ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DE NUTRIENTES

Absorción de nutrientes
Las plantas adquieren nutrientes desde el suelo por 3 mecanismos:
1. Flujo de masa ( x diferencia de presión)
2. Difusión
3. Exudación de ácidos orgánicos

En las raíces, el transporte de

solutos se realiza por las vías
apoplástica y simplastica

1
 ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DE NUTRIENTES
Sistema radical

Zona de
maduración • Zona de maduración: zona en la que
aparecen los pelos radicales.
•Zonal de elongación: se forma la
endodermis. Las células se diferencian
para formar el floema, xilema y
corteza.
Zona de
• Zona meristemática: las células se
elongación dividen en el centro quiescente para
formar células que se diferenciarán en
tejidos especializados y la caliptra.
Zona
meristemática

2
 Absorción de nutrientes

La región de la raíz involucrada en la absorción de

nutrientes depende del nutriente en particular y de la
especie vegetal:

• Ca y Fe: región apical de la raíz (avena).

• Fe: superficie radical (maíz).
• K, nitrato, amonio y fosfato: superficie radical.
• Amonio: mayor tasa de absorción en la región apical
(maíz y arroz).
• Fosfato: en general, pelos radicales altamente
eficientes en absorción.

3
 TRANSPORTE DE NUTRIENTES

En las células el transporte de solutos es regulado por

membranas:

Pasivo: movimiento espontaneo de

moléculas a favor de gradiente de
potencial químico (concentración)
Transporte
Activo: movimiento de sustancias
contra gradiente de potencial
químico. Requiere de energía (ATP)

4
 TRANSPORTE DE NUTRIENTES

• El potencial químico de un elemento en un sistema

biológico es la resultante de su concentración (actividad),
presión hidrostática, gravedad (altura) y campo eléctrico.

• La permeabilidad de la membrana depende de su

composición y de la naturaleza química del soluto.

• El citosol y la vacuola son los compartimientos

intracelulares más importantes que determinan las
relaciones iónicas de las células vegetales.

5
 TRANSPORTE DE SOLUTOS
En la célula vegetal:
Transporte pasivo Transporte pasivo:
Transporte activo es el movimiento de solutos a
favor de una gradiente de
concentración.
Cuando se alcanza el equilibrio, se
detiene el transporte.

Transporte activo:
es el movimiento de solutos en
contra del gradiente de
concentración.
Este transporte necesita energía,
estando asociado usualmente a la
hidrólisis de ATP.

6
TRANSPORTE EN MEMBRANAS

Canales Proteínas Bombas

transmembrana Carriers

7
Canales Transmembrana

• Los canales transmembrana funcionan

como poros selectivos a las moléculas o
iones que difunden a través de la
membrana.
• El tamaño del poro y la densidad de
cargas superficiales en su interior
determinan la especificidad del
transporte.
• Los canales se abren y cierran en
respuesta a señales internas como
señalización, hormonas, cambios de
voltaje, concentración iónica, pH, etc.

8
Proteinas Carriers

• Transporte altamente selectivo de metabolitos

orgánicos o iones que se unen a un sitio
especifico de la proteína.
• El enlace de la molécula genera un cambio
conformacional de la proteína y no requiere
energía (difusión facilitada)
• Transporte de 100 a 1000 iones/segundo
(carriers) v/s 108 iones /segundo de Proteínas
Canales.

9
Transporte Activo Primario (bomba ATPasa)
• El transporte activo primario requiere de energía.
• Las proteínas de membrana que realizan el transporte activo primario se
denominan bombas, capaces de transportar H+, Ca+2 o moléculas orgánicas.
• La bomba H+-ATPasa de la membrana genera una gradiente de potencial
electroquímico de H+ a través de la membrana en la liberación de H+.
• La bomba H+-ATPasa de la vacuola bombea H+ electrogénicamente hacia el
lumen vacuolar.

Liberación de M+ Liberación
genera un cambio de grupo
conformacional fosfato

M+ = H+ ó Ca+2 10
Transporte Activo Secundario
• El transporte activo primario genera una gradiente de H+ a expensas de
la hidrólisis de ATP. Esta gradiente de H+ representa la energía libre
almacenada o fuerza protónica para el transporte activo secundario.
• No se utiliza ATP, los protones son la fuerza para generar el movimiento.

11
TIPOS DE TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO
• Simporte: transporte del soluto y H+ en la misma dirección
(azúcares, aa, Cl-, NO3-).
• Antiporte: transporte del soluto y H+ en direcciones opuestas (Na+).

Transporte activo
secundario acoplado a
gradiente protónica.

12
 ABSORCION DE NUTRIENTES

Nutrientes esenciales
Aquellos nutrientes requeridos
para completar el ciclo de vida y
que tiene un rol fisiológico
especifico. Por lo tanto, la función
que realiza dicho nutriente no
puede ser desempeñada por otro
de reemplazo o sustitución.

Se clasifican como macronutrientes

o micronutrientes según la
concentración relativa de ellos en la
plantas.

13
 NUTRIENTES ESENCIALES

Móvil Inmóvil
Clasificación de elementos
N Ca
minerales en función de su
movilidad y tendencia a K S
translocarse en las plantas. Mg Fe
P B
Cl Cu
Na
Zn
Mo

• Elemento móvil: síntomas de deficiencia tienden a

aparecer primero en las hojas más viejas.
• Elemento inmóvil: síntomas de deficiencia serán más
evidentes en las hojas más nuevas (no hay movilización).
14
 NUTRIENTES: FUNCIÓN BIOQUÍMICA
Los nutrientes se pueden clasificar según su función bioquímica:

Grupo 1. Nutrientes que son parte de compuestos carbonados.

N: Constituyente de aa, amidas, proteínas, ácidos nucleicos,

nucleótidos, coenzimas, etc.
S: Cisteína, metionina, proteínas, glutatión, coenzima A, tiamina,
biotina, etc.

Grupo 2. Nutrientes importantes como fuente de energía e

integridad estructural (componentes de compuestos fosfatados,
de la pared celular y de azúcares complejos).

P: ATP, Azúcares-fosfato, ácidos nucleicos, nucleótidos,

coenzimas, fosfolípidos, etc.

15
Técnicas especiales son utilizadas en estudios nutricionales
• Para demostrar que un elemento es esencial requiere que esa
planta crezca bajo condiciones experimentales en las cuales solo el
elemento bajo investigación este ausente.

• Estas condiciones son extremadamente difíciles de generar en

plantas en crecimiento en un medio tan complejo como es el suelo.

En el siglo XIX, muchos investigadores abordaron

este problema haciendo crecer plantas con las
raíces sumergidas en soluciones nutritivas que
contenían solo sales inorgánicas.

La demostración de que las plantas podían crecer

sin suelo o materia orgánica probo,
inequívocamente, que las plantas pueden cubrir
todas sus necesidades a partir de elementos
inorgánicos y luz.

¿Cómo?
Técnicas especiales son utilizadas en estudios nutricionales

• La técnica en la que se hacen crecer las plantas en soluciones

nutritivas sin suelo se denomina cultivo en solución o cultivo
hidropónico.
• Para realizar un cultivo hidropónico se necesita un gran volumen
de solución nutritiva y un ajuste frecuente de estas para evitar los
cambios en las concentraciones de nutrientes y en el pH del medio,
que tienen lugar como resultado de la absorción de nutrientes por
parte de las raíces.
• Se debe proporcionar suficiente oxigeno al sistema radical
mediante el burbujeo de aire en el medio.
Cultivo hidropónico

Sistema hidropónico, usado

para la producción comercial
de cultivos en invernadero.

Sistema de cultivo de
lamina nutritiva. Asegura
que raíces reciban un gran
aporte de oxígeno.
Las plantas crecen sobre un
soporte material como
arena, gravilla o vermiculita.
La solución nutritiva fluye a
través de este y se elimina
por lixiviación.
Cultivo hidropónico

Sistema de crecimiento aeropónico. Técnica en que las raíces crecen

suspendidas en el aire siendo roseadas continuamente con la solución
nutritiva. Este permite una fácil manipulación de los gases ambiente
alrededor de las raíces.
 NUTRIENTES: FUNCIÓN BIOQUÍMICA

Los nutrientes se pueden clasificar según su función bioquímica:

Grupo 3: K, Ca, Mg, Cl, Mn, Na

Compuestos que permanecen en su forma iónica,
como cofactores enzímáticos.

Grupo 4: Fe, Zn, Cu, Ni, Mo

Compuestos relacionados con reacciones redox, como
citocromos y enzimas relacionadas con la fijación de
nitrógeno.

20
 DEFICIENCIAS EN LOS NUTRIENTES ESENCIALES
PUEDEN CAUSAR DESÓRDENES NUTRICIONALES CON
SÍNTOMAS CARACTERISTICOS

• Desórdenes nutricionales pueden ser por déficit o exceso de

nutrientes.
• Algunos patógenos pueden producir síntomas similares a los
producidos por problemas nutricionales.
• Como algunos nutrientes se mueven a través de la planta, los
síntomas primero aparecen en hojas antiguas y luego en las
hojas mas nuevas (N, P, Na, Mg, Cl).

21
 ABSORCION DE NUTRIENTES
Nitrógeno
Es el nutriente que se encuentra en mayor cantidad en las plantas. Su
déficit produce clorosis en las células, especialmente en hojas antiguas,
detención de crecimiento y acumulación de antocianos (coloración
purpura en hojas, peciolos y tallos).

Deficiencia en tomate

22
 ABSORCION DE NUTRIENTES

Azúfre
Es constituyente de aminoácidos y cofactor enzimático. Su deficiencia
produce clorosis, disminución del crecimiento y acumulación de
antocianos en hojas nuevas y antiguas.
Deficiencia en tomate

Deficiencia en papa

23
 ABSORCION DE NUTRIENTES

Fósforo
Principalmente se acumula como fosfato en la planta.
Es necesario para la fotosíntesis y la respiración, y para la estructura de
membranas. Su deficiencia produce un menor crecimiento de las hojas,
un color verde-purpura intenso en ellas, necrosis y caída de las hojas.

Deficiencia en tomate

Deficiencia en papa

24
 ABSORCION DE NUTRIENTES

Boro.
Participa en la elongación celular, síntesis de ácidos nucleicos y
respuesta a hormonas.
El síntoma más característico es necrosis de hojas nuevas, frutas, raíces
y tubérculos, tallos rígidos y quebradizos, pérdida de dominancia apical
(yema apical) produciendo plantas ramificadas (exceso de
ramificación).

25
 ABSORCION DE NUTRIENTES

Potasio.
Deficiencia produce un aumento de la clorosis marginal, necrosis
intervenal y en las puntas de las hojas.
Se observan hojas rizadas y onduladas. Tallos delgados y débiles.
Acortamiento de internudos.
Aumento de susceptibilidad a patógenos (raíz), susceptibilidad a
tendedura.
Deficiencia en tomate

26
 ABSORCION DE NUTRIENTES

Calcio.
Participa en la síntesis de la pared celular, en particular de la
lámina media, como segundo mensajero en procesos de
señalización. Sus síntomas son necrosis y arrugamiento de la hoja,
necrosis del tejido meristemático de raíces y hojas nuevas.
Raíces oscuras, cortas y altamente ramificadas.

27
 ABSORCION DE NUTRIENTES

Hierro.
Componente esencial de las enzimas que participan en la
transferencia de electrones.
Sus síntomas son clorosis en el sistema intervenoso (nervadura) de
las hojas, en un déficit prolongado las hojas se ponen totalmente
cloróticas.

28
 DISPONIBILIDAD DE LOS NUTRIENTES

Influencia del pH del suelo en la

disponibilidad de los nutrientes en
suelos orgánicos.
La mayoría de ellos se encuentra
disponibles a pH 55. a 6.5

29
 ASIMILACION DE NUTRIENTES
• Las plantas superiores son organismos autótrofos que pueden
sintetizar todos sus componentes a partir de nutrientes inorgánicos
obtenidos de su entorno.

• Para muchos nutrientes minerales esto implica la absorción desde

el suelo por las raíces y la incorporación a compuestos orgánicos que
son esenciales para el crecimiento y desarrollo.

• Esta incorporación de nutrientes minerales a sustancias orgánicas

como pigmentos, cofactores de enzimas, lípidos, ácidos nucleicos y
aminoácidos se conoce como asimilación de nutrientes.

La asimilación de algunos nutrientes, particularmente

nitrógeno y azufre, necesita una serie de complejas
reacciones bioquímicas, que están entre las reacciones que
requieren mas energía de los organismo vivos.
 ASIMILACION DE NUTRIENTES
• En la asimilación del Nitrato (NO3), este es convertido a una forma de
energía mas alta, el nitrito (NO2-), transformado posteriormente en una
forma de mayor energía, el amonio (NH4+) y finalmente al grupo amida
de la glutamina. En este proceso se consumen 12 moléculas de ATP por
nitrógeno.

• Plantas como las leguminosas forman interacciones simbióticas con

organismos fijadores de nitrógeno para convierten el nitrógeno
molecular (N2) en amoniaco NH3, que luego es asimilado en
aminoácidos. Este proceso consume 16 ATP.

• Asimilación de sulfato (SO4) en el aminoácido cisteína por dos vías

distintas. Este proceso consume 14 ATP.

• Asimilación de otros nutrientes como macro y micronutrientes

involucra la formación de complejos con compuestos orgánicos (Mg con
clorofila, Ca con pectatos en la pared celular).
 Fijación de Nitrógeno

El nitrógeno circula a través de la atmósfera a medida que cambia

de un estado gaseoso a iones reducidos antes de ser incorporado
en compuestos orgánicos en organismos vivos. Se muestran
algunos de los pasos involucrados en el ciclo del nitrógeno.
 Fijación de Nitrógeno
Ocurre en la naturaleza mediante diversas reacciones:
• Iluminación: responsable del 8% del nitrógeno fijado.
•Convierte el vapor de agua y el oxígeno en radicales hidroxilo, átomos libres
de hidrogeno y oxígeno que atacan N2 formando NO3.
•Reacciones fotoquímicas: Se fija cerca del 2% de N2 en una reacción entre
ozono y NO (oxido de nitrógeno).
• Fijación biológica de N2: se fija el 90% restante por fijación bacteriana.
 Asimilación de Nitrógeno
Las plantas asimilan la mayor parte del nitrato absorbido por sus
raíces en compuestos orgánicos nitrogenados. El primer paso de este
proceso es la reducción de nitrato a nitrito en el citosol.

En el proceso de asimilación de nitrógeno, la primera reacción que ocurre

es la reducción de nitrato en nitrito por la enzima nitrato reductasa (en el
citosol)

Nitrato reductasa esta compuesta por 2 subunidades

idénticas que contienen 3 grupos prostéticos (FAD, Hem, Mo)
 Asimilación de Nitrógeno
El nitrito formado anteriormente es reducido a amonio (NH4+) por
acción de la nitrito reductasa (en cloroplastos)

• Los cloroplastos y plastidios de la raíz contienen diferentes formas

de la enzima, pero ambas formas consisten en un solo polipéptido
que contiene dos grupos prosteticos: un grupo de hierro y azufre
(Fe4S4) y un Heme especializado.
• Estos grupos que actúan juntos unen el nitrito y lo reducen
directamente a amonio.

Modelo para el acoplamiento del

flujo de electrones de la
fotosíntesis, vía ferredoxina, a la
reducción de nitrito por nitrito
reductasa, que participan en la
reducción de nitrito a amonio.
 Asimilación de Amonio
Esto se hace a través de varias reacciones:
- Glutamina sintasa (GS)
Permite la síntesis de glutamina y 2-oxoglutarato a partir de amonio .
Esta enzima puede ser citosólica o plastidial.
- Glutamato sintasa o Glutamina: 2-oxoglutarato aminotransferasa
(GOGAT) permite la formación de glutamato a partir de la glutamina
sintetizada anteriormente y 2-oxoglutarato. Se obtienen 2 glutamatos.
Esta enzima puede estar en plastidios o en los cloroplastos utilizando
NADH y Fed respectivamente. ambas enzimas se inhiben por luz y
carbohidratos.
Glutamato deshidrogenasa (GDH)
Sintetiza glutamato directamente a partir de glutamina y 2-
oxoglutarato y amonio.
Esta enzima se encuentra en mitocondria (NADH) o en cloroplastos
(NADPH)
Aspartato aminotransferasa
Cataliza una reacción de transaminación entregando el grupo amonio a
otra molécula.
En este caso se sintetiza aspartato a partir de glutamato y oxaloacetato.
Se encuentran en diversos organelos, pero la cloroplástica es la más
importante en la biosíntesis de aminoácidos.
Asperagina sintetasa
Permite la síntesis de asparagina y glutamato a partir de
glutamina y aspartato.
Se encuentra en citosol y en raíces asociadas a bacterias.
 Resumen de las reacciones de
asimilación de nitrógeno en plantas

Nitrato reductasa (NR)

Nitrito reductasa (NiR)
Glutamato deshidrogenasa (GDH)
Glutamina sintasa (GS)
Glutamato sintasa (GOGAT)
Aspartato aminotransferasa (Asp-AT)
Asperagina sintetasa (AS)
 FIJACION BIOLOGICA DEL NITROGENO
• La fijación biológica de nitrógeno representa la mayor parte de
la fijación de N2 atmosférico en amonio, representando así el
punto clave de entrada del nitrógeno molecular en el ciclo
biogeoquimico del nitrógeno.
 FIJACION BIOLOGICA DEL NITROGENO

• Bacterias libres y simbióticas fijan nitrógeno.

Algunas bacterias pueden convertir el nitrógeno atmosférico en amonio.
La mayor parte de estas procariotas viven libremente en el suelo. Unos
pocos forman asociaciones simbióticas con plantas superiores en las que
la procariota proporciona directamente a la planta hospedera con
nitrógeno a cambio de nutrientes y carbohidratos.

Tal simbiosis ocurre en nódulos que se forman en las raíces de

las plantas y contienen las bacterias fijadoras de nitrógeno.
FIJACION BIOLOGICA DEL NITROGENO
 Relación simbiótica para la
Fijación de Nitrógeno
• Relación simbiótica entre bacterias y las
plantas a través de nódulos presentes en las
raíces.
• En las plantas leguminosas, la formación
de nódulos (estructuras especializadas para
la fijación) es inducida por las bacterias.
• Este tipo de bacterias tienen
leghemoglobina que permite la unión de
oxígeno con alta afinidad para el desarrollo
de la bacteria pero sin inhibir las
nitrogenasas bacterianas que fijan el N2.
Bacterias simbiontes en
raíces de soya
Proceso de infección durante la
organogenesis del nódulo.
A) Unión del Rhirobio a un pelo
radical en respuesta a atrayentes
químicos generados por la planta.
B) En respuestas a la bacteria, el
pelo radical se curva y las células
proliferan dentro.
C) Infección a través del pelo radical
hasta las vesículas del aparato de
golgi.
D) El hilo de infección alcanza el
extremo de la célula, su
membrana se fusiona con la
membrana plasmática de la célula
de la raíz.
E) Rhizobios se liberan al apoplasto y
penetran la lamina media.
F) La infección se extiende hasta
células internas de la raíz,
bacterias se liberan en el citosol.
Para que se produzca la simbiosis entre la planta y la bacteria se
activan una serie de señales en ambos organismos.

• Genes de las plantas se llaman nodulinas (nodP, nodQ, nodH o nodF,

NodE, nodL, según la especie).
• Genes del rizobio que participan en la formación del nódulo se llaman
de nodulación (nodA, nodB, nodC, nodD).

• NodA es una N-acyltransferasa que cataliza la adición de una

cadena de ácidos grasos.
• NodB es una quitina oligosacarido deacetilasa que remueve el
grupo acetilo del extremo no reductor del azúcar.
• NodC es una quitina oligosacárido sintasa que une monómeros de
N-acetil-D-glucosaminas.
• NodD es una proteína que codifica para la síntesis de factores Nod
(principalmente lectinas)
• NodE y NodF determinan el largo y el grado de saturación de la
cadena de los ácidos grasos.
• NodL afecta la especificidad de los factores Nod a través de
sustituciones en la cadena de quitina.
 Reacción de Fijación de nitrógeno por complejo
nitrogenasa de bacterias simbiontes

La fijación biológica de nitrógeno, como la fijación

industrial de nitrógeno, produce amoníaco a partir de
nitrógeno molecular.
La reacción general es:

Reacción catalizada por el complejo enzima Nitrogenasa

Complejo de la enzima nitrogenasa
se puede separar en 2 componentes:
proteína Fe, proteína MoFe.

La reacción catalizada por la enzima nitrogenasa. Ferredoxina reduce la

proteína Fe. Unión y la hidrólisis de ATP para proteína Fe es a través de un
cambio conformacional que facilita las reacciones redox. La proteína Fe
reduce la proteína MoFe, y la proteína MoFe reduce el N2.
 Asimilación de Sulfuro
• El sulfuro es el elemento mas versátil en organismos vivos.
• Tiene rol estructural y regulatorio en proteínas a través de puentes
disulfuro.
• Participa en la cadena transportadora de electrones.
• Se encuentra en sitios activos de algunas enzimas como ureasa.

• En las plantas, el sulfato ingresa a la célula por un

transportador simporter H+-SO4

• La asimilación de sulfato ocurre principalmente en los

pastidios, principalmente en las hojas.

• El sulfuro asimilado se almacena como cisteína y

metionina en la célula, desde donde puede ser
incorporado en proteínas y otros compuestos como
acetil-CoA.
Asimilación de Sulfuro

Enzima ATP sulfurilasa se

unirá a pirofosfato a partir
de ATP y lo reemplazara
con sulfato . Sulfuro se
produce a partir de APS a
través de reacciones que
implica la reducción de
glutation y feredoxina. El
sulfuro y o triosulfuro
reacciona con o-
acetilserina para formar
cisteína. Fd, ferredoxina;
GSH, glutation reducida;
GSSG glutation oxidada.
 Asimilación de Fosfato

• El fosfato se absorbe directamente desde el suelo a través de

transportadores simporter H+-SO4 y se incorpora en una variedad
de compuestos orgánicos como azucares, fosfolípidos y nucleótidos.

• El fosfato se absorbe principalmente por la síntesis de ATP en

fosforilación oxidativa, en fotosíntesis, en glicolisis.
 Asimilación de Cationes
Los cationes forman enlaces no covalentes con compuestos carbonados.
• Enlaces coordinados, se forman entre cationes polvalentes y compuestos
carbonados como Cu-ácido tartárico o Mg-clorofila. Otros cationes que se
asimilan de esta manera son ZN, Fe y Ca.
• Enlaces electrostáticos, se producen por la interacción de cargas
positivas con cargas negativas (interacción COO-K+ )

Cationes como Ca y Mg pueden ser asimilados por ambos tipos

de enlaces interaccionando con fosfolípidos, aminoácidos y
moléculas cargadas negativamente.

Enlaces coordinados Enlaces electrostáticos

 Asimilación de Fierro
El fierro se absorbe desde el suelo, donde se encuentra como
Fe+. El fierro en el suelo se encuentra insoluble, por lo tanto
para poder absorberlo desde el suelo, la planta tiene 3
estrategias:

• Acidificación del suelo, para solubilizarlo mediante la

liberación de protones durante la absorción de cationes desde
las raíces. Esto se favorece en condiciones de déficit de Fe.
• Reducción de fierro a Fe+2
• Liberación de compuestos que interaccionan con el fierro
(moléculas quelantes, sustancia que forma complejos con iones
de metales pesados)