azar se añade uno de estos a la replicación, la síntesis se detiene. Como
estas operaciones suceden en muchas copias de la misma hebra de ADN, algunas
veces esta interrupción ocurrirá antes y otras después, generándose muestras de
distintas longitudes a partir de las cuales se puede deducir la secuencia de
nucleótidos, ya que los nucleótidos modificados están marcados con fluorescencia.

(es.khanacademy.org)

C) Reacción en cadena de la polimerasa (PCR)

Esta técnica fue desarrollada por el bioquímico Kary Mullis en 1944, y se ha revelado
como una herramienta revolucionaria en el campo de la ingeniería genética. La PCR
consigue multiplicar un determinado fragmento de ADN millones de veces,
aportando cantidad suficiente para su posterior estudio o evolución. Actualmente se
lleva a cabo de forma automática en unos aparatos llamados termocicladores.
Consiste en una desnaturalización previa del ADN, tras lo cual se colocan cebadores
para todas las cadenas. El conjunto se incuba junto con todos los ingredientes
necesarios de una replicación. Una vez que se lleva a cabo una replicación, el proceso
se vuelve a repetir desnaturalizando las hebras resultantes. Así, en progresión
geométrica, de una hebra de ADN se sacan dos, de estas, cuatro, luego ocho,
dieciséis, etc.

= 185 =
La clonación molecular

El objetivo de la clonación molecular es conseguir una cantidad de moléculas de

ADN idénticas a partir de una molécula de ADN original que se ha obtenido a partir
de algunos de los métodos y herramientas que ya hemos estudiado. Implica los
siguientes pasos:

1) Elección de un vector: el vector (que introducirá el gen que se va a clonar) lleva un

marcador, normalmente un gen de resistencia a un antibiótico, para poder hacer luego
una selección de los fragmentos que han sido clonados con éxito. También pueden
llevar otros genes indicadores (por ejemplo, que sinteticen compuestos coloreados), y
una secuencia diana dentro del gen indicador.

2) Elección de un fragmento de ADN: aislamiento del gen objetivo mediante alguna

de las técnicas que hemos descrito en el capítulo anterior. Estos fragmentos se
multiplican, normalmente utilizando la técnica de la PCR.

3) Fabricación del ADN recombinante: los fragmentos de ADN se mezclan con los
vectores. Recuerda que si son cortados con las mismas restrictasas, los extremos que
se forman son cohesivos y el gen puede encajar en el vector. Después de esta fase,
algunos vectores habrán incorporado con éxito el gen, y otros no.

4) Inserción del ADN recombinante: los vectores se colocan al alcance de colonias

bacterianas (por ejemplo, Escherichia coli) para que dichas bacterias los capten y los
asimilen a su genoma.

5) Selección de las colonias portadoras del gen: como ya hemos dicho, es posible que
el gen no se haya incorporado a algunos vectores. Para ello, a las colonias de
bacterias se las somete a un antibiótico determinado. Como el gen objetivo iba con un
gen de resistencia al antibiótico, solo sobrevivirán las colonias en las que la
incorporación se haya realizado con éxito.

6) Producción de la proteína recombinante: las colonias que nos quedan se cultivan y

sintetizan la proteína deseada.

Aplicaciones de la tecnología del ADN recombinante

Estas tecnologías hacen posible la obtención de organismos modificados

genéticamente (OMG): organismos cuyo genoma ha sido manipulado para mejorar o
añadir alguna característica que nos resulta de interés. Algunas de las aplicaciones de
estas técnicas son:

= 186 =
● Obtención de genotecas (bibliotecas de genes con características de interés).
● Obtención de proteínas recombinantes, como la insulina.
● Obtención de microorganismos recombinantes, por ejemplo capaces de fabricar
polímeros biodegradables o de eliminar contaminantes como pesticidas, metales
pesados o hidrocarburos.
● Estudios de filiación en medicina forense.
● Obtención de organismos transgénicos, para conseguir tejidos biocompatibles,
cultivos más resistentes o productivos, etc.
● Diagnóstico de enfermedades genéticas y terapia génica.

Implicaciones éticas

La ingeniería genética es un campo de la ciencia muy joven y lleno de posibilidades,

pero estas dos características pueden jugar en su (más bien “nuestra”) contra. En
primer lugar, la legislación de un país no suele estar a la par de los avances en
ingeniería genética, y por lo tanto pueden existir vacíos legales en torno a qué se
puede hacer y con qué fin. En segundo lugar, los cambios que puede llegar a provocar
la ingeniería genética en el campo de la eugenesia o modificación de organismos
vivos (incluso humanos) son tan enormes que a veces rozan la ciencia-ficción, y
pueden tener profundas consecuencias biológicas, sociales e incluso psicológicas. Es
tarea de la disciplina llamada bioética el establecer un control a las actividades de
esta rama de la ciencia.

= 187 =
Microbiología e inmunología

(ecured.cu)

= 188 =
33. Microbiología

La Microbiología estudia los

microorganismos o microbios, seres
vivos o formas celulares visibles
únicamente al microscopio óptico o
electrónico. Por la fuerza de la tradición
se incluyen también dentro de su campo
de investigación las formas acelulares,
como los virus, viroides y priones. En la
foto, bacterias del género Acinetobacter
(es.123rf.com)
(en la foto).

Si exceptuamos a estas últimas, los organismos objeto de su estudio pertenecerían a

los reinos Monera, Protoctista e incluso Hongos48.

Métodos de estudio

Vamos a describir brevemente los cuatro principales métodos dentro de la

Microbiología: los cultivos, la microscopía óptica y electrónica, y las tinciones.

Cultivos: normalmente se realizan en placas de petri en las que se prepara un medio

nutritivo genérico o especialmente destinado a un microorganismo concreto. Los
microorganismos se introducen en el medio mediante métodos de siembra, y luego se
estudia el desarrollo, el tamaño y la interacción de las colonias que se forman.

Microscopía óptica: la observación de microorganismos a través de microscopios

ópticos está reservada a las formas más “grandes”, ya que la resolución de un
microscopio óptico, incluso uno de laboratorio especializado, tiene sus límites.
Formas celulares de 5-10 micras (del tamaño de un glóbulo rojo) se muestran visibles
pero sin mucho grado de detalle.

Microscopía electrónica: la microscopía electrónica usa flujos de electrones que

luego se traduce a una imagen, pero no hay una observación directa. Existen varios
tipos, como la microscopía de barrido o la de transmisión. Las imágenes que se
consiguen son siempre en blanco y negro (pueden colorearse después por ordenador),
aunque el grado de resolución es realmente asombroso.
48 Y si seguimos la clasificación en reinos de Cavalier-Smith, las algas verdes unicelulares estarían dentro
del reino Plantas.

= 189 =
 Algas unicelulares a microscopía óptica Alas unicelulares a microscopía electrónica
(youtube.com) (pinterest.com)

La microscopía electrónica ofrece, obviamente, muchas más posibilidades a la

Microbiología, pero es mucho más costosa, tanto en el equipo como las preparaciones
que son necesarias para trabajar con ella (como tinciones de tetróxido de osmio o
acetato de uranilo).

Tinciones: muchos microorganismos tienen formas prácticamente transparentes, por

lo que son necesarios diversos métodos de tinción. Estas tinciones pueden incluso
tener valor taxonómico, como la división de bacterias en Gram positivas (se tiñen con
tinción Gram) o Gram negativas (no se tiñen).

Ecología de los microorganismos

La mayoría de los microorganismos estudiados en esta rama de la ciencia pueden

clasificarse dentro de tres posibles nichos ecológicos:

• Microorganismos parásitos: que dependen de otro organismo (hospedador)

para sobrevivir, causando a este trastornos más o menos graves.
• Microorganismos simbiontes: que establecen con otro organismo una relación
en la que ambos salen beneficiados.
• Microorganismos saprófitos: se alimentan mediante la degradación extracelular
de restos de materia orgánica muerta.

Formas acelulares

Las formas acelulares son todas aquellas que, técnicamente, carecen de vida propia,
pero son capaces de llevar a cabo una de las funciones vitales: la reproducción. En el
proceso, suelen causar trastornos al organismo que parasitan, ya que todas ellas

= 190 =
necesitan de la participación de un organismo hospedador para multiplicarse. Aunque,
como ya hemos dicho, no son formas vivas, tradicionalmente se han incluido dentro
del campo de la Microbiología. Se distinguen tres formas acelulares: los virus, los
viroides y los priones.

VIRUS

Un virus es una entidad cuyo ciclo de vida49 consta de dos fases: el virión y el virus
propiamente dicho.
El virión es la forma extracelular y metabólicamente inerte que se observa al
microscopio electrónico (los más grandes tienen unos 300nm, diez veces más
pequeños que un glóbulo rojo).

Cristalizan en formas geométricas, como si fueran minerales, y dependen de la

maquinaria enzimática de las células para poder sintetizar los componentes que los
forman:

• Una molécula de ácido nucleico (ADN o ARN), monocatenario o bicatenario.

Nunca hay, en un mismo virión, los dos tipos de ácido nucleico.
• Una cápside o envoltura proteica, formada por unidades llamadas capsómeros.
A veces pueden ir asociadas a glúcidos.
• En los más complejos existe además una envoltura lipoproteica análoga a la
membrana plasmática.

El virus es la fase reproductiva intracelular. Según la forma de la cápside se

distinguen cuatro tipos de virus:

Virus icosaédricos

La cápside es un icosaedro regular. El material

genético suele ser ARN
monocatenario. Ejemplo: picornavirus (virus del
resfriado).

49 Sí, hemos dicho que las formas acelulares no son entidades vivas, pero aún así, resultaría engorroso evitar
expresiones “ciclo de vida” o similares. Son, simplemente, una convención.

= 191 =
Virus con envoltura

Son virus icosaédricos con envoltura lipoproteica.

Ejemplo: virus del SIDA.

Virus helicoidales

Tienen aspecto de varilla, con cápside helicoidal. El

material genético suele ser ARN monocatenario.
Ejemplo: mosaico del tabaco.

Virus complejos

Constan de una cabeza icosaédrica (ADN

bicatenario), una cola helicoidal hueca, un collar
entre la cabeza y la cola y una placa basal con
espículas y fibras de anclaje. Ejemplo: bacteriófagos.
(La segunda imagen es de quo.es; el resto, de wikipedia.org)

Ciclos infectivos de los virus

Los virus infectan otras células para poder crear copias de sí mismos, ya que carecen
del aparato bioquímico necesario para realizar transcripción, replicación y traducción.
Existen dos ciclos infectivos: el lítico y el lisogénico.

En el ciclo lítico (en la figura) la célula infectada muere al liberar las nuevas
partículas virales. Consta de una fase de adsorción (unión a la célula hospedadora),
penetración, eclipse (no se detectan las partículas virales, pero la célula está
sintetizando sus proteínas), ensamblaje de las proteínas virales, y liberación con
rotura de la membrana celular.

El ciclo lisogénico solo se diferencia en que la fase de eclipse es mucho más larga, ya
que el genoma vírico se integra dentro del genoma de la célula, y puede permanecer
latente durante tiempo indefinido.

= 192 =
 (notasdelsalon.blogspot.com)

VIROIDES

Los viroides son agentes infecciosos formados por una única cadena corta de ARN
monocatenario circular. Este ARN no codifica para ninguna proteína, y puede usar el
sistema de transcripción de la célula infectada para autorreplicarse.

PRIONES

Si los virus están formados por proteínas y ácidos nucleicos, y los viroides
únicamente por ácido nucleico, los priones llevan la simplicidad al máximo: son
pequeñas partículas proteicas con capacidad infecciosa. Afectan al tejido nervioso,
provocando enfermedades degenerativas como el “síndrome de las vacas locas”. Al
entrar en un organismo vivo, un prion puede modificar las proteínas normales
convirtiéndolas en nuevos priones, que a su vez modifican otras proteínas, originando
una reacción en cadena.

= 193 =
REINO MONERAS

En el reino Moneras o bacterias se incluyen todos los organismos procariotas. Son

seres que pueden encontrarse en prácticamente cualquier hábitat, y pueden ser de vida
libre, parásitos o simbiontes. Se dividen en dos grupos o dominios: eubacterias y
arqueas.

EUBACTERIAS

• Son unicelulares, aunque pueden formar colonias o filamentos.

• Su tamaño oscila entre media micra y dos micras. Su forma es variable:
esférica (cocos), alargada (bacilos), curvada (vibrios) o espiral (espirilos).
• Casi todas poseen una pared celular de mureína (también llamada
peptidoglucano) que les confiere resistencia. En función de la composición de
esta pared, se diferencian bacterias gram positivas y gram negativas.

Según cómo respondan a la prueba de tinción Gram, pueden ser Gram positivas o
Gram negativas. Dentro de las bacterias Gram positivas tenemos las actinobacterias
(un grupo de bacterias presentes en el suelo) y las endobacterias (con géneros como
Lactobacillus o Clostridium). Dentro de las bacterias Gram negativas tenemos las
bacterias edáficas del nitrógeno, las cianobacterias y las enterobacterias (flora
intestinal).

ARQUEOBACTERIAS

Morfológicamente parecen bacterias, pero se diferencian en que su membrana

plasmática carece de ácidos grasos. Su pared celular carece de peptidoglucanos. En
lugar de estos componentes, poseen otras moléculas que les confieren una elevada
resistencia a las altas temperaturas y los entornos ácidos. Por eso, las arqueas son
siempre extremófilas: son capaces de vivir en entornos tan hostiles como las
fumarolas de volcanes submarinos o lagos tremendamente salados. Un ejemplo de
esto último es la arquea Halobacillus halobium.

Reproducción en bacterias

Las bacterias se reproducen asexualmente por fisión binaria, con duplicación del
cromosoma bacteriano y una división celular similar en ciertos aspectos a la mitosis
(aunque, por supuesto, sin nada que implique núcleo o centriolos). Este tipo de
reproducción genera dos copias idénticas, por lo que la única posibilidad, en
principio, de introducir variabilidad genética es a través de las mutaciones que
sucedan durante la replicación.

= 194 =
Sin embargo, las moneras tienen una forma alternativa de ganar variabilidad genética,
a través de fenómenos que reciben el nombre genérico de parasexualidad. Mediante
estos procesos, las bacterias pueden intercambiar material genético, incluso entre
especies diferentes, o incluso capturar fragmentos de ácidos nucleicos del medio.
Existen tres de estos procesos: la transducción, la conjugación y la transformación.

A) Transducción

Es un mecanismo de transferencia genética mediado por un virus bacteriófago que

transporta fragmentos de ADN de una célula parasitada a otra.

B) Conjugación

En este caso el ADN se transfiere por

contacto directo entre dos bacterias, a
través de unas estructuras finas y
tubulares llamadas pili50. La bacteria
donadora se designa como F + , y la
receptora como F - . Las bacterias
donadoras pueden donar plásmidos
(unidades independientes de material
genético) o fragmentos integrados en su
cromosoma bacteriano (en cuyo caso se (youtube.com)
denominan bacterias Hfr.

C) Transformación

Sucede cuando una bacteria introduce en su interior fragmentos de ADN que

encuentra libres en el medio, procedentes normalmente de lisis de otras bacterias. Las
bacterias que tienen esta capacidad de incorporar ADN exógeno se denominan
competentes. Streptococcus pneumoniae es un ejemplo de bacteria capaz de realizar
transformación.

50 En singular, pilum

= 195 =
MICROORGANISMOS EUCARIOTAS

Además de en las formas acelulares y en el Reino Moneras, podemos encontrar

organismos microscópicos dentro de los reinos Protoctista y Hongos. Recuerda que
aquí seguiremos la clasificación de cinco reinos de Margulys, y por lo tanto todas las
algas verdes las consideraremos protistas, y no formando parte del reino Metafitas
(Plantas).

Microorganismos protoctistas

El reino Protoctista se divide en dos grupos: los protozoos y las algas. Los protozoos
son eucariotas aerobios unicelulares, sin pared celular. Son heterótrofos, existiendo
formas fagotrofas (ingieren a sus presas por fagocitosis), saprófitas y parásitas.
Tradicionalmente se dividen en cuatro grupos: los cilióforos (recubiertos de cilios),
euglenozoos (con flagelos), amebozoos o rizópodos (emiten pseudópodos para
desplazarse) y esporozoos (sin movilidad propia, todos parásitos).

Paramecium, un cilióforo Trypanosoma cruzi, un Amoeba proteus, un Plasmodium, un

(wikipedia.org) euglenozoo amebozoo esporozoo
(ecured.cu) (klickr.com) (tolweb.org)

Las algas unicelulares, las que tienen interés

dentro del campo de la Microbiología, se
caracterizan por ser eucariotas aerobias, uni o
pluricelulares, con organización de tipo talo51, y
con paredes celulares de celulosa. Todas son
autótrofas fotosintetizadoras. Destacan como
grupos las algas verdes (clorófitas) y las
diatomeas (planctónicas, con dos valvas de sílice
de gran belleza, en la foto).

(wikipedia.org)

51 Es decir, carecen de tejidos diferenciados.

= 196 =
Microorganismos del reino Hongos

Los hongos se caracterizan por ser eucariotas aerobios o anaerobios fermentativos,

unicelulares o pluricelulares talofíticos, con paredes celulares de quitina. Todos son
heterótrofos, pudiendo ser saprófitos, parásitos o simbiontes. En los hongos
pluricelulares, el cuerpo vegetativo se denomina micelio, y está formado por miles de
filamentos denominados hifas. Dentro de los que son de interés para la
Microbiología, destacaremos dos grupos:

• Los ascomicetos, que pueden ser unicelulares (levaduras) o pluricelulares (mohos).

En este grupo tendríamos la levadura de la cerveza (Saccharomyces cerevisiae) o
Penicillium chrysogenum, de donde se extrajo por primera vez la penicilina.
• Los mucormicetos, cuyo cuerpo vegetativo es un micelio de aspecto lanoso, blanco
grisáceo. Aquí tendríamos, por jemplo, el moho del pan (Rhizopus nigricans).

Saccharomyces cerevisiae (wikipedia.org) Rhizopus nigricans (fineartamerica.com)

Importancia médica de los microorganismos

Denominamos microorganismos patógenos a todos aquellos que tienen una forma de

vida parásita y son capaces de provocar enfermedades infecciosas. Recuerda que, a
efectos prácticos, no solo incluimos aquí los hongos, protistas o moneras, sino
también las formas acelulares como virus, viroides y priones. Algunos de estos
microorganismos solo se comportan como patógenos cuando las defensas del
hospedador están muy bajas, siendo inofensivos en la mayor parte de los casos; son
los llamados microorganismos oportunistas.

= 197 =
La teoría microbiana de la enfermedad

En 1876, el médico alemán Robert Koch

(en la foto) aisló de la sangre de animales
enfermos el microorganismo responsable
del ántrax o carbunco (Bacillus anthracis).
Sus estudios permitieron establecer sin
lugar a dudas la relación entre enfermedad
y microorganismo patógeno52, resumiendo
sus conclusiones en los llamados
postulados de Koch:

(wikipedia.org)

• El microbio debe estar presente en todos los animales que sufran la enfermedad
y ausente en los animales sanos.
• El microbio debe poder aislarse del cuerpo del animal enfermo y cultivarse
fuera de él.
• Al inocular los microbios en un animal sano, deben causar síntomas de la
enfermedad.
• El microbio debe poder aislarse de los animales que han enfermado
experimentalmente, mostrando las mismas características que antes de ser
inoculados.

En definitiva, Koch determinó que cada enfermedad infecciosa está provocada por un
único tipo específico de microorganismo. Cada microorganismo patógeno tiene una
capacidad para producir trastornos en el organismo hospedador (virulencia). La
virulencia depende del poder invasor o capacidad para penetrar y multiplicarse dentro
del hospedador, y de la toxigenicidad o capacidad de producir toxinas perjudiciales
para el hospedador. Las toxinas pueden ser exotoxinas (el microorganismo las
segrega al medio y pueden seguir actuando sin él) o endotoxinas (forman parte de la
membrana o la pared celular del microorganismo),

Enfermedades infecciosas

Denominamos enfermedad infecciosa a la provocada por un microorganismo

patógeno. Puede transmitirse de un individuo enfermo a uno sano a través de las
correspondientes vías de contagio. El proceso de entrada en un organismo sano se

52 Hoy nos parece evidente, pero hasta fechas tan cercanas como finales del siglo XIX no era algo tan claro
que las enfermedades eran provocada por esos microorganismos observados bajo microscopio.

= 198 =
llama infección. Normalmente cada enfermedad infecciosa está restringida a una
especie (es decir, solo puede contagiarse entre individuos de la misma especie), pero
puede haber casos en los que el microbio puede afectar a especies distintas.
Hablamos entonces de zoonosis; un ejemplo es la rabia.

Cuando una enfermedad afecta a un área concreta, la denominamos endemia. Si la

enfermedad afecta a un número inusualmente alto de individuos de un área, recibe el
nombre de epidemia. Por último, si la enfermedad actúa a escala mundial, hablamos
de una pandemia.

Los mecanismos de propagación pueden ser directos si pasa directamente de

individuos enfermos a sanos, o indirecto si necesita un agente intermediario también
denominado vector (y que normalmente es un insecto).

Agentes antimicrobianos

Son aquellos que destruyen o inhiben el crecimiento de los microorganismos 53. Según
su naturaleza, se clasifican en:

• Agentes antimicrobianos físicos: aquí incluimos el calor (pasteurización,

esterilización UHT) y las radiaciones (ultravioletas, rayos gamma, rayos X). El
calor normalmente actúa como microbiostático y se emplea para esterilizar
alimentos, mientras que las radiaciones suelen resultar letales para los
microbios y se emplean para esterilizar material quirúrgico, por ejemplo.
• Agentes antimicrobianos químicos: aquí se incluyen los antisépticos (para la
limpieza de heridas externas, como el alcohol o el betadine), los desinfectantes
(solo para superficies inertes, como los fenoles) y los conservantes (en
alimentos y productos farmacéuticos).
• Agentes antimicrobianos biológicos: los antibióticos, naturales, sintéticos o
semisintéticos. Tienen toxicidad selectiva, aunque no pueden actuar sobre
formas acelulares.

Importancia ecológica de los microorganismos

Los microorganismos tienen un papel vital dentro del campo de la Ecología. Por un
lado, está su participación dentro de los ciclos biogeoquímicos; por otro, las
aplicaciones que el hombre les ha dado para solucionar determinados problemas
ambientales.

53 Si destruyen al microbio, se denomina microbicidas. Si solo inhiben su crecimiento, se llaman

microbiostáticos.

= 199 =
Ciclos biogeoquímicos

Un ciclo biogeoquímico es un proceso mediante el cuals e produce la circulación de

los bioelementos entre los seres vivos y su medioambiente. Los microorganismos
intervienen cambiando el estado de oxidación de los bioelementos, de tal forma que
se permita su reciclado y disponibilidad para los distintos niveles tróficos. Por
ejemplo, el nitrógeno que se devuelve al medio en forma de amoniaco no es utilizable
directamente por las plantas, y debe ser primero oxidado para poder ser asimilado.

Aquí mencionaremos únicamente los ciclos del carbono y del nitrógeno.

• En el ciclo del carbono, los microorganismos fotosintéticos reducen el CO 2

atmosférico, y las bacterias metanótrofas oxidan el metano. Ambos procesos
pueden ser llevados a cabo por otros microorganismos en condiciones
anoxigénicas.

• En el ciclo del nitrógeno, los microorganismos se encargan de reducir y fijar el

nitrógeno atmosférico, nitrificar el ión amonio y reducir mediante fotosíntesis
el nitrógeno. Si las condiciones son anoxigénicas, los procesos que tiene lugar
son los de desnitrificación (paso de NO2- a N2) y amonificación (paso de
nitrógeno orgánico a NH4+).

Aplicaciones de la Microbiología en el campo de la Ecología

Los mecanismos por los cuales los microorganismos pueden ser útiles a la hora de
solucionar problemas medioambientales son los siguientes:

• Biodegradación: transformación de moléculas orgánicas en otras que puedan

incorporarse al ciclo de los elementos. Sucede también de forma natural.
• Biorremediación: degradación de vertidos tóxicos o contaminantes a otros
compuestos inofensivos. También se denomina detoxificación. Los compuestos
que pueden eliminarse por biorremediación incluyen hidrocarburos, metales
pesados, xenobióticos54 o materia orgánica presente en aguas residuales.

Biotecnología microbiana

Los microorganismos han sido utilizados para la elaboración de determinados

alimentos y bebidas desde tiempos casi prehistóricos, aunque solo recientemente la
humanidad ha sido realmente consciente de qué estaba empleando cuando realizaba

54 Los xenobióticos son compuestos fabricados sintéticamente, y que por lo tanto no suelen ser fácilmente
biodegradables.

= 200 =
una fermentación. Hoy en día la biotecnología microbiana comprende todos los
procesos industriales encaminados a obtener productos útiles tanto en el campo de la
alimentación como de la industria farmacéutica.

Microorganismos en la industria alimentaria

Aquí se incluyen todos los microorganismos (normalmente bacterias y levaduras)

capaces de realizar fermentación láctica o alcohólica.

● A través de la fermentación láctica se consigue la fabricación de yogures (bacterias

género Lactobacillus), mantequilla (Streptococcus lactis) y el queso (géneros
Lactobacillus, Lactococcus y Streptococcus). El ácido láctico generado durante la
fermentación actúa como conservante natural, por lo que estos productos siempre
tendrán una vida más larga que la leche sin procesar.

● La fermentación alcohólica permite la obtención de vinos, cerveza y el pan. En

todos los casos interviene la levadura Saccharomyces cerevisiae, y da como producto
de fermentación etanol (solo que en el caso del pan, se evapora durante la cocción).

Microorganismos en la industria farmacéutica

Gracias a la biotecnología microbiana se han conseguido obtener las siguientes

sustancias:

• Etanol: se consigue mediante fermentación alcohólica. Normalmente se emplea

como antiséptico.
• Antibióticos: se usan en el tratamiento de enfermedades de origen bacteriano o
fúngico. Como ejemplos, citaremos los hongos del género Penicillium
(penicilinas) y Streptomyces (estreptomicinas y tetraciclinas).
• Vitaminas: un ejemplo de microorganismo productor de vitaminas es
Pseudomonas (en su caso, vitamina B 12 ).
• Aminoácidos: para tratar estados carenciales, como potenciadores de sabor,
antioxidantes, edulcorantes, etc. Ejemplo: Corynebacterium.
• Enzimas: aplicables a diversos usos. Ejemplos: bacterias del género Bacillus u
hongos del género Aspergillus.

= 201 =
34. Inmunología

La Inmunología estudia los mecanismos

de defensa frente a infecciones
producidas por microorganismos
patógenos, la entrada de cuerpos extraños
o ante la presencia de células dañadas o
peligrosas, como las cancerosas.

El conjunto de todos los mecanismos de

defensa de un organismo se denomina
sistema inmunitario. Éste actúa a través (planoinformativo.com)
de unas barreras de defensa que actúan
en un determinado orden, y que son más
específicas cuanto más tarde actúan.
Estamos hablando de las defensas
primarias, secundarias y terciarias.

Defensas primarias

Las primeras barreras que debe atravesar cualquier microorganismo patógeno se

encuentra en la piel y en la entrada de las cavidades internas (conductos digestivos,
reproductores, respiratorios y excretores). Tal como mencionábamos antes, son muy
poco específicas: actúan del mismo modo frente a cualquier posible patógeno.
Trabajan de tres formas diferentes:

• Barreras mecánicas: las células epiteliales se unen estrechamente entre sí

mediante uniones oclusivas, actuando como una muralla o una empalizada.
Además, las secreciones grasas o las mucosas impermeabilizan la superficie o
atrapan a los microorganismos. Los cilios de las vías respiratorias crean
corrientes que expelen hacia el exterior los agentes extraños, y los flujos de
fluidos como la orina o las lágrimas actúan de manera parecida.

• Barreras químicas: son sustancias que destruyen de manera inespecífica a los

microorganismos. Aquí podemos citar:

◦ Las β-defensinas, péptidos segregados por las células epiteliales y que

destruyen la membrana plasmática.

= 202 =
 ◦ Las lisozimas, enzimas presentes en la saliva y las lágrimas con propiedades
antibióticas55.

◦ Las secreciones ácidas del estómago y el epitelio vaginal, que actúan como
bacteriostáticos.

• Barreras biológicas: son

microorganismos simbiontes de la flora
bacteriana autóctona, que habitan en la
piel y en los tractos digestivos y
urogenital. Estos microbios liberan
antibióticos bacteriostáticos, que
afectan a microorganismos invasores (a
los que ven como competencia). En la
imagen, una representación por (bacteriasactuaciencia.blogspot.com.es)
ordenador de la flora bacteriana
presente en la piel.

Defensas secundarias

Constituyen el sistema inmunitario innato, el cual está presente en prácticamente

todos los tipos de seres vivos. Se comporta de manera inespecífica, es decir, no tiene
respuestas preparadas para cada tipo de amenaza.

Posee unas células propias, denominadas

fagocitos, células capaces de engullir
objetos extraños para su posterior
digestión. Además, cuenta con moléculas
como las histaminas, prostaglandinas o
los eicosanoides, responsables de las
respuestas inflamatorias locales ante, por
ejemplo, una herida.

(rednattural.es)

Se trata de un tipo de respuesta inmune muy rápida en su actuación, pero no cuenta

con memoria inmunológica (no mejora su actuación después de una invasión
patógena).

55 Por eso muchos mamíferos se lamen las heridas.

= 203 =
Defensas terciarias

Están formadas por el sistema inmunitario adaptativo, exclusivo de vertebrados. Es

específico: desarrolla un tipo de respuesta para cada tipo de patógeno, de forma que
aumente su efectividad. La identificación de cada patógeno se realiza a través de sus
antígenos de superficie.

Posee unas células propias denominadas linfocitos (respuesta inmunitaria celular) y

moléculas propias llamadas anticuerpos (respuesta inmunitaria humoral). Su
respuesta es más lenta que las defensas secundarias, pero a cambio posee memoria
inmunológica. Además, muestra tolerancia inmunológica, siendo capaz de diferenciar
las moléculas propias de las ajenas, para evitar atacar al propio organismo.

SISTEMA INMUNITARIO INNATO

Representa el nivel de defensa secundario de nuestro cuerpo. Sus células son los
fagocitos (leucocitos de la estirpe mieloide, formados en la médula ósea roja), que
fagocitan los microorganismos patógenos y los destruyen por digestión lisosomal.

Como mencionamos en el capítulo anterior, tienen capacidad de diapédesis, es decir,

pueden atravesar las paredes de los capilares y viajar a través de los tejidos
infectados.

Existen cuatro tipos de fagocitos:

• Monocitos: se almacenan en los

tejidos, aunque su actividad es
similar a la de los macrófagos.
• Neutrófilos: son los primeros
fagocitos en acudir a la zona de
infección. Forman el pus junto al
resto de las bacterias muertas.
• Basófilos: Intervienen en las
reacciones alérgicas e
inflamatorias.
• Eosinófilos: atacan sobre todo a
parásitos intracelulares.
Neutrófilo devorando un bacilo del ántrax
(wikipedia.org)

= 204 =
La respuesta inflamatoria local

(pinterest.es)

Cuando se produce una infección (por ejemplo, porque se haya producido una herida
en la piel) se desencadenan toda una serie de mecanismos defensivos destinados a
contener y reducir la amenaza antes de que se propague al resto del cuerpo.

En primer lugar, si ha habido rotura de vasos sanguíneos, las plaquetas o trombocitos

se verán atraídas a la zona para sellar la brecha. Esto no forma directamente parte del
sistema inmune, pero sí que contribuye a evitar la entrada de más entes extraños al
riego sanguíneo.

Los fagocitos y los mastocitos (unas células presentes en los tejidos conjuntivos)
liberan histaminas que desencadenan una respuesta inflamatoria, cuyo fin es aislar la
zona y dificultar que el patógeno se extienda a otras partes del cuerpo. También
liberan eicosanoides que elevan la temperatura local (produciendo una pequeña fiebre
localizada que eliminará a los microorganismos más sensibles a la variación de
temperatura) y citocinas e interferones, que actúan como señal para atraer a más
fagocitos a la “zona de conflicto”. Mientras tanto, los macrófagos y los neutrófilos
fagocitan a los cuerpos extraños que encuentran a su paso.

Cuando todo ha pasado, los macrófagos tragan los restos que pudieran quedar en la
zona y los fibricitos reparan el tejido conectivo dañado. En algunas ocasiones se
forma pus, que es un líquido seroso y espeso que contiene los restos de microbios y
neutrófilos que han participado en la infección.

= 205 =
SISTEMA INMUNITARIO ADAPTATIVO

Supongamos que tenemos un patógeno que ha conseguido traspasar las defensas

primarias (mecánicas, químicas y biológicas) y ha resistido o burlado la acción de las
defensas secundarias (el sistema inmune innato). Aún queda un tercer nivel de
defensa, altamente especializado: el sistema inmunitario adaptativo.

Antígenos

Un antígeno es una sustancia a la que el sistema inmunitario adaptativo reconoce

como extraña, desencadenando contra ella una respuesta específica. Normalmente
son macromoléculas glucídicas o proteicas en la superficie celular del patógeno. La
parte concreta del antígeno a la que se une un anticuerpo se denomina epítopo o
determinante antigénico, mientras que la zona del anticuerpo que se une se llama
parátopo. Un mismo antígeno puede tener varios determinantes antigénicos.

Linfocitos

Son leucocitos de la estirpe mieloide que se forman en la médula ósea roja. Cuando
se forman allí están en forma inmadura. Solo después de pasar a la sangre y dirigirse
a determinados órganos terminan su maduración. Durante su maduración, el linfocito
adquiere un tipo de receptor antigénico en su superficie celular, que se unirá
específicamente a un epítopo concreto. Toda la descendencia de un linfocito maduro
con una clase concreta de receptor antigénico se denomina clon celular.

● Linfocitos T: terminan su maduración en el timo, detrás del esternón. Existen

cuatro tipos:

◦ Linfocitos T4 o linfocitos T colaboradores (TH, helper): ponen en marcha la

respuesta inmunitaria, activan los macrófagos y a los linfocitos B y ayudan
en la multiplicación de los T8.
◦ Linfocitos T8 o linfocitos citotóxicos (TC): destruyen células cancerígenas
o infestadas por virus o patógenos intracelulares.
◦ Linfocitos T supresores (TS): son linfocitos T4 y T8 especiales que detienen
la respuesta inmune cuando el patógeno se inactiva.
◦ Células asesinas naturales (NK, natural killers): tienen respuesta inmune
inespecífica. Actúan perforando las membranas celulares. Son las
principales responsables de la eliminación de células cancerosas.

= 206 =
 ● Linfocitos B: terminan su maduración en la médula ósea roja 56. Se activan por
interacción con los T4, convirtiéndose en células plasmáticas, experimentando
un aumento de tamaño y un desarrollo del retículo endoplasmático rugoso, ya
que son las encargadas de sintetizar anticuerpos específicos.

Anticuerpos

Son proteínas globulares presentes en el

plasma sanguíneo. Pertenecen al grupo de
las inmunoglobulinas (Ig) y son fabricadas,
como acabamos de decir, por las células
plasmáticas. Las inmunoglobulinas pueden
presentarse en forma de moléculas únicas
(monómeros) o asociadas en dímeros o
pentámeros.

Las inmunoglobulinas son heteroproteínas

del grupo de las glucoproteínas, ya que sus
cadenas peptídicas se encuentran unidas a
glúcidos. Cada monómero de
inmunoglobulina está integrada por la
asociación de cuatro cadenas
polipeptídicas: dos ligeras y dos pesadas. (dept.depositphotos.com)
Cada una de estas cadenas tiene un
dominio variable o región N-terminal y un
dominio constante o región C-terminal.

Estas cadenas se unen entre sí mediante enlaces disulfuro formando una especie de “y
griega” en la que se distinguen las siguientes partes:

• Los brazos, con las regiones N-terminal. En ellas se localizan los parátopos, es
decir, los lugares de unión con los epítopos de los antígenos.
• Una región bisagra, entre el tallo y los brazos, que da flexibilidad a la
molécula.
• Un tallo, formado por las regiones constantes de las cadenas pesadas.

56 Salvo en las aves, que lo hacen en un órgano linfoide cercano a la cloaca, la bolsa de Frabricio.

= 207 =
Las inmunoglobulinas se pueden clasificar en cinco grupos:

• Inmunoglobulina M (IgM): se producen de forma mayoritaria en la primera

exposición a un antígeno, en los estadíos iniciales de la respuesta inmunitaria.
Forma pentámeros y solo aparece en el suero sanguíneo.
• Inmunoglobulina G (IgM) o gammaglobulina: es la única que traspasa la
placenta para ofrecer defensas al recién nacido en las primeras semanas de
vida. Forma monómeros, en los fluidos intersticiales y la sangre.
• Inmunoglobulina A (IgA): forma dímeros, abundantes en las secreciones (como
la saliva y las lágrimas).
• Inmunoglobulina E (IgE): forma monómeros, localizados en tejidos. Interviene
en reacciones alérgicas.
• Inmunoglobulina D (IgD): forma monómeros, escasos y de función poco
conocida.

(pinterest.com)

La respuesta inmunitaria adaptativa

La respuesta inmunitaria adaptativa es, como hemos dicho anteriormente, específica:

actúa de modos diferentes para cada microorganismo patógeno. Las formas en las que
actúa se clasifican en celulares (si está mediada por linfocitos) o humorales (si están
mediadas por anticuerpos). También podemos hablar de una respuesta inmunitaria
primaria (en su primer contacto con el antígeno) o secundaria (en contactos
posteriores).

= 208 =
Respuesta inmunitaria primaria

Se desarrolla en cuatro etapas:

1) Detección de los antígenos

Un macrófago detecta un antígeno, lo fagocita, lo digiere parcialmente y después deja

al descubierto los fragmentos peptídicos resultantes de esta digestión.

2) Activación del linfocito T4 colaborador (TH)

El macrófago que exhibe los restos peptídicos del antígeno fagocitado interactúa con
un linfocito T4 cuyos receptores antigénicos son complementarios para esos epítopos.
Esto activa el linfocito, que segrega una serie de proteínas con varios efectos:
activación de los linfocitos T8 (citotóxicos), los linfocitos B (que sintetizan
anticuerpos) y los linfocitos TH de memoria, que preparan la respuesta inmunitaria
secundaria.

3) Inactivación del antígenos

Los anticuerpos se unen a sus epítopos, lo que provoca la destrucción o la

inactivación del patógeno mediante cuatro mecanismos:

• Aglutinación: Varias células portadores de los antígenos quedan unidas entre sí,
y son destruidas después por las células NK (natural killers) y los macrófagos.
• Precipitación: si los anticuerpos provocan que un antígeno soluble se vuelva
insoluble. La precipitación facilita la eliminación.
• Neutralización: los anticuerpos, al unirse a la superficie del virus o toxina,
impiden que estos se unan a sus células diana.
• Opsonización: los anticuerpos aceleran la fagocitación por parte de
macrófagos.

4) Desactivación de la respuesta inmune

Cuando los antígenos detectados han quedado inutilizados o destruidos, los linfocitos
TS (supresores) detienen la proliferación de los linfoticos TC (citotóxicos) y los B,
cesando la respuesta inmunitaria.

= 209 =
 Cómo actúan los linfocitos TC
Los linfocitos TC se activan gracias a unas
moléculas denominadas interleucinas. Los
linfocitos TC activados destruyen cualquier
célula que contenga el mismo antígeno que
las ha activado, liberando unas moléculas,
llamadas perforinas, que forman orificios en
las membranas de las células objetivo. Estas
brechas crean un desequilibrio osmótico que
provoca la lisis celular. Esta respuesta
predomina en las infecciones víricas, por
parásitos internos y frente a células
cancerosas57.
Cómo actúan los linfocitos B
Los receptores antigénicos de la
membrana del linfocito B se unen de
forma específica a su epítopo cuando éste
penetra en el organismo. Las interleucinas
también interactúan con los linfocitos B, lo
que provoca su activación y su
proliferación en dos tipos de células: las
células plasmáticas (recuerda que vimos
que eran las encargadas de formar los
anticuerpos) y los linfocitos B de memoria
(que se encargan de la respuesta
inmunitaria secundaria, que veremos a
continuación). Este tipo de respuesta es
más frecuente en infecciones bacterianas y
fúngicas.

Respuesta inmunitaria secundaria

Se produce gracias al desarrollo de linfocitos T y B de memoria, que permiten al

organismo poseer memoria inmunológica y en algunos casos desarrollar inmunidad.
Esta respuesta se pone en marcha cuando se producen segundas exposiciones a un
mismo antígeno.

La memoria inmunológica permite responder más rápida y eficazmente ante un

antígeno. Puede durar toda la vida, en el caso de determinados patógenos.
La inmunidad es un estado de resistencia frente a la infección de un determinado
antígeno, de tal forma que, aunque este penetre en el organismo, no llega a desarrollar
una reacción patológica.

Existen dos tipos de inmunidad:

• Inmunidad natural o innata: se tiene desde el nacimiento, por motivos

relacionados con la genética de cada especie.
• Inmunidad adquirida o adaptativa: se desarrolla como consecuencia de la
activación de los mecanismos inmunitarios adaptativos específicos, y se
extiende durante un determinado periodo de tiempo.

57 Las interleucinas son segregadas por células que han sido afectadas por algún tipo de parasitación interna.
Por lo tanto, la célula infectada estaría activando al linfocito TC encargado de destruirla. Si nos permitimos
la licencia literaria, sería como una escena de película en la que uno de los protagonistas, infectado por un
extraterrestre o un demonio, pide a su compañero que lo mate antes de convertirse él mismo en un monstruo.

= 210 =
La inmunización adquirida puede ser de dos tipos: activa o pasiva. La inmunización
activa se sintetizan anticuerpos ante un determinado antígeno, y se puede adquirir
después de haber sufrido una enfermedad infecciosa o a través de un proceso de
vacunación. La inmunización pasiva consiste en la introducción de anticuerpos ya
fabricados en un organismo que no los poseía. Se presenta en recién nacidos (que
heredan las IgG de la madre) o mediante sueroterapia.

Hay que tener en cuenta que, mientras que la vacunación es preventiva y no curativa
(no sirve de nada vacunar a alguien enfermo), la sueroterapia es curativa y puede
actuar sobre un individuo enfermo. Sin embargo, el efecto de una vacuna se prolonga
en el tiempo, mientras que en la sueroterapia, los anticuerpos introducidos en la
sangre se eliminan después de un breve periodo de tiempo.

Disfunciones del sistema inmunitario

Cuando el sistema inmune no funciona correctamente, se producen lo que se

denominan inmunopatologías (enfermedades del sistema inmune), que se grupan en
tres categorías: enfermedades autoinmunitarias, reacciones de hipersensibilidad e
inmunodeficiencias.

A) Enfermedades autoinmunitarias

En condiciones normales, las células y los tejidos del organismo no reciben el ataque
de su propio sistema inmune gracias a la tolerancia inmunológica, un proceso de
selección que elimina a todos los linfocitos T que reconocerían los antígenos propios
como si fueran agentes extraños. Si este mecanismo falla en algún momento, nuestros
linfocitos empezarían a atacar a nuestras propias células, desencadenando una
respuesta autoinmunitaria.

El tratamiento de este tipo de patologías se realiza normalmente con

inmunosupresores. Ejemplos de enfermedades autoinmunitarias son la esclerosis
múltiple, la diabetes mellitus tipo 1 o el lupus eritematoso sistémico.

B) Reacciones de hipersensibilidad: las alergias.

La hipersensibilidad es una respuesta inmunitaria específica que se desencadena de

manera desproporcionada ante antígenos inofensivos, denominados alérgenos. En el
primer contacto con el alérgeno, los linfocitos TH activan a los linfocitos B, que
producen anticuerpos tipo IgE, los cuales se fijan a la superficie de basófilos y
mastocitos. Esta sería la respuesta primaria.

= 211 =
En posteriores contactos con el alérgeno, éste se une a las IgE de la superficie de los
basófilos y los mastocitos, provocando que estos liberen altas dosis de histamina.
Esta desencadena una respuesta inmunitaria exagerada, caracterizada por (no tienen
por qué presentarse todos los síntomas):

• Vasodilatación, que produce enrojecimiento e hipotensión.

• Aumento de permeabilidad capilar, con salida del plasma sanguíneo a los
tejidos cercanos.
• Contracción bronquial.
• Estimulación de la secreción mucosa, estornudos y tos.
• Estimulación de las terminaciones nerviosas sensoriales, produciendo picor y
dolor en la piel.

La reacción alérgica normal está localizada en un punto del cuerpo. Si es generalizada

recibe el nombre de anafilaxia. Si produce muerte por hipotensión arterial,
insuficiencia cardiaca o colapso bronquiolar se denomina shock anafiláctico.

El tratamiento de las alergias se basa en antihistamínicos, broncodilatadores o

glucocorticoides. En algunos casos puede insensibilizarse al cuerpo frente al alérgeno
mediante vacunas que lo exponen a cantidades crecientes.

C) Inmunodeficiencias

Se dan cuando el organismo es incapaz de desarrollar una respuesta específica ante

antígenos extraños; es decir, cuando falla el tercer nivel de defensas del cuerpo. Las
inmunodeficiencias pueden ser congénitas, si se manifiestan al nacer o pocos meses
después del nacimiento. Por ejemplo, tenemos la agammaglobulinemia ligada al
cromosoma X (ausencia de linfocitos B), la inmunodeficiencia de linfocitos TC o el
síndrome de inmunodeficiencia combinada severa (ausencia de linfocitos T y B).

El tratamiento, en estos casos, emplea quimioterapia para acabar con agentes

microbianos, sueroterapia para proporcionar anticuerpos, el aislamiento para evitar el
contacto con patógenos (“niños burbuja”), el trasplante de médula ósea o la terapia
génica.

Las inmunodeficiencias también pueden ser adquiridas, por circunstancias como el

desarrollo de infecciones, cáncer y sus tratamientos asociados (radio y
quimioterapia), tratamientos con inmunosupresores o el contagio con el VIH (virus de
la inmunodeficiencia humana o virus del SIDA).

= 212 =
El SIDA

El SIDA (síndrome de inmunodeficiencia adquirida) es el cuadro sintomático

producido por el VIH, que parasita y destruye a los linfocitos TH (con lo cual niega la
posibilidad de desencadenar una respuesta inmunitaria adaptativa58). El VIH es un
retrovirus59 con envoltura externa proteica, una bicapa lipídica, una cápside hueca
troncocónica y dos hebras de ARN monocatenario ligadas a una transcriptasa inversa.

El genoma del VIH tiene una alta tasa de mutación en las principales regiones
codificantes de sus epítopos. Este es el motivo de que aún no se haya podido
desarrollar una vacuna eficaz contra este virus. Solo se ha conseguido, mediante
terapia antiretroviral (TAR) reducir el número de partículas de VIH en la sangre,
permitiendo cierta actividad de los linfocitos TH.

El ciclo infectivo del VIH consta de tres fases:

• Un periodo ventana, que dura pocas semanas, con unos síntomas muy similares
a una gripe, durante el cual el VIH infecta a los linfocitos TH.
• Un periodo de latencia que puede durar años y no producir ningún síntoma. El
VIH infecta siguiendo un ciclo lítico, destruyendo los TH. Durante esta etapa,
el organismo fabrica gran cantidad de IgG, detectables en el suero. Por eso se
denomina al individuo seropositivo.
• Un periodo sintomático tardío, en la cual los TH han disminuido tanto que el
individuo es incapaz de ofrecer una respuesta inmunitaria adaptativa, y es
asaltado por todo tipo de enfermedades oportunistas, como la encefalopatía o el
sarcoma de Kaposi.

Sistema inmunitario y cáncer

Las células cancerígenas presentan unos antígenos de superficie diferentes a los de

las células normales. Por lo tanto, el sistema inmunitario puede reconocerlas como
extrañas y atacarlas, impidiendo su reproducción y desarrollo (neoplasia). Sin
embargo, en ciertas ocasiones el sistema inmunitario no logra eliminar todas las
células cancerígenas. Esto sucede, por ejemplo, cuando tenemos una
inmunodeficiencia.

58 Sun Tzu, el autor del libro “El arte de la guerra”, se habría sentido admirado y habría asentido mostrando
su acuerdo. Lo principal para llevar a cabo una conquista con éxito es neutralizar los centros de mando y los
mensajeros, y el resto del ejército no sabrá qué hacer.
59 Es decir, con capacidad de hacer retrotranscripción, pasar de ARN a ADN.

= 213 =
En la actualidad, los avances en ingeniería genética y en inmunología han permitido
desarrollar tratamientos de inmunoterapia antitumoral, como los siguientes:

• Administración de linfocitos o células NK (natural killers) que estén activadas.

• Suministrar moléculas como el interferón y las interleucinas, que activan los
clones de linfocitos T.
• Suministrar anticuerpos monoclonales (mAc) y anticuerpos monoclonales
conjugados. Estos anticuerpos, sin embargo, tienen como limitación el difícil
acceso a los tumores sólidos.
• Uso de vacunas y técnicas basadas en la terapia génica.

¿Qué es un anticuerpo monoclonal?

Un mAc es un tipo de anticuerpo

sintetizado en laboratorio de tal forma
que se una a una sola sustancia (es decir,
posee un elevado grado de especificidad).
Pueden ser usados incluso para
transportar moléculas dañinas (como
toxinas o materiales radiactivos) hacia
(jano.es)
células cancerosas u otros patógenos.

Trasplantes de órganos

Un trasplante es una sustitución de un órgano enfermo o defectuoso por otro sano,

con el fin de que este realice la función del anterior. Existen cuatro tipos de
trasplantes dependiendo del origen del órgano que se trasplanta:

• Autoinjerto: el órgano procede de la misma persona que lo recibe, como sucede

en muchos trasplantes de piel. Su principal ventaja es la ausencia de reacción
de rechazo, que explicaremos a continuación.
• Isoinjerto: el órgano procede de una persona genéticamente idéntica al receptor
(gemelos univitelinos). Tampoco existen problemas de rechazo.
• Aloinjerto: el órgano procede de otra persona, con distinta constitución
genética.
• Actualmente se trasplanta casi cualquier tipo de órgano. Presenta problemas de
rechazo.
• Xenoinjerto: el órgano procede de un individuo que pertenece a una especie
distinta al receptor. Este trasplante tiene graves problemas de rechazo y no
pocas implicaciones éticas.

= 214 =
El rechazo es una respuesta inmunitaria del receptor frente al órgano trasplantado,
que reconoce como materia extraña que debe ser eliminada. Existen dos tipos de
rechazo: el agudo y el tardío.

● El rechazo agudo se inicia entre 24 y 48 horas después del trasplante. Se produce

por la síntesis de anticuerpos circulantes, que se unen masivamente a las células
extrañas, provocando su destrucción.

● El rechazo tardío o crónico aparece al cabo de varias semanas o meses después del
trasplante. Se debe al desarrollo de linfocitos T memoria que, ante la presencia
continuada de los antígenos del órgano trasplantado, activan a los citotóxicos y los
macrófagos. Esto provoca inflamación y necrosis del tejido extraño.

Para reducir el riesgo de rechazo es necesario aplicar dos protocolos de actuación

cuando se realiza un trasplante:

• Antes del trasplante se hacen pruebas de histocompatibilidad al receptor y al

donante, para asegurar la mayor compatibilidad posible. Siempre que sea
posible, se somete al receptor a un tratamiento inmunosupresor previo.
• Después del trasplante se sigue un tratamiento farmacológico a base de
inmunosupresores (que disminuyen la respuesta inmunitaria de forma crónica)
o anticuerpos monoclonales dirigidos contra los linfocitos responsables del
rechazo.

Trasplantes y bioética

Los principios básicos de la bioética aplicados al trasplante de órganos son los

siguientes:

• Autonomía: se respeta la voluntad del donante y del receptor. En caso de

fallecimiento, se debe acreditar si el fallecido era donante de órganos o si, por
lo menos, manifestó intención de serlo.
• No maleficencia: tres médicos deben certificar la muerte cerebral del donante
(en el caso de que no se realice la donación en vida). Esto se realiza,
obviamente, para evitar una donación de órganos cuando el donante no esté
clínicamente muerto, aunque lo parezca.
• Distribución equitativa: la adjudicación de un órgano a un paciente concreto se
ha de realizar siguiendo unos criterios médicos de máxima efectividad del
trasplante, sin importar condiciones socioeconómicas.
• Beneficencia: El único beneficiario de un trasplante debe ser la persona que
recibe el órgano: la donación debe ser un acto completamente altruista.

= 215 =
= 216 =