Ñ

22% 1 NEÚROANATOMÍA
is 7 2 HUMANA
Aspectos funcionales
y clínicos

José Luis Ojeda Sahagún

José Manuel Icardo de la Escalera

M MASSON
NEUROANATOMÍA HUMANA
Aspectos funcionales
y clínicos

José Luis Ojeda Sahagún

Catedrático de Anatomía y Embriología Humana,
Departamento de Anatomía y Biología Celular,
Facultad de Medicina,
Universidad de Cantabria

José Manuel Icardo de la Escalera

Profesor Titular de Anatomía y Embriología Humana,
Departamento de Anatomía y Biología Celular,
Facultad de Medicina,
Universidad de Cantabria

M MASSON
MASSON, S.A.
Travessera de Grácia, 17-21 - 08021 Barcelona (España)
Teléfono: (34) 93 241 88 00
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MASSON, S.A.
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Todos los que me precedieron tejieron sobre mí.

RAINER MARIA RILKE

A nuestros maestros, que tejieron sobre nosotros,

y a nuestros alumnos, junto a los que aprendimos,
ya que la mejor forma de aprender es enseñar.

Reservados todos los derechos.

No puede reproducirse, almacenarse en un sistema de recuperación
o transmitirse en forma alguna por medio de cualquier procedimiento,
sea éste mecánico, electrónico, de fotocopia, grabación o cualquier otro,
sin el previo permiso escrito del editor.

O 2004 MASSON, S.A.

Travessera de Grácia, 17-21 - Barcelona (España)
ISBN: 84-458-1408-7
Depósito Legal: B. 32.299-2004
Composición y compaginación: JAZ Sistemes Digitals, S.L. (2004)
Impresión: BIGSA - Polígono Industrial Congost - Av. Sant Julia, 104-112 - Granollers (Barcelona) (2004)
Printed in Spain
Prefacio
La ciencia, y la neuroanatomía humana no pue-
de ser una excepción, ha tenido desde sus inicios
dos funciones básicas: la primera, capacitarnos para
conocer; la segunda, capacitarnos para actuar. Así,
en la elaboración de un libro de texto es necesario
dar respuesta a dos preguntas básicas: ¿qué es lo
que se debe enseñar?, y ¿qué es lo que, como tribu-
to a la claridad y brevedad, debe omitirse? En mu-
chos casos el equilibrio entre estas dos cuestiones
no resulta fácil. En este libro, hemos tratado de dar
una visión integradora de la anatomía y de la fun-
ción del sistema nervioso central. Además, expone-
mos conceptos y problemas que, sin contar con una
aplicación inmediata, creemos que poseen un valor
formativo. El sistema nervioso central humano está
implicado en la dinamización, integración y coor-
dinación de todas las funciones del organismo, y
presenta la organización más intrincada y compleja
que se conoce. La neuroanatomía nos ayuda a com-
prender que los fenómenos biológicos son siempre
producto de una situación compleja y no de un de-
terminante único. Además, contribuye tanto a la
comprensión del comportamiento de otros seres
como del nuestro.
La neuroanatomía es una asignatura básica en el
currículum de los estudiantes de la licenciatura de
medicina. Constituye además uno de los pilares del
quehacer clínico de neurólogos y neurocirujanos y,
al menos en parte, de oftalmólogos y otorrinolarin-
gólogos. En el desarrollo de los diferentes capítulos
de este libro hemos tenido presentes los problemas
que debe resolver el médico ante un enfermo neuro-
lógico. ¿Dónde se localiza una lesión determinada?
En la actualidad, esta pregunta se contesta en gran
parte mediante el diagnóstico por análisis de imáge-
nes. La interpretación de dichas imágenes requiere
un conocimiento exhaustivo de la morfología del
SNC. No es necesario insistir en la importancia de la
anatomía ante el posible abordaje quirúrgico de la
lesión. Por otro lado, ¿qué función cumple la zona
afectada por una lesión? En el SNC existe una rela-
ción muy estrecha entre forma y función; el conoci-
miento de una de las caras de esta moneda nos per-
mite averiguar la otra de manera casi inmediata. Los
síntomas nos ayudan a la localización de la lesión e,
inversamente, la localización de la lesión nos per-
mite comprender los síntomas. ¿La lesión es morfo-
lógica o funcional? Las lesiones del SNC producen
déficit o aberraciones en la realización de las funcio-
nes normales. Así, la neuroanatomía funcional es
imprescindible para abordar el problema. ¿Qué neu-
rotransmisores están alterados? El conocimiento de
los neurotransmisores que se producen en los dife-
rentes eslabones neuronales de las grandes vías ner-
viosas nos ayuda a interpretar la lesión, y puede re-
sultar útil en la elección de los fármacos apropiados
para tratarla. Un buen ejemplo es la enfermedad de
Parkinson. En este campo, la tomografía por emi-
sión de positrones, cuya interpretación es esencial-
mente anatómica, está aportando una información
de extremado valor. Por último, ¿hay posibilidades
de regeneración o de reparación de la zona afecta-
da a partir de células madre?, y ¿pueden otras zo-
nas del SNC asumir las funciones perdidas? Éstos
son problemas candentes en la investigación más
avanzada del SNC aunque, por el momento, los re-
sultados son más un deseo que una realidad en la
mayoría de los casos.
Hemos dividido el libro en dos partes porque
creemos que, de esta manera, puede aprenderse la
TI] Prercio
neuroanatomía de manera más fácil y coherente. En
la primera parte nos ocupamos del estudio de la
anatomía macroscópica y de la estructura básica del
SNC. Consideramos que es imprescindible un cono-
cimiento suficiente de estos aspectos de la neuroa-
natomía para poder abordar, en la segunda parte, el
estudio de la organización funcional del SNC, Al
igual que en un ferrocarril, podremos comprender
fácilmente el trazado de las vías, de los posibles des-
víos, y adónde nos puede llevar la locomotora, si
previamente conocemos la geografía de la región y
la situación de las distintas estaciones. Al final de
cada una de las partes dedicamos un capítulo a rea-
lizar una síntesis de los conocimientos adquiridos.
De esta manera se completa el estudio analítico y se
consigue una visión de conjunto. En la mayoría de
los capítulos se incluyen consideraciones clínicas
para estimular el interés de los estudiantes de medi-
cina por el estudio del SNC. Los datos clínicos cons-
tituyen únicamente una pequeña introducción a la
patología básica del SNC, pero pretenden ayudar a
comprender el papel funcional de las diferentes es-
tructuras. Hemos incluido el estudio de los órganos
de los sentidos porque consideramos que, funcional-
mente, son elementos esenciales para organizar las
vías correspondientes. Por otra parte, puesto que las
imágenes son imprescindibles en morfología, hemos
procurado ilustrar los conceptos expuestos con nu-
merosas imágenes, esquemáticas y reales, obteni-
das con diversas técnicas. Así, este libro puede con-
siderarse en gran parte un atlas. Hemos incluido
además una bibliografía básica, procurando recoger
libros y revisiones que permitan al lector interesado
acceder a una literatura más especializada y amplia.
Sin embargo, entendemos que el valor de las refe-
rencias bibliográficas en los libros de texto es cada
vez menor y, en ocasiones, éstas no son más que un
alarde de erudición. La globalización del conoci-
miento y la generalización del uso de las bases de
datos permiten acceder fácilmente a un amplio pa-
norama, impensable hasta hace poco tiempo.
Este libro es fruto de una larga experiencia do-
cente y está dedicado a los estudiantes de ciencias
de la salud, especialmente a aquellos que cursan la li-
cenciatura de medicina, y a los posgraduados que
inician su especialidad en neurología o neurocirugía.
Queremos expresar aquí nuestro agradecimiento a
todos cuantos nos apoyaron durante la redacción de
este libro y, muy especialmente, a los profesores José
A. Berciano (Universidad de Cantabria), M? Teresa
Berciano (Universidad de Cantabria), César A. Cha-
morro (Universidad de León), Agustín Gutiérrez
(Hospital Universitario Marqués de Valdecilla), Mi-
guel A. Lafarga (Universidad de Cantabria), Michael
E. Phelps (UCLA School of Medicine), J.M. Potau
(Universidad de Barcelona) y José L. Velayos (Uni-
versidad de Navarra). Sin su aportación generosa y
desinteresada este libro no habría sido posible.
Los AUTORES
PRIMERA PARTE
ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL
DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL ....................
CarítuLo 1
Componentes macroscópicos del sistema nervioso
central. Componentes celulares.
Sinapsis, neurotransmisores y receptores.
Estiictiración DÁSICA 00
Componentes macroscópicos del sistema
nervioso central ...ooooococccccccccccccnccnnncos
Componéntes Celulares ocioso
SIDADSÍS escencia A Partes constituyentes del diencéfalo .............
NeurotransMisores ...oooocccccccocononcorononononoo
RECERCA
Estructuración básica del SNC ...................
CapíruLo 2
Anatomía macroscópica y estructura general
de la médula espinal...
Anatomía macroscópica de la médula
SA
Estructura general de la médula espinal ........
CaríTuLO 3
Anatomía macroscópica y estructura general
del tronco del encéfald ..........ooooococcccccoo
Anatomía macroscópica del tronco
del EnCEAlO vurriirrrrar
Estructura general del tronco del encéfalo ......
CarítuLo 4
Anatomía macroscópica del cerebelo.
Estructura general. Divisiones ........................
Anatomía macroscópica del cerebelo ............
Estructura general del cerebelo...................
División morfológica y filogenética
A
CarítuLo 5
Anatomía macroscópica del diencéfalo.
Estructura general .........ooooooocccccocccccccccnooo
Anatomía MacroscÓpiCa ..oooccoccoccocccccccncooos
CaríTuLO 6
Anatomía macroscópica del telencéfalo. Estructura
general. Configuración externa de la corteza
cerebral: surcos, lóbulos y circunvoluciones .........
Anatomía MacroscóÓpiCa ....o.oooocccccccnccnncncoss
Estructura general...
Configuración externa de la corteza cerebral ...
Nucléos basales xsciucorranasrarraraa
Disposición de la sustancia blanca
telencefálica ....oooococnncoccccccccccononccnononos
Ventrículos laterales si icoccoonioinincarmr
CapítuLo 7
Meninges. Sistema ventricular.
Líquido cefalorraquídeo: ..........:.=<<<<< <<<:
JE] — [NDICE DE CAPÍTULOS

Cisternas subaracnoideaS .....ooooccocccccccccccooo 68 Estructura microscópica de la corteza

Papel funcional de las meninges.................. 68 Cr iio 128
Consideraciones clínicas sobre las meninges ... 69
Líquido cefalorraquídeo (LCR) ooo... 70
DINA Mica del LER cuina 71 CapítuLo 12
Vías de información somatoestésicas................. 135
CarítuLo 8 Vías somatoestésicas del tronco, cuello
Vascularización del sistema nervioso central ........ 75 FENMOIorra r 135
Mecanismos de modulación del dolor ........... 140
Circulación arterial ciar 75
Consideraciones clínicas sobre la organización
Consideraciones funcionales sobre
funcional de las vías de información
la irrigación arterial del SNC ........0.......... 87
somatoestésicas de tronco, cuello y
Consideraciones clínicas .
extremidades .......oooocccccccccorcnrrcnnnnronoss 142
sobre la vascularización del SNC ............. 89
Vías somatoestésicas de la cabeza ................ 143
Circulación VEO Aira 90
Senos de la duramadre ooo 93

CarítuLo 13
CarítuLO 9 Vías de información gustativa y olfatoria ............. 147
Anatomía seccional del sistema nervioso central.
Cortes macroscópicos y de resonancia magnética... 95 VÍA SUSTAIVA 147
o A 149
Principales técnicas tomográficas ................ 95 Consideraciones clínicas...............ooooo.o.oo.... 153
Planos de SECCIÓN sumisa 97
Normas generales de interpretación de las
imágenes tomográficas del encéfalo .......... 97 CarítuLo 14
Cortes macroscópicos y de RM ...oooooccocc.o.o... 98 Sistema de información óptico: globo ocular,
vía óptica y reflejos visuales .......................... 155
Globo: la SO 155
SEGUNDA PARTE O 162
ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO Reejos visuales vu 176
CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA .................... 115

CapíruLo 15
CarítuLo 10 Sistema auditivo: aparato de la audición,
Introducción al estudio de la estructura funcional vía acústica y corteza auditiva ........................ 181
del sistema nervioso central .......................... 117
Aparáto dela adición our 181
Principales métodos utilizados para analizar Vía ACÚstiCa ...oooooccccocccccoorccconoccnnnnnnnnnnnos 194
las conexiones del SNC occ 117
Principios básicos de la organización
de las vías Nervi0saS......oooooccccccccccccooooo 120 CarítuLo 16
Visión general de las actividades Sistema motor: conceptos generales. Motoneurona.
y la patología del SNC cuina 121 Unidad motora. Estructura de los reflejos medulares
segmentarios y suprasegmentarios ................... 199
CapítuLo 11
Conceptos BEnerales cuicos 199
Estructura general de las vías de información
Tipos de MOVIEMentoS xiii 199
o sensitivas. Estructura microscópica
MOtONQUTONA coooocccccccnnnccrocc
nan n crac 200
de la corteza cerebral... 123
Unidad MOtOLA: vir 201
Receptores ...oocooccccooccccconcccnnccnnnnccn
cnn 123 Estructura de los reflejos segmentarios ......... 203
Cadena dei isaac 126 Reflejos suprasegmentariosS ...0oocoocccccconcncoss 207

CarítuLo 17
Corteza motora: áreas motoras. Vía piramidal ........ 209
Características generales de las áreas
MOLOTAS ¿ooo coc cccon cnn coco nnn cnc cnn ranas
o A
CarítuLo 18
Control subcortical del movimiento voluntario.
Papel de los núcleos basales ......................... 217
Núcleos que componen los sistemas
eN CATCUÍLO ...oococcccccccccnnnnn
cnn rr
Proyecciones de la corteza cerebral hacia
el cuerpo estriado ...ooooooocococciccccccccccooos 218
Papel funcional de las vías directa
O ANOITeCta ...ooocccccccccccc
conc cccn nro nn 220
Funciones de los núcleos basales ................. 221
Manifestaciones clínicas de las lesiones
delos múcleos basales uioninmiaarac
CarítuLo 19
Sistema vestibular ociosos
REGODIOESS coi E 223
Modo de funcionamiento de los receptores
vestibulares ooo
Conexiones neuronales: ganglio vestibular
y núcleos vestibulares ....ooooooonnococcoo 227
Eferencias de los núcleos vestibulares ........... 228
Consideraciones clínicas sobre el sistema
Ves esresa rra 231
Capítulo 20
Estructura funcional del cerebelo ..................... 233
Estructura de la corteza cerebelosa ..............
Estructura del circuito cerebeloso básico .......
División morfofuncional del cerebelo............
Conexiones cerebelosas ..........oooo...o.occcc.c.c.o.
Consideraciones clínicaS .......oooooon..on......om.
CarítuLo 21
Formación reticular...
Características de las neuronas
de la formación reticular...
ínoicE DE capíruLos [PE
Organización de la formación reticular .........
Conexiones de la formación reticular ............
Papel funcional de la formación reticular .......
209
212
CapítuLO 22
Sistemas neuroquímicos moduladores
de la actividad del sistema nervioso central
Conceptos perl voca
Sistemas MONnOaMiNéTgiCOS +.0oooococcccccccccooos
Sistema col Omara
217
CapítuLO 23
Anatomía funcional del lóbulo límbico y del
hipotálamo: bases morfológicas de las emociones,
la memoria y el control vegetativo.
Control de los ritmos biológicos
221 Conexiones del lóbulo límbico ....................
Lóbulo límbico, hipotálamo y emociones .......
Lóbúlo límbico y MEMO cuicuicaraiiians
Hipotálamo y control vegetativo ..................
223 Control de los ritmos biológicos ..................
CapítuLO 24
227
Fascículos de asociación. Corteza prefrontal.
Áreas corticales del lenguaje. Asimetría cerebral ....
Fascículos de asociación de la corteza
Cerebral occ coco ccccccoccnnc conoces
Áreas de asociación y funciones superiores .....
Asimetría cerebral
CarítuLo 25
Síntesis topográfica de la médula espinal,
233
tronco del encéfalo y cápsula interna
235
237 Topografía de la médula espinal ..................
238 Topografía del tronco del encéfalo ...............
243 Topografía de la cápsula interna...
PP
245
245 Índice alfabético de materias .........................
 Anatomía descriptiva
y seccional
del sistema nervioso central
 CAPÍTULO 1 E
Componentes macroscópicos del sistema nervioso central.
Componentes celulares.
Sinapsis, neurotransmisores y receptores.
Estructuración básica
Hi COMPONENTES MACROSCÓPICOS
DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
El sistema nervioso comprende el conjunto de
Órganos que regulan, coordinan e integran todas las
actividades del organismo. Asimismo constituye
una unidad funcional compleja que se puede divi-
dir, desde el punto de vista didáctico, en dos com-
ponentes morfológicos fundamentales: el sistema
nervioso central (SNC) y el sistema nervioso pe-
riférico (SNP).
e El SNC agrupa todas las estructuras del sistema
nervioso que se encuentran alojadas dentro del
estuche osteofibroso formado por la cavidad cra-
neal y el conducto vertebral. Por situarse en la lí-
nea media, a veces se denomina neuroeje.
e El SNP comprende el resto de estructuras ner-
viosas que, aunque en su origen siguen un breve
trayecto dentro de la cavidad craneal o del con-
ducto vertebral, se sitúan fuera del estuche osteo-
fibroso. El SNP está constituido básicamente por
Fotocopiar sin autorización es un delito.
un conjunto de nervios que unen el SNC al resto
del organismo. Estos nervios transmiten impul-
sos nerviosos tanto centrífugos (hacia la perife-
ria) como centrípetos (hacia el SNC).
Regionalización del SNC
S.A.
El SNC se divide en dos componentes fundamen-
(O MASSON,
tales de acuerdo con su situación dentro del estuche
osteofibroso (fig. 1-1):
E l
Encéfalo. Está constituido por todas las partes
del SNC que se encuentran alojadas en la cavidad
craneal. El encéfalo comprende cuatro compo-
nentes: el tronco del encéfalo, el cerebelo, el dien-
céfalo y los hemisferios cerebrales. El conjunto del
diencéfalo y los hemisferios cerebrales se deno-
mina cerebro.
e Médula espinal. Es un componente único que se
encuentra alojado en el conducto vertebral.
Entre el encéfalo y la médula espinal no existe
una demarcación nítida, por lo que habitualmente
se toma como límite un plano que pase entre el atlas
y el occipital. Dicho plano atraviesa la llamada de-
cusación de las pirámides (v. más adelante), que sirve
igualmente como plano de referencia.
Bajo el punto de vista embriológico y filogené-
tico el encéfalo puede dividirse en:
+ Rombencéfalo. Está constituido por todas las
estructuras nerviosas que derivan de la vesícula
primitiva posterior (fig. 1-2): la médula oblonga, el
puente y el cerebelo.
e. Mesencéfalo. Es el único componente derivado
de la vesícula primitiva media (fig. 1-2).
e Prosencéfalo. Está formado por los derivados de
la vesícula primitiva anterior (fig. 1-2). Esta ve-
sícula da lugar a dos vesículas secundarias llama-
das diencefálica y telencefálica. De la vesícula
diencefálica procede el diencéfalo, mientras que
de la vesícula telencefálica deriva el telencéfalo (los
hemisferios cerebrales). Así, el prosencéfalo se
corresponde con el cerebro.
ZA PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

«4 FIGURA 1-1
Visión esquemática de una sección me-
diosagital del SNC en la que se obser-
van sus componentes fundamentales.
En azul se ha representado la médula
espinal; en verde oscuro liso el tronco
del encéfalo; en verde oscuro cuadricu-
lado el cerebelo; en ocre el diencéfalo;
en verde claro los hemisferios cerebra-
les. La línea A marca la separación en-
tre el encéfalo y la médula espinal. La
línea B establece el límite entre el ce-
rebro y el tronco del encéfalo.

»- FIGURA 1-2
Visión dorsal de un embrión de pollo te-
ñido en bloque con hematoxilina. El
embrión se ha transparentado para
mostrar la regionalización básica del
SNC.
Vesícula primitiva anterior.
—

Esbozo de la retina (vesícula óptica).

04d0nNn

Vesícula primitiva media.

Vesícula primitiva posterior.
Esbozo del oído.
Corazón.
30

Médula espinal.
Somites,
0

Sistema ventricular (de Silvio), situado en el mesencéfalo. Los cuatro

ventrículos se designan habitualmente mediante
El SNC no es un órgano macizo. Por el contra- números romanos (de l a IV).
rio, sus diferentes porciones se sitúan alrededor de Conducto central (del epéndimo). Recorre la
un sistema de cavidades intercomunicadas, el siste- parte central de la médula espinal, pero no es
ma ventricular, ocupadas por el líquido cerebro- permeable en su totalidad. Por su extremo cra-
espinal (cefalorraquídeo). Estas cavidades son: neal se comunica con el IV ventrículo, mientras
que por su extremo caudal termina en fondo de
e Ventrículos laterales. Son dos y se sitúan en el saco ciego.
interior de los hemisferios cerebrales: el derecho
o primer ventrículo en el hemisferio cerebral de-
recho, y el izquierdo o segundo ventrículo en el Meninges
hemisferio cerebral izquierdo.
e. Ventrículo medio o tercer ventrículo. Es impar El SNC está rodeado por tres cubiertas protecto-
y medio. Se sitúa en el diencéfalo y se comunica ras denominadas meninges: la piamadre, la arac-
con los ventrículos laterales por medio de los noides y la duramadre.
agujeros interventriculares (derecho e izquierdo)
de Monro. e La piamadre es la capa más interna. Se encuen-
e. Cuarto ventrículo. También impar y medio. Se tra en contacto con la superficie externa del
sitúa en el rombencéfalo y se comunica con el SNC.
tercero por medio del acueducto mesencefálico e La aracnoides ocupa una posición intermedia.
 1. COMPONENTES MACROSCÓPICOS Y CELULARES. SINAPSIS, NEUROTRANSMISORES Y RECEPTORES. ESTRUCTURACIÓN BÁSICA
e La duramadre es la capa más externa. Se en-
cuentra íntimamente asociada al estuche osteofi-
broso formado por la cavidad craneal y el con-
ducto vertebral.
Tamaño del SNC
El tamaño del SNC en el ser humano, especial-
mente el del encéfalo, ha sido objeto de gran interés
en un intento de relacionarlo con el desarrollo de las
capacidades intelectuales superiores. El peso del
SNC en un sujeto adulto normal oscila entre 1.100
y 1.700 g, estableciéndose como media un valor de
1.400 g. Dentro de estos límites no se ha demos-
trado una relación entre el peso del SNC y la capa-
cidad intelectual. Si nos referimos al proceso de la
evolución, se considera que se ha alcanzado la ho-
minización cuando el SNC adquiere 700 g de peso.
Aunque, en cierta medida, el tamaño cerebral es sim-
plemente un reflejo de nuestro tamaño corporal, la
especie humana muestra un SNC relativamente ma-
yor que la mayoría de los vertebrados.
El tamaño del SNC sufre modificaciones a lo lar-
go de la vida. En el momento del nacimiento pesa en
torno a los 400 g, llega a 1.200 g a los 3 años, y al-
canza su peso máximo a los 18 años. Este peso se
mantiene estable hasta los 50 años de edad, a partir
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito,
FIGURA 1-3
A. Célula de Purkinje del cerebelo teñida con el método de
Golgi, en la que se puede observar el extenso árbol dendrítico.
(O MASSON,
El axón está indicado por una flecha. B. Detalle de las espinas
dendríticas (flechas). (Cortesía de los Profs. M.A. Lafarga y
M.T. Berciano.)
57
de los cuales se produce un lento y progresivo des-
censo. Este descenso se ha explicado clásicamente
como la consecuencia de un desequilibrio entre la
falta de producción de nuevas neuronas y la pérdi-
da de neuronas por muerte celular (apoptosis).
El número de neuronas en la corteza cerebral au-
menta hasta los 3 años, se estabiliza temporalmente
mientras se consolidan las conexiones y vuelve a au-
mentar de manera significativa hasta los 6 años. In-
vestigaciones recientes sugieren la existencia en el
SNC de un proceso continuado de neurogénesis a
partir de células madre situadas en el epitelio ependi-
mario. Sin embargo, esta neurogénesis no es sufi-
ciente para compensar la pérdida normal de neuro-
nas. Se ha calculado que mueren al día unas mil
neuronas, y que este proceso se aceleraría con la
edad. El uso de estimulantes como el alcohol y sus-
tancias psicotrópicas también parece incidir de ma-
nera significativa en la pérdida de neuronas.
Hi COMPONENTES CELULARES
Dentro del SNC se pueden distinguir dos grupos
celulares básicos: células propias del SNC y células
comunes con otros sistemas del organismo, como
las células endoteliales de los capilares sanguíneos.
Las células propias del SNC son de dos tipos dife-
rentes: a) células excitables, denominadas neuro-
nas, y b) células no excitables, que incluyen la neu-
roglia y las células ependimarias.
Neuronas
Las neuronas son las unidades estructurales y
funcionales del sistema nervioso. Son células exci-
tables especializadas en la recepción, integración,
transformación y transmisión en una sola dirección
(conducción ortodrómica) de información codifica-
da por cambios electroquímicos en su membrana
plasmática.
Bajo el punto de vista morfológico, las neuronas
se caracterizan por poseer una gran superficie celu-
lar, lo que les permite llevar a cabo sus funciones
específicas. El aumento de la superficie celular se
consigue mediante la presencia de expansiones ra-
mificadas que parten del cuerpo celular o soma
neuronal (fig. 1-3 A), y que se denominan neuritas
(axón y dendritas). Ciertos tipos de neuronas se ca-
racterizan por la presencia en su citoplasma de pig-
ESB PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

mentos de diferentes tipos, por lo que sus agrupa- al microscopio óptico con impregnación argén-
ciones presentan una coloración característica. Los tea (fig. 1-5).
elementos morfológicos más importantes de las neu- Neurotúbulos. Son microtúbulos que, además
ronas son: de formar parte del citoesqueleto, desempeñan
un papel decisivo en el transporte o flujo axónico.
e El soma neuronal. Es la porción de la neurona Tanto los neurofilamentos como los neurotúbu-
donde se asienta el núcleo celular. Constituye el los se extienden a lo largo del axón y de las den-
centro para el crecimiento y mantenimiento de dritas.
las neuritas y el lugar de la síntesis proteica. El Dendritas. Son prolongaciones celulares que se
tamaño del soma y del núcleo neuronal se en- originan a partir del soma neuronal. Constituyen
cuentra en relación directa con el número y lon- la porción receptiva de las neuronas y suelen ser
gitud de las neuritas. muy numerosas (fig. 1-3 A). Las dendritas que se
La estructura y organización del núcleo celu- originan directamente del soma neuronal se de-
lar de las neuronas y de la mayor parte de las or- nominan dendritas primarias o principales. És-
ganelas citoplasmáticas (retículo endoplásmico, tas se ramifican repetidamente, por lo general de
mitocondrias, etc.) son similares a las que mues-
tran las células de otros tejidos. Sin embargo,
existen tres tipos de estructuras características
del soma neuronal:
- Cuerpos de Nissl. Aparecen bajo el microscopio
óptico como gránulos basófilos. Su coloración
característica se debe a su contenido elevado de
ácido ribonucleico (ARN) (fig. 1-4). El microsco-
pio electrónico revela que no son sino agregacio-
nes en paralelo de retículo endoplásmico rugoso.
Los cuerpos de Nissl se distribuyen por todo el
citoplasma salvo en el denominado cono axonal,
que es la zona del soma donde se origina el axón.
- Neurofilamentos. Son microfilamentos que for-
man parte del prominente citoesqueleto neuro-
nal. Los neurofilamentos se agregan formando
bandas que constituyen las neurofibrillas, visibles

NDA
e] e JE
ÉS

ASIA
$

FIGURA 1-4
Somas neuronales teñidos con el método de Nissl. Tanto el nu- Neuronas de la corteza cerebral impregnadas con plata (méto-
cléolo como los cuerpos de Nissl aparecen intensamente teñi- do de Cajal) para poner de manifiesto las neurofibrillas. (Cor-
dos. (Cortesía de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.) tesía de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.)
 1 COMPONENTES MACROSCÓPICOS Y CELULARES. SINAPSIS, NEUROTRANSMISORES Y RECEPTORES. ESTRUCTURACIÓN BÁSICA
forma dicotómica, dando origen a las dendritas
secundarias. El conjunto de dendritas primarias
y sus ramificaciones se conoce como árbol den-
drítico.
Las dendritas contienen la mayor parte de
las organelas que están presentes en el soma
neuronal, incluido el retículo endoplásmico, y
son más cortas, gruesas y rugosas que el axón.
Las rugosidades se deben a la presencia de nu-
merosas expansiones cortas, las espinas den-
dríticas (fig. 1-3 B), que constituyen puntos
donde una neurona entra en contacto con otras.
Las dendritas no poseen envolturas especializa-
das, como ocurre en el caso de los axones.
Axón o cilindroeje. Es la prolongación más im-
portante del soma neuronal. Constituye la por-
ción conductora de la neurona y solamente existe
uno por neurona (fig. 1-3 A). Los axones son del-
gados, lisos y muy largos (pueden medir más de
1 m). La membrana celular del axón se denomina
axolema, y su citoplasma axoplasma. A diferen-
cia de las dendritas, el axoplasma carece de re-
tículo endoplásmico rugoso.
Una característica importante del axón es que
carece de la «maquinaria» precisa para realizar la
síntesis proteica. Así, los neurotransmisores y
otros materiales han de ser transportados conti-
nuamente desde el soma neuronal a las termina-
ciones axonales, lo que constituye el llamado
£S MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito,
transporte o flujo axonal anterógrado. Existe
también un movimiento en sentido contrario, de
menor intensidad, denominado flujo axonal re-
trógrado. Además, se distinguen dos tipos de
transporte axonal de acuerdo con su velocidad.
El transporte lento consiste en un bombeo global
de axoplasma que incluye mitocondrias, lisoso-
mas y vesículas; se realiza a una velocidad de 1 a
3 mm/día. El de tipo rápido transporta proteínas
y otras macromoléculas a una velocidad igual o
superior a 100 mm/día.
Otra característica importante del axón es
que, excepto en la zona de origen del soma neu-
ronal (segmento inicial desnudo), su superficie
se encuentra cubierta por una vaina de mielina
(axones mielinizados) (fig. 1-6) o por una envol-
tura celular (axones amielínicos). Esta envoltu-
ra celular es de oligodendroglia en el SNC, y
está formada por células de Schwann en el SNP.
La vaina de mielina que rodea el axón no es con-
tinua sino que se encuentra interrumpida de ma-
nera periódica. En estas zonas desnudas, deno-
minadas nódulos de Ranvier, el axón puede
poseer ramas colaterales.
Los axones suelen terminar ramificándose en
varias prolongaciones, las terminaciones axona-
les o telodendrias, que finalmente establecen
contactos o sinapsis con otras neuronas o con cé-
lulas efectoras (músculo o glándulas).
FIGURA 1-6
Secciones longitudinal (ilustración
grande) y transversal (ilustración pe-
queña) de axones mielinizados. Micros-
copia electrónica de transmisión. La
mielina se dispone en capas concéntri-
cas. Flechas grandes, neurofilamentos;
flechas pequeñas, neurotúbulos. (Cor-
tesía de los Profs. M.A. Lafarga y M.T.
Berciano.)
pe PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

TIPOS DE NEURONAS e Astrocitos. Tienen un cuerpo celular pequeño y

numerosas prolongaciones celulares ramificadas.
Existe un gran número de tipos neuronales. Las El núcleo celular es irregular, el citoplasma es
bases para su clasificación puede atender a sus ca- rico en glucógeno y lisosomas, y muestran un
racterísticas morfológicas o funcionales. aparato de Golgi bien desarrollado. Se caracteri-
zan por tener microfilamentos que se extienden
La clasificación morfológica puede tener en por las prolongaciones y que contienen la proteí-
cuenta: na ácida fibrilar glial (fig. 1-7). Existen dos tipos
- El número de neuritas y el modo de origen en de astrocitos: protoplasmáticos y fibrosos.
el soma neuronal. Así, las neuronas pueden ser - Los astrocitos protoplasmáticos tienen prolon-
monopolares (en las que el axón y las dendritas gaciones gruesas, cortas e irregulares, y muestran
salen conjuntamente del mismo punto del soma ramificaciones frecuentes (fig. 1-8). Se sitúan
neuronal), bipolares o multipolares. fundamentalmente en la sustancia gris.
- La forma y el tamaño del soma neuronal (p. ej., - Los astrocitos fibrosos tienen prolongaciones lar-
las células piramidales). gas, delgadas, lisas y poco ramificadas (fig. 1-9).
— La longitud del axón. Esta clasificación es útil Se sitúan fundamentalmente en la sustancia blan-
ya que tiene implicaciones funcionales. Distingue ca y en la zona subpial.
dos tipos fundamentales: las neuronas de axón Las prolongaciones de ambos tipos de astro-
largo o Golgi tipo I, que se caracterizan por po- citos envuelven y separan los somas neuronales,
seer un axón con un recorrido largo que conecta
múltiples puntos del sistema nervioso, y las neu-
ronas de axón corto o Golgi tipo Il, que tienen
un axón que termina en las proximidades del
soma neuronal. Estas últimas son, por lo general,
neuronas de asociación o interneuronas.
e La clasificación funcional puede atender a diver-
sos parámetros. Los más utilizados son:
- Tipo de neurotransmisor. Existe un gran núme-
ro de neurotransmisores. Casi todos ellos son pe-
queñas aminas o péptidos, siendo estos últimos
los más numerosos.
- Acción fisiológica. Se distinguen tres tipos de
neuronas: a) sensoriales o aferentes, que llevan
impulsos desde los receptores periféricos hacia el
SNC; b) motoras o eferentes, que llevan impul-
sos desde el SNC hacia los efectores periféricos, y
c) internunciales o interneuronas, que sirven
para asociar otras neuronas entre sí y son funda-
mentales para transformar las señales en otras
nuevas con patrones distintos.

Neuroglia

Las células de la neuroglia constituyen las células

de soporte del SNC. Existen dos tipos básicos: ma-
croglia y microglia. Esta división se basa no sólo en
criterios morfológicos y funcionales, sino también
en el origen embrionario. FIGURA 1-7
La macroglia comprende tres tipos celulares: as- Astrocitos que muestran positividad a la proteína ácida fibrilar
trocitos, oligodendrocitos y glioblastos. glial. (Cortesía de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.)
 1 COMPONENTES MACROSCÓPICOS Y CELULARES. SINAPSIS, NEUROTRANSMISORES Y RECEPTORES. ESTRUCTURACIÓN BÁSICA
se disponen alrededor de las sinapsis (glía peri-
sináptica) y terminan en expansiones aplanadas
sobre los capilares (pies chupadores), el epéndi-
mo o la superficie pial.
e Oligodendrocitos. Constituyen el componente
glial más abundante en el SNC. Se caracterizan
por poseer un número de prolongaciones infe-
rior al de los astrocitos. Se encuentran tanto
en la sustancia gris (células satélites neuro-
nales) como en la sustancia blanca (glía inter-
fascicular).
El papel principal de los oligodendrocitos es
formar las vainas de mielina alrededor de los axo-
nes neuronales en el SNC. Un único oligonden-
drocito puede formar varias vainas de mielina,
cada una de las cuales envuelve un axón diferen-
te. Básicamente, las vainas de mielina consisten
en un espiral de membrana celular especializada
que rodea un axón (fig. 1-6).
$.
Ep
Ñ
( MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
FIGURA 1-8
Microfotografía de un astrocito protoplasmático de la corteza
cerebral (método de Golgi). (Cortesía de los Profs. M.A. La-
farga y M.T. Berciano.)
e Glioblastos. Son células madre capaces de dife-
renciarse en elementos de la macroglia. Se sitúan
en una capa difusa bajo el epéndimo (zona sub-
ependimaria).
La microglia está formada por las células glia-
les más pequeñas. Las células de la microglia pre-
sentan prolongaciones cortas con abundantes espi-
nas (figs. 1-10 A y B); se encuentran dispersas entre
las neuronas o asociadas a la pared externa de los
capilares. Son los macrófagos del SNC y se encar-
gan de eliminar las células muertas y los detritos
celulares.
Células ependimarias (ependimocitos)
Estas células se organizan en una capa epitelial
monocelular que reviste la luz del sistema ventricu-
FIGURA 1-9
Microfotografía de un astrocito fibroso (método de Golgi). Di-
versas prolongaciones (flechas) terminan sobre un capilar (C).
(Cortesía de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.)
0 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

FIGURA 1-10
Microfotografías electrónica (A) y
óptica (B) de una célula micro-
glial (método de Golgi). Las fle-
chas indican gránulos de lipofus-
cina.

lar del encéfalo. El polo apical de estas células mues-

tra microvellosidades y cilios, que tienen importan-
cia en la dinámica del líquido cefalorraquídeo
(fig. 1-11 A).
Un tipo especial de ependimocitos, los tanicitos,
poseen una o más prolongaciones largas que pueden
ramificarse y dar pequeñas expansiones terminales
(fig. 1-11 B). Estas células parecen tener gran im-
portancia en el intercambio de macromoléculas en-
tre el líquido cefalorraquídeo y el tejido nervioso.
Existen datos que permiten sospechar que algu-
nas células ependimarias podrían ser células madre
a partir de las cuales podrían formarse neuronas du-
rante la edad adulta.

FUNCIONES DE LA NEUROGLIA
Y DE LOS EPENDIMOCITOS

Las principales funciones de estos grupos celula-

res son:

1. Papel mecánico de soporte y protección, aislando

unas neuronas de otras o agrupándolas para que
interactúen entre sí. : e
2. Intervienen en la nutrición de las neuronas. B a
3. Desempeñan un papel decisivo en la reparación
de las lesiones del SNC. Fagocitan los detritos ce- FIGURA 1-11
lulares, rellenan los espacios dejados por las neu- A. Microfotografía electrónica de barrido de la superficie del
III ventrículo humano. El polo apical de los ependimocitos
ronas degeneradas y crean una cicatriz glial. : : Ss ae ;
. muestra microvellosidades y cilios. B. Sección óptica (méto-
4. Recogen, almacenan y procesan neurolransmiso- do de Golgi) a través de dicha superficie. Del polo basal de los
res, participando de esta manera en su metabo- tanicitos emergen prolongaciones largas (flecha). (B, cortesía
lismo. de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.)
 5. La elía perisináptica participa activamente en la
regulación de la transmisión sináptica. El neuro-
transmisor liberado en el botón presináptico ac-
túa no sólo sobre la neurona postsináptica, sino
también sobre la glía perisináptica. Ésta, a su
vez, libera sus propios transmisores (gliotransmi-
sores), los cuales pueden actuar sobre el botón
presináptico regulando la liberación de nuevos
cuantos de neurotransmisor.
6. Por medio de los oligodendrocitos forman y man-
tienen las vainas de mielina en el SNC.
7. Los ependimocitos son importantes en la produc-
ción y dinámica del líquido cefalorraquídeo. Al-
gunos ependimocitos podrían actuar como célu-
las madre neuronales.
Mi SINAPSIS
Son áreas especializadas de la membrana celular
que se desarrollan en las zonas donde una neurona
entra en contacto con otra (fig. 1-12). Es también el
lugar donde se transmiten los impulsos entre neu-
ronas. La transmisión de impulsos es unidireccio-
nal y puede realizarse por medio de la liberación de
una sustancia química, el neurotransmisor, o bien
por un impulso eléctrico. En el primer caso se trata
de sinapsis químicas, que son las más frecuentes en
el sistema nervioso de los vertebrados superiores.
Las segundas constituyen las sinapsis eléctricas.
En las sinapsis eléctricas se permite el paso directo
de la corriente eléctrica de una neurona a otra, por
lo que la comunicación interneuronal es instantá-
nea. En las sinapsis químicas la transmisión es más
lenta, pero tiene la ventaja de que se puede ampliar y
controlar la señal.
Las sinapsis parecen tener una gran plasticidad,
de manera que pueden desarrollarse o desaparecer
bajo determinados influjos.
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Estructura de las sinapsis químicas
Una sinapsis química típica se caracteriza morfo-
lógicamente por la aposición de un botón presi-
náptico, un espacio sináptico y una estructura
postsináptica (fig. 1-12).
+ El botón presináptico contiene mitocondrias,
(€) MASSON,
algunos lisosomas y microtúbulos. Se caracteriza
por la presencia de numerosas vesículas peque-
FIGURA 1-12
Microfotografía electrónica de varias sinapsis. Los botones
presinápticos contienen numerosas vesículas y varias mito-
condrias. Las zonas de contacto especializado pre y postsi-
nápticas están indicadas por engrosamientos de la membra-
na celular (flechas). (Cortesía de los Profs. M.A. Lafarga y
M.T. Berciano.)
ñas, vesículas sinápticas, que a menudo se en-
cuentran agrupadas a lo largo de la membrana
presináptica. Estas vesículas son el lugar de al-
macenamiento del neurotransmisor y pueden
mostrar diferencias estructurales que sirven para
clasificar las sinapsis.
e El espacio sináptico separa las membranas pre y
postsinápticas. Éstas están engrosadas y el cito-
plasma subyacente se halla condensado. Tanto el
engrosamiento como la condensación son por lo
general asimétricos, de modo que aparecen más
marcadas en la membrana presináptica que en la
postsináptica.
e La estructura postsináptica contiene los recep-
tores cuya estimulación desencadena la respuesta
neuronal.
TIPOS DE SINAPSIS QUÍMICAS
Existen numerosas clasificaciones ya que su nú-
mero, morfología y tipo de neurotransmisor pueden
variar enormemente:
e Desde el punto de vista morfológico existen dos
tipos de sinapsis: las Gray tipo I y las Gray ti-
po II (también llamadas asimétricas y simétri-
cas, respectivamente). Generalmente, las sinap-
sis tipo 1 son excitadoras y se caracterizan por
tener un espacio sináptico ancho. Las sinapsis
FJ Primera PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
tipo II son, la mayoría de las veces, inhibidoras.
Tienen un espacio sináptico estrecho.
e Atendiendo a las porciones de las neuronas que se
ponen en contacto, las sinapsis pueden ser axo-
dendríticas, axosomáticas, axoaxónicas, den-
droaxónicas, dendrodendríticas, somatoden-
dríticas o somatosomáticas. Las más frecuentes
son las dos primeras.
e Bajo el punto de vista funcional, las sinapsis
pueden ser excitadoras o inhibidoras.
Hi NEUROTRANSMISORES
Los neurotransmisores son moléculas que cum-
plen los siguientes requisitos:
Se encuentran en la terminación presináptica.
Se liberan hacia el espacio sináptico cuando se
produce la despolarización presináptica. Esta li-
beración es dependiente del calcio.
e Se unen a receptores específicos situados en la
neurona postsináptica.
Una neurona puede liberar más de un neuro-
transmisor. En este caso, los neurotransmisores se
denominan cotransmisores.
Existe un gran número de moléculas neurotrans-
misoras que corresponden fundamentalmente a dos
categorías. En unos casos se trata de neuropép-
tidos, que son moléculas relativamente grandes
compuestas de 3-36 aminoácidos. Son los neuro-
transmisores más numerosos. En otros casos se tra-
ta de neurotransmisores de molécula pequeña.
Dentro de este grupo están las aminas biógenas,
de las que trataremos más extensamente en el ca-
pítulo 22.
Algunas moléculas gaseosas también pueden ac-
tuar como neurotransmisores, especialmente el
óxido nítrico y el CO. Los neurotransmisores de
molécula pequeña pueden ser sintetizados en las
terminaciones presinápticas, mientras que los neu-
ropéptidos sólo se fabrican en el soma neuronal y
han de ser transportados hasta las terminaciones
presinápticas.
Los neurotransmisores se dividen, de acuerdo
con su actividad, en excitadores e inhibidores.
e La mayor parte de las neuronas excitadoras del
SNC utilizan el aminoácido glutamato como
neurotransmisor. El segundo neurotransmisor
excitador más utilizado es el aminoácido aspar-
tato. El glutamato tiene tres tipos principales de
receptores. Dos son ionotrópicos y el tercero es
metabotrópico. Debemos tener en cuenta que,
dependiendo de la sinapsis, puede estar presente
un sólo receptor o varios a la vez.
e Los neurotransmisores inhibidores más utiliza-
dos son el ácido gamma-aminobutírico (GABA)
y el aminoácido glicina. El GABA tiene dos re-
ceptores ionotrópicos de gran importancia clí-
nica, ya que sobre ellos actúan una serie de fár-
macos tranquilizantes (diazepam), hipnóticos
(barbitúricos) o el alcohol, y un receptor meta-
botrópico. La glicina tiene canales ionotrópi-
cos. Algunos de los canales ionotrópicos, tanto
del GABA como de la glicina, son permeables al
cloro.
Mi RECEPTORES
Son zonas especializadas de la membrana neu-
ronal. Existen dos tipos fundamentales: receptores
ionotrópicos y receptores metabotrópicos.
e Receptores ionotrópicos o canales iónicos re-
gulados por ligando. Tienen un canal iónico in-
corporado en su estructura. La unión del neuro-
transmisor abre directamente el canal iónico
asociado.
e Receptores metabotrópicos o receptores aco-
plados a la proteína G. La apertura del canal
iónico se realiza de manera indirecta a través
de la activación de una enzima. Ésta se activa
de manera directa o a través de la activación de
una cascada de segundos mensajeros. Así, los re-
ceptores metabotrópicos modifican la función
celular de manera profunda. Aunque requieren
más tiempo para producir un efecto, el resulta-
do es más duradero que el de los receptores ¡o-
notrópicos.
Es importante señalar que los neurotransmisores
no sólo modifican la actividad eléctrica de las neu-
ronas al regular el estado de los canales iónicos.
Además, pueden regular la síntesis de canales o de
proteínas relacionados con ellos, actuando sobre la
expresión de genes por medio de los segundos men-
sajeros. Estos cambios pueden estar involucrados en
el almacenamiento a largo plazo de la información
neuronal.
 1 COMPONENTES MACROSCÓPICOS Y CELULARES. SINAPSIS, NEUROTRANSMISORES Y RECEPTORES. ESTRUCTURACIÓN BÁSICA
Secuencia de fenómenos en la transmisión
sináptica
Los fenómenos que se producen en una sinapsis
química durante la transmisión de una señal com-
prenden los siguientes pasos básicos (fig. 1-13):
1. Llegada del potencial de acción a la terminación
presináptica. Esto abre los canales de calcio de-
pendientes de voltaje.
2. El Ca” penetra de manera pasiva a través del ca-
nal, por ser su concentración extracelular mu-
cho más alta que la intracelular.
3. El incremento del Ca** permite que las vesículas
sinápticas se fusionen con la membrana celular
y liberen el neurotransmisor al espacio sinápti-
co. Esta liberación se realiza de manera cuántica,
es decir, en paquetes discretos. Generalmente se
admite que el contenido de una sola vesícula si-
náptica equivale a un único cuanto.
4. El neurotransmisor se difunde a través del espa-
cio sináptico para unirse a los receptores especí-
ficos situados en la membrana postsináptica.
5. Se abren los canales iónicos de membrana (en
algunos casos se cierran), bien por efecto directo
de la unión neurotransmisor-receptor, bien indi-
rectamente a través de los segundos mensajeros.
6. El paso de iones por los canales hace que el flujo
de corriente aumente (excitación) o disminuya
(inhibición) la probabilidad de que la neurona
dispare un potencial de acción y se produzca la
transmisión sináptica. Cada cuanto de neuro-
transmisor genera un potencial denominado po-
tencial sináptico cuántico. El potencial sináptico
total es la suma de estos potenciales.
Además, debemos tener en cuenta que la res-
puesta neuronal varía con el neurotransmisor libe-
rado, el tipo de receptor postsináptico y la natura-
leza de la neurona postsináptica. Por otra parte, la
(O MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito,
acción del neurotransmisor es limitada en el tiem-
po ya que, por lo general, se degrada rápidamen-
te por acción enzimática, o se recapta mediante
transportadores específicos en la glía y en las neu-
ronas.
Ya hemos señalado el papel regulador de la
elía perisináptica en la transmisión sináptica. Así,
para entender la complejidad de la función sináp-
tica, la sinapsis debe considerarse una estructura
tripartita formada por dos neuronas y la glía peri-
sináptica.
EN
it
8 vz
A e
/ E
== >
Ey
Diagrama que muestra la secuencia de fenómenos que se pro-
ducen durante la transmisión sináptica.
Transporte del neurotransmisor.
—
Vesícula sináptica.
0040
Apertura de los canales de calcio.
Fusión de las vesículas sinápticas con la membrana presináptica.
Liberación del neurotransmisor.
Unión neurotransmisor-receptor y apertura de los canales iónicos.
Recaptación del neurotransmisor mediante un transportador.
Reutilización de la membrana de la vesícula.
0
Mi ESTRUCTURACIÓN BÁSICA DEL SNC
Los elementos microscópicos que constituyen el
SNC no están distribuidos de manera homogénea
sino que se agrupan en ciertas zonas. Esto permite
establecer una división elemental de la sustancia
nerviosa en sustancia gris y sustancia blanca.
Sustancia gris
Reciben este nombre las zonas del SNC donde
existe un predominio de somas neuronales, dendri-
tas y vasos sanguíneos. Debido a su abundante rie-
go sanguíneo, estas zonas del SNC muestran, en es-
pecímenes sin fijar, una coloración gris rosácea.
La sustancia gris puede situarse en la superficie o
en las zonas profundas del SNC. En el primer caso,
forma mantos más o menos extensos que denomina-
mos cortezas, de las que son ejemplos las cortezas
cerebral y cerebelosa. En general, las cortezas apa-
recen muy plegadas, lo que aumenta enormemente
su superficie. Además, las neuronas se disponen en
LES — PRIMERA PARTE - ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

capas superpuestas. La presencia de sustancia gris A

5
no e Y a Se Y

en la superficie del SNC indica que esa zona realiza 4 AS Ly An E:

A, , ¿he q

E
, SS E ARA s z
APIS ,
funciones complejas y, además, que es una zona re- A e J
e AE : ” A h
lativamente reciente en el proceso filogenético. Las

E
masas de sustancia gris situadas en el espesor del
SNC se denominan núcleos (fig. 1-14), y se definen

5
como zonas discretas de sustancia gris cuyas neuro-

E
nas están relacionadas funcionalmente entre sí. Los

z
núcleos pueden ser visibles macroscópicamente,

>.
aunque son microscópicos en la mayoría de los ca-

ATA
2
ETOOSES
sos. Por lo general, las masas de sustancia gris si-

2
tuadas en el espesor del SNC llevan a cabo funciones
más básicas que las situadas en la superficie, y son

Ee
LA
filogenéticamente más antiguas.

“e
Sustancia blanca

Se corresponde con las zonas del SNC en las que

existe un predominio de axones mielinizados. El co-
lor blanquecino, especialmente visible en especíme-
nes sin fijar, se debe a su alto contenido en mielina,
que está formada básicamente por lípidos. La sus-
tancia blanca está muy organizada. La agrupación de
axones mielinizados, con un trayecto y función pre-
cisos, suele denominarse fascículo, cordón o tracto.
La división del SNC en sustancia gris y sustancia
blanca es muy útil para una primera aproximación a
la estructuración elemental del SNC. Esta división,
sin embargo, no es absoluta en ningún lugar del
SNC. La presencia de sustancia gris o blanca puede FIGURA 1-14
resaltarse, en estructuras fijadas, mediante determi- Corte transversal del mesencéfalo donde pueden observarse
nados métodos de coloración. Por ejemplo, el méto- los núcleos de origen (derecho e izquierdo) de los nervios ocu-
lomotores. Los cilindroejes (flechas) se originan a partir de las
do de Weigert tiñe la mielina de manera específica. neuronas que forman los núcleos y discurren hacia delante
Esto permite resaltar la sustancia blanca e, indirec- para emerger en la superficie mesencefálica. La tinción se ha
tamente y por contraste, la sustancia gris. realizado con el método de Bodian.
 CAPÍTULO 2

Anatomía macroscópica y estructura general

de la médula espinal

Mi ANATOMÍA MACROSCÓPICA FIGURA 2-1

DE LA MÉDULA ESPINAL Visión lateral derecha
de la médula espinal
para observar su situa-
Situación y forma ción con respecto a la
columna vertebral. En
La médula espinal es la parte del SNC que se en- rosa se han representa-
cuentra alojada en el conducto vertebral. Tiene el as- do los segmentos medu-
pecto de un cordón cilíndrico ligeramente aplasta- lares cervicales; en azul
los torácicos; en verde
do de delante hacia atrás, mide 40-42 cm de longitud oscuro los lumbares; en
y 1 cm de ancho, y pesa unos 35 g. Por su extremo verde claro los sacros;
craneal se continúa con la médula oblonga. Su ex- en rojo los coccígeos.
tremo caudal termina a la altura del cuerpo de la Las letras indican la si-
vértebra L2. Así, no ocupa toda la longitud del con- tuación de los segmen-
tos de la columna ver-
ducto vertebral (fig. 2-1). Como veremos más ade- tebral.
lante, este hecho tiene gran importancia práctica.
Además, la médula espinal sufre ligeros desplaza-
mientos en dirección craneocaudal, siguiendo los
movimientos de la columna vertebral. Por otra par-
te, el límite inferior de la médula espinal está some-
tido a variaciones. En los niños y en las mujeres es
frecuente que se sitúe por debajo del límite marca-
do anteriormente.
El diámetro de la médula espinal no es unifor-
me. Se engruesa en los segmentos que dan origen a
los nervios espinales destinados a inervar las extre-
midades. Así, la médula presenta un engrosamiento
o intumescencia cervical y una intumescencia
lumbosacra (fig. 2-1). En su porción inferior, la mé-
dula espinal se estrecha rápidamente y termina en
forma de cono invertido: el cono medular. El vérti-
ce de este cono se continúa con una zona atrofiada,
el filum terminal o espinal, que se ancla al cóccix.
La médula espinal presenta las mismas curvaturas
anteroposteriores que el conducto vertebral donde
se aloja. Sin embargo, estas curvaturas son menos
1 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

FIGURA 2-2
Visión anterior de un segmento
medular. En la mitad izquierda
de la sustancia gris se ha repre-
sentado la situación de la lámi-
nas de Rexed, mientras que en la
mitad derecha se han representa-
do los núcleos.
1 Fisura media anterior.
2 Surco anterolateral.
3 Raíz anterior.
4 Ganglio espinal.
5 Raíz posterior.
6 Surco posterolateral.
7 Surco medio posterior.
8 Tabique medio posterior.
9 Sustancia gelatinosa.
10 Núcleo sensitivo propio.
11 Columna intermediolateral.
12 Columna torácica (C8-L3).

pronunciadas ya que la médula sigue el camino más
corto.
Segmentos medulares
De la médula espinal salen 32 pares de nervios
espinales. Cada uno de estos nervios se origina por
medio de dos raíces, una anterior y otra posterior
(fig. 2-2). Esta última presenta, cerca de su origen,
un engrosamiento denominado ganglio espinal.
Las dos raíces se fusionan cuando salen del conduc-
to vertebral por el agujero intervertebral, y forman el
nervio espinal. Tanto las raíces anteriores como las
posteriores se forman por la confluencia de fibras
radiculares finas, los filetes radiculares, que salen de
la médula espinal.
Cada región de la médula espinal de la que esca-
pa un par de nervios espinales se denomina seg-
mento medular. Aunque la médula espinal es un
todo continuo, se considera que, funcionalmente,
está formada por la superposición de 31-32 segmen-
tos medulares. Existen tantos segmentos medulares
como vértebras constituyen la columna vertebral.
Así, hay 8 segmentos cervicales, 12 torácicos, 5 lum-
bares, 5 sacros y 1-2 coccígeos.
Dado que la médula espinal es más corta que el
conducto vertebral donde se aloja, no existe corres-
pondencia topográfica entre los segmentos medula-
res y las vértebras (fig. 2-1). Este hecho tiene gran
importancia clínica, ya que la luxación vertebral es
una causa frecuente de lesiones medulares. Para co-
nocer con exactitud la posición de un determinado
segmento con respecto a las vértebras, deben con-
sultarse los tratados apropiados. Como norma ge-
neral, válida entre la vértebra C2 y la vértebra T10,
puede obtenerse el segmento medular correspon-
diente a una vértebra sumándole dos dígitos. Así, a
la vértebra torácica T8 le corresponde el décimo seg-
mento medular. Las luxaciones de las vértebras son
más probables en las zonas de la columna verte-
bral con mayor movilidad. Éstas son, por orden de-
creciente, las articulaciones entre C5-C6, T12-L1
y C1-C2.
Configuración externa
La médula espinal está recorrida en toda su lon-
gitud por cuatro surcos, dos impares y dos pares
(fig. 2-2).
e Los surcos impares son continuos y se sitúan en
el plano mediano, uno en la cara ventral, la fisu-
ra o surco medio anterior, y otro en la cara dor-
sal, el surco medio posterior (fig. 2-3). El surco
medio anterior es muy profundo y está ocupado
por una prolongación de la piamadre y por vasos
sanguíneos. El surco medio posterior se prolonga
hacia delante con un tabique glial, el tabique
medio posterior.
e Los surcos pares son discontinuos. Delimitan las
cuatro caras que pueden distinguirse en la mé-
dula espinal, y están determinados por la salida
de las raíces anterior y posterior de los nervios es-
pinales. Los surcos anterolaterales se sitúan a
 2 ANATOMÍA MACROSCÓPICA Y ESTRUCTURA GENERAL DE LA MÉDULA ESPINAL

co posterolateral. El asta posterior se divide de

atrás hacia delante en vértice, cabeza, cuello y
base. Esta última se continúa con la región in-
termedia.
De las astas anterior y posterior salen los file-
tes radiculares que, al emerger en la superficie
de la médula, se reúnen y forman las raíces ante-
rior y posterior de los nervios espinales.
e Sustancia blanca. Se halla dividida en cordo-
nes. En cada hemimédula se distinguen tres cor-
dones:
- Cordón anterior. Está situado entre la salida de
los filetes radiculares anteriores, el asta anterior y
el surco medio anterior. Entre los dos cordones
anteriores hay una banda transversal de sustan-
cia blanca, la comisura blanca anterior, que se
FIGURA 2-3
Exposición de varios segmentos medulares cervicales tras
abrir el conducto vertebral desde el plano posterior.
1 Surco medio posterior.
Surco posterolateral.
3 Raíz posterior.
4 Duramadre.

ambos lados del surco medio anterior, mientras

que los surcos posterolaterales se sitúan a am-
bos lados del surco medio posterior (fig. 2-3).

Mi ESTRUCTURA GENERAL
DE LA MÉDULA ESPINAL
Estructura macroscópica

En la médula espinal, la sustancia gris se dispone

en profundidad, mientras que la sustancia blanca lo
hace periféricamente. Esta estructuración se pone de
manifiesto claramente en los cortes transversales
(figs. 2-4 A y B).

e Sustancia gris. Tiene forma de H, o de mariposa

con las alas extendidas. La rama horizontal de FIGURA 2-4
la H, la comisura gris, cruza la línea media y Cortes transversales de la médula torácica (A), teñida con el
une las dos ramas verticales. En su zona central método de Kliiver-Barrera para poner de manifiesto las fibras
presenta un pequeño conducto, el conducto y los cuerpos neuronales, y de la médula lumbar (B), teñida
central del epéndimo. Las dos ramas verticales con el método de impregnación argéntica de Cajal.
se dividen, de delante hacia atrás, en un asta an- 1 Comisura gris. 8 Cordón anterior.
2 Asta anterior. 9 Cordón lateral.
terior, que es la más voluminosa, una región in- 3 Asta lateral. 10 Cordón posterior.
termedia, que en los segmentos torácicos está 4 Asta posterior. 11 Comisura blanca anterior.
5 Vértice del asta posterior. 12 Conducto central del epéndimo.
muy desarrollada y forma el asta lateral, y un
6 Cabeza del asta posterior. 13 Raíz posterior.
asta posterior, que se afila y se aproxima al sur- 7 Cuello del asta posterior. 14 Raíz anterior.
Nu PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
sitúa entre la comisura gris y el surco medio an-
terior.
- Cordón lateral. Se sitúa entre las astas anterior y
posterior. Externamente está delimitado por la
salida de los filetes radiculares anteriores y pos-
teriores.
- Cordón posterior. Está comprendido entre la sa-
lida de los filetes radiculares posteriores, el asta
posterior y el surco medio posterior.
El tamaño de las astas y los cordones de la médu-
la espinal no es igual en todos los segmentos me-
dulares, sino que depende del nivel. Así, a la altura de
las intumescencias cervical y lumbosacra, el asta an-
terior es voluminosa y se expande lateralmente. En
la región torácica el asta posterior aparece muy afila-
da y, además, está presente el asta lateral (fig. 2-4 A).
La proporción entre las áreas ocupadas por las sus-
tancias gris y blanca también varía según la altu-
ra medular. En los segmentos cervicales predomina
la sustancia blanca sobre la gris, ya que a este nivel
se encuentran los cilindroejes tanto ascendentes
como descendentes de todos los segmentos medu-
lares. Por el contrario, en los segmentos sacros la
sustancia gris predomina sobre la blanca (compáren-
se las figs. 2-4 A y B).
El estudio de la organización precisa de los cor-
dones medulares requiere un conocimiento deta-
llado del resto de los componentes del SNC, que lle-
varemos a cabo más adelante.
Organización de la sustancia gris
Los diferentes tipos neuronales que conforman
la sustancia gris de la médula espinal no se hallan
dispuestos al azar sino que se organizan en núcleos
o columnas más o menos continuas a lo largo de
toda la médula. La existencia de los núcleos tiene
implicaciones funcionales, pero su sistematización
es poco precisa y ha sido objeto de diferentes in-
terpretaciones. Unos autores han prestado aten-
ción al tamaño neuronal y al aspecto del núcleo;
otros han considerado su localización y función;
en ocasiones, los núcleos se han denominado por
un epónimo.
Atendiendo a las características de las neuronas y
al tipo de sinapsis, la sustancia gris de la médula es-
pinal puede dividirse en láminas o capas: las láminas
de Rexed (fig. 2-2). Éstas se extienden a lo largo de
toda la médula, permiten una identificación más
precisa de las áreas del interior de la sustancia gris,
son útiles para describir los orígenes y terminacio-
nes de las conexiones nerviosas y han resuelto las
confusiones terminológicas. Además, la división en
láminas es muy útil para los estudios sobre la or-
ganización de la médula espinal, ya que las dife-
rencias histológicas entre las diferentes láminas se
corresponde con diferencias funcionales. Sin em-
bargo, esta división es demasiado compleja y se uti-
liza poco en la práctica clínica.
+
Núcleos. La figura 2-2 recoge la situación de los
principales núcleos de la médula espinal y los seg-
mentos por los que se extienden:
- Enel asta anterior se disponen, dependiendo del
segmento, de cinco a seis columnas de sustan-
cia gris que se extienden a lo largo de la médula
espinal. Están formadas por agrupaciones de mo-
toneuronas destinadas a inervar el tronco y las ex-
tremidades.
- En el asta posterior existen dos núcleos impor-
tantes:
Sustancia gelatinosa de Rolando. Se sitúa
dorsalmente al vértice del asta posterior. En pie-
zas sin fijar, tiene un aspecto transparente.
Núcleo sensitivo propio. Se sitúa cerca de la
base del asta posterior.
- En la región intermedia se ubican tres núcleos
importantes, aunque no se extienden a lo largo de
la médula espinal:
Columna intermediolateral. Se extiende en-
tre T1 y L1, donde forma el asta lateral. Está for-
mada por neuronas preganglionares pertenecien-
tes al sistema nervioso vegetativo simpático.
Núcleo parasimpático sacro. Se extiende en-
tre S2 y S4. Se sitúa en la misma región lateral
que el núcleo anterior, pero no forma el asta late-
ral. Está formado por neuronas preganglionares
pertenecientes al sistema nervioso vegetativo pa-
rastmpático.
Columna torácica o núcleo torácico de
Stilling-Clarke. Se localiza en la superficie me-
dial de la sustancia gris, próxima a la base del
asta posterior. Se extiende desde C7 a L2 y está
relacionada funcionalmente con el cerebelo.
+ Láminas de Rexed. La figura 2-2 ilustra la situa-
ción de las diez láminas de Rexed, que se designan
con números romanos de atrás hacia delante. El
asta posterior incluye las láminas 1 a VI; la región
intermedia está formada principalmente por la lá-
mina VII, y el asta anterior contiene una parte de
 2 ANATOMÍA MACROSCÓPICA Y ESTRUCTURA GENERAL DE LA MÉDULA ESPINAL
la lámina VII y las láminas VII y IX: esta última
aparece fragmentada. La lámina X se localiza en
la comisura gris. Debemos tener en cuenta que la
forma y la extensión relativa de las láminas sufre
modificaciones a lo largo de la médula espinal.
División funcional de la sustancia gris
Las neuronas que ocupan la sustancia gris de la
médula espinal pueden dividirse en cuatro tipos fun-
cionales básicos:
Neuronas informativas o sensitivas. Se encuen-
tran fundamentalmente en el asta posterior. Son
segundas neuronas que se conectan con las pri-
meras neuronas situadas en un ganelio raquídeo.
Están influidas principalmente por los impulsos
que entran a través de las raíces posteriores, y sus
axones ascienden a niveles supraespinales,
Neuronas internunciales, de asociación o in-
terneuronas. Son neuronas de cilindroeje corto
que intervienen en la integración segmentaria e
intersegmentaria. Son muy abundantes y se en-
cuentran dispersas en todas las láminas.
o Neuronas motoras (motoneuronas). Se asien-
tan en la lámina IX del asta anterior. Sus axones
salen de la médula espinal por las raíces anterio-
res e intervienen en el movimiento. Existen dos ti-
pos de motoneuronas, las alfa y las gamma:
- Las alfa son de tamaño grande. Inervan los
músculos esqueléticos y, por lo tanto, controlan
los movimientos corporales.
- Las gamma son de tamaño pequeño. Inervan
los músculos intrafusales, controlando el tono
muscular.
e Neuronas preganglionares. Se sitúan en la re-
gión intermedia y pertenecen al sistema nervioso
vegetativo.
(El sistema nervioso vegetativo tiene dos compo-
nentes: el simpático y el parasimpático. Cada uno de
ellos presenta dos neuronas encadenadas, una pre-
ganglionar situada dentro del SNC, y otra posgan-
glionar situada en un ganglio vegetativo.)
Simplificando, podríamos decir que el asta ante-
rior es «motora», la región intermedia «vegetativa» y
el asta posterior «sensitiva». Esta afirmación no es
del todo exacta desde el punto de vista neurobioló-
gico, pero resulta útil para la clínica neurológica,
 CAPÍTULO 3

Anatomía macroscópica y estructura general

del tronco del encéfalo

Mi ANATOMÍA MACROSCÓPICA dúnculos cerebelosos al cerebelo, que se sitúa dor-

DEL TRONCO DEL ENCÉFALO
Partes constituyentes y situación
El tronco del encéfalo es la porción del SNC
comprendida entre la médula espinal y el diencéfalo.
Se divide en tres partes (fig. 3-1) que se superponen
caudocranealmente: la médula oblonga o bulbo,
el puente o protuberancia y el mesencéfalo. Cada
una de estas tres partes está unida por medio de pe-
salmente al tronco del encéfalo.
El tronco del encéfalo se halla recorrido por ele-
mentos del sistema ventricular (fig. 3-1). El IV ven-
trículo se sitúa entre la porción dorsal de la médu-
la oblonga y el puente, y la porción ventral del
cerebelo. El IV ventrículo se comunica en direc-
ción craneal con el MI ventrículo por medio de
un conducto, el acueducto del mesencéfalo (de
Silvio), que se sitúa excéntricamente en el espesor
del mesencéfalo.

FIGURA 3-1
Visión medial de una sección mediosagital de la cabe-
za que muestra la posición y relaciones del tronco del
encéfalo. Puede observarse la situación de los ven-
trículos 11! y IV y del acueducto mesencefálico.
1 Mesencéfalo.
2 Puente.
3 Bulbo.
4 Cerebelo.
5 Médula espinal.
6 Porción basilar del occipital.
7 Fosa hipofisaria.
8 Cuerpo calloso.
9 Hoz del cerebro.
10 Seno sagital superior.
11 Seno recto.
12 Acueducto del mesencéfalo.
DEZA — PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Caudalmente, el IV ventrículo se continúa con el

conducto central del epéndimo.
El tronco del encéfalo descansa sobre un plano
inclinado representado por el clivus del occipital y la
cara posterior del dorso de la silla del esfenoides
(fig. 3-1). De aquí que el eje mayor del tronco del en-
céfalo sea oblicuo hacia arriba y hacia delante.

Anatomía descriptiva de la superficie

del tronco del encéfalo

Visto en conjunto, el tronco del encéfalo es un

vástago alargado en el que pueden distinguirse cua-
tro caras: una anterior, una posterior y dos laterales.

CARA ANTERIOR

En esta cara del tronco del encéfalo (figs. 3-2

y 3-3) encontramos dos surcos transversales pro-
fundos:

e Surco bulbopontino. Se sitúa entre la médula

oblonga y el puente. De este surco se originan,
de medial a lateral, los nervios craneales abdu-
cens (VD), facial (VIT) y vestibulococlear (VID.
+ Surco pontopeduncular. Se sitúa entre el puen-
te y los pedúnculos cerebrales del mesencéfalo.
FIGURA 3-2
La cara anterior de la médula oblonga presen- Fotografía de la cara anterior del tronco del encéfalo. Los ner-
ta un surco medio, la fisura media anterior, que vios craneales se indican en números romanos.
se continúa con el existente en la médula espinal. 1 Surco pontopeduncular.
Este surco está cruzado en su porción inferior por Surco bulbopontino.
3 Pirámides del bulbo.
fibras de la vía piramidal, la denominada decusa- 4 Fisura media anterior.
ción de las pirámides, que constituye su límite in- 5 Decusación de las pirámides.
6 Surco anterolateral.
ferior. A ambos lados de la línea media existen dos 7 Oliva.
relieves longitudinales, las pirámides de la médu- 8 Pedúnculo cerebeloso medio izquierdo.
9 Surco basilar.
la oblonga, que están limitados lateralmente por el 10 Pedúnculo cerebral derecho.
surco anterolateral. Por este surco sale el nervio 11 Fosa interpeduncular.
hipogloso (XII). Además, el surco anterolateral se- 12 Cuerpo mamilar.
13 Quiasma óptico.
para la cara anterior de la médula oblonga de la la- 14 Tracto óptico.
teral, y es continuación del surco homólogo de la
médula espinal.
La cara anterior del puente muestra un canal La cara anterior del mesencéfalo presenta dos
medio, el surco basilar, donde se apoya la arteria relieves longitudinales voluminosos, los pedúncu-
del mismo nombre. A los lados de este surco el puen- los cerebrales (crura cerebri), que divergen hacia
te protruye. Esta cara se continúa insensiblemente arriba y hacia fuera delimitando entre sí la fosa in-
hacia los lados con los pedúnculos cerebelosos terpeduncular, el fondo de la cual está perforado
medios. La salida del nervio trigémino (V) puede por numerosos orificios vasculares (espacio perfo-
tomarse como límite lateral de esta cara. rado posterior). Del borde medial del pedúnculo ce-
 3 ANATOMÍA MACROSCÓPICA Y ESTRUCTURA GENERAL DEL TRONCO DEL ENCÉFALO [PEJES

rebral emerge el nervio oculomotor (11). La cara an-
terior del mesencéfalo se continúa cranealmente, sin
un límite preciso, con el hipotálamo.
CARAS LATERALES
Las caras laterales de la médula oblonga
(figs. 3-2 y 3-3) constituyen la prolongación supe-
rior de los cordones laterales de la médula espinal.
En su porción superior existe un relieve ovoidal im-
portante: la oliva. Las caras laterales están separa-
das de la cara posterior por el surco posterolateral,
homólogo del surco homónimo de la médula espi-
nal, por donde emergen, de craneal a caudal, los
nervios glosofaríngeo (IX), vago (X) y accesorio (XI).
Las caras laterales del puente están represen-
tadas por los pedúnculos cerebelosos medios.
Las caras laterales del mesencéfalo presentan
dos surcos. Uno, el surco lateral del mesencéfalo,
es oblicuo y delimita dorsalmente cada pedúnculo
cerebral. El otro, el surco interpeduncular, es casi
horizontal y separa los pedúnculos cerebelosos me-
dios de los superiores. Entre ambos surcos existe
una superficie triangular denominada trígono del
lemnisco.

FIGURA 3-3
Visión esquemática de las caras anterior (A), lateral (B) y posterior (C) del tronco del encéfalo. En esta última se ha eliminado el
cerebelo después de haber seccionado los pedúnculos cerebelosos. Los nervios craneales se indican en números romanos.
Cara anterior: Caras laterales: Cara posterior: 23 Colículo inferior.
1 Surco bulbopontino. Médula oblonga: Médula oblonga: 24 Brazo del colículo.
2 Surco pontopeduncular. 9 Oliva. 15 Surco medio posterior Otras estructuras:
Médula oblonga: 10 Surco posterolateral. 16 Pedúnculos cerebelosos inferiores. 25 Epífisis.
3 Fisura mediana anterior. Puente: 17 Velo medular inferior. 26 Quiasma óptico.
4 Pirámides del bulbo. 11 Pedúnculos cerebelosos 18 Fosa romboidea. 27 Cuerpo mamilar.
5 Surco anterolateral. medios. Puente:
Puente: Mesencéfalo: 19 Pedúnculo cerebeloso superior.
6 Surco basilar. 12 Surco lateral del 20 Velo medular superior.
Mesencéfalo: mesencéfalo. Mesencéfalo:
7 Pedúnculo cerebral. 13 Surco interpeduncular, 21 Lámina del techo.
8 Fosa interpeduncular. 14 Trígono del lemnisco. 22 Colículo superior.
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

CARA POSTERIOR La cara posterior de la médula oblonga presen-

Esta cara se encuentra oculta en gran parte por el
cerebelo. Para visualizarla debemos extirpar el cere-
belo seccionando los tres pares de pedúnculos ce-
rebelosos. Al realizar esta maniobra abrimos el IV
ventrículo exponiendo su suelo, que tiene forma de
rombo y se denomina fosa romboidea (figs. 3-4
y 3-5). Esta fosa se encuentra a caballo entre la mé-
dula oblonga y el puente, estando limitada por los
bordes mediales de los pedúnculos cerebelosos.
ta dos partes diferenciadas: una inferior y otra su-
perior (figs. 3-4 y 3-5).
e En la mitad inferior se encuentra el surco me-
dio posterior, continuación del existente en la
médula espinal. A los lados del surco medio se
hallan los cordones posteriores, también conti-
nuación de los existentes en la médula espinal.
e Enla mitad superior se observan los pedúnculos
cerebelosos inferiores, que divergen a medida
que ascienden. Entre ellos se extiende una lámina
delgada, el velo medular inferior (fig. 3-3). Al ex-
tirpar esta lámina, aparece la porción bulbar del
suelo del IV ventrículo (figs. 3-4 y 3-5), que se halla
delimitada cranealmente por una línea que pasa
por los ángulos externos de la fosa romboidea.
En su porción bulbar, la fosa romboidea presenta
un surco medio longitudinal, el surco medio, por

FIGURA 3-4 FIGURA 3-5

Visión dorsal del tronco del encéfalo tras eliminar la escama Exposición de la fosa romboidea, en verde, después de haber
del occipital, el arco vertebral de las vértebras C1 y C2 y el ce- quitado el cerebelo y los velos medulares.
rebelo. Los nervios craneales se indican en números roma- Pedúnculo cerebeloso inferior.
nos. La flecha blanca indica el conducto auditivo interno del Pedúnculo cerebeloso medio.
J0D0OAa0N

lado izquierdo. Pedúnculo cerebeloso superior.

1 Surco medio posterior. 8 Fosita superior. Surco medio.
2 Trígono del hipogloso. 9 Locus caeruleus. Colículo facial.
3 Fosita inferior. 10 Pedúnculos cerebelosos. Trígono del hipogloso.
4 Área vestibular. 11 Trígono del lemnisco. Fosita inferior.
5 Estrías medulares. 12 Colículo inferior. Área vestibular,
000

6 Colículo facial. 13 Colículo superior. Estrías medulares.

7 Surco medio. 14 Cuerpo pineal. Locus caeruleus.
_—
 3 ANATOMÍA MACROSCÓPICA Y ESTRUCTURA GENERAL DEL TRONCO DEL ENnCÉFALO
fuera del cual se muestran tres superficies triangu-
lares que son, de medial a lateral: una eminencia
blanquecina, el trígono del hipogloso; una de-
presión grisácea, la fosita inferior, y una eminen-
cia blanquecina, el área vestibular. El interés de
estas tres superficies estriba en que están relacio-
madas, respectivamente, con los núcleos de los
nervios hipogloso y vago y con los núcleos vestibu-
lares. En el límite con la porción pontina existen
varios cordoncillos blanquecinos transversales,
denominados estrías medulares (figs. 3-4 y 3-5).
La cara posterior del puente presenta los pe-
- dúnculos cerebelosos superiores, que confluyen en
su extremidad superior. Entre ellos se extiende una
lámina delgada de sustancia blanca, el velo medu-
lar superior (fig. 3-3). Una vez eliminado este velo,
descubrimos la porción pontina de la fosa romboidea
(figs. 3-4 y 3-5). A nivel del puente, la fosa romboi-
dea presenta un surco medio en cuyos lados se ob-
servan, de medial a lateral: un relieve redondeado, el
colículo facial, levantado por el núcleo del nervio ab-
ducens y la rodilla del facial; una depresión, la fosita
superior, en relación con el núcleo motor del nervio
trigémino, y una zona gris azulada, el locus caeru-
leus, situada por encima de la fosita superior y de
gran interés funcional. Finalmente, cerca del ángulo
externo se observa una superficie que es prolonga-
ción craneal del área vestibular del bulbo. Un canal
vertical poco profundo, el surco limitante, recorre el
suelo del IV ventrículo por fuera del surco medio.
La cara posterior del mesencéfalo está consti-
tuida fundamentalmente por la lámina del techo o
tectal (figs. 3-3 y 3-4), que muestra cuatro eminen-
cias redondeadas, dos superiores y dos inferiores, de-
nominadas colículos. Los colículos superiores están
relacionados con la vía óptica, y los inferiores con la
vía auditiva. Cada colículo está unido por un relieve,
el brazo del colículo, a unos relieves del diencéfalo
llamados cuerpos geniculados. El brazo superior
une el colículo superior al cuerpo geniculado late-
ral, mientras que el brazo inferior une el colículo in-
ferior al cuerpo geniculado medial. Por debajo de
los colículos inferiores emerge el nervio troclear (1V).
Mi ESTRUCTURA GENERAL
DEL TRONCO DEL ENCEFALO
En el tronco del encéfalo, la sustancia gris apa-
rece fragmentada en forma de núcleos rodeados
[PEN
por sustancia blanca. La única excepción se encuen-
tra a nivel del colículo superior, donde la sustancia
eris se dispone en superficie formando una auténti-
ca corteza. Los núcleos del tronco del encéfalo pue-
den dividirse básicamente en tres tipos: núcleos in-
tercalados en grandes vías nerviosas, núcleos de
origen de los nervios craneales y núcleos de la for-
mación reticular. La sustancia blanca se agrupa
formando tractos muy mielinizados. Estos tractos
son muy numerosos, dado que el tronco del encéfalo
es un punto de paso de numerosas vías nerviosas.
Regiones topográficas
Con el propósito de localizar los diversos compo-
nentes del tronco del encéfalo, es necesario estable-
cer una serie de planos que nos permitan hacer
grandes divisiones topográficas para facilitar el es-
tudio (fig. 3-6).
MÉDULA OBLONGA
A nivel bulbar hemos de establecer una división
inicial a dos alturas diferentes: una inferior, por de-
bajo de la fosa romboidea, y otra superior, a nivel de
esta fosa.
e En la mitad inferior distinguimos tres porciones
separadas por dos líneas transversales de referen-
cia. La primera de estas líneas pasa por detrás de
las pirámides del bulbo, que están ocupadas por
un haz muy mielinizado, la vía piramidal. La se-
gunda línea pasa por el conducto central. Estas
dos líneas delimitan, de delante hacia atrás, tres
porciones: una porción anterior o pie, situada
ventralmente a la primera línea; una porción me-
dia, el tegmento bulbar, situada entre ambas lí-
neas, y una porción dorsal a la segunda línea.
e Enla mitad superior de la médula oblonga, la
porción dorsal desaparece de modo que única-
mente se distinguen dos porciones: la porción
anterior o pie y el tegmento. El tegmento está
delimitado dorsalmente por la superficie de la
fosa romboidal.
PUENTE
Se pueden distinguir dos porciones. El límite
entre ambas se corresponde con la existencia de un
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

AO 18

SY

FIGURA 3-6
Visión esquemática de los principales núcleos del tronco del encéfalo. El lado derecho muestra una visión anterior del tron-
co del encéfalo. La situación de los núcleos se observa por transparencia. El lado izquierdo muestra cortes transversales a
diferentes niveles del troncoencéfalo: los dos inferiores pasan por el bulbo, el medio por el puente y el superior por el me-
sencéfalo. Los núcleos estriomotores están representados en rojo; los parasimpáticos en negro; los aferentes en azul; los nú-
cleos intercalados en grandes vías nerviosas en verde. Las letras situadas en el lado izquierdo de los cortes transversales in-
dican las regiones topográficas: B, base del pedúnculo cerebral; PA, porción anterior; PD, porción dorsal; T, tegmento; TM,
techo mesencefálico.
1 Vía piramidal. Núcleos mediales estriomotores: Núcleos eferentes ventrales:
2 Lemnisco medial. 12 Núcleo del nervio hipogloso. 19 Núcleo ambiguo.
Núcleos intercalados en grandes vías: 13 Núcleo del nervio abducens. 20 Núcleo del nervio facial.
3 Sustancia negra. 14 Núcleo del nervio troclear. 21 Núcleo motor del nervio trigémino.
4 Núcleo grácil. 15 Núcleo del nervio oculomotor. Núcleos aferentes dorsales:
5 Núcleo cuneiforme. Núcleos parasimpáticos: 22 Núcleo solitario.
6 Núcleo olivar inferior. 16 Núcleo dorsal del nervio vago. 23 Núcleos vestibulares.
7 Núcleo olivar accesorio medial. 17 Núcleos salivatorios y núcleo lagrimal. 24 Núcleos cocleares.
8 Núcleo olivar accesorio posterior. 18 Núcleo oculomotor accesorio. Núcleos aferentes ventrales:
9 Núcleos del puente. 25 Núcleo espinal del nervio trigémino.
10 Núcleo olivar superior. 26 Núcleo póntico del nervio trigémino.
11 Núcleo rojo. 27 Núcleo mesencefálico del nervio trigémino.
 3 ANATOMÍA MACROSCÓPICA Y ESTRUCTURA GENERAL DEL TRONCO DEL ENCÉFALO
fascículo mielinizado, el lemnisco medial, que se
sitúa en la unión del tercio posterior con los dos
tercios anteriores del puente. Todo lo que se sitúa
ventralmente al lemnisco es la porción anterior o
basilar del puente. La zona situada entre la por-
ción anterior y el suelo del IV ventrículo es el teg-
mento pontino.
MESENCÉFALO
Se pueden distinguir tres porciones separadas
por dos líneas de referencia. La primera línea pa-
sa por delante de la sustancia negra. La sustancia
negra es un núcleo, reconocible a simple vista por
su coloración negra característica, que se halla si-
tuado en la unión del tercio anterior con los dos
0DaRIAO0N—
tercios posteriores del mesencéfalo (fig. 3-7). La
segunda línea de referencia pasa por el acueducto
mesencefálico. Las dos líneas transversales estable-
cen, de delante hacia atrás, una porción anterior si-
tuada por delante de la sustancia negra, la base del
pedúnculo cerebral, una porción media situada
entre las dos líneas, el tegmento mesencefálico, y
una porción dorsal a la segunda línea, el techo me-
sencefálico.
Principales núcleos troncoencefálicos intercalados
en grandes vías nerviosas
NIVEL BULBAR (fig. 3-6)
e Núcleos grácil o delgado y cuneiforme. Son
dos núcleos voluminosos en forma de maza. Se
sitúan en la porción dorsal, en el espesor de los
cordones posteriores, haciendo relieve en la cara
posterior del bulbo. El más medial es el núcleo
erácil, mientras que el más lateral es el núcleo cu-
neiforme.
AI Y. A O Y A
e Núcleo olivar inferior. Se sitúa en la mitad su-
perior del bulbo. Es voluminoso y determina el
relieve de la oliva. Tiene forma de bolsa arruga-
da, de pared gruesa y abertura medial. La aber-
Pe AA
tura se denomina hilio del núcleo olivar. Aso-
ciados al núcleo olivar inferior se encuentran
As
otros dos núcleos pequeños. Uno se sitúa me-
dialmente a la abertura y se denomina núcleo
olivar accesorio medial, el otro se sitúa por de-
trás del anterior y se denomina núcleo olivar
accesorio posterior.
FIGURA 3-7
Visión inferior de un corte transversal del mesencéfalo teñido
con el método de Mulligan.
Colículo inferior.
Acueducto mesencefálico.
Sustancia gris central.
Lemnisco medial.
Sustancia negra.
Base del pedúnculo cerebral.
NIVEL PONTINO (fig. 3-6)
e Núcleos del puente. Se localizan en la porción
anterior del puente. Son numerosos, de tamaño
variable y se encuentran separados entre sí por fi-
bras muy mielinizadas.
e Núcleo olivar superior. Es un núcleo pequeño
que se sitúa en la zona anterolateral del tegmento.
Se denomina así por su aspecto, que recuerda al
del núcleo olivar inferior.
NIVEL MESENCEFÁLICO (fig. 3-6)
e Sustancia negra. Se sitúa en la porción anterior
del tegmento, por detrás de la base del pedúnculo
cerebral. Lo hemos mencionado anteriormente.
Es un núcleo voluminoso, tiene forma de placa
gruesa y aparece en secciones transversales como
una media luna de concavidad dorsal. Se extien-
de desde el límite inferior del mesencéfalo hasta
la región subtalámica.
e Núcleo rojo. Se sitúa en el tegmento, cerca de la
línea media, dorsalmente a la sustancia negra. Su
color se debe a la presencia de pigmentos férri-
cos. Tiene forma de cilindro y, en secciones trans-
versales, se observa como un círculo. Se extiende
en altura desde el nivel del colículo inferior hasta
el subtálamo.
| 28| PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Núcleos de origen de los nervios craneales
Los núcleos de origen de los nervios craneales se
sitúan en el tronco del encéfalo. En estos núcleos
se asientan neuronas cuyos cilindroejes eferentes
inervan los músculos estriados o los músculos lisos y
glándulas. Además, reciben fibras aferentes cuyas
neuronas se asientan en los ganglios sensitivos de
los nervios craneales. Estos núcleos se encuentran
distribuidos a lo largo de los tres pisos del tronco del
encéfalo, siguiendo un patrón topográfico y funcio-
nal comprensible si se tiene presente su origen em-
briológico.
El denominado surco limitante separa en el em-
brión la placa basal, de la que proceden las neuronas
eferentes, de la placa alar, de la que derivan las neuro-
nas aferentes. En el troncoencéfalo del adulto, el sur-
co limitante se sitúa en el suelo del IV ventrículo por
fuera de las eminencias mediales, marcando también
la frontera entre los dos tipos de neuronas. Así, los
núcleos mediales son eferentes o motores, mien-
tras que los laterales son aferentes o sensitivos.
Dentro de cada uno de estos dos grupos funcionales
pueden distinguirse, por su posición, dos subgrupos
de núcleos: dorsales, que se disponen cerca del sue-
lo del TV ventrículo (haciendo incluso relieve en él) o
del acueducto del mesencéfalo, y ventrales, que se lo-
calizan en la porción ventrolateral del tegmento.
NÚCLEOS EFERENTES DORSALES
Por su situación y significación funcional, pueden
subdividirse en dos grupos: a) núcleos mediales es-
triomotores, y b) núcleos parasimpáticos, situa-
dos inmediatamente por fuera de los anteriores.
e Núcleos mediales estriomotores (fig. 3-6). Es-
tán formados por motoneuronas similares a las
que se encuentran en el asta anterior de la mé-
dula espinal. Sus cilindroejes están destinados a
inervar músculos derivados de los primeros mio-
tomos, es decir, músculos de la lengua y del globo
ocular. Estas fibras salen del tronco del encéfa-
lo por los nervios craneales 111, IV, VIy XI. Este
grupo incluye:
- Núcleo del nervio hipogloso (XII). Tiene forma
de maza y se extiende a lo largo del bulbo, hacien-
do relieve en el suelo del TV ventrículo: el trígono
del hipogloso. Los axones atraviesan el tegmento
bulbar hacia delante, pasando medialmente con
respecto a la oliva antes de emerger en la superfi-
cie bulbar por el surco anterolateral. Esto permite
subdividir el tegmento bulbar en tres porciones:
una central, localizada entre las raíces de los dos
hipoglosos, y dos laterales, una derecha y otra iz-
quierda, situadas por fuera de la porción central.
Núcleo del nervio abducens (VI). Es redondea-
do, se sitúa en el puente y forma, junto con las fi-
bras del nervio facial, el relieve del colículo facial.
Núcleo del nervio troclear (IV). Es ovoideo y
pequeño, se sitúa en el mesencéfalo a la altura
del colículo inferior, inmediatamente por delan-
te del acueducto mesencefálico. Los cilindroejes
del nervio troclear son los únicos que salen por
el plano posterior del tronco del encéfalo. Ade-
más, se cruzan totalmente poco antes de emerger
en la superficie.
Núcleo del nervio oculomotor (111). Es alarga-
do. Se localiza en el mesencéfalo, a la altura del
colículo superior e inmediatamente por delante
del acueducto mesencefálico.
Núcleos parasimpáticos (fig. 3-6). Están forma-
dos por neuronas preganglionares cuyos cilindro-
ejes emergen del tronco del encéfalo por los ner-
vios oculomotor (111), facial (intermedio facial,
VID), glosofaríngeo (IX) y vago (X). Aunque por el
nervio trigémino no salen del tronco del encéfalo
fibras preganglionares parasimpáticas, ramos de
este nervio sirven para llevar a su destino fibras
de este tipo. Se distinguen tres agrupaciones neu-
ronales principales, aunque una de ellas puede
subdividirse funcionalmente en tres núcleos:
Núcleo dorsal del nervio vago o vagal dorsal.
Se sitúa en el bulbo, lateral y caudalmente al nú-
cleo del nervio hipogloso. Produce una depresión
en el suelo del IV ventrículo: la fosita inferior.
Las fibras que se originan en este núcleo se in-
corporan al nervio vago, inervando el músculo
liso y las glándulas del territorio vagal.
Núcleos salivatorios inferior y superior, y nú-
cleo lagrimal. Se encuentran agrupados en la
porción más superior del bulbo, por debajo del
núcleo del nervio facial. El núcleo salivatorio
inferior proporciona fibras para el nervio gloso-
faríngeo. El múcleo salivatorio superior se sitúa
un poco por encima del anterior; proporciona fi-
bras al nervio intermediofacial. El núcleo lagri-
mal se localiza junto al salivatorio inferior; pro-
porciona fibras para la glándula lagrimal. Estas
fibras salen del troncoencéfalo por el nervio glo-
sofaríngeo y, después de una estación sináptica,
 3 ANATOMÍA MACROSCÓPICA Y ESTRUCTURA GENERAL DEL TRONCO DEL ENcéFALO
llegan a la glándula por el ramo correspondiente
del nervio trigémino.
- Núcleo oculomotor accesorio. Se sitúa en el
mesencéfalo junto al núcleo del nervio oculomo-
tor. Sus fibras emergen del troncoencéfalo, for-
man parte de este nervio y están destinadas a
inervar el músculo ciliar y el esfínter pupilar.
NÚCLEOS EFERENTES VENTRALES (fig. 3-6)
Son tres núcleos que se encuentran alejados del
suelo del IV ventrículo. Están constituidos por mo-
toneuronas cuyos cilindroejes inervan músculos es-
triados derivados de arcos branquiales.
e Núcleo ambiguo. Tiene forma cilíndrica. Se ex-
tiende en sentido vertical por casi toda la altura
del bulbo, situándose por detrás de la oliva. Los
axones de sus neuronas se incorporan a los ner-
vios glosofaríngeo, vago y accesorio, inervando
musculatura estriada procedente del tercer y
cuarto arcos branquiales.
e Núcleo del nervio facial. Se dispone en el puen-
te, por debajo y lateralmente al núcleo del nervio
abducens. Los cilindroejes siguen un trayecto
complejo antes de emerger en la superficie del
troncoencéfalo: primero discurren hacia atrás,
rodean luego el núcleo del nervio abducens de
medial a lateral, y se dirigen finalmente hacia de-
lante. Así, forman un asa alrededor del núcleo del
nervio abducens y contribuyen a formar el colícu-
lo facial. Inervan músculos estriados proceden-
tes del segundo arco branquial.
e Núcleo motor del trigémino o motor trigemi-
nal. Es redondeado y se sitúa en el puente, apro-
ximadamente a la altura de la salida del nervio
trigémino. Sus cilindroejes inervan músculos es-
triados procedentes del primer arco branquial.
NÚCLEOS AFERENTES DORSALES (fig. 3-6)
AO IO Y A Y
Son tres núcleos que se localizan cerca del suelo
del IV ventrículo, lateralmente al surco limitante.
Están formados por segundas neuronas sensitivas y
AY
sensoriales.
Y III
e Núcleo solitario. Se extiende a lo largo del bulbo
Y
por delante del núcleo dorsal del vago. Las fibras
EIN
aferentes que terminan en él proceden de los ner-
vios intermediofacial, vago y glosofaríngeo, y se
PEE
originan en los somas de neuronas situadas en
los ganglios de estos nervios. Antes de llegar al
núcleo, las fibras descienden en el espesor del
bulbo formando el tracto solitario. Unas fibras
aportan impulsos gustativos, mientras que otras
conducen impulsos generales de las vísceras iner-
vadas por estos nervios.
e Núcleos vestibulares. Son cuatro núcleos que
protruyen en el área vestibular del suelo del IV
ventrículo. Están constituidos por segundas neu-
ronas de la vía vestibular. Las fibras aferentes
proceden del nervio vestibulococlear (VID).
e Núcleos cocleares. Se sitúan por debajo del re-
ceso lateral del IV ventrículo, cerca de los núcleos
vestibulares. Las fibras aferentes llegan a éste a
través del nervio vestibulococlear. Más adelante
trataremos con más extensión tanto los núcleos
vestibulares como los cocleares.
NÚCLEOS AFERENTES VENTRALES (fig. 3-6)
e Núcleo del nervio trigémino. Es el único repre-
sentante de este grupo. Se extiende a lo largo de
todo el tronco del encéfalo, desde la porción más
alta de la médula espinal hasta el nivel del co-
lículo superior. Ocupa una posición lateroventral
dentro del tegmento. Puede dividirse, por su si-
tuación y función, en tres porciones: los núcleos
espinal, póntico y mesencefálico. Las característi-
cas morfofuncionales de estas tres porciones se
estudiarán más adelante.
Formación reticular
Además de los núcleos neuronales descritos, el
tegmento del tronco del encéfalo está poblado por
un conjunto de neuronas dispersas, cuyos somas y
prolongaciones forman una especie de malla tridi-
mensional que se denomina formación reticular.
Aunque las neuronas de la formación reticular es-
tán conectadas entre sí formando una estructura
compleja y multisináptica, pueden distinguirse en
ella numerosos núcleos pequeños atendiendo a su
localización, al neurotransmisor que producen y a
su papel funcional. La formación reticular intervie-
ne en el control de numerosas funciones, como los
movimientos, la circulación sanguínea, la respira-
ción, los estados anímicos y de conciencia y el rit-
mo nictemeral. Debido a su importancia, la forma-
ción reticular se estudiará en detalle más adelante.
CAPÍTULO 4

Anatomía macroscópica del cerebelo.

Estructura general. Divisiones

71 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL CEREBELO

Situación

El cerebelo se sitúa por detrás del tronco del en-

céfalo (fig. 4-1), al que se encuentra conectado por
medio de los pedúnculos cerebelosos. El cerebelo
se encuentra alojado en una especie de estuche os-
teofibroso (fig. 4-2) formado por una pared supe-
rior y otra inferior. La pared superior está constitui-
da por un pliegue horizontal de duramadre, la
tienda del cerebelo, y la inferior por las fosas ce-
rebelosas del occipital revestidas de duramadre.
Por término medio, el cerebelo de un varón adul-
to pesa unos 150 g y mide 10 cm de ancho, 5 cm de
alto y 6 cm en sentido anteroposterior.

Configuración externa

El cerebelo se puede aislar cortando los tres pa-

res de pedúnculos cerebelosos. Se observa entonces
que tiene forma de cono aplastado de arriba hacia
abajo, en el cual se pueden distinguir tres caras: su-
perior, inferior y anterior (fig. 4-3 A). Una aproxi-
mación inicial permite distinguir en el cerebelo tres
grandes zonas: una media, constituida por los ver-
FIGURA 4-1
mis superior e inferior, y dos laterales o hemisfe-
Visión anterior del tronco del encéfalo y de la mitad izquierda
rios cerebelosos.
de las caras anterior e inferior del cerebelo. Los nervios cra-
neales se indican en números romanos.
1 Pedúnculo cerebeloso medio.
CARA SUPERIOR (fig. 4-3 B) Flóculo.
00uUA0N

Plexo coroideo del IV ventrículo.

Borde circunferencial.
La cara superior del cerebelo tiene forma de Hemisferio cerebeloso (cara inferior).
tejadillo con dos vertientes laterales. Destaca la pre- Amígdala.
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

530 A >
FIGURA 4-2
A. Visión medial de una sección mediosagital de la cabeza que
muestra la posición y relaciones del cerebelo. B. Visión supe-
rolateral de una disección en la que se ha eliminado el cere-
bro y la tienda del cerebelo. La pared externa del seno caver-
noso se ha reclinado hacia abajo (flechas). Los ventrículos y
los nervios craneales se indican en números romanos. FIGURA 4-3
Tienda del cerebelo. Cerebelo aislado visto desde los planos anterior (A), superior
Fosa cerebelosa revestida de duramadre.
J0040N—

(B) e inferior (C).

Puente.
1 Vermis superior. 7 Pedúnculos cerebelosos.
Glándula pineal.
2 Hemisferio cerebeloso. 8 Velo medular superior.
Colículo superior.
3 Borde circunferencial. 9 Nódulo.
Colículo inferior.
4 Escotadura anterior. 10 Flóculo.
Pedúnculo cerebeloso superior.
5 Escotadura posterior. 11 Amigdala.
Arteria cerebral media.
6 Vermis inferior.
00

Ganglio trigeminal.

sencia de una eminencia media alargada en direc-
ción anteroposterior: el vermis superior. Su extre-
mo más anterior recibe el nombre de língula. La
cara superior de ambos lados del vermis es casi pla-
na y desciende hacia los lados constituyendo la cara
superior de los hemisferios cerebelosos derecho
e izquierdo.
La cara superior del cerebelo está separada de la
inferior por el borde circunferencial del cerebelo
que, visto desde arriba, presenta dos escotaduras pro-
fundas: una anterior, en relación con la cara posterior
del mesencéfalo, y otra posterior. A su vez, el borde
circunferencial del cerebelo está recorrido por una fi-
sura importante, denominada la fisura horizontal.
 4 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL CEREBELO. ESTRUCTURA GENERAL. DIVISIONES EN

CARA INFERIOR (fig. 4-3 C) La corteza cerebelosa tiene aproximadamente

La cara inferior muestra, en la línea media, una
depresión en la que hace relieve el vermis inferior, de
orientación y forma similar al superior. A ambos la-
dos del vermis inferior se sitúan las caras inferiores de
los hemisferios cerebelosos, que son convexas hacia
abajo. En su parte más anterior, a cada lado del ver-
mis, los hemisferios cerebelosos presentan una pro-
minencia ovoidea, la amígdala cerebelosa, relacio-
nada espacialmente con la médula oblonga.
En los casos de hipertensión intracraneal, la her-
niación de la amígdala y del tejido cerebeloso adya-
cente en el agujero occipital puede provocar la com-
presión de la médula oblonga y la muerte del sujeto
por afectación de los centros reflejos cardiorrespi-
ratorios del troncoencéfalo.
1 mm de grosor y su superficie está recorrida por
numerosos surcos o fisuras cerebelosas. Estos sur-
cos o fisuras presentan una orientación precisa,
siendo transversales en los vermis y adoptando la
forma de curvas concéntricas a la escotadura ante-
rior en los hemisferios cerebelosos. Cada porción
de corteza comprendida entre dos fisuras cerebelo-
sas recibe el nombre de lámina o circunvolución
cerebelosa.
Los núcleos del cerebelo están empotrados en
el cuerpo medular. Son cuatro estructuras pares que
se disponen en un plano anterior, cerca de la línea
media (figs. 4-4 y 4-5). De lateral a medial son:

CARA ANTERIOR (fig. 4-3 A)

La cara anterior del cerebelo presenta una depre-

sión central en forma de fondo de saco que pertene-
ce al IV ventrículo. Esta depresión está limitada por
los pedúnculos cerebelosos a los lados, y por los ve-
los medulares superior e inferior en sus porciones su-
perior e inferior, respectivamente. El extremo ante-
rior del vermis superior, la língula, se sitúa por
encima de la depresión. El extremo anterior del ver-
mis inferior protruye por debajo, constituyendo el
nódulo. Por fuera de esta depresión central, y por
debajo de los pedúnculos cerebelosos inferiores, hay
unas prominencias denominadas flóculos. El nó-
dulo y los flóculos están unidos entre sí por la inser-
ción del velo medular inferior, constituyendo en con-
junto el lóbulo floculonodular.

Hi ESTRUCTURA GENERAL DEL CEREBELO

Estructura interna FIGURA 4-4
A. Visión anterior de la mitad posterior de una sección frontal
SUSTANCIA GRIS del cerebelo. La sustancia gris se ha teñido de azul, siguien-
do el método de Mulligan. B. Visión inferior de una disección
En el cerebelo, la sustancia gris se dispone tanto del cerebelo, siguiendo el método de Ludwing y Klingler, que
en superficie, donde constituye la corteza cerebelo- muestra la situación del núcleo dentado y el cuerpo medular.
sa, como en profundidad, donde forma los núcleos 1 Corteza cerebelosa. 8 Vermis superior.
2 Lámina cerebelosa. 9 Oliva.
del cerebelo (fig. 4-4). La masa voluminosa de sus- 3 Láminas blancas. 10 Pirámide del bulbo.
tancia blanca, que se halla situada por debajo de la 4 Fisura cerebelosa. 11 Puente.
5 Vermis inferior. 12 Pedúnculo cerebeloso medio.
corteza y que rodea los núcleos del cerebelo, se de- 6 Núcleo dentado. 13 Pedúnculo cerebeloso inferior.
nomina cuerpo medular. 7 Núcleo del fastigio 14 Cuerpo medular.
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

FIGURA 4-5
Visión esquemática, observada
desde el plano superior, de la
mitad inferior de una sección
transversal del cerebelo donde
se muestra la situación de los
núcleos.
Núcleo dentado.
a-»-u0N—

Hilio del núcleo dentado.

Núcleo emboliforme.
Núcleo globoso.
Núcleo del fastigio.

e Núcleo dentado. Es el mayor y más externo de
los cuatro. Tiene forma de bolsa plegada abierta
hacia delante. La abertura se denomina hilio del
núcleo dentado.
e Núcleo emboliforme. Tiene forma de coma, con
la zona engrosada dirigida hacia delante. Se dis-
pone por delante y medialmente al hilio del nú-
cleo dentado.
e Núcleo globoso. Es alargado en sentido ante-
roposterior. Se sitúa medialmente al núcleo den-
tado.
e Núcleo del fastigio. Es una masa gruesa en for-
ma de cometa, situada muy cerca de la línea me-
dia, inmediatamente por encima del techo del IV
ventrículo.
SUSTANCIA BLANCA
La sustancia blanca presenta, en los cortes del ce-
rebelo (fig. 4-4), una disposición arborescente. Por
ello se conoce, en su conjunto, con el nombre de á»-
bol de la vida del cerebelo. Las prolongaciones de sus-
tancia blanca que irradian desde el cuerpo medular
hacia las láminas del cerebelo se denominan lámi-
nas blancas.
2 DIVISIÓN MORFOLÓGICA Y FILOGENÉTICA
DEL CEREBELO
Las divisiones del cerebelo son difíciles de obser-
var dado que cada una de ellas se extiende por caras
diferentes. Con el fin de visualizar a la vez toda la
superficie del cerebelo, y poder representar en ella
los diferentes tipos de divisiones, se utiliza un es-
quema en el que el cerebelo aparece extendido en
un plano (fig. 4-6). Para ello debemos imaginar que
el cerebelo ha sido abierto como si fuese una alme-
ja, siguiendo el plano marcado por la fisura hori-
zontal.
Además de la fisura horizontal, existen otras dos
grandes fisuras: la primaria y la posterolateral.
Éstas son profundas y constantes, aparecen en una
secuencia claramente definida durante el desarrollo
embrionario, y servirán para delimitar los lóbulos
del cerebelo (figs. 4-6 y 4-7).
e La fisura primaria recorre transversalmente la
cara superior del cerebelo, dividiéndola aproxima-
damente en dos mitades iguales.
e La fisura posterolateral se localiza en la cara
anterior del cerebelo, en posición caudal respecto
al nódulo y los flóculos.
Desde el punto de vista morfológico, la presen-
cia de estas fisuras permite hacer una división de la
superficie del cerebelo en los siguientes lóbulos:
e Lóbulo anterior. Es la porción de la cara supe-
rior del cerebelo que se sitúa por delante de la fi-
sura primaria (figs. 4-6 y 4-7).
e Lóbulo posterior. Comprende la zona de las ca-
ras superior e inferior del cerebelo situadas entre
la fisura primaria y la posterolateral (figs. 4-6
y 4-7).
 4 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL CEREBELO. ESTRUCTURA GENERAL. DIVISIONES

AX

«3

FIGURA 4-7
22 Esquema que representa una visión lateral izquierda de una
sección mediosagital del cerebelo y del tronco del encéfalo.
Se muestra la división morfológica y filogenética del cerebe-
lo. El código de colores es el mismo que el utilizado en la fi-
FIGURA 4-6 gura 4-6.
El cerebelo se ha abierto de modo que toda superficie cere- 1 Fisura primaria. 5 Lóbulo posterior.
belosa puede representarse en un único plano. El diagrama de 2 Fisura posterolateral, 6 Lóbulo floculonodular.
la parte superior ilustra el método empleado. El neocerebelo 3 Fisura horizontal. 7 Língula.
se ha coloreado en verde, el paleocerebelo en rojoy el ar- 4 Lóbulo anterior.
queocerebelo en azul.
1 Fisura primaria. 6 Nódulo.
2 Fisura posterolateral. 7 Flóculo. Bajo el punto de vista filogenético, el cerebelo
3 Fisura horizontal. 8 Vermis inferior. puede dividirse en tres porciones. Esta división tiene
4 Lóbulo anterior. 9 Língula.
5 Lóbulo posterior.
mayor interés porque cada una de estas porciones
muestra una cierta identidad funcional y clínica.

e Lóbulo floculonodular. Está formado por el nó-
dulo y los flóculos. Se sitúa en la cara anterior del
cerebelo, cranealmente a la fisura posterolateral
(figs. 4-6 y 4-7).
Además de esta división en lóbulos, la superficie
del cerebelo puede subdividirse por medio de fisuras
menos importantes en lobulillos, e incluso podrían
distinguirse otras divisiones más pequeñas.
Es importante señalar que la división morfológi-
ca que acabamos de comentar no tiene, por el mo-
mento, una aplicación en la práctica clínica. Ade-
más, las fisuras que sirven de frontera entre lóbulos
y lobulíllos son a menudo difíciles de localizar.
e Arqueocerebelo. Es el segmento más antiguo.
Está constituido por la zona más anterior del ver-
mis superior o língula y el lóbulo floculonodu-
lar. Recibe fundamentalmente aferencias vestibu-
lares.
e Paleocerebelo. Sigue en antigúedad al arqueoce-
rebelo. Está formado por todo el lóbulo anterior
(salvo la língula) y el vermis inferior (salvo el nó-
dulo). Recibe aferencias espinales.
e Neocerebelo. Es el segmento filogenéticamente
más joven. Se corresponde con el lóbulo poste-
rior, exceptuando el vermis inferior. Recibe afe-
rencias pónticas que, en último término, provie-
nen de la corteza cerebral.
 CAPÍTULO 5

Anatomía macroscópica del diencéfalo.

Estructura general

Mi ANATOMÍA MACROSCÓPICA lo telencefálico correspondiente, hasta el orificio

Situación y límites
El diencéfalo comprende el conjunto de estruc-
turas situadas alrededor del III ventrículo. Se si-
túa profundamente en el encéfalo, a ambos lados del
plano medio, oculto por la cara medial de los hemis-
ferios cerebrales a los cuales se encuentra fusionado.
La cápsula interna, interpuesta entre el diencéfalo
y los hemisferios cerebrales, constituye su límite la-
teral. Un plano virtual, trazado por encima de los
colículos superiores, separa el diencéfalo del me-
sencéfalo y se considera su límite inferior.
superior del acueducto mesencefálico, que lo co-
munica con el IV ventrículo. Por debajo de este
surco, las caras laterales son lisas y tienen forma
triangular con el vértice hacia abajo. Con fre-
cuencia las caras mediales del tálamo están uni-
das entre sí por un puente de sustancia nerviosa,
denominado adhesión intertalámica.
e La pared posteroinferior se extiende desde la
zona anterior de los pedúnculos cerebrales hasta

11l ventrículo

La descripción de este ventrículo nos ayudará a

situar el diencéfalo y a comprender la disposición de
los elementos que lo constituyen.
El III ventrículo tiene forma de embudo aplasta-
do lateralmente. Su vértice, el infundíbulo, está
orientado hacia abajo, apuntando hacia la fosa hipo-
IRA DIGAN Y UPON MANO ARA

fisaria del esfenoides. En el II ventrículo pueden FIGURA 5-1

distinguirse cinco paredes: dos laterales, una ante- Corte mediosagital del encéfalo que muestra los componentes
rior, una posteroinferior o suelo y una superior o de las paredes del 11! ventrículo.
techo (fig. 5-1): Pared externa: Pared superior:
1 Cara medial del tálamo. 9 Epífisis.
NTAIRAIRIIIIOD OY UBA

2 Surco hipotalámico. 10 Receso pineal.

+ Las paredes laterales muestran en su zona su- 3 Agujero interventricular. 11 Comisura epitalámica
perior el relieve ligeramente convexo de las caras 4 Adhesión intertalámica.
Pared posteroinferior:
Otras estructuras:
12 Quiasma óptico.
mediales del tálamo. El límite inferior de este 5 Receso infundibular. 13 Septo pelúcido.
RV

relieve es el surco hipotalámico, que se extien- Pared anterior: 14 Estría medular del tálamo.
IVIVE

6 Columnas anteriores del fórnix. 15 Acueducto mesencefálico.

de desde el agujero interventricular, por medio del 7 Comisura anterior. 16 Pico del cuerpo calloso.
cual el III ventrículo se comunica con el ventrícu- 8 Lámina terminal.
E PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

una depresión denominada receso infundibu-
lar. Está formada por una lámina de tejido ner-
vioso, lisa y delgada, formada por sustancia blan-
ca en el plano posterior y gris en el anterior. Parte
de esta pared posteroinferior se observa en la
cara inferior del encéfalo; se corresponde con el
área del rombo hipotalámico, que se describe
más adelante.
e La pared anterior es casi vertical. Está consti-
tuida de arriba abajo por: a) dos cordones de sus-
tancia blanca, divergentes hacia abajo, que pro-
ceden del telencéfalo: las columnas o pilares
anteriores del fórnix; b) un cordón transversal
de sustancia blanca, la comisura anterior, y
c) una lámina de sustancia blanca casi vertical, la
lámina terminal, a la que se adhiere la comisura
anterior. La lámina terminal forma la mayor par-
te de la pared anterior. Por encima de la comisu-
ra anterior la lámina se continúa con el pico del
cuerpo calloso, estructura que pertenece al telen-
céfalo. Hacia abajo se relaciona con el quiasma
óptico.
e La pared superior o techo presenta, en el plano
posterior, el cuerpo o glándula pineal, en cuya
base se localiza un pequeño divertículo, el receso
pineal. Por debajo del receso pineal se encuen-
tra un cordoncillo transversal de sustancia blan-
ca denominada comisura epitalámica o poste-
rior. Por delante y por encima de la glándula
pineal se extiende una lámina epitelial, la mem-
brana tectoria del HI ventrículo, que se en-
cuentra cubierta por la piamadre. La membrana
tectoria recubierta de piamadre constituye la tela
coroidea del HI ventrículo. En esta tela se en-
cuentran los plexos coroideos del III ventrícu-
lo, que describiremos más adelante.
2 PARTES CONSTITUYENTES DEL DIENCÉFALO
El surco hipotalámico es la referencia básica para
separar los distintos componentes del diencéfalo.
Por encima del surco se sitúan el tálamo (dorsal),
el metatálamo y el epitálamo. Por debajo se en-
cuentran el subtálamo o tálamo ventral y el hipo-
tálamo.
Tálamo

MORFOLOGÍA MACROSCÓPICA

El tálamo es una masa ovoide de sustancia gris,

FIGURA 5-2
Visión superior esquemática de una disección del encéfalo
que muestra la morfología del tálamo. El ventrículo diencefá-
lico y el nervio troclear se indican en números romanos.
1 Pulvinar.
2 Adhesión intertalámica.
3 Surco talamoestriado.
4 Surco coroideo.
5
6
Tubérculo anterior del tálamo.
Trígono de la habénula.
7 Cuerpo pineal.
con el polo posterior mucho más grueso que el an-
terior (fig. 5-2). El polo posterior es libre, sobresale
del tálamo y recibe el nombre de pulvinar. El polo
anterior delimita, junto con la columna del fórnix, el
agujero interventricular. El eje mayor del tálamo,
que une ambos polos, es oblicuo de atrás hacia de-
lante de tal manera que los polos anteriores están
más próximos entre sí que los posteriores. Como ya
hemos señalado, los tálamos se disponen por enci-
ma del surco hipotalámico, a ambos lados del 111
ventrículo y forman parte de su pared lateral.
En cada tálamo pueden considerarse cuatro ca-
ras de las cuales dos, la interna y la superior, son li-
bres, y dos, la externa y la inferior, son adherentes:
e La cara interna (fig. 5-1) es casi plana y vertical.
En sus dos tercios anteriores forma parte de la
8 Colículo superior. pared lateral del III ventrículo. En el 80% de
9 Colículo inferior.
10 Núcleo caudado.
los casos, presenta una adhesión intertalámica.
11 Cápsula interna. La cara interna se extiende en altura desde el sur-
12
13
Núcleo lenticular.
Septo pelúcido.
co hipotalámico hasta la estría medular del tá-
lamo, cordoncillo de sustancia blanca que cons-
 5 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL DIENCÉFALO. ESTRUCTURA GENERAL

tituye su límite superior. El tercio posterior de

esta cara se relaciona con la comisura epitalámi-
ca y el colículo superior.
e La cara superior (fig. 5-2) es ligeramente conve-
xa, de forma triangular con base posterior. Está li-
mitada medialmente por la estría medular del
tálamo y lateralmente por el surco talamoestria-
do, que la separa del núcleo caudado pertenecien-
te al telencéfalo. Esta cara está recorrida en dia-
sonal por el surco coroideo, que la divide en dos
zonas, una lateral y otra medial. La zona lateral
forma parte de la pared inferior del ventrículo late-
ral y presenta en su extremo anterior una pequeña
tuberosidad, el tubérculo anterior del tálamo
(figs. 5-2 y 5-3). La zona medial se relaciona con la
tela coroidea del III ventrículo (fig. 5-3) y con el
fórnix (haz de fibras telencefálico).
e La cara externa y la cara inferior del tálamo
son adherentes. La externa se une a la cara me-
dial de la cápsula interna, mientras que la infe-
rior se apova de atrás hacia delante en el subtá-
lamo y en el hipotálamo.

ESTRUCTURA DEL TÁLAMO

FIGURA 5-3
El tálamo está recorrido de delante hacia atrás por
Visión superior de una sección transversal del cerebro. Parte
del cuerpo calloso se ha eliminado para exponer los ventrícu- una lámina de sustancia blanca, relativamente gruesa
los telencefálicos. y casi vertical: la lámina medular interna. La lámi-
Columna anterior del fórnix. 6 Cabeza del núcleo caudado. na se bifurca en «Y» a nivel de su extremidad antero-
-.

Septo pelúcido. 7 Surco talamoestriado. superior (fig. 5-4). La presencia de la lámina medular
DN

Esplenio del cuerpo calloso. 8 Arteria coroidea anterior.

Pilar posterior del fórnix. 9 Plexo coroideo del || ventrículo. interna permite realizar una primera división de la
sustancia gris del tálamo. Agrupamos con el nombre
04

Cara superior del tálamo.

FIGURA 5-4
Visión anterior de un corte frontal (A) y
de otro horizontal (B) del encéfalo que
pasan por el tálamo. Tinción con el mé-
todo de Weigert. Los ventrículos se in-
dican en números romanos.
1 Cuerpo calloso.
2 Fórnix.
3 Núcleos anteriores del tálamo.
4 Núcleos laterales del tálamo.
5 Lámina medular interna.
6 Núcleos mediales del tálamo.
7 Estría medular del tálamo.
8 Brazo posterior de la cápsula interna.
9 Putamen.
10 Globo pálido.
11 Porción sublenticular de la cápsula interna.
12 Cola del núcleo caudado.
13 Cuerpo mamilar.
14 Cabeza del núcleo caudado.
15 Rodilla de la cápsula interna.
DET] — PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

FIGURA 5-5
Esquema de una visión posterior, lateral y superior del tálamo
derecho que muestra la situación de sus núcleos principales.
La porción posterior del tálamo se ha desplazado dorsalmen-
te después de realizar un corte frontal. La lámina medular in-
terna, en cuyo espesor se encuentran los núcleos reticulares
intralaminares, se ha representado en gris claro. Los núcleos
mediales se han coloreado en azul; los núcleos laterales de la
zona dorsal en rojo; los de la zona ventral en verde oscuro y
verde claro.
1 Núcleos anteriores. Otros núcleos:
Núcleos mediales: 10 Núcleos pulvinares.
2 Núcleo medial dorsal. 11 Núcleos medios del tálamo.
3 Núcleo medial ventral. Metatálamo:
Núcleos laterales: 12 Cuerpo geniculado medial.
Núcleo lateral dorsal. 13 Cuerpo geniculado lateral.
Núcleo lateral posterior.
DOHA

Núcleo ventral anterior.

Núcleo ventral intermedio.
Núcleo ventral posterolateral. FIGURA 5-6
Núcleo ventral posteromedial.
Esquemas de cortes frontales del cerebro que muestran la
porción anterior de tálamo e hipotálamo (A) y la porción pos-
de núcleos mediales del tálamo aquellos que se loca- terior de tálamo y subtálamo (B). Los ventrículos se indican en
números romanos.
lizan medialmente a dicha lámina, y con el de núcleos
Núcleos del tálamo: Núcleos subtalámicos:
laterales aquellos que se disponen lateralmente a ella. Núcleos anteriores. 17 Núcleo rojo.
Aad0NnN—

Otro grupo de núcleos, los núcleos anteriores, se si- Núcleo medial dorsal. 18 Sustancia negra.
Núcleo medial ventral. 19 Núcleo subtalámico.
túan entre las ramas de bifurcación y determinan el Núcleo lateral dorsal. 20 Zona incerta.
relieve del tubérculo anterior del tálamo. Así, los gru- Núcleo ventral anterior. Otras estructuras:
00-00

pos nucleares talámicos son (figs. 5-5 y 5-6): Núcleo reticular del tálamo. 21 Cápsula interna.
Núcleos medios del tálamo. 22 Tracto óptico.
Núcleo lateral posterior. 23 Columna anterior del fórnix.
e Núcleos mediales. Son dos núcleos superpues- Núcleo ventral intermedio.
10 Núcleos del cuerpo mamilar.
tos, alargados de delante hacia atrás: el superior Núcleos hipotalámicos:
se llama núcleo medial dorsal y el inferior nú- 11 Núcleo supraóptico.
cleo medial ventral. Este último se ha denomi- 12 Área hipotalámica lateral.
13 Núcleo dorsomedial.
nado clásicamente núcleo centromediano, no- 14 Núcleo ventromedial.
menclatura que todavía persiste. 15 Núcleos laterales del tuber.
16 Núcleo arqueado.
e Núcleos laterales. Este grupo de núcleos puede
subdividirse en dos zonas, dorsal y ventral, de-
bido a la existencia de una fina lámina horizontal anterior, y el núcleo lateral posterior, situado
de sustancia blanca. por detrás del anterior y por delante del pulvinar.
- La zona dorsal está ocupada por dos núcleos: el - La zona ventral está ocupada por tres núcleos
núcleo lateral dorsal, situado en la zona más que se disponen sucesivamente de delante hacia
 5 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL DIENCÉFALO. ESTRUCTURA GENERAL
atrás: el núcleo ventral anterior, el núcleo ven-
tral intermedio, y los núcleos posteriores. Es-
tos últimos están formados por dos porciones:
una lateral o núcleo ventral posterolateral y
otra medial o núcleo ventral posteromedial.
e Núcleos pulvinares. Estos núcleos se sitúan en
el polo posterior del tálamo y se sitúan por de-
trás de todos los citados anteriormente.
e Sistema reticular talámico. Comprende un con-
junto de núcleos pequeños y numerosos que se
hallan repartidos en tres grupos importantes:
- Núcleo reticular del tálamo. Es una lámina de
sustancia gris, fenestrada, que se sitúa entre la
cara lateral del tálamo y el brazo posterior de
la cápsula interna. Se halla separada de la cara
lateral del tálamo por una lámina delgada de
sustancia blanca denominada lámina medular
externa.
- Núcleos reticulares intralaminares del tála-
mo. Son un conjunto de cinco pequeños núcleos
empotrados en la lámina medular interna.
- Núcleos medios del tálamo. Son un grupo de
tres núcleos que se localizan medialmente al tála-
mo, por debajo del epéndimo del 111 ventrículo.
Metatálamo
Es una región par situada por debajo del pulvinar
y alos lados de la porción más superior de los pe-
dúnculos cerebrales. Su límite lateral lo constituyen
los tractos ópticos (fig. 5-2). El metatálamo está
constituido en cada lado por dos masas ovoides, los
cuerpos geniculados medial y lateral, que se en-
cuentran unidos a los colículos inferior y superior
del mesencéfalo. Cada cuerpo geniculado está ocu-
pado por dos masas nucleares: los núcleos de las
porciones dorsal y ventral del cuerpo geniculado
correspondiente.
Epitálamo
Es la región comprendida entre el pulvinar y los
colículos superiores. Está constituida por el trígono
de la habénula y el cuerpo pineal o epífisis.
+ Trígono de la habénula. Es una superficie bila-
teral, pequeña y ligeramente deprimida (fig. 5-2).
Se sitúa cranealmente al colículo superior, me-
dialmente al pulvinar y externamente a la estría
EXMN
medular del tálamo. En su parte inferior se en-
cuentran los núcleos de la habénula.
e Epífisis. Es una glándula pequeña y piriforme
(figs. 5-1 y 5-2), de color rojo grisáceo, que ocupa
la depresión existente entre los dos colículos su-
periores. La base de la epífisis está orientada ha-
cia delante y se halla fijada a estructuras anterio-
res mediante un pedúnculo o tallo. El tallo de la
epífisis se divide por delante en dos láminas, una
superior y otra inferior, separadas entre sí por
el receso pineal del II ventrículo. La lámina su-
perior se continúa hacia delante con la membra-
na tectoria del II ventrículo. La lámina inferior
contiene la comisura epitalámica. La epífisis del
adulto suele contener concreciones calcáreas,
a menudo observables en radiografías simples
del cráneo.
La epífisis se ha considerado una reliquia fi-
logenética que representaría el tercer ojo dorsal,
presente en algunos vertebrados inferiores. Es
una glándula endocrina, productora de melato-
nina, que a su vez regula la actividad de otras
elándulas endocrinas. La actividad secretora de-
pende de los ciclos luz/oscuridad, de tal manera
que la oscuridad estimula la secreción de mela-
tonina. En general, la melatonina ejerce una ac-
ción inhibidora sobre el resto de glándulas endo-
crinas.
Subtálamo
El subtálamo (fig. 5-6 B) es una encrucijada o
zona de paso entre el tegmento mesencefálico y la
porción posterior de la cara inferior del tálamo.
Contiene el extremo craneal de dos núcleos que he-
mos descrito en el mesencéfalo y que invaden esta
región: el núcleo rojo y la sustancia negra. Presen-
ta además dos núcleos propios: la zona incerta y el
núcleo subtalámico (cuerpo de Luys).
e La zona incerta se sitúa debajo del tálamo. Es
una especie de prolongación basal del núcleo re-
ticular talámico.
e El núcleo subtalámico se ubica por debajo de
la zona incerta, entre ésta y el extremo inferior
de la cápsula interna.
Ademas de los núcleos mencionados, el subtála-
mo está ocupado por numerosos haces mieliniza-
dos cuya descripción realizaremos más adelante.
PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Hipotálamo
MORFOLOGÍA MACROSCÓPICA
Se localiza por debajo del surco hipotalámico y
por delante del subtálamo, con el que se continúa
sin que exista un límite preciso entre ellos. El hi-
potálamo forma parte de las paredes laterales an-
terior y posteroinferior del II! ventrículo (fig. 5-1).
Tiene una porción visible desde la cara basal del ce-
rebro que, por su forma, se llama rombo hipota-
lámico (fig. 5-7). Este rombo está enmarcado hacia
delante por el borde posterior del quiasma óptico,
lateralmente por los tractos ópticos, que continúan
el quiasma hacia atrás, y posteriormente por el
borde interno de los pedúnculos cerebrales. El
rombo hipotalámico está formado por la cara infe-
rior de la lámina nerviosa que constituye el suelo
del II ventrículo. Por detrás de su parte media pre-
senta dos elevaciones redondeadas, los cuerpos
mamilares, delante de los cuales se observa una
ligera prominencia de color ceniciento, el tuber
cinereum, de cuya porción central arranca el in-
fundíbulo (tallo hipofisario) del que pende la
hipófisis. Toda el área situada por detrás de los
cuerpos mamilares pertenece a la fosa interpe-
duncular, donde se encuentra la sustancia perfora-
da posterior.

ESTRUCTURA DEL HIPOTÁLAMO

El hipotálamo está ocupado por numerosas agru-

paciones neuronales, y por haces de fibras que co-
nectan los núcleos entre sí y con otras zonas del
SNC. La mayoría de los núcleos no están claramen-
te delimitados y su caracterización debe realizarse,
en numerosas ocasiones, mediante la utilización de
técnicas histoquímicas e inmunocitoquímicas. Así,
se identifican mediante la detección del mediador
químico que utilizan o por las hormonas que pro-
ducen. Esto explica que exista una terminología
compleja y no siempre coincidente entre los diferen-
tes autores. Nosotros describiremos los núcleos que
consideramos más importantes desde el punto de
vista morfofuncional y clínico.
Para situar los núcleos hipotalámicos podemos
realizar una división artificial del hipotálamo, tanto
en sentido anteroposterior como en sentido medio-
lateral (figs. 5-6 A y 5-8). De delante hacia atrás
distinguimos tres regiones: una anterior o quias-
FIGURA 5-7 mática, una intermedia o infundibulotuberal y
Fotografía de la superficie basal del cerebro que muestra los una posterior o mamilar. Por otra parte, en el es-
componentes del rombo hipotalámico. pesor del hipotálamo existen dos haces gruesos,
Quiasma óptico. 9 Pulvinar. muy mielinizados, que terminan o se originan en el
AGgDN—

Tracto óptico izquierdo.
Pedúnculo cerebral.
Cuerpo mamilar.
Tuber cinereum.
3300
10 Cuerpo geniculado medial. cuerpo mamilar: la columna del fórnix y el fascículo
11 Cuerpo geniculado lateral.
12 Tracto olfatorio. mamilotalámico. Un plano paramediano que una
13 Trígono olfatorio. los dos haces permite establecer una división del hi-

Estría olfatoria lateral.

Tallo hipofisario. 14
potálamo en sentido mediolateral. Así, distingui-
Fosa interpeduncular. 15 Sustancia perforada anterior.
Sustancia negra. mos una zona medial al plano de separación, la
0
 5 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL DIENCÉFALO. ESTRUCTURA GENERAL

Adhesión intertalámica.

04240NnN—
Agujero interventricular.
Columna anterior del fórnix.
Comisura anterior.
Lámina terminal.
Adenohipófisis.

30
Neurohipófisis.
Fascículo mamilotalámico.

0
Zona paraventricular:
Región anterior:
9 Núcleos preópticos.
10 Núcleos paraventriculares.
11 Núcleo supraóptico.
Región intermedia:
12 Núcleo arqueado.
13 Núcleo hipotalámico
ventromedial.
14 Núcleo hipotalámico
dorsomedial.
Región posterior:
15 Núcleo hipotalámico posterior.
16 Núcleo periventricular posterior.
17 Núcleo hipotalámico dorsal.
Zona lateral:
18 Área hipotalámica lateral.
FIGURA 5-8 Región anterior:
Visiones mediales esquemáticas del hipotálamo derecho. En (A) se ha eliminado el epitelio 19 Núcleo hipotalámico anterior.
Región intermedia:
ependimario para visualizar los núcleos situados en la zona paraventricular. En (B) se ha eli- 20 Núcleos del tuber.
minado además la zona paraventricular para mostrar los núcleos de la zona lateral. En azul se Región posterior:
han representado los núcleos de la región anterior; en amarillo los de la región intermedia; en 21 Núcleos mediales y laterales del
rojo los de la región posterior, en verde los que se extienden por varias regiones. cuerpo mamilar,

zona paraventricular, y otra lateral a dicho plano,
la zona lateral.
+ Zona paraventricular. Contiene nueve núcleos
o grupos de núcleos importantes (fig. 5-8 A):
En la región anterior se localizan los núcleos
preópticos, grupo de núcleos situados en la lá-
mina terminal por debajo de la comisura ante-
rior, los núcleos paraventriculares, grupo de
núcleos neurosecretores (oxitocina y adiuretina)
que se disponen inmediatamente por debajo del
tálamo, apoyados sobre la cara medial de la co-
lumna anterior del fórnix, y el núcleo supraópti-
co, que se sitúa a caballo sobre el quiasma y el
tracto o cintilla óptica, extendiéndose hacia la
zona hipotalámica lateral. Es un núcleo neurose-
cretor (oxitocina y adiuretina).
En la región intermedia se encuentran tres nú-
cleos: el núcleo arqueado, que está situado en
la pared de entrada al infundíbulo y forma parte
de los núcleos del tuber cinereum; el núcleo hi-
potalámico ventromedial, que se localiza por
encima del arqueado, y el núcleo hipotalámico
dorsomedial, que es más craneal que el anterior
y cuyo extremo superior contacta con la columna
anterior del fórnix.
Los tres núcleos paraventriculares de la re-
gión intermedia establecen conexiones neuro-
vasculares complejas con el lóbulo posterior de
la hipófisis, regulando su función mediante la
producción de hormonas.
La región posterior (fig. 5-8 A) está ocupada por
tres núcleos: el núcleo hipotalámico posterior,
que se apoya sobre la cara medial de la columna
anterior del fórnix, por detrás del núcleo hipota-
lámico dorsomedial; el núcleo periventricular
posterior, que se ubica por detrás del núcleo hi-
potalámico posterior, apoyado sobre la cara me-
dial del fascículo mamilotalámico, y el núcleo
hipotalámico dorsal, dispuesto a caballo sobre
los dos núcleos anteriores.
Zona lateral. En esta zona se encuentran los si-
guientes núcleos (fig. 5-8 B):
Área hipotalámica lateral. De gran tamaño, se
extiende de delante hacia atrás abarcando las tres
regiones hipotalámicas.
Núcleo hipotalámico anterior. Está situado en
la región anterior, entre el área hipotalámica late-
ral y los núcleos paraventriculares.
Núcleos del tuber. Grupo nuclear localizado en
la zona intermedia, en la pared posterior del in-
fundíbulo.
44] PRIMERA PARTE. ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
- Núcleos mediales y laterales del cuerpo ma-
milar. Se sitúan en la zona posterior.
(Debemos recordar que parte del núcleo su-
praóptico se extiende por la zona lateral.)
Hipófisis
La hipófisis (fig. 5-8) es una glándula de secre-
ción interna muy importante, Tiene el tamaño de
una avellana, es de forma ovoide y se sitúa en la fosa
hipofisaria del esfenoides, donde está cubierta por
una lámina horizontal de duramadre denominada
tienda de la hipófisis.
La hipófisis mantiene relaciones complejas con
numerosos elementos vasculares y nerviosos, entre
los que destacan por su importancia clínica el círcu-
lo arterial del cerebro (polígono de Willis), el quiasma
óptico y los elementos del seno cavernoso,
En la hipófisis se distinguen dos partes o lóbu-
los: la adenohipófisis o lóbulo anterior y la neuro-
hipófisis o lóbulo posterior. El lóbulo anterior es el
de mayor tamaño, deriva del ectodermo, y su parén-
quima contiene elementos celulares que muestran
características histoquímicas y funcionales muy di-
ferenciadas. El lóbulo posterior es de origen dience-
fálico y sirve como lugar de almacenamiento de
algunas hormonas producidas por núcleos hipota-
lámicos. Así, el hipotálamo y la hipófisis constituyen
una unidad morfofuncional compleja.
 CAPÍTULO 6

Anatomía macroscópica del telencéfalo.

Estructura general. Configuración externa de la corteza
cerebral: surcos, lóbulos y circunvoluciones

Mi ANATOMÍA MACROSCÓPICA inferior separa las caras superolateral e inferior.

El borde medial o inferomedial se encuentra
El telencéfalo es la porción más craneal y volu- entre las caras inferior y medial.
minosa del SNC. Está formado por dos mitades más
o menos simétricas (figs. 6-1 y 6-2), los hemisferios
cerebrales derecho e izquierdo. Los hemisferios se Hi ESTRUCTURA GENERAL
hallan separadas en gran parte por una profunda
hendidura de dirección anteroposterior, la fisura Cada hemisferio cerebral comprende (fig. 6-1):
longitudinal, que contiene un pliegue vertical de
duramadre, denominado hoz del cerebro. En el fon-
do de la fisura longitudinal se encuentra una especie
de puente voluminoso de sustancia blanca tendido
entre los dos hemisferios: el cuerpo calloso.
Cada hemisferio tiene forma semiovoide, con el
extremo posterior grueso donde se distinguen tres
caras: superolateral, inferior y medial, separadas
entre sí por los bordes superior, inferior y medial.
Además, cada hemisferio presenta tres porciones
que protruyen y reciben el nombre de polos frontal,
temporal y occipital.

e La cara superolateral es convexa y corresponde

a la bóveda craneal. La cara inferior está escalo-
nada hacia atrás, apoyándose sucesivamente so-
bre las fosas craneales anterior y media, y sobre la
cara superior de la tienda del cerebelo. La cara FIGURA 6-1
medial es plana y vertical. Consta de dos porcio- Visión anterior esquemática de un corte frontal del cerebro
nes, una libre y otra adherente. La porción libre se que muestra la organización general del telencéfalo. Los ven-
encuentra separada de la cara medial del otro he- trículos se indican en números romanos.
misferio por la fisura longitudinal. La porción ad- 1 Fisura longitudinal. 9 Corteza cerebral.
herente corresponde al diencéfalo y a una serie de 2 Cuerpo calloso. 10 Núcleo caudado.
3 Cara medial. 11 Núcleo lentiforme.
comisuras, de las que el cuerpo calloso es la más 4 Cara superolateral. 12 Claustro.
importante. 5 Cara inferior. 13 Brazo posterior de la cápsula interna.
6 Borde superior. 14 Porción sublenticular de la cápsula
e El borde superior o superomedial se encuentra 7 Borde inferior. interna.
entre las caras superolateral y medial. El borde 8 Borde medial. 15 Centro semioval.
MES PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

e Una extensa capa de sustancia gris, dispuesta en
superficie, con un grosor de 1,5 a 4,5 mm: la cor-
teza, córtex cerebral o palio.
+ Una serie de masas voluminosas de sustancia
gris localizadas profundamente en el interior de
los hemisferios: los núcleos basales. Los núcleos
basales se denominan caudado, lentiforme o
lenticular y claustro o antemuro.
+ Una gran masa de sustancia blanca situada en el
interior de los hemisferios, por debajo de la cor-

FIGURA 6-2
Visiones lateral derecha (A), medial (B), superior (C) e infe-
rior (D) del encéfalo en las que puede observarse la configu-
ración externa de los hemisferios cerebrales. Nótese que, en C
y en D, los dos hemisferios muestran numerosas asimetrías.
En A, la flecha indica la porción orbitaria de la cara inferior; el
asterisco, el polo temporal.
1 Surco central. 16 Fisura calcarina.
2 Surco precentral. 17 Surco colateral.
3 Surco poscentral. 18 Esplenio del cuerpo calloso.
4 Surco lateral. 19 Tronco del cuerpo calloso.
5 Surco frontal superior. 20 Rodilla del cuerpo calloso.
6 Surco frontal inferior. 21 Rostro del cuerpo calloso.
7 Porción triangular. 22 Circunvolución paraterminal.
8 Surco intraparietal. 23 Fisura longitudinal.
9 Surco temporal superior. 24 Polo frontal.
10 Surco temporal inferior. 25 Polo occipital.
11 Surco horizontal. 26 Tracto olfatorio.
12 Surco del cíngulo. 27 Surcos orbitarios.
13 Surco del cuerpo calloso. 28 Surco occipitotemporal.
14 Surco subparietal. 29 Flóculo.
15 Surco parietooccipital.
 16 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL TELENCÉFALO. ESTRUCTURA GENERAL. CONFIGURACIÓN EXTERNA DE LA CORTEZA CEREBRAL
teza y alrededor de los núcleos basales y del dien-
céfalo: el centro semioval.
* Sustancia blanca en forma de tractos más o me-
nos voluminosos que unen entre sí los dos hemis-
ferios cerebrales: las comisuras cerebrales.
* Dos cavidades denominadas ventrículos late-
rales.
A continuación vamos a estudiar la anatomía ma-
eroscópica de cada uno de estos elementos telence-
fálicos.
Mi CONFIGURACIÓN EXTERNA
DE LA CORTEZA CEREBRAL
La corteza cerebral humana está plegada por la
presencia de numerosos surcos. Las especies anima-
les que, como el ser humano, presentan esta disposi-
ción de la corteza, reciben el nombre de girencéfalos.
En contraste, los animales cuya corteza cerebral es
Lisa reciben el nombre de lisencéfalos. El plegamiento
de la corteza cerebral humana permite aumentar
considerablemente su superficie, que ocupa aproxi-
madamente un área de 0,23 m?, Además, la presencia
de surcos facilita la tarea de establecer divisiones y
ite la localización de las funciones corticales.
Distinguimos dos tipos de surcos:
Surcos primarios, interlobulares o principa-
les. Son generalmente profundos y fáciles de lo-
calizar. Delimitan grandes territorios de la corte-
za cerebral denominados lóbulos.
Surcos secundarios. Delimitan zonas de corte-
za de una anchura aproximada de 1 cm. Cada
una de estas zonas recibe el nombre de circun-
volución cerebral o gyrus. Llamamos pliegues
de comunicación o circunvoluciones de paso
a pequeñas circunvoluciones que unen dos o más
circunvoluciones vecinas entre sí.
Los surcos primarios son el surco central o de
do, el surco lateral o de Silvio, el surco pa-
cipital, el surco del cíngulo, el surco sub-
ietal y el surco colateral (figs. 6-2 y 6-3).
* Surco central (de Rolando). Comienza en la
"cara medial del hemisferio, asciende para alcan-
zar el borde superior y desciende oblicuamente en
sentido anterior sobre la cara superolateral. Ter-
mina ligeramente por encima del surco lateral.
e Surco lateral (de Silvio). Se inicia en la cara in-
ferior del hemisferio, contornea el borde infe-
rior describiendo una curva cóncava hacia atrás
y aparece finalmente en la cara superolateral,
donde cruza oblicuamente la zona de unión de
los dos tercios superiores con el tercio inferior
de esta cara. Es el más profundo de todos los
SUTCOS.
+ Surco parietooccipital. Se origina en el borde
superior del hemisferio, por detrás del surco cen-
tral, desde donde se extiende a las caras supero-
lateral y medial. En la cara superolateral describe
un trayecto corto, a veces poco visible. En la cara
medial constituye un surco profundo y marcado
que discurre oblicuamente hacia abajo y hacia
delante para confluir con la fisura calcarina.
e Surco del cíngulo. Se sitúa en la cara medial del
hemisferio. Discurre de delante hacia atrás si-
guiendo un trayecto ligeramente curvo, en para-
lelo y a una cierta distancia del cuerpo calloso.
e Surco subparietal. Es corto y poco profundo. Se
encuentra en la cara medial del hemisferio, por
detrás del cuerpo calloso. Se considera la prolon-
gación del surco del cíngulo en dirección poste-
rior y caudal.
e Surco colateral. Se localiza en la cara medial del
hemisferio, cerca del borde inferior. Es relativa-
mente profundo y discurre en dirección antero-
posterior.
La presencia de estos surcos primarios permite
distinguir en cada hemisferio seis lóbulos: frontal,
parietal, occipital, temporal, lóbulo de la ínsula y
lóbulo límbico. La superficie de cada uno de estos
lóbulos está recorrida por surcos secundarios que
se describen con cada lóbulo.
Lóbulo frontal
El lóbulo frontal se extiende por las tres caras del
hemisferio cerebral. Comprende la porción del he-
misferio cerebral situada por delante del surco cen-
tral y por encima del surco lateral en la cara supero-
lateral, por delante del surco lateral en la cara inferior,
y por encima del surco del cíngulo y por delante del
surco central en la cara interna. Tiene una porción
anterior redondeada y ligeramente prominente de-
nominada polo frontal.
La cara superolateral del lóbulo frontal muestra
tres surcos secundarios (fig. 6-2 A y 6-3): el surco
MET] PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

D
FIGURA 6-3
Visión esquemática de los hemisferios cerebrales desde los planos lateral derecho (A), medial (B), inferior (C) y lateral derecho
(D), después de haber disecado los opérculos. Se muestran los principales surcos, lóbulos y circunvoluciones de la corteza ce-
rebral. Los surcos primarios están coloreados en rojo.
Surcos primarios: 25 Bulbo olfatorio. Lóbulo temporal:
1 Surco central. 26 Trígono olfatorio. Surcos secundarios:
2 Surco lateral. 27 Estría olfatoria medial. 47 Surco temporal superior.
3 Surco parietooccipital. 28 Estría olfatoria lateral. 48 Surco temporal inferior.
4 Surco del cíngulo. Lóbulo parietal: 49 Surco occipitotemporal.
5 Surco subparietal. Surcos secundarios: Circunvoluciones:
6 Surco colateral. 29 Surco poscentral. 50 Circunvolución temporal superior.
Lóbulo frontal: 30 Surco intraparietal. 51 Circunvolución temporal media.
Surcos secundarios: Circunvoluciones: 52 Circunvolución temporal inferior.
7 Surco precentral. 31 Circunvolución poscentral. 53 Circunvolución temporal lateral.
8 Surco frontal superior. 32 Circunvolución parietal superior. 54 Circunvolución temporal medial.
9 Surco frontal inferior. 33 Circunvolución parietal inferior. Lóbulo de la ínsula:
10 Ramo ascendente. 34 Precuña. Surcos secundarios:
11 Ramo anterior. 35 Circunvolución supramarginal. 55 Surco central de la ínsula.
12 Surco olfatorio. 36 Circunvolución angular. Circunvoluciones:
13 Surcos orbitarios. Lóbulo occipital: 56 Circunvoluciones cortas.
Circunvoluciones: Surcos secundarios: 57 Circunvolución larga.
14 Circunvolución precentral. 37 Surcos occipitales laterales. Lóbulo límbico:
15 Pie. 38 Surco semilunar. Surcos secundarios:
16 Circunvolución frontal superior, 39 Surco occipitotemporal (porción 58 Surco del cuerpo calloso.
17 Circunvolución frontal media. posterior). 59 Surco del hipocampo.
18 Circunvolución frontal inferior. 40 Fisura calcarina. Circunvoluciones:
19 Porción opercular. Circunvoluciones: 60 Circunvolución paraterminal.
20 Porción triangular. 41 12 circunvolución occipital. 61 Circunvolución del cíngulo.
21 Porción orbitaria. 42 22 circunvolución occipital. 62 Circunvolución hipocampal.
22 Circunvolución recta. 43 32 circunvolución occipital. 63 Istmo de la circunvolución del cíngulo.
23 Circunvoluciones orbitarias. 44 4? circunvolución occipital. Otras estructuras:
Estructuras olfatorias: 45 Cuña. 64 Uncus.
24 Tracto olfatorio. 46 Circunvolución lingual.
 6 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL TELENCÉFALO. ESTRUCTURA GENERAL. CONFIGURACIÓN EXTERNA DE LA CORTEZA CEREBRAL
precentral, el surco frontal superior y el surco
frontal inferior.
El surco precentral se encuentra por delante del
surco central, discurriendo en paralelo a éste. Los
surcos frontal superior e inferior se extienden por
delante del surco precentral. Su trayecto es casi hori-
zontal y discurren paralelos entre sí.
La presencia de estos tres surcos permite distin-
guir cuatro circunvoluciones:
e Circunvolución precentral. Se encuentra entre
los surcos central y precentral. La porción más in-
ferior de esta circunvolución no llega a contactar
con el surco lateral, por lo que existe una circun-
volución de paso, denominada pie de la circun-
volución precentral.
+. Circunvolución frontal superior. Se extiende
tanto por la cara superolateral como por la inter-
na. Se sitúa entre el surco frontal superior y el sur-
co del cíngulo.
+ Circunvolución frontal media. Ocupa la por-
ción de la cara superolateral comprendida entre
los surcos frontal superior e inferior.
+ Circunvolución frontal inferior. Se localiza en-
tre el surco frontal inferior y el surco lateral.
Dos pequeños surcos, los ramos ascendente y an-
terior, prolongan hacia arriba el surco lateral y divi-
den la porción inferior de esta circunvolución en
tres partes de gran interés funcional. Estas porcio-
nes son, de atrás hacia delante: la porción opercular
u opérculo frontal, situada por detrás del ramo as-
cendente; la porción triangular, situada entre los dos
ramos, y la porción orbitaria, ubicada por delante del
ramo anterior.
La cara inferior (figs. 6-2 D, 6-3) del lóbulo fron-
tal presenta un surco secundario, el surco olfato-
rio, rectilíneo y paralelo al borde medial del hemisfe-
rio. Entre este borde y el surco olfatorio se localiza
la circunvolución recta. Además, existen otros sur-
cos, denominados surcos orbitarios, que trazan en
conjunto una especie de «X» o de «H». Las circun-
“woluciones situadas entre los surcos orbitarios se de-
“nominan circunvoluciones orbitarias.
El surco olfatorio se relaciona estrechamente
con un cordoncillo blanquecino denominado tracto
olfatorio (figs. 5-7 y 6-2 D). El extremo anterior del
tracto olfatorio presenta un abultamiento, el bulbo
olfatorio, que reposa sobre la lámina cribosa del et-
“moides y recibe los nervios olfatorios. El extremo
posterior del tracto olfatorio muestra un ensancha-
CM
miento triangular abultado, el trígono olfatorio,
que se une al lóbulo frontal. Del trígono olfatorio
divergen hacia atrás dos haces blancos: las estrías
olfatorias medial y lateral.
Las estrías olfatorias delimitan en cada hemisfe-
rio, junto con el tracto óptico situado por detrás, un
espacio perforado por numerosos orificios vascula-
res: la sustancia (espacio) perforada anterior
(fig. 5-7). Todas las estructuras olfatorias que aca-
bamos de describir pertenecen al rinencéfalo, del
cual trataremos más adelante.
La cara medial del lóbulo frontal (figs. 6-2 B
y 6-3) está ocupada por dos circunvoluciones de la
cara superolateral que sobrepasan el borde superior
del hemisferio: la circunvolución precentral y la
circunvolución frontal superior.
Lóbulo parietal
El lóbulo parietal ocupa las caras superolateral y
medial del hemisferio cerebral. En la cara superola-
teral se sitúa por detrás del surco central y por enci-
ma del surco lateral. El límite posterior de esta cara
es impreciso; se considera que lo marca una línea ar-
tificial que une el surco parietooccipital con una pe-
queña incisura presente en el borde inferior del he-
misferio, la incisura preoccipital. En la cara medial,
el lóbulo parietal se sitúa entre los surcos central y
parietooccipital, por encima de los surcos del cíngu-
lo y subparietal.
La cara superolateral del lóbulo parietal
(figs. 6-2 A y 6-3) presenta dos surcos secundarios:
el surco poscentral, vertical y paralelo al surco cen-
tral, y el surco intraparietal, que tiene su origen en
la porción media del surco central y sigue un tra-
yecto horizontal hacia atrás en paralelo al borde su-
perior del hemisferio. Estos dos surcos delimitan
cinco circunvoluciones, dos de las cuales son de
paso:
e Circunvolución poscentral. De dirección verti-
cal, se encuentra entre el surco central y el surco
poscentral.
+ Circunvolución parietal superior (lobulillo pa-
rietal superior). Se sitúa por detrás del surco
poscentral y por encima del surco intraparietal, ex-
tendiéndose a la cara medial del hemisferio cere-
bral.
e Circunvolución parietal inferior (lobulillo
parietal inferior). Se sitúa por detrás del surco
DE) — PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
poscentral, entre el surco intraparietal y el surco
central.
e Circunvoluciones de paso. La porción inferior
del lobulillo parietal inferior (figs. 6-2 A y 6-3) se
continúa hacia atrás sin un límite claro con cir-
cunvoluciones del lóbulo temporal, delimitando
dos circunvoluciones de paso: la circunvolución
supramarginal, que rodea en forma de arco el ex-
tremo posterior del surco lateral, y la circunvolu-
ción angular, que se encuentra a caballo sobre el
extremo posterior del surco temporal superior.
La cara medial del lóbulo parietal (figs. 6-2 B
y 6-3 B) está formada por la extensión de la circun-
volución parietal superior. La porción más posterior
de esta cara, situada entre el surco parietooccipital
por detrás y el surco subparietal por debajo, se de-
nomina precuña o lóbulo cuadrado.
Lóbulo occipital
Es el más posterior. Se extiende por las tres caras
del hemisferio cerebral. Sus límites son, en general,
poco precisos. En la cara superolateral puede tomar-
se como límite anterior la línea artificial trazada an-
teriormente para marcar el límite posterior del lóbu-
lo parietal. La cara inferior se continúa hacia delante
de manera insensible con el lóbulo temporal. Única-
mente la cara interna tiene un límite anterior claro,
representado por el surco parietooccipital. El extre-
mo posterior del lóbulo occipital es prominente; se
denomina polo occipital.
+ La cara superolateral del lóbulo occipital
(figs. 6-2 A y 6-3) está recorrida por tres surcos
pequeños que parten del polo occipital: los sur-
cos occipitales laterales. Estos surcos delimitan
cuatro circunvoluciones que son, de craneal a
caudal, las circunvoluciones occipitales prime-
ra, segunda, tercera y cuarta. La última se en-
cuentra a caballo entre las caras posterolateral e
inferior. Un surco de mayor interés que los ante-
riores es el surco semilunar, que se sitúa cerca
del polo occipital siguiendo un trayecto casi ver-
tical.
* La cara inferior (fig. 6-3) está recorrida por la
prolongación posterior del surco occipitotem-
poral (v. cara inferior del lóbulo temporal). Este
surco constituye el límite interno de la 4? circun-
volución occipital.
e La cara medial (figs. 6-2 B y 6-3) está recorrida
por un surco profundo, la fisura calcarina, que
sigue un trayecto ligeramente oblicuo hacia arri-
ba y hacia delante, llegando a invadir la cara su-
perolateral. Por encima de la fisura calcarina se
sitúa la cuña, y por debajo la circunvolución
lingual.
Lóbulo temporal
El lóbulo temporal se extiende por las tres caras
del hemisferio cerebral, aunque sólo ocupa una por-
ción muy pequeña de la cara medial. La cara supero-
lateral se sitúa entre el surco lateral y el borde infe-
rior del hemisferio. El límite posterior de esta cara lo
constituye la línea artificial que ya hemos comenta-
do. La cara inferior se extiende entre el borde infe-
rior y el borde medial del hemisferio cerebral. La cara
medial está limitada por el borde medial del hemis-
ferio cerebral y el surco colateral. El límite posterior
de esta cara es impreciso, aunque podemos consi-
derar como tal una línea artificial que prolongue
caudalmente el surco parietoocipital. El extremo an-
terior del lóbulo temporal es prominente; se deno-
mina polo temporal.
* La cara superolateral del lóbulo temporal está
recorrida de delante hacia atrás por dos surcos
paralelos entre sí: los surcos temporal superior
y temporal inferior (fig. 6-3). De esta manera,
distinguimos tres circunvoluciones:
- Circunvolución temporal superior. Se sitúa en-
tre el surco lateral y el surco temporal superior.
- Circunvolución temporal media. Ocupa el es-
pacio entre los dos surcos temporales.
- Circunvolución temporal inferior. Se sitúa por
debajo del surco temporal inferior, extendiéndose
hacia la cara inferior.
e La cara inferior se extiende entre los bordes in-
ferior y medial del hemisferio cerebral. Está re-
corrida por un surco anteroposterior denomina-
do surco occipitotemporal (figs. 6-2 D y 6-3),
cuya presencia permite distinguir dos circunvo-
luciones:
- Circunvolución occipitotemporal lateral. Se
halla situada entre la circunvolución temporal
inferior y el surco occipitotemporal. Hacia
atrás, esta circunvolución invade el lóbulo oc-
cipital, continuándose con la 4.* circunvolución
occipital. El conjunto de estas dos circunvolu-
 6 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL TELENCÉFALO. ESTRUCTURA GENERAL. CONFIGURACIÓN EXTERNA DE LA CORTEZA CEREBRAL
ciones constituye el denominado lóbulo fusi-
forme.
- Circunvolución occipitotemporal medial
(figs. 6-2 D y 6-3). Se sitúa por encima del surco
occipitotemporal, extendiéndose a la cara medial
del lóbulo temporal. Se continúa hacia atrás con
la circunvolución lingual del lóbulo occipital.
e La cara medial del lóbulo temporal ocupa un
segmento muy reducido de la cara medial del he-
misferio. Contiene únicamente la porción más
superior de la circunvolución occipitotemporal
medial.
Lóbulo de la ínsula
El lóbulo de la ínsula es una porción de la corteza
cerebral situada en la profundidad del surco lateral.
Se encuentra oculta por los bordes que forman este
surco, que reciben el nombre de opérculos (párpa-
dos): el opérculo temporal, que se corresponde con
la porción inferior del surco, y el opérculo fronto-
parietal, que se corresponde con la superior.
El lóbulo de la ínsula tiene forma triangular, con
un vértice (limen de la ínsula) orientado hacia la sus-
tancia perforada anterior. La ínsula se encuentra de-
limitada por un borde circunferencial (fig. 6-3 D)
denominado surco circular de la ínsula. Un surco
diagonal, el surco central de la ínsula, cruza su su-
perficie. Por delante de este surco central se dispo-
nen tres circunvoluciones llamadas circunvolucio-
nes cortas de la ínsula. Por detrás del surco existe
una circunvolución larga y horizontal, a veces des-
doblada: la circunvolución larga de la ínsula.
Lóbulo límbico
El lóbulo límbico está constituido por un con-
junto de estructuras nerviosas estrechamente rela-
cionadas desde los puntos de vista filogenético, onto-
genético, estructural y funcional. Las estructuras que
forman el lóbulo límbico se sitúan en la zona me-
dial del telencéfalo y se organizan en anillos con-
céntricos más o menos completos alrededor del agu-
jero interventricular, del diencéfalo y del cuerpo
calloso.
Filogenéticamente, el lóbulo límbico está for-
mado por estructuras primitivas, es decir, que apa-
recen pronto en el proceso evolutivo de los vertebra-
dos. La mayor parte de la corteza cerebral del lóbulo
SE
límbico es de tipo arqueocórtex (la corteza cerebral
más primitiva) o paleocórtex. Sólo dos porciones, las
circunvoluciones del cíngulo y del hipocampo, perte-
necen al neocórtex. Al neocórtex, o corteza de apari-
ción relativamente reciente, pertenece el resto de la
corteza cerebral que hemos estudiado.
Ontogenéticamente, las estructuras del cerebro
límbico proceden de la zona basal y, sobre todo, de
la cara medial de la vesícula telencefálica, de un área
situada por encima del esbozo del agujero interven-
tricular. Durante el desarrollo embrionario, las es-
tructuras límbicas experimentan un desplazamiento
en dirección dorsocaudal que provoca su disposi-
ción en anillos.
Estructuralmente, las células y fibras que for-
man el neocórtex se disponen en seis capas, lo cual
se conoce con el nombre de isocórtex. Sin embargo,
el arqueocórtex y el paleocórtex no presentan esta
disposición. Así, las cortezas más primitivas son de
tipo alocórtex.
Funcionalmente, el lóbulo límbico está implica-
do en la integración de información olfatoria, visce-
ral y somática, y en los procesos de memorización.
En ocasiones se ha denominado rinencéfalo por sus
conexiones olfatorias, o también cerebro visceral o
emocional por su papel en la expresión somática de
las emociones.
Debemos señalar que el lóbulo límbico recibe di-
versos nombres, que a menudo no coinciden entre
los diferentes autores. Algunos tratados ni siquiera lo
consideran un lóbulo claramente diferenciado de los
restantes. Sin embargo, la consideración del lóbulo
límbico como una entidad única resulta muy útil
desde los puntos de vista pedagógico y funcional.
CONSTITUCIÓN
El lóbulo límbico está constituido por tres ani-
llos concéntricos de sustancia nerviosa (figs. 6-2 B
y 6-4). El primer anillo, que es el más externo, está
formado por sustancia gris. Se compone de la cir-
cunvolución paraterminal, la circunvolución del
cíngulo y la circunvolución hipocampal o para-
hipocampal. Las estrías olfatorias cierran este ani-
llo. Empotrados en su corteza se encuentran los nú-
cleos septales y el cuerpo amigdalino. El segundo
anillo es interno con respecto al anterior. Está for-
mado por sustancia gris. Se compone de indusium
griseum, circunvolución dentada e hipocampo.
El tercer anillo es incompleto y se dispone por den-
NE PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

del cíngulo se prolonga hacia abajo y adelante con

la circunvolución del hipocampo (fig. 6-3 B)
mediante una estrecha zona de paso, denominada
istmo de la circunvolución del cíngulo. El ist-
mo contornea el esplenio del cuerpo calloso.
La circunvolución del hipocampo o parahi-
pocampal está delimitada por arriba por el surco
del hipocampo o surco hipocampal, y hacia abajo
por el surco colateral (el surco del hipocampo se
dispone en la cara medial del hemisferio cere-
bral, en paralelo y por encima del surco cola-
teral). La porción más anterior de la circunvo-
lución del hipocampo tiene forma de anzuelo
abierto hacia atrás y se denomina uncus o gan-
cho (fig. 6-3 B). En el gancho del hipocampo ter-
mina la estría olfatoria lateral. De esta manera, las
FIGURA 6-4 estrías olfatorias, al unirse a los extremos ante-
Esquema del cerebro límbico que muestra los componentes rior y posterior del primer anillo límbico, com-
de cada uno de los tres anillos. La corteza del área subcallo-
pletan dicho anillo.
sa se ha disecado para exponer los núcleos septales. También
se han expuesto el trayecto hipotalámico del pilar anterior del Además de las circunvoluciones que acaba-
fórnix y el cuerpo amigdalino. mos de describir, el primer anillo límbico incluye
1 Tálamo. 12 — Istmo de la circunvolución dos masas nucleares: los núcleos septales y el
2 Bulbo olfatorio. del cíngulo. cuerpo amigdalino.
3 Estría olfatoria medial. 13 Núcleos septales.
4 Cuerpo mamilar. 14
Los núcleos septales (fig. 6-4) se localizan en
Cuerpo amigdalino.
5 Cola del núcleo caudado. Segundo anillo: profundidad con respecto a la corteza cerebral de
6 Surco del cíngulo.
7 Surco del cuerpo calloso.
15 Indusium griseum. la denominada área subcallosa, situada en la
16 Circunvolución dentada.
8 Surco del hipocampo. 17 Hipocampo. cara medial del hemisferio cerebral por debajo de
9 Surco colateral. Tercer anillo: la rodilla y del pico del cuerpo calloso.
Primer anillo: 18 Fórnix.
10 Circunvolución del cíngulo. 19 Fimbria.
El cuerpo amigdalino (fig. 6-4) es una agrupa-
11 Circunvolución hipocampal. ción nuclear que adopta la forma y el tamaño de
una pequeña aceituna. Se encuentra empotrado
en la profundidad del uncus. El cuerpo amigda-
tro del anterior. Está formado por sustancia blanca. lino se relaciona con la sustancia perforada ante-
Sus componentes son el fórnix o trígono cerebral y rior.
la fimbria o cuerpo franjeado. A continuación des- Segundo anillo límbico (figs. 6-4 a 6-6). Co-
cribiremos los componentes de cada uno de estos mienza en el plano anterior con el indusium gri-
tres anillos, procediendo de delante hacia atrás. seum, una capa delgada de sustancia gris que ta-
piza la cara superior del cuerpo calloso. Al llegar a
+ Primer anillo límbico. Clásicamente se ha deno- la zona posterior del esplenio del cuerpo calloso,
minado circunvolución límbica de Broca. Se dis- el indusium griseum diverge para continuarse
pone en la cara medial del hemisferio cerebral. en cada lado con la circunvolución dentada
Comienza a nivel de la circunvolución parater- correspondiente. Ésta, a su vez, se extiende ha-
minal (figs. 6-3 B y 6-4), una banda estrecha de cia delante hasta llegar al uncus de la circun-
corteza situada por debajo del pico del cuerpo ca- volución hipocampal, donde se confunde con la
lloso y por delante de la lámina terminal. En esta sustancia gris de esta zona.
circunvolución termina la estría olfatoria medial. (La zona de paso entre el indusium griseum y
La circunvolución paraterminal se continúa la circunvolución dentada, situada alrededor del
hacia arriba y atrás con la circunvolución del esplenio del cuerpo calloso, recibe a menudo el
cíngulo, que transcurre paralela al cuerpo callo- nombre de circunvolución fasciolada. La cara su-
so, entre el surco del cíngulo y el surco del cuerpo perior del indusium griseum está recorrida por
calloso en el plano posterior. La circunvolución unas estrías pares, las estrías longitudinales medial
 6 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL TELENCÉFALO. ESTRUCTURA GENERAL. CONFIGURACIÓN EXTERNA DE LA CORTEZA CEREBRAL

FIGURA 6-6
Visión superior de una disección en que se ha abierto la pro-
longación temporal del ventrículo lateral derecho para mostrar
los componentes de la formación hipocampal.
1 Pilar posterior del fórnix. 6 Álveo.
2 Subiculum. 7 Cuerpo amigdalino.
3 Surco del hipocampo. 8 Rodete del cuerpo calloso.
4 Circunvolución dentada. 9 Surco fimbricabollonado.
gl NS
5 Fimbria.
| |
w FúN (fit il
y lateral, que se corresponden con la sustancia
blanca, poco desarrollada, del indusium griseum.
Éste, a su vez, se considera una circunvolución
atrófica.)
Para comprender la localización de la circun-
volución dentada debemos realizar un corte
frontal que muestre el surco del hipocampo y las
estructuras que se sitúan en su entorno (fig. 6-5).
De esta manera se comprueba que dicho surco
se prolonga en profundidad con una lámina glial
curvada hacia arriba y hacia dentro: la lámina
involuta. La circunvolución dentada se dispo-
ne por encima del surco del hipocampo y del ini-
cio de la lámina involuta de tal manera que, en
los cortes frontales, adopta la forma de una «C»
tumbada con la concavidad hacia arriba. La cir-
Cortes frontales esquemático (A) y real (B), teñidos con el mé-
todo de Nissl, que muestra la estructura de la formación hipo- cunvolución dentada es visible en la cara medial
campal. En (A) se han representado dos neuronas del hipocam- del hemisferio. Presenta una serie de pliegues
po para mostrar cómo sus cilindroejes, junto con los emanados transversales que le proporcionan su característi-
de la circunvolución dentada y los procedentes del fórnix, con- co aspecto abollonado o dentado (fig. 6-6). Se
tribuyen a formar el álveo y la fimbria. Mitad posterior de los
extiende por delante hasta el uncus, situándose
cortes vistos por su cara anterior.
entre el hipocampo (v. más adelante) y el deno-
1 Fimbria. 7 Abollonadura de la
2 Álveo. circunvolución dentada. minado subiculum de la circunvolución hipocam-
3 Hipocampo. 8 Subiculum. pal. El subiculum es la porción de la circunvolu-
4 Lámina involuta. 9 Surco colateral.
5 Circunvolución dentada. 10 Circunvolución hipocampal.
ción hipocampal situada inmediatamente por
6 Surco del hipocampo. 11 Cola del núcleo caudado. debajo del surco del hipocampo.
7] PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
El otro componente del segundo anillo límbi-
co es el hipocampo, zona de sustancia gris si-
tuada en profundidad, por lo que sólo es visible
en cortes (fig. 6-5). El hipocampo tiene la forma
de una «C» cuya concavidad contornea la lámina
involuta por arriba, por fuera y por debajo. Así,
acompaña a la circunvolución dentada, situándo-
se por dentro y en paralelo a ésta. Por otra parte,
el hipocampo describe un relieve en la cavidad
del ventrículo lateral, de la que está separado úni-
camente por una cubierta delgada de sustancia
blanca que se denomina álveo. El hipocampo
termina por delante a la altura del uncus de la
formación hipocampal.
Aunque el hipocampo y la circunvolución
dentada están muy próximos, se distinguen cla-
ramente en los cortes frontales (fig. 6-5) por su si-
tuación con respecto a la lámina involuta. Am-
bas estructuras adoptan en conjunto la forma de
dos letras «C» entrelazadas, asemejándose a un
caballito de mar o hipocampo (de ahí el término
hipocampo). El hipocampo es, en realidad, una
parte de la corteza de la circunvolución del hipo-
campo que ha sido empujada hacia dentro y ha-
cia arriba por el surco del hipocampo y la lámi-
na involuta.
El segundo anillo límbico se cierra por delan-
te por medio de estructuras de poca entidad mor-
fológica. El indusium griseum se continúa hacia
abajo, después de tapizar el pico del cuerpo callo-
so, con sustancia gris de la circunvolución para-
terminal. De esta circunvolución arranca la es-
tría diagonal, banda de sustancia gris, difícil de
observar, que cruza en diagonal la sustancia per-
forada anterior y termina en el uncus de la cir-
cunvolución hipocampal.
Se conoce con el nombre de formación o
complejo hipocampal (fig. 6-6) al conjunto de
estructuras localizadas en la cara medial del he-
misferio cerebral que se sitúan alrededor del sur-
co del hipocampo y de la lámina involuta: la cir-
cunvolución dentada, el hipocampo, el subiculum
y el álveo. La formación hipocampal protruye en
el suelo de la prolongación temporal del ventrícu-
lo lateral formando un relieve que se conoce clási-
camente con el nombre de asta de Ammón
(fig. 6-6) (ya que recuerda los cuernos del carnero
que se consagraba al dios egipcio Ammón). La nó-
mina internacional utiliza el término hipocampo
para designar el asta de Ammón, lo que puede au-
mentar la confusión terminológica en esta región.
FIGURA 6-7
Esquema de una visión lateral derecha del fórnix.
1 Cuerpo calloso. 6 Cuerpo del fórnix.
2 Septo pelúcido. 7 Comisura del fórnix.
3 Comisura anterior. 8 Pilar (posterior).
4 Cuerpo mamilar. 9 Fimbria.
5 Columna o pilar anterior del fórnix.
Tercer anillo límbico (figs. 6-7 a 6-9). Es incom-
pleto; se sitúa por dentro del segundo y está for-
mado por sustancia blanca. Comienza por delan-
te a nivel del fórnix y se continúa con la fimbria.
El fórnix o trígono cerebral es una comisura te-
lencefálica que constituye el componente funda-
mental de este anillo. El fórnix es una lámina de
sustancia blanca, impar y media (figs. 6-7 y 6-8),
situada entre el tronco del cuerpo calloso y la cara
superior de los tálamos. Aunque contiene fibras
que discurren en direcciones opuestas (antero-
posterior y posteroanterior), podemos considerar
que el fórnix comienza en los cuerpos mamila-
res por medio de un cordón par de sustancia
blanca: las columnas o pilares anteriores del
fórnix. Los pilares anteriores del fórnix se encuen-
tran empotrados inicialmente en el hipotálamo,
donde siguen un trayecto convergente, curvo ha-
cia arriba y hacia atrás. En este trayecto se rela-
cionan por delante con la comisura anterior. Fi-
nalmente, los pilares anteriores emergen del
hipotálamo, pasan por delante del polo anterior
del tálamo correspondiente, donde contribuyen a
delimitar los agujeros interventriculares, y ter-
minan confluyendo en el vértice del cuerpo del
fórnix.
El cuerpo del fórnix (figs. 6-7 y 6-8) es una
lámina curvada hacia abajo, triangular de vér-
 OMÍA MACROSCÓPICA DEL TELENCÉFALO. ESTRUCTURA GENERAL. CONFIGURACIÓN EXTERNA DE LA CORTEZA CEREBRAL.

tice anterior y base posterior. El cuerpo del fór-

nix tiene dos caras: una inferior, que se apo-
ya sobre la cara superior de los tálamos y la
tela coroidea del HI ventrículo, y otra superior,
orientada hacia el cuerpo calloso. La porción
anterior de esta cara superior está separada del
cuerpo calloso, dejando un espacio tabicado por
medio de una lámina sagital delgada denomina-
da septo pelúcido. La porción posterior de la
cara superior se encuentra fusionada al cuerpo
calloso. Por otra parte, la porción posterior del
cuerpo del fórnix contiene fibras transversales
que cruzan de un hemisferio cerebral al otro: se
trata de la comisura del fórnix. Finalmente, de
los ángulos posteriores del cuerpo del fórnix se
desprenden dos cordones, los pilares posterio-
res del fórnix (figs. 6-7 a 6-9), que siguen un
trayecto divergente, curvo hacia atrás y hacia
abajo, contornean el pulvinar y acaban conti-
nuándose con la fimbria del lado correspon-
diente (fig. 6-9).

FIGURA 6-9
Visión superior de una disección en que se ha eliminado gran
parte del cuerpo calloso y se han expuesto los ventrículos la-
terales.
1 Rodilla del cuerpo calloso. 8 Esplenio del cuerpo calloso.
2 Septo pelúcido. 9 Fórceps occipital.
3 Cabeza del núcleo caudado. 10 Asta occipital.
4 Cara superior del tálamo. 11 Asta de Ammón.
5 Columna del fórnix. 12 Cápsula interna.
6 Comisura del fórnix. 13 Núcleo lenticular.
7 Pilar del fórnix.

La fimbria es un cordón de sustancia blanca

que discurre por encima del hipocampo, en situa-
ción superior con respecto a la circunvolución
dentada. Un surco fino, el surco fimbrioabo-
llonado, separa la fimbria de la circunvolución
dentada. La fimbria llega por delante hasta la
(O) MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un dello,

FIGURA 6-8 sustancia blanca del uncus de la circunvolución

hipocampal.
Visión inferior de una disección del cerebro en la que se ha
eliminado la casi totalidad del diencéfalo para mostrar el fór- La fimbria está constituida tanto por cilindro-
nix. Las formaciones hipocampales se han rechazado hacia ejes, que llegan a través del pilar posterior del fór-
atrás y hacia fuera. nix, como por cilindroejes que proceden del álveo
1 Cabeza del núcleo caudado. 8 Pilar (posterior). y «buscan» el pilar del fórnix. A su vez, el álveo
2 Columna del fórnix. Fimbria.
3 Comisura anterior (cortada en 10 Álveo.
está formado por cilindroejes que llegan después
la línea media). 11 Uncus. de haber pasado por el pilar del fórnix y la fim-
Cuerpo mamilar. 12 Circunvolución dentada. bria, y por los cilindroejes de las neuronas asenta-
3004

Cara inferior del cuerpo calloso. 13 Esplenio del cuerpo calloso.

Cuerpo del fórnix. Indusium griseum. das en el hipocampo y la circunvolución dentada,
Comisura del fórnix. 15 Surco fimbriocabollonado. que se dirigen a la fimbria para alcanzar el fórnix.
o
Y
2] PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

7 NÚCLEOS BASALES Núcleo lenticular o lentiforme

Los núcleos basales son tres masas de sustan- Está rodeado totalmente de sustancia blanca. Se
cia gris empotradas en la sustancia blanca de cada halla por fuera y un poco por debajo del núcleo cau-
hemisferio cerebral: el núcleo caudado, el núcleo dado (figs. 6-1 y 6-10). Puede compararse a un cono
lentiforme y el claustro. cuya base externa se orienta hacia la ínsula y cuyo
vértice, truncado, se dirige hacia la porción anterior
del tálamo. La sustancia blanca de la cápsula inter-
Núcleo caudado na separa el núcleo lenticular del tálamo. Debe se-
ñalarse además que el núcleo lenticular se halla uni-
Tiene forma de herradura (figs. 6-10 y 6-11) de do a la cabeza del núcleo caudado por medio de
concavidad dirigida hacia delante. Este núcleo con- puentes de sustancia gris de desarrollo y extensión
tornea el tálamo siguiendo la curvatura del ventrícu- variables.
lo lateral, desde cuya cavidad es visible en parte. De-
bido a su forma, el núcleo caudado se divide en una
porción gruesa situada por delante del tálamo, la ca-
beza; una porción media ubicada sobre el tálamo y
separada de éste por el surco talamoestriado, el
cuerpo del núcleo caudado, y un segmento poste-
rior e inferior que se estrecha progresivamente y se
dirige ligeramente hacia fuera para pasar por debajo
del núcleo lenticular y contactar con el cuerpo amig-
dalino, la cola del núcleo caudado.

FIGURA 6-10 FIGURA 6-11

Visión anterior esquemática de los núcleos basales. Visión superior de una disección realizada siguiendo el méto-
Tálamo. do de Ludwing y Klingler. Se han disecado la corteza cerebral
—

Cabeza del núcleo caudado. y parte del cuerpo calloso para mostrar el núcleo caudado y
0040

Cuerpo del núcleo caudado. la cara superior del tálamo.

Cola del núcleo caudado.
Núcleo lentiforme. Pico del cuerpo calloso. Tubérculo anterior del tálamo.
00
H4Hou0n—

Claustro. Cabeza del núcleo caudado. Estría medular del tálamo.

Cápsula externa. Cuerpo del núcleo caudado. Pulvinar.
Corteza de la ínsula. Estría terminal. Esplenio del cuerpo calloso.
0
0
 6 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL TELENCÉFALO. ESTRUCTURA GENERAL. CONFIGURACIÓN EXTERNA DE LA CORTEZA CEREBRAL
Tal como puede apreciarse en cortes frontales
(figs. 6-1 y 6-12), el núcleo lenticular no tiene una es-
tructura uniforme. Muestra una lámina de sustancia
blanca, la lámina medular lateral, que permite di-
vidirlo en dos porciones: una externa, el putamen
(término latino que significa «cazoleta»), y otra in-
terna, el globo pálido. Estas dos porciones no sólo
difieren por su situación, sino también por su citolo-
gía, patrón histoquímico y riqueza en capilares san-
guíneos. Por ello, en los cortes sin teñir, el putamen
presenta una tonalidad oscura mientras que el globo
pálido, tal como indica su nombre, aparece mucho
más claro.
El globo pálido puede subdividirse en dos partes
(fig. 6-12) gracias a la presencia de una lámina adi-
cional de sustancia blanca, la lámina medular me-
dial. La porción interna se denomina globo pálido
medial, mientras que la externa recibe el nombre de
globo pálido lateral.
€) MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
FIGURA 6-12
Visión anterior de un corte frontal del encéfalo teñido con el
método de Weigert.
Cuerpo calloso. 7 Lámina medular medial.
0050N-—_
Núcleo caudado. 8 Globo pálido lateral.
Tálamo. 9 Globo pálido medial.
Cápsula interna.
Lámina medular lateral.
Putamen.
Claustro o antemuro
Es una lámina de sustancia gris localizada entre el
putamen y la corteza del lóbulo de la ínsula (fig. 6-10).
Una lámina de sustancia blanca, la cápsula externa,
lo separa del putamen. Una lámina similar, la cápsu-
la extrema, lo separa de la ínsula.
SUBDIVISIÓN DE LOS NÚCLEOS BASALES
Atendiendo a criterios filogenéticos, ontogénicos y
estructurales, los núcleos basales pueden organizar-
se en dos grupos: cuerpo estriado y pallidum. El
cuerpo estriado comprende el núcleo caudado, el
putamen y el claustro. El pallidum está formado
únicamente por el globo pálido.
e El cuerpo estriado constituye el neoestriado,
dado que es relativamente reciente desde el pun-
to de vista filogenético. Embriológicamente deri-
va de la vesícula telencefálica y, bajo el punto de
vista citológico, está constituido por varios tipos
neuronales. La zona en que la cabeza del núcleo
caudado entra en contacto con el putamen pue-
de considerarse como una subdivisión del neoes-
triado; se denomina estriado ventral, y su com-
ponente principal es el núcleo accumbens. En
función del tipo de neurotransmisor y de las
conexiones, pueden distinguirse en el neoestria-
do pequeños módulos denominados estrioso-
mas. Es posible que varios módulos se acoplen
para formar unidades funcionales.
e El pallidum constituye el paleoestriado, más
antiguo que el anterior desde el punto de vista
filogenético. Deriva de la vesícula diencefálica y
está compuesto por un solo tipo neuronal, rico
en pigmentos férricos. Además, debemos seña-
lar que la riqueza en capilares sanguíneos es
mucho mayor en el cuerpo estriado que en el pa-
llidum. Todas estas diferencias se corresponden,
como veremos más adelante, con diferencias
funcionales.
El DISPOSICIÓN DE LA SUSTANCIA BLANCA
TELENCEFALICA
La sustancia blanca de los hemisferios cerebra-
les puede dividirse en comisural, capsular y centro
semioval.
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Sustancia blanca comisural po calloso. Éstas son fibras transversales que se ex-
tienden hasta la corteza cerebral y que únicamente
La sustancia blanca comisural comprende el con- pueden estudiarse en cortes o disecciones. Podemos
junto de cintas de sustancia blanca que cruzan la distinguir tres grupos de radiaciones (fig. 6-13):
línea media y unen los dos hemisferios cerebrales.
Incluye las comisuras anterior y epitalámica (pos- e Fórceps frontal o menor. Está formado por las
terior), el fórnix y el cuerpo calloso. Las tres prime- fibras que pasan por la rodilla del cuerpo calloso.
ras ya han sido estudiadas. Comunican entre sí los dos lóbulos frontales y
adoptan, en conjunto, una forma de «U» (forceps
es una palabra latina que significa «pinza», lo que
CUERPO CALLOSO hace alusión a su forma).
+ Radiaciones medias. Corresponden a las fibras
Es una lámina cuadrilátera, gruesa y dura (de ahí que cruzan el tronco del cuerpo calloso. Unen en-
su nombre), que se dispone inmediatamente por de- tre sí, fundamentalmente, los lóbulos parietales
bajo de la fisura longitudinal del cerebro. Se encuen- y temporales.
tra curvada sobre sí misma de tal manera que, en los
cortes sagitales (fig. 6-2 B), la concavidad está orien-
tada hacia abajo, mientras que en los cortes trans-
versales mira hacia arriba. El cuerpo calloso puede
dividirse, de delante hacia atrás, en cuatro partes:
rostro o pico, rodilla, tronco y esplenio o rodete.
El rostro o pico es la porción más anterior del
cuerpo calloso. Su extremo inferior es afilado y aca-
ba en la lámina terminal. A continuación del rostro
se halla la rodilla, que se prolonga hacia atrás con el
tronco del cuerpo calloso. Éste termina en un ex-
tremo posterior, libre y muy grueso, denominado es-
plenio o rodete.
El cuerpo calloso presenta dos caras: una supe-
rior y otra inferior. La cara superior está tapizada
por el indusium griseum (fig. 6-4). La cara inferior
presenta relaciones importantes. En la línea media
se relaciona con el septo pelúcido en el plano ante-
rior y con el cuerpo del fórnix en el plano posterior
(fig. 6-4). Por fuera de la línea media, la cara infe-
rior del cuerpo calloso forma parte del techo de los
ventrículos laterales.
El septo pelúcido (figs. 6-7 y 6-9) es un tabique
delgado e impar, constituido por dos láminas de sus-
tancia blanca, que se extiende entre el cuerpo calloso
y el fórnix. Entre las dos láminas del septo pelúci-
do suele encontrarse un espacio de tamaño reducido
denominado cavidad del septo pelúcido.
En ocasiones esta cavidad está muy desarrollada
y llega incluso a hablarse de un tercer ventrículo te-
lencefálico. La existencia de una gran cavidad puede FIGURA 6-13
dar lugar a errores diagnósticos si esta posibilidad Visión superior de una disección del telencéfalo realizada con
no se tiene presente. el método de Ludwing y Klingler. Se ha expuesto la sustancia
blanca tras eliminar la corteza cerebral.
Por sus extremidades laterales, el cuerpo calloso
1 Tronco del cuerpo calloso y radiaciones medias.
se continúa en el interior de los hemisferios cerebra- 2 Fórceps frontal.
les por medio de las llamadas radiaciones del cuer- 3 Fórceps occipital.
 6 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL TELENCÉFALO. ESTRUCTURA GENERAL. CONFIGURACIÓN EXTERNA DE LA CORTEZA CEREBRAL 159

+ Radiaciones posteriores. Comprenden las fi-

bras que pasan por el rodete del cuerpo calloso.
Se agrupan en el fórceps occipital o mayor y en
el tapetum. El fórceps occipital mayor está for-
mado por las fibras que unen entre sí los lóbulos
occipitales. Adoptan, en conjunto, forma de «U».
El tapetum está formado por fibras que se ex-
tienden a modo de lámina continua, en forma de
arco, en dirección lateral e inferior. Forman parte
de las paredes de las astas inferior y posterior del
ventrículo lateral.

Sustancia blanca capsular

Comprende las cápsulas externa, extrema e in-

terna. Las dos primeras ya han sido descritas a pro-
pósito de los núcleos basales. A continuación estu-
diaremos la interna.

CÁPSULA INTERNA
Es una lámina gruesa de sustancia blanca, situa-
da lateralmente con respecto al núcleo caudado y al
tálamo y medialmente con respecto al núcleo lenticu-
lar, que rodea por sus porciones anterior, posterior
e inferior (figs. 6-11, 6-12 y 6-14). En su porción su-
perior, por encima de los núcleos basales, la cápsula
interna se abre en abanico formando la corona ra-
diante (fig. 6-15), por medio de la cual las fibras des-
cienden desde la corteza cerebral o llegan a ésta. En FIGURA 6-14
el plano inferior, la cápsula interna se continúa con Corte transversal del encéfalo que muestra la cápsula inter-
la base del pedúnculo cerebral. na. Mitad inferior del corte visto desde arriba. Los ventrículos
La cápsula interna se divide en cinco regiones en se indican en números romanos.
función de la relación de cada parte con el núcleo len- 1 Cabeza del núcleo caudado. 11 Pilar posterior del fórnix.
2 Cola del núcleo caudado. 12 Brazo anterior de la cápsula
ticular, el núcleo caudado y el tálamo (fig. 6-14): 3 Tálamo. interna.
4 Septo pelúcido. 13 Rodilla de la cápsula
e Brazo anterior. Está situado entre la cabeza del 5
6
Rostro del cuerpo calloso.
Núcleo lenticular. 14
interna.
Brazo posterior de la
núcleo caudado por dentro y el núcleo lenticular 7 Ínsula. cápsula interna.
por fuera. 8 Plexo coroideo. 15 Porción retrolenticular de
9 Agujero interventricular. la cápsula interna.
e Brazo posterior. Es la porción situadaentre el
(O MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.

10 Rodete del cuerpo calloso. 16 Centro semioval.

cuerpo del núcleo caudado y el tálamo por den-
tro, y el núcleo lenticular por fuera.
e Rodilla. Está ubicada en la unión de los brazos
anterior y posterior. Dado que esta unión se pro-
duce cerca del extremo anterior del tálamo, la ro-
dilla se sitúa inmediatamente por fuera del aguje-
ro interventricular (fig. 6-14).
e Porción sublenticular. Es el segmento de la cáp-
sula interna dispuesto por debajo del núcleo len-
ticular y por encima de la cola del núcleo cauda-
do y del asta temporal del ventrículo lateral.
e Porción retrolenticular. Es la porción más pos-
terior de la cápsula interna. Se extiende entre las
porciones posteriores del núcleo lenticular y del
tálamo.
Más adelante indicaremos la situación precisa
de los importantes haces nerviosos que atraviesan
la cápsula interna. Únicamente debemos indicar
aquí que esta cápsula constituye un desfiladero es-
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

trecho, de gran importancia funcional y clínica, por

donde pasan la mayoría de las fibras ascendentes y
descendentes que enlazan la corteza cerebral con los
pisos inferiores del SNC.

Centro semioval

Es la masa de sustancia blanca envuelta por la

corteza cerebral de cada hemisferio (fig. 6-1). Se de-
nomina centro oval al conjunto de los dos centros se-
miovales unidos por el cuerpo calloso. Cada centro
semioval está compuesto por numerosos fascículos
de asociación que describiremos más adelante.

71 VENTRÍCULOS LATERALES
Los ventrículos laterales ocupan la porción cen-
tral de cada hemisferio alrededor del tálamo y de
los núcleos basales, siguiendo el trayecto del núcleo
caudado. Se denominan 1 (el derecho) y II (el iz-
quierdo). Los dos ventrículos laterales no están en
paralelo sino que se encuentran más próximos a la
línea media en el plano anterior, alejándose de ésta
FIGURA 6-15
en el posterior. En conjunto, cada ventrículo lateral
Visión lateral izquierda de una disección del encéfalo realiza- tiene forma de herradura (figs. 6-9 y 6-16) que se co-
da siguiendo el método de Ludwing y Klingler. La corteza ce-
rebral de la ínsula y el núcleo lenticular se han eliminado para munica con el III ventrículo a través del agujero in-
exponer la cápsula interna. terventricular. En cada ventrículo pueden distinguir-
Cápsula interna. se las siguientes porciones (figs. 6-16 y 6-17):
aAO0N—

Corona radiante.
Pie del mesencéfalo,
Tracto óptico.
e Asta o cuerno frontal o anterior. Es la porción
Nervio óptico. del ventrículo lateral dispuesta por delante del

FIGURA 6-16
Visión lateral de una disección del he-
misferio derecho en que se ha abierto
el ventrículo lateral.
Asta frontal del ventrículo.
(0 0—0040NnN—

Porción central del ventrículo.

Asta occipital del ventrículo.
Asta temporal del ventrículo.
Asta de Ammón.
Glomus coroideo.
Núcleo lenticular.
Corona radiante.
Calcar avis.
 6 ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL TELENCÉFALO . ESTRUCTURA GENERAL. CONFIGURACIÓN EXTERNA DE LA CORTEZA CEREBRAL
agujero interventricular. Tiene forma prismática
triangular y están delimitada medialmente por el
septo pelúcido, lateralmente por la cabeza del núcleo
caudado y cranealmente por el tronco del cuerpo
del cuerpo calloso. La rodilla y el rostro del cuer-
po calloso forman el límite más anterior e inferior
del asta frontal.
Porción central. Se extiende por detrás del agu-
jero interventricular hasta la extremidad posterior
del tálamo. En ésta pueden distinguirse dos pare-
des: una superior, formada por la cara inferior del
tronco del cuerpo calloso, y otra inferior, consti-
€ MASSON, S.A, Fotocopiar sin autorización es un delito.
tuida de fuera hacia dentro por la cabeza y el
cuerpo del núcleo caudado, la cara superior del
tálamo por fuera del surco coroideo, y la cara su-
perior del fórnix.
Asta o cuerno occipital o posterior. Es relati-
vamente corta y se introduce en el lóbulo occipi-
tal. Se distinguen dos paredes: una superoexter-
na, constituida por el tapetum, y otra inferointerna,
que presenta dos salientes: el calcar avis, origina-
do a partir de la fisura calcarina, y el bulbo del
asta occipital, determinado por el fórceps menor.
G
FIGURA 6-17
Visión esquemática del ventrículo late-
ral derecho. En el centro se ha repre-
sentado un molde del sistema ventricu-
lar. Los rectángulos muestran cortes
frontales del ventrículo a diferentes ni-
veles: A. Asta anterior. B. Porción cen-
tral. C. Asta occipital. D. Asta tempo-
ral. Los ventrículos se indican en
números romanos. Los plexos coroideos
están representados en rojo.
1 Septo pelúcido.
Cuerpo calloso.
J00uUm4wmN
Núcleo caudado.
Fórnix.
Tálamo.
Tapetum.
Calcar avis.
Bulbo del asta occipital.
ODO
Asta de Ammón.
Eminencia colateral.
e Asta o cuerno temporal o inferior. Presenta en
los cortes frontales el aspecto de una hendidura
transversal y curvilínea, de convexidad dorsal y
externa. Tiene dos paredes: una superoexterna,
formada por el tapetum y relacionada con la cola
del núcleo caudado, y otra inferointerna, con dos
relieves: el asta de Ammón, que ya hemos estu-
diado, y la eminencia colateral, producida por
el surco colateral.
Plexo coroideo del ventrículo lateral
El plexo coroideo se sitúa en el ventrículo lateral
correspondiente siguiendo el surco coroideo. Se ex-
tiende en sentido anteroposterior desde el agujero
interventricular, a cuyo nivel se continúa con el ple-
xo coroideo del III ventrículo, hasta el asta temporal.
A nivel de la raíz del asta occipital el plexo coroideo
presenta un engrosamiento llamado glomus coroi-
deo (fig. 6-16) que, en sujetos de edad avanzada,
puede presentar calcificaciones visibles en radio-
grafías simples.
 CAPÍTULO 7

Meninges. Sistema ventricular.

Líquido cefalorraquídeo

El SNC está formado por estructuras blandas y tabicado por numerosas trabéculas aracnoideas
deformables que podrían lesionarse fácilmente por (fig. 7-1).
efecto de traumatismos diversos, por lo cual es nece- A continuación describiremos el comportamien-
sario que estén debidamente protegidas. El estuche to de cada una de las meninges.
osteofibroso formado por el cráneo y la columna
vertebral aísla y protege el SNC, el cual, además,
está recubierto por tres membranas, las meninges, Duramadre
en cuyo interior se encuentra el líquido cerebroes-
La duramadre es una especie de saco continuo en
pinal o cefalorraquídeo (LCR).
cuyo interior se encuentran el encéfalo y la médula
espinal. La existencia de diferencias de estructura y
comportamiento permite distinguir la duramadre
E MENINGES
craneal de la espinal.
Las meninges son tres membranas (meninge sig-
nifica «membrana») dispuestas de fuera hacia den-
tro (fig. 7-1) que reciben los nombres de durama-
dre, aracnoides y piamadre. La duramadre es
gruesa, dura y resistente, y se conoce como paqui-
meninge (paqui- significa «grueso»). La aracnoides
y la piamadre son finas y delicadas, y constituyen la
leptomeninge (lepto- significa «delgado»).
Entre las meninges existen tres espacios deno-
minados epidural, subdural y subaracnoideo,
que en algunos casos son más potenciales que rea-
O MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.

les. El espacio epidural es el situado entre la su-

PUN

perficie externa de la duramadre y el estuche os-

teofibroso. Únicamente existe a nivel raquídeo,
siendo potencial a nivel craneal. El espacio sub- FIGURA 7-1
dural se sitúa entre la duramadre y la aracnoi- Disposición general de las meninges encefálicas. La durama-
des. Es potencial en toda su extensión. Se pone dre se ha representado en amarillo, la aracnoides en verde y la
de manifiesto cuando se produce una acumula- piamadre en rojo.
ción patológica de líquido, como veremos más ade- Bóveda craneal. Vaso sanguíneo.
o
aan —

Seno de la duramadre. Espacio epidural.

lante. El espacio subaracnoideo está bien desarro- Granulación aracnoidea. Espacio subdural.
llado a todos los niveles del SNC. Se dispone entre
0

Trabéculas aracnoideas. Espacio subaracnoideo.

la aracnoides y la piamadre, contiene LCR y está Corteza cerebral.
MZA — PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
DURAMADRE CRANEAL
La duramadre craneal tiene una estructura fun-
damentalmente fibrosa, con abundantes fibras co-
lágenas y algunas fibras elásticas. Presenta dos
capas: una externa o endostial y otra interna o me-
níngea.
e La capa endostial actúa como periostio de la su-
perficie interna del cráneo. Está unida a la su-
perficie interna de los huesos que delimitan la ca-
vidad craneal. Esta unión es firme en las suturas,
en la base del cráneo y, especialmente, alrededor
del agujero magno del occipital. La intensidad
de la unión varía con la edad del sujeto, de modo
que es más firme en el niño que en el adulto,
siendo en el anciano mayor que en el adulto. De-
bido a esta unión, no existe espacio epidural a
nivel de la duramadre craneal: únicamente apa-
rece en condiciones patológicas (fig. 7-2 C).
e La capa meníngea es interna. Se fusiona con la
anterior sin que exista un límite nítido entre ellas.
La capa meníngea forma cubiertas tubulares al-
rededor de los nervios craneales cuando éstos
atraviesan los agujeros del cráneo, fusionándose
con el perineuro una vez los nervios abandonan
el cráneo.
Las dos capas constituyentes de la duramadre
craneal se separan a lo largo de algunos de los plie-
gues que forma la duramadre craneal (v. más ade-
lante). Se forman entonces estructuras tubulares,
los senos de la duramadre (fig. 7-1), que son senos
venosos rígidos donde se recoge la sangre venosa
del SNC.
La duramadre craneal de las fosas craneales an-
terior y media recibe inervación sensitiva del nervio
trigémino; la de la fosa craneal posterior, de los ner-
vios vago y glosofaríngeo. Los nervios durales dis-
curren con las arterias meníngeas y terminan en sus
proximidades o en las de los senos de la duramadre.
Esta inervación sensitiva explica que el estiramien-
to o la deformación de la duramadre sea dolorosa,
siendo la causa de algunos tipos de cefaleas. Con-
trariamente, las lesiones del tejido nervioso no pro-
ducen dolor, ya que éste no posee terminaciones ner-
viosas sensitivas.
Pliegues de la duramadre craneal. La capa
meníngea de la duramadre craneal forma una serie
de láminas o tabiques dispuestos en sentido hori-
zontal o vertical. Los horizontales reciben el nombre
de tiendas, mientras que los verticales se denomi-
nan hoces. Los pliegues más importantes son la tien-
da del cerebelo, la tienda de la hipófisis, el techo
de la cavidad trigeminal, la hoz del cerebro y la
hoz del cerebelo.
e Tienda del cerebelo (figs. 7-2 y 7-3). Es una lá-
mina de duramadre que se extiende entre el ce-
rebelo y la cara inferior del lóbulo occipital. Tie-
ne forma semilunar con la zona media más
elevada que las porciones laterales, de manera
que se adapta a la forma «en tejadillo» de la
cara superior del cerebelo. Podemos distinguir
en ella dos caras, una superior y otra inferior,
y dos bordes, uno posterior o adherente y otro
anterior o libre. El borde adherente se inserta
sucesivamente en la protuberancia occipital in-
terna, en los dos labios del surco del seno trans-
verso, en el borde superior del peñasco y en la
apófisis clinoides posterior. El borde anterior es
cóncavo hacia delante y forma, con el extremo
anterior del canal basilar, una abertura para el
paso del mesencéfalo denominada escotadura de
la tienda.
e Tienda de la hipófisis o diafragma de la silla
(figs. 7-2 A y 7-3 A). Es una pequeña lámina hori-
zontal de duramadre que se extiende entre las
apófisis clinoides, por encima de la hipófisis. Pre-
senta un orificio central para el paso del tallo de
la hipófisis.
e Cavidad trigeminal. Es una excavación de la du-
ramadre situada en la cara anterior del peñasco
del temporal. Encierra el ganglio del trigémino.
Puede considerarse que el techo de esta cavidad
es una tienda de la duramadre.
e Hoz del cerebro (figs. 7-2 B-C y 7-3 B). Es un
tabique incompleto, medio y anteroposterior,
que ocupa la fisura longitudinal del cerebro.
Su disposición morfológica, que justifica su
denominación, permite distinguir un borde su-
perior convexo y un borde inferior cóncavo. El
borde superior se extiende a lo largo de la línea
media de la cavidad craneal, desde el agujero
ciego del frontal hasta la protuberancia occipi-
tal interna. El borde inferior puede dividirse
en dos segmentos: la porción anterior es libre y
cóncava, y sigue la convexidad del cuerpo ca-
lloso; la porción posterior se inserta en la lí-
nea media de la cara superior de la tienda del
cerebelo.
 7 MENINGES. SISTEMA VENTRICULAR. LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO

FIGURA 7-2
Esquemas que muestran la disposición de la duramadre cra-
neal. A. Visión superior de las tiendas del cerebelo y de la hi-
pófisis después de haber eliminado el encéfalo. B. Tienda del
cerebelo y hoz del cerebro en visión anterolateral derecha.
C. Sección frontal del cráneo a nivel de la fosa craneal pos-
terior vista desde el plano dorsal. En el lado derecho se ha
despegado la duramadre del cráneo para mostrar el espacio
epidural potencial (asterisco) en un punto de frecuente loca-
lización de hematomas epidurales (espacio despegable de
Marchana).
1 Tienda del cerebelo. 7 Hoz del cerebelo.
2 Protuberancia occipital 8 Espacio hemisférico.
interna. 9 Celda cerebelosa.
3 Borde superior del peñasco. 10 Seno sagital.
4 Clinoides posterior. 11 Seno recto.
5 Tienda de la hipófisis. 12 Seno transverso.
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.

6 Hoz del cerebro. 13 Seno occipital.

e Hoz del cerebelo (fig. 7-2 C). Es una pequeña lá-
mina vertical situada entre los hemisferios cere-
belosos derecho e izquierdo, en el plano inferior.
Su borde posterior se adhiere a la cresta occipi-
tal interna. Su borde anterior es libre y está en re-
lación con el vermis inferior del cerebelo.
(O MASSON,
la cavidad craneal tres compartimentos o celdas co-
municados entre sí:
e Celda cerebral o supratentorial (figs. 7-2 C y
7-3 B). Es la más amplia. La tienda del cerebelo
constituye su límite inferior. Se encuentra divi-
dida por la hoz del cerebro en dos espacios, los

Compartimentos intracraneales. La presencia espacios hemisféricos, ocupados por los hemisfe-

de los tabiques de duramadre permite distinguir en rios cerebrales.
A ?
PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

> e. Celda cerebelosa o subtentorial (figs. 7-2 C y

7-3). Situada por debajo de la tienda del cere-
belo, está ocupada por el cerebelo y gran parte
del tronco del encéfalo. Se comunica con la cel-
da supratentorial a través de la incisura de la
tienda.
e. Celda hipofisaria (figs. 7-2 A y 7-3). Situada
por debajo de la tienda de la hipófisis, está ocu-
pada por la hipófisis. Se comunica con la celda
supratentorial a través del orificio del tallo hipo-
fisario.

La disposición de estas tres celdas tiene gran

importancia para comprender la patología de los
procesos expansivos del SNC y su abordaje qui-
rúrgico.

DURAMADRE RAQUÍDEA

Se extiende desde el agujero magno del occipital

hasta el borde inferior de la vértebra S2.
La duramadre raquídea se diferencia claramente
de la craneal en los siguientes aspectos:

1. Carece de capa endostial, por lo cual la superficie

vertebral que delimita el conducto raquídeo tiene
un revestimiento de periostio igual que el resto de
huesos.
2. El espacio epidural es real (fig. 7-4 A). Es amplio
y se sitúa entre la duramadre espinal y las pare-
des del conducto raquídeo; está ocupado por te-
jido adiposo y plexos venosos.
3. Las uniones de la duramadre espinal a las pare-
des del conducto raquídeo son limitadas. Algunos
tractos fibrosos unen la duramadre a la superfi-
cie posterior de las vértebras C2 y C3 y al liga-
mento longitudinal posterior. El músculo recto
posterior menor de la cabeza puede tener inser-
ciones en la duramadre raquídea, lo cual es im-
L A Y
portante para comprender el origen de algunas
FIGURA 7-3
cefaleas.
A. Visión superior de una disección de la cavidad craneal en la
4. La duramadre espinal no forma tabiques y, por lo
que se ha expuesto la tienda del cerebelo después de eliminar
el cerebro. B. Visión lateral de un corte sagital de la cabeza tanto, carece de senos venosos.
donde se observa la disposición de la duramadre craneal.
Tienda de la hipófisis. 9 Seno sagital. Al igual que la duramadre craneal, la duramadre
raquídea también forma cubiertas tubulares alrede-
—0040NnN—

Arteria carótida interna. 10 Arteria cerebral media.

Puente.
Escotadura de la tienda.
Arteria cerebelosa superior.
Seno recto.
Confluencia de los senos.
Tienda del cerebelo.
0
11 Hipófisis.
12 Cisterna interpeduncular. dor de los nervios espinales (fig. 7-4 A) cuando éstos
13 Arteria basilar. salen por los agujeros intervertebrales. Sin embargo,
14 Cisterna prepontina.
15 Cisterna cerebelomedular.
la fusión de la duramadre con el epineuro se realiza
a mayor distancia, cerca del ganglio espinal.
 7 MENINGES. SISTEMA VENTRICULAR. LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO

FIGURA 7-4
Aspecto de la duramadre raquídea
después de eliminar varios arcos verte-
brales. A. Cara externa de la durama-
dre. Puede comprobarse que la dura-
madre forma cubiertas tubulares para
los nervios espinales (flechas). B. Se
ha abierto la duramadre mediante un
corte en la línea media posterior. Se
observan claramente los fondos de
saco leptomeníngeos (flecha). Visión
posterior.
Espacio epidural.

0DNALAO0NnN—
Ligamento dentado.
Raíz posterior del nervio espinal.
Raíz anterior del nervio espinal.
Arteria espinal posterior,
Cola de caballo.

Aracnoides La aracnoides forma unas estructuras especiali-

zadas, denominadas granulaciones aracnoideas, de
La aracnoides es una membrana delgada que re- las que trataremos más adelante.
cuerda a una tela de araña, de donde proviene su
nombre (aracnoides significa «en forma de tela de
araña»). La aracnoides se encuentra adosada firme- Piamadre
mente a la cara interna de la duramadre, a la que si-
gue en todo momento. Así, todos los tabiques de du- La piamadre es una membrana vascular delica-
ramadre están tapizados por aracnoides. Como ya da que, a diferencia de la aracnoides, se adhiere a la
hemos indicado, entre la duramadre y la aracnoides superficie del SNC siguiendo todos los contornos del
no existe un espacio real. El espacio subdural es úni- encéfalo y de la médula espinal por pequeños que és-
camente potencial. tos sean. También forma parte, como veremos más
La aracnoides está constituida por tejido conjunti-
vo laxo con fibras de colágeno, elásticas y reticulina,
y por células planas mesoteliales. En la proximidad
de la duramadre, y en su cara interna, la aracnoides
presenta varias capas de células parecidas a fibro-
blastos, con largas prolongaciones celulares.
Ya hemos comentado que el espacio situado en-
tre la aracnoides y la piamadre se denomina espacio
subaracnoideo. Una característica importante de
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.

este espacio es que está atravesado por numerosas

trabéculas aracnoideas, de tamaño variable, que le
dan un aspecto esponjoso (fig. 7-1). Las trabéculas
tienen una estructura central (fig. 7-5) formada por
fibras de colágeno y reticulina; están revestidas de
células mesoteliales y se encuentran bañadas por el
FIGURA 7-5
LCR.
Microfotografía electrónica de barrido de una trabécula arac-
Se considera que la aracnoides es avascular a pe-
noidea humana. Los haces de colágeno que conforman la tra-
sar de que numerosos vasos de pequeño calibre atra- bécula se unen a la piamadre (flecha) por uno de sus extre-
(9) MASSON,

viesan las trabéculas aracnoideas para alcanzar la mos. En el extremo superior, la trabécula se continúa con la
piamadre y nutrir el SNC. aracnoides que reviste la duramadre.
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
adelante, de las telas coroideas de las cavidades ven-
triculares.
La estructura histológica de la piamadre es simi-
lar a la de la aracnoides. Algunos autores distinguen
en ella dos capas: una adyacente al SNC, la pia ínti-
ma, y otra próxima al espacio subaracnoideo, la
capa epipial.
A nivel de la médula espinal, la piamadre termina
por debajo del cono terminal en continuación con
el filum terminal. La piamadre espinal forma dos es-
tructuras importantes: el ligamento dentado y la lí-
nea splendens.
e El ligamento dentado (figs. 7-4 B y 7-6) está
constituido por un conjunto de láminas vertica-
les (generalmente 21), dispuestas en el plano fron-
tal a ambos lados de la médula espinal, entre las
raíces anteriores y posteriores de los nervios espi-
nales. El borde medial del ligamento dentado está
unido a la piamadre a lo lareo de toda la médula
espinal. El borde lateral está festoneado. El vérti-
ce de los festones se inserta en la cara interna de
la duramadre, en el espacio situado entre la emer-
gencia de los nervios espinales. Como tendremos
ocasión de comentar, el ligamento dentado cons-
tituye una referencia de interés quirúrgico.
e La línea splendens no es sino una condensa-
ción de la piamadre que se extiende a lo largo
de la línea media de la cara anterior de la mé-
dula espinal. En su interior discurre la arteria
espinal anterior.
FIGURA 7-6
Corte transversal de la médula espinal a nivel torácico bajo.
1 Arco vertebral. 5 Ligamento dentado.
2 Asta anterior. 6 Espacio subaracnoideo.
3 Espacio epidural. 7 Raíces de nervios espinales.
4 Duramadre
EI CISTERNAS SUBARACNOIDEAS
Dado que la aracnoides se encuentra unida a la
cara interna de la duramadre, y que la piamadre se
adosa a la superficie externa del SNC, en algunas zo-
nas existe una separación de estas dos membranas
meníngeas con el consiguiente ensanchamiento del
espacio subaracnoideo. Estas zonas ensanchadas
del espacio subaracnoideo se denominan cisternas
subaracnoideas y tienen gran importancia práctica
porque en ellas se acumula el LCR.
Podemos deducir fácilmente dónde podemos en-
contrar una cisterna subaracnoidea si tenemos pre-
sente que la discordancia entre la aracnoides y la
piamadre se produce en aquellas zonas donde la su-
perficie del SNC se aleja de la cubierta dural.
Tal como muestra la figura 7-7, las cisternas sub-
aracnoideas son numerosas. Sólo describiremos las
dos de mayor interés clínico: la cisterna cerebelome-
dular o cerebelobulbar o magna, y la cisterna lumbar.
e Cisterna cerebelomedular (fig. 7-3 B y 7-7). Es
la de mayor tamaño dentro de la cavidad craneal;
de ahí el apelativo de magna. Se sitúa entre la cara
inferior del cerebelo y la cara posterior del bulbo.
Puede accederse a ella, para obtener muestras de
LCR, mediante una punción a través del agujero
magno del occipital.
e Cisterna lumbar. Se localiza por debajo de la
L2 que, como sabemos, es el nivel donde termina
la médula espinal y, por lo tanto, la piamadre. La
duramadre, junto con la aracnoides, desciende
hasta la S2, creándose así una amplia cisterna
subaracnoidea (fig. 7-7). La cisterna lumbar es el
sitio de elección para extraer muestras de LCR
(punción lumbar) sin que la aguja lesione el SNC.
No obstante, existe un riesgo teórico de puncio-
nar las raíces de los últimos nervios espinales que
ocupan en parte esta cisterna, formando la deno-
minada cola de caballo (fig. 7-4 B).
ZE PAPEL FUNCIONAL DE LAS MENINGES
Las meninges cumplen las siguientes funciones
principales:
1. El papel fundamental es mecánico. Las meninges
sostienen y protegen el SNC, estabilizando su for-
ma y posición. Por un lado, la duramadre se en-
cuentra anclada a los huesos del cráneo. Por otro
 7 MENINGES. SISTEMA VENTRICULAR. LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO [08

SNC que, como veremos más adelante, aumenta

la protección contra los traumatismos al tiempo
que aligera el peso de la sustancia nerviosa.
3. La duramadre craneal, por medio de su capa en-
dostial, tiene capacidad osteogénica reparadora
de los huesos con los que entra en contacto.
. Las meninges proporcionan rutas de acceso y de

LL
soporte para los vasos que nutren el SNC.
. Los senos de la duramadre pueden actuar como

ul
almacén sanguíneo.
6. Las meninges son una barrera mecánica que pro-
tege el tejido nervioso de las infecciones.

Mi CONSIDERACIONES CLÍNICAS
Z
IRAN

SOBRE LAS MENINGES

ud

e Las meninges se inflaman con cierta frecuencia

qe H "Ai

por efecto de bacterias o de virus. Se producen

entonces las denominadas meningitis, que cursan
pa

con vómitos por aumento de la presión del LCR

fa
E

y con rigidez de nuca. También se altera la com-

$

O
posición del LCR y, con frecuencia, su aspecto.
J5q>

Por ejemplo, en algunas meningitis bacterianas el

LCR adquiere un aspecto lechoso al aumentar
el número de leucocitos.
e La existencia de espacios potenciales entre las
membranas meníngeas tiene gran importancia
FIGURA 7-7
para entender cómo, en casos de traumatismo
craneal, pueden producirse hemorragias y acu-
Esquema de un corte sagital del SNC que muestra la disposi-
mularse la sangre en ellos (hematomas).
ción general de las meninges y la situación de las principales
cisternas subaracnoideas. Las flechas indican la dirección del
flujo del LCR y su paso a la cisterna cerebelomedular a través Las arterias meníngeas discurren en el espacio
de las aberturas de la tela coroidea del IV ventrículo. La dura- epidural, situado entre la cara externa de la dura-
madre se ha representado en amarillo, la aracnoides en verde madre y la cara interna de los huesos del cráneo.
y la piamadre en rojo.
Cuando, por efecto de un traumatismo, se produce
1 Cisterna cerebelomedular. Cisterna cerebelosa superior.
un desgarro en una de estas arterias, la hemorragia
Oo

2 Cisterna lumbar. Cisterna prepontina.

-—

3 Cisterna interpeduncular. Hipófisis. despega la duramadre del hueso y forma un hema-

(0 0

4 Cisterna pericallosa. Cisterna quiasmática.

5 Tienda del cerebelo.
toma epidural (fig. 7-2 C). Los hematomas subdura-
Y A Y O IA O

les se localizan en el espacio subdural craneal. Lo

más frecuente es que se deban a rotura traumática
lado, las trabéculas aracnoideas se disponen a de una vena cerebral en la zona en que ésta termi-
manera de numerosos puentes, finos y delicados, na en un seno de la duramadre. Los hematomas epi-
A

tendidos entre la duramadre y la piamadre. A su durales y subdurales suelen crecer lentamente, por
A

vez, la piamadre se une firmemente a la superfi- lo que el intervalo entre el accidente y el desarrollo
O

cie del sistema nervioso. Así, el SNC está suspen- de los síntomas puede ser de días o meses. Los sín-
A

dido del estuche osteofibroso donde se aloja, y no
apoyado en él. Esta disposición aumenta el nivel
de protección.
2. El espacio subaracnoideo está ocupado por LCR,
lo cual crea una cubierta líquida alrededor del
tomas son consecuencia de la compresión y de los
desplazamientos que produce la expansión del he-
matoma sobre las diferentes partes del encéfalo.
Aunque algunos hematomas pueden reabsorberse
de manera espontánea, lo más frecuente es que pro-
 duzcan el coma y la muerte si no se evacúan qui-
rúrgicamente.
El aumento de la presión intracraneal puede pro-
ducir herniaciones de porciones del encéfalo a tra-
vés de alguna de las aberturas delimitadas por la du-
ramadre craneal, como la incisura de la tienda. Es
especialmente grave la herniación de parte del cere-
belo (amígdala) a través del agujero magno del occi-
pital, que comprime el bulbo y suele producir la
muerte instantánea del paciente.

7 LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO (LCR)

El LCR es incoloro y transparente, pobre en pro-
teínas (entre 16 y 38 mg/100 ml), contiene glucosa
(de 45 a 80 mg/100 ml) y algunas células (entre 2 y
6 por mm). Su composición iónica es similar a la
del plasma. Debe tenerse en cuenta que la concen-
tración de sus componentes varía según el punto de
donde proceda la muestra. La mayor concentración
proteica se encuentra en el LCR de las cisternas ce-
rebelomedular y lumbar, mientras que el LCR de los
ventrículos tiene la mayor concentración de glucosa
y NaCl.
El volumen total de LCR en el adulto es aproxi-
madamente de 120 ml. El LCR se encuentra someti-
FIGURA 7-8
do a una ligera presión, que varía con la postura del
Visión dorsosuperior de la tela coroidea del 11! ventrículo. La
sujeto y con el punto en que se realice la medición. tela se ha seccionado en la porción posterior para mostrar su
En la cisterna lumbar, y con el sujeto en posición de estructura. El epitelio ependimario se ha representado en rosa
decúbito lateral, la presión es de unos 140 mm H50. y la piamadre en verde. Obsérvese cómo los plexos coroideos
Con el sujeto sentado la presión se eleva a unos del 11| ventrículo se continúan, a nivel del agujero interven-
tricular, con los de los ventrículos laterales.
200 mm H0. En la práctica, las variaciones de la
presión pueden apreciarse subjetivamente por la ve- 1
2
Fórnix.
Tela coroidea del 11! ventrículo.
locidad con que el LCR sale a través de la aguja de 3 Plexo coroideo del 1! ventrículo.
punción. Normalmente, el LCR sale goteando; si la 4 Plexos coroideos de los ventrículos laterales.

presión está incrementada, la salida es continua. Las

modificaciones del aspecto, composición y presión
del LCR son muy importantes en el diagnóstico de
muchas enfermedades neurológicas.
Espacios licuorales
El LCR se encuentra en el interior de unos espa-
cios comunicados entre sí que denominados en con-
junto espacios licuorales: el sistema ventricular y el
espacio subaracnoideo. Aproximadamente el 15%
del volumen total del LCR ocupa el sistema ven-
tricular, siendo los ventrículos laterales los que con-
tienen la mayor parte del LCR ventricular.
5 Tálamo.
6 Núcleo caudado.
Los ventrículos cerebrales ya han sido analizados
suficientemente en los capítulos anteriores. Seña-
laremos aquí que todos ellos presentan una lámi-
na delgada, la tela coroidea, donde se sitúa el plexo
coroideo del ventrículo correspondiente (figs. 7-8
y 7-9). Las telas coroideas están formadas por el
adosamiento de la piamadre con una lámina de epi-
telio ependimario.
La tela coroidea del IV ventrículo (fig. 7-9) presen-
ta tres orificios: uno central, la abertura media, y dos
laterales, las aberturas laterales. Estos orificios, que
comunican el IV ventrículo con la cisterna cerebelo-
 7. MENINGES. SISTEMA VENTRICULAR. LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO
FIGURA 7-9
Visión dorsal de la tela coroidea del IV ventrículo (en rosa). El
cerebelo se ha rechazado hacia arriba.
1 Plexo coroideo.
2 Abertura media.
3 Abertura lateral.
medular, constituyen la única comunicación entre el
sistema ventricular y el espacio subaracnoideo.
Los plexos coroideos son guirnaldas vellosas muy
vascularizadas (fig. 7-10 A). Están formados por ca-
pilares fenestrados recubiertos por piamadre, que a
su vez está tapizada por una capa de epitelio coroi-
deo (fig. 7-10). El epitelio coroideo a nivel de los ple-
xos está constituido por unas células denominadas
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
FIGURA 7-10
Microfotografías electrónicas de barrido que muestran el ple-
xo coroideo del 1!! ventrículo humano. A. Puede observarse el
aspecto «en guirnalda» que presentan los plexos coroideos.
O MASSON,
B. Se ha eliminado parte del epitelio coroideo a fin de visuali-
zar la piamadre subyacente (asterisco).
FAM
coroidocitos, especializadas en el transporte activo
de sustancias. De esta manera, puede considerarse
que los plexos coroideos no son otra cosa que las zo-
nas de las telas coroideas asociadas a capilares san-
guíneos, en las que la capa ependimaria se ha dife-
renciado en coroidocitos.
Por último, señalaremos que, en el epitelio epen-
dimario del II ventrículo, existen unas zonas espe-
cializadas que se denominan, en conjunto, órganos
circunventriculares. Los dos más importantes son el
órgano subfornical, situado junto al agujero inter-
ventricular entre las columnas anteriores del fórnix,
y el órgano subcomisural, ubicado por debajo de la
comisura epitalámica. El papel de los órganos cir-
cunventriculares es poco conocido, aunque se supo-
ne que tienen actividad neurosecretora. Así, el órga-
no subfornical parece controlar de alguna manera el
metabolismo hídrico y la presión arterial.
3H DINÁMICA DEL LCR
El LCR se produce y se reabsorbe continuamen-
te, por lo que está en circulación de manera perma-
nente. La velocidad de producción es de aproxima-
damente 0,3 ml/min, renovándose por completo más
de tres veces al día.
Producción del LCR
El LCR se produce fundamentalmente, pero no
de manera exclusiva, en los plexos coroideos. La
sangre que circula por los vasos coroideos se filtra a
través de las fenestraciones de los capilares. La sali-
da de líquido va seguida del transporte activo (y, por
lo tanto, dependiente de la energía) de las sustancias
que formarán el LCR, en especial de los iones sodio.
Este transporte arrastra pasivamente el agua a tra-
vés del epitelio coroideo para mantener la presión
osmótica. Los plexos coroideos tienen también la ca-
pacidad de absorber algunas sustancias, especial-
mente ciertas hormonas, que de esta manera pueden
pasar a la sangre.
Una parte importante del LCR procede del espa-
cio intersticial del SNC, que pasa a las cavidades
ventriculares a través del epitelio ependimario.
La velocidad de producción del LCR puede mo-
dificarse a causa de diversos factores, aunque su
control no se conoce de manera exacta. La inerva-
ción vegetativa de los plexos coroideos parece im-
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

portante en este control. Por ejemplo, la estimula-

ción de las fibras adrenérgicas ejerce un efecto inhi-
bidor sobre la producción del LCR. El óxido nítrico
también parece intervenir en esta regulación. Los
mecano y quimiorreceptores de las granulaciones
aracnoideas pueden estar implicados en la regula-
ción del volumen y composición del LCR. Las varia-
ciones de la presión arterial y las del LCR no pare-
cen tener influencia en la velocidad de producción
del LCR.

Circulación del LCR

Una vez el LCR es vertido en las cavidades ven-

triculares, debe circular para buscar las zonas donde
es reabsorbido. El líquido producido en los ventrícu-
los laterales pasa por el agujero interventricular al
III ventrículo (fig. 7-6), se une al producido en este
ventrículo, y pasa al IV ventrículo después de atra-
vesar el acueducto mesencefálico. Finalmente, pasa
por las aberturas de la tela coroidea del IV ven-
trículo (figs. 7-7 y 7-9) a la cisterna cerebelomedular,
desde donde se difunde por todo el espacio subarac-
noideo.
El flujo del LCR no es uniforme sino que avanza
por ondas. Las pulsaciones arteriales provocan un
flujo y reflujo constantes, con el resultado neto de
un pequeño desplazamiento. Lógicamente, el gra-
diente de presión entre las zonas de producción y de
reabsorción del LCR es un factor importante en su
flujo. El aumento de las presiones intratorácica e in-
traabdominal, que se produce por ejemplo en la tos,
respiración, estornudo o defecación, crea ondas de
avance del LCR.
Reabsorción del LCR
La reabsorción del LCR tiene lugar fundamen-
talmente en las granulaciones aracnoideas. Una
parte también se absorbe en los fondos de saco lep-
tomeníngeos y en la adventicia de los vasos san-
guíneos. Las granulaciones aracnoideas son una vía
de reabsorción rápida del LCR. La reabsorción pare-
ce ser más lenta en los fondos de saco leptomenín-
geos y en la adventicia vascular.
Las granulaciones aracnoideas son prolonga-
ciones vellosas y avasculares de la aracnoides, situa-
das a lo largo de los senos durales (fig. 7-1) y de las
venas del diploe. Las granulaciones aracnoideas son
FIGURA 7-11
Hemisferios cerebrales recubiertos de leptomeninge, en visión
craneal. Obsérvese cómo la piamadre recubre la superficie ce-
rebral. Numerosas granulaciones aracnoideas (flechas) se si-
túan cerca de la línea media.
especialmente abundantes a lo largo del seno sagital
superior (fig. 7-11), y su número y tamaño se incre-
mentan con la edad.
En las granulaciones aracnoideas la duramadre
está ausente y, entre el espacio subaracnoideo y la
sangre venosa del seno, sólo se interponen una
capa laxa de células aracnoideas y el endotelio
vascular. A ese nivel, el flujo de líquidos se produce
unidireccionalmente, permitiendo el paso del LCR
hacia la sangre venosa, pero no en dirección con-
traria. Este flujo se debe a que la presión del LCR
es mayor que la presión venosa. Sin embargo, debi-
do a mecanismos no aclarados, si en algunas cir-
cunstancias las presiones se invierten, no por ello
se invierte el flujo.
Los fondos de saco leptomeníngeos se locali-
zan en la salida de los nervios craneales y espinales
(fig. 7-4 B). Ya se ha descrito el comportamiento de
la duramadre en estas zonas. En el punto donde la
duramadre se continúa con el perineuro, la aracnoi-
des se refleja para continuarse con la cubierta de
 7 MENINGES. SISTEMA VENTRICULAR. LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO

piamadre del nervio. Se forma así un fondo de saco

del espacio subaracnoideo. Estos fondos de saco lep-
tomeníngeos son zonas de reabsorción de LCR, en
especial de su componente proteico. En las proxi-
midades de los fondos de saco leptomeníngeos se
ha descrito la presencia de capilares linfáticos, a los
que pasa el LCR antes de alcanzar la corriente san-
guínea.

Papel funcional del LCR

La función básica del LCR es proteger el SNC.

Como ya se ha señalado repetidamente, el SNC se
encuentra encerrado en una caja rígida. Para que
no exista un conflicto entre contenido y continente,
las pequeñas fluctuaciones en el volumen del SNC se
acompañan de fluctuaciones en sentido inverso de la
presión y volumen del LCR. El SNC está rodeado de
LCR, por lo cual flota (o, mejor, permanece «a dos
aguas») en él. De acuerdo con el principio de Arquí-
medes, esto disminuye considerablemente el peso,
de manera que los aproximadamente 1.500 e del Aspecto de un niño con hidrocefalia. El tamaño desmesurado
SNC aislado se reducen a unos 50 g. Así se reduce del cráneo contrasta con la pequeñez relativa de la cara y de
la circunferencia torácica.
enormemente la tendencia a la deformación que
ocasionan las fuerzas que actúan sobre el SNC, es-
pecialmente la de la gravedad. postraumáticas o postinfecciosas. El bloqueo puede
Al estar el LCR en comunicación con el líquido localizarse en cualquier punto de los espacios licuo-
intersticial del SNC, desempeña también la función rales, siendo el acueducto mesencefálico uno de los
de regular el medio extracelular neuronal. La com- puntos más vulnerables.
posición de este medio es fundamental para un fun- Bajo el punto de vista clínico se distinguen dos
cionamiento neuronal y glial adecuado. tipos de hidrocefalias, comunicantes y no comuni-
Otra función importante del LCR es la difusión cantes, dependiendo de si existe o no comunicación
de hormonas procedentes de neuronas neurose- de los ventrículos con el espacio subaracnoideo.
cretoras del hipotálamo y de los órganos circunven- Por ejemplo, la obstrucción de un agujero interven-
triculares. tricular provocaría una hidrocefalia no comunican-
te, mientras que un bloqueo del flujo del LCR a ni-
vel de la escotadura de la tienda produciría una
Consideraciones clínicas sobre el LCR hidrocefalia comunicante. En el adulto, el aumento
de la presión del LCR dilata las cavidades ventricu-
O AL

Las alteraciones en la dinámica del LCR conlle- lares afectadas y puede producir atrofia cortical al
van graves consecuencias para el SNC. La elevación
0R Y AAN MEORGO Y A

comprimir la corteza cerebral contra la caja ósea.

de la presión del LCR, localizada o general, se acom-
paña muchas veces de la dilatación de alguna o de
todas las cavidades ventriculares. Esta situación se
conoce como hidrocefalia.
ENGO
Si la hidrocefalia tiene lugar antes de la osificación
de las fontanelas, la dilatación ventricular se acom-
paña de aumento del volumen de la cavidad cra-
neal, lo cual da al enfermo un aspecto característi-

La hidrocefalia puede deberse a un exceso en la co (fig. 7-12). La descompresión de los ventrículos

producción o a un déficit en la reabsorción de LCR. dilatados se consigue mediante la inserción qui-
o, Y

Sin embargo, la causa más frecuente es un bloqueo rúrgica de una cánula que conecte los ventrículos
O

en la circulación del LCR debido a la presencia de con la vena yugular interna o con la cavidad peri-
malformaciones congénitas, tumores o cicatrices toneal.
 CAPÍTULO 8

Vascularización del sistema nervioso central

El conocimiento de la vascularización del SNC

tiene gran interés práctico. Por un lado, las lesiones
del tejido nervioso son debidas con mucha frecuen-
cia a alteraciones en su irrigación. Por otro lado, los
vasos sanguíneos pueden visualizarse fácilmente en
el sujeto vivo. Ello proporciona información sobre
los propios vasos, así como sobre los desplazamien-
tos y las deformaciones vasculares que producen los
procesos expansivos, fundamentalmente tumores.
Así, el estudio de los vasos también facilita la locali-
zación de lesiones extravasculares.

7 CIRCULACIÓN ARTERIAL

El estudio de la irrigación arterial del SNC pue-

de dividirse en tres grandes apartados: a) irrigación
del encéfalo; b) irrigación del tronco del encéfalo, y
c) irrigación de la médula espinal.

FIGURA 8-1
Irrigación del encéfalo
Arterias de la superficie basal del encéfalo. Se han abierto en
parte los ventrículos laterales, eliminando parte del lóbulo
Las arterias que irrigan el encéfalo proceden de
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.

temporal. También se ha extirpado la mitad izquierda del ce-

las arterias carótidas internas y de las arterias verte- rebelo para exponer los trayectos de las arterias cerebral me-
brales. Las arterias carótidas internas afloran a la dia y coroidea anterior.
cavidad craneal a nivel de la extremidad anterior del 1 Arteria carótida interna. 12 Arteria cerebelosa
inferoposterior.
seno cavernoso. Después de originar la arteria oftál- 2 Arteria
Arteria
cerebral media.
coroidea anterior. 13 Arteria espinal anterior.
3
mica, las arterias carótidas se dividen por fuera del 4 Arteria comunicante posterior. 14 Arteria espinal posterior.
quiasma óptico en cuatro ramas terminales: cere- 5 Arteria vertebral. 15 Arteria central larga.
6 Artería basilar. 16 Arteria frontobasal lateral.
bral anterior, cerebral media, coroidea anterior y 7 Arteria cerebral posterior. 17 Arterias centrales
comunicante posterior (fig. 8-1). 8 Arteria comunicante anterior. anteromediales.
Arteria cerebral anterior.
Las arterias vertebrales penetran en el cráneo 9 18 Arterias centrales
(O MASSON,

10 Arteria cerebelosa superior. anterolaterales.

por el agujero magno del occipital, contornean las 11 Arteria cerebelosa 19 Grupo medio.
caras laterales de la médula oblonga para alcanzar inferoanterior. 20 Grupo posterior.
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

su cara anterior y confluyen en la línea media a nivel
del surco bulboprotuberancial para formar la arte-
ria basilar. La arteria basilar asciende discurriendo
sobre el surco basilar del puente y termina dividién-
dose en dos ramas divergentes: las arterias cerebra-
les posteriores derecha e izquierda (fig. 8-1).
CÍRCULO ARTERIAL DEL CEREBRO
Es un anillo vascular situado alrededor de la silla
turca, que se forma por la unión de ramas prove-
nientes de las arterias carótidas internas y de las ar-
terias vertebrales. Este círculo está «diseñado» para
hacer posibles suplencias vasculares entre el sistema
carotídeo y el vertebral y asegurar, dentro de lo po-
sible, la irrigación del cerebro.
El círculo arterial del cerebro se describe clásica-
mente como un hexágono (polígono de Willis) cons-
tituido del modo siguiente (fig. 8-1 y 8-2): hacia de-
lante, las dos arterias cerebrales anteriores unidas
entre sí por la arteria comunicante anterior; lateral-
mente, las arterias comunicantes posteriores, que se
unen a las arterias cerebrales posteriores; hacia atrás,
por las dos arterias cerebrales posteriores. Debemos
señalar que, tal como puede observarse en la figu-
ra 8-3, la constitución del círculo arterial está some-
tida a numerosas variaciones. En la población espa-

Ep
($6.
FIGURA 8-2
Fotografía del círculo arterial del cerebro. En el lado izquierdo,
la arteria cerebral posterior se origina de la carótida.
Arteria carótida interna.
FAY
FIGURA 8-3
Círculos arteriales del cerebro aislados con el fin de mostrar
Aa0NnN—

Arteria cerebral anterior. las principales variaciones observadas en la población espa-

Arteria cerebral media. ñola (v. Icardo JM, García-Porrero J, Hurlé JM, Ojeda JL. Arch
Arteria cerebral posterior. Neurobiol 1978; 41: 415-428). A. Hipoplasia de la arteria ce-
Arteria comunicante posterior.
rebral anterior izquierda. B. Hipoplasia de la arteria comuni-
Arteria comunicante anterior,
000300

Arteria vertebral. cante posterior izquierda. C. Origen carotídeo de la arteria ce-

Arteria cerebelosa superior, rebral posterior. D. Duplicación de la arteria cerebral posterior.
Arteria basilar. E. Arteria cerebral media accesoria. F. Duplicación en origen
Arteria cerebelosa inferoanterior. de la arteria cerebral media.
—
 8 VASCULARIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

ñola, el 67% de los sujetos muestra variaciones con e Las ramas terminales tienen un trayecto muy si-
respecto al patrón clásico que acabamos de describir. nuoso.
El polígono de Willis se sitúa alrededor de la silla
turca estableciendo relaciones importantes con los Arteria cerebral anterior. Se origina de la arte-
nervios, el quiasma y los tractos ópticos, y con las es- ria carótida interna en ángulo recto, lo que hace que
tructuras nerviosas del rombo hipotalámico, incluida las embolias sean poco frecuentes en esta arteria.
la hipófisis. La terminación de la carótida interna se Desde su origen, la arteria se dirige hacia delante y
sitúa por fuera del quiasma óptico. Las arterias co- hacia arriba para alojarse en la fisura longitudinal
municantes posteriores se localizan por debajo de los del cerebro, donde discurre adosada a la cara me-
tractos ópticos. Los nervios ópticos están pinzados dial del hemisferio cerebral correspondiente. En este
entre la arteria cerebral anterior, que lo cruza por en- trayecto se sitúa inicialmente entre la estría olfatoria
cima, y la arteria oftálmica, que discurre por debajo
de ellos. Estas relaciones permiten explicar que los
aneurismas de alguno de los componentes del círcu-
lo arterial del cerebro puedan afectar a la vía óptica.
El círculo arterial del cerebro no constituye un
sistema cerrado, sino que está unido a otros siste-
mas. Las uniones más importantes se realizan con el
sistema de la arteria carótida externa a nivel de la
fosa orbitaria y del oído. Estas uniones posibilitan
las suplencias entre ambos sistemas, aunque tienen
poco valor funcional en la práctica.
El círculo arterial de Willis constituye el punto
de partida de cuatro sistemas vasculares destinados
a irrigar los diferentes componentes del encéfalo:
a) sistema cortical o periférico, destinado a irrigar
la corteza cerebral; b) sistema ventricular o coroi-
deo, para las telas coroideas y los ventrículos del ce-
rebro; c) sistema central, para vascularizar el tálamo
y los núcleos basales, y d) sistema basal, para irrigar
estructuras situadas en la cara basal del cerebro.

SISTEMA CORTICAL

Está constituido por las arterias cerebrales an-

terior, media y posterior. Antes de estudiar cada
una de ellas debemos tener presente que tienen una
serie de características comunes:

e Las tres arterias son pares y simétricas.

S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.

FIGURA 8-4
e Aunque su origen y trayecto es variable, su terri- Fotografía de las arterias de la superficie basal del cerebro.
torio de distribución es relativamente constante. Para una mejor visualización, se ha inyectado un colorante
Esto es importante para comprender las altera- en las arterias.
ciones neurológicas que aparecen cuando se le- 1 Artería cerebral anterior (segmento precomunicante).
Arteria central larga.
sionan.
Arteria frontobasal media.
AN

e Discurren por el espacio subaracnoideo en la Arteria cerebral media (porción esfenoidal).

profundidad de las cisuras, por lo que su pulso no Arteria frontobasal lateral.
J000na

Arteria cerebral posterior.

lesiona el tejido nervioso. Arteria occipital lateral.
e No son arterias terminales, sino que se anasto- Arteria occipital medial.
(9 MASSON,

000

Ramas temporales anteriores.

mosan entre sí en la superficie de las circunvolu- Ramas temporales intermedias mediales.
e

ciones. Ramas temporales posteriores.

—
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

FIGURA 8-5
Arterias de la cara medial del hemisfe-
rio cerebral derecho en las que se ha
inyectado un colorante. Nótese que la
arteria cerebral anterior carece de arte-
ria callosomarginal.
Arteria cerebral anterior.
40NnN—

Arteria frontobasal media.

Arteria pericallosa.
Ramas frontales anteriores.
Ramas frontales medias.
000

Ramas frontales posteriores.

Arteria cerebral posterior.
Rama calcarina.

interna por encima y el nervio óptico situado por de- sente. De ser así, las ramas frontales salen direc-
bajo (fig. 8-4). La arteria bordea después el pico y la tamente de la arteria cerebral anterior.
rodilla del cuerpo calloso, discurre hacia detrás si-
guiendo el surco del cuerpo calloso y termina como Arteria cerebral media. Es la más gruesa de las
arteria precuneal (fig. 8-5). En conjunto tiene forma tres arterias cerebrales, la que tiene un territorio
de «S» extendida, con dos curvas dirigidas en senti- vascular más extenso y la de patología más frecuen-
do opuesto que se observan con claridad en las arte- te. Aparece como continuación directa de la arteria
riografías laterales (fig. 8-6). Como ya hemos visto, carótida interna, por lo que los émbolos se localizan
las dos arterias cerebrales anteriores están unidas
entre sí por medio de la arteria comunicante ante-
rior. Ello permite distinguir, en el trayecto de la ar-
teria cerebral anterior, dos segmentos: uno precomu-
nicante y otro poscomunicante o arteria pericallosa.

e Enel segmento precomunicante, la arteria cere-

bral anterior emite arterias cortas que penetran en
la sustancia perforada anterior. Están destinadas
a irrigar estructuras profundas del encéfalo y las
estudiaremos más adelante.
e En el segmento poscomunicante, la arteria cere-
bral anterior suministra arterias destinadas a la
corteza cerebral y a la sustancia blanca próxima.
La primera arteria colateral es la arteria fronto-
basal media o rama orbitofrontal medial, destina-
da a la superficie inferior del lóbulo frontal. Des-
pués de la emergencia de esta arteria, la arteria
cerebral anterior (fig. 8-6) suministra la arteria
FIGURA 8-6
callosomarginal, que se dirige hacia detrás si-
guiendo el surco del cíngulo. De la convexidad Arteriografía en proyección lateral de la arteria carótida inter-
na. (Cortesía del Dr. A. Gutiérrez.)
de esta arteria nacen las ramas frontales anterior,
1 Carótida interna (porción Arteria cerebral anterior.
Jou

media y posterior, que ascienden por la cara in- cavernosa). Arteria frontobasal media.
terna del lóbulo frontal para alcanzar la porción 2 Arteria oftálmica. Arteria callosomarginal.
3 Arteria coroidea anterior. Artería pericallosa.
superior de su cara superolateral. En algunos ca-
0

4 Arteria cerebral media (tipo Rama frontal anterior.

(0

sos (fig. 8-5) la arteria callosomarginal está au- bifurcado).


preferentemente en ella. Desde su origen se dirige
hacia fuera para buscar la cisura lateral, por cuyo
fondo discurre, apoyada sobre la corteza de la ínsu-
la, y origina sus ramas terminales. Su trayecto puede
dividirse en tres porciones: esfenoidal, insular y ter-
minal o cortical.
e La porción esfenoidal (figs. 8-1 y 8-4) es la prime-
ra porción, de dirección horizontal, que trans-
curre casi en paralelo al ala menor del esfenoides.
En este trayecto la arteria cerebral media propor-
ciona ramas colaterales para la irrigación de los
núcleos basales (v. más adelante).
e La porción insular (fig. 8-6) es la zona de la arte-
ria que recorre la ínsula.
e La porción terminal o cortical (fig. 8-7) también
se encuentra situada en el fondo de la cisura late-
ral. Se corresponde con la presencia de las ramas
terminales de la arteria, que discurrirán por la su-
(O) MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
perficie de la cara superolateral de los lóbulos
frontal, parietal y temporal. La división terminal
de la arteria cerebral media puede hacerse de dos
maneras. En aproximadamente el 10% de los su-
jetos, la arteria se ramifica en varias arterias di-
vergentes; se trata del denominado tipo en abani-
co (fig. 8-8). En los casos restantes, la arteria
termina dando dos troncos; este tipo se conoce
como bifurcado (fig. 8-6). Sea cual sea el modo de
división terminal, la arteria suministra ramas que
emergen por los opérculos y se distribuyen por la
8 VASCULARIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL [ES
FIGURA 8-7
Porción terminal de la arteria cerebral
media. Pueden observarse tanto los ra-
mos ascendentes como los descen-
dentes.
cara superolateral del hemisferio cerebral. Unas
ramas son ascendentes y otras descendentes. Entre
las primeras cabe mencionar la arteria frontobasal
lateral o rama orbitofrontal lateral (figs. 8-1 y 8-4),
que se dirige hacia delante irrigando las porciones
inferior y lateral de la zona más anterior del lóbu-
lo frontal. Las ramas ascendentes que emergen
por detrás de esta arteria discurren por los surcos
situados por encima del surco lateral y reciben el
nombre del surco por donde transcurren. Así, nos
encontramos con arterias del surco precentral, del
surco central y del surco poscentral. Las ramas des-
cendentes están destinadas a la cara superolateral
del lóbulo temporal: son las arterias temporales
anterior, media y posterior.
Arteria cerebral posterior. La arteria cerebral
posterior se origina por bifurcación de la arteria ba-
silar. Desde su origen, la arteria cerebral posterior
contornea los pedúnculos cerebrales por encima y
en paralelo al surco pontopeduncular, donde dis-
curre a través de la cisterna ambiens y la escotadura
de la tienda. Finalmente, la arteria alcanza la cara
interna del hemisferio cerebral, donde emite sus ra-
mas terminales. Su territorio vascular es el más pe-
queño de las tres arterias cerebrales. Como ya sabe-
mos, la arteria cerebral posterior está unida a la
cerebral media por la arteria comunicante posterior
(fig. 8-1). Esto permite distinguir en su trayecto tres
porciones:
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

FIGURA 8-8
Arteriografías de la carótida interna. Las arterias se observan con gran nitidez ya que se ha eliminado por sustracción digital el
contraste de los elementos óseos (compárese la imagen B con la fig. 8-6). A. Proyección anteroposterior. B. Proyección lateral.
En la proyección lateral se observa que la arteria cerebral posterior, al igual que en la figura 8-2, se origina de la arteria caróti-
da interna. (Cortesía del Dr. A. Gutiérrez.)
1 Arteria carótida interna (porción petrosa). 4 Arterias talamoestriadas anterolaterales. 7 Arteria pericallosa.
Arteria carótida interna (porción cavernosa). 5 Arteria cerebral media. En B es de tipo en abanico. 8 Arteria callosomarginal.
3 Arteria oftálmica. 6 Arteria cerebral anterior. 9 Arteria cerebral posterior.

e Una porción precomunicante, corta, comprendida e Una porción poscomunicante, de donde emergen
entre su origen y la arteria comunicante poste- ramas para el tálamo, los plexos coroideos y los
rior. De esta porción salen ramas que penetran en pedúnculos cerebrales.
la sustancia perforada posterior para irrigar el tá- e Una porción terminal o cortical (figs. 8-4 y 8-9),
lamo, el hipotálamo y el globo pálido. que es la que nos interesa en este momento. De

FIGURA 8-9
Fotografía de la cara medial del hemis-
ferio cerebral derecho que muestra el
trayecto de las arterias cerebrales an-
terior y posterior, en las que se ha in-
yectado un colorante.
Arteria cerebral anterior,
-3004A40NnN—

Ramas temporales anteriores.

Ramas temporales intermedias mediales.
Ramas temporales posteriores.
Arteria occipital medial.
Rama dorsal del cuerpo calloso.
Rama parietooccipital.
Rama calcarina.
0
 8 VASCULARIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

esta porción salen dos ramas terminales, las arte- TERRITORIOS VASCULARES CORTICALES
rias occipitales lateral y medial, destinadas respec-
tivamente a irrigar parte del lóbulo temporal y La figura 8-11 muestra los territorios vasculares
de la cara interna del lóbulo occipital: corticales de las tres arterias cerebrales. Como se
- La arteria occipital lateral (fig. 8-4) discurre ha- puede observar, la corteza cerebral de la cara me-
cia atrás y hacia abajo, proporcionando tres ra- dial de los hemisferios cerebrales está irrigada fun-
mas para las caras interna e inferior del lóbulo damentalmente por la arteria cerebral anterior y, en
temporal: las ramas temporales anteriores, las menor medida, por la arteria cerebral posterior. La
temporales intermedias o mediales y las temporales corteza de la cara superolateral, incluida la corteza
posteriores. insular, se vasculariza principalmente por la arteria
- La arteria occipital medial (fig. 8-9) se dirige ha- cerebral media. Más adelante veremos que, en esta
cia atrás y hacia arriba para alcanzar el lóbulo cara, se asientan las áreas corticales más importan-
occipital. En su trayecto proporciona una rama tes desde el punto de vista neurológico. La corteza
corta y delgada, la rama dorsal del cuerpo calloso, de la cara inferior de los hemisferios cerebrales se
para el esplenio del cuerpo calloso, que suele
unirse a la porción final de la arteria pericallosa.
Se establece así una especie de semicírculo arte-
rial que sigue al cuerpo calloso. También propor-
ciona: la rama parietooccipital, que se extiende a
través del surco parietooccipital; la rama calcari-
na (fig. 8-5), que sigue el surco del mismo nom-
bre; y la rama occipitotemporal, que se extiende
hacia abajo hasta el lóbulo temporal.

Las figuras 8-8 y 8-10 muestran el aspecto radio-

lógico normal de la arteria cerebral posterior.

h
(O) MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.

FIGURA 8-10 FIGURA 8-11

Arteriografía de la arteria vertebral en proyección lateral. (Cor- Territorios vasculares en la caras superolateral (A) y medial
tesía del Dr. A. Gutiérrez.) (B) del hemisferio cerebral derecho. El territorio de la arte-
1 Arteria comunicante posterior. ria cerebral anterior se ha representado en rojo; el de la ar-
Arteria basilar. teria cerebral media en verde claro; el de la arteria cerebral
—00-40NnN

Arteria vertebral.
Arteria cerebral posterior.
posterior en verde oscuro; el de la arteria coroidea anterior
Arteria cerebelosa posteroinferior. en azul claro; el de las coroideas anterior, posteromediales y
Rama calcarina. posterolaterales en azul oscuro; el territorio de la comuni-
Rama parietooccipital. cante posterior en ocre.
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
irriga por medio de las tres arterias cerebrales, sien-
do la arteria cerebral posterior la que tiene en esta
cara un territorio más extenso.
SISTEMA VENTRICULAR O COROIDEO
Está constituido por tres arterias (o grupos arte-
riales) pares destinadas a irrigar las telas coroideas
de los ventrículos laterales y medio:
Arteria coroidea anterior (figs. 8-1 y 8-12). Es
la de mayor tamaño y la más importante. Proviene
generalmente de la arteria carótida interna. En su
comienzo es oblicua hacia atrás y hacia fuera, donde
sigue el borde externo de la cintilla óptica. La arteria
alcanza después el extremo anterior del asta tempo-
ral del ventrículo lateral, y se introduce en su tela co-
roidea hasta alcanzar el agujero interventricular.
Alo largo de su recorrido proporciona pequeñas y
numerosas ramas para la cintilla óptica, el cuerpo
geniculado lateral, el plexo coroideo del ventrículo
lateral, el hipocampo, la cápsula interna y el núcleo
lenticular.
FIGURA 8-12
Visión dorsal de los plexos coroideos de los ventrículos latera-
les y de la tela coroidea del ventrículo diencefálico que mues-
tra las arterias coroideas.
1 Arteria carótida interna. Arteria coroidea posterolateral.
0
2 Arteria basilar. Arteria coroidea posteromedial.
—J 0
3 Arteria cerebral posterior. Vena cerebral magna de
4 Artería coroidea anterior. Galeno.
Ramas coroideas posteromediales. Se origi-
nan de la arteria cerebral posterior (fig. 8-12) cuan-
do esta arteria contornea el pedúnculo cerebral. Se
dirigen hacia delante y hacia la línea media para al-
canzar el techo del II ventrículo y terminar en su
plexo coroideo.
Ramas coroideas posterolaterales. Se origi-
nan de la arteria cerebral posterior (fig. 8-12) una
vez ésta ha dado las ramas coroideas posteromedia-
les. Discurren hacia delante para alcanzar el plexo
coroideo del ventrículo lateral en su porción cen-
tral. Estas ramas proceden en ocasiones de la arteria
cerebelosa superior.
Las tres arterias coroideas del mismo lado se
anastomosan entre sí y con las del lado opuesto a ni-
vel del agujero interventricular. Se constituye de esta
manera un importante sistema de suplencias que
puede ser de interés en caso de obstrucción de algu-
na de estas arterias.
SISTEMA CENTRAL
Está constituido por arterias de pequeño calibre
destinadas a irrigar los núcleos basales, el diencéfa-
lo y la cápsula interna. Son muy numerosas y varia-
bles, por lo que únicamente se hará énfasis en el
territorio que irrigan. Tienen las siguientes caracte-
rísticas comunes:
Son arterias de pequeño calibre.
Son rectilíneas o ligeramente curvilíneas. Sólo
excepcionalmente siguen un trayecto sinuoso.
e Son relativamente largas y ascendentes.
No se anastomosan, lo que tiene gran interés clí-
nico.
e Nacen en ramillete y, por lo general, penetran en
el SNC utilizando las sustancias perforadas.
Para su estudio, teniendo en cuenta su origen y la
zona por donde penetran en el cerebro, distingui-
mos tres grupos arteriales: a) anterior: son ramas
de las arterias cerebral anterior, comunicante ante-
rior y cerebral media, que penetran por la sustancia
perforada anterior y la lámina terminal; b) medio:
proceden de las arterias comunicante posterior y co-
roidea anterior, y c) posterior: se originan en la ar-
teria cerebral posterior y utilizan la sustancia perfo-
rada posterior para alcanzar su destino.
 8 VASCULARIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

FIGURA 8-13
Fotografías de la cara basal del encéfalo
donde se muestran las arterias del siste-
ma central. A. Grupo anterior. B. Grupos
medio y posterior. En A se ha reclinado
el quiasma óptico hacia atrás; en B se
ha estirado la arteria basilar para poner
de manifiesto las pequeñas ramas ar-
teriales.
1 Arteria cerebral anterior.
Arteria comunicante posterior.

040m0nN
Arteria cerebral posterior.
Artería cerebral media.
Arteria comunicante anterior.
Quiasma óptico.

0
Cuerpo mamilar.
Arteria basilar.

0
Grupo anterior. Dentro de este grupo de arte-
rias podemos distinguir entre las que se originan en
las arterias cerebrales anteriores y comunicante an-
terior, y las que lo hacen en la arteria cerebral media.
Las arterias procedentes de las arterias cerebrales
anteriores y de la comunicante anterior forman dos
ramilletes de pequeñas arterias, uno par, y otro im-
par y medio.

e El primero está formado por 8-10 arterias que se

originan en el segmento precomunicante de la ar-
teria cerebral anterior (figs. 8-1 y 8-13 A): son las
arterias centrales anteromediales, o talamoestria-
das anteromediales, y la arteria central larga o ar-
teria recurrente de Heubner. La última es más
constante que el resto, con un trayecto recurren-
te en paralelo con la arteria cerebral anterior.
Penetran por la sustancia perforada anterior e
irrigan la cabeza del núcleo caudado, el brazo an-
terior de la cápsula interna y el globo pálido.
e El ramillete impar está formado por 5-8 arterias
(O) MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito,

procedentes de las arterias cerebrales anteriores

y de la comunicante anterior. Son ramas destina-
das a irrigar la pared anterior del III ventrículo.

Las arterias procedentes de la arteria cerebral me- FIGURA 8-14

dia nacen de su porción esfenoidal. Son de 8 a 12 ra- Corte frontal, transparentado, del encéfalo. Se ha inyectado
mas que penetran por la sustancia perforada ante- un colorante en las arterias cerebrales que permite seguir el
rior para alcanzar los núcleos basales y la cápsula trayecto intraparenquimatoso de sus ramas más finas.
interna. Se denominan arterias centrales anterolate- Cabeza del núcleo caudado. 5 Arterias centrales
Hhu0n—

Núcleo lenticular. anterolaterales.

rales o talamoestriadas anterolaterales (figs. 8-1 y Ínsula. 6 Arteria callosomarginal.
8-14). Dentro de estas arterias hay unas ramas me- Artería cerebral media. 7 Ramas temporales anteriores.
7] PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

diales, que atraviesan el núcleo lenticular, y unas ra-
mas laterales, que ascienden lateralmente al núcleo
lenticular. Ambos tipos de arterias alcanzan el nú-
cleo caudado y la cápsula interna.
Grupo medio. Son un grupo de 5 a 7 arterias
que provienen de la arteria comunicante posterior y
de la arteria coroidea anterior (figs. 8-1 y 8-13 B).
Penetran en el cerebro a lo largo del borde interno
del nervio óptico. Irrigan el brazo posterior y el seg-
mento retrolenticular de la cápsula interna, el hipo-
tálamo, el tálamo, la cola del núcleo caudado y el
cuerpo amigdalino.
Grupo posterior. Nacen del segmento inicial de
la arteria cerebral posterior (figs. 8-1 y 8-13 B). Se
introducen por la sustancia perforada posterior para
alcanzar su destino: la porción posterior del tálamo
y el mesencéfalo, en especial los núcleos de los ner-
vios oculomotor y troclear.
Resumen de la irrigación del diencéfalo, los
núcleos basales y la cápsula interna. Como he-
mos visto, el sistema cortical irriga la corteza cere-
bral y la sustancia blanca subyacente. Las finas ra-
mas arteriales avanzan hasta la proximidad de los
núcleos basales pero no llegan a penetrar en ellos.
Por otro lado, el sistema central irriga los núcleos
basales, el diencéfalo y la cápsula interna. Las ramas
de este sistema no llegan a alcanzar la corteza cere-
bral, siendo sus arterias estrictamente terminales.
Así, ambos sistemas se yuxtaponen, sin anastomo-
sarse, en una zona límite situada en pleno centro
oval. En esta zona, especie de terreno neutral llama-
do a veces zona crítica, donde la irrigación es defi-
ciente, se localizan de forma preferente ciertas lesio-
nes vasculares seniles.
La topografía y extensión de los territorios vascu-
lares en los distintos componentes del diencéfalo y
de los núcleos basales se han esquematizado en la fi-
gura 8-15.

SISTEMA BASAL
Comprende un conjunto de pequeñas arterias,
muy variables en número, originadas en el círculo
arterial de Willis y en la porción inicial de sus ramas.
Todas estas arterias están destinadas a la porción
mediana de la base del cerebro, a las paredes del HI
ventrículo y a los núcleos basales.
Irrigación del tronco del encéfalo y del cerebelo
Las arterias destinadas a irrigar el tronco del en-
céfalo y el cerebelo proceden de las arterias verte-
brales en su porción intracraneal, de la arteria basi-
lar y de las arterias cerebrales posteriores. Para su
estudio distinguimos tres grupos: arterias parame-

FIGURA 8-15
Territorios vasculares de la corteza,
diencéfalo, núcleos basales y cápsula
interna en un corte transversal (A) y en
un corte frontal (B) de la mitad dere-
cha del encéfalo. El territorio de la ar-
teria cerebral anterior se ha represen-
tado en rojo; el de la arteria cerebral
media en verde claro; el de la arteria
cerebral posterior en verde oscuro; el
de la arteria coroidea anterior en azul
claro; el de las arterias coroideas ante-
rior, posteromediales y posterolaterales
en azul oscuro; el de la comunicante
posterior en ocre.

diales, arterias circunferenciales cortas y arterias
circunferenciales largas.
ARTERIAS PARAMEDIALES
Son un conjunto de arterias cortas, numerosas,
delgadas e impares, que nacen de las arterias ver-
tebrales, de la basilar y de las cerebrales posterio-
res. Penetran en la sustancia nerviosa de los tres pi-
sos del tronco del encéfalo a lo largo de la línea
media.
ARTERIAS CIRCUNFERENCIALES CORTAS
Se caracterizan por seguir un trayecto curvilíneo
hacia el plano posterior de tal manera que contor-
nean, en mayor o menor extensión, el tronco del en-
céfalo antes de penetrar en profundidad. Las desti-
nadas a la médula oblonga y al puente nacen de las
caras laterales de la arteria basilar. Las arterias para
el mesencéfalo se originan en el segmento precomu-
nicante de las arterias cerebrales posteriores.
00NAODN
ARTERIAS CIRCUNFERENCIALES LARGAS
Están representadas por tres pares de arterias ce-
rebelosas (figs. 8-1, 8-2 y 8-16): inferoposterior, infe-
roanterior y superior. La primera procede de la arte-
ria vertebral, mientras que las dos últimas proceden
de la arteria basilar. Es preciso señalar que el origen
y el trayecto de las arterias cerebelosas muestran nu-
merosas variaciones.
e Arteria cerebelosa inferoposterior. Es la rama
más gruesa de la arteria vertebral. Contornea el
bulbo y alcanza el cerebelo distribuyéndose por
su porción inferoposterior. En su trayecto aban-
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
dona la rama coroidea del IV ventrículo, para el
plexo coroideo, y las ramas bulbares medial y la-
teral, para el bulbo raquídeo y el pedúnculo ce-
rebeloso inferior.
e Arteria cerebelosa inferoanterior. Contornea el
puente pasando por debajo de la emergencia
del nervio trigémino. Sigue a continuación por el
borde inferior del pedúnculo cerebeloso medio,
origina la arteria laberíntica, destinada al oído in-
€ MASSON,
terno, y se extiende hacia la parte anterior de la
superficie inferior del cerebelo.
8 VASCULARIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
FIGURA 8-16
Arteriografía de la arteria vertebral en proyección anteropos-
terior, con sustracción digital.
1 Arteria vertebral.
Arteria basilar.
Arteria cerebral posterior.
Arteria cerebelosa superior.
Arteria cerebelosa anteroinferior.
Arteria cerebelosa posteroinferior.
e Arteria cerebelosa superior. Contornea el pe-
dúnculo cerebral correspondiente a la altura
del surco pontopeduncular, pinzando, entre
ella y la arteria cerebral posterior, el III nervio
craneal. Después de alcanzar la cara superior
del cerebelo se ramifica sobre ella. Cuando
contornea el mesencéfalo, la arteria suminis-
tra la arteria romboidal. Esta rama sigue el pe-
dúnculo cerebeloso superior y penetra en el
tejido nervioso para irrigar los núcleos del ce-
rebelo (fig. 8-17).
Territorios arteriales del tronco del encéfa-
lo y del cerebelo. Tal como puede observarse en
la figura 8-18, se pueden distinguir en el tronco del
encéfalo tres territorios vasculares que dependen
de las arterias paramedianas, de las circunferencia-
les cortas y de las circunferenciales largas. La exis-
tencia de estos territorios explica la sintomatología
que puede aparecer en los distintos síndromes por
oclusión arterial.
En el cerebelo no pueden distinguirse territo-
rios arteriales de manera clara. Las arterias cere-
03 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

FIGURA 8-17
Corte transversal, transparentado, de
un cerebelo, en cuyas arterias cerebe-
losas superiores se ha inyectado un co-
lorante con la finalidad de seguir el
trayecto intraparenquimatoso de las ar-
terias romboidales. Puede observarse
el patrón segmentario de la vasculari-
zación del núcleo dentado (flechas).
(Icardo et al. Acta Anat 1982; 113:
108-116.)

belosas, como nosotros mismos hemos tenido oca-
sión de demostrar, establecen numerosas anasto-
mosis, tanto entre las arterias del mismo lado
como con las del lado opuesto.
Irrigación de la médula espinal
La médula espinal recibe dos tipos de arterias,
unas longitudinales y otras transversales. Las pri-
meras están representadas por las arterias espina-
les anterior y posterior. Las segundas son las ra-
mas espinales, que proceden de diferentes arterias
parietales.
ARTERIA ESPINAL ANTERIOR
Se forma por la unión de dos pequeñas arterias,
una derecha y otra izquierda, procedentes de las ar-
terias vertebrales. La arteria resultante de esta unión
recorre la médula espinal siguiendo la fisura media
anterior. Esta arteria levanta el pliegue de piamadre
denominado línea splendens.
ARTERIA ESPINAL POSTERIOR
Es una rama inconstante, par y delgada, que se
origina en la arteria vertebral o en la arteria cerebe-

FIGURA 8-18
Territorios vasculares del tronco del encéfalo. El territorio de las arterias paramedianas está representado en azul; el de las arte-
rias circunferenciales cortas en rojo, y el de las arterias circunferenciales largas en verde.
 A 8
losa inferoposterior. Las arterias espinales posterio-
res recorren longitudinalmente la cara posterior de
la médula espinal por fuera de la línea media.
RAMAS ESPINALES
Nacen a lo largo de la columna vertebral, origi-
nándose sucesivamente de las arterias vertebrales,
intercostales posteriores, lumbares y sacras. Cada
una de las ramas penetra en el conducto raquídeo
a través del agujero intervertebral correspondien-
te, dividiéndose en una rama anterior y otra pos-
terior. Estas divisiones, denominadas ramas radicu-
lares, acompañan a las dos raíces de cada nervio
raquídeo.
Cada una de las de ramas radiculares se compor-
ta de manera similar: se dividen en T, dando una
rama ascendente y otra descendente que se unen a
las ramas de división superior e inferior de las espi-
nales contiguas. Se forman así dos sistemas arteria-
les longitudinales a lo largo de la médula espinal,
uno en el plano anterior y otro en el posterior.
No todas las ramas radiculares anteriores partici-
pan por igual en la formación del tronco espinal an-
terior. Las más importantes por su volumen y cons-
tancia son las que alcanzan los últimos mielómeros
cervicales (C5 y C6) y la llamada gran arteria espinal
anterior de Adamkiewicz (para los mielómeros T9 a
L1). Estos datos tienen interés clínico ya que pueden
explicar las lesiones medulares que se producen por
oclusión de estas arterias.
En último término, todas las arterias destinadas
a la médula espinal establecen entre sí numerosas
anastomosis. Se forma así un plexo perimedular en
el espacio subaracnoideo. De este plexo salen las ar-
terias intramedulares que irrigan tanto la sustancia
blanca como la sustancia gris de la médula espinal.
La irrigación es mayor a nivel de las intumescencias
medulares que en el resto de la médula espinal.
€ MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
TERRITORIOS ARTERIALES
DE LA MÉDULA ESPINAL
En la médula espinal se distinguen tres territo-
rios arteriales de acuerdo con la procedencia de las
ramas espinales:
1. Un territorio cervical, perteneciente a las arterias
vertebrales.
VASCULARIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
2. Un territorio torácico, dependiente de la porción
torácica de la aorta a través de las arterias inter-
costales posteriores.
3. Un territorio lumbar, perteneciente a la porción
abdominal de la aorta a través de las arterias
lumbares.
HH CONSIDERACIONES FUNCIONALES
SOBRE LA IRRIGACIÓN ARTERIAL DEL SNC
El riego sanguíneo continuo es imprescindible
para el adecuado funcionamiento del SNC. Podemos
hacernos una idea de la importancia de la circula-
ción arterial en el SNC si tenemos en cuenta que éste
sólo constituye el 2% del total del peso corporal, re-
cibe el 15% del gasto cardíaco y consume entre el
20 y el 25% de todo el oxígeno utilizado por el orga-
nismo.
El flujo sanguíneo y el metabolismo son mayores
en la sustancia gris que en la sustancia blanca. Un
hecho de gran interés es que el flujo sanguíneo ce-
rebral se halla estrechamente relacionado con los
cambios metabólicos del encéfalo, incrementándose
selectivamente, hasta un 20%, en aquellas áreas del
SNC activadas por tareas orgánicas o mentales. Esta
circunstancia puede utilizarse para localizar las zo-
nas del SNC implicadas en el control o en la realiza-
ción de determinadas funciones o actividades. Por
ejemplo, podemos localizar las áreas corticales im-
plicadas en el control de los movimientos del pulgar
analizando en qué zonas de la corteza cerebral se in-
crementa el flujo sanguíneo cuando realizamos mo-
vimientos de ese dedo (v. fig. 9-1).
Técnicas de medición del flujo sanguíneo cerebral
El flujo sanguíneo de las distintas zonas del SNC,
y especialmente en la corteza cerebral, puede medir-
se in vivo, sin provocar demasiadas molestias, al me-
nos por dos métodos distintos.
Una de estas técnicas consiste en inyectar en el
torrente circulatorio un isótopo radiactivo de un gas
inerte, generalmente '*Xe, que se comporta de ma-
nera similar al oxígeno, salvo que no es metaboli-
zado. Lógicamente, las áreas corticales que, en el
momento de la inyección, son activadas por la reali-
zación de una determinada tarea reciben mayor
cantidad del gas que las que se encuentran en repo-
so. Ello se refleja en una mayor emisión de rayos
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
gamma que pueden ser detectados en la superficie
del cráneo y, de esta manera, es posible construir
mediante ordenador una imagen de los hemisferios
cerebrales en los que se ha codificado con colores la
intensidad del flujo sanguíneo. La precisión de la ex-
ploración es de 1 cm? aproximadamente.
Otra técnica es la tomografía por emisión de po-
sitrones (TEP), basada en la propiedad de algunos
isótopos de desintegrarse emitiendo un positrón
(electrones cargados positivamente). Cada positrón,
al unirse a un electrón, emite dos rayos gamma en
direcciones opuestas. La radiación emitida es detec-
tada y, a partir de la información recogida por orde-
nador, pueden construirse imágenes del SNC en que
la intensidad de la radiación está representada por
un código de colores. El isótopo más utilizado para
medir la actividad neuronal, y por consiguiente el
flujo sanguíneo en el SNC, es la 'F desoxiglucosa.
La glucosa es la principal fuente energética de las
neuronas y, dado que la desoxiglucosa no es meta-
bolizada, se acumula en aquellas neuronas que han
sido activadas. La TEP constituye una técnica refi-
nada que puede utilizarse para analizar las relacio-
nes morfofuncionales en el SNC (v. más adelante).
Regulación de la circulación cerebral
Una característica peculiar de la circulación cere-
bral es que se localiza dentro del cráneo, que es una
estructura rígida. Dado que el contenido intracra-
neal es incompresible, cualquier incremento en el
flujo arterial debe acompañarse de un incremento
de igual magnitud en el drenaje venoso.
El SNC no tiene capacidad para almacenar oxíge-
no y nutrientes y, dado que no puede realizar un me-
tabolismo anaerobio, su actividad depende de un
flujo sanguíneo.adecuado Este flujo depende del
gradiente de presión entre los extremos arterial y ve-
noso, y de la resistencia vascular.
El gradiente de presión está determinado en pri-
mer lugar por la presión arterial que, a su vez, está
regulada mediante reflejos barorreceptores origina-
dos en el cayado de la aorta y en el seno carotídeo.
La resistencia vascular depende no sólo de la vis-
cosidad sanguínea sino también del calibre de los
vasos. El calibre vascular puede modificarse por au-
torregulación, por factores metabólicos locales o
a través de la inervación.
La autorregulación es un mecanismo mediante
el cual los propios vasos del SNC responden a los
cambios de presión manteniendo un flujo sanguíneo
constante. Cuando se produce un aumento de la pre-
sión arterial, los vasos se contraen, aumentando la
resistencia. Lo contrario ocurre cuando la presión ar-
terial disminuye. En la autorregulación del flujo san-
guíneo cerebral se consideran importantes los meca-
nismos miógenos y neuronales, así como los factores
metabólicos.
Factores metabólicos locales, como el incre-
mento de CO, (hipercapnia) o la disminución del pH
o del O, (hipoxia), producen vasodilatación y, por
consiguiente, un incremento del flujo sanguíneo.
Todo lo contrario ocurre cuando estos factores me-
tabólicos se modifican en sentido opuesto. Las mo-
dificaciones producidas por los niveles de CO, pare-
cen ser uno de los factores más importantes en el
control del flujo sanguíneo cerebral. La vasodilata-
ción en respuesta a la hipercapnia parece depender
de la formación de óxido nítrico. La adenosina y la
activación de los canales de potasio parecen ser im-
portantes en la vasodilatación cerebral en respuesta
a la hipoxia.
El endotelio de las arterias y los capilares cere-
brales tiene una gran influencia sobre el tono vascu-
lar a través de la producción y liberalización de di-
versos factores vasoactivos. Los principales factores
de relajación son el óxido nítrico y las prostaciclinas,
siendo la endotelina y los derivados del ácido ara-
quidónico los factores contráctiles más importantes.
La inervación vascular controla el calibre de los
vasos y, por consiguiente, el flujo sanguíneo. La
inervación de las arterias del SNC puede clasificarse,
bajo el punto de vista topográfico, en extrínseca o pe-
riférica e intrínseca o central.
e El sistema extrínseco inerva las arterias del SNC
en su recorrido por el espacio subaracnoideo,
hasta que penetran en el parénquima nervioso.
Presenta los tres componentes clásicos: fibras
simpáticas, parasimpáticas y sensitivas.
e Elsistema intrínseco está formado por fibras que
conectan directamente el SNC y las arterias in-
traparenquimatosas. Estas fibras se originan en
núcleos del rombencéfalo (en especial el locus
caeruleus, el núcleo del tracto solitario y el nú-
cleo dorsal del rafe) y en núcleos del mesencéfa-
lo. En alguno de los componentes de este sistema
parece estar implicado el óxido nítrico como me-
diador. Más adelante, cuando estudiemos los sis-
temas monoaminérgicos, comentaremos los neu-
rotransmisores implicados.

— Barrera hematoencefálica
Parte de las sustancias que se inyectan en el
torrente circulatorio nunca alcanzan el SNC. Esto se
debe a la existencia de la llamada barrera hematoen-
cefálica, que sólo permite el paso al parénquima ner-
vioso de algunas sustancias. Esta barrera es selecti-
va, de modo que, de un conjunto de moléculas de
peso molecular y solubilidad similares, unas la atra-
viesan y otras no.
La barrera hematoencefálica tiene un sustrato
morfológico basado en la ausencia de fenestraciones
en los capilares del SNC y en que estos capilares es-
tán rodeados por las prolongaciones de los astroci-
tos. Sus peculiaridades de filtración también se sus-
tentan en el transporte activo de moléculas y en
sistemas enzimáticos cuya identidad y control se co-
nocen poco.
La existencia de la barrera hematoencefálica tie-
ne la ventaja de proteger al SNC frente a algunas
moléculas potencialmente tóxicas. Por el contrario,
tiene el inconveniente de que algunos medicamentos
(como ciertos antibióticos) no alcanzan el SNC o lo
hacen en pequeñas cantidades, lo cual puede plan-
tear problemas terapéuticos serios.
Mi CONSIDERACIONES CLÍNICAS
SOBRE LA VASCULARIZACIÓN DEL SNC
Gran parte de la patología del SNC se debe a le-
siones vasculares. La interrupción más o menos
brusca del aporte vascular a una zona del SNC se de-
nomina accidente cerebrovascular o ictus. La insufi-
ciencia de riego sanguíneo se denomina isquemia. Si
ésta es suficientemente intensa y se prolonga duran-
te unos pocos minutos, produce, en la zona afecta-
da, la muerte de las células del tejido nervioso o in-
farto cerebral.
La isquemia es un fenómeno complejo en el que
no sólo se produce la disminución del aporte de
oxigeno (anoxia), sino que también existe una ca-
rencia de nutrientes, especialmente glucosa. Ade-
más, al interrumpirse la corriente sanguínea, se im-
pide la eliminación de metabolitos que pueden
actuar como tóxicos neuronales. Ése es el caso del
ácido láctico. La isquemia puede ser brusca o ins-
taurarse de manera lenta. En este último caso es
posible que no se produzca ningún infarto, pues
pueden establecerse suplencias vasculares, espe-
cialmente a nivel del polígono de Willis. Los déficit
8 VASCULARIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL EEN
neurológicos que aparecen tras el accidente cere-
brovascular dependen de la localización de la zona
de isquemia.
Existen dos tipos básicos de accidentes cerebro-
vasculares: obstructivos y hemorrágicos.
e Enlos obstructivos, los más frecuentes, la le-
sión consiste en la oclusión de la luz arterial
por un trombo o un émbolo. El trombo es un
coágulo sanguíneo formado en el punto de la
lesión, con frecuencia por arteriosclerosis, que
obstruye la luz del vaso. El émbolo es un ele-
mento sólido, por lo general parte de un coá-
gulo, transportado por la circulación sanguínea
hasta quedar encajado en la luz de un vaso a
modo de tapón.
e Los accidentes cerebrovasculares hemorrágicos
pueden producirse por rotura de una arteria,
principalmente por hipertensión arterial, o por
rotura de un aneurisma. Las arterias que más fre-
cuentemente se rompen son las centrales antero-
laterales que irrigan, entre otras estructuras, la
cápsula interna y el tálamo. Se generan así graves
lesiones neurológicas e incluso la muerte. Los
aneurismas son dilataciones saculares de la pa-
red arterial. Se sitúan con mayor frecuencia en
las bifurcaciones arteriales o en su proximidad.
Son relativamente frecuentes en la zona del polí-
gono de Willis.
La sangre que escapa por la rotura vascular pue-
de acumularse en el interior del tejido nervioso (he-
morragia intraparenquimatosa o intracerebral), o
verterse hacia la superficie del SNC (hemorragia ex-
traparenquimatosa), formando un hematoma. Las
hemorragias extraparenquimatosas pueden ser sub-
aracnoideas, si la sangre se vierte al espacio sub-
aracnoideo, o ventriculares, si la sangre se vierte ha-
cia las cavidades ventriculares. Las alteraciones
neurológicas causadas por la hemorragia se deben
tanto a la isquemia por pérdida del aporte vascular
como a la compresión de las estructuras vecinas por
la expansión del hematoma (o del aneurisma antes
de que se rompa).
Otra posibilidad de alteraciones vasculares, me-
nos frecuente, es la presencia de malformaciones
vasculares (angiomas) en las que hay numerosas
comunicaciones arteriovenosas que dificultan el
riego apropiado de la zona afectada. Además, los
vasos suelen estar dilatados y pueden romperse con
facilidad.
LEO) — PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

MM CIRCULACIÓN VENOSA
En el organismo, las venas acompañan general-
mente a las arterias en su trayecto. Sin embargo, el
SNC es una excepción. Las diferencias entre el tra-
yecto de las arterias y el de las venas puede resumir-
se en los siguientes puntos:

e Las venas, por lo general, no acompañan a las ar-

terias. En los raros casos en que una vena sigue el
mismo trayecto que una arteria, sólo lo hace en
un segmento corto de su recorrido, discurriendo
superpuesta a la arteria. La vena es más superfi-
cial que la arteria.
e Mientras que las arterias discurren profunda-
mente en las cisuras cerebrales, las venas lo ha-
cen en la superficie de los hemisferios cerebrales.
e Enocasiones, las venas cruzan perpendicular-
mente las circunvoluciones.
FIGURA 8-19
Visión superior del sistema venoso central del cerebro,
Drenaje venoso del telencéfalo Vena cerebral magna de Galeno.
aan —

Vena cerebral interna.

y del diencéfalo
Podemos distinguir tres grandes sistemas veno-
sos que drenan la sangre del telencéfalo y del dien-
céfalo: a) central o profundo; b) cortical o superfi-
cial, y c) basal. Todos ellos drenan en los senos de
la duramadre.
SISTEMA CENTRAL
Está constituido por el denominado sistema de
las venas de Galeno, formado por las venas cere-
brales internas y la vena cerebral magna de Gale-
no (fig. 8-19).
Venas cerebrales internas. Son dos, una dere-
cha y otra izquierda, que nacen a nivel del agujero in-
terventricular por confluencia de tres venas: la vena
coroidea superior, la vena talamoestriada y la vena an-
terior del septo pelúcido.
e La vena coroidea superior está situada a lo largo
de todo plexo coroideo del ventrículo lateral has-
ta llegar al agujero interventricular. Recibe ramas
procedentes del hipocampo, el fórnix y el cuerpo
calloso.
e La vena talamoestriada superior o vena terminal
(fig. 8-19) discurre por el ángulo entre el tálamo y
Vena coroidea superior.
Vena talamoestriada superior.
Vena anterior del septo pelúcido.
el núcleo caudado (surco talamoestriado) y ter-
mina en la vena coroidea superior.
e Lavena anterior del septo pelúcido se origina a ni-
vel de la sustancia blanca del lóbulo frontal y de
la rodilla del cuerpo calloso, extendiéndose a tra-
vés del septo pelúcido hasta la vena talamoes-
triada.
Vena cerebral magna de Galeno. Una vez for-
madas, las venas cerebrales internas avanzan hacia
atrás discurriendo sobre el techo del III ventrículo
hasta llegar a los colículos superiores, donde termi-
nan uniéndose entre sí para formar la vena cerebral
magna de Galeno. Esta vena es muy corta y termina
rápidamente en el extremo anterior del seno recto.
El sistema central recoge la sangre venosa del tá-
lamo, núcleos basales, paredes y plexos coroideos de
los ventrículos laterales y del III ventrículo, hipo-
campo, fórnix, cuerpo calloso, cápsula interna y par-
te del centro oval.
Sistema cortical. En la superficie de los hemisfe-
rios cerebrales existe un conjunto de venas, las venas
cerebrales superficiales, situadas en el espacio sub-
aracnoideo y profusamente anastomosadas entre sí.

FIGURA 8-20
A. Venas del sistema cortical en visión esquemática. B. Fase
venosa de la arteriografía en proyección lateral con sustrac-
ción digital. (B, cortesía del Dr. A. Gutiérrez.)
1 Seno cavernoso. 6 Seno transverso.
2 Venas cerebrales superiores. 7 Vena yugular interna.
3 Venas cerebrales inferiores. 8 Vena anastomótica de Labbé.
4 Vena cerebral media 9 Vena anastomótica superior
superficial. de Trolard.
5 Seno sagital superior.
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito,
En estas venas vierten su contenido las venas cere-
brales profundas que, a su vez, recogen la sangre
de la corteza cerebral y del centro oval. La sangre de
las venas cerebrales superficiales se dirige principal-
mente hacia los senos de la duramadre.
Las venas cerebrales superficiales son tanto más
gruesas cuanto más cerca se encuentran de los bor-
des superior e inferior de los hemisferios cerebra-
(O) MASSON,
les. Estas venas forman dos corrientes sanguíneas
(fig. 8-20), la corriente superior o de la bóveda, for-
8 VASCULARIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL EJE
mada por las venas cerebrales superiores, y la corrien-
te inferior o de la base, constituida por las venas ce-
rebrales inferiores.
Corriente superior. Drena la sangre al seno sa-
gital superior. Cuando las venas se acercan al seno
traspasan la aracnoides y fijan su adventicia al tejido
conjuntivo duro de la duramadre. Pueden sufrir da-
ños mecánicos con facilidad, razón por la cual se
convierten en origen de hematomas subdurales. Por
la forma de terminar en el seno, se distinguen los si-
guientes grupos de venas cerebrales superiores:
e Venas prefrontales, frontales y parietales. Proceden
del polo frontal, del tercio superior del lóbulo
frontal y del lóbulo parietal. Terminan en el senti-
do de la corriente del seno sagital superior.
e Venas occipitales. Drenan la sangre del lóbulo oc-
cipital. Terminan en el seno a contracorriente.
e Vena cerebral media superficial (fig. 8-20). Recorre
el surco lateral y termina en el seno sagital supe-
rior por medio de la vena anastomótica de Trolard,
en una dirección intermedia con los dos grupos
anteriores. Además, presenta una anastomosis
ocasional con el seno transverso por medio de la
vena anastomótica inferior de Labbé.
Corriente inferior. Está constituida por venas
situadas en la base del cerebro que desembocan en
los senos cavernoso, petroso superior y transverso.
SISTEMA BASAL
Está formado por una vena par, la vena basal de
Rosenthal, originada en la sustancia perforada an-
terior por reunión de cinco a seis venas (fig. 8-21).
Discurre a lo largo del tracto óptico y se extiende, fi-
nalmente, alrededor del tronco del encéfalo en di-
rección dorsal hasta desembocar en la vena cerebral
magna.
Las venas basales derecha e izquierda suelen es-
tar unidas entre sí por dos venas dispuestas trans-
versalmente (fig. 8-21), una por delante del quiasma
óptico, la vena comunicante anterior, y otra que si-
gue el surco pontopeduncular, la vena comunicante
posterior. De esta manera se forma un hexágono ve-
noso análogo al círculo arterial de Willis, denomi-
nado clásicamente hexágono de Trolard.
El sistema basal recoge sangre venosa de los
núcleos basales, el tálamo, el hipocampo y las zo-
M7 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

nas próximas de la base del cerebro, incluido el

mesencéfalo.

Drenaje venoso del tronco del encéfalo

y del cerebelo

Por delante del tronco del encéfalo y en su línea

media se sitúa la vena pontomesencefálica ante-
rior, que recoge numerosas venas pequeñas de los
tres niveles del tronco del encéfalo. Esta vena suele
desembocar en la vena petrosa o en la vena basilar.
La sangre venosa del cerebelo se drena en venas
situadas sobre el vermis, las venas superior e inferior
del vermis, o en las porciones laterales del cerebelo,
las venas superiores e inferiores del cerebelo. Todas
estas venas terminan en los senos vecinos de la du-
ramadre o en la vena cerebral magna.

Drenaje venoso de la médula espinal

Las pequeñas venas que drenan la sangre de la

médula espinal emergen en su superficie y forman
seis venas longitudinales: las venas espinales ante-
riores y posteriores. Estas venas siguen los surcos
de la superficie medular, hallándose profusamente
anastomosadas entre sí. Del sistema longitudinal sa-
FIGURA 8-21 len venas que acompañan a las raíces de los nervios
Venas del sistema basal. raquídeos. Estas venas, después de atravesar los agu-
Vena cerebral magna de Galeno. jeros intervertebrales, desembocan a nivel cervical en
HN —

Vena basal de Rosenthal.

Vena comunicante anterior.
las venas vertebrales, a nivel torácico en las venas in-
Vena comunicante posterior. tercostales y a nivel lumbar en las venas lumbares.

FIGURA 8-22
Senos de la duramadre en visiones
lateral izquierda (A) y craneal (B).
1 Vena yugular interna.
Seno sagital superior.
3 Seno sagital inferior.
4 Seno recto.
5 Seno transverso.
6 Vena cerebral magna de Galeno.
7 Hoz del cerebro.
8 Tienda del cerebelo.
9 Seno sigmoideo.
10 Seno occipital.
11 Seno petroso superior.
12 Seno petroso inferior.
13 Seno marginal.
14 Plexo basilar.
15 Senos intercavernosos.
16 Seno cavernoso.
17 Seno esfenoparietal.

Ml SENOS DE LA DURAMADRE
Ya se ha señalado que los senos de la duramadre
son conductos venosos excavados en el espesor de
la duramadre craneal. Recogen la sangre venosa del
encéfalo, hipófisis, órbitas, oídos medio e interno,
meninges y parte de los huesos del cráneo. Desem-
bocan en la vena yugular interna.
Se han descrito un total de 23 senos de la dura-
madre, de los cuales 9 son pares y simétricos y 5 im-
pares y medios, Todos ellos confluyen en tres puntos
o confluencias:
8 VASCULARIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL EN
e Confluencia posterior. Es impar y media, Se si-
túa en la protuberancia occipital interna. En ella
confluyen los senos sagital superior, recto, occipi-
tal y transverso.
e Confluencia anterior. Es par y simétrica. Está
formada por los senos cavernosos, localizados a
ambos lados de la silla turca. Se comunica con
las venas oftálmicas, el seno esfenoparietal, los se-
nos intercavernosos, el plexo basilar, el seno pe-
troso superior y el seno petroso inferior, La figu-
ra 8-22 muestra la disposición de los senos de la
duramadre,
 CAPÍTULO 9
Anatomía seccional del sistema nervioso central.
Cortes macroscópicos y de resonancia magnética
En este capítulo se proporcionan al lector una se-
rie de cortes macroscópicos de encéfalos en los que
o bien se ha teñido la sustancia gris (método de Mu-
lligan) o bien se ha teñido la mielina (método de
Weigert) para resaltar la sustancia blanca. Se inclu-
yen además secciones tomográficas obtenidas en el
sujeto vivo por medio de resonancia magnética. El
propósito es facilitar el estudio de la anatomía sec-
cional del SNC, que tiene como finalidad analizar la
topografía de las estructuras orgánicas en cortes ma-
croscópicos seriados.
La anatomía seccional del SNC tiene un gran in-
terés práctico ya que no sólo ayuda a comprender la
compleja estructura interna del SNC, sino que es bá-
sica para el diagnóstico por la imagen, método pri-
mordial del análisis funcional y de diagnóstico del
SNC.
5 PRINCIPALES TÉCNICAS TOMOGRÁFICAS
El diagnóstico por la imagen se basa en la utiliza-
ción de diversos principios físicos para visualizar la
estructura interna, la composición química y las
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
funciones del organismo vivo. Las técnicas más uti-
lizadas son la tomografía computarizada (TC), la
resonancia magnética (RM) y la tomografía por
emisión de positrones (TEP).
Tomografía computarizada
La TC obtiene imágenes por medio de un haz
(O MASSON,
fino de rayos X que atraviesa al paciente en perpen-
dicular a su eje longitudinal. La intensidad de los
rayos X que emergen del paciente se registra me-
diante un conjunto de detectores conectados a un
ordenador que procesa los datos y construye una
imagen. El tubo emisor de rayos X y los detectores
están montados en puntos opuestos de un raíl circu-
lar que rodea al paciente. Cada sección se obtiene a
partir de los datos obtenidos por una vuelta com-
pleta de los elementos emisor y detector, que rotan
sincrónicamente alrededor del paciente. El paciente
se encuentra tumbado en decúbito supino en una
camilla situada en el centro del raíl, que puede des-
plazarse una longitud determinada para obtener un
nuevo corte. El grosor del corte varía habitualmente
entre 2 y 20 mm.
En cada vuelta los detectores miden la intensidad
de los rayos X transmitidos a lo largo de un gran nú-
mero de trayectos lineales, del orden de 1 millón o
más. Cada píxel que forma la imagen representa, en
tonalidades de gris, el cómputo de la serie de deter-
minaciones de la atenuación sufrida por los rayos X.
De manera similar a las radiografías convenciona-
les, las estructuras de alta atenuación, se muestran
en blanco, mientras que las de baja atenuación apa-
recen en negro.
Los dos inconvenientes fundamentales de la TC
son que se irradia al paciente con rayos X y que sólo
pueden obtenerse cortes perpendiculares al eje cor-
poral (o con una oblicuidad máxima de unos 25”).
Resonancia magnética
La RM se basa en el principio de que los átomos
cuyo núcleo tiene un número impar de protones y/o
de neutrones poseen un momento de dipolo magné-
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
tico, de forma que tienden a orientarse en paralelo
con campos magnéticos potentes aplicados des-
de el exterior. Entonces emiten energía en forma de
radiofrecuencia, llamada frecuencia de resonancia,
a partir de la cual puede construirse una imagen.
Entre los núcleos atómicos importantes desde un
punto de vista biológico, con momentos bipolares
magnéticos, el hidrógeno es cuantitativamente el
predominante. El SNC está compuesto en gran par-
te por agua, de tal manera que la sustancia gris tiene
un mayor contenido que la sustancia blanca. Así, la
RM puede diferenciar la presencia de ambas sus-
tancias y del líquido cefalorraquídeo (LCR) con gran
precisión.
Las imágenes de RM son, como las de TC, una
matriz cuadriculada de píxels donde cada píxel tiene
asignado un valor en la escala de grises proporcional
a la amplitud de la radioseñal emitida. Existen dos
métodos básicos de obtención de imágenes de RM,
cuyos fundamentos físicos no se detallarán. Baste
decir que las denominadas imágenes ponderadas en
TI generalmente proporcionan la mejor resolución
anatómica; en ellas, el LCR aparece en negro. Por el
contrario, las imágenes ponderadas en T2 son espe-
cialmente útiles para la diferenciación del LCR, que
proporciona una señal intensa (blanca). Tienen el in-
conveniente de que el contraste entre la sustancia
gris y la blanca es escaso.
La RM tiene numerosas ventajas sobre la TC. En-
tre éstas cabe mencionar: a) mavor resolución; b) el
paciente no es irradiado con rayos X; c) pueden ob-
tenerse cortes prácticamente en todos los planos de-
seados, y d) proporciona información sobre la com-
posición química de los tejidos explorados.
El desarrollo tecnológico ha propiciado la incor-
poración de técnicas más avanzadas, como la espec-
troscopia de resonancia magnética, capaz de medir
los niveles de metabolitos en el interior de los tejidos
utilizando sobre todo isótopos de hidrógeno ('H) y
de fósforo (**P), y la espectroscopia ecoplanar de pro-
tones. Estas técnicas están demostrando ser muy úti-
les en el estudio de la actividad funcional del sistema
nervioso. Sin embargo, aleunas de ellas requieren
un aparataje complejo y únicamente es posible reali-
zarlas en un número de sitios muy escaso.
Tomografía por emisión de positrones
Las bases físicas de la TEP ya se han expuesto en
el capítulo anterior. Aquí únicamente insistiremos
FIGURA 9-1
Secciones transversales, obtenidas mediante TEP, del consu-
mo de **F-desoxiglucosa en el cerebro de un sujeto normal. La
realización de actividades diferentes modifica el patrón de
consumo de glucosa, lo cual permite establecer una correla-
ción morfofuncional: las estructuras cerebrales con mayor
emisión de positrones (intensidad codificada en colores de
acuerdo con la escala) son las implicadas en la realización de
la actividad en cuestión.
A. El sujeto está recibiendo estímulos visuales (contemplación
de un objeto), lo que activa las áreas corticales visuales loca-
lizadas en la cara medial de los lóbulos occipitales (flecha).
B. Un estímulo auditivo incrementa el consumo de glucosa
en las áreas corticales auditivas (flechas) situadas en los ló-
bulos temporales. La imagen es claramente asimétrica, lo que
indica que la actividad de las áreas derechas es mayor que la
de las áreas izquierdas. C. El sujeto está pensando y por lo
tanto el mayor consumo de glucosa tiene lugar en las zonas
más anteriores (flechas) de los lóbulos frontales. D. La activi-
dad de recordar una información verbal, activa el hipocampo y
la porción medial de la corteza temporal (flechas). E. La acti-
vidad motora consistente en el movimiento de los dedos de la
mano derecha activa el metabolismo de la corteza motora del
lóbulo frontal izquierdo (flecha oblicua) y del área motora
suplementaria (flecha vertical) situada en la cara medial de
este lóbulo. (De Phelps ME y Mazziotta JC. Science 1985;
228:799-809. Cortesía del Dr. M.E. Phelps.)
en que esta técnica constituye en la actualidad una
de las herramientas más importantes en la investi-
gación del SNC humano, permitiendo establecer
correlaciones morfofuncionales en sujetos vivos,
tanto normales como enfermos, como puede com-
probarse en la figura 9-1.
La utilidad de esta técnica no se limita a medir el
flujo o el volumen sanguíneo cerebral, tal como ex-
pusimos en el capítulo 9. La TEP es una técnica ana-
 9 ANATOMÍA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCÓPICOS Y DE RESONANCIA MAGNÉTICA
lítica que permite realizar mediciones in vivo de la
distribución topográfica y de la intensidad de pro-
cesos bioquímicos específicos en el SNC. Entre éstos
podemos mencionar el transporte y metabolismo de
principios inmediatos (oxígeno, glucosa, aminoáci-
dos y ácidos grasos libres), la distribución de recep-
tores para neurotransmisores y la localización de di-
ferentes neurofármacos. La exploración de cada tipo
de proceso bioquímico requiere la utilización de mo-
léculas marcadas con radioisótopos de vida corta,
que participen de manera específica en el proceso
bioquímico en cuestión. Dado que los radioisótopos
que se utilizan son los átomos que forman la mate-
ria orgánica ('!C, UN, 50 y *F, que se utiliza como
sustituto del hidrógeno), todas las biomoléculas y
fármacos pueden ser empleados, al menos en teo-
ría, en los estudios con TEP. Esto hace que la poten-
cialidad de la TEP para estudiar el SNC, tanto en
condiciones normales como patológicas, sea enor-
me. Además, debemos señalar que, debido a la cor-
ta vida media de los isótopos utilizados, es posible
realizar diferentes tipos de estudios con varias molé-
culas en una sola sesión.
Ml PLANOS DE SECCIÓN
Un requisito básico para la adecuada interpreta-
ción de las imágenes es que se disponga de planos de
sección estandarizados, que permitan una compara-
ción inmediata de las exploraciones realizadas con
las distintas técnicas de análisis de imágenes a los
distintos pacientes. Recordemos los tipos de cortes
que se distinguen en anatomía:
e Corte mediosagital. Divide el organismo en dos
mitades simétricas en la superficie corporal.
e Corte sagital. Es todo corte paralelo al mediosa-
gital.
e Corte frontal. Es todo corte perpendicular al me-
diosagital. Este tipo de cortes también se deno-
minan coronales, ya que son casi paralelos al pla-
no de la sutura coronal.
e Corte transversal. Es todo corte perpendicular
tanto al mediosagital como al frontal.
Aunque en neuroanatomía se han descrito dife-
rentes tipos de cortes del encéfalo, entre los que cabe
mencionar los transversales de Brisaud, Flechsig y
Déjerine, o los frontales de Pitres, ninguno de ellos
coincide exactamente con los planos anatómicos.
Los dos tipos de cortes más clásicos son los de Pi-
tres, que constan de una serie de seis cortes parale-
los al surco central, y el de Flechsig, que es un corte
que pasa por ambos surcos laterales.
En la TC y la RM, los planos tomográficos habi-
tuales son paralelos al plano orbitomeatal o canto-
meatal, que se traza uniendo con una línea el ángulo
lateral del ojo (canto) y el centro del meato auditivo
externo. Ambos puntos son fáciles de identificar.
Este plano es prácticamente idéntico a la línea de
Reid o plano de Francfort (horizontal alemana), que
une el margen inferior de la órbita con el borde su-
perior del meato auditivo externo.
Mi NORMAS GENERALES DE INTERPRETACIÓN
DE LAS IMÁGENES TOMOGRÁFICAS
DEL ENCEFALO
Para la adecuada interpretación de los cortes de-
bemos tener en cuenta los siguientes puntos:
e Por convención internacional, los cortes frontales
o coronales se observan desde el plano anterior o
ventral. Los cortes sagitales se observan desde el
lado izquierdo. Los cortes transversales o axiales
del cráneo y cuello, contrariamente al resto del or-
ganismo, se visualizan desde el plano superior, de
manera que el lado derecho de la imagen corres-
ponde a estructuras derechas y viceversa.
e La exploración del encéfalo mediante TC co-
mienza en la base.
e Las imágenes deben valorarse conjuntamente
con las imágenes vecinas de la secuencia.
e Para orientarse topográficamente deben buscar-
se dentro de la cabeza estructuras de referencia
que puedan identificarse fácilmente. Los huesos
de la cara y de la base del cráneo, los senos para-
nasales, las estructuras de la duramadre o aque-
llas que se calcifican al comienzo de la edad adul-
ta, como los plexos coroideos de los ventrículos
telencefálicos y la glándula pineal, son estructu-
ras básicas de referencia.
e Sin medio de contraste, por lo general no se vi-
sualiza bien el sistema vascular.
e En los cortes frontales las estructuras que tienen
forma de «C», como el núcleo caudado y los ven-
trículos telencefálicos, aparecen seccionados en
dos zonas.
e La rodilla de la cápsula interna se encuentra a
nivel del agujero interventricular. Por ello, en los
 PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
cortes anteriores a la rodilla no aparece el tálamo
pero sí el núcleo caudado (cabeza).
e Tanto en los cortes frontales como en los trans-
versales, el núcleo lenticular tiene la forma de un
triángulo en cuya base se sitúa el claustro y, más
externamente, la ínsula.
e Los núcleos basales son un punto de referencia
fundamental para localizar otros núcleos.
e Después del estudio de las estructuras nervio-
sas, es esencial examinar los espacios licuora-
les. En su valoración debe tenerse en cuenta —
que el tamaño de los ventrículos y del espacio
subaracnoideo aumenta progresivamente con la
edad.
e Una variación frecuente es la presencia de una
amplia cavidad del septo pelúcido, que no debe
interpretarse como una alteración patológica.
FIGURA 9-2
Corte frontal del encéfalo teñido con el método de Weigert, visto desde el plano anterior. La línea roja en la figura 9-3 A señala
el plano de sección de este corte.
MW CORTES MACROSCÓPICOS Y DE RM
Las imágenes que siguen comprenden un conjun-
to de cortes macroscópicos del encéfalo obtenidos
con varias técnicas. Recomendamos al lector su estu-
dio sistemático, pues le servirá como resumen y ejer-
cicio de repaso de la anatomía macroscópica expues-
ta en los capítulos anteriores. Este conocimiento es
imprescindible para comprender con facilidad el tra-
yecto y las conexiones de los tractos nerviosos, de
los que trataremos en la segunda parte de este libro.
l. Cortes frontales (coronales)
Imágenes macroscópicas y de RM (figs. 9-2 a
9-5).
 9 ANATOMÍA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCÓPICOS Y DE RESONANCIA MAGNÉTICA [EEN

LEYENDAS DE LAS FIGURAS 9-2 A 9-5

Adhesión intertalámica. 31 Cuarto ventrículo. 65 Pirámides del bulbo.

Agujero interventricular. 32 Cuerpo amigdalino. 66 Plexo coroideo.
AaQN

Apófisis clinoides anteriores. 33 Cuerpo calloso. 67 Polo temporal.

Arteria carótida interna. 34 Cuerpo del esfenoides. 68 Puente.
Arteria cerebelosa superior. Cuerpo del núcleo caudado. 69 Pulvinar.
0071

Arteria cerebral media. Cuerpo geniculado lateral. 70 Putamen.

Arteria cerebral posterior. Cuerpo geniculado medial. 71 Quiasma óptico.
Arteria vertebral. Cuerpo mamilar. 72 Rodete del cuerpo calloso.
O0o0O

Asta frontal. Cuerpo pineal. 73 Rodilla de la cápsula interna.

Eminencia colateral. 74 Rodilla del cuerpo calloso.
Asta occipital.
AS
0

Estría medular del tálamo. 15 Segmento sublenticular de la

Asta temporal.
N-=

Estría terminal. cápsula interna.

Brazo anterior de la cápsula
interna. Fimbria. 76 Seno cavernoso.

13 Brazo posterior de la cápsula Fisura longitudinal del cerebro. 17 Seno esfenoidal.

interna. Fórnix. 78 Seno sagital
14 Cabeza del núcleo caudado. Gyrus dentado. 79 Septo pelúcido.
15 Cápsula externa. Globo pálido. 80 Surco colateral
16 Cápsula extrema. Globo pálido lateral. 81 Surco del hipocampo.
17 Claustro. Globo pálido medial. 82 Surco lateral.
18 Circunvolución del cíngulo. Infundíbulo. 83 Surco olfatorio.
19 Circunvolución frontal media. Hipocampo. Surco temporooccipital.

20 Circunvolución frontal superior. Hipófisis. 85 Sustancia innominada.

21 Circunvolución paraterminal. Hipotálamo. 86 Sustancia gris central.

22 Circunvolución precentral. Hoz del cerebro. 87 Sustancia negra.

23 Circunvolución temporal Ínsula. 88 Sustancia perforada anterior.

media. Músculo temporal. 89 Tálamo.
S.A. Fotocoplar sin autorización es un delito.

24 Circunvolución temporal Nervio óptico. 90 Tallo de la hipófisis.

superior. Nervio trigémino. 91 Tapetum.
25 Cisterna cerebelomedular. Núcleo lenticular. 92 Tercer ventrículo.
26 Cisterna cerebelosa superior. Núcleo subtalámico. 93 Tienda del cerebelo.
27 Cisterna interpeduncular 61 Pedúnculo cerebral. Tracto olfatorio.
28 Cola del núcleo caudado. 62 Base del pedúnculo cerebral. 95 Tracto óptico.
29 Columna del fórnix. 63 Pico del cuerpo calloso 96 Tronco del cuerpo calloso.
O MASSON,

30 Comisura anterior. Pilar del fórnix. 97 Vena cerebral interna.

DTO] Primera PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

FIGURA 9-3
A-G. Cortes frontales del encéfalo teñidos con el método de Mulligan, vistos desde el plano anterior.
Las líneas negras en A indi-
can los planos de corte.
 9 ANATOMÍA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCÓPICOS Y DE RESONANCIA MAGNÉTICA EU

78 44

FIGURA 9-4
A-E. Serie de secciones coronales del encéfalo por RM, ponderadas en T1. En la imagen 9-4 A (sección sagital) se indican los
planos de corte, que son similares a los utilizados en la figura 9-5. (Cortesía del Dr. A. Gutiérrez.)
DET] — PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

FIGURA 9-4 (continuación)

F-1. Serie de secciones coronales del encéfalo por RM, ponderadas en T1. En la imagen 9-4 A (sección sagital) se indican los pla-
nos de corte, que son similares a los utilizados en la figura 9-5. (Cortesía del Dr. A. Gutiérrez.)
 9 ANATOMÍA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCÓPICOS Y DE RESONANCIA MAGNÉTICA EEN

80 38
FIGURA 9-4 (continuación)
J-M. Serie de secciones coronales del encéfalo por RM, ponderadas en T1. En la imagen 9-4 A (sección sagital) se indican los
planos de corte, que son similares a los utilizados en la figura 9-5. (Cortesía del Dr. A. Gutiérrez.)
Am] PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

66 77

58 68 62 75
FIGURA 9-4 (continuación)
N-Q. Serie de secciones coronales del encéfalo por RM, ponderadas en T1. En la imagen 9-4 A (sección sagital) se indican los
planos de corte, que son similares a los utilizados en la figura 9-5. (Cortesía del Dr. A. Gutiérrez.)
 9 ANATOMÍA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCÓPICOS Y DE RESONANCIA MAGNÉTICA

FIGURA 9-5
A-D. Secciones coronales del encéfalo por RM, ponderadas en T2. Nótese que, con esta ponderación, se resaltan los espacios
licuorales, los vasos sanguíneos y el contorno de algunas estructuras. Compárese con las imágenes de la figura 9-4. (Cortesía del
Dr. A. Gutiérrez.)
DET] — PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

II. Cortes transversales (axiales)

Imágenes macroscópicas y de RM (figs. 9-6 a 9-9).

FIGURA 9-6
A-C. Cortes transversales
del encéfalo teñidos con
el método de Mulligan,
vistos desde el plano su-
perior. En A, las líneas
negras indican los nive-
les de corte para esta fi-
gura y la siguiente; las
líneas rojas indican los
niveles de corte para la
figura 9-8.

LEYENDAS DE LAS FIGURAS 9-6 A 9-9

Acueducto mesencefálico. Cuerpo geniculado medial. Pilar del fórnix.

—JD0aOAgDN—

Agujero interventricular. Cuerpo mamilar. Pirámide del bulbo.

Álveo. Diente del axis. Plexo coroideo del ventrículo lateral.
Amígdala cerebelosa. Dorso de la silla del esfenoides. Polo temporal.
Artería vertebral. Esplenio del cuerpo calloso. Porción petrosa del temporal.
Asta frontal. Estría medular del tálamo. Puente.
Asta occipital. Fascículo mamilotalámico. Pulvinar.
Asta temporal. Fimbria. Putamen.
00

Brazo anterior de la cápsula interna. Fisura longitudinal del cerebro. Radiación óptica.
10 Brazo posterior de la cápsula interna. Flóculo. Rodilla cápsula interna.
11 Bulbo. Fórceps frontal. Rodilla cuerpo calloso.
12 Cabeza del núcleo caudado. Fórnix. Septo pelúcido.
13 Claustro, Globo pálido. Segmento retrolenticular de la cápsula
14 Cápsula externa. Globo pálido lateral. interna.
15 Cápsula extrema. Globo pálido medial. Sustancia gris central.
16 Circunvolución del cíngulo. Hemisferio cerebeloso. Sustancia negra.
17 Circunvolución dentada. Ínsula. Surco del hipocampo.
18 Circunvolución frontal media. Láminas cerebelosas. Surco central.
19 Circunvolución frontal superior. Lemnisco medial. Surco parietooccipital.
20 Circunvolución temporal superior. Músculo recto lateral. Surco lateral.
21 Cisterna interpeduncular. Músculo recto medial. Surco olfatorio.
22 Cisura calcarina. Nervio óptico. Tálamo.
23 Cisura lateral. Núcleo anterior del tálamo. Tercer ventrículo.
24 Cola del núcleo caudado. Núcleo lenticular. Tracto corticoespinal.
25 Colículo superior. Núcleo rojo. Tracto óptico.
26 Columna del fórnix. Oliva. Trígono de la habénula.
27 Comisura anterior. Opérculo temporal. Trígono olfatorio.
28 Corona radiada. Pedúnculo cerebeloso inferior. Tronco del cuerpo calloso.
29 Cuarto ventrículo. Pedúnculo cerebeloso medio. Ventrículo lateral.
30 Cuerpo amigdalino Pedúnculo cerebeloso superior. Vermis inferior.
31 Cuerpo geniculado lateral. Base del pedúnculo cerebral. Vermis superior.
 9 ANATOMÍA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCÓPICOS Y DE RESONANCIA MAGNÉTICA

FIGURA 9-7
Corte transversal del encéfalo teñido con el método
de Mulligan, visto desde el plano inferior. Puede
observarse la presencia de una gran cavidad del
septo pelúcido (doble flecha).

FIGURA 9-8
A-D. Mitad derecha de cortes transversales del encéfalo teñidos con el
método de Weigert, vistos desde el plano superior. Las /íneas rojas en la
figura 9-5 A indican los niveles de corte.
ETT — PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

FIGURA 9-9
A-E. Serie de secciones axiales del encéfalo por RM, ponderadas en T1. En la imagen 9-9 A (sección sagital) se indican los pla-
nos de sección. (Cortesía del Dr. A. Gutiérrez.)
 9 ANATOMÍA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCÓPICOS Y DE RESONANCIA MAGNÉTICA TON
Fotocopiar sin autorización es un delito.

FIGURA 9-9 (continuación)

F-1. Serie de secciones axiales del encéfalo por RM, ponderadas en T1. En la imagen 9-9 A (sección sagital) se indican los pla-
nos de sección. (Cortesía del Dr. A. Gutiérrez.)
S.A.
PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

FIGURA 9-9 (continuación)

J-M. Serie de secciones axiales del encéfalo por RM, ponderadas en T1. En la imagen 9-9 A (sección sagital) se indican los pla-
nos de sección. (Cortesía del Dr. A. Gutiérrez.)
 9 ANATOMÍA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCÓPICOS Y DE RESONANCIA MAGNÉTICA

lII. Cortes sagitales

Imágenes macroscópicas y de RM (figs. 9-10 y 9-11).

FIGURA 9-10
A-C. Cortes sagitales de la mitad derecha del encéfalo, fijados sin teñir, vistos desde el lado izquierdo.

LEYENDAS DE LAS FIGURAS 9-10 Y 9-11

Acueducto del mesencéfalo. Cuerpo del núcleo caudado. 53 Pulvinar.

Agujero interventricular. Diente del axis. Putamen.
DIBAON—=000J004A0N-=000J004A0N—

Amígdala cerebelosa. Esplenio del cuerpo calloso. 55 Radiación óptica.

Asta frontal. Estría medular del tálamo. 56 Rodilla del cuerpo calloso.
Asta occipital. Fascículo longitudinal superior. 57 Segmento retrolenticular de la cápsula
Asta temporal. Fascículo unciforme. interna.
Brazo posterior de la cápsula interna. Fisura horizontal. 58 Segmento sublenticular de la cápsula
Bulbo. Fórceps occipital. interna.
Cabeza del núcleo caudado. Fórnix. 59 Septo pelúcido.
Cápsula externa. Globo pálido. 60 Surco calcarino.
Cerebelo. Hipófisis. 61 Surco central.
€ MASSON, S.A, Fotocopiar sin autorización es un delito.

Circunvolución del cíngulo. Hipotálamo. 62 Surco colateral.

de

Circunvolución dentada. Ínsula. 63 Surco del cíngulo.

o

Circunvolución de la ínsula. Quiasma óptico. Surco del cuerpo calloso.

o

Circunvolución paraterminal. Médula espinal. Surco del hipocampo.

o co

Circunvolución temporal superior. Músculo masetero. 66 Surco lateral.

Cisterna cerebelomedular, Núcleo dentado. 67 Surco parietooccipital.
cobol

Colículo inferior. Núcleo lenticular. 68 Surco temporal superior.

Colículo superior. Pedúnculo cerebeloso superior. 69 Surco temporal inferior.
a

Columna del fórnix. Pedúnculo cerebeloso medio. 70 Sustancia negra.

71
NN

Comisura anterior. Pedúnculo cerebeloso inferior. Tálamo.

Cuarto ventrículo. Plexo coroideo. 72 Techo mesencefálico.
DN

Cuerpo amigdalino, Pico del cuerpo calloso. 73 Tracto corticoespinal.

74 Tronco del cuerpo calloso.
NN

Cuerpo calloso. Pilar posterior del fórnix.

Cuerpo geniculado medial. Polo temporal.
NN

Cuerpo mamilar. Puente.

+0 y] PRIMERA PARTE ANATOMÍA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

FIGURA 9-11
A-C. Serie de secciones sagitales por RM de la mitad derecha del encéfalo. (Cortesía del Dr. A. Gutiérrez.)
 9 ANATOMÍA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCÓPICOS Y DE RESONANCIA MAGNÉTICA
tocopiar sin autorización es un delito.

G
FIGURA 9-11 (continuación)
D-G. Serie de secciones sagitales por RM de la mitad derecha del encéfalo. (Cortesía del Dr. A. Gutiérrez.)
 SANO SN
|

Organización funcional
del sistema nervioso central.
Síntesis topográfica
 En los próximos capítulos se estudiarán los dife-
rentes sistemas funcionales del SNC.
Para que se lleve a cabo una función en el SNC
(esto es, una acción provista de sentido para la tota-
lidad del organismo), es necesario que, por lo me-
nos, dos neuronas establezcan conexión entre sí, for-
mando un arco reflejo elemental. Es decir, las
funciones del SNC se llevan a cabo mediante la cone-
xión de neuronas entre sí, constituyendo lo que
- denominamos vías nerviosas. Simplificando, pode-
mos decir que, al igual que las máquinas electró-
nicas, el SNC posee circuitos gracias a los cuales
pueden realizarse funciones complejas. El conoci-
miento de estos circuitos («el cableado») es esencial
para comprender el funcionamiento y la patología
del SNC.
El objetivo del estudio de la estructura funcional
del SNC es el conocimiento de las funciones de sus
diversos componentes, de las interconexiones recí-
procas de estos componentes por medio de vías
nerviosas y de las funciones de tales vías. Para con-
cebir una idea de la enorme tarea que representa
analizar las conexiones neuronales, debemos te-
ner en cuenta que el SNC está formado por unos
100.000 millones de neuronas rodeadas de célu-
las gliales, y que estas neuronas establecen unos
100 billones de sinapsis. A estos datos habría que
sin autorizac
añadir el número de dendritas y axones que par-
ten de cada neurona. Además, debemos conside-
(O MASSON, S.A. Fotocoplar
rar la gran longitud de algunos cilindroejes, que
pueden alcanzar más de 0,5 m. A pesar de todo, y
eracias a las numerosas técnicas desarrolladas,
hoy día es posible afirmar que se conocen razo-
nablemente bien las conexiones del SNC humano,
y que los nuevos datos que se aportan únicamen-
te añaden, en la mayoría de los casos, matices a lo
ya conocido.
Los principales progresos se centran en el cono-
cimiento de los neurotransmisores que utilizan los
diferentes sistemas funcionales. Esto es fundamen-
tal no sólo para el conocimiento de las bases mo-
leculares de la patología del SNC, sino también para
el diseño de nuevos fármacos y para el análisis fun-
cional en sujetos vivos, tanto normales como enfer-
mos, utilizando las modernas técnicas de análisis
de imágenes. Éste es un campo muy prometedor y
en plena expansión, que está modificando sustan-
cialmente el conocimiento que hasta ahora poseía-
mos acerca del SNC.
PRINCIPALES MÉTODOS UTILIZADOS
PARA ANALIZAR LAS CONEXIONES DEL SNC
Las técnicas utilizadas para analizar el «cablea-
do» del SNC condicionan, en cierta medida, el co-
nocimiento que tenemos al respecto. Por tanto, es
importante que el lector conozca los fundamentos
metodológicos y pueda percatarse del valor relativo
de las descripciones que realizaremos en los próxi-
mos capítulos.
En primer lugar, debemos tener presente que, por
motivos éticos, la experimentación se realiza en ani-
males cuyo SNC es diferente al humano. Los resul-
tados se extrapolan después al ser humano, de una
manera demasiado directa en la mayoría de los ca-
sos. Además, a diferencia de las máquinas electróni-
cas, el «cableado» no puede seguirse fácilmente ya
que los axones no cuentan con las marcas colorea-
das que habitualmente tienen los cables que unen
MIKE] —secunoa Parte ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 10-1
Esquema que resume las alteraciones
morfológicas que aparecen tras la sec-
ción del axón (punta de flecha). A. Re-
presentación de la morfología normal
de dos neuronas conectadas entre sí.
B. Esquematización de las modificacio-
nes de las degeneraciones anterógrada
(1), caracterizada por degeneración de
la mielina y de las terminaciones axóni-
cas y rotura de la membrana celular, y
retrógrada (2), en la que aparecen cro-
matólisis, excentricidad nuclear y alte-
raciones dendríticas y de la mielina.
Las alteraciones transneuronales (3)
también están representadas.
entre sí las diferentes partes de este tipo de máqui-
nas. Por ello, deben adoptarse diferentes estrategias
que, en conjunto, hacen posible establecer un mapa
detallado de las conexiones del SNC. Además de las
técnicas histológicas habituales en neuroanatomía,
como el método de Golgi, el de Weigert o el de Nissl,
las principales estrategias son la destrucción selecti-
va, los trazadores y la electrofisiología.
Destrucción selectiva
El soma neuronal constituye la porción trófica de
las neuronas de tal manera que, si se secciona el
axón en algún punto de su trayecto, se produce su
degeneración. El conjunto de modificaciones que su-
fre la neurona desde el punto de la sección hacia su
extremo distal (es decir, en la dirección del impulso
nervioso) se denomina degeneración anterógrada
(fig. 10-1). También se producen modificaciones en
las porciones de la neurona (axón, soma y dendritas)
proximales al punto de sección. Estos cambios se
denominan degeneración retrógrada (fig. 10-1). Por
último, debemos señalar que también aparecen alte-
raciones en las neuronas que reciben impulsos del
axón seccionado (fig. 10-1). Estas alteraciones se de-
nominan transneuronales. El conjunto de modifica-
ciones que acabamos de enumerar se denomina de-
generación walleriana. Un gran número de métodos
para estudiar las conexiones del SNC están basados
en el proceso de degeneración neuronal.
La destrucción de las fibras cuyo trayecto y co-
nexiones queremos conocer puede producirse de
manera patológica en el ser humano, o por méto-
dos experimentales en animales. Por ejemplo, la
técnica de estereotaxia permite realizar destruc-
ciones selectivas en puntos concretos del SNC. En
esencia, consiste en la introducción de un electro-
do o de una micropipeta a través de un orificio
practicado en el cráneo. La colocación exacta del
electrodo en la estructura que se desea estudiar se
consigue por medio de un sistema de coordenadas
de que está provisto el aparato. La estereotaxia no
sólo permite la destrucción de la zona deseada, lo
cual es muy útil en intervenciones quirúrgicas,
sino que también permite estimular las neuronas,
recoger su actividad o realizar microinyecciones.
Así, al estudio de las conexiones se añaden las ob-
servaciones sobre los déficit funcionales que se
producen tras la destrucción, o las respuestas ob-
tenidas tras la estimulación neuronal. Todo ello
hace posible establecer una correlación morfofun-
cional.
Los axones en degeneración pueden ser teñi-
dos de manera selectiva en cortes histológicos me-
diante el método de Marchi, la impregnación argén-
tica de Nauta u otros métodos similares (fig. 10-2).
La reacción diferencial de algunos colorantes con
los axones degenerados parece deberse a los cam-
bios bioquímicos que experimenta la mielina de es-
tos axones. Por la misma razón, la mielina pierde la
afinidad por otros colorantes, por lo que puede te-
 10 INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LA ESTRUCTURA FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
ñirse en negativo. Así, con el método de Weigert, los
axones degenerados no se tiñen, mientras que sí lo
hacen los normales. El haz en degeneración contras-
ta con los axones fuertemente teñidos y puede se-
guirse a lo largo de su trayecto.
Trazadores
Las técnicas de trazadores se basan en el trans-
porte o flujo axónico, tanto anterógrado como retró-
grado. Los marcadores utilizados pueden ser mo-
léculas que se inyectan en la zona del SNC cuyas
conexiones queremos conocer, o moléculas que pro-
ducen las neuronas en estudio y que pueden detec-
tarse con facilidad.
La peroxidasa de rábano es una de las molécu-
las más utilizadas como trazador. Esta molécula
es captada por los botones presinápticos que se en-
cuentran en el punto de inyección, siendo trans-
portada retrógradamente por los axones hacia los
somas neuronales. Por medio de la microscopia,
tanto óptica como electrónica, pueden detectarse,
en secciones del tejido, los axones cargados con pe-
roxidasa (fig. 10-3). También pueden utilizarse
como marcadores diferentes aminoácidos radiacti-
vos que se comportan de manera similar a la pero-
ación es un dolio,
xidasa.
Algunos neurotransmisores pueden detectarse
por métodos inmunocitoquímicos, o bien porque se
vuelven fluorescentes al tratarse los fragmentos de
tejido con vapores de formol. Dado que los neuro-
transmisores se producen en el soma neuronal y de-
ben ser transportados por el axón hasta los botones
<
presinápticos, su identificación constituye un mar-
caje natural de ciertas neuronas que permite estu-
O MASSON,
diar las conexiones de éstas y sus implicaciones fun-
cionales.
FIGURA 10-2
Fibras nerviosas degeneradas, teñidas
selectivamente con los métodos de
Nauta-Gygax (A) y de Fink y Heimer (B)
para mostrar las conexiones ascenden-
tes en el bulbo raquídeo del gato. (Cor-
tesía del Prof. J.L. Velayos. An Anat
20:587-627.)
Electrofisiología
Se trata de técnicas funcionales que básicamente
consisten en la recogida de potenciales evocados.
Para entender esta técnica, supongamos que desea-
mos saber en qué zona de la corteza cerebral se pro-
yecta una zona cutánea determinada. Si estimula-
mos la zona cutánea en cuestión se provocará la
aparición de un «tren» de impulsos que llegará a las
neuronas de la corteza cerebral sobre las que se pro-
yecta. Bajo el influjo de los impulsos bioeléctricos,
las neuronas corticales modificarán su ritmo espon-
táneo de producción de descargas. Esta modifica-
ción se conoce como potencial evocado. Es posible
detectar este potencial evocado colocando electro-
dos exploradores en la superficie de la corteza cere-
bral. Está claro que la zona cortical que se activa
está en conexión con la zona cutánea estimulada por
medio de una vía nerviosa.
e
A 7
+%
y al
4
FIGURA 10-3
Neuronas del núcleo reticular del tálamo de gato marcadas
con peroxidasa de rábano. La peroxidasa se ha inyectado en
un núcleo intralaminar. (Cortesía del Prof. J.L. Velayos.)
EFI] —secunDa PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
1 PRINCIPIOS BÁSICOS DE LA ORGANIZACIÓN
DE LAS VÍAS NERVIOSAS
El SNC está estructurado finamente de tal mane-
ra que la organización de las vías nerviosas responde
a los siguientes principios o normas básicas:
Principio de la «línea rotulada». Existen dife-
rentes tipos de sensaciones o de modalidades sensi-
tivas, tales como la presión, el dolor o la olfacción.
A pesar de ello, las fibras nerviosas sólo transmiten
impulsos nerviosos que, en esencia, son todos igua-
les. Ante esta aparente paradoja podemos pregun-
tarnos: ¿por qué fibras nerviosas diferentes trans-
miten distintas modalidades sensitivas? Cada vía
nerviosa termina o conecta con puntos específicos
del SNC; el tipo de sensación percibida o de respues-
ta obtenida cuando se estimula una fibra nerviosa
está determinado por el punto al que ésta conduce.
Por ejemplo, si estimulamos una fibra nerviosa para
el dolor, lo cual está determinado por sus conexio-
nes, se percibe dolor independientemente del tipo de
estímulo que excite la fibra. El estímulo puede ser
eléctrico, de aplastamiento, etc., pero el sujeto sólo
percibe dolor.
Gráficamente podemos decir que las vías nervio-
sas están «rotuladas» de tal manera que por ellas
sólo circula la modalidad sensitiva que muestra el
rótulo, y que la rotulación depende de la estructura
de esta vía. De acuerdo con esto, conocer las cone-
xiones de una vía nerviosa nos lleva inmediatamente
a establecer su función.
Cada sistema principal del SNC está compues-
to por distintas vías dispuestas en paralelo. Los
sistemas sensoriales, motores y emocionales tienen
subdivisiones que realizan subtareas. Así, los siste-
mas sensoriales tienen distintas divisiones para cada
uno de los sentidos, y cada división presenta dife-
rentes componentes; lo mismo ocurre con el sistema
motor, que está constituido por varias vías nerviosas
que descienden desde los distintos puntos del encéfa-
lo a la médula espinal. De esta manera, se requieren
múltiples vías nerviosas para llevar a cabo los com-
plejos actos sensitivos, motores y emocionales.
Las vías nerviosas tienen estaciones sináp-
ticas. Las distintas vías nerviosas están interrum-
pidas en diferentes puntos de su trayecto por es-
taciones sinápticas (relés) donde los impulsos son
modificados por procesos que tienen lugar en el pro-
pio núcleo donde se asienta el relé, y por impulsos
que llegan procedentes de otras porciones del SNC.
Los núcleos intercalados en las vías nerviosas con-
tienen distintas clases de neuronas, de las cuales hay
dos tipos básicos: neuronas de proyección o principa-
les, cuyos largos axones constituyen la salida del nú-
cleo y establecen sinapsis con neuronas de otros
núcleos o en la corteza cerebral, e interneuronas, cu-
yos axones cortos terminan sobre neuronas que se
asientan en el núcleo en cuestión.
El número de relés que tiene una vía nerviosa
está en relación con su antigúedad filogenética. Las
vías formadas por axones largos con pocos relés
(tres o menos) son más recientes y llevan a cabo fun-
ciones más precisas que aquellas con axones cortos
y múltiples relés.
El procesamiento de la información en los relés es
un fenómeno complejo. Los hechos más importan-
tes son los siguientes:
e Los axones que llegan a un relé se dividen en mu-
chas ramas (un promedio de 1.000), que hacen si-
napsis con las dendritas y los somas neuronales
que se asientan en el relé. El área neuronal esti-
mulada por cada axón que entra se denomina
campo estimulador de dicho axón. La mayor par-
te de las terminaciones del axón se sitúan sobre
las neuronas más centrales del campo y su núme-
ro decrece progresivamente a medida que nos
acercamos a la periferia.
e Para que una neurona se excite es necesario que
reciba un gran número de terminaciones. Así,
después de la descarga de axones de entrada en
un relé, puede haber neuronas en dos situaciones
distintas. Unas están excitadas, ya que han recibi-
do un número suficiente de descargas; es decir,
han recibido un estímulo excitador o estímulo
umbral. Otras neuronas sólo están facilitadas, lo
cual significa que han recibido un número insufi-
ciente de descargas; es decir, han recibido un es-
tímulo subliminal o subumbral. Así, en un mo-
mento determinado, un relé tiene una porción
central del campo estimulador cuyas neuronas
están excitadas (la zona excitada o liminal), y una
porción periférica facilitada (la zona subumbral
o subliminal). Si el axón que llega al relé es inhi-
bidor en vez de excitador, se creará una zona in-
hibidora. Todo lo anterior explica cómo un relé
actúa de filtro de las señales que se transmiten
por la vía nerviosa en cuestión.
 10. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO
DE LA EST
A menudo las señales que entran en un relé su-
fren modificaciones, en el sentido de que se produ-
ce una divergencia de las señales o, por el contrario,
una convergencia.
Decimos que se ha producido una divergencia
cuando las señales que entran en el relé excitan un
número mayor de axones que salen del relé de los
que han entrado. Existen dos tipos de divergencia:
a) la divergencia amplificadora, que se caracteriza
por el hecho de que la señal de entrada se dispersa
sobre un número creciente de neuronas a medida
que pasa por relés sucesivos, y b) la divergencia en
múltiples tractos, en que la señal de entrada se trans-
mite, a partir del relé, en dos o más direcciones dis-
tintas hacia porciones diferentes del SNC.
La convergencia de la señal tiene lugar cuando se-
ñales provenientes de múltiples neuronas que entran
en el relé excitan la misma neurona. La convergen-
cia puede producirse a partir de una fuente única o a
partir de varias fuentes diferentes.
Los fenómenos de divergencia o convergencia de
señales en los relés modifican sensiblemente la pre-
cisión de la transmisión de señales por la vía nervio-
sa. La precisión es mayor cuanto menor es la diver-
gencia que se produce en los relés. Debemos señalar
que, dentro de un relé pueden producirse señales de
salida excitadoras o inhibidoras e, incluso, una señal
excitadora y otra inhibidora.
Además, las estaciones sinápticas inferiores re-
ciben de las superiores (o de estructuras específi-
cas) numerosos axones descendentes que modulan
y controlan su funcionamiento. Todo lo dicho an-
teriormente sirve para subrayar la importancia y
complejidad de los relés intercalados en las vías
nerviosas.
Cada vía nerviosa está organizada topográfi-
camente. Los axones que constituyen cada vía ner-
viosa forman un haz en cuyo seno se organizan de
manera muy fina, de modo que representan topo-
O MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
gráficamente la superficie receptora periférica o los
efectores a los que están destinados. Así, en la vía
nerviosa por la que discurre la sensibilidad táctil, los
axones se organizan como si dibujaran un mapa de
la superficie corporal o, dicho de otra manera, están
organizados somatotópicamente. Lo mismo ocurre
en otras vías como la óptica, que tiene una organi-
zación retinotópica, o las vías motoras. Tanto en las
vías sensitivas como en las motoras, la representa-
ción topográfica está distorsionada de modo que las
zonas con mayor importancia funcional tienen una
representación más amplia. Por ejemplo, la repre-
sentación del dedo pulgar es más amplia que la del
brazo, tanto en las vías sensitivas como en las mo-
toras. El mismo grado de distorsión topográfica se
observa a nivel cortical. El conocimiento concreto
de la organización topográfica de cada una de las
vías nerviosas es de gran interés para el diagnóstico
neurológico.
La mayor parte de las vías nerviosas se cruzan
en la línea media. Por lo general, los axones que
forman las vías nerviosas cruzan la línea media en
algún punto de su trayecto. Como resultado de este
cruce, los impulsos sensitivos y los actos motores de
una mitad corporal son procesados y controlados
por el hemisferio cerebral del lado opuesto (contra-
lateral). Aun así, en una determinada vía el cruza-
miento de los axones no es total. El porcentaje de
axones que no se cruza varía según la vía considera-
da. La zona del SNC donde se produce el cruza-
miento recibe el nombre de decusación. Dependien-
do de la vía, la decusación puede ser localizada o
difusa. El cruzamiento de las vías nerviosas tiene
gran importancia en el diagnóstico neurológico,
aunque no conocemos su sentido biológico.
Ml VISIÓN GENERAL DE LAS ACTIVIDADES
Y LA PATOLOGÍA DEL SNC
Resumir en pocas líneas las numerosas y com-
plejas actividades que lleva a cabo el SNC es una ta-
rea imposible. Sin embargo, creemos que es nece-
sario establecer algunas afirmaciones básicas y un
esquema general antes de abordar la tarea de estu-
diar su estructura funcional. Aunque todavía esta-
mos lejos de comprender en su totalidad el funcio-
namiento del SNC, por los datos reunidos hasta la
actualidad tenemos la convicción de que éste puede
explicarse en términos de ciencias naturales y, muy
especialmente, en términos de física y química. Las
funciones intelectuales superiores o la mente huma-
na no son sino una función más del SNC.
Como señala Gómez Bosque, el SNC sirve funda-
mentalmente, para que el organismo vivo intercam-
bie información con el medio ambiente. Aquí, el tér-
mino información se entiende como el conjunto de
noticias que recibe o emite un ser, independiente-
mente de su grado de novedad. El SNC recibe in-
formación por medio de una serie de estructuras lla-
madas receptores que se encuentran repartidas por
MIPZ] stcunoa PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA.
todo el organismo. La información recibida proce-
de tanto del mundo que nos rodea como de nuestro
propio organismo. La información recibida es ela-
borada, reducida y, en algunos casos, almacenada
(memorizada), de modo que pueda recuperarse y
utilizarse. A partir de este proceso, el SNC puede
crear nueva información, Finalmente, el SNC emite
información por medio de los efectores.
Las actividades del SNC son básicamente de dos
tipos: a) simples, objetivas y fácilmente cuantifica-
bles, tales como los movimientos voluntarios, refle-
jos, etc., y b) complejas, subjetivas y difícilmente
cuantificables, tales como la percepción, la concien-
cia, las emociones, etc.
Los tipos de actividades del SNC pueden presen-
tar dos tipos diferentes de alteraciones:
e Aberraciones o distorsiones de las funciones nor-
males, Podemos decir que se trata de la patología
del SNC que cursa con signos positivos. La apa-
rición de movimientos anormales, como las hi-
percinesias, representa una distorsión de los mo-
vimientos normales, Las alucinaciones, es decir,
la percepción sin que exista el objeto, son una
percepción anormal. En las ilusiones, la percep-
ción es normal pero su significado real está mo-
dificado. Todos los anteriores son ejemplos de pa-
tología del SNC con signos positivos.
e Pérdida de una función normal. Esta patología del
SNC cursa con signos negativos. La imposibili-
dad de realizar un movimiento, la parálisis o la
falta de expresión emocional que tiene lugar en
la enfermedad de Parkinson, son ejemplos claros
de patología del SNC con signos negativos.
Esta clasificación es válida tanto para las enfer-
medades neurológicas como para las enfermedades
mentales,
 CAPÍTULO 11
Estructura general de las vías de información o sensitivas.
Estructura microscópica de la corteza cerebral
Las vías sensitivas son cadenas neuronales encar-
gadas de transmitir y procesar información sobre los
cambios que tienen lugar en el mundo que nos rodea
y en nuestro propio organismo. Son las vías óptica,
acústica, vestibular, olfativa y somatoestésica. Todas
ellas, salvo la olfativa, están estructuradas siguiendo
un patrón básico formado por el receptor o recepto-
res, tres neuronas encadenadas que hacen sinapsis en
los llamados relés, y las áreas corticales receptoras.
En este capítulo estudiaremos las características
de los componentes básicos de las vías sensitivas
para abordar, en los siguientes, el análisis detallado
de cada una de ellas.
HH RECEPTORES
Las vías sensitivas comienzan a nivel de los re-
ceptores. Un receptor es una estructura que detec-
ta y transforma (codifica) en impulsos nerviosos los
estímulos procedentes del medio ambiente o de
nuestro propio organismo. En otros términos, en el
receptor tiene lugar la traducción de la información
de un código a otro. El código energético en que lle-
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
ga la información se traduce en un código de impul-
sos nerviosos que es el único que puede transmitir-
se por el SNC.
La detección de las diferentes modalidades de
estímulo depende por lo general de la vinculación
del receptor con la energía incidente. La membra-
na del receptor es excitada (potencial generador) por el
estímulo de su modalidad para que inicie la despo-
larización, lo cual genera una corriente de flujo desde
(O MASSON,
el receptor hasta su axón. Si es suficiente, se produce
la despolarización del axón hasta su nivel umbral y se
genera un potencial de acción. Su frecuencia será pro-
porcional a la magnitud del potencial generador.
Los receptores presentan cierta adaptación, lo
cual significa que se vuelven menos sensibles cuando
el estímulo se mantiene durante un cierto tiempo.
Los receptores que se adaptan relativamente poco se
denominan de adaptación lenta, mientras que los que
se adaptan mucho se denominan de adaptación rápi-
da. Los primeros responden mejor a estímulos no
cambiantes, mientras que los segundos lo hacen me-
jor a estímulos cambiantes.
Los receptores de adaptación lenta transmiten im-
pulsos hacia el SNC mientras dura el estímulo, por lo
que están diseñados para transmitir información du-
rante períodos largos de tiempo. Permiten tener in-
formado al SNC acerca del estado del cuerpo y de su
relación con lo que lo rodea; de ahí el nombre de re-
ceptores tónicos con que a veces se les designa. Con-
trariamente, los receptores de adaptación rápida sólo
transmiten impulsos cuando tiene lugar un cambio,
de modo que el número de impulsos transmitidos
está en relación directa con la velocidad a que tiene
lugar dicho cambio. En consecuencia, estos recep-
tores se denominan de velocidad, de movimiento o re-
ceptores fásicos. Conociendo la velocidad con que se
produce un cambio puede predecirse la situación que
tendrá lugar tiempo después, por lo que los recepto-
res de adaptación rápida tienen gran importancia en
el control del movimiento de las articulaciones.
Tipos de receptores
Los receptores pueden clasificarse atendiendo a
diferentes parámetros.
MIEPZ] — SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

Por el lugar de donde se recoge el estímulo dis- Por su estructura, pueden distinguirse tres tipos
tinguimos tres tipos: básicos de receptores generales:

e Exteroceptores. Responden a estímulos del + Terminaciones nerviosas libres. Son receptores

medio externo y están situados en o cerca de la
superficie corporal. Se subdividen en: a) recepto-
res generales o cutáneos, como los receptores
táctiles y los del dolor, y b) receptores sensoriales
o especializados, como los receptores visuales y
los auditivos.
e Propioceptores. Responden a estímulos origina-
dos en tejidos profundos, especialmente en el
aparato locomotor, producidos por variaciones
de la posición de las articulaciones. Son esencia-
les en la coordinación de los músculos, gradua-
ción de la contracción muscular y mantenimien-
to del equilibrio corporal.
e Interoceptores. Responden a estímulos origina-
dos en las paredes de las vísceras, glándulas y va-
sos sanguíneos.
formados por las terminaciones de las ramas pe-
riféricas de las neuronas ganeglionares. Estas ra-
mas periféricas terminan dividiéndose en unas
pocas ramas (fig. 11-1) o se ramifican repetida-
mente formando plexos. Se encuentran en el teji-
do conjuntivo, piel (fig. 11-2), córnea y mucosas
del tracto digestivo.
Las fibras aferentes pueden ser tanto mielini-
zadas como amielínicas, pero siempre son de pe-
queño diámetro y velocidad de conducción lenta.
Las terminaciones nerviosas libres son receptores
polimodales. Se estimulan por variaciones de tem-
peratura, presión (mecanorreceptores de adapta-
ción rápida) o lesiones (nociceptores).

Atendiendo a la forma de energía a la que los re-

ceptores son especialmente sensibles, los podemos
clasificar en los siguientes tipos:

e Mecanorreceptores. Responden a estímulos

mecánicos. Entre ellos se encuentran los recepto-
res para el tacto, auditivos, vestibulares, husos
neuromusculares, barorreceptores que controlan
la presión arterial, etc.
e Quimiorreceptores. Responden a estímulos quí-
micos. Entre ellos se encuentran los del gusto y
los del olfato.
e Receptores para ondas electromagnéticas.
Como ejemplos podemos mencionar los fotorre-
ceptores, sensibles a la luz, y los termorreceptores,
sensibles a la temperatura.
+ Osmorreceptores. Se estimulan por variaciones
de la presión osmótica. Intervienen fundamental-
mente en la regulación iónica de los líquidos cor-
porales.
e Receptores polimodales. En este grupo se in-
cluyen una serie de receptores sensibles a más
de una modalidad de estimulación, así como los
receptores para el dolor o nociceptores.

Hay que tener en cuenta que los receptores no FIGURA 11-1

tienen una especificidad absoluta para un deter-
minado tipo de estímulo, sino que muestran un
umbral más bajo para un determinado tipo de
energía.
Microfotografía electrónica de barrido de una terminación ner-
viosa libre que aborda la superficie basal de la córnea. La ter-
minación se divide en varias ramas antes de penetrar en el
epitelio.
 11. ESTRUCTURA GENERAL DE LAS VÍAS DE INFORMACIÓN O SENSITIVAS. ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE LA CORTEZA CEREBRAL
FIGURA 11-2
Visión esquemática de los principales receptores de la piel.
Terminaciones libres.
D0A0N—
Terminaciones de Merkel.
Corpúsculos táctiles o de Meissner.
Corpúsculo de Pacini.
Terminaciones de Ruffini.
Terminaciones asociadas a pelos.
e Terminaciones nerviosas encapsuladas. Son
receptores en los que la terminación nerviosa
está rodeada por una envoltura, epitelial o fibro-
sa, que proporciona un micromedio especial.
En algunos casos la envoltura, por sus propieda-
des viscoelásticas, actúa modificando los estímu-
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
FIGURA 11-3
(G MASSON,
Corpúsculo táctil de Meissner de la piel de una rata. Corte
semifino teñido con azul de toluidina. (Cortesía de los Profs.
M.A. Lafarga y M.T. Berciano.)
los mecánicos antes de que lleguen a la termina-
ción nerviosa. Los receptores de este tipo más im-
portantes son:
Corpúsculos táctiles o de Meissner (fig. 11-2). Se
sitúan en las papilas dérmicas, especialmente en
la piel sin pelos, siendo numerosos en los pulpe-
jos de los dedos. Tienen forma ovalada (fig. 11-3),
con el eje mayor perpendicular a la superficie cu-
tánea, y miden entre 30 y 80 m. Están forma-
dos por una cápsula externa de tejido conjuntivo
y otra interna de células epiteliales, similares a
las células de Schwann, dispuestas en láminas.
En el interior del corpúsculo se sitúan una o más
terminaciones nerviosas en forma de espiral que,
antes de rodearse de la cápsula, han perdido la
vaina de mielina. Son mecanorreceptores de
adaptación rápida que informan sobre las defor-
maciones mecánicas que sufre la piel.
Corpúsculos de Pacini (fig. 11-2). Se encuentran
en el tejido subcutáneo, en el periostio, alrededor
de las articulaciones, en la superficie de los tendo-
nes, en las fascias y en el peritoneo. Tienen forma
oval (fig. 11-4) y son de gran tamaño, pudiendo al-
canzar los 2 mm de longitud. La cápsula está for-
mada por células epiteliales planas dispuestas en
capas concéntricas. Entre las capas se hallan pe-
queños espacios ocupados por un líquido que
proporciona al receptor una viscoelasticidad es-
pecial. La fibra nerviosa sin mielina se sitúa en el
centro y termina en una pequeña dilatación. Son
mecanorreceptores de adaptación muy rápida.
Sólo se estimulan por fuerzas muy cambiantes.
Los estímulos mantenidos no se transmiten a la
terminación nerviosa debido a las propiedades
FIGURA 11-4
Microfotografía de un corpúsculo de Pacini procedente de piel
humana. Hematoxilina-eosina.
MEPZ] — sEGuNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

viscoelásticas de la cápsula. Son muy sensibles y

también se estimulan por las vibraciones.
- Terminaciones de Ruffini (fig. 11-2). Se encuen-
tran en la dermis de la piel sin pelos, tejido celu-
lar subcutáneo y otros tejidos conjuntivos. Tienen
forma de huso con una cápsula de fibras coláge-
nas en cuyo interior se ramifica profusamente
una terminación nerviosa. Son mecanorrecepto-
res de adaptación lenta.
- Órganos tendinosos de Golgi. Se sitúan en las
uniones miotendinosas. Su morfología es similar
a la de las terminaciones de Ruffini. Son meca-
norreceptores de adaptación lenta que se estimu-
lan por tensión muscular.
e Terminaciones nerviosas asociadas a los pe-
los. Estos receptores tienen en común el hecho
de encontrarse próximos a los folículos pilosos.
Son terminaciones nerviosas, generalmente con
una pequeña cubierta de fibras colágenas, que
siguen un trayecto paralelo al folículo o se enro-
llan sobre éste. Son mecanorreceptores de adap-
tación rápida cuyo estímulo es la deformación rá-
pida de los pelos.
Las terminaciones de Merkel (fig. 11-2) consti-
tuyen, dentro de este grupo, un tipo de receptor
bien diferenciado. La fibra nerviosa termina en
forma de disco y se asocia a una célula epitelial es-
pecializada, la célula de Merkel, situada entre las FIGURA 11-5
células basales de la epidermis o en los folículos pi- Esquema de la organización general de las vías de informa-
losos. Son mecanorreceptores de adaptación lenta. ción en un corte frontal del cerebro y del tronco del encéfalo.
Receptor.
3004240NmN—

Primera neurona asentada en un ganglio espinal.

Mi CADENA NEURONAL
Ya hemos señalado que las vías sensitivas están
formadas, salvo la olfatoria, por tres neuronas que
establecen contacto sináptico en dos relés.
Primera neurona
El soma de la primera neurona se sitúa fuera del
SNC, en estructuras especializadas en el caso de las
vías Óptica y olfatoria, y en un ganelio sensitivo en
las restantes vías de información. Estas últimas son
las que ahora nos interesan (fig. 11-5). Se asientan en
un ganglio espinal o en un ganglio de un nervio craneal.
Son neuronas monopolares cuyo axón tiene forma de
«T». La rama periférica, que pasa a formar parte de
un nervio espinal o craneal, forma parte del receptor
por su porción terminal libre o encapsulada. La rama
Primera neurona ubicada en un ganglio de un nervio craneal.
Núcleo receptor primario.
Cilindroeje directo de la segunda neurona.
Cilindroejes cruzados de las segundas neuronas.
Fibras aferentes controladoras y moduladoras procedentes de
niveles superiores del SNC.
8 Colaterales de las segundas neuronas para la formación reticular.
9 Lemnisco.
10 Núcleo específico del tálamo.
11 Núcleo de asociación del tálamo.
12 Tercera neurona.
13 Aferencia cortical.
14 Área receptora primaria.
15 Área receptora secundaria.
central penetra en la médula espinal por la raíz poste-
rior del nervio espinal, o en el tronco del encéfalo por
el origen aparente del nervio craneal. Una vez dentro
del SNC, termina estableciendo sinapsis con la segun-
da neurona, cuyo soma se sitúa en el primer relé de la
vía, el núcleo receptor primario o sensitivo. El principal
neurotransmisor excitador liberado por los axones de
las primeras neuronas es el glutamato.
 11 ESTRUCTURA GENERAL DE LAS VÍAS DE INFORMACIÓN O SENSITIVAS. ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE LA CORTEZA CEREBRAL
CALIBRE Y VELOCIDAD DE CONDUCCIÓN
DE LAS FIBRAS NERVIOSAS
Las características morfofuncionales de las fibras
de las primeras neuronas no son uniformes. Por tan-
to, es importante establecer algunos conceptos bási-
cos sobre las fibras nerviosas, tanto aferentes como
eferentes, que forman parte de los nervios espinales
o craneales. - que corresponde
Existe una estrecha relación entre el diámetro de
una fibra nerviosa periférica y su velocidad de con-
ducción. Cuanto mayor es el diámetro, más rápida-
mente conduce los potenciales de acción. Es evidente
que algunos tipos de información deben transmitirse
al SNC muy rápidamente, ya que de otra manera ca-
recerían de utilidad. Es el caso de la información so-
bre la posición de las articulaciones durante un ejerci-
cio atlético. Otros tipos de información, como puede
ser el caso del dolor continuo, no conllevan tal exigen-
cia. En el primer caso, la información lógicamente,
debe transmitirse por una fibra nerviosa de conduc-
ción rápida y, por lo tanto, gruesa. En el segundo caso,
por el contrario, ésta puede transmitirse por una fibra
de conducción lenta y, por lo tanto, delgada.
Para clasificar las fibras nerviosas se han utiliza-
do dos sistemas diferentes:
e La denominada clasificación funcional se basa
en los resultados obtenidos tras medir en un ner-
vio, es decir, en un conjunto de axones, la veloci-
dad de conducción. El nervio se estimula eléctri-
camente en un punto y se recogen los impulsos a
una cierta distancia de dicho punto por medio
de un electrodo registrador. Se obtiene así una
curva de registro con tres picos o deflexiones
principales que corresponden a tres velocidades
de conducción diferentes. El primer pico, deno-
minado deflexión A, corresponde a los axones de
mayor velocidad de conducción (15-120 m/s):
axones A. El siguiente es la deflexión B, que
corresponde a axones de conducción más lenta
(3-15 m/s): axones B. Finalmente, el tercer pico,
deflexión C, corresponde a axones de conducción
muy lenta (0,5-2,3 m/s): axones C. Las fibras de
los tipos A y B son mielinizadas, mientras que las
del tipo C son amielínicas.
En la deflexión A pueden distinguirse cuatro
pequeñas deflexiones que permiten diferenciar
varios subtipos que, de mayor a menor velocidad
de conducción, se denominan Aa (70-120 m/s),
AB (30-70 m/s), Ay (15-30 m/s) y AS (4-15 m/s).
e Otro tipo de clasificación, que podemos denomi-
nar morfológica, se basa en la medida del diá-
metro de los axones. En orden decreciente se
consideran los grupos 1 (12-20 ym), UH (6-12 um),
III (2-6 pm) y IV (0,3-3 um). Los tres primeros
corresponden a axones mielinizados, siendo el úl-
timo de fibras amielínicas. Dentro del grupo 1 se
distinguen, por su destino, dos subgrupos: la,
a fibras que inervan husos neu-
romusculares, y Ib, que corresponde a fibras que
inervan órganos tendinosos de Golgi.
Puede existir confusión terminológica cuando,
como es habitual, se utilizan ambos sistemas a la
vez. En general, el sistema funcional (letras) se utili-
za para las fibras aferentes de los nervios cutáneos,
mientras que el sistema morfológico (números ro-
manos) se usa para clasificar las fibras aferentes
para los músculos.
El tamaño de las fibras tiene importancia clínica
para comprender la progresión del bloqueo de la
conducción en un nervio por acción de un anestési-
co o por hipoxia. El bloqueo sigue un orden crecien-
te, de modo que primero dejan de conducir las fibras
de menor calibre (fibras C), y en último lugar las de
mayor calibre.
Los diferentes tipos de fibras nerviosas que pe-
netran en el SNC por una raíz posterior o por un
nervio craneal lo hacen en proporción variable
(fig. 11-6). La proporción más alta de fibras gruesas
la presentan las raíces nerviosas o nervios craneales
que recogen la sensibilidad de territorios con gran
representación cortical.
Segunda neurona
El soma de las segundas neuronas se asienta en
un núcleo receptor primario que se ubica, excepto
en los casos de las vías óptica y olfatoria, en la mé-
dula espinal o en el tronco del encéfalo (fig. 11-5).
Estos núcleos reciben conexiones de núcleos situa-
dos en niveles superiores del SNC, muy especial-
mente de la corteza cerebral, que controlan y mo-
dulan su funcionamiento.
Los axones de las segundas neuronas discurren
hacia el tálamo y metatálamo, con excepción de la vía
olfatoria, para establecer sinapsis con la tercera neu-
rona. En este trayecto, por lo general, se desgajan
colaterales para establecer conexiones con la forma-
ción reticular del tronco del encéfalo (fig. 11-5). Antes
MEPZ] secunDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 11-6
Corte transversal del nervio ciático de una rata que muestra fi-
bras mielínicas y amielínicas de diámetros diferentes. Las vai-
nas de mielina aparecen intensamente teñidas de azul. Sec-
ción semifina teñida con azul de toluidina. (Cortesía de los
Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.)
de llegar a su destino, los axones se cruzan en mayor
o menor proporción en una zona concreta o de ma-
nera difusa, según la vía de que se trate (fig. 11-5).
Por último, debemos señalar que, salvo las vías
óptica y olfatoria, los cilindroejes cruzados y direc-
tos alcanzan la tercera neurona formando parte
de los sistemas lemniscales (espinal, medial, late-
ral o trigeminal) o se sitúan muy próximos a éstos
(fig. 11-5).
Tercera neurona
El soma de la tercera neurona se asienta en núcleos
específicos del tálamo y del metatálamo (fig. 11-5). Es-
tos núcleos cumplen un triple requisito:
e Reciben impulsos discretos de una única moda-
lidad sensitiva o de una función motora particu-
lar.
e Se proyectan sobre una zona localizada de la cor-
teza cerebral (áreas sensitivas primarias o moto-
ras).
e Reciben conexiones recurrentes de la corteza ce-
rebral donde se proyectan, que controlan de esta
manera su actividad.
Los núcleos específicos que ahora nos interesan
son los núcleos ventrales posteriores del tálamo y los
situados en los cuerpos geniculados medial y lateral.
Los axones de las terceras neuronas tienen dos
destinos diferentes (fig. 11-5).
Tras discurrir por alguno de los brazos de la
cápsula interna y por el centro oval, un contingen-
te, termina en un área receptora primaria de la cor-
teza cerebral. Un segundo grupo de axones termi.-
na, después de un trayecto corto, en núcleos de
asociación del tálamo. Estos núcleos se caracteri-
zan por:
e Recibir impulsos de diferentes puntos del SNC,
entre ellos de núcleos talámicos específicos.
e Proyectarse al córtex asociativo (áreas receptoras
corticales secundarias).
Los principales núcleos de asociación son el late-
ral dorsal, el medial dorsal y los núcleos pulvinares.
Las neuronas asentadas en estos núcleos emiten
axones que, después de atravesar la cápsula interna
y el centro oval, terminan en las áreas receptoras se-
cundarias de la corteza cerebral.
M ESTRUCTURA MICROSCÓPICA
DE LA CORTEZA CEREBRAL
Para entender las conexiones que establecen
las fibras talámicas, así como las bases morfoló-
gicas del funcionamiento de la corteza cerebral, es
necesario que primero describamos brevemente la
estructura microscópica de la corteza. La corteza
cerebral, al igual que otras zonas de sustancia
gris, está formada por un conjunto de neuronas,
células gliales, vasos sanguíneos y axones aferen-
tes. La estructura de la corteza cerebral no es uni-
forme en toda su extensión, pudiendo trazarse di-
ferentes tipos de mapas según el tipo de análisis
que se realice. Así, atendiendo a la citología neu-
 11. ESTRUCTURA GENERAL DE LAS VÍAS DE INFORMACIÓN O SENSITIVAS. ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE LA CORTEZA CEREBRAL EN

ronal, podemos delinear mapas citoarquitectóni-

cos; si analizamos la disposición de las fibras mie-
CHC
linizadas, mapas mieloarquitectónicos; si pres-
tamos atención a los vasos sanguíneos, mapas
angioarquitectónicos; si estudiamos la citología
glial, mapas glioarquitectónicos; y, si atendemos a
la composición química, distribución de enzimas
y neurotransmisores, mapas quimioarquitectóni-
cos. La parcelación cerebral analizada bajo todos
los puntos de vista anteriores es, a grandes rasgos,
coincidente.
Dada la complejidad de la estructura de la corte-
za cerebral, sólo expondremos los datos básicos que
permitan comprender las conexiones y el funciona-
miento de las vías nerviosas.

Tipos neuronales de la corteza cerebral

Los diferentes tipos morfológicos de neuronas

que se encuentran en la corteza cerebral pueden
agruparse en dos clases: células piramidales o
células de axón largo, que escapan de la corteza
cerebral constituyendo su principal eferencia, y
células estrelladas (granos) o células de axón
corto, que establecen conexiones dentro de la cor-
teza cerebral, siendo por lo tanto células de aso-
ciación o de tipo Golgi II.

CÉLULAS PIRAMIDALES

Deben su nombre a la forma del soma neuronal,

que en cortes histológicos es triangular con el vérti-
ce dirigido hacia la superficie pial (figs. 11-7 y 11-8).
Su tamaño varía entre 10 y 70 um, lo que sirve para
distinguir diversos subtipos. Las mayores se deno-
minan gigantopiramidales de Betz. Constituyen,
aproximadamente, dos tercios del total de las neuro-
z nas que forman la corteza cerebral. Las dendritas
arrancan tanto del vértice (dendritas apicales) como
CM
8
S de los ángulos laterales (dendritas basales) del soma.
Las dendritas apicales son ascendentes, pudiendo
llegar a la capa 1, mientras que las basales siguen un FIGURA 11-7
trayecto corto predominantemente horizontal.
Esquema de los principales tipos neuronales de la corteza ce-
0 Existe un subtipo de células piramidales modifi- rebral, tal y como pueden observarse en cortes teñidos con el
$ cadas cuyo soma adopta diversas formas, y que se
$o método de Golgi. En el lado derecho de la figura se indica la
< denominan células pleomórficas. situación de las láminas corticales.
4
4
A El axón de las células piramidales parte de la CC Célula en cesta. CN Célula neurogliforme.
4L base del soma, está fuertemente mielinizado y des- CF Célula fusiforme. CP Célula pleomórfica.
2 CG Célula gigantopiramidal. CHC Célula horizontal de Cajal.
O ciende hacia la sustancia blanca. Por lo general, CM Célula de Martinotti.
ME] —stGuNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 11-8
Corte de la corteza cerebral teñida con el método de Golgi que
muestra varias neuronas piramidales. Las dendritas apicales
ascienden hacia la lámina molecular o plexiforme. (Cortesía
de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.)
1 Dendritas apicales
2 Dendritas laterales.
3 Axón.
presenta colaterales recurrentes. Estos axones que
salen de la corteza cerebral tienen destinos diferen-
tes. En unos casos son axones de proyección, que
transmiten impulsos a zonas subcorticales. En
otros casos son axones de asociación, ya que vuel-
ven a la corteza y unen entre sí zonas próximas o
distantes a ésta. Finalmente, en otros casos se tra-
ta de axones comisurales, que cruzan la línea media
formando parte de las comisuras cerebrales y unen
entre sí la corteza cerebral de los dos hemisferios.
Debemos señalar que un mismo axón, gracias a sus
colaterales, puede transmitir impulsos a destinos
diferentes. Por ejemplo, puede ser a la vez comisu-
ral y de proyección. El axón de las células pirami-
dales más pequeñas no abandona la corteza cere-
bral sino que sigue un trayecto horizontal, o más
frecuentemente oblicuo, recurrente hacia láminas
más superficiales. Se trata en este caso de axones
intracorticales.
CÉLULAS ESTRELLADAS
Estas neuronas también se denominan granos
porque tienen un soma pequeño y de aspecto gra-
nular en las tinciones de Nissl. Representan alrede-
dor de un tercio de la población neuronal de la cor-
teza cerebral. El soma es redondeado y muestra
numerosas dendritas. Ya hemos señalado que el tra-
yecto del axón es intracortical. A pesar de ser un
axón corto, puede recorrer distancias relativamente
largas tanto en dirección vertical (lo más frecuente)
como horizontal.
Según la disposición del axón, su longitud y su
trayecto, así como por el modo de arborización de
las dendritas, se distinguen varios subtipos de cé-
lulas estrelladas:
e Células horizontales de Cajal (fig. 11-7). Tienen el
soma pequeño y fusiforme, situado en la capa 1.
Las dendritas son breves y se ramifican a corta
distancia. El axón se divide en dos ramas con un
trayecto horizontal en direcciones opuestas.
e Células en cesta (fig. 11-7). Tienen un axón corto,
con colaterales de trayecto horizontal cuyas ra-
mificaciones terminales forman una especie de
cesta sobre el soma y las dendritas de las células
piramidales.
e Células fusiformes (fig. 11-7). Poseen dos den-
dritas largas originadas en puntos opuestos del
soma neuronal, con una arborización que se ex-
tiende en sentido vertical. El axón sigue un re-
corrido ascendente hacia la capa 1.
e Células neurogliformes (fig. 11-7). Deben su nom-
bre a su aspecto en las tinciones de Golgi, dado
que son pequeñas y muestran una arborización
dendrítica densa y localizada. El axón también
está ramificado.
e Células de Martinotti (fig. 11-7). Son pequeñas y
multipolares, con un árbol dendrítico localizado.
El axón es largo, sigue un trayecto ascendente ha-
cia la capa 1 y presenta colaterales de trayecto
horizontal.
 11. ESTRUCTURA GENERAL DE LAS VÍAS DE INFORMACIÓN O SENSITIVAS. ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE LA CORTEZA CEREBRAL — KEJ

Estructuración horizontal de la corteza cerebral

— y 2 dl Y |
Los diferentes tipos neuronales de la corteza ce-
rebral se agrupan en estratos horizontales en la cor-
teza cerebral (fig. 11-9). Ya hemos señalado que la
estructura de la corteza cerebral varía según la zona
considerada. Por tanto, expondremos en primer lu-
gar la estructura del isocórtex homotípico, donde la
estructuración horizontal de la corteza cerebral al-
canza su máximo desarrollo. Posteriormente estu-
diaremos las diferencias que presenta con respecto a
otros tipos de corteza (isocórtex heterotípico).

e Isocórtex homotípico. En una corteza de este

tipo, las neuronas están ordenadas en seis lámi-
nas o capas horizontales, superpuestas desde la
superficie pial de la corteza hasta la sustancia
blanca. Estas capas son (fig. 11-9):
- Capa 1, lámina molecular o plexiforme. Es rica
en fibras y pobre en células, siendo éstas predomi- =HEEB
nantemente células horizontales de Cajal. Las fi-
bras constituyen un plexo tangencial denso, la es-
tría de la lámina molecular, formado por dendritas
de células piramidales y axones de otras células.
- Capa 2 0 lámina granular externa. Está com-
puesta por neuronas pequeñas, algunas de tipo =+EIB
piramidal, con una delicada red de fibras deno-
minada estría externa de la lámina granular.
- Capa 3 o lámina piramidal externa. Contiene
sobre todo neuronas piramidales de tamaño me-
dio, siendo las superficiales más pequeñas que
las profundas. El axón de estas neuronas no for-
ma grandes vías.
- Capa 4 o lámina granular interna. Contiene nu-
merosas células estrelladas y alguna célula pira-
midal. Recibe impulsos principalmente de fibras
talamocorticales. En ella se encuentran fibras
tangenciales que forman la estría de la lámina gra-
nular interna o estría externa de Baillarger.
g
2 - Capa 5, lámina piramidal interna o ganglio-
28 nar. Está poblada por grandes células piramida- FIGURA 11-9
les. A este nivel se encuentra la estría interna de Esquema de la organización horizontal de la corteza cerebral.
3ú
Ñ la lámina piramidal o estría interna de Baillarger, En el lado derecho se señala la situación y extensión de las
S
5 formada por fibras tangenciales. distintas capas. En los dos tercios izquierdos se han represen-
tado las neuronas tal y como se observan con las tinciones de
- Capa 6 o lámina multiforme. Contiene tipos
£
N

Golgi y de Nissl. En el tercio derecho se muestran las fibras

neuronales muy variados entre los que se obser- nerviosas teñidas con el método de Weigert. Las fibras afe-
Fotoc

van neuronas de Martinotti. Se continúa sin lími- rentes corticocorticales se han dibujado en verde y las proce-
te definido con la sustancia blanca. dentes del tálamo en rojo.
S.A.

e Isocórtex heterotípico. Las cortezas de este tipo EEB Estría externa de Baillarger.
Y) MASSUN,

EELG Estría externa de la lámina granular.

se caracterizan por el hecho de que alguna de las ElB_ Estría interna de Baillarger.
seis capas falta o tiene un desarrollo muy pobre. ELM Estría de la lámina molecular.
MEF] secunba PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
Se distinguen dos tipos básicos, agranular y gra-
nular:
- Enel tipo agranular faltan o están muy reduci-
das las capas 2 y 4, que como ya sabemos están
ocupadas por neuronas granulares. Predominan
las neuronas piramidales de tamaño mediano o
grande. La capa 5 contiene un gran número de
neuronas gigantopiramidales de Betz. El córtex
agranular puede considerarse como el prototipo
de corteza motora.
- El tipo granular o coniocórtex tiene, en cierta
Manera, una estructura opuesta a la anterior. Tie-
ne poco desarrolladas las capas 3 y 5, mientras
que las capas con neuronas granulares (2 y 4) son
gruesas. El córtex de este tipo es característico de
las áreas corticales que reciben impulsos de los
sistemas sensoriales.
PARCELACIÓN DE LA CORTEZA CEREBRAL:
ÁREAS DE BRODMANN
La corteza cerebral no sólo muestra diferencias
de grosor en distintas zonas (entre 1,3 y 4 mm) sino
que también presenta diferencias estructurales. En
los cortes histológicos se aprecia con claridad que las
distintas láminas muestran variaciones regionales
por lo que hace al grosor, la densidad celular y el ta-
maño y tipo de las neuronas que contienen. Basán-
dose en estas diferencias pueden identificarse áreas
corticales con estructuras similares. La localización
precisa de estas áreas es de enorme interés, pues se
relacionan con funciones cerebrales muy concretas y
definidas. La nomenclatura más utilizada es la nu-
mérica de Brodmann, que delimita 52 áreas diferen-
tes basándose en su citoarquitectura.
FIGURA 11-10
Esquema que muestra un corte frontal
del cerebro y seis módulos corticales.
Se han dibujado las células piramida-
les supragranulares en verdey las infra-
granulares en azul.
1 Cuerpo calloso.
2 Axones contralaterales.
3 Axones ipsolaterales.
4 Axones de proyección subcortical.
Estructuración vertical de la corteza cerebral:
módulos o columnas corticales
La observación cuidadosa de la estructura de la
corteza cerebral muestra que, junto a la disposición
en láminas horizontales, algunos componentes se
organizan en sentido vertical con respecto a la su-
perficie pial. Puede mencionarse como ejemplo la
disposición de las neuronas piramidales, del árbol
dendrítico de las células fusiformes y de los axones
aferentes y eferentes.
Los estudios funcionales han puesto de mani-
fiesto que la corteza cerebral funciona en unidades
discretas de módulos o columnas verticales. La in-
tegración de los datos estructurales y funcionales
ha permitido establecer el concepto de módulos
corticales, que es de gran interés para conocer el
funcionamiento de la corteza cerebral. Los módu-
los son columnas cilíndricas verticales que interesan
todas las láminas de la corteza cerebral (fig. 11-10).
Su extremo superior se sitúa en la superficie pial,
mientras que el inferior lo hace en la sustancia
blanca. Cada columna se relaciona con las vecinas,
sin que exista ningún plano morfológico definido
de separación. Los módulos tienen un diámetro de
200 a 300 um y contienen unas 2.500 neuronas, de
las cuales unas 1.200 son del tipo piramidal. Se
ha calculado que la corteza cerebral humana está
formada aproximadamente por cuatro millones de
módulos corticales. Las agrupaciones neuronales
en módulos constituyen las unidades funcionales
de la corteza cerebral. La actividad de cada módulo
es el equivalente a una actividad cerebral elemen-
tal (receptiva o motora). La actividad coordinada
de varios módulos corresponde a una actividad ce-
rebral compleja.
 11 ESTRUCTURA GENERAL DE LAS VÍAS DE INFORMACIÓN O SENSITIVAS. ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE LA CORTEZA CEREBRAL
Las aferencias corticocorticales son la base
morfológica de la división en columnas. Para
comprender la organización de estas aferencias,
es necesario dividir las neuronas piramidales en
dos grupos, tomando como línea de separación la
capa 4 (fig. 11-10). Denominamos células pirami-
dales supragranulares a las situadas por encima
de esta capa, mientras que las situadas por debajo
reciben el nombre de células piramidales infragra-
nulares. Los axones de las primeras son corti-
cocorticales, conectando preferentemente con
columnas situadas en el mismo hemisferio (ip-
solaterales) o en el opuesto (contralaterales)
(fig. 11-10). Los axones de las células piramidales
infragranulares se proyectan fundamentalmente
hacia zonas subcorticales, aunque algunas colate-
rales axonales terminan en columnas contrala-
terales. Unas diez aferencias corticocorticales, la
mayor parte de la misma procedencia, penetran
juntas en la corteza cerebral y llegan hasta la
capa 1, donde se ramifican radialmente. Estas afe-
rencias constituyen el eje sobre el que se organi-
zan los demás componentes que forman la colum-
na o módulo cortical (fig. 11-10).
Además de las aferencias corticocorticales, los
módulos reciben otras aferencias. El contingente
más importante corresponde a fibras procedentes
del tálamo, que alcanzan la capa 4 (fig. 11-9) don-
de se dividen en ramas horizontales. También exis-
ten aferencias de la formación reticular situada en
el tronco del encéfalo. Estas aferencias forman par-
te de los sistemas monoaminérgicos que ejercen,
como veremos más adelante, una importante fun-
ción de control sobre la actividad de los módulos
corticales.
Finalmente, debemos señalar que recientes es-
tudios neurofisiológicos, neuroanatómicos y de
análisis de imágenes han demostrado que la corteza
cerebral debe concebirse como una estructura diná-
mica tanto desde el punto de vista funcional como
(O) MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
estructural. La corteza es capaz de adaptarse a cier-
tas circunstancias funcionales o patológicas, sien-
do por lo tanto una estructura dotada de cierta plas-
ticidad.
Áreas receptoras
Los axones de las neuronas situadas en los nú-
cleos específicos o en los núcleos de asociación pe-
netran en los módulos corticales y se ramifican en la
capa 4 de la corteza cerebral. Así, establecen sinap-
sis con las neuronas piramidales, bien de manera
directa bien a través de neuronas granulares. Los
módulos corticales se sitúan en áreas receptoras cor-
ticales. Estas áreas pueden ser primarias o secun-
darias en razón de sus conexiones, de su papel fun-
cional y de los resultados de su estimulación o
destrucción.
e Las áreas receptoras primarias se caracterizan
por recibir los axones procedentes de neuronas
asentadas en núcleos específicos del tálamo y me-
tatálamo, y por tener una representación topográ-
fica distorsionada de la superficie receptora. La
elaboración de la información que llega a los mó-
dulos asentados en estas áreas corresponde a lo
que, en términos psicológicos, se conoce como
sensaciones. Entendemos por sensación el he-
cho psíquico elemental de percatarse de las cuali-
dades sensibles elementales de los objetos, tales
como rugosidad, dureza, frío o calor, color, soni-
dos, sabores, olores, etc.
e Las áreas receptoras secundarias reciben una
doble conexión. Por un lado, les llegan los axo-
nes de las neuronas situadas en los núcleos de
asociación y, por otro, reciben axones corticocor-
ticales de neuronas piramidales asentadas en las
áreas receptoras primarias. El procesamiento de
la información en estas áreas se corresponde con
lo que denominamos percepción (es decir, perca-
tarse de los objetos o tener conocimiento de
ellos). De ahí el término de áreas gnósticas con el
que también se designan.
La percepción es un acto muy complejo que
comprende la integración e interpretación de va-
rias sensaciones. Las sensaciones constituyen la
base de la percepción dado que sin ellas no es
posible percibir. Sólo después de recibir las sen-
saciones táctiles u ópticas de una pelota o cual-
quier otro objeto, podemos detener una percep-
ción, esto es, el conocimiento de que se trata de
una pelota o un objeto determinado. En la per-
cepción intervienen diversas funciones mentales,
como la imaginación de los aspectos no paten-
tes del objeto percibido, el recuerdo de experien-
cias anteriores y la actualización de nociones
abstractas, que permiten la nominación del obje-
to percibido. La percepción no es una represen-
tación real del objeto, sino, en buena parte, una
representación elaborada a partir de experien-
cias anteriores.

SEGUNDA PARTE. ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTES
CONCEPTOS BÁSICOS EN LA PATOLOGÍA
DE LAS ÁREAS RECEPTORAS
Aplicaremos ahora las ideas sobre la patología
del SNC que expusimos en el capítulo 10 para esta-
blecer los síntomas y conceptos básicos relativos a la
pérdida o distorsión de las funciones de las áreas
corticales receptoras.
Las lesiones, generalmente destructivas, que pro-
ducen la pérdida de la función de un área receptora
primaria dan lugar a la imposibilidad de tener sen-
saciones e, indirectamente, de percibir. Podemos
afirmar que el enfermo presenta una anestesia del
tipo de la sensibilidad afectada. Empleamos aquí el
término anestesia en un sentido amplio, pues habi-
tualmente se utiliza en sentido restrictivo para de-
nominar la pérdida de funciones sensoperceptivas
táctiles, térmicas y dolorosas. Cuando la pérdida
sensoperceptiva afecta a las áreas receptoras prima-
rias óptica o acústica, se denomina ceguera y sorde-
ra respectivamente. La distorsión de las funciones de
las áreas receptoras primarias, generalmente por
IS TOPOGRÁFICA
irritación o por drogas, produce alucinaciones ele-
mentales, tales como visión de luces coloreadas,
ruidos, cosquilleos, picores, etc. La alucinación se
produce porque el área receptora primaria entra en
funcionamiento en ausencia de estímulos reales.
Cuando las lesiones producen pérdida de la fun-
ción de las áreas receptoras secundarias, el enfermo
tiene sensaciones pero no percepciones; es decir, pa-
dece agnosia. Por ejemplo, mediante el tacto o la
vista se pueden tener sensaciones de las cualidades
elementales de una pelota (dureza, rugosidad, color,
forma, etc.) pero no puede integrar las diferentes
sensaciones táctiles u ópticas, y no es capaz de reco-
nocer el objeto como una pelota. Dependiendo del
área receptora secundaria afectada, al término ag-
nosia se le añade un «epíteto». Así, hablamos de ag-
nosia táctil, visual, auditiva, etc. La distorsión de las
funciones de un área receptora secundaria produce
alucinaciones complejas. Son percepciones sin ob-
jeto, puesto que el enfermo percibe un objeto, un
paisaje o escucha frases sin que el objeto, el paisaje o
los sonidos estén presentes.
 CAPÍTULO 12
Vías de información somatoestésicas
Entendemos por somatoestesia la sensibilidad
de tipo general recogida en la piel, en estructuras os-
teomusculares (músculos, tendones, articulaciones,
ligamentos y periostio) y en las vísceras. La sensibili-
dad general incluye la sensibilidad propioceptiva y
las sensaciones táctiles, térmicas, dolorosas, vibrato-
rias, sexuales y viscerales. Estas últimas se denomi-
nan cenestesia.
La sensibilidad táctil informa de la textura de los
objetos y de la presión que ejercen sobre la piel, así
como del desplazamiento de un objeto sobre la su-
perficie cutánea. En este hecho se basa la capacidad
de reconocer letras o números dibujados en la piel
(grafestesia).
La sensibilidad propioceptiva informa sobre la
posición y movimiento de las distintas partes del
cuerpo (cinestesia). Junto con la táctil, permite sen-
tir el tamaño y la forma de los objetos que tenemos
en la mano (esterognosia). La información sobre la
posición de las falanges es esencial en este recono-
cimiento.
La sensibilidad general puede dividirse en dos ti-
pos: protopática y epicrítica. Aunque esta división
no es aceptada por todos los autores, es útil para
comprender el diseño de las vías de información so-
matoestésicas. Surge de las experiencias de sección
de un nervio cutáneo realizadas por Head y Rivers.
Esta maniobra da lugar al desarrollo de un área cu-
tánea donde desaparece totalmente la sensibilidad,
rodeada de una zona estrecha que conserva la sensi-
bilidad únicamente para grados extremos de tempe-
ratura, tacto y presión.
La sensibilidad epicrítica es refinada y discrimi-
natoria, y se relaciona con las sensaciones táctiles fi-
nas, vibratorias y propioceptivas. Por el contrario, la
sensibilidad protopática tiene un carácter más pri-
mitivo, con una sensación difusa de «todo o nada».
Está relacionada con el dolor, la temperatura, las
sensaciones sexuales y viscerales, y las sensaciones
burdas de tacto y presión. Se piensa que la sensibili-
dad epicrítica es filogenéticamente de adquisición
más reciente que la protopática.
El diseño morfológico de las vías somatoestési-
cas depende, en gran medida, de los requisitos fun-
cionales. Las vías que procesan sensibilidad epicrí-
tica deben tener un diseño que facilite la fidelidad
de la conducción nerviosa, lo cual se consigue con
fibras de conducción rápida y con poca convergen-
cia y divergencia en los relés. Todo lo contrario
ocurre en las vías que procesan sensibilidad proto-
pática.
Con fines puramente didácticos, dividiremos las
vías de información somatoestésica en dos grandes
apartados:
1. Vías somatoestésicas del tronco, cuello y extremi-
dades.
2. Vías somatoestésicas del macizo craneofacial.
1 VÍAS SOMATOESTÉSICAS DEL TRONCO,
CUELLO Y EXTREMIDADES
Hay dos vías distintas que recogen la sensibilidad
general: el tracto espinobulbotalámico, o vía de la
columna posterior-lemnisco medial, encargado de
la transmisión de la información epicrítica, y el trac-
to espinotalámico, por el que se vincula la informa-
ción protopática.
MES] stcuna Parte ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

Tracto espinobulbotalámico

Este tracto conduce información para la aprecia-

ción epicrítica de las sensaciones táctiles, vibrato-
rias, propioceptivas y de presión.
Las primeras neuronas se asientan en los gan-
glios espinales (fig. 12-1). Estas neuronas son mono-
polares, con una prolongación periférica cuyo extremo
terminal forma parte de mecanorreceptores situados
en la piel y en estructuras osteomusculares, y una pro-
longación central que penetra en la médula espinal
por las raíces posteriores y alcanza el cordón posterior.
Las fibras de las primeras neuronas son gruesas, mie-
linizadas y de conducción rápida (tipo Af o tipo II).
Una vez en el cordón posterior, cada fibra se di-
vide en dos ramas: una ascendente y otra descenden-
te. Las ramas descendentes terminan, después de un
trayecto corto, dando colaterales a la sustancia gris
medular. Estas ramas sirven para establecer refle-
jos medulares. Las ramas ascendentes se incorporan
al cordón posterior de la médula espinal, del que
constituyen el componente más importante. Las fi-
bras que penetran en la médula por debajo de T6 se
disponen en situación medial formando el fascículo
grácil o delgado (de Goll). Las que entran por enci-
ma de T6 se sitúan lateralmente, componiendo el
fascículo cuneiforme o de Burdach (fig. 12-1).
Dentro del cordón posterior existe una organi-
zación somatotópica que se produce porque, a su
entrada en la médula espinal, las fibras se adosan al
plano medial del asta posterior y, a medida que as-
cienden, son rechazadas hacia la línea media por las
fibras que se incorporan sucesivamente al cordón
posterior en mielómeros más altos. Esto da lugar a
una laminación. De esta manera, si consideramos
una sección de la médula espinal a nivel cervical alto,
las fibras más mediales son las que han penetrado
primero, a nivel de los segmentos sacrococcígeos; les
siguen las lumbares y torácicas, siendo las cervicales
las situadas más lateralmente. La representación so-
matotópica está distorsionada, ya que a las áreas de
piel (dermatomas) con mayor densidad de inervación FIGURA 12-1
les corresponde una extensión mayor que a aquellas Tracto espinobulbotalámico. Desde abajo hacia arriba se han
con menor densidad. Ello tiene gran importancia, representado cortes transversales que pasan por un segmento
medular, por dos niveles diferentes del bulbo, por el puente y
como veremos más adelante, para comprender los
por el mesencéfalo. También se ha representado un corte fron-
síntomas que aparecen en las lesiones parciales del tal de parte del hemisferio cerebral izquierdo. El homúnculo
cordón posterior. (Un dermatoma es el área de piel sensitivo se ha dibujado en azul.
inervada por el conjunto de fibras que penetran en la Primera neurona. Núcleo cuneiforme.
NnAg0N—

médula espinal por medio de una raíz posterior.) Fascículo grácil. Lemnisco medial.
000

Fascículo cuneiforme. Núcleo ventral posterolateral.

Las fibras ascendentes terminan estableciendo Núcleo ambiguo. Terceras neuronas.
sinapsis con las segundas neuronas situadas en los Núcleo grácil. Área somatoestésica primaria.
cb

núcleos grácil o delgado y cuneiforme. Estos nú-
cleos se localizan en el plano posterior de la porción
caudal del bulbo, siendo el primero más medial que
el segundo (figs. 12-1 y 12-2). Las conexiones se es-
tablecen observando una organización somatotópi-
ca idéntica a la del cordón posterior, con muy poca
convergencia y divergencia.
Los núcleos grácil y cuneiforme no son meros re-
lés, sino que tienen una gran importancia en la codi-
ficación de la información. Su actividad está contro-
lada por la corteza sensomotora, fundamentalmente
por medio del tracto corticoespinal.
Poco después de su origen, los cilindroejes de las
segundas neuronas se cruzan en una zona situada en
la porción caudal del bulbo, dorsalmente y un poco
por encima de la decusación motora: es la denomi-
nada decusación sensitiva o decusación de los
lemniscos mediales (fig. 12-2). El cruzamiento es
masivo, aunque existe un pequeño contingente de fi-
bras directas (entre un 5 y un 10%).
A partir de la decusación sensitiva, los cilindroe-
jes ascendentes forman el lemnisco medial que, a
nivel bulbar, ocupa una zona triangular situada por
detrás de las pirámides, en el espacio interolivar. En
la protuberancia, el lemnisco medial adopta forma
de cinta transversal, constituyendo el límite entre el
pie y el tegmento. En el mesencéfalo, el lemnisco me-
dial se sitúa en el tegmento, por fuera del núcleo
rojo y dorsalmente con respecto a la sustancia ne-
gra. Finalmente, después de pasar lateralmente con
respecto a los núcleos subtalámicos, los lemniscos
mediales abordan lateralmente el núcleo ventral
posterolateral del tálamo correspondiente.
En su trayecto hasta el tálamo, los cilindroejes
conservan la organización somatotópica, aunque su
disposición experimenta cambios con respecto al
cordón posterior. En el bulbo, las fibras proceden-
tes del núcleo grácil (extremidad inferior y tronco)
se sitúan en posición ventrolateral, mientras que las
del núcleo cuneiforme (extremidad superior y cue-
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
llo) lo hacen en posición dorsomedial. Por encima
del bulbo, las fibras procedentes del cuello y la ex-
tremidad superior ocupan la zona medial del lem-
nisco, mientras que las procedentes del tronco y la
extremidad inferior ocupan la zona lateral.
Las terceras neuronas se asientan en el núcleo
ventral posterolateral del tálamo. Las conexiones
entre las segundas y terceras neuronas siguen una
ordenación somatotópica. Las fibras que llevan la
(O MASSON,
información de los mielómeros sacrococcígeos ter-
minan en la zona más ventromedial del núcleo; las
12. VÍAS DE INFORMACIÓN SOMATOESTÉSICAS
FIGURA 12-2
Corte transversal que pasa por la porción caudal del bulbo a
nivel de la decusación sensitiva.
1 Decusación sensitiva. 5 Tracto espinal del trigémino.
2 Núcleo grácil. 6 Núcleo ambiguo.
3 Núcleo cuneiforme. 7 Lemnisco medial.
4 Núcleo espinal del trigémino. 8 Tracto corticoespinal.
de los segmentos cervicales, en la porción superola-
teral. Las conexiones se realizan con poca conver-
gencia y divergencia, conservando así la fidelidad
de la conducción y facilitando la discriminación. La
actividad del núcleo ventral posterolateral está con-
trolada por fibras corticotalámicas, que parecen
ejercer sobre éste una actividad inhibidora.
Los cilindroejes de las terceras neuronas ascien-
den hasta la corteza cerebral, atravesando el brazo
posterior de la cápsula interna, y terminan en las
áreas somatoestésicas primarias 1 y II. Esta nu-
meración no indica una jerarquía; su designación
se debe al orden cronológico en que fueron descu-
biertas. Como veremos en el capítulo 17, estas áreas
no son exclusivamente sensitivas, ya que también
pueden obtenerse respuestas motoras cuando se es-
timulan eléctricamente. Por tanto, es mejor denomi-
narlas áreas sensomotoras (Sml y SmID).
El área Sml ocupa la mayor parte de la circunvo-
lución poscentral (fig. 12-3). Citoarquitectónicamente
está formada por las áreas 3, 1 y 2 de Brodmann, tres
bandas alargadas que se disponen sucesivamente de
delante hacia atrás. El área 3 puede subdividirse en
una zona anterior, denominada 3a, y una zona poste-
rior en continuidad con el área 1, denominada 3b
(fig. 12-3). Las cuatro porciones del área SmI desem-
peñan un papel funcional distinto. El área 3a recibe
información procedente de las estructuras osteomus-
culares (información propioceptiva). El área 3b reci-
be información de la piel (información táctil). En el
| 138| SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 12-3
Zonas de la corteza cerebral donde se sitúan las áreas soma-
toestésicas primaria y secundaria (Sml y Sml!l). En la porción
inferior se ha representado el hemisferio cerebral derecho
visto por su cara superolateral. En la porción superior se
muestra la organización del área Sml en una sección parasa-
gital a través de la circunvolución poscentral.
área 1 también se procesa la información procedente
de la piel, y en el área 2 se combinan la información
táctil y la propioceptiva.
En las áreas 3, 1 y 2 de Brodmann existe una re-
presentación somatotópica de la mitad corporal que,
debido a la decusación sensitiva, es contralateral. Así,
puede dibujarse sobre la circunvolución poscentral
un homúnculo («hombrecillo») que adopta una pos-
tura que recuerda la de un atleta realizando un salto
de altura sobre el borde superior del hemisferio cere-
bral (fig. 12-1). El homúnculo (sería más apropiado
llamado «hemihomúnculo») no sólo está distorsiona-
do por el hecho de que las regiones corporales con
mayor densidad de inervación tienen un área de re-
presentación más extensa, sino por tener desgajados
los genitales, el macizo craneofacial y otras estructu-
ras (fig. 12-1). Lógicamente, la proyección del tracto
espinobulbotalámico sobre la corteza cerebral se co-
rresponde con las áreas donde están representadas
las extremidades, el tronco y el cuello.
Datos experimentales y la utilización de los méto-
dos de análisis de imágenes han puesto de manifies-
to que esta representación somatotópica, aunque tie-
ne una base genética y muestra pequeñas diferencias
entre los individuos, no está establecida de manera
rígida. El aprendizaje puede modificar la extensión
con que está representada una zona corporal, de ma-
nera que aumenta la más utilizada. Por el contrario,
la amputación de una extremidad o de una de sus
partes suprime o reduce el área de su representación.
El área Smll es pequeña. Se sitúa en la porción
caudal de la circunvolución poscentral (fig. 12-3) y,
al igual que el área Sml, está organizada somatotó-
picamente. Curiosamente, el área SmiIl recibe afe-
rencias bilaterales.
El área somatoestésica secundaria corresponde
a las áreas 5 y 7 de Brodmanmn, situadas en el lobuli-
llo parietal superior y parte del inferior (fig. 12-3). El
área somatoestésica secundaria recibe aferencias
por medio de fibras corticocorticales procedentes de
las áreas 3, 1 y 2, y de fibras talamocorticales proce-
dentes del núcleo lateral dorsal del tálamo. Éste se
encuentra conectado con el núcleo ventral poste-
rolateral. En las columnas corticales de las áreas 5
y 7 se produce una elaboración compleja de la in-
formación. El resultado de esta actividad constituye
el sustrato morfofuncional de las percepciones so-
matoestésicas. Estas áreas no parecen estar organi-
zadas somatotópicamente.
Tracto espinotalámico
Esta vía transporta información de sensaciones
térmicas, dolorosas, protopáticas táctiles y de pre-
sión, prurito y cosquilleo, sensaciones de presión
de la vejiga urinaria y el intestino, y sensaciones
sexuales.
De toda esta amplia variedad de información pro-
topática destaca, por su importancia médica, la infor-
mación dolorosa. Aunque todos tenemos la experien-
cia personal de lo que es el dolor, es difícil definirlo.
El dolor es un fenómeno complejo con un importante
componente emocional de angustia, depresión y te-
mor. Podemos decir que el dolor es una sensación es-
pecífica de displacer que tiene un sentido teleológico
de protección del sujeto frente a las lesiones y la en-
fermedad. Se distinguen dos tipos de dolor. El deno-
minado dolor rápido es punzante y agudo, y está bien
localizado. Por el contrario, el dolor lento es urente,
sordo y difuso. Como veremos más adelante, estos
dos tipos de dolor son transportados por subsistemas
diferentes del tracto espinotalámico, cuyo diseño
morfológico responde a sus características.

Antes de comenzar la descripción del tracto espi-
notalámico, creemos necesario establecer un esque-
ma general de las estructuras que intervienen en el
procesamiento de la información dolorosa. Existen
tres niveles diferentes:
12. VÍAS DE INFORMACIÓN soMAToESTÉSICAS [EEN
del lado opuesto (fig. 12-4). Las fibras por las que
discurren las sensaciones de prurito y cosquilleo, así
como las sensaciones cenestésicas y sexuales, son
tanto cruzadas como directas. Así, la transmisión
de esta información es bilateral, lo cual reviste inte-

+ Unnivel básico formado por el tracto espinotalá-

mico, con tres subsistemas, que tiene asociado
un mecanismo modulador. En este capítulo nues-
tra atención se centrará en este nivel.
e La sensación dolorosa se realiza en estado cons-
ciente o vigil; de ahí que la anestesia general su-
prima el dolor. En el capítulo 21 veremos cómo la
formación reticular es la estructura básica en el
control de la conciencia.
e El tercer nivel, aunque tal vez no el último, está
constituido por el lóbulo límbico, que es el sopor-
te morfológico de las emociones. Realizaremos
su estudio en el capítulo 23.

Las primeras neuronas del tracto espinotalámi-

co se asientan en los ganglios espinales. Los recep-
tores son mecanorreceptores y terminaciones libres
situadas en la piel, estructuras osteomusculares y
vísceras. Las terminaciones libres son nociceptores
polimodales que responden a diversos estímulos, ya
sean mecánicos, térmicos o químicos.
Las fibras nerviosas son delgadas y pertenecen a
los tipos AS y C. Las primeras transportan el dolor
rápido, mientras que las segundas transportan el do-
lor lento. El resto de la información sensitiva que
recoge este tracto transita por ambos tipos de fibras.
El glutamato es el principal neurotransmisor de las
fibras AS y C. Estas últimas también producen neu-
ropéptidos, especialmente sustancia P, que parecen
potenciar la acción del glutamato.
Una vez las ramas centrales de las primeras neu-
ronas han penetrado en la médula espinal, y después
de un corto trayecto siguiendo el vértice del asta
posterior, hacen sinapsis con las segundas neuro-
(O) MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.

nas situadas en el núcleo gelatinoso de Rolando y FIGURA 12-4

en núcleos del asta posterior. Las fibras Ad termi-
nan en las neuronas de las láminas 1 y V, mientras
que las fibras C lo hacen sobre las situadas en las lá-
minas VI a VIII. Es posible que estas conexiones no
sean directas sino que se realicen por medio de in-
terneuronas, lo cual podría explicar la dispersión de
las señales que se produce en este relé.
Los cilindroejes de las segundas neuronas se
cruzan en la comisura gris (90 a 95%) pasando a
ocupar el cordón anterolateral de la hemimédula
Tracto espinotalámico. De abajo arriba se han dibujado cortes
transversales de un segmento medular y de la mitad izquierda
del bulbo, el puente y el mesencéfalo, Además, se ha dibujado
un corte frontal de parte del hemisferio cerebral izquierdo. En
azul se ha representado el subsistema neoespinotalámico, en
verde el paleoespinotalámico y en rojo el espinorreticular. En la
hemimédula derecha se muestra la organización somatotó-
pica del tracto espinotalámico y en la izquierda la del tracto
espinobulbotalámico.
1 Mielómeros sacrococcígeos. 4 Neuronas de la formación reticular.
2 Mielómeros cervicales. 5 Núcleos intralaminares.
3 Lemnisco espinal. 6 Núcleo ventral posterolateral.
MET] —sesunba PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO
CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFIC)
rés medico para comprender cómo esta información
se conserva en casos de lesión unilateral del tracto.
El cruzamiento es difuso a lo largo de toda la mé-
dula espinal y no tiene lugar en planos horizontales,
sino en trayectos oblicuos de longitud variable que
comprenden desde el mielómero suprayacente hasta
cuatro o cinco mielómeros más craneales.
Los cilindroejes de las segundas neuronas ascien-
den por los cordones lateral y anterior formando el
tracto espinotalámico, separado de la superficie
medular por los tractos espinocerebelosos. El tracto
espinotalámico se sitúa inmediatamente por delante
de la inserción del ligamento dentado, que constituye
una importante referencia quirúrgica para realizar
su sección (cordotomía) en enfermos con dolor re-
sistente a otros tratamientos.
El tracto espinotalámico presenta una clara so-
matotopía. Las fibras procedentes de los mielómeros
inferiores (sacrococcígeos) se sitúan superficialmen-
te y en un plano posterior, mientras que las proce-
dentes de los mielómeros altos (cervicales) se locali-
zan en profundidad y en un plano ventral (fig. 12-4).
En el bulbo, el tracto espinotalámico se sitúa en
la porción lateral del tegmento, inmediatamente por
detrás del núcleo olivar inferior. En el puente y en el
mesencéfalo forma el lemnisco espinal, haz mielini-
zado que se apoya sobre el borde externo del lemnis-
co medial, del cual es difícilmente separable. El lem-
nisco espinal tiene una organización somatotópica,
pero su conocimiento no reviste importancia médica.
En su trayecto por el tronco del encéfalo, se sepa-
ran los diferentes tipos de fibras que habían discurri-
do entremezcladas por la médula espinal. Por su ori-
gen, destino y tipo de sensaciones que transportan,
pueden distinguirse tres subsistemas (fig. 12-4).
e Tracto neoespinotalámico. Está formado por las
fibras procedentes de las neuronas asentadas en
las láminas 1 y V de Rexed. Constituye el compo-
nente fundamental del lemnisco espinal. Termi-
na en el núcleo ventral posterolateral del tálamo.
Transporta información térmica, táctil y de pre-
sión burda, y dolor rápido.
e Tracto paleoespinotalámico. Está constituido por
parte de los cilindroejes de las neuronas localiza-
das en las láminas VI a VIII. Discurre formando
parte del lemnisco espinal (al parecer en su por-
ción más medial). Termina en los núcleos intrala-
minares del tálamo. Transporta información de
dolor lento, sensaciones viscerales y sexuales, y
sensaciones de prurito y cosquilleo.
e Fibras espinorreticulares. Están formadas por
axones de neuronas ubicadas en las láminas VI a
VIII. Cuando alcanzan el tronco del encéfalo por
medio del tracto espinotalámico terminan en la
formación reticular. Desde ese punto, la informa-
ción discurre hacia arriba, formando una cadena
multisináptica de localización difusa, hasta los
núcleos intralaminares del tálamo. Transporta la
misma información que el tracto paleoespinota-
lámico. Algunos autores incluyen las fibras espi-
norreticulares dentro de este subsistema.
Los cilindroejes de las terceras neuronas, asen-
tadas en el núcleo ventral posterolateral del tála-
mo, atraviesan el brazo posterior de la cápsula in-
terna y terminan en las áreas corticales SmI y Smíl,
y en las áreas 5 y 7 de Brodmann. Estudios funcio-
nales realizados en seres humanos con métodos de
análisis de imágenes parecen indicar que otras zo-
nas de la corteza cerebral, especialmente las porcio-
nes anteriores de la circunvolución del cíngulo y del
lóbulo de la insula, también participan en el proce-
samiento de la información dolorosa.
El papel de estas áreas corticales en el procesa-
miento del dolor no está claro, ya que existen datos
contradictorios. Por un lado, los registros eléctricos
han demostrado la existencia de módulos corticales
que procesan información nociceptiva. Por otro, la
destrucción selectiva de las áreas Sml y Smil, en
aquellos casos en que el dolor no responde a los tra-
tamientos, por lo general no produce analgesia.
Los núcleos reticulares talámicos en los que ter-
minan el tracto paleoespinotalámico y las fibras es-
pinorreticulares se proyectan difusamente por toda
la corteza cerebral. Para entender el componente
emocional del dolor tienen especial importancia las
proyecciones sobre el lóbulo límbico.
Debemos destacar que en los tres subsistemas, y
muy especialmente en los dos últimos, se produce
una gran dispersión de los impulsos nerviosos a ni-
vel de los relés, lo que explica que sólo permitan rea-
lizar discriminaciones de tipo grosero.
Mi MECANISMOS DE MODULACIÓN DEL DOLOR
La conducción de la información del dolor está
modulada por un sistema inhibidor en cuya estruc-
tura distinguimos tres niveles diferentes: inferior o
medular, medio o troncoencefálico y superior o cor-
ticohipotalámico (fig. 12-5).
 12 VÍAS DE INFORMACIÓN somaToEsTÉSICAS KEI

e El control a nivel medular se realiza en la sus-

tancia gelatinosa de Rolando (lámina II). La esti- Corteza cerebral
mulación periférica de las fibras gruesas de las Hipotálamo
primeras neuronas del tracto espinobulbotalá-
mico da lugar a que las neuronas Golgi II, situa- E
Hipófisis
das en la sustancia gelatinosa, produzcan un
efecto inhibidor sobre el primer relé del tracto es-
pinotalámico (control de la puerta de entrada de 10
Melzak y Wall). Aunque se sabe que las fibras BZ 11 SY
gruesas del tracto espinobulbotalámico dan co- GÓ m3
laterales al asta posterior antes de formar parte + ES
del cordón posterior, no se conocen con precisión E
los circuitos neuronales responsables del efecto L
inhibidor sobre el dolor. Sin embargo, este efec- E
to puede utilizarse en la práctica clínica para tra-
tar dolores crónicos. El método se denomina esti-
mulación eléctrica transcutánea (ENET). También
puede explicar los efectos de la acupuntura so-
bre el dolor, o el efecto inhibidor de la estimula-
ción cutánea repetida sobre la zona dolorida.
e Enel tronco del encéfalo existen grupos neuro-
nales cuya estimulación produce una modula-
ción del dolor. Los más importantes son la sus-
tancia gris central, el núcleo magno del rafe, el
núcleo gigantocelular y el locus caeruleus.
- La sustancia gris central es un conjunto de neu-
ronas que forman una especie de manguito alre-
dedor del acueducto cerebral. Contienen una
serie de neurotransmisores entre los que se en-
cuentra la serotonina, el ácido gamma-aminobu-
tírico (GABA), la sustancia P y opioides endóge-
nos. Estos últimos son una familia de péptidos en
que se distinguen tres grupos principales: encefa-
linas, endorfinas y dinorfinas, que actúan inter-
accionando con diferentes tipos de receptores. La
morfina, fármaco fundamental en el tratamiento
del dolor, es un potente agonista de estos recepto-
res, siendo la naloxona un antagonista. Los opioi-
des endógenos parecen desempeñar un papel FIGURA 12-5
importante en la analgesia producida por la esti--. Esquema de las estructuras moduladoras del dolor. Visión
mulación de la sustancia gris central. posterior de un corte transversal de un segmento medular y
La sustancia gris central recibe aferencias del tronco del encéfalo. Los signos + /- indican el efecto pro-
(fig. 12-5) de la corteza cerebral, en especial del e por la estimulación de la estructura correspondiente.
n verde oscuro se han representado las estructuras serotoni-
lóbulo límbico, del hipotálamo y del tracto espi- nérgicas, en rojo las adrenérgicas y en azul las productoras
notalámico (fibras espinomesencefálicas). Asu de opioides endógenos.
vez, envía fibras descendentes a los núcleos de 1 Colaterales de las primeras neuronas 5 Núcleo gigantocelular.
la formación reticular. Parece controlar el do- del tracto espinobulbotalámico. 6 Núcleo magno del rafe.
; : s 2 Neuronas de la sustancia 7 Locus caeruleus.
lor mediante un doble mecanismo: estimulando gelatinosa. 8 Sustancia gris central.
neuronas reticulares que son inhibidoras y libe- 3 paa neuronas del tracto 9 Fibras da
, o A Ls ai espinotalámico. espinomesencefálicas.
rando opioides endógenos al líquido cefalorra- 4 vías bulboespinales 10 Sustancia pega:
quídeo. serotoninérgicas. 11 Núcleo rojo.
KEY] —sesunba Parte ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
- Los núcleos magno del rafe y gigantocelular son
agrupaciones neuronales serotoninérgicas perte-
necientes a la formación reticular (v. cap. 22) que
se sitúan a caballo entre el bulbo y la protuberan-
cia. El primero se sitúa en la línea media, mien-
tras que el segundo pertenece a la fibra interme-
dia de los núcleos reticulares.
- El locus caeruleus es un núcleo noradrenérgico
(v. cap. 22) situado cerca del suelo del IV ven-
trículo, en la porción superior o protuberancial.
La noradrenalina producida por el locus caeru-
leus ejerce un efecto inhibidor sobre la sustancia
gris central (fig. 12-5).
Las estructuras troncoencefálicas moduladoras
del dolor tienen un efecto inhibidor sobre el nivel
medular por medio de proyecciones serotoninérgi-
cas bulboespinales descendentes (v. cap. 22). Del nú-
cleo magno del rafe parte un tracto dorsal que dis-
curre por el cordón lateral de la médula espinal y
termina sobre las neuronas de las láminas I, II y V
(algunas de las cuales producen encefalinas y tienen
receptores opiáceos), modulando las entradas noci-
ceptivas, las térmicas y las táctiles burdas. Esta mo-
dulación se realiza por medio de la serotonina (5-hi-
droxitriptamina o 5-TH).
El control a nivel hipotalámico y cortical se ejer-
ce por medio de conexiones (directas o indirectas)
con los niveles medulares y troncoencefálicos. Ya he-
mos señalado que el tracto corticoespinal tiene cola-
terales que terminan modulando los relés de las vías
de información. Estas conexiones pueden explicar la
supresión del dolor en sujetos sometidos a situacio-
nes estresantes, como es el caso de aquellos con una
fuerte excitación emotiva o con grandes heridas, que
no están afectados por el dolor como sería de espe-
rar. Se ha demostrado experimentalmente que la
analgesia por estrés es un fenómeno mediado por
hormonas, al menos parcialmente, ya que la extir-
pación de la hipófisis atenúa el fenómeno. Por otro
lado, la memorización de experiencias dolorosas
previas intensifica la apreciación subjetiva de nuevas
experiencias dolorosas, al tiempo que incrementa el
componente emocional. La corteza prefrontal inter-
viene en el control del dolor mediante un efecto inhi-
bidor sobre el nivel medular y parece desempeñar un
papel importante en la analgesia por placebos.
Los tres niveles moduladores se retroalimentan
por medio de los subsistemas del tracto espinotalá-
mico, que les informa de la intensidad del tren de
impulsos que discurren por él. De esta manera pue-
den variar correspondientemente la intensidad de
la modulación.
Los sistemas moduladores señalados no sólo ac-
túan sobre la vía que transporta información dolo-
rosa para el tronco, cuello y extremidades, sino que
también lo hacen sobre aquellas que llevan infor-
mación nociceptiva del macizo craneofacial.
Ñ1 CONSIDERACIONES CLÍNICAS SOBRE
LA ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DE LAS VÍAS
DE INFORMACIÓN SOMATOESTÉSICAS
DE TRONCO, CUELLO Y EXTREMIDADES
La organización funcional de los tractos espino-
bulbotalámico y espinotalámico permite compren-
der los síntomas que aparecen tras su lesión selecti-
va, al tiempo que hacen posible precisar el nivel del
SNC donde se sitúa la lesión.
Las lesiones unilaterales del cordón posterior in-
terrumpen el tracto espinobulbotalámico y dan lu-
gar a que aparezcan una serie de síntomas por deba-
jo de la lesión. Los síntomas son homolaterales dado
que todavía no se ha producido la decusación sen-
sitiva. Si determinamos el lugar de transición entre
los dermatomas afectados y no afectados, podremos
precisar a qué altura se ha producido la lesión.
En los dermatomas afectados sólo se conservará
la información recogida por el tracto espinotalá-
mico (sensibilidad protopática táctil y de presión,
dolor y temperatura). Se pierde la capacidad de dis-
tinguir la estimulación producida por dos puntos
próximos entre sí aplicados sobre la piel, lo que se
conoce como prueba de Weber. También se pierden
la estereognosia, la grafestesia y la sensibilidad vi-
bratoria. Para explorar esta última, se aplica el
mango de un diapasón (pieza de metal en forma de
«Y» que se hace vibrar mediante un golpe) sobre
zonas de piel próximas al periostio (prominencias
óseas). Dado que se pierde la transmisión de los
impulsos propioceptivos, fundamentales para la
realización correcta de las tareas motoras, el suje-
to presenta alteraciones de la coordinación motora
(ataxia), no siendo capaz, cuando cierra los ojos, de
reconocer en qué posición se encuentra una extre-
midad y en qué sentido se mueve. La lesión a nivel
del lemnisco medial produce los mismos síntomas
que acabamos de mencionar. La diferencia es que,
dado que ya se ha producido el cruzamiento de la
vía, los síntomas aparecen en el lado contralateral
al lesionado.

FIGURA 12-6
Corte transversal de la médula espinal a nivel torácico de un
enfermo con tabes dorsal. Obsérvese la desmielinización de
los cordones posteriores (1). Comparar con el aspecto normal
de los cordones anteriores (2) y laterales (3). Tinción con el
método de Weigert.
Una afectación grave del cordón posterior se pro-
duce en la tabes dorsal (fig. 12-6), un síndrome ob-
servado con relativa frecuencia en los casos de in-
fección sifilítica grave. En estos pacientes se produce
una lesión bilateral del tracto espinobulbotalámico.
El enfermo presenta el signo de Romberg, que con-
siste en la incapacidad de mantenerse de pie sin caer
al suelo al cerrar los ojos, por pérdida de la informa-
ción propioceptiva de las extremidades inferiores.
Las lesiones selectivas del tracto espinotalámico
producen una disociación de la sensibilidad. Se con-
serva la información vinculada por el tracto espino-
bulbotalámico, pero se pierde la sensibilidad termo-
algésica.
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
FIGURA 12-7
Corte transversal de la médula espinal de un enfermo con si-
ringomielia. La sustancia gris medular (1) aparece distorsio-
nada por la presencia de una gran cavidad (2) que interrum-
( MASSON,
pe las fibras del tracto espinotalámico que se cruzan a ese
nivel. El asta posterior (3) está intacta. Tinción con el método
de Klúver-Barrera. (Cortesía del Prof. J.A. Berciano.)
12 VÍAS DE INFORMACIÓN somatoEsTésIcAs [EEBN
La proximidad del cruzamiento de la vía proto-
pática al conducto central del epéndimo hace que
esta zona de la médula sea un punto frecuente de
localización de lesiones. En ocasiones se forman ca-
vidades patológicas en la comisura gris, lo que se co-
noce como siringomielia (fig. 12-7). La lesión daña
las fibras que se están cruzando y afecta a los der-
matomas situados a nivel de la lesión o ligeramente
por debajo de ésta (recuérdese el trayecto oblicuo de
las fibras en este punto). La lesión es bilateral. Si la
interrupción de la vía se produce en los cordones la-
teral y anterior (fig. 12-8), la disociación de la sen-
sibilidad interesa los dermatomas situados por de-
bajo de la lesión. Dado que la vía ya está cruzada, la
pérdida de información es contralateral. Lo mismo
ocurre en las lesiones del lemnisco espinal o en las
de cualquier otro punto de la vía situado por enci-
ma del cruzamiento medular.
11 VÍAS SOMATOESTÉSICAS DE LA CABEZA
Distinguimos dos vías que transportan la sensi-
bilidad general de la cabeza: el tracto trigeminota-
lámico o lemnisco trigeminal y el tracto solitario-
talámico.
Tracto trigeminotalámico
Es la vía somatoestésica más importante de la ca-
beza, tanto por el extenso territorio periférico donde
FIGURA 12-8
Corte transversal de la médula espinal de un enfermo con es-
clerosis múltiple con desmielinización de los cordones ante-
riores (1) y laterales (2). Salvo el tracto espinobulbotalámico
(3), todos los tractos nerviosos que discurren por la médula
espinal, incluido el tracto espinotalámico, se encuentran afec-
tados. Tinción con el método de Weigert.
AE SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

FIGURA 12-9
Esquema de la organización del
tracto trigeminotalámico. Corte fron-
tal del hemisferio cerebral izquierdo
y del tronco del encéfalo. Junto al
área 3-1-2 se ha representado la
disposición de la porción cefálica
del homúnculo sensitivo. En verde
se han dibujado las fibras que trans-
portan información termoalgésica,
en rojo las de la información táctil
epicrítica y en azul las de la sensi-
bilidad propioceptiva.
1 Porción caudal del núcleo espinal.
Tracto espinal.
Porción interpolar del núcleo espinal.
000040

Porción oral del núcleo espinal.

Ganglio trigeminal.
Ganglios del X.
Ganglios del IX.
Ganglio del VII.
Núcleo pontino del Y.
10 Núcleo mesencefálico del V.
11 Núcleo ventral posteromedial.
12 Núcleos intralaminares.

se asientan los receptores como por las modalidades
sensitivas que conduce.
Las primeras neuronas, con la excepción que
señalaremos más adelante, se asientan fundamen-
talmente en el ganglio trigeminal, en el ganglio ge-
niculado (VII) y en los ganglios sensitivos de los
nervios glosofaríngeo (IX) y vago (X) (fig. 12-9).
Las prolongaciones periféricas de estas neuronas
forman parte de los receptores situados en los terri-
torios cutáneos, mucosos (fosas nasales, boca, len-
gua, conjuntiva ocular y oído medio) y meníngeos
(duramadre craneal), en las piezas dentarias y en los
músculos y articulaciones del macizo craneofacial.
Las prolongaciones centrales tienen, de acuerdo con
su diámetro y el tipo de sensibilidad que transpor-
tan, dos destinos diferentes.
Las fibras delgadas (tipos A3 y C), que recogen
impulsos termoalgésicos, penetran en el tronco del
encéfalo por el origen aparente de los nervios cra-
neales V, VIT, IX y X. Las procedentes del ganelio tri-
geminal, que son las más numerosas e importantes,
descienden hacia el bulbo y los primeros segmentos
cervicales, formando el tracto espinal del nervio
trigémino (figs. 12-9 y 12-10); a éste se incorpora el
pequeño contingente de fibras del mismo tipo pro-
cedentes de los nervios VII, IX y X. El tracto está or-
ganizado somatotópicamente de modo que las fibras
procedentes del ramo oftálmico son las más ventra-
les y descienden más caudalmente, las procedentes
del ramo mandibular son las más dorsales y rostra-
les, y las del ramo maxilar ocupan una posición in-
termedia. Estos datos tienen interés médico ya que

FIGURA 12-10
Corte transversal a nivel del límite entre el bulbo y la médula
espinal. Tinción con el método de Weigert. Obsérvese que la
porción caudal del núcleo espinal del trigémino (1) se conti-
núa con el asta posterior de la médula espinal (2). También se
muestra el tracto espinal del trigémino (3).
permiten realizar tractotomías selectivas en casos de
neuralgia del trigémino que no responde a otros tra-
tamientos.
El tracto termina en el núcleo espinal del trigé-
mino, que es una columna alargada que se extiende
en toda la longitud del bulbo, penetrando en la parte
alta de la médula espinal donde se funde gradual-
mente con el asta posterior (figs. 12-2 y 12-9). Cito-
arquitectónicamente se subdivide, de arriba abajo,
en tres partes: oral, interpolar y caudal (fig. 12-9). Las
dos primeras están al servicio de reflejos trigemina-
les (parpadeo, lagrimeo y salivación). Las neuronas
asentadas en la porción caudal procesan la infor-
mación termoalgésica de la cabeza. Así, el núcleo es
similar, tanto en estructura como en función, al asta
posterior de la médula espinal.
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Las fibras gruesas (tipo Af), que transportan in-
formación táctil epicrítica, una vez han penetrado
en el tronco del encéfalo, terminan en el núcleo
pontino del trigémino (fig. 12-9). Este núcleo es
una masa redondeada, situada en el tegmento del
puente cerca del núcleo motor, en la que hay una re-
presentación somatotópica de la cabeza que está in-
vertida, con las estructuras peri e intraorales, que
son las más extensamente representadas por su gran
(GH MASSON,
densidad de inervación, localizadas en la zona me-
diodorsal del núcleo.
12 VÍAS DE INFORMACIÓN SOMATOESTÉSICAS [EA
Una zona especial de esta vía es el núcleo me-
sencefálico del trigémino. Este núcleo es una co-
lumna delgada situada en posición lateroventral
con respecto al acueducto del mesencéfalo. Sus
neuronas difieren radicalmente de las ubicadas en
los otros niveles, ya que son neuronas monopolares
similares a las que se encuentran en los ganglios
sensitivos (fig. 12-9). En realidad, representan las
primeras neuronas de la vía de información pro-
pioceptiva de la cabeza. Las prolongaciones periféri-
cas de estas neuronas se incorporan a la raíz sensi-
tiva del trigémino y, después de atravesar el ganglio
trigeminal, llegan a los músculos masticadores,
dientes, articulación temporomandibular y mem-
brana periodontal, donde enlazan con los recepto-
res sensitivos correspondientes.
El núcleo mesencefálico recoge toda la sensibili-
dad propioceptiva de la cabeza, incluidos los múscu-
los extrínsecos oculares, los de la mímica y los de la
lengua. No se sabe con precisión cómo llegan estos
impulsos hasta el núcleo. En el caso de los músculos
extrínsecos oculares, parece ser que las fibras pueden
pasar al trigémino gracias a las uniones nerviosas
que se establecen a nivel del seno cavernoso. Ade-
más, la primera neurona para la sensibilidad pro-
pioceptiva de los músculos extrínsecos oculares pa-
rece situarse en el ganglio trigeminal, mientras que la
segunda se asentaría en el núcleo mesencefálico.
Los cilindroejes de las segundas neuronas (pri-
meras en el caso del núcleo mesencefálico) se cruzan
en un 90-95 % a diferentes alturas del tronco del en-
céfalo, constituyendo el lemnisco trigeminal o trac-
to trigeminotalámico, que asciende hacia el tála-
mo adosado al plano posterior del lemnisco medial
para terminar en el núcleo ventral posteromedial
(fig. 12-9). Este núcleo recibe impulsos nerviosos
provenientes del núcleo caudal, los cuales también
llegan a los núcleos intralaminares (fig. 12-9) por
medio de conexiones que establecen los cilindroejes
con la formación reticular en su ascenso hacia el tá-
lamo. Estas últimas fibras llevan la información del
dolor lento, mientras que las que terminan en el nú-
cleo ventral posteromedial transportan la informa-
ción del dolor rápido.
Los cilindroejes de las terceras neuronas (se-
gundas en el caso de la sensibilidad propioceptiva),
asentadas en el núcleo ventral posteromedial, pasan
por el brazo posterior de la cápsula interna y alcan-
zan las áreas SmI y Smll en las zonas donde está re-
presentada la cabeza y la lengua (fig. 12-9). Los im-
pulsos también llegan a las áreas 5 y 7. Como ya
MEF] stcunoa PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS
sabemos, la representación de la cabeza en estas
áreas está desgajada del resto del organismo y se ha-
lla en posición normal, contrariamente al tronco y
extremidades, que están invertidos. La lengua se si-
túa por debajo de la cabeza. La zona perioral es la
que tiene una mayor representación.
Tracto solitariotalámico
Transporta la información cenestésica de la ca-
beza y la procedente de los quimiorreceptores y ba-
rorreceptores situados en el glomus carotídeo, seno
carotídeo y arco de la aorta. Esta información tiene
gran importancia para regular los ritmos cardíaco y
respiratorio, así como la presión arterial.
Las primeras neuronas se sitúan en los gan-
glios sensitivos de los nervios craneales VII, IX y
X. La rama periférica se articula con los receptores
sensitivos correspondientes situados en las vísce-
ras inervadas por estos nervios. Las ramas centrales
penetran en el tronco del encéfalo y forman un haz
denominado tracto solitario, que se extiende a lo
largo del bulbo y termina en el núcleo solitario.
Este núcleo tiene forma de maza, con el extremo
grueso en la parte superior, y se extiende por casi
toda la longitud del bulbo. Su posición es ligera-
mente oblicua, de manera que los extremos infe-
riores de ambos núcleos están más próximos a la
línea media que los superiores. Ambos núcleos ocu-
pan una posición próxima a la superficie del suelo
del IV ventrículo. La terminación de las ramas cen-
trales se hace ordenadamente, de manera que las
aferencias procedentes del facial son las más cra-
neales y las vagales las más caudales, ocupando las
procedentes del nervio glosofaríngeo una posición
intermedia.
El comportamiento de los cilindroejes de las se-
gundas neuronas no está totalmente aclarado. Al
parecer son tanto directas como cruzadas, y alcanzan
el tálamo siguiendo un trayecto similar al del lem-
nisco trigeminal. En la parte más caudal de las áreas
Sml y SmlT hay una representación visceral a la que
deben llegar las fibras de las terceras neuronas.
 En este capítulo estudiaremos las vías gustativa
y olfatoria. Ambas tienen una serie de rasgos en co-
mún. En primer lugar, poseen quimiorreceptores
destinados a detectar las cualidades de los alimentos
y del aire. Contribuyen así a la calidad de vida, in-
formándonos de la presencia de sustancias tóxicas,
- lo cual puede resultar vital. Además, se sitúan en dos
cavidades, la bucal y la nasal, que están comunica-
das entre sí. El gusto se ayuda de la olfacción y de la
inspección visual en el reconocimiento y selección
de los alimentos. El estado emocional de placer o
displacer guía la selección tanto de los alimentos
como del aire que respiramos. De ahí que estas vías
tengan importantes conexiones con el cerebro límbi-
co. Por último, las células receptoras de estas dos
vías son similares a auténticas neuronas modifica-
das con capacidad de renovarse por lo que son, es-
pecialmente en el caso de la olfacción, un interesan-
te modelo biológico de regeneración neuronal.
Ñ VÍA GUSTATIVA
Entendemos por sentido del gusto el conjunto de
sensaciones originadas por el estímulo de los boto-
nes gustativos, que permiten distinguir cuatro sabo-
res básicos: salado, dulce, ácido y amargo. Algunos
autores incluyen dos sabores más: el del glutamato
sódico o sabor umami (proviene del japonés y sig-
nifica delicioso) y el metálico. Es probable que exis-
tan otros sabores básicos que todavía no se cono-
cen bien.
La mayoría de los estímulos gustativos corres-
ponden a moléculas hidrófilas no volátiles, solubles
en la saliva.
Existe habitualmente una cierta confusión sobre
el sentido del gusto ya que, junto a los estímulos es-
trictamente gustativos, se incluyen otros dos: los ol-
fatorios, procedentes de las partículas de los alimen-
tos en suspensión en el aire, y los estímulos de las
terminaciones libres de los nervios craneales que
inervan la mucosa lingual, producidos por sustan-
cias irritantes (picantes).
La vía gustativa posee quimiorreceptores espe-
cializados llamados botones gustativos. Se sitúan
fundamentalmente en la lengua, pero también en el
paladar blando, arco palatogloso, dorso de la epi-
elotis y pared posterior de la orofaringe. Se ha cal-
culado que existen en la lengua alrededor de unos
5.000 botones gustativos, decreciendo su número
con la edad. Su distribución no es homogénea. Son
muy abundantes en la porción posterior y en los
bordes de la lengua, donde se concentran en las pa-
pilas linguales fungiformes, foliadas y circunvaladas
o caliciformes. Faltan en la porción central del dorso
lingual y en las papilas filiformes.
Los botones gustativos son estructuras pirifor-
mes situadas en el espesor de la mucosa correspon-
diente (fig. 13-1). Miden unos 80 ¡um de altura y
40 ¡um de diámetro, estando comunicados por un
pequeño orificio, el poro gustativo, con la cavidad
bucofaríngea. Están formados por agrupaciones de
50 a 150 células epiteliales que, en cortes longitudi-
nales, adoptan una forma semilunar. Sus extremos
apicales tienen microvellosidades donde se asientan
los receptores gustativos de membrana, y conver-
gen en una pequeña cavidad en comunicación con el
poro gustativo (fig. 13-2). Esta cavidad está ocupa-
da por un material extracelular rico en glucoproteí-
nas y de gran importancia en la fisiología gustativa.

FIGURA 13-1
Microfotografía electrónica de transmisión de un botón gusta-
tivo. El plano de corte pasa por el poro (flecha gruesa), que
se halla ocupado parcialmente por material extracelular. Aste-
risco, células blásticas; T/, T/l, T/!l, tipos diferentes de célu-
las receptoras; flecha fina, microvellosidades. (Cortesía del
Prof. C.A. Chamorro.)
FIGURA 13-2
Visiones panorámica (A) y detallada (B) de la superficie de
una papila caliciforme humana obtenidas con un micros-
copio electrónico de barrido. Se observan numerosos poros
gustativos. La flecha señala las microvellosidades del polo
apical del epitelio receptor.
Dentro de cada corpúsculo gustativo se distinguen
tres tipos celulares básicos: células receptoras, célu-
las de sostén y células madre o blásticas.
Las células receptoras, de las que pueden dis-
tinguirse varios subtipos (fig. 13-1), son un tanto pe-
culiares ya que tienen algunos rasgos fisiológicos
propios de las neuronas. En primer lugar presentan
auténticas sinapsis en la porción basal, con el típico
engrosamiento asimétrico de la membrana celular y
vesículas presinápticas, donde establecen contacto
con las terminaciones nerviosas. Además, generan
potenciales de acción.
Las células receptoras se renuevan constante-
mente (tienen una vida media de unos 10 días) a ex-
pensas de las células madre, que tienen forma re-
dondeada y se disponen basalmente. Las células
nuevas deben conectarse durante el proceso de dife-
renciación con las fibras nerviosas, que son las que
determinan la sensibilidad de las células receptoras
para ciertas sustancias químicas. Además, las fibras
nerviosas actúan tróficamente sobre las células re-
ceptoras y son capaces de inducir la formación de
botones gustativos en la mucosa lingual.
Para que las células receptoras se estimulen es
necesario que las sustancias ingeridas se disuelvan
en la saliva y puedan atravesar el poro gustativo y el
material extracelular subyacente. El sistema gustati-
vo utiliza una amplia variedad de mecanismos para
distinguir entre las distintas sustancias. En unos ca-
sos las sustancias pueden activar directamente dife-
rentes canales iónicos. En otros casos los efectos
gustativos son indirectos, estando mediados por re-
ceptores de membrana que activan la adenilato ci-
clasa a través de proteínas G.
Algunas zonas de la lengua reaccionan más inten-
samente que otras a los sabores primarios (fig. 13-3).
Así, en el vértice se aprecian mejor los sabores sala-
do y dulce, la porción posterior tiene mayor sensibi-
lidad para las sustancias amargas, y en los bordes se
aprecia mejor el sabor ácido.
Las primeras neuronas se sitúan en el ganglio
geniculado del nervio facial y en los ganglios sen-
sitivos inferiores de los nervios glosofaríngeo y
vago (fig. 13-3). Las prolongaciones periféricas
correspondientes al nervio facial inervan los botones
gustativos situados en los dos tercios anteriores de la
lengua y del paladar blando. Las del nervio glosofa-
ríngeo inervan los ubicados en el tercio posterior de
la lengua y en la faringe. Las vagales inervan los bo-
tones localizados en la epiglotis. Las prolongacio-
nes centrales penetran en el tronco del encéfalo y,
formando parte del tracto solitario, alcanzan el ter-
cio superior del núcleo solitario, denominado nú-
cleo gustativo (fig. 13-3).
Los cilindroejes de las segundas neuronas, asen-
tadas en el núcleo gustativo, ascienden sin cruzarse
(no todos los autores están de acuerdo sobre este
punto) cerca del lemnisco medial o del tracto tegmen-
tario central para alcanzar el núcleo ventral poste-

romedial del tálamo, en cuya porción más medial
se encuentran las terceras neuronas. Los cilindroe-
jes de estas neuronas atraviesan el brazo posterior de
la cápsula interna y llegan a la corteza cerebral.
Existen dos áreas gustativas en la corteza cere-
bral (fig. 13-3). La mejor conocida corresponde al
área 43 de Brodmann que se localiza en el opérculo
SON, S.A, Fotocopiar sin autorización es un delito,
frontoparietal, adyacente a la representación soma-
tosensorial de la lengua. La otra área está situada
en el opérculo frontal y en el limen de la ínsula.
Estudios funcionales con resonancia magnética
(RM) sugieren que el lugar de procesamiento de la
información gustativa está lateralizado de manera
que, en la mayoría de los sujetos, se realiza en el
área 43 derecha. Por el contrario, el área situada en
el limen de la ínsula es bilateral.
Existen conexiones de la vía gustativa con el lóbulo
límbico que pueden ser el soporte morfológico del
00M
13. VÍAS DE INFORMACIÓNGl STATIVA
Y OLFATORIA
FIGURA 13-3
Organización de la vía gustativa. Las
zonas coloreadas de la superficie dorsal
de la lengua corresponden a las que
responden más intensamente a los sa-
bores primarios de acuerdo con el si-
guiente código: amarillo, salado; azul
oscuro, dulce; verde, ácido; azul claro,
amargo. A. Localización de las áreas
gustativas en el hemisferio cerebral de-
recho, visto por su cara superolateral.
Se ha extirpado el opérculo temporal
para exponer el lóbulo de la ínsula. En
marrón está representada el área 43,
en sepia el área del opérculo frontal, y
en rosa el limen de la ínsula. B. Corte
transversal del bulbo donde se muestra
la situación del núcleo solitario.
1 Núcleo solitario.
Núcleo espinal del nervio trigémino.
mn
Núcleos vestibulares.
Núcleo salivatorio inferior.
Núcleo gustativo.
un
Lemnisco medial.
Núcleo parabranquial.
Cuerpo amigdalino.
00
Núcleo ventral posteromedial.
componente emocional de placer o displacer aso-
ciado a las sensaciones gustativas. Estas conexio-
nes se realizan por medio del núcleo parabranquial
(fig. 13-3), situado en el mesencéfalo en estrecha re-
lación con el brazo del colículo inferior. El núcleo
parabranquial recibe colaterales de los axones de las
segundas neuronas cuando ascienden hacia el tálamo
y, a su vez, manda aferencias al cuerpo amigdalino.
2 VÍA OLFATORIA
Algunos mamíferos reciben la mayor parte de la
información del medio en que habitan a través de
la olfacción. Su mundo sensorial es un mundo de olo-
res: son los llamados animales macrosmáticos. En el
ser humano, que es microsmático, esta información
tiene menos importancia. Sin embargo, la vía olfato-
MIRES] —stcunba Parte ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

ria no es un sistema de información atrófico, como
algunos autores han afirmado, ya que desempeña un
papel importante en la alimentación y en el compor-
tamiento sexual y social de los seres humanos.
El sentido del olfato informa de la presencia de
sustancias químicas en el aire. Es una de las vías
de información más sensibles. Puede detectar una
concentración de moléculas en el aire menor de la
que pueden apreciar los aparatos de análisis más re-
finados, como el espectrómetro de masas o el cro-
matógrafo de gases. Esto explica la utilización de
perros entrenados para la detección de estupefacien-
tes, explosivos o personas sepultadas.
La estructura de la vía olfatoria no sigue el es-
quema general de las vías de información.
Epitelio olfatorio
Las células receptoras se encuentran en el epite-
lio olfatorio, que es de color amarillento y está situa-
do en la porción superior de la mucosa nasal (región
olfatoria). Está formado por tres tipos celulares: cé-
lulas receptoras, células de soporte y células madre.
Además, contiene las glándulas olfatorias de Bow-
man (fig. 13-4).
e Las células receptoras son neuronas bipola-
res (fig. 13-4), por lo que difieren del resto de los
receptores analizados hasta ahora. El soma neu-
ronal se encuentra en los dos tercios basales del
epitelio olfatorio. La prolongación periférica
corresponde a la dendrita. Su porción terminal
presenta una superficie libre con numerosos ci-
lios inmóviles cubiertos por un líquido: el cono
olfatorio (figs. 13-4 y 13-5). Su membrana celular
contiene numerosas partículas intramembrano-
sas, que son los puntos de recepción del olor y de
transporte iónico (receptores olfativos). La pro-
longación central la constituye el axón, que es
amielínico y el más delgado (0,2 ym) y de con-
ducción más lenta del SNC. Los axones, después
de atravesar la membrana basal epitelial, se in-
troducen en invaginaciones de las células de
Schwann (unos 20 axones por célula) formando
los denominados nervios olfatorios. Estos ner-
vios atraviesan la lámina cribosa del etmoides
(fig. 13-4) y terminan en el bulbo olfatorio.
+ Las células de soporte pueden pertenecer a dos
subtipos fundamentales: columnares y basales.
Las columnares rodean en parte a las células re-
ceptoras. Su polo apical tiene microvellosidades,
y el citoplasma contiene fagosomas que son los
que proporcionan al epitelio olfatorio su color
amarillento. Las células basales son poligonales,
se encuentran en la proximidad de la membrana
basal (fig. 13-4), contienen tonofilamentos y es-
tán unidas entre sí por desmosomas.

FIGURA 13-4
Organización de la vía olfatoria. Visión
medial del epitelio olfatorio y del he-
misferio cerebral derecho. En verde se
han dibujado las células receptoras, en
rojo las células mitrales y en azul las
segundas neuronas de la vía.
1 Material secretado por las glándulas de
Bowman.
Célula de soporte.
J0040N

Glándula de Bowman.
Célula madre. 7
Membrana basal.
Lámina cribosa del etmoides.
Célula en penacho.
Núcleo olfatorio anterior.
Surco rinal.
000

Área entorrinal.
Corteza piriforme. 5
o co ss

Corteza periamigdalina. or |
gYNnN

Cuerpo amigdalino. O '(ES)

Núcleos septales. 0 4
NA

Núcleo medial dorsal del tálamo.

A

FIGURA 13-5
Microfotografías electrónicas de barrido que muestran una
fractura (A) y la superficie apical (B) del epitelio olfatorio de
una rata.
2
1 Cono olfatorio.
Microvellosidades de las células de sostén y material extracelular
(mucopolisacáridos).
Dendritas de las células receptoras.
Células de soporte.
Ona
Cilios del cono olfatorio.
Abertura de las glándulas olfatorias de Bowman.
e Las células madre se sitúan en la porción basal
del epitelio. Tienen muchas de las características
estructurales de los neuroblastos.
e Las glándulas olfatorias de Bowman son es-
tructuras tubulares ramificadas que se abren en
la superficie del epitelio olfatorio (fig. 13-5). Su
secreción es rica en enzimas y mucopolisacáridos
sulfatados, y posee propiedades bactericidas.
Forman el micromedio donde están sumergidos
los conos olfativos y las microvellosidades de las
células columnares de soporte. Además, desem-
peñan un papel importante en la difusión de las
sustancias químicas presentes en el aire y regulan
el paso de ¡ones a las células receptoras.
Las células receptoras tienen una vida media de
(E MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
entre cuatro y seis semanas, renovándose continua-
mente a partir de las células madre. Esto tiene gran
importancia neurobiológica, ya que constituye un
modelo de regeneración neuronal. Si se conocieran
los factores implicados en este proceso, se podrían
manipular y utilizar con fines terapéuticos en enfer-
medades degenerativas del SNC. Las células recep-
toras muertas son fagocitadas por las células de so-
porte localizadas en su proximidad.
Las células receptoras están expuestas a agentes
tóxicos inhalados, así como a virus y bacterias, por
13. VÍAS DE INFORMACIÓN GUSTATIVA y OLFATORIA EJ
lo que su renovación es una necesidad biológica. Sin
embargo, la reparación no es total y, a lo largo de la
vida del individuo, se produce una pérdida progre-
siva de receptores de aproximadamente un 1% al
año. Esto explica los déficit de olfacción en personas
de edad avanzada.
Las sustancias químicas para estimular los recep-
tores olfativos deben reunir una serie de caracterís-
ticas físicas. En primer lugar deben ser volátiles, con
un peso molecular de 25 a 300 Da, de modo que pue-
dan entrar en las fosas nasales con el aire respirado.
Además, deben ser hidrosolubles para disolverse en
la capa líquida que recubre el epitelio olfatorio. Fi-
nalmente, deben ser liposolubles para poder atrave-
sar la membrana celular, unirse a los receptores odo-
ríferos e iniciar el impulso nervioso.
Se considera que existen unas 400.000 sustancias
olorosas. Para percibir un número tan grande de
moléculas existen aproximadamente 1.000 recepto-
res olfativos, que son moléculas unidas a diferentes
tipos de proteínas G. La unión de la sustancia odo-
rífera con el receptor produce la formación de un se-
gundo mensajero que, dependiendo del tipo de pro-
teína G, puede ser AMPc, una fosfolipasa C o un
mensajero gaseoso (CO, NO). Los segundos mensa-
jeros abren los canales iónicos de la membrana
celular, produciendo la despolarización y el consi-
guiente potencial de acción. Parece ser que sustan-
cias olorosas con cualidades distintas activan dife-
rentes tipos de segundos mensajeros, lo cual puede
constituir una de las bases neurobiológicas de la es-
pecificidad de la detección de estas sustancias. Cada
célula receptora olfatoria sólo expresa alguno de los
mil receptores distintos, aunque cada uno de ellos
responde a diferentes sustancias odoríferas con una
estructura molecular similar.
Cadena neuronal
En la vía olfatoria existen numerosas interac-
ciones neuronales. Con fines didácticos esquemati-
zaremos las conexiones al máximo, describiendo
únicamente aquellas que permitan comprender el
funcionamiento de la vía.
Una vez el cilindroeje de las células receptoras
ha penetrado en el bulbo olfatorio, establece si-
napsis con varios tipos de neuronas, formando una
compleja estructura denominada glomérulo olfato-
rio. En el bulbo olfatorio existen tres tipos neurona-
les básicos: mitrales, en penacho y granos (fig. 13-4).
EY] —secunba PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

Las células más importantes son las mitrales (reci-
ben este nombre por la forma triangular del soma si-
milar a la mitra de un obispo), con las que estable-
cen sinapsis las células receptoras.
Los glomérulos olfatorios son territorios esféri-
cos de unos 100 ¡ym de diámetro donde hacen sinap-
sis las dendritas de unas 100 neuronas distintas (so-
bre todo mitrales, en penacho y granos) y donde
llegan terminaciones de unos 25.000 axones de neu-
ronas receptoras que tienen el mismo tipo de recep-
tores olfativos. Así, cada glomérulo olfatorio repre-
senta uno o muy pocos tipos de olores. Un dato
importante es que en ellos se produce una gran con-
vergencia de impulsos.
El axón de las células mitrales es la principal
eferencia del bulbo olfatorio, aunque también algu-
nas células en penacho tienen axones eferentes. Tras
discurrir por el tracto olfatorio y la estría olfatoria la-
teral, los axones de las células mitrales conectan di-
rectamente con neuronas asentadas en las siguientes
zonas de sustancia gris: el núcleo olfatorio anterior,
el tubérculo olfatorio, el lóbulo piriforme y el
cuerpo amigdalino (figs. 13-4 y 13-6). El bulbo olfa-
torio y todas las zonas de sustancia gris acabadas de
mencionar, salvo el cuerpo amigdalino, tienen en co-
mún la disposición en capas de sus neuronas.
e El núcleo olfatorio anterior es un reguero de
pequeñas agrupaciones neuronales situadas en
la porción más posterior del bulbo olfatorio,
en el tracto olfatorio y en el trígono olfatorio
(figs. 13-4y 13-6).
e El tubérculo olfatorio es una delgada capa de
sustancia gris situada en la sustancia perforada
anterior (fig. 13-6).
e El lóbulo piriforme es una zona de paleocórtex
situada en torno a la estría olfatoria lateral y al
uncus (figs. 13-4 y 13-6). Más adelante describi-
remos sus componentes y situación.
+ El cuerpo amigdalino se sitúa, como ya sabe-
mos, en la profundidad del uncus, cerca de la
sustancia perforada anterior.
El bulbo olfatorio recibe axones aferentes proce-
dentes del bulbo olfatorio y del núcleo olfatorio an-
terior contralaterales que han cruzado la línea media
por la comisura anterior y por la estría olfatoria me-
dial (fig. 13-6). Estos axones inhiben las células mi-
trales por medio de los granos, que tienen ácido
gamma-aminobutírico (GABA) como neurotransmi-
sor. Otras aferencias, que estudiaremos en el capítu-
lo 22, proceden del locus caeruleus (noradrenérgi-
cas) y del núcleo dorsal del rafe (serotoninérgicas).
Estas aferencias tienen gran importancia, ya que ac-
túan modulando el funcionamiento de las neuronas
del bulbo olfatorio. Además, parecen ser el sustrato
morfológico de la adaptación rápida que se produce
ante los estímulos olfatorios. En efecto, es una ex-
periencia común el hecho de que, cuando se pene-
tra en una atmósfera con un fuerte olor, éste deja de
percibirse al cabo de poco tiempo.
Las células mitrales también establecen conexio-
nes indirectas, por medio de las neuronas asentadas
en las masas de sustancia gris mencionadas ante-

FIGURA 13-6
Vía olfatoria. En esta visión basal del
cerebro se ha extirpado parte del polo
temporal izquierdo para mostrar el
cuerpo amigdalino. En rojo se han re-
presentado las células mitrales; en azu/
las neuronas ubicadas en el núcleo ol-
fatorio anterior.
1 Cuerpo amigdalino.
Núcleo olfatorio anterior.
0mN

Célula en penacho.
004

Célula granular.
Tubérculo olfatorio.
Corteza periamigdalina.
Girus ambiens.
Área entorrinal.
00

Circunvolución olfatoria lateral,

Córtex orbitofrontal centroposterior,
O

riormente, con otras zonas del cerebro. Las más im-
portantes son el hipotálamo, los núcleos septales y el
núcleo medial dorsal del tálamo (fig. 13-4). Las últi-
mas tienen un gran interés ya que el núcleo medial
dorsal del tálamo se conecta con una zona de la cor-
teza orbitaria del lóbulo frontal (neocórtex) que se
extiende sobre la ínsula anterior donde se sitúa el
área gustativa.
Corteza olfatoria
Distinguimos dos zonas de corteza cerebral im-
plicadas en el procesamiento de la información olfa-
toria. Se diferencian por su antigiiedad filogenética,
estructura, conexiones y papel funcional.
e Una de las zonas está representada por el lóbulo
piriforme (recibe este nombre porque en los ani-
males macrosmáticos tiene forma de pera), que
está constituido a su vez por tres partes distintas:
la corteza piriforme, el área entorrinal y la corte-
za periamigdalina.
e La corteza piriforme está formada por la circun-
volución olfatoria lateral, situada inmediatamente
por fuera de la estría olfatoria lateral y en conti-
nuación con el limen de la ínsula, y por el gyrus
ambiens, ubicado en la porción inferior del uncus
(figs. 13-4y 13-6).
e Elárea entorrinal corresponde al área 28 de Brod-
mann, situada en la zona anterior de la circun-
volución del hipocampo. Está limitada caudal-
mente por el surco rinal (fig. 13-4), que es una
prolongación anterior del surco colateral.
e Lacorteza periamigdalina corresponde al gyrus se-
milunaris (figs. 13-4 y 13-6), que está situado en
la porción superior del uncus y que recubre el
cuerpo amigdalino.
Todas las porciones de corteza olfatoria mencio-
Fotocopiar sin autorización es un delito
nadas anteriormente tienen en común el hecho de
formar parte del lóbulo límbico, ser zonas de paleo-
córtex, recibir conexiones directas del bulbo olfato-
rio y, a excepción del área entorrinal, formar parte
del alocórtex.
Las cortezas piriforme y periamigdalina cons-
tituyen el área de recepción primaria. El área 28
es la que corresponde a la asociación olfatoria, sien-
S.A.
do el lugar de asociación del estímulo oloroso con
2 MASSON,
la memoria de las experiencias previas de ese tipo
de olor.
-13. VÍAS DE INFORMACIÓN GUSTATIVA MN 153|
La otra zona de corteza implicada en el proce-
samiento de la información olfatoria es el córtex
orbitofrontal centroposterior (fig. 13-6). Se dife-
rencia claramente del lóbulo piriforme por ser un
neocórtex, homotípico, recibir sus aferencias a través
del tálamo (núcleo medial dorsal) y estar implica-
do en la identificación y discriminación de los olo-
res. Además, esta área está lateralizada funcional-
mente, siendo de dominancia derecha en la mayoría
de los casos.
Debemos destacar dos hechos importantes: a) la
superposición de áreas gustativas y olfatorias en
la ínsula, lo que indica el papel decisivo de estas dos
vías de información en la alimentación, y b) la gran
cantidad de aferencias olfatorias que llegan al lóbu-
lo límbico, lo que justifica la denominación de ri-
nencéfalo o cerebro olfatorio.
Mi CONSIDERACIONES CLÍNICAS
La pérdida del sentido del gusto se conoce con el
nombre de ageusia. Ocurre generalmente por lesión
de los nervios craneales que inervan la lengua, por
lesión del núcleo ventral posteromedial del tálamo
o por destrucción de la corteza gustativa.
La pérdida del olfato se denomina anosmia.
Debe distinguirse claramente entre las anosmias
verdaderas, que se producen como consecuencia de
procesos patológicos del sistema olfatorio, y las
anosmias específicas. Las últimas son particulares
para determinados tipos de sustancias y deben con-
siderarse fisiológicas.
Las anosmias verdaderas son difíciles de identifi-
car. Se requiere que los estímulos utilizados en la ex-
ploración sean absolutamente puros, y que la sus-
tancia de prueba se encuentre en concentraciones
bajas. De otra manera, pueden obtenerse falsas res-
puestas por estimulación de las terminaciones del
nervio trigémino. Si la anosmia verdadera es de ins-
tauración rápida, lo más probable es que se deba a
una fractura de la lámina cribosa del etmoides, pun-
to débil de la base del cráneo, con sección de los ner-
vios olfatorios, o a infecciones nasales que dañan el
epitelio olfatorio. Cuando la anosmia es de instau-
ración lenta, puede deberse a un tumor de la super-
ficie basal del lóbulo frontal.
Las anosmias verdaderas también aparecen en el
envejecimiento y en enfermedades asociadas al en-
vejecimiento, como en casos de enfermedad de Al-
zheimer y Parkinson, en los que suelen aparecer
BETTA sisi ARTE. ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

lesiones del córtex entorrinal. Las pruebas de sensi-
bilidad olorosa pueden ayudar a diagnosticar estas
enfermedades en sus fases iniciales,
Las anosmias específicas son muy frecuentes. Por
ejemplo, aproximadamente el 50% de los sujetos sa-
nos no son capaces de percibir el olor a almizcle.
Este tipo de anosmia muestra que la capacidad para
percibir las sustancias odoríferas está determinada
genéticamente,
Los procesos irritativos localizados en el uncus
producen distorsión de las funciones corticales, que
cursan con alucinaciones olfatorias. Esto ocurre,
por ejemplo, en las epilepsias temporales (crisis un-
cinadas).
 El sistema de información óptico está especializa-
do en captar y procesar la información de las varia-
ciones del campo electromagnético que se producen
en nuestro entorno, en las longitudes de onda entre
el comienzo del ultravioleta y del infrarrojo; es lo que
constituye la luz visible. Esta definición es excesiva-
mente técnica y apenas dice nada sobre la formidable
tarea que constituye para el neurobiólogo compren-
der cómo son codificados e interpretados los abun-
dantes mensajes que recibimos sobre la forma, tex-
tura, color, movimiento y distancia entre los objetos.
La mayor parte de la información que recibe el
cerebro humano se elabora a través del sistema de
información óptico. Basta con pensar en la impor-
tancia de las imágenes en el mundo moderno, en los
medios de comunicación e información, y en lo que
ha representado el descubrimiento de la escritura
para la humanidad.
El cerebro humano es fundamentalmente visual.
Una gran parte de la corteza cerebral está dedicada a
procesar información visual. El nervio óptico está
constituido aproximadamente por un millón de
fibras, lo que representa casi el 40% del número to-
tal de fibras, tanto aferentes como eferentes, de los
(O) MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
nervios craneales. Básicamente, la organización del
sistema de información óptico responde al esquema
general que hemos trazado para las vías de informa-
ción. Así, deberemos estudiar sucesivamente: a) el re-
ceptor encargado de codificar la información. En
este caso el receptor está encerrado y forma parte de
una estructura compleja que obedece a los principios
básicos de la óptica: el globo ocular; b) un sistema
conductor y modulador de las señales constituido por
tres neuronas encadenadas que llevan la información
a la corteza cerebral: la vía óptica, y c) un conjunto
de reflejos que ajustan el aparato óptico para obte-
ner el máximo rendimiento de las circunstancias en
que el entorno emite la información lumínica: son los
denominados reflejos visuales.
Mi GLOBO OCULAR
En el sistema de información óptico, los recepto-
res y parte de la cadena neuronal están encerrados
y forman parte de una estructura especializada y
compleja, el globo o bulbo ocular, el cual tiene aso-
ciados una serie de Órganos accesorios: los músculos
del globo ocular, los párpados y el aparato lagrimal. El
estudio de estos Órganos accesorios excede el pro-
pósito del presente texto.
El globo ocular es el elemento fundamental del
órgano de la visión. Pesa entre 7 y 8 g y puede con-
siderarse formado por la unión de dos segmentos
de esfera de radios diferentes, dispuestos en sentido
anteroposterior. El segmento anterior es el de me-
nor radio.
En el globo ocular pueden distinguirse los si-
guientes puntos de orientación:
+ Dos polos, uno anterior y otro posterior, situados
en los extremos del eje anteroposterior.
* Un ecuador, que es la circunferencia mayor del
globo ocular, situada a igual distancia de los
polos.
+ Meridianos o semicírculos entre los polos.
+ Eje externo del globo ocular, que es la línea que
une los polos entre sí.
En cuanto a su situación, el globo ocular está
ubicado excéntricamente en la cavidad orbitaria
MEE —secunba PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 14-1
Corte transversal de la cabeza a nivel de la porción media de la
órbita, donde puede observarse la situación del globo ocular.
1 Córnea. 4 Músculo recto lateral.
2 Cristalino, 5 Nervio óptico.
3 Músculo recto medial. 6 Quiasma óptico.
(fig. 14-1), de la que sobresale un poco. Los ejes de
estas dos estructuras no son coincidentes. Mientras
que los ejes de ambas cavidades orbitarias son di-
vergentes entre sí, los de los globos oculares son
paralelos.
Constitución
En el globo ocular se distinguen unas paredes o
túnicas y un contenido. De fuera hacia dentro se dis-
tinguen tres túnicas (fig. 14-2): a) túnica fibrosa del
bulbo, que corresponde a la pared externa y está cons-
tituida por la córnea en la porción anterior y por la
esclerótica o esclera en la posterior; b) túnica vascu-
lar o tracto uveal, que corresponde a la capa media,
constituida por la coroides, el cuerpo ciliar y el iris,
y Cc) túnica interna, compuesta por la retina. Las dos
últimas túnicas sólo están presentes en los dos tercios
posteriores del globo ocular. Por motivos didácticos,
estudiaremos la retina en el apartado dedicado a la ca-
dena neuronal. El contenido del globo ocular está
constituido por los medios dióptricos o transparentes
del globo ocular que son, de delante hacia atrás, el hu-
mor acuoso, el cristalino y el cuerpo vítreo.
CÓRNEA
Es la porción anterior transparente y avascular
del globo ocular. Ocupa un sexto de su superficie to-
FIGURA 14-2
Globo ocular derecho visto desde el plano medial. En blanco
se ha representado la túnica fibrosa del bulbo; en azul la tú-
nica vascular; en rojo la túnica interna.
1 Córnea. 4 Cuerpo ciliar. 7 Disco del nervio óptico.
2 iris. 5 Coroides. 8 Mácula lútea.
3 Cristalino. 6 Esclerótica. 9 Cuerpo vítreo.
tal y su grosor es menor en el centro (0,9 mm) que
en los bordes (1,2 mm). Se continúa con la escleró-
tica a nivel del limbo de la córnea o limbo esclerocor-
neal, labrado en bisel a expensas de la cara interna
de la esclera.
Histológicamente, en la córnea se distinguen cin-
co capas (fig. 14-3). De fuera hacia dentro son:
+ Epitelio anterior. Es un epitelio pavimentoso,
estratificado en cinco capas. Las células más su-
perficiales presentan numerosas proyecciones
cortas e irregulares (microvellosidades y micro-
plicas) (fig. 14-4) en estrecho contacto con una
fina capa líquida, la película lagrimal, que se re-
nueva constantemente gracias a la secreción la-
grimal. Se crea así, en la superficie externa de la
córnea, una interfase líquido/aire responsable,
en gran parte, de su capacidad refractiva. Ade-
más, la película lagrimal interviene en la nutri-
ción de la córnea.
e Lámina limitante anterior de Bowman. Está
formada por una capa gruesa (de 10 a 20 jm) de
material extracelular.
+ Sustancia propia o estroma corneal. Ocupa el
90% del espesor de la córnea. Está formada por
una serie de láminas superpuestas (de 200 a 250),
constituidas por fibras colágenas rodeadas de
mucopolisacáridos. Dentro de cada lámina, el co-
lágeno y los mucopolisacáridos se organizan en
lamelas de grosor y anchura variables. Las lame-
las situadas en láminas adyacentes siguen direc-
 14. SISTEMA DE INFORMACIÓN ÓPTICO: GLOBO OCULAR, VÍA ÓPTICA Y REFLEJOS VISUALES

FIGURA 14-3
Corte sagital de la cór-
nea. El recuadro inferior
izquierdo es un detalle
de la zona posterior. Cor-
te semifino teñido con
azul de toluidina.
1 Epitelio anterior.
2 Lámina limitante
anterior de Bowman.
3 Estroma corneal.
4 Lámina limitante
posterior de Descemet.
Epitelio posterior.
ou

Queratocitos.

4-5
Microfotografía electrónica de barrido de las lamelas de la es-
troma corneal. Se han eliminado los queratocitos digiriendo la
córnea con NaOH (método de Ohtani).
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.

E
FIGURA 14-4
Microfotografía electrónica de barrido de la superficie api-
cal de la capa más superficial del epitelio corneal. Nótese
que existen dos tipos celulares diferentes: uno con micropli-
cas abundantes (células claras) y otro con microvellosida-
des (células oscuras).
FIGURA 14-6
Queratocitos vistos de frente después de eliminar el material
extracelular de la estroma corneal mediante digestión con HCI
(método de Evans). Los queratocitos son células aplanadas
que muestran numerosas prolongaciones que entran en con-
tacto con las de las células vecinas situadas en el mismo pla-
no. Aparecen como un sincitio.

ciones distintas de modo que forman entre sí án- contactan entre sí (fig. 14-6) y se acoplan funcio-
gulos rectos o agudos muy variables (fig. 14-5). nalmente. Los queratocitos son responsables de
€ MASSON,

Entre las lamelas se disponen capas de células es- la producción del material extracelular de la sus-
trelladas, los queratocitos, cuyas prolongaciones tancia propia. La transparencia de la córnea de-
SEGA ARTE ORGAZ ONAL DEL SISTEMA NERVIOSO
pende de la disposición de las lamelas y de su
grado de hidratación.
e Lámina limitante posterior de Descemet. Es
una lámina gruesa constituida de manera simi-
lar a una membrana basal (fig. 14-3).
e Epitelio posterior o endotelio corneal. Está
formado por células poligonales dispuestas en
una sola capa (fig. 14-3). Tiene gran importancia
en la fisiología y patología de la córnea, ya que
sus células están especializadas en el transporte
de agua, iones y nutrientes desde el humor acuo-
so hacia el espesor de la córnea. Al regular el con-
tenido acuoso de la sustancia propia previenen
el edema y, por consiguiente, la opacidad de la
córnea.
Tanto el epitelio anterior como los queratocitos
están abundantemente inervados. La córnea es la
única porción del globo ocular que puede trasplan-
tarse quirúrgicamente.
ESCLERÓTICA O ESCLERA
La esclera es una capa protectora y relativamente
rígida. Está formada por abundantes fibras coláge-
nas y algunas fibras elásticas entrecruzadas. Pre-
senta un color blanco azulado (fig. 14-7) y un gro-
sor de entre 0,5 y 1 mm. Ocupa aproximadamente
los cinco sextos posteriores del globo ocular. La su-
perficie externa de la esclera presenta las inserciones
de los músculos del globo ocular. Además, muestra
una serie de orificios situados en tres planos distin-
FIGURA 14-7
Fotografía del ojo derecho de un sujeto vivo. Nótese el color
blanco de la esclerótica (1). El iris (2) y la pupila (3) se ob-
servan a través de la córnea.
CENTRAL. SÍNT S TOPOGRÁFICA
tos. En el plano posterior se sitúa, un poco por den-
tro y por debajo del polo posterior, la lámina cribosa,
que es la zona de paso de las fibras del nervio ópti-
co. También en el plano posterior se encuentran los
orificios para los nervios ciliares cortos y para las ar-
terias ciliares posteriores cortas. En la zona ecuatorial
se ubican cuatro o cinco orificios para el paso de las
venas vorticosas. En el plano anterior se localizan los
orificios para las arterias y venas ciliares anteriores.
COROIDES
Forma parte del tracto uveal (fig. 14-2). Es una
lámina delgada, de color oscuro, rica en vasos san-
guíneos, adosada a la cara interna de la esclera, a la
que se une de manera laxa. La coroides está formada
básicamente por un denso plexo vascular y nervioso.
Histológicamente pueden distinguirse, de superfi-
cial a profunda, las siguientes capas:
e Lámina supracoroidea. Es una capa pigmenta-
da y poco vascularizada. Presenta una sistema
de hendiduras, el espacio pericoroideo, por donde
cursan las arterias ciliares, las venas vorticosas y
los vasos linfáticos.
e Lámina vascular. Es la más gruesa. Contiene las
ramificaciones de las arterias ciliares.
e Lámina coroidocapilar. Está formada por tejido
conjuntivo y una densa red capilar.
+ Membrana de Bruch. Es una zona similar a una
membrana basal, de un grosor de 2 a 4 um, en
estrecha relación con la capa pigmentaria de la
retina.
La coroides contribuye a la nutrición de la retina
por medio de su plexo capilar. Gracias a las células
pigmentadas, evita la reflexión de la luz hacia el
cuerpo vítreo.
CUERPO CILIAR
Es una zona engrosada del tracto uveal, situada
entre la coroides y la raíz del iris. Una línea circular
dentada, la ora serrata (fig. 14-8), marca la separa-
ción entre la coroides y el cuerpo ciliar.
La cara externa del cuerpo ciliar se adhiere a la
porción anterior de la cara interna de la esclera. La
cara interna mira hacia la cavidad ocular y en ella se
distinguen dos zonas anulares (fig. 14-8). La más pró-
 14. SISTEMA DE INFORMACIÓN ÓPTICO: GLOBO OCULAR, VÍA ÓPTICA Y REFLEJOS VISUALES [MEFIN

xima a la raíz del iris es la corona ciliar, que presenta

pliegues dispuestos radialmente, denominados proce-
sos ciliares. La más alejada de la raíz del iris es el or-
bículo ciliar, que se halla limitado por la ora serrata.
Esta porción es más lisa pero presenta algunos plie-
gues poco profundos, denominados pliegues ciliares.
En el cuerpo ciliar se distinguen, tanto estructu-
ral como funcionalmente, dos porciones: los proce-
sos ciliares y el músculo ciliar.

e Los procesos ciliares constituyen un conjunto de

70 a 80 abultamientos longitudinales (fig. 14-9)
de una anchura de 0,1 a 0,2 mm y de una longi- a de
tud de 2 a 3 mm. Están formados por pelotones
FIGURA 14-9
vasculares dependientes de las arterias ciliares an-
Microfotografía electrónica de barrido del cuerpo ciliar y de la
teriores. Son responsables de la secreción del hu- cara posterior del iris, vistos desde el interior del globo ocu-
mor acuoso. lar. Se ha cortado la zónula ciliar de Zinn (flechas) para extir-
e El músculo ciliar (fig. 14-8) se sitúa en la zona par el cristalino.
anteroexterna del cuerpo ciliar. Está formado por 1 Iris,
músculo liso y en él se distinguen tres tipos dife- 2 Proceso ciliar.
3 Pupila.
rentes de fibras según su orientación: a) fibras
longitudinales o músculo de Briicke, que siguen
un trayecto meridional o longitudinal y son las El músculo ciliar regula el grado de curvatura del
más importantes; b) fibras circulares o músculo cristalino (acomodación) por medio de un aparato
de Múiller, que se sitúan internamente a las ante- suspensor que estudiaremos más adelante.
riores, y c) fibras radiales, que cruzan vertical-
mente a las otras dos y se extienden desde la par-
te interna hasta la externa. IRIS

Es el tercer componente del tracto uveal. Tiene

forma de disco con una perforación central, la pu-
pila, cuyo diámetro varía con la intensidad de la luz
que recibe y con la distancia de los objetos obser-
vados. Tiene una cara anterior de coloración varia-
ble, visible a través de la córnea (fig. 14-7), y una
cara posterior, situada por delante del cristalino
(fig. 14-9). Su borde periférico, el borde ciliar, se une
al cuerpo ciliar. La coloración de la cara anterior va-
ría del azul claro al marrón oscuro, dependiendo de
los individuos (la denominación de iris hace referen-
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito,

cia al arco iris, por su gama de colores).

Estructuralmente, el iris está formado por célu-
las conjuntivas pigmentadas y fibras colágenas, la
estroma del iris, y por un epitelio pigmentario si-
FIGURA 14-8 tuado en su parte posterior. Además, en su espesor
Visión medial del segmento anterior del globo ocular derecho. hay vasos sanguíneos abundantes y músculo liso,
Se ha eliminado la mitad superior del globo ocular para expo- cuyas fibras se disponen en dos direcciones. Unas
ner su interior. fibras siguen un trayecto circular (más exactamen-
1 Oraserrata. 5 Conducto de Schlemm. te espiral) en paralelo al borde pupilar: constituyen
€ MASSON,

2 Orbículo ciliar. 6 Ángulo iridocorneal.

3 Corona ciliar. 7 Músculo esfínter de la
el músculo esfínter de la pupila (fig. 14-8), inervado
4 Músculo ciliar. pupila. por fibras parasimpáticas del nervio oculomotor.
MAT] — secunba PARTE + ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

Su contracción reduce el diámetro pupilar (mio-

sis). Otras fibras se disponen radialmente: consti-
tuyen el músculo dilatador de la pupila, inervado
por el nervio simpático a través del plexo carotí-
deo. Su contracción aumenta el diámetro pupilar
(midriasis).
El color del iris está determinado por las varia-
ciones en la proporción de células pigmentadas y de
tejido conjuntivo. Cuando predominan las células
pigmentadas, el iris tiene un color oscuro, siendo de
color azul claro o verde cuando las células pigmen-
tadas son escasas.
El iris controla la intensidad de la luz que llega a
la retina y corrige las aberraciones ópticas del cris-
talino.

ÁNGULO IRIDOCORNEAL
Microfotografía electrónica de barrido de las fibras del crista-
Se denomina así el ángulo que se forma entre el lino en visión lateral (1) y de frente (2). Nótese su aspecto
iris y la córnea (fig. 14-8). En esta zona se encuen- aplanado y la presencia de numerosas interdigitaciones.
tran la continuación del borde periférico del iris con
el cuerpo ciliar, y el limbo de la córnea. En el limbo
de la córnea se localiza un vaso anular denominado
seno venoso de la esclerótica o conducto de Schlemm
(fig. 14-8).
El ángulo iridocorneal se encuentra ocupado por
una red de trabéculas de tejido conjuntivo, la red tra-
becular o ligamento pectíneo (fig. 14-10). Las trabé-
culas se hallan separadas por una serie de pequeños

Dr: be As

FIGURA 14-10 FIGURA 14-12

Microfotografía electrónica de barrido del ángulo iridocorneal
humano en la que se observa la red trabecular. Las flechas
indican los espacios de Fontana. (Reproducido de Potau JM,
Canals M, Costa J, Merindano MD, Ruano D. Eur J Anat
2002; 6: 75-81. Cortesía del Prof. J.M. Potau.)
Visión posterior obtenida con el microscopio electrónico de
barrido de la zónula ciliar de Zinn (1) y del cristalino (2). La
cápsula del cristalino (3) se ha roto en la zona inferior. En el
ángulo inferior izquierdo se muestra un detalle de la inser-
ción de las fibras zonulares en el cuerpo ciliar.
 ETE Re
espacios interconectados: los espacios del ángulo iri-
docormeal o de Fontana (fig. 14-10). Más adelante ve-
remos que este conjunto de estructuras está encar-
gado de la reabsorción del humor acuoso, y tiene
una gran importancia en la fisiología y patología del
globo ocular.
CRISTALINO
El cristalino o lente tiene forma de lente biconve-
xa (fig. 14-8), con una cara anterior menos convexa
que la posterior. Es transparente, avascular e in-
coloro en el adulto y ligeramente amarillento en el
anciano. Tiene un diámetro de 9 a 10 mm y un gro-
sor de unos 4 mm. Se encuentra suspendido por de-
trás del iris y por delante del cuerpo vítreo.
El cristalino está constituido por un epitelio cu-
yas células, las fibras del cristalino, son alargadas
(pueden medir hasta 10 mm) y se organizan en ca-
pas concéntricas (fig. 14-11). En el cristalino se dis-
tinguen dos partes: una porción externa, blanda y
con un contenido elevado de agua, la corteza del cris-
talino, y una porción central, más dura, denominada
núcleo del cristalino. El núcleo del cristalino se en-
durece con la edad, ya que pierde agua progresiva-
mente. El cristalino está encerrado en una membra-
na delgada, de unos 15 ¡um de grosor, que tiene una
estructura similar a una membrana basal: la cápsula
del cristalino (fig. 14-12).
El cristalino se mantiene en su posición anatómi-
ca por dos motivos. Por una parte, su cara posterior
se apoya en el cuerpo vítreo. Por otra parte, se en-
cuentra «amarrado» al cuerpo ciliar por un sistema
suspensor: la zónula ciliar de Zinn. Dicha zónula está
constituida por un sistema de fibras orientadas ra-
dialmente, las fibras zonulares (fig. 14-12), que se
fijan por una parte al ecuador y a las porciones pró-
ximas de las caras anterior y posterior de la cápsu-
(O) MASSON, S.A, Fotocopíar sin autorización es un delito.
la del cristalino, y por otra parte a la cara interna
(membrana basal) del cuerpo ciliar (fig. 14-12). En-
tre las fibras zonulares hay una serie de pequeños
espacios, ocupados por humor acuoso, denomina-
dos espacios zonulares.
El cristalino puede variar su potencia dióptrica
modificando el grado de curvatura lo que, como ve-
remos más adelante, es fundamental en la acomo-
dación. La pérdida de transparencia del cristalino
suele producirse en sujetos de edad avanzada y se
denomina catarata.
Cámaras del globo ocular
En el globo ocular se distinguen dos cavidades in-
ternas: una cámara anterior y otra posterior.
+ La cámara anterior es el espacio que se extiende
desde la cara posterior de la córnea hasta la cara
anterior del iris. Se comunica por medio de la pu-
pila con la cámara posterior y, a través de los es-
pacios de Fontana, con el conducto de Schlemm.
Está ocupada por el humor acuoso.
e La cámara posterior es el espacio comprendido
entre las caras posteriores del iris y del cuerpo
ciliar por una parte, y la superficie anterior del
cuerpo vítreo por otra. Está ocupada por el hu-
mor acuoso y el cristalino, y en ella protruyen los
procesos ciliares.
HUMOR ACUOSO
Es un líquido transparente compuesto en un
98% por agua. Contiene además un 1,4% de NaCl,
pequeñas cantidades de albúmina y glucosa, y una
concentración elevada de vitamina C. Su volumen
total oscila entre 0,2 y 0,3 ml, y se halla a una pre-
sión de entre 10 y 20 mm Hg. Ocupa la cámara an-
terior y parte de la posterior del globo ocular.
El humor acuoso se genera en los procesos cilia-
res y se vierte a la cámara posterior. De ahí pasa a
la cámara anterior a través de la pupila y se reabsor-
be a nivel del ángulo iridocorneal, donde atraviesa
los espacios de Fontana y pasa al seno venoso de la
esclerótica. La circulación del humor acuoso se rea-
liza por pequeñas diferencias de presión entre la
zona de producción y la de reabsorción, y por co-
rrientes de convección producidas por diferencias
de temperatura. El humor acuoso en contacto con
la córnea se encuentra a menor temperatura que el
que ocupa la cámara posterior.
El humor acuoso cumple dos funciones impor-
tantes. Primero, al estar encerrado a presión, con-
tribuye en gran medida al mantenimiento de la for-
ma del globo ocular. Segundo, nutre los tejidos
avasculares a los que baña: córnea y cristalino. La
presión del humor acuoso puede estar aumentada,
generalmente por un déficit en la reabsorción. Se
presenta entonces una enfermedad denominada
glaucoma, que puede producir ceguera por compre-
sión de los vasos que irrigan el nervio óptico.
CUERPO VÍTREO
Es un gel transparente e incoloro que ocupa la
cámara vítrea. Esta cámara es el espacio situado
por detrás del cristalino y la zónula ciliar de Zinn,
y por dentro de la retina. El cuerpo vítreo se com-
pone de un 98% de agua, vestigios de albúmina y
de NaCl y finísimas fibrillas que se concentran en
la periferia formando la denominada membrana ví-
trea o hialoidea. También contiene algunas células
denominadas hialocitos. Es de consistencia gelati-
nosa debido al elevado contenido en ácido hialuró-
nico, y se adhiere fundamentalmente a la zona de
la ora serrata y a la salida del nervio óptico (disco
del nervio óptico). Su cara anterior presenta una de-
presión, la fosa hialoidea, donde se apoya la cara
posterior del cristalino. Los mecanismos y el lugar
de producción y reabsorción de los componentes
del cuerpo vítreo no están claros, aunque su renova-
ción parece ser muy lenta.
El cuerpo vítreo es un medio dióptrico transpa-
rente, que contribuye al mantenimiento de la for-
ma del globo ocular. Dentro del cuerpo vítreo pue-
den desarrollarse algunas opacidades. Además,
pueden existir restos de la arteria hialoidea, que
está presente en el feto pero que desaparece duran-
te el desarrollo. Se producen entonces las llamadas
«moscas volantes», que el sujeto percibe como pun-
tos oscuros que se desplazan en el espacio, especial-
mente al mirar hacia un cielo luminoso.
Ñ VÍA ÓPTICA
La organización de la vía óptica responde al es-
quema general de las vías de información. Así, ten-
dremos que estudiar: a) el receptor, formado por los
conos y los bastones, encargados de codificar la in-
formación; b) un sistema conductor y modulador
de las señales constituido por tres neuronas articu-
ladas entre sí (las dos primeras neuronas forman,
junto con el receptor, parte de la retina, que consti-
tuye la túnica interna del globo ocular; la tercera
neurona se ubica en el cuerpo geniculado lateral), y
Cc) áreas corticales primarias y secundarias donde se
realiza el procesamiento de la información. Además,
de la vía óptica se desprenden numerosas vías cola-
terales al servicio de los reflejos oculares y de los rit-
mos biológicos.
— Estructura de la retina
La retina constituye una parte importante del
globo ocular. Sin embargo, tanto por su estructura
como por su desarrollo embrionario, pertenece al
SNC. Realizaremos su estudio en varias aproxima-
ciones sucesivas. Primero analizaremos los princi-
pales tipos celulares que la constituyen. Después in-
tegraremos las células y sus conexiones en capas.
Por último estudiaremos las diferencias estructura-
les de la retina según la zona considerada.
TIPOS CELULARES
Las células que constituyen la retina pueden
agruparse en (fig. 14-13): a) células pigmentarias;
b) conos y bastones, que son las células fotorrecepto-
ras; Cc) células bipolares y ganglionares que son, res-
pectivamente, las primeras y segundas neuronas de
la vía de información óptica; d) células horizontales y
amacrinas, que son interneuronas, y e) células glia-
les, de las que las más representativas son las célu-
las de Múiller.
Células pigmentarias. Son células aplanadas,
poliédricas, que forman un epitelio continuo cuya
membrana basal está en contacto con la membrana
de Bruch de la coroides. El citoplasma contiene fa-
gosomas y numerosos granos de melanina que le
dan un color pardo negruzco característico. El polo
apical de las células tiene microvellosidades largas
que se sitúan entre los extremos de los segmentos
externos de los fotorreceptores (fig. 14-13). Las célu-
las pigmentarias son muy importantes en la fisiolo-
eía retiniana. Intervienen en el ciclo de renovación
del segmento externo de los fotorreceptores fagoci-
tando sus extremos, lo que explica la presencia de
fagosomas en el citoplasma. Esta función es esencial
y su alteración conduce a la ceguera. El epitelio pig-
mentario, gracias a su contenido de melanina, po-
see propiedades antirreflexivas que facilitan la niti-
dez de las imágenes. Además, forma una especie de
barrera entre la retina y los vasos de la coroides que
controla el medio iónico de la retina e impide el paso
de las células del sistema inmunológico.
Fotorreceptores. Hay dos tipos de células fo-
torreceptoras: los conos y los bastones (fig. 14-13).
Estas células tienen una serie de rasgos morfológi-
cos en común, pero difieren en numerosas caracte-
 rísticas y, muy especialmente, en la función y en las del color en los seres humanos. Tanto en los co-
conexiones que establecen. Tanto en los conos como nos como en los bastones existe un cilio modifi-
en los bastones se distinguen seis partes que, de su- cado que une entre sí los segmentos externo e in-
perficial a profunda, son: segmento externo, segmen- terno.
to interno, fibra externa, soma, fibra interna y zona e Segmento interno (fig. 14-13). Es el sitio donde se
terminal (fig. 14-13). localiza la mayor parte de la maquinaria energé-
tica (mitocondrias) y sintética (retículo endoplás-
e Segmento externo. Su forma da nombre a los fo- mico) de conos y bastones. Se conecta con el
torreceptores: es cilíndrico o «en bastón» en los soma por medio de la fibra externa.
bastones y cónico en los conos. El segmento ex- e Fibra externa. Zona estrecha y corta provista de
terno es la región del fotorreceptor especiali- microtúbulos.
zada en la fototransducción, encontrándose ro-
deado en parte por las microvellosidades de las
células pigmentarias. Las estructuras más carac-
terísticas de este segmento son una serie de sacos
membranosos discoideos (de 600 a 1.000), super-
puestos en «pilas de monedas», en los que se si-
túan los pigmentos visuales. Esta disposición au-
menta enormemente la probabilidad de que un
solo fotón haga impacto en una molécula del pig-
mento visual. En los bastones, las membranas de
los sacos son independientes de la membrana ce-
lular. En los conos, sin embargo, se corresponden
con auténticas invaginaciones de dicha membra-
na (fig. 14-13). Los sacos membranosos se hallan
en renovación constante: se generan en la zona
del segmento interno y van desplazándose hacia
el extremo del segmento externo para ser fagoci-
tados por las células pigmentarias.
Los pigmentos visuales son moléculas en las
que se distinguen dos partes: una porción peque-
ña que absorbe la luz y una proteína transmem-
brana grande. Los conos y bastones tienen di-
ferentes pigmentos visuales. En el caso de los
bastones el pigmento visual es la rodopsina, for-
mada por la unión del retinal y la proteína opsina.
El retinal es un aldehído de la vitamina A con va- FIGURA 14-13
rias configuraciones isoméricas distintas, de las Esquema que muestra las células de la retina y su disposición
cuales dos son importantes en las distintas fases en láminas. En rosa se han dibujado las células gangliona-
del ciclo visual. En los conos, el pigmento visual res; en verde oscuro las células amacrinas; en verde claro las
(0 MASSON, SA, Fotocoplar sin autorización es un delito,

está formado por la unión de la conoopsina con el células horizontales; en sepia las células bipolares; en azul los
retinal. Existen tres isoformas de conoopsina. fotorreceptores. El impulso nervioso (flechas) que discurre por
las células bipolares bastón (BB) tiene que pasar por las cé-
Cada una de ellas interacciona con el retinal de lulas amacrinas para alcanzar las células ganglionares para-
manera distinta, de modo que se vuelve más sen- sol (GP). En el lado derecho de la figura se indica la situa-
sible a una determinada zona del espectro visible. ción de las capas de la retina.
Por ello se distinguen tres tipos de conos: sensi- AG Axones de las células F Fagosoma.
bles al rojo (558 nm) o conos R, al verde (531 nm) ganglionares. Fl Fibra interna.
B Bastón. GE Célula ganglionar enana.
o conos V, y al azul (420 nm) o conos A. También BCD Célula bipolar cono difusa. M Granos de melanina.
pueden denominarse, atendiendo a la longitud de C Cono. S Soma de un cono.
CM Célula de Múller. SE Segmento externo.
onda, conos L, conos M y conos S (long, middle y CP Células pigmentarias. SI Segmento interno.
short). Constituyen la base de la visión trivariante CS Capilar sanguíneo. ZT Zona terminal.
164 SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. S
e Soma. Es el sitio de localización del núcleo.
e Fibra interna. Se dispone a continuación del
soma. Tiene una longitud variable, de 10 a 60 um,
con una estructura similar a la de un axón. Fina-
liza en una expansión denominada zona terminal
(fig. 14-13).
e Zona terminal. En los bastones es piriforme y se
denomina esférula. En los conos es más extensa
y aplanada y se denomina pedículo. Es una por-
ción sináptica en la que el fotorreceptor contacta
con dendritas de las células bipolares y horizon-
tales en una zona invaginada. Las invaginacio-
nes son únicas en las esférulas y numerosas en
los pedículos (fig. 14-13).
La distribución de los dos tipos de fotorrecep-
tores dentro de la retina no es homogénea. Por
una parte, los bastones son más numerosos (de
110 a 125 millones) que los conos (de 63 a 68 mi-
llones). Por otra, la foveola (v. más adelante) está
formada exclusivamente por conos y, a partir de
ella, la densidad de éstos disminuye progresiva-
mente hasta desaparecer en la periferia de la reti-
na. Los bastones tienen una distribución inversa.
Los conos y bastones desempeñan un papel
funcional distinto. Los conos median la visión
del color y proporcionan una buena resolución
espacial y temporal. Los bastones, dado que tie-
nen más pigmento fotosensible, están especiali-
zados en la detección de luces poco intensas.
Células bipolares. Esta células están dispuestas
radialmente y tienen un soma pequeño y un axón cor-
to. Atendiendo a criterios morfológicos y funcionales
se han descrito nueve tipos y varios subtipos de célu-
las bipolares. De acuerdo con las conexiones que esta-
blecen con los fotorreceptores, se distinguen dos tipos
básicos: bipolares cono y bipolares bastón (fig. 14-13).
e Las células bipolares cono pueden dividirse a su
vez en tres subtipos: enanas, cono azul y difusas.
Las dos primeras establecen sinapsis por medio
de sus dendritas con un sólo cono, mientras que
las difusas lo hacen con varios. Además, sus axo-
nes se conectan con una sola célula ganglionar y
con varias células amacrinas. Constituyen una vía
sin convergencia, desde un único cono a una úni-
ca célula ganglionar. Median una resolución es-
pacial elevada.
Las células bipolares cono enanas son peque-
ñas, como indica su nombre, y sus dendritas es-
tablecen sinapsis con un cono L o M. Las células
SIS TOPOGRÁFICA
bipolares cono azul se conectan con un cono S y,
junto con las enanas, median la información tri-
crómica. Las células bipolares cono difusas se co-
nectan con varios conos (10 o más). Debido al
gran tamaño de su campo receptivo, tienen poca
discriminación espacial, por lo que median más
la luminosidad que el color.
e Las células bipolares bastón se conectan exclusi-
vamente, por medio de sus dendritas, con varios
bastones. Sus axones establecen sinapsis indirec-
tamente con las células ganglionares a través de
células amacrinas. Las conexiones de estas célu-
las bipolares corresponden a un patrón conver-
gente, de modo que se comprime la información.
Células ganglionares. Son neuronas grandes cu-
yas dendritas establecen sinapsis con las células bi-
polares y con las células amacrinas. Sus axones for-
man el nervio óptico. Se distinguen dos tipos básicos
de células ganglionares: enanas y parasol (fig. 14-13).
e Las células ganglionares enanas son el tipo más
abundante (80%). Tienen, de acuerdo con su
nombre, un soma y un árbol dendrítico pequeño
que establece sinapsis con una sola célula bipolar
cono. El axón se proyecta al cuerpo geniculado
lateral y termina sobre las capas parvocelulares
(v. más adelante), por lo que habitualmente se de-
nominan ganglionares P. Median alta resolución
de la imagen, la forma y el color.
e Las células ganglionares parasol representan el
10% de las células ganglionares. Tienen un soma
y un árbol dendrítico grandes. Reciben impulsos
procedentes de las células bipolares cono difusas
y de las bipolares bastón, a través de las células
amacrinas, por lo que en ellas convergen nume-
rosos impulsos. Se proyectan a las capas magno-
celulares del cuerpo geniculado lateral (de ahí su
denominación de ganglionares M) y al mesen-
céfalo. Señalan cambios de iluminación, movi-
miento y contraste.
Además de los tipos anteriores, existe un 10% de
células ganglionares de otros tipos que están peor
caracterizadas.
Entre las cuales tiene especial importancia fun-
cional un tipo que contiene un pigmento fotosensi-
ble, la melanopsina. Estas células ganglionares res-
ponden directamente a la luz y su axón se proyecta
sobre núcleos que regulan las respuestas pupilares
a la luz y los ciclos circadianos.
 14. SISTEMA DE INFORMACIÓN ÓPTICO: GLOBO OCULAR, VÍA ÓPTICA Y REFLEJOS VISUALES [EEN

Los axones de las células ganglionares carecen lulares (somas) y de capas plexiformes, para indicar
de mielina en su trayecto retiniano, lo que favorece el lugar donde se realizan las sinapsis. Así, desde la
la transparencia de la retina. Proporcionan dos vías coroides al cuerpo vítreo, se distinguen las capas re-
de salida en paralelo de la retina: una de las ganelio- tinianas siguientes (figs. 14-13 y 14-14):
nares P y otra de las M. Las dos vías tienen un signi-
ficado funcional diferente. e Capa lo del epitelio pigmentario, formada por las
células pigmentarias.
Células horizontales. Se disponen horizontal- e Capa 20 de los conos y bastones, compuesta por
mente en las proximidades de los fotorreceptores. los segmentos externo e interno de los fotorre-
Establecen sinapsis con los conos y los bastones y ceptores.
con las células bipolares (fig. 14-13). Los árboles e Capa 3 olimitante externa, en la que se encuentran
dendríticos de las células horizontales vecinas esta- los extremos externos de las células de Múller.
blecen uniones estrechas entre sí y se encuentran e Capa 4ogranulosa externa, constituida por el soma
acoplados. Son interneuronas inhibidoras (utilizan y las fibras externa e interna de los fotorreceptores.
ácido gamma-aminobutírico [GABA]) que produ- e Capa 5o plexiforme externa, donde establecen si-
cen zonas de inhibición cuando se activa un conjun- napsis la zona terminal de los fotorreceptores, las
to de fotorreceptores. De este modo se consigue un células bipolares y las horizontales.
contraste y resolución máximos. e Capa 6 o granulosa interna, en la que se sitúan
los somas de las células horizontales, bipolares y
Células amacrinas. Carecen de axón, por lo que de Miller.
Ramón y Cajal las denominó células amacrinas. Se
disponen horizontalmente entre las células bipolares
y las ganglionares (fig. 14-13). Establecen sinapsis con
axones de células bipolares y con dendritas de células
ganglionares y de otras células amacrinas. Como ya
hemos indicado, transmiten señales desde las células
bipolares bastón a las ganglionares, siendo esenciales
en la señalización de los bastones. Sirven para ajus-
tar y mantener los niveles relativos de color y lumino-
sidad cuando cambian las condiciones de ilumina-
ción. Asimismo, parece que son importantes para
detectar la dirección del movimiento. Se distinguen
entre siete y ocho tipos diferentes de células amacri-
nas según el tipo de neurotransmisor que utilizan.

Células gliales. Las células gliales de la retina

más importantes son las células de Miiller, aunque
también están presentes astrocitos y células de la
microglia. Las células de Miller se disponen radial-
mente extendiéndose por casi todo el espesor de la
(E MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.

retina (fig. 14-13). Su papel funcional es similar al

de los astrocitos.

ESTRUCTURA LAMINAR DE LA RETINA

FIGURA 14-14
Los elementos constituyentes de la retina se dis- Fractura de la retina de una rata vista con el microscopio elec-
ponen en diez capas cuya nomenclatura y situación trónico de barrido.
es fácil deducir si se tiene en cuenta que hay tres cé- Capa de los conos y bastones. 5 Capa granulosa interna.
buon—

Capa limitante externa. 6 Capa plexiforme interna.

lulas encadenadas, que se habla de capas granulosas Capa granulosa externa. 7 Células ganglionares.
para referirse al nivel donde se sitúan los núcleos ce- Capa plexiforme externa.
 SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
e Capa 7 0 plexiforme interna, donde hacen sinapsis
las células bipolares, ganglionares y amacrinas.
e Capa 8 o de las células ganglionares, constituida
por los somas de las células ganglionares y ama-
crinas.
e Capa 9 o de las fibras nerviosas, formada por los
axones no mielinizados de las células gangliona-
res. En esta capa discurren los vasos sanguíneos
de la retina, que tienen gran importancia clínica
por ser los únicos de todo el organismo que pue-
den visualizarse fácilmente (fig. 14-15). Estos va-
sos son ramas de la arteria y vena centrales de la re-
tina, que penetran en el globo ocular o salen de él
a nivel del disco del nervio óptico. Las arterias se
dividen de manera dicotómica en una rama supe-
rior y otra inferior. Cada una de estas ramas su-
ministra a su vez una rama temporal y otra nasal,
que se ramifica dicotómicamente por el cuadran-
te retiniano correspondiente.
Un dato de interés clínico es que las arterio-
las y las vénulas no discurren juntas sino que ex-
perimentan frecuentes cruzamientos. En general,
las arteriolas pasan por encima (más próximas
al vítreo) de las vénulas por lo que, cuando el su-
FIGURA 14-15
Imagen oftalmoscópica de la retina. Nótese la ramificación di-
cotómica de los vasos retinianos. Las arterias tienen menor
diámetro que las venas. Las flechas blancas indican los cruza-
mientos entre arterias y venas. (Cortesía del Dr. J.A. Ventosa.)
Disco del nervio óptico.
300240Nn—
Arteriola temporal superior de la retina.
Vénula temporal superior de la retina.
Arteriola nasal superior de la retina.
Arteriola nasal inferior de la retina.
Arteriola temporal inferior de la retina.
Fóvea central.
jeto padece hipertensión arterial, las arteriolas
comprimen las vénulas proporcionando una ima-
gen oftalmoscópica característica denominada
«signo de cruzamiento». Otro hecho importante
bajo el punto de vista clínico es que las arteriolas
no establecen anastomosis entre sí. Por ello,
cuando se obstruyen, se produce una zona de ne-
crosis retiniana con la consiguiente pérdida de vi-
sión en la zona afectada.
e Capa 10 o limitante interna, que representa el lí-
mite entre el extremo interno de las células de
Miller y el cuerpo vítreo.
HETEROGENEIDAD ESTRUCTURAL DE LA RETINA
Para comprender la fisiología de la visión es im-
portante tener en cuenta que la retina no es una
capa homogénea ni en grosor ni en estructura. En
términos generales, el grosor de las capas es mayor
en la zona central que en la periferia, con la excep-
ción de la región de la fóvea central.
La zona de la retina situada en el polo posterior
presenta un campo oval de pigmentación amarilla,
la mácula lútea o mancha amarilla (figs. 14-15 y
14-16), de un diámetro de entre 2 y 4 mm. Dentro
de la mácula lútea el grosor de la retina se reduce de-
bido a un desplazamiento hacia los lados de la ca-
dena neuronal. Esta zona adelgazada se denomina
fóvea central (1-2 mm de diámetro). Su zona central,
la foveola, es aún más delgada (0,2-0,4 mm de diá-
metro) y prácticamente sólo está formada por co-
nos. La fóvea central es la zona de máxima agudeza
visual debido a que la luz atraviesa una zona de la
retina de escaso grosor y provista únicamente de co-
nos. Los conos proporcionan, tanto por su estructu-
ra como por sus conexiones, la máxima resolución.
Para ver un objeto con nitidez, los globos ocula-
res deben moverse adecuadamente para enfocar la
imagen sobre la fóvea central. Cuando se producen
defectos en la refracción, las imágenes no se enfocan
adecuadamente sobre la retina. Se habla de hiper-
metropía si la focalización se realiza por detrás de la
retina y la miopía si se realiza por delante.
Para salir de la retina, los axones de las células
ganglionares atraviesan la lámina cribosa de la es-
clera, punto en el cual se revisten de mielina. La
mielina es muy refringente, por lo que su presencia
antes de este punto sería un impedimento al paso
de la luz a través de la retina. En la zona de la lámi-
na cribosa, la retina está formada únicamente por
 1
14. SISTEMA
DE INFORMACIÓN ÓPTICO: GLOBO OCULAR, VÍA ÓPTICA Y REFLEJOS VISUALES
los axones de las células ganglionares que forman el
disco o papila del nervio óptico (fig. 14-16). Ésta tiene
un diámetro aproximado de 1,6 mm, se sitúa me-
dialmente con respecto a la mácula lútea y carece de
fotorreceptores: es el punto ciego de la retina.
La retina puede dividirse topográficamente en
cuadrantes. Un plano vertical que pase por la fóvea
central la divide en dos mitades: una nasal (interna)
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
FIGURA 14-16
Esquema de un corte transversal del globo ocular donde se
muestra la heterogeneidad de la retina. El corte interesa el
nervio óptico (1). Los axones de las células ganglionares (2) se
mielinizan después de atravesar la lámina cribosa de la es-
clerótica (3). En la mancha lútea (4), la cadena neuronal reti-
niana está desplazada centrifugamente. En verde claro se ha
representado la leptomeninge que recubre el nervio óptico.
5 Foveola. 9 Arteria central de la retina.
(O) MASSON,
6 Capa pigmentaria. 10 Duramadre.
7 Coroides. 11 Esclerótica.
8 Disco del nervio óptico.
y otra temporal (externa). Otro plano que forme 90*
con el anterior divide cada una de estas mitades en
un cuadrante superior y otro inferior. Debido a la
presencia del cristalino, la imagen del campo visual
que se proyecta sobre la retina está invertida (v. más
adelante), tanto en sentido horizontal como vertical.
Esto es muy importante para comprender la fisiolo-
gía y la patología de la visión.
FOTOTRANSDUCCIÓN Y ACTIVACIÓN DE LA CADENA
NEURONAL RETINIANA
Una vez la luz (o, más exactamente, los fotones)
ha atravesado sucesivamente la córnea, el humor
acuoso, el cristalino y el cuerpo vítreo, debe atrave-
sar la mayoría de las capas retinianas (salvo en la fó-
vea central) para hacer impacto sobre las moléculas
de los pigmentos visuales. Se produce entonces una
cascada de cambios bioquímicos responsables de la
fototransducción, que se inicia con un cambio con-
formacional del retinal y termina con la modifica-
ción de la permeabilidad de la membrana celular de
los fotorreceptores a los iones.
El retinal, que en estado inactivado tiene la confi-
guración 11-cis, sufre, después del impacto del fo-
tón, una rotación en el doble enlace 11-cis, y adopta
la configuración todo-trans. Así, se rompe la unión
del retinal con la opsina, se separan las dos molécu-
las con un cambio conformacional en la opsina, que
pasa a metarrodopsina Il, y se desencadena la se-
gunda etapa de la fototransducción. La metarrodop-
sina II reduce los niveles de GMPc (guanosina 3",
5'-monofosfato cíclico) a través de una proteína G de
transducción y del hidrolizador de GMPc, la GMPc
fosfodiesterasa. El GMPc actúa como segundo men-
sajero controlando los canales de Na* de la membra-
na celular. En la oscuridad, el nivel de GMPc es alto.
Ello mantiene abiertos los canales iónicos, pro-
duciéndose un flujo continuo de Na* («corriente de
oscuridad») y liberándose el neurotransmisor gluta-
mato en las sinapsis de los fotorreceptores de ma-
nera continuada.
Tras la iluminación se reduce el nivel de GMPc, el
canal se cierra, los fotorreceptores se hiperpolarizan
y la liberación de glutamato en las sinapsis dismi-
nuye. Debe destacarse que los fotorreceptores funcio-
nan de manera inversa a como lo hacen el resto de
receptores, en que la activación produce generalmen-
te la despolarización de la membrana y un poten-
cial de acción.
SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
El epitelio pigmentario recicla las moléculas del
retinal todo-trans, las convierte de nuevo en 11-cis y
las transporta hasta los fotorreceptores con una pro-
teína de unión.
Entre los fotorreceptores y las células bipolares
hay conexiones excitadoras e inhibidoras cuya acti-
vidad depende del receptor postsináptico de gluta-
mato presente en las conexiones inhibidoras.
En las sinapsis inhibidoras, la disminución de la
liberación de glutamato en respuesta a la ilumina-
ción produce la despolarización de la célula bipolar
(«bipolares-apagado»). En las sinapsis excitadoras, la
disminución de la liberación de glutamato produce
la hiperpolarización de la célula bipolar («bipola-
res-encendido»). El juego de inhibición y excitación
permite descomponer la retina, a semejanza de los
píxels de una imagen digitalizada, en una serie de
campos receptores circulares de las células ganglio-
nares, con una zona excitadora (campo con centro
activado) o inhibidora (campo con centro desactiva-
do) en la zona central, y una respuesta opuesta en la
zona periférica que la rodea. Esta interacción anta-
gónica entre zonas retinianas vecinas está mediada
por las células horizontales.
Mientras que las células bipolares y amacrinas
se comportan de manera similar a los fotorrecep-
tores en cuanto a su actividad eléctrica, las célu-
las ganglionares transmiten, como la mayoría de las
neuronas, información mediante descarga de poten-
ciales de acción. La información visual se transfiere
desde los fotorreceptores hasta las células ganglio-
nares mediante dos vías paralelas: una de centro ac-
tivado y otra de centro desactivado. Las células gan-
glionares de centro activado se excitan cuando la luz
incide en el centro de su campo receptor y se inhi-
ben cuando lo hace en su periferia. Las células gan-
elionares de centro desactivado se comportan de ma-
nera opuesta. Este comportamiento de las células
ganglionares facilita la detección de los contrastes
débiles y de los cambios rápidos de la intensidad de
la luz. La forma de los campos receptores se modifi-
ca a medida que las señales son procesadas en los
distintos relés de la vía óptica.
Segmento extraaxial de la vía óptica
Clásicamente, se da el nombre de segmento ex-
traaxial a la porción de la vía óptica, visible macros-
cópicamente, que se extiende desde el origen del
nervio óptico hasta el cuerpo geniculado lateral.
Comprende tres partes: el nervio óptico, el quiasma
óptico y el tracto o cintilla óptica (figs. 14-17 y 14-18).
e El nervio óptico se origina a nivel de la lámina
cribosa de la esclerótica y termina en continua-
ción con el quiasma óptico (fig. 14-1). Está for-
mado por los axones de las células ganglionares y
contiene en su espesor la arteria central de la
retina (fig. 14-16). El nervio óptico es, tanto por
su estructura como por su embriología, un trac-
to del SNC. Está rodeado por las meninges
(fig. 14-16), y la vaina mielínica de sus axones
está formada por células de la oligodendroglia. El
nervio óptico está rodeado por el espacio sub-
aracnoideo, lo cual explica que el aumento de la
presión intracraneal se transmita al nervio óptico
produciendo un edema de papila o papiledema,
cuya gran importancia es crucial en el diagnósti-
co de los procesos expansivos intracraneales.
El trayecto del nervio óptico es oblicuo hacia
atrás y hacia la línea media (fig. 14-1). Se divide
en una porción orbitaria, de unos 3 cm de longi-
tud, situada dentro de la órbita; una porción in-
tracanalicular, ubicada en el conducto óptico, y
una porción intracraneal, que termina en conti-
nuación con el quiasma óptico.
e El quiasma óptico tiene forma de X, de donde
proviene su nombre (figs. 14-1 y 14-17). Se sitúa
por delante de la silla turca, estableciendo nume-
rosas relaciones de gran importancia para com-
prender su patología. Las más importantes son
las que presenta con la hipófisis y con el círculo
arterial del cerebro.
Cuando los axones procedentes del nervio
óptico, pasan por el quiasma óptico, se produce
el típico cruzamiento de los cilindroejes de las
segundas neuronas de las vías de información
(fig. 14-18). Todas las fibras procedentes de la mi-
tad nasal de cada retina pasan por el centro del
quiasma óptico, se cruzan y se incorporan a la
cintilla óptica contralateral. Las fibras procedentes
de las mitades temporales pasan a través de las
porciones laterales del quiasma sin cruzarse y si-
guen por la cintilla óptica ipsolateral. El resultado
es que cada cintilla Óptica contiene las fibras de la
retina temporal del ojo ipsolateral y de la retina
nasal del ojo contralateral (fig. 14-18). Esta decu-
sación, aunque parezca caprichosa, es la adecua-
da para que toda la información del campo visual
contralateral llegue a cada cintilla óptica. Ade-
más, dado que la percepción de profundidad y la
 14. SISTEMA DE INFORMACIÓN ÓPTICO: GLOBO OCULAR, VÍA ÓPTICA Y REFLEJOS VISUALES
estereoscopia se basan en comparar visiones con
ángulos ligeramente diferentes de ambos ojos (vi-
sión binocular), es necesario reunir en el mismo
lado la información de zonas comparables de las
dos retinas, lo cual se logra con el quiasma óptico.
e La cintilla óptica es un cordón blanquecino que
se desprende del ángulo posterolateral del quiasma
óptico (fig. 14-17). Se dirige hacia atrás y, después
de contornear el pedúnculo cerebral correspon-
diente, termina fundamentalmente en el cuerpo ge-
niculado lateral. También suministra proyecciones
retinianas al colículo superior, a través del brazo
conjuntival superior (fig. 14-18), y al hipotálamo
(fig. 14-25). Estas fibras terminan en un núcleo si-
tuado por encima del quiasma óptico denominado
núcleo supraquiasmático, muy importante en el
control de los ritmos circadianos (v. cap. 23).
utorización es un delito.
FIGURA 14-17
Visión inferior de un cerebro disecado siguiendo el método de
Ludwing y Klingler, Se muestra el trayecto de la vía óptica
< desde el nervio óptico hasta la corteza cerebral.
Z 1 Nervio óptico. 5 Asa de Meyer.
E 2 Quiasma óptico. 6 Asta occipital del ventrículo
3 Tracto óptico. lateral.
= 4 Cuerpo geniculado lateral. 7 Cisura calcarina.
[LEE
En su trayecto, la cintilla Óptica está acompa-
ñada por la arteria coroidea anterior (v. cap. 8).
El colículo superior está formado por siete
capas alternas de sustancia gris y sustancia blan-
ca. Además de las aferencias visuales, recibe im-
pulsos auditivos y somatosensitivos. A su vez, el
colículo superior se proyecta a extensas zonas de
la corteza cerebral por vía del núcleo pulvinar ta-
lámico. Controla los movimientos sacádicos de
los ojos e interviene en los reflejos pupilares
(v. más adelante).
FIGURA 14-18
Esquema de la vía óptica en visión inferior. En el lado derecho
se muestra la organización retinotópica de la vía óptica en una
visión posterior del globo ocular (a), en cortes frontales a los
niveles indicados por las flechas (b-f), y en una visión medial
del área estriada (g). En verde se han representado las pro-
yecciones procedentes de la mitad temporal (verde claro, cua-
drante superior; verde oscuro, cuadrante inferior); en azul las
de la mitad nasal (azul claro, cuadrante superior; azul oscu-
ro, cuadrante inferior); en amarillo las proyecciones maculares.
Las flechas largas indican la inversión que sufre el campo vi-
sual a nivel del cristalino.
1 Arteria carótida interna. Colículo superior.
0-0 un
2 Cuerpo geniculado lateral. Esplenio del cuerpo calloso.
3 Asa de Meyer. Cisura calcarina.
4 Ventrículo lateral. Nervio óptico.
UA SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

A0A
FIGURA 14-19
Cortes frontales que muestran la organización laminar del
núcleo de la porción dorsal del cuerpo geniculado lateral.
La flecha indica la situación del hilio. Las capas 1 y 2 son
magnocelulares; las capas 3 a 6 son parvocelulares. A, Sec-
ción teñida con el método de Nissl. B. Sección teñida con el
método de Weigert.

CUERPO GENICULADO LATERAL

El cuerpo geniculado lateral es un complejo neu-

ronal formado por dos porciones: una ventral o
cuerpo pregeniculado y otra dorsal. El núcleo de la
porción dorsal recibe la mayor parte de los axones de
la cintilla óptica. Está constituido por seis capas ce-
lulares separadas entre sí por fibras (fig. 14-19). Las
capas celulares se numeran del 1 al 6 a partir de una
zona de entrada o hilio. Las neuronas de las capas
1 y 2 son de mayor tamaño que las de las restantes
capas, por lo que se denominan capas magnocelula-
res. En contraste, las neuronas de las capas 3 a 6 son
de tamaño pequeño y forman capas parvocelulares.
Estos dos tipos de neuronas representan las terce-
ras neuronas de la vía óptica.
El modo de terminación de los axones en el núcleo
dorsal del cuerpo geniculado lateral depende de si las
fibras son directas o cruzadas, y del tipo funcional de
célula ganglionar de la que proceden (fig. 14-20).
Un punto determinado del campo visual se pro-
yecta en zonas situadas en mitades opuestas de cada
retina (fig. 14-20) debido a la inversión que sufren los
rayos lumínicos al pasar por el cristalino. Es decir, la
información de un punto dado del campo visual es
transportada al cuerpo geniculado por fibras directas
y cruzadas, de manera que las fibras directas termi-
nan en las capas 2, 3 y 5, mientras que las fibras cru-
zadas lo hacen en las capas 1, 4 y 6. Así, la informa-
FIGURA 14-20
Diagrama en el que se muestra la proyección de la retina sobre
el núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral. El punto A del
campo visual se proyecta a la vez en una zona puntual de la
mitad nasal de la retina derecha (azul), y en otra de la mitad
temporal izquierda (verde oscuro). Los axones de las células
ganglionares contralaterales hacen sinapsis en las capas 1, 4 y
6 del núcleo; las homolaterales en la 2, 3 y 5. Las capas par-
vocelulares, que son las que reciben las aferencias de las cé-
lulas ganglionares P, están dibujadas en sepia; las magnocelu-
lares, sobre las que se proyectan las M, en verde claro. Las
eferencias P del cuerpo geniculado hacia el área V1 se han re-
presentado en rojo; las aferencias hacia M en verde medio,
ción procedente de un punto determinado del campo
visual es procesada en el cuerpo geniculado lateral
en columnas que interesan las seis capas. Puntos ad-
yacentes del campo visual se proyectan sobre colum-
nas adyacentes. De esta manera, existe en el cuerpo
 14. SISTEMA DE INFORMACIÓN ÓPTICO: GLOBO OCULAR, VÍA ÓPTICA Y REFLEJOS VISUALES

geniculado lateral una representación retinotópica

distorsionada, que depende del grosor de cada co-
lumna de la zona de la retina de donde procede la
información. Las columnas más gruesas corres-
ponden a las que procesan la información que pro-
viene de la fóvea central. Cada columna se proyecta
sobre una zona precisa del área cortical primaria,
disponiéndose las columnas adyacentes en zonas
corticales contiguas. Esta integración de la informa-
ción procedente de las dos retinas es el primer paso
estructural hacia una visión binocular simple.
Por otro lado, las capas 1 y 2 reciben sus aferen-
cias de células ganglionares M, mientras que las capas FIGURA 14-21
3 a 6 las reciben de las células ganglionares P. Ya he- Visión lateral izquierda de un encéfalo, disecado con el méto-
do de Ludwing y Klingler, que muestra la radiación óptica. Nó-
mos indicado el significado funcional de estos dos sis- tese cómo las fibras discurren por las porciones retro (1) y
temas, que puede resumirse en que el primero vincu- sublenticular (2) (asa de Meyer) de la cápsula interna. El nú-
la la información relativa al lugar «dónde está el cleo lentiforme (3) se observa claramente.
objeto», mientras que el segundo transporta infor-
mación sobre «qué es el objeto». Estos dos sistemas
producen dos salidas distintas del cuerpo geniculado. tal, se dividen en dos fascículos: uno superior, que
Las neuronas del cuerpo geniculado lateral tie- representa los cuadrantes retinianos superiores, y
nen las mismas propiedades de respuesta que las cé- otro inferior, que representa los cuadrantes retinia-
lulas ganglionares, con campos receptores circulares nos inferiores. Ambos fascículos alcanzan la corte-
y con interacciones entre el centro y la periferia. El za cerebral situada en torno a la cisura calcarina.
cuerpo geniculado lateral recibe un gran número de
aferencias no retinianas procedentes (fig. 14-25),
fundamentalmente, de la formación reticular y de Áreas visuales corticales
la corteza cerebral. Son aferencias que controlan la
circulación de información hacia la corteza cerebral. El área visual primaria (V1) corresponde al
Ello puede acentuar la información de interés espe- área 17 de Brodmann, situada por encima y por de-
cial, lo que corresponde al mecanismo de atención.

RADIACIÓN ÓPTICA

Los cilindroejes que se originan en las neuro-

nas del cuerpo geniculado lateral siguen un tra-
yecto complejo para alcanzar la zona de la corte-
za cerebral situada en torno a la cisura calcarina
(fig. 14-17). Este segmento de la vía óptica se deno-
Fotocopiar sin autorización es un delito.

mina radiación óptica o tracto geniculocalcarino. Al

principio, las fibras discurren por las porciones retro
y sublenticular de la cápsula interna (fig. 14-21), di-
rigiéndose hacia delante y hacia fuera, y describien-
do sobre el asta temporal del ventrículo lateral un
arco de convexidad anterior llamado asa de Meyer
(fig. 14-17). Forman así una lámina ancha que recu-
bre gran parte de las astas temporal y occipital del
S.A.
FIGURA 14-22
Disección con el método de Ludwing y Klingler del hemisfe-
rio cerebral izquierdo visto desde su cara medial. Después
de exponer el ventrículo lateral se han eliminado los núcleos
caudado, lentiforme, tálamo y tapetum, para mostrar la ra-

diación óptica.
ventrículo lateral, de cuya cavidad están separadas
O MASSON,

1 Radiación óptica.
por las fibras del tapetum (fig. 14-22). Después, las 2 Comienzo del pie del pedúnculo cerebral.
fibras se dirigen hacia atrás y, sobre el asta occipi- 3 Nervio óptico.
 SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 14-23
Situación de las áreas visuales corticales en visiones esque-
máticas de las caras medial (A) y superolateral (B) del hemis-
ferio cerebral derecho. En azul claro se ha dibujado el sistema
temporal; en azu/ oscuro el sistema parietal. Las flechas indi-
can el flujo de información hacia los dos sistemas; las seña-
ladas con «P» corresponden al sistema parietal (vía dorsal),
importante en la señalización espacial; las señaladas con «T»
al sistema temporal (vía ventral), importante en el reconoci-
miento de los objetos.
bajo de la cisura calcarina (fig. 14-23). Tiene forma
triangular con la base hacia atrás. Al ser una corte-
za sensitiva por excelencia, la corteza V1 posee una
capa 4 (lámina granulosa interna) muy desarrollada,
en la que hay abundantes fibras tangenciales fuerte-
mente mielinizadas. Estas fibras son tan numerosas
que su conjunto puede identificarse en los cortes sin
teñir a simple vista: es la llamada estría de Gennari,
que da al área 17 el nombre alternativo de área estria-
da. La capa 4 recibe sus aferencias más importantes
del cuerpo geniculado lateral y puede subdividirse en
cuatro subcapas. El área 17 tiene una representación
retinotópica precisa que estudiaremos más adelante.
Las dos vías M y P, aparecidas en la retina y fun-
cionalmente distintas, realizan conexiones separa-
das en el cuerpo geniculado y se proyectan en dife-
rentes subcapas de la corteza V1. La vía P también
envía conexiones a las capas 2 y 3 de la corteza V1.
Los impulsos visuales que llegan a la capa 4 del
área V1 se modifican y se transmiten hacia las ca-
pas supra e infragranulares. Esta conexión vertical
forma la base de las columnas o módulos funciona-
les corticales. A continuación, las células piramida-
les supragranulares se provectan a otras áreas corti-
cales, principalmente a la corteza visual secundaria
(V2). A su vez, las células piramidales infragranula-
res se proyectan a los centros visuales subcorticales,
fundamentalmente al colículo superior y al cuerpo
geniculado lateral.
Una característica de la corteza estriada es la pre-
sencia de zonas ricas en la enzima mitocondrial cito-
cromooxidasa. Estas zonas se localizan en las capas
supragranulares (capas 2 y 3) y, debido a la forma que
adoptan en las preparaciones histoquímicas para esa
enzima, se conocen como «gotas» o «burbujas». Re-
ciben conexiones directas del cuerpo geniculado y
tienen campos receptores con propiedades diferentes
a las de las células situadas en las zonas «intergotas».
No se conoce con precisión su significado funcional.
Los campos receptores de la mayoría de las neuro-
nas de V1 son alargados y responden mejor a líneas,
barras, hendiduras, bordes y ángulos, que tienen una
orientación específica. En contraste, los campos re-
ceptores de la retina y cuerpo geniculado lateral tie-
nen campos receptores circulares. Por lo general, las
neuronas corticales responden mejor a una luz móvil
o vacilante que a una línea estacionaria.
Atendiendo a las características de los campos
receptores y a sus conexiones, se han descrito dos ti-
pos neuronales principales: las células simples y las
complejas.
Las células simples reciben aferencias de tres o
más neuronas del cuerpo geniculado lateral. Su cam-
po receptor tiene una zona activada y otra desacti-
vada, con una línea recta como borde. La orienta-
ción y posición del estímulo son decisivos para su
activación. Las células complejas reciben aferencias
de varias células simples con la misma preferen-
cia de orientación. No tienen regiones activadas e in-
activadas. Responden a un área mucho mayor del
campo visual y su respuesta es máxima al movi-
miento de un borde a través del campo receptor.
Las neuronas con propiedades funcionales simi-
lares, situadas en columnas corticales diferentes, se
 14, SISTEMA
DE INFORMACIÓN ÓPTICO: GLOBO OCULAR, VÍA ÓPTIC
encuentran unidas entre sí por conexiones horizon-
tales a través de cada capa. Las unidades resultan-
tes de estas uniones se denominan hipercolumnas y
parecen funcionar como módulos elementales de
computación: reciben información, la transforman y
la envían a otras zonas del SNC.
Las áreas V2, o corteza de asociación visual, pue-
den subdividirse en dos grandes grupos: áreas visua-
les secundarias clásicas y otras áreas extraestriadas.
Las áreas 18 y 19 de Brodmann son áreas V2 clá-
sicas, a las que la información visual llega principal-
mente del área 17. El área 18 (V2) también se puede
denominar preestriada dada su situación por delante
de V1. Se extiende en forma de banda por las tres ca-
ras del lóbulo occipital (fig. 14-23). El área 19 (V3) se
ubica por delante de V2 y, como ésta, ocupa parte de
las tres caras del lóbulo occipital. En la actualidad
existe una tendencia a quitarle identidad y a incluirla
dentro del creciente número de áreas visuales ex-
traestriadas. Tanto el área 18 como la 19 son un mo-
saico complejo de pequeñas áreas de organización
retinotópica, unas relacionadas con el movimiento
de los objetos, otras con la percepción del color, y
otras con diferentes características de las imágenes.
Las otras áreas extraestriadas constituyen un
conjunto numeroso (hasta 30) de áreas de pequeño
tamaño situadas en los lóbulos occipital, parietal y
temporal. Se han descrito en primates, donde parti-
cipan en el procesamiento de la información visual.
En el ser humano los datos son fragmentarios, pero
el análisis de imágenes funcionales ha puesto de ma-
nifiesto la presencia de algunas de estas áreas orga-
nizadas en dos sistemas distintos, uno temporal y
otro parietal.
e El sistema temporal se localiza en el lóbulo tem-
poral (fig. 14-23) y está compuesto por varias
áreas. Las mejor conocidas son el área V4, impor-
tante en la percepción espacial tanto del color
como de la forma, y un conjunto denominado de
(O MASSON, S.A, Fotocopiar sin autorización es un delito.
la corteza inferotemporal, que parece ser muy im-
portante en el reconocimiento de objetos familia-
res y, muy especialmente, de los rostros. El siste-
ma temporal sería el responsable de la visión de
alta resolución y el reconocimiento de objetos y
del color.
e El sistema parietal se ubica en las áreas de asocia-
ción del lóbulo parietal (fig. 14-23), aunque inclu-
ye también la denominada área temporal media o
V5, especializada en procesar el movimiento vi-
sual. El sistema parietal parece estar relacionado
con la percepción de los aspectos espaciales de la
visión, como los movimientos, y de las relaciones
de las posiciones de los objetos en la escena visual.
Resumiendo gráficamente el papel funcional de
los dos sistemas, podemos decir que el sistema tem-
poral (vía ventral) da respuesta a «qué se ve», mien-
tras que el sistema parietal (vía dorsal) responde a
«dónde está». -
Las áreas extraestriadas reciben conexiones di-
rectas de las áreas V1, V2 y V3. Aunque ambos sis-
temas reciben información de las vías M y P, que
interaccionan y cooperan en la mayoría de las per-
cepciones complejas, en el sistema parietal domina
la información aportada por M, y en el temporal la
aportada por P. Representan contribuciones distin-
tas a aspectos básicos de la percepción visual.
Organización retinotópica de la vía óptica
A lo largo de la vía óptica existe una organización
retinotópica fina. Su conocimiento tiene gran im-
portancia en el diagnóstico neurológico.
En la retina, en la capa de las fibras nerviosas,
los cilindroejes de las células ganglionares siguen,
dependiendo de su origen, dos trayectos diferentes
para alcanzar la papila del nervio óptico. Las origi-
nadas en la mácula discurren medialmente siguien-
do un curso ligeramente arqueado. Las procedentes
de la retina periférica describen grandes arcos que
rodean a los anteriores.
Al inicio del nervio óptico (fig. 14-18), las fibras
maculares se agrupan en un cordón cilíndrico ligera-
mente desplazado hacia fuera. Por encima y por de-
bajo de éstas, y de fuera adentro, se disponen sucesi-
vamente las fibras procedentes de los cuadrantes
retinianos temporal superior (TS), temporal inferior
(TD), nasal superior (NS) y nasal inferior (NI). A me-
dida que el nervio óptico se aproxima al quiasma óp-
tico, las fibras maculares se vuelven más mediales.
En la zona media del quiasma óptico (fig. 14-18),
las fibras maculares de ambas retinas forman una
cinta que ocupa la porción central. Por encima se
sitúan las del cuadrante NS y por debajo las del NI
de ambas retinas. En las porciones laterales del
quiasma se localizan las del TS en el plano superior
y las del TI en el inferior, correspondientes a la reti-
na del mismo lado.
La zona media del tracto óptico está ocupada por
las fibras maculares (fig. 14-18), por encima de las
 SEGUNDA PARTE. ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 14-24
Esquema del campo visual y su proyección sobre la retina.
Dentro del campo visual se ha representado una «P» para
mostrar la inversión que sufren los objetos al proyectarse en la
retina (la P se transforma en una d). El cerebro y los globos
oculares están vistos desde el plano inferior. Sin embargo,
para simplificar la comprensión del esquema, no se ha tenido
en cuenta esta circunstancia a la hora de representar el cam-
po visual. Así, los cuadrantes superiores se han representado
en rojo y verde claro, y los inferiores en verde oscuro y azul. En
la porción inferior derecha se muestran las alteraciones de
los hemicampos (en gris) tras la lesión de la vía óptica a dife-
rentes niveles (barras rojas).
1 Zona binocular.
2-3 Zonas monoculares derecha e izquierda.
4-5 Hemicampos visuales derecho e izquierdo.
6-7 Campos retinianos derecho e izquierdo.
8 Ambliopía por lesión del nervio óptico.
10
9 Hemianopsia bitemporal.
Hemianopsia nasal,
11 Hemianopsia homónima con abolición de los reflejos pupilares.
12 Hemianopsia homónima con conservación de los reflejos pupilares.
13 Hemianopsia en cuadrante por lesión parcial de la radiación óptica.
cuales se sitúan las fibras procedentes de los cua-
drantes TS homolateral y NS contralateral. Por deba-
jo se encuentran las de los cuadrantes TI homolateral
y NI contralateral. En todo momento, las fibras de los
is
cuadrantes contralaterales se sitúan medialmente
con respecto a las provenientes de los homolaterales.
En las radiaciones ópticas (fig. 14-18), las fibras
de los diferentes cuadrantes se disponen formando
una columna en cuyo tercio superior se ubican los
cuadrantes SN contralateral y TS homolateral, en el
tercio medio las fibras maculares homo y contrala-
terales, y en el tercio inferior los cuadrantes TI ho-
molateral y NI contralateral.
En el área 17, los cuadrantes retinianos supe-
riores se sitúan por encima de la fisura calcarina
(fig. 14-18) y los inferiores por debajo. De atrás ha-
cia delante, las fibras maculares se proyectan en el
plano más posterior, las fibras nasales contralate-
rales por delante y las temporales homolaterales en
el plano más anterior. Hay que resaltar que las dos
máculas están representadas completa y bilateral-
mente en esta área. Parte de las fibras maculares se
cruza por el rodete del cuerpo calloso para terminar
en el área 17 contralateral. Además, la mácula tiene
un área de representación más extensa que el resto
de la retina, como corresponde a una zona con ma-
yor densidad de receptores.
REPRESENTACIÓN RETINIANA DEL CAMPO VISUAL
El campo visual es la porción del espacio visual
contemplado por los dos ojos, cuando éstos y la ca-
beza están inmóviles. Tiene forma elíptica (fig. 14-24).
Se divide en cuadrantes por una línea vertical y otra
horizontal que se cruzan en un punto denominado
punto de fijación, que es el punto del espacio visual
con el que están alineadas las fóveas.
El campo visual puede dividirse en dos hemicam-
pos o campos visuales monoculares, uno derecho y
otro izquierdo, que son simétricos. Cada campo vi-
sual monocular es el espacio visual contemplado por
un solo ojo en las condiciones de inmovilidad seña-
ladas. En el campo visual hay una zona común a los
dos hemicampos, visualizada por ambos ojos con un
ángulo ligeramente diferente, y que denominamos
zona binocular (fig. 14-24). Hay además dos zonas,
las zonas monoculares, cada una de las cuales es ob-
servada únicamente por un solo ojo. Por su forma y
situación dentro del campo visual, también reciben
el nombre de semilunas temporales derecha e iz-
quierda. Estas zonas únicamente son visibles por la
porción más medial de la retina nasal del ojo del
mismo lado, ya que la nariz actúa de barrera impi-
diendo la visión de esta zona por el ojo del otro lado.

Con fines clínicos, es muy importante compren-
der la correspondencia que existe entre el campo vi-
sual y la imagen retiniana. Para ello es necesario te-
ner presente el hecho, en el que hemos insistido
repetidamente, de que, al pasar la luz por el cristali-
no, las imágenes de los objetos en el campo visual
se invierten de arriba hacia abajo y se permutan de
derecha a izquierda antes de proyectarse sobre la re-
tina (fig. 14-24). Si consideramos los cuadrantes de
los campos visuales monoculares y los invertimos y
permutamos, el resultado es que los cuadrantes na-
sales del campo visual se proyectan sobre los tempo-
rales retinianos (el superior sobre el inferior y el in-
ferior sobre el superior), y los temporales sobre los
nasales con la misma inversión. De esta manera,
existe a lo largo de la vía Óptica una representación
ordenada o mapa del espacio visual.
En el campo visual binocular se superponen la
mayor parte de los campos visuales monoculares, de
modo que en el hemicampo binocular de un lado se
superponen la mitad temporal del mismo lado y la
mitad nasal contralateral. Si se tiene en cuenta el
comportamiento de la proyección del campo visual
sobre la retina y el cruzamiento de las fibras en el
quiasma óptico, se llega a la conclusión de que la
información proveniente de la mitad izquierda del
campo visual está representada en la mitad derecha
de la corteza cerebral y viceversa, como ocurre en la
mayoría de las vías de información.
La representación del espacio visual a lo largo
de la vía óptica puede conducir a la idea engañosa de
que este sistema sensorial funciona como una cáma-
ra que recoge las imágenes del campo visual y las
transporta por la cadena neuronal hasta el área cor-
tical, donde las neuronas se disponen formando una
pantalla interna. Esta teoría es lógica y fácil de com-
prender de manera intuitiva, ya que es el modo de
funcionamiento de muchos de los aparatos que nos
rodean, como la televisión, la fotografía, el cine, etc.
Sin embargo, el sistema visual no funciona de ese
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
modo. La visión implica el establecimiento de una
descripción simbólica en nuestro cerebro. Un símbo-
lo es aquello que representa una cosa distinta de sí
mismo. La actividad neuronal constituye los símbo-
los internos que representan las partes del mundo ex-
terior. La visión es una interpretación del mundo
exterior, no su reflejo.
El problema clave de la visión consiste en la ob-
tención de una descripción simbólica de una escena
(E) MASSON,
utilizando información contenida en una imagen de
entrada visual. La solución es la «visión de caracte-
VISUALES.
rísticas» de cada imagen, ya que una escena puede
describirse descomponiéndola en elementos más pe-
queños y simples, como bordes de objetos, ángulos,
manchas, líneas, etc.
Consideraciones clínicas.
Defectos del campo visual
Las lesiones de la vía óptica producen defectos li-
mitados a regiones particulares del campo visual. La
identificación de estos defectos permite precisar, ana-
lizando la correlación entre organización retinotópica
y campo visual, dónde se encuentra la lesión. Además,
conociendo las relaciones anatómicas de la vía en el
punto de lesión, podemos llegar a determinar la cau-
sa. Al tener la vía óptica un trayecto cerebral largo y
relacionarse con numerosas estructuras, no sólo sufre
alteraciones propias sino que puede lesionarse debido
a enfermedades de las estructuras vecinas. Así, su ex-
ploración puede ser de ayuda para establecer el diag-
nóstico de numerosas enfermedades del SNC.
Denominamos ambliopía o ceguera a la pérdi-
da total de visión de un campo visual monocular
(fig. 14-24) o binocular. La lesión se sitúa en el ner-
vio óptico, que se ve completamente afectado. La
pérdida de visión en zonas pequeñas del campo vi-
sual se denomina escotoma. Si la pérdida de visión
afecta a zonas grandes del campo visual se denomi-
na anopsia. La cuadranopsia es la anopsia que afec-
ta a un cuadrante, y la hemianopsia es aquella que
afecta a mitades simétricas del campo visual.
Existen dos tipos de hemianopsias: homónima y
heterónima. Estos términos hacen referencia al cam-
po visual binocular. Ya hemos señalado que la mi-
tad temporal de la retina de un lado y la mitad nasal
del otro ven la misma mitad del campo visual bi-
nocular; así, son mitades homónimas. Por el con-
trario, las mitades temporales y nasales de una mis-
ma retina ven mitades distintas del campo visual
binocular: son mitades heterónimas (fig. 14-24).
Las hemianopsias homónimas afectan a mitades
idénticas del campo visual. La lesión se sitúa en la
cintilla Óptica, en las radiaciones ópticas o en la corte-
za visual del área 17. El comportamiento de los refle-
jos pupilares permitirá precisar la lesión (fig. 14-24).
Las hemianopsias heterónimas afectan a mitades
distintas del campo visual, pudiendo ser bitempora-
les o binasales (se refieren al campo visual afectado).
En ambos casos la lesión se sitúa en el quiasma óp-
tico (fig. 14-24).
 SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 14-25
Representación esquemática del reflejo
pupilar a la luz, y de algunas eferencias
y aferencias de la vía óptica. En verde
claro se ha representado el brazo afe-
rente del reflejo; en verde oscuro el efe-
rente. Las flechas (1) y (2) indican res-
pectivamente aferencias controladoras
corticales y reticulares hacia el cuerpo
geniculado lateral (3). En rojo se ha di-
bujado el músculo esfínter del iris.
4 Radiaciones ópticas.
Colículo superior.
Zovo<ou

Núcleo pretectal.
Nervio oculomotor.
Ganglio ciliar.
Nervios ciliares cortos.
Núcleo supraquiasmático.
e a

Aferencias ópticas hacia el hipotálamo.

Mi REFLEJOS VISUALES brazo superior, que se encuentra conectado al cen-

El diámetro de la pupila y el grado de curvatura
del cristalino varían constantemente, dependiendo el
primero de la intensidad lumínica y el segundo de la
distancia a que se encuentran los objetos que con-
templamos. Estas variaciones están controladas por
dos reflejos: el pupilar a la luz y el de acomodación.
La cantidad de luz que llega a la retina está con-
trolada, dentro de lo posible, por variaciones en
el diámetro de la pupila. Cuando se ilumina el ojo, el
tamaño de la pupila se reduce (miosis), mientras
que, cuando desciende la intensidad lumínica, el ta-
maño de la pupila se agranda (midriasis). Tanto la
miosis como la midriasis son respuestas consensua-
das, es decir, se producen en los ambos, aunque la
variación de la intensidad lumínica afecte solamen-
te a uno de ellos.
Reflejo pupilar a la luz o fotomotor
tro reflejo representado por el núcleo pretectal.
e Elnúcleo pretectal se sitúa inmediatamente por
delante y en posición ligeramente craneal respec-
to del colículo superior. Recibe conexiones de am-
bas retinas por medio de fibras que se han cruza-
do en el quiasma óptico. Además, recibe fibras
del núcleo pretectal contralateral. Éstas han pasa-
do por la comisura posterior.
e El brazo eferente está constituido por axones
de neuronas de asociación del núcleo pretectal
que, después de pasar cerca de la sustancia gris
periacueductal, conectan con el núcleo oculomo-
tor accesorio o núcleo de Edinger-Westphal. En
este núcleo se originan fibras preganglionares que
salen del troncoencéfalo, formando parte del ner-
vio oculomotor, y llegan hasta el ganglio ciliar.
Las fibras posganglionares procedentes de las
neuronas de este ganglio terminan en el músculo
esfínter del iris, al que llegan a través de los ner-
vios ciliares cortos.

En el reflejo de la miosis se distingue un brazo

aferente, un centro reflejo y un brazo eferente. Reflejo dilatador de la pupila

e El brazo aferente está formado sucesivamente La midriasis se produce pasivamente cuando dis-
por la retina, el nervio óptico, el quiasma óptico y la minuye el tono parasimpático. También se produce
cintilla óptica (fig. 14-25). Desde esta última, las de manera activa cuando aumenta el tono simpático
fibras llegan al colículo superior por medio del y se produce la contracción del músculo dilatador de
 14. SISTEMA DE INFORMACIÓN ÓPTICO: GLOBO OCULAR, VÍA ÓPTICA Y REFLEJOS VISUALES
la pupila. El reflejo se desencadena fundamental-
mente por un descenso de la intensidad lumínica.
e El brazo eferente de este reflejo está constituido
por fibras simpáticas que llegan al músculo dila-
tador de la pupila siguiendo un largo recorrido
(fig. 14-26). Las fibras preganglionares se origi-
nan en neuronas del centro cilioespinal, que se si-
túa en el asta intermediolateral, entre los seg-
mentos T1 y T2. Las fibras preganglionares salen
de la médula espinal con la raíz anterior de los
dos primeros nervios espinales torácicos, dis-
curren por los ramos comunicantes blancos y lle-
gan a la cadena simpática cervical. En la cadena
cervical ascienden hasta llegar al ganglio cervical
superior, donde establecen sinapsis. Las fibras
posganglionares forman primero parte del plexo
carotídeo y discurren luego formando parte de
S.A, Fotocopiar sín autorización es un delito.
los nervios ciliares largos, llegando con ellos al
globo ocular y terminando en el músculo dilata-
dor de la pupila.
e El brazo aferente de este reflejo no se conoce
bien. Es posible que, además de la porción de la
vía óptica que va desde la retina hasta el cuerpo
geniculado lateral, intervengan la formación re-
ticular y el colículo superior (fig. 14-26).
( MASSON,
Hay que señalar que la midriasis activa también
se produce por estímulos cutáneos nociceptivos.
FIGURA 14-26
Representación esquemática del reflejo
dilatador de la pupila. En verde se ha
dibujado el músculo dilatador de la pu-
pila; en verde claro se ha representado
parte de la vía óptica; en azul el brazo
eferente del reflejo.
Cuerpo geniculado lateral.
uN —
Colículo superior.
Vía descendente de la formación
reticular.
Centro cilioespinal.
0003004
Fibras preganglionares simpáticas.
Cadena simpática cervical.
Fibras posganglionares simpáticas.
Arteria carótida interna.
Nervio oftálmico,
Nervios ciliares largos.
pao
Reflejo de acomodación
El cristalino es una lente biconvexa cuya curvatu-
ra experimenta variaciones. El objeto de estas varia-
ciones es la acomodación de la visión a las distan-
cias, es decir, mantener enfocada la imagen sobre el
plano retiniano independientemente de la distancia
a que se encuentren los objetos observados.
Podemos afirmar que el cristalino, a diferencia
de las lentes convencionales, es una lente de geome-
tría variable. El grado de curvatura que se alcanza
(y, por lo tanto, el grado de acomodación) depende
de dos variables: la elasticidad del cristalino y la ten-
sión de las fibras zonulares. La elasticidad del crista-
lino tiende a abombarlo, mientras que el aumento
de tensión de las fibras zonulares se transmite a la
cápsula del cristalino y tiende a aplanarlo.
El reflejo de acomodación tiene lugar cuando ob-
servamos objetos próximos, como ocurre al escribir
o al manipular objetos. En ese momento se produ-
cen tres fenómenos simultáneos:
e Convergencia de los ojos. Los ejes oculares, que
son paralelos entre sí cuando observamos objetos
lejanos, pasan a ser convergentes para que la ima-
gen del objeto se forme en las dos fóveas. La con-
vergencia se produce por medio de los músculos
del globo ocular (contracción del músculo recto
medial y relajación del músculo recto lateral).
 SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

FIGURA 14-27
Reflejo de acomodación. Se ha dibuja-
do la mitad superior del cristalino con
un trazo más grueso que la inferior para
simbolizar los cambios que experimen-
ta al adaptarse a las visiones próxima y
lejana respectivamente. En verde os-
curo se han dibujado las fibras para-
simpáticas; en azul las fibras estriomo-
toras; en diferentes tonos de grís las
áreas corticales visuales (17 a 19) de
la corteza occipital.
1 Tracto corticotectal.
Colículo superior.
000-—0an mn

Cuerpo geniculado lateral.

Núcleo oculomotor accesorio.
Núcleo del nervio oculomotor.
Nervio oculomotor,
Ganglio ciliar,
Músculo ciliar.
Músculo esfínter del iris.
Músculo recto medial.
ma

e Aumento de la curvatura del cristalino (engrosa-
miento). Se produce por la contracción del
músculo ciliar y la consiguiente disminución de
la tensión de las fibras zonulares. Esto hace que
el objeto se enfoque en la retina.
e Miosis. Se produce con el fin de corregir las aberra-
ciones cromáticas y esféricas que aparecen en el
cristalino cuando éste aumenta su poder de con-
vergencia. La miosis, además, aumenta la profun-
didad de foco.
El brazo aferente del reflejo de acomodación no
se conoce bien. Se considera que comienza en la re-
tina (fig. 14-27) y que los impulsos llegan hasta la
corteza visual siguiendo la cadena neuronal de la vía
óptica. Cuando la corteza recibe información de que
el objeto observado está próximo al ojo y se vuelve
borroso, se desencadena la respuesta. Con respecto
al brazo eferente, los impulsos originados en la cor-
teza visual pasan al núcleo pretectal por medio del
tracto corticotectal. Desde el núcleo pretectal, las co-
nexiones son idénticas a las descritas para el reflejo
pupilar a la luz, con el añadido de que los impulsos
también llegan al núcleo oculomotor y al núcleo del
nervio abducens. Los clindroejes que se originan en
estos núcleos son responsables de la inervación de
los músculos del globo ocular implicados en el re-
flejo. Las fibras parasimpáticas preganelionares se
originan en el núcleo oculomotor accesorio. Las fi-
bras parasimpáticas posganglionares, procedentes
del ganglio ciliar, inervan tanto el músculo esfín-
ter del iris como el músculo ciliar.
Consideraciones clínicas sobre los reflejos visuales
La exploración de los reflejos pupilares es una
práctica rutinaria y de cumplimiento obligado en la
exploración clínica, ya que puede proporcionar in-
formación neurológica muy valiosa.
En las hemianopsias homónimas, la alteración (o
ausencia de alteración) del reflejo fotomotor permi-
te precisar dónde se encuentra la lesión. Si el reflejo
se conserva, la lesión se encuentra más allá de la cin-
tilla Óptica, dado que el brazo aferente se preserva.
Si está abolido, la lesión se sitúa en la cintilla óptica
o por delante de ésta (fig. 14-24), pues el brazo afe-
rente del reflejo está interrumpido.
El largo camino que siguen las fibras simpáticas
que forman parte del brazo eferente del reflejo dila-
tador pupilar facilita su interrupción por procesos
tumorales del cuello o del vértice pulmonar. Se pro-
duce así la aparición del denominado síndrome de
Bernard-Horner, caracterizado por miosis, ptosis
palpebral y anhidrosis (ausencia de sudoración). La
miosis en la pupila afectada da lugar a que las dos
pupilas tengan un tamaño diferente, fenómeno co-
nocido como axisocoria.
Se denomina signo de Argyll Robertson a la pre-
sencia de anisocoria con pérdida del reflejo fotomo-
tor y conservación del reflejo de acomodación. Apa-
rece a consecuencia de neurosíilis o de tumores que
afectan a la zona del III ventrículo en continuidad
con el acueducto cerebral. En las toxiinfecciones
suele manifestarse un signo de Argyll Robertson in-
vertido: se conserva el reflejo fotomotor y desapare-
ce el de acomodación.
Con la edad, el cristalino pierde elasticidad, la
acomodación no se realiza adecuadamente y no es
posible enfocar sobre la retina las imágenes de los
objetos próximos. Este habitual defecto refractivo se
conoce con el nombre de presbicia.
 CAPÍTULO 15

Sistema auditivo: aparato de la audición,

vía acústica y corteza auditiva

El sistema auditivo está formado por el conjunto OREJA

de estructuras que permiten la percepción de los so-
nidos. Es el sentido más importante después de la La oreja es una especie de lámina arrugada situa-
vista, siendo esencial en la comunicación humana al da en las zonas laterales de la cabeza, por detrás de
permitir la comprensión de la palabra hablada y de la articulación temporomandibular. Tiene dos ca-
la música, una de las máximas creaciones artísticas. ras, una interna y otra externa. El tercio anterior de
Los sonidos son ondas, es decir, aumentos y des- la cara interna es adherente, mientras que el resto
censos alternativos de presión generados por la vi- de la oreja es libre en toda su extensión. Forma con
bración de las moléculas del aire. El oído humano la superficie craneal un ángulo abierto hacia atrás
puede detectar sonidos cuyas ondas tienen frecuen- de unos 30”: el ángulo cefaloauricular.
cias de entre 20 Hz y 20 KHz (ciclos por segundo o
Hertzios). Los sonidos transportan energía mecáni-
ca por el aire a una velocidad de 340 m/s. El siste-
ma auditivo está diseñado para captar esta energía,
amplificarla, transmitirla hasta los receptores y co-
dificarla en señales bioeléctricas que son procesa-
das, analizadas e interpretadas. Estudiaremos las
tres partes que constituyen el sistema auditivo: el
aparato de la audición, la vía acústica y la corteza
auditiva.

71 APARATO DE LA AUDICIÓN
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.

Está constituido por el oído, en el que distingui-

mos tres partes: oído externo, oído medio y oído
interno (fig. 15-1).
FIGURA 15-1
Esquema que muestra las partes diferentes del oído. En azul
Oído externo
se ha dibujado el oído medio; en rojo el oído interno.
1 Oreja. 7 Ventana coclear.
Está diseñado para captar los sonidos y condu- 2 Conducto auditivo externo. 8 Trompa auditiva.
cirlos al oído medio. Consta de dos partes: una pan- 3 Celdas mastoideas. 9 Cóclea.
( MASSON,

4 Membrana del tímpano. 10 Vestíbulo.

talla captadora, la oreja, y un tubo conductor, el 5 Entrada al antro. 11 Conductos semicirculares.
conducto auditivo externo. 6 Cadena de huesecillos. 12 Nervio vestibulococlear.
EZ] —secuNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

La oreja está constituida por un fibrocartílago que
le proporciona rigidez, ligamentos de pequeño tama-
ño, músculos estriados sin importancia funcional en
el ser humano y un revestimiento cutáneo. La cara
externa presenta una serie de elevaciones y depresio-
nes situadas en torno a una depresión profunda, la
concha de la oreja, en cuyo fondo se ubica el orificio
auditivo externo. En la figura 15-2 pueden observarse
la forma y la situación de estos relieves y depresiones.
CONDUCTO AUDITIVO EXTERNO
El conducto auditivo externo se extiende desde la
concha de la oreja hasta la membrana del tímpano,
que lo separa del oído medio (fig. 15-1). Tiene una lon-
gitud de unos 2,6 cm y un diámetro de alrededor de
0,7 cm. El tercio externo es fibrocartilaginoso y móvil,
mientras que los dos tercios internos son óseos y fijos.
El conducto auditivo externo está revestido por piel
que se continúa, a nivel del orificio auditivo externo,
con el revestimiento cutáneo de la oreja. Su trayecto
es sinuoso, tanto en sentido vertical como horizontal,
siendo oblicuo de atrás hacia delante y de fuera aden-
tro. Debido a este trayecto no es posible visualizar la
membrana del tímpano directamente desde el exte-
rior. Para ello es necesario eliminar las sinuosidades
de modo que la porción móvil del conducto se alinee
con la ósea. Ello se consigue tirando simultáneamen-
te del trago hacia delante y de la oreja hacia arriba.
Las relaciones del conducto auditivo externo con
la glándula parótida y con la articulación temporo-
mandibular son muy importantes desde el punto de
vista clínico.

PAPEL FUNCIONAL DEL OÍDO EXTERNO

El oído externo, además de captar y transmitir

los sonidos, cumple otros papeles funcionales im-
portantes. Los relieves y depresiones de la cara ex-
terna de la oreja mejoran la sensibilidad al sonido, re-
flejándolo y dirigiéndolo hacia el orificio auditivo
externo. Además, la oreja facilita la localización de
la procedencia del sonido al reflejar con más efectivi-
dad los sonidos procedentes de unas direcciones que
de otras. Por otra parte, las propiedades de resonan-
cia acústica del oído externo mejoran la intensidad
de los sonidos (entre 30 y 100 veces) en las frecuen-
cias entre 250 y 8.000 Hz, que son los más impor-
tantes para la comunicación humana al coincidir
con los de la palabra articulada.
El conducto auditivo externo, al ser un tubo si-
nuoso relativamente estrecho, dificulta la entrada
de objetos extraños de cierto tamaño y protege la
membrana del tímpano. Además, tiene células que
segregan una sustancia ceroide que atrapa partícu-
las pequeñas y repele a los insectos que puedan pe-
netrar en él.

FIGURA 15-2
Oreja derecha. Cara externa.
1 Hélix.
2 Escafa o canal del hélix.
3 Ramas del antehélix.
4 Fosa triangular.
5 Cymba conchalis.
6 Antehélix.
Oído medio
El oído medio es un conjunto de cavidades labra-
7 Ramao raíz del hélix.
8 Cavidad de la concha.
das en el hueso temporal que se hallan ocupadas por
9 Orificio auditivo externo. aire y por la cadena de huesecillos. Consta de tres
10 Trago.
11 Antitrago.
partes: la cavidad timpánica, la trompa auditiva y
12 Lobulillo de la oreja. las celdas mastoideas (fig. 15-1).
 15 SISTEMA AUDITIVO: APARATO DE LA AUDICIÓN, VÍA ACÚSTICA Y CORTEZA AUDITIVA NES

CAVIDAD TIMPÁNICA Pared lateral. Está constituida principalmente

La cavidad timpánica o caja del tímpano es un es-
pacio estrecho (casi una hendidura) situado entre el
oído externo y el interno (fig. 15-1), que se comunica
con la cavidad nasofaríngea a través de la trompa au-
ditiva. Estudiaremos sucesivamente las paredes de la
cavidad, su contenido (la cadena de huesecillos del
oído y dos músculos) y la mucosa que la reviste.
La cavidad timpánica o caja del tímpano tiene
forma de lente bicóncava en la que distinguimos seis
paredes, aunque cuatro de ellas forman en realidad
un continuo circunferencial.
porción flácida (membrana de Schrapnell) (fig. 15-4).
La porción flácida está delimitada inferiormente por
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
por la membrana del tímpano, que se halla encua-
drada en un marco óseo (fig. 15-3). También se de-
nomina pared membranosa. La membrana del tímpa-
no separa el conducto auditivo externo de la cavidad
timpánica. Es muy delgada (0,1 mm), casi circular
(fig. 15-3), con un diámetro de 9 a 11 mm y dos caras,
una medial y otra lateral. Se dispone oblicuamente
formando con la horizontal un ángulo de unos 45”,
de manera que su cara lateral mira ligeramente hacia
abajo, hacia fuera y hacia delante. Se inserta por su
contorno en el surco timpánico, labrado en las por-
ciones escamosa y timpánica del hueso temporal. La
zona de la membrana del tímpano insertada en la
porción timpánica es más resistente y se encuentra a
tensión (porción tensa), mientras que la porción esca-
mosa es más laxa y menos resistente y se denomina
los pliegues maleolares anterior y posterior.

FIGURA 15-3
Caras externa (A) e interna (B) de la cavidad timpánica.
1 Cabeza del martillo. 11 Canal del músculo tensor FIGURA 15-4
2 Apófisis anterior del martillo. del tímpano. Imagen otoscópica de la cara externa de la membrana del tím-
3 Cuerpo del yunque. 12 Conducto timpanomastoideo.
4 Rama corta del yunque. 13 Prominencia del conducto
pano derecho.
5 Cuerda del tímpano. facial. Porción flácida.
—

6 Apófisis lenticular 14 Eminencia piramidal. Pliegue maleolar anterior.

4g0NnN

del yunque. 15 Ventana vestibular. Pliegue maleolar posterior.

7 Mango del martillo. 16 Promontorio. Prominencia del martillo.
8 Cara interna de la 17 Ventana coclear. Relieve de la rama inferior del yunque.
(0 MASSON,

membrana del tímpano. 18 Antro mastoideo. Relieve del mango del martillo.
00

9 Pared tegmentaria. 19 Pared yugular. Ombligo.

10 Apófisis cocleariforme. 20 Pared tubárica. Cono luminoso.
0
MRE] —stGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
La membrana del tímpano está constituida por
una capa fibrosa, con fibras colágenas dispuestas
circular y radialmente. Se encuentra recubierta ex-
ternamente por una capa cutánea, e internamente
por una capa mucosa. En su espesor se encuentra
empotrado el mango del martillo (fig. 15-3).
La cara externa de la membrana del tímpano pue-
de observarse por medio del otoscopio (aparato que,
en esencia, consiste en un sistema de iluminación).
La imagen otoscópica (fig. 15-4) muestra una zona
central hundida, el ombligo de la membrana del tím-
pano, que se corresponde con el vértice del mango
martillo. Del ombligo parte un relieve oblicuo
abajo hacia arriba y de atrás hacia delante, que
corresponde con el relieve del mango del martillo.
la porción superior se observa una zona triangular
vertical, la porción flácida, cuyo vértice presenta un
pequeño relieve denominado prominencia del marti-
llo. En la porción anteroinferior aparece una zona
triangular brillante, dispuesta en perpendicular a los
rayos lumínicos, denominada cono luminoso. La ex-
tensión del cono luminoso es variable dado que la
membrana del tímpano es móvil. La cara interna de
la membrana del tímpano muestra, además de la
membrana flácida, el mango del martillo, que sobre-
sale hacia la cavidad timpánica (fig. 15-3).
El cono luminoso tiene gran importancia clínica,
ya que puede desplazarse y cambiar de forma cuan-
do la cavidad timpánica contiene un líquido (pus,
sangre o líquido cerebroespinal), que presiona sobre
la cara interna del la membrana del tímpano. Estos
líquidos pueden evacuarse mediante una punción en
el cuadrante posteroinferior de la membrana del
tímpano. La punción en esta zona evita la lesión de
los elementos que ocupan la cavidad timpánica y
que se proyectan fundamentalmente sobre los cua-
drantes superiores.
Pared medial (fig. 15-3). Se denomina, por sus
relaciones con el oído medio, pared laberíntica.
Muestra una serie de elementos labrados en la por-
ción petrosa del hueso temporal. En el centro de esta
cara hay una prominencia determinada por la pri-
mera espira de la cóclea: el promontorio. Por enci-
ma y por detrás del promontorio se encuentra un
orificio, la ventana vestibular (oval), ocluida por la
base del estribo. Por debajo y por detrás del promon-
torio (fig. 15-3) se sitúa un orificio, la ventana co-
clear (redonda), que se corresponde con el extremo
de la rampa timpánica y está cerrada por una delga-
da lámina denominada membrana secundaria del
tímpano. Cranealmente, y por detrás de la ventana
vestibular, se encuentra la prominencia del con-
ducto facial, relieve cilíndrico alargado y determi-
nado por el trayecto intrapetroso del nervio facial.
Por encima se sitúa la prominencia del conducto
semicircular lateral. Por delante y por encima del
promontorio se ubica el canal del músculo tensor
del tímpano, en cuyo extremo se sitúa la apófisis
cocleariforme (el «pico de cuchara»), que sirve de
punto de reflexión del músculo.
del Pared posterior. Se denomina, por su situación,
de pared mastoidea (fig. 15-3). Presenta el conducto
se timpanomastoideo, que comunica con una gran
En celda mastoidea denominada antro mastoideo, y
la eminencia piramidal, que es un cono óseo hueco
y perforado en el vértice que contiene el músculo es-
tapedio.
Pared superior. Se denomina pared tegmentaria
y corresponde a una zona adelgazada del peñasco
del temporal. Se fractura con facilidad y es un posi-
ble punto de propagación de las infecciones de la ca-
vidad timpánica hacia la cavidad craneal.
Pared yugular o suelo. Es la pared inferior; es-
tablece relaciones con la vena yugular interna.
Pared anterior. Es la pared carotídea o tubárica;
se relaciona con el conducto carotídeo y en ella se
encuentra el orificio timpánico de la trompa au-
ditiva.
CADENA DE HUESECILLOS
Dentro de la cavidad timpánica se encuentran
tres pequeños huesos: el martillo, el yunque y el es-
tribo (fig. 15-5).
e El martillo es el más grande de los tres. Se inter-
cala entre la membrana del tímpano y el yunque.
Consta de cabeza, cuello, mango y dos apófisis:
una corta o lateral y otra larga o anterior, donde se
insertan pequeños ligamentos que unen el hueso
a la pared superior de la cavidad timpánica. El
mango se encuentra en el espesor de la membra-
na del tímpano.
e El yunque tiene forma de molar. Consta de un
cuerpo, articulado con la cabeza del martillo, y dos
ramas. La rama corta u horizontal se dirige hacia
 15 SISTEMA AUDITIVO: APARATO DE LA AUDICIÓN, VÍA ACÚSTICA Y CORTEZA AUDITIVA [53

FIGURA 15-5
Fotografía de los huesecillos del oído,
que se encuentran muy ampliados.
1 Cabeza del martillo.
Cuello.
3 Apófisis anterior.
4 Apófisis lateral.
5 Mango del martillo.
6 Carilla articular del yunque
para el martillo.
7 Cuerpo del yunque.
8 Rama corta.
9 Rama larga.
10 Apófisis lenticular.
11 Cabeza del estribo.
12 Rama posterior.
13 Rama anterior.
14 Base del estribo.

atrás y se une a la pared lateral de la cavidad tim-

pánica por medio de un ligamento (fig. 15-6). La
rama larga, inferior o vertical, termina en un en-
sanchamiento, la apófisis lenticular, que se articu-
la con la cabeza del estribo.
e El estribo se sitúa entre el yunque y la ventana
vestibular. Consta de una cabeza, una rama ante-
rior, una rama posterior, y una base. La base del es-
tribo se encaja en la ventana vestibular, uniéndose
a su contorno por el medio del ligamento anular.

Los huesecillos del oído están unidos entre sí por

articulaciones diartrodiales, que presentan todos los
elementos característicos de este tipo articular. Un
conjunto de ligamentos une los huesecillos del oído
a las paredes de la caja del tímpano y los mantiene
en posición (fig. 15-6).
() MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
FIGURA 15-6
Cadena de huesecillos y sus músculos. La contracción del
músculo tensor del tímpano imprime a martillo y yunque un
movimiento de balanza: la cabeza del martillo se desplaza
hacia fuera arrastrando el cuerpo del yunque, y el mango se

dirige hacia dentro tensando la membrana del tímpano. Al

MÚSCULOS DE LOS HUESECILLOS DEL OÍDO mismo tiempo, la rama larga del yunque se dirige hacia den-
tro empujando el estribo contra la ventana vestibular (flecha
Los movimientos de la cadena de huesecillos del azul). La contracción del músculo del estribo ejerce una ac-
ción inversa (flecha roja).
oído (v. más adelante) están controlados por dos pe-
Músculo tensor del tímpano.
queños músculos estriados: el músculo tensor del
O00-J00Ad0N

Músculo del estribo.

tímpano y el músculo del estribo. Ventana coclear ocluida por la membrana secundaria del tímpano.
Ligamento suspensor del martillo.
Ligamento suspensor del yunque.
+ El músculo tensor del tímpano o músculo del Ligamento posterior del yunque.
martillo (fig. 15-6) es fusiforme. Se origina en la Antro mastoideo.
Nervio facial.
trompa auditiva y en la espina del esfenoides Trompa auditiva.
y ocupa el conducto de su mismo nombre. El Espina del esfenoides.
—
E SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
músculo se continúa con un pequeño tendón
que, después de reflejarse en la apófisis cocleari-
forme, cambia bruscamente de dirección, diri-
giéndose hacia fuera, y termina en la porción su-
perior del mango del martillo. Está inervado por
el nervio mandibular del trigémino.
e El músculo del estribo o músculo estapedio
(fig. 15-6) se sitúa en el interior de la eminencia
piramidal. Termina por medio de un pequeño
tendón en la cabeza del estribo. Está inervado
por el nervio facial.
MUCOSA
La cavidad timpánica y los elementos contenidos
en ésta se hallan revestidos por la túnica mucosa de
la cavidad timpánica, epitelio pavimentoso simple,
muy vascularizado e inervado por el nervio glosofa-
ríngeo. Esta mucosa se continúa con la que reviste
las celdas mastoideas y la trompa auditiva.
TROMPA AUDITIVA
Es un conducto de unos 4 cm de longitud que co-
munica la cavidad timpánica con la nasofaringe. Si-
gue un trayecto oblicuo hacia delante, hacia dentro
y hacia abajo. Es aplanada de dentro afuera. En su
tercio posterior es ósea, mientras que en sus dos ter-
cios anteriores está formada por fibrocartílago. En
la unión de los dos segmentos existe un estrecha-
miento denominado istmo.
Algunos de los músculos del paladar tienen in-
serciones en la porción fibrocartilaginosa de la
trompa auditiva. La luz de la trompa se ocluye
cuando los músculos del paladar están en reposo y
se abre cuando se contraen los músculos tensor
y elevador del velo del paladar. La trompa auditiva
permite la ventilación de la cavidad timpánica y
equilibra las presiones que soporta la membrana
del tímpano por sus dos caras. A través de ella pue-
den propagarse fácilmente las infecciones de la na-
sofaringe al oído medio.
CELDAS MASTOIDEAS
Son divertículos de la cavidad timpánica exca-
vados en la mastoides del hueso temporal (fig. 15-3).
Si partimos de la pared posterior de la cavidad timpá-
nica, encontramos tres partes comunicadas entre sí:
a) un corredor, la entrada al antro o conducto timpa-
nomastoideo; b) una cavidad más grande y constante
que las restantes: el antro mastoideo, del cual es clíni-
camente importante señalar que establece relaciones
con el seno sigmoideo, y c) las celdas mastoideas pro-
piamente dichas, que se abren al antro mastoideo.
El grado de desarrollo de las celdas mastoideas
es variable, distinguiéndose dos tipos extremos: la
mastoides compacta, con celdas escasas y pequeñas,
y la mastoides neumática, con celdas numerosas y
grandes.
PAPEL FUNCIONAL DEL OÍDO MEDIO
La función principal del oído medio es superar
el desajuste de impedancia que existe entre la trans-
misión del sonido en un medio aéreo y uno líquido.
La impedancia es la resistencia que presenta un me-
dio al paso de las ondas sonoras. Cuando un sonido
se propaga desde un medio de baja impedancia,
como el aire, a un medio de impedancia mucho ma-
yor, como el agua, la mayor parte de la energía acús-
tica se pierde por reflexión en la interfase aire/agua.
Las ondas sonoras que llegan a través del aire has-
ta la membrana del tímpano deben propagarse, a ni-
vel de la ventana vestibular, a la perilinfa, es decir,
a un medio líquido que se sitúa en el oído interno.
Las diferencias de impedancia en la interfase aire/pe-
rilinfa se superan en el oído medio aumentando casi
20 veces la presión que ejercen las ondas sonoras so-
bre la ventana vestibular, con respecto a la ejercida
sobre la membrana del tímpano. Este incremento se
consigue por la combinación de dos procesos mecá-
nicos: uno de prensa hidráulica y otro de palanca.
El área de la membrana del tímpano (aproxima-
damente 85 mm?) es mucho mayor que la de la base
del estribo (aproximadamente 3,2 mm?). Así, la ener-
gía mecánica captada por la membrana del tímpano
se concentra, al igual que en una prensa hidráulica,
sobre un área mucho menor. Aunque la porción de la
superficie de la membrana del tímpano que vibra de-
pende de la frecuencia del sonido, la relación entre
ambas superficies es aproximadamente de 17:1. El
mango del martillo y la apófisis vertical del yunque
forman en conjunto un sistema de palancas que gi-
ran alrededor de un eje hipotético, trazado por la
apófisis horizontal del yunque (fig. 15-6). De esta ma-
nera, las fuerzas aplicadas al mango de martillo, que
está unido a la membrana del tímpano, se amplifican
 15. SISTEMA AUDITIVO: APARATO DE LA AUDICIÓN, VÍA ACÚSTICA Y CORTEZA AUDITIVA
a nivel de la articulación entre el yunque y el estribo
por un factor de 1,3. La base del estribo actúa como
un pistón, produciendo cambios de presión que se
propagan por la perilinfa a la velocidad del sonido.
Los músculos de los huesecillos del oído controlan
el grado de desplazamiento de los huesecillos. La con-
tracción del músculo tensor del tímpano, que se pro-
duce de manera refleja ante sonidos débiles, facilita la
transmisión de los sonidos al tensar el tímpano y
hundir la base del estribo en la ventana vestibular
(fig. 15-6). La contracción del músculo del estribo
ante sonidos intensos ejerce el efecto contrario, pro-
tegiendo el oído interno de un traumatismo acústico.
Las ondas sonoras también pueden llegar hasta
la perilinfa por medio de los huesos del cráneo: se
trata de la denominada vía ósea. En condiciones
normales esta vía tiene poca importancia, pero pue-
de ser aprovechada, como veremos más adelante,
para explorar el estado funcional del oído.
Oído interno
El oído interno es la porción de los aparatos au-
ditivo y del equilibrio situada en la porción petrosa
del hueso temporal. En este capítulo nos centrare-
mos en el estudio de la porción auditiva, que consta
de las siguientes partes: a) laberinto óseo; b) labe-
rinto membranoso; c) perilinfa, situada entre los
dos laberintos, y d) endolinfa, que ocupa el laberin-
to membranoso. La disposición de las cuatro partes
que forman el oído interno recuerda a la de un juego
de muñecas rusas, ya que se encuentran encerradas
unas dentro de otras.
LABERINTO ÓSEO
El laberinto óseo está formado por hueso com-
pacto y solamente puede separarse del resto de la
r sin autorizac: ón es un delito.
porción petrosa del temporal cuando se elimina de
forma artificial el hueso esponjoso que lo rode:
(fig. 15-7). Consta de tres partes que se continúan
unas con otras: el vestíbulo, los conductos semicircu-
lares y la cóclea o caracol. Esta última es la que aho-
ra nos interesa, ya que contiene los receptores de la
vía auditiva.
Fotoc
Del vestíbulo únicamente cabe señalar aquí que
S.A.
su cara externa se relaciona con la pared laberíntica
(O MASSON,
de la cavidad timpánica y que presenta dos orificios
importantes: las ventanas vestibular y coclear.
Cóclea. La cóclea es una estructura enrollada
como la concha de un caracol (figs. 15-7 y 15-8), lo
que tiene la finalidad de ahorrar espacio. Da unas
dos vueltas y media de espira. En conjunto tiene for-
ma de un pequeño cono (de 4 a 3 mm de altura) dis-
puesto de manera que su base, con un diámetro de
8 a 9 mm, mira hacia el conducto auditivo inter-
no. Su vértice, la cúpula de la cóclea, determina el
promontorio de la pared laberíntica de la cavidad
timpánica. En la cóclea se distinguen tres partes
(figs. 15-8 y 15-9): el mondiolo, el conducto espiral
de la cóclea y la lámina espiral ósea.
e Elmondiolo o columela tiene forma cónica. For-
ma el eje central de la cóclea y sobre él se dis-
ponen el resto de los elementos (fig. 15-8). En su
interior hay un conducto fino de trayecto espiroi-
deo, el conducto espiral del mondiolo, ocupado
por el ganglio espiral de la cóclea. Los cilindroe-
jes ganglionares avanzan por una serie de cana-
les extremadamente delgados, los conductos lon-
gitudinales del mondiolo, para formar el ramo
coclear.
e El conducto espiral de la cóclea es un tubo enro-
llado en espiral sobre el mondiolo, de modo que
da de 21/2 a 23/4 vueltas de espira (figs. 15-8 y
15-9). Su diámetro se reduce progresivamente
desde la base de la cóclea hacia la cúpula.
FIGURA 15-7
Laberinto óseo derecho. Nótese como está rodeado por hueso
esponjoso.
1 Conductos semicirculares.
2 Vestíbulo.
3 Cóclea.
 SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 15-8
Cóclea humana. A. Visión lateral de un corte parasagital que in-
teresa la pared laberíntica de la cavidad timpánica derecha. El
corte permite observar el interior del conducto espiral de la có-
clea. B. Visión detallada con el microscopio electrónico de
barrido del interior de la cóclea. Los numerosos orificios (fle-
chas) que se observan en el borde adherente de la lámina espi-
ral corresponden a los conductos longitudinales del mondiolo.
1 Conducto espiral de la cóclea. 4 Conducto facial.
2 Lámina espiral ósea. 5 Ventana vestibular.
3 Conducto semicircular óseo 6 Mondiolo.
anterior.
e La lámina espiral ósea es una pequeña plancha
alargada que recorre el interior del conducto es-
piral de la cóclea (fig. 15-8). Tiene un borde adhe-
rente sobre el mondiolo y otro libre. Por su dis-
posición recuerda a una escalera de caracol a la
que falta la sustentación externa. En la base
la cóclea, la lámina espiral se continúa hacia
vestíbulo adhiriéndose a su pared posterior.
borde libre mira hacia el espacio situado entre
ventanas vestibular y coclear (fig. 15-9).
tt —
FIGURA 15-9
Esquema del laberinto óseo derecho. Cara externa. En el ves-
tíbulo (1) y en la cóclea (2) se han realizado aberturas para po-
der observar el comportamiento de la lámina espiral ósea (en
verde). En el vestíbulo, el borde libre de la lámina espiral (3)
se sitúa entre las ventanas vestibular (4) y coclear (5).
6 Ampollas óseas. 9 Conducto semicircular óseo
7 Conducto semicircular óseo lateral.
anterior. 10 Conducto semicircular óseo
8 Rama ósea común. posterior.
LABERINTO MEMBRANOSO
Consta, al igual que el laberinto óseo, del que
está separado por la perilinfa, de tres partes: vestí-
bulo, conductos semicirculares y caracol membrano-
so o conducto coclear (fig. 15-10). Únicamente des-
cribiremos aquí el último de sus componentes.
Conducto coclear. El conducto coclear es un
tubo prismático triangular que da las mismas vuel-
tas de espira que el caracol óseo (figs. 15-10 y 15-11).
Se sitúa entre el borde libre de la lámina espiral y la
pared externa del conducto espiral de la cóclea. Ter-
mina en fondo de saco ciego tanto a nivel de la cú-
pula de la cóclea (ciego o fondo de saco de la cúpula)
como del vestíbulo (ciego o fondo de saco vestibu-
lar). Se comunica con el sáculo por medio del con-
ducto reuniens de Hensen (fig. 15-10). Está ocupado
por endolinfa y contiene el epitelio sensorial para la
recepción auditiva: el órgano espiral de Corti. Tiene
tres paredes (fig. 15-11):
de Para facilitar la descripción del conducto coclear
el hemos considerado que la cúpula coclear se orienta
Su superiormente y la base inferiormente. El lector tendrá
las que hacer el esfuerzo de situarlo en su verdadera posi-
ción anatómica.
 15 SISTEMA AUDITIVO: APARATO DE LA AUDICIÓN, VÍA ACÚSTICA Y CORTEZA AUDITIVA

IAN

LE
PALIO
OPLASELRA
CFF AA

FIGURA 15-10 FIGURA 15-12

Esquema del laberinto membranoso derecho en visión late- Esquema que ilustra la estructura de las paredes del con-
ral. En verde oscuro se ha dibujado la porción correspondien- ducto coclear. Se ha supuesto que la membrana tectoria es
te al aparato del equilibrio; en rojo, la del aparato auditivo transparente para facilitar la visión de las células del órgano
(conducto coclear). La línea negra representa el contorno in- espiral de Corti. En verde oscuro se han dibujado las células
terno del laberinto óseo. En verde claro se ha destacado la en- ciliadas; en azul las células falángicas externas; en verde
dolinfa; en blanco la perilinfa. claro las fibras nerviosas.
1 Sáculo. 5 Conducto endolinfático. 1 Membrana tectoria. 9 Células de los pilares externos.
2 Conducto reuniens. 6 Saco endolinfático. 2 Pared vestibular. 10 Túnel interno.
3 Ciego vestibular. 7 Utrículo. 3 Rampa vestibular. 11 Vaso espiral.
4 Ciego de la cúpula. 8 Canales semicirculares membranosos. 4 Conducto coclear. 12 Células de los pilares internos.
5 Estría vascular. 13 Lámina espiral ósea.
6 Prominencia espiral. 14 Células interdentales.
7 Lámina reticular. 15 Limbo de la lámina
e La pared externa (figs. 15-11 y 15-12) está adosada 8 Membrana basilar. espiral ósea.
a la pared externa del conducto coclear óseo. Se
encuentra reforzada por el ligamento espiral o cres-
ta espiral, que no es sino un engrosamiento de la e La pared superior (figs. 15-11 a 15-13), de unos
cóclea ósea en esa zona del periostio. El ligamento 3 jm de grosor, se denomina pared vestibular o
espiral presenta en su zona inferior una arista, la membrana de Reissner. Está formada por la aposi-
cresta basilar, en continuación con la membrana ción de dos capas de células epiteliales escamosas.
basilar. En esta pared hay un epitelio estratificado e La pared inferior está compuesta por la zona más
y muy vascularizado que forma una estructura, la externa de la lámina espiral ósea y la lámina basi-
estría vascular, de gran importancia funcional. lar. La lámina basilar se extiende entre el borde

FIGURA 15-11
Cóclea de rata en una fractura vista con
el microscopio electrónico de barrido
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.

(A) y corte transversal de hueso tempo-

ral de cobaya (B).
Conducto coclear.
—

Vértice del mondiolo.

NN

Conducto espiral de la cóclea.

Pared vestibular.
J00m4p

Ligamento espiral.
Lámina basilar.
Lámina espiral ósea.
Rampa vestibular.
000

Rampa timpánica.
Nervio coclear en el interior
culo

del mondiolo.
O) MASSON,
MER] sEGuNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

FIGURA 15-13
A. Fractura (rata) observada con el mi-
croscopio electrónico de barrido. B. Cor-
te transversal (cobaya) de una vuelta de
espira del laberinto coclear.
Membrana tectoria.
—004240NnN—

Pared vestibular.
Rampa vestibular.
Conducto coclear.
Estría vascular.
Membrana basilar.
Túnel interno.
Lámina espiral ósea.
0

libre de la lámina espiral y la cresta basilar, y está
formada por fibras colágenas que se extienden en-
tre los dos puntos de inserción. Sobre ella se si-
túa el órgano espiral de Corti (figs. 15-11 a 15-13).
La geometría de la membrana basilar, como com-
probaremos más adelante, es fundamental para
comprender la recepción de los sonidos. Extendida
en un plano tiene forma de trapecio irregular, de
modo que en el extremo apical su anchura es aproxi-
madamente el doble que en la base del caracol. Esto
se debe a que la lámina espiral ósea y la cresta basi-
lar se estrechan desde la base hacia el vértice. El es-
trechamiento progresivo de la lámina espiral ósea
hacia el vértice es ocupado por el ensanchamiento
progresivo de la membrana basilar. Así, las propie-
dades mecánicas de la membrana basilar varían a
lo largo de su extensión. Además, la membrana basi-
lar es más delgada y flexible hacia el vértice del ca-
racol que hacia la base.
La presencia del conducto coclear permite distin-
guir en el interior del conducto espiral dos espacios
ocupados por perilinfa: son las denominadas rampas
o escalas vestibular y timpánica (fies. 15-11 y 15-13).
+ La rampa vestibular se encuentra por encima de
la lámina espiral y de la membrana de Reissner.
En su porción inicial está en relación con la ven-
tana vestibular.
e La rampa timpánica se encuentra por debajo
de las láminas espiral y basilar. Termina a ni-
vel de la membrana secundaria del tímpano.
a que la lámina espiral ósea y el conducto coclear ter-
minan inmediatamente antes de llegar a la cúpula.
ENDOLINFA
La endolinfa ocupa todas las cavidades del labe-
rinto membranoso (fig. 15-10). Su composición es
parecida a la de los líquidos intracelulares, siendo
rica en potasio y pobre en sodio. Se genera fun-
damentalmente en la estría vascular, y también en
las células oscuras del utrículo y de los conductos se-
micirculares. Su reabsorción tiene lugar a través
de células especializadas del saco endolinfático, que
la transportan al plexo vascular circundante y al
torrente circulatorio.
PERILINFA
La perilinfa ocupa el espacio perilinfático situado
entre el laberinto óseo y el membranoso (fig. 15-10),
en el que además encontramos fibras colágenas y fi-
broblastos.
La composición de la perilinfa es similar a la del
líquido cefalorraquídeo. Parece producirse por extra-
vasación de los vasos sanguíneos que rodean el espa-
cio perilinfático, de los espacios líquidos que existen
en torno a las fibras del nervio coclear y del líquido
cefalorraquídeo que penetra por medio del acueduc-
to de la cóclea, que comunica con el espacio subarac-
noideo. No se conoce su modo de reabsorción.

Las dos rampas se comunican entre sí a nivel de Órgano espiral de Corti. Es la estructura senso-
la cúpula de la cóclea por medio de un pequeño orifi- rial situada sobre la lámina basilar (figs. 15-12 y
cio denominado helicotrema, cuya existencia se debe 15-13). Su misión es convertir las ondas sonoras en
 15. SISTEMA AUDITIVO: APARATO DE LA AUDICIÓN, VÍA ACÚSTICA Y CORTEZA AUDITIVA
impulsos nerviosos. Está formado por dos tipos ce-
lulares básicos, células de soporte y células recepto-
ras o ciliadas, y por una acumulación de material ex-
tracelular denominado membrana tectoria.
Células de soporte. Se distinguen dos tipos funda-
mentales de células de soporte (figs. 15-12 y 15-13):
las células de los pilares y las células falángicas exter-
nas o de Deiters. Ambos tipos muestran una serie de
características comunes: a) tienen forma columnar,
con un polo basal apoyado en la membrana basilar
y un polo apical libre; b) tienen un citoesqueleto
muy desarrollado, con grandes haces de microtúbu-
los y de filamentos de actina, y c) forman, por medio
de expansiones apicales horizontales planas, una su-
perficie libre continua.
e Células de los pilares o bastones de Corti. Son muy
importantes ya que constituyen el punto central
sobre el que se organizan el resto de los com-
ponentes del órgano de Corti. Por su posición
y morfología se distinguen dos tipos de células
de los pilares, internas y externas, de las cuales
las primeras son más numerosas (6.000) que las
segundas (4.000). Las células de los pilares se
agrupan en dos hileras, los pilares interno y exter-
no, situados uno frente al otro a lo largo de las
21/2 vueltas de espira que describe el órgano es-
piral de Corti. En los cortes transversales, las cé-
lulas de los pilares internos aparecen inclinadas
hacia las células de los pilares externos, de tal
manera que se unen por su extremo apical, mien-
tras se labra un espacio, el túnel interno o túnel de
Corti, entre los cuerpos celulares. Éste está ocu-
pado por un líquido denominado corticolinfa. La
mayor parte del polo apical de las células del pi-
lar externo está recubierta por una expansión de
las células del pilar interno.
e Células falángicas externas. Se sitúan por fuera
del pilar externo (fig. 15-12), rodeando parcial-
(O MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
mente y sirviendo de soporte a las células ciliadas
externas. Tienen un proceso delgado, la prolon-
gación falángica, que termina en una expansión
apical aplanada. Cuando estas expansiones en-
tran en contacto entre sí forman, junto con las
expansiones apicales del pilar interno, la lámina
reticular.
La lámina reticular, que se encuentra atrave-
sada por el polo apical de las células ciliadas ex-
ternas, tiene gran importancia funcional ya que
forma una especie de barrera al paso de iones.
REX
Además, forma un soporte rígido para las células
ciliadas y sirve para unirlas mecánicamente a los
movimientos de la membrana basilar.
Células receptoras. Se considera que existen dos
tipos de células receptoras que, de acuerdo con su si-
tuación con respecto a los pilares, se denominan cé-
lulas ciliadas internas y externas. Como veremos más
adelante, es posible que estas últimas no sean es-
trictamente receptoras.
Ambos tipos de células ciliadas presentan una
forma alargada, con el polo basal situado a cierta
distancia de la membrana basilar (fig. 15-12). Su
polo apical es aplanado y muestra numerosos este-
reocilios (50 a 100) cuyo interior está ocupado por fi-
lamentos de actina. Los estereocilios se adelgazan
en zona en la que se continúan con el polo apical ce-
lular, de tal manera que se forma una especie de bi-
sagra sobre la que pueden realizarse pequeños giros.
La geometría del conjunto de estereocilios es de-
cisiva para comprender el funcionamiento de los re-
ceptores. Los estereocilios se disponen en filas (de
3 a 4 por célula) que, en conjunto, adoptan forma
de V o de W, con el vértice orientado hacia fuera
(fig. 15-14). Las filas se ordenan en alturas gradua-
das de modo que los estereocilios de las filas inter-
nas son más cortos que los de las externas. Adoptan
así una disposición que recuerda a la de los tubos
de un órgano o de una flauta inca (fig. 15-14). Los
estereocilios de la misma hilera están conectados
entre sí por estructuras filamentosas muy delgadas,
denominadas «conexiones de los extremos», que se fi-
jan a las puertas moleculares de uno o varios canales
iónicos e intervienen en su apertura y cierre. Por úl-
timo, debemos señalar que el vértice de los estereo-
cilios está en muy estrecho contacto con la membra-
na tectoria.
Las células ciliadas internas se disponen en una
fila única, mientras que las externas forman tres fi-
las (fig. 15-12) (incluso más en algunas zonas del ór-
gano espiral de Corti). Así, el número de células ci-
liadas internas es menor (3.500) que el de externas
(12.000). En cuanto a la forma, las células ciliadas
externas son más largas y cilíndricas que las inter-
nas. Además, el patrón de inervación es distinto.
Membrana tectoria. Es una estructura fibrosa de
aspecto gelatinoso y forma de lengieta. Tiene una
cara superior convexa y una cara inferior plana que
se sitúa por encima del órgano espiral de Corti, en
contacto con los estereocilios de las células ciliadas
(fig. 15-15). Muestra además un delgado borde in-
 SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 15-14
Visión panorámica (A) y detallada (B) del polo apical de las cé-
lulas ciliadas del órgano espiral de Corti en una rata. Micros-
copia electrónica de barrido. A. Se ha levantado el borde libre
de la membrana tectoria (1) para exponer las tres filas de cé-
lulas ciliadas externas. Nótese, en la membrana tectoria, la
huella (puntas de flecha) del vértice de los estereocilios, y
la disposición en «V» de los estereocilios con el vértice apun-
tando hacia fuera. B. Pueden observarse las diferencias de
longitud de los estereocilios en las tres filas de cada célula.
Asteriscos, lámina reticular; flechas, células ciliadas internas.
terno que se une al limbo de la lámina espiral ósea
(zona engrosada del periostio que recubre la lámina
espiral) y un borde externo libre situado por encima
de la fila externa de las células ciliadas externas
(figs. 15-12, 15-13 y 15-15). La membrana tectoria
está compuesta por fibras de distintos tipos de colá-
geno embebidas en un material proteináceo, forma-
do fundamentalmente por elucoproteínas. Los com-
ponentes de la membrana tectoria son producidos
por las células interdentales, situadas en el limbo de
la lámina espiral de Corti (fig. 15-12).
Funcionamiento del órgano espiral de Corti.
Transducción mecanoeléctrica de los sonidos. Ya
hemos estudiado que las ondas sonoras se transmi-
FIGURA 15-15
Microfotografía electrónica de barrido de la membrana tecto-
ria vista por su cara superior. La membrana tectoria se sitúa
por encima de las células ciliadas y de la membrana reticu-
lar, y se mantiene en posición por la presencia de un sistema
formado por numerosas fibras colágenas (flechas) que se ex-
tienden entre su borde libre y la lámina reticular.
ten por medio de la cadena de huesecillos, produ-
ciendo movimientos de pistón de la base del estribo
sobre la ventana vestibular (fig. 15-16). Estos movi-
mientos generan, en la perilinfa, ondas de presión
que avanzan por la rampa vestibular y, después de pa-
sar por el helicotrema, recorren la rampa timpánica
y se amortiguan por abombamiento de la membrana
secundaria del tímpano. Como resultado de los des-
plazamientos cíclicos de la perilinfa, la membrana ba-
silar vibra con ondas de desplazamiento que, a ma-
nera de una ola, la recorren desde la base al vértice
en toda su extensión. La amplitud de estos desplaza-
mientos está en relación con la intensidad del sonido.
Las propiedades mecánicas de la membrana ba-
silar son esenciales para la función del órgano es-
piral de Corti. Ya hemos señalado que estas pro-
piedades varían progresivamente a lo largo de su
extensión. Así, aunque las ondas sonoras someten la
membrana basilar a movimientos en toda su longi-
tud, la máxima amplitud de desplazamiento para un
sonido determinado se alcanza en aquel punto en
que las propiedades mecánicas de la membrana
coinciden con la frecuencia del sonido (fig. 15-16).
Es decir, la membrana basilar está sintonizada para
una serie de frecuencias a lo largo de su trayecto.
Las frecuencias audibles más bajas (hasta 20 Hz)
se localizan hacia el vértice, las más altas (hasta
20 KHz) hacia la base y las intermedias están repre-
sentadas de forma continua a lo largo de la mem-
brana basilar. Así, existe en la membrana basilar
 15 SISTEMA AUDITIVO: APARATO DE LA AUDICIÓN, VÍA ACÚSTICA Y CORTEZA AUDITIVA [EXIN

una representación topográfica de frecuencias o de la membrana basilar producen movimientos de

mapa tonotópico. cizallamiento entre la superficie inferior de la mem-
La membrana basilar es muy importante para la brana tectoria y las células ciliadas subyacentes, con
audición ya que, además de transmitir sus movi- lo que los estereocilios se desplazan (fig. 15-17).
mientos al órgano de Corti, desempeña el papel de Dada la geometría del conjunto de los estereocilios,
descomponer y analizar los sonidos complejos, for- el movimiento hacia arriba de la membrana basilar
mados por la mezcla de ondas de distintas frecuen-
cias, en sonidos concretos y separados que coinci-
den con las distintas frecuencias representadas en
la membrana basilar (fig. 15-16). De esta manera, la
membrana basilar es un analizador mecánico de fre-
cuencias que distribuye la energía de los estímulos
sonoros a las células ciliadas dispuestas a lo largo de
su trayecto, según los diversos tonos puros que cons-
tituyen los estímulos.
El patrón de movimientos de la membrana basi-
lar es el primer paso para la codificación de las fre-
cuencias e intensidades del sonido, ya que estos mo-
vimientos arrastran consigo el órgano espiral de
Corti. Debido a que los movimientos de la membrana
tectoria y del órgano de Corti se realizan alrededor
de puntos distintos, los desplazamientos oscilatorios

FIGURA 15-16
Esquema muy simplificado del conducto coclear que muestra
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito,
FIGURA 15-17
Vía acústica. En la porción inferior izquierda se han represen-
tado los componentes fundamentales del órgano espiral de Cor-
ti. En la porción superior izquierda hay una visión lateral del
hemisferio cerebral izquierdo donde se muestra la situación
de las áreas auditivas. El rayado de Al representa las colum-
nas de supresión y sumación. También está indicada la organi-

cómo la membrana basilar (en rojo) se comporta como un

zación tonotópica. En rojo se han dibujado las fibras eferentes
analizador mecánico de las frecuencias de los sonidos. Se su-
del tracto olivococlear de Rasmussen; en verde oscuro el trac-
pone que un sonido complejo formado por tres frecuencias
to auditivo dorsal; en ocre la estría auditiva intermedia; en azul
produce movimientos de pistón del estribo que son transmiti-
claro el cuerpo trapezoide. Los dos tipos de células ciliadas (en
dos a la perilinta (flechas verdes) y se amortiguan en la mem-
verde claro) muestran un patrón de inervación diferente. Los
brana timpánica secundaria (en verde). Por efecto de esta co-
signos indican que el desplazamiento de los estereocilios hacia
rriente líquida, la membrana basilar, que es más estrecha en
fuera produce estimulación (+) y el movimiento en sentido con-
la base de la cóclea que en el vértice, vibra con la máxima
trario inhibición (-).
amplitud en tres zonas (a, b, c), que son aquellas en que las
propiedades mecánicas de la membrana basilar coinciden Ganglio espiral de la cóclea. Núcleo olivar superior,
Primeras neuronas. Lemnisco lateral.
con las tres frecuencias. Las células ciliadas de las tres zonas
0000
aun

Núcleo coclear dorsal. Núcleos del lemnisco lateral.

1D MASSON,

transforman los movimientos de la membrana basilar en po- Núcleo coclear ventral. Núcleo del colículo interior.
tenciales receptores, que a su vez excitan los axones con los Núcleos del cuerpo Núcleo geniculado medial.
a ma

que se conectan. trapezoide. Radiaciones acústicas.

MREZ] — stcunoa PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
produce su desplazamiento hacia fuera y, por consi-
guiente, la despolarización de las células ciliadas
(fig. 15-17). Todo lo contrario ocurre cuando el des-
plazamiento de la membrana basilar se produce ha-
cia abajo. El desplazamiento de los estereocilios en
otros planos no provoca ninguna respuesta de las
células ciliadas.
La escala en que operan las células ciliadas es ver-
daderamente asombrosa, ya que los desplazamientos
de los estereocilios son del orden de 0,3 nm, que es
el diámetro aproximado de un átomo de oro. Los fi-
lamentos denominados «conexiones de los extre-
mos» parecen jugar un papel decisivo en la despola-
rización de las células ciliadas. Actúan a manera de
muelles que se tensan con el desplazamiento de los
cilios hacia fuera, tirando de las puertas moleculares
de los canales iónicos y abriéndolas. De esta manera
entran K* y Ca** y se produce la despolarización de la
célula ciliada. Así, los canales iónicos pueden res-
ponder rápidamente a la tensión mecánica. Esto tie-
ne la ventaja, sobre otras estrategias de transducción,
de que transduce rápidamente y de manera fiel las
señales de alta frecuencia y permite la localización
precisa de la fuente del sonido. El hecho de que el
polo apical de las células ciliadas esté bañado por la
endolinfa, rica en K*, y de que el basal esté bañado
por la perilinfa, rica en Na*, crea un gradiente eléc-
trico que también es importante en el proceso de
transducción. Los datos experimentales indican que
las células ciliadas internas son los verdaderos recep-
tores de los sonidos, mientras que las externas están
implicadas en un mecanismo de amplificación de los
movimientos de la membrana basilar.
La sensibilidad auditiva es demasiado elevada
para ser explicada únicamente por la vibración pasi-
va de la membrana basilar. También deben interve-
nir procesos biomecánicos activos. Diferentes datos
experimentales sugieren que las células ciliadas ex-
ternas llevan a cabo estos procesos activos. Cuando
se estimula el oído por medio de un pulso sonoro,
puede recogerse un sonido emitido por el propio
oído. Este fenómeno se denomina «emisiones oto-
acústicas provocadas». También pueden recogerse,
especialmente en recién nacidos, sonidos emitidos
por el oído en un medio en silencio, sin estimula-
ción previa. Este fenómeno se denomina «emisiones
otoacústicas espontáneas». Ambos tipos de emisio-
nes pueden explicarse por vibraciones activas de la
membrana basilar.
Otro dato que apoya la hipótesis de la amplifica-
ción activa es el hecho de que las células ciliadas ex-
ternas reciben numerosos cilindroejes eferentes,
pero tienen muy pocas conexiones aferentes hacia
el SNC. Se ha demostrado in vitro que las células
ciliadas externas se acortan cuando se estimulan
eléctricamente. Es posible que, en el sujeto vivo, al
despolarizarse las células externas por el desplaza-
miento de sus estereocilios, o al ser estimuladas por
las fibras aferentes, se contraigan proporcionado la
energía mecánica necesaria para amplificar el mo-
vimiento de la membrana basilar y potenciar la sen-
sibilidad auditiva.
E VÍA ACÚSTICA
La estructura de la vía acústica no responde al es-
quema general que hemos trazado para las vías sen-
sitivas. La vía acústica se interrumpe varias veces a
lo largo de su trayecto, ya que establece sinapsis en
varios núcleos. Esto, sin embargo, es una necesidad
funcional, pues en cada relé se analizan aspectos di-
ferentes del sonido.
El soma de las primeras neuronas se sitúa en el
ganglio espiral de la cóclea (fig. 15-17), que se en-
cuentra alojado en el conducto espiral del mondiolo.
Son neuronas monopolares, de las que existen unas
30.000 en cada ganglio espiral. La prolongación pe-
riférica de las primeras neuronas establece sinapsis
con las células ciliadas, en las que se libera gluta-
mato. El 90% de las fibras termina en células cilia-
das internas. Cada fibra inerva una sola célula
ciliada interna, pero cada célula recibe aproximada-
mente 10 fibras (fig. 15-17). Este patrón de inerva-
ción tiene importancia funcional, pues indica que
casi toda la información auditiva procede de las cé-
lulas ciliadas internas. Además, varias fibras pueden
codificar de manera independiente y algo distinta la
información procedente de una sola célula ciliada
interna. La inervación de los dos tipos de células ci-
liadas es claramente distinta, ya que cada neurona
ganglionar inerva varias células ciliadas externas
(fig. 15-17).
De manera similar a lo que ocurre en la membra-
na basilar, cada fibra responde mejor a la estimula-
ción por un sonido de una frecuencia determinada,
que es su frecuencia característica. Esto tiene gran
importancia práctica, ya que en ello se basa tal como
luego veremos, el diseño de las prótesis cocleares.
Los estímulos de frecuencias superiores o inferiores
también producen estimulación de la fibra en cues-
tión, pero sólo cuando la intensidad es mayor.
 15 SISTEMA AUDITIVO: APARATO DE LA AUDICIÓN, VÍA ACÚSTICA Y CORTEZA AUDITIVA
Las células ciliadas también reciben fibras efe-
rentes, pero de manera distinta según su tipo. El nú-
mero de fibras eferentes es mucho mayor para las
células ciliadas externas que para las internas. Más
adelante estudiaremos su procedencia.
Las prolongaciones centrales de las neuronas
ganglionares constituyen el 95% del componente co-
clear del VI nervio craneal. Penetran en la cavidad
craneal, atravesando el conducto auditivo interno, y
después de un recorrido corto, se introducen en el
tronco del encéfalo, a nivel del surco bulboprotube-
rancial, por el origen aparente del VII par. Final-
mente, se bifurcan para establecer sinapsis con las
segundas neuronas situadas en los núcleos coclea-
res dorsal y ventral (fig. 15-17). Estos núcleos se ubi-
can en la porción más alta de la médula oblonga, en
la proximidad del ángulo lateral del IV ventrículo.
Los cilindroejes que salen de las segundas neu-
ronas forman tres tractos principales (fig. 15-17):
e Estría o tracto auditivo dorsal. Las fibras pro-
vienen del núcleo coclear dorsal, discurren cerca
de la superficie del suelo del IV ventrículo y, des-
pués de cruzar la línea media, terminan en las
neuronas de los núcleos contralaterales del lem-
nisco lateral.
e Estría auditiva intermedia. Las fibras proce-
den de ambos núcleos cocleares, discurren obli-
cuamente por el tegmento del puente en un plano
intermedio y terminan en el núcleo olivar supe-
rior de ambos lados.
e Cuerpo trapezoide. Se origina en el núcleo co-
clear ventral, discurre horizontalmente en el lí-
mite entre el pie y el tegmento del puente y ter-
mina en los núcleos del cuerpo trapezoide,
situados por detrás y por delante del tracto ho-
mónimo, y en el núcleo olivar superior. La mi-
tad de sus fibras son cruzadas.
Los tres tractos contienen fibras que siguen un ca-
O MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
mino ascendente sin hacer sinapsis en los núcleos
intercalados. Estas fibras ascendentes, tanto cruza-
das (50%) como directas, junto con las que nacen en
los núcleos intercalados en la vía (núcleos del cuer-
po trapezoide, núcleo olivar superior y núcleo del lem-
nisco lateral), alcanzan el colículo inferior forman-
do un tracto fuertemente mielinizado y organizado
tonotópicamente, denominado lemnisco lateral
(fig. 15-17). Adosado a éste se sitúan los núcleos del
lemnisco lateral, que son pequeñas masas neuronales.
Este tracto también contiene fibras descendentes.
EXIN
El lemnisco lateral se constituye en la porción
alta del puente y avanza por el tegmento en situa-
ción lateral con relación al lemnisco medial. En el
mesencéfalo, el lemnisco lateral está muy bien dife-
renciado del lemnisco medial, formando una especie
de lámina en ángulo recto con relación al medial.
El colículo inferior tiene un núcleo grande ubi-
cado en el centro (fig. 15-17), donde terminan tono-
tópicamente las fibras del lemnisco lateral. Posee
además una corteza dorsal formada por cuatro capas
neuronales que reciben aferencias descendentes de la
corteza cerebral auditiva y que, a su vez, se proyectan
sobre la corteza del colículo inferior contralateral.
Los cilindroejes originados en el núcleo del co-
lículo inferior terminan, a través del brazo del colícu-
lo inferior, en el núcleo geniculado medial. Los ci-
lindroejes originados en este núcleo avanzan por el
segmento sublenticular de la cápsula interna forman-
do las radiaciones acústicas, para terminar final-
mente en la corteza auditiva. La corteza auditiva se
sitúa en el lóbulo temporal, en el labio inferior de la
cisura lateral. El área auditiva primaria (A1) corres-
ponde a las áreas 41 y 42 de Brodmann. Inmedia-
tamente por debajo de ésta, y ocupando gran parte
de la circunvolución temporal superior, se localiza el
área auditiva secundaria (A2), que corresponde
al área 22 de Brodmann.
La corteza auditiva de cada hemisferio recibe in-
formación bilateral, de modo que incluso la destruc-
ción total de la corteza auditiva de un lado apenas
produce efectos. Sin embargo, la percepción de la
música está lateralizada. Por lo general, esta percep-
ción se realiza en el hemisferio derecho. El área A1
tiene una representación tonotópica. Las frecuencias
bajas están representadas en la zona más anterior,
mientras que las más altas lo están en la posterior
(fig. 15-17). Además, la corteza está dividida en ban-
das de dos tipos que se disponen alternativamente.
En unas, conocidas como columnas de supresión, las
neuronas responden cuando las señales proceden de
un oído. En las siguientes, denominadas columnas de
sumación, las neuronas se estimulan cuando reci-
ben señales procedentes de los dos oídos.
Papel funcional de los núcleos interpuestos
en la vía acústica
La información acústica puede descomponerse
en diferentes aspectos elementales de los cuales los
más importantes son el tono, la intensidad, la proce-
MER —secuNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
dencia (localización) y la secuencia temporal. Ya he-
mos señalado la importancia de la membrana basi-
lar en el análisis del tono y la intensidad.
La localización del sonido es uno de los aspectos
mejor conocidos. Según la frecuencia del sonido, el
SNC utiliza dos estrategias diferentes para localizar
el punto de procedencia. Para frecuencias de entre
200 y 2.000 Hz, utiliza el retraso que se produce en
la llegada del sonido a los dos oídos. Aunque la dis-
tancia entre ambos oídos es tan sólo de unos pocos
centímetros, el sonido llega unos milisegundos antes
al oído más próximo al punto de procedencia que al
oído contralateral (retraso interauricular). Para fre-
cuencias de entre 2 y 20 KHz, no puede utilizarse la
estrategia del retraso interauricular, por lo que se
emplea la diferencia de intensidad interauricular.
El análisis del retraso interauricular es llevado a
cabo por las neuronas del núcleo olivar superior. Es-
tas neuronas tienen dendritas bipolares, a las que lle-
ga la información procedente de ambos oídos, que
funcionan como detectores coincidentes que anali-
zan el retraso entre las dos señales. Por otra parte, al-
gunas neuronas del núcleo olivar y de los núcleos del
cuerpo trapezoide computan la posición de la fuente
sonora analizando las diferencias de intensidad inter-
auricular. El colículo inferior es un centro integrador
de la información sobre la localización del sonido y
existen en él, al menos en algunos animales, una re-
presentación topográfica del espacio auditivo.
El procesamiento de la secuencia temporal es
muy importante para percibir la información con-
tenida en algunos tipos de sonidos como la música
y la palabra. En este proceso están implicados va-
rios núcleos. Algunas neuronas situadas en los nú-
cleos del lemnisco lateral señalan el inicio del soni-
do cualquiera que sea su intensidad o frecuencia;
otras neuronas de estos mismos núcleos computan
otros aspectos temporales del sonido, como su du-
ración. El colículo inferior también interviene en el
procesamiento de sonidos con patrones temporales
complejos.
Fibras eferentes en la vía acústica:
tracto olivococlear
Dentro de la vía acústica hay una cadena inin-
terrumpida de fibras que conducen impulsos nervio-
sos descendentes que, en conjunto, forman el deno-
minado tracto olivococlear de Rasmussen. Gran
parte de estas fibras se originan en neuronas del nú-
cleo olivar superior. Después de incorporarse al VIH
nervio craneal, las fibras establecen sinapsis en las
células ciliadas siguiendo el patrón de inervación
descrito (fig. 15-17). El papel funcional de estas fi-
bras eferentes todavía no está claro del todo, aunque
parece que ejercen un efecto inhibidor sobre las afe-
rencias cocleares y que participan en el proceso de
amplificación de los movimientos de la membrana
basilar, a través de la estimulación de las células ci-
liadas externas.
Consideraciones clínicas
La pérdida de la audición o sordera no suele
ser total, por lo que es mejor hablar de hipoacu-
sias (leves o profundas). Cuando las hipoacusias
profundas son congénitas u ocurren en niños, pue-
den repercutir en el desarrollo de otras funciones
cerebrales, como el lenguaje. En adultos, modifi-
can de manera importante la vida social.
Hay dos tipos básicos de enfermedades del siste-
ma auditivo: las sorderas o hipoacusias de conduc-
ción y las neurosensoriales. En las hipoacusias de
conducción existe una transmisión reducida de
los estímulos auditivos hacia el oído interno. Se pro-
ducen por alteraciones en el oído externo o medio,
y lo más frecuente es que se deban a lesiones en la
cadena de huesecillos por otitis u otoesclerosis. La
mayor parte de estas sorderas son reversibles si se
aplica un tratamiento apropiado. Las hipoacusias
neurosensoriales se deben a una lesión o degenera-
ción situada en la cóclea o en algún punto de la vía
acústica. Se producen fundamentalmente por pér-
dida parcial o total de las células ciliadas, que no tie-
nen capacidad para regenerarse, por alteraciones ge-
néticas y por el uso de sustancias ototóxicas como
los antibióticos aminoglucósidos.
Por lo general, las sorderas neurosensoriales son
permanentes y progresivas, representando aproxi-
madamente el 95% de todas las sorderas. Un hecho
importante es que, a medida que se asciende por la
vía acústica, las lesiones producen menos síntomas
debido a la presencia de fibras directas y cruzadas.
Las alteraciones afectan sobre todo a la localización
e intensidad del sonido.
Las hipoacusias neurosensoriales por pérdida de
células ciliadas pueden ser corregidas, al menos en
parte, mediante la implantación de prótesis coclea-
res. Estas prótesis consisten en una serie de electro-
dos, muy numerosos y de tamaño muy reducido,
 15 SISTEMA AUDITIVO: APARATO DE LA AUDICIÓN, VÍA ACÚSTICA
unidos a un catéter que se implanta en la rama tim-
pánica. De esta manera pueden estimularse las fi-
bras nerviosas situadas a lo largo de las 21/2 vueltas
del caracol. Los electrodos están conectados a un
sistema de captación de sonidos, que los descompo-
ne en frecuencias y envía los impulsos eléctricos a
los electrodos adecuados. Todo este sistema aprove-
cha la representación tonotópica a lo largo del cara-
col, de manera que las fibras nerviosas responden
mejor a la estimulación por la frecuencia caracterís-
tica de la zona de la membrana basilar en que se si-
túa su terminación.
Aunque existen técnicas refinadas para explorar
el sistema auditivo (entre ellas la audiometría) que
permiten valorar la sensibilidad y la agudeza auditi-
va, la utilización de un diapasón es un método muy
sencillo que puede proporcionar datos valiosos so-
bre el tipo de sordera. Recordemos que este instru-
mento consiste en una pieza metálica en forma de
Y CORTEZA AUDITIVA
«Y» que se hace vibrar golpeando una de sus ramas.
Existen dos pruebas básicas en que se utiliza el dia-
pasón: la de Rinné y la de Weber.
En la prueba de Rinné se solicita al paciente que
compare la intensidad sonora de un diapasón, que se
hace vibrar en el aire cerca del oído que se quiere
explorar (vía aérea), con la percibida cuando se apli-
ca el mango del diapasón sobre la mastoides o so-
bre otro relieve craneal (vía ósea). Si el sonido se
percibe mejor por vía ósea, la hipoacusia suele ser
de conducción. Si no hay diferencias, la hipoacusia
puede ser sensorial. La prueba de Weber consiste en
aplicar el mango de un diapasón que está vibrando
en el centro de la cabeza del enfermo, pidiéndole que
compare la intensidad con que percibe el sonido por
ambos oídos. En las hipoacusias unilaterales neuro-
sensoriales, el sonido se oye mejor en el oído sano.
En las de conducción, el sonido es más intenso en el
oído afectado.
 CAPÍTULO 16
Sistema motor: conceptos generales. Motoneurona.
Unidad motora. Estructura de los reflejos medulares
segmentarios y suprasegmentarios
mm CONCEPTOS GENERALES
Entendemos por sistema motor el conjunto de
elementos que dinamizan y controlan la actividad
muscular, y producen el movimiento de las palan-
cas óseas. Hemos visto que, en los sistemas sensiti-
vos, el flujo de información discurre en sentido afe-
rente, transformando tipos de energía diversos en
señales nerviosas. En el sistema motor la informa-
ción circula en sentido opuesto. Las señales nervio-
sas se transforman en energía mecánica (es decir,
en movimiento) gracias a la contracción muscular.
Para que el movimiento sea útil no sólo debe te-
ner una finalidad, sino que es necesario que esté
controlado de manera fina. De ahí que deba existir
una integración total entre el sistema motor y el sis-
tema sensitivo. Sin la información de la situación es-
pacial de las palancas óseas, de la tensión existente
en los músculos, de la velocidad con que se realiza el
movimiento y de otros muchos parámetros, es im-
posible la planificación, coordinación y control del
movimiento.
Gracias al sistema motor podemos mantener la
postura erguida, desplazarnos mediante la locomo-
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
ción, manipular objetos modificando nuestro entor-
no y comunicarnos mediante el habla, la escritura,
el arte, el gesto y la mímica.
1 TIPOS DE MOVIMIENTOS
Hay tres tipos básicos de movimientos: reflejos,
rítmicos y voluntarios.
(0 MASSON,
e Los movimientos reflejos son contracciones y re-
lajaciones musculares involuntarias, simples y
estereotipadas, desencadenadas por estímulos
periféricos.
e Los movimientos rítmicos son secuencias de
contracciones y relajaciones musculares repetiti-
vas y estereotipadas, que requieren control vo-
luntario para iniciarse y finalizar. La masticación
y la contracción alternativa de músculos flexo-
res y extensores durante la locomoción son ejem-
plos claros de movimientos rítmicos.
e Los movimientos voluntarios están destinados a
la realización de un objetivo concreto. Son movi-
mientos complejos y precisos que requieren
aprendizaje y mejoran con la práctica. Requie-
ren una planificación elaborada y un control pre-
ciso. Los movimientos voluntarios tienen una
respuesta variable frente al mismo estímulo, de
acuerdo con la tarea que va a realizarse. Además,
no sólo responden a estímulos, sino que pueden
generarse internamente.
La realización de los movimientos voluntarios
requiere, en primer lugar, una representación corti-
cal del movimiento. El encéfalo representa de ma-
nera abstracta la finalidad del movimiento, sin te-
ner en cuenta ni los músculos y articulaciones que
van a participar, ni la forma en que van a utilizar-
se. En segundo lugar, se requiere la elaboración de
una estrategia motora, que es simplemente el con-
junto de programas motores que se seleccionan y
se secuencian para alcanzar un objetivo concreto.
Un programa motor es un conjunto de órdenes
que se envían a un grupo de músculos para la ejecu-
ción de un movimiento. Los programas motores son
complejos y requieren una planificación elaborada.
Deben tener en cuenta las características espaciales
ETT] — SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
del movimiento, el grado de desplazamiento de las
palancas óseas, la fuerza muscular que es necesario
aplicar, la velocidad con que debe ejecutarse el mo-
vimiento y la secuencia temporal de contracción y re-
lajación de los diferentes músculos que participan.
Además, debe indicar cómo responder a los patro-
nes de información sensitiva que señalan cómo se
esta realizando el movimiento. El SNC utiliza la es-
trategia de descomponer las acciones complejas en
movimientos elementales y estereotipados que se de-
nominan elementos primitivos del movimiento o es-
quemas del movimiento.
Durante la realización de cualquier movimiento
se lleva a cabo un ajuste fino que permite corregir
los errores que se realizan o pueden realizarse, y que
impedirían ejecutar de manera correcta el movi-
miento. Existen dos tipos básicos de control: por re-
troacción y anticipador.
e Enel control por retroacción se utiliza la infor-
mación sensitiva para determinar la desviación
que existe entre el objetivo abstracto que se quie-
re alcanzar y lo que realmente se consigue. De
esta manera, el error se corrige a posteriori, es de-
cir, después de haberse cometido.
e Enel control anticipador, la corrección se anticipa
al error impidiendo que éste se realice. Es un con-
trol basado en la experiencia. De ahí la impor-
tancia del aprendizaje en los movimientos volun-
tarios. Este tipo de control es esencial para la
acción rápida, depende de la capacidad de predic-
ción y puede modificar el control por retroacción.
Jerarquización motora
El sistema motor está jerarquizado de tal manera
que, a medida que ascendemos por los distintos ni-
veles del sistema nervioso, los circuitos motores son
cada vez más complejos y realizan tareas más com-
plicadas. Además, los niveles superiores actúan so-
bre los inferiores y los controlan.
e El nivel de actuación inferior está representado
por la médula espinal y los núcleos motores de los
nervios craneales situados en el tronco del encéfa-
lo. En este nivel se ubican las neuronas que se co-
nectan directamente con las fibras musculares, y
también se realizan los procesos que generan los
movimientos reflejos y rítmicos. Recibe proyec-
ciones descendentes de los niveles superiores.
e El nivel intermedio se ubica en la formación re-
ticular troncoencefálica (porciones medial y la-
teral). En él se realiza la integración de la infor-
mación aportada por los diferentes sistemas
sensoriales. Se proyecta sobre la médula espinal,
controlando la actividad motora.
e El nivel superior se localiza en la corteza motora,
que se proyecta hacia las motoneuronas tronco-
encefálicas y de la médula espinal. En la corteza
motora se realiza la planificación, iniciación, y
dirección de los movimientos, por lo que es esen-
cial para la realización de los movimientos volun-
tarios. Dentro de este nivel, la corteza del polo
frontal tiene una especial importancia ya que en
ella se genera el deseo de realizar el movimiento y
la representación abstracta de su finalidad.
En derivación con respecto a estos tres niveles,
existen sistemas de regulación y control responsa-
bles de que el movimiento se realice correctamente.
Los sistemas de control incluyen el cerebelo, los nú-
cleos basales y algunos núcleos talámicos, así como
el sistema vestibular, que proporciona información
esencial para el mantenimiento de la postura corpo-
ral y la locomoción.
A continuación estudiaremos con detalle cada
una de las estructuras motoras mencionadas en el
esquema general.
Hi MOTONEURONA
Se denominan motoneuronas o neuronas moto-
ras inferiores las neuronas cuyo soma se sitúa en el
asta anterior de la médula espinal o en los núcleos
motores de los nervios craneales. El cilindroeje de
estas neuronas, fuertemente mielinizado, termina
formando una placa motora en la fibra muscular es-
triada.
De acuerdo con su tamaño y con el tipo de fi-
bra muscular que inerva, se distinguen dos tipos bá-
sicos de motoneuronas: a y y.
e Las motoneuronas a son unas de las neuronas
más grandes del SNC. Inervan las fibras muscula-
res extrafusales, las cuales constituyen la mayor
parte del vientre muscular y son, por su contrac-
ción, las responsables directas del movimiento.
e Las motoneuronas y son pequeñas e inervan las
fibras musculares intrafusales, que intervienen
en el control de la longitud de la fibra muscular.
 16. SISTEMA MOTOR: CONCEPTOS GENERALES. MOTONEURONA. UNIDAD MOTORA. ESTRUCTURA DE LOS REFLEJOS MEDULARES — PT
Las motoneuronas constituyen lo que en 1947
Sherrington denominó vía final común, aludiendo al
hecho de que los impulsos nerviosos procedentes de
cualquier parte del encéfalo o de la médula espinal
tienen que hacer una estación sináptica en las moto-
neuronas antes de alcanzar el músculo, Debido a
ello, la lesión de la motoneurona deja al músculo
completamente desconectado del SNC y, por lo tan-
to, paralizado.
En la médula espinal, las motoneuronas se sitúan
en el asta anterior, en la lámina IX de Rexed. Consti-
tuyen aproximadamente el 30% de todas las neuro-
nas que se encuentran en esta lámina. Las motoneu-
ronas se agrupan en núcleos formando columnas
longitudinales organizadas somatotópicamente si-
guiendo una regla proximodistal. Así, las motoneu-
ronas que inervan los músculos más proximales se
sitúan en núcleos más mediales que aquellas que
inervan músculos distales. Por ejemplo, las moto-
neuronas de los músculos del brazo se localizan en
el asta anterior en posición más medial que las des-
tinadas a inervar los músculos de la mano.
EE3 UNIDAD MOTORA
La unidad motora o miona está constituida por
una motoneurona a y las fibras musculares que iner-
va (fig. 16-1). El vientre de un músculo está formado
(€) MASSON, S.A, Fotocopiar sin autorización es un delito.
FIGURA 16-1
Esquema de una unidad motora o miona. En verde se ha di-
bujado una motoneurona a y su axón.
por el conjunto de fibras musculares entremezcla-
das de sus unidades motoras. Las unidades motoras
cumplen la ley fisiológica del «todo o nada». Cuan-
do se transmiten impulsos nerviosos por el axón, se
contraen todas las fibras musculares inervadas por
éste, El resto de fibras musculares, a las que no lle-
ga el impulso nervioso, se encuentran relajadas. Es
decir, en un vientre muscular, en un momento de-
terminado, solamente pueden encontrarse fibras
musculares en contracción o en relajación; no ca-
ben estados intermedios. Cuando las fibras muscu-
lares se contraen repetidamente llega un momento
en que se agotan los suministros energéticos, se acu-
mulan algunos metabolitos y, progresivamente, la
contracción se produce con menor fuerza. Este pro-
ceso se denomina fatiga muscular. Si la contracción
muscular es sostenida y uniforme, las fibras muscu-
lares no llegan a relajarse antes de que se produzca
el siguiente impulso de contracción y el músculo en-
tra en una fase de contracción espasmódica y conti-
nua denominada tetanización.
Todas las fibras musculares que componen una
unidad motora son del mismo tipo. Sin embargo, las
fibras musculares de un vientre muscular no son to-
das iguales (fig. 16-2). Desde el punto de vista mor-
fológico y funcional pueden distinguirse tres ti-
pos fundamentales de unidad motora, uno lento y
dos rápidos, que difieren en el tamaño del soma neu-
ronal, el tipo de fibras musculares que las compo-
FIGURA 16-2
Corte transversal de un músculo humano teñido con un mé-
todo histoquímico que pone de manifiesto la actividad de la
DPNH-diaforasa, enzima asociada al metabolismo oxidativo.
Las fibras que muestran más actividad son ricas en mitocon-
drias. La intensidad variable de la tinción permite distinguir
tres tipos de fibras musculares.
Nun SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
nen, el grado de fatigabilidad, la velocidad de con-
tracción y la fuerza que desarrollan.
e Las unidades motoras lentas están formadas
por una motoneurona a de tamaño pequeño, con
un axón delgado, que inerva pocas fibras muscu-
lares delgadas de tipo I o fibras lentas. Las fibras
musculares de tipo 1] son delgadas, poseen menos
miofilamentos que las de otros tipos y por lo tan-
to generan relativamente poca fuerza. Se denomi-
nan fibras lentas porque su contracción dura, re-
lativamente, mucho tiempo (unos 75 ms). Pueden
contraerse durante tiempos muy largos (varias ho-
ras) sin experimentar fatiga muscular. Ello se
debe a que utilizan un catabolismo oxidativo, em-
pleando glucosa y oxígeno procedentes de la san-
gre para producir el ATP necesario para la con-
tracción muscular. Estas unidades motoras están
rodeadas por numerosos capilares sanguíneos
y contienen abundantes mitocondrias, enzimas
oxidativas y mioglobina, que es capaz de acumu-
lar oxígeno. Algunas especies animales muestran
grupos musculares formados casi exclusivamente
por este tipo de unidades. Debido a su riqueza
vascular y enzimática, estos músculos adoptan
un color rojo oscuro característico, como ocurre,
por ejemplo, en los peces.
e Las unidades motoras rápidas son de dos tipos:
resistentes a la fatiga y rápidas fatigables.
Están constituidas por dos subtipos de fibras
musculares rápidas o de tipo 11: los subtipos ITA y
IIB, respectivamente. El tipo 11 de fibra muscu-
lar se caracteriza por tener una contracción rápi-
da (aproximadamente 25 ms). Desarrollan más
fuerza que las de tipo 1 por el hecho de tener una
isoforma de miosina distinta, que se contrae con
más fuerza, y por contener más miofilamentos.
Poseen poca mioglobina, por lo que en algunos
animales los músculos con este tipo de fibras
adoptan un color blanquecino. Los subtipos IIA y
IB difieren entre sí por su catabolismo y resis-
tencia a la fatiga.
- Las unidades motoras rápidas fatigables son las
que desarrollan más fuerza, pero se fatigan rápi-
damente y tardan en recuperarse. Podemos decir
que producen «explosiones de fuerza». Están for-
madas por motoneuronas muy grandes cuyo
axón grueso inerva muchas fibras musculares del
tipo IB, de gran diámetro. Este tipo de fibras tie-
nen un catabolismo anaerobio; su fuente ener-
gética fundamental es el glucógeno que tienen
almacenado, pero lo agotan rápidamente y acu-
mulan ácido láctico.
- Las unidades motoras rápidas resistentes a la
fatiga tienen unas características intermedias en-
tre las lentas y las rápidas fatigables, por lo que
combinan la fuerza de contracción moderada
con una cierta resistencia a la fatiga.
Los músculos están constituidos por mezclas, en
proporciones diferentes, de los tres tipos de unidades
motoras. Estas proporciones varían de un músculo
a otro dependiendo de la función realizada. Ade-
más, dentro de un determinado músculo existen im-
portantes variaciones individuales que dependen de
factores diversos, como la herencia. Esto determina
que existan sujetos capacitados para realizar un de-
terminado tipo de ejercicio que exige contracciones
prolongadas pero sin gran fuerza, como largas mar-
chas, ya que en sus músculos predominan las unida-
des motoras lentas. Otros individuos están mejor ca-
pacitados para realizar ejercicios en que se requiere
mucha fuerza durante un tiempo breve, como las
carreras de velocidad, al predominar en sus múscu-
los las unidades motoras rápidas fatigables.
Regulación de la fuerza desarrollada
por un músculo
La fuerza que desarrolla un músculo en un mo-
mento dado debe ser la adecuada al movimiento que
se quiere realizar, a la velocidad con que se efectúa y
al conjunto de fuerzas que actúan sobre las palancas
óseas. De ahí que deba estar estrechamente regulada.
La fuerza contráctil de una unidad motora de-
pende del tipo de fibra muscular que la constituye y
del número de fibras. La fuerza de contracción de
un músculo depende del tipo de unidades motoras
que lo constituyen, de su número y de su tamaño.
El aumento o disminución del número de unidades
motoras activas regula la cantidad de fuerza produ-
cida por un músculo en un momento dado.
El principio del tamaño explica el reclutamiento
progresivo de unidades motoras que se lleva a cabo
cuando un músculo debe realizar un trabajo que re-
quiere un aumento continuo de fuerza contráctil.
Este principio indica que, en un grupo de motoneu-
ronas que inervan un determinado músculo, primero
se activan las más pequeñas, luego las de tamaño in-
termedio y finalmente las de mayor tamaño. Dicho
de otro modo, en primer lugar entran en actividad
 16. SISTEMA MOTOR: CONCEPTOS GENERALES. MOTONEURONA. UNIDAD MOTORA. ESTRUCTURA DE LOS REFLEJOS MEDULARES
las unidades motoras lentas, que desarrollan poca
fuerza pero no se fatigan; cuando el esfuerzo se in-
crementa entran en actividad las unidades motoras
rápidas resistentes a la fatiga, que proporcionan más
fuerza pero se fatigan antes; finalmente, cuando el
esfuerzo alcanza su grado máximo, entran en activi-
dad las unidades motoras rápidas fatigables, que son
las que proporcionan más fuerza pero durante un
tiempo más corto, pues se fatigan muy rápidamente.
Consideraciones clínicas sobre las unidades motoras
La unidad motora o miona no sólo constituye la
unidad de contracción, sino que es la base para com-
prender la patología de la neurona motora inferior.
En neurología se efectúa una distinción clara entre
las lesiones que afectan a las motoneuronas a y las
que afectan a las neuronas de los sistemas descen-
dentes. Estas últimas suelen denominarse, impro-
piamente, neuronas motoras superiores.
Si se lesionan todas las motoneuronas que iner-
van un determinado músculo, éste no puede con-
traerse, ya que todas las mionas han perdido la ca-
pacidad funcional. Estamos ante una parálisis. Si la
lesión sólo afecta a algunas neuronas, el músculo
conserva parte de sus mionas intactas, por lo que
puede contraerse, aunque débilmente. Esta situa-
ción se denomina paresia.
La lesión de las motoneuronas a también produ-
ce atrofia (pérdida de masa muscular) del músculo
afectado, que puede ser parcial o total dependiendo
del número de unidades motoras lesionadas. Además,
aparecen en el músculo fibrilaciones (sacudidas del
músculo visibles bajo la piel) y fasciculaciones (sacu-
didas musculares no visibles). En el primer caso se
trata de contracciones espontáneas de fibras muscu-
lares aisladas; en el segundo, de contracciones espon-
táneas de las fibras que forman parte de las unidades
motoras. Por último, la lesión de las motoneuronas
€) MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito,
produce arreflexia (falta de respuesta a un estímulo),
cuyo mecanismo estudiaremos más adelante.
1 ESTRUCTURA DE LOS REFLEJOS
SEGMENTARIOS
Un reflejo puede definirse como la acción que re-
sulta del paso de un estímulo nervioso a través de
una cadena neuronal o arco reflejo. Para un estímulo
determinado y una cadena neuronal dada, la acción
es siempre la misma y consiste en una secreción
elandular o una respuesta motora. Lógicamente, el
reflejo será tanto más complejo cuanto más compli-
cada sea la cadena neuronal implicada. Los reflejos
más sencillos son los segmentarios.
Un reflejo segmentario se caracteriza por un arco
reflejo formado por dos neuronas, una aferente y
otra eferente, situadas en el mismo segmento me-
dular o en el mismo nivel troncoencefálico.
El brazo aferente del reflejo está formado por la
prolongación periférica de las neuronas sensitivas
que tienen su soma en los ganglios espinales o en
los ganglios sensitivos de los nervios craneales
(fig. 16-3). La prolongación periférica se conecta
con el receptor cuya estimulación desencadena el
reflejo. La prolongación central penetra en la médu-
la espinal por medio de la raíz posterior, o por el ori-
gen aparente del nervio craneal en el tronco del en-
céfalo, y termina haciendo sinapsis con el árbol
dendrítico de una motoneurona asentada en la lá-
mina IX de Rexed, o en un núcleo motor troncoen-
cefálico.
El brazo eferente (fig. 16-3) está constituido por
la motoneurona cuyo cilindroeje sale de la médula
espinal por medio de una raíz ventral, o del tronco
del encéfalo por el origen aparente del nervio craneal
y, después de discurrir por un nervio, termina iner-
vando las fibras musculares que dependen de éste y
que se contraen en respuesta al estímulo nervioso.
FIGURA 16-3
Esquema de los componentes de un reflejo segmentario. En
azul se ha dibujado el brazo aferente; en verde el eferente; en
rojo una neurona de asociación.
E SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 16-4
Esquema de un huso muscular. Para facilitar la comprensión,
únicamente se han representado dos fibras intrafusales: una
fibra nuclear en bolsa (1) y una fibra nuclear en cadena (2),
En verde claro se ha dibujado la cápsula fusal; en verde os-
curo las fibras nerviosas y; en azul las fibras nerviosas prima-
rias; en ocre las fibras nerviosas secundarias. El huso muscu-
lar se sitúa en paralelo a las fibras extrafusales.
Los reflejos segmentarios constituyen la activi-
dad motora más sencilla que puede realizarse. Aun-
que los reflejos segmentarios son monosinápticos
(únicamente intervienen dos neuronas) por defi-
nición, en la mayoría de los casos se interponen
neuronas de asociación entre los brazos aferente y
eferente (fig. 16-3). Las neuronas de asociación mo-
dulan el reflejo, aunque a un nivel elemental. En los
reflejos segmentarios sólo participa un músculo o
parte de un músculo. Así puede comprenderse cómo
la destrucción de la motoneurona inferior interrum-
pe el brazo eferente de los reflejos y, en consecuen-
cia, se produce arreflexia o falta de reflejos. La arre-
flexia se acompaña de parálisis muscular flácida o
con pérdida del tono muscular.
Reflejo miotático
El reflejo miotático o de estiramiento es el reflejo
segmentario más importante. Se encarga de mante-
ner la longitud muscular en un valor programado
previamente. Si el músculo alarga su longitud por
un factor externo, se desencadena el reflejo y el
músculo se acorta hasta alcanzar la longitud de par-
tida. Es fundamental en el control de la actividad
muscular. La señal sensitiva que inicia el reflejo
miotático se origina en los llamados husos muscu-
lares o neuromusculares. Estas estructuras se loca-
lizan en el vientre muscular; son, como indica su
nombre, fusiformes, y tienen entre 1 y 2 mm de lon-
gitud. Son tanto más abundantes cuanto más pre-
cisos son los movimientos que puede realizar el
músculo en cuestión. Un dato esencial para com-
prender su funcionamiento es que están dispuestos
en paralelo con respecto a las fibras musculares ex-
trafusales.
Cada huso muscular consta de tres componen-
tes fundamentales (fig. 16-4): a) cápsula fusal; b) fi-
bras musculares intrafusales, y c) fibras nerviosas
aferentes y eferentes.
e La cápsula fusal está compuesta por una vaina
externa, formada por fibroblastos aplanados y
por fibras colágenas que aíslan el huso del resto
del músculo, y por una vaina interna que rodea
cada fibra intrafusal.
e Las fibras intrafusales son fibras musculares es-
triadas modificadas, con una porción central des-
provista de actina y miosina donde se sitúan los
núcleos celulares (fig. 16-4). Cada huso muscu-
lar contiene de 6 a 14 fibras intrafusales que
corresponden a dos tipos básicos, diferenciados
entre sí fundamentalmente por su diámetro. Las
fibras gruesas tienen los núcleos celulares agru-
pados en la zona ecuatorial de la fibra, por lo que
reciben el nombre de fibras nucleares en bolsa
(fig. 16-4). Las fibras delgadas tienen los núcleos
 16 SISTEMA MOTOR: CONCEPTOS GENERALES. MOTONEURONA. UNIDAD MOTORA. ESTRUCTURA DE LOS REFLEJOS MEDULARES
celulares dispuestos en cadena, por lo que se de-
nominan fibras nucleares en cadena. Cabe añadir
que los datos histoquímicos y estructurales indi-
can la existencia de fibras intrafusales interme-
dias entre los dos tipos mencionados.
Las fibras intrafusales son los receptores del
reflejo miotático, estimulándose por el estira-
miento muscular. La existencia de dos tipos mor-
fológicos de fibras intrafusales permite que las
aferencias del huso envíen señales de cada fase
del estiramiento muscular por separado. Cuando
se estira un músculo, existen dos fases en la va-
riación de la longitud. La primera fase, denomi-
nada dinámica, es el período en que el músculo
cambia de longitud. La segunda fase, denomina-
da estática, es el período en que el músculo se es-
tabiliza en una nueva longitud.
Desde el punto de vista fisiológico se distin-
guen tres tipos de fibras intrafusales: a) fibras nu-
cleares en bolsa dinámicas; b) fibras nucleares en
bolsa estáticas, y c) fibras nucleares en cadena, que
informan sólo de la fase estática.
e Las fibras nerviosas aferentes son de dos tipos
(fig. 16-4). El primer tipo es la fibra nerviosa pri-
maria o anuloespiral, que forma una especie de
espiral en torno a la zona ecuatorial de los tres
tipos de fibras musculares intrafusales. Son fi-
bras fuertemente mielinizadas, muy gruesas, del
tipo IA. El segundo tipo está representado por las
fibras nerviosas secundarias o en ramillete de flo-
res, denominadas así por su forma de ramificarse
(fig. 16-4). Generalmente existen varias por huso
muscular, pertenecen por su grosor al grupo Il e
inervan las fibras nucleares en cadena y las fibras
estáticas en bolsa.
En el reflejo miotático, como en todos los refle-
jos segmentarios, el brazo aferente termina directa-
mente sobre las motoneuronas que constituyen el
brazo eferente. Las fibras nerviosas eferentes proce-
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
den de motoneuronas a y y (fig. 16-4). Ya sabemos
que las motoneuronas «a terminan sobre las fibras
musculares extrafusales (fig. 16-4), produciendo su
contracción y, por consiguiente, el ajuste de la longi-
tud del músculo que había sido estirado.
Las motoneuronas y tienen un soma pequeño lo-
calizado en el asta anterior; su axón, después de sa-
lir de la médula espinal por la raíz anterior y dis-
currir por el nervio correspondiente, termina en los
€) MASSON,
extremos de las fibras musculares intrafusales
(figs. 16-4 y 16-5). Su activación produce la contrac-
PT
ción de estas fibras, pero no genera de manera di-
recta el acortamiento del vientre muscular.
Se distinguen dos tipos de motoneuronas y. Las
motoneuronas y dinámicas terminan únicamente en
fibras nucleares en bolsa dinámicas, mientras que
las motoneuronas y estáticas terminan tanto en las
fibras nucleares en cadena como en las nucleares
en bolsa estáticas. Las motoneuronas y controlan el
grado de tensión de las fibras musculares intrafusa-
les, graduando de esta manera la ganancia del refle-
jo miotático (fig. 16-5).
La ganancia es la relación entre la intensidad de
la expresión refleja y la magnitud del estímulo apli-
cado. Sus modificaciones sirven para graduar la va-
riable regulada; en este caso, la longitud y la tensión
del músculo. Si la ganancia es alta, lo cual ocurre
cuando las fibras intrafusales están tensas por su
contracción, un pequeño estiramiento del músculo
produce un gran aumento de los impulsos que dis-
a
A
YMACOS
CITA A
IAEA
FIGURA 16-5
Reflejo miotático. Únicamente se han representado una fibra
extrafusal (1) y otra intrafusal (2). En azul se ha dibujado una
fibra aferente. El reflejo funciona como un circuito de retroali-
mentación negativa. El estiramiento de la fibra muscular intra-
fusal provoca un aumento de actividad en las fibras nerviosas
aferentes, lo que a su vez produce un incremento en la activi-
dad de las motoneuronas a que ¡inervan las fibras extrafusales.
Al acortarse éstas, se restablece la longitud inicial del múscu-
lo. Las fibras y gradúan la ganancia del reflejo, de manera que
un incremento de su actividad produce el aumento de tensión
de la fibra intrafusal, disminuyendo su umbral de actividad.
Todo lo contrario ocurre cuando desciende la actividad en las
motoneuronas y. La actividad y también está influenciada por
las vías nerviosas descendentes (flecha verde claro).
MENTE] sicunDa PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA —
curren por las aferencias la y, por lo tanto, un gran
aumento en el número de motoneuronas a reclu-
tadas y en sus frecuencias de disparo. Todo ello
conduce a un incremento de la tensión muscular
producida por la contracción de las fibras muscula-
res extrafusales. Cuando la ganancia es baja ocurre
todo lo contrario, necesitándose un gran estiramien-
to para obtener un pequeño aumento de tensión
muscular.
La ganancia del reflejo miotático se ajusta conti-
nuamente para cubrir en cada momento los requeri-
mientos funcionales del músculo en cuestión. El
ajuste se realiza modificando los niveles de actividad
de diferentes elementos. El ajuste más importante
se efectúa por el cambio del nivel de activación de
las motoneuronas y: a mayor activación, mayor ten-
sión de las fibras intrafusales y mayor ganancia. El
nivel de activación de las motoneuronas y depende
de diversos factores, como la velocidad y dificultad
del movimiento que realiza el músculo. Cuanto ma-
yores son éstas, mayor es el nivel de activación.
La actividad de las motoneuronas a también in-
fluye en la ganancia. Los circuitos de interneuronas
del segmento medular donde tiene lugar el reflejo
miotático, así como las proyecciones descendentes,
influyen de manera muy importante en la ganancia
a través de la excitación o inhibición de las moto-
neuronas a y y. Ya hemos señalado que el reflejo
miotático es segmentario. Sin embargo, su acción
no se limita al músculo estirado, sino que también
actúa aumentando la tensión en los músculos ago-
nistas e inhibiéndola en los antagonistas. Esto se ex-
plica porque las fibras la no sólo terminan sobre las
motoneuronas que inervan el músculo estirado, sino
también sobre las que inervan músculos con una ac-
ción mecánica similar.
El reflejo miotático tiene una gran importancia
funcional puesto que refuerza las órdenes centrales
del movimiento transmitidas por los sistemas des-
cendentes hacia las motoneuronas a. Por otro lado,
el huso muscular detecta la magnitud de la contrac-
ción, permitiendo comparar entre el movimiento
que se desea realizar y el realizado. Además, las va-
riaciones en la longitud de los músculos están rela-
cionadas con las modificaciones en los ángulos que
forman entre sí las palancas óseas a nivel de las ar-
ticulaciones en juego. Por ello, los husos muscula-
res permiten al SNC determinar las posiciones rela-
tivas en el espacio de los segmentos corporales. Ésta
es una información fundamental para la realización
de los movimientos voluntarios.
La tensión de reposo de un músculo se denomina
tono muscular. El reflejo miotático constituye su
sustrato neurobiológico. El tono muscular se ajusta
continuamente, sólo desaparece en el sueño profun-
do, y es fundamental para mantener la postura cor-
poral y contrarrestar los efectos de la gravedad.
IMPORTANCIA CLÍNICA DEL REFLEJO MIOTÁTICO
La exploración neurológica de los pacientes co-
mienza con la evaluación de los reflejos miotáticos,
lo que proporciona una información muy valiosa so-
bre el estado funcional del sistema motor. Por ejem-
plo, el hecho de golpear el tendón del cuádriceps
femoral con el martillo de reflejos produce un esti-
ramiento del músculo, lo que le obliga a recuperar
su longitud inicial mediante una contracción. La
contracción brusca del músculo (reflejo rotuliano)
nos informa de que los segmentos L2 y L3 de la
médula espinal están intactos y de que las motoneu-
ronas correspondientes están recibiendo una infor-
mación adecuada. La exaltación del reflejo, su ate-
nuación o su abolición indican un estado patológico
en algunos de los componentes del reflejo o en las
influencias que reciben. El reflejo rotuliano consti-
tuye un claro ejemplo de los denominados reflejos
tendinosos. Cada uno de ellos permite la exploración
de diferentes segmentos medulares.
El tono muscular puede evaluarse por la dureza
de los músculos a la palpación y por el grado de re-
sistencia que se aprecia en la movilización pasiva
de una articulación. Las lesiones del sistema motor
producen, en la mayoría de los casos, modifica-
ciones del tono muscular, tanto en sentido negativo
(hipotonía) como positivo (hipertonía). La hipoto-
nía consiste en la disminución o pérdida del tono
muscular. Los músculos están flácidos y pierden su
contorno redondeado normal. Generalmente se pro-
duce por lesión de las motoneuronas a o de las afe-
rencias la. La hipertonía es el aumento del tono
muscular. Aumenta la dureza de los músculos afec-
tados y la resistencia a la movilización pasiva. Suele
producirse por lesión de las vías motoras descen-
dentes y parece deberse a un cambio en la capacidad
de respuesta de las motoneuronas a a la activación
por las aferencias la.
Existen dos modalidades de hipertonía: espasti-
cidad y rigidez. Se diferencian básicamente en que,
en la espasticidad, hay modificaciones de los reflejos
miotáticos, mientras que en la rigidez éstos son nor-
 16 SISTEMA MOTOR: CONCEPTOS GENERALES. MOTONEURONA. UNIDAD MOTORA. ESTRUCTURA DE LOS REFLEJOS MEDULARES PA0Y)

males. Además, la espasticidad se asocia al denomi-

nado signo de la navaja y a la presencia de clonus.

e El signo de la navaja consiste en que, cuando in-

tentamos movilizar pasivamente una articula-
ción, encontramos una gran resistencia que luego
cesa de manera brusca. Es un fenómeno pareci-
do al que se produce cuando intentamos abrir o
cerrar una navaja.
e El clonus consiste en una serie de contracciones
musculares rítmicas debidas al estiramiento y
descarga alternativos de los husos musculares.

= REFLEJOS SUPRASEGMENTARIOS
Se caracterizan por la participación de varios seg-
mentos medulares, o varios niveles troncoencefáli-
cos, y por el hecho de intercalarse numerosas neuro-
nas de asociación entre los brazos aferente y eferente
del reflejo. El brazo aferente es generalmente único,
pero las neuronas de asociación difunden el estímu-
lo a segmentos superiores e inferiores que estimulan
las motoneuronas de esos segmentos. Como resul-
tado se producen eferencias múltiples que posibili-
tan la realización de movimientos más complejos
que los efectuados por los reflejos segmentarios.
El reflejo de retirada o flexor es un ejemplo de
reflejo suprasegmentario. Consiste en la flexión FIGURA 16-6
brusca de varias articulaciones de una extremidad Organización de un reflejo suprasegmentario. El impulso ner-
ante un estímulo doloroso en la mano o en el pie, vioso que llega a la médula espinal por medio del brazo afe-
rente (azul) se difunde a varios segmentos medulares, en am-
tal como ocurre al tocar un objeto muy caliente. La bos lados, por medio de neuronas de asociación (verde claro).
figura 16-6 esquematiza los componentes de un re- El brazo aferente está formado por múltiples motoneuronas
flejo suprasegmentario. (verde oscuro) que inervan varios músculos.
 CAPÍTULO 17
Corteza motora: áreas motoras. Vía piramidal
¡1 CARACTERÍSTICAS GENERALES
DE LAS AREAS MOTORAS
Las áreas motoras son aquellas zonas de la cor-
teza cerebral que, al ser estimuladas, generan movi-
mientos y contracciones tónicas en el lado opuesto
del cuerpo. En ocasiones, esta actividad es también
ipsolateral.
Debemos tener en cuenta que, cuando se modifi-
can los parámetros de estimulación, pueden obte-
nerse diferentes mapas motores de un mismo cere-
bro. Así, una condición importante para considerar
un área de corteza como motora es que las respues-
tas motoras se obtengan con niveles de estimulación
bajos. Otra condición es que dicha área tenga cone-
xiones directas (o a través de interneuronas) con
motoneuronas a.
Las áreas motoras integran información visual,
propioceptiva y de otros tipos, a fin de producir mo-
vimientos voluntarios que requieren planificación.
Bajo el punto de vista de la citoarquitectura, las
áreas motoras se caracterizan por tener una capa 4
(lámina granular interna) poco desarrollada o prác-
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
ticamente inexistente. Se trata de cortezas agra-
nulares. En contraste, la capa 5 (lámina piramidal
interna) está muy desarrollada y contiene células
piramidales grandes, que en ciertas áreas son gigan-
tes (células piramidales de Betz). Las áreas motoras
reciben aferencias de las áreas corticales somatosen-
sitivas y, a través de núcleos talámicos, aferencias
subcorticales procedentes de los núcleos basales y
del cerebelo. Las aferencias están organizadas so-
matotópicamente. Un hecho importante es que las
(O MASSON,
conexiones subcorticales son recíprocas, de manera
que se forman circuitos en asa entre la corteza mo-
tora por una parte, y los núcleos basales y el cerebe-
lo por otra.
Al establecer la situación de cada una de las áreas
motoras haremos referencia a las áreas de Brod-
mann, lo que facilita la descripción. Sin embargo, la
correspondencia entre las áreas motoras y las de
Brodmann no es total. Como hemos señalado a pro-
pósito de las áreas receptoras (v. cap. 11), en la cor-
teza cerebral no existe una separación nítida entre
áreas motoras y receptoras o sensitivas. En una mis-
ma área coinciden con frecuencia las dos condicio-
nes, aunque una actividad predomine sobre la otra.
De ahí el nombre de áreas sensitivomotoras con que
a veces se designan.
Subdivisiones de la corteza motora
La corteza motora se subdivide en área motora
primaria (M1) y áreas motoras secundarias (M2).
Las diferencias básicas entre estos dos tipos de áreas
son:
e La activación de las áreas M2 requiere la aplica-
ción de un estímulo superior al necesario para
activar el área M1.
e Elárea M1 se proyecta directamente sobre las
motoneuronas a, mientras que las áreas M2 lo
hacen indirectamente, a través de interneuronas.
e Las áreas M2 envían eferencias al área M1.
Desde el punto de vista de la citoarquitectura, el
área M1 se caracteriza por tener células giganto-
piramidales de Betz en la capa 5.
e El área M1 gobierna la ejecución del movimien-
to. Las áreas M2 intervienen en su programación
o planificación.
EXT] —seGuNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 17-1
Localización de las áreas motoras en las caras superoexterna
(A) y medial (B) del hemisferio cerebral derecho.
e La estimulación del área M1 produce movi-
mientos sencillos en que participa una sola ar-
ticulación y pocos músculos. La estimulación de
las áreas M2 provoca movimientos complejos en
que participan varias articulaciones y muchos
músculos.
ÁREA M1
Ocupa la circunvolución prefrontal (fig. 17-1)
y corresponde al área 4 de Brodmann. Parece nece-
saria para la individualización del movimiento y
para guiar los actos motores. Se ha debatido mucho
si en esta área están representados músculos o mo-
vimientos. Los datos experimentales apoyan la idea
de que la representación es de movimientos discretos.
Tal como muestra la figura 17-2, la representación
está organizada somatotópicamente, ocupando ma-
yor extensión las partes que se utilizan en tareas que
requieren una gran precisión y un control muy fino,
como la mano, los dedos y la cara. Así, el homúncu-
lo motor, al igual que el sensitivo, está distorsionado.
Las observaciones realizadas por medio de análi-
sis de imágenes funcionales, tanto en primates como
en seres humanos, han puesto de manifiesto que la
organización somatotópica del área M1 no es fija.
Existe una gran plasticidad, de modo que las repre-
sentaciones corticales de los movimientos pueden
modificarse mediante el aprendizaje. Esto tiene gran
importancia médica, ya que abre la posibilidad, al
menos teórica, de rehabilitación en pacientes que
han sufrido lesiones en el área M1.
El área M1 recibe aferencias directas de las áreas
somatoestésicas primarias y secundarias, lo que tie-
ne una gran importancia en el control motor.
ÁREAS M2
La mayor parte de las áreas M2 se sitúan en el ló-
bulo frontal por delante del área M1, por lo que en
conjunto suelen denominarse áreas premotoras.
Son las áreas 6, 8 y 9, motora suplementaria,
áreas motoras del cíngulo y áreas motoras de la
palabra de Broca. Otras áreas M2 se sitúan en los
lóbulos parietal (áreas 3, 1, 2, 5, 7 y el área de la
palabra hablada de Wernicke) y occipital (campo
motor ocular occipital).
Como puede comprobarse en la figura 17-1, el
área 6 se localiza inmediatamente por delante del
área M1, ocupando la porción dorsal de las circunvo-
luciones frontales superior, media e inferior. En pri-
mates, y posiblemente también en seres humanos,
se distinguen en el área 6 dos zonas con funciones di-
ferentes. La zona superior se denomina área premo-
tora dorsal (PMD). Interviene en la planificación de
los actos motores pero no en su control directo. El
bloqueo temporal de su actividad incrementa los
errores en las tareas de seguimiento visual que re-
quieren una respuesta retardada. La zona del área 6
situada inmediatamente por delante de donde está
representada la cara en el área M1 se denomina área
premotora ventral (PMV). La estimulación de esta
área provoca movimientos en la extremidad superior,
la cara y la boca, pero no en la extremidad inferior. El
área PMV parece desempeñar un papel fundamental
en la dirección de los movimientos del brazo, mano,
cabeza y boca hacia objetos de interés, y en guiar los
movimientos de la mano hacia la boca.

El área 8 es una banda estrecha que se ubica por
delante del área 6 (fig. 17-1).
En la porción más caudal de las áreas 6 y 8, y en
el área 9, se sitúa el campo motor ocular frontal
(fig. 17-1). Al estimular esta zona se producen movi-
mientos oculares y de la cabeza hacia el lado contra-
rio al de la estimulación.
El área motora suplementaria (AMS) se ubica
sobre la cara medial del hemisferio cerebral, justo
por delante de la zona del área M1 donde se halla la
representación del pie (fig. 17-1). Su estimulación
demuestra la existencia de una representación ante-
roposterior, en dirección cara-pie, de la mitad cor-
poral contralateral. En un principio se pensó que el
Fotocopiar sin autorización es un delito.
área AMS era el complemento o suplemento para la
actividad del área M1 (de ahí su nombre). En la ac-
tualidad se considera que tiene gran importancia en
la planificación del movimiento. Esta área ayuda
a la preparación del movimiento, activándose cuan-
do se piensa en movimientos, antes de que éstos se
inicien, e incluso si no tienen lugar. Su estimulación
en seres humanos provoca la sensación de necesidad
S.A.
o urgencia de realizar un movimiento, en contraste
O MASSON,
con lo que sucede tras la estimulación del área M1,
que genera un movimiento sin dicha sensación. Ade-
17. CORTEZA MOTORA: ÁREAS MOTORAS. VÍA PIRAMIDAL — [PX
FIGURA 17-2
Representación somatotópica en el
área motora primaria izquierda.
más, el área AMS interviene en el aprendizaje mo-
tor de modo que sus neuronas muestran una gran
actividad durante los períodos de entrenamiento,
que se reduce posteriormente. Parece ser importan-
te en la programación y guía de las nuevas secuen-
cias de movimiento, pero sólo mientras dichas se-
cuencias se están programando y grabando en el
área M1.
La situación de las áreas motoras del cíngulo se
indica en la figura 17-1. Se corresponden aproxima-
damente con las áreas 23 y 24 de Brodmann. Aunque
su estimulación produce movimientos contralatera-
les, no se conoce su función exacta. Envía algunas
proyecciones a la médula espinal, pero su existencia
en el ser humano es dudosa.
Las áreas motoras de la palabra de Broca se si-
túan en la circunvolución frontal inferior (fig. 17-1)
y corresponden a las áreas 44 y 45 de Brodmann.
Más adelante, cuando estudiemos las áreas del len-
guaje, precisaremos su papel funcional.
En el capítulo 12 hemos descrito la localización
de las áreas 3, 1, 2, 5 y 7 y su papel funcional en la
somatoestesia. Únicamente queremos resaltar aquí
la coincidencia, en una misma zona de la corteza
cerebral, de funciones aparentemente distintas.
MIPIFA — SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

Sin embargo, debemos señalar una vez más la gran
importancia que tiene la información sensitiva, y
especialmente la propioceptiva, en la programa-
ción y ejecución del movimiento, al permitir su
control.
En la figura 17-1 se señala la ubicación del área
de la palabra hablada, que se corresponde aproxi-
madamente con las áreas 39 y 40 de Brodmann. Más
adelante señalaremos su papel funcional (v. cap. 24).
El campo motor ocular occipital corresponde
aproximadamente al área 19 de Brodmanmn (fig. 17-1).
Su estimulación provoca movimientos contralaterales
de los globos oculares y de la cabeza.
entre sí por los núcleos del puente y las fibras que
terminan o se originan en ellos (figs. 17-3 a 17-5). Al
llegar a la parte alta del bulbo, el tracto corticoespi-
nal se reagrupa y ocupa el pie, formando el relieve
de las pirámides de la médula oblonga.
En la zona de paso entre el bulbo y la médula espi-
nal se produce la decusación de aproximadamente
el 75% de los axones que componen la vía pirami-
dal. Este cruzamiento, la decusación piramidal
o motora, se realiza en una zona concreta situada
inmediatamente por debajo de la decusación sensitiva
(fig. 17-6). Caudalmente a la decusación, las fibras
cruzadas y las no cruzadas siguen trayectos diferentes.

7 VÍA PIRAMIDAL
La vía piramidal es un tracto continuo, de proyec-
ción de la corteza cerebral, que termina principal-
mente sobre las motoneuronas del tronco del encéfa-
lo y de la médula espinal. Su nombre se debe a que la
mayoría de las fibras que componen esta vía ocupa
las pirámides del bulbo. Atendiendo a su origen, tra-
yecto y terminación, distinguimos dos componentes:
el tracto corticoespinal y el tracto corticonuclear.

Tracto corticoespinal

Los axones que forman el tracto corticoespinal

(aproximadamente un millón) proceden de las neu-
ronas piramidales asentadas en M1, en el área 6 y
en las áreas 3, 1, 2 y 5. Dentro de estas áreas, los
axones proceden de las zonas donde están represen-
tados los movimientos del tronco y de las extremida-
des. Es posible que otras áreas motoras contribu-
yan también a su formación, aunque no existen
datos precisos en seres humanos. Por capas, las neu-
ronas gigantopiramidales de Betz proporcionan un
número de axones relativamente pequeño, que son
sin embargo los de mayor diámetro.
Después de abandonar la corteza, los axones de
todas estas neuronas descienden a través de la co-
rona radiada para discurrir luego por el brazo pos-
FIGURA 17-3
terior de la cápsula interna. Una vez han atravesa-
Esquema de la vía piramidal. En verde se ha dibujado el trac-
do la cápsula interna, penetran en la base del to corticoespinal; en rojo el tracto corticonuclear.
pedúnculo cerebral, donde ocupan el tercio medio
1 Sustancia negra. 6 Núcleo olivar inferior.
del pedúnculo (figs. 17-3 y 17-4). En el puente, el 2 Núcleo rojo. 7 Decusación piramidal.
tracto corticoespinal ocupa la porción anterior o ba- 3 Lemnisco medial. 8 Núcleos grácil y cuneiforme.
4 Núcleo motor del nervio 9 Fascículo corticoespinal lateral.
silar pero, en lugar de formar un haz compacto, se trigémino. 10 Fasciículo corticoespinal ventral.
disgrega en una serie de haces delgados y separados 5 Núcleo ambiguo.
 17. CORTEZA MOTORA: ÁREAS MOTORAS. VÍA PIRAMIDAL PIES

Los axones que se han cruzado forman el fascícu-

lo corticoespinal lateral o cruzado, que desciende
a lo largo de la médula espinal situándose en la mi-
tad dorsal del cordón lateral. Los axones que forman
este fascículo proceden de las zonas de la corteza cere-
bral donde están representadas las extremidades.
Las fibras que no se han cruzado se comportan
de dos maneras diferentes. Un pequeño contingente
se une al fascículo corticoespinal lateral y se distri-
buye con él, sin que las fibras se crucen en su tra-
yecto por la médula espinal. Sin embargo, la mayor
parte de las fibras no decusadas forman un fascículo
independiente denominado fascículo corticoespi-

FIGURA 17-5
Mitad derecha de un corte transversal de la porción superior del
puente (tinción de Weigert), en el que se observa cómo el trac-
to corticoespinal (asteriscos) está separado en varios haces.
1 Lemnisco medial. 3 Rafe.
2 Fibras pontocerebelosas. 4 Pedúnculo cerebeloso superior.
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.

FIGURA 17-4
Disección, siguiendo el método de Ludwing y Klingler, del trac-
to corticoespinal derecho. El tracto se disgrega a nivel del
puente por la presencia de las fibras pontocerebelosas (fle- FIGURA 17-6
chas). En el ángulo superior derecho se muestra un detalle de Corte transversal de la médula oblonga a nivel de la decusa-
la zona de la decusación motora. ción motora.
(E MASSON,

1 Cápsula interna. 4 Decusación motora. 1 Núcleo grácil. 4 Decusación motora.

2 Base del pedúnculo cerebral. 5 Fascículo corticoespinal lateral. 2 Núcleo cuneiforme. 5 Tracto corticoespinal.
3 Pirámide del bulbo. 6 Fascículo corticoespinal ventral. 3 Fascículo corticoespinal lateral. 6 Fasciculo corticoespinal ventral.
MXES stcunoa parte ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

nal ventral (fig. 17-3). Éste continúa la dirección de
la vía piramidal, discurriendo hacia abajo por el cor-
dón anterior de la médula espinal. Los axones que
forman el fascículo corticoespinal ventral se van
cruzando de manera difusa a lo largo de toda la mé-
dula espinal. Para ello, los axones destinados a cada
segmento medular abandonan el fascículo y, pasan-
do por la comisura blanca anterior, terminan en las
motoneuronas contralaterales.
El fascículo corticoespinal ventral está formado
por axones que se originan en zonas corticales donde
están representados el cuello, el hombro y el tronco.
Por ello, este fascículo se extiende únicamente por
los segmentos cervicales y los primeros segmentos
torácicos de la médula espinal.

Tracto corticonuclear

El tracto corticonuclear está constituido por los

FIGURA 17-7
Esquema que muestra el trayecto del tracto corticonuclear (en
rojo). En verde se ha dibujado el tracto corticoespinal.
1 Núcleo abducens.
2 Núcleo del nervio facial.
3 Núcleo del nervio hipogloso.
4 Núcleo ambiguo.
axones que, procedentes de la corteza cerebral, están
destinados a los núcleos de origen de los nervios cra-
neales. De esta definición se exceptúan los núcleos
donde se asientan las motoneuronas destinadas a
inervar los músculos del globo ocular (núcleos de
origen del III, IV y VI par craneal). Los movimien-
tos del globo ocular son tan complicados y precisos
que la corteza cerebral se proyecta sobre centros es-
pecializados del tronco del encéfalo (centros de la
mirada) (v. cap. 21).
Las neuronas cuyos cilindroejes dan lugar al trac-
to corticonuclear se asientan principalmente en la
porción inferior de M1, donde está representado el
macizo craneofacial (fig. 17-2). Tras discurrir por la
corona radiada, los cilindroejes atraviesan la rodi-
lla de la cápsula interna (fig. 17-3) y penetran en el
tronco del encéfalo. A nivel del mesencéfalo, el trac-
to corticonuclear se sitúa en la base del pedúnculo,
en posición medial respecto del tracto corticoespinal
(fig. 17-7). En el bulbo, se sitúa por detrás de las pi-
rámides bulbares. En el puente no se le puede asignar
una posición concreta. Los axones del tracto cortico-
nuclear alcanzan los núcleos a los que están destina-
dos separándose del trayecto general para ingresar en
la región del tegmento donde se ubican los núcleos
de origen de los nervios craneales (fig. 17-7).
Para comprender si un núcleo concreto recibe
fibras directas, cruzadas o de ambos tipos, debe-
mos tener en cuenta que, como norma general, los
músculos de ambos lados de la cabeza que suelen
actuar al mismo tiempo están controlados por la
corteza motora de ambos lados. Por consiguiente,
reciben fibras directas y cruzadas los núcleos moto-
res asociados a la masticación (V), la deglución, la fo-
nación (núcleo ambiguo, origen de los nervios IX, X,
XI) y los movimientos linguales (XID).

En el núcleo facial se distinguen dos partes: una
superior, que recibe fibras directas y cruzadas, y otra
inferior, que sólo recibe fibras cruzadas. Esto tiene
gran importancia en el diagnóstico clínico, ya que
permite diferenciar una parálisis facial, debida a le-
sión de las neuronas periféricas, de la causada por
lesión en el tracto corticonuclear. En el primer caso,
la parálisis es completa. En el segundo, se limita a
los músculos de la porción inferior de la cara.
ORGANIZACIÓN SOMATOTÓPICA DE LA VÍA PIRAMIDAL
La vía piramidal está organizada somatotópica-
mente a lo largo de todo su trayecto. En la cápsula
interna, los axones destinados a las motoneuronas
que inervan músculos del macizo craneofacial se
sitúan en la rodilla (tracto corticonuclear). A conti-
nuación, y en el brazo posterior, se hallan sucesiva-
mente de delante hacia atrás los axones destinados
al miembro superior, al tronco y al miembro infe-
rior. En la base del pedúnculo cerebral, los axo-
nes para el macizo craneofacial se ubican en la por-
ción interna de la zona correspondiente a la vía
piramidal; a continuación se sitúan, de dentro hacia
fuera, los destinados a la extremidad superior, al
tronco y a la extremidad inferior. En el puente y el
bulbo no existen datos concretos de organización
somatotópica.
En la médula espinal existe una organización
somatotópica bien definida para el fascículo cortico-
espinal lateral. Los axones que componen este fas-
cículo se agrupan en laminillas dispuestas de lateral
a medial. Los axones que forman las laminillas más
mediales son los que terminan en segmentos supe-
riores de la médula espinal; los que ocupan las la-
minillas más laterales están destinados a los seg-
mentos más inferiores.
La organización somatotópica de la vía piramidal
tiene gran importancia clínica, pues permite com-
Fotocopiar sin autorización es un delito.
prender los signos y síntomas que aparecen en casos
de lesión muy localizada.
Modo de terminación de la vía piramidal.
Papel funcional
La vía piramidal termina tanto sobre núcleos
S.A.
motores como sobre núcleos sensitivos (fig. 17-3).
(O MASSON,
También termina en la formación reticular tronco-
encefálica. Por lo tanto, no es estrictamente motora.
17. CORTEZA MOTORA: ÁREAS MOTORAS. VÍA PIRAMIDAL PXEMN
Los axones que componen la vía piramidal son
de grosores muy diferentes y, por consiguiente, de
velocidades de conducción muy distintas. Bajo to-
dos los puntos de vista, la vía piramidal es un tracto
heterogéneo. Se considera que la porción de la vía
piramidal que se origina en áreas corticales del ló-
bulo frontal se proyecta sobre motoneuronas. Por el
contrario, la porción de la vía piramidal que se ori-
gina en la corteza somatosensitiva del lóbulo parie-
tal se proyecta sobre los relés de las vías ascendentes
o de información, modulando su actividad.
La terminación en la médula espinal se realiza,
con preferencia, en la base del asta posterior (lá-
minas IV a VII de Rexed). Estas láminas están ocu-
padas por interneuronas que se conectan con las
motoneuronas asentadas en el asta anterior (lá-
mina IX de Rexed). También existen terminaciones
directas sobre las motoneuronas. Las conexiones di-
rectas están destinadas, fundamentalmente, a las
motoneuronas que inervan los músculos distales de
las extremidades. La terminación de la vía piramidal
se realiza tanto sobre las motoneuronas a. como so-
bre las motoneuronas y.
La vía piramidal ejerce una acción facilitadora so-
bre las motoneuronas que inervan músculos flexores,
e inhibidora sobre las que inervan músculos extenso-
res. Es la vía de proyección cortical más importante
para la realización de los movimientos voluntarios
finos, que requieren en su ejecución gran precisión y
rapidez.
Consideraciones clínicas sobre la vía piramidal.
Síndrome de la neurona motora superior
Las lesiones del sistema motor pueden ser irritati-
vas o deficitarias. Pequeñas lesiones irritativas
localizadas en la corteza motora pueden producir con-
tracciones convulsivas de algunos grupos musculares.
Son las denominadas crisis epilépticas focales o
epilepsias jacksonianas. Dado que la corteza motora
está organizada somatotópicamente, la situación del
foco epileptógeno determina los músculos o grupos
musculares afectados.
Las lesiones destructivas en algún punto de la vía
piramidal (fig. 17-8) producen un conjunto de signos
y síntomas que suele denominarse síndrome de la
neurona motora superior. Estas lesiones son fre-
cuentes y se deben generalmente a causas vasculares
o traumáticas o a enfermedades desmielinizantes. Si
la lesión afecta a zonas concretas del área Ml, se
FAT — SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 17-8
Corte transversal a nivel de la porción inferior de la médula
oblonga de un enfermo que padeció una lesión del tracto cor-
ticoespinal derecho a nivel de la cápsula interna. Nótese que
el tracto derecho aparece atrófico y desmielinizado. Tinción
de Weigert.
1 Tracto corticoespinal derecho. 3 Núcleo cuneiforme,
2 Núcleo espinal del nervio trigémino. 4 Núcleo grácil.
produce una parálisis en la región corporal contrala-
teral representada en esa zona cortical. Esta paráli-
sis se denomina monoplejía.
Si la lesión cortical es extensa y unilateral, o se si-
túa en la cápsula interna o por debajo de ésta, se pa-
raliza la mitad corporal contralateral. Es lo que se
conoce como hemiplejía. En las primeras fases de
la hemiplejía aparece una parálisis flácida, con tono
muscular disminuido y reflejos abolidos. Después de
varios días de evolución, surge un patrón constante
de signos motores, que incluyen:
* Imposibilidad de realizar movimientos volunta-
rios finos o de precisión.
e Signo de Babinski positivo o respuesta plantar ex-
tensora, Cuando se frota el lado externo de la
planta del pie, desde el talón hasta los dedos,
con un objeto duro y romo como la uña del
dedo pulgar, se produce la extensión del dedo
gordo y la separación en abanico de los dedos
restantes. Cuando no existe lesión de la vía pira-
midal, el mismo estímulo provoca la flexión de
todos los dedos del pie (respuesta plantar flexo-
ra). El signo de Babinski posee gran importan-
cia diagnóstica, pero hay que tener en cuenta
que es positivo en niños muy pequeños debido a
que los axones de la vía piramidal no están to-
talmente mielinizados (se vuelve negativo antes
de los dos años).
e Espasticidad, por incremento del tono muscular.
La espasticidad no afecta por igual a los diferen-
tes grupos musculares de las extremidades. En la
extremidad superior, el incremento del tono es
más marcado en los músculos flexores, por lo
que el miembro adopta una posición en flexión
característica. En la extremidad inferior predo-
mina el tono de los músculos extensores y el
miembro adopta una posición en extensión.
e Losreflejos miotáticos están exagerados.
Normalmente es posible restablecer movimientos
voluntarios de la zona afectada algún tiempo des-
pués de haberse producido la lesión. Por lo general,
tales movimientos son groseros, estereotipados y
masivos, con muy poca discriminación.
Cuando la lesión afecta a las dos vías piramida-
les, puede aparecer una cuadriplejía o tetraplejía.
Esto quiere decir que se produce una parálisis de
las cuatro extremidades. Se debe normalmente a
secciones medulares por encima del nivel C7, que in-
terrumpen los fascículos corticoespinales. Las sec-
ciones medulares a nivel torácico y lumbar provo-
can la parálisis de las extremidades inferiores, lo que
se conoce como paraplejía.
 "CAPÍTULO 18
La actividad de la corteza cerebral está controlada
por estructuras subcorticales, con las que establece
conexiones de reentrada en el circuito. Estos circuitos
parten de la corteza, a la que regresan después de es-
tablecer estaciones sinápticas en una serie de núcleos
basales y en el tálamo. El control de la actividad corti-
cal por los núcleos basales es esencial para la realiza-
ción normal de los movimientos voluntarios. Los nú-
cleos basales desempeñan además un papel muy im-
portante en el control de otras actividades corticales
no motoras, como las cognitivas y el comportamiento.
Clásicamente, los núcleos basales se han conside-
rado parte fundamental del llamado sistema motor ex-
trapiramidal (es decir, el conjunto de vías motoras
que, a diferencia de la vía piramidal, establecen con-
tacto con las motoneuronas troncoencefálicas y me-
dulares sin pasar por las pirámides del bulbo). De esta
manera, el conjunto de signos y síntomas que apare-
cían tras la lesión de los núcleos basales se denomina-
ba síndrome extrapiramidal. Sin embargo, el concep-
to clásico de sistema motor extrapiramidal no puede
mantenerse en la actualidad y no lo utilizaremos.
Una característica fundamental de los núcleos
basales es que no tienen conexiones directas, de en-
S.A. Fotocoplar sin autorización es un delito,
trada ni de salida, con el tronco del encéfalo ni con
la médula espinal. Sus acciones motoras están me-
diadas en gran parte por la corteza motora, a través
de la vía piramidal.
Ml NÚCLEOS QUE COMPONEN LOS SISTEMAS
EN CIRCUITO
(O) MASSON,
Los núcleos subcorticales que participan en los
circuitos que vamos a analizar han sido estudiados
en los capítulos 3 y 6. Son los siguientes: el cuerpo
estriado, el globo pálido, el núcleo subtalámico y
la sustancia negra. Únicamente precisaremos aquí
algunas características citológicas de estos núcleos
que pueden ayudar a comprender sus conexiones y
el funcionamiento de los circuitos que establecen.
Como ya sabemos, el cuerpo estriado está forma-
do por el núcleo caudado y el putamen. Recibe la ma-
yor parte de todas las fibras corticales de proyección,
por lo que debe considerarse como el núcleo de afe-
rencia de los sistemas en circuito. Bajo el punto de
vista estructural, el cuerpo estriado es heterogéneo.
La mayor parte de las neuronas que lo forman tienen
árboles dendríticos con numerosas espinas, por lo que
se denominan neuronas espinosas. Un hecho impor-
tante es que estas neuronas tienen cilindroejes largos
con muchos procesos colaterales, lo que les confiere
gran capacidad para las interacciones locales y para la
proyección a distancia. Además, utilizan como neuro-
transmisor ácido gamma-aminobutírico (GABA), por
lo que son neuronas inhibidoras. Las neuronas espi-
nosas se pueden dividir en varios subtipos según su
tamaño. Además, atendiendo al tipo de receptores do-
paminérgicos que se sitúan en la membrana celular,
se distinguen dos subtipos: unas con receptores D, y
otras con receptores D,. El cuerpo estriado también
tiene interneuronas que utilizan diversos neurotrans-
misores. Aunque escasas en número, son responsa-
bles de la actividad tónica del cuerpo estriado.
El globo pálido está constituido básicamente
por neuronas gabaérgicas inhibidoras. En él se dis-
tinguen dos porciones: el globo pálido lateral y el glo-
bo pálido medial.
El núcleo subtalámico está formado mayorita-
riamente por neuronas glutaminérgicas. Son las úni-
MMEXE] — secunoa Parte ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

FIGURA 18-1
Organización funcional de las conexiones
de los núcleos basales. En la mitad dere-
cha del corte frontal del cerebro se ha re-
presentado la vía directa; en la izquierda
las fibras nigroestriales dopaminérgicas
(ocre). La dopamina facilita la estimula-
ción de las células espinosas (verde) con
receptores D;. En rojo se han dibujado
las fibras corticoestriadas (glutaminérgi-
cas); en verde las eferencias del cuerpo
estriado y del globo pálido medial (ga-
baérgicas); en azul las fibras talamocor-
ticales (glutaminérgicas). Los signos «+»
y «-» indican estimulación o inhibición a
nivel de las sinapsis. La activación de la
vía directa facilita (+) el movimiento.
1 Porción compacta de la sustancia negra.
Núcleo subtalámico.
=+000—)0040Nn

Núcleo medial ventral.

Núcleo ventral anterior.
Núcleos reticulares intralaminares.
Globo pálido medial.
Globo pálido lateral.
Putamen.
Núcleo caudado.
Asa lenticular,
Fascículo lenticular.

cas neuronas aferentes excitadoras de los núcleos ba-
sales que intervienen en estos sistemas en circuito.
La sustancia negra, situada en el límite entre la
base del pedúnculo cerebral y el tegmento mesen-
cefálico, está constituida por dos partes diferentes
desde el punto de vista funcional y estructural: la por-
ción compacta y la porción reticular. La porción com-
pacta es la más extensa y la más próxima al tegmento
mesencefálico. Tiene un color oscuro debido a la pre-
sencia en sus neuronas de neuromelanina, y es rica en
células que producen dopamina (constituyen, como
veremos más adelante, el grupo dopaminérgico A9).
La porción reticular está formada por neuronas dis-
persas de manera irregular entre las fibras de la base
del pedúnculo cerebral. Son neuronas multipolares
gabaérgicas, similares a las del globo pálido medial.
La porción reticular de la sustancia negra y el
globo pálido medial constituyen los núcleos de efe-
rencia, hacia el tálamo, fundamentales.
El PROYECCIONES DE LA CORTEZA CEREBRAL
HACIA EL CUERPO ESTRIADO
El cuerpo estriado recibe proyecciones de toda
la corteza cerebral (figs. 18-1 y 18-2), excepto de las
áreas primarias auditiva y visual y del área olfato-
ria. Las fibras de origen, denominadas corticoes-
triadas, atraviesan la cápsula interna para llegar a
su destino. Todas ellas son glutaminérgicas, es de-
cir, excitadoras. Un dato importante es que las fi-
bras que se proyectan sobre el núcleo caudado y las
que lo hacen sobre el putamen tienen un origen di-
ferente.
El núcleo caudado recibe proyecciones de las
áreas de asociación de toda la corteza cerebral. Es-
tas aferencias están organizadas topográficamente,
de manera que las procedentes de la corteza del ló-
bulo frontal terminan en la cabeza del núcleo cau-
dado, las del lóbulo parietal en el cuerpo y las tem-
porooccipitales en la cola.
El putamen recibe aferencias de las cortezas so-
matosensitivas primaria y secundaria, de las corte-
zas secundarias visual y auditiva y de las áreas pre-
motoras y motora. Las aferencias del córtex motor
tienen la particularidad de que se proyectan bilate-
ralmente, utilizando el cuerpo calloso para pasar al
lado opuesto. El resto de las proyecciones son ipso-
laterales. Las proyecciones tienen una representa-
ción somatotópica en el interior del putamen. En la
porción dorsolateral está representada la extremi-
dad inferior, en la ventromedial el macizo craneofa-
 18 CONTROL SUBCORTICAL DEL MOVIMIENTO VOLUNTARIO. PAPEL DE LOS NÚCLEOS BASALES
cial y, entre las dos porciones anteriores, se encuen-
tra representada la extremidad superior. Basándose
en la información que reciben, parece probable que
las dos partes del estriado procesen información
diferente.
El núcleo caudado recibe información cognitiva
que contribuye a la iniciación de los actos motores
complejos. El putamen procesa información acerca
del contexto sensitivo en el cual se realiza un movi-
miento voluntario.
Otras proyecciones hacia el cuerpo estriado
Tanto el núcleo caudado cómo el putamen reci-
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
ben aferencias aminoaminérgicas de distintos tipos.
Las más importantes son las que proceden de la por-
ción compacta de la sustancia negra, las denomina-
das fibras nigroestriatales (figs. 18-1 y 18-2), que son
fibras dopaminérgicas. Otras aferencias se originan
en el núcleo dorsal del rafe (serotoninérgicas) y en el
locus caeruleus (noradrenérgicas) (v. cap. 22). Como
veremos más adelante, las aferencias aminoaminér-
gicas (y muy especialmente las dopaminérgicas) ac-
(D) MASSON,
túan modulando la actividad de las neuronas espi-
nosas del cuerpo estriado.
PALIN
FIGURA 18-2
Organización funcional de las conexio-
nes de los núcleos basales. En la mitad
derecha se ha representado la vía indi-
recta; en la izquierda el sistema modula-
dor nigroestriatal (Jopaminérgico). La
dopamina reduce la estimulación de las
células espinosas (verde) con receptores
D». El código de colores es el mismo que
el de la figura 18-1. Con el propósito de
simplificar el esquema se han represen-
tado únicamente las conexiones de la
porción reticular de la sustancia negra
con el núcleo medial ventral del tálamo
(en verde, ya que son GABAérgicas). La
activación de la vía indirecta produce in-
hibición (-) del movimiento.
1 Fascículo subtalámico.
2 Porción reticular de la sustancia negra.
EFERENCIAS DEL CUERPO ESTRIADO
Los impulsos nerviosos que llegan al cuerpo es-
triado regresan a la corteza cerebral después de pasar
por relés sinápticos situados en diferentes núcleos.
Así, cierran el circuito. Se distinguen dos circuitos o
vías eferentes, una directa y otra indirecta, atendiendo
al camino que siguen las fibras para alcanzar su des-
tino cortical y al papel funcional que realizan.
+ Vía directa (fig. 18-1). Las neuronas espinosas
con receptores dopaminérgicos D;, asentadas en el
cuerpo estriado, envían sus cilindroejes directa-
mente al globo pálido medial. Los cilindroejes
de las neuronas situadas en este núcleo alcanzan
el tálamo formando dos haces en la región sub-
talámica, denominados asa lenticular y fascículo
lenticular. La terminación en el tálamo se realiza
en los núcleos ventral anterior, medial ventral, me-
dial dorsal y en los núcleos reticulares intralamina-
res. De estos núcleos salen cilindroejes talamo-
corticales que discurren por la corona radiada y
se proyectan sobre la práctica totalidad de la cor-
teza cerebral.
» Vía indirecta (fig. 18-2). Este segundo circuito es
un poco más complejo que el anterior. Los cilin-
EZ] —stcunDa PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
droejes de las neuronas espinosas del cuerpo es-
triado, con receptores dopaminérgicos D,, se co-
nectan con las neuronas del globo pálido late-
ral. A su vez, estas neuronas enlazan, por medio
del fascículo subtalámico, con el núcleo subta-
lámico. Las neuronas de este núcleo lanzan cilin-
droejes que terminan en el globo pálido medial y
en la porción reticular de la sustancia negra. Des-
de el globo pálido medial, las proyecciones hacia
el tálamo, y de éste hacia la corteza cerebral, son
iguales que para la vía directa.
Ya hemos señalado que las neuronas de la
porción reticular de la sustancia negra son simi-
lares a las del globo pálido medial. Como ellas,
se proyectan sobre los mismos núcleos talámicos
y, en consecuencia, sobre la totalidad de la corte-
za cerebral.
Subsistemas en circuito. Tanto la vía directa
como la indirecta pueden dividirse en una serie de
subsistemas en circuito que tienen conexiones par-
ticulares y realizan tareas concretas. Cada subsiste-
ma en circuito se origina en un área específica de la
corteza cerebral e implica diferentes partes de los
núcleos basales y del tálamo. La eferencia talámica
de cada subsistema se dirige hacia el área específica
cortical de la que partió el subsistema. Estos subsis-
temas en circuito de reentrada son complejos, ya
que cada uno de ellos está formado a su vez por cir-
cuitos separados que realizan tareas muy concretas
(p. ej., el control del movimiento de un segmento
corporal como la mano).
La existencia de numerosos subsistemas en cir-
cuito de control cortical es muy importante para
comprender no sólo las alteraciones motoras, que es
lo que aquí nos interesa, sino también otros trastor-
nos neurológicos que afectan a la esfera cognitiva y
emocional. En este sentido tiene gran importancia el
subsistema denominado circuito límbico (v. cap. 22).
Mi PAPEL FUNCIONAL DE LAS VÍAS DIRECTA
E INDIRECTA
Para comprender cómo actúan sobre la corteza
cerebral las vías directa e indirecta es fundamental te-
ner en cuenta los neurotransmisores que utilizan
cada una de las neuronas implicadas en el circuito.
Los neurotransmisores determinan el juego de inhi-
biciones y estimulaciones de cuyo resultado final de-
pende que el movimiento que se quiere realizar se in-
hiba o se facilite. Además, hay que tener en cuenta la
modulación que realizan las aferencias nigroestriales
por medio de la dopamina. Éste es un factor muy im-
portante en el funcionamiento normal de las dos vías.
En la vía directa, entre las aferencias corticoes-
triadas y el tálamo, se interponen dos neuronas espi-
nosas encadenadas, una situada en el cuerpo estria-
do y la otra en el globo pálido medial. Ambas son
gabaérgicas, es decir, inhibidoras.
Las neuronas espinosas situadas en el cuerpo es-
triado son estimuladas por las fibras corticoestria-
das glutaminérgicas. Como resultado de esta estimu-
lación se envían impulsos inhibidores sobre las
neuronas del globo pálido medial, y éstas dejan de
realizar la inhibición que ejercen sobre las neuro-
nas talámicas. Así pues, el resultado final de la acti-
vación de la vía directa es una desinhibición (esti-
mulación) de las neuronas talámicas, que envían
impulsos a la corteza y facilitan los movimientos
que se quiere iniciar.
Además, hay que tener presente que las neuro-
nas espinosas del estriado implicadas en la vía direc-
ta tienen receptores dopaminérgicos D,, por lo que
la dopamina liberada por las fibras nigroestriadas
facilita su estimulación. De este modo se refuerza la
desinhibición sobre el segmento talamocortical de
la vía. El resultado final de la activación de la vía di-
recta es una retroalimentación cortical positiva.
En el caso de la vía indirecta se encadenan dos
neuronas espinosas gabaérgicas situadas en el cuer-
po estriado y en el globo pálido lateral, una neurona
elutaminérgica (excitadora) ubicada en el núcleo
subtalámico y una neurona gabaérgica situada en el
globo pálido medial o en la porción reticular de la
sustancia negra.
Si analizamos la polaridad de esta cadena vemos
que cuando se activan las neuronas del cuerpo estria-
do, y al estar articuladas dos neuronas inhibidoras, se
produce una desinhibición de la tercera neurona que
es excitadora, por lo que se estimula la neurona si-
tuada en el globo pálido medial (o en la porción re-
ticular de la sustancia negra), que es inhibidora. Así,
el resultado final de la activación de la vía indirecta es
una inhibición de las neuronas talámicas con pro-
yección cortical y, por consiguiente, la inhibición del
movimiento planificado.
La modulación dopaminérgica procedente de las
fibras nigroestriadas se realiza, en el caso de la vía
indirecta, sobre neuronas espinosas del cuerpo es-
triado, que poseen receptores dopaminérgicos D.,.
Así se reduce la transmisión sináptica. La vía indi-
 18 CONTROL SUBCORTICAL DEL MOVIMIENTO VOLUNTARIO. PAPEL DE Los NúcLEOS BASALES
recta es un circuito de retroalimentación negativa de
la corteza cerebral.
Aunque sus acciones sinápticas son diferentes,
las aferencias dopaminérgicas a las dos vías a través
de las fibras nigroestriadas tienen los mismos efec-
tos finales: reducir la inhibición sobre las neuronas
talamocorticales y, de esta forma, facilitar los movi-
mientos iniciados en la corteza cerebral. Si falta la
dopamina, como ocurre en la enfermedad de Parkin-
son, se inhiben los movimientos planificados.
El comportamiento motor normal depende de un
equilibrio entre los efectos sobre la corteza cerebral
de las vías directa e indirecta.
M1 FUNCIONES DE LOS NÚCLEOS BASALES
Únicamente atenderemos aquí a la participación
de los núcleos basales en el movimiento. Los núcleos
basales desempeñan un papel fundamental en la
planificación, iniciación y finalización de los movi-
mientos, sobre todo en aquellos en que existe una di-
mensión cognitiva compleja.
Los núcleos basales participan en la fase prepara-
toria del acto motor, seleccionando los programas
motores adecuados para una determinada actividad
en la que participan los procesamientos cognitivo y
motor. Refuerzan el patrón motor seleccionado y su-
primen aquellos patrones que pueden ser potencial-
mente conflictivos con la acción deseada. De esta ma-
nera, actúan como si enfocasen la actividad nerviosa.
También influyen en el procesamiento de los es-
tímulos del movimiento y en el inicio de éste. Final-
mente, intervienen en el control del movimiento
ajustando la información aferente del programa mo-
tor para la realización adecuada de los movimientos,
e influyendo en la gradación de la velocidad y am-
plitud del movimiento. Todo ello tiene una espe-
cial importancia tanto en los programas motores de
los movimientos finos, como la escritura, como en
O) MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
aquellos que requieren movimientos repetitivos si-
milares, como la locomoción.
Ml MANIFESTACIONES CLÍNICAS
DE LAS LESIONES DE LOS NÚCLEOS
BASALES
El papel funcional de los núcleos basales se com-
prende mejor cuando se estudian los signos y sínto-
mas que aparecen tras su lesión selectiva. Existen
P2AM
tres enfermedades que ilustran el papel funcional
de las vías directa e indirecta.
Enfermedad de Parkinson. Se produce por
destrucción de la porción compacta de la sustancia
negra, con lo que desaparece la eferencia dopami-
nérgica nigroestriada. Los signos de parkinsonismo
aparecen cuando la pérdida de neuronas es del 80%.
Los manifestaciones clínicas más importantes son:
e Acinesia. Es la pobreza de movimientos que sue-
le manifestarse por la falta de parpadeo y una
cara inexpresiva típica, denominada «cara de
máscara».
e Bradicinesia. Los movimientos se realizan con
lentitud.
e Temblor en reposo. Afecta fundamentalmente a
las porciones distales de las extremidades supe-
riores, en las que pueden observarse movimien-
tos característicos de los dedos denominados «de
cuenta de monedas». El temblor desaparece al
iniciar el movimiento.
e Rigidez. Causada por el aumento del tono muscu-
lar. Cuando se explora un movimiento de forma
pasiva, se encuentra una resistencia que cede,
vuelve a aparecer y cede otra vez, y así sucesiva-
mente. Este fenómeno se denomina rigidez «en
rueda dentada», ya que recuerda el movimiento a
saltos de una rueda de este tipo.
e Marcha característica. Se arrastran los pies y la
marcha aumenta de ritmo a medida que se pro-
longa el movimiento. Se denomina marcha «festi-
nante».
e Reflejos posturales anormales. Se produce una
postura flexionada y encorvada.
En la enfermedad de Parkinson están intactas
tanto la vía directa como la indirecta, pero falla la
actividad excitadora de las fibras nigroestriadas.
En condiciones normales, las aferencias dopami-
nérgicas originadas en la sustancia negra amplifican
las señales corticales que activan la vía directa. En la
enfermedad de Parkinson se reducen estas aferencias,
por lo que la actividad de la vía directa está disminui-
da. Se produce así un desequilibrio funcional entre las
dos vías predominando la vía indirecta, que está hipe-
ractiva. Los signos y síntomas parkinsonianos
hipocinéticos reflejan un fallo en la desinhibición de
los núcleos talámicos por parte de los núcleos basales.
El tratamiento farmacológico de la enfermedad
de Parkinson tiene como objetivo incrementar los
MZ? SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
niveles de dopamina en el cuerpo estriado. El fár-
maco de elección es la L-dopa, un precursor de la
dopamina. También existen tratamientos quirúrgi-
cos. Uno muy debatido ha sido el trasplante de teji-
dos fetales capaces de producir dopamina en el cuer-
po estriado.
En casos de Parkinson avanzado, que no respon-
de a otros tratamientos, se han realizado destruccio-
nes selectivas del núcleo subtalámico. Esta lesión re-
duce los impulsos excitadores hacia el globo pálido
interno. Alternativamente, la destrucción del globo
pálido interno (palidotomía) reduce las salidas hacia
el tálamo.
Hemibalismo. Es un trastorno hipercinético que
se debe a la destrucción del núcleo subtalámico.
Como consecuencia, se inhibe la actividad del globo
pálido interno y se libera la actividad talámica, acti-
vándose la corteza por predominio de la vía directa.
La falta de control sobre la excitación cortical produ-
ce movimientos involuntarios balísticos, principal-
mente en las extremidades superiores (la extremi-
dad superior «se dispara» con sacudidas bruscas).
Con frecuencia se producen sacudidas «balísticas»
similares durante las fases iniciales del sueño.
Enfermedad de Huntington. Se produce por
la muerte celular selectiva de las neuronas espinosas
que dan lugar a la vía indirecta. Es un trastorno hi-
percinético en el que predominan movimientos de
torsión a modo de baile o «coreicos», que no tienen
finalidad. Es una enfermedad hereditaria en la que
también se producen trastornos del comportamien-
to y demencia.
Esta enfermedad ilustra claramente la importan-
cia de los circuitos de reentrada cortical, no sólo en
los actos motores sino también en el comportamien-
to. Pueden observarse movimientos coreicos benig-
nos, de limitación temporal, en algunas enfermeda-
des infecciosas.
 CAPÍTULO 19
Sistema vestibular
El sistema vestibular comprende el conjunto de
estructuras que informan de la posición y movi-
mientos de la cabeza y del desplazamiento del orga-
nismo. Gracias a esta información se controlan en
gran parte las contracciones de los músculos res-
ponsables de la postura corporal y de los movimien-
tos oculares.
El sistema vestibular también controla la forma
en que percibimos el espacio.
La postura corporal es la posición relativa de
las diferentes partes del cuerpo con respecto a sí
mismas, al espacio que les rodea y al campo gra-
vitatorio. Dado que el ser humano es un animal
bípedo, el mantenimiento de la postura corporal es
un problema mecánico complejo que requiere un
control neuromuscular muy ajustado. Si mante-
ner el equilibrio estático del cuerpo es complicado,
mantenerlo cuando el cuerpo está en movimiento
(equilibrio dinámico) es más complicado aún. El
sistema vestibular desempeña un papel decisivo en
el control postural. En esta actividad, la ayuda de
la visión y de la actividad cerebelosa son funda-
mentales.
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
El sistema vestibular consta de: a) una serie de
receptores situados a cada lado de la cabeza, donde
los movimientos del organismo o de la cabeza se
traducen en impulsos nerviosos; hb) neuronas gan-
elionares que conectan con los receptores periféri-
cos; c) núcleos vestibulares situados en el tronco
del encéfalo, donde llega la información de las cé-
lulas ganglionares, y d) unas vías a través de las
cuales los impulsos nerviosos son conducidos hacia
O MASSON,
la corteza cerebral, médula espinal, cerebelo y for-
mación reticular.
Ñ RECEPTORES
Los desplazamientos que experimenta el organis-
mo como un todo, o los de la cabeza con respecto al
resto del cuerpo, se realizan en las tres dimensiones
del espacio definidas por tres ejes: X (anteroposte-
rior), Y (transversal) y Z (vertical). Es decir, los po-
sibles desplazamientos se realizan en los planos ho-
rizontal y vertical (aceleraciones lineales) y en forma
de rotaciones sobre cada uno de los tres ejes (acele-
raciones angulares). Los receptores del sistema ves-
tibular han de ser capaces de detectar desplaza-
mientos en las tres dimensiones. Se distinguen dos
tipos de receptores vestibulares (fig. 19-1). Unos, las
máculas, se sitúan en el utrículo y en el sáculo, y
están especializados en detectar aceleraciones linea-
les. Otros, las crestas ampollares de los conductos
semicirculares, detectan aceleraciones angulares.
Utrículo y sáculo
El utrículo y el sáculo son dos formaciones del la-
berinto membranoso situadas en el interior del ves-
tíbulo óseo.
El utrículo es un pequeño saco que se comunica
directamente con los tres conductos semicirculares.
El sáculo es una vesícula redondeada unida al
conducto coclear por medio del conducto reuniens
de Hense.
Utrículo y sáculo están unidos entre sí por medio
del conducto utriculosacular. El conducto utricu-
losacular se continúa con el conducto endolinfá-
tico, que a su vez termina en el saco endolinfático
IIPZZA — SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

(fig. 19-1). El utrículo y el sáculo están llenos de lí-

quido endolinfático, y se hallan separados del vestí-
bulo óseo por perilinfa.

Máculas

Las máculas son pequeñas estructuras sensoriales

especializadas en la detección de aceleraciones li-
neales. Existen dos a cada lado, una en el utrículo y
otra en el sáculo. La del utrículo se sitúa en el suelo,
en posición horizontal. La del sáculo se ubica en la
pared medial, en posición vertical (fig. 19-1). Las dos
máculas forman entre sí un ángulo de 90”.
Estructuralmente, las máculas son zonas en-
grosadas del epitelio que reviste la cara interna del
utrículo y del sáculo. Están formadas por dos tipos
de células (fig. 19-2): ciliadas mecanorreceptoras y de
soporte.

e Las células mecanorreceptoras tienen en el

polo apical un quinocilio largo sobre el que se or-
FIGURA 19-1 ganizan numerosos estereocilios (entre 30 y 50),
Esquema de la porción vestibular del laberinto membranoso los cuales se vuelven progresivamente más cortos
que muestra la situación de los receptores (rojo). La perilinta
a medida que se alejan del quinocilio (fig. 19-2).
se ha representado en blanco.
Esta disposición es muy importante porque de-
1 Cresta ampollar del conducto Mácula del utrículo.
termina la polarización funcional de las células re-
100-300

semicircular anterior. Conducto utriculosacular.

2 Cresta ampollar del conducto
semicircular lateral,
3 Cresta ampollar del conducto
semicircular posterior.
Conducto endolinfático.
Mácula del sáculo.
Conducto reuniens de Hense.
Conducto coclear.
ceptoras. Al igual que en las células ciliadas del
órgano espiral de Corti, los estereocilios dispues-
tos en una misma hilera están conectados entre sí

FIGURA 19-2
Estructura de una mácula. Corte trans-
versal. En los recuadros superiores se ha
representado la superficie de las mácu-
las. Las flechas indican la dirección de a
polarización morfológica de las células
sensoriales. Nótese que, en el utrículo
(a), las células están orientadas hacia la e
estriola, mientras que en el sáculo (b)
lo están en dirección contraria. Teniendo
en cuenta la orientación del utrículoy
del sáculo de ambos lados, existe una
representación continua de todas las di-
recciones en que se producen los des-
plazamientos del organismo. En verde
se han dibujado las células receptoras;
en rojo las células de soporte; en amari-
llo la membrana de las estatoconias; en
azul las fibras nerviosas.
Estriola.
Hhun —-

Células tipo |.
Células tipo Il.
Estatoconias.
 19 SISTEMA VESTIBULAR PEZON

por estructuras filamentosas (conexiones de los

extremos). Atendiendo a la forma, tamaño y, en
especial, a la morfología de las fibras aferen-
tes, se distinguen dos tipos de células ciliadas
(fig. 19-2). Sin embargo, aún no está claro el sig-
nificado funcional de esta división.
e Las células de soporte rodean y sostienen las cé-
lulas ciliadas. Sus zonas apicales se unen for-
mando una lámina reticular,

La superficie del epitelio macular está recorrida

por una especie de banda curva, desprovista de célu-
las ciliadas, que sigue aproximadamente el eje ma-
yor de la mácula (fig. 19-2). Esta banda se denomina FIGURA 19-3
estriola y divide cada mácula en dos partes, una me- Visión lateral de una disección del hueso temporal derecho en
dial y otra lateral, marcando la polarización morfoló- la que puede observarse la disposición espacial de los con-
gica y funcional de las células ciliadas. En cada una ductos semicirculares.
de las partes de la mácula utricular, los quinocilios Conducto semicircular anterior.
0ONISAO0N-

se sitúan hacia la estriola (fig. 19-2). Por el contrario, Conducto semicircular lateral.
Conducto semicircular posterior.
en la mácula sacular se alejan de la estriola. Además, Conducto facial.
las máculas de un lado de la cabeza guardan una si- Pared medial de la cavidad timpánica.
Apófisis cigomática.
metría en espejo con las máculas del lado opuesto.
Tanto los estereocilios como los quinocilios es-
tán embebidos en una masa gelatinosa, la membra-
na de las estatoconias u otolítica, en la cual hay in-
cluidos numerosos cristales de carbonato cálcico, de
una longitud entre 1 y 15 jm, denominados estato-
conias u otolitos (fig. 19-2).

Conductos semicirculares

Los conductos semicirculares son tres tubos cur-

vos, cada uno de los cuales describe dos tercios de
un círculo completo (fig. 19-1). Se sitúan en el inte-
rior de los conductos semicirculares óseos y se
abren en el utrículo por medio de sus dos extremos
(ramas membranosas). Uno de los extremos tiene
una porción dilatada, la rama membranosa ampo-
llar, que termina en el utrículo de forma indepen-
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
FIGURA 19-4
Visión superior de la base del cráneo que muestra cómo los
conductos semicirculares forman, de acuerdo con su dispo-
sición espacial, pares funcionales. En ocre se ha dibujado
el par formado por los conductos semicirculares laterales; en
verde el constituido por el anterior derecho y el posterior ¡z-
quierdo; en azul el compuesto por el anterior izquierdo y el

diente. El otro extremo puede desembocar en el
utrículo de manera aislada, como es el caso del con-
ducto semicircular externo, o formando un tubo co-
mún (rama membranosa común), lo cual ocurre con
los conductos semicirculares anterior y posterior.
La disposición espacial de los conductos semi-
circulares es decisiva para comprender cómo se de-
tectan las aceleraciones angulares sobre cada uno
de los tres ejes espaciales. El conducto semicircular
0 MASSON,
posterior derecho.
(fig. 19-3). Los conductos semicirculares anterior y
posterior son verticales (fig. 19-3). El anterior for-
ma un ángulo de 45* con el plano sagital, mientras
que el posterior forma un ángulo de 135* con este
mismo plano.
Por encontrarse en el mismo plano del espacio, o
en planos paralelos, los conductos semicirculares de

lateral se considera horizontal, aunque forma con ambos lados pueden agruparse en pares (fig. 19-4).
este plano un ángulo de 30* abierto hacia delante Esta disposición es esencial para comprender su fun-
E SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
cionamiento. Los dos conductos laterales se agrupan
entre sí en pares funcionales: el anterior derecho con
el posterior izquierdo y el anterior izquierdo con el
posterior derecho (fig. 19-4). Los conductos semi-
circulares del primer par se encuentran en el mis-
mo plano, mientras que los de los dos últimos se en-
cuentran en planos paralelos.
Crestas ampollares
Las crestas ampollares se sitúan en los extremos
dilatados (ampollas membranosas) de los conductos
semicirculares. Cada una de ellas tiene forma semi-
lunar y protruye en la luz de la ampolla (fig. 19-5).
FIGURA 19-5
Estructura de una cresta ampollar. A. Sección de un feto hu-
mano de ocho meses. B. Visión esquemática. En verde se han
dibujado las células ciliadas; en rojo las células de soporte; en
amarillo la cúpula; en azul las fibras nerviosas.
1 Ampolla ósea. 4 Cúpula.
2 Espacio perilintático. 5 Cresta ampollar.
3 Ampolla membranosa. 6 Espacio endolinfático.
Están formadas por tejido conjuntivo, atravesado
por las fibras nerviosas de la porción vestibular del
VII nervio craneal, y se hallan recubiertas por epi-
telio sensorial.
El epitelio sensorial está constituido por células ci-
liadas y células de soporte (fig. 19-5). Las primeras
son similares a las maculares, con la diferencia de
que todas ellas tienen la misma polaridad morfo-
lógica y funcional. Sin embargo, cada uno de los
conductos que forman un par tiene sus células cilia-
das polarizadas en direcciones opuestas (fig. 19-6).
Los quinocilios y los estereocilios se encuentran en
el interior de una masa gelatinosa denominada cú-
pula, que se extiende casi hasta la pared opuesta
(techo) de la ampolla.
FIGURA 19-6
Esquema en que se muestra cómo un par de conductos se-
micirculares, en este caso el formado por el conducto ante-
rior derecho (a) y el posterior izquierdo (b), actúan conjunta-
mente en la señalización de los movimientos angulares de la
cabeza. Cuando se realiza el movimiento de extensión de
la cabeza (flecha roja), la endolinfa de estos conductos se
desplaza, debido a la inercia, en el sentido de las agujas del
reloj (flechas negras) con respecto a las paredes de los con-
ductos. Dada la polaridad en espejo de las célula receptoras
(verde oscuro), la células se estimulan (despolarización) en el
lado derecho y se inhiben (hiperpolarización) en el izquierdo.

Hi MODO DE FUNCIONAMIENTO
DE LOS RECEPTORES VESTIBULARES
Como acabamos de ver, las células receptoras de
las máculas y de las crestas son mecanorrecepto-
res. Estas células se despolarizan (estimulan) cuan-
do los vértices de los estereocilios se desplazan ha-
cia el quinocilio, hiperpolarizándose (inhibiéndose)
cuando el desplazamiento se realiza en sentido con-
trario. Los desplazamientos en otras direcciones no
producen ningún efecto. Desde el punto de vista
funcional, la diferencia esencial entre máculas y
crestas radica en el modo en que se producen los
desplazamientos de quinocilios y estereocilios.
Máculas
Las máculas son sistemas inerciales cuyo funcio-
namiento depende de la masa de los otolitos. Cuando
iniciamos un desplazamiento lineal, la membrana
otolítica queda, por efecto de la inercia, ligeramente
retrasada con respecto al epitelio sensorial subyacen-
te. Así, los estereocilios y los quinocilios, que se en-
cuentran empotrados en la membrana otolítica, se
ven desplazados en sentido contrario al movimien-
to. Entonces, las células cuya polaridad morfológica
coincide con la del desplazamiento se despolarizan,
mientras que aquellas con polaridad morfológica
opuesta se hiperpolarizan. Al cesar el movimiento,
la membrana otolítica se desplaza, de nuevo por
efecto de la inercia, pero ahora en la dirección del
movimiento. Los estereocilios y los quinocilios se
desplazan en la misma dirección, con lo que se
despolarizan e hiperpolarizan las células ciliadas
cuya polaridad morfológica es opuesta a la anterior.
Dado que la estriola divide cada mácula en dos
mitades cuyas células tienen polaridades morfológi-
cas Opuestas, siempre que se produce un movimien-
to lineal hay células ciliadas que se despolarizan,
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
mientras que otras se hiperpolarizan. Además, las
máculas tienen células ciliadas polarizadas morfoló-
gicamente en casi todas las direcciones del espacio
(fig. 19-2), por lo que pueden proporcionar infor-
mación lineal en cualquier dirección. Este juego de
despolarización e hiperpolarización es complejo
porque debemos tener en cuenta que las máculas de
un lado de la cabeza guardan simetría en espejo con
las del otro lado. Así, un determinado movimiento
€) MASSON,
ejerce efectos opuestos sobre las células ciliadas co-
rrespondientes de las dos máculas.
19 SISTEMA VESTIBULAR 227
Ya sabemos que la mácula del sáculo, por su orien-
tación, proporciona información sobre los movimien-
tos lineales verticales; la del utrículo informa acerca
de los movimientos en el plano horizontal. Además, el
utrículo informa de las inclinaciones de la cabeza,
porque la membrana otolítica se ve desplazada por
efecto de la gravedad. El desplazamiento de los este-
reocilios, al igual que en el caso de los desplazamien-
tos lineales, produce despolarización e hiperpolariza-
ción de las células según su polaridad morfológica.
Crestas ampollares
En los conductos semicirculares, la estimula-
ción de las células ciliadas depende del desplaza-
miento del líquido endolinfático. Cuando se pro-
duce un movimiento angular en la misma dirección
en que están orientados un par de conductos semi-
circulares, la endolinfa, por efecto de la inercia,
queda retrasada con respecto a la pared de los con-
ductos y a las crestas ampollares, que con sus cú-
pulas forman una barrera que dificulta la circula-
ción de la endolinfa. En consecuencia, las cúpulas,
así como los quinocilios y estereocilios que están
en su espesor, se ven desplazadas en sentido con-
trario al del movimiento angular. De esta manera
las células ciliadas de uno de los conductos semi-
circulares que forman el par se despolarizan, mien-
tras que las del lado contrario, dado que su polari-
zación morfológica guarda simetría en espejo, se
hiperpolarizan (fig. 19-6).
Ei CONEXIONES NEURONALES: GANGLIO
VESTIBULAR Y NÚCLEOS VESTIBULARES
Las células ciliadas de las máculas y de las crestas
se conectan con la prolongación periférica de las neu-
ronas ganglionares, cuyo soma se encuentra en el
ganglio vestibular o de Scarpa, ubicado en el suelo
del conducto auditivo interno. Las prolongaciones
centrales de las neuronas ganglionares forman parte
del nervio vestibulococlear, que penetra en el tron-
co del encéfalo en el límite entre el puente y el bulbo.
Las fibras terminan en los núcleos vestibulares y
en el cerebelo.
Los núcleos vestibulares son un conjunto de
cuatro núcleos situados cerca de la superficie del
suelo del IV ventrículo (fig. 19-7), donde forman el
relieve del área vestibular. Estos núcleos se diferen-
MEZE] SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 19-7
Conexiones vestibulares con la médula espinal. Tanto el tron-
co del encéfalo como el corte transversal de la médula espinal
están vistos desde el plano posterior. En ocre se ha dibujado
la primera neurona asentada en el ganglio vestibular; en verde
el tracto vestibuloespinal lateral; en rojo el tracto vestibuloes-
pinal medial.
1 Núcleo vestibular superior. 4 Núcleo vestibular inferior.
2 Núcleo vestibular medial. 5 Tracto reticuloespinal medial.
3 Núcleo vestibular lateral. 6 Fascículo corticoespinal ventral.
cian entre sí por su posición topográfica, citoestruc-
tura y conexiones.
e El núcleo vestibular superior está formado por
neuronas de tamaño medio. Recibe fibras funda-
mentalmente de las crestas. Las neuronas son
predominantemente inhibidoras.
e Elnúcleo vestibular medial es el más grande. Está
constituido por neuronas de diversos tamaños y
recibe fibras fundamentalmente de las crestas.
Las neuronas de este núcleo son predominante-
mente excitadoras.
e Elnúcleo vestibular lateral se caracteriza por te-
ner neuronas gigantes o de Deiters. Recibe infor-
mación tanto de las crestas como de las máculas.
e El núcleo vestibular inferior está recorrido por
fascículos de trayectoria longitudinal, lo que le
proporciona la apariencia de tener pocas células.
Recibe información fundamentalmente de las
máculas.
Todos los núcleos vestibulares, salvo el vestibu-
lar lateral, están unidos con los del otro lado por me-
dio de fibras comisurales. Ello demuestra claramen-
te la importancia que tiene en el sistema vestibular
la integración de la información proporcionada por
los receptores de ambos lados de la cabeza.
Los núcleos vestibulares también reciben aferen-
cias procedentes del cerebelo y de los sistemas sensi-
tivos visual y somático. Así, los núcleos vestibulares
deben considerarse centros de integración de todos
los tipos de información necesaria para mantener el
equilibrio y la postura corporal.
1 EFERENCIAS DE LOS NÚCLEOS
VESTIBULARES
Los núcleos vestibulares establecen numerosas
conexiones con otras estructuras del SNC. Las más
importantes se realizan con: a) núcleos de los ner-
vios para los músculos del globo ocular; b) corteza
cerebral; c) médula espinal; d) cerebelo; e) forma-
ción reticular, y f) receptores vestibulares. Estas últi-
mas corresponden a fibras que se originan en los nú-
cleos vestibulares y llegan a las células ciliadas
vestibulares tras discurrir por el VIII nervio craneal.
Son fibras de retroalimentación cuyo significado
funcional se desconoce. Únicamente analizaremos
los tres primeros tipos de conexiones.
Conexiones con los núcleos de los nervios
para los músculos del globo ocular.
Reflejo vestibuloocular
Una de las principales funciones del sistema ves-
tibular es controlar y coordinar los movimientos res-
pectivos de los globos oculares y de la cabeza. Cuan-
do miramos un objeto situado en un lado del campo
visual y giramos la cabeza en sentido contrario, la
mirada permanece fija en el objeto al comienzo del
giro; únicamente cuando termina la rotación, los
 19 SISTEMA VESTIBULAR PP

ojos se vuelven bruscamente en la dirección hacia FIGURA 19-8

donde hemos girado la cabeza para buscar un nuevo Trayecto del fascículo lon-
objeto donde fijar la mirada. Gracias a este mecanis- gitudinal medial (rojo) en
mo la percepción visual tiene cierto carácter de esta- el tronco del encéfalo y a
nivel de los primeros seg-
bilidad; de lo contrario, la imagen adquiriría un as- mentos cervicales. A nivel
pecto borroso. de la médula espinal, el
Este reflejo se denomina vestibuloocular o de fi- tracto se continúa con los
jación de la mirada. El punto de partida es el giro fascículos propios.
de la cabeza, que produce una aceleración angular Núcleo oculomotor.

0aAg0N—
Lemnisco lateral.
que es detectada por las crestas ampollares del par Lemnisco medial.
de conductos semicirculares situados en el mismo Núcleo abducens.
plano del giro. Una vez los impulsos nerviosos llegan Núcleo del nervio
hipogloso.
a los núcleos vestibulares, discurren por el fascículo Fascículo propio

o
longitudinal medial (fig. 19-8) y llegan a los núcleos anterior.
7 Fascículo propio lateral.
que inervan los músculos del globo ocular.
En el mantenimiento de la mirada, los músculos
del globo ocular actúan sinérgicamente en parejas.
Así, el músculo situado en el lado opuesto a la di-
rección del giro se contrae progresivamente duran-
te la rotación de la cabeza, mientras que el múscu-
lo situado en el otro lado se relaja. Este último
músculo se contrae bruscamente cuando finaliza la
rotación de la cabeza, mientras que el primero se
relaja.
Como ya sabemos, los conductos semicirculares
están dispuestos en planos perpendiculares entre sí.
Cada uno de ellos coincide aproximadamente con el
de actuación de las parejas de músculos del globo
ocular. Así, el plano de los conductos semicirculares
laterales corresponde al de actuación de la pareja
formada por los músculos rectos medial y lateral. El
de los conductos semicirculares anterior izquierdo ción se opone al sentido de la rotación de la cabeza,
y posterior derecho corresponde a la pareja de los mientras que se inhibe el músculo cuya acción si-
músculos rectos superior e inferior izquierdos y gue la misma dirección.
también a la de los músculos oblicuos superior e
inferior derechos. El de los conductos semicircula- Fascículo longitudinal medial. El fascículo
res anterior derecho y posterior izquierdo corres- longitudinal medial es un tracto nervioso muy mie-
ponde a las parejas formadas por los músculos rec- linizado por medio del cual los cilindroejes de las
tos superior e inferior derechos y por los oblicuos neuronas vestibulares alcanzan los núcleos de los
superior e inferior izquierdos. Esta interrelación es- nervios que inervan los músculos del globo ocular. El
pacial entre los pares de conductos semicirculares y fascículo se extiende (fig. 19-8) desde el nivel del co-
las parejas de músculos del globo ocular tiene gran lículo superior hasta el límite caudal del bulbo. Por
importancia para comprender cómo funciona el re- debajo de este límite, el fascículo pierde su identidad
flejo vestibuloocular. Las conexiones vestibulares y las fibras forman tractos descendentes que dis-
con los núcleos motores oculares reflejan la disposi- curren por el cordón anterior de la médula espinal.
ción geométrica, con simetría en espejo, de estas es- En su trayecto por el tronco del encéfalo, el fascículo
tructuras. Las señales nerviosas procedentes de longitudinal medial se ubica en un plano dorsal,
cada una de las crestas ampollares del par de con- muy próximo a la línea media. Sin embargo, en la
ductos semicirculares se proyectan sobre los nú- parte baja del bulbo se vuelve anterior de manera
eleos motores oculares de modo que, en cada pareja progresiva y entra en la médula espinal en posición
muscular, se excita el músculo cuya dirección de ac- anterior. Está formado por cilindroejes ascendentes y
MEET] sesunDa PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
descendentes, directos y cruzados, que proceden fun-
damentalmente de neuronas de asociación cuyo
soma se sitúa en los núcleos vestibulares y los núcleos
de los nervios que inervan los músculos del globo ocu-
lar. Estos axones conectan los núcleos vestibulares,
los núcleos motores oculares y las motoneuronas es-
pinales destinadas a músculos del cuello.
A través del fascículo longitudinal medial se coor-
dinan los movimientos de los ojos y de la cabeza en
respuesta a la estimulación vestibular. En el caso del
reflejo de fijación de la mirada, están implicadas
principalmente las neuronas localizadas en los nú-
cleos vestibulares superior y medial.
CONEXIONES CON LA CORTEZA CEREBRAL
Las neuronas de todos los núcleos vestibulares
emiten cilindroejes, tanto directos como cruzados,
que ascienden por el lemnisco lateral mezclados
con las fibras de la vía acústica, o atraviesan la for-
mación reticular en la proximidad del fascículo lon-
gitudinal medial.
Los cilindroejes alcanzan el tálamo donde esta-
blecen sinapsis con las neuronas situadas en el nú-
cleo ventral posterolateral. Los axones originados
en este núcleo discurren por el brazo posterior de
la cápsula interna y se proyectan sobre dos áreas es-
pecíficas de la corteza cerebral. Una de ellas se si-
túa inmediatamente por detrás de la corteza so-
matosensitiva, cerca de la representación de la
cara. La otra se ubica en el área 3a de Brodmann,
que forma parte del área SmI. Las neuronas de es-
tas dos áreas se activan tanto por estímulos visuales
en movimiento como por la rotación del cuerpo, lo
que sugiere que están implicadas en la percepción
de la orientación corporal en el espacio.
La corteza cerebral utiliza la información vesti-
bular para generar una medida subjetiva de auto-
movimiento y percepción del mundo externo. Así,
los pacientes con lesiones del área vestibular perci-
ben que los objetos verticales están inclinados hacia
el lado de la lesión.
CONEXIONES CON LA MÉDULA ESPINAL
Los núcleos vestibulares se proyectan sobre la
médula espinal por medio de los tractos vestibulo-
espinal lateral y medial.
e El tracto vestibuloespinal lateral (fig. 19-7) se
forma por los axones de neuronas pequeñas y
grandes asentadas en el núcleo vestibular late-
ral, que descienden hacia la médula sin cruzar-
se. Es, por lo tanto, un haz directo. En su trayecto
por el tronco del encéfalo se sitúa inmediata-
mente por detrás del lemnisco medial a nivel del
puente, y por detrás de la oliva en el bulbo. En la
médula espinal se ubica en el cordón anterior,
cerca de la superficie medular, inmediatamente
por dentro de los filetes radiculares anteriores. El
tracto desciende hasta los niveles más bajos de
la médula espinal.
e El tracto vestibuloespinal medial (fig. 19-7)
está constituido por cilindroejes directos y cruza-
dos de neuronas situadas en el núcleo vestibular
medial y, en menor proporción, por axones de
neuronas situadas en los núcleos vestibulares late-
ral e inferior. En su trayecto por el tronco del en-
céfalo, los axones forman parte del fascículo
longitudinal medial (fig. 19-8). Al llegar a la mé-
dula espinal, el tracto se independiza y se sitúa
en el cordón anterior, en superficie, a la altura
de la fisura media ventral. Este tracto se proyecta
fundamentalmente en los segmentos cervicales.
No parece que se extienda más allá del nivel me-
dio torácico.
Los axones de los tractos vestibuloespinales ter-
minan en el asta anterior de la médula, sobre in-
terneuronas de las láminas VII y VIII de Rexed.
A través de conexiones mono y polisinápticas, exci-
tan las motoneuronas que inervan los músculos ex-
tensores (antigravitatorios) del cuello, tronco y extre-
midades. Además, inhiben los músculos flexores por
vía interneuronal.
Los tractos vestibuloespinales son esenciales en
los ajustes posturales de la cabeza y del tronco. El
tracto vestibuloespinal lateral es la principal vía ner-
viosa que interviene en el equilibrio y el mante-
nimiento de la posición erecta. A través de éste, el
sistema vestibular realiza los cambios posturales
necesarios para compensar las inclinaciones y mo-
vimientos corporales. El tracto vestibuloespinal me-
dial regula la posición de la cabeza con respecto al
tronco, controlando las contracciones de los múscu-
los cervicales en respuesta a la estimulación de los
conductos semicirculares por aceleraciones angula-
res. Esto es importante para el mantenimiento de la
posición erecta.

3 CONSIDERACIONES CLÍNICAS
SOBRE EL SISTEMA VESTIBULAR
Las afecciones agudas del sistema vestibular pe-
riférico producen, sobre todo si la lesión es unilate-
ral, un desequilibrio tanto postural como del control
oculomotor. Los síntomas más frecuentes son: nis-
tagmo, pérdida del equilibrio, vértigo y fenómenos ve-
getativos como náuseas, vómitos y modificaciones
de la presión arterial.
El nistagmo es un movimiento involuntario, rít-
mico y conjugado de los ojos. Tiene dos componentes:
un movimiento lento en una dirección y otro rápido
en sentido contrario. Clínicamente, el nistagmo se de-
nomina de acuerdo con la dirección del componente
rápido, que es más fácil de apreciar que el compo-
nente lento. Por ejemplo, si los ojos se mueven lenta-
mente hacia la izquierda y rápidamente hacia la de-
recha, se hablaría de nistagmo derecho. El nistagmo
puede ser provocado en sujetos normales estimulan-
do el sistema vestibular, es decir, haciendo girar al in-
dividuo y presentándole estímulos visuales móviles, o
irrigando el conducto auditivo externo con agua fría
o caliente (nistagmo calórico). Este procedimiento
provoca corrientes de convección en la endolinfa que,
a su vez, estimula las crestas ampollares. El nistagmo
provocado puede utilizarse para evaluar la función
del tronco del encéfalo en enfermos en coma. Si se
conserva, indica que no hay lesión por encima del
puente. El nistagmo siempre es patológico cuando
ocurre de manera espontánea. Hay que tener en cuen-
ta que el nistagmo puede producirse por lesiones de
otras zonas del SNC distintas del sistema vestibular.
19 SISTEMA VESTIBULAR — PEJOS
Los enfermos con lesiones vestibulares suelen pa-
decer una ataxia leve que, por lo general, está com-
pensada mediante la información visual. Sin embar-
go, pueden sufrir ataxia grave con tendencia a caer
hacia el lado afectado.
El vértigo consiste en la sensación que tiene el
enfermo de que él mismo, o los objetos que le ro-
dean, están animados de un movimiento giratorio u
oscilatorio.
Las alteraciones vegetativas que aparecen en
las lesiones vestibulares plantean la existencia de co-
nexiones entre los sistemas vestibular y vegetativo.
Al parecer, los núcleos vestibulares medial e inferior
envían axones al núcleo solitario. Este núcleo reci-
be aferentes vegetativos procedentes de los nervios
craneales IX y X.
El sistema vestibular interviene, en condiciones
normales, en la distribución de la presión y del
flujo sanguíneo a diferentes zonas corporales de
acuerdo con la posición del organismo en el espacio
y el trabajo muscular que se desarrolla en ese mo-
mento. Así, las zonas en que el trabajo muscular es
más intenso reciben mavor aporte sanguíneo. Un
buen ejemplo lo constituye el denominado reflejo
ortostático. Este reflejo controla las resistencias
vasculares, por lo que puede mantenerse la pre-
sión sanguínea apropiada independientemente de la
posición de la cabeza. El debilitamiento de este re-
flejo hace que los sujetos afectados experimenten
sensación de mareo cuando la cabeza cambia de po-
sición de manera brusca, como ocurre al levantarse
de la cama con rapidez. Es lo que se conoce como
ortostatismo,
 CAPÍTULO 20
Estructura funcional del cerebelo
En el capítulo 4 hemos estudiado la anatomía
macroscópica del cerebelo. Vamos a analizar ahora
su organización funcional. La función básica del ce-
rebelo es modular y controlar los movimientos vo-
lIuntarios. Para ello, evalúa la diferencia entre el ob-
jetivo motor planificado y el movimiento que se está
ejecutando, y hace los ajustes necesarios de coordi-
nación y guía para la terminación apropiada del ob-
jetivo motor. Interviene además en algunos aspectos
de la planificación e iniciación de los movimientos,
así como en el aprendizaje motor.
El control que realiza el cerebelo es, fundamen-
talmente, por retroacción. Este tipo de control re-
quiere un sistema de información que indique
cómo se está ejecutando el movimiento (Órgano ex-
plorador) y un sistema efector (órgano efector)
corrector del error cometido. Para llevar a cabo su
función, el cerebelo recibe aferencias de todos los
sistemas de información (con excepción del sistema
olfatorio) y de los sistemas motores de la corteza ce-
rebral, del tronco del encéfalo y de la médula espi-
nal. Todas estas aferencias pueden considerarse
como el órgano explorador del mecanismo de retro-
acción que es en esencia el cerebelo.
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito,
Una vez procesada la información, el cerebelo
envía Órdenes para realizar los ajustes necesarios y
obtener el efecto motor óptimo. Las eferencias cere-
belosas acaban modificando la actividad de las mo-
toneuronas. Sin embargo, estas eferencias nunca son
directas, sino que se realizan modulando la actividad
de la corteza motora y la de las vías motoras descen-
dentes. Las eferencias cerebelosas representan el ór-
gano efector del mecanismo de retroacción. Hay que
(O MASSON,
señalar además la gran desproporción existente en-
tre el número de aferencias y de eferencias. El nú-
mero de axones que llegan al cerebelo es superior
en más de 40 veces al de axones que salen de él,
Hi ESTRUCTURA DE LA CORTEZA
CEREBELOSA
Sustancia gris
El número de neuronas del cerebelo es muy ele-
vado; se calcula que posee más de la mitad de todas
las neuronas del encéfalo. A pesar de ello, única-
mente pueden distinguirse cinco tipos básicos de
neuronas: las células de Purkinje, las células gra-
nulares o granos, las células estrelladas, las célu-
las en cesta y las células de Golgi. De todas ellas,
las células granulares son las únicas excitadoras, y
utilizan el glutamato como neurotransmisor. Los ti-
pos restantes son neuronas inhibidoras, que utili-
zan el ácido gamma-aminobutírico (GABA) como
neurotransmisor, aunque las células de Golgi tam-
bién usan glicina como transmisor inhibidor. El ce-
rebelo contiene además células gliales, siendo las cé-
lulas de Bergmann las más representativas.
Las neuronas cerebelosas se disponen en tres ca-
pas que, desde la superficie pial hasta la sustancia
blanca, se denominan estrato molecular o plexi-
forme, estrato de neuronas piriformes y estrato
granuloso (figs. 20-1 y 20-2).
e El estrato molecular es el más superficial. Tie-
ne una densidad celular relativamente baja
(fig. 20-1). Está formado por los cuerpos y las
prolongaciones de las células estrelladas y las cé-
lulas en cesta. Este estrato también contiene los
UPZZ] — SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

FIGURA 20-1
Estructura de la corteza cerebelosa.
Los cortes (A), (B), (C) y (D) son per-
pendiculares al eje mayor de la lámina
cerebelosa. (E) es paralelo a este eje.
A. El método de tinción (tricrómico), al
marcar únicamente los núcleos celula-
res, permite apreciar la densidad celu-
lar de los diferentes estratos. B y C. Se
muestran una visión panorámica y otra
detallada de un corte teñido con el mé-
todo argéntico de Cajal. Los somas de
las células de Purkinje se ordenan en
una sola capa y su árbol dendrítico se
dispone en un plano. Los axones de las
células en cesta (flechas) rodean los
somas de las células de Purkinje. D y
E. El método de Golgi muestra una cé-
lula de Purkinje y un grano, respectiva-
mente. E. El plano superior se sitúa a la
derecha de la imagen.
1 Piamadre.
Estrato molecular.
Estrato de las neuronas piriformes.
00030040

Estrato granuloso.
Sustancia blanca.
Dendritas de las células de Purkinje.
Somas de las células de Purkinje.
Axón de la célula de Purkinje.
Soma de la célula granulosa.
Dendrita de la célula granulosa.
Axón de la célula granulosa.
o

axones de los granos (fibras paralelas) y los árbo-
les dendríticos de las células de Purkinje.
El estrato de neuronas piriformes es una mo-
nocapa formada por los cuerpos de las células de
Purkinje (figs. 20-1 y 20-2). Los axones de las cé-
lulas en cesta alcanzan este estrato y rodean los
cuerpos de las células de Purkinje.
Las células de Purkinje se caracterizan por
tener un cuerpo grande (40-80 pum de diámetro)
y un árbol dendrítico también grande que se ex-
tiende por todo el estrato molecular con una
orientación característica (figs. 20-1 y 20-2). Las
ramas dendríticas se disponen formando una
placa plana de 8-10 ¡m de espesor, perpendicu-
lar al eje mayor de las láminas cerebelosas. Las
fibras paralelas (axones de los granos) establecen
sinapsis con las numerosas espinas del árbol
dendrítico de las células de Purkinje, formando
con éste un ángulo de 90” (fig. 20-2). Esta dis-
posición recuerda a la de los postes (árbol den-
drítico) y los cables (fibras paralelas) de un ten-
dido eléctrico. Esta arquitectura única permite
que cada célula de Purkinje pueda ser contacta-
da por un gran número de fibras paralelas (una
sola célula de Purkinje puede establecer más de
200.000 sinapsis).
El estrato granuloso contiene un elevado núme-
ro de granos o células granulosas y algunas cé-
lulas de Golgi, que son de mayor tamaño. Los
granos (fig. 20-1) se caracterizan por un cuerpo
 20 ESTRUCTURA FUNCIONAL DEL cÉREBELO PERA

muy pequeño, un axón ascendente dividido en T

y dendritas en forma de garra.
En este estrato también se sitúan unas sinap-
sis muy complejas denominadas glomérulos ce-
rebelosos, en las cuales entran en contacto fibras
musgosas, axones y dendritas de las células de
Golgi, así como dendritas de las células de los
granos (fig. 20-2). Las células de Golgi tienen las
dendritas situadas en el estrato molecular, y su
axón termina sobre las dendritas de los granos.

Sustancia blanca

La sustancia blanca del cerebelo está formada

por los axones que nacen en la corteza cerebelosa,
los que terminan en ella y los que se originan en los
núcleos cerebelosos y salen del cerebelo para termi-
FIGURA 20-2
nar en otras partes del SNC.
Esquema de la estructura de la corteza cerebelosa. Repre-
e Las eferencias de la corteza cerebelosa corres- sentación de una lámina cerebelosa seccionada transversal-
mente (a) y por un plano paralelo (b) a su eje mayor. En ama-
ponden a los axones de las células de Purkinje.
rillo oscuro se han dibujado las células de Purkinje; en rojo las
Estos axones abandonan la corteza y establecen células en cesta; en azul las células granulosas; en ocre
sinapsis en las neuronas ubicadas en los núcleos las células de Golgi; en verde las fibras trepadoras.
cerebelosos y vestibulares. Son las únicas eferen- 1 Estrato molecular.
san
Célula estrellada.
cias de la corteza cerebelosa. No hay conexiones 2 Estrato de las neuronas Axón de una célula en cesta.
piriformes. Axón de una célula granular.
directas de la corteza cerebelosa con el exterior, 3 Estrato granuloso. Fibra musgosa.
0

excepto por algunos axones que alcanzan directa- 4 Sustancia blanca. Glomérulo cerebeloso.
0

mente los núcleos vestibulares.

+ Las aferencias de la corteza cerebelosa están re-
Existen además fibras intrínsecas que nunca
presentadas por dos tipos de axones: las fibras
abandonan la corteza cerebelosa y conectan áreas
musgosas y las fibras trepadoras.
corticales diferentes entre sí.
— Las fibras musgosas proceden de núcleos ubi-
cados en la médula espinal y en el tronco del en-
céfalo. Terminan estableciendo sinapsis, a nivel
de los glomérulos cerebelosos, con las dendri-
Hi ESTRUCTURA DEL CIRCUITO
tas de los granos (fig. 20-2).
CEREBELOSO BÁSICO
— Las fibras trepadoras se originan en el núcleo
En el cerebelo puede establecerse un circuito
olivar inferior y terminan, a la manera de una en-
funcional básico formado por dos arcos: uno princi-
redadera, sobre el soma y el árbol dendrítico de
pal, excitador, que pasa por los núcleos cerebelosos,
las células de Purkinje (fig. 20-2). Cada fibra tre-
y otro secundario, inhibidor y regulador del anterior,
padora se ramifica y entra en contacto con hasta
que pasa por la corteza cerebelosa. Estos dos arcos y
diez células de Purkinje.
la morfología de cada elemento celular se mantie-
Tanto las fibras trepadoras como las musgo-
nen iguales en todas las partes del cerebelo, por lo
sas son excitadoras y utilizan el glutamato como
que se considera que la información se procesa de
neurotransmisor principal, aunque también pue-
forma similar en todo el cerebelo.
den usar (especialmente las fibras musgosas)
El arco principal, excitador (fig. 20-3), está repre-
otros transmisores.
sentado por las ramas colaterales de las fibras mus-
El cerebelo también recibe aferencias noradre- gosas y trepadoras, que terminan en las neuronas de
: icas desde el locus caeruleus y serotoninérgi- los núcleos cerebelosos. Los cilindroejes de las neuro-
¡cas de los núcleos del rafe y reticulares (v. cap. 22). nas situadas en estos núcleos salen del cerebelo a tra-
IFE] — SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
vés de los pedúnculos cerebelosos y terminan sobre
distintos núcleos del tronco del encéfalo, entre ellos
las olivas inferior y accesorias, y del tálamo.
Bajo el punto de vista funcional, los núcleos del
cerebelo están constituidos por dos tipos celulares
básicos. Las neuronas que mandan su cilindroeje al
núcleo olivar inferior son pequeñas y gabaérgicas
11 f La actividad de las células de Purkinje es mo-
FIGURA 20-3
Estructura funcional del circuito cerebeloso básico. Este
circuito tiene dos arcos. El arco excitador principal está for-
mado por colaterales de las fibras trepadoras (1) y musgo-
sas (2) que terminan sobre las neuronas de los núcleos ce-
rebelosos (3). Los axones (4) de estas neuronas salen del
cerebelo. El arco principal está regulado por otro secundario,
inhibidor, en el que la célula de Purkinje es estimulada di-
rectamente por las fibras trepadoras (5) o indirectamente por
las fibras musgosas (6). Las células de los granos están in-
dicadas en azul. Los signos +/- indican si la sinapsis es ex-
citadora o inhibidora.
7 Glomérulo cerebeloso. 10 Célula estrellada.
8 Célula de Golgi. 11 Núcleo olivar inferior.
9 Células en cesta. 12 Axón del tracto tegmental central.
(inhibidoras), mientras que el resto son fundamen-
talmente glutaminérgicas (excitadoras).
El arco secundario, inhibidor, posee una pieza
neuronal clave que es la célula de Purkinje. La cé-
lula de Purkinje puede ser estimulada de dos mane-
ras diferentes (fig. 20-3). Las fibras trepadoras, al
terminar sobre el cuerpo y el árbol dendrítico de las
células de Purkinje, producen su estimulación direc-
ta. Las fibras musgosas, al terminar sobre las células
granulares, lo hacen de manera indirecta a través
de las fibras paralelas. Las fibras musgosas actúan
sobre las células de Purkinje con mucha convergen-
cia y divergencia, mientras que las fibras trepadoras
establecen conexiones más específicas.
Las células de Purkinje contradicen el principio
de que, en las neuronas, todos los potenciales de
acción son iguales. Estas células presentan dos ti-
pos distintos de potenciales de acción, dependiendo
de cómo son estimuladas. Cuando las células de
Purkinje son estimuladas por las fibras musgosas
(estimulación indirecta, a través de los granos)
muestran un potencial breve denominado pico sen-
cillo. Además, para obtener esta activación, se ne-
cesita la suma espacial y temporal de varias fibras
paralelas. Cuando la estimulación se produce a tra-
vés de las fibras trepadoras (estimulación directa),
las células de Purkinje responden con una despola-
rización prolongada y el trazado del potencial es un
pico complejo. La frecuencia de disparo de las cé-
lulas de Purkinje cuando son activadas por las fi-
bras musgosas es muy alta (100-200/s) mientras
que, si la activación se realiza por las fibras trepa-
doras, la frecuencia es baja (3-4/s). Todo lo señalado
anteriormente indica que la información aportada
por los dos tipos de fibras es diferente y se procesa
de manera distinta.
dulada mediante la inhibición ejercida por las célu-
las estrelladas, en cesta y de Golgi (fig. 20-3). Estos
tres tipos de interneuronas están facilitados por las
fibras paralelas. Las neuronas de Golgi actúan a ni-
vel del glomérulo cerebeloso modulando la activa-
ción de las células granulares por las fibras musgo-
sas, mientras que las células en cesta y estrelladas
modulan la activación de las células de Purkinje por
las fibras trepadoras.
Finalmente, los axones de las células de Purkinje
se proyectan sobre las neuronas de los núcleos cere-
belosos y vestibulares, ejerciendo sobre ellos una in-
hibición. Así, se realiza una modulación y regula-
ción del arco excitador principal.
 20 ESTRUCTURA FUNCIONAL DEL CEREBELO Ey

71 DIVISIÓN MORFOFUNCIONAL DEL CEREBELO

Tanto por su conexiones como por su función el
cerebelo puede dividirse, con fines didácticos, en
tres porciones diferentes: vestibulocerebelo, espi-
nocerebelo y cerebrocerebelo.

Vestibulocerebelo. El vestibulocerebelo está for-

mado por el lóbulo floculonodular (fig. 20-4). Las
aferencias proceden de los conductos semicirculares,
de las máculas y de la corteza visual. Las eferencias
se realizan de manera directa, sin relevo en los nú-
cleos cerebelosos, a los núcleos vestibulares. El vesti-
bulocerebelo modula la actividad de los tractos que
descienden desde los núcleos vestibulares hacia la
médula espinal y la de las motoneuronas que inervan
los músculos del globo ocular. El papel funcional bá-
sico del vestibulocerebelo es regular y controlar el
equilibrio corporal y los movimientos del globo ocular.

Espinocerebelo. El espinocerebelo está consti-

tuido por dos partes de la corteza cerebelosa. Una
es impar y media, y corresponde a la corteza de los
vermis superior e inferior (banda vermiana). La otra
es par y está representada por las dos bandas para-
vermianas (fig. 20-4).
La banda vermiana recibe aferencias vestibula-
res, visuales y acústicas, mientras que las bandas pa-
ravermianas reciben información somatosensorial
que procede de la médula espinal y del núcleo sensi-
tivo del trigémino.
Las eferencias del espinocerebelo se realizan a
través de los núcleos del fastigio, globoso y emboli-
forme. Los axones de las células de Purkinje situa-
das en la corteza vermiana terminan sobre las neu-
ronas de los núcleos del fastigio, mientras que los
procedentes de las bandas paravermianas lo hacen
en las neuronas de los núcleos globoso y emboliforme
(la suma de estos dos núcleos a veces se denomina
núcleo interpuesto). A través de estos núcleos cerebe-
(O MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
FIGURA 20-4
Representación esquemática de la corteza cerebelosa que
muestra la división funcional del cerebelo. Los núcleos del ce-
rebelo y los núcleos vestibulares (1) se han sacado de su posi-
ción normal y colocado debajo de la corteza cerebelosa. En
verde claro se ha dibujado el vestibulocerebelo; en azul la ban-
da vermiana y los núcleos del fastigio (2); en rojo la banda pa-
ravermiana y el núcleo interpuesto (3); en verde oscuro el ce-
rebrocerebelo y el núcleo dentado (4). El espinocerebelo (5)
es la suma de las bandas vermiana y paravermianas.
belo. Las eferencias se realizan a través del núcleo
dentado, cuyas neuronas se proyectan sobre el tála-
mo. A su vez, las neuronas talámicas se proyectan so-
bre la corteza cerebral, de donde partieron las aferen-
cias. El cerebrocerebelo cumple funciones cognitivas
como el proceso visuoespacial, la modulación emo-
cional, el proceso lingúístico y la planificación y el
aprendizaje motor.

losos, el espinocerebelo regula la actividad de los sis-

temas motores descendentes que se originan en el
tronco del encéfalo y en la corteza cerebral. Así,
el espinocerebelo regula los movimientos de las ex-
tremidades y del tronco.
Cerebrocerebelo. El cerebrocerebelo está for-
mado por la mayor parte de la corteza de los hemis-
ferios cerebelosos (fig. 20-4). Recibe aferencias de
gran parte del neocórtex a través de los núcleos del
puente, por lo que también se denomina pontocere-
Las divisiones funcionales que hemos estableci-
do en el cerebelo se corresponden en general con las
denominaciones de arqueocerebelo (vestibulocere-
belo), paleocerebelo (espinocerebelo) y neocerebelo
(cerebrocerebelo), usadas a menudo, y que indican
la antigúedad de cada porción desde el punto de vis-
ta filogenético.
Antes de describir las conexiones de cada una de
las tres partes en las que hemos dividido el cerebe-
lo, debemos dejar claro que las fibras aferentes, en
IMPETA — SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
contraposición con las eferentes, no terminan sobre
la corteza cerebelosa siguiendo de manera estricta la
división morfofuncional. En ocasiones, un mismo
tracto nervioso puede proyectarse en zonas funcio-
nales distintas. Para la descripción de los tractos afe-
rentes de cada una de las partes del cerebelo nos fi-
jaremos, por motivos didácticos, en las aferencias
básicas de cada porción.
HH CONEXIONES CEREBELOSAS
Conexiones del vestibulocerebelo
AFERENCIAS
Las principales aferencias proceden del siste-
ma vestibular por medio de dos tractos (fig. 20-5):
el vestibulocerebeloso de Edinger y el vestibulo-
cerebeloso indirecto. El primero está constituido
por las prolongaciones centrales de neuronas asenta-
FIGURA 20-5
Corte transversal del bulbo y del cerebelo que muestra las afe-
rencias hacia el vestibulocerebelo (verde) y hacia el espinoce-
rebelo (azul! y rojo). Nótese que los cilindroejes hacia al vestibu-
locerebelo no tienen colaterales para los núcleos del cerebelo.
Tracto corticoespinal,
Núcleo olivar inferior.
NADN
Tracto olivocerebeloso.
Tracto reticulocerebeloso.
Fibras descendentes procedentes del colículo superior
y del núcleo rojo (tracto tegmental central).
Neuronas del ganglio vestibular.
JO
Tracto vestibulocerebeloso indirecto.
Tracto vestibulocerebeloso de Edinger.
0
das en el ganglio vestibular, que terminan preferen-
temente en el nódulo y también en la banda vermia-
na. El segundo está formado por los cilindroejes de
neuronas situadas en los núcleos vestibulares supe-
rior y medio, que se proyectan en los flóculos y, en
menor medida, en la banda vermiana. Los tractos
vestibulocerebelosos son preferentemente homola-
terales y llegan al cerebelo a través del pedúnculo
cerebeloso inferior.
La información visual alcanza el vestibulocere-
belo por medio de fibras corticoponticocerebelo-
sas procedentes de la corteza visual. El trayecto de
estas fibras lo analizaremos más adelante.
EFERENCIAS
Como ya sabemos, las eferencias del vestibuloce-
rebelo están formadas por axones de células de Pur-
kinje que salen del cerebelo sin hacer estación si-
náptica en los núcleos cerebelosos. Los principales
tractos son el cerebelovestibular, el floculooculo-
motor y el uncinado de Russell.
e Tracto cerebelovestibular (fig. 20-6). Está cons-
tituido por fibras directas y cruzadas que salen
del cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior y
terminan en los núcleos vestibulares medial y la-
teral. El vestibulocerebelo modula la actividad de
los tractos vestibuloespinales medial y lateral.
e Tracto floculooculomotor (fig. 20-6). Se origi-
na en el flóculo y se cruza en pleno cerebelo. Sale
del cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior
para terminar en el núcleo del nervio oculomotor.
e Tracto uncinado de Russell (fig. 20-6). Sigue un
trayecto ascendente en la dirección del pedúncu-
lo cerebeloso superior. Antes de llegar a este pe-
dúnculo, cambia bruscamente de dirección, for-
ma una especie de gancho y alcanza el bulbo por
el pedúnculo cerebeloso inferior. Termina en los
núcleos vestibulares. A lo largo de su trayecto
dentro del cerebelo, el tracto uncinado propor-
ciona colaterales que alcanzan el mesencéfalo
por medio del pedúnculo cerebeloso superior. Es-
tas colaterales terminan en el núcleo del nervio
oculomotor, en la formación reticular y en el hi-
potálamo (fig. 20-6).
Tanto el tracto floculooculomotor como el unci-
nado de Russell controlan los movimientos del glo-
bo ocular.
 20 ESTRUCTURA FUNCIONAL DEL cerEBELO PEE

Conexiones del espinocerebelo terior, entre los segmentos medulares C7 a L2.

AFERENCIAS
Las aferencias al espinocerebelo proceden de la
médula espinal y de núcleos situados en el bulbo y
en el mesencéfalo.
La médula espinal se conecta con el cerebelo a
través de los tractos espinocerebelosos posterior
y anterior (fig. 20-7).
e Tracto espinocerebeloso posterior o de Flech-
sing (fig. 20-7). Se origina en la columna torácica
o núcleo de Stilling-Clarke, situado en al asta pos-
O MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Este núcleo recibe información propioceptiva y
extereoceptiva procedente del tronco y de la ex-
tremidad inferior. El tracto asciende por el cor-
dón lateral de la médula, cerca de su superficie y
en posición dorsal. Discurre después por el bul-
bo y penetra en el cerebelo por el pedúnculo cere-
beloso inferior. Es un tracto directo.
e Tracto espinocerebeloso anterior o de Go-
wers (fig. 20-7). Se origina en neuronas locali-
zadas en la zona lateral de la base del asta poste-
rior, entre los últimos segmentos lumbares y los
sacrococcígeos. Los cilindroejes de estas neuro-
nas cruzan la comisura gris (fig. 20-7) para al-

FIGURA 20-6
Esquema que muestra las eferencias del vestibulocerebelo (rojo
y verde), y del espinocerebelo (amarillo y azul). El cerebelo ha
sido seccionado sagitalmente y las dos mitades se han reclina-
do hacia los lados. Visión posterior. Por encima y por debajo se
han dibujado, respectivamente, un corte transversal del mesen- FIGURA 20-7
céfalo y otro del bulbo vistos desde el plano dorsal. En la zona
Conexiones aferentes al espinocerebelo procedentes de la
superior se ha representado un corte frontal del hipotálamo.
médula espinal. En rojo se ha representado el tracto espinoce-
1 Núcleos vestibulares. 7 Fibras interpuestotectales. rebeloso posterior o de Flechsing; en azul el tracto espinocere-
2 Formación reticular. 8 Tracto floculooculomotor.
3 Flóculo. 9 Pedúnculo cerebeloso superior.
beloso anterior o de Gowers; en verde el tracto cuneocerebeloso.
4 Tracto cerebelovestibular. 10 Tracto uncinado de Russell. 1 Columna torácica.
5 Fibras interpuestorreticulares. 11 Colículo inferior. 2 Núcleo cuneiforme accesorio.
6 Núcleo interpuesto. 12 Núcleo del nervio oculomotor. 3 Núcleo interpuesto.
IBEX] — sEGuNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
canzar el cordón lateral contralateral, donde se
sitúan cerca de la superficie medular, por delan-
te del tracto espinocerebeloso posterior. Después
de recorrer el bulbo y el puente, el tracto alcan-
za la zona más caudal del mesencéfalo, donde se
incurva para penetrar en el cerebelo a través del
pedúnculo cerebeloso superior. El tracto espino-
cerebeloso anterior transmite información pro-
pioceptiva y extereoceptiva procedente de la ex-
tremidad inferior.
Las principales aferencias bulbares al espinoce-
rebelo son los tractos cuneocerebeloso olivocere-
beloso, y reticulocerebeloso.
e Tracto cuneocerebeloso (fig. 20-7). Tiene su
origen en el núcleo cuneiforme accesorio, forma-
ción dependiente del núcleo cuneiforme (Bur-
dach) del bulbo. Asciende mezclado con el tracto
espinocerebeloso posterior y ambos se intro-
ducen en el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso
inferior. Transmite al cerebelo información pro-
pioceptiva y extereoceptiva procedente de la ex-
tremidad superior.
Tracto olivocerebeloso (fig. 20-5). Es la principal
conexión del bulbo con el cerebelo. Se origina en
FIGURA 20-8
Aferencias mesencefálicas hacia el espinocerebelo. El cerebe-
lo ha sido seccionado sagitalmente y las dos mitades se han
reclinado hacia los lados. Visión del tronco del encéfalo desde
el plano posterior. En azul se ha dibujado el tracto tectocere-
beloso; en verde el tracto trigeminocerebeloso; en rojo el trac-
to rubrocerebeloso.
3 Pedúnculo cerebeloso superior.
1 Núcleo rojo.
4 Núcleo del fastigio.
2 Núcleo mesencefálico del
trigémino. 5 Núcleo interpuesto.
el núcleo olivar inferior y en los núcleos olivares ac-
cesorios. Todos estos núcleos reciben información
somatoestésica, visual y de la corteza cerebral, por
medio de fibras aferentes de la médula espinal,
de los relés sensoriales del tronco del encéfalo, de
fibras descendentes del colículo superior y del nú-
cleo rojo. Estas últimas se originan en la porción
parvocelular del núcleo rojo y descienden hasta el
núcleo olivar formando el tracto tegmental cen-
tral (fig. 20-5). También recibe aferencias vesti-
bulares y cerebelosas. Inmediatamente después de
originarse, el tracto olivocerebeloso se cruza to-
talmente y penetra en el cerebelo por el pedúncu-
lo cerebeloso inferior. Termina proporcionando a
la corteza cerebelosa las fibras trepadoras.
El tracto tegmental central es un tracto
grueso. Se sitúa en el tegmento troncoencefálico,
por fuera del fascículo longitudinal medial, ex-
tendiéndose entre el núcleo rojo y el núcleo olivar
inferior. Además de las fibras rubroolivares que
acabamos de mencionar, el tracto tegmental cen-
tral está formado por aferencias de la formación
reticular y por fibras que pertenecen a los siste-
mas monoaminérgicos. Estudiaremos todos es-
tos componentes en los capítulos que siguen.
El núcleo olivar inferior y los núcleos olivares
accesorios constituyen el origen del tracto oli-
voespinal, que se sitúa superficialmente en el
cordón lateral de la médula espinal, inmediata-
mente por detrás de los filetes radiculares ante-
riores. Sólo se extiende por la médula cervical.
Tiene influencia sobre los movimientos de la ca-
beza y de la mano.
Tracto reticulocerebeloso (fig. 20-5). Se origi-
na en núcleos de la formación reticular bulbar y
póntica. Está formado por fibras directas y cruza-
das que penetran en el cerebelo por el pedúnculo
cerebeloso inferior. Aporta información comple-
ja, tanto cutánea del tronco y de las extremidades
como procedente de la corteza cerebral y de otros
puntos del SNC. Alcanza el espinocerebelo y tam-
bién envía aferencias al cerebrocerebelo.
Las principales aferencias desde el mesencéfalo
al espinocerebelo son los tractos tectocerebeloso,
trigeminocerebeloso y rubrocerebeloso.
e Tracto tectocerebeloso (fig. 20-8). Se origina en
los colículos superior e inferior, penetra en el ce-
rebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior
del mismo lado y se proyecta en la parte media

del vermis. Aporta información visual y acústica
al córtex cerebeloso.
e Tracto trigeminocerebeloso (fig. 20-8). Se origi-
na en el núcleo mesencefálico del trigémino y
aporta al cerebelo información propioceptiva del
macizo craneofacial. Alcanza el cerebelo a través
del pedúnculo cerebeloso superior. Es un tracto di-
recto.
e Tracto rubrocerebeloso (fig. 20-8). Se origina
en la porción parvocelular del núcleo rojo. Se cru-
za en su totalidad antes de introducirse en el ce-
rebelo por el pedúnculo cerebeloso superior.
El núcleo rojo recibe información de la corteza
motora y se proyecta a la médula espinal por medio
del tracto rubroespinal, que nace en la porción
magnocelular e inmediatamente se cruza en su to-
talidad. En el ser humano tiene poca importancia,
ya que no desciende más allá de los tres primeros
10 MASSON, 8,A. Fotó60plar sín autorización es un delito,
FIGURA 20-9
Eferencias del espinocerebelo (rojo y amarillo) y del cerebro-
cerebelo (verde). El cerebelo ha sido seccionado sagitalmen-
te y las dos mitades se han reclinado hacia los lados. En la
porción superior se ha representado un corte frontal del he-
misferio cerebral derecho visto, al igual que el tronco del en-
céfalo, desde el plano posterior.
Núcleo olivar inferior. Tracto interpuestorrúbrico.
Un
u0N
Pedúnculo cerebeloso superior. Fibras dentadotalámicas.
0
Núcleo interpuesto. Núcleo rojo.
Fibras interpuestoolivares. Fibras talamocorticales.
LH
0
20 ESTRUCTURA FUNCIONAL DEL CEREBELO [PZEE
segmentos cervicales. Se sitúa en el cordón lateral de
la médula espinal, inmediatamente por delante del
fascículo corticoespinal lateral. Termina en las lá-
minas IV a VII de Rexed.
EFERENCIAS
Las eferencias del espinocerebelo (que, como
sabemos, se efectúan por medio de los núcleos del
fastigio, globoso y emboliforme) se realizan hacia
la formación reticular (vía fastigiorreticular)
(fig. 20-6), el núcleo olivar (fig. 20-9), los colícu-
los superior e inferior (fig. 20-6) y el núcleo rojo.
El tracto eferente más importante recibe el nom-
bre de tracto interpuestorrúbrico, que es la vía
principal de descarga del núcleo interpuesto (nú-
cleos globoso y emboliforme) (fig. 20-9). Las fibras
interpuestorrúbricas salen del cerebelo por el pe-
dúnculo cerebeloso superior, se cruzan en su totali-
dad en el mesencéfalo y terminan en el núcleo rojo
contralateral. Las neuronas del núcleo rojo envían
sus axones al núcleo ventral intermedio del tálamo
que, a su vez, se proyecta sobre la corteza cerebral
motora y sensorial (áreas 4, 6, 8 y 5 fundamental-
mente). De esta manera, el espinocerebelo controla
la actividad de las vías motoras descendentes ha-
cia la médula espinal.
Conexiones del cerebrocerebelo
AFERENCIAS
Todas las aferencias que recibe el cerebrocerebe-
lo proceden de la corteza cerebral. En conjunto re-
ciben el nombre de fibras corticoponticocerebelo-
sas. Estas fibras hacen una estación sináptica en
los núcleos del puente antes de entrar en el cerebe-
lo. Las aferencias corticales hacia los núcleos del
puente reciben el nombre de fibras corticopónti-
cas. Se originan en una zona extensa de la corteza
cerebral que comprende los lóbulos frontal, parie-
tal, temporal y occipital (fig. 20-10). Sin embargo,
no todas las áreas de estos lóbulos se proyectan con
la misma intensidad, y algunas ni siquiera emiten
este tipo de fibras. La mayor parte de las fibras cor-
ticopónticas son colaterales de axones aferentes
hacia otras zonas del encéfalo o hacia la médula es-
pinal, cuyas neuronas se sitúan en la capa 5 de la
corteza cerebral.
EZ —secunba PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 20-10
Aferencias hacia el cerebrocerebelo. A nivel del mesencéfalo,
las fibras corticopónticas (rojo y verde) se disponen a ambos
lados de la vía piramidal (amarillo). En azul se han represen-
tado las fibras pontocerebelosas.
Las fibras corticopónticas del lóbulo frontal se
originan fundamentalmente en las cortezas motora
y premotora. Las del lóbulo parietal proceden bási-
camente de las áreas somatosensitivas primaria y
de asociación, y del área visual. Las aferencias vi-
suales se originan principalmente en las áreas de
asociación relacionadas con el procesamiento'de los
estímulos visuales en movimiento (corriente magno-
celular de la vía óptica). Las fibras corticopónticas,
tras atravesar el centro oval, alcanzan la cápsula in-
terna, atravesándola de acuerdo con su lugar de pro-
cedencia. Así, las fibras procedentes del lóbulo fron-
tal (frontopónticas) pasan por el brazo anterior; las
del lóbulo parietal (parietopónticas) por el brazo
e]
posterior; las del lóbulo temporal (temporopónticas)
por el segmento sublenticular, y las originadas en el
lóbulo occipital (occipitopónticas) por el segmento
retrolenticular.
A nivel del mesencéfalo las fibras corticopónti-
cas se disponen en la base del pedúnculo cerebral,
en dos tractos situados uno a cada lado del tracto
piramidal. Las fibras frontopónticas se sitúan me-
dialmente y las parietotemporopónticas lateralmen-
te (fig. 20-10). Esta organización se conserva hasta
su terminación en los núcleos del puente, por lo que
las fibras frontopónticas terminan en los núcleos del
puente más mediales y las parietotemporopónticas
en los más laterales (fig. 20-10). Las fibras pontoce-
rebelosas siguen un trayecto horizontal en el puente
y, después de cruzarse, penetran en el cerebelo por
medio del pedúnculo cerebeloso medio. Se proyectan
a todo el hemisferio cerebeloso y al núcleo globoso.
EFERENCIAS
Las eferencias del cerebrocerebelo se realizan por
medio del núcleo dentado (fibras dentadotalámicas).
Los cilindroejes de las neuronas ubicadas en este
núcleo salen del cerebelo atravesando el pedúnculo
cerebeloso superior y, después de cruzarse en la por-
ción caudal del mesencéfalo, terminan en el núcleo
ventral intermedio del tálamo (fig. 20-9). A partir de
este núcleo, las fibras talamocorticales se encargan
de llevar los impulsos nerviosos hacia las mismas
áreas corticales de donde partieron las aferencias
corticopónticas.
En conjunto, las aferencias y eferencias del cere-
brocerebelo forman un circuito similar a los que la
corteza establece con los núcleos basales: se inician
en la corteza cerebral, hacen estaciones sinápticas
intermedias (núcleos del puente, corteza cerebelo-
sa, núcleo dentado y tálamo) y acaban volviendo a
las mismas zonas corticales de donde se originaron.
Este circuito cerebeloso regula la actividad de la cor-
teza cerebral actuando a través de ella sobre los sis-
temas motores descendentes, en especial en las ta-
reas que requieren juicios espaciales y temporales
complejos, que son importantes para programar ac-
tos motores y secuencias motoras complicadas. El
cerebrocerebelo realiza fundamentalmente un con-
trol anticipador; de ahí la importancia que tienen la
memoria motora y el aprendizaje en dicho control.
Por el contrario, el espinocerebelo realiza básica-
mente un control por retroacción.

CONSIDERACIONES CLÍNICAS
Los síntomas y signos que aparecen tras la lesión
del cerebelo ilustran claramente su papel funcional.
La característica fundamental de las lesiones cere-
belosas es que la ejecución de los movimientos vo-
luntarios no se bloquea, pero los movimientos se
realizan con errores. Otro dato importante es que las
lesiones selectivas del cerebelo son raras. Normal-
mente, el cerebelo enferma como una unidad, dando
lugar a lo que se conoce como síndrome cerebelo-
so. Los síntomas primarios más importantes de este
síndrome son:
e Hipotonía, ya que el cerebelo actúa en conjunto
como un estimulador del tono muscular.
+ Errores en la ejecución de los movimientos vo-
luntarios, por descoordinación motora y falta de
integración de las informaciones visual, vestibular
y propioceptiva. Estos errores se conocen con el
término colectivo de ataxia, y se deben al fallo de
los mecanismos de control del movimiento. El
movimiento se desvía espacialmente de su objeti-
vo (dismetría), se realiza con una fuerza inadecua-
da (disergia) y, sobre todo, se produce con errores
en la coordinación de movimientos complejos en
los que participan diversos grupos musculares y
varias articulaciones (distaxia). El paciente pre-
senta ataxia de la marcha (por lo que es imposible
caminar en línea recta), dismetría (de modo que
no es capaz de realizar al primer intento objetivos
concretos como tocarse la punta de la nariz con
el dedo) y dificultad para realizar movimientos
alternantes rápidos, como la pronación y supina-
ción repetidas del antebrazo (adiadococinesia).
+ Temblor, denominado con frecuencia de acción
o de intención, porque aparece al final del movi-
miento. Se caracteriza por oscilaciones amplias e
irregulares. El temblor cerebeloso puede ser con-
cebido como un intento consciente pero fallido
sin autorización es un delito.
de corregir los errores que se realizan durante la
ejecución del movimiento. De ahí que se parezca
a una especie de titubeo para alcanzar las coor-
denadas espaciales programadas previamente.
e Vértigo y alteraciones del equilibrio, que se
traducen en una marcha inestable. Los sujetos
Fotocopiar
afectados se tambalean de un lado a otro cuando
están de pie, tienden a caerse y caen al suelo
S.A.
cuando cierran los ojos (signo de Romberg). Para
(E) MASSON,
evitarlo, separan los pies en un intento de au-
mentar la base de sustentación.
20 ESTRUCTURA FUNCIONAL DEL CEREBELO
e Alteraciones del lenguaje. La palabra hablada
requiere movimientos complejos, por lo que ne-
cesita un control cerebeloso complejo. Así, se ob-
servan alteraciones en el flujo y ritmo normal del
lenguaje, las palabras se articulan mal y se arras-
tran (disartria), las sílabas sucesivas resultan len-
tas y separadas entre sí (habla o palabra escandi-
da) y se pronuncian con más fuerza, sobre todo
después de una pausa (palabra explosiva).
Un síndrome cerebeloso típico es el que se obser-
va en la intoxicación alcohólica aguda, por afectación
de la actividad cortical del cerebelo. Corresponde-
ría, sobre todo, a una afectación del cerebrocerebe-
lo. El síndrome cerebeloso se observa también en
el alcoholismo crónico, que cursa con degeneración
cortical por déficit de vitamina B;. En el síndrome
cerebeloso no existe atrofia muscular, parálisis ni
cambios sensitivos.
Las lesiones selectivas del cerebelo, con afecta-
ción exclusiva de alguna de las tres partes funciona-
les del cerebelo, son muy raras. En niños, el medu-
loblastoma de vermis afecta al vermis y al sistema
floculonodular. Los niños afectados presentan hipo-
tonía y alteraciones del equilibrio y de la marcha.
También suelen aparecer alteraciones de los movi-
mientos oculares, por ejemplo en el reflejo de fija-
ción de la mirada. En adultos, los tumores localiza-
dos en el hemisferio cerebeloso cursan con vértigos,
alteraciones del equilibrio, temblor intencional, hi-
potonía y anomalías en la coordinación de los mo-
vimientos de las extremidades del mismo lado de
la lesión (síndrome del hemisferio cerebeloso).
Las lesiones aisladas del espinocerebelo o de los
FIGURA 20-11
Visión inferior de un corte transversal de un cerebelo cuya
mitad derecha se encuentra afectada por una gran tumora-
ción. Flecha, escotadura anterior.
PITA SEGUNDAPARTE. ORGANIZACIÓN FUNCIONALDEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

núcleos interpuestos se caracterizan por temblor. - es fundamental

y se explica fácilmente si tenemos en
También se produce ataxia. cuenta los cruzamientos que experimentan tanto las
Hay que hacer hincapié en el hecho de que las le-— conexiones cerebelosas como los tractos motores
siones limitadas a una mitad del cerebelo, como la descendentes. La mitad derecha del cerebelo contro-
mostrada en la figura 20-11, ocasionan síntomas ho- ala actividad de la corteza cerebral izquierda. Ésta,
molaterales; es decir, se localizan en la mitad cor- — debido al cruce del tracto piramidal, ejerce su in-
poral donde radica la lesión cerebelosa. Este hecho — fuencia sobre el lado corporal derecho,
 CAPÍTULO 21
Formación reticular
Hemos visto en capítulos anteriores que el teg-
mento troncoencefálico está ocupado por núcleos
específicos, por los núcleos de los nervios craneales
y por los tractos nerviosos que transitan por él. Ade-
más, el tegmento troncoencefálico contiene neuro-
nas que no forman núcleos en el sentido empleado
hasta ahora. Este conjunto neuronal se denomina
formación reticular, término que hace referencia
al aspecto de malla o de red difusa con que aparece
en los cortes histológicos teñidos con métodos de
plata. Sin embargo, la impresión de retículo es en-
gañosa. A pesar de su aparente desorganización, la
formación reticular está altamente estructurada.
De hecho, la formación reticular está constituida
por grupos neuronales diferentes, con funciones es-
pecíficas y con neurotransmisores y conexiones
particulares,
La formación reticular está implicada en diver-
sas funciones y, en conjunto, debe considerarse el
centro del tronco del encéfalo regulador de las
actividades motora, sensitiva, vegetativa y, muy
especialmente, de los niveles de conciencia, so-
bre cuyo fondo se realizan la mayor parte las fun-
(O) MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
ciones del SNC.
La formación reticular se halla situada en una
zona estratégica. Dado que el tegmento troncoence-
fálico es una zona de paso de los tractos ascendentes
y descendentes conectados con la corteza cerebral,
la formación reticular puede conectarse fácilmente a
ellos, influenciarlos e interconectarlos. Así, contri-
buye a la integración de diferentes sistemas y a las
respuestas globales del organismo. Desde el punto
de vista filogenético, la formación reticular es una
estructura antigua.
li CARACTERÍSTICAS DE LAS NEURONAS
DE LA FORMACIÓN RETICULAR
La estructura es el criterio clave para considerar
que una zona específica del tronco del encéfalo per-
tenece a la formación reticular. La citoarquitectura
es el fundamento para establecer su organización
morfológica y funcional. El diseño general de las
neuronas de la formación reticular responde a la ne-
cesidad funcional de difundir las señales nerviosas
en todos los sentidos y de crear gran convergencia y
divergencia. Los rasgos básicos de las neuronas re-
ticulares son:
e Tienen tamaños diferentes, pudiendo ser grandes,
medianas y pequeñas. Cada uno de estos tipos
tiende a concentrarse, como veremos más ade-
lante, en ciertas zonas del tronco del encéfalo.
e Las neuronas de asociación típicas, del tipo Golgi
II, con axón corto y profusamente ramificado
cerca del soma neuronal, son escasas.
e Losaxones suministran numerosas colaterales a lo
largo de su trayecto (fig. 21-1), por lo que se pro-
duce una gran dispersión del impulso nervioso.
e Por lo general, las dendritas son largas y radian-
tes. Es decir, son neuronas de tipo isodendrítico,
aunque también hay algunas neuronas con den-
dritas cortas y muy ramificadas de tipo idioden-
drítico.
e Gran parte de los árboles dendríticos se sitúan en
planos perpendiculares al eje mayor del tronco del
encéfalo (fig. 21-1). Así, se disponen craneocau-
dalmente, como una pila de monedas, configu-
rando cierta segmentación.
MPZES —secuNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

e A menudo, los impulsos nerviosos discurren tan-
to en sentido ascendente como descendente, bien
porque dos neuronas con axones en direcciones
opuestas establecen sinapsis entre sí (fig. 21-1) o
porque el axón se bifurca de tal manera que las
ramas siguen direcciones opuestas (fig. 21-1). Por
lo general, las ramas de bifurcación siguen tra-
yectos muy largos.
e Bajo el punto de vista del neurotransmisor utili-
zado, las neuronas de la formación reticular son
heterogéneas. Hablaremos de ello en el capítulo
siguiente.
Hi ORGANIZACIÓN DE LA FORMACIÓN
RETICULAR
La formación reticular puede dividirse en tres
bandas: medial, intermedia y lateral, según las ca-
racterísticas de sus neuronas, sus conexiones y su
función. Las bandas se sitúan en cada mitad del
tronco del encéfalo, de medial a lateral. A su vez, en
cada banda pueden distinguirse una serie de agru-
paciones neuronales denominadas núcleos reticu-
lares, que difieren claramente del resto de los nú-
cleos situados en el tronco del encéfalo. En su
mayoría no pueden observarse fácilmente con los
métodos convencionales.

e La banda medial se localiza inmediatamente

+ La banda intermedia o
+ La banda lateral (fig. 21-2) es muy prominente
FIGURA 21-1
Características morfológicas de las neuronas de la formación re-
ticular en un corte frontal del tronco del encéfalo que se supo-
ne teñido con el método de Golgi. Las flechas rojas indican la
dirección del impulso nervioso. En negro se ha dibujado una
neurona cuyo axón se bifurca en una rama ascendente y otra
descendente; cada una de las ramas posee a su vez numerosas
ramificaciones. En azul se han representado varias neuronas
cuyo árbol dendrítico se sitúa en planos perpendiculares al eje
mayor del tronco del encéfalo; en verde y ocre hay dos neuro-
nas, con axones en direcciones opuestas, conectadas entre sí.
por fuera de la línea media del tronco del encéfa-
lo (fig. 21-2). La línea media recibe el nombre de
rafe dado que es una zona de cruzamiento de fi-
bras; de ahí que los núcleos reticulares situados
en esta banda se denominen núcleos del rafe
(fig. 21-2). La mayor parte de estos núcleos utili-
zan la serotonina como neurotransmisor.
paramedial se sitúa por
fuera de la banda media (fig. 21-2). Está formada
por neuronas medianas y de gran tamaño, por lo
que algunos de sus núcleos se denominan giganto-
celulares. Se extiende fundamentalmente por el
bulbo y el puente, aunque también ocupa la parte
baja del mesencéfalo. Las neuronas de esta banda
constituyen el origen de la mayor parte de las pro-
yecciones ascendentes y descendentes de la forma-
ción reticular. Regulan los movimientos volunta-
rios y posturales, la transmisión del dolor, las
funciones vegetativas y el control de la conciencia.
en el bulbo y en la porción baja del puente. Está
formada por neuronas pequeñas, por lo que al-
gunos de sus núcleos se denominan parvocelula-
res o reticulares. Unos núcleos son adrenérgicos y
otros acetilcolinérgicos. Las neuronas de esta
banda intervienen fundamentalmente en la regu-
lación de las funciones viscerales relacionadas
con el nervio vago y en el control de la actividad
motora orofacial.
 21. FORMACIÓN RETICULAR

En la figura 21-2 se muestra la situación de los

núcleos más importantes de la formación reticular.

1 CONEXIONES DE LA FORMACIÓN RETICULAR

En el capítulo anterior estudiamos las conexio-
nes que la formación reticular y el cerebelo estable-
cen entre sí. Las conexiones de los sistemas monoa-
minérgico y acetilcolinérgico se analizarán en el
próximo capítulo.

Aferencias

La formación reticular recibe aferencias de prác-

FIGURA 21-2
Situación de los principales núcleos de la formación reticu-
lar. En el lado izquierdo, los núcleos se observan por trans-
parencia en una visión dorsal del tronco del encéfalo. En el
lado derecho se muestran cortes transversales de la mitad
O MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
ticamente todos los sistemas, tanto sensitivos como
motores. Ya hemos señalado que, al situarse en el
tegmento troncoencefálico, puede recibir fácilmente
colaterales de los axones que transitan por esta zona
de paso. Además, la formación reticular recibe pro-
yecciones procedentes de áreas extensas de la corte-
za cerebral, en especial de la corteza somatosensiti-
va, los núcleos basales, el núcleo rojo y la sustancia
negra. Gran parte de estas proyecciones utilizan el
tracto tegmental central (v. cap. 20) para alcanzar
la formación reticular. Un importante contingente de
aferencias procede de neuronas asentadas en los nú-
cleos de los nervios craneales, sobre todo del núcleo
sensitivo del trigémino. Estas aferencias tienen gran
importancia funcional. No sólo permiten establecer
una serie de reflejos sino que, a través de los nervios
craneales, hacen posible la estimulación de toda la
formación reticular, lo cual tiene importancia clínica.
Aunque los diferentes tipos de aferencias termi-
nan preferentemente en ciertas zonas de la forma-
ción reticular, no existen conexiones específicas. Por
lo general una multitud de fibras aferentes converge
en una sola neurona, produciendo respuestas no es-
pecíficas.

derecha del tronco del encéfalo, a los niveles indicados por

las flechas. En rojo se han representado los núcleos de la
banda medial; en verde los de la banda intermedia; en azul
los de la banda lateral. Eferencias
1 Núcleo central del bulbo. 10 Núcleo reticular de la calota
2 Núcleo reticular lateral protuberancial.
del bulbo. 11 Núcleo parabranquial inferior.
Las eferencias de la formación reticular son a
3 Núcleo oscuro del rafe. 12 Núcleo central superior. menudo difíciles de precisar dado que, en muchos
4 Núcleo pálido del rafe. 13 Núcleo reticular superior casos, se trata de tractos polisinápticos formados
5 Núcleo rafe magno. de la protuberancia.
6 Núcleo gigantocelular. 14 Núcleo parabranquial externo. tanto por fibras directas como cruzadas.
7 Núcleo central del puente. 15 Núcleo rafe dorsal. Las proyecciones descendentes hacia la médula
8 Núcleo rafe protuberancial. 16 Núcleo cuneiforme.
9 Núcleo protuberancial 17 Porción compacta del núcleo espinal están representadas por los tractos reticulo-
inferior. de la calota. espinales, de los cuales uno es medial y otro lateral.
MMEZEJ —secunma PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

« FIGURA 21-3
Trayecto del tracto reticuloespinal me-
dial (ocre). En verde se ha representado
la zona póntica de la banda intermedia
de la formación reticular.
1 Tracto vestibuloespinal lateral.
2 Fasciculo corticoespinal ventral.
3 Tracto vestibuloespinal medial.
4 Fascículo corticoespinal lateral.

»- FIGURA 21-4
Trayecto del tracto reticuloespinal late-
ral (rojo). En verde se ha dibujado la
zona bulbar de la banda intermedia de
la formación reticular.
Tracto reticuloespinal medial.
Hum —

Tracto espinocerebeloso anterior.

Fascículo corticoespinal lateral.
Tracto espinocerebeloso posterior.

e Tracto reticuloespinal medial (fig. 21-3). Se ori-
gina en neuronas grandes ubicadas en la banda
intermedia a nivel del puente. Los axones son di-
rectos y descienden por el cordón ventral de la
médula espinal situándose por fuera del tracto
corticoespinal ventral y por detrás del tracto ves-
tibuloespinal medial (fig. 21-3). Terminan princi-
palmente en la lámina VIII y en la porción adya-
cente de la lámina VII de Rexed.
e Tracto reticuloespinal lateral (fig. 21-4). Está
formado por cilindroejes directos y cruzados pro-
cedentes de neuronas localizadas en la banda
intermedia a nivel bulbar. Descienden por el cor-
dón lateral de la médula espinal, situándose in-
mediatamente por delante del tracto fascículo la-
teral. Este tracto termina más dorsalmente que el
reticuloespinal medial, ya que lo hace principal-
mente sobre la lámina VII y, en menor medida,
sobre las láminas VIII y IX. Es una vía glicinérgi-
ca y, por lo tanto, inhibidora.
Los tractos reticuloespinales actúan, por medio
de interneuronas, tanto sobre motoneuronas a y y
como sobre neuronas sensitivas del asta posterior.
Como veremos más adelante, los tractos reticuloes-
pinales difieren funcionalmente.
* Las proyecciones ascendentes de la formación
reticular son muy numerosas y terminan en el tá-
lamo, especialmente en los núcleos intralamina-
res, en el hipotálamo, en los núcleos basales y,
de manera difusa, prácticamente en toda la cor-
teza cerebral. La actividad de estas proyecciones
es fundamental para el mantenimiento de la con-
ciencia y constituye el sustrato morfológico de lo
que se ha denominado sistema de activación re-

ticular ascendente (SARA). Su activación produce
el encendido de la corteza cerebral y, por consi-
guiente, el estado de vigilia. Este término se em-
plea en sentido funcional y no morfológico. Gran
parte de las proyecciones ascendentes pertenecen
a los sistemas monoaminérgico y colinérgico, que
estudiaremos en el próximo capítulo.
Mi PAPEL FUNCIONAL DE LA FORMACIÓN
RETICULAR
Ya hemos señalado que la formación reticular in-
terviene en la regulación y control de diferentes fun-
ciones, las más importantes de las cuales son las
funciones motoras, formación reticular y movimien-
tos oculares, funciones viscerales, funciones sensiti-
vas y conciencia.
Funciones motoras
La formación reticular regula la actividad de otros
sistemas motores. Además, es capaz de originar res-
puestas motoras estereotipadas y diversos reflejos.
Los tractos reticuloespinales (banda intermedia)
constituyen una especie de vía alternativa al tracto
corticoespinal. Los impulsos motores, originados
tanto en la corteza motora como en otras zonas ce-
rebrales, que llegan a la formación reticular, pueden
descargarse hacia las motoneuronas de la médula es-
pinal. El tracto reticuloespinal medial está implicado
en el control de movimientos posturales, facilitando
las motoneuronas que inervan los músculos axiales y
produciendo respuestas extensoras en los músculos
de las extremidades inferiores. Así, su estimulación
produce respuestas que intentan mantener la postu-
ra erguida. También es capaz de provocar movi-
mientos estereotipados de las extremidades. La esti-
mulación del tracto reticuloespinal lateral provoca
(O) MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
atonía y parece desempeñar un papel importante en
el sueño REM (rapid eye movements).
Las neuronas de la banda lateral, que se extienden
desde los núcleos del hipogloso y ambiguo hasta el
núcleo del facial y el núcleo motor del trigémino, par-
ticipan en la coordinación de las respuestas motoras
realizadas por las neuronas de estos núcleos. Las más
importantes son los movimientos de masticación, los
de la lengua y los labios que se realizan durante la
ingestión de alimentos, y las expresiones emocionales
faciales, en especial la sonrisa y el llanto.
21 FORMACIÓN RETICULAR P2EM
Además de las funciones específicas en la regula-
ción motora, la formación reticular interviene de
manera indirecta en el movimiento, ya que las acti-
vidades motoras voluntarias sólo pueden realizarse
en estado consciente. La formación reticular de-
sempeña un papel decisivo en el mantenimiento de
la conciencia. Por último, debemos recordar que la
formación reticular y el cerebelo establecen cone-
xiones entre sí, participando de esta manera en el
control motor cerebeloso.
Formación reticular y movimientos oculares
Algunas zonas de la formación reticular son fun-
damentales para el control de los movimientos ocu-
lares. Básicamente existen dos tipos de movimientos
oculares que permiten mantener enfocados los ob-
jetos en ambas fóveas: los movimientos de conver-
gencia y los movimientos conjugados de los ojos.
En los movimientos de convergencia (v. «Reflejo de
acomodación», cap. 14) los ojos se aproximan a la lí-
nea media, de tal manera que sus ejes convergen.
Este movimiento tiene lugar cuando observamos ob-
jetos próximos (p. ej., durante la lectura). En los mo-
vimientos conjugados, los ojos se desplazan en la
misma dirección y sus ejes son paralelos. El despla-
zamiento puede realizarse horizontalmente (hacia la
derecha o hacia la izquierda) o verticalmente (arriba
o abajo). En unos casos los movimientos conjugados
se realizan de manera rápida, cambiando brusca-
mente el punto de fijación de la mirada: son los de-
nominados movimientos sacádicos. En otros casos
se realizan lentamente: son los movimientos de ras-
treo o seguimiento, destinados a mantener enfocado
un objeto móvil sobre las fóveas.
Los movimientos horizontales de los ojos son
realizados por los músculos rectos medial y lateral
(inervados respectivamente por los nervios oculo-
motor y abducens). En los movimientos verticales
participan los músculos rectos superior e inferior
(inervados por el nervio oculomotor) y los músculos
oblicuos superior e inferior (inervados respectiva-
mente por los nervios troclear y oculomotor). Son
elevadores el recto superior y el oblicuo inferior, y
descensores el recto inferior y el oblicuo superior.
Los movimientos conjugados de los ojos están
controlados por neuronas de la formación reticular,
agrupadas en dos «centros» denominados de la «mi-
rada horizontal» y de la «mirada vertical». Cada uno
de ellos es capaz de generar movimientos oculares a
MEE] — SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

FIGURA 21-5
Diagrama de las estructuras implicadas
en el control de los movimientos con-
jugados de los ojos. Se ha empleado el
siguiente código de colores: en rosa se
han representado las neuronas del cen-
tro de la mirada vertical; en azul las del e a
centro de la mirada horizontal; en verde
las interneuronas de los núcleos de los N E
nervios craneales Il, IV y VI; en naran- y ——.
ja los campos motores oculares y sus
eferencias hacia el colículo superior y
hacia los centros de la mirada; en ocre MRS
las eferencias del colículo superior para
HI MOI
estos centros. En el lado derecho se in-
dican los músculos que participan en
cada movimiento y su inervación. MOI, A SS
músculo oblicuo inferior; MOS, múscu-
lo oblicuo superior; MRE, músculo rec-
TD “>
to externo; MRI, músculo recto inferior; mi | MRI
MRIn, músculo recto interno;
músculo recto superior.
MRS,
rv | mos

(II) MRIn MRE (VD

>

<D “0
¿4
(VD) MRE MRín (11D)

lo largo de una de estas dos direcciones. El centro
de la mirada horizontal se sitúa cerca del núcleo
del nervio abducens y corresponde a la banda para-
medial de las porciones pontina y bulbar alta de la
formación reticular (fig. 21-5). El centro de la mi-
rada vertical se localiza en la formación reticular
mesencefálica próxima al núcleo oculomotor. Los
dos centros de la mirada se conectan de manera si-
milar con los núcleos de los nervios que inervan los
músculos que realizan el movimiento en cuestión.
En ambos casos, los axones de las neuronas reticu-
lares establecen sinapsis con las neuronas del núcleo
más próximo del mismo lado, es decir, el núcleo ab-
ducens en el caso del centro de la mirada horizontal
y los núcleos del oculomotor y del troclear en el del
centro de la mirada vertical. Todos estos núcleos tie-
nen motoneuronas cuyos axones inerva las fibras
de los músculos del globo ocular, e interneuronas,
cuyos axones, después de cruzarse, terminan en los
núcleos homólogos del otro lado (fig. 21-5). Estas
conexiones son excitadoras para las motoneuronas
destinadas a los músculos que realizan el movimien-
to e inhibidoras para los que se oponen a éste. Ade-
más, en el caso del centro de la mirada horizontal,
parte de los axones cruzados se incorporan al fas-
cículo longitudinal medial (v. cap. 19) y ascienden
para alcanzar el núcleo oculomotor que inerva el
músculo recto medial contralateral (fig. 21-5). Todas

estas conexiones explican que la estimulación uni-
lateral del centro de la mirada produzca un despla-
zamiento horizontal de los ojos hacia el mismo lado.
Los centros de la mirada reciben aferencias de la
corteza cerebral y del colículo superior. Estas conexio-
nes son muy importantes para iniciar y dirigir con
precisión los movimientos oculares. Las aferencias
corticales (fig. 21-5) proceden fundamentalmente del
campo motor ocular frontal, situado en la circunvo-
lución frontal media, que controla los movimientos
voluntarios de los ojos independientemente de los
estímulos visuales. La estimulación produce movi-
mientos sacádicos contralaterales. Las aferencias
también provienen del campo motor ocular occipi-
tal, que controla los movimientos de los ojos ocasio-
nados por estímulos visuales (movimientos de segui-
miento). Los campos motores oculares también se
proyectan sobre el colículo superior.
Como ya sabemos, el colículo superior está forma-
do por seis capas celulares y, además de las aferencias
corticales, recibe aferencias visuales, acústicas y so-
matoestésicas. Por otro lado, el colículo superior en-
vía eferencias cruzadas a los centros de la mirada. En
el colículo superior se integra toda esta información,
de tal manera que contiene mapas topográficos su-
perpuestos del espacio visual, sonoro y de la superfi-
cie corporal. Así, la estimulación de un punto con-
creto del colículo superior produce un movimiento
ocular conjugado en una dirección, de amplitud de-
terminada y precisa.
La parálisis de los movimientos conjugados de
los ojos es siempre supranuclear y no se acompaña
de diplopía (visión doble). Existen dos zonas clave de
posibles lesiones: el fascículo longitudinal medial y
el colículo superior. Las lesiones de este último son
con frecuencia debidas a tumores del cuerpo pineal.
La lesión unilateral del campo ocular frontal ocasio-
na incapacidad de realizar movimientos sacádicos
hacia el lado opuesto. Un hecho característico es que
la mirada conjugada horizontal se dirige hacia el
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
lado de la lesión. Por lo general, la incapacidad es
transitoria. La lesión del colículo superior modifica
la precisión, frecuencia y velocidad de los movimien-
tos sacádicos. Sin embargo, esta deficiencia suele
mejorar con el tiempo. Se conoce con el nombre de
síndrome de Parinaud la parálisis de la mirada ver-
tical, con parálisis de la convergencia. A menudo se
debe a tumores del cuerpo pineal que comprimen la
porción del mesencéfalo donde se sitúa el centro de
(O) MASSON,
estos movimientos. La lesión unilateral del fascículo
longitudinal medial da lugar a la llamada oftalmo-
21 FORMACIÓN RETICULAR PENN
plejía internuclear, caracterizada por la incapaci-
dad de dirigir voluntariamente el ojo del lado afec-
tado hacia la línea media. Sin embargo, se mantiene
el movimiento de convergencia ocular.
Funciones viscerales
La formación reticular está involucrada en res-
puestas viscerales diversas y en la regulación del sis-
tema nervioso vegetativo. Ya hemos comentado las
proyecciones ascendentes hacia el hipotálamo, cen-
tro vegetativo por excelencia. En este contexto tie-
nen gran importancia las neuronas de la banda ex-
terna situadas en torno a los núcleos de origen del
nervio vago. Estas neuronas participan en la coordi-
nación de diversos patrones de comportamiento mo-
tor estereotipado en relación con las funciones vis-
cerales del nervio vago. Es el caso de las respuestas
digestivas representadas por la deglución y el vómi-
to, de actividades respiratorias (regulación del ritmo
respiratorio, el estornudo, la tos o el hipo) y de res-
puestas cardiovasculares (reflejos barorreceptores y
control del ritmo cardíaco).
Es frecuente designar estas neuronas como «cen-
tros» vitales (respiratorio, cardíaco, etc.). Sin em-
bargo, no pueden considerarse como tales; se trata
simplemente de neuronas de la formación reticular
con funciones específicas.
Funciones sensitivas
La formación reticular regula la transmisión de la
información sensitiva por los tractos ascendentes,
modulando la actividad de los relés neuronales. Ya
hemos señalado que los tractos reticuloespinales ter-
minan por medio de interneuronas sobre las neu-
ronas del asta posterior. Esto parece de gran impor-
tancia en la regulación de la percepción del dolor.
En este sentido, el tracto reticuloespinal lateral de-
sempeñaría un papel especial, ya que su estimulación
produce la inhibición de la información dolorosa.
Consciencia
El concepto de consciencia es difícil de establecer
en términos objetivos. Podemos decir que es el co-
nocimiento inmediato que el sujeto tiene de sí mis-
mo, de sus actos y de sus reflexiones, y de cuál es el
FEF — SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
lugar que ocupa en relación con el medio que le ro-
dea. En condiciones normales, el nivel de conscien-
cia oscila entre la vigilia y el sueño.
La vigilia se caracteriza porque el electroencefa-
lograma (EEG) está desincronizado; es decir, mues-
tra un patrón de actividad eléctrica rápida (mayor
de 20 Hz) y de bajo voltaje. Además, el individuo es
capaz de captar información del medio ambiente y
de responder de forma adecuada a dicha informa-
ción. Durante el sueño, el EEG muestra un trazado
sincrónico que se caracteriza por una actividad eléc-
trica lenta de alto voltaje. Durante el sueño, hay
períodos en que el EEG se desincroniza. En estas
fases se producen movimientos oculares rápidos.
Durante los períodos de desincronización, denomi-
nados de sueño REM, se producen las imágenes oní-
ricas que conocemos como ensoñación.
3
El nivel de consciencia representa la suma de
toda la actividad de la corteza cerebral y de las in-
teracciones de la corteza con el tálamo. La forma-
ción reticular es, por medio del SARA, responsable
de la regulación y modulación de la ritmicidad de
las interacciones entre el tálamo y la corteza cere-
bral y, por lo tanto, desempeña un papel decisivo en
la oscilación vigilia-sueño. La lesión del SARA, que
se produce en las secciones transversales del tronco
del encéfalo por encima del colículo inferior, pro-
duce el coma, que es un estado de pérdida de la
conciencia con incapacidad para responder a los
estímulos externos,
Todo lo señalado anteriormente indica la gran
importancia funcional y clínica de la formación re-
ticular, que estudiaremos con más detalle en el pró-
ximo capítulo.
 CAPÍTULO 22
Sistemas neuroquímicos moduladores de la actividad
del sistema nervioso central
Hi CONCEPTOS GENERALES
La sistematización de los tractos nerviosos se
realiza en la mayor parte de los casos teniendo en
cuenta las características morfológicas de las neu-
ronas, la topografía y las conexiones que establecen
los axones que los forman. Sin embargo, la siste-
matización de una vía también puede establecerse
teniendo en cuenta el neurotransmisor que utilizan
las neuronas y, consecuentemente, la respuesta que
las neuronas presentan a los fármacos neuroacti-
vos. Ya sabemos que la mayoría de las neuronas del
SNC humano se comunican entre sí liberando men-
sajeros químicos, denominados neurotransmisores.
Una neurona puede liberar más de un neurotrans-
misor; en tal caso se denominan cotransmisores.
Aunque hoy día se conoce un gran número de mo-
léculas que actúan como neurotransmisores, toda-
vía se ignoran el tipo de neurotransmisor y los re-
ceptores presentes en muchas sinapsis.
En el capítulo 1 hemos expuesto los conceptos
básicos sobre los neurotransmisores, por lo que úni-
camente haremos aquí algunas matizaciones. Una
misma molécula puede actuar como neurotransmi-
lO,
sor típico o como neurotransmisor modulador. Se
nun
denominan así las moléculas, generalmente de pe-
queño tamaño, liberadas presinápticamente, que se
unen a los receptores postsinápticos sin producir
una corriente iónica de forma inmediata. Su papel
es modificar la actividad de otros neurotransmiso-
res, produciendo como resultado final la activación
o desactivación de corrientes iónicas. Los neuro-
transmisores moduladores producen efectos postsi-
nápticos lentos y de larga duración, ya que se unen a
receptores metabotrópicos y actúan por medio de
una cascada de segundos mensajeros. El neuro-
transmisor es el primer mensajero, y actúa unién-
dose a un receptor (generalmente unido a una pro-
teína G) que activa un transductor. Este último
controla la actividad de un efector primario, lo que
produce un segundo mensajero. Éste, a su vez, actúa
sobre un segundo efector. La cascada puede detener-
se en cualquier punto de acuerdo con el receptor y el
tipo neuronal. Ya hemos señalado (v. cap. 1) que la
cascada de segundos mensajeros puede, además de
producir efectos sobre los canales iónicos, modificar
profundamente la síntesis proteica neuronal al ac-
tuar sobre la actividad de los genes. Ello explica la
acción compleja que los neurotransmisores modula-
dores ejercen sobre el metabolismo y el trofismo de
las neuronas sobre las que actúan. Los neurotrans-
misores moduladores suelen liberarse en lugares del
axón en los que no existen sinapsis típicas, por ejem-
plo a nivel de cualquiera de sus muchas varicosida-
des. De esta manera se crean a lo largo del axón una
especie de «microlagos» del modulador, que pueden
influenciar la actividad funcional de las neuronas
próximas siempre que éstas tengan los receptores
adecuados.
La presencia de neurotransmisores puede poner-
se de manifiesto en el tejido nervioso empleando mé-
todos diversos: la fluorescencia, el uso de anticuer-
pos marcados, determinaciones químicas, etc. Todos
estos métodos tienen el inconveniente de que sólo
pueden realizarse post mortem, por lo que se utilizan
fundamentalmente en investigación con animales.
En la actualidad, la tomografía por emisión de
positrones (TEP) permite estudiar la distribución,
concentración y dinámica de los neurotransmisores
del SNC en sujetos vivos. El único inconveniente de
METZÍ — SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
esta técnica es que es un procedimiento muy caro,
asequible únicamente a centros con un alto nivel
tecnológico. La aplicación de la TEP a la explora-
ción de los enfermos neurológicos y psiquiátricos
está revolucionando el conocimiento del SNC y la
comprensión de la patogenia de las enfermedades
del sistema nervioso.
En este capítulo analizaremos algunos sistemas
neuroquímicos cuyo neurotransmisor actúa funda-
mentalmente a la manera de un modulador, regu-
lando la actividad del SNC. Gran parte de las neuro-
nas de estos sistemas pertenecen a la formación
reticular. Su conocimiento tiene gran importancia
funcional y clínica porque sus lesiones constituyen
el sustrato de enfermedades tratables con fármacos
que actúan directamente sobre el neurotransmisor o
sobre sus receptores.
Las neuronas de estos sistemas tienen como ca-
racterística común poseer un axón de gran longi-
tud, no mielinizado, con numerosas varicosidades
(fig. 22-1) y profusamente ramificado. Se han des-
crito casos en que una sola neurona proporciona a la
vez terminaciones para la médula espinal, el cerebe-
lo y el cerebro.
Ls
FIGURA 22-1
Grupo de neuronas monoaminérgicas humanas. Los axones
presentan numerosas varicosidades (flechas).
Por otra parte, conviene aclarar algunos aspectos
de la terminología utilizada en el estudio de los sis-
temas neuroquímicos del SNC. Existe cierta dificul-
tad para designar los núcleos de estos sistemas por-
que los núcleos definidos por medio de las técnicas
morfológicas tradicionales no coinciden de manera
exacta con los delimitados atendiendo al tipo de neu-
rotransmisor. Para obviar este inconveniente se ha
empleado una nomenclatura basada en la utilización
de letras y números. La letra designa el neurotrans-
misor y el número indica la situación del núcleo en
dirección caudocraneal. La numeración del núcleo
es más baja cuanto más caudal es su posición.
3 SISTEMAS MONOAMINÉRGICOS
Se denominan sistemas monoaminérgicos aque-
llos que producen neurotransmisores que son ami-
nas biógenas, o monoaminas de pequeño tamaño,
derivadas de aminoácidos. Se distinguen dos gran-
des grupos de neurotransmisores de este tipo.
Los componentes del primer grupo derivan del
aminoácido tirosina y contienen el núcleo químico
catecol; de ahí su denominación de catecolaminas.
Las más importantes son la noradrenalina, la adrena-
lina y la dopamina. Las catecolaminas son recapta-
das por las neuronas o por las células eliales, elimi-
nándose así del medio extracelular. Las enzimas
implicadas en su catabolismo son la monoaminooxi-
dasa (MAO) y la catecol-O-metiltransferasa (COMT),
ambas presentes en las terminaciones nerviosas ca-
tecolaminérgicas. Estas enzimas tienen un gran inte-
rés médico porque sobre ellas actúan diferentes fár-
macos. El segundo grupo de neurotransmisores está
representado por la serotonina, que deriva del ami-
noácido triptófano.
Sistema noradrenérgico
GRUPOS NEURONALES
Se han descrito siete grupos neuronales que sin-
tetizan noradrenalina. Son los grupos Al a A7, que
se sitúan en el tegmento del bulbo y del puente.
Estos grupos forman dos columnas, una dorsal y
otra ventral.
Los tres primeros grupos (A1-A3) se ubican en el
bulbo (fig. 22-2), en las proximidades del núcleo am-
biguo (A1) y de los núcleos solitario y dorsal del ner-
 22 SISTEMAS NEUROQUÍMICOS MODULADORES DE LA ACTIVIDAD DEL SISTEMA NERVIOSO.CENTRAL
vio vago (A3). La existencia del grupo A3 no se ha es-
tablecido en el ser humano de manera clara. Los
grupos A4-A7 (fig. 22-2) se sitúan en el puente. El
más importante de todos ellos es el grupo A6, que
coincide aproximadamente con el locus caeruleus.
EFERENCIAS
Todos los grupos neuronales noradrenérgicos
dan lugar a fibras profusamente ramificadas, mu-
chas de las cuales terminan asociadas a las arterio-
las y capilares cerebrales. Esto sugiere que el siste-
ma noradrenérgico puede controlar el riego cerebral
y actuar así de manera difusa sobre todo el SNC,
El grupo A6 (fig. 22-2) es la clave del sistema no-
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
radrenérgico. De este grupo nacen tres tractos desti-
nados a la médula espinal, el cerebelo y el cerebro.
Son los tractos caeruleoespinal ventral, caeruleo-
cerebeloso y noradrenérgico tegmental dorsal.
e Tracto caeruleoespinal ventral (fig. 22-2). Está
destinado a la médula espinal. En su curso des-
cendente por el bulbo suministra colaterales a los
núcleos situados en esta zona, especialmente al
( MASSON,
núcleo dorsal del nervio vago y a la oliva inferior.
Desciende hasta los últimos segmentos medula-
PER
FIGURA 22-2
Sistema noradrenérgico. En verde os-
curo se ha dibujado el tracto noradre-
nérgico dorsal; en rojo el tracto nor-
adrenérgico tegmental ventral; en azul
el tracto caeruleoespinal ventral; en
verde claro el tracto caeruleocerebelo-
so. El manguito gris en torno al acue-
ducto del mesencéfalo representa la
sustancia gris central del mesencéfalo.
1 Tracto noradrenérgico bulboespinal
anterior.
Tracto noradrenérgico bulboespinal
Nm
dorsolateral.
Núcleo dorsal del vago.
Grupo Al.
00-004
Grupo A2.
Grupo AS.
Grupo A7.
Grupo A6.
Núcleos del cerebelo.
10 Cuerpo amigdalino.
11 Circunvolución del hipocampo.
12 Bulbo olfatorio.
res discurriendo por el cordón anterolateral. Ter-
mina en las tres astas de la médula espinal, donde
suministra un importante contingente de fibras
a las neuronas preganglionares parasimpáticas de
los segmentos sacros.
Tracto caeruleocerebeloso (fig. 22-2). Está des-
tinado al cerebelo. Penetra en el cerebelo a través
del pedúnculo cerebeloso superior. Termina en los
núcleos y en la corteza cerebelosa. Estas fibras son
atípicas ya que no se comportan ni como fibras
trepadoras ni como fibras musgosas, sino como
proyecciones difusas.
Tracto noradrenérgico tegmental dorsal
(fig. 22-2). Está destinado al telencéfalo. Sus fi-
bras ascienden por el tegmento mesencefálico
discurriendo por el fascículo longitudinal dorsal,
o por el tracto tegmental central, hasta alcanzar
el hipotálamo. Llegado a esta región, el tracto
atraviesa el hipotálamo formando parte del fas-
cículo prosencefálico medial y alcanza la circun-
volución paraterminal. Después se incurva hacia
arriba y hacia atrás y, siguiendo la circunvolución
del cíngulo, termina en la circunvolución del hi-
pocampo. El tracto noradrenérgico tegmental
dorsal suministra numerosas terminaciones des-
tinadas a la sustancia gris central del mesencéfa-
lo, a los colículos superiores e inferiores, a los nú-
PET seGuNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
cleos talámicos y a la práctica totalidad de la cor-
teza cerebral (fig. 22-2). Estas últimas termina-
ciones son difusas y se realizan con mayor densi-
dad sobre la corteza somatosensorial.
El fascículo prosencefálico medial es un
tracto grueso que agrupa la mayor parte de las
proyecciones ascendentes de los sistemas monoa-
minérgicos. Se extiende entre el tegmento mesen-
cefálico y la porción anterior del cerebro límbico
(cuerpo amigdalino, núcleos septales, circunvolu-
ción paraterminal, área olfatoria anterior) y atra-
viesa la región lateral del hipotálamo (v. cap 23).
Además de ser un sistema de conexión entre el
troncoencéfalo y el telencéfalo, permite que los
núcleos del hipotálamo reciban aferencias direc-
tas de los sistemas monoaminérgicos.
Los restantes grupos noradrenérgicos proporcio-
nan aferencias para el cerebro, a través del tracto
noradrenérgico tegmental ventral, y para la mé-
dula espinal, a través de los tractos noradrenérgi-
cos bulboespinales anterior y dorsolateral.
e El tracto noradrenérgico tegmental ventral
(fig. 22-2) asciende hacia el hipotálamo siguiendo
un trayecto similar al tracto dorsal, es decir, for-
mando parte primero del tracto tegmental cen-
tral y, después, del fascículo prosencefálico me-
dial. Proporciona terminaciones a la sustancia
gris central del mesencéfalo, a los núcleos hipota-
lámicos y al bulbo olfatorio. Los tractos noradre-
nérgicos tegmentales ventral y dorsal se diferen-
cian no sólo por su origen sino también por sus
conexiones. El primero suministra terminaciones
al hipotálamo, mientras que el segundo inerva el
tálamo y la corteza cerebral.
e Los tractos noradrenérgicos bulboespinales
anterior y dorsolateral (fig. 22-2) están formados
por fibras descendentes. El tracto anterior discu-
rre por el cordón anterior de la médula y termina
en las motoneuronas del asta anterior. El tracto
dorsolateral desciende por la zona dorsal del cor-
dón lateral de la médula, terminando sobre las
neuronas simpáticas de la columna intermediolate-
ral y sobre las neuronas de la sustancia gelatinosa.
PAPEL FUNCIONAL DEL SISTEMA NORADRENÉRGICO
Las funciones del sistema noradrenérgico no se
conocen con precisión. Sin embargo, los datos ex-
perimentales y clínicos indican que este sistema in-
terviene en la modulación de importantes funciones
del SNC. El locus caeruleus participa, por medio de
sus proyecciones, en la regulación del ciclo sueño-vi-
gilia. Sus neuronas muestran escasa actividad eléc-
trica durante el sueño, se activan en la vigilia y al-
canzan su máxima actividad en aquellas situaciones
en que se requiere una gran atención, como las de
sobresalto o alarma.
Parece que el sistema noradrenérgico interviene
también en la modulación de los estados de ánimo.
El aumento de los niveles de noradrenalina en este
sistema induce en el sujeto un estado de exaltación e
incluso de manía. Por el contrario, cuando los nive-
les de noradrenalina descienden, el sujeto puede en-
trar en depresión. Los efectos de una serie de fár-
macos que modifican los niveles de noradrenalina
en el SNC apoyan esta interpretación. Así, la admi-
nistración de mescalina (similar a la noradrenalina),
de inhibidores de la MAO como la fenalcina, o de co-
caína, que inhibe la recaptación del neurotransmi-
sor, provocan un estado de exaltación y euforia. Ade-
más del sistema noradrenérgico, otros sistemas
monoaminérgicos modulan los estados de ánimo.
Hay que tener en cuenta que la expresión emocio-
nal es una función compleja en que intervienen sis-
temas diferentes que interactúan entre sí.
Las proyecciones noradrenérgicas que alcanzan la
médula espinal modulan la transmisión de la infor-
mación sensitiva y motora, disminuyendo el umbral
de los receptores periféricos y aumentando la activi-
dad de las neuronas motoras y vegetativas. Las ter-
minaciones noradrenérgicas para el hipotálamo mo-
dulan funciones cardiovasculares y endocrinas.
Sistema dopaminérgico
GRUPOS NEURONALES
Las primeras técnicas (histofluorescencia) utili-
zadas en la localización de neurotransmisores no
permitían establecer una separación clara entre la
noradrenalina y la dopamina. Así, los grupos neuro-
nales dopaminérgicos se consideraron inicialmente
grupos noradrenérgicos situados en posición cra-
neal. A esta falta de discriminación deben su deno-
minación actual. Se han descrito diez grupos neu-
ronales dopaminérgicos (A8-A17), la mayor parte de
los cuales no pertenecen a la formación reticular.
Los grupos A8-A10 son los más importantes.
Forman la porción compacta de la sustancia negra y
 22 SISTEMAS NEUROQUÍMICOS MODULADORES DE LA ACTIVIDAD DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
las neuronas próximas a ésta. Los grupos A11-A13
se localizan en la porción dorsal del hipotálamo
y en la zona tuberoinfundibular. El grupo A15 se
ubica en el tubérculo olfatorio, y el grupo A16 en el
bulbo olfatorio (fig. 22-3). El grupo A17 se sitúa en
la retina.
EFERENCIAS
Las proyecciones eferentes del sistema dopami-
nérgico forman cuatro tractos o sistemas principales:
e Sistema nigroestriatal (fig. 22-3). Es la eferen-
O MASSON, S.A. Fotocoplar sin autorización es un delito,
cia más importante desde el punto de vista fun-
cional (v. cap. 18). Se origina en los grupos A8 y
A9. Las fibras ascienden lateralmente al hipotála-
mo y, después de atravesar la cápsula interna, ter-
minan en el núcleo caudado y en el putamen.
e Sistema dopaminérgico mesolímbico (fig. 22-3).
Las fibras parten del grupo A/0, ascienden me-
dialmente al sistema nigroestriatal, formando
parte del fascículo prosencefálico medial, y se
proyectan sobre gran parte de las estructuras del
lóbulo límbico.
FIGURA 22-3
Sistema dopaminérgico. Se ha elimi-
nado el tálamo para poder observar el
núcleo caudado y el putamen (rosa)
desde el plano medial. En rojo se ha
dibujado el sistema nigroestriatal; en
azul el sistema dopaminérgico meso-
límbico y terminaciones; en verde el
sistema dopaminérgico mesofrontal y
la porción anterior de la corteza cere-
bral; en ocre el sistema dopaminérgico
tuberoinfundibular.
1 Grupo A9.
Grupo A8.
Grupo A10.
0420mN
Grupos A12 y 14.
Cuerpo amigdalino.
Grupo A15.
0
Grupo A16.
+ Sistema dopaminérgico mesofrontal (fig. 22-3).
Se origina en el grupo A/0. Después de seguir un
trayecto similar al del sistema mesolímbico, ter-
mina en la porción anterior de la corteza frontal.
A diferencia de las del sistema noradrenérgico,
estas proyecciones constituyen campos densos y
bien delimitados en la corteza cerebral.
e Sistema dopaminérgico tuberoinfundibular
(fig. 22-3). Está formado por fibras que emergen
de los grupos A12 y A14, situados en la pared ex-
terna del HI ventrículo. Las fibras, después de pa-
sar por el infundíbulo, llegan a la hipófisis. En su
trayecto proporcionan terminaciones a las neuro-
nas secretoras de factores liberadores y a los tani-
citos situados en la pared lateral del MI ventrículo.
PAPEL FUNCIONAL DEL SISTEMA DOPAMINÉRGICO
Las principales funciones que se han asignado al
sistema dopaminérgico son:
«+ Intervenir, por medio del sistema nigroestriatal, en
el control y regulación de la actividad motora y
en la coordinación de los movimientos (v. cap. 18).
MEE] stcunDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 22-4
Sistema serotoninérgico. En rojo se ha
representado el tracto serotoninérgico
ventral ascendente; en verde el tracto
serotoninérgico cerebeloso; en azul el
tracto serotoninérgico bulboespinal.
1 Haz rafeespinal ventral.
Haz rafeespinal lateral.
420mN

Grupo B1.
Grupo B2.
Grupo B3.
00

Grupos B4-B6.
Grupos B7-B9.
Núcleo caudado.
o

e Participar, a través de los sistemas mesolímbico e Elsistema tuberoinfundibular interviene en la re-

y mesofrontal, en la motivación y la cognición.
Así, las alteraciones del sistema dopaminérgico
parecen desempeñar un papel importante en al-
gunas enfermedades mentales y, muy especial-
mente, en la esquizofrenia. La esquizofrenia
se manifiesta por alteraciones en los procesos
cognitivos y sensitivos, cursando con signos po-
sitivos y negativos. Los principales signos positi-
vos son las alucinaciones, las ilusiones y la agi-
tación psicomotora, que parecen deberse a un
exceso de la transmisión dopaminérgica en el
cerebro límbico causado por alteraciones del
sistema mesolímbico. Los signos negativos son
abstinencia social, incomunicación y falta de
iniciativa social. Parecen deberse a deficiencias
en el funcionamiento del lóbulo frontal por falta
de actividad dopaminérgica en el sistema do-
paminérgico mesofrontal. El tratamiento de la
esquizofrenia se basa en la administración de
fármacos antagonistas de los receptores de do-
pamina D..
e El sistema mesolímbico parece estimular las
sensaciones de tipo placentero. Algunas
gas activan el sistema y provocan la liberación
de dopamina, lo cual favorece el consumo y la
adicción.
gulación neuroendocrina del hipotálamo y, en es-
pecial, en el control de la secreción de prolactina.
Sistema serotoninérgico
GRUPOS NEURONALES
Los grupos neuronales serotoninérgicos (B1-B9)
coinciden con los núcleos del rafe de la formación
reticular (fig. 22-4). Los tres primeros grupos neu-
ronales (B1-B3) se localizan en el bulbo, los tres si-
guientes (B4-B6) en la protuberancia y los tres últi-
mos (B7-B9) en el mesencéfalo.
EFERENCIAS
Las eferencias del sistema son muy extensas y
proporcionan terminaciones a casi todas las estruc-
turas del SNC. Las más importantes son:
dro- e Tracto serotoninérgico bulboespinal (fig. 22-4).
Nace en los grupos B1-B3. Desciende por el bulbo
dividiéndose en dos haces destinados a la médula
espinal: los haces rafeespinales lateral y ventral.
 22 SISTEMAS NEUROQUÍMICOS MODULADORES DE LA ACTIVIDAD DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
e El haz rafeespinal lateral desciende por el cordón
lateral, inmediatamente por fuera del tracto cor-
ticoespinal lateral. Termina en el asta posterior
sobre las láminas I, II y V.
e El haz rafeespinal ventral discurre por la porción
medial del cordón anterior. Termina en el asta an-
terior sobre las láminas VII y IX.
e Tracto serotoninérgico cerebeloso (fig. 22-4).
Nace de los grupos neuronales B5 y B6. Penetra
en el cerebelo por medio del pedúnculo cerebelo-
so medio y termina en los núcleos y en la corteza
cerebelosa.
e Tracto serotoninérgico ventral ascendente
(fig. 22-4). Se origina en los grupos neuronales
B6 y BS. Es un tracto grueso. Asciende al tronco
del encéfalo, formando parte del tracto tegmental
central, y penetra en el hipotálamo discurriendo
hacia delante en el fascículo prosencefálico me-
dial. El tracto suministra terminaciones a la sus-
tancia negra, hipotálamo, tálamo, núcleos basa-
les, bulbo olfatorio, lóbulo límbico y neocórtex. El
número de terminaciones es mayor en las áreas
sensoriales y en la corteza límbica.
PAPEL FUNCIONAL DEL SISTEMA SEROTONINÉRGICO
Las funciones del sistema serotoninérgico, como
las de otros sistemas, dependen de las estructuras
del SNC sobre las que se proyecta y del tipo de
receptores serotoninérgicos presentes en esas es-
tructuras. Existen numerosos receptores para la
serotonina que difieren en su localización en el
SNC, en los sistemas de segundos mensajeros y en
las secuencias de aminoácidos. Se clasifican des-
de el 5-HT1 hasta el 5-HT7, y algunos se dividen en
subtipos que se designan por una letra. El conoci-
miento de estos receptores es fundamental para el
desarrollo de fármacos agonistas y antagonistas
para cada receptor.
(O MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Las funciones en las que interviene el sistema se-
rotoninérgico se resumen en los siguientes puntos:
e Media la expresión emocional. La serotonina mo-
dula la neurotransmisión dopaminérgica. Algu-
nas neuronas dopaminérgicas también tienen re-
ceptores de serotonina, por lo que su activación
induce la liberación de dopamina. Se cree que
gran parte de los signos negativos de la esquizo-
frenia se deben a alteraciones de los sistemas se-
rotoninérgicos; de ahí que los enfermos mejoren
PEXIH
sensiblemente con fármacos que actúan sobre es-
tos receptores.
e Los niveles de serotonina desempeñan un papel
muy importante en las alteraciones de los estados
de ánimo, relacionándose muy especialmente
con la depresión. Esta enfermedad se caracteri-
za por pérdida de apetito, sensación de inutili-
dad y culpa, insomnio e incapacidad para ex-
perimentar placer. La mayoría de los fármacos
antidepresivos actúan incrementando los nive-
les de serotonina.
e Modula el nivel general de actividad del SNC, por
lo que interviene en el ritmo sueño-vigilia. La des-
trucción de los núcleos del rafe, o la inhibición de
la producción de serotonina, da lugar a insom-
nio persistente. Por el contrario, su estimulación
produce un sueño profundo.
e El haz rafeespinal lateral forma parte del siste-
ma descendente que controla la transmisión del
dolor (v. cap. 12).
e Las neuronas preganglionares simpáticas de la
médula espinal reciben aferencias serotoninérgi-
cas a través del haz rafeespinal lateral. De esta
manera se modulan las funciones cardiovascu-
lares.
e El haz rafeespinal ventral proporciona termina-
ciones a las motoneuronas espinales, producien-
do su facilitación.
1 SISTEMA COLINÉRGICO
La acetilcolina fue el primer neurotransmisor
que se descubrió. Se libera tanto en el sistema ner-
vioso periférico, a nivel de las uniones neuromuscu-
lares y en los ganglios vegetativos, como en el SNC.
Es una molécula pequeña que se sintetiza en las ter-
minaciones presinápticas a partir de la acetil coenzi-
ma A y la colina, utilizando como catalizador la coli-
na acetiltransferasa. La presencia de esta enzima se
considera un marcador de las neuronas pertenecien-
tes al sistema colinérgico. La acetilcolina se destruye
extracelularmente por medio de la enzima acetilcoli-
nesterasa.
En el SNC se han descrito seis grupos neurona-
les colinérgicos (Ch1-Ch6), aunque también existen
neuronas colinérgicas dispersas. Los grupos Ch1 y
Ch2 forman parte de los núcleos septales y saminis-
tran terminaciones al hipocampo. El grupo Ch3 se
encuentra en la sustancia perforada anterior y se pro-
yecta sobre el bulbo olfatorio.
EZ] — stcuNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
El grupo Ch4 se ubica en el núcleo basal mag-
nocelular de Meynert, que es uno de los más im-
portantes del sistema. Este núcleo se localiza cerca
de la sustancia perforada anterior y del cuerpo
amigdalino, en continuación con el cuerpo estriado
y el claustro, en la llamada «sustancia innominada».
De él salen dos fascículos: los tractos colinérgicos
medial y lateral, que terminan en el cuerpo amig-
dalino y en toda la corteza cerebral.
e El tracto colinérgico medial se introduce en la
sustancia blanca de la circunvolución recta, se in-
curva sobre el rostro del cuerpo calloso y sigue la
circunvolución del cíngulo hasta llegar al lóbulo
occipital,
e El tracto colinérgico lateral se divide en varios
fascículos que discurren por la cápsula externa,
el fascículo uncinado y el claustro.
Los grupos Ch5 y Ché se sitúan en el tronco del
encéfalo, en la unión entre el puente y el mesencéfa-
lo. Pertenecen a la banda lateral de la formación re-
ticular. Sus neuronas proporcionan fibras ascenden-
tes que terminan en el tálamo, constituyendo un
importante componente del sistema activador reticu-
lar ascendente (SARA).
Papel funcional del sistema colinérgico
El sistema colinérgico interviene en las siguientes
funciones:
e Tiene un papel decisivo en el ciclo sueño-vigilia.
Su estimulación produce la activación de la cor-
teza cerebral por dos mecanismos diferentes. En
primer lugar, al tratarse de un componente clave
del SARA, actúa sobre la corteza cerebral de ma-
nera indirecta, a través de la modulación de la ac-
tividad de los núcleos talámicos. En segundo lu-
gar, activa la corteza cerebral directamente gracias
a las terminaciones corticales de las fibras que
surgen del núcleo basal magnocelular de Meynert.
La importancia del sistema colinérgico en la
activación de la corteza cerebral se pone de ma-
nifiesto por el hecho de que otros sistemas neu-
roquímicos (noradrenérgico y dopaminérgico),
que también modulan la actividad cortical, lo
hacen fundamentalmente controlando la libera-
ción de acetilcolina en las terminaciones corti-
cales de las neuronas colinérgicas. Así, el siste-
ma colinérgico, además de su función propia
e independiente sobre la activación cortical, ac-
túa como una vía final común a través de la cual
otros sistemas modulan la actividad cortical.
Las neuronas colinérgicas tienen frecuencias ele-
vadas de descarga en la fase de movimientos rá-
pidos de los ojos (REM, rapid eye movement) del
sueño, encontrándose silentes en las fases no
REM. Son responsables de la sincronización del
electroencefalograma (EEG), de los movimientos
rápidos de los ojos, de las ondas pontogeniculo-
occipitales que ocasionan las imágenes oníricas y
de la atonía muscular profunda que se produce
en el sueño REM.
El sistema colinérgico parece estar implicado en
distintos aspectos del comportamiento y, muy es-
pecialmente, en la memoria. Las modificaciones
de este sistema durante el envejecimiento se han
involucrado en el desarrollo de la demencia de
Alzheimer, enfermedad que se caracteriza por la
pérdida crónica de la memoria y el desarrollo de
alteraciones cognitivas que modifican profunda-
mente la actividad social y laboral del sujeto.
 CAPÍTULO 23
Anatomía funcional del lóbulo límbico y del hipotálamo:
bases morfológicas de las emociones, la memoria
y el control vegetativo. Control de los ritmos biológicos
En los capítulos 5 y 6 hemos descrito la morfolo-
gía macroscópica del hipotálamo y del lóbulo límbi-
co. En el presente capítulo estudiaremos las cone-
xiones y el papel funcional de estas dos porciones
del SNC.
Recordemos que el lóbulo límbico pertenece al
telencéfalo y que el hipotálamo es parte del diencé-
falo. Aunque estas estructuras pertenecen a regiones
diferentes del SNC, se encuentran relacionadas de
manera muy estrecha tanto morfológica como fun-
cionalmente. El lóbulo límbico constituye el sustra-
to morfológico de las emociones. Más adelante ve-
remos que las emociones, además de tener un
componente subjetivo, se expresan tanto por medio
del aparato locomotor (risa, llanto, etc.) como por
medio de los sistemas nerviosos vegetativo y endo-
crino, que se hallan gobernados por el hipotálamo.
La estrecha relación existente entre ambas estructu-
ras justifica que estudiemos sus conexiones y sus
funciones dentro del mismo capítulo.
Mi CONEXIONES DEL LÓBULO LÍMBICO
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
En el lóbulo límbico se pueden distinguir, aten-
diendo a las conexiones y a la función, tres zonas car-
dinales: a) la formación hipocampal; b) el cuerpo amig-
dalino, y c) los núcleos septales. La mayor parte de las
conexiones que establecen estas zonas cardinales son
de sentido doble. Por motivos didácticos describi-
remos los haces nerviosos que conectan las zonas
cardinales como conexiones eferentes. Sin embargo,
debemos tener presente que los mismos haces son
(O MASSON,
aprovechados por las fibras aferentes para aportar la
información procedente de otras zonas del SNC.
Como hemos señalado en el capítulo anterior, los
sistemas monoaminérgicos y colinérgicos propor-
cionan al lóbulo límbico, y especialmente a las tres
zonas cardinales, numerosas aferencias que actúan
modulando su actividad.
Conexiones de la formación hipocampal
AFERENCIAS
La formación hipocampal recibe información de
casi todos los tipos de sensibilidad a través de afe-
rencias que proceden tanto de neuronas subcorti-
cales como corticales. Las aferencias subcorticales
provienen principalmente de los núcleos septales,
del hipotálamo posterior, del cuerpo amigdalino
y del claustro. Las aferencias corticales proceden de
las áreas olfatorias, de la circunvolución del cíngu-
lo, de la ínsula, del córtex orbitofrontal y de la cir-
cunvolución del hipocampo. La mayor parte de los
axones llegan a la formación hipocampal a través
del fórnix.
EFERENCIAS
La eferencia más importante de la formación hi-
pocampal está constituida por el circuito de Papez
(fig. 23-1). Este circuito constituye además un tracto
que conecta diferentes componentes del lóbulo lím-
bico entre sí, actuando como unificador de todos
ellos. Generalmente se considera que el circuito de
Papez contiene fibras que discurren tanto en sentido
aferente como eferente.
DETF] — SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

FIGURA 23-1
Eferencias de la formación del hipo-
campo y del cuerpo amigdalino. He-
misferio cerebral derecho visto por su
cara medial. En rojo se ha representado
el circuito de Papez; en verde la vía
amigdalina ventral.
1 Circunvolución dentada.
Fimbria.
3 Pilar del fórnix.
4 Núcleo medial dorsal del tálamo.
5 Cíngulo.
6 Radiaciones talámicas.
7 Núcleo anterior del tálamo.
8 Fascículo mamilotalámico.
9 Cuerpo mamilar.
10 Fibras pre y poscomisurales.
11 Núcleos septales.
12 Cuerpo amigdalino.

FIGURA 23-2
Disección (método de Ludwing y Klin-
gler) de la cara medial del hemisferio
cerebral derecho en la que pueden ob-
servarse las conexiones del lóbulo lím-
bico. El cíngulo ha sido eliminado.
1 Cuerpo mamilar.
Fibras poscomisurales.
3 Fibras precomisurales.
4 Comisura anterior.
5 Cabeza núcleo caudado.
6 Estría terminal.
7 Núcleo anterior del tálamo.
8 Fascículo mamilotalámico.
9 Fascículo mamilotegmental.
10 Esplenio del cuerpo calloso.
11 Radiaciones talámicas centrales.
12 Radiaciones talámicas anteriores.

Por motivos didácticos consideraremos que el cir-
cuito comienza con los axones que proceden del hi-
pocampo y, muy especialmente, del subiculum de la
circunvolución parahipocampal. Todos estos axones
forman primero el álveo y luego la fimbria (fig. 23-1).
La fimbria se continúa hacia atrás con el pilar y el
cuerpo del fórnix, de modo que las fibras llegan a la
columna. A nivel de la comisura anterior (fig. 23-2),
unas fibras pasan por delante de la comisura (fibras
precomisurales), y otras por detrás (fibras poscomi-
surales). Las fibras precomisurales proceden funda-
mentalmente del hipocampo y terminan en los nú-
cleos septales y en la corteza próxima. Las fibras
poscomisurales, que son las que realmente forman
parte del circuito de Papez, provienen en su mayo-
ría del subiculum y terminan en los núcleos del cuer-
po mamilar. Las neuronas del cuerpo mamilar dan
lugar al fascículo mamilotalámico (figs. 23-1 y 23-2),
que atraviesa el hipotálamo hacia arriba para termi-
nar en el núcleo anterior del tálamo. Las neuronas ta-
lámicas proporcionan los cilindroejes que forman
las radiaciones talámicas anteriores (fig. 23-2). Estos
cilindroejes alcanzan la circunvolución del cíngulo
después de pasar por el brazo anterior de la cápsula
interna. La sustancia blanca de la circunvolución del
cíngulo forma el cíngulo (fig. 23-3). Este haz consti-
tuye un sistema de fibras que se extiende hacia atrás
y hacia abajo, describiendo un arco alrededor del
cuerpo calloso, hasta alcanzar el gancho de la cir-
cunvolución del hipocampo y, a partir de ahí, el hi-
 23 ANATOMÍA FUNCIONAL DEL LÓBULO LÍMBICO Y DEL HIPOTÁLAMO. CONTROL DE LOS RITMOS BIOLÓGICOS
pocampo y el subiculum. El haz del cíngulo comple-
ta el circuito de Papez, permitiendo que los impulsos
que partieron del hipocampo y del subiculum pue-
dan alcanzar nuevamente estas estructuras.
La circunvolución del cíngulo se proyecta hacia
las áreas de asociación frontales, parietales y tempo-
rales, de modo que los impulsos originados en el
complejo hipocampal alcanzan estas áreas cortica-
les. Finalmente, debemos tener en cuenta que los
dos complejos hipocampales se conectan entre sí por
medio de fibras que atraviesan la comisura del fór-
nix y la comisura anterior.
Conexiones del cuerpo amigdalino
El cuerpo amigdalino está formado por una se-
rie de pequeños núcleos asociados en tres grandes
grupos: a) el área amigdalina anterior; b) la porción
basolateral, y c) la porción corticomedial. La por-
sin autorización es un delito
ción basolateral recibe la mayor parte de las aferen-
cias que llegan al cuerpo amigdalino. La porción cor-
ticomedial constituye el punto de salida fundamental
de las eferencias.
S. A. Fotocopiar
AFERENCIAS
Las aferencias del cuerpo amigdalino proceden
(0 MASSON,
de neuronas situadas en la corteza cerebral y en áreas
subcorticales. Las aferencias corticales proporcio-
FIGURA 23-3
Disección (método de Ludwing y Klin-
gler) de la cara medial del hemisferio
cerebral derecho. Se ha eliminado la
corteza cerebral de la circunvolución
del cíngulo para mostrar el cíngulo.
Cíngulo.
42dg0N-—
Cuerpo del fórnix.
Pilar del fórnix.
Estría medular talámica.
Fascículo mamilotalámico.
Cuerpo mamilar.
00
Fibras poscomisurales del fórnix.
Comisura anterior,
0
nan información acerca de las áreas secundarias vi-
sual, auditiva y somatosensorial, e información sen-
sitiva convergente de las áreas del cíngulo, del lóbu-
lo de la ínsula y del lóbulo frontal. Las aferencias
subcorticales proceden de la cintilla olfatoria, del hi-
pocampo, del hipotálamo anterior, de núcleos vege-
tativos del tronco del encéfalo y de la formación re-
ticular.
EFERENCIAS
Las eferencias del cuerpo amigdalino se realizan
por medio de dos vías: la estría terminal y la vía
amigdalina ventral.
e La estría terminal conecta el cuerpo amigdali-
no con el hipotálamo y los núcleos septales. Des-
pués de originarse en el cuerpo amigdalino, la
estría terminal se dirige hacia atrás y hacia arriba
siguiendo un trayecto curvilíneo (figs. 23-2 y
23-4), discurriendo en el ángulo entre el tálamo
y el núcleo caudado (surco talamoestriado), don-
de se relaciona estrechamente con la vena tala-
moestriada superior. La estría alcanza finalmente
la comisura anterior por debajo del agujero inter-
ventricular de Monro y sus fibras divergen para
alcanzar los núcleos septales y del hipotálamo
anterior.
e La vía amigdalina ventral (fig. 23-1) es la princi-
pal eferencia del cuerpo amigdalino. Los axones
 SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 23-4
Eferencias del cuerpo amigdalino derecho. Visión medial. La
estría terminal se ha representado en rojo.
1 Cuerpo amigdalino. 4 Núcleos septales.
2 Tálamo. 5 Lámina terminal.
3 Núcleo caudado.
que la forman, después de abandonar el cuerpo
amigdalino, transitan en el espesor de la sustan-
cia perforada anterior, pasan por debajo de la ca-
beza del núcleo caudado y terminan en los nú-
cleos septales, hipotálamo, núcleo medial dorsal
del tálamo, cortezas orbitaria y del cíngulo ante-
rior y zona de unión entre el putamen y la cabeza
del núcleo caudado (núcleo accumbens).
Los dos cuerpos amigdalinos están conectados
entre sí por medio de la comisura anterior.
Conexiones de los núcleos septales
Dentro de los núcleos septales se distinguen ge-
neralmente dos grandes grupos: los mediales y los
laterales. Los núcleos septales laterales son los más
importantes bajo el punto de vista de las conexio-
nes: reciben la mayor parte de las fibras aferentes y
sus neuronas proporcionan casi todos los axones
eferentes.
AFERENCIAS
Las aferencias proceden de la formación hipo-
campal, a través del fórnix precomisural, del cuerpo
amigedalino y del hipotálamo, por medio del fascícu-
lo prosencefálico medial.
EFERENCIAS
Las eferencias de los núcleos septales se realizan
por dos vías: el fascículo prosencefálico medial y
la estría medular talámica.
e Parte de las eferencias discurren por el fascículo
prosencefálico medial que, como hemos visto
en el capítulo anterior, tiene una constitución he-
terogénea y forma una especie de vía común para
fibras tanto eferentes como aferentes, de muy
distinta procedencia y con diferentes neurotrans-
misores. Ahora nos interesa como vía eferente del
lóbulo límbico.
Las fibras se originan en el córtex orbitofrontal
y en los núcleos septales (fig. 23-5) y se dirigen ha-
cia atrás atravesando el hipotálamo y formando
parte del fascículo prosencefálico medial. Final-
mente, las fibras alcanzan el mesencéfalo y ter-
minan en el núcleo tegmental dorsal de Gudden,
en la sustancia gris central del mesencéfalo y en la
formación reticular. A su paso por el hipotálamo
proporciona terminaciones para sus núcleos, es-
pecialmente el área hipotalámica lateral, el cuer-
po mamilar y el núcleo preóptico. Asimismo, se
incorporan al fascículo fibras que se originan en
la mayor parte de los núcleos hipotalámicos.
e La estría medular talámica contiene eferencias
(figs. 23-2, 23-3 y 23-5) originadas en los núcleos
septales, aunque también lleva fibras que proce-
den de la columna del fórnix y de la estría termi-
nal. Desde su origen en la región septal, la estría
medular del tálamo se dirige hacia atrás y, des-
pués de atravesar las fibras del rostro del cuerpo
calloso, forma un cordoncillo de sustancia blanca
que avanza por el borde superointerno del tála-
mo para alcanzar los núcleos de la habénula. En
su trayecto suministra terminales a los núcleos
reticulares medios del tálamo.
Desde los núcleos de la habénula salen fibras
que forman el tracto habenulointerpeduncular
(fig. 23-5), que parte en dirección oblicua hacia
abajo para penetrar en el mesencéfalo y termi-
 23. ANATOMÍA FUNCIONAL DEL LÓBULO LÍMBICO Y DEL HIPOTÁLAMO. CONTROL DE LOs RITMOS BloLÓGICOS:
nar en el núcleo interpeduncular y en el núcleo
tegmental ventral. El núcleo interpeduncular
se sitúa en el ángulo formado por la convergencia
de ambos pedúnculos cerebrales, en el suelo de la
fosa interpeduncular (fig. 23-5). El núcleo teg-
mental ventral está ubicado en el mesencéfalo,
inmediatamente por delante del fascículo longi-
tudinal medial (fig. 23-5).
Conexiones del hipotálamo
94 A. POLOCOPAL SM GULOMZaCcIón es UN CONTO.
El hipotálamo se diferencia de otras zonas del
SNC en que, además de recibir y emitir información
por medio de conexiones nerviosas, establece cone-
xiones humorales a través de la sangre y del líquido
cefalorraquídeo (LCR). Las conexiones nerviosas se
establecen tanto por medio de fibras mielinizadas,
agrupadas en fascículos bien definidos, como a tra-
vés de cadenas neuronales difusas y multisinápticas
Me VIVIAN,
de fibras amielínicas. Los núcleos del cuerpo mamilar
reciben y emiten el mayor contingente de fibras que
PEM
FIGURA 23-5
Conexiones de los núcleos septales y
del hipotálamo. En rojo se ha dibujado
el fascículo prosencefálico medial; en
verde oscuro la estría medular talámi-
ca; en verde claro el tracto habenulo-
interpeduncular; en ocre los núcleos de
la formación reticular.
Núcleos septales.
00420 —
Columna del fórnix.
Núcleos medios del tálamo.
Núcleos de la habénula.
Sustancia gris central del mesencéfalo.
Núcleo tegmental dorsal de Gudden.
Núcleo tegmental ventral.
Núcleo interpeduncular,
forman los fascículos de conexión del hipotálamo
(columna del fórnix, fascículo mamilotalámico y fas-
cículo mamilotegmental). Las conexiones neuronales
difusas se sitúan cerca del epitelio ependimario del
TI ventrículo. Son, por lo tanto, periventriculares.
Todas las conexiones neuronales del hipotálamo
son recíprocas, es decir, llevan tanto fibras aferentes
como eferentes. Para simplificar, únicamente descri-
biremos aquí las fibras eferentes de los fascículos
de conexión. El lector deberá hacer un pequeño es-
fuerzo de imaginación para establecer las fibras en
dirección contraria.
AFERENCIAS NERVIOSAS
El hipotálamo recibe aferencias nerviosas proce-
dentes de:
e Los sistemas monoaminérgicos y colinérgico.
e Los sistemas ascendentes sensitivos y vegetativos.
e Laretina, por medio del tracto retinohipotalámico.
MEZE] secunDa PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

FIGURA 23-6
Eferencias nerviosas y humorales del
hipotálamo. En azul se ha dibujado el
sistema porta hipotalamohipofisario; en
amarillo las neuronas parvocelulares de
la vía indirecta.
1 Capilares del lóbulo posterior de la
hipófisis.
Tracto hipotalamohipofisario.
00-—)0040mN

Núcleo supraóptico.
Núcleo paraventricular,
Fascículo mamilotalámico.
Fasciculo mamilotegmental.
Fascículo longitudinal dorsal de Schútz.
Sustancia gris central del mesencéfalo.
Núcleo oculomotor accesorio.
Núcleo tegmental dorsal de Gudden.
0

Formación reticular.
o

Núcleos salivatorios y lagrimal.

o
WN

Núcleo dorsal del nervio vago.

o

e El lóbulo límbico y de la corteza orbitaria del ló-
bulo frontal y de la ínsula.
Todas estas aferencias se realizan a través de la
columma del fórnix, del fascículo prosencefálico me-
dial y de la estría terminal.
AFERENCIAS HUMORALES
Las neuronas hipotalámicas son sensibles a cam-
bios físicos y químicos de la sangre, como variacio-
nes de temperatura y osmolaridad, y a la concentra-
ción de glucosa, hormonas y lípidos libres. También
reciben información de la composición del LCR por
medio de los órganos circunventriculares, que care-
cen de barrera hematoencefálica y poseen capilares
fenestrados, lo cual favorece el paso de macromolé-
culas a ese nivel.
EFERENCIAS NERVIOSAS
El hipotálamo establece conexiones neuronales
eferentes con las zonas del cerebro de las que recibe
información. Para ello utiliza los mismos fascículos
nerviosos que hemos mencionado para las aferen-
cias.
Las eferencias hacia la formación reticular y ha-
cia los núcleos vegetativos del tronco del encéfalo y
de la médula espinal se realizan por medio de los
fascículos mamilotegmental y longitudinal dorsal
de Schiitz.
e El fascículo mamilotegmental es un haz de fi-
bras que se origina en el cuerpo mamilar, junto
con el fascículo mamilotalámico, del que poste-
riormente se separa para dirigirse hacia el teg-
mento mesencefálico (figs. 23-2 y 23-6). Termina
en el núcleo tegmental dorsal y en los núcleos re-
ticulares del puente.
e El fascículo longitudinal dorsal de Schútz
(fig. 23-6) está formado por fibras aferentes y efe-
rentes. Estas últimas son la continuación caudal
de una parte de las fibras periventriculares. El
fascículo se extiende desde la porción posterior
del hipotálamo hasta el nivel inferior del bulbo,
aunque según algunos autores desciende por
toda la médula espinal. A lo largo de su trayecto,
el fascículo ocupa una posición dorsal, situándo-
 23 ANATOMÍA FUNCIONAL DEL LÓBULO LÍMBICO Y DEL HIPOTÁLAMO. CONTROL DE LOS RITMOS BIOLÓGICOS
se muy cerca del acueducto mesencefálico, del
suelo del IV ventrículo y del conducto central
del epéndimo.
Está formado por dos tipos de fibras: fibras in-
terrumpidas sinápticamente en la sustancia gris
central y en el núcleo tegmental dorsal, y fibras
continuas que se extienden desde hipotálamo has-
ta su destino en el bulbo o en la médula espinal.
La terminación del fascículo longitudinal se
realiza en la sustancia gris central, en el núcleo
tegmental dorsal y en los núcleos vegetativos del
tronco del encéfalo y de la médula espinal. Las fi-
bras aferentes que discurren por el fascículo lon-
gitudinal dorsal se originan en los núcleos vege-
tativos troncoencefálicos y medulares.
EFERENCIAS HUMORALES
Las neuronas de algunos núcleos del hipotálamo
son neurosecretoras (fig. 23-7); es decir, producen
sustancias bioactivas que se liberan a los espacios
perivasculares y, después de pasar a la sangre, alcan-
zan las células diana. Este tipo de eferencias se de-
nominan humorales. Se organizan en dos vías: una
directa y otra indirecta.
e Vía directa (fig. 23-6). Está formada por neuro-
nas neurosecretoras de gran tamaño (porción
(G MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
magnocelular), localizadas en los núcleos su-
praóptico y paraventricular. Estas neuronas sin-
tetizan las hormonas vasopresina y oxitocina. Sus
cilindroejes forman el tracto hipotalamohipofisa-
rio, que alcanza el lóbulo posterior de la hipófisis
por medio del tallo hipofisario. Siguiendo este
tracto, y gracias al transporte axónico, las hor-
monas llegan al lóbulo posterior de la hipófisis,
donde son liberadas en las proximidades de los
capilares y alcanzan los órganos efectores por
medio de la circulación general. La vasopresina
controla el equilibrio hídrico. La oxitocina provo-
ca la contracción de la musculatura uterina y la
de las células mioepiteliales de la mama.
Vía indirecta (fig. 23-6). Está representada por
neuronas neurosecretoras de pequeño tamaño
(porción parvocelular), situadas fundamental-
mente en los núcleos paraventricular y arqueado.
Estas neuronas tienen axones cortos que termi-
nan en la eminencia media y en el infundíbulo.
Producen factores u hormonas de liberación o de
inhibición, que son transportados axónicamente
hasta el extremo terminal de los cilindroejes. En
la zona donde terminan los cilindroejes comien-
za un sistema venoso porta, el sistema porta hipo-
talamohipofisario, que se extiende hasta el lóbulo
anterior de la hipófisis. Recordemos que los siste-
mas porta comienzan en una red capilar y termi-
nan también en una red capilar. A través del siste-
FIGURA 23-7
Neuronas neurosecretoras del hipo-
tálamo. A. Corte frontal de hipotála-
mo de rata que pasa por el núcleo su-
praóptico. Las neuronas productoras
de vasopresina se han teñido median-
te un anticuerpo marcado con peroxi-
dasa. B. Microfotografía electrónica de
transmisión en la que se observan nu-
merosos gránulos de neurosecreción
que ocupan un axón de una neurona
hipotalámica. (Cortesía de los Profs.
M. A. Lafarga y M. T. Berciano.)
METE SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

FACTORES LIBERADORES
- De tirotropina FACTORES INHIBIDORES
- De corticotropina - Dopamina
- De gonadotropinas — Somatostatina
— De la hormona del crecimiento

ACTH FSH ICSH LH TSH STH LTH

AS ( o
U Na
o

Estimula Estimula Estimula el crecimiento Aumenta Estimula Controla Estimula

la secreción la secreción de de folículos ováricos, la pigmentación la actividad el crecimiento el crecimiento
de glucocor- testosterona la secreción de progesterona cutánea tiroidea corporal y la secreción
ticoides y espermato- y prepara el útero prepuberal de la mama
génesis para la implantación

FIGURA 23-8
Esquema de los factores liberadores e inhibidores producidos por el hipotálamo que, una vez transportados (flecha verde)
a la hipófisis, controlan la secreción hormonal. El esquema también muestra las hormonas producidas por la hipófisis y
sus principales efectos biológicos.

ma porta hipofisario, las hormonas reguladoras
hipotalámicas alcanzan el lóbulo anterior de la hi-
pófisis, estimulando o inhibiendo la secreción de
las hormonas adenohipofisarias (fig. 23-8).
Ñ LÓBULO LÍMBICO, HIPOTÁLAMO
Y EMOCIONES
Las respuestas emocionales tienen lugar cuando
el individuo se encuentra ante situaciones que se
oponen o, por el contrario, favorecen los objetivos
personales que desea realizar. Además, a diferencia
de otros tipos de conducta, el sujeto se ve impulsado
a la realización de tareas mentales y somáticas que
no siempre parecen tener una utilidad concreta. Sin
embargo, las respuestas emocionales tienen como
finalidad la protección del individuo o de la espe-
cie. En los animales, la expresión de las emociones
es estereotipada. En el ser humano, sin embargo, las
respuestas emocionales son variables y matizadas, y
están influenciadas por los hábitos culturales y por
la experiencia personal.
Dentro de las respuestas emocionales se distin-
guen dos componentes. El primero, denominado pe-
riférico, es fácilmente objetivable. Se expresa por
medio de una serie de movimientos gestuales y de
la mímica, y se acompaña de respuestas del sistema
nervioso vegetativo y del sistema endocrino. El se-
gundo componente, denominado central, es subjeti-
vo y consiste en una sensación consciente que va
desde la alegría y la exaltación hasta la pesadumbre
y la desolación. Para diferenciar los dos componen-
tes de las respuestas emocionales, a veces se deno-
mina emoción a la respuesta objetiva, y sentimiento
a la sensación subjetiva.
Los componentes periféricos de las respuestas
emocionales preparan el organismo para la acción
y comunican el estado emocional a los demás. Los
tipos de respuesta emocional se pueden agrupar en
 23 ANATOMÍA FUNCIONAL DEL LÓBULO LÍMBICO Y DEL HIPOTÁLAMO. CONTROL DE LoS RITMOS BloLÓGICOS
tres grupos básicos: vagoinsulínica, simpaticoa-
drenérgica y del eje hipofisocorticosuprarrenal.
+ Larespuesta vagoinsulínica se caracteriza por la
estimulación del sistema parasimpático, especial-
mente del nervio vago, y por la liberación de in-
sulina. Todo ello conlleva como consecuencia la
presencia de bradicardia, aceleración del tránsito
intestinal, espasmo traqueobronquial y relaja-
ción de esfínteres. Esta respuesta suele acompa-
ñarse de sentimientos de carácter placentero,
abatimiento, desaliento o derrota.
e La respuesta simpaticoadrenérgica cursa con
estimulación del sistema simpático y con la libe-
ración de adrenalina por parte de la médula su-
prarrenal. Por ello aparecen, entre otros sínto-
mas, erizamiento del vello corporal, sudoración,
enlentecimiento del tránsito intestinal, contrac-
ción de los esfínteres digestivos, palidez cutánea
por vasoconstricción periférica, taquicardia y
aumento del riego muscular. Generalmente se
acompaña de sentimientos agresivos de rabia o
de furia.
+ La respuesta del eje hipofisocorticosuprarre-
nal produce, a través de factores de liberación y
de las hormonas tropas hipofisarias (fig. 23-8),
un incremento de la secreción de diferentes hor-
monas y, muy especialmente, de glucocorticoi-
des procedentes de la corteza suprarrenal. Esta
respuesta puede asociarse a las respuestas ante-
riores.
Los dos componentes de las respuestas emocio-
nales se sustentan en sustratos morfológicos dife-
rentes. En la emoción están implicadas estructuras
subcorticales: cuerpo amigdalino, núcleos septales,
núcleo accumbens, hipotálamo y tronco del encéfa-
lo. En los sentimientos participa la corteza cerebral, en
especial la corteza orbitofrontal, y las porciones ante-
riores de la ínsula y de la circunvolución del cíngulo.
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito,
Una cuestión que aún se debate es la relación
exacta entre emoción y sentimiento, especialmente
por lo que hace a la secuencia temporal. La visión
clásica es que el sentimiento, la actividad cognitiva,
es anterior e inicia la respuesta emocional. Así, los
impulsos se iniciarían en la corteza cerebral para ser
conducidos posteriormente a las estructuras subcor-
ticales. Los impulsos corticales llegarían primero al
hipotálamo y después al tronco del encéfalo, para
(£) MASSON,
activar los núcleos vegetativos y el sistema endocri-
no encargados de las respuestas periféricas. La teo-
PIM
ría opuesta (teoría de James-Lange) sostiene que el
sentimiento se produce después de que la corteza ce-
rebral recibe la información del estado fisiológico,
es decir, de la emoción. Algunos datos experimenta-
les apoyan esta teoría y demuestran que existe una
retroacción de la emoción sobre el sentimiento. Ac-
tualmente, la teoría más aceptada es una especie de
síntesis entre las dos anteriores. La emoción sería el
resultado de una interacción dinámica que se pro-
duce a nivel del cuerpo amigdalino, entre los facto-
res centrales (sentimientos) mediados por la corteza
cerebral y los factores periféricos (emoción) media-
dos por el hipotálamo. La dirección opuesta de las
fibras dentro de los fascículos de conexión facilitaría
esta interacción.
El hipotálamo puede considerarse el centro de co-
ordinación de la expresión emocional. Gracias a sus
eferencias hacia el tronco del encéfalo, actúa sobre
los centros vegetativos y sobre la formación reticu-
lar, regulando circuitos reflejos viscerales. Además,
mediante las eferencias humorales, produce la res-
puesta endocrina. La estimulación del hipotálamo
lateral desencadena las respuestas características
de la furia, como son el aumento de la presión arte-
rial, piloerección, midriasis, etc. Por el contrario, su
destrucción produce placidez en el animal de expe-
rimentación. La estimulación del hipotálamo medial
da lugar a respuestas placenteras, mientras que su
destrucción produce excitabilidad y agresividad. El
cuerpo amigdalino es una estructura clave en las
emociones ya que se interpone entre las estructuras
nerviosas que se ocupan de la expresión somática
(emoción) y las zonas corticales responsables del
sentimiento consciente.
Una cuestión muy importante en las respuestas
emocionales es comprender cómo la información
adquiere significado emocional. Cuando el resultado
de la evaluación consciente de la información recibi-
da proporciona signos de que puede existir una si-
tuación beneficiosa o dañina para el sujeto, suele
producirse una respuesta emocional. El cuerpo
amigdalino constituye una estructura fundamental
en los procesos que otorgan a la experiencia sensiti-
va una significación emocional, participando en el
establecimiento de asociaciones entre estímulos y
recompensas, y evaluando la importancia emocional
de los acontecimientos que ocurren en nuestro en-
torno. Por ejemplo, el cuerpo amigdalino tiene gran
importancia en la elaboración de respuestas emo-
cionales frente a estímulos visuales. Los estudios de
tomografía por emisión de positrones (TEP) en seres
 SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
humanos han demostrado que el cuerpo amigdali-
no se activa cuando el sujeto observa una serie de
caras con expresiones mímicas entre la alegría y el
miedo. Por otro lado, los monos a los que se ha des-
truido el cuerpo amigdalino dejan de presentar res-
puestas emocionales ante estímulos visuales amena-
zadores. El cuerpo amigdalino también es necesario
para un tipo de aprendizaje, relacionado con las res-
puestas emocionales, denominado condicionamien-
to de contexto o preferencia de lugar. Consiste en que
el animal de experimentación aprende a frecuentar
ambientes en los que anteriormente ha encontrado
estímulos importantes para su supervivencia y redu-
ce su contacto con ambientes peligrosos.
La porción anterior de la circunvolución del cín-
gulo es una zona integradora de motivaciones, sen-
timientos y movimientos; es importante en la tran-
sición desde los estados premotor iniciales a la
realización de los movimientos del gesto y de la mí-
mica. Además, efectúa importantes funciones re-
guladoras visceromotoras. Su estimulación produ-
ce ansiedad, tipos diferentes de tic, impulsividad y
trastornos obsesivo-compulsivos. La destrucción
bilateral de esta zona causa apatía y acinesia. El
núcleo accumbens también desempeña un papel
importante en la traducción de los sentimientos en
acciones.
La porción anterior del hipocampo parece de-
sempeñar un papel importante en el control de los
estados de ánimo (optimismo, pesimismo, visión
angustiosa de la vida, etc.). Las observaciones reali-
zadas mediante resonancia magnética (RM) han de-
mostrado que, en enfermos afectados de depresión,
se observa una reducción en el tamaño del hipo-
campo. En esta estructura parece existir una reno-
vación neuronal (neurogénesis) a lo largo de toda
la vida del sujeto. Así, la enfermedad depresiva po-
dría explicarse por un desajuste entre la neurogé-
nesis y la muerte neuronal a nivel del hipocampo, lo
que conllevaría la reducción de su tamaño. De he-
cho, en animales de experimentación, los fármacos
antidepresivos estimulan la neurogénesis a nivel del
hipocampo, actuando posiblemente a través de fac-
tores neurotróficos. Si se bloquea artificialmente la
neurogénesis, los fármacos antidepresivos se mues-
tran ineficaces.
La expresión continuada de respuestas periféri-
cas emocionales, o «somatización de las emocio-
nes», constituye el fundamento de las denominadas
enfermedades psicosomáticas. La medicina psi-
cosomática postula que algunas enfermedades apa-
recen como consecuencia de conflictos crónicos que
cursan con estados emocionales más o menos per-
manentes. La persistencia de estos conflictos termi-
na alterando los sistemas nerviosos vegetativo y
endocrino y da lugar al desarrollo de lesiones orgá-
nicas. Es así cómo ha intentado explicarse la pato-
genia de enfermedades tan diversas como el asma, la
úlcera de estómago o la hipertensión arterial.
1 LÓBULO LÍMBICO Y MEMORIA
Se denomina memoria al almacenamiento y recu-
peración de la información recibida. Por el contra-
rio, el olvido es el proceso por el cual la información
almacenada se pierde con el tiempo. Se distinguen
diferentes tipos de memoria. Atendiendo a la natu-
raleza de lo que se recuerda, se diferencian dos ti-
pos cualitativamente distintos:
+ Memoria implícita o de procedimiento. Con-
siste en la adquisición de destrezas motoras y
perceptivas que son recuperadas a un nivel in-
consciente para realizar movimientos secuencia-
les complejos, como andar, nadar o fabricar un
instrumento. Las principales estructuras nervio-
sas relacionadas con la memoria implícita serían
los núcleos basales, el cerebelo y la corteza pre-
motora.
+ Memoria explícita o declarativa. Consiste en el
almacenamiento y la recuperación de informa-
ción que está disponible para el sujeto consciente
y que puede codificarse en símbolos y expresarse
por medio del lenguaje. Un ejemplo de este tipo
de memoria es recordar el nombre de una perso-
na o de un lugar, o de algo que haya acontecido.
De acuerdo con el tiempo durante el cual puede
mantenerse la memoria, se distinguen diferentes ti-
pos temporales. Los más importantes son:
+ Memoria inmediata. Es aquella en que la infor-
mación se mantiene durante un tiempo breve (se-
gundos o minutos) mientras se procesa. Por
ejemplo, la memoria inmediata se utiliza para re-
tener un número telefónico el tiempo suficiente
para marcarlo. La denominada memoria de tra-
bajo constituye una variedad de la memoria in-
mediata que consiste en mantener información
en la mente durante el tiempo necesario para rea-
lizar acciones secuenciales.
 23 ANATOMÍA FUNCIONAL DEL LÓBULO LÍMBICO Y DEL HIPOTÁLAMO. CONTROL DE LOS RITMOS BIOLÓGICOS
e Memoria reciente. Es la que dura de minutos a
días. Consiste en recordar hechos que acaban de
ocurrir.
+ Memoria remota o a largo plazo. Dura sema-
nas o incluso toda la vida. Se refiere al recuerdo
de hechos ocurridos hace tiempo y al conoci-
miento adquirido.
Las estructuras relacionadas con la memoria ex-
plícita inmediata y reciente son la formación hipocam-
pal (especialmente su porción posterior), la porción
medial de la corteza temporal, los núcleos mamilares
y el núcleo medial dorsal del tálamo. Todas estas es-
tructuras, y muy especialmente la formación hipo-
campal, mantienen la información en sus circuitos y
consolidan la memoria explícita, que finalmente se
almacena en otros sitios.
La lesión de la formación hipocampal produce la
llamada psicosis de Korsakoff, caracterizada por
la pérdida de la memoria explícita reciente (amnesia
anterógrada). Para ocultar su pérdida de memoria,
los pacientes inventan hechos imaginarios (confa-
bulaciones). Por ello, se ha denominado a esta en-
fermedad síndrome confabulatorio amnésico. Suele
aparecer en el alcoholismo crónico como conse-
cuencia de la falta de vitamina B;. Las lesiones del
SNC son relativamente generalizadas, aunque pre-
dominen en las estructuras señaladas.
Los datos experimentales apoyan la idea de que la
memoria explícita implica la potenciación del hipo-
campo. En la memoria explícita a largo plazo está im-
plicada toda la corteza cerebral, especialmente las
áreas asociativas, pero se observa selectividad por
ciertas áreas de acuerdo con el contenido de la infor-
mación. Así, por ejemplo, en la memoria de objetos y
rostros participan fundamentalmente algunas áreas
del lóbulo temporal. Los mecanismos íntimos de la
memoria a largo plazo no se conocen bien, pero po-
drían estar relacionados con modificaciones en la efi-
cacia de la transmisión sináptica y en la reorganiza-
(O MASSON, S.A. Fotocoplar sin autorización es un delito.
ción de las sinapsis. Las sinapsis son estructuras muy
plásticas que permiten el establecimiento de nuevos
circuitos a lo largo de toda la vida del sujeto. La infor-
mación codificada en esos circuitos podría represen-
tar la base morfológica del almacenaje de la memoria.
La dificultad para recuperar la información alma-
cenada previamente, es decir, la pérdida de la me-
moria a largo plazo, se conoce como amnesia retró-
grada. En estos casos suelen existir lesiones difusas
de la corteza cerebral, que explican la pérdida de me-
moria que se produce en personas de edad avanzada.
1 HIPOTÁLAMO Y CONTROL VEGETATIVO
El hipotálamo controla las constantes internas u
homeostasia, lo cual tiene la finalidad de preservar al
sujeto frente a un medio cambiante. Aunque el hi-
potálamo tiene una gran importancia en el control
vegetativo, no actúa aisladamente sino que forma
parte de un conjunto de estructuras, organizadas je-
rárquicamente, que se comportan como homeosta-
tos. Por ello, en condiciones normales, el hipotálamo
funciona al unísono con el resto de las estructuras
del SNC.
Para comprender el significado biológico del hi-
potálamo es importante tener presente que muchas
de las constantes internas están vinculadas de mane-
ra directa a los impulsos biológicos del hambre, la
sed y el sexo. La estructura del hipotálamo no permi-
te establecer en la mayoría de los casos zonas dis-
cretas a las que pueda asignarse una función deter-
minada. En general, tanto la destrucción como la
estimulación modifican más de una función. Ya he-
mos comentado que el hipotálamo controla el siste-
ma endocrino, a través del cual puede regular funcio-
nes muy diversas, como el crecimiento, y parámetros
sanguíneos como el nivel de glucosa en sangre. El hi-
potálamo actúa sobre el sistema endocrino por me-
dio de la hipófisis (vías directa e indirecta) y del siste-
ma nervioso vegetativo.
El efecto del hipotálamo sobre la hipófisis está
sometido a un control por retroalimentación, ya
sea a través de la propia hormona o de la variable
controlada. Por ejemplo, la hormona de liberación
de corticotropina (CRH), producida por el hipotá-
lamo, aumenta la producción de adenocorticotro-
pina (ACTH) en la hipófisis, que a su vez estimula
la secreción de cortisol en la glándula suprarrenal
(fig. 23-8). El cortisol limita su propia liberación
mediante la retroalimentación negativa ejercida al
menos sobre tres estructuras. En primer lugar, ac-
túa sobre la hipófisis inhibiendo la secreción de
ACTH. En segundo lugar, inhibe de manera direc-
ta la liberación de CRH por el hipotálamo. Ade-
más, de manera indirecta, disminuye los impulsos
aferentes de la formación hipocampal sobre el hi-
potálamo, que son muy importantes para que éste
libere CRH.
El hipotálamo controla el sistema nervioso vegeta-
tivo de manera que la estimulación de la porción an-
terior del hipotálamo produce respuestas parasimpá-
ticas, mientras que la estimulación de la porción
posterior da lugar a respuestas simpáticas.
SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
Regulación de la temperatura corporal
El ser humano es un animal homeotermo que
mantiene constante su temperatura corporal en
37 *C aproximadamente. La constancia de la tempe-
ratura resulta de un equilibrio entre la producción
de calor y su eliminación. Ello requiere la integra-
ción de respuestas complejas del sistema nervioso
vegetativo, del sistema endocrino y del aparato lo-
comotor. El hipotálamo desempeña un papel decisi-
vo en esta integración y control.
El hipotálamo recibe información sobre la tempe-
ratura corporal de manera directa, ya que las neuro-
nas del hipotálamo anterior son sensibles a la tempe-
ratura sanguínea local. Además, recibe información
de manera indirecta a través de los termorreceptores
localizados en la piel y las vísceras. Los núcleos del
hipotálamo anterior regulan la eliminación de calor.
Cuando aumenta la temperatura corporal, se produ-
ce vasodilatación cutánea y sudoración profusa.
Estas respuestas aumentan la irradiación, la conduc-
ción y la evaporación, haciendo descender la tempe-
ratura corporal. El hipotálamo posterior produce las
respuestas opuestas, que tienen como finalidad con-
servar el calor y aumentar su producción. La mayor
parte del calor corporal se genera por la contracción
de los músculos esqueléticos.
El hipotálamo controla las respuestas endocrinas
implicadas en la regulación de la temperatura corpo-
ral. Por ejemplo, la exposición prolongada a bajas
temperaturas ambientales incrementa la secreción de
tiroxina y glucorticoides por medio de sus respectivos
factores liberadores. Estas hormonas intensifican
el metabolismo celular, con el consiguiente incre-
mento de la producción de calor. En el ser humano,
las lesiones del hipotálamo anterior, a menudo a con-
secuencia de tumores invasivos de la hipófisis, pro-
ducen hipertermias incontrolables. En la región pre-
óptica se asientan neuronas que intervienen en el
aumento de la temperatura corporal y que son esti-
muladas por diferentes pirógenos bacterianos y tóxi-
cos. Estas neuronas estimulan las motoneuronas a
por vías no precisadas, lo cual desencadena contrac-
ciones rápidas de los músculos (escalofríos) y au-
menta de manera notable la producción de calor.
Regulación de la alimentación
En condiciones normales, el peso corporal se
mantiene constante, con pequeñas oscilaciones, du-
rante largos períodos de la vida. Ello indica que la
ingesta de alimentos está controlada.
El hipotálamo es una de las estructuras más im-
portantes del SNC en el control de la ingestión de
alimentos. Interviene integrando información neu-
ronal y hormonal, al tiempo que actúan sobre las
vísceras por medio del sistema nervioso vegetativo.
Los núcleos ventromedial, paraventricular y arquea-
do, así como la zona hipotalámica lateral, desem-
peñan un papel decisivo en la regulación de la ali-
mentación.
El núcleo ventromedial ha sido denominado «cen-
tro de la saciedad». Su destrucción bilateral provoca
un aumento del apetito (polifagia) y baja actividad
física, lo cual conduce a la obesidad. Todo ello pare-
ce deberse a que, tras la destrucción del núcleo, se
reduce la actividad simpática y se incrementa la ac-
tividad parasimpática y la secreción de insulina,
hormona que incrementa la ingesta de alimentos.
El núcleo paraventricular interviene en el control
de la alimentación mediante sus aferencias a los nú-
cleos del sistema nervioso vegetativo del tronco del
encéfalo y de la médula espinal. Su estimulación re-
duce la ingesta de alimentos. El núcleo paraven-
tricular recibe aferencias procedentes del núcleo ar-
queado que liberan en este neuropéptido Y. Las
neuronas de este último núcleo son sensibles a hor-
monas relacionadas con la ingestión de alimentos,
como la leptina y la insulina.
La leptina es secretada por los adipocitos. Tiene
gran importancia en el control del peso corporal, ya
que informa a las neuronas hipotalámicas sobre
la cantidad de grasa corporal. Produce la inhibición
de las neuronas del núcleo arqueado que contienen
el neuropéptido Y. La inhibición en la descarga del
neuropéptido Y inhibe a su vez las neuronas para-
ventriculares, lo cual origina sensación de saciedad,
disminuye la ingesta de alimentos y estimula el me-
tabolismo. Los niveles de insulina en sangre modifi-
can la actividad de las neuronas del núcleo arquea-
do. Cuando desciende el nivel de esta hormona, las
neuronas arqueadas liberan neuropéptido Y al nú-
cleo paraventricular, lo cual aumenta el apetito y la
ingesta de alimentos. El incremento del nivel de in-
sulina tiene el efecto opuesto.
La destrucción del hipotálamo lateral provoca
una disminución tan intensa de la ingesta de ali-
mentos que, en el animal de experimentación, puede
incluso conducir a la muerte. Por ello, el hipotálamo
lateral ha sido denominado «centro de la alimenta-
ción». Las lesiones de está zona del hipotálamo re-
 23 ANATOMÍA FUNCIONAL DEL LÓBULO LÍMBICOY DEL HIPOTÁLAMO. CONTROL DE LOS RITMOS BIOLÓGICOS
ducen los niveles de insulina e inhiben el vaciamien-
to gástrico, produciendo sensación de saciedad.
Las hormonas gastrointestinales liberadas a la
circulación general durante la digestión también de-
sempeñan un papel importante en la regulación de
la ingesta de alimentos, pues contribuyen a la sen-
sación de saciedad.
Regulación de las constantes hidrosalinas
La regulación de la presión osmótica en el plas-
ma y en el líquido extracelular, así como la regula-
ción del volumen sanguíneo, son procesos comple-
jos en los que participan, fundamentalmente, el
hipotálamo y el riñón. Los parámetros hidrosali-
nos se mantienen en valores constantes debido a
que existe un equilibrio entre la ingesta de líqui-
dos y electrólitos, impulsada por la sed, y su eli-
minación.
La zona anterior del hipotálamo, el núcleo preóp-
tico y dos órganos circunventriculares, el órgano
subfornical y el órgano vascular de la lámina termi-
nal, son las estructuras hipotalámicas más impor-
tantes en el control de las constantes hidrosalinas.
El hipotálamo anterior tiene osmorreceptores sen-
sibles a las variaciones de la osmolaridad, que son
activados por el incremento de electrólitos (hiper-
osmolaridad) e inhibidos por su descenso (hipoos-
molaridad). La hiperosmolaridad y el descenso del
volumen sanguíneo estimulan la sed e inducen la li-
beración de vasopresina. Esta hormona disminuye
la eliminación de agua por el riñón. Todo lo contra-
rio ocurre en el caso de la hipoosmolaridad o de au-
mento del volumen sanguíneo. Los órganos circun-
ventriculares participan en el control hidrosalino
porque, al carecer de barrera hematoencefálica, per-
miten el paso de la angiotensina IT al hipotálamo.
Esta molécula forma parte de un complejo sistema
denominado renina-angiotensina-aldosterona, cuya
O MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
función básica es disminuir la excreción de sodio y
agua por el riñón. La angiotensina II actúa sobre el
riñón de manera directa, por su acción vasoconstric-
tora, y de manera indirecta, a través del incremento
de la producción de aldosterona, que a su vez esti-
mula la reabsorción de sodio y la excreción de pota-
sio. La renina es una enzima proteolítica que se libe-
ra por el riñón al torrente circulatorio y que, por
medio de una cascada de fenómenos que se produ-
cen en el hígado y en los endotelios vasculares, indu-
ce la formación de angiotensina IT.
La destrucción de las neuronas productoras de
vasopresina da lugar a la denominada diabetes in-
sípida, caracterizada por la eliminación incontrola-
da de agua por el riñón (poliuria) y por sed persis-
tente (polidipsia).
Ml CONTROL DE LOS RITMOS BIOLÓGICOS
Diversas funciones y numerosas constantes bio-
lógicas están sometidas a ciclos regulares de mayor
o menor actividad o expresión. La idea de la cons-
tancia del medio interno es una simplificación de la
realidad. Cuando se realizan mediciones continuas,
se observa que las denominadas constantes internas
no son tales, sino que oscilan rítmicamente dentro
de un estrecho límite.
Se distinguen varios tipos de ritmos biológicos de
acuerdo con su duración. Los más importantes son
los denominados ritmos circadianos, que tienen
una duración aproximada de 24 h (la palabra pro-
viene del latín y significa «cerca de un día»). Un
ejemplo clásico es el ritmo sueño-vigilia. Los ritmos
circadianos tienen gran importancia en medicina
porque los niveles en sangre de ciertas moléculas,
entre ellas algunos fármacos, experimentan oscila-
ciones a lo largo del día; si no lo tenemos presente,
podemos cometer errores en su valoración o en la
dosificación adecuada de medicamentos. Por ejem-
plo, la hormona del crecimiento alcanza sus niveles
máximos durante las primeras horas del día (8 h),
mientras que el cortisol alcanza su nivel mínimo a
medianoche.
La existencia de los ritmos circadianos plantea el
problema de la existencia de un centro controlador,
o «reloj biológico», y de su localización. Según datos
experimentales diferentes, se demuestra que el nú-
cleo supraquiasmático es el reloj biológico más im-
portante. Este núcleo hipotalámico es una estructu-
ra bilateral situada inmediatamente por encima del
quiasma óptico. Está formado sólo por unos cente-
nares de neuronas que producen diferentes neuro-
transmisores, siendo los dos más importantes el po-
lipéptido intestinal y la arginina vasopresina. El
núcleo supraquiasmático recibe aferencias del tracto
retinohipotalámico (fig. 14-25) y envía eferencias a
otros núcleos hipotalámicos y a las neuronas simpá-
ticas preganglionares de los segmentos medulares
C8 a T1. Éstas, a su vez, se proyectan por medio de
neuronas posganglionares a la glándula pineal. En
animales, la destrucción del núcleo supraquiasmá-
 SEGUNDA PARTE. ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
tico produce alteraciones de los ritmos circadianos,
entre ellos el del ciclo sueño-vigilia. Los ritmos se
restablecen cuando se injerta el núcleo. Aislado en
cultivo, el núcleo presenta actividad eléctrica y me-
tabólica rítmica.
La prueba más clara de que el núcleo supraquias-
mático es un reloj biológico procede de experien-
cias de injertos procedentes de una cepa mutante
de hámster, la cepa «tau», cuyo ciclo circadiano es de
20 h. Los injertos recíprocos del núcleo supraóptico
entre hámsters con ciclos normales y hámsters «tau»
muestran que el ciclo circadiano depende del injerto
y no del huésped. Un problema no aclarado es si la
influencia del núcleo supraquiasmático está mediada
por factores humorales o por conexiones nerviosas
hacia otros núcleos encefálicos, aunque las experien-
cias con injertos indicarían una mediación humoral.
Los mecanismos moleculares por lo cuales las
neuronas hipotalámicas actúan como osciladores no
se conocen con exactitud. Se ha postulado que estas
neuronas siguen la estrategia de todos los oscilado-
res circadianos. Así, se formarían circuitos oscilan-
tes de retroalimentación en los que los productos del
gen que actúa como reloj regulan negativamente su
propia expresión. En las neuronas que actúan como
relojes biológicos, parecen existir al menos dos de
estos circuitos de retroalimentación, que interaccio-
nan entre sí.
Las experiencias de aislamiento en que el sujeto
se ve sometido a deprivación de todo tipo de influen-
cias externas, como ocurre en espeleólogos aislados
en cuevas profundas con humedad, temperatura y
luz constantes, demuestran que los sujetos adquie-
ren ritmos de una duración aproximada de 25 h en
vez de las 24 h que tenían en condiciones normales.
Esto demostraría que el reloj biológico necesita sin-
cronizadores externos que ajusten los ciclos a 24 h.
Existen numerosos sincronizadores externos, si bien
el más importante son las oscilaciones luz/oscuri-
dad; de ahí la importancia de las aferencias retinia-
nas al núcleo supraquiasmático. También son im-
portantes los ciclos alimentación/ayuno, contacto
social/ausencia de contacto y reposo/actividad,
Además del núcleo supraquiasmático, parecen
existir otros relojes localizados en el hipotálamo o
en su entorno, pero se conocen peor. Aunque, la
elándula pineal produce melatonina cíclicamente,
no parece tener, en el ser humano, la importancia
que tiene en otros mamíferos.
En el hipotálamo se localizan lo que algunos
autores han denominado centros hipnógenos. Así, la
estimulación del hipotálamo anterior produce los
signos característicos del dormir, por lo que se ha
denominado «el centro del sueño». Por el contrario,
la estimulación del hipotálamo posterior produce la
activación de la corteza cerebral, es decir, la vigilia.
 CAPÍTULO 24
Fascículos de asociación. Corteza prefrontal.
Áreas corticales del lenguaje. Asimetría cerebral
En este capítulo estudiaremos las bases neuroló-
gicas de las funciones cerebrales superiores o cogni-
tivas. La realización de estas funciones tiene lugar
en zonas concretas de la corteza cerebral llamadas
áreas de asociación. Estas áreas necesitan integrar
la información que procede de áreas corticales muy
diferentes, lo que requiere que estén interconectadas
por medio de fibras de asociación.
2 FASCÍCULOS DE ASOCIACIÓN
DE LA CORTEZA CEREBRAL
Los cilindroejes o fibras de asociación provienen
principalmente de neuronas piramidales situadas
en las capas 2 y 3 de la corteza cerebral. Se distinguen
dos tipos de fibras de asociación: cortas y largas. Las
fibras cortas, también denominadas fibras arqueadas,
conectan entre sí circunvoluciones adyacentes. Si-
guen un trayecto subcortical, y generalmente unen
entre sí las vertientes opuestas de un surco adoptando
una dirección perpendicular al eje de éste. Las fibras
largas unen entre sí áreas corticales situadas en lóbu-
los distintos de un mismo hemisferio. Siguen un tra-
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito,
yecto profundo, participan en la formación del centro
oval y constituyen los llamados fascículos de asocia-
ción. Cada uno de estos fascículos, a lo largo de su
trayecto, da y recibe fibras de las circunvoluciones su-
prayacentes. Todos los fascículos tienen fibras que
discurren en direcciones opuestas. Los principales
fascículos de asociación son (fig. 24-1):
e Cíngulo. Forma la sustancia blanca de la circun-
(0 MASSON,
volución del cíngulo. Se ha descrito en el capí-
tulo 23.
e Fascículo longitudinal superior. Es volumino-
so. Se extiende desde el lóbulo frontal hasta los
lóbulos temporal y occipital. En su trayecto se
relaciona con la cápsula interna y con el núcleo
lenticular. A nivel del lóbulo temporal se curva li-
geramente, por lo que también se denomina fas-
cículo arqueado.
e Fascículo unciforme (fig. 24-2). Es el más corto
de todos los fascículos de asociación. Va desde la
cara orbitaria del lóbulo frontal hasta la porción
anterior del lóbulo temporal. Describe un arco
cuyo punto culminante se sitúa en el limen de la
ínsula, donde levanta un pliegue poco acusado.
Asocia entre sí el lóbulo frontal, la ínsula y el ló-
bulo temporal.
e Fascículo longitudinal inferior. Se extiende en-
tre los lóbulos temporal y occipital.
Ml ÁREAS DE ASOCIACIÓN
Y FUNCIONES SUPERIORES
La corteza cerebral está ocupada no sólo por las
áreas sensitivas y motoras sino también por las de-
nominadas áreas de asociación. Estas áreas se carac-
terizan porque su lesión no produce alteraciones
sensitivas ni motoras, o éstas son poco acusadas. Sin
embargo, llevan a cabo funciones muy importantes,
de orden superior o cognitivo, entendiendo como ta-
les la capacidad de prestar atención, identificar y
planificar respuestas útiles y muy elaboradas a los
estímulos sensitivos o a las motivaciones. Sabemos
que constituyen las bases del comportamiento mo-
ral y social, así como de la creatividad técnica, cien-
tífica y artística del ser humano. Sin embargo, esta-
 SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 24-1
Situación de los fascículos de asocia-
ción en visiones lateral, medial y en un
corte frontal del hemisferio cerebral
derecho. En verde se ha dibujado el |
fascículo unciforme; en amarillo el fas- |
cículo longitudinal superior; en azul el
fascículo longitudinal inferior; en rojo
el cíngulo,
mos muy lejos de comprender los mecanismos neu-
robiológicos implicados en la enorme complejidad
y riqueza de tales comportamientos.
Las áreas de asociación ocupan una extensión ma-
yor que el resto de las áreas corticales, reciben e inte-
gran información de más de una modalidad sensorial
e influyen en una amplia gama de funciones. También
se denominan áreas de asociación sensorial multimo-
dal, en contraposición a las áreas sensitivas o áreas de
asociación unimodal, que integran información de
FIGURA 24-2
Disección del hemisferio cerebral derecho siguiendo el méto-
do de Ludwing y Klingler. Se ha eliminado la corteza cerebral
para exponer los fascículos de asociación.
1 Fascículo unciforme.
2 Fascículo longitudinal superior.
una única modalidad sensitiva. Un rasgo característi-
co de las áreas de asociación multimodal, que las di-
ferencia de las restantes áreas corticales, es el tipo de
conexiones que establecen. La mayor parte de las afe-
rencias y eferencias se realizan con otras áreas corti-
cales, bien directamente por medio de las fibras de
asociación bien a través de aleuno de los núcleos ta-
lámicos. De esta manera, la información que llega a
las áreas de asociación es muy compleja, ya que ha
sido integrada, procesada y elaborada previamente en
otras áreas corticales de asociación unimodal.
Las áreas de asociación multimodal establecen
conexiones complejas y numerosas con áreas corti-
cales situadas en el mismo hemisferio cerebral y en
el hemisferio contralateral. Estas conexiones no son
difusas sino que cada área de asociación multimodal
recibe aferencias de áreas concretas.
El conocimiento que tenemos de las funciones de
las áreas de asociación es fundamentalmente indi-
recto, ya que se basa en el estudio de las alteraciones
que aparecen tras su lesión. En los últimos años es-
tas funciones también se han estudiado mediante
técnicas de análisis de imágenes funcionales.
Existen cuatro áreas de asociación multimodal
fundamentales: el área del lóbulo parietal o área
posterior, el área prefrontal o área anterior, el área
límbica y el área temporal. Aquí nos ocuparemos
únicamente del estudio de las dos primeras. El área
límbica, implicada en las emociones y en el almace-
namiento de la memoria, y el área temporal, que in-

terviene en el reconocimiento, han sido estudiadas
en capítulos anteriores.
Área de asociación del lóbulo parietal
Esta área se sitúa en una especie de encrucija-
da entre los lóbulos parietal, temporal y occipital.
Corresponde a las áreas de Brodmann 39 y 40, y a
parte de las áreas 19, 21, 22 y 37. Recibe aferencias
fundamentalmente de las áreas somatosensorial, vi-
sual y auditiva. Las eferencias se proyectan hacia las
áreas premotoras, lóbulo límbico y área prefrontal.
La lesión del área de asociación parietal del he-
misferio cerebral derecho provoca el síndrome de
negación contralateral. Se caracteriza porque los
pacientes experimentan dificultades con la orienta-
ción espacial respecto al lado izquierdo, de manera
que ignoran la existencia de todos los objetos situa-
dos en ese lado. Los enfermos con este síndrome pue-
den desconocer completamente las mitades izquier-
das de los objetos, e incluso la mitad izquierda de su
propio cuerpo. Todos estos déficit se ponen de mani-
fiesto con pruebas sencillas. Así, cuando se pide al pa-
ciente que haga un dibujo esquemático de un objeto,
únicamente traza la mitad derecha, ignorando total-
mente la izquierda. También se presentan dificulta-
des para realizar tareas motoras complejas en el lado
izquierdo, como anudarse el cordón del zapato o al-
canzar un objeto situado en ese lado. Las lesiones pa-
rietales pueden afectar a las etapas iniciales de la pla-
nificación motora, así como a la percepción sensorial.
Estos síntomas indican que el área de asociación
parietal es la región cortical responsable de la aten-
ción. Esta función está representada de manera des-
igual en los dos hemisferios. El área localizada en el
hemisferio derecho media la atención de las dos mi-
tades corporales y del espacio extrapersonal, mien-
tras que el área ubicada en el hemisferio izquierdo
sólo media la del lado derecho. Ello explica que la le-
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
sión del área derecha produzca síntomas de nega-
ción contralateral. Sin embargo, la lesión del área iz-
quierda no produce síntomas de este tipo en el lado
derecho porque el déficit funcional se compensa por
la acción del área derecha.
Área de asociación prefrontal
(O MASSON,
Se localiza en el extremo anterior del lóbulo
frontal, por delante de las áreas 6 y 8 y del área mo-
ASIMETRÍA CEREBRAL
tora suplementaria. Está particularmente desarro-
llada en los primates y, muy en especial, en el ser
humano. El diseño de sus conexiones responde a la
necesidad de integrar y organizar la información
procedente de varias modalidades sensoriales con el
estado emocional y motivacional del individuo. In-
terviene también en la integración necesaria para la
ejecución de movimientos complejos encaminados
hacia un objetivo, así como en las tareas mentales.
El área de asociación prefrontal recibe aferencias
de áreas de la corteza parietal, temporal, occipital y de
la circunvolución del cíngulo. También recibe infor-
mación del núcleo medial dorsal del tálamo, que pa-
rece tener una importancia especial, y del cuerpo
amigdalino. Estas conexiones son de doble sentido.
Las principales eferencias se proyectan hacia las áreas
premotoras y motora suplementaria, y hacia la corteza
de asociación de los lóbulos parietal y temporal.
Gran parte de lo que conocemos sobre el papel
funcional del área prefrontal proviene del estudio
de sujetos con lesiones traumáticas o quirúrgicas de
esta zona. Los primeros datos se obtuvieron en 1848
a partir del estudio clínico de un capataz en la cons-
trucción de un ferrocarril en Estados Unidos llama-
do Phineas Gage. Phineas sufrió un accidente la-
boral que le produjo una lesión del lóbulo frontal
izquierdo; sobrevivió al traumatismo, pero padeció
un marcado cambio de personalidad que le convirtió
en un caso clínico famoso. Se apreciaban cambios
similares de personalidad después de la intervención
conocida como lobotomía o leucotomía prefrontal.
Esta intervención, diseñada por el portugués Egaz
Moniz en 1936, tenía por objeto seccionar las cone-
xiones del área de asociación prefrontal con el resto
del cerebro en un intento de controlar las alteracio-
nes conductuales graves que se observan en algunas
psicosis (esquizofrenia, psicosis obsesivas, etc.). La
lobotomía prefrontal fue, durante algún tiempo, una
intervención muy utilizada, aunque hoy día ha sido
totalmente sustituida por el tratamiento farmacoló-
gico. Los pacientes lobotomizados no presentaban
alteraciones sensitivas o motoras, o bien éstas eran
muy ligeras. Además, conservaban la percepción y la
memoria a largo plazo. Sin embargo, sufrían cam-
bios notables en el estado de ánimo y en la persona-
lidad. Padecían una reducción de la capacidad para
resolver problemas abstractos y adoptaban un com-
portamiento social inadecuado, con signos de auto-
complacencia. Individuos que antes de la lobotomía
eran sociables, locuaces y razonables, se convertían
en personas apáticas, deprimidas, inmaduras y vul-
SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
gares. La capacidad de concentración y de iniciativa
de estos pacientes disminuía, se distraían más de lo
normal y sólo pensaban en el tiempo presente y en
su propia persona.
La disminución de los niveles de dopamina, o la
destrucción del núcleo medial dorsal del tálamo,
produce síntomas similares a los que acabamos de
mencionar. Ello pone de manifiesto la gran impor-
tancia de las aferencias dopaminérgicas que llegan
al área de asociación prefrontal. La disminución de
estas aferencias puede explicar algunos de los sínto-
mas que presentan los enfermos esquizofrénicos.
Las funciones del área de asociación prefrontal
se relacionan con lo que podemos denominar «con-
ductas superiores» y con la capacidad de futuriza-
ción. Las áreas prefrontales son importantes en el
mantenimiento de la personalidad del individuo y en
la organización de la conducta hacia una meta defi-
nida. Ello incluye la adecuada planificación y orga-
nización de las acciones futuras y la valoración de
las consecuencias de dichas acciones. Estas áreas
participan en tareas que requieren una demora en-
tre el estímulo y la respuesta, y en tareas cuya reali-
zación depende, en gran parte, de las experiencias
recientes.
Áreas corticales del lenguaje
CONCEPTOS BÁSICOS
Una de las funciones corticales superiores más
características del ser humano es la producción y
comprensión del lenguaje. Entendemos como tal la
capacidad de asociar símbolos arbitrarios con signi-
ficados específicos para comunicar los pensamien-
tos y las emociones. El lenguaje tiene dos vertientes,
una expresiva y otra receptiva. El lenguaje expresivo
permite la comunicación a otros de nuestros pensa-
mientos y emociones. Comprende la expresión oral
(el habla), la escrita y el lenguaje gestual. El lengua-
je receptivo permite entender lo que otros hablan, la
lectura y el lenguaje gestual.
Debemos establecer una separación clara entre el
lenguaje y algunos procesos sensitivos y motores
que, aunque están estrechamente asociados al len-
guaje y son necesarios para su expresión y recep-
ción, son diferentes desde un punto de vista concep-
tual. La esencia del lenguaje es su representación
simbólica; es decir, el lenguaje es un sistema de sig-
nos. Un signo es un objeto físico que hace referen-
cia a algo distinto a él (designado). La relación en-
tre signo y designado es convencional, por lo que
solamente tiene sentido para el conjunto de sujetos
que conocen esa conversión o código. Así, los sím-
bolos que constituyen nuestro lenguaje sólo pueden
ser interpretados por aquellos que hablamos caste-
llano. Para el resto de sujetos carece de todo sentido.
El lenguaje está relacionado con un sistema de sím-
bolos hablados y oídos, escritos y leídos, o gesticu-
lados y vistos.
La expresión y recepción de los signos depende
de la capacidad motora de los músculos del apara-
to fonatorio (músculos de la cara, lengua, faringe,
laringe, etc.), de los de la extremidad superior (en es-
pecial de la mano) o de los que intervienen en el ges-
to y la mímica. Lógicamente, las capacidades auditi-
va y visual desempeñan un papel fundamental. Sin
embargo, estas funciones no están relacionadas con
la capacidad simbólica del cerebro.
También debemos diferenciar claramente entre
lenguaje y pensamiento. A veces se dice de manera
errónea que el lenguaje interior, las palabras imagi-
narias que se dan en la intimidad de la persona, son
el soporte exclusivo del pensamiento. El pensamien-
to es la capacidad de tener ideas (conocimiento de
una cosa) y de inferir nuevas ideas a partir de otras,
lo cual es posible utilizando imágenes visuales o de
otro tipo, no verbales. El código (el lenguaje) es dife-
rente del contenido (el pensamiento). El lenguaje
tiene una estructura compleja cuyo análisis está fue-
ra de nuestro propósito. Aquí debemos tener en
cuenta únicamente que el lenguaje está formado por
unidades finitas (vocabulario) que se combinan en-
tre sí de acuerdo con unas normas o reglas (gramáti-
ca), dando lugar a un número indefinido de frases.
El significado de una combinación depende tanto
del contenido de las unidades como de la forma en
que están dispuestas.
ESTRUCTURAS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
QUE INTERVIENEN DIRECTAMENTE EN EL LENGUAJE
El lenguaje está lateralizado, de modo que en
la mayoría de los sujetos (aproximadamente el
96%) las estructuras nerviosas implicadas en el len-
guaje se localizan en el hemisferio izquierdo. Su
localización y función ha sido posible gracias al es-
tudio de las alteraciones del lenguaje en sujetos que
han padecido lesiones corticales y subcorticales
más o menos localizadas, debidas generalmente
 24 FASCÍCULOS DE ASOCIACIÓN. CORTEZA PREFRONTAL. ÁREAS CORTICALES DEL LENGUAJE. ASIMETRÍA CEREBRAL
a accidentes vasculares o procesos tumorales. Re-
cientemente, técnicas como la tomografía por emi-
sión de positrones (TEP) y la resonancia magnéti-
ca funcional (RMF) aplicadas al estudio de sujetos
normales están permitiendo ampliar considerable-
mente nuestro conocimiento sobre la localización y
el papel funcional de las estructuras del SNC impli-
cadas en el lenguaje. Además, estas técnicas han de-
mostrado que existen variaciones individuales con-
siderables en cuanto a la extensión e incluso la
localización de estas áreas.
La mayor parte de las áreas corticales del lengua-
je se sitúan en torno al surco lateral (fig. 24-3). In-
S.A. Fotocoplar sin autorización es un delito,
mediatamente por encima y por debajo de éste se lo-
calizan las áreas de Broca y de Wernicke, que son
las áreas clave del lenguaje. Ambas áreas están aso-
ciadas por medio del fascículo longitudinal superior.
e El área de Broca (fig. 24-3) se sitúa en las por-
ciones opercular y triangular (áreas 44 y 45 de
Brodmann) de la circunvolución frontal infe-
rior. Es importante para la generación del lengua-
'D MASSON,
je, pues contiene los programas motores que se-
ñalan la secuencia de palabras.
FIGURA 24-3
Situación de las áreas del lenguaje en
visiones lateral (A) y medial (B) y del ló-
bulo de la ínsula (C) del hemisferio ¡z-
quierdo. En verde claro se ha represen-
tado el área de Broca (B); en amarillo
oscuro el área de Wernicke (W); en azul
claro el centro de Déjerine; en azul os-
curo el centro de Luria. AMS, área mo-
tora suplementaria. Para el resto de
áreas, consúltese el texto.
e Elárea de Wernicke (fig. 24-3) ocupa la porción
posterior de las circunvoluciones temporales
superior y media (área acústica secundaria,
áreas 22 y 21 de Brodmann) y parte de la circun-
volución parietal inferior. Es una región recep-
tora codificadora de los símbolos del habla, que
asocia los sonidos con los conceptos.
e Enel fondo de la cisura lateral (fig. 24-3), en la
porción anterior de la ínsula (circunvoluciones
cortas), se localiza un área especializada en la
programación motora que interviene en la pro-
ducción correcta de los sonidos de las palabras y
en que éstos se emitan en la secuencia y el tiempo
apropiados.
e Sobre el extremo posterior del surco lateral se en-
cuentran los centros de Déjerine y de Luria
(fig. 24-3). El primero corresponde a parte de la
circunvolución angular (área 39 de Brodmann),
mientras que el segundo se sitúa en la circunvo-
lución supramarginal (área 40 de Brodmann).
Estas áreas son zonas de corteza asociativa y pa-
recen ser importantes para la organización ade-
cuada de la palabra tanto hablada como escrita,
actuando como mediadoras entre las áreas recep-
MEX] stcunoa
PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIO
FIGURA 24-4
Modelo funcional del lenguaje. En rosa se ha representado el
sistema conceptual; en amarillo el sistema de mediación; en
verde el sistema de ejecución; en azul el sistema motor. Las fle-
chas rojas indican la dirección del flujo de información. B, área
de Broca. W, área de Wernicke. Para el resto de áreas, consúl-
tese el texto.
toras auditiva y visual y las áreas de Broca y de
Wernicke.
e Por delante y por debajo del área de Wernicke se
extiende una banda alargada que ocupa el polo
temporal (área 38 de Brodmann), la circunvolu-
ción temporal inferior (área 20 de Brodmann) y
parte de la circunvolución temporal media (área
21 de Brodmanmn) (fig. 24-3). Esta banda es muy
importante para la denominación de diferentes ti-
pos de cosas, lugares y personas.
e Por encima y por delante del área de Broca, ocu-
pando parte de las circunvoluciones frontales
media e inferior (parte del área 6 de Brodmann)
se ubica el centro de Exner (fig. 24-3), que tiene
importancia para el lenguaje escrito.
e En la cara medial del hemisferio cerebral se lo-
calizan el área motora suplementaria y un área
cingulada que corresponde al área 24 de Brod-
mann (fig. 24-3). Estas áreas intervienen en la ini-
ciación y mantenimiento del habla.
e Algunas estructuras subcorticales, en especial
los núcleos basales y el tálamo, también pare-
cen intervenir en el lenguaje, independientemen-
te del papel que desempeñan en el control motor
de los músculos del aparato fonatorio.
El hemisferio cerebral derecho no contiene áreas
relacionadas con el lenguaje, pero no carece por
completo de habilidades lingiísticas. El hemisferio
derecho aporta los elementos prosódicos, que pro-
porcionan un significado adicional a la comunica-
ción verbal al actuar sobre el énfasis, el ritmo y la
entonación. Estos elementos aportan a la palabra
hablada un componente emocional que es indepen-
diente de su propio contenido. El hemisferio de-
recho también es importante en la pragmática del
lenguaje, es decir, en la utilización de un lenguaje
adecuado para un medio social determinado.
MODELO FUNCIONAL
Una vez conocidas la situación de las áreas del
lenguaje y sus funciones parciales, intentaremos es-
tablecer un modelo funcional. Este modelo es nece-
sariamente esquemático e incompleto, dado que
nuestro conocimiento acerca del funcionamiento
del SNC como una totalidad presenta muchas lagu-
nas, pero puede ayudarnos a comprender las altera-
ciones del lenguaje.
El núcleo del problema radica en el proceso de ex-
presión y comprensión del lenguaje hablado, en el
cual nos centraremos. La secuencia de aconteci-
mientos cerebrales (fig. 24-4) que tienen lugar du-
rante la expresión de la palabra hablada es la si-
guiente:
En primer lugar, una extensa zona de la corteza
cerebral, a la que en conjunto se denomina sistema
conceptual, aporta los significados no verbales. Por
ejemplo, si hemos de describir verbalmente un ob-
jeto que estamos mirando, la aportación del signifi-
cado no verbal se realiza mediante las áreas visua-
les (áreas 17, 18 y 19 de Brodmanmn).
La información anterior llega a las áreas del len-
guaje asociativas (centros de Déjerine y Luria) que
hemos descrito en los lóbulos parietal, frontal y tem-
poral. El área asociativa constituye el sistema de
mediación del lenguaje, ya que sirve de asociación
o mediación entre el sistema conceptual y el si-
guiente sistema, que se denomina de ejecución del
lenguaje.
El sistema de ejecución está formado por las
áreas de Wernicke y de Broca, y por el área insular
del lenguaje. El área de Wernicke recibe la informa-
ción procedente del sistema de mediación y asegura
la construcción de los fonemas y de la estructura
gramatical. Desde ese punto, la información se
transfiere al área de Broca por medio del fascículo
longitudinal superior, que desempeña un papel muy
importante en el lenguaje. El área de Broca realiza
 la programación motora del lenguaje y activa el sis-
tema motor implicado en la dinamización de los
músculos del aparato fonatorio. El área insular con-
tribuye a la programación motora.
Finalmente, el sistema motor, formado por las
zonas de las áreas motoras donde están representa-
dos los movimientos de las estructuras que partici-
pan en la fonación (cara, boca, lengua, laringe, etc.),
activa las motoneuronas correspondientes para la
producción de los sonidos adecuados.
En este modelo hay una corriente centrípeta de
información que confluye sobre el área de Broca
(fig. 24-4). Desde ese punto, el flujo de información
es transferido a las áreas motoras que actúan como
vía final común. En el caso de la comprensión de la
palabra hablada, el flujo de información procedente
de las áreas acústicas alcanza, después de pasar por
el área de Wernicke, las áreas de asociación, donde
los símbolos acústicos son interpretados.
La escritura y la lectura se aprenden después de
que un idioma se ha oído o hablado durante algún
tiempo. Los sistemas gráfico-simbólicos implicados
en los procesos de aprendizaje se agregan a las fun-
ciones preexistentes del habla: a las áreas de asocia-
ción visual del lóbulo occipital en el caso de la lec-
tura, y a las áreas del lenguaje del lóbulo parietal en
el caso de la escritura.
Implicaciones clínicas: alteraciones del lenguaje
Debemos distinguir claramente dos tipos diferen-
tes de alteraciones del lenguaje: la disartria y la afa-
sia. La disartria es la dificultad para producir pala-
bras como resultado de una lesión del sistema
motor. La afasia es la incapacidad para producir el
lenguaje, comprenderlo o ambas cosas, a conse-
cuencia de una lesión de las áreas corticales del len-
guaje o de sus interconexiones.
El análisis de los síndromes afásicos ayuda a
(G MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
comprender el papel funcional de las áreas cortica-
les del lenguaje, por lo que vamos a exponer breve-
mente los tipos principales.
Afasia de Broca. También se conoce como afa-
sia expresiva o motora. Se produce por lesión del
área de Broca y de las zonas próximas en grado va-
riable, incluida el área insular. La corteza motora
adyacente al área de Broca se encuentra afectada
con frecuencia, por lo que la afasia se asocia con
trastornos motores en la extremidad superior dere-
cha. Se caracteriza por la dificultad para producir y
articular las palabras, que son escasas y elaboradas.
Se conserva la comprensión del habla, pero ésta se
realiza con dificultad cuando las oraciones son gra-
maticalmente complejas. Los pacientes son incapa-
ces de repetir una frase corta sin cometer errores.
A menudo se sienten deprimidos porque saben que
los demás no comprenden su habla.
Afasia de Wernicke. También se conoce como
afasia receptiva o sensorial. Se produce por lesión en
el área de Wernicke, aunque puede ser más extensa.
No hay afectación de las áreas motoras, pero puede
existir lesión de la vía óptica. El habla es fluida y es-
pontánea. Sin embargo, su contenido es a menudo
ininteligible ya que se cometen errores frecuentes
en la elección de las palabras, cambiando la palabra
correcta por un sustituto (parafrasia). La compren-
sión está deteriorada. Al igual que en la afasia de
Broca, la repetición de las frases está alterada.
Afasia de conducción. Se produce por lesión de
las interconexiones (fascículo longitudinal superior)
entre las áreas de Broca y de Wernicke. El habla es
fluida e inteligible, aunque a menudo hay titubeo y
se utilizan incorrectamente las palabras. El pacien-
te experimenta grandes dificultades para repetir lite-
ralmente frases cortas y no puede nombrar con fa-
cilidad las cosas o las personas.
Afasia global. Se produce por lesiones extensas
de la corteza cerebral izquierda, por lo general en el
territorio de la arteria cerebral media. En la afasia
global se combinan las afasias de Broca, de Wernic-
ke y de conducción. Los pacientes pierden totalmen-
te la capacidad de producción y comprensión del
lenguaje, y únicamente pueden emitir o comprender
unas pocas palabras.
Mi ASIMETRÍA CEREBRAL
Los hemisferios cerebrales, a pesar de su aparen-
te semejanza, son asimétricos tanto morfológica
como funcionalmente.
Asimetrías morfológicas
La asimetría morfológica, aunque no es muy
marcada, se manifiesta por diferencias en el tama-
MER] secuNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
ño de los hemisferios (en la mayor parte de la po-
blación el hemisferio izquierdo es más grande), en
su forma y en el patrón de surcos y circunvolucio-
nes. También existen diferencias en la citoarquitec-
tura, en la densidad celular y en la organización del
árbol dendrítico. Estas diferencias no sólo afectan a
la corteza cerebral, sino también a las estructuras
subcorticales, incluidos los ventrículos laterales.
Asimetrías funcionales
Aunque algunas asimetrías funcionales, como la
del lenguaje, se conocen desde hace mucho tiempo,
no se han desarrollado técnicas apropiadas para su
estudio hasta hace relativamente poco. El análisis
experimental es complejo dado que los dos hemisfe-
rios cerebrales están comunicados ampliamente en-
tre sí por el cuerpo calloso y las diferentes comisu-
ras, y funcionan como una unidad. Precisamente, la
mayor parte de las estrategias experimentales tra-
tan de interrumpir esta comunicación para eviden-
ciar el funcionamiento aislado de cada hemisferio.
Las principales técnicas y estrategias que se utilizan
en el ser humano son:
e Inyección de amital sódico en una de las arterias
carótidas internas. Este procedimiento anestesia
temporalmente el hemisferio cerebral del mismo
lado de la inyección y permite evaluar la capaci-
dad funcional de cada mitad del cerebro.
e Experiencias en pacientes con cerebro dividido.
Para poder enjuiciar la función de los dos hemis-
ferios cerebrales de forma independiente, se uti-
lizan pacientes cuyo cuerpo calloso y comisura
anterior se han seccionado totalmente. Esta ma-
niobra, llamada comisurotomía, se utiliza para
evitar o atenuar crisis epilépticas graves que no
responden a otros tratamientos. Los sujetos co-
misurotomizados pueden someterse a diferentes
pruebas. Por ejemplo, puede demostrarse la late-
ralización del lenguaje solicitándoles que descri-
ban o identifiquen un objeto que manipulan con
una de sus manos (estereognosia), sin recibir in-
formación visual. Al utilizar la mano derecha,
cuya información táctil es recibida por el hemis-
ferio izquierdo debido a la decusación de la vía, el
paciente puede realizar una descripción verbal
precisa. Por el contrario, si utiliza la mano iz-
quierda, no puede hacer esta descripción. No
obstante, el paciente ha reconocido el objeto y es
capaz de comunicar esa identificación por me-
dios no verbales, por ejemplo señalando un obje-
to igual al que está manipulando. El problema
de estos experimentos es que algunos resultados
pueden ponerse en duda, ya que se realizan en
sujetos que no son totalmente normales.
e Estimulación taquiscópica. En los pacientes co-
misurotomizados el quiasma óptico está intacto,
por lo que la información visual puede pasar a los
dos hemisferios. Para evitar este inconveniente se
utiliza un método muy ingenioso: los estímulos ta-
quiscópicos. Consisten en proyectar la informa-
ción visual sobre una pantalla diseñada especial-
mente. La proyección es muy rápida y se realiza
exclusivamente sobre uno de los campos visuales.
Así, una instrucción taquiscópica en el campo vi-
sual izquierdo sólo llega al hemisferio derecho.
Utilizando este método puede valorarse una am-
plia gama de funciones, no solamente en pacien-
tes con encéfalo dividido sino incluso en indivi-
duos normales. La información se proporciona
tan rápidamente que no pasa al lado opuesto por
el cuerpo calloso ni por las restantes comisuras.
e Los métodos menos invasores que pueden apli-
carse a sujetos normales son la TEP y la RMF.
Estos métodos son los más utilizados en la actua-
lidad. Permiten identificar y localizar con preci-
sión los cambios metabólicos que se producen en
la corteza cerebral o en las estructuras subcorti-
cales durante la realización de una tarea mental
concreta, y determinar si la función está laterali-
zada o no.
Funciones lateralizadas
Los resultados de las experiencias comentadas
anteriormente han demostrado que los dos hemisfe-
rios están especializados y realizan tareas indepen-
dientes. Además, cada hemisferio cerebral tiene sus
propias maneras de realizar una tarea. El hemisferio
izquierdo realiza mejor algunas tareas de modo ana-
lítico, de manera que el problema que debe resol-
verse se divide en sus elementos lógicos, analizándo-
se de forma secuencial de cada uno de ellos. Este
modo de proceder es muy apropiado para la codifi-
cación verbal. Su manera de funcionar puede resu-
mirse diciendo que se trata de un hemisferio funda-
mentalmente intelectual, racional, verbal y analítico.
El hemisferio derecho realiza mejor las tareas por
medio de un procesamiento simultáneo, resolviendo
 FIGURA 24-5
Esquema en que se muestran algunas
de las capacidades funcionales que
realizan los hemisferios izquierdo y de-
recho en un sujeto con dominancia iz-
— Olfacción lado — Olfacción lado quierda (deducidas por experiencias en
izquierdo derecho sujetos con cerebro dividido).

— Componente léxico — Música

y sintáctico
del lenguaje verbal — Prosodia del lenguaje

— Audición ambos oídos — Audición ambos oídos

(predominio derecho) (predominio izquierdo)

- Capacidades espaciales
— Análisis secuencial
—Estereognosia izquierda
— Estereognosia derecha
— Campo visual izquierdo
— Campo visual derecho
— Motilidad lado izquierdo
— Motilidad lado derecho
— Síntesis temporal
— Estrechamente unido
a la conciencia — Gusto

el problema como un todo o de manera sintética. Un
ejemplo de esta manera de proceder es el reconoci-
miento de una imagen. El hemisferio derecho es bá-
sicamente comprensivo, emocional y actúa de ma-
nera intuitiva y no verbal. La figura 24-5 resume las
funciones lateralizadas en cada hemisferio en la ma-
yor parte de los sujetos. A pesar de lo que acabamos
de comentar, debemos hacer dos puntualizaciones
importantes: primero, y en condiciones normales,
los dos hemisferios funcionan de manera «corpora-
tiva» gracias a las comunicaciones establecidas a
través del cuerpo calloso y las restantes comisuras;
segundo, cualquiera de los dos hemisferios puede
(O MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
pues dan la impresión de que un hemisferio domina
al otro o es más importante, lo cual no es cierto. Ade-
más, se ha asociado la utilización de la mano dere-
cha con la localización de las áreas del lenguaje en
el lado izquierdo. Así, los sujetos diestros tendrían
como hemisferio dominante el izquierdo, mientras
que todo lo contrario ocurriría en los sujetos zurdos.
Sin embargo, los datos experimentales han puesto de
manifiesto que la mayor parte de los sujetos zurdos
muestran dominancia izquierda, y que sólo un 25%
de ellos presentan dominancia derecha. La única ma-
nera de averiguar la localización del hemisferio domi-
nante en un individuo concreto es recurrir al método

llevar a cabo procesos básicos de todo tipo siempre
que las funciones que deban realizarse no sean de-
masiado complejas.
Dominancia cerebral
El hemisferio cerebral donde se sitúan las áreas del
lenguaje se denomina dominante, mientras que el
otro se denomina menor. Estos términos han sido
muy utilizados, pero no son demasiado afortunados,
del amital sódico o a técnicas funcionales de análisis
de imágenes. También puede ponerse de manifiesto
en caso de lesión cortical.
Los factores que determinan la asimetría de los
hemisferios cerebrales no se conocen con exactitud.
Aunque debe existir una base genética, no existen
datos concretos. Entre otras hipótesis se ha postula-
do que la testosterona, durante el período fetal, pue-
de desempeñar un papel importante en el desarro-
llo de la asimetría cerebral. Sin embargo, no se
conocen los factores que pueden estar implicados en
PET] SEGUNDAPARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.
la respuesta morfológica o funcional a esa hormona,
Parece que el factor primario que determina cuál de
los dos hemisferios será dominante es el tamaño,
de modo que las áreas del lenguaje se localizarían en
el hemisferio mayor.
La utilidad de la asimetría cerebral tampoco se
conoce, aunque parece lógico pensar que constituye
una adaptación al reducido tamaño de la cavidad
craneal. La localización de determinadas funciones
evita la redundancia funcional, de modo que pueden
realizarse más funciones con un número dado de
circuitos neuronales. Dicho de otra manera, sería
una forma de reducir el «cableado».
Consideraciones clínicas
La asimetría cerebral tiene implicaciones clínicas
importantes. La localización de los signos y sínto-
mas en una u otra mitad corporal indica cuál es el
hemisferio cerebral afectado. Así, una lesión del área
motora primaria situada en el hemisferio cerebral
izquierdo producirá una hemiplejía derecha debido
al cruzamiento de la vía piramidal. Además, una
función cerebral podrá estar afectada o no depen-
diendo no sólo de la situación de la lesión, sino del
tipo de dominancia cerebral que presenta el enfer-
mo. Por ejemplo, en un sujeto con dominancia cere-
bral izquierda, la lesión del hemisferio de ese lado
puede producir una alteración del lenguaje. Ello no
ocurrirá si la misma lesión se produce en un sujeto
con dominancia derecha.
Algunas enfermedades que alteran funciones ce-
rebrales complejas parecen estar relacionadas direc-
tamente con la asimetría cerebral. Por ejemplo, en la
esquizofrenia se observan dilataciones de los ven-
trículos laterales, que son mucho más marcadas en
el lado izquierdo que en el derecho, Por otra parte,
estudios estadísticos han puesto de manifiesto que
en los sujetos zurdos, parece existir un ligero incre-
mento en la incidencia de lesiones cerebrales como
epilepsia, retraso mental, dislexia (niños con difi-
cultades para aprender a leer y escribir) y mutismo
(ausencia completa del habla).
 CAPÍTULO 25
Síntesis topográfica de la médula espinal,
tronco del encéfalo y cápsula interna
El análisis funcional del SNC, tal como lo hemos
realizado en los capítulos precedentes, trata de pro-
porcionar un conocimiento coherente de cada siste-
ma funcional y de sus conexiones. Para obtener una
visión de conjunto, este análisis debe completarse
con un estudio topográfico de las zonas más impor-
tantes y de mayor complejidad del SNC. Este tipo
de análisis tiene gran importancia médica, ya que
ayuda a establecer un diagnóstico de localización y
permite comprender los síntomas provocados por
una lesión, destructiva (vascular, traumática o dege-
nerativa) o irritativa, en una zona concreta del SNC.
En el presente capítulo realizaremos un estudio
sintético de la disposición espacial de los diversos
tractos y fascículos nerviosos que transitan por nive-
les concretos del SNC, y de los núcleos que se sitúan
en ellos. Nuestro estudio se centrará en los tres niveles
que consideramos de mayor complejidad: la médula
espinal, el tronco del encéfalo y la cápsula interna. Las
lesiones en estas zonas, incluso si son relativamente
pequeñas, pueden interrumpir diversas vías nerviosas
y provocar sintomatología compleja. Aconsejamos al
lector consultar continuamente los dibujos y las foto-
grafías que representan las secciones de las zonas del
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
SNC bajo consideración. Por último, queremos adver-
tir que únicamente tendremos en consideración las
vías nerviosas y los núcleos que hemos estudiado en
los capítulos dedicados al análisis funcional.
Ñ TOPOGRAFÍA DE LA MÉDULA ESPINAL
Como ya hemos visto (v. cap. 2), la sustancia gris
(O MASSON,
de la médula espinal se dispone centralmente. La
sustancia blanca se dispone periféricamente y se ha-
lla dividida en tres cordones. En los cordones ante-
rior y lateral se sitúan, adosados a la superficie de
la sustancia gris, numerosos cilindroejes, tanto di-
rectos como cruzados, de neuronas de asociación.
Estos cilindroejes forman los denominados fascícu-
los propios anterior y lateral (fig. 25-1), que esta-
blecen la conexión entre los brazos aferente y efe-
rente de los reflejos suprasegmentarios (v. cap. 16).
Topografía del cordón posterior
El cordón posterior se sitúa entre el asta posterior
y el surco medio posterior (figs. 25-1 y 25-2). Contie-
ne los axones ascendentes directos que pertenecen al
tracto espinobulbotalámico (v. cap. 12). Estos axo-
nes se originan en las neuronas situadas en los gan-
elios sensitivos o espinales y terminan sobre las neu-
ronas de los núcleos grácil y cuneiforme (figs. 25-3
y 25-4). El cordón posterior se halla dividido por un
tabique glial en una zona medial denominada fas-
cículo grácil, o delgado de Goll, y una zona lateral de-
nominada fascículo cuneiforme o de Burdach. El
fascículo grácil está ocupado por los cilindroejes as-
cendentes que han penetrado en la médula espinal por
debajo del segmento medular T6, mientras que el fas-
cículo cuneiforme contiene los cilindroejes que han
penetrado por encima de ese nivel. Además, en el cor-
dón posterior los cilindroejes se agrupan en lamini-
llas organizadas somatotópicamente (fig. 25-1). Así,
en los segmentos cervicales superiores las laminillas
más mediales llevan los cilindroejes que han penetra-
do en los segmentos sacrococcígeos; las laminillas
más laterales llevan los axones que han penetrado en
los segmentos cervicales.
META — sEcuNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

FIGURA 25-1
Corte transversal de la médula espinal a nivel de C5. En la mitad izquierda, algunos tractos muestran la agrupación de los
axones en laminillas dispuestas somatotópicamente. SC, segmentos sacrococcígeos; C, segmentos cervicales. Los tractos
cruzados se indican mediante flechas cruzadas.
1 Fascículo grácil. 7 Tracto rubroespinal. 13 Tracto tectoespinal.
2 Fascículo cuneiforme. 8 Ligamento dentado. 14 Tracto reticuloespinal medial.
3 Tracto espinobulbotalámico. 9 Tracto espinocerebeloso anterior. 15 Fascículo corticoespinal ventral.
4 Tracto espinocerebeloso posterior, 10 Tracto olivoespinal, 16 Tracto vestibuloespinal medial.
5 Fascículo corticoespinal lateral. 11 Tracto espinotalámico. 17 Fascículo propio anterior.
6 Tracto reticuloespinal lateral, 12 Tracto vestibuloespinal lateral. 18 Fasciculo propio lateral.

tes radiculares anteriores y posteriores (fig. 25-1). La

inserción del borde medial del ligamento dentado en
la superficie de la médula espinal (v. cap. 7) consti-
tuye una referencia topográfica importante para es-
tablecer la disposición de los tractos que lo ocupan.
En el cordón lateral podemos distinguir dos
estratos, uno superficial y otro profundo (figs. 25-1
y 25-2).

FIGURA 25-2
Sección transversal de la médula espinal torácica de un en-
fermo que padeció un proceso degenerativo desmielinizante
(ataxia de Friedreich). La desmielinización permite localizar
los tractos espinobulbotalámico (1) y espinocerebeloso poste-
rior (2) y los fascículos corticoespinal lateral (3) y corticoespi-
nal ventral (4). Tinción con el método de Klúver-Barrera. (Cor-
tesía del Prof. J.A. Berciano.)
Topografía del cordón lateral
El cordón lateral se sitúa por fuera de las astas an-
terior y posterior de la médula espinal, entre los file-
ESTRATO SUPERFICIAL
Está formado en su mayor parte por axones as-
cendentes que llevan información propioceptiva y
exteroceptiva hacia el cerebelo y que pertenecen a
los tractos espinocerebelosos posterior o de Flechsing
y anterior o de Gowers (v. cap. 20). Se disponen res-
pectivamente por detrás y por delante de la inser-
ción del ligamento dentado (fig. 25-1). Además, a
nivel de los seementos cervicales, entre el tracto es-
pinocerebeloso anterior y los filetes radiculares an-
teriores, se ubica el tracto olivoespinal (v. cap. 20),
formado por fibras descendentes. Dado que los tres
tractos que forman el estrato superficial del cordón
 25 SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
DE LA MÉDULA ESPINAL, TRONCO DEL ENCÉFALO Y CÁPSULA INTERNA
lateral están relacionados funcionalmente con el ce-
rebelo, podemos denominarlo, a efectos didácticos,
«estrato cerebeloso».
El tracto espinocerebeloso posterior está for-
mado por los cilindroejes directos procedentes de
las neuronas situadas en la columna torácica o nú-
cleo de Stilling-Clarke (C7 a L2).
El tracto espinocerebeloso anterior está consti-
tuido por axones cruzados de neuronas asentadas en
la zona lateral de la base del asta anterior, entre los úl-
timos segmentos lumbares y los sacrococcígeos.
El tracto olivoespinal sólo se encuentra en la
médula cervical. Está formado por cilindroejes direc-
tos que provienen de neuronas ubicadas en el núcleo
olivar inferior y en los núcleos olivares accesorios.
ESTRATO PROFUNDO
Se sitúa por dentro del anterior y puede dividirse
en dos zonas, una posterior y otra anterior, tomando
(O MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
como referencia la inserción del ligamento dentado
(figs. 25-1 y 25-2). La zona posterior puede denomi-
narse a efectos didácticos «motora», ya que está
constituida por el fascículo corticoespinal lateral y
los tractos reticuloespinales lateral y rubroespinal, to-
dos ellos formados por cilindroejes descendentes que
actúan sobre las motoneuronas. Asimismo, la zona
anterior puede denominarse «sensitiva», puesto que
está compuesta por los axones ascendentes del tracto
espinotalámico.
El fascículo corticoespinal lateral o cruza-
do (v. cap. 17) se sitúa en el plano más posterior
(figs. 25-1 y 25-2). Se separa de las restantes fibras
que componen el tracto corticoespinal en la por-
ción baja del bulbo. Está formado por fibras cru-
zadas de neuronas corticales piramidales que se
agrupan en laminillas organizadas somatotópica-
mente (fig. 25-1). Las laminillas más mediales lle-
van los axones que terminan en los segmentos cer-
vicales, mientras que las más laterales llevan los
axones que terminan en los segmentos sacrococcí-
FIGURA 25-3
Esquema del tronco del encéfalo visto
desde el plano anterior. La situación de
las principales decusaciones se mues-
tra por transparencia.
1 Tracto tectoespinal (decusación
de Meynert).
2 Tracto rubroespinal (decusación de Forel).
3 Núcleo rojo.
4 Fibras dentadotalámicas (decusación
de Wernekink).
5 Decusación de las fibras
pontocerebelosas.
Fibras corticopónticas.
Jo
Decusación del sistema acústico.
Decusación del tracto olivocerebeloso.
O0DO0
Decusación de los lemniscos mediales.
Decusación motora.
mae
geos. Todos estos axones terminan en las láminas
IV a VII de Rexed.
El tracto reticuloespinal lateral se sitúa en posi-
ción inmediatamente anterior y medial al fascículo
corticoespinal lateral. Los axones del tracto reticulo-
espinal lateral (v. cap. 21) son directos y cruzados, y
proceden de neuronas de la formación reticular ubi-
cadas en la zona bulbar de la banda intermedia. Ter-
minan fundamentalmente en la lámina VII, y tam-
bién en las láminas VII y IX.
El tracto rubroespinal se sitúa por delante del
fascículo corticoespinal lateral y por fuera del reti-
culoespinal lateral. Únicamente se extiende por los
segmentos cervicales (fig. 25-1). Los cilindroejes del
tracto rubroespinal (v. cap. 20) son cruzados, proce-
den de neuronas de la porción magnocelular del nú-
cleo rojo y terminan en las mismas láminas que los
del fascículo corticoespinal lateral.
El tracto espinotalámico (v. cap. 12) ocupa la
porción anterior del estrato profundo del cordón la-
teral, pero también se extiende por la porción próxi-
ma del cordón anterior (fig. 25-1). Está formado por
cilindroejes cruzados de segundas neuronas ubica-
das en las láminas 1, V y VI a VIII. Se organiza so-
matotópicamente de modo que los cilindroejes pro-
cedentes de segmentos sacrococcígeos se sitúan en
la porción más externa y posterior del tracto; los ci-
lindroejes que se originan a nivel cervical se sitúan
en la zona más profunda y anterior.

Topografía del cordón anterior

El cordón anterior se localiza entre los filetes ra-

diculares anteriores, el asta anterior y el surco me-
dio anterior (fig. 25-1). Está organizado en dos es-
tratos, uno superficial y otro profundo. Salvo el
tracto espinotalámico, que como ya hemos indica-
do invade parte de este cordón, todos los tractos que
discurren por él son descendentes. La mayor parte
de los tractos, excepto el fascículo corticoespinal
ventral, se originan en neuronas situadas en el tron-
co del encéfalo.

FIGURA 25-4
Esquemas de secciones transversales del tronco del encéfalo ESTRATO SUPERFICIAL
que interesan las porciones inferior (A) y superior (B) del bulbo.
1 Núcleo grácil. 13 Tracto rubroespinal. Está ocupado, de lateral a medial, por los tractos
2 Núcleo cuneiforme. 14 Tracto espinocerebeloso vestibuloespinal lateral y tectoespinal, así como por
3 Tracto espinobulbotalámico. posterior.
4 Núcleo dorsal del vago. 15 Tracto espinocerebeloso el fascículo corticoespinal ventral o directo (figs. 25-1
5 Núcleo del nervio hipogloso. anterior. y 25-2).
6 Fascículo longitudinal 16 Lemnisco medial.
medial. 17 Tracto tegmental central. El tracto vestibuloespinal lateral (v. cap. 19)
7 Núcleo ambiguo. 18 Pedúnculo cerebeloso está constituido por cilindroejes directos de neuro-
8 Núcleo espinal del nervio inferior.
trigémino. 19 Fascículo longitudinal dorsal nas asentadas en el núcleo vestibular lateral, que ter-
9 Tracto espinal del trigémino. de Schútz. minan en las láminas VII y VIII. Se ubica cerca de
10 Tracto tectoespinal. 20 Núcleo vestibular inferior.
11 Tracto corticoespinal. 21 Fascículo solitario.
la superficie del cordón anterior, inmediatamente
12 Tracto espinotalámico. 22 Núcleo solitario. por dentro de los filetes radiculares anteriores.

El tracto tectoespinal se sitúa medialmente al
anterior, aunque no todos los autores están de acuer-
do al respecto. Se origina en el colículo superior, se
cruza totalmente por delante del núcleo del nervio
oculomotor (fig. 25-3) y termina en las láminas VI a
VIII. Se extiende fundamentalmente por los seg-
mentos cervicales. Interviene en los movimientos re-
flejos de los ojos.
El fascículo corticoespinal ventral está forma-
do por las fibras del tracto corticoespinal que no se
han cruzado a nivel de la decusación motora, pero
que se cruzan difusamente a lo largo de la comisura
blanca anterior antes de terminar en las láminas IV
a VII. Únicamente se extiende hasta los primeros
segmentos torácicos. Se localiza en la porción del
cordón anterior que limita con el surco medio ante-
rior (figs. 25-1 y 25-2).
ESTRATO PROFUNDO
Está ocupado sucesivamente, de ventral a dor-
sal, por parte del tracto espinotalámico y por los
tractos reticuloespinal medial y vestibuloespinal me-
dial (fig. 25-1).
El tracto reticuloespinal medial se encuentra
adosado al lado externo del fascículo corticoespinal
ventral. Está formado por axones directos de neuro-
nas situadas en la banda intermedia de la forma-
ción reticular del puente. Termina en las láminas
VII y VIIL.
El tracto vestibuloespinal medial se ubica en el
ángulo que se forma entre la cara interna del asta
anterior y la sustancia gris intermedia (fig. 25-1).
Está constituido por fibras directas y cruzadas de
neuronas localizadas en los núcleos vestibulares me-
dial, lateral e inferior. Termina en las láminas VII
y VII. Solamente se extiende por los segmentos cer-
vicales y torácicos.
(O MASSON, S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Mi TOPOGRAFÍA DEL TRONCO DEL ENCÉFALO
Si recordamos las divisiones topográficas que ha-
cíamos en el capítulo 3, podemos establecer, a efec-
tos didácticos, dos corredores a lo largo del tronco
del encéfalo.
El primer corredor corresponde, de craneal a
caudal, a la base del pedúnculo cerebral, a la por-
ción anterior o basilar del puente y al pie del bulbo.
Por su posición podemos denominarlo corredor
ÁPSULA INTERNA [PEE
ventral. El segundo corredor está formado sucesiva-
mente por los tegmentos mesencefálico, pontino y
bulbar, por lo que podemos denominarlo corredor
tegmental. El corredor tegmental se comunica con
el cerebelo por medio de los pedúnculos cerebelo-
sos. Por detrás del corredor tegmental se sitúa una
zona posterior que está ocupada fundamentalmente
por sustancia gris. Esta zona se encuentra única-
mente en el mesencéfalo y en la parte baja del bulbo,
y no forma parte del corredor ya que se encuentra
interrumpida por el IV ventrículo.
Corredor ventral
Está ocupado por fibras descendentes que proce-
den de la corteza: el tracto corticoespinal y las fibras
corticopónticas (v. cap. 20). Además, en él se encuen-
tran los núcleos del puente.
El tracto corticoespinal (v. cap. 17) ocupa, en el
mesencéfalo, la porción central de la base del pe-
dúnculo cerebral (v. figs. 25-11 y 25-12), mientras
que a nivel del puente se divide en haces de diferen-
te grosor debido a la presencia de los núcleos del
puente y a las fibras transversales que se originan
en sus neuronas (v. figs. 25-8 y 25-10). En el bulbo
las fibras se reagrupan y ocupan totalmente el pie,
determinando el relieve de la pirámide de la médula
oblonga. En la parte baja del bulbo se localiza la de-
cusación de la mayor parte de las fibras de este trac-
to (decusación motora) (fig. 25-3).
Las fibras corticopónticas se disponen en la base
del pedúnculo cerebral a ambos lados del tracto cor-
ticoespinal. Las fibras situadas lateralmente son pa-
rietotemporopónticas, mientras que las ubicadas me-
dialmente son frontopónticas (v. figs. 25-11 y 25-12).
En el puente, las fibras corticopónticas terminan en
los núcleos del puente (v. fig. 25-8). Las neuronas de
estos núcleos dan lugar a las fibras pontocerebelosas
que, después de cruzarse en la línea media, alcanzan
el pedúnculo cerebeloso medio para penetrar en el ce-
rebelo. Este pedúnculo está formado casi exclusiva-
mente por estas fibras pontocerebelosas (v. fig. 25-13).
Corredor tegmental
Desde el punto de vista didáctico pueden distin-
guirse cuatro zonas en los distintos niveles del teg-
mento: periférica o ventrolateral, central, medial y
ventricular.
 SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

ZONA PERIFÉRICA O VENTROLATERAL

Está formada por vías de información que ascien-

den hacia el tálamo o hacia el cerebelo y que se sitúan
en la porción ventrolateral del tegmento. Su composi-
ción y la disposición de los tractos experimenta mo-
dificaciones a lo largo del tronco del encéfalo.
En la porción baja del bulbo (figs. 24-4 A y 25-5)
se disponen sucesivamente, de delante hacia atrás, el
tracto espinotalámico, los tractos espinocerebelosos
anterior y posterior, el tracto espinal del trigémino y
el tracto espinobulbotalámico. En la periferia de la
porción alta del bulbo (figs. 25-4 B, 25-6 y 25-7) se
observan el núcleo voluminoso de la oliva inferior y
las olivas accesorias. Las fibras del tracto tegmental
central rodean la oliva y terminan en ella. Además,

FIGURA 25-5
Sección transversal del bulbo a nivel de la decusación de los
lemniscos mediales. Tinción con el método de Weigert.
1 Lemniscos mediales. 4 Núcleo cuneiforme.
2 Núcleo espinal del nervio 5 Tracto espinobulbotalámico.
trigémino. 6 Núcleo grácil.
3 Tracto espinal del nervio 7 Tracto corticoespinal.
trigémino.

FIGURA 25-6 FIGURA 25-7

Sección transversal del bulbo a nivel de su tercio medio. Tin- Sección transversal del bulbo (mitad derecha) a nivel de su
ción con el método de Kliver-Barrera. tercio superior. Tinción con el método de Weigert.
1 Núcleo del hipogloso. 7 Tracto espinal del trigémino. 1 Fascículo longitudinal dorsal 6 Núcleo accesorio medial.
2 Fascículo solitario. 8 Núcleo espinal del trigémino. de Schútz. 7 Núcleo olivar inferior.
3 Fascículo longitudinal medial. 9 Tracto espinocerebeloso 2 Núcleos vestibulares. 8 Tracto olivocerebeloso.
4 Tracto tectoespinal. posterior. 3 Fascículo longitudinal medial. 9 Tracto espinotalámico.
5 Lemnisco medial. 10 Tracto espinocerebeloso 4 Tracto tectoespinal. 10 Tracto corticoespinal.
6 Tracto corticoespinal. anterior. 5 Lemnisco medial. 11 Pedúnculo cerebeloso inferior.
 25 SÍNTESIS TOPOGRÁFICA DE LA MÉDULA ESPINAL, TRONCO DEL ENCÉFALO Y CÁPSULA INTERNA [PENN

los tractos espinal del trigémino y espinotalámico se
vuelven profundos y se adosan a los tractos espino-
cerebelosos posterior y anterior respectivamente.
El tracto espinobulbotalámico está formado a
nivel bulbar alto por los cilindroejes de segundas neu-
ronas que se han cruzado en la decusación sensitiva
(fig. 25-3) y que se agrupan cerca de la línea media
para formar el lemnisco medial. La composición de
los tractos espinocerebelosos y del tracto espinota-
lámico es la misma que a nivel de la médula espinal.
En la porción alta del bulbo, el tracto espinoce-
rebeloso posterior se dirige hacia atrás para alcan-
zar el pedúnculo cerebeloso inferior y pasar al ce-
rebelo (v. figs. 25-4 B y 25-13). Debido a ello, este
tracto no aparece por encima del nivel bulbar.
En el puente, los tractos ascendentes de la zona
ventrolateral están representados por tres haces
(figs. 25-8 y 25-10): a) un haz muy mielinizado y
constituido fundamentalmente por la aposición de
tres lemniscos: el medial, el espinal y el trigeminal;
b) el lemnisco lateral, y c) el tracto espinocerebeloso
anterior.

FIGURA 25-8
2s un delito.

Secciones transversales a nivel de las porciones inferior (A) y

superior (B) del puente.
1 Fascículo longitudinal dorsal 11 Núcleo pontino del trigémino.
S.A, Fotocopiar sin autorizació

de Schútz. 12 Lemnisco trigeminal.

2 Núcleo del nervio abducens. 13 Núcleos vestibulares.
3 Fascículo longitudinal 14 Tracto espinocerebeloso
medial. ventral. FIGURA 25-9
4 Tracto tectoespinal. 15 Núcleos del puente. Sección transversal del puente (porción posterior de la mitad
5 Tracto tegmental central, 16 Tracto corticoespinal. derecha) a nivel de la rodilla del nervio facial. Tinción con el
6 Núcleo del nervio facial. 17 Fibras pontocerebelosas.
método de Weigert.
7 Tracto rubroespinal. 18 Lemnisco lateral.
8 Núcleo posterior del cuerpo 19 Núcleos del lemnisco lateral. 1 Rodilla del nervio facial. 4 Fascículo longitudinal medial.
(O MASSON,

trapezoide. 20 Pedúnculo cerebeloso 2 Núcleos vestibulares. 5 Núcleo del nervio abducens.

9 Lemnisco medial. superior, 3 Fascículo longitudinal dorsal 6 Tracto tegmental central.
10 Cuerpo trapezoide. 21 Pedúnculo cerebeloso medio. de Schútz.
IIEZY] —stGuNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA
FIGURA 25-10
Sección transversal a nivel de la porción superior del puente.
Tinción con el método de Kliver-Barrera.
1 Fascículo longitudinal medial. 7 Tracto tectoespinal.
2 Tracto tegmental central. 8 Lemnisco medial.
3 Pedúnculo cerebeloso superior. 9 Fibras pontocerebelosas.
4 Lemnisco lateral. 10 Tracto corticoespinal.
5 Núcleo ventral del lemnisco 11 Rafe.
lateral. 12 Núcleos del puente.
6 Núcleos del rafe.
Recordemos (v. cap. 12) que el lemnisco medial
está formado por los cilindroejes del tracto espino-
bulbotalámico en su trayecto desde la decusación de
los lemniscos o sensitiva hasta el tálamo (fibras bul-
botalámicas). El lemnisco espinal está compuesto
por las fibras del tracto espinotalámico en su trayec-
to por la porción superior del puente y del mesencé-
falo. El lemnisco trigeminal está formado por ci-
lindroejes de neuronas asentadas en el núcleo del
nervio trigémino que ascienden hacia el tálamo
(tracto trigeminotalámico).
Generalmente se considera que el lemnisco espi-
nal se encuentra adosado al lado externo del lem-
nisco medial, por lo que podría individualizarse de
alguna manera. Lo cierto es que los tres lemniscos se
encuentran fusionados y no es posible separarlos
morfológicamente. Forman un haz dispuesto en el
límite entre el tegmento y la porción basilar del
puente (fig. 25-10).
El lemnisco lateral (v. cap. 15) está formado, en
la porción alta del puente, por la unión de las es-
trías auditivas dorsal e intermedia, el cuerpo trape-
zoide y las fibras ascendentes de los núcleos inter-
calados en la vía acústica. Los cilindroejes que lo
forman son tanto directos como cruzados. El lem-
nisco lateral se dispone en la zona lateral del teg-
mento y, a medida que asciende por el mesencéfalo,
se desplaza dorsalmente.
El tracto espinocerebeloso anterior (fig. 25-8 B)
se dispone en situación posterior con respecto al
lemnisco lateral pero, a medida que asciende por el
puente, se dirige hacia atrás para alcanzar el pe-
dúnculo cerebeloso superior (fig. 25-3). Por ello, este
tracto no puede observarse a nivel mesencefálico.
ZONA CENTRAL
Está ocupada por núcleos de la formación reticu-
lar, por los núcleos de origen de los nervios cranea-
les y por núcleos intercalados en grandes vías ner-
viosas. Contiene también fibras, fundamentalmente
descendentes.
La zona central del tegmento está atravesada en
dirección craneocaudal por un haz grueso, el tracto
tegmental central (v. cap. 20) (figs. 25-4 y 25-8 a
25-10), que se extiende entre el núcleo rojo, que ocupa
parte del tegmento mesencefálico, y el núcleo olivar
inferior. La presencia de este tracto sirve de eje o guía
para organizar los distintos elementos ubicados en
esta zona. Más allá de la oliva se extiende el tracto oli-
vocerebeloso. Los cilindroejes que forman este trac-
to se cruzan en la línea media (fig. 25-3), atraviesan el
núcleo olivar contralateral, y penetran en el cerebelo
por el pedúnculo cerebeloso inferior (v. fig. 25-13).
Lateralmente con respecto al tracto tegmental cen-
tral se halla un grupo de núcleos y fibras situadas en
torno a la porción ponticobulbar del núcleo del ner-
vio trigémino (figs. 25-4 a 25-6 y 25-8). Este núcleo
se extiende a lo largo del tronco del encéfalo y consta
de tres porciones. El núcleo espinal se sitúa en el bul-
bo y desciende hasta la porción más alta de la mé-
dula espinal. El núcleo póntico tiene forma de maza,
un tanto alargada, que llega hasta la porción media
del puente. El núcleo mesencefálico alcanza la altu-
ra del colículo superior. Los axones procedentes de
neuronas asentadas en el ganglio trigeminal descien-
den hacia el bulbo y los primeros segmentos cervi-
cales, formando una especie de cubierta en la zona
externa del núcleo del nervio trigémino: se trata del
tracto espinal del nervio trigémino (figs. 25-4 a
25-6 y 25-8). El comportamiento de este tracto a nivel
del bulbo ya ha sido descrito.
 -25 SÍNTESIS TOPOGRÁFICA DE LA MÉDULA ESPINAL, TRONCO DEL ENCÉFALOY CÁPS
En las proximidades del núcleo del nervio trigé-
mino se sitúan los núcleos eferentes ventrales
(v. cap. 3): el núcleo ambiguo (fig. 25-4) del nervio fa-
cial (figs. 25-8 A y 25-9) y el núcleo motor del trigé-
mino.
El núcleo ambiguo se extiende en sentido verti-
cal por casi toda la altura del bulbo.
El núcleo del nervio facial se ubica en el puen-
te, en situación ventromedial con respecto al núcleo
del nervio trigémino. Los cilindroejes que parten de
este núcleo forman una especie de asa alrededor
del núcleo del nervio abducens (figs. 25-8 A y 25-9)
antes de emerger a la superficie del tronco del en-
céfalo.
Entre el núcleo ambiguo y el núcleo del nervio fa-
cial se localiza una agrupación de tres núcleos para-
simpáticos: los núcleos salivatorios inferior y su-
perior y el núcleo lagrimal.
El núcleo motor del nervio trigémino se sitúa
en el puente, en posición medial con respecto al nú-
cleo del nervio trigémino.
Por delante del núcleo del nervio trigémino des-
ciende el tracto rubroespinal (figs. 25-4 y 25-8)
(v. cap. 20), que se cruza al poco de originarse
(v. figs. 25-3 y 25-12) y alcanza los primeros segmen-
tos medulares, donde termina.
ZONA MEDIAL
Está situada a ambos lados del rafe. Se encuentra
constituida fundamentalmente por fascículos y trac-
tos de asociación al servicio de reflejos supraseg-
mentarios: el fascículo longitudinal medial y el trac-
to tectoespinal. Ambos recorren todo el tronco del
encéfalo discurriendo en paralelo; el primero es más
posterior que el segundo (figs. 25-4, 25-7 a 25-10).
El fascículo longitudinal medial alcanza cra-
nealmente casi el nivel de la comisura epitalámica
(O MASSON, S.A. Fotocopíiar sin autorización es un delito,
o posterior; por su extremo inferior se continúa
con fascículos de asociación de la médula espinal
y con el tracto vestibuloespinal medial (v. cap. 19).
El tracto tectoespinal se origina en el colículo
superior, alcanza el lado medial del núcleo rojo,
cruzándose a este nivel con el del lado opuesto
(fig. 25-3) y sigue su camino descendente hacia la
médula espinal.
Debemos recordar que la zona medial contiene
los núcleos del rafe, pertenecientes a la forma-
ción reticular.
7
bh
ZONA VENTRICULAR
Está formada fundamentalmente por sustancia
gris localizada alrededor del acueducto mesencefáli-
co, en las proximidades del suelo del IV ventrículo y
alrededor del conducto central del epéndimo.
A nivel del bulbo, de lateral a medial, se sitúan
(fig. 25-4 B) los núcleos vestibulares, el núcleo dorsal
del nervio vago y el núcleo del nervio hipogloso. Estos
tres núcleos se encuentran muy próximos al suelo
del IV ventrículo, en el cual determinan elevaciones
y depresiones. Los núcleos vestibulares rebasan el
límite superior del bulbo y alcanzan el puente. For-
man una eminencia blanquecina denominada área
vestibular.
El núcleo del nervio hipogloso produce otra
elevación vertical en el suelo del IV ventrículo cono-
cida como trígono del hipogloso. Entre ambas eleva-
ciones existe una depresión grisácea, la fosita infe-
rior, que corresponde al núcleo dorsal del nervio
vago.
Inmediatamente por delante del núcleo dorsal
del vago y un tanto alejado del suelo del IV ventrícu-
lo se encuentra el núcleo solitario (fig. 25-4). Éste
se acompaña de las fibras que forman el fascículo
solitario (fig. 25-6), es decir, de fibras intracentrales
procedentes de los nervios intermediofacial, vago y
elosofaríngeo, que terminan estableciendo sinapsis
con las neuronas que forman el núcleo.
A nivel del puente, la zona ventricular está ocu-
pada no sólo por los núcleos vestibulares sino tam-
bién por el núcleo del nervio abducens. Este nú-
cleo constituye, junto con las fibras del nervio facial
que lo rodea, la eminencia redondeada conocida
como colículo facial (figs. 25-8 A y 25-9).
A nivel de la porción alta del puente y en el me-
sencéfalo se sitúa una agrupación neuronal alrede-
dor del acueducto mesencefálico: la sustancia gris
central (figs. 25-11 y 25-12), que se extiende cra-
nealmente hasta el hipotálamo. Por delante de ésta,
y cerca de la línea media, se ubican los núcleos del
nervio oculomotor, del nervio troclear y el núcleo
oculomotor accesorio.
Tanto a nivel del puente como del bulbo, y cerca
de la línea media, se sitúa el fascículo longitudi-
nal dorsal de Schiitz (figs. 25-4 B, 25-7 a 25-9).
Como ya sabemos (v. cap. 23), este fascículo es una
eferencia hipotalámica formada por la continua-
ción en dirección caudal de las fibras periventricu-
lares.
MIEZTA — SEGUNDA PARTE ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SÍNTESIS TOPOGRÁFICA

3 TOPOGRAFÍA DE LA CÁPSULA INTERNA bral y los núcleos del tálamo, y son de sentido do-
ble. Ocupan parcialmente el brazo anterior (ra-
Recordemos que la cápsula interna (v. cap. 6) es la diaciones talámicas anteriores), el brazo posterior
sustancia blanca situada lateralmente al núcleo cau- (radiaciones talámicas centrales) y la porción re-
dado y al tálamo, y medialmente al núcleo lentifor- trolenticular (radiaciones talámicas posteriores).
me, al que envuelve parcialmente por sus porciones e Fibras de la formación reticular. Se encuentran
posterior e inferior. Se continúa cranealmente con la en todos los brazos de la cápsula interna y hacen
corona radiante y caudalmente con la base del pe- impacto en la mayor parte de la corteza cerebral.
dúnculo cerebral. En ella se distinguen cinco porcio- e Fibras corticales descendentes para los nú-
nes: los brazos anterior y posterior, la rodilla y las cleos del puente. Son las fibras corticopónticas.
porciones sublenticular y retrolenticular (fig. 25-14). La porción de la cápsula interna por la que dis-
La cápsula interna constituye una especie de encru- curren depende de la zona cortical de procedencia
cijada o desfiladero por el que necesariamente tienen (v. cap. 20). Las fibras frontopónticas utilizan el
que pasar la mayoría de los axones, tanto aferentes brazo anterior, las parietopónticas el brazo poste-
como eferentes, que conectan la corteza cerebral con
otras zonas del SNC. Por ello, sus lesiones provocan
la destrucción de numerosos cilindroejes, producien-
do síndromes complejos. Estas lesiones, generalmen-
te hemorrágicas o embólicas, son frecuentes en el
brazo posterior y en la rodilla.
Las fibras que atraviesan los diferentes segmen-
tos de la cápsula interna son de dos tipos: un primer
tipo está constituido por conjuntos de fibras que
pueden encontrarse en varias porciones. Los más
importantes son (fig. 25-14):

e Fibras de conexión. Son las llamadas radiacio-

nes talámicas. Se extienden entre la corteza cere-

FIGURA 25-11 FIGURA 25-12

Sección transversal del mesencéfalo a nivel del colículo su-
perior.
1 Colículo superior. 9 Núcleo rojo.
2 Comisura de los colículos 10 Lemniscos medial, espinal
superiores. y trigeminal.
3 Sustancia gris central. 11 Lemnisco lateral.
4 Núcleo mesencefálico 12 Sustancia negra.
del trigémino. 13 Nervio oculomotor.
5 Núcleo del nervio oculomotor. 14 Fibras frontopónticas.
6 Núcleo oculomotor accesorio. 15 Tracto corticoespinal.
7 Fascículo longitudinal medial. 16 Fibras
8 Tracto habenulointerpeduncular. parietotemporopónticas.
Corte transversal del mesencéfalo de un niño a nivel del colícu-
lo inferior. Los tractos nerviosos no han completado la mielini-
zación. Tinción con el método de Weigert.
1 Colículo inferior. 8 Tracto rubroespinal.
2 Sustancia gris central. 9 Lemniscos medial, lateral
3 Pedúnculo cerebeloso y trigeminal.
superior. 10 Sustancia negra.
4 Lemnisco lateral. 11 Fibras parietotemporopónticas
5 Núcleo del nervio oculomotor. (sin mielinizar).
6 Fascículo longitudinal 12 Tracto corticoespinal.
medial. 13 Fibras frontopónticas
7 Decusación de Forel. (sin mielinizar).
 25 SÍNTESIS TOPOGRÁFICA DE LA MÉDULA ESPINAL, TRONCO DEL ENCÉFALO Y CÁPSULA INTERNA PEEMN

rior, las temporopónticas la porción sublenticular
y las occipitopónticas la porción retrolenticular.
El segundo tipo de fibras que atraviesan la cápsu-
la interna está representado por tractos particulares
que se encuentran en una única porción. Su topo-
grafía tiene gran importancia médica ya que permite
explicar la sintomatología de las lesiones destructi-
vas que se localizan en zonas concretas de la cápsula
interna. Los más importantes son (fig. 25-14):
e La rodilla está atravesada por el tracto corticonu-
clear. Por ello, este tracto se ha denominado clá-
sicamente geniculado.
S.A. Fotocopiar sin autorización es un delito.
e El brazo posterior está ocupado parcialmente
por el tracto corticoespinal, es decir, el segmento de
la vía piramidal que desciende hacia la médula es-
pinal. El tracto está organizado somatotópicamen-
te de manera que en las zonas más cercanas a la
rodilla se encuentran las fibras destinadas a los
segmentos cervicales más superiores, donde se si-
túan las motoneuronas que inervan los músculos
del cuello; la porción más occipital del brazo pos-
terior está ocupada por las fibras destinadas a los
segmentos medulares más caudales.
Las lesiones destructivas a nivel del brazo pos-
terior, con frecuencia a consecuencia de hemorra-
gias o embolias, provocan un déficit motor en la

FIGURA 25-13
Visión dorsal del cerebelo y del tronco del encéfalo. Los prin-
cipales tractos que penetran en el cerebelo por cada uno de
sus pedúnculos se muestran por transparencia. FIGURA 25-14
1 Tracto rubrocerebeloso. 9 Tracto vestibulocerebeloso Representación esquemática de una sección horizontal del
2 Tracto trigeminocerebeloso. de Edinger. cerebro a nivel de la cápsula interna. Visión superior derecha.
3 Tracto tectocerebeloso. 10 Tracto vestibulocerebeloso En verde se han representado las fibras corticopónticas; en
4 Tracto espinocerebeloso indirecto,
anterior. 11 Tracto olivocerebeloso.
ocre claro las radiaciones talámicas.
5 Fibras pontocerebelosas. 12 Tracto reticulocerebeloso. 1 Cabeza del núcleo caudado. 5 Tálamo.
(O MASSON,

6 Pedúnculo cerebeloso superior. 13 Tracto cuneocerebeloso. 2 Tracto corticonuclear. 6 Radiaciones acústicas,

7 Pedúnculo cerebeloso medio. 14 Tracto espinocerebeloso 3 Núcleo lenticular. 7 Radiaciones ópticas.
8 Pedúnculo cerebeloso inferior. posterior. 4 Tracto corticoespinal. 8 Cola del núcleo caudado.
mitad corporal contralateral (hemiplejías) debido
a que todavía no se ha producido el cruzamiento
de las fibras corticoespinales.
La porción sublenticular está recorrida por las
fibras de la radiación óptica de Gratiolet, a su
paso desde el cuerpo geniculado lateral hasta el
área estriada en el lóbulo occipital (v. cap. 14)
y por las fibras de la radiación acústica a su
paso desde el cuerpo geniculado medial hasta el
área auditiva del lóbulo temporal (v. cap. 15).
Esta porción de la cápsula interna se relaciona
estrechamente con la prolongación temporal del
ventrículo lateral, por lo que cuando éste se di-
lata pueden lesionarse las fibras de ambas ra-
diaciones.
La porción retrolenticular está atravesada,
en parte, por las fibras que componen la radia-
ción óptica.
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 A Área/s 8 premotora, 211
Accidente cerebrovascular, 89
Acinesia, 221
Afasia, 281
- Broca, 281
- conducción, 281
- global, 281
—- Wernicke, 281
Ageusia, 153
Agnosia, 134
Alimentación, 272
Alucinaciones elementales, 134
— olfatorias, 154
Alzheimer, 153
Ambliopía, 175
AMS, 211
Anestesia, 134
Ángulo iridocorneal, 160
Anisocoria, 179
Anopsia, 175
Anosmia, 153
Aracnoides, 67
Área/s asociación, 275, 277
- Broca, 279
—entorrinal, 153
- estriada, 172
— Brodmann, 132
— 3a Brodmann, 230
- 17 Brodmanmn, 171, 174
— 18 Brodmann, 173
— 19 Brodmann, 173, 212
— 22 Brodmanmn, 195
- 23 Brodmann, 211
— 24 Brodmanmn, 211
— 28 Brodmann, 153
- 39 Brodmanmn, 212
- 40 Brodmann, 212
— 41 Brodmanmn, 195
— 42 Brodmanmn, 195
- 43 Brodmann, 149
- 44 Brodmann, 211
— 45 Brodmanmn, 211
- motora primaria, 209, 210
- - secundaria, 209, 210
-— suplementaria, 211
- 6 premotora, 210
- 9 premotora, 211
-somatoestésica primaria, 137
- - secundaria, 138
- visual cortical, 171
- receptoras, 133
- — primarias, 133
— - secundarias, 133
- Wernicke, 279
Arqueocerebelo, 35
Arqueocórtex, 51
Arteria/s basilar, 76
- carótidas internas, 75
- centrales retina, 166
- cerebelosas, 85
-—inferoanterior, 85
- — inferoposterior, 85
-- pas dni 85
- cerebrales anteriores, 76, 77
- — medias, 78
- - posteriores, 76, 79
- comunicantes anteriores, 76
- — posteriores, 76
- coroideas anteriores, 82
- espinal anterior, 86
- — posterior, 86
- vertebrales, 75
Asimetría cerebral, 281
Asta Ammón, 54
Astrocitos, 8
Ataxia, 231, 243
Atrofia, 203
Axón, 7
Barrera hematoencefálica, 89
Bastones, 162
Botones gustativos, 147
Bradicinesia, 221
Bulbo ocular, 155
Cc
Campo visual, 174
Cápsula externa, 57
Cápsula extrema, 57
— interna, 59, 215, 294
Cavidad timpánica, 183
- trigeminal, 64
Ceguera, 175
Celda/s cerebelosa, 66
- cerebral, 65
— hipofisaria, 66
—- mastoideas, 186
Células amacrinas, 165
— Bergmann, 233
— bipolares, 164
— cesta, 130
- ciliadas externas, 191
—-— internas, 191, 194
- ependimarias, 9
- estrelladas, 129
- falángicas externas, 191
- fusiformes, 130
- ganglionares, 164
— granulosas, 234
— horizontales, 165
-- Cajal, 130
— interdentales, 192
— Martinotti, 130
- mitrales, 152
- Miller, 165
- neurogliformes, 130
- pigmentarias, 162
- pilares, 191
- piramidales, 129
- - Betz, 209
- Purkinje, 234, 236
Cenestesia, 135
Centro cilioespinal, 177
- Déjerine, 279
— Exner, 280
- Luria, 279
— mirada horizontal, 250
- - vertical, 250
- semioval, 60
Cerebelo, 31
Cerebro visceral, 51
Cerebrocerebelo, 237
Cíngulo, 275
Cintilla óptica, 169
Circuito Papez, 261
META — [NDICE ALFABÉTICO DE MATERIAS
Círculo arterial cerebro, 76
Circunvoluciones paso, 50
Cisterna cerebelomedular, 68
— lumbar, 68
—- subaracnoidea, 68
Claustro, 57
Clonus, 207
Cóclea, 187
Cola caballo, 68
Colículo facial, 28
— inferior, 195
— superior, 169
Columela, 187
Columnas corticales, 132
Coma, 252
Comisurotomía, 282
Complejo hipocampal, 54
Conciencia, 251
Conducto/s auditivo externo, 181, 182
- coclear, 188
- espiral cóclea, 187
- Schlemm, 160
- semicirculares, 225
Conos, 162
Constantes hidrosalinas, 273
Cordotomía, 140
Córnea, 156
Coroides, 156, 158
Corpúsculos Meissner, 125
— Pacini, 125
- táctiles, 125
Córtex heterotípico, 131
Corteza auditiva, 195
- cerebelosa, 33, 233
- cerebral, 47
Cresta/s ampollares, 223, 226, 227
— basilar, 189
Crisis epilépticas focales, 215
Cristalino, 161
Cuadriplejía, 216
Cuerpo amigdalino, 52, 152, 263
- calloso, 58
- ciliar, 156, 158
- estriado, 57, 217
- geniculado lateral, 170
— vítreo, 162
D --— superior, 275
Decusación sensitiva, 137
Degeneración anterógrada,
— retrógrada, 118
— walleriana, 118
Demencia Alzheimer, 260
Dendritas, 6
Depresión, 259
Dermatomas, 136
Diabetes insípida, 273
Diencéfalo, 37
Dinámica líquido cefalorraquídeo, 71
Diplopía, 251
Disartria, 243, 281
Disco nervio óptico, 167
Dolor, 138, 140
Dominancia cerebral, 283
Dopamina, 221
Duramadre craneal, 64
- raquídea, 66
E Fototransducción, 167
Fóvea central, 166
Emisiones otoacústicas, 194 Foveola, 164
Emociones, 268, 269
Encéfalo, 3 G
Endolinfa, 190
Enfermedad Huntington, 222 Ganelio geniculado, 148
— Parkinson, 221 - Scarpa, 227
- psicosomática, 270 - trigeminal, 144
Epífisis, 41 — vestibular, 227
Epilepsia jacksoniana, 215 Glaucoma, 161
Epitálamo, 41 Glioblastos, 9
Epitelio olfatorio, 150 Globo ocular, 155
Esclera, 156 - pálido, 57, 217
Esclerótica, 156, 158 Glomérulo olfatorio, 151
Escotoma, 175 Granos, 234
Espacio/s epidural, 63 Granulaciones aracnoideas, 67, 72
- Fontana, 161
- licuorales, 70 H
—subaracnoideo, 63, 67
- subdural, 63 Helicotrema, 190
Espasticidad, 216 Hematomas epidurales, 69
Espinocerebelo, 237 - subdurales, 69
Esquizofrenia, 258, 277 Hemibalismo, 222
Estatoconias, 225 Hemiplejía, 216
Estereotaxia, 118 Hemisferios cerebrales, 45
Estimulación taquiscópica, 282 Hemorragia extraparenquimatosa, 89
Estría Gennari, 172 - intraparenquimatosa, 89
— medular talámica, 264 Hexágono Trolard, 91
- terminal, 263 Hidrocefalia, 73
— vascular, 189, 190 Hipermetropía, 166
Estribo, 185 Hipertonía, 206
Estriola, 225 - espasticidad, 206
Expresión emocional, 259 - rigidez, 206
Exteroceptores, 124 Hipoacusias, 196
Hipocampo, 54
F
Hipófisis, 44
Hipotálamo, 42, 271
Fascículo asociación, 275 - estructura, 42
- corticoespinal cruzado, 213 Hipotonía, 206, 243
-— lateral, 213, 287 Homúnculo, 138
-— ventral, 213, 289 Hoz cerebelo, 65
- cuneiforme, 136, 285 - cerebro, 64
- grácil, 136, 285 Humor acuoso, 161
- longitudinal dorsal Schiitz, 266, 293 Huso muscular, 204
—-— inferior, 275
-— medial, 229, 293
- mamilotegmental, 266 Imagen otoscópica, 184
- prosencefálico medial, 256, 264 Indusium griseum, 52
118 - unciforme, 275 Infarto cerebral, 89
Fatiga muscular, 201 Interoceptores, 124
Fibras corticoestriadas, 218 Iris, 156, 159
- corticopónticas, 289, 294 Isocórtex homotípico, 131
- corticoponticocerebelosas, 241
- dopaminérgicas, 219 L
- espinorreticulares, 140
— musgosas, 235 L-dopa, 221
— nigroestriatales, 219 Laberinto membranoso, 188
— trepadoras, 235 — Óseo, 187
Fimbria, 55 Lámina basilar, 189
Flujo axonal, 7 - espiral ósea, 188
- sanguíneo cerebral, 87 —- Rexed, 18
Fondos saco leptomeníngeos, 72 LCR, 70, 73
Formación hipocampal, 261 - dinámica, 71
- reticular, 29, 245 Lemnisco espinal, 140, 292
Fórnix, 54 — lateral, 195, 292
Fotorreceptores, 162 - medial, 137, 291, 292
 ÍNDICE ALFABÉTICO DE MATERIAS

Lemnisco trigeminal, 145, 292 Neurogénesis, 5 Organización retinotópica, 172

Lenguaje, 278 Neuroglia, 8 - somatotópica, 136
Leucotomía prefrontal, 277 - funciones, 10 Órgano circunventricular, 71
Ligamento dentado, 68 Neuronas, 5 — espiral Corti, 190, 192
- espiral, 189 - motoras inferiores, 200 -subcomisural, 71
Línea splendens, 68 - tipos, 8 - subfornical, 71
Líquido cefalorraquídeo, 70, 73 Neurotransmisores, 12, 253 - tendinosos Golgi, 126
-—dinámica, 71 Nistagmo, 231 Osmorreceptores, 124
Lobotomía, 277 Nociceptores, 124, 139 Otolitos, 225
Lóbulo floculonodular, 35, 237 Núcleo/s ambiguo, 29, 293 Óxido nítrico, 88
- frontal, 47 - basal, 221 Oxitocina, 267
- ínsula, 51 --— magnocelular Meynert, 260
- límbico, 51, 261 - caudado, 56 P

- occipital, 50 - cerebelo, 33
— parietal, 49 - cocleares, 29 Paleocerebelo, 35
- piriforme, 152 - cuneiforme, 27 Paleocórtex, 51
- temporal, 50 - dentado, 34 Paleoestriado, 57
Locus caeruleus, 25, 141, 142, 152, - dorsal nervio vago, 28, 293 Pallidum, 57
235, 255, 256 - emboliforme, 34 Papila nervio óptico, 167
- espinal trigémino, 145 Parálisis, 203
M - facial, 215 Paraplejía, 216
- fastigio, 34 Paresia, 203
M1, 209 - gelatinoso Rolando, 139 Parkinson, 153
M2, 209 - geniculado medial, 195 Perilinfa, 190
Máculas, 223, 224, 227 - globoso, 34 Piamadre, 67
— lútea, 166 - grácil, 27, 137 Pigmentos visuales, 163
Mancha amarilla, 166 - gustativo, 148 Plexos coroideos, 71
Martillo, 184 - lagrimal, 28, 293 Polígono Willis, 76
Mecanorreceptores, 124, 136 - lenticular, 56 Presbicia, 179
Médula espinal, 15, 285 - mesencefálico trigémino, 145 Procesos ciliares, 159
— oblonga, 22, 25 - motor trigémino, 29, 293 Programa motor, 199
Membrana Reissner, 189 - nervio abducens, 28, 293 Promontorio, 184
- tectoria, 191 -— facial, 29, 293 Propioceptores, 124
- tímpano, 183, 186 -— hipogloso, 28, 293 Prosencéfalo, 3
Memoria, 270 --— oculomotor, 28 Prueba Rinné, 197
- explícita, 270 - — trigémino, 292 —- Weber, 142, 197
— implícita, 270 - -— troclear, 28 Psicosis Korsakoff, 271
- inmediata, 270 - oculomotor accesorio, 29 Puente, 25
- reciente, 271 - olfatorio anterior, 152 Pupila, 159
—- remota, 271 - olivar inferior, 27 Putamen, 57
Meninges, 4, 63, 68 -— superior, 27, 195
Meningitis, 69 - parabranquial, 149 Q
Mesencéfalo, 3, 22, 27 - parasimpáticos, 28
Metatálamo, 41 - pontino trigémino, 145 Queratocitos, 157
Método Mulligan, 95 - pretectal, 176 Quiasma óptico, 168
— Weigert, 95 — puente, 27 Quimiorreceptores, 124
Microglia, 9 - reticular, 246
Midriasis, 176 - rojo, 27 R
Miopía, 166 - salivatorio, 28, 293
Miosis, 176, 178 - septales, 52, 264 Radiación acústica, 195, 296
Módulos corticales, 132 - solitario, 29, 146, 148, 293 - óptica, 171
Mondiolo, 187 - subtalámico, 217 - -— Gratiolet, 296
Monoplejía, 216 - supraquiasmático, 273 Rampa timpánica, 190
Motoneuronas, 200 - vestibulares, 29, 227, 228, 293 - vestibular, 190
-a, 200 Receptores, 12, 123
- y, 200, 205 Oo - adaptación, 123
Músculo ciliar, 159 - dopaminérgicos, 219, 220
- dilatador pupila, 160 Oftalmoplejía internuclear, 251 - polimodales, 124
- esfínter pupila, 159 Oído externo, 181 Red trabecular, 160
- estribo, 186 - interno, 187 Reflejo/s acomodación, 177
- tensor tímpano, 185 - medio, 182 - dilatador pupila, 176
- — impedancia, 186 - estiramiento, 204
N Ojos, movimientos conjugados, 249 - fijación mirada, 229
Oligodendrocitos, 9 — flexor, 207
Neocerebelo, 35 Opérculos, 51 - miotáticos, 204
Neocórtex, 51 - frontal, 149 - ortostático, 231
Neoestriado, 57 Opioides endógenos, 141 - pupilar luz, 176
Nervio óptico, 155, 168 Oreja, 181 - retirada, 207
308 ÍNDICE ALFABÉTICO DE MATERIAS
Reflejo/s segmentarios, 203
- suprasegmentarios, 207
- vestibuloocular, 228, 229
- visuales, 176
Regeneración neuronal, 151
Resonancia magnética, 95
Retina, 162, 165, 172
- punto ciego, 167
Rigidez, 221
Rinencéfalo, 51
Ritmo circadiano, 273
- sueño-vigilia, 259
Rombencéfalo, 3
S Tálamo, 38
Sáculo, 223
SARA, 249, 252, 260
Segmentos medulares, 16
Senos duramadre, 64, 93
Sensibilidad epicrítica, 135
- general, 135
— propioceptiva, 135
- protopática, 135
Sentimientos, 268, 269
Signo Argyll-Robertson, 179
- Babinski, 216
— havaja, 207
Sinapsis, 11
Síndrome Bernard-Horner, 178
- extrapiramidal, 217
- negación contralateral, 277
- neurona motora superior, 215
— Parinaud, 251
Siringomielia, 143
Sistema activación reticular
ascendente, 249
- - reticular ascendente, 252, 260
— colimérgico, 259
- dopaminérgico, 256
- - mesofrontal, 257
- - mesolímbico, 257
-—+tuberoinfundibular, 257
- monoaminérgico, 254
- motor, 199
- — extrapiramidal, 217
-— movimientos reflejos, 199
-——rítmicos, 199
--- voluntarios, 199
- nigroestriatal, 257
- noradrenérgico, 254
- porta hipotalamohipofisario, 267
- serotoninérgico, 258
- ventricular, 4
- vestibular, 223
Soma neuronal, 6
Somatoestesia, 135
Subtálamo, 41
Sueño REM, 252, 260
* Surco central, 47
- cíngulo, 47
- colateral, 47
— lateral, 47
Surco parietooccipital, 47 Tracto rubrocerebeloso, 241
- primario, 47 - rubroespinal, 241, 288, 293
- secundario, 47 - serotoninérgico bulboespinal, 258
- subparietal, 47 - — cerebeloso, 259
Sustancia blanca, 14 -— ventral ascendente, 259
- ceroide, 182 - solitario, 146, 148
- gelatinosa Rolando, 141 - solitariotalámico, 146
- gris, 13 —- tectocerebeloso, 240
—-—central, 141, 293 - tectoespinal, 289, 293
- negra, 27, 218, 220 —- tegmental central, 240, 292
- trigeminocerebeloso, 241
Y - trigeminotalámico, 143
- uncinado Russell, 238
Tabes dorsal, 143 — uveal, 156
- vestibulocerebeloso Edinger, 238
— estructura, 39 -— indirecto, 238
Tela coroidea, 70 - vestibuloespinal lateral, 230, 288
Telencéfalo, 45 -— medial, 230, 289
Temblor, 221, 243 Transmisión sináptica, 13
Temperatura corporal, 272 Trompa auditiva, 186
TEP, 88 Tronco encéfalo, 21
Terminaciones Merkel, 126 Tubérculo olfatorio, 152
— nerviosas encapsuladas, 125
—-— libres, 124 U
— Ruffini, 126
Territorios vasculares corticales, 81 Uncus, 52
Tetanización, 201 Unidad motora, 201
Tetraplejía, 216 -— lenta, 202
Tienda cerebelo, 64 -—rápida, 202
- hipófisis, 64 Utrículo, 223
Tomografía computarizada, 95
- emisión positrones, 88, 96
Tono muscular, 206 V
Tracto caeruleocerebeloso, 255
- caeruleoespinal ventral, 255 Vascularización sistema nervioso
- cerebelovestibular, 238 central, 75
- colinérgico lateral, 260 Vasopresina, 267, 273
-- medial, 260 Vena/s basales Rosenthal, 91
- corticoespinal, 212, 289 - centrales retina, 166
— corticonuclear, 214 - cerebrales internas, 90
- cuneocerebeloso, 240 -— magna Galeno, 90
- espinal nervio trigémino, 144, 292 —— profundas, 91
- espinobulbotalámico, 136, 285, 291 - — superficiales, 90
- espinocerebeloso anterior, 239, 286, - espinales, 92
287, 292 - pontomesencefálica anterior, 92
—-— Flechsing, 239, 286 Ventana coclear, 184
-— Gowers, 239, 286 — vestibular, 184
—— posterior, 239, 286, 287, 291 Ventrículo/s MI, 37
- espinotalámico, 138, 288 — laterales, 60
- floculooculomotor, 238 Vértigo, 231, 243
- habenulointerpeduncular, 264 Vestibulocerebelo, 237
- interpuestorrúbrico, 241 Vía acústica, 194
- neoespinotalámico, 140 - amigdalina ventral, 263
— noradrenérgico bulboespinal, 256 - directa, 219
-— tegmental dorsal, 255 — gustativa, 147
--—-— ventral, 256 — indirecta, 219
- olivocerebeloso, 240, 292 - olfatoria, 149
- olivococlear Rasmussen, 196 - Óptica, 155
- olivoespinal, 240, 286, 287 — piramidal, 212
— paleoespinotalámico, 140
- reticulocerebeloso, 240
- reticuloespinal lateral, 248, 249, 288
—— medial, 248, 249, 289 Yunque, 184
9"788445"814086
ISBN 84-458-1408-7