CABALLOS FÓSILES DE A M É R I C A D E L S U R

Una Historia de tres millones de años

María Teresa ALBERDI y José Luis PRADO. – 1ª ed.– Buenos A i r e s :

Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires, 2004
I N C U A PA serie monográfica, 3

Impreso en A rg e n t i n a
ISBN 950-658-145-2
Queda hecho el depósito que marca la Ley 11 . 7 2 3
© INCUAPA, 2004
Facultad de Ciencias Sociales, Del Valle 5737
B7400JWI Olavarría (Arg e n t i n a )
CABALLOS FÓSILES DE
AMÉRICA DEL SUR
Una historia de tres millones de años

María Teresa Alberdi

José Luis Prado
Dirección de los Autores
María Teresa ALBERDI. Departamento de Paleobiología. Museo Nacional de Ciencias
Naturales, CSIC. José Gutiérrez Abascal, 2. 28006- Madrid (España).
José Luis PRADO INCUAPA- Facultad de Ciencias Sociales, UNC. Del Valle 5737.
B7400JWI-Olavarria (Argentina).

Portada
Esqueleto completo de Hippidion principale depositado en la Colección del Museo de
Historia Naturais de Belo Horizonte (Minas Gerais, Brasil). Copia del original del Museo de
La Plata (Argentina). Amablemente cedida por Cástor CARTELLE.

Parte I Introducción
Foto de la sala de los Gliptodontes del Museo de La Plata (Argentina).

Parte II Sistemática y Filogenía

Evolución de los Perissodactyla. Modificada de Edwin H. COLBERT (1980).

Parte III Paleoecología, Evolución y Extinción

Dibujo de Mauricio ANTÓN que representa 3 tamaños de caballo.

.
INDICE
 INDICE Caballos fósiles de América del Sur 7

Prefacio
PARTE I - INTRODUCCIÓN
Capítulos

I Por qué tanto interés en estudiar los caballos

– La domesticación del caballo y su utilización en el universo cotidiano y sim-
bólico
– Los caballos y la Evolución
II Antecedentes históricos de los Équidos en América del Sur
III. Asociaciones faunísticas y edades del Cenozoico tardío en América del Sur
– El ciclo Pan-Pampeano
– Las Edades mamífero de PASCUAL et al. (1965-1966)
– El esquema bioestratigráfico de la Región Pampeana (CIONE & TONNI 1999,
2001)
IV Principales sitios, Colecciones y Museos
V Nomenclatura de los caracteres esqueléticos y dentarios de los caballos
– Dientes superiores
– Dientes inferiores
– Huesos

PARTE II - SISTEMÁTICA Y FILOGENIA

VI Sistemática y filogenia de los Perisodáctilos

– Características del Orden Perissodactyla OWEN, 1848
– El origen de los Perissodactyla
VII Filogenia de la Tribu Equini
– Filogenia de la tribu Equini
VIII Las especies del género Hippidion OWEN, 1869
– La controversia entre Hippidion y “Onohippidium”
– El análisis multivariante en la identificación de especies
– Resultados
– Sistemática Paleontológica
– Descripción de un cráneo de Hippidion principale
– Descripción de un cráneo de Hippidion devillei
– Consideraciones finales
IX Las especies del subgénero Equus (Amerhippus) HOFFSTETTER, 1950
– El análisis multivariante en la identificación de especies
– Resultados
– Sistemática Paleontológica
– Conclusiones
8 ALBERDI & PRADO INDICE

PARTE III - PALEOECOLOGIA, EVOLUCIÓN Y EXTINCIÓN

X Paleoecología, dietas y locomoción

– Principales adaptaciones en la evolución de los Équidos Cenozoicos
– Adaptaciones de las especies en América del Sur
XI Evolución del tamaño corporal, hábitat y climas
– La influencia del tamaño corporal en la historia de la vida
– El tamaño corporal
– Variables que predicen mejor la masa corporal de los Équidos
– El patrón de cambio en la masa corporal de los Equini fósiles
XII Los Équidos y el Gran Intercambio Biótico Americano
– Edad de las planicies australes
– El GABI
– Los Équidos y el GABI
XIII La extinción de la megafauna pleistocena en América del Sur
– Las extinciones en la Provincia Pampa: Uruguay y Argentina
– Las evidencias en el Noroeste de Argentina
– Las evidencias en la Subregión Patagónica: Chile y Argentina
– Las evidencias en la Región Central de Chile
– Las evidencias en Colombia y Venezuela
– Las evidencias en Brasil
– Las evidencias en Ecuador
– Consideraciones finales
XIV Los estudios de genética molecular en los caballos
– El ADN de “Jurassic Parck”
– Degradación y preservación del ADN en los huesos fósiles
– Aislando el ADN antiguo
– ADN de huesos y dientes
– ADN y los caballos fósiles

Anexos I a XIII
Bibliografía
P R E FA C I O
 P R E FA C I O Caballos fósiles de América del Sur 11

El objetivo primordial de este libro fue reunir y actualizar todos los artículos que hemos rea-
lizado durante más de quince años sobre los caballos fósiles de América del Sur. En este
volumen también se incluyen las investigaciones recientes sobre inferencias de paleodietas
basadas en el análisis de isótopos estables, tendencias evolutivas de las especies, extincio-
nes y los estudios de paleontología molecular en caballos.
La historia comenzó en la primavera del año 1985 con una invitación del Profesor
Rosendo Pascual para que María Teresa Alberdi consultara las colecciones del Museo de La
Plata. Paralelamente, el año anterior, José Luis Prado iniciaba los estudios de los caballos
fósiles de Argentina con una beca de investigación del CONICET. A partir de ese momento
se estableció una fluida colaboración entre ambos autores que ha permitido profundizar los
estudios sobre los caballos fósiles y las faunas del Neógeno de Europa y América del Sur.
Esta intensa colaboración fue posible gracias al apoyo económico imprescindible de varios
Convenios bilaterales entre el CSIC y el CONICET, los Proyectos Conjuntos del Programa
de Cooperación Científica con Ibero América de la AECI, la Comunidad Europea y el apoyo
de la Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires y del Museo
Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, de España.
Al principio comenzamos por estudiar las colecciones del Museo de La Plata y el
Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. En esas instituciones conta-
mos con la valiosa colaboración de Rosendo Pascual y José Bonaparte, responsables de las
colecciones, a quienes queremos agradecer todo su apoyo y las útiles discusiones manteni-
das con ellos. Asimismo queremos agradecer en estas instituciones la colaboración brinda-
da por Marcelo Reguero y Susana Bargo (MLP) y de Alejandro Karmarz y José Luis Gómez
(MNCN).
Durante estos años también revisamos las colecciones del Instituto Miguel Lillo de de
la Universidad Nacional de Tucumán y del Museo Municipal de Ciencias Naturales "L.
Scaglia" de Mar del Plata. En esas instituciones contamos con la apreciable colaboración de
Jaime Powel y de Galileo Scaglia, responsables de las respectivas colecciones. También
nuestro agradecimiento a Alejandro Dondas de Mar del Plata.
En 1988 conseguimos ayudas independientes (MTA del CSIC y JLP del CONICET)
para estudiar las colecciones de équidos del Museo de la Universidad Politécnica de Quito
(Ecuador) y del Museo Nacional de Historia Natural de Cota-Cota, La Paz (Bolivia).
Queremos agradecer al Sr. Herrero y a Solymar López de Ecuador todas las facilidades y
ayudas recibidas, así como a Eliana Flores, directora del MNHN de Bolivia y a Freddy
Alvarado que nos ayudó en todo momento con el material. En Bolivia también queremos
agradecer de manera especial a Margarita del Toro que nos facilitó el estudio de un cráneo
completo de Hippidion depositado en la Universidad de La Paz y a Federico Anaya del
GEOBOL.
Como parte de esta colaboración, obtuvimos apoyo de la Comunidad Europea (contra-
to núm. CI1* -CT90-0862) para un proyecto más amplio que incluyó a investigadores de la
División de Paleontología de Vertebrados del Museo de La Plata (Argentina), el
Departamento de Paleobiología del Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid
(España), y el Dipartimento di Scienze della Terra de la Università di Pisa (Italia). El pro-
yecto que denominamos: "Continental records of climate and biological evolution of the last
5 Ma by correlation between northern hemisphere (S-W Europe) and southern hemisphere
12 ALBERDI & PRADO P R E FA C I O

(Argentina)" se desarrolló durante el trienio 1991-1993. Los integrantes de los distintos

equipos estaban constituidos por: Eduardo P. Tonni (coordinador de la parte argentina), José
L. Prado, A. María Baez, M. Susana Bargo, Daniel Berman, Mariano Bond, Alberto L.
Cione, Francisco Fidalgo, Oswaldo Gentile, Francisco J. Goin, José H. Laza, Adriana López
Arbarello, Adriana N. Menégaz, Edgardo Ortiz Jaureguizar, Ulyses F.J. Pardiñas, Gustavo
Scillato-Yané, Claudia P. Tambussi, Diego Verzi, F. Fidalgo, O. Gentile y M. Guiomar
Vucetich. María T. Alberdi (responsable del proyecto y coordinadora de la parte española),
Esperanza Cerdeño, Antonio Ruiz Bustos, Begoña Sánchez y José Trinidad de Torres. Y
Gabriello Leone (coordinador de la parte italiana), Francesco Paolo Bonadonna, Giovanni
Zanchetta, Antonio Longinelli y Giulio Bigazzi. A todos ellos nuestro más profundo agra-
decimiento.
Durante estos años se prospectaron y excavaron, en su mayor parte, las barrancas de la
costa atlántica de la provincia de Buenos Aires en los alrededores de Mar del Plata. Durante
estas campañas de campo se obtuvieron importantes colecciones de restos fósiles de verte-
brados, moluscos, polen, etc., que nos permitieron elaborar una monografía donde se reco-
pilaron y sintetizaron, poniendo al día, los datos sobre las faunas de mamíferos de los últi-
mos cinco millones de años de Argentina, y en algunos casos de toda América del Sur. A
partir de estos datos de paleobiología, geoquímica (isótopos estables del oxígeno) y geocro-
nología tratamos de examinar la evolución del clima global durante este periodo, confron-
tando los datos del hemisferio sur con los obtenidos hasta entonces en el entorno del
Mediterráneo occidental.
Durante todos estos años el Prof. Prado se ha involucrado totalmente en los trabajos que
se llevan a cabo en el Departamento de Paleobiología del MNCN, y desde el último pro-
yecto, BTE2001-1684, ha entrado a formar parte del mismo.
En el bienio 1999-2000 la Dra. Alberdi consiguió un Convenio bilateral del CSIC con
Chile para el estudio de los équidos, entre otras faunas, de ese país. Con motivo de esa estan-
cia se estudiaron los escasos restos de caballos depositados en el MNHN de Santiago donde
queremos agradecer de manera muy especial el apoyo y la ayuda de Daniel Frassinetti y de
Ivette Iraya, y los numerosos restos de Hippidion procedentes de la cuevas de la patagonia
extraandina depositados en el Instituto de la Patagonia, donde queremos agradecer de mane-
ra muy especial la colaboración de Alfredo Prieto y de Mateo Martinic, Director del Centro.
En 1999 el Prof. Pardo revisó las colecciones del Museo de Ciencias del Colegio Lasalle
y de la Universidad Nacional de Bogota en Colombia. En tanto que la Dra. Alberdi comen-
zó a revisar las colecciones del Brasil depositadas en el Museo Nacional de Rio de Janeiro
donde agradecemos de una manera muy especial a Deise Henriques y el Jefe del
Departamento, Alejandro Kellner. También se visitaron las colecciones del Museo de
Historia Natural de la Universidad Federal de Minas Gerais y del Museo de la Pontificia
Universidad Católica de Minas Gerais donde contamos con la colaboración inestimable de
Cástor Cartelle.
Durante estos años, con el apoyo económico de los proyectos españoles, pudimos tener
acceso al estudio de distintas colecciones europeas que contienen restos importantes de
équidos de América del Sur, colectados durante el siglo XIX y parte del XX. Así, M. T.
Alberdi visitó el Naturkunde Museum de Berlín, donde están depositadas las colecciones
que estudió Branco de Ecuador y parte de la Patagonia. En este Museo agradecemos las ayu-
 P R E FA C I O Caballos fósiles de América del Sur 13

das de Karl Fischer y más recientemente de Wolf-Dieter Heinrich. En el Zoologisk Museum

de Copenhague está depositada la colección Lund que Tove Hatting y Kim Aaris-Sørensen
nos facilitaron para su estudio. En Suecia estuvimos en el Malmömuseer de Malmö donde
están depositados restos de la Cueva Eberhardt de Patagonia recolectados por Lagret y nos
ayudó muy amablemente Sverker Waden; en el Swedish Museum of Natural History de
Estocolmo, Lars Werdelin nos facilitó la revisión de material de Tarija y Ulloma (Bolivia)
depositados en el mismo; en el Museo de la Universidad de Uppsala Solweig Stuenes nos
facilitó la revisión del material depositada en él. En Paris, en el Muséum Nacionale
d’Histoire Naturelle, revisamos las colecciones de América del Sur que son numerosas y
proceden de distintos países (Colección Weddell que estudió Boule de Tarija, Bolivia,
Colección de Hoffstetter de Ecuador, entre otras). Su estudio fue facilitado amablemente por
Christian de Muizon. Los restos depositados en el Museo de Historia Natural de Londres
fueron facilitados por Jeremy Hooker. Los proyectos españoles que nos facilitaron estos
estudios fueron PB88-0008, PB91-0082, PB94-0071, PB97-1250 y BTE2001-1684 y estan-
cias en el MNHN de Paris en varias ocasiones, vía el Intercambio de investigadores entre el
CSIC y el CNRS de Francia.
En Estados Unidos se revisaron las colecciones de Arqueología y Paleontología del
Museo de Historia Natural de Nueva York, donde contamos con la colaboración de Richard
Tedford y Malcom McKenna. También se revisaron las colecciones de América del Sur
depositadas en el Field Museum de Chicago con la ayuda de John Flynn.
Mas recientemente hemos estudiados los restos de caballos fósiles provenientes de
sitios arqueológicos en Argentina, donde queremos agradecer la colaboración de Gustavo
Politis, Laura Miotti, Mónica Salemme, Gustavo Martínez, María Gutiérrez y Gustavo
Gómez.
En Uruguay hemos consultado las colecciones de la Universidad Nacional de la
República donde contamos con la apreciable colaboración de Martín Ubilla y Daniel Perea.
Además queremos expresar nuestro profundo agradecimiento a todas aquellas personas
con las que hemos discutido ampliamente distintos aspectos de las faunas de América del
Sur durante estos años, en especial a Edgardo Ortiz Jaureguizar, Esperanza Cerdeño,
Begoña Sánchez, Beatriz Azanza, entre otros.
También queremos agradecer a Edgardo Ortiz Jaureguizar la lectura crítica del manus-
crito y a Isabel Alberdi la revisión final del mismo.
Por último un agradecimiento muy especial a las instituciones que albergan nuestra
investigación y de las que hemos recibido a lo largo de todos estos años el apoyo necesario,
como son el INCUAPA de la Facultad de Ciencias Sociales de la UNC, Olavarria y el Museo
Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, donde queremos agradecer de manera especial la
colaboración del Laboratorio de Fotografía y al Servicio de Publicaciones (Luis Gómez
Argüero) la maquetación de este manuscrito.

María Teresa ALBERDI

José Luis PRADO
 Parte I
Introducción
 Capítulo primero Caballos fósiles de América del Sur 17

E N la literatura se ve claramente como

una gran parte del conocimiento de los
caballos está relacionado con la historia de
e incluso fríos o condiciones extremas como
las de la tundra. Al final del Paleolítico las
bandas de cazadores redujeron al caballo
POR QUÉ TANTO

la humanidad. En efecto, los caballos han casi a nivel de exterminio en la mayor parte INTERÉS EN
tenido un papel importante en la ciencia, en de Europa, quedando un cierto número de
ESTUDIAR LOS
el arte y en la cultura. En el viejo mundo los sobrevivientes en las llanuras de Rusia y en
datos más antiguos de la asociación entre Asia noroccidental, algunas manadas en
CABALLOS
caballos y culturas primitivas se encuentran Escandinavia meridional y en la Península
en las pinturas del Paleolítico Medio y Su- Ibérica, mientras que en el resto de Europa
perior que aparecen en el interior de algunas
Figura I-1.
cuevas o aleros, principalmente en Francia y
Detalle del
España. Uno de los ejemplos clásicos en el
gran techo
arte rupestre son las pinturas de Altamira
pintado de
(Santander, España Figura I-1 y I-2). Parece la cueva de
ser que estas pinturas fueron hechas por los Altamira.
primeros Homo sapiens, quienes representa- En el cen-
ron caballos salvajes entre otros mamíferos tro, aproxi-
del Pleistoceno superior. Estas pinturas en madamen-
cuevas aunque se encuentran principalmen- te, se
te en Europa occidental también las hay en observa el
otras zonas del Viejo Mundo. dibujo de
En América, el registro arqueológico de un caballo.

las primeras bandas de cazadores recolecto-

res se encuentran asociadas con abundantes
restos de caballos, estos caballos america-
nos se extinguieron hacia finales del Pleisto-
ceno, conjuntamente con otras especies de
grandes herbívoros (ver capítulo XIII de
este libro). En el viejo mundo, por el contra-
Las especies actuales de Equus
rio, los équidos salvajes, incluyendo los
caballos y las especies relacionadas (cebras
Si bien no hay un acuerdo sobre el número de especies de équidos
y asnos) persisten hasta el Holoceno.
actuales (E ISENMANN considera 10 especies de Equus actuales,
EISENMANN 1980, 1981). La mayoría de los autores consideran 6
especies vivientes, sin tener en cuenta el caballo doméstico (Equus
LA DOMESTICACIÓN DEL CABALLO Y
caballus). El Equus przewalskii del Asia central que es un caballo de
SU UTILIZACIÓN EN EL UNIVERSO
patas cortas, con una cabeza maciza con el aspecto de un poni es
COTIDIANO Y SIMBÓLICO
considerado como el antecesor de Equus caballus. Hay por lo menos
dos especies de asnos, el asno salvaje Equus asinus, que fue carac-
Durante el Paleolítico medio (100 a 35 ka
terístico del nordeste de África y el onager (Equus hemionus) que es
años AP) los caballos salvajes estaban am-
un asno salvaje de Asia. En tanto que entre las cebras se reconocen
pliamente distribuidos en Europa y en las
tres especies claramente diferenciadas (Equus burchelli, Equus
latitudes media y alta de Asia. Los caballos,
gre vyi y Equus zebra) incluso a través de los estudios de ADN mito-
a diferencia de los asnos y las cebras, se
condrial (GEORGE & RYDER 1986) Figuras I-3.
adaptaron muy bien a los climas templados
18 ALBERDI & PRADO
Figura I-2. Detalle desaparecieron prácticamente (AZZAROLI
de un grabado de 1984).
un caballo de la La domesticación del caballo parece
Cueva de haber comenzado en el sudeste de Rusia,
Altamira tomado según indican los datos arqueológicos (Fi-
de BREUIL & gura I-4) en la cultura de la estepa, entre el
OBERMAIER (1935).
curso inferior del Dnieper al oeste y el Volga
al este, en pueblos de agricultores y cazado-
res esta parece situarse en el inicio del grupo
étnico Indo-Europeo (KUZMINA 1977).
Durante la primera fase de esta cultura el
caballo era escaso, sólo ocasionalmente era
objeto de caza. A partir de un cierto momen-
to sus restos aumentan considerablemente;
por ejemplo en Dereivka los restos de caba-
llo constituyen prácticamente el 60% de los
animales domésticos.
Se considera que la domesticación del
caballo no fue una empresa fácil y eso expli-
ca el retraso con respecto a la domesticación
de otras especies, ya que domar un caballo
no es lo mismo que domesticar a otros ani-
males más pequeños. Tampoco es fácil con-
trolar a una manada de caballos salvajes,
como ocurre con los rebaños de ovejas que
se controlan prácticamente con un perro. La
domesticación definitiva del caballo tuvo
lugar aproximadamente al final del quinto o
el cuarto milenio antes de Cristo. Para
Dereivka hay dataciones en torno a 4350 a
3720 a.C. (BERGER & PROTSCH 1973) Figura
I-5.
Capítulo primero
Figura I-3. Árbol filogenético de las seis espe-
cies de Equus generado por RYDER et al.
(1978, 1979). Modificado de
GEORGE & RYDER
Como sucedió con el descubrimiento del
fuego y con la invención de la rueda, se con-
sidera que la domesticación del caballo ha
sido una de las etapas decisivas en la historia
de la humanidad. El caballo ha permitido un
mejor medio para viajar y acortar distancias,
lo cual ha aumentado la influencia y la movi-
lidad del hombre, y los resultados del traba-
jo en el medio ambiente. Rapidamente se vio
también su utilidad en la guerra. Desde
Alejandro Magno hasta Napoleón, los mejo-
res guerreros han ido a caballo y las batallas
más brillantes fueron ecuestres. Todos los
imperios, desde el Macedonio hasta el
Francés se forjaron a lomos del caballo, esto
fraguó la leyenda de los guerreros indoma-
bles y el centauro. En Mongolia se recuerda
el mayor imperio de todos los tiempos, el
que forjó Temuyín, apodado después Gengis
Khan, que conquistó toda Asia al frente de
una horda de fieros guerreros a caballo que
dormían y comían a lomos de sus cabalgadu-
ras. Las culturas orientales apreciaron las
bondades de los caballos domesticados. Una
de las evidencias más antiguas son los solda-
dos y caballos de terracota de la dinastía
Xian descubiertos en China y que datan de
210 años AP (Figura I-6)
 Capítulo primero Caballos fósiles de América del Sur 19

También los caballos se entrelazan en

nuestra vida cotidiana, en el arte y, la cultu-
ra. Un ejemplo es la obra de Leon Tolstoi
“Historia de un caballo”. Narra, a través de la
vida equina de “Patizanco”, las injusticias y
la indolencia a la que son sometidos los seres
humanos a causa de la discriminación, ade-
más del paso del tiempo y la cotidianidad
que rodease al hombre. Otro ejemplo lo
encontramos en el Guernica de Picasso. En
este lienzo se destaca la figura del caballo,
cuya cabeza emerge desde las profundidades
de la pintura con un rictus de desesperación
y dolor, con un grito contenido que pretende
escaparse de su boca abierta (Figura I-7).
En la mitología antigua el caballo tuvo
un papel prominente. Por ejemplo, los Cen-
tauros que tenían cuerpo de caballo y busto
de hombre eran uno de los seres fabulosos Figura I-4. Distinto tipos de cabezas de caballos vivientes. A: caballo
mejor descrito y conocido, pues por su natu- domestico Equus caballus caballus; B: caballo salvaje asiático Equus
raleza mixta podían alternar y conversar con caballus przewalskii; C: onager asiático o asno salvaje Equus hemionus;
los hombres (Figura I-8). Otro ejemplo era D: asno Equus asinus; E: cebra de Bruchell Equus quagga burchelli; F:
Pegaso, el caballo alado de la mitología cebra de montaña Equus zebra; G: cebra de Grévy Equus grevyi.
griega. Se creía que nació del cuerpo de Me- Modificado de SIMPSON (1951).
dusa, una de las Górgonas, después de que el
héroe Perseo la hubiera decapitado. Se decía
que Perseo montaba este caballo alado cuan-
do luchó con el dragón marino para librar a
Andrómeda encadenada a las rocas sobre el
mar (Figura I-9).
En la mitología medieval frecuentemen-
te se hace referencia al unicornio. Había dos
concepciones de la imagen de éste. La que
provenía de la tradición griega, en la que era
más parecido a un caballo con un único
cuerno que le sale de la frente (Figura I-10),
en tanto que otros lo representaban como
una cabra. En realidad no se sabe cuando
surgió la leyenda del unicornio, pero ha con-
seguido estar presente en la imaginación
popular, en la literatura y en el arte más que Figura I-5. Fragmento de hueso trabajado de
cualquier otro animal creado por la fantasía caballo de Eke (Bélgica), correspondiente al
del ser humano, e incluso figura en el escu- inicio de la Edad del Hierro. Modificado de
do de armas de la casa real de Inglaterra. Se GAUTIER (1990).
20 ALBERDI & PRADO Capítulo primero

Figura I-8. Representación de Centauro en un

Figura I-6. Caballo de terracota de la Armada
relieve de la época Helénica.
del Emperador Qin (Xian, China). a:
varios caballos; b: un caballo
(Foto de Ana ALBERDI). En el mundo simbólico el caballo es un
arquetipo de carácter universal, que aparece
tanto en el mundo superior o celeste como
decía que sus cuernos eran usados para
en el inferior o ctónico. El caballo como
convertirlos en vasos, y aquel que bebiera en
símbolo pasa fácilmente de la noche al día,
ellos, estaba inmunizado contra los venenos.
de la vida a la muerte, ya que relaciona fácil-
mente los opuestos de una manifestación.
Los sacrificios de caballos fueron practica-
dos por los romanos y los chamanes de los
pueblos uralo-altaicos tanto para el ritual de
su viaje al cielo como para las ceremonias
de iniciación chamánica. Sabemos que el
caballo está presente en la mentalidad ho-
mérica en relación con los ritos fúnebres, así
en La Iliada (siglo VIII a. C.), Aquiles sacri-
fica cuatro caballos sobre la pira funeraria
de Patroclo, que cumplirán la misión de lle-
var el alma del difunto al reino de Hades:
era, pues, el caballo un genio psicopompo,
es decir, un conductor del alma. El caballo
era utilizado por los chamanes, como medio
para obtener el éxtasis, esto es, la "salida de
uno mismo" que hace posible el viaje místi-
co. Este viaje místico no tiene forzosamente
un rumbo infernal: el caballo permite a los
chamanes volar por los aires y llegar al Cielo.
Figura I-7. Detalle del Gernica de Picasso.
 Capítulo primero Caballos fósiles de América del Sur 21

LOS CABALLOS Y LA EVOLUCIÓN Figura I-10.

Detalle del
Esta relación de los caballos con la humani- Unicornio
dad también se refleja en el mundo de la cien- tomado de la
Lámina de
cia y del conocimiento. Así los caballos jue-
Bernhard von
gan un papel predominante en la historia de
Breydenbach,
las teorías evolutivas. La familia Equidae
Peregrinatio
tiene una de las historias evolutivas mejor in Terram
conocidas, debido en parte a que su registro Sanctam,
fósil es uno de los más abundantes. Esto Magonza
puede deberse a que son formas herbívoras 1486,
con tendencia a vivir en grandes manadas que Monaco,
favorecieron la abundancia de sus restos. Los Bayerische
caballos se han expandido por todo el mundo, Staatsbiblio-
excepto Australia y la Antártica, durante prác- thek, Inc. c.a.
ticamente 60 millones de años. Se originaron 1725.
Modificado
en América del Norte hace más de 50 millo- Asia. Esto los convierte en una herramienta
de la página 151 del
nes de años y se han extinguido en su gran única en el registro paleontológico para el
Catálogo de la
mayoría hace unos 10.000 años. En la actua- desarrollo de estudios evolutivos. Muchos de
Exposición de Leonardo,
lidad persisten algunas especies en África y estos procesos evolutivos sólo pueden ser a Milán 1983.
analizados desde la Paleontología. Es así
como el estudio de los équidos no sólo com-
pleta el conocimiento sobre la historia de la
vida en el pasado con información sobre los
fósiles, sino que permite ejemplificar muchos
de estos eventos. Por ejemplo el paleontólogo
Albert GAUDRY (1827-1908) trató de demos-
trar que los restos fósiles de Vertebrados con
características “intermedias” entre formas an-
teriores y posteriores pueden hallarse en to-

Figura I-11. Evolución de la pata de los caballos desde el

Eoceno hasta el Plioceno. De izquierda a derecha
Figura I-9. Representación de Pegaso, Orohippus, Palaeotherium, Anchitherium, Hipparion y
el caballo alado. Equus. Tomada de GAUDRY (1896).
22 ALBERDI & PRADO Capítulo primero

Tendencias evolutivas de los équidos

La evolución de los équidos se manifies-

ta especialmente en sus extremidades (de
tipo mesaxónico), y su dentición que pasa
de braquidonta a hipsodonta acompañada
de la molarización de sus premolares.
Según la clásica interpretación de
MATTHEW (1926) y SIMPSON (1951) estos
cambios morfológicos van variando a lo
largo de más de 50 millones de años en
concordancia con los cambios que se ope-
ran en el medio (Figura I-12). Durante el
Terciario hubo un progresivo crecimiento
de las llanuras acompañado de distintos
cambios climáticos. Una disminución de
las precipitaciones y de las lluvias tropi-
cales desarrolló grandes claros en las pra-
deras de llanuras. Los caballos se adapta-
ron a estas nuevas condiciones y en gran
parte la evolución de los caballos es el
registro de esta progresiva adaptación.
Los cambios en la dentición están dirigi-
dos principalmente al desarrollo de un
aparato masticador más eficiente en rela-
Figura I-12. Representación de las líneas filéticas de la fami- ción con la trituración de un alimento más
lia de los caballos según SIMPSON (1951). Tramos horizon- duro debido a que una mayor aridez trae
tales de abajo a arriba: Eoceno – Oligoceno – Mioceno – consigo el desarrollo de hierbas más
Plioceno – Pleistoceno – Reciente o actual. Tramos vertica- duras. Por ejemplo, la molarización de los
les de izquierda a derecha: América del Sur - América del premolares trae consigo un aumento de la
Norte - Viejo Mundo. superficie de trituración. Por otra parte, la
mayor altura de la corona de los molares
trae consigo una prolongación de la vida
del aparato masticador. El cambio en las extremidades y en el pie puede explicarse como una adapta-
ción progresiva a un clima seco y a un medio de llanuras abiertas y suelos más duros. Por otra parte,
alcanzar una mayor velocidad es esencial como autodefensa en herbívoros que habitan medios abiertos.
Estos cambios conllevan una mejor rentabilidad de la velocidad por una parte y de la alimentación por
otra. Las tendencias progresivas que caracterizan esta historia evolutiva se pueden resumir en: una
aumento de tamaño del animal (cráneo y cuerpo), una reducción de los dedos laterales con predominio
del dedo central que tiene su máximo exponente en el caballo actual E q u u s, una molarización de los pre-
molares, un aumento de la altura de la corona de los dientes yugales (hipsodoncia), una progresiva com-
plicación de la superficie masticadora de los dientes, un aumento de la altura de la parte frontal del maxi-
lar y las mandíbulas para un mejor alojamiento de sus dientes yugales y un alargamiento de la parte ante-
rior de la cara con el fin de colaborar al mejor emplazamiento de este tipo de dientes.
 Capitulo primero Caballos fósiles de América del Sur 23

dos los yacimientos. La evolución de los

caballos era uno de los ejemplos favoritos de
GAUDRY, quien encontraba en los fósiles de
Hipparion una típica forma intermedia entre
los caballos de tres dedos y los actuales
(GAUDRY 1896) (Figura I-11)
Los paleontólogos creemos que la evolu-
ción ha estado condicionada por los proce-
sos cuya caracterización e interpretación se
tiene que estudiar a través del registro fósil.
Estos estudios se suelen enmarcar en lo que
se denomina macroevolución, que compren-
de los procesos evolutivos que afectan a las
especies y a los taxones de rango superior a
lo largo del tiempo geológico. Uno de los
rasgos distintivos con la ecología evolutiva
es que ésta estudia procesos que involucran
un lapso corto de tiempo, que incluye a
especies actuales. En estas especies actua-
les, la mayor parte de los cambios morfoló- Figura I-13. Evolución
gicos asociados con la especiación son pe- del cráneo de los caba-
queños y en teoría pequeños cambios de llos desde Eohippus
comportamiento bastarían para generar nue- hasta Equus. Tomado de
vas especies. Por el contrario, el registro fó- SIMPSON (1951).
sil parece indicar que el cambio morfológi-
co se concentra en los fenómenos de espe- En el registro fósil de los équidos se
ciación. Según E LDREDGE (1995) las espe- puede observar que la frecuencia de espe-
cies poco diferenciadas desde un punto de ciación cambia de un grupo de especies a
vista morfológico están condenadas a una otros. Según E LDREDGE & GOULD (1972)
rápida extinción y no van a dejar restos fósi- esta tasa diferencial de especiación puede
les. La probabilidad de extinción temprana explicar las tendencias morfológicas obser-
de una especie recién aparecida sería inver- vables en muchos grupos de organismos
samente proporcional a su grado de diferen- fósiles, sin necesidad de que ocurran cam-
ciación ecológica y adaptativa. bios graduales en periodos largos de tiempo.
Muchos de los estudios sobre équidos Por ejemplo, la tendencia al aumento de la
fósiles han sido de suma utilidad para ejem- talla corporal de los équidos durante gran
plificar varias modalidades de cambio mor- parte del Cenozoico se debe probablemente
fológico evolutivo que dan lugar a especia- a que se ha producirá más especiación de las
ción. Por ejemplo, se pueden encontrar ejem- formas de mayor talla a lo largo del tiempo
plos de cambios rápidos y posterior estabili- y las especies que han ido sobreviviendo
dad morfológica, sin y con ramificaciones son, por tanto, más grandes. La acentuación
(cladogénesis) y cambios graduales (anagé- de un determinado rasgo anatómico a lo
nesis) combinados con estabilidad morfoló- largo de la historia evolutiva de un linaje
gica (ver capítulo XI y ALBERDI et al. 1998). puede deberse a la aparición diferencial de
24 ALBERDI & PRADO
especies que presentan dicho carácter, lo
que en su momento fue denominado por
STANLEY (1975) como selección de espe-
cies. En estos ejemplos hay que estudiar que
tipo de fenómenos subyacen a una frecuen-
cia de especiación diferencial. Las diferen-
tes tasas evolutivas de un grupo a otro de
especies responden a una selección que ac-
túa a este nivel de especies. Sin embargo, en
los ejemplos paleontológicos, es difícil
reconocer el nivel en el que tiene su causa la
tasa diferencial, por lo que es más correcto
hablar de ordenación de especies para des-
cribir las pautas macroevolutivas de espe-
ciación diferencial (VRBA 1980).
La evolución de los équidos también se
ha utilizado para ejemplificar procesos hete-
rocrónicos a lo largo del tiempo geológico
(ALBERDI et al. 1995a). Heterocronías son las
variaciones durante el desarrollo ontogenéti-
Capítulo primero
co en el tiempo de aparición de un carácter, o
los cambios en la tasa de formación o de
transformación de un rasgo morfológico.
MCNAMARA (1990) señala que el gigantismo
o el aumento del tamaño corporal en relación
con otros procesos heterocrónicos en el tiem-
po, son muy corrientes entre los mamíferos,
lo que indica que es bastante común que se
seleccione el mayor tamaño como rasgo
favorable. Esta tendencia fue denominada ley
de COPE. STANLEY (1973) señala que el
aumento de tamaño está generalmente rela-
cionado con formas especializadas y por lo
general, el registro muestra que las formas
iniciales de un clado tienen un tamaño medio
menor que el conjunto de sus descendientes.
La evolución de los équidos desde el Eoceno
hasta el Pleistoceno en América del Norte es
un claro ejemplo del aumento del tamaño en
un linaje a través del el registro (Figura I-13)
 Capítulo II
L A familia Equidae GRAY, 1821 aparece
en el Eoceno superior de América del
Norte y presenta una importante radiación
adaptativa desde el Mioceno hasta el Pleis-
toceno. Estos cambios quedan claramente
reflejados en la morfología y morfometría del
cráneo y las extremidades. En América del
Sur esta familia aparece con posterioridad al
cierre del istmo de Panamá que hace unos 3
Ma favoreció el intercambio faunístico entre
América del Norte y Sur, conocido como el
Gran Intercambio Biótico Americano (WEBB
1991). Como apuntan ALBERDI & PRADO
(1993) y PRADO & ALBERDI (1994) la apari-
ción de Hippidion en América del Sur es
Figura II-1. Primer diente de caballo
recuperado en América del Sur (Bahía
Blanca, Argentina) por Darwin durante H.M.S.
BEAGLE. En vista oclusal y lateral.
Tomado de OWEN1840.
Caballos fósiles de América del Sur 25
anterior a la de E q u u s. La cita más temprana
de Hippidion corresponde a la localidad de
Uquía (Argentina) asignada al Plioceno supe-
ANTECEDENTES
rior-Pleistoceno inferior (MARSHALL et al. HISTÓRICOS DE
1982; PRADO et al. 1998), mientras que los
LOS ÉQUIDOS
primeros caballos E. (Amerhippus) proceden
del Ensenadense de Tarija (PRADO & ALBERDI
EN AMÉRICA
1994) datado por MACFADDEN et al. (1983)
como Pleistoceno medio, en torno a 1.0 - 0.7 DEL SUR
Ma (MACFADDEN 2000)
ALBERDI & PRADO (1993) y PRADO &
ALBERDI (1996) consideran que el género
Hippidion es endémico en América del Sur
Figura II-2. Primer hueso de caballo recupera-
do y descrito por LUND (1846). Es un MCIII
procedente de Lagoa Santa (Brasil)
en vista dorsal.
26 ALBERDI & PRADO Capítulo II

Figura II-3. El primer dato de un caballo fósil en

Dientes de América del Sur data de 1840, cuando
caballo pro- OWEN describe un molar superior, encontra-
cedentes de
do por Darwin durante la expedición H.M.S.
Lagoa Santa
BEAGLE, al cual identifica como Equus caba -
(Brasil) des-
llus y que posteriormente, en 1845, nomina
critos por
como Equus curvidens (Figura II-1). Peter
LUND
(1846). II-3a:
LUND (1840, 1842, 1846), naturalista danés,
P3-4 dere- describió y figuró la primera pieza consis-
cho de tente en un metacarpo, encontrado en una
Equus prin - gruta de la región cárstica de Lagoa Santa
cipalis; II- (Estado de Minas Gerais, MG) (Figura II-2).
3b: M1-2 En 1846, describe el hallazgo de unos dien-
derecho; y II tes aislados procedentes de las cavernas de
3c: m1-2 Lagoa Santa (MG, Brasil), para los que crea
izquierdo de
las especies: Equus neogaeus LUND, 1840 y
Equus caba -
Equus principalis, LUND, 1846 (Figuras II-
llus.
3a, II-3b y II-3c). A partir de este momento,
Tomados de
las determinaciones de estos materiales de
la lámina
XLIX de
Lagoa Santa han seguido un camino incier-
LUND (1846). to y caótico. Los materiales coleccionados
por L UND fueron enviados a Dinamarca y
posteriormente, los referentes a Equinae,
fueron estudiados en detalle por BOAS
(1881), WINGE (1906) y SEFVE (1912).
Peter L AUSSEN, contemporáneo y com-
patriota de LUND, recuperó en las grutas cal-
cáreas de la región de Curvelo, próxima a
Lagoa Santa, diez molares que se encuen-
donde se expande desde el Plioceno supe- tran en el Museo Británico de Historia Natu-
rior al Pleistoceno final. También consideran ral (LYDEKKER 1887). Posteriormente, HO-
que es un grupo monofilético geográficamen- LLAND (1920) registra el hallazgo de dos

te restringido a América del Sur y no encuen-
tran evidencias sobre las relaciones de este
género con «Onohippidium» galuhai de Norte
América que describieron MACFADDEN &
SKINNER (1979). Sobre la presencia de un solo
género de hippidiformes ha habido y continúa
habiendo controversia, en parte debida a las
distintas valoraciones sobre los caracteres que
se pueden considerar genéricos o sólo especí-
ficos (ver ALBERDI 1987; ALBERDI & PRADO
1993, 1998; MACFADDEN 1997, 1998; entre
otros).
dientes en Pedra Vermelha, Estado de Bahia.
Un molar superior pertenece, probablemen-
te, a la especie Equus (Amerhippus) neogeus
(LUND 1840).
En 1855, GERVAIS estudia los mamíferos
de América del Sur. Este autor reúne bajo el
nombre de Equus neogaeus parte de los
materiales de Lagoa Santa, los de distintas
localidades de la provincia de Buenos Aires
(Argentina), los de Chile y los materiales de
tamaño grande recolectados por W EDDELL
en Tarija (Bolivia). Asimismo, mantiene el
 Capítulo II Caballos fósiles de América del Sur 27

nombre de Equus principalis para los restan-

tes materiales de Lagoa Santa, en tanto que
crea la especie Equus devillei para deno-
minar unos restos de tamaño pequeño proce-
dentes de Tarija, y apunta la posibilidad de
incluir también E. principalis (?). Creemos
que de aquí parte la confusión entre las dos
especies citadas por LUND para Lagoa Santa.
LUND (1846), figura un diente grande: E.
principalis (Tabla XLIX, figura 1) y dos En 1883 BRANCO describe detalladamente la Figura II-4. Cráneo de
dientes pequeños: E. neogaeus (Tabla XLIX, especie Equus andium con los restos proce- Hippidion procedente de
Lobería (provincia de
figuras 3 y 5). Ver figura II-3 de este trabajo. dentes de Ecuador, que habían sido nomina-
Buenos Aires, Argentina),
En 1869, OWEN, atendiendo a las dife- dos por WAGNER (1860) como Equus fossilis
descrito por MORENO (1891)
rencias que separan a estos caballos de andium, incluye también las especies E q u u s
como “Onohippidium”
América del Sur de los hasta ese momento quitensis WOLF, 1875 y Equus lundii BOAS, munizi.
conocidos, reúne las especies de Equus da- 1881 basadas en materiales de Ecuador. La
das por LUND (1846) en un subgénero que especie de WAGNER se debe considerar nomen
denomina Hippidion. En este trabajo crea nudum (ver MONES 1986).
también la especie Equus arcidens para los
restos procedentes de Arroyo Gutiérrez
Figura II-5.
(Uruguay) y en 1870 considera Hippidion a
Molar superior
nivel genérico e incluye en él las tres espe- derecho des-
cies precedentes. En el análisis comparativo crito por
realizado por OWEN, queda claro que E. AMEGHINO
arcidens e E. principalis tienen un tamaño (1904) como
similar, mientras que E. neogaeus es clara- Nesohippidion
mente más pequeña. B URMEISTER en 1875 del Pampeano
reexamina las especies de Hippidion (Hippi - inferior de la
d i o n n e c H i p p i d i u m BU R M E I S T E R 1 8 7 5 ) . provincia de
Este autor reúne bajo el nombre de Hippi - Buenos Aires.

dium neogaeum a las especies E. neogaeus

LUND y E. devillei GERVAIS; en tanto que
bajo el nombre de Hippidium principale
incluye a E. principalis LUND, E. macrogna -
thus WEDDELL, E. neogaeus GERVAIS e H.
arcidens OWEN. Posteriormente, en un tra-
bajo de 1889, crea Hippidium nanum para
referir unos materiales de tamaño pequeño
procedentes de Tarija. Con respecto al géne-
ro Equus, este mismo autor incluye bajo el
nombre de E. curvidens OWEN a las especies
E. affinis caballo LUND y E. americanus
GERVAIS; y en E. macrognatus WEDDELL a
las especies E. argentinus BURMEISTER y E.
andium BRANCO.
En resumen, hasta1890 sólo se habían
citado dos géneros de caballos para América
del Sur: Hippidion y E q u u s. Sin embargo,
MORENO en 1891 introduce un nuevo género:
Onohippidium, al describir un cráneo com-
pleto procedente de la localidad de Lobería
(prov. de Buenos Aires) al cual denomina
Onohippidium munizi (Figura II-4).
En 1889, AMEGHINO analiza unos restos
extraídos de las excavaciones del puerto de
28 ALBERDI & PRADO
Figura II-6.
Serie izquier-
La Plata y otros de la localidad de Luján,
da con M1-M3 denominándolos respectivamente Hippidion
del angulatum e Hippidion compressidens. En
Ensenadense 1904 este mismo autor incluye la primera de
de Tarija des- estas especies en un nuevo género, Nesohip -
crita por pidion (Figura II-5), en tanto que la segunda
AMEGHINO la transfiere a Onohippidium. Este mismo
(1904) como año, AMEGHINO funda los géneros Stereohip -
Stereohippus. pus y Parahipparion (Figuras II-6 y II-7,
respectivamente) para los materiales proce-
dentes de Tarija y Patagonia respectivamen-
te, y renombra Hipphaplous procedente de
las barrancas del Paraná como: Hipphaplus
(Figura II-8). MONES 1986, considera ésta
una enmienda ilegítima. En 1908 introduce
un nuevo género al analizar unos restos pro-
cedentes de las barrancas de Chapadmalal
que denomina Plagiohippus. De esta mane-
ra AMEGHINO además de reconocer los géne-
ros ya existentes en la bibliografía, introdu-
Figura II-8. Serie izquierda con P2-M3 del Ensenadense de Mar del Plata (Provincia de Buenos
Aires) descrita por AMEGHINO (1904) como Hipphaplus.
Capítulo II
Figura II-7. M3 derecho del Ensenadense de
Tarija descrito por AMEGHINO (1904)
como Parahipparion.
ce cinco nuevos géneros con lo que la siste-
mática de esta familia se va ampliando con-
siderablemente, máxime si tenemos en cuen-
ta las nuevas especies que se van nominan-
do dentro de cada uno de estos géneros.
Por su parte, PHILIPPI en 1893 estudia
unos restos procedentes de Bolivia, en los
cuales identifica dos tamaños, uno grande
que denomina H. bolivianum y otro pequeño
que asigna a H. nanum BURMEISTER, 1889.
Los primeros restos procedentes de la
Patagonia extraandina fueron excavados por
HAUTHAL (1899; en la Cueva del Milodón) y
 Capítulo II
Figura II-9. M3 derecho de Tarija denominado
por AMEGHINO (1904) Equus insulatus.
estudiados por R OTH (1899, 1902) y L EH-
MANN NISTCHE (1899, 1902) quienes los iden-
tificaron como Onohippidium saldiasi. Este
último, indica la coexistencia del hombre
con un gran desdentado y un équido (Hippi -
dium), debido a la presencia de industria.
NORDENSKIÖLD (1900) amplió la lista de
fauna encontrada en la cueva Última Espe-
ranza. SMITH-WOODWARD (1900) describe
una caverna cercana (Last Hope Inlet, Pata-
gonia) donde cita una lista de fauna muy
abundante en la cual está presente Onohip -
pidium saldiasi. ROTH (1902) describe res-
tos de mamíferos de la Cueva Eberhard (=
Cueva Milodón) donde también cita a Onohip -
pidion saldiasi. Unos años después (1908),
NORDENSKIÖLD describe unos restos proce-
dentes de la localidad de Tirapata (Perú), de
un tamaño mediano que denomina Onohip -
pidium peruanum.
SEFVE (1912) realizó la primera revisión
global de la familia en América del Sur y
reconoció solamente tres géneros válidos den-
tro del grupo de los hipidiformes: Hippidion,
Onohippidium y Parahipparion. En 1910
creó el género Hyperhippidion, que en 1912
lo incluyó como subgénero de Parahipparion.
Dentro de Hippidion reconoce solamente tres
especies: H. bonaere n s e, H. principale e H.
Caballos fósiles de América del Sur 29
angulatum. En Onohippidium menciona una
única especie, O. compressidens.En tanto que
dentro de Parahipparion reconoce las si-
guientes especies: P. saldiasi, P. devillei, P.
bolivianum, P. burmeisteri y P. peruanum. En-
tre los Equus reconoce como especies válidas
E. neogaeus, E. curvidens y E. andium.
OLIVER (1919) describe E. curv i d e n s
OWEN en Chile y explica que sólo PHILIPPI
(1892-93) indica su presencia clara y anota
que ya en 1888 aparecieron los primeros
restos fósiles de caballo en Concepción, en
la quebrada del Cerro Caracol, de los que
sólo quedan unos dientes y fragmentos de
mandíbula.
En 1920 BOULE & THEVENIN estudian las
faunas de Tarija y reconocen las siguientes
especies de Hippidion: H. neogaeum e H.
principale. Asimismo encuentran un cráneo
que presenta una fosa preorbital dorsal, el
cual asignan a Onohippidium devillei. Entre
los Equus mencionan una forma de tamaño
mediano que denominan a nivel subespecífi-
co como E. andium insulatum.
OLIVER (1926) hace referencia a un
pequeño caballo, Parahipparion saldiasi,
entre los restos de Última Esperanza (= Cue-
va Eberhardt, = Cueva del Milodón, provin-
cia de Magallanes), y Equus curvidens
(OWEN) en San Antonio; Tierras Blancas (La
Ligua); Calera (Lo Aguirre); Taguatagua;
Nirivilo, (Constitución); Concepción; San
Pedro y Los Corrales (Carahue). En una con-
ferencia OLIVER (1927), expone que Tarija
representa el enclave más importante de la
fauna de América del Sur y el posible origen
de las formas chilenas que podrían haber lle-
gado hasta Ulloma, a través del río Desa-
guadero. De hecho, de Ulloma se conocen
restos de équidos semejantes a los de Tarija,
entre ellos señala Equus curvidens. Indicó
también que E. curvidens fue encontrado en
Taguatagua, en Nirivilo cerca de Constitu-
ción, en San Antonio cerca de Placilla, en La
30 ALBERDI & PRADO
Figura II-10. Dientes
Ligua, en Concepción, en San Pedro, y en el
superiores de
Hippidion procedentes fundo Los Corrales cerca de Carahue, que ya
de Uquía y descritos citó en su lista preliminar de 1926. También
por KRAGLIEVICH (1934) habla de un pequeño caballo, Parahipparion
como Hippidion saldiasi, entre los restos de Última Esper a n z a
uquiense. 1: P2 dere- (= Cueva Eberhardt = Cueva del Milodón).
cho (MNCN-5324); 2: PADBERG-DENKPOL (1926-29) recuperó
P3-4 derecho (MNCN- treinta dientes y diez metápodos en diversas
5327); 3: M 3 derecho grutas del municipio de Pedro Leopoldo,
(MNCN-5326).
que forma parte de la región de Lagoa Santa
Depositados en el
(MG, Brasil). Algunas de estas piezas fue-
Museo Nacional de
ron estudiadas por SOUZA CUNHA (1960)
Ciencias Naturales
quien las atribuyó a "Hippidion principalis"
“Bernardino
Rivadavia”, Buenos (LUND 1846). Estas piezas están depositadas
Aires (Argentina). en el Museo Nacional de Rio de Janeiro.
SPILLMANN (1931) sitúa la mayoría de
los équidiformes de Ecuador en el género
Neohippus sin proponer una diagnosis del
género; a su vez asigna a “Hippidium Jijoni”
una muestra semejante a la que asignó a
Neohippus.
En 1934, L. K RAGLIEVICH describe un
material Uquía (noroeste de Argentina) que
describe como Hippidion uquiense (Figura
II-10). En tanto que RUSCONI, en 1949, crea,
a partir de un premolar de leche proveniente
del "Puelchense" de Buenos Aires, la espe-
cie Parahipparion puelchensis.
OLIVER (1934) hace referencia a tres dien-
tes de E. curvidens descritos por PORTER en
los alrededores de San Pedro, frente a C o n-
Capítulo II
cepción y otro de Concepción mismo y vuel-
ve a insistir en la presencia de esta especie en
Chacabuco. OLIVER (1935), en la lista corre-
gida de la fauna chilena y en referencia a
Perissodactyla, indica que en el Museo
Nacional de Historia Natural de Santiago hay
cuatro huesos de las extremidades proceden-
tes de Tierras Blancas (La Ligua), que él asig-
na a Hippidion nanum BURMEISTER. Relata
también que se ha encontrado esta especie en
las excavaciones de Las Pozas en la Hacienda
Chacabuco. Y cita Parahipparion saldiasi en
la Cueva del Milodón, que quedaron en el
Museo de La Plata (Argentina), y Equus cur -
videns en la Hacienda Chacabuco.
FUENZALIDA (1936a) indica la presencia
de caballo, Equus curvidens, en las localida-
des chilenas del Potrero “El Tranque”, y
también en Los Vilos y Tierras Blancas en la
vecindad de Catapilco (La Ligua). FUENZA-
LIDA (1936b) cita restos entre los que desta-
ca un molar superior, un atlas, un axis, un
fragmento de cintura pélvica, un fragmento
de fémur y una primera falange central asig-
nable a E. curvidens, así como un fragmen-
to mandíbular y una primera falange central
de Hippidion. En ese mismo año (1936c)
describe estos restos encontrados en Chaca-
buco (30 km al N de Santiago), los restos de
Los Vilos procedentes de la cabecera del
Estero Quereo (a unos 3 km al S de Los
Vilos) y el material de Tierras Blancas (alre-
dedores de La Ligua). Parte de este último
material lo asigna a Hippidion sp.; parte del
material de Chacabuco lo describe como
una nueva especie de hippidion: Hippidion
chilensis, que según él, es más pequeño que
los restos de La Ligua y se encuentra, en
parte, en el Museo Nacional de Historia
Natural (Santiago) y parte en el Museo de
Concepción y que se diferencia de Parahip -
parion bolivianum referido por PHILIPPI para
los restos de Ulloma. El resto de especime-
nes de équidos los asigna a Equus curvidens.
 Capítulo II
BIRD (1938) consideró los restos de las
cuevas de Pali Aike y Cerro Sota como
Onohippidium.
SPILLMANN (1938) describe cuatro nue-
vas especies distintas para el género Neo -
hippus en Ecuador: Neohippus Martinei,
Neohippus Santae-Elenae, Neohippus Riva -
deneirae y Neohippus Postremus
En 1938, MATTOS, narra el descubrimien-
to de un cráneo muy fragmentado encontrado
en la gruta Lapa do Galinheiro, municipio de
Lagoa Santa (MG, Brasil) perteneciente a la
especie Equus (Amerhippus) neogaeus. Este
cráneo se encuentra depositado en la colec-
ción del Museo de Historia Naturais, Belo
Horizonte. En esta colección hay, pertene-
cientes a la misma especie, diversos dientes y
metápodos recolectados en la región de
Lagoa Santa en la década de 1930 que nunca
fueron estudiados. PRICE (1944) refiere "res-
tos de équidos" encontrados en Araxá (MG)
en asociación con otras piezas pleistocenas
de Eremotherium y Stegomastodon.
En 1944, PAULA COUTO, describió un
fragmento de molar encontrado en Santa
Vitória do Palmar, Estado de Río Grande do
Sul que atribuyó a Hippidion sp.
VIDAL (1946) colectó tres molares y cua-
tro metápodos en Pesqueira, Estado de Per-
nambuco (Brasil), que identificó como per-
tenecientes a Equus sp.
HOFFSTETTER, en 1950 crea el género
Amerhippus para englobar a todas las for-
mas caballinas de América del Sur. Pos-
teriormente, en 1952 incluye Amerhippus
como un subgénero de Equus. Este autor
reconoce para Ecuador varias especies de
Equus: E. (Amerhippus) andium, E. (Amer -
hippus) martinei y E. (Amerhippus) santae-
elenae (las dos últimas descritas previamen-
te por SPILLMANN 1938). H OFFSTETTER tam-
bién menciona E. (Amerhippus) insulatus en
Tarija, E. (Amerhippus) curvidens para la
provincia de Buenos Aires y E. (A m e r -
Caballos fósiles de América del Sur 31
hippus) neogaeus para la forma del Brasil.
De Hippidion sólo cita una falange algo
rodada y sin localidad.
PAULA COUTO (1953) refiere una falange
ungueal de équido encontrada en Xique
Xique, Estado de Bahía (Brasil).
EMPERAIRE & LAMING (1954) en el estu-
dio de la Cueva del Milodón, indican la con-
temporaneidad entre el hombre y Onohippi -
dium en dicha Cueva.
FERNÁNDEZ DE ÁLVAREZ, en 1957 crea el
nuevo género Hypohippidium, con la espe-
cie H. humahuaquense a partir de unos res-
tos de tamaño pequeño, procedentes de la
Quebrada de Humahuaca (noroeste de Ar-
gentina). En 1958 esta autora describe y
figura los restos atribuidos a H. uquiense por
KRAGLIEVICH (1934) y en 1959 reúne todas
las formas hippidiformes de tamaño peque-
ño en el género Parahipparion.
SOUZA CUNHA (1959) da cuenta del
hallazgo de un P2, también de Santa Vitória
do Palmar, identificándolo como Equus sp.
Posteriormente (1966, 1978), este autor
registra la presencia de molares y falanges en
los municipios de São Rafael, Estado de Rio
Grande do Norte, Limoeiro e Itapipoca, am-
bos en el Estado de Ceará (Brasil) que iden-
tifica como pertenecientes a Hippidion sp.
En 1971, estudió algunas piezas de la colec-
ción LUND para determinar el tipo de una de
las especies brasileñas: Equus (Amerhippus)
n e o g a e u s. El mismo autor en 1981 describe
un cráneo, una mandíbula y una vértebra
provenientes de la localidad de Corumbá
(Estado de Mato Grosso do Sul, Brasil) y
para estos restos propone una nueva especie:
Equus (Amerh i p p u s) vandonii (Figura II-11).
En 1960, PORTA analiza las colecciones
procedentes de la sabana de Bogotá (Colom-
bia) y describe un cráneo colectado por el
Hno. D ANIEL (Lasaliano), nominándolo co-
mo Equus (Amerhippus) lasallei (Figura II-
12). S OUZA CUNHA (1960) cita una nueva
32 ALBERDI & PRADO Capítulo II

Figura II-11. gins (Chile); así como de la presencia de

Cráneo des- Hippidium en Taguatagua. La primera data-
crito por ción radiométrica de esta localidad se debe a
SOUZACUNHA
MONTANÉ (1968a, b) para el nivel paleoin-
(1981) como
dio de 11.380 ± 320 años AP por 14C sobre
Equus
hueso de tibia de mastodonte. M ONTANÉ
(Amerhippus)
(1969) fecha un nivel superior de Tagua-
vandonii.
Depositado
tagua en 6.130 ± 115 AP correspondiente a
en las un nivel de cazadores-recolectores con
Colecciones industria y sin fauna, que él cree que repre-
del Museo localidad con H. principale en Lapa Mor- senta la ocupación humana más antigua en
Nacional de Rio de tuaria, Lagoa Santa (MG, Brasil). Chile central.
Janeiro (Brasil). FUENZALIDA (1961) hace referencia a los CASAMIQUELA (1969) enumera crítica-
restos de Equus e Hippidion existentes en mente los mamíferos continentales de Chile
las colecciones del Museo Nacional de His- y su paleogeografía. Entre los équidos, ade-
toria Natural de Santiago de Chile y los des- más de referir los datos anteriores, señala la
cribe someramente. presencia de un metápodo de Onohippidium
HOFFSTETTER & PASKOFF (1966) analiza- en Sta. Rosa de Chena, Marruecos (Santia-
ron la presencia de Macrauchenia e Hippi - go) y una mandíbula de caballo procedente
dion en América del Sur y su distribución de la cantera de Conchalí, así como molares
geográfica, definieron qué formas son más de un presunto caballo de Cabrería, cerca de
australes y diferenciaron la distribución de La Rinconada, Tarapacá. PASKOFF (1971)
Hippidion y Onohippidium, con un registro indica la edad radiométrica de 9.100 ± 300
más amplio para éste último, que llega por el AP para la localidad de Los Vilos (Chile) a
partir de tejidos óseos de Mastodonte.
En 1971, SOUZA CUNHA resume bastante
bien los avatares de la nomenclatura de los
caballos de América del Sur. Ello le permi-
tió determinar la prioridad entre Equus neo -
gaeus y Equus curvidens por una parte y,
por otra, la denominación de los primeros
Hippidion descritos, procedentes de Lagoa
Santa (Brasil). En el primer caso la prioridad
Figura II-12. S hasta Patagonia y por el N se encuentra en corresponde claramente a E. neogeus (no E.
Cráneo descrito Los Andes de Perú y Ecuador y en altitudes neogaeus) siguiendo las normas del Código
por PORTA (1960) elevadas, como por ejemplo Ulloma en Internacional de Nomenclatura Zoológica.
como Equus Bolivia y Tirapata en Perú. Consideran que En el segundo la denominación corresponde
(Amerhippus) lasa - Hippidion parece ocupar una zona más res- a Hippidion principale, ya que sus restos
llei procedente de tringida, encontrándose en Brasil, Bolivia, originales fueron siempre asignados a Hip -
la sabana de Chile, Paraguay, Uruguay y Argentina. pidion, mientras que los restos de neogaeus
Bogotá, en vista CASAMIQUELA et al. (1967) señalaron los correspondieron en parte a Hippidion y en
lateral. Modificado
hallazgos de la Laguna Taguatagua en la parte a Equus.
de PORTA (1960).
cuenca del río Cachapoal, a 13 km de San CASAMIQUELA & CHONG (1974) citan ic-
Vicente de Taguatagua provincia de O’Hig- nitas de un équido que nominan Ichnhippus
 Capítulo II
cotaposi, en el Plio-Pleistoceno de la
costa de la provincia de Antofagasta, zona
de Quebrada La Chimba, unos 4 km al E de
la línea de costa (Chile). CASAMIQUELA
(1976) describe los vertebrados de Taguata-
gua e indica la presencia de Hippidion y
Equus, el primero por la robustez del esque-
leto y el segundo por un diente. M ONTANÉ
(1976) resume todos los fechados paleoin-
dios conocidos de las regiones chilenas,
indicando las faunas acompañantes.
En 1979, MACFADDEN & SKINNER citan
la presencia de los géneros de hipidiformes,
Hippidion y Onohippidium, en América del
Norte, refiriéndolos como Hippidion sp. y
Onohippidium galushai. ALBERDI & PRADO
(1993) consideran que estas determinacio-
nes son erróneas y que los restos en cuestión
corresponden a una forma cercana a Plio -
hippus-Astrohippus (Figura II-13).
TAMAYO & FRASSINETTI (1980) entregan
un Catálogo crítico de los mamíferos de
Chile, tanto vivientes como fósiles. En él se
detalla un panorama completo del registro
fósil y su información hasta ese momento.
Los primeros datos sobre la Quebrada de
Quereo, en la provincia de Choapa (Chile),
se deben a VARELA (1977, 1981), que anali-
za la geología del Cuaternario de Quereo –
Los Vilos. NÚÑEZ et al. (1981) hacen una
relación completa de su fauna y de la ocu-
pación paleoindia. Posteriormente, citan los
niveles con fauna extinta: Quereo I (> 11.400
años AP) y Quereo II (situado entre 11.100
± 150 y 9.370 ± 180 años AP), donde los
restos de caballos son escasos (NÚÑEZ et al.
1983, 1994a).
HEUSSER (1983), en su estudio polínico
sobre la Laguna de Taguatagua, indica que
durante el Pleistoceno tardío debieron darse
intervalos más fríos y más húmedos que
caracterizaron el clima de la Edad de Hielo
chilena a esa latitud. Agrega que el clima
actual, con inviernos húmedos y veranos
Caballos fósiles de América del Sur 33
Figura II-13.
Esqueleto
montado de
Hyracotherium
(= Ephippus)
en el American
Museum of
Natural
History de
Nueva York.
secos, soporta una vegetación ampliamente
esclerofílica que se desarrolló durante el
Holoceno, coincidente con la llegada de los
paleoindios y la extinción de mastodontes y
caballos.
En 1984, PRADO realizó un análisis mul-
tivariante con los metápodos de los géneros
Hippidion, Onohippidium, Parahipparion y
Equus (Amerhippus) existentes en las colec-
ciones argentinas. Este autor concluyó que
no es posible diferenciar entre sí los metá-
podos de Hippidion y Onohippidium, y que
los de Parahipparion si bien se discriminan
son bastante semejantes al grupo Hippidion-
Onohippidium.
ALBERDI et al. (1986) describen por prime-
ra vez los restos de Barro Negro (Jujuy, Argen-
tina) que identifican como Hippidion sp.
MACFADDEN & AZZAROLI (1987) descri-
ben un cráneo de Equus insulatus de Tarija.
En este trabajo, ambos autores discuten el
status de la nomenclatura de las especies de
Equus (Amerhippus), fundamentalmente las
mencionadas por HOFFSTETTER en 1952 y
sugieren como válidas Equus (Amerhippus)
a n d i u m, Equus (Amerhippus) lasallei, Equus
(Amerhippus) curvidens y Equus (Amerhip -
pus) insulatus, y la posibilidad de otras dos
especies válidas, E. (Amerhippus) santae-ele -
nae y E. (Amerhippus) martinei de las cuales
dicen se desconocen restos craneales.
34 ALBERDI & PRADO
ALBERDI (1987) discutió el status de la
nomenclatura de la familia Equidae GRAY en
América del Sur y analizó los caracteres
taxonómicos que diferencian los distintos
géneros de hippidiformes en la literatura
correspondiente y llegó a la conclusión de
que estos caracteres no deberían considerar-
se como genéricos. Debido a ello propuso
que todas las formas de hippidiformes se
incluyeran en el género Hippidion (no Hip -
pidium) de acuerdo con las reglas de Nomen-
clatura Zoológica, concluyendo que sólo
habría dos géneros válidos para este conti-
nente: Hippidion y Equus (Amerhippus).
ALBERDI et al. (1987) analizan las formas
terminales de Hippidion en algunas cuevas de
la Patagonia argentina y chilena entre las que
incluyen los restos de las cuevas chilenas de
Cueva del Milodón, Cueva Fell, Cueva Pali
Aike y Cerro Sota, que asignan a H. saldiasi.
Estos autores consideran esta especie restrin-
gida geográfica y estratigráficamente a un
periodo del Pleistoceno final, registrada entre
13.000 y 8.500 años AP, en la región Pata-
gónica (MIOTTI et al. 1988; MIOTTI & SALEM-
ME 1999).
BERGQVIST et al. (1997) indicaron la ocu-
rrencia de H. principale en Taperoá y Cam-
pina Grande (Estado de Paraíba, Brasil) y en
Itapipoca (Estado de Ceará, Brasil). B EL-
TRÃO & LOCKS (1989) señalan la presencia
de la misma especie en Central (Estado de
Bahia, Brasil). Fueron muy pocas las piezas
colectadas en estas localidades. C ARTELLE
(1989, 1992) indica la existencia de piezas
de Hippidion en São Raimundo Nonato
(Estado de Piaui, Brasil), en Ourolândia y
Santana (Estado de Bahía (Brasil); así
mismo, de Equus (A.) neogeus, en las loca-
lidades citadas de São Raimundo Nonato e
Ourolândia. Este material, excepto el de
Piaui, está depositado en el Museo de Cien-
cias Naturais, Belo Horizonte (Brasil).(Figura
II-14)
Capítulo II
ALBERDI & PRADO (1992) llevaron a
cabo una revisión bibliográfica de los restos
de équidos de América del Sur que confirmó
la presencia de sólo dos géneros de équidos
en este continente: Hippidion y Equus (A -
merhippus). Estos autores en 1993, revisa-
ron los restos de hippidiformes de Argentina
y Bolivia y llegaron a la conclusión de que
en la Región Pampeana y en el yacimiento
de Tarija (Bolivia) estaban presentes dos
hippidiformes, Hippidion principale e Hip -
pidion devillei. Observaron ciertas variacio-
nes en las proporciones de los miembros de
ambas especies entre un área y otra. En su
análisis incluyeron los restos que MACFAD-
DEN & SKINNER (1979) describieron como
Hippidion sp. y “Onohippidium” galushai y
consideraron que estos restos están más
cerca de Pliohippus que de Hippidion. La
presencia de Hippidion saldiasi la restringen
a la zona de la Patagonia austral. En 1994
estos mismos autores, PRADO & ALBERDI,
llevaron a cabo un análisis similar con los
restos de equidiformes de las distintas loca-
lidades de América del Sur, a partir de las
poblaciones de Ecuador, Bolivia y Argen-
tina, hasta aquel momento las más numero-
sas, y algunos restos de Brasil y Colombia.
Estos autores llegaron a la conclusión de
que todas las formas de equidiformes de
América del Sur deben incluirse en el géne-
ro Equus (Amerhippus) y revalidaron cinco
especies: E. (A.) andium en la cordillera de
Los Andes ecuatorianos, E. (A.) insulatus en
Tarija (Bolivia), E. (A.) neogeus en las loca-
lidades de Brasil y Argentina, que incluye E.
curvidens como sinonimia siguiendo las
reglas de Nomenclatura Zoológica, E. (A.)
santaeelenae restringida a la Península de
Sta. Elena en Ecuador y E. (A.) lasallei refe-
rida al cráneo descubierto en la sabana de
Bogotá (PORTA 1960), que es difícil de iden-
tificar con ninguna de las otras cuatro espe-
cies por carecer de restos del esqueleto
 Capítulo II Caballos fósiles de América del Sur 35

apendicular y poseer un cráneo enorme,

el más grande en talla encontrado hasta la
actualidad en América del Sur.
PRADO et al. (1998a) confirman la presen-
cia de Hippidion devillei en la localidad de
Esquina Blanca (Jujuy, Argentina) que repre-
senta, sin duda, el registro más antiguo de es-
ta especie en América del Sur (Figura II-15).
Consideran que la “Edad-mamífero” Uquiense
es válida y que esta localidad debe situarse
en una edad cercana al límite Matuyama/Gauss
(WALTHER et al. 1996, 1998).
ALBERDI & FRASSINETTI (2000) descri-
ben y sitúan taxonómicamente los restos de
équidos de las localidades chilenas y seña-
lan su distribución geográfica y sus relacio-
nes con otros équidos sudamericanos, ade-
más de referirlos al Pleistoceno superior,
Edad Mamífero Lujanense. Indican la pre-
sencia de Equus (Amerhippus) e Hippidion
en Chile. Concretamente, Equus (Amerhippus)
andium se encuentra en Valle de Elqui y
Calera (Lo Aguirre). En Chacabuco, Tagua-
tagua, Huimpil y en Los Vilos identifican
Equus (Amerh i p p u s) sp., debido a que los Figura II-14. Esqueleto de Hippidion montado en el Museo
escasos restos disponibles son difíciles de de Historia Naturais de Belo Horizonte (Estado de Minas
asignar entre las especies santaeelenae e Gerais, Brasil). El cráneo corresponde a un molde
insulatus. Los restos de Conchalí y Colina del cráneo de Hippidion de Mercedes
(provincia de Buenos Aires, Argentina).
los atribuyen a cf. Equus (Amerhippus) sp. y
Foto cedida amablemente por C. CARTELLE.
los restos de San Bernardo quedan simple-
mente como Equus sp. Por otra parte,
Hippidion está presente en Chacabuco, del Medio, Cueva Lago Sofia 1 y 4 datados
Santa Rosa de Chena, Taguatagua, Tierras entre 13.500 y 10.000 años AP por FAVIER-
Blancas y en Patagonia. Los restos de DUBOIS & BORRERO (1997); los del Alero
Taguatagua se asignan a Hippidion princi - Tres Arroyos 1 estudiados por LATO R R E
pale, mientras que los de Chacabuco y Santa (1998); restos de la Cueva de La Ventana y la
Rosa de Chena se asignan a H. saldiasi. Los Cueva de Los Chingues, estudiados por SAN
restos de Tierras Blancas los dejan como ROMÁN et al. (2000); y los restos de Cueva
Hippidion sp. del Milodón, Cueva Fell y Cueva Pali Aike
ALBERDI & PRIETO (2000) estudiaron en descritos en parte por ALBERDI et al.1987 (ver
detalle los restos de Hippidion recuperados figuras 1 y 2 en ALBERDI & FRASSINETTI
en la zona por los investigadores del Instituto 2000; figura 1 en FRASSINETTI & ALBERDI
de La Patagonia (Punta Arenas), en los últi- 2001). Estas localidades, en su mayor parte,
mos años. Estos restos proceden de Cueva corresponden a sitios paleoindios de cazado-
36 ALBERDI & PRADO
Figura II-15. Restos res-recolectores como se deduce del
de Hippidion devillei número importante de restos que presentan
procedentes de caracteres de este tipo. La mayor parte de
Esquina Blanca, estos restos están depositados en el Instituto
Uquía (Jujuy). 1: vista de la Patagonia y proceden de niveles del
anterior de la 1FIII Pleistoceno tardío-Holoceno temprano, data-
(MLP 95-IX-1-3); 2:
dos entre 13.000 y 8.500 años AP, es decir,
idem vista posterior;
del Pleistoceno final de las Cuevas de la
3: fragmento de tibia
Región Patagónica Austral (Figura II-16). En
(MLP 95-IX-1-4).
Última Esperanza están ubicadas las cuevas
Depositados en el
de Lago Sofía 1 y Lago Sofía 4, la Cueva de
Museo de La Plata
(La Plata, Buenos La Ventana, la Cueva del Medio y por
Aires, Argentina). supuesto la Cueva del Milodón. En la región
volcánica de Pali Aike se sitúan la Cueva de
Los Chingues, la Cueva Fell, la Cueva Pali
Aike y Cerro Sota, mientras que el Alero Tres
Arroyos 1 está en Tierra de Fuego.
ALBERDI et al. (2001b) describen un crá-
neo completo de Hippidion hallado en la
zona costera de Mar del Plata (provincia de
Buenos Aires, Argentina), que debería situar-
Capítulo II
Figura II-16. Mandíbula de Hippidion saldiasi
de Cueva Fell (F-100) depositada en el Museo
Regional de la Patagonia (Punta Arenas,
Chile). En vista lateral.
se estratigráficamente en un lapso de tiempo
que se extiende entre los 1,69 Ma como
edad máxima hasta momentos anteriores a
Brunhes tardío ( > 0,1 – 0,2 Ma), cuya edad
más antigua correspondería a la parte supe-
rior del Pleistoceno inferior. Lo asignan a H.
principale, tanto por sus caracteres morfoló-
gicos como por su tamaño y por la presencia
de una fosa preorbital grande.
ALBERDI et al. (2001a) describen una nueva
localidad, Piedra Museo, con Hippidion saldia -
si en la Patagonia extra-andina, datada por
AMS entre 12.890 y 10.400 años AP y consi-
derada por MIOTTI et al. (1999) como la ocupa-
ción más temprana del hombre en Patagonia.
ALBERDI et al. (2003) estudian los restos
de équidos de Brasil, y suponen que todos
proceden del Pleistoceno superior aunque
algunos no tienen procedencia estratigráfica
exacta (Figura II-17). Constatan la presencia
de Equus (Amerhippus) neogeus, Hippidion
principale e Hippidion devillei en Brasil y
excluyen otras especies de équidos. Con-
cretamente, en la nueva localidad de Toca dos
Ossos (Ourolândia, Estado de Bahia) están
presentes las tres especies: Equus (Amer -
h i p p u s) n e o g e u s, Hippidion principale e
Hipparion devillei. Describen un cráneo de
Santana (Estado de Bahía) y lo asignan a
Hippidion devillei. En la zona de Lagoa Santa
confirman la presencia de Equus (Amer -
hippus) neogeus e Hippidion principale, y
 Capítulo II Caballos fósiles de América del Sur 37

Figura II-18. MCIII de Hippidion de Tirapata

(Perú), dos juveniles y uno adulto, deposita-
dos en el Museo Natur Historiska
Figura II-17. Este dibujo representa una cue-
Riksmuseet, Estocolmo (Suecia).
vas de los alrededores de Lagoa Santa
(Estado de Minas Gerais, Brasil). Fue diseña-
do por BRANDT, secretario de Peter LUND, y incluyen en Hippidion devillei (Figura II-
representa una pieza histórica de la paleonto- 18). EATON (1914) cita una fauna en
logía brasileña. Cedida amablemente por Ayusbamba (zona de Cuzco, Perú) con
C. CARTELLE. varios fragmentos de cráneo y varios hue-
sos, alguno de Parahipparion que él consi-
ponen en duda la presencia de Hipparion dera muy parecidos a la forma que presentan
d e v i l l e i.Así mismo citan Equus (Amerhippus) los de Tirapata. FALGUÈRES et al. (1994)
neogeus en la localidad de Lage Grande (Mato citan Equus (Amerhippus) santaeelenae en
Grosso do Sul) e identifican los restos de la zona de Cupisnique, situada en el desier-
Corumbá (Mato Grosso do Sul), asignados a to costero del Perú, en una latitud sur 7º30’,
Equus (Amerhippus) vandonii por SOUZA del Pleistoceno superior.
CUNHA (1981), con Equus (Amerhippus) neo - En las Colecciones del Museo de la Uni-
geus. versidad de San Marcos (Museo de Historia
De los restos de équidos de Perú no hay Natural de Lima), hay restos de Equus
estudios detallados, si bien Vera EISENMANN (Amerhippus) recuperados en los últimos
los está estudiando. No obstante, podemos años por Mario U RBINO y Rodolfo S ALAS,
afirmar que están presentes Equus (Ame - todos del Pleistoceno superior. Este material
rhippus) e Hippidion. En la literatura anti- procede de las localidades de Sacaco y
gua ya NORDENSKIÖLD (1908) cita en Aguada de Lomas en Arequipa, Samaca a
Tirapata (Perú) la presencia de Onohippidium 340 km al Sur de Lima, y en Ica a nivel del
peruanum, que A LBERDI & PRADO (1993) mar.
 Capítulo III
E L registro de la historia de los mamífe-
ros continentales de América del Sur es
uno de los más completos del planeta, sólo
superado por los de América del Norte y
Europa. Sin embargo, se diferencia de ellos
por estar principalmente restringido a su
porción meridional y, de forma más especí-
fica, al actual territorio argentino (PATTER-
SON & PASCUAL 1972). La conjunción de
una gran extensión latitudinal, una menor
dimensión longitudinal, la cercanía con la
Antártida occidental, la existencia de un
activo borde de contacto con la placa
Pacífica en sentido Norte-Sur y la compara-
tivamente escasa distancia existente entre un
punto cualquiera del continente y el mar,
hace que una modificación del ambiente
físico regional se transmita más rápidamen-
te a la biota de la zona austral que a aquella
ubicada en las regiones intertropicales del
continente (PASCUAL 1984; PASCUAL &
ORTIZ JAUREGUIZAR 1990; PASCUAL et al.
1996). De acuerdo con las evidencias dispo-
nibles, a lo largo del Terciario los ambientes
propicios para la vida y/o la preservación de
los animales, ya sean continentales o mari-
nos, fueron desplazándose de Sur a Norte y
Caballos fósiles de América del Sur 39
de Oeste a Este (PASCUAL et al. 1985). Este
patrón, vinculado principalmente con el
choque entre las placas Sudamericana y
ASOCIACIONES
Pacífica y la consecuente subducción de esta FAUNÍSTICAS Y
última, explica por qué en la región pampe-
EDADES DEL
ana el registro de la historia de los mamífe-
ros comenzó en el Mioceno tardío (PASCUAL
CENOZOICO
et al. 1996).
Desde comienzos de este siglo, diversos TARDÍO EN
autores ya habían destacado la estrecha vin-
culación entre los cambios mayores en la AMÉRICA DEL
composición de la fauna de mamíferos de
América del Sur y los eventos físicos que SUR
afectaron al paisaje y los ambientes del con-
tinente durante el Cenozoico. Más aún, auto-
res como AMEGHINO (1906), KRAGLIEVICH Figura III-1.
(1934), y SIMPSON (1940) propusieron repre- Correlaciones estrati-
sentar esta vinculación a partir del agrupa- gráficas del Cenozoico
miento de las sucesivas faunas de mamíferos tardío de América del
Sur. Tomado de
en distintas categorías de nivel jerárquico cre-
ALBERDI et al. (1995b)
ciente (por ejemplo "Fauna"-"Ciclo Faunís-
tico", sensu KRAGLIEVICH 1934). Más tarde,
ORTIZ JAUREGUIZAR (1986) y posteriormente
PASCUAL & ORTIZ JAUREGUIZAR (1990, 1991),
propusieron un esquema más complejo y
explicativo, integrado por Subciclos, Ciclos,
Superciclos y Megaciclos Faunísticos. De
40 ALBERDI & PRADO
acuerdo con estos autores, los Subciclos y
Ciclos faunísticos, que representan verdade-
ros cronogramas (OLSON 1952; WEBB 1983),
estarían principalmente vinculados a cambios
físicos de escala regional, en tanto que los
Superciclos y Megaciclos Faunísticos estarí-
an básicamente relacionados con cambios
físicos a escala global (PASCUAL & ORTIZ
JAUREGUIZAR 1990; PASCUAL et al. 1996).
Esta relación fauna-gea parece verse corrobo-
rada por recientes estudios de geología
secuencial regional (LEGARRETA et al. 1990;
BOND et al. 1994).
E L CICLO PA N - PA M P E A N O
El comienzo de este ciclo está marcado por
un cambio en los ambientes como resultado
de la fase orogénica Diaguita, causante de la
elevación de las Sierras Pampeanas. Esto
tuvo como consecuencia el establecimiento
de la división ambiental que se observa
actualmente en el Sur de América del Sur:
semidesiertos de altura en la región occiden-
tal y la húmeda planicie Chacopampeana en
la oriental. Biocronológicamente este ciclo
está representado por tres Edades mamífero:
Uquiense, Ensenadense y Lujanense, más el
registro actual (PASCUAL & ORTIZ JAUREGUI-
ZAR 1990; ALBERDI et al. 1995b) Figura III-
1. Estos nuevos ambientes posibilitaron la
llegada masiva de varios grupos de inmi-
grantes neárticos entre los que se encuentran
los équidos (WEBB 1985). Este evento,
denominado "Gran Intercambio Biótico
A m e r i c a n o" (STHELI & WEBB 1985),
comienza en el ciclo anterior, en la Edad
mamífero Huayqueriense, con la entrada de
los primeros colonizadores (i.e. Cyonasua),
pero tiene su mayor manifestación en la
Edad mamífero Ensenadense (TONNI et al.
1992). La Edad mamífero Uquiense, con la
que comienza este ciclo, está reconocida
Capítulo III
Formaciones Pisos continentales y
de agua dulce
Post-pampeano Aimarense
Platense
Pampeano Lujanense
Bonaerense
Ensenadense
Puelchense
Araucano Hermosense
Araucanense
Rionegrense
Tabla III-1.- Unidades faunísticas de
mamíferos, litológicas y cronológicas según
AMEGHINO (1906). Modificada de
PASCUAL et al. (1996).
sobre la base de una inferencia teórica y no
en un registro incuestionable de mamíferos
provenientes de su localidad tipo, Uquía, en
el noroeste de la Argentina (PASCUAL et al.
1965). En efecto, los registros procedentes
de esta localidad "llenaban" el hiato en la
evolución de los mamíferos sudamericanos,
que A MEGHINO reconocía entre las faunas
provenientes de sus pisos Chapadmalalense
y Ensenadense en los acantilados costeros
del sureste de la provincia de Buenos Aires.
Este hiato era muy importante para AMEGHI-
NO, ya que representaba el límite entre sus
"formaciones" Araucana y Pampeana, que
autores posteriores utilizaron para señalar el
límite Plio-Pleistoceno en Argentina (PAS-
CUAL & FIDALGO 1972; FIDALGO et al. 1975;
MARSHALL et al. 1984; PASCUAL 1984).
Durante este ciclo se produjo un incre-
mento en el número de inmigrantes nortea-
mericanos paralelamente con un descenso
en el número de grupos nativos. El incre-
mento en las formas inmigrantes obedece
tanto a la aparición de géneros diferenciados
en América del Norte, esto es inmigrantes
 Capítulo III Caballos fósiles de América del Sur 41

primarios como Hippidion, Tapirus y Felis, Tipos de Faunas Pisos de Tiempo

como la diferenciación en América del Sur Faunas Panpampeanas Pampeano
de grupos nativos pero pertenecientes a fami- (Uquiense)
lias norteamericanas, inmigrantes secunda- Chapadmalalense
rios como son Stegomastodon, Equus y L a m a
(MARSHALL et al. 1982; WEBB 1985). Entre Faunas Araucanas Montehermosense
los grupos inmigrantes, los que experimen- Tunuyaniense
taron una mayor diversificación son los car- Huayqueriense
nívoros y los ungulados. Estos últimos dis- Mesopotamiense
minuyeron más desde la Edad mamífero
Faunas Pansantacrucenses Chasiquense
Lujanense hasta la actualidad. Por su parte
(Mayense)
los Cricétidos incrementaron notablemente
Friasense
su diversidad. Durante todo el ciclo predo-
(Colloncuranense)
minaron los Caviomorpha y Cingulata.
Santacrucense
Desde un punto de vista trófico persistió el
(Karaikenense)
predominio de los tipos pastadores, aunque Colhuehuapense
su diversidad descendió progresivamente a
lo largo del ciclo. Faunas Deseadenses Deseadense
Por otra parte, la mayoría de los mamí-
feros que intervinieron en el "Gran Inter- Faunas Pancasamayorenses Mustersense
cambio Biótico Americano", estaban adap- Casamayorense
tados a ambientes de sabana, y migraron Riochiquense
desde latitudes templadas en el Norte hacia
el Sur y en dirección opuesta. Esto presupo- Tabla III-2.- Unidades faunísticas de mamíferos,
ne la presencia de un corredor continuo de litológicas y cronológicas según SIMPSON (1940).
hábitats abiertos (WEBB 1985). Modificada de PASCUAL et al. (1996).

tas. En ese momento, SIMPSON (1940) en un

LAS EDADES MAMÍFERO DE
PA S C U A L ET A L (1965, 1966)
Carlos y Florentino A MEGHINO establecie-
ron, a partir de los trabajos de D’ORBIGNY
(1842) y D OERING (1882), una escala de
referencia para el registro de mamíferos del
Cenozoico de América del Sur (A MEGHINO
1880, 1889, 1906, 1908). Esta escala ha sido
la base para todos los esquemas que se pro-
pusieron con posterioridad (Tabla III-1)
PASCUAL et al. (1996) señalan que en la
década de los años 40 existía una considera-
ble confusión por que el mismo nombre era
utilizado frecuentemente para denominar
rocas, tiempos y unidades faunísticas distin-
trabajo pionero, ordenó los depósitos conti-
nentales de América del Sur (Tabla III-2).
Posteriormente, PASCUAL et al. (1965, 1966),
utilizando las faunas de AMEGHINO y sobre
la base de los conceptos de S IMPSON y las
recomendaciones de SAVAGE (1962) en los
esquemas del hemisferio norte, proponen un
esquema de Edades mamífero para América
del Sur. Este esquema, basado sobre el regis-
tro de la Región Pampeana y Patagonia, esta-
blecía edades sobre la base del grado evoluti-
vo de los mamíferos de la misma manera que
lo hizo AMEGHINO y contemplaba además las
primeras y últimas apariciones y los cambios
en las asociaciones de mamíferos a lo largo
del tiempo.
42 ALBERDI & PRADO
Sin embargo, estas Edades mamífero no
han sido reconocidas como unidades bioes-
tratigráficas por los respectivos códigos más
allá de su utilidad para establecer correla-
ciones y analizar los eventos evolutivos a
nivel continental. Desde la década de 1950
varios autores han tratado de unir los estu-
dios de paleontología de vertebrados con los
métodos clásicos de la bioestratigrafía
(TEDFORD 1970; WOODBURNE 1977, 1987).
Recientemente, varios autores han elabora-
do esquemas bioestratigráficos formales a
nivel continental con faunas de vertebrados,
pero estos no están exentos de errores
(PROTHERO 1995).
L A EDAD MAMÍFERO UQUIENSE
Los mamíferos de la Formación Uquía se
conocen desde los trabajos realizados por el
naturalista Enrique DE CARLES en 1906 y
1909, en la zona de la Quebrada de Huma-
huaca, Jujuy (D E CARLES 1912). Sobre la
base de estos hallazgos, CASTELLANOS
(1923) fundó el “piso Uquiense”. Posterior-
mente, KRAGLIEVICH (1930) creó la “Forma-
ción Uqueana” basándose en el “piso Uqui-
ense” de CASTELLANOS y lo atribuyó al Plio-
ceno medio. Sin embargo, años más tarde
este mismo autor (KRAGLIEVICH 1934) reco-
noció que los mamíferos de Uquía provení-
an de distintos horizontes estratigráficos,
unos de un nivel inferior entre el post-Cha-
palmalense (= Chapadmalalense actual) y el
Ensenadense, y otros de uno superior al
Ensenadense. Es a la fauna del primero a la
que denomina “uquiana”.
PASCUAL et al. (1965) reconocen la
“Edad mamífero” Uquiense y observan que
esta unidad se ha definido sobre la base de
una inferencia teórica y no de un registro
incuestionable de mamíferos provenientes
de su localidad tipo. En efecto, los registros
Capítulo III
procedentes de esta localidad representaban
el hiato en la evolución de los mamíferos
sudamericanos que AMEGHINO (1915) reco-
nocía entre las faunas provenientes de sus
“pisos u horizontes” Chapalmalense y Ense-
nadense en los acantilados costeros del
sureste de la provincia de Buenos Aires.
La antigüedad del “Uquiense” sigue
siendo motivo de debate (C IONE & TONNI
1996; PRADO et al. 1998a, 2000; T ONNI &
CIONE 2000; WALTHER et al. 1996, 1998).
Las primeras manifestaciones sobre la edad
de los sedimentos portadores de mamíferos
uquienses fueron aportadas por DE CARLES
(1912), quien los asignó al Montehermo-
sense, al igual que ROVERETO (1914).
KRAGLIEVICH (1934) expresó que los
fósiles provenientes de la Formación Uquía:
“…proceden, por lo menos, de dos horizon-
tes; uno de ellos, el Uquiense, confinante
con el Chapadmalense, y el otro relacionado
con el Ensenadense”.
A pesar de que algunos de los fósiles
descritos por CASTELLANOS (1950) no pose-
en procedencia estratigráfica, puede decirse
que la mayoría provienen de los niveles
basales y medios ya que este autor establece
que en los niveles superiores solamente se
halló Promacrauchenia. Este autor dividió a
la Fm Uquía en 3 secciones, caracterizándo-
las por niveles perfectamente identificables,
una toba dacítica basal y por la inclinación
de los estratos.
MARSHALL et al. (1982: 987) considera-
ron Esquina Blanca la localidad típica, tanto
de la Formación Uquía como de la “Edad
mamífero” Uquiense, por ser: “…the most
richly fossiliferous and stratigraphically the
thickest section…”
Geocronología
Las primeras dataciones radiométricas fueron
publicadas por MARSHALL et al. (1982). Estos
 Capítulo III
autores obtuvieron dataciones de 40K/40Ar de
los niveles tobáceos inferiores en los perfiles
de Chucalezna (LGM 205, KA 3836) y
Esquina Blanca (LGM 202, KA 3912). Tam-
bién dataron otros niveles tobáceos en la parte
superior de esos perfiles.
En recientes estudios (WALTHER et al.
1996, 1998; PRADO et al. 1998a, 2000) se
detalla que la toba basal de Esquina Blanca,
Toba 2 (U4), se encuentra aproximadamente a
unos 15 m de la base no expuesta. Corres-
ponde a la misma toba datada (LGM 202) por
MARSHALL et al. (1982). La toba superior,
Toba 1 (U21), se halla a unos 190 m por enci-
ma de la base no expuesta, y unos 40 m por
encima de la toba datada (LGM 201) por
MARSHALL et al. (1982). Las muestras de
MARSHALL dieron los siguientes valores: la
inferior, LGM 202 (3,54 ± 0,04 Ma) y la supe-
rior LGM 201 (dos muestras: KA 3863, 3,7 ±
0,5; KA 3865, 3,8 ± 0,2). Según estos autores,
“… anomalously old ages were obtained rela-
tive to the basal dacitic tuff “ (pág. 987).
Según KELLEY (1997), la Toba 1 (U24)
posee una edad de 2,5 Ma y la Toba 2 (U4)
posee una edad más antigua, mayor de 3,0
Ma.
Estos valores radiométricos de las tobas
inferiores son similares a los obtenidos por
40
Ar/39Ar en la toba de Ayo Ayo (2,9 ± 0,006
Ma) en Bolivia (MARSHALL et al. 1992).
Esta toba se encuentra estratigráficamente y
por correlación en el tope de la sección de
Inchasi (MACFADDEN et al. 1993; C IONE &
TONNI 1996). También están muy próximos
a la edad obtenida (3,3 Ma) por el método
40
Ar/39Ar en las escorias del Chapadmala-
lense (SCHULTZ et al. 1998) en la costa de la
provincia de Buenos Aires.
Los estudios recientes señalan que los tér-
minos basales de la Fm. Uquía podrían corre-
lacionarse con los del Chapadmalalense de la
costa de la provincia de Buenos Aires.
Prácticamente todos los taxones que se regis-
Caballos fósiles de América del Sur 43
tran en esta parte de la secuencia correspon-
den a la Zona de Paraglyptodon chapadma -
lensis y también se hallan en la fauna de
Inchasi (Bolivia) de edad Chapadmalalense
(CIONE & TONNI 1996). Estratigráficamente
se encuentran por debajo de la toba datada
LGM 202 (3,54 Ma) o Toba 2 (más de 3 Ma).
El primer registro de équidos en
América del Sur
Del nivel superior se ha exhumado reciente-
mente un fragmento de tibia de Hippidion
devillei (PRADO et al. 1998a). También se ha
registrado Hippidion devillei, en la Sección
media de la Formación Uquía en Esquina
Blanca, donde está asociado con los registros
de Urotherium, Platygonus cf. P. uquiensis y
Promacrauchenia. También en esta sección,
pero con una ubicación estratigráfica más baja,
se registra Hippidion devillei, asociado con
Scelidotheriinae cf. Scelidotheridium y
Microcavia. Urotherium, Promacrauchenia y
Platygonus se hallan por debajo de la Toba 1,
datada en 2,5 Ma (WALTHER et al. 1998) y por
encima de la LGM 201, mayor de 3 Ma. Si
tenemos en cuenta el esquema bioestratigráfi-
co propuesto por PASCUAL et al. (1996) o el de
CIONE & TONNI (1995, 1999), la presencia de
Hippidion devillei en Uquía representa el
registro más antiguo de estas formas endémi-
cas en América del Sur. Estos datos están apo-
yados por las dataciones radiométricas. Por
otra parte, es concomitante con los tiempos del
poblamiento de los taxones inmigrantes du-
rante el Gran Intercambio Biótico Americano.
Asimismo, la Formación Uquía también
es importante desde el punto de vista paleo-
biogeográfico. En esta unidad se ha registra-
do un roedor eretizóntido (puercoespines)
estrechamente relacionado con los géneros
de puercoespines vivientes, Coendu y
Erethizon. “La presencia de eretizóntidos en
la Fm. Uquía constituye el último registro de
44 ALBERDI & PRADO
la familia en territorio argentino y el más
antiguo eretizóntido vinculado a la radiación
de los puercoespines neotropicales” (C AN-
DELA & REGUERO, 1999).
L A EDAD MAMÍFERO ENSENADENSE
El Piso Ensenadense fue definido por
AMEGHINO (1889) sobre la base de su “Pam-
peano inferior” (AMEGHINO 1880). Este
autor distinguía en las localidades de
Ensenada del puerto de La Plata y de
Buenos Aires varios niveles que denominó
“Preensenadense”, “Ensenadense basal” y
“Ensenadense cuspidal” (AMEGHINO 1909,
1910). PASCUAL (1965) incluye los fósiles
provenientes de estos niveles en la fauna de
la Edad mamífero Ensenadense.
PASCUAL (1968) señala que el reconoci-
miento de esta edad se ha hecho sobre la
base de los registro provenientes de la For-
mación Ensenada que afloran respectiva-
mente a lo largo de la ribera del río Paraná
en Santa Fe, del Río de la Plata y los regis-
tros de la Formación Miramar citados por
KRAGLIEVICH (1952, 1953) en la costa atlán-
tica a un lado y otro del cordón de Tandil. La
comunidad de mamíferos presenta el más
típico carácter pan-pampeano, según la deno-
minación dada por SIMPSON (1940), con un
incremento notable de elementos alóctonos
y persistencia de formas nativas. Actual-
mente se conocen registros asignados a esta
edad de un gran número de localidades en el
interior de Argentina (PARDIÑAS & DES-
CHAMPS 1996; TAUBER 1997).
Recientemente, UBILLA & PEREA (1999)
proponen que la presencia de Scelidodon cape -
llini en la Formación Libertad, en Uruguay,
indicaría una Edad Ensenadense de los sedi-
mentos portadores. Los niveles inferiores de la
Formación Ñuapua en Bolivia son referidos al
Ensenadense (MACFADDEN & WOLF 1981)
Capítulo III
Los primeros datos paleomagnéticos del
Ensenadense provienen de la ciudad de
Buenos Aires (N ABEL & VALENCIO 1981;
VALENCIO & ORGEIRA 1983). En base a estu-
dios paleomagnéticos realizados en las
barrancas de Mar del Plata, ORGEIRA (1990)
correlaciona la Formación Miramar con el
Ensenadense y pone su límite superior en la
base del subchron Jaramillo, alrededor de
1,07 Ma. Por otra parte, TONNI et al. (1999)
en un reciente estudio faunístico y paleo-
magnético en las inmediaciones de la ciudad
de La Plata identifican las Formaciones En-
senada y Buenos Aires. Estos autores atribu-
yen el límite entre estas dos formaciones al
límite entre el Ensenadense y el Lujanense,
ubicándolo muy próximo al límite Matuya-
ma/Brunhes (0,78 Ma) que se encuentra en la
cúspide de la Formación Ensenada.
Tarija y la Edad mamífero
Ensenadense
La fauna de Tarija es una de las más repre-
sentativas de la Edad mamífero Ensena-
dense. Los primeros estudios fueron realiza-
dos por ROVERETO (1914) que crea la Edad
Tarijense para referirse a los mamíferos de
esta localidad. Posteriormente, B OULE &
THEVENIN (1920), refieren esta fauna al Plio-
ceno. KRAGLIEVICH (1930) considera que la
fauna de Tarija es más moderna que el clási-
co Ensenadense y más antigua que el Luja-
nense, pero en un trabajo posterior (1934) le
asigna una Edad Ensenadense. Más recien-
temente MARSHALL et al. (1979, 1984) con-
sideran a la mayor parte de la Formación
Tolomosa, en Tarija, como Ensenadense, pero
resaltan que la porción superior de dicha
Formación es más joven, tal vez Lujanense.
Estos autores ubican el límite entre la Eda-
des Ensenadense y Lujanense en 300.000
años. Mediante estudios paleomagnéticos
MACFADDEN et al. (1983) correlacionan este
 Capítulo III Caballos fósiles de América del Sur 45

límite con los niveles anteriores al límite Figura III-2.-

Bruñes/Matuyama ubicándolo en torno a Correlación
500.000 años. M ACFADDEN (2000) a partir paleomag-
de nuevos datos isotópicos de la parte supe- nética, lito-
rior de la Formación Tolomosa sitúa el lími- lógica y
te superior del Ensenadense entre 0,7 y 0,6 situación
Ma. Asimismo señala que el conjunto fau- de los nive-
nístico de Tarija es homogéneo, incluso los les fosilífe-
ros de la
registros de las localidades cercanas de San
Formación
Pedro y Pueblo Viejo, y en consecuencia las
Tolomosa
refiere al Ensenadense, descartando la idea
(Bolivia).
de que la parte superior de la secuencia Modificada
tenga una fauna de transición con el Luja- de
nense (Figura III-2). MACFADDEN
(2000).

L A EDAD MAMÍFERO LUJANENSE

La mayoría de los registros que han servido

para reconocer esta Edad provienen de la
Región Pampeana de Argentina. AMEGHINO
(1880, 1889) reconocía dos pisos diferentes
en la parte superior de su Formación Pam-
peana, el piso Bonaerense o Pampeano
superior (= Bonaerense de FRENGUELLI 1950
o Formación Buenos Aires de KRAGLIEVICH
1952) y el piso Lujanense o pampeano
lacustre (= Lujanense de FRENGUELLI 1950 o
Miembro Guerrero de la Formación Luján
de F IDALGO et al. 1973). Parcialmente, la
Edad mamífero Lujanense de PACUAL et al.
(1965) fue basada en los mamíferos proce-
dentes de estos pisos.
Esta Edad fue reconocida por PASCUAL et
al. (1965) e identificada por “...la última
aparición de un gran número de taxa que
caracterizaron las demás Edades referidas al
Pleistoceno...”. Esta Edad es asignable con-
vencionalmente al Pleistoceno tardío
(PASCUAL et al. 1965; MARSHALL & PASCUAL
1978; MARSHALL et al. 1984), basándose en
la mastofauna de la Formaciones Buenos
Aires y Luján “...porque los mamíferos que
se hallan en ambas no presentan diferencias
que justifiquen alguna escisión...” (PASCUAL
et al. 1965).
PASCUAL & ODREMAN (1973) y MARSHALL
et al. (1984) incluyen en esta edad a los
mamíferos provenientes del Bonaerense,
siguiendo a PASCUAL et al. (1965). Pero REIG
(1981) sugirió dividir la Edad mamífero
Lujanense en dos subedades: Lujanense y
Bonaerense, volviendo a la idea original de
AMEGHINO.
A esta edad se refieren las faunas prove-
nientes del Miembro Guerrero de la Forma-
ción Luján descritas entre otras en las loca-
lidades de Paso Otero (PRADO et al. 1987);
Quequén Salado (ALBERDI et al. 1989);
Luján (TONNI et al. 1985); río Reconquista
46 ALBERDI & PRADO Capítulo III

feros registrados en la parte inferior de la

Formación La Postrera (FIDALGO et al. 1973;
FIDALGO & TONNI 1981); Arroyo Barran-
quitas en San Luis (STRASSER et al. 1996); y
Tafí del Valle en Tucumán (COLLANTES et
al. 1993); entre otras.
En Uruguay en varias localidades de la
Formación Sopas y Dolores (PEREA 1988;
UBILLA 1985; UBILLA & ALBERDI 1990;
UBILLA et al. 1995; VIZCAÍNO et al. 1995), y
en Chile se han mencionado una gran canti-
dad de localidades referidas a esta Edad, por
ejemplo Pampa del Tamarugal, La Chimba
(CASAMIQUELA & CHONG 1974), Chiuchíu
(CASAMIQUELA & SEPÚLVEDA 1974), Tongoy
(HOFFSTETTER & PASKOFF (1966), Limahuida,
Los Vilos, Quebrada de Quereo (NÚÑEZ et al.
1983), Catapilco, Tierras Blancas, Calera,
Chacabuco, Conchalí (CASAMIQUELA 1999),
Colima, Casablanca y Lagunillas, entre mu-
chas otras. Una relación de sitios Lujanenses
en Chile se encuentra en FRASSINETTI & AL-
BERDI (2001). En Brasil las principales colec-

Figura ciones de faunas lujanenses provienen de los

III-3.- estados de Minas Gerais (Región de Lagoa
Biozonas del Santa, LUND 1840, 1842, 1846; SOUZA CUNHA
Plio- 1960) y Bahía (Región de Ourolândia), tam-
Pleistoceno bién se mencionan registros en las localidades
establecidas de Pedra Vermelha (HOLLAND 1920), Araxá
por CIONE & (PRICE 1944), Santa Victória do Palmar
TONNI (1995 a
(PAULA COUTO 1944; SOUZA CUNHA 1959),
y b) para la
Taperoá y Campina Grande (BERGQVIST et al.
parte sur de
(PARDIÑAS et al. 1995); Punta Hermengo 1997), São Raimundo Nonato y Santana
América del
Sur en el sentido del (TONNI & FIDALGO 1982); las Brusquitas (CARTELLE 1989, 1992; ALBERDI et al. 2003)
Código Argentino de (FIDALGO & TONNI 1983); los conjuntos fau- entre otras. En Bolivia se describen varias
Estratigrafía (1992). nísticos del Miembro La Chumbiada de la localidades de la Formación Ulloma (MAR-
Modificado de CIONE & Formación Luján (DILLON & RABASSA SHALL & SALINAS 1991) y los niveles medios
TONNI (2001). 1985); Arroyo Perucho Verna en la provin- de la Formación Ñuapua (MACFADDEN &
cia de Entre Rios (T ONNI 1992), e incluye WOLF 1981) se refieren al Lujanense. En Perú
también los conjuntos faunísticos recupera- las faunas asignadas al Lujanense provienen
dos de las formaciones Arroyo Seco, Santa de las localidades de Cupisnique (FALGUÉRES
Isabel y Lobería, descritos por KRAGLIEVICH et al. 1994), Huango y Talara, al N en zona
(1952) en los acantilados costeros entre costera, mientras que Uchcumachay y Aya-
Santa Clara del Mar y Miramar; los mamí- cucho proceden de la zona central y algo más
 Capítulo III
interior (HOFFSTETTER 1970; MARSHALL et al.
1984); en zona de cordillera las localidades de
Tirapata (NORDENSKIÖLD 1908) y Ayusbamba
(EATON 1914) con Hippidion. Además, en las
colecciones del MUSM de Lima hay restos
procedentes del Sur, cercanos a la costa, de
Aguada de Lomas y Sacaco (Arequipa) y de
Samaca (Ica). En Ecuador varias faunas de
altura provenientes de la Formación Cancagua
han sido referidas al Lujanense, como Punín,
Quebrada Colorada y Alangasi, entre otras
(HOFFSTETTER 1952), en tanto que en la
Península de Santa Elena se han referido
varias localidades de la Formación Pichi-
lingue (HOFFSTETTER 1952). En Colombia se
conocen varias localidades lujanenses en las
Sabanas de Bogotá (PORTA 1960). También
HOFFSTETTER (1971) diferencia, como en
Ecuador, dos tipos de faunas Lujanenses una
que se registra en la zona de llanura y otra en
la zona de cordillera que se relaciona con las
faunas de Punín. También, VILLARROEL et al.
(1989) citan una fauna lujanense en el desier-
to de la Tatacoa. En Venezuela las principales
faunas lujanenses vienen de Muaco (ROYO
GÓMEZ 1940; ROUSE & CRUXENT 1963),
Cucuruchú y Lago de Valencia, entre otras.
E L E S Q U E M A B I O E S T R AT I G R Á F I C O
DE LA REGIÓN PA M P E A N A
(CIONE & TONNI 1999, 2001)
Estos autores consideran una serie de
Biozonas como zonas de asociación en el
sentido del Código Argentino de Estrati-
grafía (1992) Figura III-3.
1) Biozona de Trigodon gaudry i. Com-
prende el “Hermosense típico” (VIGNATI
1925; BONAPARTE 1960; TONNI et al.
1992) y la “unidad litoestratigráfica I”
(FIDALGO & TONNI 1982). Localidad tipo:
Farola de Monte Hermoso
Caballos fósiles de América del Sur 47
2) Biozona de Neocavia depressidens. Com-
prende el “Chapadmalalense” de VIGNA-
TI (1925), “Miembro de limolitas claras”
y “Miembro de limolitas estratificadas”
de BONAPARTE (1960) y la “Unidad lito-
estratigráfica II” de F IDALGO & TONNI
(1982). Localidad tipo: Farola de Monte
Hermoso
3) Biozona de Paraglyptodon chapadma -
lensis. Comprende los niveles desde la
base del acantilado costero hasta el paleo
suelo 5 de ZÁRATE (1989), y la “Forma-
ción” Chapadmalal de KRAGLIEVICH
(1952). Localidad tipo: Barranca Parodi.
4) Biozona de Platygonus scagliai. Com-
prende los niveles entre el paleosuelo 7 y
9 de Z ÁRATE (1989), y la “Formación”
Barranca de los Lobos de KRAGLIEVICH
(1952). Localidad tipo: Barranca Parodi.
5) Biozona de Akodon (Akodon) lorenzinii.
Comprende los niveles entre el paleosue-
lo 9 y el 11 de ZÁRATE (1989), y la “For-
mación” Vorohué de KRAGLIEVICH (1952).
Localidad tipo: Barranca Parodi.
6) Biozona de Ctenomys chapadmalensis.
Comprende los niveles entre el paleosue-
lo 11 y 13 de ZÁRATE (1989), y la “For-
mación” San Andrés de KRAGLIEVICH
(1952). Localidad tipo: Punta San Andrés.
7) Biozona de Tolypeutes pampaeus. Com-
prende los niveles entre el paleosuelo 13 y
la “Tosca” 6 de ZÁRATE (1989), el límite
inferior corresponde a la base “Forma-
ción” Miramar de KRAGLIEVICH (1952).
Localidad tipo: Punta San Andrés
8) Biozona de Megatherium americanum.
El límite inferior coincidiría con la For-
mación Buenos Aires de PARODI &
PARODI BUSTOS (1952). Localidad tipo:
no definida por los autores
9) Biozona de Equus (Amerhippus) neo -
geus. Según se entiende, comprendería
los sedimentos marinos asignados al últi-
mo interglacial (0,13 Ma) en el río Que-
48 ALBERDI & PRADO
quén Salado (PARDIÑAS et al. 1996), el
Miembro la Chumbiada (DILLON & RA-
BASSA 1985) y el Miembro Guerrero de
la Formación Luján en la localidad de
Paso Otero (PRADO et al. 1987). Locali-
dad tipo: no definida por los autores, tal
vez Paso Otero.
10) Biozona de Lagostomus maximus. Com-
prendería el Miembro Río Salado de la
Formación Luján. Localidad tipo: no
definida por los autores, tal vez Paso
Otero.
Capítulo III
Estas biozonas son válidas para algunas
localidades clásicas de la Región Pampeana
donde hay un registro muy completo. Pero
no han resultado de utilidad cuando se pre-
tende correlacionar los conjuntos faunísticos
de otras regiones de América del Sur o
incluso con otras cuencas en la misma re-
gión, por ejemplo el caso de Uruguay (UBI-
LLA et al. 2004). Por esta razón, en esta
monografía se utilizan las Edades mamífero
para poder utilizar unidades reconocidas en
todas las localidades de América del Sur.
 Capítulo IV
E L origen de las colecciones faunís-
ticas se remonta al siglo XV. Su
auge y mayor desarrollo se produce en los
siglos XVII y XVIII, debido a las expedi-
ciones científicas que promovieron distintas
naciones europeas y que contribuyeron a un
incremento considerable de las colecciones
y su documentación, siendo el punto de par-
tida de los Gabinetes de Historia Natural.
Esto trajo consigo el desarrollo de museos o
instituciones similares y de publicaciones
científicas que trataban sobre dicha diversi-
dad presente y pasada. De esta manera, se
favoreció la conservación de parte de la bio-
diversidad. La conservación adecuada de las
colecciones precisa que éstas estén bien
documentadas con el fin de recuperar el
máximo de datos posibles. En el caso de las
colecciones paleontológicas, es documenta-
ción fundamental: el tipo de resto, su proce-
dencia (geográfica y estratigráfica), las
características sobre el entorno en que se
formaron los yacimientos, cómo se forma-
ron, etc... lo que representa la base de los
estudios tafonómicos. La conservación y el
mantenimiento de las colecciones es una res-
ponsabilidad, tanto de los científicos como
de la misma sociedad en su conjunto, porque
representan el patrimonio de la humanidad.
Para esto es necesario, en primer lugar: con-
servar los fondos adecuadamente para su
correcta documentación e investigación; en
segundo lugar: que sean accesibles a toda la
comunidad científica nacional e internacio-
nal; y, por último: es imprescindible la for-
mación de expertos capaces de obtener y
transmitir un conocimiento científico de la
biodiversidad presente y/o pasada. En el
caso de las colecciones paleontológicas la
recuperación de restos requiere excavacio-
nes sistemáticas, que tratan de obtener la
máxima información de la situación espacial
de los restos. La intromisión de aficionados,
en algunos casos verdaderos especialistas en
Caballos fósiles de América del Sur 49
obtener las mejores piezas, destruyen datos
del material encontrado in situ irrecupera-
bles a posteriori y que son de vital impor-
P R I N C I PA L E S
tancia para poder relacionar unos ejemplares LOCALIDADES,
con otros, para vincularlos con su tiempo o
COLECCIONES Y
ambiente, etc.
En el Hemisferio Norte, la Familia Equi-
MUSEOS
dae reviste una gran importancia ya que ha
servido como modelo de estudio para expli-
car diversos mecanismos de la evolución
biológica (OSBORN 1918; ABEL 1928; SIMP-
SON 1951; entre otros). Más recientemente,
sus especies han demostrado ser excelentes
indicadores bioestratigráficos y paleoclimá-
ticos (GROMOVA 1949; E ISENMANN 1984;
EISENMANN & GUERIN 1984; BONADONNA &
ALBERDI 1987; ALBERDI & BONADONNA
1988; ALBERDI 1989).
Figura IV-1.
En América del Sur, los estudios de los Uno de los
caballos fósiles comenzaron a mediados del autores
siglo XIX, con el hallazgo realizado por DAR- excavando
WIN de un molar en las proximidades de en
Bahía Blanca (OWEN 1840, ver figura II-1). A Centinela
partir de esta publicación proliferaron notas y del Mar
trabajos puntuales, que en la mayoría de los (provincia
de Buenos
casos no reflejan la diversidad global de este
Aires,
grupo (Capítulo II de este libro). En consen-
Argentina).
cuencia, los trabajos de tipo monográfico son
escasos, o sólo se refieren parcialmente al
registro de un país en particular (SEFVE 1912;
50 ALBERDI & PRADO Capítulo IV

Bolivia; Museo Nacional de Historia Natural

Figura IV-2. de Santiago (MNHN), Instituto de la
B. Sánchez, Patagonia y Museo Regional de Magallanes
E. Cerdeño en Punta Arenas, en Chile; Museo Nacional
y A. Ruiz de Rio de Janeiro en Rio de Janeiro (MNRJ),
Bustos
Museo de Historia Naturais de la Universidad
excavando
Federal de Minas Gerais (MHN) y Museo de
en la
la Pontificia Universidad Católica de Minas
Barranca
Parodi, en
Gerais en Bello Horizonte (MCN), en Brasil;
las proximi- Museo de la Escuela Politécnica Nacional de
dades de Quito (MEPN), en Ecuador; y Museo de His-
Miramar toria Natural de la Universidad San Marcos
(provincia de Lima (MUSM), en Perú.
de Buenos Aires, BOULE & THEVENIN 1920; HOFFSTETTER — en América del Norte las colecciones del
Argentina). 1952; ALBERDI & PRADO 1993; PRADO & AL- American Museum of Natural History, Nueva
BERDI 1994; ALBERDI & FRASSINETTI 2000; York (AMNH), depositadas en los Departa-
ALBERDI et al. 2003; entre otros). En este mentos de Paleontología y de Arqueología; y
libro trataremos de dar una visión global de la en el Field Museum de Chicago (FM), USA.
información existente sobre Hippidion y — en Europa las del Institute de Paléon-
Equus (Amerh i p p u s) diseminada por los mu- tologie du Muséum National d'Histoire
seos de América y Europa. Así como, sinteti- Naturelle de París (IPMNHN), en Francia;
zar su situación taxonómica y analizar los
aspectos relacionados con su llegada, diversi-
ficación, distribución y evolución paleoeco-
lógica y paleoclimática en América del Sur. Figura IV-3.
Pata ante-
Los Museos que contienen colecciones
rior de
importantes de fósiles de équidos de Amé-
Hippidion
rica del Sur están dispersados por el mundo,
montada en
y se encuentran depositados en Instituciones las
y Museos de América y Europa. Colecciones
Las colecciones estudiadas más importantes del Museo
son: de La Plata
— en América del Sur las del Museo de La (Argentina).
Plata (MLP), Museo Argentino de Ciencias
Naturales "Bernardino Rivadavia" de Buenos
Aires (MACN), Museo Municipal de
Ciencias Naturales "L. Scaglia" de Mar del
Plata (MMCN) e Instituto Miguel Lillo de la
Universidad Nacional de Tucumán (LIL), en
Argentina; las colecciones de la Universidad
de la República, Montevideo, en Uruguay;
Museo Nacional de Historia Natural de La
Paz (MNHN) y Museo del Servicio
Geológico de Bolivia (GEOBOL), en
 Capítulo IV
Figura IV-4. G. Zanchetta, G. Gómez y A.
Bonadonna tomando muestras para isótopos
en la cantera Avellaneda de Olavarria (provin-
cia de Buenos Aires, Argentina).
Naturkunde Museum de Berlín (NKM), en
Alemania; Zoologiske Museum of Kopen-
han (ZMK), en Dinamarca; el Natural His-
tory Museum de Londres (NHM), en Ingla-
terra; Malmö Museer, Malmö (MM), Natur
Historiska Riksmuseet, Estocolmo (NHRM)
y Evolutionsmuseet de la Universidad de
Uppsala, en Suecia.
En el Museo de la Plata (MLP) están
depositados restos procedentes de toda
Argentina, principalmente de la región pam-
peana y de Patagonia, así como de otros paí-
ses de América del Sur, en especial del yaci-
miento de Tarija en Bolivia. Detalles del
material estudiado en Anexo I. Los restos
recuperados por MIOTTI ( MIOTTI 1993, 1995,
1996; MIOTTI et al. 1999) de la localidad de
Piedra Museo están depositados en la Colec-
Caballos fósiles de América del Sur 51
ción de Arqueología de este Museo (MLP).
El material, muy escaso, consiste en un frag-
mento del arco cigomático (AEP1 F(w)
200), un fragmento de la sínfisis mandibular
con todos los incisivos y caninos (AEP1
K56), tres sucesivas vértebras torácicas
(AEP1 B-329, B-330 y B-331), un MTIII
izquierdo (AEP1 F(e) 195), una 1FIII com-
pleta (AEP1 F(e) 210) y otra muy rodada
(AEP1 B?), y una rótula (AEP1 D(w) 859)
(Ver ALBERDI et al., 2001a).
En el Museo Argentino de Ciencias Na-
turales "Bernardino Rivadavia" de Buenos
Aires (MACN) están depositadas todas las
colecciones que hicieron los hermanos
AMEGHINO, Carlos y Florentino. También
contiene algunos restos procedentes de la
localidad de Tarija en Bolivia, y los dientes
recolectados antiguamente por D E CARLES
en 1912 y que KRAGLIEVICH (1930) asigna a
Hippidion “uquiense” procedentes de Esqui-
na Blanca. Estos son: un fragmento de sínfi-
sis totalmente deformada; cuatro dientes
superiores derechos (un P2, un P3-4, un M1-
2, y un M3), dos inferiores izquierdos (un
p2, y un m3, ambos en fragmentos de man-
díbula); un fragmento de la cavidad glenoi-
dea del omóplato; dos fragmento de pelvis
que conservan el acetábulo (uno derecho y
otro izquierdo); un astrágalo izquierdo; una
segunda falange del tercer dedo (2FIII) y
otra tercera (3FIII). Detalles del material
estudiado en Anexo II.
En el Museo Municipal de Ciencias Na-
turales "L. Scaglia" de Mar del Plata (MMCN)
está depositado el cráneo de Hippidion prin -
cipale que describió REIG (1957; 381-M)
como Onohippidium sp., y un húmero y un
radio de la Barranca Costera al NE de Mira-
mar, cerca de Baliza Chica, Formación
Vorohué; un radio de Playa Santa Elena, y
un húmero de Miramar (Mar del Plata).
Además, hay unos restos de Equus (Ame -
rhippus): un cráneo incompleto de la For-
52 ALBERDI & PRADO
mación Lobería (560-M); una parte del crá-
neo y mandíbula de Mar del Plata, alrededo-
res de la Playa Santa Elena (58-S); un frag-
mento de la mandíbula de Barranca de “La
Perla” (43-S); un maxilar derecho con P2-
M3 de Arroyo Frias (Villa Gobernador Gál-
vez), provincia de Santa Fé (646-S). Tam-
bién está, el cráneo completo de Hippidion
principale recuperado recientemente en los
acantilados costeros del sector norte de Mar
del Plata por Alejandro Dondas y el personal
del Museo Municipal “Lorenzo Scaglia”
(MMP -2600). Este representa una nueva
localidad de Hippidion en Argentina y ha
sido descrito por ALBERDI et al. (2001b).
En el Museo del Instituto Miguel Lillo
de la Universidad Nacional de Tucumán
(LIL) están depositados unos pocos dientes
de Hippidion y de Equus (Amerhippus) de la
provincia de Buenos Aires recuperados por
RUSCONI.
En los Museos de Bolivia están deposi-
tados gran cantidad de restos de équidos de
la localidad de Tarija. Especialmente en las
colecciones del Museo Nacional de Historia
Natural de Cota-Cota, La Paz (MNHN).
Estos restos se detallan en el Anexo III.
En el Museo del Servicio Geológico de
Bolivia (GEOBOL) los restos son escasos,
aunque en el estudiamos un cráneo de Hip -
pidion entero depositado en el Departamen-
to de Paleontología de la Universidad (1242),
un calcáneo sin número y otro UF-91956
(sigla de la Universidad de Florida).
En las colecciones de Ecuador destacan
las del Museo de la Escuela Politécnica Na-
cional de Quito (MEPN), donde están depo-
sitados parte de los restos estudiados por
HOFFSTETTER en los años 50. Detalles del
material en el Anexo IV.
El único resto procedente de Colombia lo
hemos tomado de la literatura. Corresponde
al cráneo de la Sabana de Bogotá descrito por
PORTA (1960) como una nueva especie:
Capítulo IV
Equus (Amerh i p p u s) lasallei. Este ejemplar
está depositado en el Museo de las Escuelas
Cristianas (Lasalianas MCLU - sin número).
En las colecciones del Museo Nacional
de Historia Natural de Santiago están depo-
sitados los fósiles de équidos de las locali-
dades más importantes de Chile, todos con
la sigla SGO.PV. Esta sigla corresponde a la
Sección de Paleontología del Museo Nacional
de Historia Natural de Santiago (Chile).
Detalles del material en el Anexo V.
Los sitios arqueológicos procedentes de
la Patagonia chilena, en la provincia de
Magallanes, zona sur de Chile, han suminis-
trado numerosos restos de megafauna, que
están depositados, en su mayor parte, en el
Instituto de la Patagonia (Punta Arenas) y
corresponden al Pleistoceno final, donde
ALBERDI & PRIETO (2000) reconocen la pre-
sencia de Hippidion saldiasi. (Detalle de los
restos estudiados en el Anexo VI).
Cueva del Milodón situada en el Parque
Nacional del mismo nombre, se conoce tam-
bién con los nombres de Última Esperanza
y/o Cueva Eberhardt. La datación más anti-
gua de esta fauna es de 13.183 ± 202 BP
(BORRERO 1997). Los restos de Hippidion
saldiasi se encuentran depositados en nume-
rosos Museos como el Museo de la Plata, en
el Natural History Museum de Londres, en
el Naturkunde Museum de Berlín, en el
Museo de Malmö y en el American Museum
of Natural History de Nueva York. Cueva
Lago Sofía 1 se ubica fuera del Parque
Nacional de Cueva del Milodón, a 20 km al
N de Pto. Natales, en los bordes del Lago
Sofía, sobre una terraza glacial frente al
cerro Benítez. Los restos de fauna fueron
registrados por debajo de los niveles arqueo-
lógicos y están datados en torno a 12.900
años AP (BORRERO et al. 1998). Cueva Lago
Sofía 4, situado al lado de la anterior es
prácticamente un cubil (B ORRERO, et al.
1997). Cueva de La Ventana, cerca de la
 Capítulo IV Caballos fósiles de América del Sur 53

Cueva del Milodón pero fuera del Parque, Figura IV-5.

está al N de Puerto Natales. Cueva del Medio Uno de los
está ubicada aproximadamente 1000 m al autores en la
este de la famosa Cueva del Milodón y a 500 Sala de
m al este de la formación conocida como Colecciones
de Equidae
‘Silla del Diablo’, como parte del Parque
en el
Nacional de Cueva del Milodón, 25 km al
American
norte de Pto. Natales (NAMI 1987). Cueva de
Museum of
Los Chingues: está ubicada en el Parque
Natural
Nacional de Pali Aike. Cueva Fell, se en- History,
cuentra situada en la margen derecha del río Nueva York,
Chico (52º4’S y 70ºW, Chile), cerca del examinando
Parque Nacional de Pali Aike y de la fronte- restos fósi-
ra con A rgentina, en la Estancia Brazo les de la
Norte. Cueva Pali Aike, situada en el Parque Colección
Nacional Pali Aike. Los restos son muy Frick.
escasos y prácticamente todos están deposi-
tados en el Departamento de Arqueología
del American Museum of Natural History,
Nueva York. Cerro Sota situado al sur del
río Chico, aproximadamente a 1 km al sur
de la Cueva Fell, representa un cubil. En
esta localidad, los restos de fauna extinta se
encuentran asociados a un entierro de cre-
mación que fue considerado durante mucho
tiempo contemporáneo de la fauna. Poste-
riormente, se dató en torno a 3900 años AP
(ver B ORRERO & MCEWAN 1997). Alero de
Tres Arroyos 1 se encuentra situado en la Kovenhan. Detalle de los restos estudiados
Isla Grande de Tierra de Fuego, Región XII en Brasil en el Anexo VII.
de Chile, cercano a la Sierra Carmen Silva, En el Departamento de Paleontología del
a unos 10 km al suroeste de la localidad chi- American Museum of Natural History de
lena de San Sebastián y a 20 km de la costa Nueva York (AMNH) están depositados res-
atlántica (M ASSONE 1987; L ATORRE 1998). tos de Ecuador, tanto de las localidades de la
La mayoría de los restos corresponden a cordillera, como de la Península de Santa
fragmentos de hueso que desde el punto de Elena (Figura IV-5). En el Departamento de
vista paleontológico no son significativos. Antropología están depositados una serie de
Los restos de équidos de Brasil están restos de Hippidion de la Expedición BIRD,
depositados en las colecciones de los siguien- procedentes de la Patagonia. Detalle de los
tes museos: Museo Nacional de Rio de Janeiro, restos en el Anexo VIII.
Museo Historia Naturais de la Universidad En el Field Museum de Chicago están
Federal de Minas Gerais en Bello Horizonte, depositados numerosos restos de équidos
Museo de la Pontificia Universidad Católica procedentes de América del Sur. Detalle de
en Bello Horizonte y Zoological Museum los mismos en el Anexo IX.
54 ALBERDI & PRADO
En Europa hay Colecciones muy impor-
tantes con restos de équidos de América del
Sur, que fueron excavados principalmente
durante el siglo XIX y la primera mitad del
XX. Este es el caso del Institute de Paléonto-
logie du Muséum National d'Histoire Nature-
lle de París (IPMNHN) donde están deposi-
tadas parte de las colecciones de BOULE, de
GERVAIS, de H OFFSTETTER, entre otros. De-
talles del material estudiado en este centro
en el Anexo X.
En el Natural History Museum de
Londres (NHM), Inglaterra, están deposita-
dos algunos restos de Hippidion saldiasi p r o-
cedentes de Cueva del Milodón, Patagonia.
Consisten en varias falanges del tercer dedo:
1FIII, 2FIII y 3FIII, estas últimas conservan
la pezuña (siglas M15824, M8719, M8041,
cada número incluye varios restos).
En el Zoologiske Museum of Koben-
havn (ZMK), en Dinamarca está depositada
la Colección LUND. En ella destacan los res-
tos de Hippidion de Brasil, en especial de la
región de Lagoa Santa, recuperados en su
mayor parte por Peter LAUSEN. Detalles del
material estudiado en Anexo XI.
En las colecciones del Natur Historiska
Riksmuseet de la Universidad de Estocolmo
(Suecia) están depositados los restos de
Hippidion de Tirapata (Perú), que consisten
en: 1 fragmento pequeño de cráneo, 3 frag-
mentos de hemimandíbulas, 3 fragmentos
de húmero, 3 radios enteros, 1 tibia entera, 2
metacarpianos enteros, 3 calcáneos, 4 astrá-
galos, 3 1FIII, 2 2FIII y 2 3FIII. Este mate-
rial no ha sido incluido por estar en estudio
por el Dr. Lars W ERDELIN. Además, esta
Capítulo IV
colección contiene varios restos de équidos
procedentes de Bolivia que se detallan en el
Anexo XII.
En el Malmömuseer de la ciudad de
Malmö (Suecia) tienen una pequeña colec-
ción de restos provenientes de la Patagonia
chilena, concretamente los restos de Hippi -
dion de la Cueva Eberhardt, recolectado por
LAGRET. Estos consisten en los siguientes
restos: 106 – fragmento de piel con pelo; 99
– calcáneo derecho; 108 – extremidad distal
de MCIII derecho; 103 – fragmento de man-
díbula con dp2-dp3 derecho; 97 (98) – dos
2FIII (97 entera, una un fragmento de la
parte postero-distal; 95 (49b) – 3FIII; 94a -
fragmento de maxilar izquierdo con P2; 100
– astrágalo izquierdo; s/n – P2 izquierdo;
104 – 1FIII rota; 96 – 2FIII; 105 a [A’] –
navicular derecho del tarso y mágnum dere-
cho; 105 – navicular del tarso, mágnum y
escafoides o navicular del carpo, todos dere-
chos; 180 1 – articulación de escápula, posi-
blemente joven; 180 B – articulación de
escápula más robusta y más grande (posi-
blemente adulta); 109 - incisivos I1, esmal-
te de I3?.
En el Naturkunden Museum de Berlín
están depositados varios restos procedentes
de América del Sur. Hay restos que vienen
de Cueva del Milodón (= Cueva Eberhardt,
= Última Esperanza) de Hippidion saldiasi,
que R. HAUTHAL recogió en Patagonia.
También están depositados restos de équi-
dos de Ecuador y Tarija, sobre todo cráneos
y mandíbulas de Equus ( Amerhippus) an -
dium y Equus (Amerhippus) insulatus. Deta-
lle de los restos en el Anexo XIII.
 Capítulo V
T ODA clasificación se basa en las dife-
rencias existentes entre los objetos, en
nuestro caso restos fósiles a clasificar. Esa
variación es la fuente de la evidencia taxo-
nómica. que denominamos caracteres. A la
hora de llevar a cabo un estudio taxonómico
sobre los équidos fósiles y tener que selec-
cionar los caracteres para este estudio, nos
encontramos en la literatura con diversas
nomenclaturas, distintos tipos de caracteres
para un mismo hueso, o diferencias en la
manera de medirlos. Una de las premisas a
tener en cuenta es que los caracteres son
datos que se obtienen mediante una obser-
vación sistemática, es decir, controlada por
una hipótesis o por una idea precisa del
fenómeno a estudiar (CRISCI & L ÓPEZ
ARMENGOL 1983). Estos datos deben ser
objetivos, en el sentido de que cualquier otro
investigador logre reconocer los mismos
hechos que fueron registrados y por lo tanto
obtenga los mismos datos. En consecuencia
hemos realizado nuestros análisis sobre
caracteres cuantitativos, con el convenci-
miento de que son los más objetivos y pre-
cisos posibles.
Antes de adentrarnos en la definición de
los caracteres, debemos analizar como han
variado a lo largo del tiempo las metodolo-
gías aplicadas a su estudio, en particular en
lo referente a los estudios sistemáticos de
dos grupos de équidos ampliamente repre-
sentados en el registro de América y Eurasia
como Hipparion y E q u u s. Los primeros estu-
dios en estos grupos fueron principalmente
descriptivos, pero desde un comienzo utili-
zaron una metodología cuantitativa.
GROMOVA (1949, 1952) realizó un estu-
dio monográfico sobre équidos (Equus e
Hipparion respectivamente), y por primera
vez insiste en la importancia de estudiar
estos grupos a partir de grandes series de
restos. Se puede decir que inició los estudios
cuantitativos en équidos, tomó el máximo
Caballos fósiles de América del Sur 55
número de caracteres posibles, obtuvo su
media, máximo y mínimo, índices de anchu-
ra en dientes y gracilidad en huesos, entre
NOMENCLATURA
otros. En referencia a los caracteres morfo- DE LOS
lógicos, indicaba si estaban presentes o
CARACTERES
ausentes, su frecuencia en número o por
medio de porcentajes, etc. Para el plega-
ESQUELÉTICOS
miento del esmalte de los dientes, tanto
superiores como inferiores, estableció una Y DENTARIOS DE
nueva fórmula expresada como fracción
(GROMOVA 1952:27-28). Esta misma autora, LOS CABALLOS
fue la primera en llamar la atención sobre la
variación de la morfología de los dientes, si
estaban poco gastados o mucho -el estado de
desgaste-, y los agrupó en cuatro estadios:
poco usados, medianamente usados, usados
y extremadamente usados, y señaló para
cada grupo una serie de características mor-
fológicas propias (GROMOVA 1952:139 y
siguientes). Posteriormente, PIRLOT (1956)
elaboró un estudio biométrico en el que pre-
sentó diagramas de frecuencia y dispersión
de puntos de algunas poblaciones de Hi -
pparion del Vallés-Penedés (España); inclu-
so utilizó la prueba del χ2 para ver el grado
de significación de algunas diferencias entre
los huesos e incluso de algunas medidas de
dientes. Suministró las variables estadísticas
de cada medida: media y sus intervalos de
confianza (X±), desviación estándar y sus
intervalos de confianza (S±) y coeficiente de
variación (C.V.). Para comparar variables
dos a dos utilizó una t-Student (P IRLOT
1956:70), y obtuvo el grado de significación
de las diferencias.
SONDAAR (1961), en su estudio del Hi -
pparion de la cuenca de Calatayud (Teruel,
España), siguió a GROMOVA (1952) en la ela-
boración de tablas de medidas de dientes y
huesos del esqueleto. Realizó diagramas de
dispersión para dientes y elementos del
esqueleto apendicular, y elaboró odontogra-
mas (cortes en sección a distintas alturas de
los dientes) para representar la variación de
56 ALBERDI & PRADO Capítulo V

de la misma, debido a que es la parte donde se

Figura V-1. une a la raíz. No obtuvo índices, sino diagra-
Ejemplo de mas de dispersión y de desviación de las
un diente medias frente a la media de una población que
cortado en se toma como estándar (SIMPSON et al. 1963),
secciones para lo cual utilizó el material de Concud
para explicar (España) como estándar, por ser... “el material
los distintos más completo y la población local más homo-
estadios de
génea...” (FORSTEN 1968:7). Los parámetros
desgaste o
estadísticos los calculó siguiendo a SIMPSON
grupos de
et al. (1963). Agrupó las poblaciones por
edad de un
molar de
semejanza aproximativa, alegando que los
équido hip- coeficientes de variación no indican ninguna
sodonto. variación grande. La mayor parte de los datos
Tomado de que procesó FORSTEN (1968) están tomados
SONDAAR de la literatura, y, en general, de material esca-
(1961). so. Prescindió de los dientes aislados, que uti-
lizó únicamente para obtener el índice de hip-
sodoncia e índice de desgaste en relación con
el tiempo para el cálculo de la edad. Extra-
polando del desgaste anual de los dientes en
los rasgos de la superficie oclusal de los Equus estimado por LUNDHOLM (1947) en 2,5
dientes con el desgaste donde se puede com- mm al año, dedujo una edad máxima entre 10
probar, por ejemplo, la distinta pauta de y 11 años para Hipparion. Consideró los cam-
variación de P3-4/p3-4 y M1-2/m1-2 con bios en las figuras de los dientes de Hipparion
respecto a M3/m3 (Figura V- 1). Aplicó tam- como posibles adaptaciones ecológicas.
bién χ2 para analizar la confluencia de las En este punto, al realizar una evaluación
fosetas en Hipparion. Indicó porcentajes de de los estudios de équidos fósiles previos a
presencia/ausencia de protostílido y ectostí- los años 70 podemos observar dos tenden-
lido en dientes inferiores de Hipparion. cias claramente contrapuestas, por un lado
FORSTEN (1968) en su revisión del Hi - estudios con predominio de análisis morfo-
pparion paleártico, siguió, en parte, la nomen- lógicos (GROMOVA y SONDAAR), y por otra
clatura de GROMOVA (1952) y SONDAAR parte estudios con un fuerte desarrollo de la
(1961), por ejemplo para la descripción de la biometría (PIRLOT y FORSTEN). Una armoni-
fosa preorbital y del cráneo se basa en los zación de ambas tendencias fue llevada a
caracteres de GROMOVA, a los que agregó cabo por ALBERDI (1974) en el estudio de los
algunos caracteres propios. Esta autora, para restos de Hipparion en España. Esta autora,
el número de pliegues de esmalte de la pre- y agrupó los dientes yugales en cuatro grupos
postfoseta de los dientes superiores dio un siguiendo a SONDAAR (1961), tanto en supe-
número único, que representa la media del riores como inferiores: P2/p2, P3-4/p3-4,
número de pliegues de todas las categorías de M1-2/m1-2 y M3/m3, debido a la dificultad
dientes de una población. La longitud y de separar muchas veces P3/p3 de P4/p4 y
anchura del diente las tomó justo en la base de M1/m1 de M2/m2, e incluso P4/p4 de M1/m1.
la corona, que representa la zona más variable Para el análisis comparativo de los dientes
 Capítulo V
yugales, calculó la media de la altura máxi-
ma de cada tipo de diente, que suele estar en
torno a 60 mm, y los dividió en 6 estados de
desgaste, de 10 mm cada uno, con el fin de
compararlos con los dados por SONDAAR
(1961). Para los análisis comparativos eli-
minó los dientes que presentaban un escaso
desgaste o con desgastes muy avanzados
(ger y V), es decir los extremos y comparó
los desgastes I a IV totalmente equiparables
con los de S ONDAAR (1961). Analizó la fre-
cuencia de los pliegues en las distintas zonas
mesial y distal de la prefoseta y de la postfo-
seta de los P3-4 y M1-2, para obtener en cada
una de ellas la moda con respecto al plega-
miento en los distintos tipos de dientes en las
poblaciones de Hipparion españolas. En el
caso del pliegue caballino, hizo lo mismo con
respecto a P3-4 y M1-2; de esta manera, en el
análisis comparativo se puso de manifiesto
que en algunos grupos se diferencian más
precozmente que en otros; otra gráfica deter-
minó qué estado de desgaste está más repre-
sentado en cada yacimiento, o lo que es lo
mismo, qué edad predomina en cada pobla-
ción, lo que dibujó la curva de cómo varía el
plegamiento en los distintos grupos.
Desde un punto de vista cuantitativo, con-
sideró la longitud y anchura del protocono en
la superficie oclusal, así como la altura de la
muralla en dientes sin desgastar, para obtener
la hipsodoncia y en los demás para determi-
nar su grado de desgaste, así como el índice
de anchura de los dientes en superficie oclu-
sal. En los maxilares y series mandibulares
completas, midió la longitud de la serie P2-
M3/p2-m3, longitud de la serie premolar (P2-
P4/p2-p4), y longitud de la serie molar (M1-
M3/m1-m3); y obtuvo con ello el índice de
longitud de la serie molar (MM/mm) con res-
pecto a la premolar (PP/pp), tanto en superio-
res como en inferiores.
En relación con el esqueleto apendicular,
los autores precedentes dieron un gran núme-
Caballos fósiles de América del Sur 57
ro de medidas. ALBERDI (1974) buscó aquellas
medidas de determinadas pieza del esqueleto
que pudieran indicar diferencias significativas
en la talla general de las que poder inferir el
grado de las diferencias. Así, en los huesos lar-
gos buscó la mayor o menor gracilidad, por
ello en MCIII y MT III (representados en la
mayoría de las poblaciones) obtuvo el índice
de gracilidad o “masividad” dado por HUSSAIN
(1971). Midió en ellos longitud máxima, diá-
metros transverso y antero-posteriores de la
extremidad proximal, otro tanto en la distal,
diáfisis, entre otras. En los huesos cortos úni-
camente obtuvo la talla, mediante las dimen-
siones de longitud (L), anchura (A) y altura
(H) para su comparación con los distintos gru-
pos. Para los casos en que dos muestras bas-
tante semejantes presentan ciertas diferencias
cuantitativas, se desarrolló un coeficiente de
contrastación Z, que actúa como una t de
STUDENT con N1 + N2 – 2 grados de libertad,
elaborado por J. ALBERDI.
Sin embargo, en este punto de las inves-
tigaciones sobre los équidos, a finales de los
años 70, no había un consenso sobre como
debían relevarse los caracteres. En conse-
cuencia dos investigadores se referían al
mismo carácter pero lo median en forma
distinta y por tanto la comparación de datos
procedentes de distintas fuentes era de
dudosa fiabilidad. A esto se sumaba otro
problema, que las medidas que se obtienen
sobre un mismo hueso suelen variar según la
persona que las realice, ya que no todos al
medir una longitud lo hacen a partir de los
mismos puntos morfométricos. En 1979c,
Vera EISENMANN presenta una revisión del
género Equus considerando las formas
actuales y fósiles, donde propone un enfo-
que morfométrico para el análisis de los
équidos.
Con el fin de unificar las distintas nomen-
claturas y equipara las diferentes medidas
utilizadas por los distintos autores, se cele-
58 ALBERDI & PRADO
bró en noviembre del año 1981 en la ciudad
de Nueva York una reunión de todos los
especialista en caballos que se denominó la
“Hipparion Conference” bajo los auspicios
de la “National Science Fundation” USA.
En ese encuentro se marcaron las pautas y
las recomendaciones sobre las medidas más
significativas, así como la forma de tomarlas
(EISENMANN et al. 1988). Con ello, se pre-
tendía, no sólo tener un manual metodológi-
co sobre los parámetros más importantes y
los puntos morfométricos exactos para
tomar las dimensiones, sino también facili-
tar los estudios comparativos a partir de la
literatura. Aunque esto último no siempre se
Figura V-2. Las
dimensiones más
importantes del
cráneo, en vista
ventral, recomen-
dadas en la
“Hipparion
Conference”.
Tomada de
EISENMANN et al.
(1988).
Capítulo V
ha conseguido la “Hipparion Conference”
consiguió facilitar enormemente los estu-
dios comparativos entre los especialistas.
Previamente, son numerosos los estudios
sobre fósiles de équidos (ALBERDI 1974;
EISENMANN 1986) o de otros mamíferos
(VON DEN DRIESCH 1976) que contienen un
sistema para su estudio o, como en el caso
de VON DEN DRIESCH (1976), para los restos
fósiles de mamíferos obtenidos en sitios
arqueológicos. Entre ellos, hay bastantes
coincidencias pero no son totalmente equi-
parables. En la “Hipparion Conference”, a
partir de las metodologías más usadas, desde
el sistema de medidas empleado por GRO-
MOVA (1949, 1952) a los sistemas empleados
por los sucesivos investigadores a lo largo
de los años (GABUNIA 1959; SONDAAR 1961;
FORSTEN 1968; P RAT 1980; A LBERDI 1974;
EISENMANN 1976, 1979c, 1980, 1981; e n t r e
otros) se elaboró un útil manual consensuado
con recomendaciones para el estudio de los
équidos. Entre estas recomendaciones, se
seleccionaron los criterios morfológicos y
métricos más representativos de los distintos
grupos de la subfamilia Equinae.
En nuestros estudios sobre la sistemática
de los équidos de América del Sur hemos
utilizado las dimensiones propuestas en la
“Hiparión Conference”. Para facilitar el
reconocimiento de los datos sobre morfome-
tría, ver capítulos de taxonomía. Incluimos
en este apartado las figuras más importantes
y las medidas seleccionadas tomadas de EI-
SENMANN et al (1988). Todas las medidas
vienen representadas por números arábigos.
Las dimensiones del cráneo y la mandí-
bula se especifican a continuación, si bien,
muchas veces en los cráneos sólo se pueden
tomar algunas dimensiones, ya que rara-
mente o sólo en algunos yacimientos muy
ricos y que el material presentan una con-
servación excepcional podemos tomar todas
las medidas craneales.
 Capítulo V
Figura V-3. Las dimensiones más importantes
del cráneo, en vista dorsal. Tomada de
EISENMANN et al. (1988).
Las dimensiones del cráneo en el plano
ventral o alveolar, Figura II-2, son:
1. Longitud del hocico desde el prostion
(punto más mesial del maxilar) hasta el
punto medio de la línea que conecta los
bordes anteriores de P2.
Caballos fósiles de América del Sur 59
Figura V-4. Las
dimensiones
más importantes
del cráneo, en
vista occipital.
Tomada de
EISENMANN et al.
(1988).
2. Longitud del paladar: longitud mínima
entre el punto medio de la línea que co-
necta los bordes anteriores del P2 y el
punto más mesial de las coanas (P).
3. Longitud vomerina: desde el punto P al
punto medio de la muesca o hendidura
vomerina.
4. Longitud post-vomerina: desde el punto
medio de la muesca o hendidura vomeri-
na al basion (punto situado en el punto
medio del borde ventral del foramen
mágnum).
5. Longitud post-palatina: desde el punto
P al basion.
6. Longitud basilar: desde el prostion hasta
el basion.
7. Longitud premolar: alveolar y sobre el
lado vestibular, sin P1 si está presente.
8. Longitud molar: alveolar y sobre el lado
vestibular.
9. Longitud de los dientes yugales supe-
riores: alveolar, sin P1 si está presente.
10. Longitud de las coanas: en proyección
desde el punto P hasta el punto de unión
de las partes gutural y caudal del vomer
(siempre aproximado).
60 ALBERDI & PRADO
Figura V-5. Las
11. Anchura mínima de las coanas.
dimensiones más 12. Anchura máxima de las coanas.
importantes del 13. Anchura del paladar: al nivel de P4-M1.
cráneo, en vista 14. Anchura mínima del hocico: las puntas del
lateral. Tomada calibre sobre los bordes del premaxilar.
de EISENMANN 15. Anchura del hocico: entre los bordes
et al. (1988). posteriores de los I3.
16. Longitud de la fosa temporal máxima.
17. Longitud entre el basion y el foramen
etmoidal.
Las dimensiones del cráneo en el plano
dorsal, Figura V-3, son:
18. Anchura frontal: anchura más grande entre
los procesos orbitales (medir con compás).
19. Anchura bizigomática: máxima anchura
entre los puntos más exteriores de los
arcos zigomáticos (medir con compás).
20. Anchura occipital: mayor anchura de la
cresta supra-occipital.
21. Línea ocular anterior: desde el prostion
al punto más exterior del proceso orbital.
22. Línea ocular posterior: desde el punto
más exterior del proceso orbital al punto
medio de la cresta supra-occipital.
Las dimensiones del cráneo en vista occi-
pital Figura V-4 son:
23. Anchura basi-occipital: mayor anchura
en la base de los procesos paraoccipitales.
Capítulo V
Figura V-6. Las dimensiones más importantes
del cráneo, en vista lateral, recomendadas en
la “Hipparion Conference”, sólo para aque-
llos animales que presentan fosa preorbital.
Tomada de EISENMANN et al. (1988).
24. Altura occipital: desde el punto medio
del borde dorsal del foramen mágnum
al punto medio de la cresta supra-occi-
pital.
Las dimensiones del cráneo de perfil
Figura V-5, son:
25. Altura facial: con el compás, a nivel
anterior a P2.
26. Altura del cráneo: con el compás, al
nivel del margen posterior del proceso
orbitario.
27. Altura exterior del meato auditivo
externo.
28. Diámetro antero-posterior orbital
29. Diámetro orbital perpendicular al ante-
rior.
30. Longitud de la hendidura naso-incisi-
val: desde el prostion a la parte poste-
rior del orificio nasal.
31. Longitud de la mejilla: desde la parte
posterior de la abertura nasal al punto
más anterior de la órbita.
 Capítulo V
Las dimensiones del perfil del cráneo (en
caso de presencia de fosa pre-orbital)
Figura V-6, son:
32. Distancia entre la órbita y la fosa preor-
bital.
33. Longitud máxima de la fosa preorbital.
34. Distancia entre la parte posterior de la
fosa pre-orbital y los forámenes infra-
orbitales.
35. Altura de la fosa preorbital: perpendicu-
lar a su longitud máxima (33).
36. Distancia entre la fosa preorbital y la
cresta facial.
37. Altura de la parte posterior del foramen
infra-orbital al borde alveolar superior.
38. Altura de la parte posterior de la fosa
preorbital al borde alveolar superior.
DIENTES SUPERIORES
Los dientes son los restos más abundantes
fosilizados de los équidos ya que suelen
conservarse bastante bien. Es importante
hacer buen uso de los rasgos de los dientes y
saber usar su valor discriminante. Algunos
deben ser medidos, otros deberían ser conta-
dos, otros descritos y de algunos especificar
su presencia o ausencia. La mayoría de los
caracteres están bastante bien definidos y
más abajo especificamos las definiciones de
los caracteres más significativos, así como
la forma de tomar sus dimensiones, o contar
los pliegues y especificar el estado de des-
gaste que se debe tener en cuenta (ALBERDI
1974; EISENMANN et al. 1988).
La separación de P2 y M3 es sencilla
debido a que al carecer de dientes en el espa-
cio anterior y en el posterior, respectivamen-
te, su morfología es claramente distinta. Sin
e m b a rgo no hay caracteres definitivos para
separar P3 de P4, ni M1 de M2. El uso de
varios caracteres al mismo tiempo puede dar
Caballos fósiles de América del Sur 61
Figura V-7. Las dimen-
siones más importantes
de los dientes
superiores, en
buenos resultados. En general, los premola- vista bucal y
res son más grandes que los molares; el M1 oclusal. Tomada
inicia el desgaste antes que los premolares de EISENMANN et
P3 y P4, y en esos estadios el M1 es más rec- al. (1988).
tangular y los P3-4 más cuadrangulares.
Mientras que la forma de los molares con el
desgaste se hacen más alargada en sentido
buco-lingual y los premolares permanecen
más cuadrangulares. En los molares, espe-
cialmente los M2 suelen tener la anchura dis-
tal más reducida que la anterior; y los P3
suele tener la superficie oclusal inclinada
mesialmente; también los estilos de la mura-
lla, parastilo-mesostilo suelen ser más
anchos en los premolares que en los molares.
Las dimensiones de los dientes superiores,
Figura V-7, son:
1. Altura del diente: tomada sobre el ante-
roestilo en los P2, desde el borde de la
superficie oclusal hasta la base de la
corona, y sobre el parastilo en el resto de
los dientes yugales. Para obtener los cua-
tro grados de desgaste, se deben medir
los distintos tipos de dientes en ejempla-
res que estén sin usar, y dividir la altura
máxima de la población en 4 grupos, que
serán los cuatros grupos de edad o esta-
dios de desgaste de los dientes.
62 ALBERDI & PRADO
2. Longitud mesio-distal de la superficie
Figura V-8. Los
oclusal del diente.
caracteres mor-
fológicos de los
3. Longitud mesio-distal de la superficie
dientes superio- oclusal del protocono.
res que se 4. Longitud buco-lingual de la superficie
observan en oclusal del diente.
vista oclusal. Las medidas 2 y 4 se deben tomar también
a un centímetro de la base del diente, con el
fin de obtener un mayor número de datos
comparables. En los M3 puede ser interesante
tomar estas medidas en el punto medio de su
altura, mejor que en superficie, debido a la
inclinación de la superficie oclusal.
A partir de las dimensiones de los dientes se
obtienen una serie de índices que indican la
proporción relativa de las medidas involu-
cradas en su obtención, concretamente:
Índice de hipsodontia (IH).— Este índice
es importante para estimar el grado de adap-
tación a una dieta dura. Tanto Equus como
Hipparion tienen dientes hipsodontos, en
contraposición con otros équidos, como pueda
ser Anchitherium. No obstante, hay formas
que son más hipsodontas que otras. La fór-
mula es L x 100/ H, donde L, significa lon-
gitud mesio-distal del diente, o lo que es lo
mismo longitud del ectolofo en superficie o
en la base, y, H la altura en dientes sin des-
Capítulo V
gastar. ALBERDI (1974) lo calculó dividiendo
la altura máxima por la longitud mesio-dis-
tal en superficie.
Este índice se estudia en P3-4/p3-4 y
M1-2/m1-2, tanto superiores como inferio-
res. Generalmente, se apunta una marcada
correlación entre la hipsodonia y el tipo de
alimentación de gramíneas, y se observa
también una tendencia de tipo evolutivo: las
formas más evolucionadas son las más hip-
sodontas en Hipparion, y este carácter se
puede relacionar con las épocas en que hubo
un mayor desarrollo de las gramíneas.
Índice del protocono (IP), es importante
para discriminaciones inter-específicas y
debe ser calculado sobre cada tipo de diente,
en los cuales el desgaste oclusal haya hecho
aflorar la morfología del protocono. La fór-
mula es longitud oclusal del protocono x
100/longitud oclusal del diente
Índice de anchura de los molares (A x
100/L), donde A representa la anchura buco-
lingual en superficie oclusal y L la longitud
del ectolofo, o anchura mesio-distal en super-
ficie oclusal, nos indica la anchura relativa
con respecto a la longitud del ectolofo en la
superficie oclusal, en porcentajes.
Índice de longitud de la serie molar y pre-
molar (L M1-M3 x 100/L P2-P4) indica la
longitud relativa de la serie molar con res-
pecto a la premolar, en porcentajes. Sólo se
pueden obtener estos índices cuando se dis-
pone de series dentarias completas.
Los caracteres morfológicos más impor-
tantes de los dientes superiores se reseñan
a continuación. Figura V-8
Pliegue caballino (Plc). Es el pliegue de
esmalte que se forma en los dientes yugales
superiores frente a la pared interna del pro-
tocono, situado en la unión del protolofo y
metalofo. Puede ser muy complicado o fal-
tar. Generalmente los autores dan la media
 Capítulo V
del número de pliegues caballinos en una
determinada población. Esto puede en parte
desfigurar la posible situación de la media y
la moda con respecto a la mediana y a la
curva de variación según el desgaste en los
distintos grupos. Por ello, se puede realizar
una gráfica con las distintas frecuencias de
pliegues en cada población, obteniendo de
esta manera su moda, su recorrido y su ten-
dencia; siempre teniendo en cuenta el estado
de desgaste de los molares, en las poblacio-
nes numerosas (A LBERDI 1974). De esta
manera, se observa como disminuye o se
pierde la profundidad y la complicación de
este pliegue con el desgaste. En general este
carácter se observa sobre P3-4 y M1-2 que
son las piezas en que está mejor representa-
do (sobre P2 y M3 son más variables). Se
puede considerar primitiva la presencia de
pliegue caballino complicado.
Pliegues de las fosetas (PlsFos). Las fose-
tas de los dientes superiores suelen presen-
tarse limitadas en general con un plega-
miento más o menos reiterado y profundo
sobre las paredes mesial y distal del esmal-
te; esta complicación varía considerable-
mente de unos grupos a otros. La mayoría de
los autores presentan el número de pliegues
por una fórmula dada por GROMOVA (1952),
mientras que F ORSTEN (1968) lo expresa
mediante una sola cifra. Estas fórmulas no
representan la verdadera evolución morfoló-
gica de este rasgo en cada diente a lo largo
de su crecimiento. ALBERDI (1974), como en
el caso del pliegue caballino, representa grá-
ficamente las frecuencias de los pliegues en
las distintas zonas de las fosetas, marcando
su moda, recorrido y tendencia, en cada
muestra o población estudiada. Para ello se
cuenta el número de pliegues en la parte
anterior o mesial de la prefoseta (APre) y en
la distal o posterior de la prefoseta (DPre) en
P3-4 y M1-2, igualmente en la parte anterior
de la postfoseta (APost) y posterior de la
Caballos fósiles de América del Sur 63
postfoseta (Dpost). En las poblaciones muy
numerosas, tiene sentido y es posible hacer
este análisis por separado en los distintos
estados de desgaste (del I al IV), observan-
do que con éste disminuye considerable-
mente la profundidad de los pliegues, y pue-
den quedar incluso figuras anómalas o
deformadas. Se pueden considerar más pri-
mitivas las formas muy complicadas, con
muchos pliegues, en el caso de Hipparion.
Confluencia de las fosetas (Confl. Fos.).
Las fosetas en los dientes superiores se pre-
sentan a veces unidas por su zona más
labial. Esto puede deberse en algunos casos
a que los pliegues del metalofo no están aún
formados en la parte superior de la corona
(dientes poco gastados). Sin embargo, en la
mayoría de las formas podemos considerar
esta variante como una característica especí-
fica, sobre todo en términos de frecuencias.
Se suele dar, predominantemente, en P2, no
siendo tan frecuente en los otros dientes, y
normalmente más en premolares que en
molares (muy raro en estos últimos). SON-
DAAR (1961) ya consideraba este carácter.
Esta unión varía con el estado de desgaste
del diente. Aunque la presencia de confluen-
cia de las fosetas es más frecuente en las
especies de Hipparion, también está presen-
te en algunas formas de Equus.
Bucle disto-lingual de la prefoseta (B. D-
L pref). En esta zona de la prefoseta el
esmalte suele presentar un pliegue destaca-
do -más profundo, amplio y complicado-
que en el resto de ella, siendo denominado
por algunos autores “bucle prefoseta” (ver
SONDAAR 1961:227). La amplitud de varia-
ción de este carácter es relativamente peque-
ña, salvo en el caso de aquellas formas
donde el esmalte está menos plegado y el
bucle prefoseta es sencillo. Igualmente, que
otros caracteres, este disminuye su intensi-
dad con el desgaste, llegando incluso a des-
aparecer en un desgaste muy avanzado.
64 ALBERDI & PRADO
P refoseta abierta lingualmente (Pre f .
A.ling.). En algunos dientes con las figuras
de desgaste perfectamente formadas, se
manifiesta a modo de un puente o canal, que
pone en comunicación la prefoseta con la
parte lingual del diente en la región del pro-
tocono, carácter que se presenta con distinta
frecuencia en unos grupos y otros.
Forma del protocono (F. Pr.). La forma o
sección del protocono en la superficie oclu-
sal es un carácter al que se atribuye un valor
taxonómico a nivel de género, como es el
caso de Hipparion, definido por presentar el
protocono aislado formando una columna
lingual independiente del resto del diente.
En el caso de Equus este queda unido al pro-
tolofo por una comunicación entre la colum-
na del protocono y el resto de la superficie
del diente. Su forma se utiliza muchas veces
para separar distintas especies. Puede variar
desde oval a más o menos circular, y de más
o menos cuadrangular a triangular o sub-
triangular en H i p p a r i o n; y subtriangular
más o menos alargado en Equus.
Unión del protocono con el protolofo (Pr.
Un.). Con el desgaste de la superficie del
diente también el protocono va perdiendo su
figura típica. Así, en Hipparion el protoco-
no con el desgaste se une al protolofo. En
Equus este carácter va perdiendo su morfo-
logía, ya que el protocono está siempre
unido al protolofo. Este rasgo se puede con-
tabilizar en porcentajes teniendo en cuenta
el grado de desgaste del diente en el cual el
protocono se encuentra unido al protolofo.
Generalmente, la mayor frecuencia en la
manifestación de este carácter se da en P2
de Hipparion, quizás por ser el diente más
braquiodonto o bien por su posición en el
campo morfogenético (BUTLER 1939, 1956).
Se puede considerar un carácter típico de
este diente, según la teoría de “gradientes”
de BUTLER (1939, 1956).
Protocono rizado (Pr. Riz.). El esmalte que
Capítulo V
delimita la sección del protocono, general-
mente liso, en algunos casos puede presen-
tarse algo rizado, o muy rizado. Tanto en
Hipparion como en Equus sólo se encuentra
de manera esporádica. Sin embargo, a veces,
podemos observar en este esmalte ondas
poco pronunciadas o estrechamientos en los
extremos, que pueden considerarse en senti-
do amplio rizo, o plegamiento, y correspon-
der a canales o estrías a lo largo de la altura
de la corona.
Forma del hipocono (F. Hy). De la misma
manera que el protocono, el hipocono, que
varía con el grado de desgaste del diente
presenta una forma característica. Puede
variar de oval, más o menos redonda, a
triangular, más o menos anguloso y estran-
gulado. No parece un carácter significativo a
la hora de separar grupos.
Estrangulamiento del hipocono (hy
estrg.). Salvo en los dientes sin desgastar, el
hipocono se encuentra unido al “lofo”; pero
esta unión es progresiva, en los dientes poco
gastados la unión del hypocono con el lofo
es estrecha (estrangulado), con los senos
hipoconales bastante pronunciados. A medi-
da que avanza el desgaste los senos hipoco-
nales van perdiendo profundidad y el hipo-
cono queda cada vez más abierto al lofo, lle-
gando en estados avanzados de desgaste a
perderse, o quedar aislado en el interior del
diente. Así este carácter está directamente
relacionado con el carácter anterior y el
siguiente.
Senos hipoconales (S. Hy). Se denominan
así las dos hendiduras, una distal llamada
surco hipoconal y otra lingual, menos pro-
nunciada, conocida como constricción hipo-
conal, que son las que dan forma al hipoco-
no, y a su mayor o menor estrangulamiento.
En general van perdiendo profundidad con
el desgaste es decir con la edad del animal
Estos tres últimos caracteres, están ínti-
mamente ligados entre si, pero no siempre
 Capítulo V
se presentan, intensifican o reducen simultá-
neamente, por ello se consideran caracteres
separados.
Las dimensiones de la mandíbula de per-
fil, Figura V-9, son:
1. Longitud: desde el punto entre los alvéo-
los de i1 a la parte posterior del cóndilo.
2. Longitud del hocico: desde el mismo
punto entre los alvéolos de i1 y el punto
medio de una línea que conecta los bor-
des anteriores de p2.
3. Longitud premolar: alveolar y sobre el
lado vestibular.
4. Longitud molar: alveolar y sobre el lado
vestibular.
5. Longitud de los dientes inferiores yuga-
les: alveolar.
6. Distancia entre la parte posterior del
alvéolo de m3 y el borde posterior de la
rama ascendente: en el mismo plano
alveolar que las dimensiones 3, 4 y 5.
7. Anchura del hocico: entre los bordes
alveolares posteriores de i3.
8. Altura de la mandíbula a nivel del cón-
dilo: perpendicular al plano alveolar
(como todas las otras alturas), desde la
cima del cóndilo a el plano tangente que
forma la rama horizontal de la mandí-
bula.
9. Altura de la rama ascendente: desde la
base de la depresión entre el cóndilo y el
proceso coronoide en el mismo plano.
10. Altura de la mandíbula posterior a m3
(siempre perpendicular al plano alveo-
lar).
11. Altura de la mandíbula entre p4 y m1.
12. Altura de la mandíbula en el borde ante-
rior de p2.
13. Longitud de la sínfisis: desde el punto
situado entre los alvéolos de i1 y la
parte más posterior de la sínfisis.
14. Anchura mínima de la sínfisis.
Caballos fósiles de América del Sur 65
15. Ángulo entre la línea alveolar y la línea Figura V-9. Las
que conecta la parte posterior de m3 y la dimensiones
cima del cóndilo. más importan-
tes de la mandí-
bula, en vista
Las dimensiones 7, 13 y 14 están en la vista
lateral y ventral.
ventral de la sínfisis mandibular.
Tomada de
EISENMANN et al.
(1988).
DIENTES INFERIORES
En general se toman los datos sobre los
dientes permanentes (los dientes juveniles
son prácticamente iguales con las figuras
más alargadas). En el caso de los dientes ais-
lados lo más importante es separar las dis-
tintas categorías de dientes. Como en el caso
de los dientes superiores es fácil separar p2
y m3, pero la distinción entre p3 y p4 por un
lado y m1 y m2 por otro, o incluso entre p3
– p4 y m1- m2 muchas veces es bastante
difícil. Cuando no sean posibles estas sepa-
raciones, al menos, se deben separar p2, p3-
p4, m1-m2 y m3.
Por otra parte, cuando se trata de caba-
llos con dientes de coronas altas, se observa
que la morfología de los mismos varía con
la edad del animal (grado de desgaste). Para
poder comparar mejor la morfología de los
dientes y evitar las variaciones de la edad,
muchos autores propusieron organizar gru-
pos de edad y hacer las comparaciones
siempre con edades iguales: así G ROMOVA
66 ALBERDI & PRADO
Figura V-10. Las dimensiones más importantes de los
dientes inferiores, en vista lingual y oclusal. Tomada de
EISENMANN et al. (1988).
(1949, 1952) propone 4 grupos de edad;
ALBERDI (1974) propone seis para el estudio
de Hipparion de la Península Ibérica; y
MUSIL (1969) tres grupos. Por supuesto el
número de dientes en cada grupo de dientes
es menor que en el conjunto, por lo que SON-
DAAR (1961) propone medir sus longitudes y
anchuras a un centímetro de la base de la
Figura V-11. Principales caracteres morfológicos de los dientes
inferiores que se observan en vista oclusal.
Capítulo V
corona, y FORSTEN (1968) exactamente en la
base de la corona. EISENMANN (1980) consi-
dera que este es el peor punto para tomar las
medidas, donde además suele haber una grue-
sa capa de cemento. En la “Hipparion
Conference” se decidió que en los dientes
aislados se tomaran estas medidas en super-
ficie oclusal, procurando no incluir el ce-
mento, y a un centímetro de la base de la
corona. El estudio de las medidas oclusales
deberá realizarse en los distintos grupos,
considerándose adecuado en EISENMANN et
al. (1988) cuatro grados de desgaste.
En el caso específico de dientes superio-
res e inferiores deben especificarse las pecu-
liaridades de cada uno ya que varían la
forma y muchos de los caracteres morfoló-
gicos, entre otras cosas. Por ello los estudia-
mos independientemente.
Las dimensiones de los dientes inferiores,
Figura V-10, son:
1. Altura del diente: tomada sobre el ante-
roestílido en p2, desde el borde de la
superficie oclusal hasta la base de la
corona, y sobre el parastílido en el resto
de los dientes yugales. Para obtener los
cuatro grados de desgaste, se deben
medir los distintos tipos de dientes en
ejemplares que estén sin desgastar, y
dividir la altura máxima de la población
en 4 grupos, que serán los cuatros grupos
de edad.
2. Longitud mesio-distal de la superficie
oclusal del diente.
3. Longitud del prefléxido.
4. Longitud del doble nudo, metacónido-
metastílido.
5. Longitud del postfléxido.
6. Longitud buco-lingual de la superficie
oclusal del diente.
Las medidas 2 y 4 se deben tomar tam-
bién a un centímetro de la base del diente,
 Capítulo V
con el fin de obtener un mayor número de
datos comparables. En m3 puede ser intere-
sante tomar estas medidas en el punto medio
de su altura, mejor que en superficie, debido
a la inclinación de la superficie oclusal.
Los caracteres morfológicos más im-
portantes de los dientes se reseñan a con-
tinuación. Figura V-11
Pliegue caballínido desarrollado (plcd).
también llamado pticostílido, corresponde a
un pliegue que se desarrolla en la zona del
ectostílido, a modo de un pliegue caballino
en la depresión labial o externa de los dien-
tes yugales inferiores (EISENMANN et al.
1988). Este carácter puede estar presente o
no, según los grupos, varía también con el
desgaste, y disminuye e incluso desaparece
en desgastes muy avanzados. Este carácter
parece marcar una cierta tendencia evoluti-
va, lo encontramos muy acusado en las for-
mas más evolucionadas de Hipparion, for-
mas caballinas que presentan una morfolo-
gía característica en la depresión externa o
zona del ectostílido.
Ectostílido (Ecsd). Es una columna externa
de esmalte y dentina que se desarrolla en la
parte bucal de los dientes inferiores en la
depresión externa, partiendo del cíngulo
basal. Aparece bien desarrollado en todos
los dientes de leche, en adultos suele faltar
en la mayoría de las formas. Se puede con-
siderar un carácter primitivo, como adapta-
ción a una alimentación más dura (SONDAAR
1961:263; GROMOVA 1952). Este carácter se
ha considerado específico y/o subgenérico,
como es el caso de Stylohipparion con un
ectostílido muy desarrollado y característico
aflorando en la superficie oclusal de sus
dientes inferiores. ALBERDI (1974) indica los
porcentajes de este carácter, en las poblacio-
nes españolas de Hipparion que lo presentan
(nunca en p2) si está bien desarrollado o es
Caballos fósiles de América del Sur 67
simplemente un rudimento en la base del
diente.
Protostílido (Psd). Es una columna secunda-
ria externa que se desarrolla sobre el borde
mesio-labial del protocónido en los dientes
inferiores, excepto en p2. Está presente en la
mayor parte de los caballos hipsodontos. Su
presencia es muy diversa ya que puede
variar desde muy desarrollado, fuerte o con
múltiples columnillas, a muy fino e incluso
rudimentario sólo en la base del diente.
ALBERDI (1974) lo representó en frecuencias
de presencia.
Protostílido multiplicado (Psdx). Como ya
hemos apuntado más arriba, el desarrollo de
esta estructura es muy variable, pudiendo
presentarse multiplicado. Por ello, lo repre-
sentamos en porcentajes, especificando si
bífido, trífido o múltiple que llega en algu-
nos grupos, a estar dividido en cinco colum-
nitas o más con su consiguiente grosor basal.
Se puede considerar una variante del carác-
ter anterior, ya que caracteriza a las formas
que lo tienen muy desarrollado.
Protostílido unido (Psd un.). De la misma
manera que ocurría en dientes superiores
con el protocono, el protostílido se une al
protocónido con el desgaste. Se expresa en
porcentajes de cada una de estas uniones,
según los grados de desgaste, como expre-
sión de la altura preferente de esta fusión
para cada grupo o muestra, siendo en unos
más precoz que en otros; en la mayoría ocu-
rre en estados avanzados de desgaste. En los
casos de protostílido multiple la unión al
protocónido suele ser escalonada.
Esmalte rizado (esm. riz.). El esmalte de
los dientes inferiores en estado de desgaste
precoz suele presentarse rizado, mantenien-
do este rasgo en algunos grupos, con des-
gastes más avanzados, como carácter distin-
tivo. En desgaste muy avanzado el esmalte
aparece liso prácticamente en todos los gru-
pos.
68 ALBERDI & PRADO
Lazo metacónico-metastílido (L. Med-
Msd). Los dientes inferiores del género
Hipparion presentan un dibujo muy caracte-
rístico en forma de lazada redondeada, en la
región centro-lingual del diente; mientras
que en Equus el lazo tiene forma más angu-
losa. Observamos en las especies de Hippa -
rion evolucionadas una clara convergencia
con Equus para este carácter.
Por ello se diferencian dos tendencias en
los équinos respecto a este carácter; un “lazo
tipo hiparionino” y otro “tipo equino”.
Además, el lazo en su zona central forma un
seno en V más o menos abierto, variando
según el grupo y el tipo de diente (ej. en p2
generalmente muy abierto y poco profun-
do). También observamos en la base de la V
un pliegue hacia el exterior, más común en
poblaciones primitivas de Hipparion. La
base de la lazada, en algunos grupos, pre-
senta un estrechamiento muy pronunciado
formando a modo de un pedúnculo, muy
característico del género Equus, y que sólo
encontramos en las formas de Hipparion
más evolucionadas.
Forma del protocónido e hipocónido (F.
Prd e Hyd). Bucalmente, el protocónido e
hipocónido, en los dientes inferiores de Hip -
parion, tienen una forma característica, más
o menos redondeada, como si su pared bucal
estuviera algo abombada, mientras que en
Equus es muy plana. Este carácter se pre-
senta de la misma manera que los anteriores
en las especies de Hipparion evolucionadas.
Podría ser una posible convergencia.
HUESOS
Talla (T). El tamaño de un ejemplar puede
representarse numéricamente, mediante un
número o varios que nos indiquen cuantitati-
vamente su tamaño, y nos permiten la compa-
ración numérica entre distintas poblaciones,
Capítulo V
aplicando todos los métodos estadísticos posi-
bles. Observamos que la variación de talla es
bastante marcada aun entre piezas del mismo
yacimiento. Sin embargo las diferencias rea-
les las hallamos con la comparación de las
proporciones de las medidas de cada pieza, de
un yacimiento con respecto a otro. Y parecen
más acusadas las diferencias de talla entre los
huesos largos, que entre los cortos.
Esbeltez (Esb.). Esta característica única-
mente se puede observar en los huesos largos,
cuanto más largos y estrechos, más esbeltos o
gráciles son. Los huesos que están mejor
representados en la mayoría de las poblacio-
nes y que tienen una gran importancia en el
tipo de desplazamiento de los animales de
este grupo son los metápodos: MCIII y
MTIII. El índice de robustez o gracilidad de
estos, siguiendo a HUSSAIN (1971) y ALBERDI
(1974) se calcula mediante esta fórmula
A diáfisis x 100/L total
donde A es la anchura mínima del punto
medio de la diáfisis y L es la longitud total
del metápodo en porcentajes. BERNOR et al.
(1990) cree que es más ajustada la misma
fórmula pero tomando la anchura articular
distal máxima en lugar de la anchura míni-
ma en la diáfisis. Los resultados son equipa-
rables en ambos casos. Este índice indica la
mayor o menor robustez o gracilidad de los
huesos largos.
El ángulo que forma la faceta de articu-
lación para el hamatum con la faceta de arti-
culación para el mágnum en el MCIII, fue
empleado por primera vez por HUSSAIN
(1971) para relacionar el estado primitivo o
derivado, -a mayor inclinación de la faceta
para el hamatum, menor ángulo-, y primiti-
vo, con la evolución, el ángulo iría aumen-
tando. Sin embargo, en el caso de los equi-
nos está muy relacionado con el soporte del
peso del animal, más centralizado en los
metápodos a medida que los dedos laterales
se van reduciendo.
 Capítulo V Caballos fósiles de América del Sur 69

Además de las medidas del cráneo y la

mandíbula especificadas más arriba, EISEN-
MANN et al. (1988) indican las medidas más
recomendables para tomar en las piezas más
significativas del esqueleto apendicular, que
se reseñan a continuación.
De los restos de la escápula y la pelvis,
se toman sólo algunas medidas de las articu-
laciones. Estos restos raramente se conser-
van enteros.

ESCÁPULA Figura V-12

1. Longitud máxima, medida en paralelo a

la espina.
2. Anchura mínima a nivel del cuello.
3. Anchura máxima del proceso articular.
4. Anchura máxima articular.
5. Anchura antero-posterior máxima articu-
lar. Figura V-12. Las dimensiones más importantes de la
6. Anchura antero-posterior máxima de la escápula, en vista lateral distal y en sección.
espina Tomada de EISENMANN et al. (1988).

PELVIS Figura V-13

Figura V-13. La
1. Diámetro del acetábulo.
dimensión más
importante de
Entre los huesos largos destacan el húmero,
la pelvis en
radio, ulna, fémur y tibia. vista lateral, es
acetábulo.
HÚMERO Figura V-14 Tomada de
EISENMANN et al.
1. Longitud máxima. (1988).
2. Longitud máxima de la cabeza.
3. Anchura mínima de la diáfisis (oblicua).
4. Diámetro perpendicular al anterior.
5. Anchura máxima proximal.
6. Anchura antero-posterior proximal a
nivel del tubérculo mediano.
7. Anchura máxima de la tróclea.
8. Anchura antero-posterior máxima dis-
tal.
9. Altura máxima de la tróclea (parte
medial).
70 ALBERDI & PRADO Capítulo V

Figura V-14. Las dimensiones más importantes del húmero, el radio, el fémur y la tibia. Los dos prime-
ros a la izquierda y los dos últimos a la derecha. Tomada de EISENMANN et al. (1988).
 Capítulo V Caballos fósiles de América del Sur 71

Figura V-15. Las dimensiones más

importantes de la ulna. Tomada de
EISENMANN et al (1988).

10. Altura mínima de la tróclea (parte

media).
11. Altura de la tróclea en la cresta sagital
(cerca del cóndilo).

RADIO Figura V-14 Figura V-16. Las dimensiones más importantes de los metápodos
centrales, MCIII a la izquierda y MTIII a la derecha.
1. Longitud máxima. Tomada de EISENMANN et al. (1988).
2. Longitud medial.
3. Anchura mínima. 12. Anchura del cóndilo ulnal.
4. Anchura antero-posterior de la diáfisis a
nivel de la dimensión 3. ULNA Figura V-15
5. Anchura articular proximal.
6. Anchura antero-posterior articular pro- 1. Longitud máxima.
ximal. 2. Longitud del oleocráneon.
7. Anchura máxima proximal. 3. Anchura articular máxima.
8. Anchura articular distal. 4. Anchura antero-posterior mínima del
9. Anchura antero-posterior articular dis- oleocráneo.
tal. 5. Anchura antero-posterior a través del
10. Anchura máxima distal. proceso anconaeo (antiguo pico del oleo-
11. Anchura del cóndilo radial. cráneo).
72 ALBERDI & PRADO Capítulo V

8. Diámetro de la faceta anterior para el

cuarto carpal.
9. Diámetro de la faceta articular para el
segundo carpal.
10. Anchura máxima supra-articular distal.
11. Anchura articular máxima distal.
12. Anchura antero-posterior máxima distal
de la quilla.
13. Anchura antero-posterior mínima distal
del cóndilo lateral.
14. Anchura antero-posterior máxima distal
del cóndilo medial.
15. Angulo medido en la parte del desarro-
llo dorso-medial de la quilla.
16. Diámetro de la faceta posterior para el
cuarto carpal.

Equivalencias nominales de los huesos car-

pales:
Escafoides = Radial = hueso carpal radial
Figura V-17.
Lunatum = Semilunar = Intermedio = hueso
Las dimen-
carpo intermedio
siones más
importantes
Triquetum = Piramidal = Lunar = hueso
del calcá- carpo ulnar
neo y el Pisiforme = hueso carpo accesorio
astrágalo, el primero Trapecio = primer carpal
arriba y el segundo Trapezoide = segundo carpal
abajo. Tomada de Mágnum = Capitatum = tercer carpal
EISENMANN et al. (1988). Unciforme = Hamatum = cuarto carpal

TERCER METACARPAL (MCIII) FÉMUR Figura V-14

Figura V-16
1. Longitud máxima.
1. Longitud máxima. 2. Longitud desde la cabeza del fémur al
2. Longitud medial. cóndilo lateral.
3. Anchura mínima (en torno a la mitad 3. Anchura mínima de la diáfisis (obli-
del hueso). cua).
4. Anchura antero-posterior de la diáfisis a 4. Diámetro perpendicular al anterior, a
nivel de la medida 3. nivel de la medida 3.
5. Anchura articular proximal. 5. Anchura máxima proximal.
6. Anchura antero-posterior articular pro- 6. Anchura antero-posterior máxima pro-
ximal. ximal.
7. Diámetro máximo de la faceta articular 7. Anchura máxima distal.
para el tercer carpal. 8. Anchura antero-posterior máxima distal
 Capítulo V Caballos fósiles de América del Sur 73

(no en ángulo recto con el eje en longitud

del hueso).
9. Anchura máxima de la tróclea.
10. Anchura antero-posterior máxima de la
cabeza del fémur.

TIBIA Figura V-14

1. Longitud máxima.
2. Longitud medial.
3. Anchura mínima.
4. Anchura antero-posterior mínima a la
altura de la diáfisis, más o menos al
nivel de la dimensión 3.
5. Anchura máxima proximal.
6. Anchura antero-posterior máxima pro-
ximal.
7. Anchura máxima distal.
8. Anchura antero-posterior máxima dis-
tal.
9. Longitud de la fosa digital.

CALCÁNEO (CAL) Figura V-17

1. Longitud máxima.
2. Longitud de la parte proximal.
3. Anchura mínima.
4. Anchura máxima proximal.
5. Anchura antero-posterior máxima pro-
ximal.
6. Anchura máxima distal.
7. Anchura antero-posterior máxima dis-
tal.
ASTRÁGALO (AS) Figura V-17
1. Longitud máxima.
2. Diámetro máximo del cóndilo medial.
3. Anchura de la tróclea (en el vértice de
cada cóndilo).
4. Anchura máxima.
5. Anchura articular distal.
6. Anchura antero-posterior articular distal.
7. Anchura antero-posterior máxima medial.
Figura V-18. Las dimensiones más importantes de las falanges del
dedo central, -A-B-C-D de la 1FIII, E-F de la 2FIII y G-H-I de la 3FIII-.
Tomada de EISENMANN et al. (1988).
TERCER METATARSAL (MTIII)
Figura V-16
1. Longitud máxima.
2. Longitud medial.
3. Anchura mínima, a la altura media de la
diáfisis.
4. Anchura antero-posterior de la diáfisis
al mismo nivel de la dimensión 3.
5. Anchura articular proximal.
6. Anchura antero-posterior articular pro-
ximal.
74 ALBERDI & PRADO
7. Diámetro máximo de la faceta articular
para el tercer tarsal.
8. Diámetro de la faceta articular para el
cuarto tarsal.
9. Diámetro de la faceta articular del
segundo tarsal.
10. Anchura máxima distal supra-articular.
11. Anchura máxima distal articular.
12. Anchura antero-posterior máxima distal
de la quilla.
13. Anchura antero-posterior mínima distal
del cóndilo lateral.
14. Anchura antero-posterior máxima distal
del cóndilo medial.
15. Angulo medido en la parte del desarro-
llo dorso-medial de la quilla.
Equivalencias nominales de los huesos tar-
sales:
Pequeño cuneiforme = primero + segundo
tarsal.
Gran cuneiforme = tercer tarsal.
Cuboides = cuarto tarsal.
Navicular = Escafoides = hueso tarso central.
METÁPODOS LATERALES
1. Longitud máxima.
2. Anchura antero-posterior mínimo de la
diáfisis.
3. Anchura máxima proximal.
4. Anchura antero-posterior máxima pro-
ximal.
5. Anchura articular distal.
6. Anchura antero-posterior articular dis-
tal.
En el caso de Equus e Hippidion sólo se
toman las medidas 1, 3 y 4 (5 y 6 corres-
ponden a Hipparion que aún conserva los
dedos laterales).
Capítulo V
PRIMERA FALANGE DEL DEDO CEN-
TRAL (1FIII) Figura V-18
1. Longitud máxima.
2. Longitud anterior.
3. Anchura mínima.
4. Anchura proximal.
5. Anchura antero-posterior proximal.
6. Anchura distal de la tuberosidad.
7. Anchura articular distal.
8. Anchura antero-posterior articular dis-
tal.
9. Longitud mínima del “trigonum phalan-
gis”
SEGUNDA FALANGE DEL DEDO
CENTRAL (2FIII) Figura V-18
1. Longitud máxima.
2. Longitud anterior.
3. Anchura mínima.
4. Anchura máxima proximal.
5. Anchura antero-posterior máxima pro-
ximal.
6. Anchura máxima articular distal.
TERCERA FALANGE DEL DEDO
CENTRAL (3FIII) Figura V-18
1. Longitud desde el borde posterior de la
superficie articular a la punta de la
falange.
2. Longitud anterior.
3. Anchura máxima.
4. Anchura articular.
5. Anchura antero-posterior articular
6. Altura máxima.
7. Angulo entre la planta y la línea dorsal
(este ángulo debe ser medido con la
falange apoyada sobre una superficie
plana).
8. Circunferencia de la planta.
 Parte II
Sistemática y Filogenia
 Capítulo VI Caballos fósiles de América del Sur 77

CARACTERÍSTICAS DEL ORDEN como en el caso de los caballos. La presencia

PERISSODACTYLA OWEN, 1848
E L concepto de Perissodactyla que no-
sotros utilizamos en este libro es simi-
lar al utilizado por PROTHERO & SCHOCH
de un quinto dígito sólo se registra en las for- SISTEMÁTICA Y
mas más primitivas. En general, en la mano y
en el pie de los perisodáctilos sólo hay tres
dedos funcionales (Figura VI-2). El astrága-
FILOGENIA

DE LOS
lo, en su extremo superior, presenta una doble
(1989), quienes incluyen en este grupo a los
quilla que da lugar a una superficie en forma
extintos Hyracoidea, Equidae, Rhinocero- PERISODÁCTILOS
de polea típica, para articular con el maléolo
thidae y Tapiridae.
de la tibia. Su superficie distal, que se articu-
Los Perissodactyla se caracterizan por ser
la con otros huesos del tarso, es más bien
ungulados mesaxónicos (Figura VI-1), es
decir, presentan un pie en el cual domina el
tercer dígito, el central. El eje del pie pasa por
el tercer dedo. La reducción del número de Figura VI-2.
dígitos tuvo lugar a lo largo de la evolución Representación de
de este grupo desde el Eoceno y se refleja en los tres dedos funcio-
las formas con tres e incluso un solo dígito, nales de las extremi-
dades anteriores (a la
izquierda) y posterio-
res (a la derecha) de
los Perissodactyla a
lo largo de su evolu-
ción. De abajo a arri-
ba: Orohippus,
Mesohippus,
Miohippus, Hipparion,
Pliohippus y Equus.
Modificado de
SIMPSON (1951).

Figura VI-1. Comparación del tipo de reduc-

ción de los dedos de las extremidades en
ungulados paraxónicos (a la izquierda) y
mesaxónicos (a la derecha). Modificada de
MACFADDEN (1992).
78 ALBERDI & PRADO
Figura VI-3. Distintos tipos de astrágalos de Perisodáctilos desde
las formas más primitivas a las más evolucionadas. A: tipo más pri-
mitivo; B: Hyracoidea; C: Tapiridae; D: Rhinocerotidae; E: Equidae.
Modificada de MACFADDEN (1992).
plana (Figura VI-3). Su esqueleto se caracte-
riza, además, como el de todos los ungulados,
por carecer de clavícula en la cintura escapu-
lar y por presentar, en el lado externo del
fémur una cresta subtrocantérica muy des-
arrollada (tercer trocánter de CUVIER).
Capítulo VI
Además de los caracteres ya menciona-
dos, los perisodáctilos se caracterizan por el
alargamiento progresivo de sus extremida-
des, por el gran aumento de la talla y por el
desarrollo de cuernos nasales en los rinoce-
rontes y en los brontoterios.
Los elementos más importantes en la
evolución de los perisodáctilos, además de
las extremidades, son los caracteres denta-
rios. La dentición de los perisodáctilos en
general es completa, los tres incisivos suelen
estar presentes arriba y abajo, formando un
eficiente mecanismo de corte (I3/i3). Usual-
mente se presenta un diastema y los caninos
pueden o no estar presentes (C1/c1). Tanto
en incisivos como en caninos pueden darse
distintas especializaciones características de
cada grupo. Los dientes yugales se caracte-
rizan principalmente por la molarización de
los premolares con la excepción del primer
premolar (P1/p1) que se presenta en las for-
mas primitivas y se reduce o se pierde en los
grupos más evolucionados (P2-4/p2-4). Los
molares son tres superiores y tres inferiores
(M1-3/m1-3). Este alto grado de desarrollo
dental contrasta con los pequeños y poco
desarrollados premolares que aparecen en
los artiodáctilos. Uno de los aspectos más
característicos de la temprana evolución de
los perisodáctilos es el gran número de para-
lelismos que aparecen. En el Eoceno, la
mayoría de las series premolares se molari-
zan en los équidos, en los tapires y en los
rinocerontes. En los distintos grupos de
Brontotheriidae los premolares están mola-
rizados en menor grado, mientras que en
otros y en Amynodontidae, el acortamiento
de la parte facial del cráneo retarda la mola-
rización. Finalmente, en muchos grupos
existe una ligera tendencia a molarizar los
premolares, incluso cuando los molares son
poco especializados. En estas líneas filoge-
néticas donde los premolares se molarizan,
el proceso ocurre de diferentes maneras y en
 Capítulo VI
Figura VI-4. Evolución de los dientes yugales
superiores de los Perissodactyla a lo largo
del tiempo. De arriba abajo las series corres-
ponden a “Eohippus”, Equus, Hyrachyus,
Caenopus, Protapirus, Homogalax,
Palaeosyops, y Moropus. Todas están repre-
sentadas por la serie completa P1-P2-P3-P4-
M1-M2-M3, excepto Moropus que está repre-
sentada por la serie P2-M3. Modificada de
ALBERDI & CERDEÑO (1995).
diferentes tiempos según los géneros. Esta
molarización significa un aumento conside-
rable de la superficie de masticación –super-
ficie oclusal de los dientes- y, por consi-
Caballos fósiles de América del Sur 79
Figura VI-5. Evolución
de los dientes yugales
inferiores de los
Perissodactyla a lo largo
del tiempo. De arriba
abajo las series corres-
ponden a “Eohippus”,
Equus, Diceratherium,
Protapirus, Limnohyops,
y Moropus. Todas están
representadas por la
serie completa p2-p3-p4-
m1-m2-m3. Modificada
de ALBERDI & CERDEÑO
(1995).
guiente, un aumento en la eficacia de estos
dientes para triturar las plantas más duras.
Otro paralelismo en la evolución dentaria es
la adquisición independiente del mesostilo
en varios linajes de équidos, brontotérios y
calicotérios. El mesostilo nunca aparece en
tapires o en rinocerontes.
Los molares superiores de la mayoría de
las formas primitivas de perisodáctilos, tie-
nen diferenciado el hipocono y constan de
seis cúspides bunodontas. Los cónulos inter-
medios sólo están bien desarrollados primi-
tivamente, de donde deriva la típica condi-
ción lofodonta: un ectolofo en forma de
«W» que aparece en muchas formas, así
como puentes transversales denominados
protolofo y metalofo, que se encuentran en
tres de los cinco grupos principales (Figura
VI-4). Los molares inferiores tienen forma
de un par de «V», derivadas del trigónido y
del talónido originales, que en muchos llega
a alcanzar una estructura en «W», debido a
la unión de sus extremos adyacentes. En
otros casos, la parte posterior-central del
molar se modifica, dando lugar a crestas
transversales (Figura VI-5).
80 ALBERDI & PRADO
Figura VI-6. Pie anterior (izquierda) y poste-
rior (derecha) del équido primitivo del
Eoceno inferior –Hyracotherium-, con cuatro
dedos en la extremidad anterior y
tres en la posterior. Modificado de
ALBERDI & CERDEÑO (1995).
EL ORIGEN DE LOS P ERISSODACTYLA
En la actualidad, solamente se encuentran
presentes seis géneros referidos a caballos,
rinocerontes y tapires. Esto representa sólo
una pequeña muestra de la diversidad de los
numerosos linajes de perisodáctilos registra-
dos en el Cenozoico temprano. El origen de
este grupo ha generado grandes controver-
sias y hoy en día no hay un consenso entre
los especialista sobre este tema (ALBERDI &
CERDEÑO 2003). Muy posiblemente, el ori-
gen de este grupo esté asociado con un gran
Capítulo VI
grupo de ungulados, que en conjunto se los
denomina Condylarthra. Se trata de un con-
junto de cinco o seis linajes distintos que se
ubican en la base de la radiación de los
ungulados.
Los perisodáctilos son conocidos desde el
Paleoceno más temprano y sus ancestros
están seguramente entre los antiguos condi-
lartros fenacodóntidos que tuvieron una
radiación importante hacia el Paleoceno tar-
dío (RADINSKY 1969). Phenacodus ha sido
interpretado como una forma muy cercana al
ancestro de los caballos ya que es un animal
pequeño y sus extremidades son largas y pri-
mitivas. Los dedos laterales son más cortos
que el dígito tercero central y los dientes
yugales poseen una superficie amplia de tri-
turación de la misma manera que se observa
en los primitivos caballos (BENTON 1990).
Desde sus comienzos, los primitivos
Perisodáctilos evolucionaron a lo largo de
tres líneas distintas. Una de ellas es el Su-
borden Hippomorpha, que agrupa a los
extintos paleotérios, a los brontotérios o tita-
notérios y a los équidos; una segunda línea
evolutiva está constituida por el suborden
Ceratomorpha, que comprenden los tapires
y los rinocerontes; y finalmente la tercera
línea evolutiva la forman los representantes
del suborden Ancylopoda, que incluyen a
los extraños, calicotérios, provistos de
garras, y a sus antecesores.
Algunos géneros de calicotérios, salvan-
do las distancias, son casi similares a
Eohippus y otros perisodáctilos de principios
del Eoceno. En el Eoceno medio y superior
de América del Norte encontramos en
Orohippus y Epihippus, los descendientes de
este équido primitivo, en el cual la estructura
fue esencialmente la misma, y en los que
todavía había 4 dedos en la extremidad ante-
rior (Figura VI-6). Desde el punto de vista
evolutivo se inició, la molarización de los dos
últimos premolares (Figuras VI-4 y VI-5).
 Capítulo VI Caballos fósiles de América del Sur 81

Las tendencias evolutivas de estos pri- Figura VI-7.

mitivos fenacodóntidos del Paleoceno invo- Cladograma de los
lucran a dos complejos adaptativos: por una grandes grupos de
Perissodactyla. II-7a:
parte la especialización de las extremidades
cladograma de los
para correr, que incluye una remodelación
grupos de ungulados:
radical de la articulación de las extremida-
ART: Artiodactyla;
des que restringe el movimiento lateral,
CET: Cetacea; SIR:
principalmente el tarso y el carpo. Por otra, Sirenidae; PRO:
un cambio en el patrón de las cúspides Proboscidea; PER:
molares y de la musculatura de la mandíbu- Perissodactyla. II-7b:
la que incrementa la trituración lateral. Esta cladograma de los
inicial radiación adaptativa se produce ape- grandes grupos de
nas aparece el orden a comienzos del Eo- Perissodactyla: HYR:
ceno dando lugar a la diferenciación de por Hyradoidea; BRO:
lo menos dos, tres o cinco grandes grupos Brontotheriidae; EQU:
Equidae; PAL:
asignados a sub-ordenes o super-familias de
Pallaeotheriidae;
perisodáctilos (SIMPSON 1945; ROMER 1966;
CHA:
PROTHERO & SCHOCH 1989; respectivamente)
Chalicotheriidae;
Estas tendencias ya se podían observar
TAP: Tapiridea; RHI:
entre los miembros más antiguos de cada Rhinocerotoidea.
grupo como en: Hyracotherium, un équido, Modificado de
Homogalax, un tapir y Paleomoropus, un PROTHERO & SCHOCH
calicotério. Los primeros brontotérios (tipo (1989).

Hiracoideos como Perisodáctilos

La posición sistemática de Hyracoidea dentro de la Clase Eutheria sigue siendo motivo de controversia. Diversas
opiniones pueden encontrarse en BENTON (1988), NOVACEK (1989, 1990), PROTHERO et al. (1988), entre otros.
FISCHER (1989) se pregunta si ellos están más relacionados con los Sirenia y Proboscidea (= Paenungulata) o corres-
ponden al grupo hermano de los ungulados de dedo-impar –perisodáctilos-. WYSS et al. (1987) consideran que los
caracteres morfológicos (sinapomorfías) no soportan la monofilia de Paenungulata, especialmente si se compara con
las sinapomorfias del grupo hermano Hyracoidea + Mesaxonia. Sin embargo, para FISCHER (1989) el test de los
caracteres morfológicos (taxeopodia, musculatura, membranas fetales y placentales y morfología del cráneo) usa-
dos como argumentos para asumir la teoría de WYSS indican evidencias positivas débiles. También indica que los
datos moleculares que soportan la monofilia de Paenungulata son inconsistentes. Y considera que hay caracteres
apomorfos en los órganos locomotores, en el maxilar y en las trompas de Eustaquio, que agrupan a Hyracoidea con
Perissodactyla. Según él, el saco de Eustaquio parece ser el carácter más significativo, que representa una estructu-
ra compleja y única de hiracoideos, équidos y tapires. Basándose en TASSY & SHOSHANI (1988), FISCHER asume que
la persistencia de una protuberancia en el maxilar es una condición derivada, restringida a hyracoideos y mesaxo-
nios. Referente a la locomoción, este autor considera que la coincidencia de muchos caracteres apomorfos de sus
órganos locomotores es más plausible debido a un proceso de adaptación común a la cursorialidad en el grupo tron-
cal de Hyracoidea y Mesaxonia. El asume esto debido al hecho de que algunas apomorfías sólo se encuentran en
estos dos grupos.
82 ALBERDI & PRADO Capítulo VI

ciaban de los de los tapires en que tienen las

rinoceronte, con gran protuberancia ósea en
Figura VI-8.
Reconstrucción
el cráneo) representados por los géneros
paleobiológica de Lambdotherium y E o t i t a n o p s, aparecen
Hyracotherium. Tomado de abruptamente en el registro hacia finales del
ALBERDI & CERDEÑO (1995). Eoceno temprano, y seguramente también
son parte de esta radiación temprana de los
perisodáctilos. La quinta superfamilia de pe-
risodáctilos, los rinocerontes, aparecen al
Figura VI-9. Evolución
de la inclinación del comienzo del Eoceno tardío en América del
pie de los Norte y Asia, y aparentemente derivan de
Perissodactyla en rela- una radiación secundaria de los tapires. Los
ción al suelo a lo largo
géneros primitivos eran tipo tapir en tamaño
de la evolución. De
y forma del cuerpo, pero los dientes presen-
derecha a izquierda:
taban un incremento de la función cortante
Hyracotherium,
que está asociada en algunos grupos con el
Mesohippus,
Hipparion, y Equus. subsiguiente incremento en la talla y una
Modificado de SONDAAR gran adaptación a la cursorialidad. Los dien-
(1969). tes de los primeros rinocerontes se diferen-
coronas mas altas. Los molares superiores
están formados por una cresta longitudinal
externa (ectolofo) unida a la anterior y limi-
tando entre ellas un valle medio. Los mola-
res inferiores constan de dos crestas trans-
versales que, en el caso de los rinocerontes,
se prolongan hacia delante contactando por
la cara labial y determinando dos valles,
anterior y posterior. En tapires, dichas cres-
tas quedan independientes con el valle
medio abierto lingual y labialmente. La
morfología de los molares entre los Rhino-
cerotoidea es bastante conservadora, pero
hay una enorme variabilidad en el patrón de
los caninos e incisivos, que RADINSKY
(1969) utilizó para caracterizar cada familia.
Hyracotherium, Homogalax y Paleomoro -
pus se distinguen entre ellos por pequeñas
diferencias en el patrón de las cúspides
molares y la talla. Pero hacia el final del
Eoceno temprano, una segunda radiación
adaptativa produce un solapamiento en la
talla entre los representantes de cada super-
familia, pero los caracteres diagnósticos de
los molares permanecen constantes. Hyra -
cotherium presenta el patrón de los molares
más primitivos a partir del cual se pueden
derivar los de las demás formas de periso-
dáctilos (ver recuadro). En general, las dife-
rencias en el patrón de las cúspides de los
molares entre los primeros équidos, tapires,
calicotérios y brontotérios indican diferen-
cias en el tipo de masticación, por lo menos
en los individuos juveniles, que sugieren
que la especialización en la dieta es el factor
principal en la temprana radiación de los
perisodáctilos.
Con frecuencia, los caracteres de los
dientes y de las extremidades en las prime-
ras formas se utilizan para determinar las
direcciones de evolución de éstos y pueden
derivarse casi directamente de los dientes y
extremidades de ciertos condilartros. Por
 Capítulo VI
Figura VI-10. Series yugales superior, P2 a
M3, e inferior, p3 a m3, de Hyracotherium.
Tomada de ALBERDI & CERDEÑO (1995).
ejemplo, el género Tetraclaenodon del Pa-
leoceno de América del Norte, está estrecha-
mente relacionado con Phenacodus, en el
que los molares superiores son cuadrados,
con 6 cúspides bunodontas bien desarrolla-
das que forman la corona. Este modelo, algo
modificado, aparece en el género Hyraco -
therium del Eoceno, el perisodáctilo más
primitivo conocido. Por simple sucesión evo-
lutiva de la unión entre las cúspides antero-
interna e interna, se llega a formar un puen-
te oblicuo o protolofo. Por unión entre la
cúspide intermedia-posterior y la interna se
forma otro puente oblicuo, metalofo, y
mediante la unión de dos cúspides exterio-
res, una anterior y otra posterior, se forma el
ectolofo. De igual manera, las cúspides de
los dientes inferiores en los mamíferos de
tipo Tetraclaenodon pueden haberse trans-
formado en un puente transverso o lófido,
tan característico de los primitivos periso-
dáctilos, ya conseguido en los molares infe-
riores de Hyracotherium.
Quizás una diferencia morfológica signi-
ficativa entre Tetraclaenodon e Hyraconthe -
rium puede encontrarse en la estructura del
pie. En Tetraclaenodon, los huesos del carpo
están algo redondeados y situados en serie,
con una fila superior sobre otra fila inferior.
En el tarso, la superficie articular inferior del
Caballos fósiles de América del Sur 83
Hyracotherium
Es el más característico de los primitivos perisodáctilos y, por lo
tanto, puede ser considerado como un prototipo de este grupo de
mamíferos. Era un animal del tamaño de un zorro, ligero, con las
extremidades claramente adaptadas para correr, dorso ligeramente
curvado, cola más bien corta y cráneo largo y bajo (Figura VI-8).
Tenía 19 costillas, detrás de las cuales había 6 vértebras libres de cos-
tillas, como era común en los perisodáctilos. Las apófisis de las vér-
tebras en la región escapular eran alargadas para la inserción de los
fuertes músculos de la espalda. Sus miembros eran gráciles y el pie
alargado con el carpo y el tarso elevado del suelo, de tal manera que
los dedos quedaban bastante inclinados en relación al suelo (Figura
VI-9). Tenía 4 dedos en las extremidades anteriores y 3 en las poste-
riores, sin embargo, desde un punto de vista funcional, todas las
extremidades eran tridáctilas y cada dedo terminaba en una pequeña
pezuña. El cráneo de Hyracotherium era alargado, con la cavidad cra-
neal comparativamente pequeña y las órbitas abiertas por detrás. Los
incisivos pequeños con coronas en forma de cincel y los caninos
reducidos. Los dientes yugales eran de tipo bunodonto: los premola-
res no estaban aún molarizados y los dos últimos superiores eran de
forma triangular. Los molares superiores cuadrangulares con 4 cúspi-
des anchas: paracono y metacono, que estaban conectadas con las dos
cúspides internas, protocono e hipocono, por abajo formando crestas
oblicuas protolofo y metalofo. En los molares inferiores, el talónido
era tan alto como la parte anterior del diente (trigónido). La cúspide
antero-interna (paracónido), estaba muy reducida; las dos cúspides
anteriores (protocónido y metacónido) y las dos posteriores (hipocó-
nido y entocónido), estaban conectadas por crestas transversales o
puentes. Tal fue el modelo de diente, desde el cual se desarrolló la
completa y variada dentición de las diversas líneas evolutivas de los
perisodáctilos a lo largo del Cenozoico (Figura VI-10).
astrágalo es redondeada, como es frecuente
en los mamíferos carnívoros. Estos rasgos
dan al pie gran flexibilidad. Sin embargo, en
Hyracotherium los huesos del carpo están
colocados alternados, de manera que cierran
las intersecciones entre ellos, y la superficie
articular inferior del astrágalo es relativamen-
te más plana. Por esta razón el pie de Hyraco -
therium es comparativamente más rígido y
menos propenso a los movimientos laterales
84 ALBERDI & PRADO Capítulo VI

que el pie de los condilartros. Sin embargo, el

pie en Hyracontherium tenía los dedos más
alargados. Estas modificaciones desde Tetra -
claenodon a Hyracotherium, señalan un cam-
bio en la adaptación, dirigido a acentuar una
mayor eficacia para correr sobre tierra firme.
En consecuencia, Hyracotherium tenía un pie
bien organizado en relación con la vegetación
Figura VI-11. Representación del cráneo de que le rodeaba y, en especial, para huir rápi-
Hyracotherium. Équido primitivo que carece damente del ataque de sus depredadores. Pro-
de la barra post-orbital. bablemente esta adaptación para una carrera
más rápida, fue una respuesta a la presión de
los depredadores agresivos que favoreció el
Dentición de los équidos
éxito de los primeros perisodáctilos y recí-
procamente, quizá fue la falta de tal adapta-
La dentición de los Équidos modernos responde a un patrón que se
ción en los condilartros, lo que eventualmen-
puede observar en el caballo, y que con variaciones, puede identificar-
te causó su extinción. Durante la transición
se en las formas primitivas. Todos los incisivos están presentes en los
del Eoceno al Oligoceno, cuando numerosos
caballos actuales. Amplios y en una apretada fila, constituyen un efi-
carnívoros fisípedos estaban bien establecidos
ciente aparato cortante. Detrás de ellos hay un largo diastema, en el
y eran eficientes cazadores, los condilartros se
cual se sitúa un canino de talla variable. El primer premolar superior es
extinguieron, pero sus descendientes mejor
vestigial, cuando se conserva, y se sitúa en la parte anterior de la serie
adaptados, los perisodáctilos, prosperaron
dentaria yugal. Los dientes yugales (P2-4/p2-4 y M1-3/m1-3) tienen las
siguiendo muchas líneas evolutivas.
coronas altas con un modelo prismático complicado, cuyo aspecto
Una segunda radiación evolutiva que
varía con el desgaste del mismo, como consecuencia de la trituración
involucró a catorce familias dentro del grupo
de la vegetación de tipo silíceo, mediante las láminas de esmalte y den-
de los perisodáctilos tuvo lugar temprana-
tina, y del cemento que recubre el diente y sus intersticios.
mente en el Eoceno. Una de las cuales era la
Este modelo puede ser identificado en los primitivos bunodontos
familia Equidae, la cual se caracteriza por la
y lofodontos que se encuentran en los primeros équidos. En los mola-
pérdida de la clavícula, la reducción del pie,
res superiores el ectolofo está representado por dos medias lunas, el
tridáctilo o monodáctilo y el alargamiento
paracono y el metacono con proyecciones externas formadas por el
de las extremidades como una adaptación a
parastilo, mesostilo y metastilo, y puentes transversales internos
ambientes abiertos.
(ectolofo y metalofo) que conectan con el protocono y el hipocono, y
Los Équidos modernos son los que
que dan lugar a un modelo con muchos pliegues. La presencia de
alcanzan el más alto grado de especializa-
cemento, que no existe en las formas primitivas, confiere a los dien-
ción en las extremidades: un mecanismo casi
tes yugales mayor efectividad en la trituración, lo cual supone el paso
perfecto adaptado al desplazamiento rápido
de un animal ramoneador a triturador de pastos duros. Los dientes
sobre tierra dura y casi incapaz de ningún
inferiores han tenido una historia similar, pero el modelo, obviamen-
otro tipo de movimiento. El húmero y el
te, deriva de una forma primitiva en la cual el eslabón de conexión
fémur son cortos pero pesados, y el radio y
entre las dos «V» es suministrado por un metastílido adyacente al
la tibia presentan mayor longitud y son los
metacónido y premolares y molares son casi idénticos. La parte facial
principales soportes de las patas anteriores y
del cráneo es alargada, debido a la longitud de la serie dentaria yugal
posteriores respectivamente. La diáfisis de
y al diastema. En los caballos modernos, hay una barra post-orbital
la ulna está reducida y fusionada al radio,
(Figura VI-11).
mientras la fíbula queda reducida a una
 Capítulo VI Caballos fósiles de América del Sur 85

esquirla en la parte superior de la tibia. Sólo

un dedo, el tercero, está bien desarrollado, y
tiene un metápodo muy alargado y falanges
cortas; la última falange termina en una
estructura semicircular que soporta la pezu-
ña. Los dedos laterales quedan reducidos a
esquirlas con articulaciones proximales, que
corresponden a los dedos perdidos. Los car-
pales se disponen en dos series formando un
arco, entre el radio y el metacarpo, con el
magnum (soporte normal del 3º dedo), alar-
gado y el primer carpal vestigial. Análoga-
mente en el tarso, el navicular juega un papel
importante, ensanchándose para soportar el
peso del pie junto con la polea del astrágalo
y el subyacente ectocuneiforme.
De todas las historias evolutivas ninguna es
tan bien conocida como la de los Équidos. Hay
diversas razones para esto, pero quizás la más
lógica o convincente es que su registro fósil es
el más completo y el mejor conocido. Las ten-
dencias progresivas que caracterizan la evolu-
ción de los équidos durante el cenozoico pue- Figura VI-12. Evolución de los dientes de los équidos. Las
den resumirse en: aumento de la talla; alarga- líneas horizontales marcan los niveles estratigráficos,
miento de las extremidades y del pie; reducción empezando por abajo Eoceno, Oligoceno, Mioeno,
de los dedos laterales con predominio del dedo Plioceno y Pleistoceno. La línea discontinua marca la
central; enderezamiento y robustecimiento de diferencia entre los dientes de los animales ramoneado-
la espalda; ensanchamiento de los incisivos; la res (izquierda) y los de animales pastadores (derecha).
Modificado de SIMPSON (1951).
molarización de los premolares; aumento en la
altura de las coronas de los dientes yugales
(hipsodoncia); complicación progresiva de los menudo, se afirma que estos animales evolu-
relieves de las superficies de masticación; des- cionan, con pequeñas desviaciones, siguiendo
arrollo en profundidad de la porción frontal del una trayectoria rectilínea desde el pequeño
cráneo y de la parte inferior de la mandíbula Hyracotherium del Eoceno hasta el evolucio-
para acomodar las coronas más altas de los nado Equus del Cuaternario. Esto no es tan sen-
dientes yugales; alargamiento de la cara por cillo, ya que si bien en alguna línea se puede
delante del ojo que también favorece la aco- seguir un patrón de este tipo, cuando todos los
modación de los dientes yugales; aumento del fósiles son tenidos en cuenta, esta historia no se
volumen y complicación del cerebro. Estos presenta como una sencilla progresión a lo
cambios evolutivos se inician en el Eoceno largo de una simple línea recta. En los comien-
continuando hasta el final de la Era Cenozoica. zos de su historia, ciertamente, los équidos que-
Estas tendencias generales han llevado a consi- daron confinados a una línea de desarrollo pro-
derar a este grupo como un ejemplo de evolu- gresivo: Hyracotherium (Eoceno inferior) →
ción en línea recta o «ortogénesis», y, muy a Orohippus (Eoceno medio) → Epihippus
86 ALBERDI & PRADO Capítulo VI

En contraste con estos équidos conserva-

dores, la línea principal de la evolución de
los caballos continuó durante el Mioceno
vía Merychippus, del tamaño de un pequeño
poni. El pie conservaba tres dedos, pero los
laterales estaban tan reducidos que eran de
poca utilidad y el animal caminaba sobre el
tercer dedo (dedo central), cuyo extremo
estaba guarnecido por una pezuña redonde-
ada. La cara era alargada y profunda, con
mandíbula inferior también ahondada. En
Merychippus, con dientes de coronas altas y
cubiertos con cemento, las crestas dieron
lugar a varias uniones y el esmalte estaba
plegado. Con el desgaste del diente, resalta-
Figura VI-13.
(Eoceno superior) → Mesohippus (Oligoceno ban las complejas bandas de esmalte, dando
Cladograma de la sub- inferior) → Miohippus (Oligoceno medio y lugar en la superficie a ligeras o débiles líne-
familia Equinae. superior). En consecuencia, al final del Oli- as de dentina y cemento. Estas coronas del
Modificado de goceno, los équidos alcanzaron un status avan- diente, tan difíciles de describir, fueron efi-
MACFADDEN (1992). zado de ramoneadores, capaces de comer hojas caces elementos de molienda para fibras
y yemas de plantas, de correr rápidamente y duras de plantas y semillas, a fin de poder
caminar sobre la tierra dura (Figura VI-12). ser más fácilmente digeridas. En M e ry -
Al comienzo del Mioceno se produjo una chippus aún se mantenía abierta la barra
gran diversificación, siguiendo distintas ten- post-orbital, pero ya estaba algo separada la
dencias evolutivas, probablemente como res- órbita de la región temporal.
puesta a la diversificación de ambientes a los SIMPSON (1951) señala que durante el
que podían adaptarse, y especialmente por la Mioceno se produce la más importante trans-
gran expansión de las gramíneas y otras plan- formación de la historia de los équidos. Esta
tas herbáceas. Archaeohippus del Mioceno transformación se observa claramente en los
muestra un pequeño aumento de talla y el molares y los premolares. También los incisi-
desarrollo progresivo del cráneo, con dientes vos se hacen más resistentes y aparecen infun-
y patas de tipoMiohippus. Otra línea evoluti- díbulos que incrementan la eficiencia de los
va, los Anchitheriinae del Mioceno aumenta- mismos. Este patrón de cambio se desarrolló
ron tanto en talla, que al final fueron casi tan con variaciones y fluctuaciones desde Para -
grandes como los équidos más recientes; pero hippus y continuó durante el Mioceno medio y
eran conservadores, ya que tenían dientes de superior en Merychippus. Simultáneamente, en
tipo Miohippus y tres dedos funcionales. la morfología dentaria se producía: un incre-
Probablemente fueron habitantes del bosque mento en la altura de la corona y la aparición de
y ramoneaban como hacen los ciervos en la la dentina. Los dientes se hicieron más altos
actualidad. Durante el Mioceno, Anchithe - para resistir el grado de desgaste que producía
rium emigró al Viejo Mundo, donde se exten- una dieta a base de pastos duros. Los dientes
dió ampliamente, mientras en Norteamérica altos se caracterizaban por la presencia de un
Hypohippus, evolucionó a partir de un ante- nuevo tejido, el cemento, de característica blan-
cesor de Anchitherium. da que soportaba las duras columnas de esmal-
 Capítulo VI
te. Las raíces de los dientes también se hicieron
profundas lo que ocasionó que los alvéolos se
ubicaran por delante de las orbitas. El patrón de
los lofos en molares y premolares recuerda al
de los caballos modernos. Todos estos cambios
eran necesarios para remplazar una dieta ramo-
neadora por una pastadora que se produjo en el
Mioceno. Este fue el cambio más radical y
rápido que ocurrió en la evolución de los caba-
llos. La evolución del resto del cuerpo en
Parahippus y Merychippus fue mucho más
lenta que la ocurrida en la dentición. El cráneo
comenzó a tener una apariencia como la de los
caballos más modernos, el hocico se alargó, y
las órbitas comenzaron a cerrarse por la pre-
sencia de una barra post-orbitaria. La propor-
ción de las extremidades y el tamaño del cuer-
po varió de una especie a otra, pero se mantu-
vo en los mismos términos en que existe en los
caballos actuales. De todas maneras, la posi-
ción sistemática de Merychippus es controver-
tida (EVANDER 1989). Para algunos autores,
algunas especies de “Merychippus” son el
grupo hermano de la tribu Hipparionini, en
tanto que para otros lo son de la tribu Equini
(HULBERT 1989). Si bien, SIMPSON (1951) plan-
tea dos líneas de caballo a partir de Mery -
chippus: Merychippus (Merychippus) que da
lugar a Hipparionini y Merychippus (Proto -
hippus) que da lugar a la tribu Equini. De todas
maneras, independiente de la nomenclatura
que se adopte para ambos grupos, se produjo
una enorme radiación de los mismos en
América del Norte, Europa, Asia y África
durante el Mioceno medio. De la tribu Equini
nos ocuparemos en detalle en el capítulo
siguiente. La tribu Hipparionini QUINN, 1955
es un grupo monofilético de équidos que se
reconoce por la presencia de un pliegue caba-
llino persistente y bien desarrollado en los
molares, y porque el metacarpiano V se halla
articulado primariamente con el IV (HULBERT
& MACFADDEN 1991). Registrados por prime-
ra vez en el Mioceno medio de América del
Norte (MACFADDEN & SKINNER 1981), los re-
Caballos fósiles de América del Sur 87
presentantes de la tribu Hipparionini migran al
Viejo Mundo en el Mioceno donde se registran
por primera vez a comienzos del Mioceno
superior (ALBERDI 1989; WOODBURNE 1989),
persistiendo hasta el Pleistoceno medio en el
sudeste de Asia y África (BERNOR & ARMOUR-
CHELU 1999). Durante dicho lapso de tiempo
estos équidos se cuentan entre los grupos de
ungulados más abundantes de las faunas del
Viejo Mundo (BERNOR & LIPSCOMB 1995)
El estudio sistemático de las especies de
la tribu Hipparionini del Viejo Mundo es
extremadamente complejo, debido funda-
mentalmente a las discrepancias sobre el
valor, que diferentes autores le dan a la mor-
fología de la fosa preorbital y su uso en la
caracterización de géneros (EISENMANN 1976,
1981, 1982; FORSTEN 1980, 1982, 1983; MAC-
FADDEN 1984; EISENMAN et al. 1987; ALBERDI
1989). Mientras algunos autores han soste-
nido la existencia de un único género con
varias especies y/o morfotipos sensu lato
(ALBERDI 1974, 1989; ALBERDI & MORALES
1981; ALBERDI & ALCALÁ 1999), algunos
sostuvieron que las especies deben ser agru-
padas en un único género, diferenciando
subgéneros (QIU et al. 1987; EISENMANN 1998),
y otros reconocieron la existencia de diver-
sos géneros y grupos de especies, algunos
parafiléticos (FORSTEN 1984; BERNOR &
LIPSCOMB 1995; BERNOR et al. 1996; FORSTEN
1997a, 1997b; B ERNOR & ARMOUR-CHELU
1999). A pesar de estos inconvenientes taxo-
nómicos, los Hipparionini del Viejo Mundo
han sido utilizados con exito por los paleon-
tólogos para establecer correlaciones estrati-
gráficas (ALBERDI & MORALES 1981;
FORSTEN 1984; EISENMANN & SONDAAR
1989; B ERNOR et al. 1996) y para realizar
estudios evolutivos, biogeográficos y/o
paleoecológicos (FORSTEN 1975; BERNOR et
al. 1990; H AYEK et al. 1992; B ERNOR &
LIPSCOMB 1995; CERLING et al. 1997; EISEN-
MANN 1998; ORTIZ JAUREGUIZAR & ALBERDI
2003).
88 ALBERDI & PRADO Capítulo VI

Sistemática de los Perissodactyla

Siguiendo a PROTHERO & SCHOCH (1989) la clasificación de este orden, en grandes gru-
pos, hasta el nivel de Familia es como sigue:
Orden Perissodactyla OWEN, 1848

Suborden Hyracoidea HUXLEY, 1869

Familia Pliohyracidae OSBORN, 1899
Familia Procaviidae THOMAS, 1892

Suborden Mesaxonia MARSH, 1884

Infraorden Hippomorpha WOOD, 1937
Superfamilia Pachynolophoidea PAVLOW, 1888
Familia Pachynolophoidae PAVLOW, 1888
Superfamilia Equoidea GRAY, 1821
Familia Equidae GRAY, 1821
Familia Palaeotheriidae BONAPARTE, 1850
Infraorden Moropomorpha SCHOCH, 1984
Subinfraorden Isectolophomorpha PROTHERO & SCHOCH, 1989
Familia Isectolophidae PETERSON, 1919
Subinfraorden Rhinotapiromorpha PROTHERO & SCHOCH, 1989
Superfamilia Lophiodontoidea GILL, 1872
Familia Lophiodontidae GILL, 1872
Superfamilia Chalicotherioidea GILL, 1872
Familia Chalicotheriidae GILL, 1872
Suborden Ceratomorpha WOOD, 1937
Magnafamilia Deperetellidea RADINSKY, 1965
Familia Deperetellidae RADINSKY, 1965
Familia Rhodopagidae RESHETOV, 1975
Magnafamilia Lophialetidea MATTHEW & GRANGER, 1925
Familia Eoletidae SCHOCH, 1989
Familia Lophialetidae MATTHEW & GRANGER, 1925
Magnafamilia Tapiridea BURNETT, 1830
Superfamilia Tapiroidea BURNETT, 1830
Familia Tapiridae BURNETT, 1830
Superfamilia Rhinocerotoidea OWEN, 1845
Familia Amynodontidae SCOTT & OSBORN, 1883
Familia Hyracodontidae COPE, 1879
Familia Rhinocerotidae OWEN, 1845
Infraorden Titanotheriomorpha HOOKER, 1989
Familia Lambdotheriidae COPE, 1889
Familia Brontotheriidae MARSH, 1873
 Capítulo VII
L A subfamilia Equinae es un clado mono-
filético definido por cinco caracteres
dentarios: cemento permanente; presencia
del pliegue caballino en premolares y mola-
res; presencia de pliegue en el linguafléxido;
p2 con un ectofléxido moderadamente pro-
fundo; y altura de la corona a nivel del M1-
M2 mayor que 23-28 mm (HULBERT 1988a;
HULBERT & MACFADDEN 1991; MACFADDEN
1992). Este clado representa la mayor radia-
ción evolutiva de los caballos hipsodontos.
En la misma se reconocen dos grupos: las tri-
bus Equini e Hippotheriini (PROTHERO &
SCHOCH 1989; PRADO & ALBERDI 1996).
La tribu Hippotheriini (=Hipparionini
QUINN, 1955), se caracteriza por el aisla-
miento del protocono del protolofo, e inclu-
ye a los géneros Hipparion sensu lato, Pseu -
dohipparion, and Neohipparion.
La tribu Equini comprende siete géneros,
uno disperso en todo el mundo (Equus), cinco
endémicos de América del Norte ( Pro -
tohippus, Calippus, Pliohippus, Dinohippus y
Astrohippus) y uno endémico de América del
Sur (Hippidion) (ALBERDI & PRADO 1998a).
El linaje de los Equini se registra desde el
Mioceno medio en América del Norte. El pri-
mer registro para América del Sur es del
Plioceno superior de Argentina, en Esquina
Blanca, Jujuy (PRADO et al. 1998a) y se extin-
gue a finales del Pleistoceno (MARTIN &
KLEIN 1984; ALBERDI & PRADO 1993; PRADO
& ALBERDI 1994; POLITIS et al. 1995). Desde
un punto de vista filogenético, la tribu Equini
se distingue de la tribu hermana Hippotheriini
por una apomorfía: el protocono conectado al
protolofo (HULBERT 1988a; HULBERT &
MACFADDEN 1991; MACFADDEN 1992).
FILOGENIA DE LA TRIBU EQUINI
Las relaciones filogenéticas dentro de la
tribu Equini han generado cierta controver-
Caballos fósiles de América del Sur 89
sia. Por ejemplo, autores como STIRTON
(1940), LANCE (1950), SIMPSON (1951) y
QUINN (1955) consideran, sobre la base de
FILOGENIA DE
sus relaciones de parentesco, que ‘Merychip - LA TRIBU EQUINI
pus’ (Protohippus) es el ancestro de Calippus
y Pliohippus, mientras que Pliohippus es el
ancestro de todas las especies de Hippidion,
Astrohippus y E q u u s. Por otra parte, autores
como HULBERT (1989) y MACFADDEN (1992)
sugieren que Merychippus es el grupo herma-
no de Equini e Hippotheriini.
EVANDER (1989) indica que la tribu Pro-
tohippini se caracteriza por un hipocono con
el surco distal somero, que es común a los
géneros “Merychippus” Protohippus y Plio -
hippus. Señala que la tribu Equini, se carac-
teriza por la pérdida secundaria de la fosa
preorbital e incluye a las especies de Dino -
hippus y Equus. Este autor señala que las
relaciones filogenéticas entre ambas subtri-
bus son poco claras.
Recientemente, PRADO & ALBERDI (1996),
realizaron un análisis cladístico sobre la tribu
Equini y la congruencia entre la hipótesis filo-
genética obtenida y el registro fósil. En base
a este cladograma propusieron una clasifica-
ción de esta tribu que difiere de la de
EVANDER (incluida al final de este capítulo).
PRADO & ALBERDI (1996) utilizaron cator-
ce especies referidas a la tribu Equini, in-
cluidas las formas de América del Sur. La
polaridad de los caracteres fue determinada
por el método de comparación con el “out-
group” o grupo hermano (ELDREDGE & CRA-
CRAFT 1980; WATROUS & WHEELER 1981;
HUMPHRIES & FUNK 1984; MADDISON et al.
1984) usando en conjunto la otra subt r i b u
(Hippotheriini) de la Subfamilia Equinae
como grupo hermano. En algunos casos, el
estado apomórfico fue determinado utilizan-
do Merychippus (s e n s u EVANDER 1989;
HULBERT 1989; H ULBERT & MACFADDEN
1991), algunas de cuyas formas considera-
ron como grupo hermano de ambas tribus.
90 ALBERDI & PRADO
Se utilizaron 20 caracteres, cinco de la
morfología craneal (1 a 5), seis de los dientes
superiores (6 a 11), cuatro de los dientes infe-
riores (12 a 15), tres de la mandíbula (16 a
18) y dos del esqueleto apendicular (19 y 20).
Caracteres y codificación
2. Fosa malar. Conviene aclarar que la
Figura VII-1. Cráneo de 1. Profundidad de la fosa nasal. Algunos
Hippidion principale con mamíferos actuales, como los tapires,
hendidura nasal poste- poseen un hueso nasal retráctil que está
rior al M2. Modificado de asociado a una trompa en forma de pro-
PRADO & ALBERDI (1996).
boscis corta. Este carácter es muy raro
3. Fosa preorbital dorsal. Este carácter es
Figura VII-2. Cráneo de en las formas fósiles de caballos. Sin
Astrohippus stocki con embargo, algunos Hipparion de Eurasia
fosa malar (FM). parecen tener una adaptación como la
Modificado de PRADO & mencionada para los tapires (STUDER
ALBERDI (1996).
1911; SEFVE 1927). Tanto en las especies
de Merychippus como en los grupos más
primitivos de Hippotheriini (morfotipo 1
de ALBERDI 1989) presentan una escota-
Capítulo VII
dura nasal poco retraída, a nivel del P2 o
anterior (H ULBERT 1988b, 1989; H UL-
BERT & M ACFADDEN 1991; WATABE
1992). Este estado es considerado como
primitivo. Se codificó de la siguiente
manera, 0 (anterior a P2); 1 (entre P2 y
M1); 2 (posterior al M1) (Figura VII-1).
fosa malar considerada aquí y que HUL-
BERT (1988b) menciona, es la misma que
GREGORY (1920) llamaba “fosa facial” y
GROMOVA (1952) denominaba como
“fosa infracraneal”. Considerando a las
especies de Hippotheriini como grupo
hermano vemos que la fosa malar o está
ausente o es muy somera y en conse-
cuencia se codificó este carácter de la
siguiente manera, 0 (ausente o somera);
1 (presente) (Figura VII-2).
el mismo que GREGORY (1920) denomi-
naba “fosa lagrimal”, G ROMOVA (1952)
llamaba “fosa supracranial”, PIRLOT (1953)
consideraba como “fosa preorbital”, y
SKINNER & MACFADDEN (1977) denomi-
naron como fosa “naso-maxilar”. Este
carácter ha sido utilizado por varios
autores como uno de los rasgos más
importantes en la clasificación de los
équidos fósiles. Sin embargo, nosotros
consideramos que su uso debe ser res-
tringido ya que su morfología es variable
(FORSTEN 1983; EISENMANN et al. 1987;
ALBERDI 1989). Según GROMOVA (1952)
esta morfología varía con la ontogenia.
No consideramos adecuado el uso de la
morfología de la fosa a nivel taxonómi-
co, especialmente a nivel genérico (AL-
BERDI & PRADO 1993, 1998; PRADO &
ALBERDI 1996). En consecuencia sólo
hemos considerado la presencia o ausen-
cia de esta fosa y no su morfología. En
poblaciones donde el número de cráneos
es numeroso, como es el caso de la loca-
 Capítulo VII Caballos fósiles de América del Sur 91

lidad de Piera en el Vallés-Penedés, la

fosa presenta una gran variedad de forma
y tamaño variando de pequeña y redon-
deada a grande, algunas veces es más
profunda que otras, está abierta anterior-
mente mientras que otras presenta una
bolsada posterior más o menos profunda.
Por otra parte, no hemos detectado una
relación alométrica en estos cambios
(ALBERDI & PRADO 1998). Considerando
que las especies más avanzadas de Hip-
potheriini (morfotipo 6 de ALBERDI 1989)
Figura VII-3. Cráneo de “Onohippidion” galushai con fosa preorbital dor-
ya no presentan fosa preorbital dorsal
sal (FPOD) y hendidura nasal menos pronunciada, al nivel del parastilo
(HULBERT 1988b; WATABE 1992), la pre- de P4. Modificado de PRADO & ALBERDI (1996).
sencia de la misma es considerada como
un estado primitivo. Los dos estados de
este carácter se codificaron de la siguien-
te manera, 0 (presente); 1 (ausente) (Fi-
gura VII-3).
4. Longitud del hocico. Este carácter está
determinado por la relación entre la lon-
gitud del diastema superior (I3-P2)
–LDS- y la longitud de la serie molar-
premolar superior (LSMP). HULBERT
(1988b) define cinco estados para este
carácter, en nuestro caso, como analiza-
mos un conjunto distinto de équidos,
hemos considerado sólo dos. Todas las
especies de Hippotheriini tienen un hoci-
co largo, en consecuencia este estado es
considerado como primitivo. La codifi-
cación es la siguiente, 0 (largo: LDS =
40% de LSMP); 1 (corto: LDS = 40% de
LSMP) (Figura VII-4).
5. Posición del borde anterior de las coa -
nas. La tendencia hacia la retracción del
borde anterior de las coanas está estre-
chamente relacionado con la longitud de
la región facial. Todas las especies de
Merychippus y los grupos más primiti-
vos de Hippotheriini (morfotipo 1 y 2 de
Figura VII-4. Diferentes longitudes del hocico. Empezando por arriba:
ALBERDI 1989) presentan el borde ante-
hocico largo de Hippidion, hocico intermedio de la forma “O.” galushai
rior de las coanas a nivel P4-M1 o más,
de MACFADDEN & SKINNER, y hocico corto de Astrohippus. Modificado
en consecuencia este es considerado un
de PRADO & ALBERDI (1996).
92 ALBERDI & PRADO
Figura VII-5. Diferente
estado primitivo. Se codificó de la
posición del borde siguiente manera, 0 (a nivel de P4-M1 o
mesial de las coanas anterior); 1 (posterior a P4-M1) (Figura
con respecto a la denti- VII-5).
ción. A la izquierda 6. Conexión del protocono. La conexión del
situado al nivel de P4- protocono ha sido utilizada para subdivi-
M1 en un ejemplar de dir los caballos mesodontos y los hipso-
Merychippus; y a la dontos (STIRTON 1940). En algunos traba-
derecha situado por jos recientes este carácter se ha empleado
detrás del nivel de P4-
para diferenciar las tribus Hippotheriini e
M1 en un ejemplar de
Equini (EVANDER 1989; MACFADDEN
Equus. Modificado de
1992). El protocono se encuentra aislado
PRADO & ALBERDI (1996).
en todas las especies de Hippotheriini
(EISENMANN et al. 1988), consecuente-
mente este sería el estado primitivo. Se
codificó de la siguiente manera, 0 (aisla-
do); 1 (conectado) (Figura VII-6).
7. Forma del protocono de P3 a M2. En los
dientes superiores el protocono varía de
redondeado a ovalado o alargado, con un
borde angular en algunas ocasiones. A
fin de utilizar este carácter en el análisis
filogenético se han comparado especi-
menes con los dientes en un nivel de des-
gaste similar (GROMOVA 1952; ALBERDI
1974; EISENMANN 1980). Todas las espe-
cies de la tribu Hippotheriini presentan
el protocono redondo u ovalado, por lo
Capítulo VII
Figura VII-6. Algunos de los caracteres impor-
tantes de los dientes superiores. A la izquier-
da un diente superior de Equus, y a la
derecha uno de Merychippus.
Modificado de PRADO & ALBERDI(1196).
que este estado se considero como primi-
tivo, 0 (redondeado); 1 (ovalado); 2 (elon-
gado-ovalado); 3 (triangular) (Figura
VII-7).
8. Pliegue interno de la postfoseta. Estos
pliegues se desarrollan en las paredes
posterior y anterior de las pre- y postfo-
setas. En el transcurso de la ontogenia
estos pliegues disminuyen (ALBERDI
1974). A los fines del análisis sólo se
consideró el pliegue anterior de la pos-
tfoseta que es más estable. Los especime-
nes comparados presentaban un grado de
desgaste similar. Todas las especies de
Merychippus y los grupos más primitivos
de Hippotheriini presentan un plega-
miento simple en las postfosetas, en con-
secuencia este estado del carácter es con-
siderado como primitivo, 0 (simple); 1
(complicado) (Figura V I I - 6 ) .
9. Desarrollo del Metastilo. Este carácter
se observa principalmente en la serie P3-
P4 en un nivel medio de desgaste denta-
rio. Se consideró como estado primitivo
a las especies que presentaban un metas-
tilo simple tal como sucede en la mayo-
ría de los Hippotheriini. 0 (simple); 1
(bien desarrollado). Figura VII-6.
10. Borde lingual del protocono. Este carác-
ter se observa principalmente en la serie
P3-M2 en un desgaste dentario medio.
 Capítulo VII
Figura VII-7. Distintas formas del protocono,
desde Merychippus totalmente aislado (a la
izquierda) hasta Equus de
forma triangular (a la derecha).
Modificado de PRADO & ALBERDI (1996).
Las especies más derivadas de Hippo-
theriini (morfotipo 6 de A LBERDI 1989)
presentan un borde lingual del protocono
recto o cóncavo (HULBERT 1988b), mien-
tras que las especies más derivadas lo
presentan redondeado o convexo, 0
(redondeado o convexo); 1 (recto o cón-
cavo) (Figura VII-7).
11. Altura de la corona molar. El incremento
de la altura de la corona molar está rela-
cionado, de manera general, con los cam-
bios entre formas ramoneadoreas (con
dientes braquiodontos) y formas pastado-
ras (con dientes hipsodontos). La altura de
la corona se mide desde su base a la cús-
pide del parastilo en M1-M2. Hay consen-
so entre los distintos autores en que la
altura de la corona por encima de 28 mm
indica caballos con dientes hipsodontos.
Como todas las especies de Merychyppus
presentan coronas bajas (HULBERT 1988a
y 1988b; HULBERT & MACFADDEN 1991),
este estado es considerado primitivo, 0 (<
28 mm); 1 (> 28 mm).
12. Profundidad del linguafléxido. La forma
y la profundidad del linguafléxido varían
con el desgaste. La profundidad se mide
en los p3-p4 con un desgaste dentario
medio. Este carácter parece muy variable
porque el tamaño del doble-lazo, metacó-
nido-metastílido, puede ser pequeño o
muy grande dependiendo del tamaño de
los dientes. Las especies de Merychyppus
presentan un linguafléxido somero, por lo
Caballos fósiles de América del Sur 93
que este estado se considera primitivo, 0 Figura VII-8. Caracteres
(somero); 1 (intermedio); 2 (profundo) (Fi- más importantes de los
gura V I I - 8 ) . dientes inferiores. De
izquierda a derecha
13. Profundidad del ectoflexido. Este carácter
Merychippus
suele variar con el desgaste de los dientes.
Protohippus,
El ectofléxido crece desde la cara bucal y
Pliohippus, Hippidion y
en algunas ocasiones atraviesa el istmo,
Equus. Modificado de
pudiendo llegar a ponerse en contacto con PRADO & ALBERDI (1996).
el linguafléxido. La profundidad se toma
en los p3-p4 (ALBERDI 1974; HULBERT
1988b; WATABE 1992). El ectofléxido
somero se consideró primitivo ya que se
presenta en todas las especies de Hippo-
theriini, 0 (somero); 1 (intermedio sin pe-
netrar el istmo); 2 (profundo, penetrando
el istmo) (FiguraVII-8).
14. Forma y tamaño del metacónido y me -
tastílido. Este carácter fue descrito por
GROMOVA (1952), quien reconoció dos
morfologías distintas: una típica de los
hipoterines (o hiparionine) y otra de las
formas caballinas. Este carácter también
se denomina como forma del doble nudo.
En todas las especies de Merychippus se
observa un metacónido-metastílido peque-
ño, por lo cual se consideró como el esta-
do primitivo, 0 (pequeño); 1 (mediano)
(Figura VII-8).
15. Borde bucal del protocono e hipocono.
Este carácter es muy estable y no varía
durante la ontogenia (ALBERDI 1974;
HULBERT 1988b; WATABE 1992). Todas
las especies de Hippotheriini presentan
una forma redondeada, sólo las formas
más derivadas (morfotipo 6 de ALBERDI,
94 ALBERDI & PRADO
Figura VII-9. Disposición
de la dentición anterior,
incisivos y caninos, y 16. Longitud del diastema i3-c. Este carác-
tipo de diastema entre
incisivos y caninos. A la
izquierda una sínfisis de
Calippus y a la derecha
una de Pliohippus.
Modificado de PRADO &
1 7. Arcada incisival. Este carácter fue utili-
ALBERDI (1996).
Figura VII-10. Relación
de la anchura del hocico
con la longitud de la
serie superior. Este
carácter fue utilizado y
figurado por HULBERT
(1988a: fig. 4).
Modificado de
HULBERT (1988a).
1989) muestran una tendencia a una
forma más recta, 0 (redondeado); 1
(recto) (Figura VII-8).
ter fue utilizado por B ENNETT (1980).
Todas las especies de Merychyppus care-
cen de diastema, en consecuencia este es
considerado como el estado primitivo, 0
(ausente); 1 (presente) (Figura VII-9).
zado por HULBERT (1988a). En varios
artículos se estudia el hocico y la morfo-
logía de la región incisival en relación
con las preferencias alimenticias (OWEN-
SMITH 1985; JANIS & EHRHARDT 1988).
Estos estudios sugieren que los caballos
adaptados a una dieta ramoneadora pose-
en un hocico estrecho y una arcada inci-
sival curva. En contraposición, las for-
Capítulo VII
Figura VII-11. Número de dígitos de las extre-
midades. A la izquierda mano y pie de
Merychippus, y a la derecha mano y pie de
Equus. Modificado de ROMER (1966).
mas más pastadoras presentan hocicos
amplios, con sínfisis y una región incisi-
val recta (MACFADDEN 1992: 241). Entre
las especies de Equus se pueden observar
varias morfologías de hocico y arcadas
incisivales, sin embargo, Equus simplici -
dens, primera forma de caballo sensu stric -
to conocida, e incluida en este estudio
presenta la sínfisis curva. Todas las espe-
cies de Hippotheriini presentan el estado
curvo, el cual es considerado como pri-
mitivo, 0 (curvado); 1 (recto) (Figura VII-9).
18. Anchura del hocico en relación a la lon -
gitud de la serie molar superior. Este
carácter fue utilizado por HULBERT (1988a,
1989). Los ungulados pastadores poseen
un hocico más ancho que contrasta con
el de las formas ramoneadoras. En gene-
ral, los ungulados con dietas selectivas
presentan un hocico estrecho (MACFAD-
DEN 1992). Las especies de Hippotheriini
presentan un hocico estrecho, por consi-
guiente se le considera el estado primiti-
 Capítulo VII Caballos fósiles de América del Sur 95

Tabla VII-1. Matriz de datos utilizada por PRADO & ALBERDI (1996) para llevar a cabo el análisis
cladístico de la tribu Equini.

Caracteres

Taxones 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Outgroup 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Protohippus perditus 0 1 0 1 0 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0

Protohippus supremus 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0

Pliohippus mirabilis 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0

Hippidion devillei 2 0 0 0 1 1 2 0 0 0 1 1 2 1 0 1 0 0 1 1

Hippidion principale 2 0 0 0 1 1 2 0 0 0 1 1 2 1 0 1 0 0 1 1

Hippidion saldiasi ? ? ? ? ? 1 ? ? 0 0 1 1 1 1 0 ? 0 ? 1 1

‘Onohippidium’galushai 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 2 1 1 0 1 0 0 1 0

Dinohippus interpolatus 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0

Dinohippus leidyanus 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 2 1 1 0 1 0 0 1 0

Dinohippus' mexicanus ? 1 1 0 1 1 3 1 1 1 1 2 1 2 1 1 0 0 1 0

Astrohippus stocki 1 1 0 0 1 1 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0

Calippus (Calippus) placidus 0 1 1 1 1 1 2 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0

Calippus (Grammohippus) martini 0 1 1 1 1 1 2 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0

Equus simplicidens 1 1 1 0 1 1 3 1 1 1 1 2 1 2 1 1 0 0 1 0

vo, 0 (moderado o estrecho); 1 (amplio, carácter está estrechamente relacionado

> 36%) (Figura VII-10).
19. Número de dígitos. El miembro periso-
dáctilo ha sido tradicionalmente recono-
cido como el tetrápodo arquetípico.
Varios autores han ejemplificado la evo-
lución de los caballos con la reducción
lateral del número de dígitos (MATTHEW
1926; SIMPSON 1951). Todas las especies
de Hippotheriini presentan una condi-
ción tridáctila, por lo que este es el esta-
do primitivo, 0 (tridáctilo); 1 (monodác-
tilo) (Figura VII-11).
20. Gracilidad de los metápodos. Este
con el peso del cuerpo y el modo de loco-
moción de los caballos (CAMP & SMITH
1942; SONDAAR 1968; A LBERDI 1974;
HUSSAIN 1975; ALBERDI & PRADO 1993;
PRADO & ALBERDI 1994). El índice de
gracilidad fue definido por G ROMOVA
(1952) como la relación porcentual entre
la mínima anchura y la máxima longitud.
Todas las especies de Merychyppus pre-
sentan metápodos gráciles, por lo cual se
lo considera el estado primitivo, 0 (grá-
cil, con índice de gracilidad < 15); 1
(robusto, con índice de gracilidad > 15).
96 ALBERDI & PRADO
Hipótesis filogenética
Figura VII-12.
Cladograma más parsi-
Se utilizó el método de la sistemática filoge-
monioso de 31 pasos
nética desarrollado por HENNIG (1966). Los
con un índice de con-
datos fueron analizados utilizando el progra-
sistencia de 0,77 obteni-
do por PRADO &
ma HENNIG86 versión 1.5 para el análisis de
ALBERDI (1996) para la la parsimonia diseñado por FARRIS (1988),
tribu Equini, utilizando aplicando la opción de enumeración implíci-
el programa Hennig86 ta y el procedimiento de ponderación sucesi-
versión 1.5 para el aná- vo. En la tabla VII-1 se presenta la matriz de
lisis de parsimonia datos utilizada. Como resultado de este aná-
diseñado por FARRIS lisis se obtuvo un cladograma de 31 pasos y
(1988). Modificado de con un índice de consistencia de 0,77 (Figura
PRADO & ALBERDI (1996). VII-12). Se puede observar que la tribu Equi-
ni presenta cuatro sinapomorfías: ‘conexión
del protocono’ [6]; ‘forma del protocono’
[7]; ‘altura de los molares’ [11] ‘profundi-
dad del ectofléxido’ [13].
El nodo basal muestra dos clados mayores.
Uno que incluye a Protohippus y Calippus;
y otro que contiene al resto de las especies
consideradas. El primer grupo, monofiléti-
co, presenta dos sinapomorfías: ‘hocico
corto’ [4(1)] ‘amplio’ [18(1)].
El segundo grupo está definido por las
siguientes simapomorfías: ‘borde posterior
de las coanas anteriores a nivel de P4-M1’
Capítulo VII
Figura VII-13. Representación del cladograma
de las especies de Equini versus los niveles
estratigráficos o rangos de edad siguiendo a
NORELL & NOVACEK (1992a, 1992b). Las
abreviaturas representan: O: grupo hermano.
Pp: Protohippus perditus. Ps: P. supremus.
CCp: Calippus (Calippus) placidus. CGm: C.
(Grammohippus) martini. Pm: Pliohippus
mirabilis. Hs: Hippidion saldiasi. Hd: H. devi -
llei. Hp: H. principale. Di: Dinohippus interpo -
latus. ‘O’g: ‘Onohippidium’ galushai. Dl: D.
leidyanus. As: Astrohippus stocki. Dm: D’.
mexicanus. Es: Equus simplicidens. S: coefi-
ciente de Spearman. Modificado de
PRADO & ALBERDI (1996).
[5(1)], ‘linguaflexido medio’ [12(1)], ‘meta-
cónido y metastílido medio’ [14(1)] ‘presen-
cia de diastema i3-c’ [16(1)] mientras que
los caracteres 12 y 14 presentan cambios futu-
ros en el cladograma.
El grupo monofilético integrado por las espe-
cies de Hippidion de América del Sur se
caracteriza por la presencia de ‘metápodos
robustos’ [20(1)].
Hippidion devillei e Hippidion principale se
caracterizan por: ‘retracción de la hendidura
 Capítulo VII
nasal a nivel del M1’ [1(2)], ‘protocono oval’
[7(2)] ‘ectoflexido profundo, penetrando en
el istmo’ [13(2)].
En líneas generales, este estudio muestra
que las sinapomorfías de los dientes yugales
son las que definen a la tribu Equini. Por su
parte, los caracteres craneales presentan más
paralelismos y reversiones, en tanto que los
caracteres del esqueleto apendicular, la man-
díbula y los dientes inferiores presentan algu-
nas homoplasias. PRADO & ALBERDI (1996)
proponen reconocer dentro de Equini, dos
subtribus: Protohippina y Pliohippina. La pri-
mera incluye dos géneros: Protohippus y
Calippus, y la segunda incluye cinco géneros:
Pliohippus, Hippidion, Dinohippus, Astro -
hippus y Equus. La subtribu Protohippina es
el grupo hermano de la subtribu Equini. Este
último grupo representa un clado monofiléti-
co compuesto por formas exclusivamente hip-
sodontas. Su radiación en América del Norte
está relacionada con el predominio de am-
bientes abiertos, más áridos y con predominio
de pastizales. A partir del cladograma obteni-
do, estos autores proponen considerar a
Pliohippus como grupo hermano de Hippi -
dion, Dinohippus, Astrohippus y Equus.
En el cladograma se puede observar que
las tres especies de Hippidion forman un
grupo monofilético que incluye las especies
Caballos fósiles de América del Sur 97
de América del Sur. Los materiales referidos
a ‘Onohippidium’ galushai por MACFADDEN
& SKINNER (1979) quedan dentro del grupo
de Dinohippus sin relación evidente con
Hippidion de América del Sur. Por su parte,
Astrohippus stocki es considerado como la
especie hermana del grupo Equus que inclu-
ye a ‘Dinohippus’ mexicanus.
El análisis cladístico fue realizado sin
tener en cuenta el registro estratigráfico de
las especies consideradas, sin embargo, esta
información está implícita en la polaridad de
algunos caracteres. Se puede observar que
existe una alta correlación entre la informa-
ción filogenética del cladograma y la del
registro fósil. Pero en este análisis hay un
punto no resuelto (Figura VII-13). En este
clado, Hippidion saldiasi es la forma más
primitiva de Hippidion, sin embargo, en el
registro fósil es la que aparece más tardía-
mente. A partir de los datos del cladograma
(Figura VII-12) PRADO & ALBERDI (1996:
text-fig. 8) consideran que el cladograma H
(Figura VII-13) representa la mejor hipóte-
sis preliminar de la historia de la tribu
Equini a través del tiempo geológico.
Finalmente, sobre la base de esta hipóte-
sis filogenética P RADO & ALBERDI (1996)
propusieron la siguiente clasificación de la
Familia Equidae:
98 ALBERDI & PRADO Capítulo VII

Familia Equidae GRAY, 1821

Subfamilia Anchitheriinae LEIDY, 1869
Subfamilia Equinae GRAY, 1821
Género Kalobatippus OSBORN, 1915 (en COPE-MATTHEW 1915)
Género Archaeohippus GIDLEY, 1906
Género Parahippus LEIDY, 1858
Género Merychippus sensu stricto LEIDY, 1857
Tribu Hippotheriini BONAPARTE, 1850
Tribu Equini GRAY, 1821
Subtribu Protohippina HULBERT, 1988a
Género Protohippus LEIDY, 1858
Protohippus perditus (LEIDY), 1858
Protohippus supremus LEIDY, 1869
Género Calippus MATTHEW & STIRTON, 1930
subgénero Calippus MATTHEW & STIRTON, 1930
Calippus (Calippus) placidus (LEIDY), 1858
subgénero Grammohippus HULBERT, 1988a
Calippus (Grammohippus) martini HESSE, 1936
Sutribu Pliohippina PRADO & ALBERDI, 1996
Género Pliohippus MARSH, 1874
Pliohippus mirabilis LEIDY, 1858
Género Hippidion OWEN, 1869
Hippidion saldiasi (ROTH), 1899
Hippidion devillei (GERVAIS), 1855
Hippidion principale (LUND), 1846
Género Dinohippus-grupo QUINN, 1955
Dinohippus interpolatus (MATTHEW & STIRTON), 1930
‘Onohippidium’ galushai MACFADDEN & SKINNER, 1979
Dinohippus leidyanus (OSBORN), 1918
Género Astrohippus STIRTON, 1940
Astrohippus stocki LANCE, 1950
Género Equus-grupo LINNAEUS, 1858
‘Dinohippus’ mexicanus (LANCE), 1950
Equus simplicidens COPE, 1892
 Capítulo VIII Caballos fósiles de América del Sur 99

E N la literatura se observa que, en el

transcurso de la historia de la sistemáti-
ca de los équidos de América del Sur, se han
y geográficamente se distribuye en gran
parte de América del Sur, principalmente en
Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Colombia,
LAS ESPECIES
creado un gran número de géneros, subgé- Perú y Uruguay (Figuras VIII-1 y VIII-2). DEL GÉNERO
neros, especies y subespecies. Esta diversi-
dad de nombres no coincide con la variabi-
HIPPIDION
lidad y diversidad biológica observada al LA CONTROVERSIA ENTRE HIPPIDION Y
OWEN 1869
analizar los hallazgos en los distintos países. “ONOHIPPIDIUM ”
Si nos basamos estrictamente en el registro
paleontológico, los representantes de esta Estudios recientes consideran que Hippidion,
familia ingresan en América del Sur a fina- es un grupo monofilético, sin una relación
les del Plioceno-principios del Pleistoceno, directa con «Onohippidium» galushai de
lo que representa desde un punto de vista América del Norte (véase Capítulo 7 y PRADO
evolutivo un lapso de tiempo relativamente & ALBERDI 1996). En efecto, en la revisión
corto para justificar una radiación de estas
formas tal como se presenta en la literatura.
Una de las causas principales que conduje-
ron a esta situación es la falta de una visión
de conjunto de la diversidad del grupo. Cabe
destacar que sólo el trabajo de SEFVE (1912)
reviste carácter monográfico, ya que en él se
discutió por primera vez la totalidad del
registro.
ALBERDI (1987) analizó los caracteres
taxonómicos que diferencian los distintos
géneros de hipidiformes en la literatura de
América del Sur y planteó la necesidad de lle-
var a cabo una revisión taxonómica y biostra-
tigráfica de los mismos. Llegó a la conclusión
de que muchos de los caracteres que se utili-
zaban no eran válidas a nivel genérico, en
consecuencia propuso que todas las formas de
hipidiformes se incluyeran en el género
Hippidion (no Hippidium) de acuerdo con las
reglas de Nomenclatura Zoológica.
El nombre de Hippidion fue creado por Figura VIII-1. Distribución
OWEN en 1869 a partir de un único molar de geográfica de las locali-
una brecha antigua de la Cueva de Lagoa dades con Hippidion en
América del Sur. 1:
Santa (Brasil) y figurado por LUND en 1846.
Hippidion devillei; 2:
ALBERDI & PRADO (1993) y PRADO &
Hippidion principale; 3:
ALBERDI (1996) consideran que este género,
Hippidion saldiasi; 4:
es endémico en América del Sur donde se Hippidion sp.; ?: citas no
expande desde el Plioceno superior al confirmadas.
Pleistoceno final (ALBERDI & PRADO, 1993)
100 ALBERDI & PRADO Capítulo VIII

Figura VIII-3. Comparación de la hendidura

nasal de Hippidion principale (arriba) y
‘Onohippidium’ galushai (debajo) descrito por
MACFADDEN & SKINNER (1979).

sitúen más próximas a Dinohippus. En con-

secuencia, los restos de la Formación de Big
Sand no representarían un argumento con-
vincente sobre la presencia de Hippidion en
América del Norte.
Por su parte, MACFADDEN (1997) ha
rechazado la hipótesis sostenida por ALBERDI
(1987) y ALBERDI & PRADO (1993), de que
las especies de caballos americanos deben
reunirse en un solo género, Hippidion. Para
Figura VIII-2. Detalle de de las especies de hipidiformes, ALBERDI & MACFADDEN (1997:210) Hippidion princi -
la distribución geográ- PRADO (1993) incluyen los ejemplares colecta- pale difiere de «Onohippidium» (incluyendo
fica de las localidades dos por Frick en la Formación Big Sandy en «Onohippidium» devillei), su género herma-
con Hippidion saldiasi Mohave County, Arizona, y descritos por no más cercano, que es significativamente
en Patagonia, tanto chi- MACFADDEN & SKINNER (1979) como «Ono - más grande, menos hipsodonto, con capa de
lena como argentina. 1: hippidium» galushai e Hippidion sp., en un cemento gruesa, un desarrollo pobre de la
Cueva del Milodón; 2:
grupo aparte, posiblemente relacionado con FPOD y los metápodos ligeramente más
Cueva del Medio; 3:
Pliohippus. robustos. Estas diferencias son válidas sólo
Cueva Lago Sofía 1; 4:
Por otra parte, ALBERDI & PRADO (1993) entre Hippidion principale y Hippidion
Cueva Lago Sofía 4; 5:
Cueva Fell; 6: Pali-
consideran que Hippidion, presenta una devillei («Onohippidium» devillei sensu
Aike; 7: Alero Tres estructura del cuerpo más robusta en com- MACFADDEN 1997) de Tarija, pero no si se
Arroyos 1; 8: Cueva de paración con «Onohippidium» galushai de incluye por ejemplo el cráneo de «Onohip -
la Ventana; 9: Cueva de América del Norte, cuya morfología de la pidium» muñizi de Lobería (provincia de
Los Chingues; 10: Los fosa y de la hendidura nasal es más del t i p o Buenos Aires) descrito por MORENO (1891)
Toldos; 11: Piedra de Pliohippus (Figura VIII-3). Asimismo, y que nosotros asignamos a Hippidion prin -
Museo. HULBERT (1989) propone que estas forma, se cipale. Este último cráneo de Lobería sólo
 Capítulo VIII
se diferencia del cráneo de Hippidion prin -
cipale de Luján, depositado en el Museo Ar-
gentino de Ciencias Naturales “Bernardino
Rivadavia” (num. 401, descrito por B UR-
MEISTER 1875), en que el primero presenta
fosa y el segundo no, ya que por su talla son
prácticamente iguales. Esta es otra de las
razones por la que nosotros creemos que la
FPOD posiblemente esté relacionada con el
dimosfismo sexual (Figura VIII-4).
SEFVE (1912) y BOULE & THEVENIN (1920)
interpretaban la FPOD como un carácter pri-
mitivo y por consiguiente Onohippidium
(con FPOD) era más primitivo que Hippidion
(sin FPOD). LYDEKKER (1884), GAUDRY (1862)
y SEFVE (1927) señalan que la FPOD podría
haber servido para la localización o almace-
namiento de glándulas que podrían ser impor-
tantes en la vida social del animal. P IRLOT
(1953) considera que este carácter debe
tener poca importancia fisiológica para el
animal, y muy probablemente es inestable.
FORSTEN (1982) criticó el uso de la FPOD en
la sistemática de los équidos, reclamando
que la función de este carácter es desconoci-
da. EISENMANN (1981, 1982) determina que
su forma no es suficiente para definir ten-
dencias de evolución o para obtener puntos
concretos sobre los cuales construir una cro-
nología a gran escala.
MACFADDEN (1997:207) resume el pro-
blema indicando que unos autores conside-
ran el desarrollo de la fosa como un carácter
para diferenciar fósiles de caballos a nivel
genéricos (MACFADDEN 1992), mientras que
otros, debido a que el desarrollo de la fosa
puede representar un cierto dimorfismo
sexual y que su función es incierta (las espe-
cies actuales de Equus carecen de ella), indi-
can que este carácter debe ser considerado
con mucha precaución y nunca por encima
del nivel especie o entre especies estrecha-
mente relacionadas (F ORSTEN, 1982, 1983;
EISENMANN et al. 1987). En nuestra opinión,
Caballos fósiles de América del Sur 101
Figura VIII-4. Cráneos de Hippidion principale. VIII-4a: ejemplar de
Lobería descrito por Moreno (1891) como H. munizi (arriba); VIII-4b:
ejemplar de Mercedes depositado en el MACN con el número 401 (abajo).
Ambos de la provincia de Buenos Aires.
esto es una simplificación excesiva; una
cuestión, es la discusión sobre la función de
la FPOD que no es clara, o no hay una opi-
nión definitiva entre los autores (ver discu-
sión en EISENMANN et al. 1987); y otra, es la
variabilidad de la morfología de la FPOD
dentro de un grupo determinado de équidos.
Otro aspecto, es la valoración, a nuestro
entender algo subjetiva, de lo qué M AC-
FADDEN considera como “FPOD pobremen-
te desarrollada”. El cráneo de Hippidion prin -
cipale que M ACFADDEN describe y figura
(1997: fig. 10), en nuestra opinión presenta
una ligera depresión que no se puede consi-
derar una fosa, y es idéntico al cráneo de
Tarija num. 1242 depositado en la Univer-
sidad de La Paz, Bolivia, y al cráneo de Lu-
ján, provincia de Buenos Aires, depositado
en el Museo Argentino de Ciencias Natura-
les “Bernardino Rivadavia” (num. 401, des-
crito por BURMEISTER 1875).
Como vemos, el único rasgo controverti-
do a la hora de incluir todas las formas de
hipidiformes en un único género Hippidion
102 ALBERDI & PRADO Capítulo VIII

MCIII señalarse que existe una opinión generalizada

Componente % de la varianza % acumulado acerca de la variabilidad que presenta la
1,00 74,07 74,07 FPOD, principalmente entre los paleontólogos
2,00 9,45 83,52 europeos que se especializan en la sistemática
3,00 5,18 88,70 de los équidos, (G ROMOVA 1949, 1952;
GABUNIA 1959; MELADZE 1967; ZHEGALLO
MTIII 1978; EISENMANN et al. 1987; entre otros) y,
Componente % de la varianza % acumulado consecuentemente, sobre su dificultad para
1,00 57,97 57,97 utilizarla con fines sistemáticos por encima del
2,00 15,04 73,01
nivel de especie. El problema en realidad no es
sólo el rechazo del uso de este carácter a nivel
1FIII
genérico o específico. En nuestra opinión, este
Componente % de la varianza % acumulado
hecho es en parte responsable del caos taxonó-
1,00 72,51 72,51
mico existente hoy en día en algunos grupos
2,00 12,53 85,04
3,00 5,039 0,07 de équidos, como es el caso de las especies de
Hipparion durante los últimos años.
Tabla VIII-1. Varianza total de los tres prime-
ros componentes principales en metacarpia-
nos (MCIII), metatarsianos (MTIII) y primeras EL A N Á L I S I S M U LT I VA R I A N T E E N L A
falanges del dedo central (1FIII). IDENTIFICACIÓN DE ESPECIES

es la valoración que se haga de la fosa pre-
orbital dorsal (FPOD).
Esta controversia viene de lejos, ya que se
refleja en las sistemáticas de otros grupos de
équidos desde sus primeros estudios. Debe
El primer paso en cualquier proceso clasifi-
catorio consiste en la elección de las unida-
des a clasificar. En el caso de los équidos
fósiles, nos inclinamos por utilizar en el aná-
lisis los elementos esqueléticos que mejorse

Figura VIII-5.
Dendograma de
la relación entre
los caracteres
de los restos del
esqueleto más
significativos:
metacarpo,
astrágalo, calcá-
neo, metatarso y
primera falange
del tercer dedo.
r = coeficiente
de correlación
cofenética.
 Capítulo VIII Caballos fósiles de América del Sur 103

preserban en los yacimientos. Por esta razón

seleccionamos los elementos óseos de la
porción distal de las extremidades para estos
análisis. Para la selección y toma de medi-
das de los caracteres hemos seguido la
nomenclatura y normas recomendadas en la
“Hipparion Conference”, celebrada en Nue-
va York en 1981 (E ISENMANN et al. 1988). Figura VIII-6.
Más detalles sobre los parámetros de los Métapodos de
huesos utilizados, se encuentran en el capí- Hippidion saldia -
tulo V de este libro. El análisis multivarian- si de Patagonia.
te se aplicó sobre los restos de MCIII, AS, VIII-6a (arriba):
CA, MTIII y 1FIII de cada localidad. Sólo MTIII y MCIII de
se utilizaron los huesos completos, en los la Cueva del
que se podían medir todos los parámetros, Milodón (Punta
para evitar los “valores no comparables” en Arenas, Chile)
depositados en
el análisis. No se separaron machos de hem-
el Museo de La
bras ya que las diferencias en talla entre
Plata (MLP-6.455
ambos sexos quedan dentro de variac i ó n
y MLP-6.456, res-
general intraespecífica (WINANS, 1989). pectivamente) en
EISENMANN (1979a) analizó los metápodos vista dorsal; VIII-
de los caballos actuales y determinó que el 6b (abajo): MTIII
coeficiente de variación indica un valor muy de Piedra Museo depositado en el
bajo para todas las variables, excepto para Museo de La Plata (AEP1 FE 195/1),
las dimensiónes MCIII9, MCIII8 y MTIII9, en vista dorsal.
lo que indica escaso dimorfismo.
Las matrices básicas de datos incluyeron:
29 MCIII, 29 AS, 20 CA, 34 MTIII y 50
1FIII. No fue necesaria una estandarización
de los datos ya que sólo se consideraron los
caracteres continuos, es decir medidas ex-
presadas en la misma escala. Todas las dimen-
siones están expresadas en milímetros. A par-
tir de estas matrices se obtuvieron matrices de
correlación. Para encontrar el patrón de rela-
ciones entre la totalidad de los elementos
óseos analizados se utilizó el análisis de com-
ponentes principales (ACP). Este método,
reduce sin gran pérdida de información, el
número de dimensiones y de esa manera faci-
lita la visualización de los huesos en función
de los caracteres empleados. Estos compo-
nentes no están relacionados entre sí y, por lo
tanto, se interpretan independientemente uno
104 ALBERDI & PRADO Capítulo VIII

MCIII: correctamente clasificados el 96,2% de los grupos originales

Grupo pronosticado
Grupos 1 2 3
% 1 90,91 9,09 0,00
2 0,00 100,00 0,00
3 0,00 0,00 100,00

MTIII: correctamente clasificados el 97,1% de los grupos originales

Grupo pronosticado
Grupos 1 2 3
% 1 100,00 0,00 0,00
2 0,00 100,00 0,00
3 0,00 25,00 75,00

1FIII: correctamente clasificados el 84,0% de los grupos originales

Figura VIII-7. 1FIII del tercer dedo de
Grupo pronosticado
Hippidion saldiasi de la Cueva del Milodón
Grupos 1 2 3
depositada en el Museo de La Plata,
% 1 91,30 4,35 4,35
2 11,76 76,47 11,76 en vista posterior.
3 0,00 20,00 80,00

También se utilizó un análisis de agrupa-

Tabla VIII-2. Resultados obtenidos de la clasificación del análisis discrimi-
nante en metacarpianos (MCIII), metatarsianos (MTIII) y primeras
falanges del dedo central (1FIII).
del otro. Cada componente contiene una parte
de la variabilidad total de los caracteres (Tabla
VIII-1). El primer componente es el que con-
tiene mayor información y a menudo éste
concentra la información sobre la talla de los
caballos. Los resultados de esta técnica se
representaron en ejes ortogonales a partir de
los componentes principales.
Otro método de ordenación que se utili-
zó fue el análisis discriminante (AD). Este
análisis utiliza las distancias de MAHALANO-
BIS para la obtención de las matrices de
similitud. En este caso se indican previa-
mente los agrupamientos que se van a estu-
diar y el método consiste en maximizar las
diferencias. También este método es de
suma utilidad para clasificar nuevos elemen-
tos (en nuestro caso nuevos huesos) en una
clasificación o agrupamiento previamente
identificado (Tabla VIII-2).
miento o “cluster” con el fin de identificar
que caracteres son los que mejor discriminan
los grupos. Se obtuvieron matrices de corre-
lación entre caracteres mediante el método
del ligamiento promedio a partir de medias
no ponderadas (también denominado UPG-
MA). El coeficiente de correlación cofenética
(r) fue computado como una medida de dis-
torsión (FARRIS 1966) (Figura VIII-5).
Los análisis se realizaron utilizando el
paquete estadístico SPSS versión 11-0. Más
datos desde el punto de vista metodológico
se pueden encontrar en CRISCI & LOPEZ AR-
MENGOL (1983), MARCUS (1990) y REYMENT
(1991).
R E S U LTA D O S
En los resultados del análisis de componen-
tes principales presentados por ALBERDI &
PRADO (1993) se identifican tres grupos de
Hippidion. Estos se caracterizan por el acor-
 Capítulo VIII Caballos fósiles de América del Sur 105

Figura VIII-10.
Análisis de
Componentes
Principales de
Hippidion de
América del Sur de
MCIII, MTIII y 1FIII.
: Hippidion princi -
pale;  Hippidion
devillei; e *:
Hippidion saldiasi.

Figura VIII-8. Metápodos de Hippidion devillei

de Tarija (Bolivia) depositados en el MNHN de
Paris. MTIII derecho (TAR-665); MCIII derecho
(TAR-667).

Figura VIII-9. Metápodos de Hippidion princi -

pale de Mercedes (Buenos Aires, Argentina)
depositados en el MACN. MTIII derecho
(MACN-401); MCIII derecho (MACN-401).
106 ALBERDI & PRADO Capítulo VIII

Figura VIII-11. Análisis tamiento y robustez del autopodio. El más

Discriminante de
pequeño (Hippidion saldiasi) de Patagonia
Hippidion de América
del Sur de MCIII, MTIII se distingue de los otros por el MCIII (Fi-
y 1FIII. : Hippidion guras VIII-6a y VIII-6b), extremadamente
principale; :
Hippidion devillei; e *:
corto y robusto, con un importante ensan-
Hippidion saldiasi. + chamiento transversal y acortamiento dorso
centriode. ventral. La 1FIII no permite una clara iden-
tificación de este grupo (Figura VIII-7). La
forma de talla intermedia (Hippidion devi -
llei), está claramente definida a partir de
MCIII, MTIII y 1FIII (Figura VIII-8) aun-
que no se diferencia bien por los AS y CA.
Esta forma se registra en Tarija, en la
Provincia de Buenos Aires y en Uquía. Entre
las muestras de Tarija y Buenos Aires hay
pequeñas diferencias: los especimenes de la
primera son algo más pequeños y más gráci-
les que los de la segunda. El último grupo, la
forma más grande (Hippidion principale),
se diferencia bien a partir de los elementos
del esqueleto analizados (Figuras VIII-9 y
VIII-10). Sin embargo, hay pequeñas dife-
rencias entre los restos de esta forma según
el área de donde provengan (Tarija o la pro-
vincia de Buenos Aires). Los ejemplares de
Tarija son ligeramente más robustos que los
de la provincia de Buenos Aires.
El análisis discriminante de los tres gru-
pos de Hippidion reconocidos por el ACP
puede suministrar una correcta identifica-
ción, especialmente en los MCIII y MTIII.
Solo el AD a partir de las 1FIII mezcla los
restos de Hippidion principale en el 5.88%
y los de Hippidion saldiasi en un 25%
(Figura VIII-11). Los rasgos o caracteres
que más discriminan son las longitudes
máximas (1,2) y la mínima anchura antero-
posterior de la diáfisis (4) del MTIII; los
mismos parámetros del MCIII más la anchu-
ra articular máxima distal (11); y la mayoría
de las anchuras de 1FIII (3,6,7) más la lon-
gitud mínima del trigonum phalangis (9). El
análisis de cluster de caracteres (Figura VIII-
5) representa la correlación entre las diferen-
 Capítulo VIII
tes series de parámetros (MCIII, AS, CA,
MTIII y 1FIII). En el cluster de MCIII, los
caracteres más relacionados son las anchu-
ras de la diáfisis y de la epífisis (3, 5, 10, 11).
El cluster del AS muestra que la longitud
máxima (1) y la anchura antero-posterior
medial máxima (7) son las que tienen una
correlación más alta, mientras en el cluster
del CA son las longitudes (1,2) y la anchura
antero-posterior máxima proximal (5). Para
el MTIII son las longitudes máximas (1, 2),
las anchuras articulares proximales (5,7) y
todas las dimensiones de la articulación dis-
tal (10, 11, 13, 14). Para las 1FIII, todas las
anchuras (3, 6, 4 ,7) están c o r r e l a c i o n a d a s .
Con posterioridad, PRADO et al. (1998a) y
ALBERDI et al. (2001a, 2001b, 2003) han com-
parado nuevos restos de Hippidion procedentes
de distintas localidades de América del Sur con
los datos elaborados por ALBERDI & PRADO
(1993) tanto de la dentición como de los del
esqueleto apendicular. Este análisis les permi-
tió clasificar estos restos de Hippidion a partir
de los resultados de los análisis de componen-
tes principales de ALBERDI & PRADO (1993).
S I S T E M Á T I C A PA L E O N TO L Ó G I C A
Orden Perissodactyla OWEN, 1848
Familia Equidae GRAY, 1821
Subfamilia Equinae GRAY, 1821
Tribu Equini GRAY, 1821
Subtribu Pliohippina PRADO &
ALBERDI, 1996
Genero Hippidion OWEN, 1869
Sinonimias:
1846 Equus LUND pp.33-35, Tab. XLIX,
figs. 2 y 4.
1891 Onohippidium MORENO, pp. 66-71.
1904 Parahipparion C. AMEGHINO, pp.
273-274.
1910 Hyperhippidiun SEFVE, pp 1-43,
Láminas 1 a 6.
Caballos fósiles de América del Sur 107
Especie tipo: Se considera Hippidion prin -
cipale descrita por LUND (1940) y figurada
en 1946 (Tab. XLIX, figs. 1, 3 y 5).
Distribución geográfica: El género Hippi -
dion se conoce sólo en América del Sur.
Concretamente en Argentina, Bolivia, Brasil,
Chile, Colombia, Ecuador (sin localización
exacta) y Perú (Figura VIII-1 y VIII-2).
Distribución estratigráfica: Los restos de
Hippidion proceden de diferentes niveles del
Plio-Pleistoceno de América del Sur. Los res-
tos de Uquía, del Plioceno superior-Pleis-
toceno inferior son los más antiguos, que están
datados en 2,5 Ma (MARSHALL et al. 1982;
PRADO et al. 1998a). Los más reci-entes proce-
den del límite Pleistoceno/Holoceno (ALBERDI
et al. 2001a, 2001b; BORRERO 2003).
Diagnosis del género: Hippidion se caracte-
riza por la retracción del nasal a nivel del
M2 o posterior a M3. El hueso nasal es estre-
cho y largo en forma de estilete. La denti-
ción es primitiva, tipo Pliohippus, con el
protocono oval más o menos redondeado y
con el surco hipoconal anterior y posterior
más o menos desarrollado, que varía con el
desgaste. La morfología dental que varía en
relación al grado de desgaste y la edad de los
animales, es del tipo de los caballos Plio -
hippus-Dinohippus. Las extremidades son
robustas y monodáctilas con los dedos segun-
do y cuarto reducidos sobrepasando escasa-
mente la mitad de la longitud del tercer dedo.
La revisión taxonómica del género Hip -
pidion fue llevada a cabo por ALBERDI & PRA-
DO (1993), mediante análisis multivariantes
sobre variables cuantitativas de los restos del
esqueleto apendicular más significativos.
Estos análisis indicaron la presencia de tres
grupos distintos, que ellos correlacionan con
las tres especies válidas que determinan.
108 ALBERDI & PRADO
Hippidion principale (LUND 1846)
Sinonimias:
1846 Equus principalis LUND, p. 93, Lám. XLIX, fig.1.
1869 Equus arcidens OWEN, 267-268, figurado en OWEN 1870,
Lám. LXII, figs. 1 a 5.
1881 Equus neogaeus LUND, 1846, en BOAS, Lám. II, figs. 21 a 26.
1888 Onohippidium compressidens F. AMEGHINO, en
AMAGHINO, 1889, p. 517, pl. XXVII, figs. 5,6 y 7.
1889 Hippidium angulatum F. AMEGHINO, p. 520, pl. XXVII, figs. 2 y 3.
1891 Onohippidion munizi MORENO, pp.65-71, no figurado.
1907 Hippidium bonaerense C. AMEGHINO, p. 35-43.
1936 Hippidion chilensis FUENZALIDA, pp. 52-57, figs. 3 a 5.
1960 Hippidion principalis (LUND 1846), en SOUZA CUNHA, pp. 38-45,
Lám. I, figs. 1 a 6.
Holotipo: Un P3-4 derecho (LUND lo asignó a
un M2) de la cueva de Lagoa Santa, del
Pleistoceno de Brasil, figurado por LUND
(1846: Lámina XLIX, fig. 1). Si bien se le dio
por perdido (MONES 1986), está depositado en
la Colección LUND del Zoological Museum, de
Copenhague, con el número 3019, y su proce-
dencia exacta es: “Lapa Come Nâo bebe”, una
cueva de la región de Lagoa Santa.
Localidad tipo: Lagoa Santa (Estado de
Minas Gerais, Brasil).
Distribución geográfica: América del Sur,
expresamente en distintas localidades de la
provincia de Buenos Aires (Argentina, AL-
BERDI & PRADO 1992, 1993, 1995; ALBERDI et
al. 2001b), Tarija (Bolivia, ALBERDI & PRADO,
1993, 1995), en Uruguay, Departamento de
Artigas (UBILLA & ALBERDI 1990), en Chile,
Taguatagua (ALBERDI & FRASSINETTI 2000) y
varias localidades de Brasil, en los Estados de
Minas Gerais, Bahia, Paraíba, Rio Grande do
Norte, Ceará y Piauí y posiblemente también
en Rio Grande do Sul donde se encontraron
restos identificados como Hippidion sp.
(ALBERDI & PRADO 1993, 1995; ALBERDI et
al. 2003) Figura VIII-1.
Distribución estratigráfica: Edad Mamífero
Capítulo VIII
Ensenadense y Lujanense (Pleistoceno medio -
superior).
Diagnosis: Es un Hippidion de talla grande.
El cráneo es comparativamente grande en
relación al esqueleto postcraneal y se carac-
teriza por la profunda hendidura a la que da
lugar la retracción del hueso nasal, a nivel
de M3 o posterior. Las series dentales pre-
sentan los caracteres diagnósticos del géne-
ro, significativamente más grandes en la
longitud P2-M3 que los de Hippidion devi -
llei. El esqueleto es grande y fuerte, y las
extremidades robustas.
Material: El material de Tarija (Bolivia)
que B OULE & THEVENIN (1920) identifican
como Hippidium principale e Hippidium
neogeum, así como el material llamado Hip -
pidium neogeum por BURMEISTER (1875) de
la provincia de Buenos Aires (Argentina)
entran en esta especie. Otros restos de esta
provincia que también se incluyen son los
referidos a Hippidion principale e Hippidion
compressidens por A MEGHINO (1889) y el
material que MORENO (1891) describió como
Onohippidium munizi e Hippidion bonae -
rensis de C. A MEGHINO (1907). También se
incluyen el cráneo de la Formación Vorohué
(provincia de Buenos Aires) citado por REIG
(1957) como Onohippidium sp., e Hippidion
sp. de la Formación Sopas (Pleistoceno supe-
rior de Uruguay), descrito por UBILLA & AL-
BERDI (1990). Nosotros consideramos priori-
tario principale sobre neogeus, si bien esta
última fue nominada en 1840 como “neo -
gaeus” debido al uso indistinto que se en-
cuentra en la literatura de la época. La espe-
cie principale siempre ha sido referida como
tal, en sus distintas acepciones, a una forma
hipidiforme de tamaño grande, mientras que
neogeus fue asignada mayoritariamente a
Equus. De hecho en la literatura se encuen-
tran varias referencias asignando la forma de
LUND de 1840 a Equus (Amerhippus), como
por ejemplo HOFFSTETTER (1952), SOUZA
 Capítulo VIII Caballos fósiles de América del Sur 109

Figura VIII-12. Cráneo de Hippidion principale de los acantilados de Mar del Plata, depositado en el Museo de
Ciencias Naturales “Lorenzo Scaglia” de Mar del Plata (MMP-2600). Empezando por arriba: en vista dorsal,
lateral y detalle de los dientes, respectivamente.
110 ALBERDI & PRADO Capítulo VIII
Capítulo VIII Caballos fósiles de América del Sur 111
112 ALBERDI & PRADO
CUNHA (1971, 1981), MACFADDEN & AZZA-
ROLI (1987), entre otros. También se incluye
aquí el cráneo completo encontrado en los
acantilados costeros del sector norte de Mar
del Plata, a unos 4 km del centro de la ciudad,
depositado en el Museo Municipal “Lorenzo
Scaglia” de la ciudad de Mar de Plata y des-
crito por ALBERDI et al. (2001b) como Hip -
pidion principale. Y los restos del esqueleto
de talla grande de Taguatagua (Chile) identifi-
cados por ALBERDI & FRASSINETTI (2000)
como Hippidion principale. Los restos denta-
rios aislados de Toca dos Ossos (Estado de
Bahía, Brasil) pueden indicar la posible pre-
sencia de dos formas de Hippidion: H. princi -
pale e H. devillei, en algunas localidades bra-
sileñas (ALBERDI et al. 2003).
Discusión: Algunos ejemplares de Hippi -
dion principale tienen una FPOD muy des-
arrollada, pero no siempre, puede incluso
faltar. Como hemos visto más arriba, su
importancia taxonómica a nivel genérico es
dudosa. Los análisis multivariantes de A L-
BERDI & PRADO (1993) muestran pequeñas
diferencias entre los restos de Hippidion
principale de las distintas localidades. La
muestra de la provincia de Buenos Aires es
más variada que la de Tarija en lo que con-
cierne a la dentición y al esqueleto postcra-
neal. La talla de los elementos postcraneales
de la especie de Tarija es más grande que las
de la especie de la provincia de Buenos
Aires. La gracilidad en ambas muestras es
similar (Figuras VIII-10 y VIII-11)
DESCRIPCIÓN DE UN CRÁNEO DE
H I P P I D I O N P R I N C I PA L E
La descripción del cráneo completo de gran
tamaño (MMP-2600) de la localidad de Mar
del Plata (ALBERDI et al. 2001b) indica que
este es similar a Hippidion principale (=
«Onohippidium muñizi» de MORENO 1891),
Capítulo VIII
con fosa preorbital dorsal grande (FPOD) y
profunda (Figura VIII-12). No se puede in-
dicar si tiene bolsa posterior, “pocket” o no,
debido a que ha perdido la parte interna de
la FPOD no parece que sea doble como ocu-
rría en la forma descrita por MORENO (1891).
La fosa derecha es mayor que la izquierda y
el foramen infraorbital está en el borde infe-
rior de la FPOD (la distancia entre la parte
posterior de la fosa preorbital y el foramen
infraorbital es de 104,5 mm en el lado dere-
cho y 89 mm en el izquierdo). La FPOD es
más grande en el lado derecho (127,2/55)
que en el izquierdo (116,5/45). La cavidad
orbitaria también es mayor en el lado dere-
cho (68/60) que en el izquierdo (65/54,5).
La distancia entre la órbita y FPOD es de 33
y 33,5 mm, respectivamente. Sólo en el lado
derecho se conserva el meato auditivo exter -
no, con una altura exterior de 13,4 mm. En
la Tabla VIII-3 damos las dimensiones de
todos los cráneos de H. principale estudia-
dos (todas las medidas van en milímetros).
Este espécimen corresponde a un individuo
adulto, pero joven. La retracción del nasal
alcanza la parte distal de M3 en el lado
izquierdo, en el derecho a nivel del mesosti-
lo de M3. La cresta facial se inicia poste-
riormente al mesostilo de P4. La anchura
basioccipital es aproximadamente de 136
mm (uno de los bordes rotos) y la anchura
occipital de 67 mm, mientras que la altura
occipital tiene 77 mm. En vista ventral, la
dentición está completa y el desgaste prácti-
camente sin iniciar sobre P4, M2 y M3, pero
afloran enteros Figura VIII-12. La morfolo-
gía dentaria es de tipo primitivo, caracterís-
tica del género, aunque en la mayoría no
está aún el dibujo bien perfilado. En la serie
dental derecha se observa el alvéolo de Pl,
en la izquierda no está tan claro. Los dientes
yugales están todos recubiertos de abundan-
te cemento. Los premolares (PP) son más
grandes que los molares (MM), pero todos
son muy robustos y cuadrangulares. El pro-
 Capítulo VIII
tocono (Pr) oval – alargado, característico,
en germen en la mayoría, queda aislado aún
en P4, M2 y M3 derechos y P4 y M3
izquierdos. Figuras iniciadas excepto en P4
sin desgaste, y en M2 y M3 sin desgaste.
Hipocono (Hy) muy estrangulado o sin ini-
ciar la figura, en forma de pera con el cuello
estrecho, el seno distal entrante y profundo
y el lingual bien marcado en P2, P3 y M1.
Los pliegues de las fosetas son escasos, y las
figuras de la superficie oclusal están sólo
iniciadas. Los estilos estrechos y bien pro-
nunciados, más el mesostilo que el parastilo.
La sínfisis curvada en su parte anterior, I3 en
germen, I2 poco gastado, el diastema entre
I3 y C no es muy grande (en torno a 20 mm).
Los caninos son muy robustos y están en
germen. La longitud de la serie derecha,
incluido P1, es de 203,5 mm. El alvéolo de
P1 es de 15/12,3 mm, y la longitud de P1-P4
es de 117 mm. La serie derecha tiene una
longitud total de: P2-M3 = 193, P2-P4 =
104, M1M3 = 90; la serie izquierda de
191,5, 106 y 91 respectivamente. La parte
anterior del vomer llega a nivel del mesosti-
lo de M2. Los caracteres morfológicos den-
tales de los distintos ejemplares de
Hippidion principale de la provincia de
Buenos Aires y de Tarija son similares
(ALBERDI & PRADO 1993, 1998; ALBERDI et
al. 2001b). Las únicas diferencias parecen
corresponder a la edad que presentan los
ejemplares y a la zona de la FPOD. El indi-
viduo de Mar del Plata es joven, mientras
los otros ejemplares son de animales más
viejos lo cual queda claramente reflejado en
la superficie oclusal de los dientes. Las lon-
gitudes de las series dentales son más gran-
des en el ejemplar de Mar del Plata, esto es
concordante con lo anterior (recuérdese que
en los dientes de Hippidion, y de los équidos
en general, la longitud mesio-distal de sus
dientes disminuye con la edad). Como
vemos en la Tabla VIII-3 la mayoría de las
dimensiones son similares, y las mayores
Caballos fósiles de América del Sur 113
diferencias se sitúan en la zona de la FPOD.
La longitud total del cráneo que se describe
es 601 mm (6), igual al cráneo de Arrecife
(MCN-4102), un poco menor que el ejem-
plar 1242 de Tarija, y algo mayor que el de
Luján (MCN-401). Estas diferencias tam-
bién pueden deberse a la edad del ejemplar,
que es más joven. La longitud del hocico es
de 165 mm y sus anchuras 65 mm y 44 mm,
muy similares a las del ejemplar de Luján
(162,5, 60,8 y 40,5 mm, respectivamente),
el ejemplar de Tarija (1242) tiene 150, 65 y
37 mm respectivamente. Como hemos visto
más arriba, tanto los caracteres morfológi-
cos como las dimensiones del ejemplar que
se describe muestran una gran similitud con
los restos de Hippidion de mayor talla de la
provincia de Buenos Aires y de Tarija, que
corresponden a Hippidion principale
(ALBERDI & PRADO 1993; A LBERDI et al.
2001b). Las diferencias que se observan se
deben por una parte a la edad y por otra a la
presencia o no de FPOD y a las diferencias
de forma y tamaño de la misma. La FPOD
del ejemplar de Mar del Plata es grande y
está bien desarrollada, sin embargo es dis-
tinta de la del ejemplar que utilizó MORENO
(1891; MLP-6.2) para describir “Onohippi -
dium” munizi, y a su vez distinta del ejem-
plar MMP-381 de Mar del Plata. Este último
ejemplar fue descubierto por REIG en 1954
en Baliza Chica a pocos kilómetros al N de
Miramar y descrito en 1957 como Onohip -
pidium sp. de la Formación Vorohué.
Examinados estos ejemplares observamos
que la FPOD varia entre ellos estando más
desarrollada en el ejemplar MLP-6.2 que en
los dos de Mar del Plata, en los cuales no
está subdividida y que son distintas entre
ellas. En el ejemplar MMP-381 se observa
que la retracción del nasal sobrepasa la parte
distal del FPOD mientras que en el ejemplar
de Mar del Plata descrito, MMP-2600, la
retracción del nasal no es tan profunda, pero
llega a nivel de M3. En nuestra opinión esta
114 ALBERDI & PRADO
Figura VIII-13.
Fragmento de
cráneo de
Hippidion devi -
llei de Tarija que
describieron
BOULE &
THEVENIN (1920).
Depositado en
el MNHN de
Paris (TAR-780).
desigual retracción del nasal puede estar
también relacionada con la edad del indivi-
duo. Los caracteres morfológicos dentales
de este ejemplar son similares a los de los
distintos ejemplares de Hippidion principa -
le de la provincia de Buenos Aires y de
Tarija (ALBERDI & PRADO 1993, 1998;
ALBERDI et al. 2001b). Las únicas diferen-
cias parecen corresponder a la diferencia de
edad que representan los ejemplares. El
individuo de Mar del Plata es joven, mien-
tras los otros ejemplares son de individuos
más viejos como queda claramente reflejado
en la superficie oclusal de los dientes. Las
longitudes de las series dentales son más
grandes en el ejemplar de Mar del Plata, lo
cual es concordante con lo anterior. Como
hemos visto en la Tabla VIII-3 la mayoría de
las dimensiones son similares, y las mayores
diferencias se sitúan en la zona de la FPOD.
Hippidion devillei (GERVAIS, 1855)
Sinonimias:
1855 Equus devillei GERVAIS, p. 35, Lám.
VII, figs.11 y 12.
1889 Hippidium nanum BURMEISTER, p.
10, Lám. XI, fig. 6.
1893 Hippidium bolivianum PHILIPPI, p.
88, no figurado.
Capítulo VIII
1908 Onohippidion peruanum NOR
DENSKIÖLD,
p. 16, figs.5 a 7.
1912 Parahipparion burmeisteri SEFVE, p.
109, Lám. I, fig. 10 y Lám. II, fig. 19.
1934 Hippidium uquiense
KRAGLIEVICH, p.403, no figurado.
Figurado por FERNÁNDEZ ÁLVAREZ,
1959.
1957 Hypohippidium humahuaquense
FERNÁNDEZ ÁLVAREZ, pp. 85-95, figs.
1 a 53.
Holotipo: Fragmento de serie inferior izquier-
da, p2-m3 (TAR-687), y un astrágalo derecho
(TAR-675) procedentes de la localidad de
Tarija (Bolivia), depositados en el Instituto de
Paleontología del MNHN (Paris), figurados
por GERVAIS (1855: Lámina VII, figs. 11 y 12).
Localidad tipo: Uquía (Jujuy, Argentina).
Distribución geográfica: Esquina Blanca
en Uquía y Barro Negro, ambos en Jujuy,
San Luis y varias localidades en la provincia
de Buenos Aires en Argentina. Tarija y U l l o-
ma en Bolivia y Tirapata en Perú (ALBERDI &
PRADO, 1993). Santana y Toca dos Ossos
(Estado de Bahía, Brasil) y posiblemente en
la región de Lagoa Santa (Minas Gerais) en
ALBERDI et al. (2003) Figura VIII-1.
Distribución estratigráfica: Desde la Edad
Mamífero Uquiense en Uquía (Plioceno
 Capítulo VIII
Figura VIII-14. 1FIII de Hippidion devillei de Equina Blanca, Uquía (Jujuy), en vista anterior y
posterior (MLP 95-IX-1-3).
superior; Marplatense sensu CIONE & TONNI
1995a) hasta el Pleistoceno superior o Edad
Mamífero Lujanense (ALBERDi et al. 1987),
pasando por la Edad Mamífero Ensenadense
en Tarija (Bolivia).
Diagnosis: Hippidion de talla media, com-
parativamente más grácil, intermedio entre
H. principale e H. saldiasi. Cráneo grande
comparado con el esqueleto postcraneal. La
retracción del nasal llega a nivel del mesos-
tilo del M2. En vista lateral el cráneo es con-
vexo, sin inflexión naso-frontal. Los carac-
teres morfológicos de la serie molar son los
característicos del género, siendo su longi-
tud más corta que en Hippidion principale y
más larga que la de Hippidion saldiasi. El
esqueleto es corto y fuerte y las extremida-
des robustas, principalmente los metápodos
y las falanges. El índice de gracilidad de los
restos de la localidad de Tarija es mayor que
el de la provincia de Buenos Aires.
Material: Dentro de esta especie se incluye-
ron los materiales que B OULE & THEVENIN
(1920) asignaron a Onohippidium devillei,
Caballos fósiles de América del Sur 115
de Tarija (Bolivia), Hippidion bolivianum de
Ulloma (Bolivia; PHILIPPI 1893), Onohippi -
dium peruanun (NORDENSKIÖLD 1908) de
Perú y varios restos de la provincia de Buenos
Aires, incluidos H. uquiense KRAGLIEVICH
1934, Hypohippidium humahuaquense FER-
NÁNDEZ DE ÁLVAREZ 1957, Hippidion sp. de
Barro Negro citado por ALBERDI et al. (1986),
e Hippidion devillei de Esquina Blanca
(Uquía) descrito por PRADO et al. (1998a).
A-demás, se incluyen los restos de Toca dos
Ossos y Santana (Estado de Bahía) y posible-
mente se encuentre en la región de Lagoa
Santa (Estado de Minas Gerais) en Brasil
(ALBERDI et al. 2003).
Discusión: De acuerdo con el Código de
Nomenclatura Zoológica Hippidion devillei
es prioritario sobre Hippidion neogaeus.
BURMEISTER (1875: 5) consideró Equus
devillei similar a Equus neogaeus, y BOULE
& THEVENIN (1920) designaron Hippidion
devillei como Onohippidium devillei. AL-
BERDI et al. (1987) consideraron los restos
de Barro Negro (Jujuy) como Hippidion sp.
116 ALBERDI & PRADO
y ALBERDI & PRADO (1993) los incluyeron
en Hippidion devillei. El único cráneo de
Tarija asignado a esta especie es incompleto
y se puede observar el borde inferior de una
FPOD reducida en comparación con la
Hippidion principale; está depositado en
MNHN, Paris, Figura VIII-3). El análisis
multivariante elaborado por ALBERDI &
PRADO (1993) muestra pequeñas diferencias
entre las dos áreas de distribución de
Hippidion devillei. Los ejemplares de la pro-
vincia de Buenos Aires son algo más gran-
des que los de Tarija en relación a la denti-
ción y a los restos de los metápodos. Sin
embargo, los AS y las 1FIII son más grandes
en Tarija que en las localidades de la pro-
vincia de Buenos Aires. La gracilidad es
ligeramente mayor en Tarija. El material de
la localidad tipo, en las colecciones anti-
guas, consta de un fragmento de sínfisis
totalmente deformada; cuatro dientes supe-
riores derechos (un P2, un P3-4, un M1-2, y
un M3) y dos inferiores izquierdos (un p2, y
un m3, ambos en fragmento de mandíbula);
un fragmento de la cavidad glenoidea del
omóplato; dos fragmentos de pelvis que
conservan el acetábulo (uno derecho y otro
izquierdo); un astrágalo izquierdo; una
segunda falange del tercer dedo (2FIII) y
otra tercera (3FIII). El material recuperado
en las campañas de campo de WALTHER et
al. (1996, 1998) consta de una primera
falange del tercer dedo (1FIII, MLP 95-IX-
1-3) y un fragmento de tibia rota sin las
extremidades proximal y distal (MLP 95-
IX-1-4), procedentes de Esquina Blanca (Fi-
gura VIII-14). El tamaño de estos dientes y
sus caracteres morfológicos (forma del pro-
tocono, ectofléxido, linguafléxido, etc.) son
claramente de hipidiformes y corresponden
a H. devillei. Los restos del esqueleto tam-
bién lo aproximan a la forma pequeña de
Tarija, H. devillei. La comparación de la
1FIII con los restos estudiados por ALBERDI
Capítulo VIII
Figura VIII-15. Fragmento de cráneo de
Hippidion devillei depositado en la Colección
de la Universidad Pontificia Católica de Belo
Horizonte (MCL-6277/01 y MCL-6278), proce-
dente de Santana (Estado de Bahia). VIII-15a:
en vista lateral; VIII-15b: en vista ventral.
et al. (1986, 1987), ALBERDI & PRADO (1992,
1993) y ALBERDI & PRIETO (2000) la sitúan
entre las más pequeñas del grupo de los
hipidiformes, correspondiente a H. devillei.
Los restos de la 2FIII y la 3FIII también
indican un tamaño pequeño. Del análisis
comparativo de estos restos deducimos que
tanto la dentición como el esqueleto post-
craneal de H. devillei poseen el menor tama-
ño dentro de los hipidiformes. En el caso de
los metápodos, éstos sufren un gran a c o r t a-
miento, aunque menor que en los restos
correspondientes a H. saldiasi. Estos últimos
tienen una longitud máxima (dimensión 1)
de 148 mm en el MCIII y 177-183 mm en e l
MTIII en la localidad de Última Esperanza,
mientras que en H. devillei alcanzan 190
mm en el MTIII. Estas diferencias son
mayores en los MCIII que en los MTIII
(Tabla VIII-4). Sería interesante llevar a
cabo un estudio detallado sobre el acorta-
miento de la parte distal de las extremidades
de los hipidiformes (especialmente en H.
 Capítulo VIII
devillei e H. saldiasi), en relación con el
medio en el que viven, para lo cual se nece-
sitaría un mayor número de restos. Por otra
parte, los datos de KRAGLIEVICH (1934)
sobre la altura de la mandíbula de Uquía a
nivel de la parte anterior de P2 (dimensión
12 = aprox. 56) coinciden con los restos
mandibulares de H. devillei de Tarija y tam-
bién con los restos mandibulares de Barro
Negro, en Mina Aguilar, Jujuy (A LBERDI et
al. 1986). Sin embargo, las 1FIII de H. sal -
diasi son más largas (dimensión 1) que las
de H. devillei. El material de Barro Negro
parece ser más cercano a esta última especie
en la longitud de su MTIII y en la altura de la
mandíbula.
DESCRIPCIÓN DE UN CRÁNEO DE
HIPPIDION DEVILLEI.
Los materiales identificados con las siglas
MCL-6277/01 y MCL-6277/02 son dos frag-
mentos del lado izquierdo de un cráneo de
Hippidion de talla más bien grande proce-
dente de Santana (SO del Estado de Bahía,
Figura VIII-15), el segundo corresponde a
un fragmento de la órbita. El primero con-
serva prácticamente medio cráneo, excep-
tuando la parte posterior a la orbita. Es un
cráneo muy estrecho, con sínfisis estrecha e
incisivos dispuestos en semicírculo, quizás
algo más alargada debido posiblemente a
una compresión lateral. Además se encuen-
tra la serie dentaria (MCL-6278), que corres-
ponde a la serie derecha del mismo cráneo
que está aislada pero encaja con el anterior
en un punto. Ambas series corresponden a
un adulto joven donde las figuras de M3 aun
no están formadas del todo.
En el fragmento izquierdo observamos
una sínfisis larga y estrecha, con la hendidu-
ra nasal profunda que llega en su parte más
distal a nivel del M3 y al nivel de la parte
Caballos fósiles de América del Sur 117
anterior de la órbita, que es grande y semicir-
cular. No se observa fosa preorbital dorsal,
solamente una ligera depresión en la zona. La
cresta facial hace saliente al nivel posterior
del parastilo de M1. La parte mesial de las
coanas se sitúa a nivel de M1/M2. El foramen
inferorbital está más o menos situado en la
zona deprimida y al nivel de P4/M1.
Conserva la serie dentaria incluido un P1
reducido. Los caninos no son muy grandes y
los incisivos están gastadísimos. La parte
anterior al P1 presenta una ligera hendidura
que podría corresponder a un resto de fosa
malar. Entre las dimensiones que se han podi-
do medir están: longitud del hocico 1 = 203
(sólo hasta P1 = 193); longitud del paladar 2
= 123 (incluyendo P1 = 140); longitud de la
serie premolar P2-P4 7 = 85 (incluido P1 =
99); longitud de la serie molar M1-M3 8 =
79; longitud del P2-M3 9 = 161 (incluyendo
el P1 = 176); longitud de las coanas 10 = 104
c.a.; anchura mínima del hocico 14 = 36 c.a.;
anchura del hocico a nivel de I3 15 = 47; dis-
tancia entre el prostion y el proceso orbital
distal 23 = 470 c.a.; longitud de la hendidura
naso-incisival 30 = 418; longitud yugal 31 =
0, están en línea la parte distal de la hendidu-
ra nasal y la parte anterior de la órbita; altura
desde la parte posterior del foramen infraor-
bital hasta el borde alveolar 37 = 70; serie I1-
I3 izquierdos = 40. La serie derecha no con-
serva el P1, pero se observa su huella, LT P2-
M3 = 164,5 (medida 9); P2-P4 = 87 (medida
7); y M1-M3 = 79 (medida 8). La morfología
dentaria es la característica de Hippidion con
el dibujo redondeado, pocos pliegues y el
protocono oval -ligeramente vuelto hacia
dentro en el extremo distal- y de talla grande.
Las dimensiones de las series molar y pre-
molar del cráneo de Santana se ajustan a las
dimensiones del rango de variabilidad de
Hippidion devillei. Sin embargo, el número
reducido de dimensiones que se han tomado
del cráneo entran en la variabilidad de Hip -
118 ALBERDI & PRADO
Figura VIII-16. 1FIII de Hippidion saldiasi de la
Cueva del Milodón, depositado en el NHM de
Londres (M-8719).
Figura VIII-17. MTIII de Hippidion principale, Hippidion devillei e Hippidion
saldiasi. Se observa la extraordinaria reducción del MTIII de este último.
Capítulo VIII
pidion principale, si bien esto puede ser de-
bido a que la deformación observada en el
sentido longitudinal del mismo, afecte de
manera especial a las dimensiones 1 y 2. Por
otra parte, el único cráneo de Hippidion
devillei, procedente de Tarija, es incompleto
y sólo disponemos de las medidas de las
series dentarias.
Hippidion saldiasi (ROTH, 1899)
Sinonimias:
1899 Onohippidium saldiasi ROTH
p. 448, pl. V. fig. 6
Holotipo: Un M1-2 superior izquierdo des-
crito y figurado por ROTH (1899, plancha V
fig. 6 depositado en el Museo de La Plata
(MLP 81-VI-28.8) (Argentina)
Localidad tipo: Cueva del Milodón (=
Eberhardt = Última Esperanza), prov. Maga-
llanes (Chile).
Distribución geográfica: Rrestringida a la
región Patagónica de Argentina y Chile. Las
localidades son: Cueva del Milodón, Los
Toldos, Las Buitreras, Cueva Fell, Cueva
Pali Aike, Cerro Sota, Cueva Lago Sofia 1 y
Lago Sofía 4, Cueva de La Ventana, Cueva
de los Chingues, Cueva del Medio, Piedra
Museo y Alero Tres Arroyos 1 (ver ALBERDI
et al. 1987; L ATORRE 1998; A LBERDI et al.
2001a; A LBERDI & PRIETO, 2000) Figura
VIII-2. También podría incluirse Santa Rosa
de Chena (Chile) A LBERDI & FRASSINETTI
(2000).
Distribución e s t r a t i g r á f i c a: Pleistoceno
superior- Holoceno inicial, Edad Mamífero
Lujanense. Datados entre 13.500 y 10.000 años
AP.
Diagnosis: Hippidion de talla pequeña. Me-
tápodos y falanges notablemente acortados
 Capítulo VIII
y con las superficies articulares ensanchadas
(alargadas las dimensiones transversales).
Fuertes inserciones musculares en la cara
posterior de sus falanges del tercer dedo,
1FIII-2FIII y 3FIII, relacionadas con el tipo
de suelo en el que se desplazaron estos ani-
males, destacando estas inserciones espe-
cialmente en la 1FIII.
Material: En este grupo se incluyen los restos
colectados por HAUTHAL (1899) en la Cueva
del Mylodón estudiados por ROTH (1899,
1902) y LEHMANN NISTCHE (1899, 1902), que
lo consideraron como Onohippidium saldiasi;
el material de Los Toldos II (MENGHIN 1952,
1965) que MENGONI GOÑALONS (1980) consi-
dera Onohippidium (Parahipparion) saldiasi;
el material de Los Toldos III que
HOFFSTETTER cita como Onohippidium (Para -
hipparion) sp. (en CARDICH et al. 1973); los
restos de la Cueva de Las Buitreras que
SANGUINETTI DE BÓRMIDA & BORRERO (1977)
consideran Hippidion, y los restos de la Cueva
Pali Aike y Cerro Sota, que BIRD (1938) con-
sidera como Onohippidium. Se incluyen tam-
bién los restos de Hippidion procedentes de
las cuevas de la Patagonia chilena, como son:
Cueva de La Ventana, Cueva de los Chingues,
Cueva del Medio, Cueva de Lago Sofía 1 y 4,
Cueva del Milodón, Cueva Pali Aike, Cerro
Sota, así como los del Alero de Tres Arroyos
1 (ALBERDI & PRIETO 2000). También inclui-
mos en nuestros análisis los restos estudiados
por ALBERDI et al. (1987) y ALBERDI et al.
(2001a, Piedra Museo, Patagonia, Argentina),
así como otros datos estudiados en las colec-
ciones del Americam Museum Natural
History de Cueva Fell y Pali Aike procedentes
de las excavaciones de BIRD; y los restos
depositados en el Museum of Natural History
de Londres y en el Naturkunde Museum de
Berlín, procedentes de Cueva del Milodón
(Figura VIII-16).
Discusión: hay una clara distinción entre
Hippidion saldiasi y las otras especies de
Caballos fósiles de América del Sur 119
Hippidion como se observa en los análisis Figura VIII-18.
Mandíbula inferior
multivariantes realizados con los huesos de
izquierda de Hippidion
los miembros por ALBERDI & PRADO (1993).
saldiasi de Cueva Fell
También hay diferencias en otras partes del
(F-100) depositada en
esqueleto, pero los restos dentarios son muy
el Museo Regional de
escasos para evaluar las diferencias entre ellos la Patagonia (Punta
(ALBERDI & PRIETO 2000). Esta especie posi- Arenas, Chile).
blemente presenta una fuerte adaptación a los
factores ambientales, reflejado en el acorta-
miento de los metápodos y el ensanchamien-
to de sus superficies articulares (ALBERDI et
al. 1987; ALBERDI & PRADO 1993; ALBERDI &
PRIETO 2000). El análisis discriminante inter-
preta la matriz de covarianza dentro de cada
grupo a partir de los primeros dos componen-
tes que más peso aportan al análisis. Estos
análisis permitieron una correcta identifica-
ción del MTIII de Piedra Museo como H. sal -
diasi. En el caso de la 1FIII, que es un ele-
mento menos diagnóstico, indica diferencias
menores entre la 1FIII de Piedra Museo y la
de H. devillei. La discriminación entre las
1FIII de H. saldiasi y H. devillei está en las
longitudes máximas (1FIII-1 y 1FIII-2). Por
otra parte, Hippidion saldiasi se distingue cla-
ramente de los otros Hippidion por el acorta-
miento extremo del MCIII y el ensancha-
miento de sus epífisis
Los restos de Hippidion de las cuevas
chilenas aunque no muy numerosos, son
ricos en primeras y segundas falanges del
120 ALBERDI & PRADO
Figura VIII-19. Detalle de los distintos liga-
mentos del pie de los caballos que dejan una
fuerte impronta en las falanges de Hippidion
saldiasi. ti: tendón interóseo; lsc: ligamento
central del sesamoideo; lso: ligamento
oblicuo del sesamoideo; lsr:
ligamento recto del sesamoideo.
Tomada de ALBERDI et al. (2001a).
tercer dedo, y de suficientes astrágalos para
realizar un estudio multivariante de la mayo-
ría de las localidades. No hay restos repre-
sentativos ni del cráneo ni de la mandíbula.
No obstante, en el Museo Regional de la
Patagonia (Punta Arenas) hay una mandíbu-
la inferior casi completa de Cueva Fell con
las dos series dentarias: p2-m3, m3 todavía
en germen (Figura VIII-18). Le falta la rama
ascendente y corresponde a un Hippidion
más bien joven (ALBERDI & PRIETO 2000).
Las dimensiones de esta mandíbula son: 1 =
430 ca; 2 = 119; 3 = 99; 4 = 93,5; 5 = 194
(m3 está todavía saliendo); 6 = 128 ca; 7 =
62,2 ca; 8 = 218,5; 9 = 280 ca; 10 = 117,5;
11 = 85,5; 12 = 59; 13 = 77; 14 = 45 ca.
Las falanges, primeras, segundas y ter-
ceras del tercer dedo están representadas en
todas las cuevas. Las terceras falanges en su
Capítulo VIII
mayoría están incompletas. Las primeras
falanges, aunque algunas están rodadas, son
extraordinariamente características. Estas
sufren un acortamiento de sus longitudes y
un ensanchamiento de sus anchuras. El «tri-
gonium phalangis» (parámetro o dimensión
9) característico de Equus en forma de V
está bastante transformado en este género
donde se observan inserciones musculares
fuertemente desarrolladas, tanto en el borde
postero-proximal como en los bordes latera-
les, aunque no siempre en el mismo grado.
ALBERDI et al. (2001a) indican que este tipo
de inserciones musculares podrían represen-
tar que este animal se desplazaba relativa-
mente despacio pero que estaba adaptado a
recorrer largas distancias durante las épocas
en que las fuentes alimenticias eran más
escasas. La observación de las inserciones
musculares en los ejemplares de Cueva
Lago Sofía 1 y Cueva de La Ventana, ambas
situadas en zonas de altura, parecen ser bas-
tante más fuertes y pronunciadas (Figura
VIII-19) que las del Alero Tres Arroyos 1 y
las de la Cueva de los Chingues, si bien este
último ejemplar corresponde a un animal
muy joven y el del Alero Tres Arroyos 1,
puede estar algo rodado. Esto podría indicar
que las adaptaciones observadas en las pri-
meras falanges de Hippidion se deban más a
condiciones ambientales extremas que a las
diferencias que puedan encontrase entre
medios de llanura o de montaña, aunque no
debemos olvidar que entre las falanges ante-
riores y posteriores de un mismo animal hay
diferencias importantes, difíciles de distin-
guir, en la mayoría de los casos sobre ejem-
plares aislados. EISENMANN (1984) y EISEN-
MANN & GUERIN (1984) ya apuntan las dife-
rencias que se suelen observar en las falanges
de los équidos en relación con el substrato.
Los metápodos, tanto metacarpianos
como metatarsianos, están representados
únicamente por epífisis, principalmente la
 Capítulo VIII
Figura VIII-20. 2FIII de Hippidion saldiasi de la
Cueva de en Medio, depositadas en el
Instituto de la Patagonia
(Punta Arenas, Chile).
distal en el caso de los MTIII y, una proxi-
mal de MCIII con los dedos laterales total-
mente soldados. En la Cueva de Lago Sofía
1 se encuentran varios dedos laterales com-
pletos y aislados. El diagrama bivariante de
las epífisis proximales de los metacarpianos,
MCIII5/MCIII6, sitúa el resto procedente de
la Cueva de los Chingues entre los más
pequeños de todos los conocidos, si bien la
variabilidad es muy grande. En el caso del
metatarsiano, el diagrama de MTIII10/MTIII11,
indica que el diámetro transverso supraarti-
cular no está muy desarrollado. En el dia-
grama MTIII11/MTIII12 se observa que los
restos procedentes de Cueva Fell y Cueva
Lago Sofia 4 se distribuyen en el entorno de
H. saldiasi, mientras que el espécimen de la
Cueva de los Chingues es el que tiene la
extremidad distal del metatarsiano más
pequeña. En ambos, se observa una amplia
variabilidad, ya que es el parámetro más dis-
criminante de estos huesos en su longitud
máxima, como ya indicaron A LBERDI &
PRADO (1993) y ALBERDI et al. (2001a).
Las 2FIII (Figura VIII-20 ) de Hippidion
procedentes de las cuevas patagónicas son
Caballos fósiles de América del Sur 121
Figura VIII-21. 3FIII de Hippidion saldiasi de
la Cueva Lago Sofia 1, depositadas en el
Instituto de la Patagonia
(Punta Arenas, Chile).
muy numerosas, pero no fueron incluidas en
los análisis de A LBERDI & PRADO (1993).
Hemos realizado un análisis de componen-
tes principales, donde los parámetros que
más contribuyen al componente 1 son 5, 4, 3
y 1, y todas ellas se agrupan entre las más
pequeñas en talla de Hippidion, correspon-
dientes a H. saldiasi. Examinando los restos
procedentes de las localidades de llanura y
los procedentes de zonas más abruptas, se
observó que quedan todas englobadas en la
misma dispersión, sin observarse diferen-
cias entre ellas, si bien, como en el caso de
las primeras falanges, existen diferencias
que separan las anteriores de las posteriores
y son difíciles de definir en falanges aisla-
das. En la morfología de las falanges detec-
tamos sólo diferencias debidas a que sean
anteriores o posteriores, y semejantes a las
que se encuentran dentro de la variabilidad
de una misma localidad.
122 ALBERDI & PRADO
Los restos de las 3FIII no han sido some-
tidos a análisis multivariante por no dispo-
ner de una población bien representada, ya
que son pocas las piezas que se conservan
completas (Figura VIII-21). Desde un punto
de vista morfológico, se observan dos gru-
pos de falanges, unas con la parte distal más
ancha, y otras más estrechas. Estas diferen-
cias son difíciles de analizar en un conjunto
tan incompleto, debido a que igual que en
las otras falanges, 1FIII y 2FIII, hay dife-
rencias entre las anteriores y posteriores. N o
obstante, también podrían ser diferencias
debidas a las características del substrato
sobre el que se desplazan los animales ¿habi-
tantes de zonas de llanura o de zonas más
abruptas?. EISENMANN (1984) y EISENMANN
& GUÉRIN (1984) apuntan la posibilidad de
que si éstas son más anchas pueden indicar
un desplazamiento sobre suelos más blandos
y si son más estrechas sobre un suelo más
duro. Para llevar a cabo un análisis de este
tipo será preciso disponer de un número
mayor de ejemplares completos.
ALBERDI & PRIETO (2000) detectan en
algunos ejemplares del Alero de Tres
Arroyos 1 y de La Cueva de los Chingues
ciertas deformaciones en algunos huesos,
semejantes a las que produce la artritis.
Estas manifestaciones se encuentran en
algunos restos de osos de las cavernas en
Europa, o en algunos metápodos de Equus
(Amerhippus) andium en Ecuador (TORRES
1988; ALBERDI & PRADO 1992), todos pro-
cedentes de niveles finales del Pleistoceno.
El tipo de restos de Hippidion que se
encuentran en las cuevas patagónicas chilenas
indican que estos debieron ser transportados
como alimento, sea por el hombre u otros car-
nívoros. De hecho, prácticamente sólo se
encuentran restos de las partes distales de las
extremidades. En algunas cuevas, sin embar-
go, como es el caso de Cueva Fell son muchos
los restos que están quemados o tienen huellas
Capítulo VIII
de corte como es el caso de Cueva de Lago
Sofía 1, que se encuentran tanto entre los res-
tos de las colecciones del Instituto de la
Patagonia, Punta Arenas como del American
Museum of Natural History de Nueva York.
El número de esquirlas de huesos son
numerosas. Los restos que se conservan ente-
ros, prácticamente en todas las cuevas, son
los correspondientes a los huesos del carpo y
tarso, falanges primeras, segundas y terceras
del tercer dedo y algunos metápodos latera-
les. Los restos de hueso largo están reducidos
a algunas epífisis y los metápodos sólo se
encuentran representados por algunos frag-
mentos de la extremidad distal y/o proximal.
Los únicos restos disponible de Hippi -
dion saldiasi en Chile, no procedentes de
Patagonia, son un metatarso del tercer dedo
izquierdo, MTIII, en buenas condiciones
procedente de la localidad de Santa Rosa de
Chena y una 1FIII de Chacabuco (ALBERDI
& FRASSINETTI 2000). El análisis discrimi-
nante del MTIII, incluido en los análisis lle-
vados a cabo por A LBERDI et al. (2001a),
confirma esta asignación en el 100% de los
casos. El análisis discriminante del conjunto
de los restos de las 1FIII de Hippidion nos
da una seguridad del 97,4% de pertenencia a
H. saldiasi de la 1FIII de Chacabuco.
Del análisis de la anatomía funcional de
los caballos fósiles inferimos que Hippidion
saldiasi es diferente a sus otros congéneres.
De la misma manera que en los caballos
monodáctilos la huella de los ligamentos cen-
trales es rudimentaria o falta. Los cambios
funcionales y anatómicos en Hippidion sal -
diasi son el resultado no sólo de la diferente
masa corporal sino también de los cambios
en el hábitat. ALBERDI et al. (2001a) conside-
ran esta morfología como una posible adapta-
ción a un medio de condiciones más abruptas
unido quizás a un factor latitudinal.
Consideramos que H. saldiasi pudo encon-
trar un medio más adecuado en el extremo
 Capítulo VIII Caballos fósiles de América del Sur 123

sur de Patagonia, provincias de Magallanes y faunas locales, por ejemplo, Mercedes

Tierra del Fuego. Esto conlleva una mayor (AMEGHINO 1907), Arroyo Seco (FIDALGO et
frecuencia de los hallazgos en dicha zona, al. 1986), entre otros, asignados a esta edad
mientras que a lo largo de Chile esta espe- por TONNI & FIDALGO (1978).
cie, que sólo aparece de forma esporádica – Hippidion principale e Hippidion devillei
hacia fines del Pleistoceno, no llegó a asen- también se registran juntos en Tarija
tarse, tal vez por la competencia con otras (Bolivia). Esta localidad esta asignada al
formas pastadoras de équidos. Pleistoceno medio, y tiene una secuencia
estratigráfica precisa (MACFADDEN & WOLF
1981; MACFADDEN et al. 1983; MACFADDEN
CONSIDERACIONES FINALES 2000). Las colecciones de Tarija son muy
antiguas y es difícil asignar los restos con
Los estudios morfológicos de los restos cra- los niveles en el esquema estratigráfico
neales por una parte y los análisis morfomé- actual. Como las mismas especies están
tricos de los miembros permiten resumir la representadas en la provincia de Buenos
situación de los hipidiformes en América del Aires, suponemos que el modelo de distri-
Sur de la siguiente manera: bución es similar. Desde este punto de vista,
— la diversificación de Hippidion tuvo un dato significativo es el suministrado por
lugar en la zona norte de América del Sur, o los datos procedentes de la localidad de
posiblemente en centro América, después del Uquia (100 km de Tarija) asignado al
Gran Intercambio Biótico Americano (hace Plioceno superior-Pleistoceno inferior
unos 3 millones de años). (MARSHALL et al. 1982). Estos restos perte-
— sólo hay un género de hipidiformes en necen a Hippidion devillei. Hoy en día hay
América del Sur: Hippidion OWEN, 1869, de nuevos restos de la Formación Uquía
acuerdo con el Principio de Prioridad (A L- (PRADO et al. 1998a) de Hippidion devillei.
BERDI 1987). Los datos paleomagnéticos indican para los
— ALBERDI & PRADO (1993) reconocen tres niveles donde afloraron, una edad cercana al
especies válidas de Hippidion: Hippidion límite Matuyama/Gauss, lo que nos inclina-
principale (LUND), 1846; Hippidion devillei ría a aceptar la primera hipótesis de
(GERVAIS), 1855 e Hippidion saldiasi (ROTH), WALTHER et al. (1996), que propone que
1899. estas localidades se sitúen entre el final de
— la distribución geográfica y estratigráfi- la edad magnética Gauss y la base del
ca de estos grupos permite hacer un esque- “evento magnético Olduvai”.
ma tentativo de como se distribuyen. En la – los restos de Vorhoué que R EIG (1957)
provincia de Buenos Aires (Argentina) se asignó a Onohippidion sp. y el cráneo de
encuentran Hippidion principale e Hippi - Mar del Plata (MMP 2600) de tamaño gran-
dion devillei. Esta última especie se encuen- de y con fosa preorbital identificado como
tra en sedimentos del Ensenadense (Pleisto- H. principale por ALBERDI ET AL. (2001a) se
ceno inferior y medio) de acuerdo con la incluyen en Hippidion principale.
edad de las localidades de Olivos, Canal de – los restos de caballos fósiles procedentes
Conjunción del Puerto de La Plata, entre del Pleistoceno superior de Brasil indican la
otros. Hippidion principale está presente en presencia de Hippidium principale e Hippi -
sedimentos del Lujanense (Pleistoceno dion devillei (ALBERDI et al. 2003). Estos
superior) de acuerdo con los restos de varias coexisten en simpatría con Equus (Ame -
124 ALBERDI & PRADO
rhippus) neogeus en la localidad de Toca
dos Ossos. La presencia de Hippidion devi -
llei en los afloramientos del área de Lagoa
Santa es dudosa. Estos autores describieron
por primera vez un cráneo de Hippidion
devillei (ALBERDI et al. 2003: fig. 5 A, 5B y
5C) en la localidad de Santana (Estado de
Bahía).
– finalmente, Hippidion saldiasi está restrin-
gido estratigráficamente al Pleistoceno tardío,
tal vez entre 13.000 y 10.000 AP y geográfica-
mente a la región de Patagonia en Chile y
Argentina (ALBERDI et al. 1987; ALBERDI &
PRADO 1993; ALBERDI & PRIETO 2000).
— las diferencias morfométricas entre las
poblaciones de Hippidion principale de Ta-
rija y las de la provincia de Buenos Aires son
muy ligeras. La población de Tarija es com-
parativamente más grande en talla. Hippidion
devillei también presenta ligeras diferencias
entre ambas regiones. La de la provincia de
Buenos Aires es comparativamente más
grande y más fuerte. Este podría ser el resul-
tados de las diferentes condiciones ambienta-
les en ambas áreas. Las variaciones adaptati-
vas a los diferentes medios han sido estable-
cidas de manera general para los équidos por
varios autores (GROMOVA 1949; EISENMANN
1979a, 1984; EISENMANN & KARCHOUD
1982; EISENMANN & GUÉRIN 1984). Estos
autores analizan la variabilidad morfométrica
Capítulo VIII
de los metápodos en relación a las condicio-
nes del medio y las características del suelo.
Ellos consideran que los metápodos largos y
estrechos deberían estar relacionados con
medios abiertos y áridos con suelos duros y la
vegetación escasa, mientras que los metápo-
dos cortos y anchos deberían estar relaciona-
dos con medios húmedos y arbolados con
suelos blandos. Así nosotros interpretamos
que el hábitat de Hippidion debería corres-
ponder a un bosque húmedo con substrato
blando. Sin embargo, hay diferentes grados
entre Hippidion devillei e Hippidion princi -
p a l e. Hippidion saldiasi muestra una especial
adaptación, con un extraordinario acorta-
miento de la longitud y ensanchamiento
transversal de los metápodos que no encon-
tramos en otros grupos de H i p p i d i o n.
Consideramos esta morfología como una
posible adaptación a un medio con unas con-
diciones más rigurosas debidas tanto a facto-
res latitudinales como altitudinales (ALBERDI
et al. 1987; ALBERDI & PRADO 1993).
– los restos de Chacabuco y Santa Rosa de
Chena descritos por ALBERDI & FRASSINETTI
(2000), del Pleistoceno superior de Chile se
incluyen en Hippidion saldiasi. Esto permi-
te plantear la hipótesis de que estos équidos
podrían presentar una vía de dispersión simi-
lar a aquella de los Gomphotheriidae (Cuvieronius
hyodon en Chile).
 Capítulo IX
L os datos más recientes señalan que la
aparición de Equus en el registro de
América del Sur es posterior a la de Hip -
pidion. La cita más temprana de Equus pro-
cede del Ensenadense de Tarija datado por
MACFADDEN et al. (1983) como Pleistoceno
medio, en torno a 1.0 - 7.0 Ma.
En 1950, el paleontólogo francés Robert
HOFFSTETTER creó el subgénero Amerhippus
para incluir a todas las especies de caballos
de América del Sur. Este autor justifica este
subgénero por un solo carácter: la falta del
infundíbulo marcado en la superficie de los
incisivos inferiores y como consecuencia la
pérdida de esmalte en la superficie de mas-
ticación. En un trabajo posterior sobre la re-
visión de los mamíferos del Ecuador, HOFF-
STETTER (1952) indicó que el cúbito es más
fuerte en los caballos de América del Sur
que en otros Equus. En este trabajo H OFF-
STETTER ratificó seis especies de este género,
todos incluidos en el subgénero Amerhippus
HOFFSTETTER 1950: Equus andium, Equus
lasallei, Equus insulatus, Equus curvidens,
Equus santaeelenae y Equus martinei.
HOFFSTETTER también incluyó en este sub-
género el caballo norteamericano Equus
occidentalis.
El reconocimiento del subgénero Ame -
rhippus a partir de este único carácter es
controvertido. Con respecto al infundíbulo
de los incisivos, EISENMANN (1979b) que
estudia los équidos fósiles y actuales, sugie-
re que se trata de un carácter sumamente
variable y por tanto su utilidad desde el
punto de vista taxonómico es problemática.
Por su parte A LBERDI (1974) considera que
la variabilidad de este carácter está ligada a
los cambios en la superficie oclusal del
diente por el desgaste. No obstante, PRADO
& ALBERDI (1994) sugieren que es correcto
usar el subgénero Amerhippus para reunir a
las distintas especies de Equus de América
del Sur, debido a que todas presentan la
Caballos fósiles de América del Sur 125
misma morfología dentaria un cráneo gran-
de en relación a la estructura del cuerpo, y un
acortamiento y robustez característico de las
LAS ESPECIES
DEL SUBGÉNERO
extremidades.
En años recientes se han publicado EQUUS
varios artículos tendentes a sistematizar el
conocimiento de las especies de Equus
(AMERHIPPUS)
(Amerhippus). En este sentido, MACFADDEN HOFFSTETTER
& AZZAROLI (1987) describen un cráneo de
Tarija como Equus insulatus y discuten el
1950
status de las especies citadas por HOFFSTETTER
(1952). Estos autores reconocen como espe-
cies válidas en América del Sur a: Equus
andium, Equus lasallei, Equus insulatus y
posiblemente Equus curvidens, sin decidir
claramente sobre la situación de las otras
especies citadas (Equus santaeelenae, Equus
martinei y Equus neogeus). En un artículo
posterior, AZZAROLI (1992) reconoce provi-
sionalmente ocho especies válidas para
América del Sur: Equus curvidens, Equus
andium, Equus insulatus, Equus haasei,
Equus martinei, Equus santaeelenae y
Equus lasallei, y con dudas Equus neogeus
porque considera que se conoce mal. Tam-
bién incluyen en el subgénero Amerhippus
dos formas de América del Norte: Equus
fraternus y Equus conversidens. CARTELLE
(1989, 1992) indica la existencia de piezas
de Equus (Amerhippus) neogeus en São
Raimundo Nonato (Estado de Piaui) y en
Ourolândia (Estado de Bahía).
En la última década, A LBERDI & PRADO
(1993), P RADO & ALBERDI (1994, 1996),
ALBERDI et al. (1995a, 2001a, 2001b, 2003),
PRADO et al. (1998a), ALBERDI & FRASSINETTI
(2000), ALBERDI & PRIETO (2000) han revi-
sado desde un punto de vista sistemático y
paleobiogeográfico gran parte de los hallaz-
gos de équidos en América del Sur. ALBERDI
(1987), A LBERDI & PRADO (1989, 1992,
1993) y PRADO & ALBERDI (1994) recono-
cen dos grupos de équidos en América del
Sur: equidiformes e hippidiformes. Ambos
126 ALBERDI & PRADO
Figura IX-1. Distribución geográfica de las localidades con
Equus (Amerhippus) en América del Sur. 1: E. (A.) neogeus; 2:
E. (A.) lasallei; 3: E. (A.) insulatus; 4: E. (A.) santaeelenae; 5:
E. (A.) andium; 6: Equus (Amerhippus) sp.
grupos presentan caracteres comunes, debi-
do posiblemente a una convergencia adapta-
tiva a ambientes similares. Estos son:
1) presencia de un cráneo grande en rela-
ción al tamaño del cuerpo, donde cada
grupo tiene una morfología dentaria dis-
tinta, con una cierta variabilidad interes-
pecífica;
2) un grado grande de flexión craneal
(BENNETT 1980);
Capítulo IX
3) una separación ventral de los cóndilos
occipitales;
4) estructura del cuerpo robusta, con dife-
rentes grados en las distintas formas.
En la revisión de las especies de Equus
(Amerhippus), PRADO & ALBERDI (1994) reco-
nocen cinco especies: Equus (Amerhippus)
andium BRANCO, Equus (Amerhippus) insulatus
AMEGHINO, Equus (Amerhippus) neogeus (LUND),
Equus (Amerhippus) santaeelenae (SPILLMANN)
y Equus (Amerhippus) lasallei DANIEL. Las dis-
tintas localidades con Equus (Amerhippus) en
América del Sur quedan reflejadas en el mapa
(Figura IX-1).
EL A N Á L I S I S M U LT I VA R I A N T E E N L A
IDENTIFICACIÓN DE ESPECIES
Como en el caso de las especies de Hip -
pidion (capítulo VIII de este libro), se recu-
rrió al análisis multivariante para la identifi-
cación de las especies de Equus (Amerhippus).
Los parámetros y los elementos utilizados
fueron los mismos (ver también capítulo V
de este libro). Las matrices básicas de datos
incluyeron: un total de 26 series dentarias
superiores, 20 inferiores, 58 MCIII, 72 MTIII,
44 CA, 53 AS y 127 1FIII. No fue necesario
estandarizar los datos ya que sólo se consi-
deraron los caracteres continuos, es decir,
medidas expresadas en la misma escala. Sólo
se tuvieron en cuenta los huesos y dientes
completos, con el fin de evitar los “valores
no comparables”.
No se han separado machos y hembras
ya que las diferencias en talla entre ambos
sexos quedan dentro de variación general
intraespecífica (WINANS 1989). En relación
a esto, EISENMANN (1979a) analizó la varia-
bilidad de los metápodos de los caballos
actuales y determinó que el coeficiente de
variación indica un valor muy bajo para
todas las variables, excepto para las dimen-
 Capítulo IX Caballos fósiles de América del Sur 127

siones MCIII9 y MCIII8 y MTIII9, lo que Figura IX-2.

supone escaso dimorfismo. Estas tres dimen- Análisis de com-
siones con un alto coeficiente de variación ponentes princi-
pales de los
(EISENMANN 1979a) registran una variación
dientes yugales
baja del total de las variables analizadas (16
superiores (arri-
dimensiones para MCIII y 14 para MTIII, ver
ba) e inferiores
figura V-7 en capítulo V). Esto puede ser
(abajo). Primer
debido a la reducción de los dedos laterales componente en
en los caballos monodáctilos que redujeron la abscisas y
importancia de estas facetas en la transmisión segundo compo-
del peso del cuerpo (MCIII9 – faceta para el nente en ordena-
trapezoide y MCIII8 – faceta para el hama- das. A: E. (A.)
tum; MTIII9 – faceta para el pequeño cunei- andium; N: E.
forme), y que jugaron un papel importante en (A.) neogeus; L:
los grupos más primitivos. En los huesos lar- E. (A.) lasallei; I:
gos se calculó el índice de gracilidad (anchu- E. (A.) insulatus;
S-E: E. (A.) san -
ra mínima en la diáfisis x 100/ longitud máxi-
taeelenae.
ma; ver capítulo V de este libro), que sirve
como indicador del tipo de hábitat donde
vivieron (más abierto o más arbolado, suelos
más duros o más blandos, etc.).
Todas las dimensiones están en milíme-
tros. Se utilizó un análisis de agrupamiento
para identificar que caracteres son los que
mejor se correlacionan entre si. Para analizar Tabla IX-1. Varianza total de los tres primeros componentes princi-
la variabilidad entre todos los elementos pales en metacarpianos (MCIII), metatarsianos (MTIII) y primeras
óseos se utilizaron los análisis de componen- falanges del dedo central (1FIII).
tes principales (ACP) y el análisis discrimi-
MCIII
nante (AD).
Componente % de la varianza % acumulado
La correlación entre caracteres fue obte-
1 87,46 87,46
nida de cada matriz calculando el coeficien- 2 3,69 91,15
te de correlación de PEARSON entre cada par 3 2,38 93,53
de caracteres de cada serie. Estas matrices
sirven como entrada en el ACP. Todos los MTIII
grupos fueron identificados a partir del exa- Componente % de la varianza % acumulado
men del APC. El análisis discriminante fue 1 78,94 78,94
usado para establecer una regla de diferen- 2 9,69 88,63
ciación de estos grupos. AD, igual que ACP, 3 3,11 91,74
es una función lineal de la variable original
pesada por coeficiente. AD, también inter- 1FIII
Componente % de la varianza % acumulado
preta una rotación de los ejes de coordena-
1 86,71 86,71
das por rotación, pero el objetivo es llegar a
2 5,22 91,93
una orientación que maximice la separación 3 3,31 95,24
entre los grupos identificados. AD puede
128 ALBERDI & PRADO Capítulo IX

también ser usado para evaluar si los cen-

Figura IX-3. 3
troides son diferentes significativamente o
Análisis de
no, y a menudo para identificar ejemplares
Componentes 2
no incluidos en el análisis original con el
Principales de
2 que se establecieron los grupos (M ARCUS
Equus e
t 1
n
e 1990; REYMENT 1991).
(Amerhippus) n
o Con el fin de identificar que caracteres
p
de América m
o 0 suministran la mejor discriminación entre
del Sur de C
grupos, se escogieron los caracteres que
MCIII, MTIII y
-1 muestran valores con una contribución
1FIII, situados
máxima al ACP. Para reconocer la correla-
en este orden
-2 ción entre caracteres se utilizó el análisis de
de arriba a -2 -1 0 1 2 3
cluster. Las cinco matrices de correlación de
abajo. ?:
Componente 1 datos (MCIII, CA, AS, MTIII y 1FIII) sir-
Equus
vieron para calcular los fenogramas por el
(Amerhippus)
método de UPGMA. El coeficiente de corre-
neogeus; ?:
2 lación cofenética (r) fue computado como
Equus
una medida de distorsión (FARRIS 1969).
(Amerhippus)
1
insulatus; *:
Equus 2
e R E S U LTA D O S
(Amerhippus) t 0
n
e
santaeelenae; n
o
p A partir del análisis de componentes princi-
?: Equus m
o -1
C pales sobre los datos de dientes superiores e
(Amerhippus)
inferiores PRADO & ALBERDI (1994) identifi-
andium.
-2
can dos grupos (Figura IX-2). El primero
incluye los restos de Equus (Amerhippus)
-3
-3 -2 -1 0 1 2 3
andium, el segundo incluye a los restos de
las otras especies (Equus ( A m e rhippus) insu -
Componente 1
l a t u s, Equus (Amerhippus) neogeus, Equus
(Amerhippus) santaeelenae y Equus (Ame -
4
rhippus) lasallei). Se observa en el primer
3 componente que Equus (Amerhippus) andium
2
es un morfotipo claro caracterizado por su
pequeña talla. El segundo componente permi-
2
1
te te separar dos grupos (Equus (Amerhippus)
n
e
n 0 lasallei y Equus (Amerhippus) santaeelenae
o
p
m de Equus (Amerhippus) insulatus y Equus
o -1
C
(Amerhippus) neogeus) por la anchura de la
-2
superficie oclusal de los dientes yugales
-3 inferiores (Figura IX-2). Estos autores seña-
-4 lan que en los caballos de América del Sur
-3 -2 -1 0 1 2
las diferencias entre las distintas formas son
Componente 1 más evidentes sobre los elementos del
 Capítulo IX Caballos fósiles de América del Sur 129

esqueleto postcraneal que en el craneal. Con Figura IX-4.

más precisión, se puede afirmar que las dife- 5
Análisis
rencias entre los caballos de América del Discriminante
4
Sur están más en el tamaño que en la forma, de Equus
por tanto, el segundo componente en el aná- 3 3 (Amerhippus)
lisis multivariante juega un papel secunda- 2
2 2 de América
rio. El otro grupo de especies muestra sola- n del Sur de
ó
ic 1
n
pamientos en los modelos morfológicos. Así, u
F
MCIII, MTIII y
0
Equus (Amerhippus) insulatus es una forma 4 1 1FIII, situados
intermedia entre la talla de Equus (Ame - -1 en este orden
rhippus) andium y la de Equus (Amerhippus) -2
de arriba a
n e o g e u s, principalmente por MCIII, AS y abajo. ?:
-3
MTIII (PRADO & ALBERDI 1994). Equus -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 Equus
(Amerhippus) neogeus, de la región Pampe- Función 1
(Amerhippus)
ana y de varias localidades de Brasil, es la neogeus; ?:
forma más grande entre las analizadas (Fi- Equus
6
gura IX-3). Esta especie se diferencia de (Amerhippus)
Equus (Amerhippus) santaeelenae por MCIII 4
insulatus; *:
y MTIII (Figuras IX-3). Por otra parte, E q u u s Equus
(Amerhippus) santaeelenae tiene la 1FIII 2 32 (Amerhippus)
2
similar a la de Equus (Amerhippus) neogeus n
ó
santaeelenae;
i
y el MTIII cercano a Equus (Amerhippus) c 0 4 ?: Equus
n
u
F 1
insulatus.(Figura IX-3 y Tabla IX-1) (Amerhippus)
-2
De Equus (Amerhippus) lasallei sólo se andium.
conoce su cráneo que morfológicamente es -4
próximo al de Equus (Amerhippus) neogeus
pero de talla más grande. Los análisis de la -6
-6 -4 -2 0 2 4 6 8 10
dentición indican pequeñas diferencias entre
Función 1
ellos, sobre todo las anchuras oclusales de los
dientes inferiores. Mientras no se encuentren
elementos del esqueleto apendicular que se
4
puedan comparar con los de las otras espe-
cies, es muy difícil establecer hasta que punto 3

es una especie distinta de Equus (Ame - 2 2

rhippus) n e o g e u s, si bien PRADO & ALBERDI
1
2
(1994) decidieron mantenerla. Ellos indican n
ó 3
ic 0 4
que sólo disponen de dos especímenes de n
u
F
Equus (Amerhippus) martinei de Ecuador, un -1 1

MTIII y una 1FIII, que coinciden con Equus -2

(Amerhippus) insulatus en el ACP. -3

El análisis discriminante (AD) basado
-4
sobre todas las especies suministra una -6 -4 -2 0 2 4 6

correcta identificación de 5 grupos, especial- Función 1

mente de los dientes inferiores y superiores.
130 ALBERDI & PRADO Capítulo IX

la 1FIII. Es interesante señalar que la mayoría

Tabla IX-2. Resultados obtenidos de la clasificación del análisis discrimi-
nante en metacarpianos (MCIII), metatarsianos (MTIII) y primeras falan- de estas dimensiones, anchuras y longitudes,
ges del dedo central (1FIII). están, en general, estrechamente relacionadas
con el tipo de suelo.
MCIII: correctamente clasificados el 98,2% de los grupos originales El análisis de cluster representa las
Grupo pronosticado correlaciones entre las diferentes series de
GRUPO 1 2 3 4 caracteres de MCIII, CA, AS, MTIII y 1FIII
% 1 100,00 0,00 0,00 0,00 (Figura IX-5 y Tabla IX-2). En el cluster de
2 0,00 100,00 0,00 0,00 MCIII, las longitudes máximas (1,2) y las
3 0,00 0,00 100,00 0,00 anchuras máximas distales (10,11) están
4 0,00 3,23 0,00 96,77
altamente correlacionadas. Desde un punto
de vista de la “morfología funcional” esto es
MTIII: correctamente clasificados el 97,1% de los grupos originales
importante porque tiene no sólo un signifi-
Grupo pronosticad
GRUPOS 1 2 3 4 cado taxonómico sino también biológico.
% 1 100,00 0,00 0,00 0,00 Las variaciones de las dimensiones 1 y 2
2 0,00 90,00 10,00 0,00 están directamente relacionadas con el tipo
3 0,00 11,11 88,89 0,00 de superficie del suelo donde estos animales
4 0,00 0,00 0,00 100,00 vivieron (alargamiento de los metápodos
sobre suelo más duro y acortamiento de los
1FIII: correctamente clasificados el 88,9% de los grupos originales mismos sobre superficie del suelo más blan-
Grupo pronosticado do), y las variaciones de las dimensiones 10
GRUPO 1 2 3 4 y 11 están relacionadas con un cambio de la
% 1 84,00 0,00 16,00 0,00
transmisión del peso y el modo de andar
2 3,23 80,65 16,13 0,00
(paso) del animal (SONDAAR 1968; HUSSAIN
3 10,00 10,00 80,00 0,00
1975). En el cluster CA, las longitudes
4 0,00 1,67 1,67 96,67
máximas (1, 2) están altamente correlacio-
nadas, y en el cluster AS la longitud máxima
El AD de los astrágalos muestra un cierto (1) y el diámetro máximo del cóndilo (2)
solapamiento entre Equus (Amerhippus) insu - también. La variación de las dimensiones 1
latus y Equus (Amerhippus) andium y entre y 2 de los AS están directamente relaciona-
Equus (Amerhippus) santaeelenae y Equus dos con su función. El astrágalo juega un
(Amerhippus) insulatus, mientras Equus papel importante, como una polea, en los
(Amerhippus) andium queda bien diferencia- movimientos hacia delante y hacia atrás del
do (Figura IX-4). De los análisis multivarian- animal, desde el momento en que recibe la
tes se deduce que los rasgos más característi- presión del peso del cuerpo y la transmite a
cos para esta diferenciación son: la longitud los dedos. Además, la variación de la dimen-
oclusal de los especimenes dentales y las sión 2 del astrágalo tiene una gran implica-
anchuras de los dientes inferiores; las anchu- ción en el paso y la velocidad de los caba-
ras máximas (5,11) y todas las anchuras ante- llos. Estas funciones están a su vez controla-
ro-posteriores distales máximas (12,13,14) de das por las dimensiones 1 y 2 del calcáneo,
los MTIII; la longitud máxima (1), la profun- el cual contiene los puntos de inserción de
didad mínima de la diáfisis (4) y las anchuras los músculos fuertes que contribuyen al
máximas (5,10, 11) de el MCIII; las anchuras mismo movimiento. Para el cluster MTIII,
máximas (4, 6) más la longitud máxima (1) de los caracteres que presentan mayor correla-
 Capítulo IX Caballos fósiles de América del Sur 131

ción son las longitudes (1, 2), las anchuras Especie tipo: Equus (Amerhippus) andium
proximales (5, 7) y las anchuras a n t e r o - d i s- BRANCO, 1883, ex WAGNER, 1860.
tales (12, 13). El cluster de 1FIII indica Distribución geográfica: América del Sur
mayor correlación entre las longitudes hasta los 39º latitud Sur (Figura IX-1).
máximas (1, 2) y las anchuras proximal y Distribución estratigráfica: Los restos de
distal máximas (4, 6). Las variaciones de Equus (Amerhippus) proceden de diferentes
estas dimensiones en el MTIII así como en niveles del Pleistoceno medio y superior de
la 1FIII tienen un significado biológico América del Sur, en su mayoría de las edades
similar al indicado para el MCIII, como se de Mamíferos Ensenadense y Lujanense.
refleja en las modificaciones del esqueleto Diagnosis del subgénero: Equus (Ame -
debido a las adaptaciones al medio. La 1FIII rhippus) tiene un cráneo grande con una afi-
representa una unión intermedia en el tipo lada y marcada cresta supraoccipital. Este
de movimiento y en la transmisión del peso cráneo es proporcionalmente grande con
del caballo (Tabla IX-3). relación al esqueleto postcraneal, y presenta
la región preorbital y nasal estrecha y lige-
ramente excavada. En general, se observa
SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA una separación ventral entre los cóndilos
occipitales. El vómer tiene una peculiar dis-
Orden PERISSODACTYLA posición que alcanza el proceso palatino del
OWEN, 1848 maxilar anterior al palatino. Los dientes
Familia EQUIDAE GRAY, 1821 superiores tienen protoconos triangulares.
Subfamilia Equinae (GRAY, 1821) En el protocono la parte distal es más larga
STEINMANN & DÖDERLEIN, que la mesial, y en algunos casos presenta
1890 pliegues en su esmalte. En los bordes de las
Género Equus LINNAEUS, 1758 prefosetas y postfosetas de los dientes supe-
Subgénero Amerhippus HOFFSTETTER, riores se observan pocos pliegues desarro-
1950 llados. Las mandíbulas son robustas y en la
superficie oclusal de los dientes inferiores
Sinonímias muestran que el doble nudo (lazo metacóni-
do-metastílido), es redondeado y angular
1950 Amerhippus HOFFSTETTER, respectivamente. El linguafléxido es, en
p. 433, figs. 2, 3 y 4. general, somero y más angular sobre p3-p4
1952 HOFFSTETTER, p. 233-245, y más abierto sobre m1-m2. El ectofléxido
figura 61, incluye en el varía desde somero a profundo y sólo en
subgénero Amerhippus: algunos m3 entra en contacto con el lingua-
Equus (parte), auct.; fléxido (ver Figura V-11en capítulo V. El
Neohippus (parte) ABEL, esqueleto apendicular, en general, presenta
1913, 1914, 1919; un cierto acortamiento de la parte distal de
SPILLMANN, 1931,1938; las extremidades, pero no tanto como en
Hippidium SPILLMANN, Hippidion, y más acentuado sobre la flexión
1931, no Hippidium distal del metatarsal. En general, todas las
BURMEISTER, 1875, nec especies tienen metápodos robustos y el
Hippidion OWEN, 1869. índice de gracilidad (IG) varía dentro de los
límites de robustez de este subgénero.
132 ALBERDI & PRADO Capítulo IX
 Capítulo IX Caballos fósiles de América del Sur 133

Equus (Amerhippus) andium BRANCO, 1883 ex WAGNER 1860

Sinonímias:
1860 Equus fossilis andium WAGNER, pp. 336-338. Nomen nudum
según MONES (1986).
1875 Equus quitensis WOLF, p. 155. Nomen nudum según MONES
(1986).
1931 Hippidium jijoni SPILLMANN, pp. 50-52.
1938 Neohippus rivadeneira SPILLMANN, pp. 386-388, fig. 1C.
1938 Neohippus postremus SPILLMANN, pp. 389-391, fig. 1E.
1992 Equus andium BRANCO 1883; nec WAGNER-BRANCO AZZAROLI
p. 134, fig. 3b.

Lectotipo: HOFFSTETTER (1952, p. 247) con-
sideró que el material descrito por S PILL-
MANN se perdió y propuso dos lectotipos,
uno para Neohippus rivadeneira, ejemplar
V-78 depositado en el EPN (Quito), y otro
para Neohippus postremus, ejemplar V-430,
también en el EPN. PRADO & ALBERDI (1994)
consideran que al corresponder ambos a la
misma especie debe prevalecer el primero
como Lectotipo (V-78) y el segundo como
Paralectotipo (V-430).
Distribución geográfica: desde Otón, en el
Norte, a Punín en el Sur de los Andes Ecua-
torianos (Ecuador) Figura IX-1. Además una
cita posible en el Pleistoceno superior de
Chile: Calera, Lo Aguirre (ALBERDI & FRAS-
SINETTI 2000).
Distribución estratigráfica: Pleistoceno
superior. Formación Cancagua (SAUER 1965)
de Ecuador. DUGAS (1986), data esta forma-
ción entre hace 40.000 y 4000 años. Asignados
al Pleistoceno superior por H OFFSTETTER
(1952). MACFADDEN & AZZAROLI (1987) los
sitúan entre el Pleistoceno medio y superior.
AZZAROLI (1992) los refiere al Pleistoceno
superior.
Nivel tipo: ‘Puniense’ (HOFFSTETTER 1952,
p. 248).
Material estudiado: el material estudiado
por H OFFSTETTER (1952) procede de distin-
tas localidades de los Andes Ecuatorianos, y
está depositado en la Colección del Museo de
EPN (Quito) y en las del IPMNHN (Paris).
Se incluye el material también del Natur-
kunde Museum (Berlín) y el de la Colección
FRICK del American Museum of Natural
History (Nueva York).
Diagnosis: Básicamente esta especie pre-
senta los mismos caracteres diagnósticos del
subgénero, en el que cabe destacar la pre-
sencia de una órbita más ancha y situada
algo más lateral y más inferior (Figura IX-
6). El esqueleto está caracterizado por unas
extremidades más cortas y robustas, sobre
todo en el radio y los metápodos dando
lugar a unas proporciones poco comunes
entre los caballos sudamericanos. El análisis
multivariante de dientes y huesos de las
extremidades indica que los restos de este
caballo son claramente distintos de las otras
especies estudiadas (Figura IX-3 y IX-4).
Discusión: Esta especie fue ampliamente
descrita por BRANCO (1883) y por HOFFSTE-
TTER (1952). Presenta una adaptación anató-
mica a factores ambientales, reflejada en el
acusado acortamiento de los metápodos
(media del índice de gracilidad: MCIII=
18,27; MTIII= 15,81). HOFFSTETTER (1952)
134 ALBERDI & PRADO Capítulo IX

Figura IX-5.
Cladograma de
la relación
entre los carac-
teres de los
restos del
esqueleto más
significativos:
metacarpo,
astrágalo, cal-
cáneo, metatar-
so y primera
falange del ter-
cer dedo. r =
coeficiente de
correlación
cofenética.

planteó dudas sobre esta relación ya que
pensaba que el acortamiento de las extremi-
dades era diferencial. PRADO & ALBERDI
(1994) consideran que esta especie, adapta-
da a los Andes Ecuatorianos, pudo evolucio-
nar desde una forma más grande tipo Equus
insulatus. Esta es la forma más pequeña de
Equus (Amehrippus) de América del Sur
(Figura IX-7).
Aunque HOFFSTETTER (1952) considera
que esta especie está restringida al corredor
interandino de los Andes Ecuatorianos.

Figura IX-6. Cráneo de Equus (Amerhippus) andium procedente de Chalán, Punín, Ecuador, en
vista lateral, depositado en el Museo de la Escuela Politécnica Nacional, Ecuador (V-2161).
 Capítulo IX
Figura IX-7. MTIII (a la izquierda) y MCIII (a la
derecha) de Equus (Amerhippus) andium pro-
cedente de Quebrada Colorada, Punín,
Ecuador. Ambos en vista anterior, depositados
en el Museo de la Escuela Politécnica de Q u i t o
(MEPN: V-2328 y V-464, respectivamente).
ALBERDI & FRASSINETTI (2000) citan la pre-
sencia de Equus (Amerhippus) andium en
algunas localidades chilenas, aunque con
dudas debido a la escasez de restos. Concre-
tamente, un M1-2 derecho de morfología y
talla que recuerdan al caballo pequeño de
Ecuador procedente del Valle de Elqui y de
Calera, Lo Aguirre, y que se emplaza clara-
mente dentro de la distribución de Equus
(Amerhippus) andium, lo que podría interpre-
tarse como que la Cordillera de los Andes fue
la vía que facilitó la dispersión del género
Equus hacia el sur (ALBERDI & FRASSINETTI
2000). Así como la posibilidad de que los
escasos y deteriorados restos de Colina, Chile,
pudieran corresponde también a esta especie.
Caballos fósiles de América del Sur 135
Figura IX-8. Esquema del cráneo de Equus (Amerhippus) insulatus proce-
dente de Tarija, Bolivia, en vista lateral. Modificado de
MACFADDEN & AZZAROLI (1987).
Equus (Amerhippus) insulatus C. AMEGHINO,
en F. AMEGHINO 1904
Sinonímias:
1851 Equus macrognathus WEDDELL, p. 204.
1855 Equus neogaeus LUND; GERVAIS (1855, pp. 33-39 Pl. 7, Figs.
2 y 3.
1904 Equus insulatus C. AMEGHINO sin publicar; publicado por F.
AMEGHINO, Fig. 250.
1938 Neohippus martinei SPILLMANN, pp. 382-384, fig. 1 B.
1952 Equus (Amerhippus) martinei (SPILLMANN 1938);
HOFFSTETTER, p. 301.
1992 Equus martinei SPILLMANN 1938; AZZAROLI, pp. 137-138
Holotipo: diente yugal superior (M3 no M2)
figurado en F. AMEGHINO (1904, p.223), (ver
Figura II-5), depositado en el MACN, núme-
ro 1703. No está perdido como sugirió MO-
NES (1986).
Distribución geográfica: Tarija (Bolivia) y
Andes Ecuatorianos (Río Chiche, Ecuador);
y quizás en Chile (Figura IX-1).
Distribución estratigráfica: La localidad
de Tarija (M ACFADDEN et al. 1983) y la de
Río Chiche (SAUER 1965) son referidas al
136 ALBERDI & PRADO
Pleistoceno medio. HOFFSTETTER (1952)
indica que E. martinei es el Equus más anti-
guo de Ecuador. CLAPPERTON & VERA
(1986) en A ZZAROLI (1992) asignan esta
localidad al Pleistoceno superior.
Nivel tipo: Edad Mamífero Ensenadense.
Material estudiado: incluye el material es-
tudiado por B OULE & THEVENIN (1920) y
MACFADDEN & AZZAROLI (1987) de Tarija
(Bolivia) y el de Río Chiche (Ecuador) estu-
diado por HOFFSTETTER (1952).
Diagnosis: El cráneo de esta especie es más
grande que el de Equus (Amerhippus)
andium, pero similar en su morfología gene-
ral. Presenta flexión craneal prominente
entre la cara y la caja craneana. La cresta
nucal se extiende detrás de los cóndilos
occipitales. El meato auditivo externo esta
localizado cerca de la fosa glenoidea. La
región preorbital es algo estrecha, pero
menos excavada que en andium (Figura IX-
8). La mandíbula es profunda y masiva. El
dibujo de la superficie oclusal del diente es
de Equus (Amerhipuus) pero más grande en
talla. Los protoconos moderadamente alar-
gados y las fosetas moderadamente plega-
das. El ectofléxido es relativamente somero
en los premolares y relativamente profundo
en los molares. El tamaño del esqueleto es
intermedio entre Equus (Amerhippus) andium
y Equus (Amerhippus) neogeus (Figura IX-9 ).
Discusión: los huesos de los miembros corres-
ponden a un caballo robusto con índice de
gracilidad de los metápodos: MCIII= 18,16;
MTIII=16,01. Equus (Amerhippus) insulatus,
de Tarija, tiene el cráneo similar en talla a
Equus (Amerhippus) neogeus de la provincia
de Buenos Aires; sin embargo, es diferente en
relación a la dolicocefalia y al rostro que es
relativamente alto y estrecho en este último.
PRADO & ALBERDI (1994) mediante análisis
multivariantes pudieron discriminarlo clara-
mente de los otros grupos. Los escasos restos
asignados por SPILLMANN (1938) y HOFFSTETTER
Capítulo IX
(1952) a Equus (Amerhippus) martinei podrían
recordar a E. neogeus, pero tienen distintas pro-
porciones en el esqueleto. PRADO & ALBERDI
(1994) creen que deben ser adscritos a Equus
(Amerhippus) insulatus por los resultados del
análisis multivariante y los caracteres morfoló-
gicos que presentan; el AD también confirmó
esta determinación. La distribución estratigráfi-
ca de Equus (Amerhippus) insulatus, clásica-
mente considerado del Pleistoceno medio,
podría llegar hasta el Pleistoceno superior
según algunos autores.
ALBERDI & FRASSINETTI (2000) estudian
una serie de restos, bastante reducidos, de caba-
llos de Chacabuco, Taguatagua y Huimpil,
todos del Pleistoceno superior de Chile, difíci-
les de discernir entre Equus (Amerhippus) san -
taeelenae y Equus (Amerhippus) insulatus.
Presentan unos caracteres más próximos del
primero y otros más cercanos al segundo.
Debido a la escasez de los restos, estos autores
los asignan a Equus (Amerhippus) sp. El único
resto fósil de Los Vilos, un acetábulo de la pel-
vis que indica la presencia de Equus, tampoco
permite identificarlo a nivel específico, y
queda como cf. Equus (Amerhippus).
Equus (Amerhippus) neogeus LUND, 1840
Sinonímias:
1840 Equus neogeus (no n e o g a e u s)
LUND, p. 319. Indica la existen
cia de un metatarso, sin figurarlo.
1840 Equus OWEN, pp.108-109, figu-
rado Pl. XXXII Figs. 13 y 14.
1845 Equus curvidens OWEN, p. 235,
figurado en 1840, PL. XXXII,
figs. 13 y 14.
1846 Equus neogaeus LUND, 1840,
Tab. XLIX, fig.5.
1946 Equus aff. caballus LUND, Tab.
XLIX, fig. 4.
 Capítulo IX Caballos fósiles de América del Sur 137

Figura IX-9. MTIII (a

1875 Equus argentinus BURMEISTER, la izquierda) y MCIII
pp. 55-56, pl. IV, fig. 6. (a la derecha) de
1880 Equus rectidens GERVAIS & Equus
(Amerhippus) insu -
AMEGHINO, pp. 92-93.
latus procedente de
1881 Equus lundii BOAS, pp. 307-319,
Tarija, Bolivia.
Tab. I, fig. 9; Tab. II, figs. 10 a
Ambos en vista
20, agrupados todos los equidi-
anterior, el MTIII
formes de la región de Lagoa Santa. depositados en el
1905 Equus haasei RECHE, pp. 225- Museo Nacional de
241, figurado Pl. XXII. Historia Natural de
1912 Equus neogaeus LUND 1840; La Paz, Bolivia
SEFVE pp. 138-143. (MNHN-001027); y el
1952 Equus (Amerhippus) neogaeus MCIII en el Instituto
LUND-SEFVE, en HOFFSTETTER, p. de Paleontología
236. del MNHN de Paris,
Francia (TAR-1176).
1981 Equus (Amerhippus) vandonii
SOUZA CUNHA, pp. 5-6, Pl. I, II y III.

1987 Equus (Amerhippus) curvidens

OWEN; MACFADDEN & AZZAROLI p.
331.
1992 Equus curvidens OWEN; AZZAROLI
p. 134, fig. 1b.
1992 Equus neogeus LUND; AZZAROLI, p.
134, como especie incierta.

Lectotipo: como el “tipo” no fue designado

formalmente, SOUZA CUNHA (1971) identifi-
có como “lectotipo” el MCIII derecho, núme-
ro 866, colectado en la «Gruta do Caballo»
(región de Lagoa Santa) por LUND y deposi-
tado en la colección L UND del Zoologische
Museum de Copenhague (Dinamarca) (Fi-
gura IX-10 ).
Distribución geográfica: los principales res-
tos provienen de la Región Pampeana,
Argentina y otros de la región de Lagoa Santa
(LUND 1840); Corumba (SOUZA CUNHA 1981);
Sao Raimundo Nonato, Piaui (GUERIN 1991);
Montes Claros y Francisco Sá de Araxa, Figura IX-10. Lectotipo de Equus (Amerhippus) neogeus
Estado de Minas Gerais (PAULA COUTO 1979); depositado en el Zoologische Museum de Copenhague,
Itapipoca en Ceará; Curimatãs en Paraíba, Dinamarca, con el número 866.
138 ALBERDI & PRADO Capítulo IX

Figura IX-11. Salado, Paso Otero, Arroyo Tapalqué, Mon-

MCIII, derecho e tehermoso, entre otros, en la provincia de
izquierdo, de Buenos Aires, y el material de las localida-
Equus des brasileñas.
(Amerhippus)
Diagnosis: Este es uno de los caballos más
neogeus de
grandes de América del Sur. El cráneo es
Quequén
grande con la región preorbital y el nasal
Salado – Indio
Rico, deposita-
alargados. Los huesos de los miembros son
dos en el grandes y fuertes y es la especie más grácil
Museo de La de Equus (Amerhippus). Datos sobre esta
Plata (MLP- especie se pueden ampliar en SEFVE (1912:
85.II.10.3a y 138-143).
MLP-63- Discusión. El análisis multivariante realizado
VI.10.17, res- por PRADO & ALBERDI (1994) separó esta
pectivamente). especie del resto y agrupó todos los ejemplares
de la provincia de Buenos Aires con los de las
localidades de Brasil (Figuras IX-3 y IX-4). El
índice de gracilidad es mayor (MCIII= 16,16;
MTIII= 12,33). SEFVE (1912) considera que es
muy difícil separar esta especie si no conside-
ramos sus dimensiones (Figura IX-11).
También explica que Equus neogeus es el más
grande y el más grácil de las especies en com-
paración con los otros Equus de América del
Sur. WINGE (1906) sinonimiza Equus neogeus
bajo Equus curvidens, pero PRADO & ALBERDI
consideran que Equus neogeus tiene prioridad
Figura IX-12. Cráneo de Equus (Amerhippus) neogeus (PRADO & ALBERDI 1994: 475).
procedente de Toca dos Ossos (Estado de Bahía) en Desde el punto de vista, de la momen-
vista ventral y depositado en las Colecciones de la clatura, LUND (1840) describió Equus neo -
Pontificia Universidad Católica de Minas Gerais gaeus a partir de un tercer metatarsal de
(CLM-6200/01-02-03). Lagoa Santa. Mas tarde, el mismo autor
(1846) describió nuevos restos de la misma
Pesqueira en Pernambuco, Ourolândia en localidad. Refirió dos molares a Equus neo -
Bahia y Corumbá en Mato Grosso do Sul (AL- gaeus, un molar a Equus principalis y el
BERDI et al. 2003), en Brasil (Figura IX-1). resto a Equus aff. caballus. GERVAIS (1855)
Distribución e s t r a t i g r á f i c a: Pleistoceno asignó parte de este material a Equus neo -
superior de la provincia de Buenos Aires y gaeus y otra parte a Equus devillei. En 1869,
Brasil. OWEN creó un nuevo género: Hippidion, en
Nivel tipo: Edad Mamífero Lujanense. el cual incluyó en 1870 Equus neogaeus,
Material estudiado: Incluye el material Equus principalis y Equus arcidens. BOAS
estudiado por SEFVE (1912) tanto de E. neo - (1881) consideró el metatarso descrito por
gaeus como de E. curvidens de Mercedes LUND (1840) como un metacarpo y nominó
(Luján), Ayacucho, Necochea, Río Quequén una nueva especie: Equus lundii, sobre este
 Capítulo IX Caballos fósiles de América del Sur 139

Figura IX-14. Fragmento de cráneo de Equus (Amerhippus) neo -

geus procedente del Municipio de Confins, Lapa do Galinheiro,
región de Lagoa Santa (Minas Gerais), en vista lateral, y deposita-
do en el Museo de Historia Natural de la Universidad Federal de
Minas Gerais (P-70).

Los restos de Equus (Amerhippus) de las

localidades brasileñas han sido recientemen-
Figura IX-13. MTIII derecho de Equus te estudiados en detalle por A LBERDI et al.
(Amerhippus) neogeus procedente del Sitio
(2003). Ellos no clasifican la mayor parte de
Lage Grande (Estado de Pernambuco), en
los huesos largos por la dificultad que hay a
vista anterior y posterior, y depositado en el
veces de asignarlos a Equus (Amerhippus)
Museo Nacional de Rio de Janeiro (40-V).
neogeus o a Hippidion principale. Los res-
tos completos de huesos largos suelen ser
material y los molares referidos por L UND escasos y sólo había ejemplares enteros en
(1846) como Equus aff. caballus. WINGE la localidad de Toca dos Ossos, a excepción
(1906) consideró todos los restos de Lagoa de un húmero procedente de Lagoa Santa.
Santa como Equus curvidens. Más tarde, Estos autores indicaron la presencia de tres
SEFVE (1912) asignó a Equus neogaeus todo caballos en Brasil todos del Pleistoceno supe-
el material de Lagoa Santa y a Equus curvi - rior, pero sólo uno de Equus (Amerhippus):
dens el material de la Región Pampeana. En Equus (Amerhippus) neogeus, por su tama-
1971 SOUZA CUNHA resume muy bien estas ño grande y la morfología de sus caracteres
referencias y explica que sólo los dientes (Figura IX-12). De los restos procedentes de
referidos por L UND (1846) a Equus neo - las localidades brasileñas especificados en
gaeus y a Equus principalis, corresponden el capítulo IV de este libro, se pueden asig-
al género Hippidion, mientras el metacarpo nar sin duda a la especie Equus (Amerhippus)
y los otros dientes corresponden a Equus. neogeus los siguientes: diez 1FIII proceden-
OWEN (1840) mencionó y figuró un tes ocho de Lagoa Santa (Estado de Minas
caballo que más tarde (1845) nominó Equus Gerais) y dos de Toca dos Ossos (Estado de
curvidens. Teniendo en cuenta el Principio Bahia); dos astrágalos de Lagoa Santa; cua-
de Prioridad (I C Z N, 1985), PRADO & tro calcáneos: dos de Toca dos Ossos, uno de
ALBERDI (1994) consideraron que Equus Lagoa Santa y otro de Lage Grande,
neogeus (no neogaeus) debería tener priori- Alagoinha (Pesqueira); tres MCIII de Lagoa
dad sobre Equus curvidens. Santa, y tres MTIII de Lagoa Santa y Lage
140 ALBERDI & PRADO Capítulo IX

V-44, V-59, V-63, V-27, V-29, V-1457, V-

175, V-1, V-3, V-18, V-20, V-23, V-25, V-28,
V-35, V-1462, V-10, V-40, V-52, V-65, V-30
(HOFFSTETTER 1952, pp. 287-288).
Distribución geográfica: Las localidades
de La Carolina y Salinas Oil Fields, en la
Península de Santa Elena (Ecuador) (Figura
IX-1).
Distribución estratigráfica: Pleistoceno
superior. El material procede de la Forma-
14
Figura IX-15. Grande (Figura IX-13). Además, hay un crá- ción Pichilingue, datada por C en 26.000 ±
Cráneo de Equus neo en Toca dos Ossos, fragmentado en tres 100 BP (BALDOCK 1982).
(Amerhippus) neo - trozos, y un cráneo incompleto del Municipio Nivel tipo: Edad Mamífero Lujanense.
geus procedente de Confins, Lapa do Galinheiro, región de Material estudiado: El material estudiado
de Luján (provincia Lagoa Santa (Figura IX-14 ). Los autores
por S PILLMANN (1938) y por HOFFSTETTER
de Buenos Aires,
consideran, que el cráneo incompleto y la (1952) de los Museos de EPN (Quito) y
Argentina), en
mandíbula provenientes de Corumbá (Estado MNHN (Paris), respectivamente. También
vista lateral y
de Mato Grosso do Sul), que SOUZA CUNHA se estudiaron los restos de la Colección FRICK,
depositado en el
Museo de La Plata
(1981) asignó a Equus (Amerhippus) vando - depositados en el American Museum of Na-
(MLP-6.1). nii debe incluirse en Equus (Amerhippus) tural History (Nueva York).
neogeus, como sinonimia, debido a sus carac- Diagnosis: Mandíbula robusta similar a las
teres morfológicos y métricos (Figura IX- de las otras especies de Equus (Amerhippus)
15). y con una posición más posterior de el cani-
no. Los molares son proporcionalmente más
Equus (Amerhippus) santaeelenae anchos en relación a su longitud. En los
(SPILLMANN) 1938 dientes yugales superiores el esmalte está
más rizado que en Equus ( Amerhippus) an -
Sinonímia: dium mientras en los dientes yugales infe-
riores el rizo es más complejo. El esqueleto
1938 Neohippus santae-elenae SPILLMANN, postcraneal es más grande y más fuerte que
pp. 384-386, fig. 1D. en Equus (Amerhippus) andium, pero simi-
lar en morfología a pesar de que vivieron en
ambientes diferentes. El acortamiento de las
Neotipo: cráneo parcial de un macho adulto, longitudes del radio y de los metápodos son
depositado en el Museo de EPN, número V- también similares a los observados en Equus
3037, HOFFSTETTER (1952, fig. 85A). (Amerhippus) andium. Sin embargo, Equus
Cráneo dibujado y fotografiado por (Amerhippus) santaeelenae, tiene un esquele-
AZZAROLI (1992 p. 138, Text-Figs 1d y 2 to más ancho y más pesado. Para más deta-
corresponde a la pieza V-3037, no V-68). lles ver S PILLMANN (1938, pp. 384-386) y
Paratipo: V-68, V-187, V-176, V-69, V-242, HOFFSTETTER (1952, pp. 288-301).
V-191, V-102, V-215, V-216, V-224, V- Discusión: El fragmento de cráneo existente es
3795, V-1407, V-12, V-1404, V-1403, V- similar al de Equus (Amerhippus) neogeus, pero
1402 V-178, V-179, V-180, V-182, V-183 V- más pequeño (Figura IX-16). El protocono es
177, V-1461, V-5, V-6, V-1460, V-26 V-37, más largo, alargado en la parte distal, con una
 Capítulo IX Caballos fósiles de América del Sur 141

cierta complicación del esmalte y la depresión

lingual muy marcada (HOFFSTETTER 1952, pp.
288-301). En el análisis discriminante sólo los
dientes inferiores están claramente separados
del resto de las formas (Figura IX-2). En el aná-
lisis de los huesos del postcraneal se observa
que MTIII, CA y AS son muy semejantes a
Equus (Amerhippus) insulatus, mientras que las
1FIII se superponen con las de Equus
(Amerhippus) neogeus (Figuras IX-3 y IX-4). Figura IX-16. Cráneo de Equus (Amerhippus) santaeelenae proce-
Esto indica proporciones diferentes en relación dente de La Carolina (Península Santa Elena, Ecuador), en vista
a las otras formas (Figura IX-17). Un rasgo lateral, y depositado en el Museo de la Escuela Politécnica
especial de esta especie es el índice de gracili- Nacional, Ecuador (V-3037). Neotipo de la especie.
dad que presenta diferentes modelos entre
MCIII (18,18) y MTIII (15,11). Por otra parte,
las similitudes entre Equus (Amerhippus) san -
taeelenae y Equus (Amerhippus) andium obser-
vadas por HOFFSTETTER (1952) no se detectan
en el análisis multivariante llevado a cabo por
PRADO & ALBERDI (1994) sobre MCIII, MTIII
y 1FIII, donde el material estudiado era más
abundante (Figuras IX-3 y IX-4).
Estos autores, consideran que Equus
(Amerhippus) santaeelenae comparte algu-
nos caracteres adaptativos en los huesos de
las extremidades con Equus (Amerhippus)
neogeus, pero difiere de el en la morfología
dental, especialmente en el protocono.
ALBERDI & FRASSINETTI (2000) estudian
escasos restos, de caballo de Chacabuco,
Taguatagua y Huimpil, todos del Pleistoceno
superior, difíciles de discernir entre Equus
(Amerhippus) santaeelenae y Equus (Ame -
rhippus) insulatus. Presentan unos caracteres
más próximos al primero y otros más cercanos
al segundo. Debido a la escasez de los restos
ellos los asignan a Equus (Amerhippus) sp. Así
mismo, la 1FIII de Chacabuco se situaba entre
los restos de E. (A) santaeelenae en el ACP,
mientras que en el análisis discriminante que- Figura IX-17. MTIII (a la izquierda) y MCIII (a la derecha)
daba emplazada entre los restos de Equus de Equus (Amerhippus) santaeelenae procedente de La
(Amerhippus) santaeelenae e Equus (Ame - Carolina (Península Santa Elena, Ecuador), en vista ante-
rhippus) insulatus. rior, y depositados en el Museo de la Escuela Politécnica
Nacional, Ecuador (V-31 y V-38, respectivamente).
142 ALBERDI & PRADO
Figura IX-18. Cráneo de Equus (Amerhippus)
lasallei procedente de Cerrogordo, sabana de
Bogotá, Colombia, en vista dorsal, y deposi-
tado en el Museo de las Escuelas
Cristianas de Bogotá.
Figura IX-19. Serie superior izquierda de Equus (Amerhippus)
lasallei procedente de Cerrogordo, sabana de Bogotá,
Colombia, en vista oclusal. Modificado de PORTA (1960).
Equus (Amerhippus) lasallei DANIEL, 1948
Sinonímias:
1948 Equus lasallei DANIEL, pp. 278-
279, fig. 66.
1960 Equus (Amerhippus) lasallei
DANIEL; PORTA, p. 53, Figs. 3 a 8,
Pl. I y II.
Holotipo: Cráneo de un animal viejo de
Cerrogordo, Colombia (DANIEL, 1948). Re-
descrito y figurado por PORTA (1960 pp. 53-
Capítulo IX
77, Láminas I y II). Depositado en el MCLU,
sin numerar, Bogotá.
Distribución geográfica: Cerrogordo
(PORTA 1960) y Tibitó (C ORREAL URREGO
1981), Colombia (Figura IX-1).
Distribución estratigráfica: Pleistoceno
superior. PORTA (1960) correlaciona la loca-
lidad de Cerrogordo con las del Puniense de
Ecuador (sensu HOFFSTETTER 1952). El sitio
de Tibitó fue datado por 14C en 11.740 años
AP (CORREAL URREGO 1982).
Nivel tipo: Edad Mamífero Lujanense.
Material estudiado: Un cráneo completo
recuperado por el Hno. DANIEL (PORTA
1960) y unos pocos restos de Ti b i t ó
(CORREAL URREGO 1981), depositados en
los Museos de MCLU y NUB (Colombia),
respectivamente.
Diagnosis: Cráneo alto y largo, con un dias-
tema largo y el rostro relativamente más grá-
cil. Los lóbulos anteriores de los cóndilos
occipitales están unidos. Los dientes supe-
riores yugales contienen fosetas ampliamen-
te desarrolladas y con las líneas del esmalte
rizadas que dan un modelo complejo. Los
dientes inferiores yugales son más anchos
que los de las otras formas. Para más deta-
lles ver PORTA (1960, pp. 253-255).
Discusión: El cráneo de Equus (Amerhip -
pus) lasallei es el más grande de los caballos
de América del Sur (Figura IX-18). La pre-
sencia de los lóbulos anteriores de los cón-
dilos occipitales unidos se observa también
en el cráneo descrito por R ECHE (1905)
como Equus haasei. Ambos cráneos pertene-
cen a animales viejos. PRADO & ALBERDI
(1994) observan que esta unión de los cón-
dilos occipitales es un carácter variable en
algunos équidos, y por ello piensan que es
posible que pueda estar relacionado con la
edad del animal. Desafortunadamente, sólo
se conoce este cráneo de esta especie, que
corresponde a un macho, y se carece de los
huesos de los miembros. El análisis multiva-
 Capítulo IX
riante, que sólo se pudo hacer sobre la denti-
ción, indica que las anchuras de los dientes
yugales inferiores son las que más discrimi-
nan y es el carácter que más contribuye al
segundo componente (Figura IX-19 y IX-2).
Ellos creen que esta especie se puede consi-
derar válida a partir de la morfología del
cráneo y la dentición. Esta morfología es
similar a la de Equus (Amerhippus) neogeus
pero de talla más grande. Hallazgos futuros
de restos del postcraneal nos podrían permi-
tir una mejor definición de esta especie.
Conclusiones
Los resultados del estudio morfológico de
los cráneos son coherentes con los análisis
multivariantes de las extremidades realiza-
dos por PRADO & ALBERDI (1994). Ellos con-
cluyen que:
— Equus (Amerhippus) HOFFSTETTER (1950)
llegó a América del Sur procedente de
América del Norte con posterioridad del Gran
Intercambio Biótico Americano. Este subgé-
nero se registró en América del Sur desde el
Pleistoceno medio hasta el límite Pleisto-
ceno superior - Holoceno.
— ellos reconocen cinco especies válidas de
Equus (Amerhippus): Equus (Amerhippus)
andium BRANCO 1883, ex WAGNER (1860);
Equus (Amerhippus) insulatus AMEGHINO
1904; Equus (Amerhippus) neogeus LUND
1840; Equus(Amerhippus) santaeelenae
(SPILLMANN 1938) y Equus (Amerhippus)
lasallei DANIEL 1948. Ellos sinonimizan Equus
curvidens OWEN 1845 y Equus haasei RECHE
1905 en Equus (Amerh i p p u s) neogeus; y
Equus martinei (SPILLMANN 1938) en Equus
(Amerh i p p u s) insulatus.
— la distribución geográfica de estas espe-
cies es clara, sin solapamiento geográfico,
desde Colombia en el Norte hasta la provin-
cia de Buenos Aires en el Sur. Hay una cier-
Caballos fósiles de América del Sur 143
ta tendencia a reducir la talla con la altitud
cuya máxima expresión está representada en
Equus (Amerhippus) andium.
— el registro más antiguo es Equus
(Amerhippus) insulatus, del Pleistoceno
medio de Tarija (Bolivia). Las otras especies
proceden del Pleistoceno superior de dife-
rentes localidades de Brasil, Colombia, E-
cuador y Argentina. La distribución más
austral corresponde a Equus (Amerhippus)
neogeus en la Región Pampeana.
— la familia Equidae se considera clásica-
mente como un buen marcador biostratigrá-
fico y paleoecológico basado sobre su
amplio registro en el Hemisferio norte. Los
équidos de América del Sur reflejan el últi-
mo escalón de esta línea evolutiva en un
corto periodo de tiempo (Plioceno/Pleis-
toceno). No obstante, los caracteres adapta-
tivos de las especies de Equus (Amerhippus)
a diferentes hábitats pueden estar correlacio-
nados con las diferencias en sus extremida-
des, principalmente en la superficie articular
distal como se observa en otras especies de
Equus (GROMOVA 1949; EISENMANN 1979a,
1979c, 1984; EISENMANN & KARCHOUD
1982; EISENMANN & GUÉRIN 1984). Los me-
tápodos de Equus, en general, varían en
relación al tipo de suelo, longitudes más lar-
gas en suelos duros y anchuras o dimensio-
nes transversales mayores en suelos blan-
dos, aunque sin ninguna relación directa entre
estas dimensiones. DUERST (1926) considera
que el grado de gracilidad del esqueleto está
relacionado con las condiciones del medio.
Por ejemplo, él considera que la robustez
(metápodos cortos y anchos) está relaciona-
da con un clima húmedo y frío y con un
medio arbolado, mientras a la inversa, la
gracilidad (metápodos largos y estrechos)
estaría relacionada con un clima cálido y
seco y un ambiente abierto. Por otra parte,
GROMOVA (1949) estableció una correlación
entre las anchuras de las terceras falanges
144 ALBERDI & PRADO
del tercer dedo y las características del
suelo; las más anchas estarían relacionadas
con suelos blandos y las más estrechas con
suelos duros. Este modelo está basado en la
ecología de los caballos actuales. En Amé-
rica del Sur, el género Equus (Amerhippus)
es morfológicamente conservador y presen-
ta importantes diferencias en talla y gracili-
dad de la parte distal de las extremidades,
relacionadas con las condiciones del medio.
Equus (Amerhippus) neogeus y Equus
(Amerhippus) santaeelenae, de regiones de
llanura, son las de talla más grandes; el pri-
mero es más grácil y procede de llanuras
abiertas; el segundo, más fuerte, procede de
un área restringida con suelos más arenosos
(más blandos). Equus (Amerhippus) insula -
tus y Equus (Amerhippus) andium son for-
mas intermedias con los metápodos laterales
segundo y cuarto más grandes y más fuertes,
y con metápodos comparativamente más
cortos que las formas de llanura. Esto es más
acusado en la última especie. Estos autores
consideran este carácter como adaptación a
un hábitat de montaña con suelo duro y
relieve escarpado de la misma manera que
lo que se observa en las especies de Hip -
pidion de pequeña talla de Patagonia. En
Capítulo IX
general, se observa una estructura similar en
ambos géneros Hippidion y Equus que
puede indicar una convergencia adaptativa
al medio. ALBERDI et al. (1995a) analizaron
la relación entre la talla del cuerpo y el peso
de los Equini en los distintos continentes
(ver capítulo XI de este libro).
— PRADO & ALBERDI (1994) mantienen la
validez del nombre Equus (Amerhippus)
lasallei para los ejemplares de Cerrogordo
(Colombia) a la espera de que adicionales
hallazgos de restos del esqueleto postcrane-
al permitan una revisión detallada.
— los restos de equidiformes en Brasil
revisados por ALBERDI et al. (2003) indican
que todos ellos deben ser asignados a Equus
(Amerhippus) neogeus. Estos se encuentran
en simpatría con Hippidion principale e
Hipparion devillei, en la localidad de Toca
dos Ossos. En las localidades de Lagoa
Santa está asociado a Hippidion principale.
— en Chile la revisión de los escasos restos
de caballo (ALBERDI & FRASSINETTI 2000)
indican la presencia de Equus (Amerhippus)
andium en Valle de Elqui y Calera (Lo
Aguirre); Equus (Amerhippus) sp. en Chaca-
buco, Taguatagua, Huimpil y Los Vilos; y cf.
Equus (Amerhippus) sp. en Conchalí y Colina.
Capítulo X Caballos fósiles de América del Sur 145
 Capítulo X Caballos fósiles de América del Sur 147

PRINCIPALES ADAPTACIONES EN LA misferio norte. Su progresiva adaptación a la

EVOLUCIÓN DE LOS ÉQUIDOS CENOZOICOS
D OS aspectos esenciales para compren-
der la biología de los équidos es anali-
zar sus adaptaciones a la locomoción y sus
vida en praderas y sabanas y su tendencia a PALEOECOLOGÍA,
formar grandes manadas, han contribuido a
DIETAS Y
conformar un registro muy completo, funda-
mentalmente en América del Norte, donde
existe un gran desarrollo de los ambientes
LOCOMOCIÓN

hábitos alimentarios. Los équidos son consi-
derados excelentes indicadores paleoam-
bientales. En gran medida esto se debe a la
notable documentación que se tiene sobre su
evolución y radiación adaptativa en el he-
propicios para estas formas.
Los équidos fueron considerados como
un ejemplo de evolución ortogenética (o
evolución en línea recta) relacionada con el
desarrollo de extensas planicies en América
del Norte. Se afirmaba que estos animales
habían evolucionado desde formas muy
pequeñas de cinco dedos, cráneo pequeño y
primitivo, y dientes de corona baja (braquio-
dontos), como Hyracotherium del Eoceno,

Figura X-2.
Evolución de
la morfología
de la superfi-
cie oclusal de
la familia
Equidae
desde
Hyracotheriu
m hasta
Miohippus.
Modificado de
Figura X-1. Evolución de la altura de la coro- SIMPSON
na de los dientes yugales superiores (hipso- (1951).
doncia) en Equidae. Desde Merychippus
(Protohippus) hasta Equus. Modificado de
SIMPSON (1951).
148 ALBERDI & PRADO
Ortogénesis
El registro fósil es una herramienta útil para conocer los patrones de
cambio evolutivo a través del tiempo, es decir, nos permite recons-
truir con detalle la evolución de un grupo taxonómico de rango
superior a nivel de especies. Además gracias a ese conocimiento
detallado que existió de la evolución de algunos grupos, se pudo
rechazar la idea tan ampliamente difundida a principios del siglo
XIX sobre la ortogénesis de la evolución. Es decir, aquellos cambios
morfológicos en las especies a través del tiempo que son el resulta-
do de impulsos internos o predestinados y no el resultado de la
selección natural u otros factores externos. A veces, la brevedad con
que se presentan algunos de los ejemplos clásicos de evolución en
los libros de texto corre el riesgo de transmitir una idea de direccio-
nalidad en la evolución de los organismos.
hasta las formas actuales de largas extremi-
dades, monodáctilas, con cráneo más grande
y evolucionado, y dientes de corona alta
(hipsodontos), como Equus (Figura X-1).
Hoy se sabe que esta evolución si bien res-
Figura X-3.
Distribución geo-
gráfica de los
representantes de
la familia Equidae,
actuales y fósiles,
en el mundo.
Modificado de
SIMPSON (1951).
Capítulo X
pondía a un patrón general, se dio a través de
cambios progresivos que involucraron ramas
laterales, y formas que en algunos caracteres
presentaban rasgos evolucionados en tanto
que en otros eran primitivos.
En los comienzos de su historia los équi-
dos presentaron un desarrollo progresivo,
donde aumentó la talla de pequeña a media-
na, se alargaron las extremidades, se perdie-
ron los dedos primero y quinto de la mano,
el dedo central se desarrolló más que los
laterales, aunque todos los dedos eran fun-
cionales, el último premolar se hizó molari-
forme y todos los dientes yugales desarro-
llaron una cresta en forma de medialuna.
Esta secuencia que se puede visualizar en
Hyracotherium (Eoceno inferior), Orohippus
(Eoceno medio), Epihippus (Eoceno superior),
Mesohippus (Oligoceno inferior) y Miohippus
(Oligoceno medio y superior), sitúa a los équi-
dos primitivos como buenos ramoneadores,
(Figura X-2)
 Capítulo X Caballos fósiles de América del Sur 149

Figura X-4. Tipos

de cabezas de las
distintas formas
actuales de
Equus. A: caballo
doméstico Equus
caballus
caballus; B:
Equus ferus prze -
walskii; C: ona-
ger o asno salva-
je Equus hemio -
nus; D: auténtico
asno Equus asi -
nus. Entre las
cebras: E: Equus
burchelli; F:
Equus zebra; G:
Equus grevyi.
Modificada de
SIMPSON (1951).

Una rama lateral, los Anchitheriinae, del
grupo de Mesohippus y Mioh i p p u s, emigró a
Eurasia en el Mioceno donde evolucionaron
hacia formas de talla media y r a m o n e a d o r a
que habitaban ambientes boscosos.
Por otra parte, durante el Mioceno infe-
rior en América del Norte, comenzaron a
surgir formas de transición entre las adapta-
das a ambientes de bosque y de llanura, tal
es el caso de Parahippus. El tronco principal
de la evolución de los caballos continuó
durante el Mioceno vía Merychippus, del
tamaño de un pequeño poni, género ya
incluido en la Subfamilia Equinae. En estas
formas, los dedos laterales estaban tan redu-
cidos que eran de poca utilidad y el animal
caminaba sobre el tercer dedo, cuyo extremo
estaba guarnecido por una pezuña redonde-
ada. Al final del Mioceno, se originan dos
grupos descendientes de Merychipp u s, uno
representado por el género Hipparion, que
llegó a Eurasia y África y otro por Pliohip -
pus restringido a América del Norte y
Central. Estas son formas típicamente pasta-
doras y mejor adaptadas a ambientes abiertos.
El género Equus aparece en América del
Norte en el Plioceno superior y se expande
rápidamente por todos los continentes (ex-
cepto Australia). El primer caballo america-
no, E. simplicidens, y algunas formas pre-
sentes en el Pleistoceno de Europa exhiben
rasgos característicos de las cebras, hoy con-
finadas en África. Otros tipos de caballos,
asignados al género Equus, son los asnos
(Equus asinus), que aún se pueden encontrar
salvajes en algunas regiones tropicales, y los
verdaderos caballos de los cuales aún per-
sisten algunas poblaciones salvajes en Asia
Central (Equus przewalskii przewalskii de
Mongolia; las poblaciones de onagro, Equus
hemionus onager, y de tarpan, Equus gmeli -
ni, especies en peligro de extinción) (Figura
150 ALBERDI & PRADO
Especies actuales de équidos:
Las especies actuales de caballos según las describe SIMPSON
(1951) estarían representadas por el caballo doméstico:
Equus caballus caballus cuyo origen plantea discusiones, sin
embargo los caracteres biológicos y genéticos indican un
relación más estrecha con Equus przewalskii. Los caballos
domésticos no se consideran entre las especies vivientes de
caballo ya que no representan una entidad equiparable a las
formas salvajes. El caballo salvaje asiático: Equus ferus prze -
walskii hoy se encuentra restringido a pequeños enclaves en
las estepas asiáticas y en Europa del este (N OBIS 1971). La
discusión sobre la nomenclatura de Equus caballus basada en
la descripción de caballos domésticos se ha resuelto dejando
la denominación Equus ferus solo para este grupo (GENTRY et
al. 1996); el onager salvaje también llamado asno salvaje:
Equus hemionus, es el más pequeño de los hemionus, rápido
y habituado a los terrenos secos se encuentra en Irán,
Afganistán y Pakistán; el verdadero asno: Equus asinus de
talla variable, soporta mal el frío y bien el calor y la sequía
presentando una particular adaptación a los terrenos desérti-
cos. Entre las cebras están: la cebra de Burchell: Equus quag -
ga burchelli, hoy desaparecida procede del Estado asiático de
Orange; la cebra de montaña: Equus zebra, es la más peque-
ña de las cebras y suele ser abundante en el sudeste africano
donde está protegida, y sólo quedan algunos ejemplares sal-
vajes en la región del Cabo; y la cebra de Grévy: Equus grev -
yi, esta es la cebra más grande y vive en grupos en las zonas
de Etiopía, en Somalia y en el norte de Kenya (Figura X-4).
X-3). Resulta extraño que al final del Pleis-
toceno se extinguiera este grupo en América
del Norte, donde tuvo lugar su gran desarro-
llo evolutivo a lo largo de todo el Terciario y
sólo unas pocas migraciones ocasionales alcan-
zaron Eurasia.
Como ya hemos visto, hay muchos ejem-
plos de adaptaciones en el registro de los
équidos, pero ninguna es tan significativa
como el proceso de especiación y diversifi-
cación que tuvo lugar en el Mioceno medio
de América del Norte (aproximadamente
Capítulo X
entre 20 y 10 millones de años atrás). En los
primeros 2 millones de años de este lapso
temporal la diversidad de los équidos en
América del Norte paso de 5 géneros a 13.
Esta alta diversidad se mantiene hasta el
final del Mioceno. Clásicamente este proce-
so de diversificación ha sido asociado al desarro-
llo de la hipsodoncia. Esto es, que los caba-
llos que se registran con anterioridad a este
momento se caracterizaban por tener los
molares y premolares de corona baja (bra-
quiodontos). En tanto que las nuevas formas
desarrollan dientes de corona alta (hipso-
dontos) y en la mayoría de los casos ya son
tridáctilas o monodáctilas. Estos cambios en
la morfología de las extremidades y en los
dientes yugales han sido interpretados como
un proceso coevolutivo en respuesta a la
expansión de los ambientes de sabana du-
rante el Mioceno.
Como regla general, los ecólogos aso-
cian en la actualidad a los herbívoros con
dientes de corona baja con formas ramonea-
doras (por ejemplo cérvidos) y a los que
poseen coronas altas con formas pastadoras
(por ejemplos los caballos).
MACFADDEN (1994) ha contrastado esta
hipótesis utilizando métodos geoquímicos
basados en isótopos estables. Un gran núme-
ro de estudios previos han demostrado que
la relación de los isótopos del carbono del
esmalte y los huesos pueden ser utilizados
para obtener información sobre la dieta de
los herbívoros fósiles (D E NIRO & EPSTEIN
1978; VOGEL 1978; SULLIVAN & KRUEGER 1981;
LEE-THORP et al. 1989, 1994; KOCH et al.
1990, 1994; Q UADE et al. 1992; C ERLING
1997; SÁNCHEZ et al. 2004). Esta relación de
los isótopos del carbono se vincula con los
distintos tipos de plantas de las que se ali-
mentan los herbívoros. Estas plantas terres-
tres se las puede agrupar según el tipo de vía
fotosintética que realicen sus células en tres
tipos: (1) plantas C3 que son los árboles,
 Capítulo X
arbustos, matorrales y los pastos de altas
latitudes y de zonas elevadas por encima de
los 3000 metros. Representan el 85% de la
biomasa terrestre y son las que utilizan ciclo
de C ALVIN en su fotosíntesis; (2) plantas C4
son los pastos tropicales y subtropicales.
Estas plantas representan en la actualidad el
10% de la biomasa terrestres y son las que
utilizan el ciclo de HATCH-SLACK. (3) un ter-
cer tipo denominado CAM (metabolismo
ácido de las crasuláceas), que es muy raro en
los ecosistemas terrestres y sólo lo realizan
las plantas suculentas. Los estudios de fisio-
logía vegetal indican que el ciclo de CALVIN
o C3 es primitivo y está más ampliam e n t e
repartido. Las evidencias fósiles señalan que
existe desde el Fanerozoico en los ecosiste-
mas terrestres y desde el Precámbrico en los
ambientes marinos. Por el contrario, la foto-
síntesis con el ciclo C4 es de evolución
reciente y es interpretada como una adapta-
ción a hábitats abiertos, con alta estacionali-
dad, aridez y una reducción del CO2 atmos-
férico.
La hipótesis formulada por MACFADDEN
asume que si el cambio en la altura de las
coronas dentarias ocurrido en los caballos
del Mioceno respondió a un cambio adapta-
tivo entre formas ramoneadoras de plantas
C3 hacia formas pastadoras de plantas C4,
13
esto se detectaría en la proporción de δ C
del esmalte dentario. Los resultados fueron
diferentes de la presunción original. El rápi-
do crecimiento de la altura de la corona den-
taria que se registra entre 20 y 15 millones
de años atrás en los caballos de América del
Norte, no se corresponde con la dieta ya que
los análisis isotópicos del esmalte dentario
indican una predominancia de plantas C3 en
la dieta que se mantiene hasta el Mioceno
superior. Los ecosistemas avanzados de pas-
tizales C4 comienzan a aparecer hace alrede-
dor de 7 a 8 millones de años, en un momen-
to donde la diversidad de los caballos comen-
Caballos fósiles de América del Sur 151
Coevolución
La coevolución es el fenómeno que tiene lugar cuando las
interacciones directas o indirectas entre dos o más unidades
que evolucionan producen una respuesta evolutiva en cada
una. Según la definió JANZEN (1980) “el cambio evolutivo es
una característica de los individuos de una población en res-
puesta a otra característica de los individuos de una segunda
población, seguido de una respuesta evolutiva en la segunda
población al cambio producido en la primera”. La coevolu-
ción es un fenómeno de amplio espectro que comprende la
mayor parte de la evolución. Los múltiples aspectos de la
coevolución son mucho más amplios de lo que usualmente se
piensa y la coevolución se da en general como resultado de la
interacción a diferentes niveles, como son el tiempo, el
medio y el espacio. La coevolución se considera uno de los
principales procesos responsable de la diversidad biótica
existente. THOMPSON (1999) cree que muchos de los momen-
tos más importantes de la historia de la vida se deben a fenó-
menos coevolutivos. SOLER (2002) muestra varios ejemplos
de coevolución: el origen de las células eucarióticas a través
de la coevolución con organismos simbióticos que dieron
lugar a las mitocondrias; el origen de las plantas a través de
la simbiosis que dio lugar a los cloroplastos; etc. El conoci-
miento de los fenómenos coevolutivos permite tener una
comprensión mucho más profunda de diversos procesos de
interés humano, y actuar en consecuencia como por ejemplo
en lo referente a la conservación de la biodiversidad.
zaba a declinar. La hipótesis más plausible es
que los pastos y los herbívoros hypsodontos
coevolucionaron previamente a la expansión
de los pastos C4 más evolucionados.
Resultados similares se obtuvieron para
el registro de América del Sur. En efecto la
fauna de mamíferos del Cenozoico medio en
América del Sur contiene una gran diversi-
dad de herbívoros con dientes yugales de
corona alta (por ejemplo especies de Noto-
ungulados, Litopterna, Astrapotheria y Pyro-
theria). Lo notable es que en este continente
la aparición de la hypsodoncia es temprana
en comparación con el hemisferio norte
152 ALBERDI & PRADO
Fraccionamiento isotópico
La mayor parte de los elementos químicos naturales están
constituidos por un conjunto de isótopos, es decir, átomos
cuyos núcleos tienen el mismo número de protones pero un
número distinto de neutrones. Los isótopos del mismo ele-
mento tienen un comportamiento químico prácticamente
idéntico, por eso ocupan el mismo lugar en la tabla periódi-
ca de M ENDELEIEV. De todas formas esto no implica que en
todos los procesos químicos los isótopos de un elemento se
comporten exactamente de la misma manera. La separación
de los isótopos de un mismo elemento es sólo posible gracias
a determinados procedimientos físicos y físico-químicos en
los que se utiliza la diferencia de masa. Las composiciones
isotópicas de los elementos que tienen bajo número atómico
son también variables porque sus isótopos sufren un fraccio-
namiento a lo largo de ciertos procesos químicos y físicos que
ocurren en la naturaleza. El fraccionamiento isotópico es con-
secuencia de que ciertas propiedades termodinámicas de las
moléculas dependen de las masas de los átomos de las cuales
están compuestas.
Las vías fotosintéticas denominadas del C3 y C4 fraccionan
los isótopos del carbono en diferentes grados; las plantas C3
y C4 tienen valores de δ13C que varían desde –22‰ hasta
–30‰, y desde –10‰ hasta –14‰ respectivamente (SMITH
& EPSTEIN 1971; EHLERINGER et al. 1986, 1991; CERLING et
al. 1993). La diferencia de la relación de abundancia en un
compuesto natural se mide respecto a la misma relación en
un estándar asignado (PDB), indicado con la letra δ y defini-
13 13 12 13 12
do como: δ C (en ‰) = [( C/ C)muestra/( C/ C)estandar
–1] X 1000). Todos los laboratorios utilizan estándares de
trabajo como medio para medir las proporciones relativas de
los isótopos en el espectrómetro de masas. Para el carbono el
más utilizado es el PDB (está constituido por el rostro calcá-
reo de Belemnitella americana de la formación Pee-Dee del
Cretácico de Carolina del Sur). En consecuencia la composi-
ción del isótopo del carbono del esmalte de los dientes refle-
ja la composición en la dieta de los mamíferos herbívoros
con respecto a las platas C3/C4. Cuando los mamíferos se ali-
mentan de estas plantas se produce un enriquecimiento en
13
sus tejidos esqueléticos de δ C del orden de 12 a 15‰.
Capítulo X
(PATTERSON & PASCUAL 1972; SIMPSO
Por ejemplo, muchos de los herbív
gistrados en el Deseadense de P
(Oligoceno medio, entre 29 y 25 mi
años atrás) poseen dientes de cor
(hypsodontos o subhypsodontos), es
millones de años antes de los registr
primeros équidos hypsodontos en e
ferio norte. Una de las posibles ex
nes para esta aparición precoz de l
doncia la dio STEBBINS (1981), quie
que los pastizales habrían surgido
mente en América del Sur y luego s
dieron a los demás continentes. Si
hay una evidencia paleontológica
que confirme esta hipótesis. Es evid
los mamíferos herbívoros han coevo
do con los pastos desarrollando la
doncia. Y este es un fenómeno inde
te de la aparición de los pastos C4,
rre, con posterioridad, en torno a
Mioceno-Plioceno de forma global. E
mación fue recientemente corrobor
diante análisis de isótopos (MACFA
al. 1996).
ADAPTACIONES DE LAS ESPECIES EN
AMÉRICA DEL SUR
Las formas de équidos que lle
América del Sur representan el últi
evolutivo de este grupo. Son toda
monodáctilas que se registran en un
lo temporal bastante corto en com
con el registro del Hemisferio N
obstante, es posible inferir en funci
morfología y el comportamiento
observa en las formas actuales, cier
taciones a ambientes particulares en
do. Si bien ambos géneros, llegaron
pos sucesivos, Hippidion se registró
del Plioceno superior en tanto qu
(A m e rh i p p u s) apareció en el Ple
 Capítulo X Caballos fósiles de América del Sur 153

1980).
oros re-
tagonia
ones de
na alta
o es 10
s de los
hemis-
licacio-
hypso-
sugirió
previa-
expan- Figura X-6. Comparación de las inserciones del trigo -
bien no nium falangis en las 1FIII de Equus (Amerhippus): a la
directa izquierda, 1FIII de Equus (Amerhippus) neogeus de
nte que Toca dos Ossos (MCL-6131, Estado de Bahia, Brasil),
uciona- Figura X-5. 1FIII de Equus (Amerhippus) neo - en vista posterior; a la derecha, 1FIII de Equus
hypso- geus de Toca dos Ossos (MCL-6131, Estado (Amerhippus) insulatus de Tarija (P14256, Bolivia),
de Bahia, Brasil), en vista posterior con el tri - en vista posterior.
endien-
gonium falangis triangular.
ue ocu-
límite en la parte distal de las extremidades (metá-
sta afir- medio, los dos produjeron tipos ecológicos podos y falanges). En general estas formas
da me- similares, tal vez como consecuencia de una presentan los metápodos de los dedos segun-
DDEN et plasticidad genotípica común. En ambos do y cuarto soldados al metápodo del tercer
géneros podemos encontrar dos tipos de dedo y con un grado de reducción de los
caballos, unos pequeños, que aparecen en mismos menor. Dicha morfología guarda
ambientes de altura o en altas latitudes (por una estrecha relación con el tipo de hábitat
ejemplo Equus (A m e rh i p p u s) andium en particular de cada especie. En efecto, si se
zonas de cordillera en Ecuador, e Hippidion analizan las formas de Equus actuales y
saldiasi en las cuevas de la Patagonia extra- fósiles de Eurasia se comprueba que existe
aron a andina de Chile y Argentina) y formas más una cierta correlación entre la longitud de
o jalón grandes registradas en sitios de llanuras, los metápodos, la gracilidad de los mismos
formas como por ejemplo Equus (Amerhippus) san - y el diámetro transversal de las terceras
nterva- taeelenae en las llanuras costeras de la falanges con el tipo de hábitat, si bien estas
aración Península de Santa Elena en Ecuador. características no necesariamente están vin-
rte. No En general las especies de Hippidion son culadas entre sí (EISENMANN 1984; EISENMANN
n de su más robustas y presentan una adaptación a & GUERIN 1984). Estos autores señalaron
que se las llanuras abiertas menos clara que en las que las especies con la porción distal de los
s adap- especies de Equus (Amerhippus). Las extre- miembros larga (i.e. Equus kiang, Equus
el pasa- midades de Hippidion son en comparación przewalskii, Equus hemionus) serían formas
n tiem- con las de Equus (Amerhippus) más cortas más corredoras y asociadas a paisajes abier-
a partir en longitud y con un cierto ensanchamiento tos, en tanto que las de extremidades dista-
Equus transversal, que les da un aspecto más corpu- les relativamente más cortas estarían asocia-
stoceno lento. Este acortamiento está más acusado das a bosques. Por otra parte un carácter
154 ALBERDI & PRADO Capítulo X

Figura X-7.
Comparación de
la dentición
yugal superior e
inferior de Equus
(Amerhippus) e
Hippidion. De
arriba abajo: P2-
M3 de Equus
(Amerhippus);P3
-M3 de
Hippidion; p2-m3
de Equus
(Amerhippus); y
p2-m3 de
Hippidion.
La escala repre-
senta 2 cm.

comúnmente relacionado con el hábitat es el
grado de gracilidad o robustez del esqueleto.
DUERST (1926) considera que la robustez
estaría relacionada de manera compleja con
un clima frío y húmedo, mientras que la gra-
cilidad se presentaría en especies que habi-
taron en clima cálido y seco. Por otra parte,
GROMOVA (1949) relaciona la anchura de las
terceras falanges con la calidad del suelo.
Así a un suelo blando, ya sea fangoso, are-
noso o cubierto de musgo o nieve, le corres-
pondería un diámetro transverso mayor, en
tanto que las más angostas sugerirían un
relieve duro y escarpado. En c o n s e c u e n c i a ,
si esto lo aplicamos a las especies de América
del Sur, observamos que es posible estable-
cer una cierta asociación entre la morfología
de la parte distal de las extremidades y el
tipo de suelo y clima que habitaron. Entre
las especies de Hippidion se registra una
forma muy pequeña, Hippidion saldiasi, que
presenta un acortamiento acusado de la por-
ción distal de las extremidades. Este acorta-
miento es mayor en los metápodos y va
acompañado de un notable ensanchamiento
de sus epífisis, sobre todo la distal. Los me-
tápodos laterales reducidos, que sobrepasan
las 3/4 partes de la longitud, del dedo cen-
tral, se ubican en posición más lateral. Esto
indicaría una adaptación a un clima frío y
húmedo, con un paisaje más boscoso.
Por otra parte, un carácter primitivo y
que denota dos estados sucesivos en la adap-
tación a un tipo de vida cursorial es la
impronta de la inserción posterior del trigo -
nium falangis en la primera falange del ter-
 Capítulo X Caballos fósiles de América del Sur 155

cer dedo (Figura X-5). En Hippidion ésta se

realiza sobre dos tuberosidades acusadas,
que no suelen sobrepasar el nivel medio de la
diáfisis (ver Figura VIII-19). En Equus
(Amerhippus) se observa una tuberosidad
única, en forma de “V” no muy sobresalien-
te, que sobrepasa ampliamente la parte
media de la diáfisis y cubre casi la totalidad
de la cara posterior de la primera falange
(AL-BERDI et al. 2001a). Esta faceta de inser-
ción seguramente sea equiparable al resulta-
do de la fusión de las dos tuberosidades exis-
tentes en Hippidion. Un dato significativo es
que las especies de Equus (Amerh i p p u s) que
no se registran en zonas de llanura, presentan
esta inserción con la misma morfología gene-
ral, pero con una cresta central que podría
indicar una inserción doble (Figura X-6). En
consecuencia, esto indicaría que en líneas
generales Equus (Amerhippus) es comparati-
vamente más cursorial que Hippidion. Entre
estos últimos, Hippidion devillei es una
forma más grácil en comparación con
Hippidion principale si bien, en general,
todos los representantes de este género se
caracterizan por su robustez. Asimismo, otro Figura X-8. Comparación de los cráneos de Equus (Amerhippus)
carácter adaptativo distintivo entre ambas e Hippidion. La escala representa 4cm.
especies es la inserción posterior del trigo -
nium falangis, que es más central en Hippi - Otro carácter que permite inferir diferen-
dion principale. Estas dos especies se regis- cias entre Equus (Amerhippus) e Hippidion
tran en la provincia de Buenos Aires y en a nivel de sus adaptaciones a diferentes ambien-
Tarija. Ambas poblaciones, presentan peque- tes es la morfología de la región naso-maxi-
ñas diferencias en cuanto a su gracilidad que lar. En Hippidion esta región es más estre-
seguramente respondan a variaciones en las cha, con fosas preorbitales en distinto grado
condiciones climático ambientales. de desarrollo según las poblaciones y una
Un dato notable que diferencia a Equus hendidura nasal retraída posteriormente, con
(Amerhippus) de Hippidion, a parte de su mor- escaso o nulo desarrollo de cornetes nasales
fología dentaria general muy distinta –evolucio- que indicaría una adaptación a ambientes
nada en el primero y primitiva en el segundo: de más cerrados, tipo parque o estepas arbóre-
tipo pliohippina-, es el diseño de los pliegues de as (Figura X-8)
esmalte en Hippidion que son más simples y los En lo que respecta a las especies de Equus
dientes conservan un cierto grado de braquio- (Amerhippus) se pueden observar ciertas dife-
doncia, que denota una adaptación a una dieta rencias, tanto en la gracilidad, como en la lon-
con poco material silicio (Figura X-7). gitud y posición de los metápodos laterales
156 ALBERDI & PRADO
Figura X-9. Comparación de los MTIII de Equus (Amerhippus) (arriba)
e Hippidion (abajo). 1. Equus (Amerhippus) neogeus; 2. Equus
(Amerhippus) santaeelenae; 3. Equus (Amerhippus) insulatus; 4.
Equus (Amerhippus) andium; 5. Hippidion principale; 6. Hippidion
devillei; 7. Hippidion saldiasi.
Capítulo X
que revisten un cierto valor adaptativo. Por un
lado, las dos especies registradas en zonas de
llanura, Equus (Amerhippus) neogeus y Equus
(Amerhippus) santaeelenae, presentan los
metápodos laterales segundo y cuarto compa-
rativamente más reducidos, no sobrepasan el
nivel medio de la diáfisis y se sitúan en una
posición posterior, y sobresalen poco del
metápodo tercero. Sin embargo, entre ambas
especies, se observa una diferencia de gracili-
dad acusada, Equus (Amerhippus) santaeele -
nae es más robusto, lo cual posiblemente se
deba a que el ambiente donde se registra es
una llanura costera de Ecuador, muy restringi-
da y con suelo arenoso. Mientras que Equus
(Amerhippus) neogeus, que es la especie más
grácil, se registra en las llanuras de las pampas
argentinas y brasileñas durante el Pleistoceno
final donde los datos climáticos nos indican
un ambiente de pastizales xerófilos y suelos
más compactados. Por su parte, tanto Equus
(Amerhippus) insulatus como Equus (Amer -
hippus) andium, son formas más robustas, con
los metápodos laterales segundo y cuarto más
desarrollados, que sobrepasan ampliamente el
nivel de la diáfisis del metápodo tercero y se
ubican en posición más lateral. Si bien ambas
especies presentan metápodos comparativa-
mente más cortos que las formas de llanura,
en Equus (Amerhippus) andium este acorta-
miento está mucho más pronunciado. Esta
morfología sería una clara adaptación a un
ambiente montañoso, con suelos duros y re-
lieves escarpados, lo cual representaría una
convergencia adaptativa con las especies de
Hippidion que colonizaron ambientes simila-
res en América del Sur (Figura X-9 y X-10)
Con respecto a las preferencias dietarias
de las formas de América del Sur, sabemos
por datos preliminares, basados en análisis
de isótopos del carbono, que Equus (Amer -
hippus) es la forma más pastadora, si bien
dependiendo de las localidades y las latitu-
des, esta dieta puede variar en especies pas-
 Capítulo X Caballos fósiles de América del Sur 157

tadoras de gramíneas C4 a otras que tienen

una dieta mixta entre pastos C3 y C4. MAC-
FADDEN & SHOCKEY (1997) analizan las die-
tas de los herbívoros de la localidad de
Tarija (Bolivia). Estos autores sugieren que
las especies de Hippidion en Tarija, son más
de dieta mixta y la especie de Equus (Ame -
rhippus) prefiere pastos C4.
Por otra parte en un estudio que realiza-
ron MACFADDEN et al. (1996) donde se ana-
lizó el cambio global de la vegetación en
Argentina, se incluyeron entre las muestras
unas pocas de équidos, procedentes de las
provincias de Jujuy y Buenos Aires, que
indicaron una dieta mixta. En este estudio
también se detectó un cierto gradiente latitu-
dinal en los valores obtenidos para el resto
de los herbívoros, que luego se trató de
explorar con mayor detalle utilizando el
registro del género Equus en América. Es así
que con posterioridad, M ACFADDEN et al.
13
(1999) analizaron los valores de δ C de
Equus desde Alaska hasta el sur de la pro-
vincia de Buenos Aires. En este trabajo los
valores más positivos (estrictamente C4) en
América del Sur, corresponden a los especi-
menes de Equus (Amerhippus) santaeelenae
de la Carolina (Ecuador) y los especimenes
de Equus (Amerhippus) neogeus de Toca
dos Ossos (Bahía, Brasil). En contraste, los
especimenes de Equus (Amerhippus) neo -
geus de la provincia de Buenos Aires indi-
can una dieta mixta.
MACFADDEN (2000) analizó nuevos ha-
llazgos provenientes de la región de Tarija.
Estos nuevos restos proceden de una secuen-
cia asignada a la Formación Tolomosa, data-
da entre 0,7 y 1,1 millones de años atrás,
Figura X-10. Comparación de los MCIII de Equus (Amerhippus) (arriba) e
entre los que destacan los restos de équidos. Hippidion (abajo). 1. Equus (Amerhippus) neogeus; 2. Equus
En este trabajo, se registran caballos que tie- (Amerhippus) santaeelenae; 3. Equus (Amerhippus) insulatus; 4. Equus
nen una dieta mixta conjuntamente con otros (Amerhippus) andium; 5. Hippidion principale; 6. Hippidion devillei; 7.
que indicarían una dieta estrictamente C4. Hippidion saldiasi.
MACFADDEN propone una posible explicación
para estos datos. Sugiere que estaríamos en
158 ALBERDI & PRADO Capítulo X

13 18
Figura X-11. Variaciones del δ C y δ O para muestras de Hippidion y Equus (Amerhippus) de
varias localidades de América del Sur.

presencia de registros de dos niveles distin- incluimos materiales de Equus (Amerhippus)

tos, uno que correspondería a un tiempo gla-
cial y otro a un interglaciar. En este caso los
individuos que vivieron en tiempos glaciares
tendrían una dieta mixta en tanto que los que
vivieron en tiempos interglaciares, más cáli-
dos, presentarían una dieta predominante-
mente de pastos C4. Esto se sustenta en base
a los datos que relacionan la proporción de
plantas C3 y C4 en ecosistemas locales con
variaciones en la temperatura (TEERI &
STOWE 1976; CABIDO et al. 1997).
Nuestros datos preliminares, entre los que
santaeelenae de Ecuador, Equus (A m e -
rhippus) neogeus de la provincia de Buenos
Aires, Equus (Amerh i p p u s) insulatus de
Ecuador y Equus (Amerhippus) andium de
Ecuador, presentan una gran homogeneidad,
indicando una dieta mixta. Solamente los
ejemplares de Equus (Amerhippus) santaeele -
nae de Ecuador indican una dieta de pastos C4
(SÁNCHEZ et al. en prensa) (Figura X-11) Los
datos de Hippidion de distintos niveles estra-
tigráficos de la provincia de Buenos Aires
indican una dieta mixta entre pastos C3 y C4.
 Capítulo XI
LA INFLUENCIA DEL TAMAÑO CORPORAL EN
LA HISTORIA DE VIDA
L OS organismos vivos están sujetos a las
leyes de la gravedad y la geometría. Por
ejemplo, si cualquier objeto se agranda en
una dimensión lineal, su superficie se incre-
mentará al cuadrado y su volumen se incre-
mentará al cubo. Como la masa o el peso
están relacionados con el volumen, el peso
se incrementará al cubo de la dimensión
lineal. En general un organismo pequeño
tiene una mayor superficie corporal en rela-
ción con su volumen, si se lo compara con
organismos de gran tamaño. Por su parte, la
gravedad limita el crecimiento del tamaño
de los organismos terrestres, ya que por
encima de un determinado límite serían inca-
paces de moverse. En consecuencia, el ta-
maño corporal, más que cualquier otro
carácter descriptivo, es el determinante pri-
mario de las oportunidades ecológicas, así
como de la fisiología y los requerimientos
morfológicos de un animal.
Todos los organismos están definidos en
función de una combinación distintiva de
caracteres que incluyen aquellos asociados
con la anatomía, la fisiología, el comporta-
miento y la reproducción. En la definición
de las especies actuales es fundamental su
tamaño corporal, su hábitat de alimentación
y los mecanismos fisiológicos de termorre-
gulación, los que condicionan en gran medi-
da su distribución geográfica. Si se conoce
en profundidad este patrón en las especies
actuales es posible extrapolarlo a las espe-
cies extintas. Dentro de un grupo en particu-
lar, la diversidad en el tamaño corporal se
representa como la diversidad de formas.
Por ejemplo, los mamíferos terrestres se dis-
tribuyen en torno a seis ordenes de magnitud
de tamaños corporales y las aves en torno a
cinco. La selección natural para un tamaño
particular incluye mucho más que las
Caballos fósiles de América del Sur 159
dimensiones externas, involucra a toda la
biología de cada especie. EVOLUCIÓN DEL
Los paleontólogos valoran en particular
TAMAÑO COR-
la importancia del tamaño corporal, princi-
palmente porque es relativamente fácil de
medir y es un indicador relevante para cono-
PORAL, HÁBITAT
Y CLIMAS
cer la biología de las especies fósiles. Por
ejemplo una de las dimensiones más utiliza-
das para estimar el tamaño corporal es la
superficie oclusal de los molares de mamí-
feros, que por otra parte son uno de los ele-
mentos esqueléticos que mejor se preservan.
Asimismo el tamaño es una de las variables
que mejor se pueden comparar entre diver-
sos grupos de animales y es, desde un punto
de vista evolutivo, el cambio más frecuente
que se observa en los fósiles (G INGERICH
1985). Cabe destacar que uno de los cam-
bios evolutivos más conocidos es la deno-
minada “ley de COPE”, que sostiene que hay
una tendencia generalizada en los grupos de
animales a evolucionar hacia formas de
mayor tamaño (STANLEY 1973).
En las dos últimas décadas se ha incre-
mentado entre los biólogos el interés por el
papel que el tamaño corporal tiene en la
capacidad de algunas especies para adaptar-
se a un determinado ambiente y su inserción
en la comunidad. El tamaño corporal medi-
do como masa corporal es una característica
central en cualquier especie, que determina
en última instancia su evolución (por ejem-
plo los mamíferos de gran tamaño se han
extinguido con mayor facilidad). El tamaño
corporal es también un nexo entre los nive-
les jerárquicos, ya que está correlacionado
con muchos rasgos de la fisiología y la eco-
logía, y puede usarse para caracterizar
muchos de los patrones de la evolución. No
hay que sorprenderse de la importancia de la
talla en el comportamiento de las presas y
los depredadores, su habilidad competitiva o
su capacidad de termorregulación, por poner
algunos ejemplos.
160 ALBERDI & PRADO Capítulo XI

Tabla XI-1. Estimación de la masa corporal en kilogramos (Kg) de las especies fósiles de la
tribu Equini de los distintos continents. N = número de ejemplares; V = tipo de medida usada
para estimar la masa corporal (F5 ó MC13); LnV = logaritmo natural de la medida V; AMNH =
datos recuperados directamente por los autores en el
American Museum of Natural History, Nueva York.

Especies N V LnV Masa Corporal

Estimada (Kg)

Europa
Equus stenonis livenzovensis 11 F5 3,706 562,84
(ALBERDI & RUIZ BUSTOS 1989)
E. stenonis vireti 27 F5 3,62 466,37
(ALBERDI & RUIZ BUSTOS 1989)
E. stenonis stenonis 6 F5 3,614 408,70
(ALBERDI & RUIZ BUSTOS 1989)
E. stenonis guthi 7 F5 3,586 370,92
(BOEUF 1986)
E. stehlini 11 F5 3,544 320,53
(ALBERDI & RUIZ BUSTOS 1989)
E. stenonis granatensis 1 F5 3,440 223,40
(ALBERDI & RUIZ BUSTOS 1989)
E. suessenbornensis 3 F5 3,814 819,75
(ALBERDI et al. 1991)
E. altidens 6 F5 3,560 388,99
(ALBERDI et al. 1991)
E. mosbachensis 25 MC13 3,541 671,15
(EISENMANN 1979a)
E. taubachensis 4 F5 3,751 580,56
(MUSIL 1977)
E. chosaricus 26 MC11 3,998 530,59
(EISENMANN 1991)
E. germanicus 78 MC11 3,951 466,84
(EISENMANN 1991)
E. hydruntinus 3 F5 3,423 210,39
(DE GIULI 1982)
E. arcelini 33 MC11 3,956 472,95
(EISENMANN 1991)

África
Equus numidicus 5 MC1 5,485 473,90
(ARAMBOURG 1969-1970)
E. tabeti 26 MC13 3,247 273,14
(EISENMANN 1979a)
E. mauritanicus 63 MC13 3,343 366,50
(EISENMANN 1979a)
 Capítulo XI Caballos fósiles de América del Sur 161

América del Norte

Pliohippus mirabilis 1 MC13 2,955 111,94
(AMNH)
Pliohippus pernix 1 MC13 3,114 181,99
(AMNH)
Dinohippus leidyanus 14 MC13 3,030 140,75
(AMNH)
Astrohippus stocki 131 MC1 5,132 127,70
(LANCE 1950)
‘Onohippidium’ galushai 34 F5 3,364 171,39
(ALBERDI & PRADO 1993)
Nannippus minor 1 MC1 5,036 89,38
(LANCE 1950)
Dinohippus mexicanus 40 MC1 5,376 316,08
(LANCE 1950)
Equus simplicidens 6 F5 3,588 373,53
(AMNH)
E. conversidens 5 MC13 3,285 306,13
(DALQUEST & HUGHES 1965
E. scotti 138 MC13 3,477 555,01
(WINNAS 1989)
E. alaskae 46 MC13 3,348 372,03
(WINNAS 1989)
E. francisci 53 MC13 3,344 367,60
(WINNAS 1989)
E. occidentalis 2 MC13 3,490 574,21
(AMNH)
E. laurentius 107 MC13 3,530 648,71
(WINNAS 1989)

América del Sur

Hippidion devillei 13 F5 3,479 255,69
(ALBERDI & PRADO 1993)
H. principale 17 F5 3,648 460,35
(ALBERDI & PRADO 1993)
H. saldiasi 4 F5 3,490 265,60
(ALBERDI & PRADO 1993)
Equus insulatus 24 F5 3,570 350,72
(PRADO & ALBERDI 1994)
E. andium 56 F5 3,436 220,30
(PRADO & ALBERDI 1994)
E. neogeus 9 F5 3,592 378,79
(PRADO & ALBERDI 1994)
E. santaeelenae 9 F5 3,570 350,72
(PRADO & ALBERDI 1994)
162 ALBERDI & PRADO Capítulo XI

Tabla XI-2. Medias de la masa corporal estimada de las especies de Equini actuales, calculadas
a partir de WALKER (1983) y MACDONALD (1984) citadas por JANIS (1986, 1990). * datos toma-
dos de GAMBARYAN (1974). ** datos propios tomados en la Colección de
Anatomía Comparada del MNHN de Paris (Francia).

n Masa Corporal (Kg) Masa Corporal (Ln)

Equus asinus 4 220 5.394

E. burchelli 29 235 5.460
E. grevyi 10 400 5.991
E. hemionus 6 250 5.521
E. kiang 6 300 5.704
E. przewalskii 4 350 5.858
E. zebra 19 260 5.561
E. quagga* 2 400 5.991
E. caballus (ponis)** 4 180 5.193
E. caballus (percherones)** 2 800 6.697

E L TA M A Ñ O C O R P O R A L Si bien, algunos autores sugieren que la infor-

Desde un punto de vista no científico el tama-
ño corporal es muy fácil de entender. No hay
dificultades para definir y dar ejemplos sobre
el tamaño del cuerpo, pero, una mirada más
exhaustiva revela cierta complejidad. El con-
cepto cualitativo de tamaño (como forma) es
de naturaleza compleja. Este concepto com-
plejo (o multidimensional) es difícil de carac-
terizar o medir con una sola variable. Por
ejemplo, si se pretende comparar dos indivi-
duos que pesan lo mismo pero difieren en sus
dimensiones lineales. ¿Cual será el mayor?,
¿hay alguna dimensión más importante que
otra?. La manera más común de abordar este
problema es tomar un conjunto de variables
morfométricas que capturen el volumen que
se quiere medir. Uno de los métodos más uti-
lizados es el análisis de componentes princi-
pales. Como resultado de la aplicación de este
análisis se obtienen factores que sintetizan la
información de un número mayor de varia-
bles. Con frecuencia en los tres factores pri-
meros se encuentra un alto porcentaje de la
varianza acumulada. El primer factor, en la
mayoría de los casos se asocia con el tamaño.
mación que se incorpora a este componente es
el cambio en la forma que ocurre cuando se
incrementa el tamaño en general. En conse-
cuencia, una forma más correcta de denomi-
nar al primer componente es llamarlo compo-
nente de determinación del tamaño. Estos
cambios frecuentemente no son isométricos,
sino más bien cambios alométricos en sentido
positivo o negativo. El concepto de alometría,
en líneas generales, se refiere a cambios en
algunas variables, por ejemplo las que dan
información sobre la forma de un organismo.
Estos cambios en la mayoría de los casos son
covariantes con el incremento de la talla.
VA R I A B L E S QUE PREDICEN MEJOR LA MASA
CORPORAL DE LOS ÉQUIDOS.
En los équidos y por ende en todas las espe-
cies de América del Sur, la predicción del
tamaño corporal se realizó sobre las varia-
bles esqueléticas y dentales que se describen
en el capítulo V. Una de las primeras pre-
guntas que se plantean los paleontólogos es
por qué estudiar estas variables morfométri-
 Capítulo XI
cas en relación con el tamaño corporal. GIN-
GERICH & SMITH (1984) sugirieron al menos
dos razones importantes para realizar estas
comparaciones:
1) Inferencias funcionales: los requerimien-
tos fisiológicos de los animales cambian
de una manera predecible con los cam-
bios en el peso corporal. En consecuen-
cia, cuando uno analiza la significación
funcional de los cambios en las variables
morfométricas, puede analizar como estos
cambios se relacionan con el peso corpo-
ral y la fisiología del animal.
2) Predicciones de la masa corporal: el
tamaño corporal es un buen indicador de
la dieta de los mamíferos y las variables
morfológicas que genera pueden ser usa-
das para estimar el tamaño corporal. Esto
nos permite realizar reconstrucciones
bastante precisas de la biología de las
especies fósiles.
Los materiales utilizados para realizar el
análisis de la masa corporal de los équidos
se detallan en la Tabla XI-1 (tomada de AL-
BERDI et al. 1995a).
Selección de las variables: previamente a
predecir el tamaño del cuerpo en las especies
fósiles a partir de longitudes, áreas o volúme-
nes, debemos establecer la correlación entre
estas variables y el tamaño corporal en las
especies de caballos actuales. Siguiendo las
recomendaciones de GINGERICH et al. (1982:
82) se utilizó el peso del cuerpo como un
indicador del tamaño. Esto facilita la compa-
ración entre especies que presentan diferen-
cias en la forma de la cabeza y el cuerpo. Los
datos de los caballos actuales se detallan en la
Tabla XI-2 y fueron tomados de trabajos
bibliográficos especificados en la misma
tabla. Se incluyó Equus quagga, extinguido
en el año 1880 (CHURCHER & RICHARDSON
1978). También se incorporaron los datos de
Caballos fósiles de América del Sur 163
cuatro ponis y dos percherones para cubrir un
rango amplio de pesos ya que la recta obteni-
da sólo es válida para el rango estudiado, por
encima y por debajo se trata de extrapolacio-
nes. Se utilizaron las variables del cráneo,
mandíbula, dentición, metápodos y falanges.
Detalles de la nomenclatura y la definición de
las variables se encuentran en el capítulo V.
Para este análisis no se han considerado las
variaciones producto del dimorfismo sexual
ya que como señala WINANS (1989) las dife-
rencias en tamaño y proporciones entre
ambos sexos son mínimas y entran dentro de
la variación intraespecífica de los equidos.
Las dimensiones y los pesos corresponden a
la media aritmética de todos los especimenes
adultos que conforman la muestra de cada
especie.
Análisis estadístico: hemos utilizado las
longitudes, áreas y el peso como una medi-
da del tamaño corporal. Estas dimensiones
están relacionadas geométricamente de una
manera compleja. Cualquier modificación
en la talla conduce a un cambio en la forma
(cambio alométrico), a menos que todas las
longitudes se modifiquen en la misma pro-
porción (cambio isométrico). Para calcular
estos cambios (tanto en cambios alométricos
como isométricos) se utiliza la siguiente
ecuación general (GOULD 1972, 1974):
Y= a Xb
o expresada en logaritmo:
Ln Y= Lna + b LnX
donde, Y es la masa corporal, X es una varia-
ble de longitud o área, b es el coeficiente de
variación alométrico, y a es una constante.
Mediante el coeficiente de correlación de
PEARSON (SIMPSON et al. 1963) se seleccio-
naron las variables que mejor se relacionan
con la masa corporal. Las variables que pre-
sentan el valor r más alto fueron utilizadas
164 ALBERDI & PRADO Capítulo XI

Tabla XI-3. Variables del Variables r %R Pendiente Intersección %SEE

cráneo, la mandíbula y
los dientes. Números C1 0.776 60.24 2.104 -4.246* 28.5
según EISENMANN et al. C3 0.358 12.86 1.214* 0.027* 42.19
(1988; ver capítulo V de C4 0.894 80.02 3.505 -10.869 20.2
este libro). C = cráneo; C6 0.853 72.91 3.590 -16.278 23.52
MD = mandíbula; P/M = C7 0.888 78.98 5.223 -17.569 20.72
premolares y molares C8 0.906 82.15 4.679 -14.316 14.09
superiores; p/m = premo- C9 0.892 79.58 5.033 -19.757 20.42
lares y molares inferio- C10 0.492 18.46 1.449* -0.375* 40.81
res. r = coeficiente de C11 0.623 38.84 4.023* -9.055* 35.34
correlación. %R = coefi- C12 0.813 66.2 4.570 -11.872 26.27
ciente de determination C14 0.659 43.51 2.847 -4.832* 33.97
en porcentajes. En los C15 0.848 71.95 4.095 -11.006 23.93
dientes r se calculó a C18 0.739 54.69 3.998* -15.431* 30.42
partir del área oclusal. C19 0.798 63.7 4.535 -18.124 27.23
%SEE = error estándar C20 0.506 25.67 1.536* -0.674* 38.96
error de la estimación. * C23 0.83 68.79 3.464 -14.671 25.17
correlación no-significa- C24 0.714 51.08 3.318 -11.700* 31.61
tiva (P>0.05). Los datos C25 0.737 54.46 2.767 -6.955* 30.5
del cráneo, del maxilar, C26 0.747 55.93 3.938 -12.250* 30
de la mandíbula y de los C27 0.176 3.12 0.572* 4.195* 44.48
dientes yugales superio- C28 0.801 64.27 6.076 -19.081 27.01
res se tomaron de C29 0.644 41.53 4.884 -13.873* 34.56
EISENMANN (1980):
tablas 25 y 38 para E. MD1 0.861 74.28 3.682 -16.380 22.92
grevyi; t.29 y 39 para E. MD2 0.803 64.56 2.080 -3.483* 26.9
burchelli; t.30 y 40 para MD3 0.899 80.93 5.336 -17.803 19.73
E. quagga; t.31 y 41 para MD4 0.877 76.92 4.320 -13.050 21.71
E. zebra; t.36 y 46 para MD5 0.9 81.16 4.910 -19.172 19.62
E. przewalskii; t.33 y 43 MD7 0.728 53.01 2.712 -5.061* 30.98
para E. asinus; t.34 y 44 MD9 0.784 61.51 2.625 -8.165* 28.04
para E. hemionus; y t.35 MD13 0.642 41.22 2.741 -6.258* 34.65
y 45 para E. kiang. Los
datos de los dientes P2 0.808 65.41 2.416 -10.583 26.58
yugales inferiores de P3 0.872 76.17 2.824 -12.750 22.06
EISENMANN (1981): t.9 P4 0.831 69.17 2.223 -8.723 25.09
para E. grevyi; t.10 para M1 0.805 64.94 2.856 -12.463 26.76
E. burchelli; t.11 para E. M2 0.803 64.58 2.606 -10.816 26.89
quagga; t.12 para E. M3 0.91 82.82 1.640 -4.569 18.73
zebra; t.17 para E.prze - P2 0.854 73.07 1.505 -3.378* 23.46
walskii; t.14 para E. asi - P3 0.915 83.87 1.874 -5.609 18.15
nus; t.15 para E. hemio - P4 0.944 89.18 2.001 -6.319 14.86
nus; y t.16 para E. kiang m1 0.865 74.9 1.916 -5.482 22.64
m2 0.889 79.16 1.774 -4.592 20.63
m3 0.881 77.67 1.461 -2.938* 21.35
 Capítulo XI Caballos fósiles de América del Sur 165

Tabla XI-4. Variables del MCIII, MTIII y 1FIII. Numeros según EISENMANN et al. (1988, ver
también capítulo V de este libro). MC = metacarpal; MT = metatarsal; F = primera falange del
tercer dedo. r y %R como en Tabla 3. %SEE = error estandard de la estimación. * correlación
no-significativa (P>0.05). Los datos de MCIII y MTIII se tomaron de EISENMANN (1979a): t.2
para E. grevyi; t.3 para E. burchelli; t.4 para E. zebra; t.6 para E. przewalskii; t.1 para E.
hemionus; y E. asinus de EISENMANN & BECKOUCHE (1986: t.9). Los datos de la 1FIII de
DIVE & EISENMANN (1991): t.3 para E. grevyi; t.4 para E. asinus; t.5 para E. kiang; del apén-
dice para E. burchelli, E. zebra, E. przewalskii, y E. hemionus.

Variables r %R Pendiente Intersección %SEE

MC1 0.940 88.46 3.713 -14.209 17.33

MC2 0.914 83.61 3.269 -11.700 20.66
MC3 0.938 88.08 2.612 -3.223* 17.61
MC4 0.897 80.47 2.597 -2.498* 22.55
MC5 0.934 87.35 2.817 -5.204 18.14
MC6 0.960 92.31 3.356 -5.685 14.15
MC7 0.917 84.19 2.952 -5.903 20.29
MC8 0.940 88.39 2.632 -1.299* 17.39
MC9 0.724 52.58 0.803 4.687 35.14
MC10 0.944 89.27 2.818 -4.963 16.71
MC11 0.960 92.16 2.738 -4.672 14.28
MC12 0.972 94.62 2.916 -4.490 11.83
MC13 0.982 96.61 3.056 -4.313 9.39
MC14 0.975 95.20 3.103 -4.695 11.18
MC16 0.794 63.15 1.240 3.094 30.97

MT1 0.932 86.87 3.521 -13.688 18.49

MT2 0.908 82.51 3.489 -13.409 21.34
MT3 0.923 85.33 2.420 -2.471* 19.54
MT4 0.929 86.31 2.579 -2.885* 18.88
MT5 0.935 87.48 2.617 -4.336 18.05
MT6 0.937 87.93 2.712 -4.226 17.72
MT7 0.948 89.99 2.793 -4.686 16.14
MT8 0.891 79.44 2.172 0.429* 23.13
MT10 0.955 91.28 2.485 -3.702 15.06
MT11 0.951 90.40 2.468 -3.626 15.74
MT12 0.973 94.84 2.768 -4.061 11.58
MT13 0.959 92.07 2.830 -3.521 14.37
MT14 0.964 93.01 2.804 -3.721 13.49

F4 0.934 87.30 2.491 -3.936 16.83

F5 0.991 98.25 3.476 -6.548 6.24
F6 0.943 89.05 2.693 -4.285 15.63
166 ALBERDI & PRADO
para predecir la masa corporal en las espe-
cies fósiles. Se calcularon dos parámetros
adicionales para contrastar los resultados,
debido a que frecuentemente el valor de r es
un pobre indicador del poder predictivo de
las variables independientes (SMITH 1984).
Estos parámetros son el porcentaje del coe-
ficiente de determinación (%R) y el porcen-
taje del error estándar de la estimación
(%SEE). El %R indica qué porcentaje de la
variación observada en la variable depen-
diente puede ser explicada por la variación
en la variable independiente y viceversa. El
valor de R se calcula de la siguiente manera:
2
R=r
El %SEE refleja en general la habilidad
de la variable independiente para predecir
correctamente entre las regresiones (SMITH
1981, 1984).
En las tablas XI-3 y XI-4 se presentan
los coeficientes de correlación, el %R y el
%SEE para cada regresión. La variable F5
(anchura antero-posterior de la articulación
proximal de la primera falange del tercer
dedo) tiene un r de 0,991 y un %R de 98,25.
La variable MC13 (anchura antero-posterior
mínima distal del cóndilo lateral) tiene un r
de 0,982 y un %R de 96,61. Sobre la base de
estos resultados podemos afirmar que estas
dos variables son las que presentan una de
las más alta correlaciones con la masa cor-
poral. Ambas variables muestran un valor
bajo de %SEE del orden de 6% y 9% res-
pectivamente.
Como mencionamos previamente, las
dimensiones de un área son proporcionales
al cuadrado de sus distancias y las dimen-
siones de un volumen son proporcionales al
cubo de sus distancias sólo en objetos de
geometrías similares. En nuestro caso, si la
masa corporal se incrementa al cubo de las
Capítulo XI
dimensiones lineales, la pendiente de la
regresión tiene que ser igual a 3, y la rela-
ción entre dos dimensiones tendría que ser
isométrica. La pendiente de la regresión
usando la variable F5 es 3,476 (Tabla XI-4),
este valor no es mucho mayor de 3 (p <
0,01), lo que sugiere que la masa corporal es
levemente positiva, alométricamente, con
respecto a la variable F5. En la variable
MC13, la masa corporal se incrementa en
una proporción muy cercana al cubo (pen-
diente = 3,056; p < 0,01).
En general, los coeficientes de correla-
ción de las variables craneales y dentarias y la
masa corporal son bajos. Hay algunas varia-
bles de la morfología dental con un valor de r
más alto (C8 = 0,906; C7 = 0,888) pero estas
no predicen la masa corporal como las varia-
bles de los metápodos (%SEE varía entre
14% a 44%). El resultado observado para las
variables de la mandíbula en general mues-
tran valores similares a los observados para
las variables craneales y dentarias. Entre las
variables de los dientes superiores e inferio-
res solo el P4 inferior presenta un alto valor
de correlación (r = 0,944). El patrón de varia-
ción de los metacarpales y metatarsales es
muy similar. Los diámetros antero posterio-
res muestran altas correlaciones. Los coefi-
cientes de correlación entre las variables de
las primeras falanges y la masa corporal son
los mas altos (0,934 a 0,991). Entre estas
variables el %SEE varía entre 6% y 17%. En
suma, ALBERDI et al. (1995a) consideran que
las dimensiones de los metápodos predicen
mucho mejor la masa corporal que las dimen-
siones del cráneo y los dientes. Asimismo, los
diámetros antero posteriores de los metápo-
dos y de las primeras falanges son mejores
estimadores de la masa corporal que las
anchuras y las longitudes máximas (Figura
XI- 1). En principio esto era esperable ya que
la masa corporal se transmite al sustrato a tra-
vés de las extremidades (HYLANDER 1985;
 Capítulo XI
JUNGERS 1988). De hecho, en los últimos
años han aparecido varios artículos que ana-
lizan las dimensiones de las extremidades, su
forma y el tipo de sustrato en que habitan las
especies actuales (EISENMANN 1984, 1995).
En nuestro caso se ha documentado que los
diámetros antero posteriores guardan relación
muy estrecha con los tipos de sustratos
(ALBERDI & PRADO 1993; PRADO & ALBERDI
1994). Estos resultados son válidos para la
tribu Equini y no son comparables con otros
trabajos que utilizan diferentes grupos de
Perissodactyla (JANIS 1990; SCOTT 1990), o
aquellos que utilizan un rango diferente de
masas corporales de Equini actuales (MAC-
FADDEN 1986). Por ejemplo, el trabajo de
JANIS utiliza Equidae, Rhinocerotidae, Tapi-
ridae y Procaviidae para obtener una regre-
sión que abarque todos los Perissodactyla.
EL PAT R Ó N D E C A M B I O E N L A M A S A
CORPORAL DE LOS EQUINI FÓSILES
La estimación de la masa corporal de
las especies de Equini fósiles se realizó en
Caballos fósiles de América del Sur 167
Figura XI-1.
Representación gráfica
de la regresión de la
masa corporal de las
especies actuales de
équidos obtenidos a par-
tir de las variables F5 y
MC13 (anchura antero-
posterior mínima distal
del cóndilo lateral del
MCIII, a la derecha). En
abscisas Ln de la varia-
ble F5 o MC13, en orde-
nadas Ln de la masa
corporal en Kg (ver
Tabla XI-1). Abreviaturas:
Ehe = E. hemionus; Epr
= E. przewalskii; Eki= E.
kiang; Egr = E. grevyi;
su mayoría a partir de la primer falange (F5 Eze = E. zebra; Ebu = E.
r = 0,991) y en los casos en que no se podía burchelli; Eas = E. asi -
nus; Eca (p) = E. caba -
contar con esta variable se utilizó el meta-
llus (ponis); Eca(h) = E.
carpiano (MC13 r = 0,982; MC11 r = 0,960
caballus (percherones).
y MC1 r = 0,940).
Teniendo el valor de una de estas varia-
bles expresado en logaritmo natural es posi-
ble predecir la masa corporal sustituyendo el
valor de X en la ecuación y reemplazando
los valores de la pendiente y la ordenada en
el origen por los valores dados en las Tablas
XI-3 y XI-4. Por ejemplo, de acuerdo con
ALBERDI et al. (1995a), la ecuación que per-
mite inferir la masa corporal de los équidos
fósiles a partir de la variable F5 responde a
la siguiente fórmula:
Lny = 3,476 Lnx – 6,348
donde Lny es el logaritmo natural de la
masa corporal (en kg); 3,476 es la pendien-
te de la recta de regresión; Lnx es el logarit-
mo natural de F5 (en mm); y 6,348 es el
valor de la ordenada en el origen.
Como ya señalamos anteriormente, la
ecuación fue estimada originalmente sobre
168 ALBERDI & PRADO Capítulo XI

resto de los continentes sólo los de los últi-

Figura XI-2.
Distribución de la
masa corporal de
las especies fósiles
de la tribu Equini en
relación al tiempo
geológico en
Europa. En abscisas
el tiempo geológico
en millones de
años; en ordenadas
el Ln de la masa
corporal en Kg.
Abreviaturas: Esl =
Equus stenonis
livenzovensis; Esv =
E. s. vireti; Ess = E. una muestra de équidos actuales, cuyas ma-
s. stenonis; Esgu = sas corporales presentaban un rango com-
E. s. guthi; Est = E. prendido entre los 180 y los 800 Kg. Por esta
stehlini; Esgr = E. s. razón, las estimaciones inferiores a 180 Kg o
granatensis; Ealt = superiores a 800 Kg deben ser consideradas
E. altidens; Esu = E. con precaución, dado que los estimadores se
sussenbornensis; hallan por fuera del intervalo de confianza
Emo = E. mosba - estadística de la ecuación. En la Tabla XI-1
chensis; Eta = E.
se presentan las estimaciones de las masas
taubachensis; Ech =
corporales para las especies fósiles.
E. chosaricus; Ege =
E. germanicus; Ear
= E. arcelini; Ehy =
E. hydruntinus. PAT R Ó N D E E V O L U C I Ó N D E L A M A S A
CORPORAL DE LOS EQUINI
En las Figuras XI-2, XI-3, XI-4 y XI-5 se
observan las distribuciones estratigráficas de
las masas corporales en las especies de
Equini fósiles de Europa, África, América del
Norte y América del Sur. Una característica
de estos patrones que se puede observar es
que en cada continente se presenta una ten-
dencia diferente. Hay una tendencia a la dis-
minución de la masa corporal en Europa y
África, mientras que en América del Norte se
observa una tendencia al aumento a través del
tiempo. Si bien hay que tener en cuenta que
en Norte América se incluyen los équidos de
los últimos 5 millones de años, mientras en el
mos 2,5 Ma. Por su parte en América del Sur
se pueden ver patrones opuestos en ambos
linajes.
EUROPA
En este continente, las especies y subespe-
cies de Equus se agrupan en dos clados
(BONADONNA & ALBERDI 1987; ALBERDI &
BONADONNA 1988; FORSTEN 1988): el grupo
“estenoniano” (Equus stenonis livenzoven -
sis, Equus stenonis vireti, Equus stenonis
stenonis, Equus stenonis guthi, Equus steno -
nis granatensis, Equus stehlini y Equus alti -
dens), y el grupo “caballino” (Equus sues -
senbornensis, Equus mosbachensis, Equus
tabeti, Equus chosaricus, Equus germanicus
y Equus arcelini). Equus hydruntinus no se
incluye en estos grupos ya que su relación
filogenética no es clara. Esta especie presen-
ta algunos caracteres dentarios similares a
los estenonianos y otros que recuerdan a los
asnos (STEHLIN & GRAZIOSI 1935; AZZAROLI
1979; FORSTEN 1990).
En la figura XI-2 se puede observar que
en ambos linajes, en distintos tiempos, la
tendencia es similar, se reduce la masa cor-
poral. También se puede observar que en
aquellos momentos o localidades en que se
dan dos formas o especies de manera sin-
crónica éstas se diferencian por su masa cor-
poral, lo que sugiere que ocuparon nichos
ecológicos diferentes. Por ejemplo, la pre-
sencia en un mismo yacimiento de Equus
altidens (estenoniano) y Equus suessenbor -
nensis (con algunos rasgos caballinos); y un
segundo caso es la presencia conjunta de
Equus arcelini y Equus hydruntinus.
Varios autores han sugerido que la evolu-
ción de estos équidos europeos se encuentra
estrechamente relacionada con la evolución
del clima y el ambientes en el pasado (AL-
BERDI & BONADONNA 1988, 1990; ALBERDI
1989; FORSTEN 1993). Es de destacar que en
 Capítulo XI
los últimos 13 millones de años, se han regis-
trado varias fases faunísticas entre las que se
destacan dos eventos migratorios de suma
importancia para la evolución de este grupo
(BERGGREN et al. 1985). El primer evento,
denominado «el evento Hipparion» ocurre en
torno a hace 11,5 millones de años (WOOD-
BURNE & SWISKER 1995), en tanto que el
segundo, denominado “el evento Equus» ocu-
rre alrededor de hace 2,5-2,6 millones de
años. A su vez, este último evento se suele
dividir en dos momentos, el primero, al
comienzo del evento, que marca su llegada a
Europa -formas estenonianas-, y el segundo
en torno a un millón de años, que señala la lle-
gada de las formas caballinas (ALBERDI &
BONADONNA 1988). Estas dos fases del even-
to Equus se correlacionan con un descenso del
nivel del mar, un cambio en las temperaturas
marinas y la dispersión de los ambientes de
tundras y estepas en Eurasia (ZAGWIJN 1986;
ALBERDI & BONADONNA 1988). Un dato inte-
resante es que en todos estos eventos migrato-
rios, en general, la especie que se registra por
primera vez en cada linaje es la de mayor
tamaño. Esto se explica en parte por varias
evidencias fisiológicas que se vinculan con el
tamaño corporal. Los animales de mayor
tamaño retienen mayor alimento por unidad
de volumen que los pequeños. Asimismo las
formas de gran porte tienen un metabolismo
más elevado y en consecuencia, pueden com-
pensar el mayor costo energético (MCNAB
1990). También, a mayor especialización tró-
fica las formas más grandes necesitan una
mayor área de alimentación (EISENBERG
1990). Esto se relaciona con una mayor capa-
cidad para rentabilizar grandes extensiones
geográficas, de una manera más eficiente que
las pequeñas (TAYLOR et al. 1982). En los eco-
sistemas terrestres, el costo energético de la
locomoción suele variar de forma regular en
relación al tamaño del cuerpo (TAYLOR 1977;
TAYLOR et al. 1982). También se ha demostra-
Caballos fósiles de América del Sur 169
Figura XI-3. Distribución de la masa corporal
de las especies fósiles de la tribu Equini en
relación al tiempo geológico en África.
Abreviaturas: Enu = E. numidicus; Eta = E.
tabeti; Ema = E. mauritanicus; Egr = E.
grevyi; Equ = E. quagga; Eze = E. zebra; Ebu
= E. burchelli; Eas = E. asinus.
do que la velocidad máxima de desplaza-
miento se correlaciona positivamente con el
tamaño corporal (EISENBERG 1990).
Los caballinos reemplazaron a los esteno-
nianos en el Pleistoceno medio (FORSTEN 1988;
ALBERDI & BONADONNA 1988) y presentan un
patrón similar con un amplio proceso cladoge-
nético. Una diferencia entre ambos patrones es
que los caballinos presentan un cambio más
rápido en la evolución de su masa corporal.
ÁFRICA
En este continente encontramos los dos gru-
pos descritos para Europa, es decir, esteno-
nianos y caballinos (CHURCHER & RICHAR-
DSON 1978). Entre los estenonianos están
Equus numidicus y Equus tabeti y entre los
caballinos Equus mauritanicus, Equus grev -
yi, Equus quagga, Equus zebra y Equus bur -
chelli. Los estenonianos africanos se regis-
tran simultáneamente con los europeos alre-
170 ALBERDI & PRADO
Figura XI-4.
Distribución de la
masa corporal de las
especies fósiles de la
tribu Equini en rela-
ción al tiempo geoló-
gico en América del
Norte. Abreviaturas:
Ast = Astrohippus
stockii; Dle =
Dinohippus
leidyanus; Oga =
"Onohippidium"
galushai; Dme = D.
mexicanus; Esi = E.
simplicidens; Eco =
E. conversidens; Eal
= E. alaskae; Esc = E.
scotti; Ela = E. lau -
rentius; Efr = E. fran - dedor de 2,5 millones de años pero presen-
cisci; Eoc = E. occi -
tan un registro más corto y más pobre
dentalis.
(Figura XI-3). El patrón de cambio en la
masa corporal es el mismo que se describe
para Europa. Este grupo fue reemplazado
por los caballinos en el Pleistoceno medio
(aproximadamente hace un millón de años).
En líneas generales las cebras actuales de
mayor tamaño viven en ambientes abiertos
dominados por vegetación herbácea (saba-
nas) con un sustrato relativamente blando.
Por el contrario, las formas pequeñas prefie-
ren las zonas de bosque con sustratos más
duros (DUERST 1926; GROMOVA 1949;
EISENMANN 1984; EISENMANN & KARCHOUD
1982; EISENMANN & GUÉRIN 1984). Esta
relación entre preferencia de hábitat y masa
corporal puede servir para interpretar a partir
de la masa corporal de las especies fósiles
sus preferencias ambientales. En consecuen-
cia, podemos inferir que Equus numidicus y
Equus mauritanicus habitarían ambientes
abiertos tipo estepa o sabana con sustratos
blandos en tanto que Equus tabeti preferiría
ambientes más cerrados con sustratos duros.
Inferencias similares fueron propuestas por
Capítulo XI
EISENMANN (1984) en su estudio de las extre-
midades de Equus sensu lato. Esta autora
también señala que estas inferencias no se
corroboran con otros grupos importantes
como los bóvidos y giráfidos.
Otra conclusión importante que se deri-
va de la predicción de la masa corporal es la
ausencia o presencia de competencia en las
formas simpátricas. Es bien conocido que en
la actualidad hay especies de cebras que
cohabitan en un mismo lugar. Estos pares de
especies simpátricas son Equus grevyi -
Equus asinus y Equus grevyi - Equus burche -
lli en el este de África y E q u u s zebra - Equus
burchelli en el suroeste de África (FORSTEN
1988). Entre cada uno de estos pares de espe-
cies se observa una diferencia significativa en
la masa corporal, lo que estaría indicando dis-
tintas preferencias ecológicas (Figura XI-3).
La excepción sería Equus burchelli y Equus
asinus que se registran juntas en el norte de
África durante el Pleistoceno tardío, pero Equus
burchelli es desplazada por los asnos en los
sitios arqueológicos (CHURCHER & RICHAR-
DSON 1978). Con respecto a Equus burchelli y
Equus quagga (especies con una masa corpo-
ral similar), tienen una distribución alopátrica
(EISENMANN 1980) y requerimientos ecológi-
cos distintos –sabanas para la primera y zonas
semiáridas para la segunda– (CHURCHER &
RICHARDSON 1978).
AMÉRICA DEL NORTE
En este continente se reconocen dos grupos.
Uno formado por las especies de Dinohippus,
Astrohippus y Equus simplicidens; y un se-
gundo que incluye al resto de las especies de
Equus reconocidas en América del Norte
(WINANS 1989) Figura XI-4.
MACFADDEN (1986) en su análisis de la
evolución de la masa corporal de los caballos
señala que ésta se ha incrementado durante
los últimos 10 millones de años. Los resulta-
dos de ALBERDI et al. (1995a) para el Plio-
 Capítulo XI
Pleistoceno de América de Norte son coinci-
dentes. Este patrón se correlaciona con cam-
bios en el clima y los ambientes. Se verifica
una expansión de los ambientes abiertos, con
estepas, y una tendencia a climas más fríos.
También aparecen en ambientes desérticos en
una gran extensión de México y en el sur de
América del Norte y se extendien en los ambien-
tes de estepas y tundras en la zona de Berin-
gia (WEBB 1977, 1989; FORSTEN 1989).
AMÉRICA DEL SUR
En este continente se pueden reconocer dos
grupos (ALBERDI 1987). El primero incluye
las especies de Hippidion y el segundo las de
Equus (Amerh i p p u s). Dentro de Hippidion
se observan dos tendencias. Hippidion devi -
l l e i, que se registra primero presenta una
masa corporal media en tanto que las formas
que se registran más tardíamente presentan
distinta masa corporal. Hippidion principale
incrementa su masa corporal en tanto que
Hippidion saldiasi tiene una masa similar a
la de Hippidion d e v i l l e i. Dentro de Equus
(A m e rh i p p u s) la primera especie que se
registren, Equus (Amerhippus) i n s u l a t u s,
tiene una masa corporal media, en tanto que
Equus (Amerh i p p u s) santaeelenae y Equus
(Amerh i p p u s) neogeus que se registran más
tarde incrementan su masa corporal y E q u u s
(Amerh i p p u s) andium disminuye su masa.
En ambos linajes las formas de pequeña
masa corporal habitan ambientes de valles
montañosos o altas latitudes. En tanto que
las de masa corporal grande son de ambien-
tes abiertos. Como puede verse en la Figura
XI-5 no hay un único patrón de cambio en
América del Sur como se observa en los
demás continentes. Si se pueden apreciar
tendencias hacia crecimiento y decrecimien-
to de la masa corporal en cada linaje. Una
Caballos fósiles de América del Sur 171
Figura XI-5.
Distribución de la
masa corporal de las
especies fósiles de la
tribu Equini en rela-
ción al tiempo geoló-
gico en América del
Sur. Abreviaturas:
Ein = E. insulatus;
Ean = E. andium; Esa
= E. santaeelenae;
Ene = E. neogeus;
Hde = Hippidion
devillei; Hsa = H. sal -
diasi; Hpr = H. princi -
pale.
explicación para estos patrones podría ser el
tiempo de llegada de cada linaje a América
del Sur. Hippidion se registra por primera vez
en el Plioceno tardío (PRADO et al. 1998a).
En ese momento las estepas fueron reempla-
zadas por pastizales con predominio de
ambientes abiertos (ORTIZ JAUREGUIZAR
1989; PASCUAL & ORTIZ JAUREGUIZAR 1990)
relacionados con las fluctuaciones de los
cambios climáticos globales. En consecuen-
cia, esta fue una oportunidad para las formas
que incrementaron su talla. Por el contrario,
Equus (Amerh i p p u s) se registró por primera
vez en el Pleistoceno medio, cuando
comienzan a percibirse cambios climáticos
más frecuentes, donde persisten ambientes
abiertos en el sur, pero predominan los
ambiente más cerrados en las regiones cen-
trales y próximas a la zona de cordillera. Así,
sólo el pequeño Equus (A m e rh i p p u s)
andium colonizó niveles de alta montaña,
mientras los restos de las especies vivieron
en hábitats abiertos.
 Capítulo XII
E L registro de la historia de los mamífe-
ros continentales de América del Sur es
uno de los más completos del planeta, com-
parable con los de América del Norte y Eu-
ropa. Sin embargo, se diferencia de ellos por
estar principalmente restringido a su porción
meridional (PATTERSON & PASCUAL 1972).
Durante la mayor parte del Cenozoico (o
sea aproximadamente desde hace 63 millo-
nes de años) América del Sur fue un «conti-
nente insular». Debido a esta particularidad,
la fauna fósil de mamíferos terrestres sud-
americanos presentó un carácter francamen-
te autóctono y endémico (SIMPSON 1980).
En este lapso temporal se pueden reco-
nocer varios eventos migratorios desde y
hacia América del Sur, pero son en un prin-
cipio esporádicos y selectivos. El primero de
ellos se registra hacia fines del Cretácico o
comienzos del Paleoceno, cuando llegaron
los ornitorrínquidos (Prototheria), probable-
mente provenientes de Australia vía Antár-
tica (PASCUAL et al. 1992), y los marsupiales
y placentarios, provenientes de América del
Norte. En el Paleoceno tardío – Eoceno tem-
prano se puede observar otro evento, en este
caso se trata de la emigración de marsupia-
les, edentados y “ungulados” nativos de A-
mérica del Sur hacia la Antártica (REGUERO
et al. 2002). Por su parte en el Eoceno medio
-tardío se registran por primera vez en Amé-
rica del Sur dos grupos muy importantes: los
roedores caviomorfos y los primates platirri-
nos que como las evidencias lo indican muy
probablemente llegaron desde África. Tam-
bién hacia el Eoceno medio se registra una
migración de edentados pilosos (perezosos)
y primates platirrinos hacia las Antillas
(véase PASCUAL et al. 1996; FLYNN & WYSS
1998).
A partir del Mioceno medio, los ambien-
tes meridionales y septentrionales de Amé-
rica del Sur estuvieron separados por un
extenso mar, denominado “Paranense”. Esta
Caballos fósiles de América del Sur 173
somera masa de agua se extendió a lo largo
del territorio oriental de Argentina, el oeste
de Uruguay y el sur de Paraguay. Durante el
LOS ÉQUIDOS Y
EL GRAN
Mioceno tardío este mar se retrajo hacia el
Atlántico dejando lugar a extensas planicies INTERCAMBIO
que PASCUAL & BONDESIO (1982) denomina-
ron “la edad de las planicies australes”. Crono-
BIÓTICO
lógicamente este ambiente predominó desde el AMERICANO
Mioceno tardío al Plioceno tardío (Edades
mamífero Chasiquense, Huayqueriense, Monte-
hermosense y Chapadmalalense).
La aparición, desarrollo y extinción de la
fauna de mamíferos que dominó la edad de las
planicies australes, estuvo fundamentalmente
condicionada por los cambios climático-
ambientales producidos por las fases diastrófi-
cas Quechua y Diaguita del diastrofísmo andi-
no (ORTIZ JAUREGUIZAR 1998). La desapari-
ción de esta fauna, como la de la “Cronofauna
Clarendoniana” en América del Norte, se corre-
laciona con un incremento en la aridez, una
disminución en las temperaturas y un incre-
mento del área ocupada por las estepas.
En este lapso temporal se destacan dos
eventos bióticos a escala continental, que
condicionan la evolución y desarrollo de la
mastofauna en el continente americano:
1) El dominio y expansión global de las plan-
tas C4 que aparentemente coincidiría en
América del Sur con la máxima expansión
de las “planicies australes” y el predomi-
nio de sabanas herbáceas y pastizales.
2) El surgimiento del istmo de Panamá,
asociado a la fase Diaguita, que facilitó
el “Gran Intercambio Biótico Americano”
(GABI) y el comienzo de la diferencia-
ción de las actuales zonas biogeográficas
en América del Sur.
La consecuencia de la llegada de estos
inmigrantes fue el establecimiento de un
equilibrio particular y no repetido de marsu-
piales carnívoros y omnívoros con placenta-
rios herbívoros tanto autóctonos («ungula-
174 ALBERDI & PRADO Capítulo XII

dos» y xenartros) como alóctonos (histri-

Figura XII-1. Relación entre los estratos faunísticos en América del
Sur y los cambios de las conexiones terrestres intercontinentales a
lo largo del tiempo geológico. Es un gráfico esquemático tomado de
SIMPSON (1950).
cognatos y platirrinos).
Un variado número de evidencias con-
cuerdan en indicar que el aislamiento de
América del Sur finalizó cuando entre ésta y
América del Norte surgió el «puente» pana-
meño, probablemente completado hace unos
3 millones de años. A partir de ese momen-
to el registro fósil muestra la existencia de
una «mezcla» parcial de las faunas de a m b o s
continentes (WEBB 1985). Sin embargo, el
hecho de que el continente sudamericano se
mantuviese aislado de los restantes hasta el
Plioceno tardío, no implicó en absoluto que
la mastofauna no sufriese cambios en su
composición. Por el contrario, durante este
prolongado intervalo temporal, se produjo

Figura XII-2. El primer estrato faunístico tal y como lo representó SIMPSON (1950). XII-2a: representa los
primeros inmigrantes (a la izquierda); XII-2b: representa los últimos
inmigrantes de este estrato (a la derecha).
 Capítulo XII Caballos fósiles de América del Sur 175

Los estratos faunísticos de Simpson

En 1948 este paleontólogo norteamericano propuso que la historia de los mamíferos en América del Sur era episódica y, en
contraposición con otros continentes, estos episodios eran comparativamente escasos, pero bien diferenciados en el registro.
SIMPSON entendía que estos episodios eran el resultado de eventos inmigratorios que influyeron en la evolución geobiótica
de la mastofauna de América del Sur y que estaban en estrecha correlación con eventos geográficos (Figure XII-1). Según
este autor, este carácter episódico del registro, era el resultado de un prolongado aislamiento de América del Sur durante gran
parte del Cenozoico. Hoy en día el registro sugiere que había ciertas conexiones en particular con la Antártica.
SIMPSON describió tres eventos inmigratorios que denominó estratos faunísticos (SIMPSON 1950, 1967, 1980). El primer estrato
al que llamó el de los “viejos inmigrantes” incluía los grupos que estaban presentes en América del Sur antes del aislamiento
del resto de los continentes, posiblemente durante el más tardío Cretácico y en el Paleoceno temprano, y a los numerosos y varia-
dos descendientes de ese stock ancestral. Este primer estrato (Figura XII-2) comprendía los viejos inmigrantes provenientes de
Laurasia entre los que se encontraban los condilartros, unos ungulados primitivos cercanos a los ancestros de todos los demás
ungulados. Los marsupiales, los que posiblemente llegaron desde América del Norte a través de una cadena transitoria de islas
que aparecieron en el Caribe a fines del Cretácico, y los edentados, representados actualmente por los armadillos, los osos hor-
miguero y mielero y los perezosos, también formaban parte de los viejos inmigrantes.
En realidad esta fauna mencionada por SIMPSON correspondía a los registros del Paleoceno ya que en 1950 este autor desco-
nocía la existencia de registros de mamíferos mesozoicos en América del Sur. Los hallazgos recientes en Argentina, Brasil y
Bolivia han confirmado la presencia de mamíferos en por lo menos diez localidades que comprenden un intervalo de tiem-
po entre el Jurásico medio y el Cretácico tardío (ROUGIER et al. 2003). Estos registros provienen en su mayoría de localida-
des patagónicas que son las más ricas y mejor conocidas. Se trata de formas que se distribuyeron por América del Sur y en
parte de Gondwana tales como multituberculados y drioléstidos, así como algunos taxa únicos de América del Sur emparen-
tados con los monotremas (RAUHUT et al. 2002).
El segundo estrato (Figura XII-3), al que SIMPSON denominó el de los “viejos saltadores de islas”, incluye sólo dos grupos:
los roedores caviomorfos y los primates platirrinos provenientes de África (SIMPSON consideraba que llegaron desde América
del Norte) a través de una ruta al azar. Se cree que estos inmigrantes llegaron a América del Sur en el Eoceno tardío-
Oligoceno temprano, cuando este continente se encontraba aislado del resto, utilizando balsas naturales que fueron arrastra-
das por las corrientes marinas a través del Atlántico Sur.
El tercer estrato (Figura XII-4) fue denominado por SIMPSON como el de los “tardíos saltadores de islas” o los “últimos inmi-
grantes”. Este evento comprende lo que WEBB ha denominado el “Gran Intercambio Biótico Americano”. Este estrato se
registra desde el Mioceno temprano. En un comienzo migraron edentados tardigrados (perezosos) desde América del Sur
hacia el archipiélago del caribe (los primeros registros provienen de la isla de Cuba). Posteriormente, en América del Sur se
registra la llegada de mapaches norteamericanos (los primeros carnívoros placentarios que se registran en el continente). Ya
en el Plioceno y en el Pleistoceno se registran los restos de los taxones involucrados en este evento. Recientemente, con pos-
terioridad a la extinción de fines del Pleistoceno, se registra una nueva oleada de inmigrantes de América del Norte o de
América Central hacia América del Sur, donde se reconocen por primera vez grupos de lepóridos y de chinchílidos.

un marcado cambio en la composición de Se observa una disminución en la diversidad

las comunidades nativas, lo cual permite
inferir la existencia de concomitantes cam-
bios en las condiciones climático-ambienta-
les imperantes en dicho lapso en América
del Sur.
Los cambios más significativos se regis-
tran entre las formas nativas de mamíferos.
de los «ungulados», un incremento en la di-
versidad de los xenartros pastadores (SCILLA-
TO-YANÉ 1986) y en la de los roedores, entre
los que se registran gigantescas formas cur-
soriales (PRADO et al. 1998b). Asimismo, se
verifica un descenso de los carnívoros nati-
vos. La información de que disponemos
176 ALBERDI & PRADO
Figura XII-3. El segundo estrato faunístico tal y como lo
representó SIMPSON (1950).
muestra que el inicio del Gran Intercambio
produjo en la mastofauna sudamericana
«mezcla» y enriquecimiento más que com-
petencia y desplazamiento (PATTERSON &
PASCUAL 1972). En este sentido, la llegada
de los placentarios carnívoros está correla-
cionada no solamente con la extinción de los
marsupiales carnívoros que aparentemente
ya estaban en un proceso de declive (por
ejemplo los boriénidos), sino también con la
de formas nuevas y especializadas (por
ejemplo los esparasocínidos) y con la des-
aparición de otros depredadores no mamífe-
ros, como las aves fororrácidas. Como bien
sugiere PASCUAL (1986) es lógico pensar que
la existencia de nuevas estrategias de depre-
Capítulo XII
dación debió haber influido en la evolución
de las presas potenciales, representadas
mayoritariamente por formas herbívoras
tales como los «ungulados» nativos y los
grandes roedores cursoriales.
El éxito de los Équidos (inmigrantes nerí-
ticos) pudo estar, al menos en parte, vincula-
do con el mencionado cambio en la estructu-
ra y las estrategias adaptativas de los inte-
grantes de las comunidades de mamíferos.
EDAD DE LAS PLANICIES AUSTRALES
Desde un punto de vista cronológico la
«Edad de las Planicies Australes» se exten-
dió desde el Mioceno superior hasta el
Plioceno superior. Es decir los momentos
previos al GABI. Se caracteriza por el de-
sarrollo de amplias y variadas planicies a lo
largo de América del Sur, que en parte fue-
ron consecuencia de los cambios físicos que
sucedieron a partir del Mioceno medio en
este continente. Hasta ese momento los am-
bientes propicios para la preservación de los
mamíferos continentales estaban práctica-
mente confinados a la región patagónica
(PASCUAL & ORTIZ JAUREGUIZAR 1990). En
ese momento, como resultado de la acción
de la fase orogénica andina Quechua, los
sedimentos con restos de mamíferos terres-
tres se depositaron principalmente hacia el
Norte y Noroeste de Patagonia (BONDESIO et
al. 1980; PASCUAL & BONDESIO 1982).
Desde el punto de vista ambiental esta fase
marcó el inicio de la fase de desertización de
la región y promovió un cambio radical en
sus comunidades de mamíferos. La mayor
parte de los mamíferos de las Edades ante-
riores, indicadores de bosques subtropicales,
pasan a ser extintos, raros o ausentes en las
latitudes australes de Patagonia. En contra-
posición con esto, se asiste a un incremento
de los grupos cursoriales y pastadores, regis-
 Capítulo XII Caballos fósiles de América del Sur 177

trándose por primera vez en la historia de

los mamíferos sudamericanos un predomi-
nio de los «ungulados» pastadores.
El desplazamiento hacia el Norte de los
ambientes favorables para la preservación
de restos de mamíferos aparece también rela-
cionado con acusados cambios eustáticos en
el nivel del mar. Esto se ve en la amplia
transgresión marina («Mar Paranense»). La
retracción de este mar dio lugar al desarrollo
de extensas planicies al Norte de Patagonia.
Este período está representado en Argentina
por cuatro Edades mamífero: Chasiquense,
Huayqueriense, Montehermosense y Chapad-
malalense. A pesar de que en estas planicies
la mayoría de los mamíferos son cursoriales
y pastadores (por ejemplo notoungulados:
Xotodontinae y M e s o t h e r i inae; roedores:
Dinomyidae y Protohydrocherinae) otros ver-
tebrados indican la presencia de que existió una
diferenciación regional que de algún modo
anticipa las actuales regiones biogeográficas.

EL GABI

Como consecuencia de la fase orogénica

Diaguita se termina de perfilar la división
ambiental que se observa actualmente en
América del Sur. Desde un punto de vista
faunístico, el evento más significativo es la
llegada masiva de mamíferos inmigrantes
provenientes de América del Norte (inclu-
yendo América Central). Este evento, deno-
minado GABI (“Great American Biotic In-
terchange” STEHLI & WEBB 1985), comien-
za en la Edad Huayqueriense, con la entra-
da de los primeros colonizadores (i.e.
Cyonasua), pero tiene su mayor manifesta-
ción en la Edad Ensenadense (TONNI et al.
1992).
El incremento en las formas inmigrantes
obedece tanto a la aparición de géneros dife-
renciados en América del Norte, esto es in-
Figura XII-4. El tercer estrato faunístico tal y como lo
representó SIMPSON (1950).
migrantes primarios como Tapirus y Felis,
como la diferenciación en América del Sur de
grupos nativos pero pertenecientes a familias
norteamericanas, estos es «inmigrantes secun-
darios» como Stegomastodon y Lama (MAR-
SHALL et al. 1982; WEBB 1985). Entre los gru-
pos inmigrantes, los que experimentaron una
mayor diversificación fueron los carnívoros y
los ungulados. Estos últimos disminuyeron
desde la Edad Lujanense hasta la actualidad.
Por su parte los cricétidos incrementaron
mucho su diversidad. Durante todo el ciclo pre-
dominaron los Caviomorpha y los Cingulata.
178 ALBERDI & PRADO
El cambio global durante el Mioceno tardío en el ciclo fotosin-
tético de las plantas
Durante el Mioceno tardío se registra, la aparición en diversos gru-
pos de plantas de una vía fotosintética alternativa a nivel interconti-
nental. Esto representa un marcado cambio en las comunidades
vegetales como consecuencia de una novedad evolutiva. Con ante-
rioridad al Mioceno tardío, las floras tropicales de bajas latitudes
estaban dominadas por plantas que utilizaban la vía fotosintética de
C3. En los ambientes modernos, las plantas C3 están ausentes en las
latitudes tropicales pero son dominantes en las latitudes templadas
(en América del Norte > 40°N [TEERI & STOWE 1976] y en Australia
> 30°S [H ATTERSLEY 1983]) donde la estación de crecimiento se
caracteriza por temperaturas frías; en los trópicos, solamente apare-
cen plantas C3 en zonas muy elevadas, como en las montañas de
Kenya (T IEZEN et al. 1979) y Hawai (R UNDEL 1980). Durante el
Mioceno tardío, las floras tropicales con plantas C3 fueron reempla-
zadas por floras con plantas C4 (CERLING et al. 1997), dando lugar a
la distribución global de las vías fotosintéticas que se observan en la
actualidad. La fotosíntesis C4 es una vía metabólica costosa que usa
la energía para concentrar el CO2 dentro de los tejidos de la planta
(EHLERINGER et al. 1997). Esta habilidad para concentrar el CO2 es
una ventaja en los ambientes de altas temperaturas, porque permite
a las plantas disminuir la conductancia en los estomas y de esta
manera conservar el agua sin volverse un reservorio de CO2. A pesar
de que el costo metabólico asociado con la concentración de CO2
dentro de los tejidos de las plantas, es menor, la fotosíntesis C4 no es
ventajosa en latitudes templadas, donde la estación de crecimiento
se caracteriza por bajas temperaturas. Así, la distribución actual de
plantas C3 en latitudes templadas y plantas C4 en latitudes tropicales
representa una adaptación ecofisiológica a los climas globales
modernos. El cambio diferencial en la distribución global de las
planta C3 y C4 con anterioridad al Mioceno tardío y durante el
Mioceno final, sugiere un cambio radical en el clima global y en la
química atmosférica durante este período.
En la última década, los estudios combinados de paleontología y
geoquímica, en particular estudios de isótopos estables del carbono
y del oxígeno sobre el esmalte dentario de mamíferos cenozoicos,
han sido de gran utilidad ya que preservan un registro detallado, que
permite inferir los cambios globales en los ambientes y los paleoe-
cosistemas terrestres (QUADE et al. 1989; MACFADDEN et al. 1999).
Específicamente, el esmalte dentario de los animales herbívoros
permite reconstruir sus preferencias dietéticas (e.g. C3, C4, CAM).
Capítulo XII
WEBB (1985) señaló que la mayoría de
los mamíferos involucrados en el GABI, son
formas adaptadas a ambientes de sabana,
que migraron desde latitudes templadas e n
el Norte hacia el Sur y en dirección opuesta
(Figura XII-5). Esto presupone la presencia
de un corredor continuo de hábitats abiertos.
Sin emb a rgo, este corredor de sabanas que se
habría desarrollado durante el Plioceno y el
Pleistoceno, no condice con las extensas sel-
vas y bosques tropicales que bloquean actu-
almente el paso de los animales de ambien-
tes abiertos entre ambos continentes. WEBB
ha sugerido que debieron existir intervalos
durante los cuales se desarrollaron corredo-
res de sabanas entre las dos Américas, como
consecuencia de las fluctuaciones climáticas
globales reconocidas durante este intervalo
temporal. En efecto, se han documentado fluc-
tuaciones en el nivel del mar durante el Plio-
ceno tardío y el Pleistoceno como conse-
cuencia de los cambios en el volumen global
de los casquetes polares (SUMMERHAYES 1986).
Esto se ha documentado en la Antártica. Se
han postulado condiciones cálidas en la
Antártica alrededor de hace 3,3 millones de
años que se correlacionan con un nivel alto
del mar en ese momento (HAQ et al. 1987).
Asimismo, el registro isotópico indica un
intervalo frío entre 3,2 y 2,7 millones de años
coincidente con la expansión del casquete
antártico (WEAVER 1973). En suma, estas
oscilaciones del nivel del mar soportarían la
hipótesis de WEBB sobre un corrimiento en
mosaico de los ambientes abiertos durante
los últimos 2,5 millones de años. Por su par-
te, el registro de mamíferos terrestres evi-
dencia que el corredor de sabanas que atra-
vesaba los trópicos se mantuvo abierto du-
rante un lapso prolongado de tiempo. Las
faunas de Edad mamífero Ensenadense
representarían el clímax de este intercambio.
Una de las preguntas más frecuentes en
la literatura sobre el GABI es si los inmi-
 Capítulo XII Caballos fósiles de América del Sur 179

grantes placentarios de América del Norte

habían reemplazado a los grupos nativos de
América del Sur. Este concepto de desplaza-
miento competitivo fue introducido por
SIMPSON (1950) quien resaltó la exitosa
radiación de los taxa norteamericanos en
América del Sur. PATTERSON & PASCUAL
(1972) atribuyen la extinción de los ungula-
dos nativos a su normal agotamiento.
También sugieren que los marsupiales bor-
hiaenidos (grandes marsupiales carnívoros)
fueron desplazados por los carnívoros pla-
centarios del Hemisferio Norte.
Sin embargo, uno de los mayores proble-
mas para contrastar la hipótesis del desplaza-
miento competitivo es la calidad del registro
en América del Sur. Falta una mayor infor-
mación, de los lapsos clave del tiempo y
sitios con información tafonómica. Sin estos
datos es muy difícil hablar de coexistencia de
dos taxa en un mismo yacimiento. WEBB
(1991) propuso que para analizar esta hipóte-
sis debían considerarse tres niveles tróficos:
primero la competencia entre pares de ungu-
lados por recursos limitados (por ejemplo,
dieta, agua, habilidad para migrar a zonas de
refugios durante las estaciones secas).
Segundo, en el próximo nivel trófico, el
impacto indirecto de la preferencia de deter-
minados carnívoros por sus presas y las estra-
tegias de fuga de las presas. Por último, el
impacto indirecto de los grandes herbívoros
sobre otros herbívoros, por ejemplo modifi-
caciones del hábitat por Proboscidios (OWEN-
SMITH 1988).
Teniendo en cuenta alguna de las consi-
deraciones propuestas por W EBB esta hipó-
tesis parece difícil de contrastar con el regis-
tro actual. Un caso interesante es el de los pas-
Figura XII-5. Principales grupos de mamíferos involucrados en el Gran
tadores cursoriales de la Familia Proterothe- Intercambio Biótico Americano (GABI). Modificada de BENTON (1990).
riidae (Litopterna), que aparentemente ocu-
pan la misma zona adaptativa que los Équi- pensaba que estas dos formas no habían c o e-
dos y podrían haber sido víctimas de un d e s- xistido (STUCKY & MCKENNA 1993), pero
plazamiento competitivo. Hasta hace poco se recientemente se ha confirmado la presencia
180 ALBERDI & PRADO
Aparición precoz de la hipsodoncia en A m é r i c a
del Sur
En un artículo clásico, PATTERSON & PASCUAL (1972) indica-
ron que en el Cenozoico medio se verificaba un cambio fun-
damental en la morfología dental y consecuentemente en la
dieta de los mamíferos herbívoros en América del Sur. Los
herbívoros registrados en el Eoceno temprano y medio (hace
45 millones de años) poseen dientes principalmente de coro-
nas bajas, siendo presumiblemente ramoneadores. Por el con-
trario, las formas registradas a partir del Eoceno tardío y
Oligoceno temprano (“Tinguiririca”, hace aproximadamente
35 millones de años) y el Oligoceno tardío y Mioceno tem-
prano de Patagonia (hace aproximadamente entre 30 a 20
millones de años) poseen una variedad de coronas altas. Por
ejemplo, la mayoría de las especies de herbívoros de talla
media y grande agrupados entre los Notoungulados típicos de
esta Edad poseen dientes hipsodontos a subhipsodontos
(SIMPSON 1980). Mientras que en América del Norte, las for-
mas avanzadas de herbívoros de corona alta (por ejemplo la
notable radiación explosiva de los équidos) aparecieron en el
Mioceno medio (hace aproximadamente entre 18 a 15 millo-
nes de años, M ACFADDEN 1992). Sobre la base de estas evi-
dencias, PATTERSON & PASCUAL (1972) propusieron el adveni-
miento de las comunidades de pastizales en América del Sur,
con 15 millones de años de antelación que en América del
Norte. Como ya hemos señalado una hipótesis plausible para
explicar esto fue expuesta por STEBBINS (1981) quien propuso
que las comunidades de pastizales se habrían expandido pri-
mero en América del Sur que en América del Norte. Estos
cambios en las comunidades vegetales habrían favorecido la
evolución de los herbívoros hacia formas con dientes de coro-
na alta (pastadores). Con posterioridad se supuso que estos
cambios en la vegetación se correlacionaban con el cambio
isotópico entre pastos C3 y C4. Por el contrario, en otras regio-
nes se demostró que la expansión de los biomas de pastizales
y el proceso coevolutivo con los herbívoros se dió exclusiva-
mente entre pastos C3 (QUADE et al. 1992; CERLING et al. 1993;
WANG et al. 1994). La evidencia isotópica a partir del esmalte
dentario, tanto en herbívoros de corona alta como de corona
baja, provenientes de las localidades del Deseadense en
13
Argentina y Bolivia, presentan valores uniformes de δ C más
negativos que –10‰ (MACFADDEN et al. 1996), indicando que
estas formas eran pastadoras, que se alimentaban de pastos C3
Capítulo XII
de Proterotheriidae en dos yacimientos de
Argentina y Uruguay (BOND et al. 2001). En
este último asociado a Hippidion principale
(PEREA et al. 1995) y el de Corrientes, Arg e n-
tina, asociado con Equus (Amerhippus). Esta
coexistencia en el Pleistoceno tardío sería un
dato en contra del desplazamiento competitivo
y a favor de considerar que estos cambios fau-
nísticos responden principalmente a los pro-
fundos cambios climático-ambientales que se
registraron en este continente durante el tiempo
en que transcurrió el GABI.
LOS ÉQUIDOS Y EL GABI
La radiación de la subtribu Pliohippina se
registra en el Mioceno tardío y el Plioceno
de América del Norte (Edades mamífero
Hemphiliense y Blanquiense) cuando predo-
minan los ambientes de planicies abiertas
con pastizales y condiciones áridas (W EBB
1977). Los miembros más australes de este
clado tal vez se dispersaron en América
Central y Sur antes o al comienzo del GABI
(WEBB 1985).
Hippidion es una forma endémica de
América del Sur y su diversificación tuvo que
tener lugar en alguna región del norte de
América del Sur (incluso en América Cen-
tral). Los primeros registros de este género
provienen de sedimentos de Edad mamífero
Uquiense. En efecto, el registro de Hippidion
devillei, en la Sección media de la Formación
Uquía en Esquina Blanca, está asociado con
los registros de Urotherium, Platygonus cf.
Platygonus uquiensis y Promacrauchenia
(Figura XII-6). También en esta sección, pero
con una ubicación estratigráfica más baja, se
registra Hippidion devillei, asociado con un
Scelidotheriinae cf. Scelidotheridium, Mi -
crocavia, Urotherium, Promacrauchenia y
Platygonus que se hallan por debajo de la
Toba 1, datada en 2,5 Ma (WALTHER et al.
 Capítulo XII Caballos fósiles de América del Sur 181

1998) y por encima de la toba datada en 3,7-

3,8 Ma (LGM 201 en MARSHALL et al. 1982).
En suma, el registro de Uquía es el más anti-
guo y esto está apoyado por dataciones radi-
métricas (PRADO et al. 1998a, 2000).
Por su parte, el género Equus se registra
por primera vez en sedimentos de Edad Ma-
mífero Ensenadense (Pleistoceno medio) en
Tarija, Bolivia. Datado entre 1,1 y 0,7 Ma, que
podría llegar hasta 0,6 Ma (MACFADDEN
2000). Este género, a diferencia de Hippidion,
ya se encontraba diferenciado en América del
Norte en el Plioceno y muy probablemente
derive de alguna forma de Dinohippus
(PRADO & ALBERDI 1996) (Figura XII-7).
Como ya hemos mencionado ambos
Figura XII-6. Perfil de la localidad de Esquina Blanca (Uquía, Argentina),
linajes responden a patrones de diversifica-
localidad más antigua con Hippidion en América del Sur
ción distintos, los cuales están de alguna
manera relacionados con el momento en que
hacen su primera aparición en el registro.
Estos patrones se repiten con algunas varia-
ciones en casi todos los grupos de inmigran-
tes norteamericanos. Entre los grupos que se
registran más tardíamente (con referencias
seguras a partir del Pleistoceno medio) no se
verifican endemismos marcados y en la
mayoría de los casos los géneros se encuen-
tran diferenciados como tales en América
del Norte. Sirven como ejemplo los repre-
sentantes de las familias Felidae, Tapiridae,
Ursidae y Gomphotheriidae. En este patrón
de dispersión y diversificación se ubicaría el
género Equus entre los Equidae. Por su
parte, los grupos que se registran a partir del
Plioceno tardío, comienzan a generar algu-
nos géneros endémicos. En este grupo se
ubicarían los representantes de las Familias Figura XII-7. Dispersión de los caballos de América del Norte a Eurasia
Camelidae, Canidae, Tayassuidae y entre los y a América del Sur. Modificado de SIMPSON (1951).
Equidae, el género Hippidion.
 Capítulo XIII Caballos fósiles de América del Sur 183

E L estudio de las extinciones de la me-

gafauna pleistocena ha sido enfocado
clásicamente desde un punto de vista global,
atendiendo a los procesos y mecanismos
involucrados. Sin embargo, las extinciones
ocurridas hacia fines del Pleistoceno y prin-
cipios del Holoceno revisten un carácter sin-
gular, ya que afectaron diferencialmente a
algunos linajes en particular, siendo más
intensas sobre aquellos con especies de
mayor tamaño.
Entre las hipótesis acerca de la extinción
de la megafauna basada en cambios ecológi-
cos y climáticos sin la influencia humana
existe una gran variedad. Por ejemplo una de
las más difundidas es la denominada “des -
equilibrios coevolutivos”(GRAHAM & LUNDE-
L I US 1984; LUNDELIUS 1989) que sostiene que
un stress nutricional producido por los cam-
bios rápidos en las comunidades de plantas
LA EXTINCIÓN
DE LA MEGA-
podría ser la principal causa de las extincio-
nes (KING & SAUNDERS 1984). En esta línea FAUNA PLEISTO-
de pensamiento, la propuesta de GUTHRIE
CÉNA EN
(1984), quién plantea que la diversidad de las
plantas durante el Pleistoceno tardío fue alta AMÉRICA DEL
y el periodo de crecimiento fue largo en con-
traposición con lo que ocurriría en el Holo-
SUR
ceno, es una de las hipótesis más aceptadas.
Este cambio en la diversidad y la estacionali-
dad repercutiría en las poblaciones de gran-
des mamíferos en un lapso relativamente
corto de tiempo. La caída abrupta de la diver-
sidad de los herbívoros de gran talla en esta
transición indicaría que muchas de estas

Extinciones

La extinción, desde un punto de vista evolutivo, es la muerte o desaparición de todos los miembros de una especie.
Para los paleontoólogos esto implica la desaparición de los descendientes de un grupo taxonómico en un punto del
registro a nivel global.
Algunos autores refieren un tipo de extinciones regionales o biogeográficas que afectan a determinadas poblacio-
nes de una especie en localidades o zonas concretas de la superficie terrestre en tanto que otras no. En este capítu-
lo trataremos de las extinciones que afectaron a las especies a nivel global.
Se pueden clasificar las extinciones en dos tipos: (a) extinciones de fondo: son las que se observan de un modo más
o menos continuo a lo largo de un registro geológico e involucran a unas pocas especies; (b) extinciones en masa:
son las que tienen lugar en un intervalo relativamente corto de tiempo geológico y que afectan a taxones distribui-
dos en un amplio rango ecológico y biogeográfico. En este último tipo de extinciones se reconocen distintas cate-
gorías: “catastróficas”, que están relacionadas con perturbaciones globales marcadas y puntuales; “escalonadas”,
que son las que se producen en episodios sucesivos, ecológicamente selectivos y geológicamente breves; y las
extinciones “graduales” que son procesos en los que la tasa de extinción es mayor que la especiación, las pautas
son similares a las extinciones de fondo pero más aceleradas y los factores desencadenantes son globales.
A diferencia de las extinciones que ocurrieron antes o con posterioridad al Gran Intercambio Biótico Americano,
que son consideradas como extinciones de fondo, la extinción de finales del Pleistoceno en América del Sur puede
clasificarse como una extinción en masa de tipo catastrófica. El porcentaje de géneros extintos que se registra en
las Edades precedentes entra dentro del rango de las denominadas extinciones de fondo. El 22% de los géneros pre-
sentes en la Edad Marplatense (sensu CIONE & TONNI 1995a, 1995b) no se registran en la Edad siguiente, el
Ensenadense. El 7% de los géneros presentes en el Ensenadense no se registran en el Lujanense. En tanto que el
porcentaje de géneros presentes en el Lujanense que no se registran en el Holoceno sube hasta el 40% (LESSA &
FARIÑAS 1996). Según el criterio propuesto por S EPKOSKI (1986) a nivel global, las extinciones de finales del
Lujanense se clasifican como “extinciones en masa de nivel intermedio”. Lo que es comparable con los porcenta-
jes que se observan en la extinción del límite Cretácico/Terciario.
184 ALBERDI & PRADO
Tabla XIII-1. Valores de correlación significativa entre las variables climáticas y los eventos fau-
nísticos FRQ y LRQ, primeras y últimas apariciones respectivamente, normalizadas en cada
intervalo en función de la riqueza específica (RQ). Tomado de PRADO et al. (2001a).
Riqueza Riqueza
> 45 kg
Número de ciclos -0,872**
Max. d18O -0,644*
Min. d18O -0,777**
Moda d18O
Variación climática
* = p < 0,05; ** = p < 0,01
especies se encontraron bajo una situación de
stress nutricional.
América del Sur es la región donde más
claramente se puede observar el efecto que
las extinciones de finales del Pleistoceno
tuvieron sobre la diversidad de los mamífe-
ros. El registro da cuenta del impacto de las
mismas, ya que ninguna especie de mamífe-
ro de talla grande del Pleistoceno sobrevivió
en la fauna actual. Este fenómeno fue distin-
to en cada región, por ejemplo en América
del Norte llegaron a sobrevivir tres especies:
Alces alces, Cervus elaphus y Bison bisón.
En tanto que en África su impacto fue mucho
menor y vemos que la estructura de las
comunidades de mamíferos actuales es muy
similar a la que se registra hacia finales del
Pleistoceno.
En un estudio reciente, LESSA & FARIÑAS
(1996) analizan en el registro de América
del Sur qué especies tuvieron mayor proba-
bilidad de extinción en función de su talla
(“grande” mayores de 100 Kg; “mediana”
entre 1 y 100 Kg, y “pequeña” menos de 1
Kg), de su nicho trófico (herbívoro, carnívo-
ro y omnívoro), de su origen (autóctono o
Capítulo XIII
LRQ FRQ
< 45 kg > 45 kg < 45 kg
0,758** 0,869**
0,832** 0,729**
0,881**
-0,612*
0,908**
inmigrante) y su clasificación (marsupiales
o placentarios). Estos autores concluyen que
en este registro, las formas de gran talla fue-
ron las más vulnerables a la extinción.
Otro análisis que corrobora la vulnerabi-
lidad a la extinción de los mamíferos de talla
grande es el realizado por PRADO et al.
(2001a) (Tabla XIII-1) En este estudio se ana-
lizan las correlaciones de seis variables cli-
18
máticas obtenidas a partir de la curva δ O
de los hielos antárticos (MERLIVAT et al.
1979), con la diversidad de mamíferos de
los últimos 40 mil años en la Región
Pampeana y las tasas de extinción y primera
aparición de estos (PRADO et al. 2001b). Con
el fin de obtener datos comparables, ambos
registros se agruparon en intervalos de 2500
años. Las seis variables climáticas conside-
radas fueron: el número de ciclos climáticos
18
en cada intervalo; el valor máximo de δ O
en cada intervalo (que es una medida apro-
ximada del máximo de temperatura); el
18
valor mínimo de δ O en cada int e r v a l o ;
(temperatura mínima); el valor modal de la
temperatura en cada intervalo; la magnitud
de la variación climática (diferencia entre
 Capítulo XIII
temperatura máxima y mínima); y la magni-
tud del cambio climático (diferencia entre el
valor modal de la temperatura máxima de un
intervalo y el que le precede). Así mismo los
registros faunísticos fueron agrupados en
mamíferos pequeños (menores de 45 Kg) y
grandes (mayores de 45 Kg). El análisis
muestra que los cambios climáticos no son
un fenómeno simple y que se observan,
dependiendo de que variables climáticas se
consideren, diferentes patrones de cambios
faunísticos. Por ejemplo el efecto de la tem-
peratura no tiene una correlación estadísti-
camente significativa con las tasas de extin-
ción y aparición, sólo la riqueza de los
mamíferos pequeños guarda cierta correla-
ción con los cambios en la temperatura. Por
el contrario los grados de estabilidad climá-
tica, que se midieron en términos de núme-
ro de ciclos por intervalo y magnitud del
cambio climático, tienen una correlación
significativa con los patrones de cambio
faunístico. En particular se corrobora una
correlación altamente significativa con la
tasa de extinción de los mamíferos de talla
grande.
En los últimos años se han propuesto
diversos modelos para explicar el impacto
humano en las extinciones de la megafauna.
POLITIS & GUTIÉRREZ (1998) señalan que
existen al menos tres modelos que explican
el grado de causalidad atribuido a los huma-
nos:
— el primer modelo incluiría la hipótesis
formulada por MARTÍN (1967, 1973,
1984), quién propuso que la extinción de
los grandes mamíferos de ambas
Américas y Australia, estaba relacionada
con la expansión rápida, (unos cientos de
años), de las poblaciones humanas en
estos continentes (“blitzkrieg”) y la caza
rápida y efectiva que produjo una sobre-
matanza (“overkill”). En relación c o n
esta hipótesis, ALROY (2001) realizó un
Caballos fósiles de América del Sur 185
modelo de simulación sobre la base del
registro de América del Norte para con-
trastarla. Se simularon los primeros
2500 años de la dispersión de las pobla-
ciones humanas. El análisis asume que
la tasa de crecimiento de las poblaciones
humanas era baja y que los patrones de
caza eran aleatorios. Los resultados
demostraron que un escenario de “over-
kill” es posible sin necesidad de recurrir
a factores climáticos.
— El segundo modelo plantea la introduc-
ción indirecta de modificaciones en los
hábitats de finales del Pleistoceno, que
presionaron a los mamíferos de talla
grande a su extinción (H AYNES 1984;
JELINEK 1967; KRANTZ 1970). Más tarde
HAYNES (2002) propuso que en América
del Norte, en torno a 11000 años, la caza
rápida y efectiva de megamamíferos
(mayores de una tonelada, según el cri-
terio de OWEN-SMITH 1987) tales como
los mastodontes y los mamuts, ocasiona-
ron un cambio en los hábitats que reper-
cutió sobre las poblaciones de otros
mamíferos. Este autor se refiere a este
evento como una extinción eco-catastró-
fica. OWEN-SMITH (1999) argumenta que
la extinción de los megamamíferos
transforma un pulso menor de extinción,
producido por factores climáticos, en un
pulso mayor de extinción en cascada, ya
que los mastodontes y los mamuts son
las especies clave (“keyston e species”)
de las comunidades de mamíferos pleisto-
cenos de América del Norte.
— El tercer modelo propone que la influen-
cia humana fue un “golpe de gracia” final
sobre las poblaciones de los mamíferos
de talla grande que se encontraban redu-
cidas por efecto de los intensos cambios
climáticos de finales del Pleistoceno
(GUILDAY 1984; MARSHALL 1984).
Uno de los puntos críticos para contras-
186 ALBERDI & PRADO
Provincia Pampa
Cabe aclarar que cuando nos referimos a la Provincia Pampa es en
un sentido biogeográfico. Recientemente M ORRONE (2001) ubicó
esta provincia dentro de la Región Neotropical, Subregión
Chaqueña. Esta provincia comprende el centro oeste de Argentina,
entre los 30oy 39o de latitud Sur, Uruguay y sur del estado brasile-
ño de Rio Grande do Sul. (Figura XIII-1)
Figura XIII-1. Mapa biogeográfico de América del Sur
donde se distingue la Región Andina (en gris oscuro) y
la Región Neotropical (en gris claro). 51. Provincia bio-
geogeográfica Pampa. Modificado de MORRONE (2001).
tar estas hipótesis en América del Sur es el
impacto sobre la extinción de los caballos,
para lo cual es necesario contar con un buen
registro de la transición del Pleistoceno tar-
dío Holoceno.
Capítulo XIII
LAS EXTINCIONES EN LA PROVINCIA
PA M PA : U R U G U AY Y A R G E N T I N A
Las evidencias sobre la extinción de los
caballos en este área proceden tanto de los
sitios arqueológicos como de los yacimientos
paleontológicos. Los registros paleontológi-
cos más recientes provienen de varios perfi-
les en el Miembro Guerrero de la Formación
Luján (antigüedad aproximada de entre
27000 y 10000 años AP). Estos datos radio-
carbónicos se han obtenido principalmente a
partir de dataciones de carbonatos del sedi-
mento, moluscos de agua dulce (BONADONNA
et al. 1999; CARBONARI et al. 1992; FIGINI et
al. 1995, 1998) y huesos de mamíferos extin-
tos (TONNI et al. 2003). Las dataciones sobre
huesos son tres. Dos son de edentados y una
de caballo. Esta última se obtuvo a partir de
una porción de tibia asignada a Equus (A -
merhippus) neogeus recuperada de Zanjón
Seco en el Río Quequén Grande (LP-1235)
cuya antigüedad es de 10.290 ± 130 años AP
(TONNI et al. 2003).
Entre los sitios arqueológicos en la pro-
vincia de Buenos Aires, se destacan dos con
registros de équidos fósiles: Arroyo Seco 2
(FIDALGO et al. 1986; POLITIS 1984, 1989;
POLITIS et al. 1987) y Paso Otero 5 (MARTÍ-
NEZ 1997, 2001; MARTINEZ et al. 2003 (Figu-
ra XIII-2).
En Arroyo Seco 2 se ha recuperado una
significativa cantidad de restos de mamífe-
ros pleistocenos (Eutatus, Mylodon, Glos -
sotherium, Megatherium, Toxodon, Macrau -
chenia, Glyptodon, Equus e Hippidion) entre
los que se incluyen: Hippidion principale y
Equus (Amerhippus) neogeus (ALBERDI &
PRADO 1992, 1993; PRADO & ALBERDI 1994).
Varias evidencias como la selección de las
extremidades anteriores y posteriores, los
patrones de fracturas de los huesos largos, y
las marcas de corte, indican que estas espe-
cies fueron utilizadas por los cazadores
 Capítulo XIII Caballos fósiles de América del Sur 187

Dato-taxón

Recientemente BORRERO (1997) señala

las complicaciones que a menudo se
presentan en el registro arqueológico,
relacionadas con los resultados obteni-
dos a partir de la simple asociación físi-
ca de huesos de megafauna pleistocena
y las muestras de carbón recuperadas de
un mismo depósito. Aún cuando en
algunos casos esté bien controlado y
merezca cierta credibilidad en la mayo-
ría de los casos no está bien fundamen-
tado. Por ejemplo, este autor señala un
caso cuestionable, el Sitio Los Toldos
en Patagonia, donde las piezas aisladas
de carbón fueron usadas para argumen-
tar la supervivencia de la megafauna.
Adicionalmente, es importante tener en
cuenta los procesos de formación de los
sitios antes de establecer asociaciones
entre megafuana y datos radiocarbóni-
cos. En consecuencia propone utilizar
el criterio de dato-taxón en el sentido de
GRAYSON (1987) quien asocia este tér-
mino a información cronológica rela-
cionada u obtenida del registro más
antiguo de un taxón determinado.

como un recurso alimenticio (SALEMME
1987; POLITIS et al. 1995). La cronología de
este sitio se conoce a través de un total de 34
fechados. Las dataciones correspondientes a
restos de megafauna abarcan un lapso tem-
poral entre 12240 ± 110 y 7320 ± 50 AP
(POLITIS & BEUKENS 1991; POLITIS et al. 1995).
provienen de distintos laboratorios y repre- Figura XIII-2. Mapa de la
sentan datos-taxones para esta especie. provincia de Buenos
En el sitio Paso Otero 5 se ha recuperado Aires con los sitios
un significativo conjunto arqueológico, que arqueológicos de caza-
incluye un rico registro de fauna pleistocena dores-recolectores.
asociado con las características puntas de Tomado de POLITIS &
proyectil cola de pescado. La asociación fau- GUTIÉRREZ (1998).

En lo que respecta a los équidos, estos auto-
res dan a conocer tres dataciones efectuadas
sobre huesos de Equus (Amerhippus) neo -
geus (AA-7964, con AMS que dio 11250 ±
105 AP; OXA-4590, con AMS que dio
11000 ± 100 AP; TO-1504, con AMS que
dio 8890 ± 90 AP). Como vemos estos datos
nística esta compuesta por varias especies de
mamíferos extintos (Megatherium, Glosso -
therium, Glyptodon, Toxodon, Hemiauchenia
y E q u u s) entre los que destaca la presencia de
Equus (Amerh i p p u s) n e o g e u s. Los sedimen-
tos portadores de este conjunto han sido asig-
nados a la transición Pleistoceno tardío-
188 ALBERDI & PRADO
Figura XIII-3. Detalle de marcas de corte en un húmero (AEP1-(L(s)
713) de Hippidion saldiasi del sitio de Piedra Museo (provincia de
Santa Cruz, Argentina). Las líneas negras indican paquetes de
microestrías en los bordes de las marcas de corte.
Tomado de ALBERDI et al. (2001a).
Holoceno temprano. Esta antigüedad se sus-
tenta en dos dataciones de huesos quemados
(hueso megafauna indeterminado AA-19291,
con AMS que dio 10190 ± 120 AP y hueso de
Megatherium AA-39363, con AMS que dio
10440 ± 100 AP, MARTÍNEZ 2001).
En lo que respecta al registro de Uruguay,
observamos que se cita una rica fauna de
mamíferos pleistocenos que provienen bási-
camente de dos formaciones, Sopas y Dolo-
res (UBILLA 1986; UBILLA & ALBERDI 1990;
UBILLA et al. 1994), donde sólo se registran
sitios paleontológicos. Estas formaciones
geológicas pueden correlacionarse con las
clásicas unidades de Argentina. Por ejemplo,
se ha propuesto que la formación Dolores se
correlacione con el Miembro Guerrero de la
Formación Luján (UBILLA & PEREA 1999;
UBILLA et al. 2004) en tanto que la Formación
Sopas podría correlacionarse con el Miembro
la Chumbiada de la Formación Luján o con el
piso Bonaerense de AMEGHINO (UBILLA et al.
2004). En la Formación Sopas se registran
Capítulo XIII
Hippidion principale y Equus (Amerh i p p u s)
neogeus (UBILLA & ALBERDI 1990; UBILLA et
al. 2004). Los niveles portadores de estos res-
tos tienen una edad mínima estimada entre
43000 a 58000 años AP (UBILLA 2003).
En los últimos años han aparecido algu-
nas evidencias de asociación entre fauna
extinguida y restos culturales en Uruguay.
SUÁREZ (2003) cita seis nuevos sitios arqueo-
lógicos en la localidad de Pay Paso con
megafauna y material lítico, datados sobre
carbón entre 9300 y 9100 años AP.
Los datos en conjunto sobre coexistencia
de megafauna y poblaciones humanas en esta
Provincia están bien documentados. Sobre la
base de este registro varios autores (POLITIS et
al. 1995; TONNI 1992; TONNI et al. 1999) han
planteado que la extinción de la megafauna
en este área se registra en torno aproximada-
mente a 8500 años AP. En lo que respecta a
los caballos una sola datación (TO-1504, con
AMS que dio 8890 ± 90 AP) apoya la hipóte-
sis de la supervivencia de estos en el
Holoceno temprano, en particular la especie
Equus (Amerh i p p u s) n e o g e u s.
Si consideramos estos datos y la fecha
aproximada de la llegada de los primeros
pobladores en el área se puede asumir que
las especies de caballos fueron explotadas
por las bandas de cazadores durante un perí-
odo significativo de tiempo de por lo menos
3000 años. Como veremos más adelante,
esto datos contrastan con la información de
la región patagónica donde los datos ajusta-
dos sugieren un período corto de coexisten-
cia entre grupos humanos y caballos. Estas
diferencias se podrían deber a distintos fac-
tores. En primer lugar se trata de especies
distintas con adaptaciones muy acusadas.
Las especies registradas en la Provincia
Pampa son formas mucho más adaptadas a
los ambientes abiertos y, en líneas generales,
a las condiciones áridas o semiáridas y a la
vegetación xerófila que predominaron hasta
 Capítulo XIII
fines del Pleistoceno. Esto favoreció a las
poblaciones de caballos pastadores, en tanto
que el cambio hacia condiciones húmedas y
templadas benefició en gran medida a las for-
mas de camélidos y cérvidos ramoneadores.
Otro dato a tener en cuenta es que en
general tanto la diversidad como la biomasa
de especies pleistocenas fue mayor en esta
provincia que en la región patagónica y esto
se refleja también en los caballos. Es posible
que una mayor diversidad y mayor biomasa
de los mamíferos herbívoros pueda estar
relacionada con una presión de la caza dife-
rencial en ambas regiones. Por último, si
bien los patrones generales de cambio cli-
mático pueden ser similares, la intensidad de
los mismos fue mayor en la Región Pata-
gónica.
LAS EVIDENCIAS EN EL NOROESTE DE
ARGENTINA
De esta región provienen varios restos de
caballos del yacimiento paleontológico de
Barro Negro (provincia de Jujuy) asignados
a Hippidion devillei (ALBERDI et al 1986;
ALBERDI & PRADO 1993). De los niveles tur-
bosos portadores de estos restos se han obte-
nido cinco dataciones a partir de la materia
orgánica que comprenden el intervalo entre
10200 ± 170 y 12530 ± 160 AP.
LAS EVIDENCIAS EN LA SUBREGIÓN PATAGÓNICA,
CHILE Y ARGENTINA
En la Subregión Patagónica, con mayor pre-
cisión en su extremo austral que comprende
la cuenca del río Deseado, la Patagonia extra-
andina y Tierra del Fuego, se cuenta con un
registro relativamente abundante de una
especie sumamente particular de caballo
americano denominado Hippidion saldiasi
Caballos fósiles de América del Sur 189
El marco climático en la Provincia Pampa
Varios autores coinciden en señalar que durante la última glaciación
el clima en la mayor parte de esta Provincia fue más seco y más frío
que el actual (TONNI & FIDALGO 1978; CLAPPERTON 1993). Durante
el último máximo glacial el nivel del mar descendió aproximada-
mente 120 metros, lo que desplazó la línea de costa en algunas loca-
lidades hasta 300 kilómetros hacia el Este de su posición actual
(TONNI et al. 1999). Estudios palinológicos realizados por PRIETO
(1996, 2000) reconocen un período subhúmedo-seco antes de 10500
años AP (caracterizado por una vegetación de estepa samofítica). A
este período le seguiría uno más húmedo (con predominio de pasti-
zales) y con un nivel de precipitaciones cercano al actual hasta 8000
años AP. Distintas evidencias sobre paleosuelos indican un cambio
hacia condiciones más húmedas en torno a 10000 años AP (FIDALGO
et al. 1975; ZÁRATE et al. 1995). El análisis de los conjuntos de los
mamíferos de un gran número de localidades en la Provincia avalan
la hipótesis de una transición desde condiciones templadas y semiá-
ridas a más húmedas en el período comprendido entre 12000 y 8500
años AP (PRADO et al. 1997; PRADO & ALBERDI 1999). Por el con-
trario, otros autores (TONNI 1990; TONNI & CIONE 1994), concluyen
a partir del mismo registro del Holoceno temprano en la Provincia
Pampa que es un período más frío y seco que el actual. En nuestro
criterio, estas discrepancias se deben a una interpretación distinta de
cómo las comunidades de mamíferos responden a los cambios cli-
máticos. Los datos recientes sobre evidencias paleoecológicas y son-
deos de hielo soportan la hipótesis de un cambio hacia condiciones
mas húmedas y cálidas en América del Sur hace aproximadamente
10000 años AP (THOMPSON et al. 2000; MCCULLOCH et al. 2000).
(ALBERDI & PRADO 1993; ALBERDI & PRIETO
2000; ALBERDI et al. 2001a). Esta especie que
se caracteriza por sus extremidades cortas y
anchas, adaptadas a sustratos rocosos e irre-
gulares y superficies congeladas, se registra
en la mayoría de los sitios arqueológicos de la
región. Algunas evidencias tafonómicas,
como indicios de desposte, la presencia de
marcas de descarne (Figura XIII-3) o fractu-
ras helicoidales con puntos de golpe, artefac-
tos elaborados con huesos de caballo (Figura
190 ALBERDI & PRADO Capítulo XIII

Figura XIII-4. es contar con una buena cronología de los

Fragmento de depósitos en los que fueron recuperados los
costilla de materiales. Es muy frecuente que en el
Hippidion del momento de contrastar una hipótesis sobre
Alero Tres
la extinción de un determinado taxón, sólo
Arroyos (Tierra
tengamos datos cronológicos indirectos que
de Fuego) con
provengan de datos pocos fiables o no con-
rebaje y puli-
mento en la
temos con datos directos del taxón que esta-
punta. Foto mos analizando. En el caso de Hippidion
amablemente saldiasi, existen varios datos radiocarbóni-
cedida por cos sobre huesos de zonas controladas entre
Alfredo PRIETO. los que se encuentran, un húmero distal (U6)
de Piedra Museo (OXA8528, con AMS que
dio 10925 ± 65 AP, ALBERDI et al. 2001a),
una falange primera del dedo tercero colec-
tada en 1899 por H AUTHAL en Cueva del
Mylodón de la que se está analizando una
muestra de ADN (GrA-510, con AMS que
dio 11480 ± 60 AP, datos propios), una vér-
tebra de Cueva Fell 1 (NUTA-1811, con
AMS que dio 10710 ± 100 AP), y una tibia
de Fell 1 (NUTA-2331, con AMS que dio
10860 ± 160 AP, NAMI & NAKAMURA 1995).
BORRERO (2003) menciona dos nuevas data-
XIII-4), señalan la utilización de esta especie ciones sobre huesos de Hippidion saldiasi
por las poblaciones humanas (MENGONI del sitio Tres Arroyos 1. Los resultados die-
GOÑALONS 1987; MARTINIC 1992; MIOTTI & ron 12540 ± 70 AP (Beta-123152, AMS) y
SALEMME 1999; PR I E TO 1999; ALBERDI & 10685 ± 70 AP (OxA-9247, AMS), que apa-
PR I E TO 2000; ALBERDI et al. 2001a). rentemente no están asociados a contextos
Los restos asignados a Hippidion saldia - humanos.
si fueron recuperados de los siguientes Estos datos cronológicos condicionan en
sitios: Cueva del Mylodón (ALBERDI & gran medida nuestras ideas acerca de la
PRADO 1992), Piedra Museo (ALBERDI et al. extinción de esta especie. En algunos traba-
2001a), Los Toldos (MIOTTI 1993), Las jos previos la discusión sobre la coexisten-
Buitreras (SANGUINETTI 1976) Cuevas Lago cia de caballos y cazadores-recolectores se
Sofía 1 y 2 (PRIETO 1991), Cueva del Medio hizo sobre la base de la cronología de los
(NAMI & MENEGAZ 1991), Cueva Fell, Pali- sitios y sus faunas (ALBERDI & PRADO
Aike y Cerro Sota (BIRD 1988), Alero de 1993). Si utilizamos estos datos bibliográfi-
Tres Arroyos 1 (LATORRE 1998; MASSONE et cos para los sitios y sus niveles de ocupa-
al. 1997; BORRERO 2003), Cueva de los Chin- ción humana con evidencias de megafauna
gues y Cueva de la Ventana (ALBERDI & tendríamos una coexistencia entre 12500 y
PRIETO 2000) (Figura XIII-5) 8500 años AP. Esto representa un lapso de
Tal como señala BORRERO (1997) uno de 4000 años durante los cuales se registraría
los datos clave para discutir las extinciones una coexistencia entre megafauna y pobla-
 Capítulo XIII Caballos fósiles de América del Sur 191

ciones humanas en Patagonia. Datos simila-

res se pueden obtener si se contempla todo
el registro de América del Sur. Sobre la base
de estos datos se podría sostener que existía
un cierto equilibrio entre las poblaciones de
caballos y la presión cazadora que ejercie-
ron las poblaciones humanas. Sobre todo,
teniendo en cuenta que esta coexistencia
implica la supervivencia de estas formas
desde el Pleistoceno más tardío hasta el
Holoceno temprano. Esta interpretación
cambia radicalmente si sólo consideramos
las dataciones obtenidas sobre huesos de
caballos. En este caso, la coexistencia se
reduce a aproximadamente 1000 años e
involucra un período clave desde un punto
de vista climático y ambiental como es el
lapso que va de 10500 a 11300 años AP. Si
sólo consideramos los datos más fiables
sobre la primera ocupación humana en el
área tenemos que hablar de 11000 años AP
(BORRERO 1999), lo que restringe el periodo
de coexistencia con los caballos a 500 años.
Por otra parte la excelente conservación
de los restos faunísticos en algunos sitios
son un dato significativo desde el punto de
vista climático. Por ejemplo, la conserva-
ción de pelos y piel de Mylodon darwini e
Hippidion saldiasi en Cueva del Mylodón,
sería el resultado de condiciones frías que Figura XIII-5. Detalle de la distribución geográfica de las localidades
incluyen suelos congelados que permitiran con Hippidion saldiasi en Patagonia, tanto chilena como argentina.
la conservación de macromoléculas, inclui- 1: Cueva del Milodón; 2: Cueva del Medio; 3: Cueva Lago Sofía 1; 4:
da la preservación de ADN en estos depósi- Cueva Lago Sofía 4; 5: Cueva Fell; 6: Pali-Aike; 7: Alero Tres
tos (PÄÄBO 1993; Höss et al. 1996). Las evi- Arroyos 1; 8: Cueva de la Ventana; 9: Cueva de Los Chingues; 10:
dencias sobre eventos fríos durante el último Los Toldos; 11: Piedra Museo.
glacial que proporcionan la geología y la Modificado de ALBERDI & PRIETO (2000).

palinología son difíciles de reconciliar en un

esquema unificado (MERCER 1976; RABASSA
& CL A P P E RTON 1990; CORONATO 1993;
HEUSSER 1966; HEUSSER & RABASSA 1987;
ARIZTEGUI et al. 1995). BENNETT et al. (2000)
señalan que pulsos fríos se registran durante
el último Glacial y al comienzo del P o s g l a-
cial posiblemente relacionados con peque-
ños reavances glaciales que suelen estar con-
finados en los altos valles (RABASSA & CORO-
NATO 2002). Recientes estudios sobre polen y
diatomeas en el estrecho de Magallanes
(MCCULLOCH & DAVIES 2001) señalan un
período frío y seco entre 14500 y 10300 años
192 ALBERDI & PRADO
AP. Las temperaturas similares a las actuales
se instalarían en torno a 10000 años AP pero
las condiciones secas persistirían en el extre-
mo austral hasta los 8500 años AP.
Sin entrar en un análisis de estas eviden-
cias, que son muchas, hay datos recientes
que permiten correlacionar esta súbita extin-
ción de los caballos en la región con un
evento frío, que varió en intensidad y mag-
nitud en distintas localidades patagónicas.
En tanto que la corta coexistencia con los
cazadores-recolectores y las evidencias de
su utilización, confirman la hipótesis sobre
una presión cazadora hacia finales del
Pleistoceno sobre esta especie. Los datos
existentes no permiten concluir cual de los
dos factores tuvo un papel predominante,
pero seguramente ambos contribuyeron a la
extinción de una especie cuya morfología la
convierte en la forma que conserva rasgos
más primitivos dentro de las especies de
Hippidion.
Además, si los caballos se extinguieron
en la zona hacia finales del Pleistoceno, esto
debería tener algún impacto en las estrate-
gias de subsistencia y en las dietas de las
poblaciones humanas. MIOTTI & SALEMME
(1999) sugieren que el sistema de subsisten-
cia de las poblaciones humanas en Patag o n i a
evolucionó desde un patrón de dieta genera-
lista durante el Pleistoceno tardío-Holoceno
temprano hacia un patrón especialista duran-
te el Holoceno medio. Estos autores sostie-
nen que los cazadores-recolectores de fina-
les del Pleistoceno cazaban principalmente
especies gregarias, que formaba manadas o
rebaños como es el caso de Hippidion sal -
diasi o Lama gracilis (ambas muy frecuen-
tes en los sitios arqueológicos). Estos hábi-
tos de caza persistieron durante el Holoceno
sobre otras especies gregarias, como es el
caso del guanaco, que incrementaron sus
poblaciones, en parte por la extinción de las
especies pleistocenas.
Capítulo XIII
LAS EVIDENCIAS EN LA REGIÓN
CENTRAL DE CHILE
En Chile, además de los registros de Hip -
pidion saldiasi en la patagonia extraandina,
se registran Equus (Amerhippus) neogeus e
Hippidion principale en dos sitios arqueoló-
gicos de la zona central. El sitio Quereo que
está ubicado en la costa central del territorio
semiárido de Chile, cerca de la localidad de
Los Vilos, al noreste de la ciudad de Santiago.
El nivel Quereo 1 en la Formación Quebrada
de Quereo contiene indicios de ocupación
humana asociados con restos de Equus (A -
merhippus) neogeus. Este nivel tiene varias
dataciones sobre madera en torno a 11500
años AP (NÚÑEZ et al. 1994a). Y, en el sitio
Taguatagua que está ubicado a unos 120 km
al sureste de la ciudad de Santiago, se recu-
peró un diente determinado como Equus
(Amerhippus) sp, y un astrágalo, un calcá-
neo y un metatarso referidos a H i p p i d i o n
principale (ALBERDI & FRASSINETI 2000).
Según los datos radiocarbónicos los niveles
portadores de estos restos pueden situarse
entre 11000 y 10000 años AP (NÚÑEZ et al.
1994b). En suma, no hay evidencias en Chile
de que Equus (Amerhippus) e Hippidion prin -
cipale sobreviviran en el Holoceno.
MORENO et al. (1994) han sugerido que la
presencia de estos caballos y otras especies
de megamamíferos como los gomfoterios y
milodontinos, podrían ser el resultado de
una oleada migratoria transandina a través
de algunos de los pasos ubicados en torno a
los 38º S durante el último Interglacial.
LAS EVIDENCIAS EN COLOMBIA Y VENEZUELA
En las sabanas de Bogotá se encuentra el sitio
Tibitó 1 (CORREAL-URREGO 1982) de donde
proviene un conjunto faunístico, con mega-
fauna asociada a una industria lítica y artefac-
 Capítulo XIII
tos de hueso. De este sitio se tiene una data-
ción de 11740 ± 110 años AP sobre óseo no
identificado. Entre la megafauna se encuen-
tran restos asignados a Equus (Amerhippus)
lasallei.
En Venezuela se registran unos pocos
restos de caballos en el sitio arqueológico de
Taima-taima donde aparece una asociación
de megafauna e industria lítica (BRYAN et al.
1978). Los datos radiocarbónicos provienen
de 14 dataciones (entre 14000 y 12000 años
AP) en materia orgánica, carbón, y madera
que según los autores indican una edad
mínima de 13000 años AP.
LAS EVIDENCIAS EN BRASIL
En Brasil hay varios registros de caballos en
sitios que comprenden la transición Pleis-
toceno-Holoceno. En general, los hallazgos
en sitios paleontológicos provienen de los
Estados de Minas Gerais y Bahía (Región de
Lagoa Santa y Ourolândia, respectivamente)
en ambientes de gruta. CARTELLE (1999)
Caballos fósiles de América del Sur 193
Figura XIII-6.
Cueva de
Lapa do
Mosquito,
Curve
(Estado de
Minas
Gerais).
Foto ama-
blemente
cedida por
Cástor
CARTELLE
considera que los hallazgos en estas grutas
son sincrónicos y en consecuencia asociados
a un mismo fenómeno: el aumento de la plu-
viosidad. Este autor, por la presencia de mega-
fauna y los datos radiocarbónicos (NZA-
6982: 12.200 ± 200 y NZA-6984: 20.060 ±
290 años, realizados con AMS, sobre un
coprolito de Nothrotherium y un húmero de
Mormoops respectivamente) asigna estas
faunas al Pleistoceno final (C ZAPLEWSKI &
CARTELLE 1998). Sobre la base de estos
registros CARTELLE (1999) ha propuesto la
existencia de refugios de faunas de mamífe-
ros de carácter tropical o subtropical en el
Pleistoceno tardío en Brasil, cuando predo-
minaron condiciones más frías y áridas que
las actuales. De hecho en la localidad de
Toca dos Ossos (Estado de Bahía) se regis-
tran en simpatría tres especies de équidos
con distintas adaptaciones como Equus
(Amerhippus) neogeus, Hippidion principa -
le e Hippidion devillei (ALBERDI et al.
2003). (Figura XIII-6)
En la región arqueológica de São Raimundo
Nonato (Estado de Piauí), se han registrado
194 ALBERDI & PRADO
seis sitios arqueológicos que contienen
industria lítica asociada con una fauna extin-
tan de aproximadamente 30 especies de
Ve r t e b r a d o s, varias de las cuales son mamí-
feros de talla grande, entre los que se inclu-
yen Hippidion principale y Equus (Ame -
rhippus) neogeus. Los restos de caballos en
conjunto representa entre el 10% y el 33%
respectivamente del material óseo recupera-
do en los sitios de Toca da Janela da Barra
do Antonião y Toca da Cima dos Pilão. De
este último sitio hay una datación de 10390
± 80 años AP sobre restos de fogón de un
hogar (BETA-27345, GUÉRIN 1991). En la
cueva de Toca do Serrote do Artur (en la
misma zona arqueológica) se ha recuperado
un conjunto faunístico, que incluye mega-
fauna pleistocena (FAURE et al. 1999), en el
que se registra en los niveles inferiores 20
restos de Equus (Amerhippus) neogeus. De
este nivel hay una datación de 8490 ± 120
años AP (obtenida sobre materia orgánica,
GIF 10516). Como los datos cronológicos
son todavía escasos y ninguno proviene de
dataciones de huesos de caballos, nos quedan
dudas de la supervivencia de Equus (Amer -
hippus) neogeus hasta el Holoceno temprano
en Brasil.
LAS EVIDENCIAS EN E CUADOR
En Ecuador, en la zona de cordillera, los
registros más abundantes de équidos provie-
nen de la Quebrada de Chalán (Punín) en la
provincia de Chimborazo. FICCARELLI et al.
(1987) citan unos pocos restos asignados a
Equus (Amerhippus) andium (ver P RADO &
ALBERDI 1994) recuperados de los niveles
superiores de la Formación Cancagua en la
provincia de Carchi. Estos autores han suge-
rido una extinción de la megafauna por ole-
adas sucesivas (C OLTORTI et al. 1998). En
función de las dataciones que obtuvieron
Capítulo XIII
proponen que los gomfoterios se extinguie-
ron en la región aproximadamente hace
16670 ± 80 años AP (EQ96003, datación de
nivel inferior, sobre hueso, con AMS), y
Glossotherium en el intervalo comprendido
entre 14450 ± 70 y 12350 ± 70 años
(EQ96018 y EQ96010, dataciones de nivel
medio, sobre hueso, con AMS). Sin embar-
go los caballos que se registran en el nivel
superior de esta zona, y de los que no se tie-
nen dataciones radiométricas, se habrían
extinguido con posterioridad a 12350 ± 70
años. Para la zona costera, en particular en
la Península de Santa Elena, FICCARELLI et
al. (2003) proponen que las poblaciones de
mamíferos pleistocenos de las zonas de cor-
dillera migraron hacia la costa y sobrevivie-
ron a la transición Pleistoceno-Holoceno,
hasta que el nivel del mar subió en el Holo-
ceno temprano. Asimismo, mencionan que
en el sitio El Cautivo (en la Península de
Santa Elena) aparecen las primeras eviden-
cias de industria lítica asociada con mega-
fauna entre la que aparecen restos de Equus
(Amerhippus) santaeelenae. De este sitio se
ha obtenido una datación sobre una conchi-
lla asociada al conjunto faunístico que dio
una edad con AMS de 8680 ± 80 años. En
suma, más allá de las especulaciones sobre
la migración y supervivencia de la megafau-
na en refugios costeros, el registro de équi-
dos permite señalar que E q u u s (Amerh i p p u s)
andium no sobrevivió en el Holoceno. Esta
especie, adaptada a los ambientes de cordi-
llera, no se registra en los sitios costeros de
la Península de Santa Elena. Por otra parte,
un dato curioso que nos ha llamado la aten-
ción (ALBERDI & PRADO 1992), es la presen-
cia recurrente de artritis deformante ente los
metápodos de Equus (Amerhippus) andium
procedentes de los Andes ecuatorianos
(Figura XIII-7). Este tipo de patología rara
vez se manifiesta, ya que suele estar produ-
cida por alelos recesivos. No obstante, bajo
 Capítulo XIII Caballos fósiles de América del Sur 195

condiciones de stress nutricional y en pobla- Figura XIII-7.

ciones reducidas, como podría ser el caso de
estos équidos de los Andes ecuatorianos,
una alteración de esta naturaleza puede
transformarse en dominante y contribuir cir-
cunstancialmente a la extinción de la misma.
Este tipo de alteraciones (osteomielitis, perios-
titis y miositis petrificantes en los huesos
largos, espondilitis deformante y anquilopo-
yéticas en las vértebras y raquitismo en ge-
neral) han sido citadas como posibles causas
de extinción para algunas especies en el
Hemisferio Norte (TORRES 1988).
CONSIDERACIONES FINALES
Uno de los problemas para analizar la extin-
ción de los caballos en América del Sur es la
falta de una cronología detallada en varias
regiones y la carencia de datos-taxones de
todas las especies de équidos que se regis-
tran en el Pleistoceno tardío. No se conoce un
dato-taxon de Equus (Amerhippus) san -
taeaalenae en Ecuador y tampoco se cono-
cen registros fiables de esta especie fuera de
la Península de Santa Elena. Por el momento
no hay datos-taxones para Equus (A -
merhippus) andium ni para Equus (Amerhip
pus) lasallei ya que en la datación del Sitio
Tibitó 1 no se especifica la determinación
taxonómica del hueso que se dató. Sólo se
conoce el dato-taxón de una de las especies
de Equus el que corresponde a Equus (Amer -
hippus) neogeus del Sitio Arroyo Seco 2 en
Argentina. Como ya hemos mencionado, de
este sitio arqueológico provienen tres data-
ciones efectuadas sobre huesos de esta espe-
cie (AA-7964, con AMS que dio 11250 ±
105 AP; OXA-4590, con AMS que dio
11000 ± 100 AP; TO-1504, con AMS que
dio 8890 ± 90 AP). A las que se suma la
datación de la tibia de esta especie proce-
dente del yacimiento paleontológico del Río
Vista anterior
de un MTIII
izquierdo (V-
2315) que pre-
senta una
malformación
en la extremi-
dad distal -
tipo artritis-, y
otro MTIII
derecho (V-
453) con la
extremidad
distal alterada
por diagéne-
sis, de Equus
(Amerhippus)
andium depo-
sitados en el
MEPN, Quito
(Ecuador).
Quequén Grande (10290 ± 130 años AP).
Todas las dataciones salvo una indican una
edad Pleistoceno tardío. Este dato no es irre-
levante ya que si consideramos la fecha de
8890 ± 90 AP como dato-taxón de esta espe-
cie, estamos apoyando la hipótesis de la
extinción en el Holoceno temprano. En lo
que concierne a las especies de Hippidion,
solo se conoce el dato-taxón de Hippidion
saldiasi que proviene del sitio Alero Tres
Arroyos 1 en Patagonia (10685 ± 70 AP).
Cabe recordar que de esta especie hay seis
dataciones de varios Sitios y realizadas en
distintos laboratorios que abarcan un lapso
temporal entre 12540 ± 70 y 10685 ± 70 AP.
Así mismo no hay datos-taxones para Hip -
pidion devillei ni para Hippidion principale.
En suma, un análisis pormenorizado de
los registros conocidos en los sitios arqueo-
lógicos de América del Sur demuestra que
los caballos fueron utilizados como un
196 ALBERDI & PRADO
recurso alimenticio en el centro y sur de
Chile, Argentina, Brasil, Ecuador, Colombia
y Venezuela. En consecuencia cabe suponer
que por lo menos sobre algunas especies de
équidos existió una presión cazadora impor-
tante que podría haber afectado al equilibrio
poblacional de estos grupos.
Además, los datos isotópicos aportados
por distintos autores confirman que la coe-
xistencia de las distintas especies de caba-
llos americanos y cazadores paleoindios
varió de una región a otra. Es llamativo que
mientras Hippidion saldiasi de los sitios de
Patagonia habría coexistido por un periodo
corto del orden de 500 años, Equus (Ame -
rhippus) neogeus de la provincia de Buenos
Aires habría coexistido varios miles de años.
Esto podría indicar que en Patagonia tanto la
presión de caza como la alteración de los
ambientes naturales habrían sido factores adi-
cionales que aceleraron el proceso de extin-
Capítulo XIII
ción. Asimismo, si bien los datos cronológi-
cos son pocos, es llamativo que las especies
que tienen una mayor coexistencia con el
hombre son las que presentan una mayor
adaptación a la carrera en ambientes abiertos,
tal es el caso de Equus (Amerh i p p u s) neo -
geus. POLITIS & GUTIÉRREZ (1998) han suge-
rido que en la pampa Argentina, los extensos
pastizales y una baja densidad demográfica
de cazadores, contribuyeron a la persistencia
de las comunidades de megaherbívoros des-
pués del final del Pleistoceno.
En suma, el proceso de extinción de los
caballos en América del Sur es complejo y se
necesitan más datos para contrastar este
patrón. El cambio climático por si solo no
sería la única causa de la extinción de los mis-
mos, sin duda la influencia de las poblaciones
humanas tuvo un papel complementario en la
extinción de al menos dos especies: Hippidion
saldiasi y Equus (Amerhippus) neogeus.
 Capítulo XIV Caballos fósiles de América del Sur 197

E L registro de los équidos fósiles ha sido

uno de los ejemplos clásicos para expli-
car los procesos fundamentales de la evolu-
representadas en el genoma o son escasas en
la muestra obtenida, como es el caso de los
huesos fósiles, ha posibilitado la obtención
LOS ESTUDIOS
DE GENÉTICA
ción biológica, sin embargo varios aspectos de información genética a partir de peque-
de la evolución y las relaciones filogenéti- ños fragmentos de ADN originados por la MOLECULAR EN
cos entre las formas actuales y fósiles conti- degradación diagenética del ADN antiguo
LOS CABALLOS
núan generando controversias. Los recientes en un hueso fósil (PÄÄBO et al. 1988; PÄÄBO
avances en genética molecular y extracción 1989; P ÄÄBO et al. 1989). Actualmente, se FÓSILES
de ADN fósil han aportado una fuente de puede considerar que la técnica del PCR es
evidencias importantes para llegar a una de rutina para los especimenes de plantas y
mejor comprensión de esta problemática. animales que fueron colectados en los últi-
La aplicación de técnicas moleculares a la mos 200 años y que se han conservado en
resolución de las relaciones ancestro descen- los museos bajo condiciones adecuadas. Por
diente ha revolucionado el campo de la bio- ejemplo se obtuvo ADN de muestras de ratas
logía evolutiva. Sin embargo hasta hace poco canguro colectadas a principios del siglo pa-
se pensaba que las moléculas de ADN se des- sado que fueron luego utilizadas para estu-
truían con la muerte del animal y por lo tanto dios filogenéticos (THOMAS et al. 1989, 1990).
la única fuente de información para los pale- Las extensas colecciones de pieles de ani-
ontólogos era los estudios morfológicos y de males extinguidos recientemente han permi-
anatomía comparada.
Esta visión cambió radicalmente cuando
en 1984 se publicó la primera secuencia de
ADN antiguo obtenida a partir de un cuero
de Equus quagga extinguido en 1883 (HIGU-
CHI et al. 1984; H IGUCHI & WILSON 1984)
(Figura XIV-1). Este trabajo fue seguido por
un experimento de hibridación de ADN en
Mammuthus primigenius (JOHNSON et al.
1985) y la obtención de ADN de una momia
egipcia (PÄÄBO 1985). Pocos años después
aparecieron trabajos sobre tejidos de cere-
bros humanos de sitios arqueológicos
(DORAN et al. 1986; PÄÄBO et al. 1988).
Todos estos estudios se basaban en el análisis
de tejidos blandos. A esta altura de los estu-
dios de ADN antiguo los huesos no habían
proporcionado ningún resultado. Estos estu-
dios demostraron que el ADN, aunque
degradado, sobrevivía a la muerte del ani-
mal.
El advenimiento de la técnica de PCR
(reacción en cadena de la polimerasa), que Figura XIV-1. Equus quagga embalsamado, depositado en las
permite la amplificación de secuencias de Colecciones del Museum National d’Histoire Naturelle,
ADN en los casos en que están pobremente Paris (Francia).
198 ALBERDI & PRADO
Figura XIV-2.
Insecto incluido
en ámbar. Foto
del Servicio de
Fotografía del
MNCN.
tido realizar varios de estos estudios. ROY et
al. (1994) recientemente obtuvieron ADN de
una piel de museo del lobo rojo y de su com-
paración con coyotes y lobos grises conclu-
yeron que el lobo rojo es un híbrido entre
estos dos.
Por el contrario, para los materiales de
sitios arqueológicos y paleontológicos la téc-
nica del PCR está lejos de ser rutinaria, por-
LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA
El concepto darviniano de la evolución por selección natural es aplica-
ble a entidades que se reproducen, como por ejemplo un ser vivo, o que
se replican, como un algoritmo genético. En la evolución biológica, los
genes cumplen el papel de replicadores y los individuos son los porta-
dores que utilizan los genes para su transmisión. Los genes tienen en
consecuencia continuidad evolutiva en tanto que los individuos serían
efímeros. La evolución biológica se puede sintetizar como el cambio en
las características hereditarias de grupos de organismos a través de las
generaciones. Las variaciones en las características de los organismos
de una población se originan a través de las mutaciones al azar de las
secuencias de ADN (los genes) que las determinan.
Los dos principales procesos impulsores del cambio evolutivo son la
selección natural y la deriva génica. Aunque la selección natural actúa
con mayor intensidad sobre los genes, células e individuos, los cambios
evolutivos son más visibles en las poblaciones, las especies y los clados.
La deriva genética resulta de la variación al azar en la supervivencia y
reproducción de los diferentes genotipos. Una consecuencia común de
la selección natural es la adaptación, mientras que la deriva genética
produce un cambio evolutivo, pero no adaptación, aunque en combina-
ción con la selección puede favorecerla
Capítulo XIV
que sólo en pocas ocasiones unas pequeñas
cadenas de ADN se conservan en los tejidos
fosilizados y en la mayoría de los casos nin-
guna. Los especialistas recomiendan extre-
mas precauciones para evitar la presencia de
ADN extraño en el PCR. La extracción y pre-
paración de muestras fósiles debe realizarse
en laboratorios separados de donde se proce-
san las muestras de ADN moderno. La mayo-
ría del ADN fósil ha sido recuperado de las
mitocondrias en los mamíferos y de los clo-
roplastos en las planta. En los últimos años se
ha conseguido recuperar secuencias de ADN
nuclear de mamíferos pleistocenos (GREEN-
WOOD et al. 1999).
E L ADN DE “ J U R A S S I C PA R C K ”
Con la publicación del ADN de un insecto
incluido en ámbar (CANO et al. 1992) se
desató una verdadera cacería de los más
antiguos ADN. Este trabajo se basaba en un
ámbar de 25 a 40 millones de años de anti-
güedad, pero de inmediato aparecieron tra-
bajos sobre ámbar de hace 30 millones y
otro que declaraba la obtención de ADN de
120 a 135 millones de años de antigüedad
(DESALLE et al. 1992; CANO et al. 1993)
(Figura XIV-2). A partir de ahí se comenza-
ron a elaborar criterios para autentificar el
ADN antiguo y reproducir estos resultados
en varios laboratorios. Surgió el problema
cuando otros laboratorios no pudieron repro-
ducir estas investigaciones y las dudas se
multiplicaron (AUSTIN et al. 1997a, 1997b).
En consecuencia, sólo se han podido
autentificar por otros laboratorios, las inves-
tigaciones sobre ADN antiguo con especi-
menes de menos de 50.000 años. Se estima
que esta fecha (o como mucho 100 Ka AP)
puede constituir un límite en dicho tipo de
estudios debido a la dinámica del proceso de
degradación del ADN. Algunas secuencias
 Capítulo XIV Caballos fósiles de América del Sur 199

publicadas de fósiles con millones de años

todavía deben se verificadas antes de ser
Figura XIV-3.
completamente aceptadas. En muchas de Representación
ellas se detectó que estaban contaminadas de un fragmento
(ZISCHLER et al. 1995), incluso en muestras de la cadena de
incluidas en ámbar se detectó que estaban ADN donde se
modificadas por procesos diagenéticos (STAN- observan los
KIEWICZ et al. 1998). pares de bases.

DEGRADACIÓN Y P R E S E RVA C I Ó N D E L ADN

EN LOS HUESOS FÓSILES

A priori resulta casi imposible conocer si un

fósil se puede convertir en una buena mues-
tra para estudios de ADN antiguo en función
de la degradación de su ADN. En líneas
generales, cuanto mejor sea su estado de
conservación y menor sea su edad más pro-
bable es que se pueda obtener algún frag-
mento de ADN susceptible de ser amplifica-
do por la reacción en cadena de la polimera-
sa. Por otra parte, la elección de la pieza está
condicionada por el problema científico que
se pretende estudiar.
Los patrones de degradación de los áci-
dos nucleicos en solución son familiares. En
consecuencia es difícil que se conserve en
una forma estable ARN por mucho tiempo.
Por ejemplo, es muy difícil encontrar ARN
Descomposición post-mortem del A D N
antiguo en huesos prehistóricos ricos en cal-
cio. La situación de la molécula de ADN es
Cuando se produce la muerte de un organismo, su ADN normalmente
distinta ya que no posee grupos 2’-OH como
el ARN que lo convierten en inestable. comienza a degradarse por acción de las nucleasas endógenas. Bajo con-
diciones muy fortuitas, como puede ser una rápida desecación, bajas
temperaturas o alta concentración de sales, las nucleasas pueden comen-
AISLANDO EL ADN ANTIGUO zar a destruirse a si mismas o volverse inactivas antes de que todos los
ácidos nucleicos se reduzcan a mononucleotidos. Por ejemplo, la oxida-
La información genética de los organismos ción como consecuencia directa o indirecta de los efectos de la radiación
esta contenida en su ADN. Esta larga molé- de base, puede modificar las bases nitrogenadas y los fosfatos de los
cula helicoidal está compuesta de 4 nucleóti- azúcares del ADN del hueso. Si este es el caso, los procesos que afec-
dos que contienen las bases Adenina, Gua- tan a la degradación del ADN se ralentizan, permitiendo no sin proble-
nina, Citosina y Timina. El orden de estas ba- mas recuperar secuencias de ADN fósil.
ses especifica la información sobre la regula-
200 ALBERDI & PRADO
ción y estructura de las proteínas. La longitud
de la cadena de ADN se mide en pares de
bases, es decir los pares de bases comple-
mentarias que se unen entre ambas cadenas
helicoidales (Figura XIV- 3 ).
Durante muchos años, los evolucionistas
esperaron el momento en que fuera posible
medir la variación molecular, es decir, la
secuencia de nucleótidos de los genes. Ese
momento llegó a principios de los años 80,
cuando los adelantos técnicos hicieron posible
la secuenciación del ADN de una manera sen-
cilla. Asimismo, los adelantos en el desarrollo
de la técnica del PCR solucionaron varios de
los problemas que tenía el aislamiento del
ADN antiguo. Es una técnica muy poderosa
que permite obtener muchas copias de una
cadena corta de un ADN específico. Este pro-
ceso requiere el diseño de “primers“ específi-
cos para ese fragmento corto de ADN que se
realiza sobre alguna especie próxima a la que
estamos estudiando. El diseño de estos “pri-
mers” permite reducir la posibilidad de ampli-
ficar secuencias de ADN contaminante. El
producto del PCR puede ser clonado en un
vector bacteriano o secuenciado directamente.
Cabe aclarar que el término clonado hace
referencia a aislar el ADN de uno o varios
genes y no debe confundirse con clonación de
organismos que es cuando se transfiere todo el
ADN contenido en el núcleo. En nuestro caso
se une el segmento de ADN dentro de otra
molécula de ADN denominado vector donde
se puede mantener o propagar a otro org a n i s-
mo como una bacteria.
Si sólo se ha podido clonar una región o
un fragmento de un gen aislado, la secuen-
cia de ADN obtenida puede compararse con
secuencias obtenidas de otros miembros de
la especie u otras especies. Esta información
puede usarse para inferir relaciones filoge-
néticos y es el método más sencillo de autenti-
ficación de ADN antiguo. En efecto el ADN
antiguo correspondiente será similar pero no
Capítulo XIV
idéntico al de las especies próximas vivas.
Muchas de estas secuencias se encuentran
disponibles en las bases de datos.
ADN DE HUESOS Y DIENTES
Los huesos y dientes son los restos de verte-
brados fósiles más comunes. Las condiciones
de estos tejidos calcificados varían grande-
mente en función de diversos factores y en
consecuencia el ADN que contienen también.
A finales de la década de los 80 se publicaron
los primeros trabajos de ADN extraído de
huesos (HAGELBERG et al. 1989; HORAI et al.
1989). Con posterioridad, se estudió am-
pliamente el ADN obtenido de huesos y dien-
tes humanos (MERRIWETHER et al. 1994).
En la última década se han hecho gran-
des progresos en la recuperación de ADN de
restos de mamíferos del Pleistoceno tardío.
El ADN es de suma utilidad para realizar
estudios filogenéticos (FELSENSTEIN 1988).
Muchos estudios, generalmente basados en
ADN mitocondrial han servido para contras-
tar hipótesis filogenéticas. Por ejemplo, el
ADN mitocondrial del lobo marsupial
muestra que esta especie está más relaciona-
da con otras especies de marsupiales austra-
lianos que con los marsupiales carnívoros de
América del Sur. Estos estudios corrobora-
ron la hipótesis basada en estudios morfoló-
gicos que señalan una evolución indepen-
diente de estas formas de marsupiales carní-
voros en ambos continentes (K RAJEWSKI et
al. 1992). En Nueva Zelanda los estudios
sobre el ADN del Moa, un ave corredora
extinta, han permitido reconstruir las rela-
ciones filogenéticas de esta especie con los
extintos kivi y las demás aves corredoras
actuales de Australia, África y América del
Sur (COOPER et al. 1992). Cabe aclarar que
estas reconstrucciones de los árboles filoge-
néticos sobre la base de ADN, no reempla-
 Capítulo XIV
zan a los clásicos análisis filogenéticos rea-
lizados a partir de los caracteres morfológi-
cos, pero si los complementan y en algunos
casos sirven para proponer hipótesis, o
resolver nodos no resueltos por los análisis
morfológicos. Recientemente se han comen-
zado a analizar poblaciones de especies
extintas a partir de estudios de ADN. Un
ejemplo es el estudio de las secuencias de
ADN del oso de las cavernas (Ursus spe -
laeus, extinto hace unos 10000 años) prove-
niente de distintas cuevas de Europa. Estas
secuencias de ADN mitocondrial se compa-
raron con las del oso pardo (Ursus arctos)
para contrastar en que momento divergen
ambas poblaciones, los datos obtenidos
sugieren una divergencia en torno a 1,2 Ma
(LOREILLE et al. 2001). También se ha estu-
diado ADN de mastodontes (HÖSS et al.
1994), del tigre diente de sable (JANCZEWSKI
et al. 1992) y de los perezosos fósiles (HÖSS
et al. 1996), entre otros.
ADN Y LOS CABALLOS FÓSILES
El ADN de Equus quagga fue usado para
comparar esta especie con las especies
actuales de caballos (H IGUCHI et al. 1984).
Este fue el primer trabajo en el que datos
bioquímicos fueron utilizados en la sistemá-
tica de mamíferos y en particular en la filo-
genia de los caballos. Como ya hemos visto
en capítulos anteriores, los caballos tienen
un excelente registro fósil que ha permitido
estudiar su evolución morfológica, pero
todavía subsisten ciertas controversias sobre
algunos aspectos filogenéticos, en especial
en lo que se refiere a las formas terminales
de Equini y en particular al origen de las
especies actuales de Equus. Gran parte de
esta controversia se centra en los estudios de
morfología comparada de los dientes y las
variables craneales (e. g. GROVES 1974; CHUR-
Caballos fósiles de América del Sur 201
Figura XIV-4.
CHER & RICHARDSON 1978; BENNETT 1980; Hipótesis filogenéti-
EISENMANN 1980, 1992; AZZAROLI 1992). co de las especies
GEORGE & RYDER (1986) realizaron un aná- actuales de équi-
lisis de las secuencias de ADN mitocondrial dos basada en
obtenidas de los tejidos de la placenta, el ADN-mt de GEORGE
hígado, el corazón y el bazo de seis especies & RYDER (1986) y su
actuales, incluido E q u u s przewalskii que es concordancia con
el registro fósil
reconocido como un posible ancestro de
según FORSTEN
Equus caballus (Figura XIV-4). De este aná-
(1992).
lisis se obtuvo un árbol filogenético en donde
las cebras forman un grupo aparte de Equus
hemionus, Equus africanus y Equus prze -
walskii. A partir de estos trabajos pioneros se
han analizado las secuencias de ADN mito-
condrial de los caballos en función de sus
implicanciones en la evolución, en la diversi-
dad genética y en la conservación de e s p e c i e s
y subespecies (FORSTEN 1992; OAKENFULL et
al. 2000; OAKENFULL & RYDER 2002).
Hace poco, se realizó un estudio de 191
caballos contemporáneos para analizar las
divergencias entre el ADN de los caballos
salvajes y el de las formas domesticadas.
Como ya mencionamos en el capítulo-I
varios autores coinciden en señalar el origen
de la domesticación del caballo en Eurasia
en torno a 6000 años AP. Asimismo se han
propuesto dos hipótesis alternativas. Una
hipótesis postula un origen restrictivo de la
202 ALBERDI & PRADO
domesticación, la cual se desarrollaría a par-
tir de una manada selectiva, de pocos focos
de domesticación limitados a un stock sal-
vaje. Estas formas domesticadas, luego se
dispersarían por otras regiones. Esta hipóte-
sis supone un proceso complejo de selección
a través de muchas generaciones y la coe-
xistencia estable con poblaciones humanas.
La otra hipótesis alternativa plantea que la
domesticación involucró a un gran número de
focos de domesticación a lo largo de las este-
pas euroasiáticas en un período relativamente
extenso de tiempo en el cual disminuyeron
las poblaciones salvajes. En este escenario de
múltiples orígenes, los especimenes habrían
sido capturados independientemente de dis-
tintas poblaciones salvajes y en consecuencia
los primeros caballos domesticados no repre-
sentarían un stock altamente modificado por
la selección. Los resultados de este análisis
Capítulo XIV
mostraron una gran diversidad en las secuen-
cias de ADN mitocondrial. La misma secuen-
cia de ADN mitocondrial fue obtenida de
ocho restos de caballos preservados en los
suelos congelados de Alaska, entre 12000 y
28000 años AP, así como ocho restos de caba-
llos de Estonia y Suiza, entre 1000 y 2000
años AP. Algunas de las secuencias de A D N
mitocondrial de los caballos pleistocenos,
como también de los caballos de los sitios
arqueológicos en el norte de Europa entraban
dentro de la variabilidad de los caballos
modernos, lo que sugiere que no se trata de
una domesticación temprana. En consecuen-
cia, la alta diversidad del ADN mitocondrial
en esta muestra apoya la segunda hipótesis, la
de una domesticación ampliamente distribui-
da entre diversas poblaciones de Eurasia con
una utilización extensa de las formas salvajes
(VILÀ et al. 2001).
ANEXOS
 ANEXOS I Caballos fósiles de América del Sur 205

Anexo I

Colecciones depositadas en el Museo de La Plata (MLP)

Región Pampeana

Hippidion:
Cráneos: MLP 6.2, MLP 6.8 y MLP 6.9
Mandíbulas: MLP 6.18 y MLP 6.19
Dientes: MLP81-IV-28.8 un M2 y MLP81-IV-28.9, un p2
Húmeros: MLP 6.38, MLP 6-37 y MLP 6-37
Radios: MLP 6-53, MLP 6-36, MLP 6-37 y MLP 6-38
MCIII: MLP 52-IX-29-96, MLP 6-404, MLP 6-405, MLP 6-35, MLP 6-408, MLP 6-406 y
MLP 6-206
AS: MLP 6-39 y MLP 6-40
CA: MLP 6-40
MTIII: MLP 6-316, MLP 6-40, MLP 6-315, MLP 6-39 y MLP 6-312
1FIII: MLP 76-XIII-2-4, MLP 6-342, MLP 6-353, MLP 6-357, MLP 6-496, MLP 6-358,
MLP 6-350, MLP 6-35, MLP 6-40, MLP 6-39 y MLP 6–23,

Equus (Amerhippus) neogeus:

Cráneo: MLP-6.1
Dentición superior: MLP-6.7
MCIII: MLP-85-II-10.3a, MLP-63-VI-10.17, MLP-6.305, MLP-6.402 (6.412), MLP-6.106,
MLP-6.306, MLP-6.397, MLP-28-III-16.8
Tibia: fragmento extremidad distal sin número
MTIII: MLP-68-IX-3.3, MLP-85-II-10.4, MLP-63-VI-10.17, MLP-6.42, MLP-6.56, MLP-
6.10
1FLIII: MLP-85-II-10.3b, MLP-85-II-13.3b, MLP-86-III-25.17, MLP-55-VIII-12.1.1,
MLP-6.42, MLP-6.360, MLP-6.219, 3 sin sigla (PA-OT), 1 sin número

Jujuy, noroeste de Argentina: 4 mandíbulas, una sínfisis, un MTIII, y una tibia de Mina
Aguilar recolectados por J. FERNÁNDEZ

Cueva del Milodón de la Patagonia

Hippidion saldiasi
MLP 6–23, fragmento de mandíbula con p3-m2 izquierda
MLP 81-IV-28.8, un M2.
MLP 81-IV-28.9, un p2.
MLP 6-160, un fragmento rama mandibular derecho con m3
MLP 6-391, un fragmento proximal de cúbito y radio derecho.
MCIII: MLP 6-456 (MCII-MCIII-MCIV derechos)
MTIII: MLP-6–455 izquierdo, MLP-6–403 derecho.
1FIII: MLP 81-VI-28.6, MLP-sin número, MLP 81-VI-28.7,
3FIII: MLP 81-VI-28.4, MLP 81-VI-28.5
206 ALBERDI & PRADO ANEXOS II

Anexo II

Colecciones depositadas en el Museo Argentino de Ciencias Naturales

“Bernardino Rivadavia” (MACN)

Región Pampeana

Equus (Amerhippus) neogeus:

Cráneos: MACN-1115, MACN-1288 y MACN-11721.
Dientes superiores: MACN: 1288, MACN 11721, MACN 1115
Dentición inferior: MACN: 9753, MACN 2835, MACN 1603, MACN 5401(1835)
MTIII: MACN-sin número

Hippidion:
Cráneos: MACN-15741, MACN-4102, MACN-9671, MACN-13763, MACN-5667,
MACN-9671 y MACN-401
Mandíbulas: MACN-401
Esqueleto apendicular: un esqueleto entero.
MCIII: MACN-2022
AS: MACN-10581, MACN-10099
CA: MACN-10581, MACN-16274
1FIII: MACN-16276, MACN-6353
MTIII: MACN-7073
1FIII: MACN-125.5

Tarija
Hippidion:
Mandíbulas: MACN-1355 y MACN-1289
 ANEXOS III Caballos fósiles de América del Sur 207

Anexo III

Colecciones depositadas en el Museo de Historia Natural de

Cota-Cota, La Paz (MNHN)

Tarija

Hippidion:
Cráneo: 1242 de la Universidad de La Paz
MCIII: MNHN-101015, MNHN-001014, MNHN-001037
CA: MNHN-OO1296, MNHN-001297, MNHN-001243, GEOBOL-sin número
AS: MNHN-001302, MNHN-001291, MNHN-001303, MNHN-001305, MNHN-001301,
MNHN-001290, MNHN-001306, MNHN-001304
1FIII: MNHN-001277, MNHN-001274
MTIII: MNHN-002161, MNHN-001028, MNHN-001020, MNHN-001019-MNHN-001029

Equus (Amerhippus) insulatus:

Dientes superiores: MNHN-002160, MNHN-001432, MNHN-000922, MNHN-sin número
Dentición inferior: MNHN-000679, MNHN-001576, MNHN- 001577, MNHN-001415
CA: MNHN-001296, MNHN-001293, MNHN-001298, MNHN-001297, GEOBOL UF-
91956
AS: MHNH-001302, MNHN-001303, MNHN-001301, MNHN-001306, MNHN-001305,
MNHN-001291, MNHN-001290, MNHN-001304
MTIII: MNHN-001020, MNHN-001029, MNHN-001031, MNHN-001028, MNHN-
001032, MNHN-001018, MNHN-001019, MNHN-001010
1FIII: MNHN-001256, MNHN-001254, MNHN-001255, MNHN-001263, MNHN-001257,
MNHN-001258, MNHN-001252, MNHN-001265, MNHN-001266, MNHN-001268,
MNHN-001260, MNHN-001277, MNHN-001270, MNHN-001275, MNHN-001271,
MNHN-001269, MNHN-001259, MNHN-001262, MNHN-001273, MNHN-001274,
MNHN-003132, MNHN-001038, MNHN-001013, MNHN-003129
208 ALBERDI & PRADO ANEXOS IV

Anexo IV

Colecciones depositadas en el Museo de la Escuela Politécnica Nacional de Quito

(MEPN)

Localidades de la cordillera andina

Equus (Amerhippus) andium:
Cráneos: V-2161, V-2160, V-76 y 4 sin número
Mandíbulas: V-2138 y V-2164
Dientes superiores: V.2152, V.2135, V.2163, V.374, V.381 y V.403
Dientes inferiores: V.2162, V.2132, V.2145, V.281, V.2186, V.290 y V.242
Húmeros: V-2452, V-4071, V-37, 1 sin número y 3 de Chalán sin número
Radios: V-2531, 2280 y 6 sin número
MCIII: V.2280, V.2414, V.2408, V.2412, V.4014, V.470, V.2415, V.2411, V.466, V.2416,
V.1499, V.2301, V.1505, V.2302, V.469, V.472, V.467, V.2410, V.464, V.465, V.4084 y V.1501
Fémures: 4 sin número
Tibias: V-2474, V-2466, V-2285 y 14 de Chalán sin número
CA: V.2388, V.2229, V.2220, V.2281, V.2222, V.2231, V.2218, V.2219, V.2386, V.2216,
V.517, V.4111, V.2221, V.4112, V.4114, V.2232 y V.516
AS: V.2239, V.2251, V.2223, V.2249, V.2236, V.511, V.2390, V.2286, V.510, V.507, V.508,
V.2248 y V.2242
MTIII: V.458, V.2417, V.2328, V.1492A, V.1489, V.1490, V.1495, V.1494, V.2222, V.1493,
V.1488, V.4073, V.4076 y V.456
1FIII: V.2352, V.474, V.2325, V.2328, V.2346, V.2343, V.2329, V.4086, V.2339, V.2336,
V.2397, V.2338, V.2401, V.501, V.483, V.2334, V.2228, V.2327, V.2332, V.2341, V.2349,
V.2335, V.2331, V.502, V.2330, V.477, V.481, V.2342 y V.2396

Río Chiche (antiguo E. martinei)

Equus (Amerhippus) insulatus:
Dientes superiores: V.543 y V.543
Fémur: V-543
Tibias: V-543, V-544 y V-543
Húmeros: V-543, V-544 y V-543
MTIII: V.543
1FIII: V.543

Península de Santa Elena

Equus (Amerhippus) santaeelenae:
Cráneo: V-3037
Húmero: V-5
MCIII: V-37.
Fémur: V-1
Tibia: V-2.1
AS: V-3786, V-17 y V-16
MTIII: V-35 y V-31
1FIII: V-40, V-44, V-47, V-41, V-45 y V-43
 ANEXOS V Caballos fósiles de América del Sur 209

Anexo V

Colecciones depositadas en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago

(MNHN)

Valle de Elqui, provincia de Coquimbo

SGO.PV.53: M1-2 de Equus (Amerhippus) andium

Los Vilos, al N de Tierras Blancas, provincia de Coquimbo

SGO.PV.31: acetábulo de pelvis y fragmentos de vértebra de Equus (Amerhippus) sp.

Quereo: fragmentos de Quereo I y de Quereo II que indican presencia de Equus

Tierras Blancas, La Ligua, provincia de Aconcagua

SGO.PV.32: tres fragmentos de tibia y una articulación distal de húmero de Hippidion sp.

Calera (Lo Aguirre), provincia de Quillota

SGO.PV.36: M1-2 rodado de Equus (Amerhippus) andium

Chacabuco, a 30 km al N de Santiago
SGO.PV.23: cinco dientes aislados, 1DP2, 1P3-4, 1P3-4, 2M1-2; un fragmento de mandí-
bula derecha con m2 y m3; un atlas y un axis; un calcáneo izquierdo y una 1FIII de Equus
(Amerhippus) sp.
SGO.PV.30: un fragmento de escápula
SGO.PV.690: 1FIII de Hippidion saldiasi
Dos fragmentos de diáfisis de fémur y varios de vértebras difíciles de identificar

Conchalí, La Palmilla, próxima a Santiago

SGO.PV.38: fragmento de mandíbula sin dientes de cf. Equus (Amerhippus) sp.

Colina, alrededores de Santiago

SGO.PV.307: dientes superiores 2 P2, 2 P3-4, 2 M1-2, 2 M 3, un I1 superior (¿), un frag-
mento del cráneo y fragmentos de vértebras y huesos de cf. Equus (Amerhippus) sp.

Punta Rieles, Macul, Santiago

SGO.PV.24: fragmento de atlas de Equus (Amerhippus) sp.

Santa Rosa de Chena, Marruecos, Santiago

SGO.PV.37: MTIII izquierdo de Hippidion saldiasi

San Bernardo (Ex Fundo Catemú), Santiago

SGO.PV.251: dientes superiores: P2, P3, P4, M1 izquierdos y P4 M1 y M3 derechos, dien-
tes inferiores p2, p3, p4 ó m1, m1 y m3 izquierdos de Equus sp.
210 ALBERDI & PRADO ANEXOS V

Taguatagua, San Vicente de Taguatagua, Cachapoal, Región del Libertador General

Bernardo O’Higgins
Equus (Amerhippus) sp.:
SGO.PV.35: P3-4 izquierdo
SGO.PV.246: MTIII derecho del nivel paleoindio
Hippidion principale:
TT-58: astrágalo derecho
TT67: calcáneo derecho

Estero de Coyanco, La Laja, Bío-Bío

SGO.PV.211: fragmento de vértebra de Equus sp.

Huimpil, Temuco
SGO.PV.689: M3 superior izquierdo de Equus (Amerhippus) sp.

La Chimba (Antofagasta) CASAMIQUELA & CHONG (1974) dan cuenta del hallazgo de ras-
trilladas mal conservadas dejadas, aparentemente, por individuos de una misma especie, que
después de su estudio, concluyen asignándolas a Ichnhippus cotaposi, nuevo género y espe-
cie, de huellas de équido.
 ANEXOS VI Caballos fósiles de América del Sur 211

Anexo VI

Colecciones depositadas en el Instituto de la Patagonia, Punta Arenas (Magallanes)

Todos los restos corresponden a Hippidion saldiasi

Cueva del Milodón

Tibia: fragmento extremidad distal
1FIII: una

Cueva Lago Sofía 1

44856 C.8F 577 fragmento de mandíbula
42580 C.7C 335 fragmento de extremidad distal de 1FIII
44843 C.8F 570 fragmento de extremidad distal de fémur
44683 C.8F 502 fragmento de cráneo muy pequeño
45579 REC. SUP. fragmento de la zona de la órbita
43602 C.7E 164 dedo lateral robusto MTIV
42982 C.6D (60-65 prof.) dedo lateral fino MTII
44409 C.8F (C5-6) dedo lateral tamaño grande MCIV
43604 C.7E 166 MCIII + MCIV + MCIII derechos
42890 C.5D 20 fragmento de cráneo
43235 C.6D 106 fragmento de articulación proximal de húmero
44915 ? ? fragmento de vértebra (?)
44794 C.8F incisivo muy robusto
44249 C.8F 436
4486 C.9F 640 sesamoideos distales
44977 C.9F 660 sesamoideos distales
42694 C.4D 82
44781 C.8F 545
45466 C.9G 679 sesamoideos proximales
44975 C.9F C-2 sesamoideos proximales
44885 C.9F 645 están in situ
43677 C.8E C-3
43678 C.8E C-3
45530 C.8F 540 pisiforme derecho
44556 C.8F 459 pisiforme derecho
44974 C.9F 663 pisiforme derecho
45454 C.9G 677 pisiforme izquierdo
44943 C.9F 705 pisiforme izquierdo
44942 C.9F 704 lunatum derecho
44255 C.8F C.2 lunatum derecho
44633 C.8F 484 hamatum izquierdo
46767 C.6D 91 mágnum izquierdo
45502 C.9G 688 trapezoide izquierdo
212 ALBERDI & PRADO ANEXOS VI

45135 C.9F 20 escafoide (navicular del carpo) izquierdo

42889 C.5D 22 escafoide (navicular del carpo) izquierdo
44802 C.8F 556 escafoide (navicular del carpo) izquierdo
45453 C.9G 676 escafoide (navicular del carpo) izquierdo
44826 C.8F 566 astrágalo izquierdo
44417 C.8F 367 astrágalo derecho
43259 C.6D 97 navicular del tarso derecho
42553 C.7C 336 ectocuneiforme izquierdo
44793 C.8F 550 fragmento ectocuneiforme
44767 C.8F 542 cuboide derecho
44427 C.8F 377 M1-2 derecho (posiblemente M2)
44529 C.8F 448 M3 izquierdo
42892 C.5D SD15 articulación distal de tibia
42536 C.7C 311 1FIII del tercer dedo
43389 C.8D 588 1FIII del tercer dedo
44710 C.8F 513 1FIII del tercer dedo
44755 C.8F 537 segunda falange del tercer dedo
44763 C.8F 540 segunda falange del tercer dedo
44887 C.9F 646 segunda falange del tercer dedo
44418 C.8F 368 segunda falange del tercer dedo
44790 C.8F 549 segunda falange del tercer dedo
43603 C.7E 154 tercera falange del tercer dedo
43778 C.6F 35 tercera falange del tercer dedo
45573 Rec. Sup. tercera falange del tercer dedo
44492 C.8F 431 tercera falange del tercer dedo
45529 C.8F 549 tercera falange del tercer dedo
Además muchos fragmentos indeterminables

Cueva Lago Sofía 4

48325 fragmento cabeza de fémur
48337 y 48927 fragmentos de vértebras indistinguibles
46103 C.3C 20 apófisis de vértebra ? o costilla?
45659 C.3C 20 extremidad distal de metápodo (MTIII?)
45693 C.4C 14 extremidad distal de metápodo (MTIII?)
46399 C.4C fragmento extremidad proximal de MTIII
45752 C.1C fragmento de 1FIII del tercer dedo
45667 C.3C 37 fragmento de 1FIII del tercer dedo
45675 C.3C 45 fragmento de 1FIII del tercer dedo
45639 C.2C 30 2FIII del tercer dedo
45708 C.4C 60 2FIII del tercer dedo
45637 C.2C 28 3FIII del tercer dedo
45710 C.4C 60 fragmento de 3FIII, faceta de articulación
45709 C.4C 60 fragmento de 3FIII, faceta de articulación
45640 C.2C 30 fragmento de 3FIII
 ANEXOS VI Caballos fósiles de América del Sur 213

46082 C.2C fragmento de la articulación 3FIII

47839 sec.med. mágnum derecho
46090 C.3II 53 escafoide (navicular del carpo) derecho
46615 C.4F lunatum derecho
46618 C.4C pisiforme derecho
Además hay varios fragmentos imposibles de identificar

Cueva de La Ventana:
C.2B 17 fragmento de hueso
sn REC.SUP astrágalo derecho
C.2B 4 1FIII del tercer dedo
C.1B 2 2FIII del tercer dedo
sn REC.SUP 2FIII del tercer dedo
nº 2 2FIII rodada
C.1B 12 3FIII del tercer dedo
REC.SUP 3FIII del tercer dedo, rota
C.1B 11 navicular del tarso derecho

Cueva del Medio

N 29/7C 61 162 1FIII sin articulación proximal
58 cata 25-5 limpieza 2FIII
Sector A/D 26/6 60 c1 60 3FIII muy rodadas
30/VI 110-710 tuberosidad de la parte proximal de ulna
26/65 67 26/6C-49 10 vértebra lumbar ?
27/6/9 126 articulación de escápula
24/86 91 fragmento de vértebra
177 rama mandibular de équido
28/5a 174 astrágalo derecho
407 calcáneo derecho
28/6C 180 2FIII robusta
27/9C 94 mágnum derecho
27/9C 95 hamatum izquierdo
27/9C 96 trapezoide derecho
sn mandíbula juvenil derecha dp2-dp3-dp4 (le falta
dp2)
REC.SUP fragmento de mandíbula izquierda p3 p4 m1 m2
27/9C 27/56 fragmento de serie incisival
27/9C 97 dos fragmentos de raíz de incisivos o caninos
sn p3-4 izquierdo
38 26/6B P4 o P3
26/6b 36 P3-4 derecho
51 M3 derecho
52 P3-4 derecho
27/9a 199 P3-4 izquierdo (posible P3)
214 ALBERDI & PRADO ANEXOS VI

92 M1-2 izquierdo
27/9C 80/85 P3-4 derecho (posible P4)
28/7C 194 M1-2 derecho (posible M1)
93/A 27/9C 80/85 M1-2 derecho (posible M2)

Cueva de Los Chingues

C.7D c.7 niv.9 (90-100): 3 fragmentos no identificables, 1 fragmento de órbita?
1 navicular del tarso derecho
C.7D Niv.8 (80-90): 3 fragmentos imposibles
1 fragmento alargado podría corresponder a la base de la mandíbula
3 fragmento de posibles vértebras
11 pueden corresponder a fragmentos de articulaciones distales juveniles
como son: 1FIII rodada, 2FIII solo la articulación proximal, 3FIII solo la arti-
culación proximal, articulación distal de MTIII, fragmento de articulación
distal de radio, fragmento de extremidad distal de tibia, fragmento cuboide
derecho, ectocuneiforme rodado derecho, dos lunatum 1 derecho entero, otro
izquierdo roto, sesamoideo proximal artrítico
C.7Dc.7 N.7 (70-80) todos muy fragmentados e irreconocibles: 1 fragmento de sesa-
moideo proximal, 2 fragmentos de posibles vértebras, 1 fragmento de un posi-
ble triquetum, 1 fragmento de mandíbula con restos de dientes, 1 sesamoideo
distal
C.8D N.7 (60-70)
3 fragmentos de vértebras difíciles de identificar
1 fragmento de cráneo
1 fragmento de articulación proximal de húmero
1 fragmento de articulación distal de húmero
1 fragmento de epífisis joven de radio
1 fragmento de articulación proximal de tibia
1 fragmento de articulación proximal de 1FIII juvenil
1 fragmento de articulación proximal de 2FIII (joven)
1 fragmento parte distal de 2FIII (joven)
2 sesamoideos proximales algo rotos
1 navicular del tarso derecho, rodado
1 lunatum izquierdo
C.7D N.8 (80-90)
2 fragmentos de vértebras indistinguibles
1 fragmento de sesamoideo distal
1 fragmento de una posible tuberosidad
C.8D N.7 (60-70 mm)
1 fragmento de vértebra
1 fragmento hueso del carpo roto (hamatum?)
C.? c.7 N.6 (50-60)
1 fragmento de articulación proximal de radio
1 fragmento de mandíbula
 ANEXOS VI Caballos fósiles de América del Sur 215

1 fragmento de articulación proximal de radio o 3FIII muy rodada

C.8D N.7 (80-90)
2 fragmentos de articulación de húmero - uno distal y otro proximal-
1 fragmento de apófisis de vértebra
1 fragmento de raíz de canino muy robusto, también podría corresponder a un
incisivo
1 fragmento de ectocuneiforme, borde externo
1 mágnum derecho
C.9E N.(40-50 mm) escafoides (navicular del carpo) derecho
C.8D N.8 (70-80 mm) 1 sesamoideo proximal
C.9C 1P3-4 derecho, o D3-4 derecho
C.9C P2, P3, P4 derechos superiores unidos
C.9C c.5 N (40-50) S 1 pisiforme, algo roto
1 escafoides (navicular del carpo) izquierdo
1 P2 izquierdo
C.3 D1 P50/ 54434-54435 2 fragmentos de mandíbulas con huellas de dientes
53532 C.3D N.90 fragmento de cráneo, cavidad craneal
53529 C.3D N.90-127 hueso?
53773 C.3D N.95 7D? 196 costilla ?
53386 C.3D N.80-90 sesamoideo distal
54431 C.3D L.P50 sesamoideo distal
53544 C.3D N.90-95 155 sesamoideo distal
53541 C.3D N.90-129 sesamoideo distal
54037 C.3D N.105-110 sesamoideo distal roto
54038 C.3D N.105-110 sesamoideo distal fragmento
53980 C.3D N.100-105 201 sesamoideo proximal
53388 C.3D N.80-90 sesamoideo proximal
53387 C.3D N.80-90 extremidad distal de metápodo (MTIII?)
53760 C.3D N.95-100 183 fragmento de articulación proximal de radio
55777 C.3D N.106 fragmento de vértebras
53524 C.3D N.90 fragmento de articulación de metápodo rodado
53823 C.3D N.95-100 dedo lateral robusto rodado
53542 C.3D N.90 media articulación distal de metápodo
53764 C.3D N.95-100 187 articulación distal de 1FIII
53776 C.3D N.90 cabeza de fémur
53990 C.3D N.105271 patela o rótula muy rodada
53985 C.3D N.100-105 206 articulación distal de fémur o proximal de
húmero
53385 C.3D N.80-90 fragmento de hueso del tarso
53534 C.3D N.90 132 hamatum derecho
53763 C.3D N.95-100 186 2FIII muy rodada y joven
53755 C.3D N.90-100 178 1FIII joven
53992 C.3D N.105213 2FIII joven rodada
53772 C.3D N.90-100 195 resto de articulación joven de falange
216 ALBERDI & PRADO ANEXOS VI

54025 C.3D N.105-110 articulación distal de tibia

53765 C.3D N.95-100 188 fragmento juvenil de falange?
53871 C.3D N.90-100 hueso tarso o carpo fragmento
54256 C.3D(sondeo) N.35-100 P2 derecho germen
53761 C.3D N.95-100 184 DP3-4 izquierdo
53762 C.3D N.95-100 185 DP2 izquierdo germen
53983 C.3D N.100-105 204 p2 izquierdo
Además hay numerosos fragmentos indeterminables

Cueva Fell
FE 63: 4 fragmentos: 3 indistinguibles
1 extremidad distal de radio joven
A.D. 677 3 fragmentos indeterminados
A.D. Capa 7/8C base de algo?
FE 64: fragmento de esmalte de diente
1 fragmento de cráneo con cóndilo occipital
1 sesamoideo proximal
204/26 sesamoideo distal
204/26 media 2FIII
204/26 ectocuneiforme derecho
PARED 3-4 mágnum derecho
204/30 sesamoideos distales
F 22 sesamoideo proximal
204/30 sesamoideo distal
FE 67 fragmentos pequeños de un posible diente de
leche
18F esmalte de I1?
s/n 3 fragmentos de costilla
1 tuberosidad de ulna?
1 sesamoideo proximal
1 escafoides (navicular del carpo) derecho
1 pisiforme derecho
FE 58 fragmento de pelvis
F 54 4 fragmentos de hueso indeterminados
1 fragmento de diente muy desgastado
Fell 160 un fragmento de mandíbula con huellas de dien-
tes grandes
articulación distal de radio joven
FE 36 MCIII izquierdo con MCII lateral
articulación distal de tibia
Fe 59 fragmento de tibia joven, articulación distal
Muchos de los restos están quemados
 ANEXOS VI Caballos fósiles de América del Sur 217

Museo Regional de Magallanes - Hippidion saldiasi-

Fell 100 mandíbula izquierda joven, prácticamente entera

Cerro Sota
C7 Sínfisis con incisivos
C2 2 1FIII
6»-12” J.R.Man. 1 3FIII
C1 1 2FIII (de la parte superior de la basura de ocupación 15» a
24» debajo de la superficie con huesos)
C3 2 1FIII (32» a 41») + 1 P3-4 izquierdo
1 M1-2 izquierdo
m1-m2 en mandíbula
C3 6 2FIII 4 enteras y 2 rodadas
C4 6 2FIII: 1 enorme, 1 algo estropeada; 3 jóvenes; 1 rodada
C4 2 3FIII: 1 entera; otro fragmento

Alero de Tres Arroyos 1

TA-1 contacto A/B N. Va (inf.) Pl. nº151 4013 fragmento de cráneo con cóndilos occipitales
TA-1 C.D. N. Va. sup. 14081 fragmento de extremidad proximal húmero
C.D. contacto AD/AB N. Va 70-75 a 88-101prof. fragmento de cabeza del húmero
TA-74/30 N XXVII nº 5 fragmento de articulación distal de húmero
TA-74/30 N XXVII 3 fragmento de articulación distal de húmero
TA-74/30 N XXVII 61 fragmento de articulación distal de tibia
TA1-Planta 46 G 17076 fragmento de navicular del tarso derecho
TA1- CVI 9582 epífisis de vértebra torácica ?
TA1-CD N6 2848 apófisis de vértebra torácica?
TA1-CD N. Va Pl. 34 10079 vértebra torácica?
TA1 17024 37 y 41 dos sesamoideos distales
TA1 17024 5 articulación proximal de 1FIII
TA1 17028 56 fragmento de articulación de posible navicular
TA1 14/30 N.XXVII 2 sesamoideo proximal
TA1 14/30 N. XXVII 1 sesamoideo proximal
TA1 CDCapa VB y VI 16957 un sesamoideo proximal
TA1 C.B-E N.VA prof. 70-74 17087 sesamoideo proximal
TA1 14/30 NE Unidad 1A SW N.XXIIIdos sesamoideo proximales (uno artrítico) y
un trapezoide derecho
TA1 14/30 XXV(5) Unidad 1A SW XXV trapezoide derecho
TA1 contacto A/B N Va Pl. 20 14000 incisivo
? DI1/I1 germen
? DI3 germen
TA1 D Va (inf) 16866 fragmento de esmalte de incisivo
TA1 14 R.C. 267 Perfil E 1A (SW) fragmento de extremidad distal de tibia
TA1 C.D. contacto A N. VB VI escafoide (navicular del carpo) izquierdo
fragmento de incisivo
218 ALBERDI & PRADO ANEXOS VI

TA1 C.D. contacto A 123 cm. prof. N. VI rotula entera

TA1 C. A/B N. Va Pl. 163 14001 primera falange del tercer dedo

Cueva Pali Aike

Restos escasos, la mayoría están depositados en el Departamento de Arqueología del
American Museum of Natural History, de Nueva York
 ANEXOS VII Caballos fósiles de América del Sur 219

Anexo VII

Colecciones depositados en distintos Museos e Instituciones de Brasil

Museo Nacional de Rio de Janeiro (MNRJ)

Equus (Amerhippus) neogeus:
2 MCIII y un p3-4 de Santa Vitoria do Palmar, Rio Grande do Sul
10 molares sueltos: 1 P3-4, 2 M1-2, 3 p3-4, 2 m1-2, 2 m3, un fragmento de mandíbula p2-
p3 y I2? del Tanque 2 de Itapipoca, Estado de Ceará
1 m3 de Curimatãs, Estado de Paraíba
1 cráneo bastante completo, la mandíbula y una vértebra de Rio Paraguai en Corumbá,
Estado de Mato Grosso do Sul
1 MTIII y una 1FIII de Curaçaba, Estado de Bahía
1 MCIII derecho, 1 CA derecho, 1 2FIII y 3 M1-1 derechos de Alagoinha, Pesqueira, Estado
de Pernambuco
1 P3-4, 2 M1-2 y 1 M3 izquierdos, m1 y m2 derechos y 1 molde del MCIII de Lapa do
Cavalo, Tipo de Equus (Amerhippus) neogaeus, del municipio de Pedro Leopoldo, Estado
de Minas Gerais
Hippidion:
8 molares sueltos: 1 M1-2, 1 d3-4, 1 p2, 4 p3-4 y 1 m3 de Itapipoca, Estado de Ceará
1 P3-4 y siete incisivos de Pedro Leopoldo, Estado de Minas Gerais

Museo de Historia Natural de la Universidad Federal de Minas Gerais (MHN)

Equus (Amerhippus) neogeus
1 1FIII, 1 2FIII, 1 MTIII, 1CA, 2 AS, 1 navicular, 1 ectocuneiforme y 1 cuboide de diver-
sas grutas de la región de Lagoa Santa (MG)
fragmento de cráneo con maxilar izquierdo y derecho y dentición completa, fragmento de la
mandíbula con dientes, 1 húmero y el pié derecho completo de la cueva de Lapa do
Galinheiro, Pedro Leopoldo (MG)
P-70, fragmento de cráneo de Confins, Lapa do Galinheiro, región de Lagoa Santa (MG)
Hippidion
1 1FIII y 1 3FIII de diversas grutas de la región de Lagoa Santa (MG).
esqueleto montado de Hippidion cuyo cráneo es copia del cráneo procedente de Luján
(Mercedes, provincia de Buenos Aires, MACN-401)

Museo de la Pontificia Universidad Católica de Minas Gerais, Bello Horizonte (MCN)

Equus (Amerhippus) neogeus:

Toca dos Ossos, Ourolândia, Estado de Bahía
1 cráneo de caballo en tres trozos: MCL-6200/01 cavidad endocraneana y parte posterior del
cráneo, MCL-6200/02 serie izquierda y parte de la sínfisis, y MCL-6200/03 serie derecha
con la sínfisis y parte de la cara
1 fragmento de maxilar con P4 y M1
1 fragmento de mandíbula con p2 y p3
220 ALBERDI & PRADO ANEXOS VII

16 dientes 3 P2, 3 P3-4, 5 M1-2, 5 M3

19 dientes inferiores 1 d3-4, 2 p2, 7 p3-4, 6 m1-2, 3 m3
2 CA
2 1FIII
Lagoa Santa, Estado de Minas Gerais
3 MCIII
1 CA
2 AS
3 MTIII
9 1FIII
2FIII
1 3FIII
1 navicular
1 ectocuneiforme
1 cuboide
Lage Grande, Alagoinha Pesqueira
1 CA
1 MTIII

Hippidion principale
Toca dos Ossos
MCL-6112, maxilar superior derecho con P3-M3
MCL-6195 maxilar izquierdo con P2-M3
MCL-6197 un fragmento de mandíbula
3 fragmentos de mandíbula sin dientes
3 MCIII
1 MTIII
1CA
3 1FIII

Lagoa Santa
1 1FIII

Hippidion devillei
Santana, SO del Estado de Bahía
MCL-6277/01 y MCL-6277/01 fragmentos del lado izquierdo de un cráneo y el segundo es
un fragmento de la órbita
MCL-6278 serie derecha del mismo cráneo, encaja con el anterior en un punto

Toca dos Ossos

MCL6239 fragmento de diáfisis de fémur
MCL-6237 diáfisis de húmero
MCL-6218 distal de radio
MCL-6221 MCIII
 ANEXOS VII Caballos fósiles de América del Sur 221

MCL-6263 CA
MCL-6265 AS
MCL-6264 AS
MCL-6266 AS
MCL-6227 1 FIII

H. principale y/o H. devillie:

Toca dos Ossos
2 maxilares
4 fragmentos de mandíbulas
35 dientes superiores 2 D2, 5 D3-4, 5 P2, 8 P3-4, 12 M1-2, 2 M3
37 dientes inferiores 2 d2, 1 d3-4, 3 p2, 13 p3-4, 14 m1-2, 4 m3
11 incisivos completos, 7 fragmentos de incisivos y 1 canino roto
3 fragmentos de oleocraneon
4 escápulas
9 húmeros (dos completos)
6 radios (dos completos)
5 MCIII más dos articulaciones distales
1 MCIV
8 fémures (dos completos)
4 CA
3 AS
2 MTIII
1 MTIV
6 1FIII + 1FIII rodada (MCL-6227)
2 2FIII
8 3FIII
3 naviculares
1 ectocuneiforme
2 carpales soldados (1º+2º carpal)
1 pisiforme
1 mágnum
1 hamatum

Lagoa Santa
1 CA
2 AS
222 ALBERDI & PRADO ANEXOS VIII

Anexo VIII

Colecciones depositadas en el American Museum of Natural History de Nueva York

(AMNH)

Equus (Amerhippus) andium de la zona de cordillera andina de Ecuador

2 mandíbulas
Dentición superior: AMNH: #19 y #6
Dentición inferior: AMNH: EcuA.41, EcuA.42, y 5 dientes sin número
Radios: 5 sin número
Fémures: 5 sin número
CA: AMNH: 10 ejemplares sin número.
AS: AMNH: 17 ejemplares sin número.
MTIII: AMNH: 14 ejemplares sin número.
1FIII: AMNH: 29 ejemplares sin número.

Equus (Amerhippus) santaeelenae de la Península de Santa Elena (Ecuador)

Dientes inferiores: AMNH-39409
MCIII: AMNH- sin número
CA: AMNH- sin número
AS: AMNH- sin sigla
MTIII: AMNH- 3 ejemplares sin número
1 tibia y un húmero de Salinas, sin número

Departamento de Antropología (NY-AMNH), Expedición BIRD a Patagonia, todo de

Hippidion saldiasi
Cueva del Milodón:
1FIII
1 fragmento de la extremidad distal de tibia
Cueva de Pali Aike:
P-22 p3-4 derecho
P-36 1FIII (D-35’ a R)
Cueva Fell, Capa V:
F8 2 1FIII
2 2FIII
1 ectocuneiforme
1 dedo lateral
1 fragmento de metápodo
F6 M1-2 derecho
M1-2 izquierdo
40 C F 6 extremidad distal de MCIII

De la misma Cueva del nivel CW C/SG det. y F 8:

1 P2 derecho, fragmentos de incisivos; 2 M1-2 derecho
e izquierdo
 ANEXOS VIII Caballos fósiles de América del Sur 223

1 M3 derecho; 1 p2 derecho; 4 p3-4: 3 izquierdos y 1

derecho; 2 m1-2 izquierdos
Distal de tibia
Proximal de radio y distal de 2 huesos distintos?

En la Exhibición AMNH-NY, además están los siguientes restos:

41.1/85 39 E-H
E 1 MTIII izquierdo
F.8 H 1 1FIII
G 1 2FIII
F 1 3FIII
41.2 8539 B articulación distal de húmero
41.2 8533 fragmento de pelvis
41.2 8539c radio izquierdo, conserva la ulna
41.2 8533MM Cueva Fell Sur de Chile nivel 5
1 P2-M3 maxilar derecho, incluido en escayola
41.2 8533 D un p3-4 izquierdo
41.2 8533a fragmento de mandíbula con m1-m3
41.2 8539 fragmento de clavícula derecha
224 ALBERDI & PRADO ANEXOS IX

Anexo IX

Colecciones depositadas en el Field Museum de Chicago (USA)

Tarija (Bolivia)
Hippidion principale:
P14200 cráneo completo sin POF
P13773 fragmento distal de húmero derecho
P14220 radio entero
P14220 metacarpiano izquierdo
P14220 distal de metacarpiano
P13774 fragmento distal de fémur izquierdo
P14187 tibia izquierda
P13775 calcáneo derecho
P14187 calcáneo izquierdo
P14187 astrágalo izquierdo
P14187 astrágalo izquierdo
P13775 astrágalo derecho
P13773 metatarso derecho
P14187 metatarso izquierdo

Hippidion devillei:
P14211 metacarpiano izquierdo

H. principale y/o H. devillei:

P14220 primera falange
P14220 primera falange
P14187 primera falange
P14220 segunda falange
P14220 segunda falange
P14187 segunda falange
P14220 tercera falange
P14187 tercera falange

Equus (Amerhippus) insulatus:

P13678 húmero derecho
P13678 fragmento de radio
P13765 metacarpiano derecho
P14258 fémur derecho
P14258 fémur izquierdo
P13678 fragmento distal de fémur derecho
P14258 tibia izquierda
P14258 tibia derecha
P14258 calcáneo derecho
 ANEXOS IX Caballos fósiles de América del Sur 225

P14258 calcáneo izquierdo

P14258 astrágalo izquierdo
P14258 metatarso derecho
P14258 metatarso izquierdo
P14258 primera falange
P14258 primera falange
P14258 segunda falange
P14258 segunda falange
P14258 tercera falange
P14258 tercera falange

Quequén Salado, provincia de Buenos Aires (Argentina)

Equus (Amerhippus) neogeus:

P14311 escápula izquierda
P14287 escápula izquierda
P14287 húmero izquierdo
P14313 fragmento distal de húmero derecho
P14321 radio izquierdo
P14313 radio derecho
P14287 radio izquierdo
P14322 fragmento proximal de radio derecho
P14322 fragmento distal de radio izquierdo
P14321 metacarpiano izquierdo
P14287 metacarpiano izquierdo
P14289 metacarpiano izquierdo
P14289 fémur izquierdo
P14187 fragmento proximal de fémur
P14313 tibia izquierda
P14311 tibia derecha
P14313 calcáneo izquierdo
P14289 calcáneo izquierdo
P14311 metatarso derecho
P14311 metatarso izquierdo
P14321 primera falange
P14321 primera falange
P14311 primera falange
P14313 primera falange
P14289 primera falange
P14287 primera falange
P14311 segunda falange
P14313 segunda falange
P14289 segunda falange
P14287 segunda falange
226 ALBERDI & PRADO ANEXOS IX

P14321 tercera falange

P14311 tercera falange
P14313 tercera falange
P14311 un calcáneo izquierdo, Región Pampeana sin especificar localidad

Además:
P14277 metatarso izquierdo difícil de distinguir entre Equus (Amerhippus) neogeus e
Hippidion principale
 ANEXOS X Caballos fósiles de América del Sur 227

Anexo X

Colecciones depositadas en el Institute de Paléontologie du Museum Nationale

d’Histoire Naturelle de Paris (IPMNHN)

Tarija (Bolivia) TAR

Equus (Amerhippus) insulatus
4 dentición superiores: TAR.996, TAR.997, TAR.783 y TAR.1142
3 radios TAR-1159, TAR-1160 y TAR-1165
4 tibias TAR-1164, TAR-1163, TAR-1162 y TAR-1161
5 MCIII: TAR.1175, TAR.1179, TAR.1176, TAR.1177 y TAR.1178
5 MTIII: TAR.1192, TAR.1188, TAR.1190, TAR.1182 y TAR.1193

Hippidion
4 cráneos: TAR-691, TAR-856, TAR-795 y TAR-780
1 mandíbula: TAR-780
1 húmero: TAR-945
6 radios: TAR-892, TAR-893, TAR-946, TAR-940, TAR-963 y TAR-979
5 MCIII: TAR-666, TAR-944, TAR-896, TAR-960 y TAR-962
2 fémures: TAR-989 y TAR-986
6 tibias: TAR-894, TAR-955, TAR-978, TAR-975, TAR-977 y TAR-976
3 CA: TAR-916, TAR-941 y TAR-967
2 AS: TAR-915 y TAR-942
11 MTIII: TAR-665, TAR-966, TAR-664, TAR-959, TAR-663, TAR-971, TAR-943, TAR-
974, TAR-961, TAR-973 y TAR-957
11 1FIII: TAR-680, TAR-904, TAR-679, TAR-903, TAR-681, TAR-907, TAR-681, TAR-
902, TAR-911, TAR-970 y TAR-910

Hippidion
Región Pampeana
PAM-203 un cráneo

Ecuador
Equus (Amerhippus) andium
Dentición superior: IPMNHN-V.2159
Dentición inferior: IPMNHN-V.2181
6 MCIII: IPMNHN-sin número
2 CA: IPMNHN-AA4/7 + 1 sin número
1 AS: IPMNHN-sin número
6 MTIII: IPMNHN-sin número
2 FALIII: IPMNHN-sin número
Equus (Amerhippus) santaeelenae
1 CA: LAR.55 (V.20)
1 AS: LAR.56 (V.18)
1 MTIII: LAR.48 (V.33)
2 1FIII: LAR.51 (V.42) y LAR.65 (V.40).
228 ALBERDI & PRADO ANEXOS XI

Anexo XI

Colecciones depositadas en el Museo de Zoología de Copenhague (ZMK)

Hippidion principale

ZMK-235 cráneo de Arroyo Ramallo (Argentina)

Lapa Come Nâo bebe, Lagoa Santa (MG, Brasil):
3019 P3-4 superior derecho, TIPO de Hippidion principale
3020 un incisivo inferior i3
Lapa de Bahu, Lagoa Santa (MG, Brasil):
3374 fragmento de mandíbula con dos restos de dientes
1139 M1-2 superior derecho
1140 m1-2 inferior izquierdo
4572 un fragmento de diente inferior
1139-1140-4572 incisivos
Lapa de Escribanía Lagoa Santa (MG, Brasil):
11 huesos y restos fragmentarios de dientes
12272/12273 escafoides
12275 mágnum
12274 lunatum
12270 navicular de tarso

Equus (Amerhippus) neogeus:

ZMK-238 mandíbula de Arroyo Ramallo (Argentina)

Región de Lagoa Santa (MG, Brasil)

Lapa do Cavallo
866 MCIII derecho, TIPO de Equus (Amerhippus) neogeus
Lapa de Escribanía 5
s-n varios fragmentos de dientes
7552 fragmento de húmero derecho
7552 fragmento de diáfisis de húmero
7545 un fragmento de la extremidad distal de radio derecho
7547 una ulna izquierda
9155 un MCII izquierdo
7535 un MCIII izquierdo
7536 un MCIV izquierdo, soldado al central
7551 un fémur izquierdo
7540 un fragmento de tibia proximal
7541 un fragmento distal de tibia
7542 un fragmento de la epífisis distal de tibia
7548 una rotula derecha
7520 un astrágalo derecho entero
 ANEXOS XI Caballos fósiles de América del Sur 229

7521 un astrágalo izquierdo rodado

9156 un MTII, derecho
7534 un MTIII, derecho
7532 1FIII entera
7528-7523-7530 1FIII, 2FIII y 3FIII, respectivamente
7533, 7525, 7522 1FIII, 2FIII y 3FIII, respectivamente
7527, 7524, 7529 1 FIII, 2FIII y 3FIII, respectivamente
12255 un escafoide derecho
12261 un lunatum o intermedio derecho
12257 un mágnum derecho
12256 un mágnum izquierdo
12265 un hanatum izquierdo
7539, 7532, 7525, 7522 fragmentos indeterminados
Lapa Escribanía 11
8499 fragmento de húmero derecho
8500 fragmento proximal de húmero izquierdo
8500 fragmento distal de húmero izquierdo
s-n fragmento de extremo distal de radio derecho
s-n fragmento proximal de radio izquierdo
s-n fragmento distal de radio izquierdo
s-n ulna derecha
s-n fragmento de una ulna izquierda
8511 MCIII izquierdo
85ii MCIII entero
8498 fémur derecho
8509 fragmento proximal de tibia derecha
8509 fragmento proximal de tibia izquierda
8510 fragmento distal de tibia izquierda
8512 MTIII derecho
1FIII A derecha
1FIII B izquierda
8515, 8516, 8517 1FIII, 2FIII y 3FIII, respectivamente
Lapa do Soares
7545 fragmento distal de radio derecho
3706 fragmento de articulación distal de MCIII
Lapa da Lagoa do Sumidouro
016, 3018, 3047 varios fragmentos de dientes
Lagoa Santa Flere Huler Lapa dos Coses
2662 extremidad distal de fémur muy robusta
Sin afloramiento especificado:
7534 MCIII derecho entero y artrítico
7535 MCIII izquierdo entero
7539 fragmento de articulación distal de MCIII
230 ALBERDI & PRADO ANEXOS XII

Anexo XII

Colecciones depositadas en el Natur Historiska Riksmuseet,

Universidad de Estocolmo

Tarija (Bolivia)
Equus (Amerhippus) insulatus:
7 fragmentos de mandíbula
12 dientes sueltos, superiores e inferiores
5 articulaciones de húmero
2 radios: uno derecho y otro izquierdo
5 MCIII: dos derechos y tres izquierdos
4 tibias enteras
9 calcáneos: 6 derechos y 3 izquierdos
4 astrágalos izquierdos
2 MTIII derechos
10 fragmentos de metápodos
11 1FIII
9 2FIII
6 3FIII

Hippidion principale:
M1787 fragmento de maxilar superior
M4902 una mandíbula inferior
M4901 un fragmento de sínfisis
M1791 un P2 superior
M3118 un m1-2 inferior
5 dientes sueltos

Ulloma (Bolivia)
Equus (Amerhippus) insulatus:
1 CA izquierdo
 ANEXOS XIII Caballos fósiles de América del Sur 231

Anexo XIII

Colecciones depositadas en el Naturkunde Museum, Berlin

Hippidion saldiasi de Cueva del Milodón, Chile

MB.Ma. 36923 DP4 derecho
MB.Ma. 36924 DP3 derecho
MB.Ma. 36925 DP2 derecho
MB.Ma. 36926 P2 izquierdo
MB.Ma. 21705 3FIII incluida en la pezuña
MB.Ma. 21708 3FIII incluida en la pezuña
MB.Ma. 21709 3FIII incluida en la pezuña
MB.Ma. 21710 3 2FIII, algunas conservan algo de la 3FIII
MB.Ma. 21703 pezuña
MB.Ma. 21704 pezuña
MB.Ma. 21706 pezuña
MB.Ma. 21707 pezuña
MB.Ma. 36954 Carpal 3-4+5 derecho
MB.Ma. 36969 Carpal 3-4-+5 sin
MB.Ma. 36971 Accesorio
MB.Ma. 33624 coprolito

Equus (Amehrippus) andium de Ecuador:

1 maxilar derecho, P2-M3, de Punin: MB. Ma. 24675
1 maxilar juvenil de Punin: MB. Ma. 24676
1 serie superior de Punin: MB. Ma. 20225
1 P3-4 de Nuapua: MB. Ma. 20338
1 M1-2 de Nuapua: MB. Ma. 20339
2 CA: MB. Ma. 20499 y MB. Ma. 20256
9 AS: MB. Ma. 21502, MB. Ma. 21504, MB. Ma. 21512, MB. Ma. 21509, MB. Ma. 21510,
MB. Ma. 21511, MB. Ma. 20258, MB. Ma. 20260 y MB. Ma. 20259
6 1FIII: MB. Ma. 21507, MB. Ma. 21505, MB. Ma. 21517, MB. Ma. 21516, MB. Ma.
21515 y MB. Ma. 20257
2 2FIII: MB. Ma. 20490 y MB. Ma. 20250
1 3FIII: MB Ma 20252

Equus (Amerhippus) insulatus de Tarija:

1 maxilar juvenil: MB Ma 24676
1 mandíbula con la serie izquierda, p2-m3: MB. Ma. 21601
1 mandíbula prácticamente entera: MB. Ma. 24681
3 MCIII: MB. Ma. 21672, MB. Ma. 21671 y MB. Ma. 21670
1 CA: MB. Ma. 21676
2 MTIII: MB. Ma. 21674 y MB. Ma. 216732
2 1FIII: MB. Ma. 21677 y MB. Ma. 21581
232 ALBERDI & PRADO ANEXOS XIII

1FIII, 2FIII y 3FIII del mismo individuo: MB. Ma. 21679

1FIII, 2FIII y 3FIII del mismo individuo: MB. Ma. 21680 y MB. Ma. 21682
2 3FIII: MB. Ma. 21683 y MB. Ma. 21684
1 ectocuneiforme: MB. Ma. 21675
4 sesamoideos proximales y uno distal sin número
BIBLIOGRAFÍA
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 235

ABEL, O. 1913. Säugetiere, Paläontologie. En: E. KORSCHELT, G. LINK, F. OLTMANS, S.

SCHAUM, H.Th., SIMON, M., V ERWORN & E. TEICHAMANN (Eds.). Handwörterbuch der
Naturwissenschaften 8, Iena, Fischer.
ABEL, O. 1914. Die vorzeitlichen Säugetiere. 7, Iena, Fischer
ABEL, O. 1919. Die Stämme der Wirbeltiere, 914 p., 669 fig., Berlin und Leipzig, de Gruyter.
ABEL, O. 1928. Das Biologische Trägheitsgesetz. Biologia Generalis 14(1/2), 1-102.
ALBERDI, M.T. 1974. El género Hipparion en España. Nuevas formas de Castilla y
Andalucía. Trabajos sobre Neógeno-Cuaternario 1, 1-146.
ALBERDI, M.T. 1987. La familia Equidae, Gray, 1821 (Perissodactyla, Mammalia) en el
Pleistoceno de Sudamérica. IV Congreso Latinoamericano de Paleontología, Santa Cruz
de la Sierra, Bolivia 1, 484-499.
ALBERDI, M.T. 1989. A review of Old World Hipparionine Horses. En: D.R. PROTHERO &
R.M. SCHOCH (Eds.). The Evolution of Perissodactyla. Oxford University Press, 15, 234-
261.
ALBERDI, M.T. & ALCALÁ, L. 1999. A study of the new samples of the Pliocene Hipparion
(Equidae, Mammalia) from Spain and Bulgaria. Transactions of the Royal Society of
Edinburgh: Earth Sciences 89, 167-186.
ALBERDI, M.T. & BONADONNA, F.P. 1988. Equidae (Perissodactyla, Mammalia): extinctions
subsequent to the climatic changes. Revista Española de Paleontología 3, 39-43.
ALBERDI, M.T. & B ONADONNA, F.P. 1990. Climatic changes and presence of Hipparion in
the Mediterranean area. Paléobiologie continentale 17, 281-290.
ALBERDI, M.T., CALOI, L. & PALOMBO, M.R. 1991. Pleistocene equids from Western Europe:
their biostratigraphic and palaeoecological characteristics. "Ongulés/Ungulates 91", 31-
35.
ALBERDI, M.T., CARTELLE, C. & PRADO, J.L. 2003. El registro Pleistoceno de Equus
(Amerhippus) e Hippidion (Mammalia, Perissodactyla) de Brasil. Consideraciones pale-
oecológicas y biogeográficas. Ameghiniana 40(2), 173-196.
ALBERDI, M.T. & CERDEÑO, E. 1995. Perisodáctilos. En: B. MELENDEZ (Ed.). Paleontología.
Tomo 3. Mamíferos. Editorial Paraninfo, 91-159.
ALBERDI, M.T. & CERDEÑO, E. 2003. Sistemática y distribución de los perisodáctilos del
Neógeno y Cuaternario. En: E. JIMÉNEZ & J. CIVIS (Eds.). Los vertebrados Fósiles en la
Historia de la Vida. Excavación, Estudio y Patrimonio. Aquilafuente, Ediciones,
Salamanca, 237-279.
ALBERDI, M.T., FERNÁNDEZ, J., MENEGAZ, A.N. & PRADO, J.L. 1986. Hippidion Owen 1869
(Mammalia, Perissodactyla) en sedimentos del Pleistoceno tardío de la localidad Barro
Negro (Jujuy, Argentina). Estudios geológicos 42, 487-493.
ALBERDI, M.T. & FRASSINETTI, D. 2000. Presencia de Hippidon y Equus (Amerhippus)
(Mammalia, Perissodactyla) y su distribución en el Pleistoceno Superior de Chile.
Estudios geológicos 56, 279-290.
ALBERDI, M.T., MENEGAZ, A.N. & PRADO, J.L. 1987. Formas terminales de Hippidion
(Mammalia, Perissodactyla) de los yacimientos del Pleistoceno tardío - Holoceno de la
Patagonia (Argentina y Chile). Estudios Geológicos 43, 107-115.
236 ALBERDI & PRADO Bibliografía

ALBERDI, M.T., MENEGAZ, A.N., PRADO, J.L. & TONNI, E.P. 1989. La fauna local de
Quequén Salado-Indio Rico (Pleistoceno tardío) de la provincia de Buenos Aires,
Argentina. Aspectos Paleoambientales y Biostratigráficos. Ameghiniana 25, 225-236.
ALBERDI, M.T. & MORALES, J. 1981. Significado biostratigráfico del género Hipparion en
España. Teruel 66, 61-65.
ALBERDI, M.T., ORTIZ JAUREGUIZAR, E. & PRADO J.L. 1995b. Evolución de las comunidades
de mamíferos continentales del cenozoico superior de la provincia de Buenos Aires,
Argentina. Revista Española de Paleontología 10, 30-36.
ALBERDI, M.T., ORTIZ JAUREGUIZAR, E. & PRADO J.L. 1998. A quantitative review of
European Stenonoid Horses. Journal of Paleontology 72(2), 371-387.
ALBERDI, M.T. & PRADO, J.L. 1989. Multivariant Analysis of remains of the appendicular
skeleton of South America Equids. Abstract of Papers and Posters, Fifth International
Theriological Congress, August 1989 Rome 1, 261-262.
ALBERDI, M.T. & PRADO, J.L. 1992. El registro de Hippidion Owen, 1869 y Equus
(Amerhippus) Hoffstetter, 1950 (Mammalia, Perissodactyla) en América del Sur.
Ameghiniana 29, 265-284.
ALBERDI, M.T. & PRADO, J.L. 1993. Review of the genus Hippidion Owen, 1869
(Mammalia; Perissodactyla) from the Pleistocene of South America. Zoological Journal
of the Linnean Society 108, 1-22.
ALBERDI, M.T. & PRADO, J.L. 1995. Los équidos de América del Sur. En: M.T. ALBERDI, G.
LEONE & E.P. TONNI (Eds.). Evolución biológica y climática de la Región Pampeana duran -
te los últimos 5 millones de años. Un ensayo de correlación con el Mediterráneo occiden -
tal. Monografías, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid 12, 295-307.
ALBERDI, M.T. & PRADO, J.L. 1998. Comments on: Pleistocene horses from Tarija, Bolivia,
and validity of the genus Onohippidium (Mammalia: Equidae) by B.J. MacFadden.
Journal of Vertebrate Paleontology 18(3), 669-672.
ALBERDI, M.T., PRADO, J.L. & MIOTTI, L. 2001a. Hippidion saldiasi Roth, 1899 (Mammalia,
Perissodactyla) at the Piedra Museo Site (Patagonia): their implication for the regional
economy and environmental. Journal of Archaeological Science 28, 411-419.
ALBERDI, M.T., PRADO, J.L. & ORTIZ JAUREGUIZAR, E. 1995a. Patterns of body size changes
in fossil and living Equini (Perissodactyla). Biological Journal of Linnean Society 54,
349-370.
ALBERDI, M.T. & PRIETO, A. 2000. Restos de Hippidion saldiasi en las cuevas de la
Patagonia chilena. Anales del Instituto de la Patagonia 28, 147-171.
ALBERDI, M.T. & RUIZ BUSTOS, A. 1989. Taxonomía y biostratigrafía de Equidae
(Mammalia, Perissodactyla) en la cuenca de Guadix-Baza (Granada). Trabajos sobre
Neógeno-Cuaternario 11, 239-270.
ALBERDI, M.T., ZARATE, M. & PRADO, J.L. 2001b. Presencia de Hippidion principale en los
acantilados costeros de Mar del Plata (Argentina). Revista Española de Paleontología
16(1), 1-7.
ALROY, J. 2001. A Multispecies Overkill Simulation of the End-Pleistocene Megafaunal
Mass Extinction. Science 292, 1893-1896.
AMEGHINO, F. 1880. La formación pampeana o estudio de los terrenos de transporte de la
cuenca del Plata. Paris 370 pp.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 237

AMEGHINO, F. 1888. Rápidas diagnosis de mamíferos fósiles nuevos de la República

Argentina. Buenos Aires, 17p.
AMEGHINO, F. 1889. Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República
Argentina. Actas Academia Nacional Ciencias de Córdoba 6, 1-1027.
AMEGHINO, F 1904. Recherches de morphologie phylognetique sur les molaires supérieures
des ongulés. Anales Museo Nacional, Buenos Aires 3, 1-541.
AMEGHINO, F. 1906. Les formations sédimentaires du Crétacé supérieur et du Tertiare de
Patagonie avec un parallèle entre leurs faunes mammalogiques et celles de l’ancien con-
tinent. Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires Serie 3 8, 1568.
AMEGHINO, F. 1907. Sobre dos esqueletos de mamíferos fósiles. Anales Museo Naional.
Buenos Aires 9, 35-43.
AMEGHINO, F. 1908. Las Formaciones sedimentarias de la región litoral de Mar del Platya y
Chapalmalán. Anales Museo Nacional, Buenos Aires 10, 343-428.
AMEGHINO, F. 1910. La industria de la piedra quebrada en el Mioceno Superior de Monte
Hermoso. Congreso Científico Internacional Americano, 10-25 de julio de 1910 Buenos
Aires.
AMEGHINO, F. 1915. El fémur de Miramar, una prueba más de la presencia del hombre en el
terciario de la República Argentina. Anales del Museo Nacional de Historia Natural,
Buenos Aires 26, 433-450.
ARAMBOURG, C. 1969-1970. Les vertébrés du Pléistocène de l'Afrique du Nord. Archives
Museum national Histoire naturel 10, 1-126.
ARIZTEGUI, D., FARRIMOND, P. & MCKENSIE, J.A. 1995. Productivity and/or Stagnation con-
trolling early Holocene Lacustrine Organic Matter Preservation?: A Principal
Component Analyses of the Lipid Record. En: J.O. GRIMALT & C. DORRONSORO (Eds.).
Organic Geochemistry: Developments and Applications to Energy, Climate, Envi -
ronment and Human History. Selected papers from the 17th International Meeting on
Organic Geochemistry, 4-8 September, San Sebatián, Spain 829-831.
AUSTIN, J.J., ROSS, A.J., SMITH, A.B., FORTEY, R.A. & THOMAS, R.H. 1997. Problems of
reproducibility. Does geologically ancient DNA survive in ambar? Preserved insects?
Proceeding of Royal Society London B, Biological Science 264, 467-474.
AUSTIN, J.J., SMITH, A.B. & THOMAS, R.H. 1997. Paleontology in a molecular world: the
search for authentic ancient DNA. Trends in Ecology & Evolution 12, 303-306.
AZZAROLI, A. 1979. Su alcuni resti di cavali protostorici dell’Italia Centrale. Studi Etruschi
47, 231-236.
AZZAROLI, A. 1984. L’inicio dell’ Addomesticamento dei grandi Mammiferi. X Seminario
Sulla Evoluzione Biologica e i grande problema della Biología. L’Addomesticazione
degli animali e delle Piante (Roma, 24-26 febbraio 1983) 63, 29-93.
AZZAROLI, A. 1992. The present status of knowledge on the Ecuatorian species of the genus
Equus. Bollettino della Società Paleontologica Italiana 31, 133-139.
BALDOCK, J.W. 1982. Geología de Ecuador. Boletín de la Explicación del Mapa Geológico
de la República del Ecuador Escala 1:1.000.000. División de Investigación Geológica-
Minera, 1- 66.
BELTRAO, M.C. & LOCKS, M. 1989. Pleistocene Fauna at the Toca da Esperanza (Archeo-
logical Region of Central, Bahia, Brazil). XI Congresso Brasileiro de Paleontología,
Anais, Curitiba.
238 ALBERDI & PRADO Bibliografía

BENNETT, D.K. 1980. Stripes do not a zebra make, Part I: a cladistic analysis of Equus.
Systematic Zoology 29, 272-287.
BENNETT, D.K., HABERLE, S.G. & LUMLEY, S.H. 2000. The last glacial-Holocene transition
in southern Chile. Science 290, 325-328.
BENTON, M.J. 1988. The phylogeny and classification of the Tetrapods. The Systematics
Association, Special Volumen 35A, Clarendon Press, Oxford, 380 pp. Proceedings of a
Symposium held in London, UK, March 1987.
BENTON, M.J. 1990. Vertebrate Palaeontology. Harper Collins, London 377 pp.
BERGER, R. & PROTSCH, R. 1973. The domestication of Plants and Animals in the Middle
East. Orientalia 42, 214-227.
BERGGREN, W.A., KENT, D.V., FLYNN, J.J. & VAN COUVERING, J.A. 1985. Cenozoic geoch-
ronology. Bulletin of the Geological Survey of America 96, 1407-1418.
BERGQVIST, L., GOMIDE, M., CARTELLE, C. & CAPILLA, R. 1997. Faunas locais de mamífe-
ros pleistocênicos de Itopipoca (Ceará), Taperoá (Paraíba) e Campina Grande (Paraíba).
Estudo comparativo, bioestratinômico e paleoambiental. Geociências II (6), 23-32.
BERNOR, R.L. & ARMOUR-CHELU, M. 1999. Toward an Evolutionary History of African
Hipparionine Horses. En: T. BROMAGE & F. SCHRENK (Eds.). African Biogeography,
Climate Change and Early Hominid Evolution. Werner-Gren Foundation Conference,
Living Stonia Beach Hotel, Salima, Malawi. Oxford University Press, Oxford, New
York, 189-214.
BERNOR, R.L., KOUFOS , G.D., WOODBURNE, M.O. & FORSTELIUS, M. 1996. The
Evolutionary History and Biochronology of European and Southwest Asian Late
Miocene and Pliocene Hipparionine Horses. En: R.L. BERNOR, V. FAHLBUSCH & H.W.
MITTMANN (Eds.). The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas.
Columbia University Press, New York, 307-338.
BERNOR, R.L. & LIPSCOMB, D. 1995. A consideration of Old World Hipparionine Horse
Phylogeny and Global Abiotic Processes. En: E.S. VRBA, G.H. DENTON, T.C. PARTRIDGE
& L.H. BURCKLE (Eds.). Paleoclimate and Evolution with Emphasis on Human Origins.
Yale University Press, New Haven and London, 164-177.
BERNOR, R.L., TOBIEN, H. & WOODBURNE, M.O. 1990. Patterns of Old World Hipparionine
evolutionary diversification and biogeographic extension. En: E.H. LINDSAY, V.
FAHLBUSCH & P. MEIN (Eds.). European Neogene Mammal Chronology. NATO Asi
Series, Serie A: Life Sciences 180, 263-319.
BIRD, J.B. 1938. Antiquity and migrations of the Early inhabitant of Patagonia.
Geographical Review 28, 250-255.
BIRD, J.B. 1988. Travels and Archaeology in South Chile. University of Iowa Press, Iowa City.
BOAS, J.E.V. 1881. Om en fossil Zebra-Form fra Brasilienes Campos. Med. et Tillaeg om to
Arter af Slaegten Hippidion. Videnskabernes Selskabs Skrifler, 6. Raekke, naturvidens -
kabelig og mathematisk Afdeling 1, 305-330.
BŒUF, O. 1986. L'Equidé du site Villafranchien de Chilhac (Haute-Loire, France). Annales
de Paléontologie (Vertebrate) 72, 29-67.
BONADONNA, F.P. & ALBERDI, M.T. 1987. Equus stenonis Cocchi as a biostratigraphical mar-
ker in the Neogene-Quaternary of Western Mediterranean Basin: consequence on
Galerian Villafranchian chronostratigraphy. Quaternary Science Review 6, 55-66.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 239

BONADONNA, F.P., LEONE, G. & ZANCHETTA, G. 1999. Stable isotope analyses on the last 30
ka molluscan fauna from Pampa grassland, Bonaerense region, Argentina.
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 153, 289-308.
BONAPARTE, J.F. 1960. La sucesión estratigráfica de Monte Hermoso (Prov. de Buenos
Aires). Acta Geologica Lilloana, Tucumán 3, 273-287.
BOND, M., CARLINI, A., GOIN, F., LEGARRETA, L., ORTIZ JAUREGUIZAR, E., PASCUAL, J.L. &
PRADO, J.L. 1994. Episodes in South American Land Mammals Evolution and sedimen-
tation: testing their apparent concommitance in a Paleocene sucesión from Central
Patagonia. VI Congreso Argentino de Paleontología y Biostratigrafía, Trelew Abril
1994, Abstract, 20.
BOND, M., PEREA, D., UBILLA, M. & TAUBER, A. 2001. Neolicaphrium recens Frenguelli,
1921, the only surviving Proterotheriidae (Litopterna, Mammalia) into the South
American Pleistocene. Palaeovertebrata 30(1/2), 37-50.
BONDESIO, P., RABASSA, J., PASCUAL, R., VUCETICH, M.G. & SCILLATO-YANÉ, G.J. 1980. La
Formación Collón-Curá de Pilcaniyeu Viejo y sus alrededores (Río Negro, República
Argentina). Su antigüedad y las condiciones ambientales según su distribución, su lito-
génesis y sus vertebrados. II Congreso Argentino de Paleontología y Biostratigrafía y I
Congreso Latinoamericano de Paleontología, Buenos Aires, Actas 3, 85-99.
BORRERO, L.A. 1997. The extinction of the megafauna: a supra-regional approach.
Anthropozoologica 25-26, 209-216.
BORRERO, L.A. 1999. Human dispersal and climatic conditions during Late Pleistocene
times in Fuego-Patagonia. Quaternary International 53/54, 93-99.
BORRERO, L.A. 2003. Taphonomy of the Tres Arroyos 1 Rockshelter, Tierra de Fuego, Chile.
Quaternary International 109-110, 87-93.
BORRERO, L.A., MARTIN, F.M. & PRIETO, A. 1997. La Cueva Lago Sofía 4, Última
Esperanza: una madriguera de felino del Pleistoceno tardío. Anales del Instituto de la
Patagonia, Serie Ciencias Humanas 25, 103-122.
BORRERO, L.A. & MCEWAN, C. 1997. The first human occupation. En: C. MCEWAN, L.A.
BORRERO & A. PRIETO (Eds.). Patagonia, natural history, prehistory and ethnography at
the uttermost end of the earth. British Museum press, London.
BORRERO, L.A., ZÁRATE, M., MIOTTI, L. & MASSONE, M. 1998. The Pleistocene-Holocene
transition and human occupations in the Southern cone of South America. Quaternary
International 49/50, 191-199.
BOULE, M. & THEVENIN, A. 1920. Mammifères fossiles de Tarija. Paris Imp.Nat., 256 pp.
BRANCO, W. 1883. Ueber eine fossile Säugethier-Fauna von Punin bei Riobamba in Ecuador.
II: Beschreibung der Fauna. Palaeontologische Abhandlunge 1, 57-204.
BREUIL, H. & OBERMAIER, H. 1935. La Cueva de Altamira en Santillana del Mar. Madrid.
BRYAN, A., CASAMIQUELA, R., CRUXENT, J., GRUHN, R. & OCHSENIUS, C. 1978. An El Jobo
Mastodon Kill at Taima Taima, Venezuela. Science 200, 1275-1277.
BURMEISTER, G. 1875. Los caballos fósiles de La Pampa Argentina. Buenos Aires, Imprenta
"La Tribuna, 88 pp.
BURMEISTER, G. 1889. Los caballos fósiles de La Pampa Argentina. Suplemento. Buenos
Aires, Imprenta "La Universidad", 65 pp.
BUTLER, P.M. 1939. Studies of the mammalian dentition. Differentiation of the post-canine
dentition. Proceeding of the Zoological Society of London 109, 1-36.
240 ALBERDI & PRADO Bibliografía

BUTLER, P.M. 1956. The ontogeny of molar pattern. Biological Reviews, Cambridge
Philosophical Society 31, 30-70.
CABIDO, M., ATECA, N., ASTEGIANO, M.E. & ANTON, M.E. 1997. Distribution of C3 and C4
grasses along an altitudinal gradient in northern Argentina. Journal of Biogeography 24,
197-204.
CAMP, C. & SMITH, N. 1942. Phylogeny and functions of the digital ligaments of the horse.
Memoirs of the University of California 13, 69-124.
CANDELA, A.M. & REGUERO, M.A. 1999. El primer registro de un puercoespín (Rodentia,
Hystricognathi, Erethizontidae) en la Formación Uquía, provincia de Jujuy, Argentina.
Evolución Neotropical del Cenozoico, La Paz, Bolivia, 19-22 de mayo, 1999,
Resúmenes 14.
CANO, R., POINAR, H., ROUBIK, D. & POINAR, G. 1992. Enzymatic amplification and nucle-
otide sequencing of portions of the 18s rRNA gene of the bee Proplebeia dominicana
isolated from 25-40 million year old amber. Medical Science Research 20, 619-622.
CANO, R.J., POINAR, H.N., PIENIAZEK, N.J., ACRA, A. & POINAR, G.O.Jr. 1993. Amplification
and sequencing of DNA from a 120-135 million-year-old weevil. Nature 363, 536-538.
CARBONARI, J.E., HUARTE, R.A. & FIGINI, A.J. 1992. Miembro Guerrero, Formación Luján
(Pleistoceno, provincia de Buenos Aires) edades C14. 3 Jornadas Geológicas
Bonaerenses 245-247.
CARDICH, A., CARDICH, L. & HAYDUK, A. 1973. Secuencia arqueológica y cronología radio-
carbónica de la Cueva III de Los Toldos. Relaciones Documentos Argentinos de
Antropología 12, 85- 123.
CARTELLE, C. 1989. Sobre uma pequena coleção de restos fósseis de mamíferos do
Pleistoceno-Holoceno de Janaúba (MG). Anais do XI Congresso Brasileiro de Paleon -
tologia, Curitiba 1, 635-649.
CARTELLE, C. 1992. Os Edentata e Megamamíferos herbívoros da Toca das Ossos
(Ourolândia. BA). Belo Horizonte. Tese de Doutorado. Curso de Pós-graduação em
Morfologia. Universidade Federal de Minas Gerais, 700 p.
CARTELLE, C. 1999. Pleistocene Mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. En: J.F.
EISENBERG & K.H. REFORD (Eds.). Mammals of the Neoprotropics. University of
Chicago Press 3, 27-46.
CASAMIQUELA, R.M. 1969. Enumeración crítica de los mamíferos continentales pleistocenos
de Chile. Rehue (Revista del Centro de Antropología, Universidad de Concepción) 2,
143-172.
CASAMIQUELA, R.M. 1976. Los vertebrados fósiles de Tagua-Tagua, Chile. Primer Congreso
Geológico Chileno, Santiago 1, C87-C102.
CASAMIQUELA, R.M. 1999. The Pleistocene vertebrate record of Chile. Quaternary of South
America and Antarctic Peninsula 7, 91-107.
CASAMIQUELA, R. & CHONG, G. 1974. Icnitas (Mammalia, Equidae?) en rocas del Plio-
Pleistoceno de la costa Provincia de Antofagasta (Chile). Actas Primer Congreso
Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía 2, 621-632.
CASAMIQUELA, R. & SEPÚLVEDA, F. 1974. Catalogación crítica de algunos vertebrados fósi-
les chilenos. III. Los megaterioídeos. Sobre Megatherium medinae Philippi.
Ameghiniana 11(2), 97-123.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 241

CASAMIQUELA, R.M., M ONTANÉ, J. & S ANTANA, R. 1967. Convivencia del hombre con el
mastodonte en Chile central. Noticiario Mensual Museo Nacional de Historia Natural,
Chile 132, 1-6.
CASTELLANOS, A. 1923. Le limite plio-pléistocène et le problème de l’homme tertiaire dans
la République Argentine. Revista Universidad Nacional de Córdoba 10(1), 110-122.
CASTELLANOS, A. 1950. El Uquiense. Sedimentos neógenos de Uquía (Senador Pérez) de la
Provincia de Jujuy (Argentina). Universidad Nacional Litoral, Facultad de Ciencias
Matemáticas, Físicas, Químicas y Naturales, Publicación 36, 1-55.
CERLING, T.E. 1997. Late cenozoic Vegetation Change, Atmospheric CO2, and tectonic. En:
W.F. RUDDIMAN (Ed.). Tecnonic uplift and climate change. Plenum, New York, 313-327.
CERLING, T.E., HARRIS, M.J., M ACFADDEN, B.J., LEAKEY, M.G., QUADE, J., E ISENMANN, V.
& EHLERINGER, J.R. 1997. Global vegetation change through the Miocene/Pliocene
boundary. Nature 389, 153-158.
CERLING, T.E., WANG, Y. & QUADE, J. 1993. Global ecological change in the late Miocene:
expansion of C4 ecosystems. Nature 361, 344-345.
CHURCHER, C.S. & RICHARDSON, M.L. 1978. Equidae. Evolution of African Mammals 20,
379-422.
CIONE, L.A. & TONNI, E.P. 1995a. Chronostratigraphy and "Land-Mammal Ages" in the
Cenozoic of Southern South America: Principles, practices, and the "Uquian" Problem.
Journal of Paleontology 69(1), 135-159.
CIONE, L.A. & TONNI, E.P. 1995b. Biostratigrafía y cronología del Cenozoico superior de la
Región Pampeana. En: M.T. ALBERDI, G. LEONE & E.P. TONNI (Eds.). Evolución bioló -
gica y climática de la Región Pampeana durante los últimos 5 millones de años. Un
ensayo de correlación con el Mediterráneo occidental. Monografías, Museo Nacional de
Ciencias Naturales, CSIC, Madrid 12, 47-74.
CIONE, L.A. & TONNI, E.P. 1996. Reassessment of the Pliocene-Pleistocene continental time
scale of southern South America. Correlation of the Chapadmalalan with Bolivian sec-
tions. Journal of South American Earth Sciences 9, 221-236.
CIONE, L.A. & TONNI, E.P. 1999. Biostratigraphy and chronological scale of upper-most
Cenozoic in the Pampean Area, Argentina. Quaternary of South America and Antarctica
Peninsula 12, 23-51.
CIONE, L.A. & TONNI, E.P. 2001. Correlation of Pliocene to Holocene southern South
American and European Vertebarte-Bearing units. Bollettino della Società Paleonto -
logica Italiana 40(2), 167-173.
CLAPPLERTON, C.M. 1993. Quaternary Geology and Geomorphology of South America.
Elsevier Amsterdam, London, New York, Tokio, 796 pp.
CLAPPERTON, C.M. & VERA, R. 1986. The Quaternary glacial sequence in Ecuador: a rein-
terpretation of the work of Walter Sauer. Journal Quaternary Research 1, 45-56.
COLTORTI, M., FICCARELLI, G., JAHREN, H., MORENO ESPINOSA, M., ROOK, L. & TORRE, D.
1998. The last occurrence of Pleistocene megafauna in the Ecuadorian Andes. Journal
of South American Earth Sciences 11(6), 581-586.
COLLANTES, M., POWELL, J. & SAYAGO, J.M. 1993. Formación Tafí del Valle (Cuaternario
superior), provincia de Tucumán (Argentina): litología, paleontología y paleoambientes.
XII Congreso Argentino de Geología y II Congreso de Exploración de Hidrocarburos,
Buenos Aires, Actas 2, 200-206.
242 ALBERDI & PRADO Bibliografía

COMITÉ ARGENTINO DE NOMENCLATURA ESTRATIGRÁFICA. 1972. Código de Nomenclatura

Estratigráfica. Publicado por la Asociación Geológica Argentina, serie B (Didáctica y
Complementaria) 2, 1-40.
COOPER, A., MOURER-CHAUVIRÉ, C., CHAMBERS, G.K., HAESELER, A. VON, WILSON, A.C. &
PÄÄBO, S. 1992. Independent origins of New Zealand moas and kiwis. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the USA 89, 8741-8744.
CORONATO, A. 1993. La glaciación Mota (Pleistoceno superior) en los valles Pipo y Cañadón
del Toro, Andes Fueguinos. XII Congreso Geológico Argentino, Mendoza, Acta VI, 40-
47.
CORREAL URREGO, G. 1981. Evidencias culturales y megafauna pleistocénica en Colombia.
Fundación de Investigaciones Arqueológicas Nacionales 12, 1-148.
CORREAL URREGO, G. 1982. Restos de megafauna en la Sabana de Bogotá. Caldasia 13(64),
487-547.
CRISCI, J.V. & LÓPEZ ARMENGOL, M.F. 1983. Introducción a la teoria y práctica de la
Taxonomía Numérica. Serie Biológica de la OEA, Monografía 26, 1-132.
CZAPLEWSKI, N. & CARTELLE, C. 1998. Pleistocene bats from cave deposits in Bahia, Brazil.
Journal of Mammalogy 79(3), 784-803.
DALQUEST, W.W, & HUGHES, J.T. 1965. The Pleistocene horse, Equus conversidens.
American Midland Naturalits 74, 408-417.
DANIEL, H. 1948. Nociones de Geología y Prehistoria de Colombia. Medellín, 360 pp.
DE CARLES, E. 1912. Ensayo geológico-descriptivo de las Huaquerías del sur de Mendoza
(Dep. de San Carlos). Anales del Museo Nacional de Historia Natural, Buenos Aires 22,
77-95.
DE GIULI, C. 1982. Le faune pleistoceniche del Salento. 1.- La fauna di San Sidero 3. I
Quaderni, Museo di Paleontologia di Maglie 1, 45-84.
DE NIRO, M.J. & EPSTEN, S. 1978. Influence of diet on the distribution of carbon isotopes in
animals. Geochima et Cosmochimica Acta 42, 495-506.
DESALLE, R., GATESY, J., WHEELER, W. & GRIMALDI, D. 1992. DNA sequences from a fos-
sil termite in Oligo-Miocene amber and their phylogenetic implications. Science 257,
1933-1936.
DILON, A. & RABASSA, J. 1985. Miembro La Chumbiada, Formación Luján (Pleistoceno,
provincia de Buenos Aires): una nueva unidad litoestratigráfica del valle del Río Salado.
I Jornadas de Geología y Geofísica Bonaerense, Tandil, Resúmenes, 27.
DIVE, J. & EISENMANN, V. 1991. Identification and discrimination of first phalanges from
Pleistocene and Modern “Equus”, Wild and Domestic. En: R.H. M EADOW & H.P.
UERPMANN (Eds.). Equids in the Ancient World. Beihefte zum Tübinger Atlas des
Vorderen Orients, 19/2, 278-333.
DOERING, A. 1882. Informe oficial de la Comisión científica agregada al Estado Mayor
General de la expedición al Río Negro. Buenos Aires 3, 299-530.
DORAN, H.G., DICKEL, D.N., BALLINGER, W.E., AGEE, O.F., LAIPIS, P.J. & HAUSWIRTH, W.W.
1986. Anatomical, cellular and molecular análisis of 8000-yr-old human brain tissue
from the Windover archaeological site. Nature 323, 803-806.
D’ORBIGNY, A. 1848. Voyage dans l’Amérique méridionale. III, 3ª partie, Géologie ; 4ª par-
tie, Paléontologie. Paris.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 243

DRIESCH, A. VON DEN 1976. A guide to the measurement of animal bones from
Archaeological sites. Peabody Museum Bulletins, Harvard University 1, 1-137.
DUERST, J.U. 1926. Vergleichende Untersuchungens-methoden am Skelett bei Säugern.
Arbeitsmethodologie Abderhalden 7(2), 125-527.
DUGAS, F. 1986. Histórico Científico de la Quebrada Chalan-Aréa de Punín, Provincia del
Chimborazo. Proyecto EPN-IPGH-ORSTON. Facultad de Geología , Minas y Petroleos.
Escuela Politécnica Nacional, Quito 1-15.
EATON, G.F. 1914. Vertebrate Fossils from Ayusbamba, Perú. American Journal of Science
37(218), 141-154.
EHLERINGER, J.R., FIELD, C.B., LIN, Z.F. & KUO, C.Y. 1986. Leaf carbon isotope and mine-
ral composition in subtropical plants along an irradiance cline. Oecologia 70, 520-526.
EHLERINGER, J.R., SAGE, R.F., FLANAGAN, L.B. & PEARCY, R.W. 1991. Climatic change and
evolution of C4 photosynthesis. Trends in Ecology & Evolution 6, 95-99.
EHLERINGER, J.R., CERLING, T.E. & HELLIKER, B.K. 1997. C4 photosynthesis, atmospheric
CO2, and climate. Oecologia 112, 285-299.
EISENBERG, J.F. 1990. The behavioral/ecological significance of body size in the Mammalia.
En: J. DAMUTH & B.J. MACFADDEN (Eds.). Body Size in Mammalian Paleobiology:
Estimation and Biological Implications. Cambridge University Press Cambridge, 25-37.
EISENMANN, V. 1976. Le protostyle: valeur systematique et signification phylétique chez les
espèces actuelles et fossiles du genre “ Equus ” (Perissodactyla, Mammalia). Zeitschrift
für Säugetierkunde 41, 349-365.
EISENMANN, V. 1979a. Les métapodes d'Equus sensu lato (Mammalia, Perissodactyla).
Geobios 12, 863-886.
EISENMANN, V. 1979b. Etude des cornets des dents incisives inférieures des Equus
(Mammalia, Perissodactyla) actuels et fossiles. Palaeontographia Italica 71, 55-75.
EISENMANN, V. 1979c. Les Chevaux (Equus sensu lato) fossiles et actuels: étude craniologi -
que et odontologique. Ph.D. thesis, Université Pierre et Marie Curie, Paris, 444 pp.
EISENMANN, V. 1980. Caractères spécifiques et problèmes taxonomiques relatifs a certains
hipparions africains. Proceedings of the 8th Panafrican Congress of Prehistory and
Quaternary Studies, 76-81.
EISENMANN, V. 1981. Analyses multidimensionnelles des cranes d'Equides actuels:
Methodes et resultats. Table Ronde du MNHN Paris 21-22 Mai 1881 "L'informatique:
outil pour les Sciences naturelles", 43-49.
EISENMANN, V. 1982. La phylogénie des Hipparion (Mammalia, Perissodactyla) d'Afrique
d'aprés les caractères craniens. Proceedings Konink Nederland Akademie Wetens -
chappen, Palaeontology 85, 219-227.
EISENMANN, V. 1984. Sur quelques caractères adaptatifs du squelette d'Equus (Mammalia,
Perissodactyla) et leurs implications paléoécologiques. Bulletin Muséum nationalle
Histoire nationale, Paris, 4ª sér., Sec. C 6(2), 185-195.
EISENMANN, V. 1986. Les equidés du Pléistocène d’Oubeidiyeh (Israel). Memoires et tra -
vaux du Centre de Recherche Français de Jerusalen 5, 191-212.
EISENMANN, V. 1991. Les chevaux quaternaires européens (Mammalia, Perissodactyla).
Taille, typologie, biostratigraphie et taxonomie. Geobios 24, 747-759.
E ISENMANN, V. 1992. Origins, dispersals, and migrations of Equus (Mammalia,
Perissodactyla). Courier Forschungsinstitut Senckenberg 153, 161-170.
244 ALBERDI & PRADO Bibliografía

EISENMANN, V. 1995. What metapodial morphometry has to say about some Mocene
Hipparions. En: E.S. V RBA, G.H. D ENTON, T.C. PARTRIDGE & L.H. B URCKLE (Eds.).
Paleoclimate and Evolution, with Emphasis on Human Origins. Yale University Press,
New Haven and London, 148-164.
EISENMANN, V. 1998. Folivores et tondeurs d’herbe: forme de la symphysis mandibulaire des
équidés et des tapiridés (Perissodactyla, Mammalia). Geobios 31(1), 113-123.
EISENMANN, V., ALBERDI, M.T., DE GIULI, C. & STAESCHE, U. 1988. Studying Fossil Horses,
1, Leiden (E.J. Brill), 72 pp.
EISENMANN, V. & BECKOUCHE, S. 1986. Identification and Discrimination of Metapodials
from Pleistocene and Modern Equus, Wild and Domestic. En: R.H. M EADOW & H.P.
UERPMANN (Eds.). Equids in the Ancient World. Beihefte zum Tübinger Atlas des
Vorderen Orients, Wiesbaden 19/1, 117-163
EISENMANN, V. & GUERIN, C. 1984. Morphologie fonctionnelle et environnement chez les
Périssodactyles. Geobios, Mém.esp. 8, 69-74.
EISENMANN, V. & KARCHOUD, A. 1982. Analyses multidimensionnelles des métapodes
d'Equus (Mammalia, Perissodactyla). Bulletin du Muséum nationalle d’Histoire nature -
lle, Paris, 4ª ser., sect. C 4(1-2), 75-103.
EISENMANN, V. & S ONDAAR, P.Y. 1989. Hipparion and the Mio-Pliocene boundary. Bollet -
tino della Società Pleontologica Italiana 28(2/3), 217-226.
EISENMANN, V., S ONDAAR, P.Y., ALBERDI, M.T. & DE GIULI, C. 1987. Is horse phylogeny
becoming a playfield in the game of theoretical evolution? Essay review. Journal of
Vertebrate Paleontology 7, 224-229.
ELDREDGE, N. 1995. Species, speciation, and the context of adaptive change in evolution.
En: D.H. ERWIN & R.L. A NSTEY (Eds.). New approaches to speciation in the fossil
record. Columbia University Press, Nueva York, 39-63.
ELDREDGE, N. & CRACRAFT, J. 1980. Phylogenetic patterns and the evolutionary process.
Method and theory in comparative biology. Columbia University Press, New York, 349
pp.
ELDREDGE, N. & GOULD, S.J. 1972. Puntuated equilibria: An alternative to phyletic gradua-
lism. En: T.J.M. SCHOPF (Ed.). Evolutionary Paleobiology. Freeman & Cooper, San
Francisco, 82-115.
EMPERAIRE, J. & LAMING, A. 1954. La grotte du Mylodon (Patagonie Occidentale). Journal
Société des Américanistes, Nouvelle Série 43, 173-205.
EVANDER, R.L. 1989. Phylogeny of the family Equidae. En D.R. PROTHERO & R.M. SCHOCH
(Eds). The evolution of Perissodactyls. Oxford University Press, New York, 107-127.
FALGUÈRES, C., FONTUGNE, M., CHAUCHAT, C. & GUADELLI, J.L. 1994. Datations radiomé-
triques de l’extinction des grandes faunes pléistocènes au Pérou. Comptes Rendu
Academie des Sciences, Paris 319, 261-266.
FARRIS, J.S. 1969. On the Cophenetic Correlation Coefficient. Systematic Zoology 18, 279.
FARRIS, J.S. 1988. Hennig86. Program and documentation. Port Jefferson Station, New
York, 18 pp.
FAURE, M., G UÉRIN, C. & PARENTI, F. 1999. The Holocene megafauna from the Toca do
Serrote do Artur (Sao Raimundo Nonato archaeological area, Piauí, Brazil). Comptes
Rendu de l’Academie des Sciences, Paris 329, 443-448.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 245

FAVIER-DUBOIS, C.M. & BORRERO, L.A. 1997. Geoarchaeological perspectives on Late

Pleistocene faunas from Ultima Esperanza sound. Magallanes, Chile. Anthropologie
35(2), 207-213.
FELSENSTEIN, J. 1988. Phylogenies and quantitative characters. Annual Review of Ecology
and Systematic 57, 127-141.
FERNÁNDEZ DE ÁLVAREZ, E. 1957. Hypohippidium humahuaquense nov. sp. Ameghiniana
1(1-2), 85-95.
FERNÁNDEZ ÁLVAREZ, E. 1958. Contribución al conocimiento de la fauna de Uquía
(Provincia de Jujuy, República Argentina). Revista de la Asociación Geológica Argen -
tina 13(4), 205-222.
FERNÁNDEZ ÁLVAREZ, E. 1959. Algunas observaciones sobre "Parahipparion" y descripción
de una nueva especie. Revista Asociación Geológica Argentina 14(3-4), 239-250.
FICCARELLI, G., AZZAROLI, A., BERTINI, A., COLTORTI, M., MAZZA, P., MEZZABOTTA, C.,
MORENO ESPINOSA, M., ROOK, L. & TORRE, D. 1997. Hypothesis on the cause of
Extinction of the South American Mastodonts. Journal of South American Earth
Sciences 10(1), 29-38.
FICCARELLI, G., COLTORTI, M., MORENO ESPINOSA, M., PIERUCCINI, P.L., ROOK, L. & TORRE,
D. 2003. A model for the Holocene extinction of the mammals megafauna in Ecuador.
Journal of South American Earth Sciences 15, 835-845.
FIDALGO, F., D. FRANCESCO, F.O. & COLADO, U. 1973. Geología superficial en las hojas
CASTELLI, J.M. Cobo y Monasterio (Prov. de Buenos Aires). V Congreso Geológico de
Argentina, Buenos Aires 4, 27-39.
FIDALGO, F., DE FRANCESCO, F.O. & PASCUAL, R. 1975. Geología superficial de la llanura
Bonaerense. VI Congreso Geológico Argentino, Bahía Blanca, 100-138.
FIDALGO, F., MEO GUZMAN, L.M., POLITIS, G.G., SALEME, M.C. & TONNI, E.P. 1986.
Investigaciones arqueológicas en el Sitio 2 de Arroyo Seco (partido de Tres Arroyos,
provincia de Buenos Aires, República Argentina). En: A. BRYAN (Ed.). New evidence for
the Pleistocene Peopling of the Americas. University of Maine, 221-270. Orono.
FIDALGO, F. & TONNI, E.P. 1981. Sedimentos eólicos del Pleistoceno tardío y Reciente en el
área interserrana bonaerense. VIII Congreso Geológico Argentino, Actas 3, 33-39.
FIDALGO, F. & TONNI, E.P. 1982. Observaciones geológicas y paleontológicas de las
“Barrancas de Monte Hermoso” (Provincia de Buenos Aires). III Congreso
Paleontológico Argentino, Resumenes, 16.
FIDALGO, F. & TONNI, E.P. 1983. Geología y Paleontología de los sedimentos encauzados del
Pleistoceno tardío y Holoceno en Punta Hermengo y Arroyo Las Brusquitas (Partidos de
General Alvarado y General Pueyrredon. Provincia de Buenos Aires). Ameghiniana
20(3/4), 281-296.
FIGINI, A.J., FIDALGO, F., H UARTE, R., C ARBONARI, J.E. & G ENTILE, R. 1995. Cronología
Radiocarbónica de los sedimentos de la Fm Luján, en Arroyo Tapalqué, Provincia de
Buenos Aires. IV Jornadas Geológicas y Geofísicas Bonaerenses, Actas 1, 119-126.
FIGINI, A.J., HUARTE, R., CARBONARI, J.E. & TONNI, E.P. 1998. Edades C-14 en un perfil del
Arroyo Tapalqué, provincia de Buenos Aires, Argentina. Contribución a la cronología de
acontecimientos faunístico-ambientales. X Congreso Latinoamericano de Geología y VI
Congreso Nacional de Geología Económica, Actas 1, 27-31.
246 ALBERDI & PRADO Bibliografía

FISCHER, M.S. 1989. Hyracoids, the Sister-group of Perissodactyls. En D.R. PROTHERO &
R.M. SCHOCH (Eds.). The evolution of Perissodactyls. Oxford University Press, New
York, 37-56.
FLYNN, J.J. & WYSS, A.R. 1998. Recent advances in South American mammalian paleonto-
logy. Trend in Ecology & Evolution 13(9), 449-454.
FRASSINETTI, D. & ALBERDI, M.T. 2001. Los macromamíferos continentales del Pleistoceno
superior de Chile: reseña histórica, localidades, restos fósiles, especies y dataciones
conocidas. Estudios Geológicos 57, 53-69.
FORSTEN, A. 1968. Revision of the Palearctic Hipparion. Acta Zoologica Fennica 119, 1-
131.
FORSTEN, A. 1975. Adaptative evolution of the equid foot. Zeitschrift für Säugetierkunde 40,
304-308.
FORSTEN, A. 1980. The stratigraphic usefulness of Hipparion. Newsletters on Stratigraphy
9(1), 43-48.
FORSTEN, A. 1982. The status of the genus Cormohipparion SKINNER and M ACFADDEN
(Mammalia, Equidae). Journal of Paleontology 56, 1332-1335.
FORSTEN, A. 1983. The preorbital fossa as a taxonomic character in some Old World
Hipparion. Journal of Paleontology 57, 686-704.
FORSTEN, A. 1984. Supraspecific grouping of Old World hipparions (Mammalia, Equidae).
Paläontologische Zeitschrift 58(1/2), 165-171.
FORSTEN, A. 1988. Middle Pleistocene replacement of stenonid horses by caballoid horses -
Ecological implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 65, 23-33.
FORSTEN, A. 1989. Horse diversity through the ages. Biological Reviews 64, 279-304.
FORSTEN, A. 1990. Old World "Asses". Quartärpaläontologie 8, 71-78.
FORSTEN, A. 1992. Mitochondrial-DNA time table and the evolution of Equus comparison
of molecular and paleontological evidence. Annales Zoologici Fennici 28, 301-309.
FORSTEN, A. 1993. Size decrease in Late Pleistocene-Holocene Caballoid horses (Genus
“Equus”), intra or interspecific evolution? A discussion of alternatives. Quaternary
International 19, 71-75.
FORSTEN, A. 1997a. A review of Central Asiatic hipparions (Perissodactyla, Equidae). Acta
Zoologici Fennici 205, 1-26.
FORSTEN, A. 1997b. Caballoid hipparions (Perissodactyla, Equidae) in the Old World. Acta
Zoologici Fennici 205, 27-51.
FRENGUELI, J. 1950. Rasgos generales de la morfología y la geología de la provincia de
Buenos Aires. Laboratorio de Ensayo de Materiales e Investigaciones Tecnológicas,
Serie II 33, 1-72.
FUENZALIDA, V.H. 1936a. Notas sobre nuevos hallazgos de mastodontes hechos en Chile.
Boletín Museo Nacional de Historia Natural, Chile 15, 63-66.
FUENZALIDA, V.H. 1936b. Noticia sobre los fósiles encontrados en la Hacienda Chacabuco,
en Abril de 1929. Revista Chilena de Historia Natural 40, 96-99.
FUENZALIDA, V.H. 1936c. Los caballos fósiles encontrados en Chacabuco y otros con los
cuales se relacionan. Boletín Museo Nacional de Historia Natural Chile, 15, 47-62.
FUENZALIDA V.H. 1961. Vertebrados fósiles. Noticiario Mensual Museo Nacional de
Historia Natural, Chile 60, 3-5, 8.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 247

GABUNIA, L.K. 1959. K Istorii Gipparionov (po materialam Neogena SSSR). Izdatel’stvo
Akademii Nauk SSSR, 1-570.
GAMBARYAN, P.P. 1974. How Mammals Run. Anatomical Adaptations. Halsted Press, John
Wiley & Sons.
GAUDRY, A. 1862. Animaux fossiles et géologie de l'Attique. Paris, 363 pp.
GAUDRY, A. 1896. Essai de Paléontologie Philosophie. Masson, Paris.
GAUTIER, A. 1990. La domesticación. Et l’homme créa l’animal…. Les Jardin des
Hesperides Editions Errance, 277 pp.
GENTRY, A., CLUTTON-BROCK, J. & G ROVES, C.P. 1996. Proposed conservation of usage of
15 mammals specific names based on wild species which are antedated by or contem-
porary with those based on domestic animals. Bulletin of Zoological Nomenclature 53,
28-27; 125; 192-200; 286-288; 54, 119-129; 189.
GEORGE, M. JR. & RYDER, O.A. 1986. Mitochondrial DNA Evolution in the Genus Equus .
Molecular Biology Evolution 3(6), 535-546.
GERVAIS, P. 1855. Recherches sur les Mammifères fossiles de l'Amérique méridionale. Chez
P. Bertrand, Libraire-editeur, 1-63. Paris.
GERVAIS, P. & AMEGHINO, F. 1880. Les Mammifères fossiles de l'Amerique du Sud. F. Savy-
Igon Hnos. Paris-Buenos Aires, 1-225.
GINGERICH, P.D. 1985. Species in the fossil record: concepts, trends, and transitions.
Paleobiology 11(1), 27-41.
GINGERICH, P.D. & SMITH, B.H. 1984. Allometric scaling in the dentition of primates and
insectivores. En: W.L. JUNGERS (Ed.). Size and Scaling in Primate Biology. Plenum Press
New York, 257-272
GINGERICH, P.D., SMITH, B.H. & ROSENBERG, K. 1982. Allometric scaling in the dentition of
primates and prediction of body weight from tooth size in fossils. American Journal
Physical Anthropology 58, 81-100.
GOULD, S.J. 1972. Allometric fallacies and the evolution of Gryphaea. Evolutionary Biology
6, 91-119.
GOULD, S.J. 1974. The origen and function of "bizarre" structures: antler size and skull size
in the "Irish elk", Megaloceros giganteus. Evolution 28, 191-220.
GRAHAM, R.W. & LUNDELIUS, E.L. 1984. Coevolutionary disequilibrium and Pleistocene
extinctions. En: P.S. MARTIN & R.G. KLEIN (Eds.). Quaternary extinction: A Prehistoric
revolution. University of Arizona Press, Tucson, 223-249.
GRAY, J.E. 1821. On the natural arrangement of vertebrate animals. London Medical
Reposition Review 15, 296-310.
GRAYSON, D.K. 1987. An analysis of the Chronology of Late Pleistocene Mammalian
Extinctions in North America. Quaternary Research 28, 281-289.
GREENWOOD, A.D., CAPELLI, C., POSSNERT, G. & PÄÄBO, S. 1999. Nuclear DNA sequences
from late Pleistocene Megafauna. Molecular Biological Evolution 16, 1466-1473.
GREGORY, W.K. 1920. Studies of comparitive myology and osteology. V -On the anatomy of
the preorbital fossae of Equidae and other ungulates. Bulletin of the American Museum
of Natural History 42, 265-283.
GROMOVA, V. 1949. Histoire des chevaux (genre Equus) de l'Ancien Monde. Travaux
Institute Paleontologie Academie Science URSS 7(1), 1-373. (French translation Centre
Études Documentation Paléontologie 13, Paris 1965).
248 ALBERDI & PRADO Bibliografía

GROMOVA, V. 1952. Le genre Hipparion (translated from Russian by St. Aubin). Bureau
Recherche Géologique Minera 12, 1-288.
GROVES, C.P. 1974. Horses, Asses and Zebras in the Wild. Davis & Charles Ed., London, 1-192.
GUÉRIN, C. 1991. La faune de vertebres du Pléistocène superieur de l'aire archeologique de
Sao Raimundo Nonato (Piaui, Bresil). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences,
Paris, série II 312, 567-572.
GUILDAY, J.E. 1984. Pleistocene Extinction and Environmental Change. En: P.S. MARTIN &
R.G. K LEIN (Eds.). Quaternary Extinctions: A prehistoric Revolution. University of
Arizona Press, Tucson, 250-258.
GUTHRIE, R.D. 1984. Mosaics, allelochemics and nutrients. An ecological theory of late
Pleistocene Megafaunal Extinction. En: P.S. MARTÍN & R.G. KLEIN (Eds.). Quaternary
Extinctions: A prehistoric Revolution. University of Arizona Press, Tucson, 259-298.
HAGELBERG, E., SYKES, B. & HEDGES, R. 1989. Ancient bone DNA amplified. Nature 342, 485.
HAQ, B.U., HARDENBOL, J. & VAIL, P.R. 1987. Chronology of fluctuating sea levels since the
Triassic. Science 235, 1156-1167.
HATTERSLEY, P.W. 1983. The distribution of C3 and C4 grasses in Australia in relation to cli-
mate. Oecologia 57, 113-128.
HAYEK, L.A.C., BERNOR, R.L., SOLOUNIAS, N. & STEIGERWALD, P. 1992. Preliminary studies
of hipparionine horses diet as measured by tooth microwear. Annales Zoologici Fennici
28, 187-2000.
HAYNES, G. 1984. Stratigraphy and Late Pleistocene Extinctions in the United States. En:
P.S. M ARTÍN & R.G. KLEIN (Eds.). Quaternary Extinctions: A prehistoric Revolution.
University of Arizona Press, Tucson, 345-353.
HAYNES, G. 2002. The catastrophic extinction of North American mammoths and masto-
donts. World Archaeology 33, 391-416.
HAUTHAL, R. 1899. Reseña de los hallazgos en las cavernas de Ultima Esperanza (Patagonia
Austral). Revista del Museo de La Plata 9, 411-420.
HENNIG, W. 1966. Phylogenetic Systematics. University of Illinois press, Urbana, 263 pp.
HEUSSER, C. 1966. Late-Pleistocene pollen diagrams from the Province Llanquihue, sou-
thern Chile. Proceedings American Philosophical Society 110, 269-305.
HEUSSER, C. 1983. Quaternary Pollen Record from Laguna de Tagua Tagua, Chile. Science
219, 1429-1432.
HEUSSER, C. & RABASSA, J. 1987. Cold climate episode of Younger Dryas age in Tierra del
Fuego. Nature 328, 609-611.
HIGUCHI, R., BOWMAN, B., FREIBERGER, M., RYDER, O.A. & WILSON, A.C. 1984. DNA
sequences from the quagga, an extinct member of the horse family. Nature 312, 282-284.
HIGUCHI, R.G. &WILSON, A.C. 1984. Recovery of DNA from extinct species. Eukaryotic
genome: Organization and structure 820, 1557.
HOFFSTETTER, R. 1950. Algunas observaciones sobre los caballos fósiles de América del Sur.
Amerhippus gen. nov. Boletín Informaciones Científicas Nacionales 3, 426-454.
HOFFSTETTER, R. 1952. Les mammifères Pléistocènes de la République de l'Équateur.
Mémoires Societé Géologique de France, n.s. 31(1-4), 1-391.
HOFFSTETTER, R. 1970. Vertebrados Cenozoicos y Mamíferos Cretácicos del Perú. IV
Congreso Latinoamericano de Zoología, Caracas Actas 2, 971-983.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 249

HOFFSTETTER, R. 1971. Los vertebrados cenozoicos de Colombia: Yacimientos, Faunas,

Problemas planteados. Geología Colombiana 8, 37-62.
HOFFSTETTER, R. & PASKOFF, R. 1966. Présence des genres Macrauchenia et Hippidion dans
la faune Pléistocène du Chili. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, 2 Série
38, 476-490.
HOLLAND, W.J. 1920. Fossil mammals collected at Pedra Vermelha, Bahia, Brazil, by Gerald
A. Waring. Annals of the Carnegie Museum 13(1-2), 224-232.
HORAI, S., HAYASAKA, K., M URAYAMA, K., WATE, N., KOIKE, H. & NAKAI, N. 1989. DNA
Amplification from Ancient Human Skeletal Remains and Their Sequence Analysis.
Proceedings of the Academy of Japan, ser B 65, 229-233.
HÖSS, M., HANDT, O. & PÄÄBO, S. 1994. Recreating the past by PCR. En: K. M ULLIS K, F.
FERRE & R. G IBBS (Eds.). The polymerase chain reaction. Boston, MA, USA, Birk-
häuser, 257-264.
HÖSS, M., DILLING, A., CURRANT, A. & PÄÄBO, S. 1996. Molecular phylogeny of the
extinct ground sloth Mylodon darwinii. Proceeding of the National Academy of
Science USA 93, 181-185.
HULBERT, R.C. JR. 1988a. Calippus and Protohippus (Mammalia, Perissodactyla, Equidae)
from the Miocene (Barstovian-Early Hemphillian) of the Gulf Coastal Plain. Bulletin of
the Florida State Museum, Biological Science 32, 221-340.
HULBERT, R.C. JR 1988b. Cormohipparion and Hipparion (Mammalia, Perissodactyla,
Equidae) from the late Neogene of Florida. Bulletin of the Florida State Museum,
Biological Science 33, 229-338.
HULBERT, R.C. JR 1989. Phylogenetic interrrelationships and evolution of North American
late Neogene Equinae. En: D.R. PROTHERO & R.M. SCHOCH (Eds.). The evolution of
Perissodactyls. Oxford University Press, New York, 176-196.
HULBERT, R.C. JR & MACFADDEN, B.J. 1991. Morphological transformation and cladogene-
sis at the base of the adaptive radiation of Miocene hypsodont horses. American Museum
Novitates 3000, 1-61.
HUMPHRIES, C.J. & FUNK, V.A. 1984. Cladistic methodology. En: V.H. HEYWOOD & D.M.
MOORE (Eds.). Current Concepts in Plant Taxonomy. Academic Press, London, 323-362.
HUSSAIN, S.T. 1971. Revision of “ Hipparion ” (Equidae, Mammalia) from the Siwalik Hills
of Pakistan and India. Bayerische Akademie der Wissenschaften 147, 1-68.
HUSSAIN, S.T. 1975. Evolutionary and Functional Anatomy of the Pelvic Limb in Fossil and
Recent Equidae (Perissodactyla, Mammalia). Anatomy Histology Embryology 4, 179-222.
HYLANDER, W.L. 1985. Mandibular function and biomechanical stress and scaling.
American Zoologist 25, 315-330.
ICZN 1985. Internacional code of Zoological Nomenclatura, 3rd edition. University of
California Press, 338 p.
JANCZEWSKI, D.N., YUHKI, N., GILBERT, D.A., JEFFERSON, G.T. & O’BRIEN, S.J. 1992.
Molecular phylogenetic inference from saber-toothed cat fossils of Rancho La Brea.
Proceedings of National Academy of Science, USA 89, 9769-9773.
JANIS, C.M. 1986. An estimation of tooth volume and hypsodonty indices in ungulate mam-
mals, and the correlation of these factors with dietary preferences. En: D.E. RUSSELL, J.P.
SANTORO & D. S IGOGNEAU-RUSSELL (Eds.). Proceedings of the VIIth International
250 ALBERDI & PRADO Bibliografía

Symposium on Dental Morphology. Mémoires Museum national Histoire natural, Paris

53, 367-387.
JANIS, C.M. 1990. Correlation of cranial and dental variables with body size in ungulates
and macropodids. En: J. DAMUTH & B.J. MACFADDEN (Eds.). Body Size in Mammalian
Paleobiology: Estimation and Biological Implications. Cambridge University Press
Cambridge, 255-299.
JANIS, C.M. & EHRHARDT, D. 1988. Correlation of relative muzzle width and relative inci-
sor width with dietary preference in ungulates. Zoological Journal of Linnean Society,
London 92, 267-284.
JANZEN, D.H. 1980.When is it coevolution? Evolution 34, 611-612.
JELINEK, A.J. 1967. Man’s Role in the Extinction of Pleistocene fauna. En: P. MARTIN & H.
WRIGHT Jr. (Eds.). Pleistocene Extinctions: The Search for a Cause. Yale University
Press, New Haven, 193-2000.
JOHNSON, P.H., OLSON, C.B. & GOODMAN, M. 1985. Isolation and characterization of deoxy-
ribonucleic acid from tissue of the woolly mammoth, Mammuthus primigenius.
Comparative Biochem. Physiology 81B(4), 1045-1051.
JUNGERS, W.L. 1988. Relative joint size and hominoid locomotor adaptations with implica-
tions for the evolution of hominid bidedalism. Journal of Human Evolution 17, 247-265.
KELLEY, S. 1997. Zircon fission-track ages of tuffs from Argentina. Report 97-2.
KING, J.E. & SAUNDERS, J.J. 1984. Environmental insularity and the extinction of the
American mastodont. En: P.S. MARTIN & R.G. KLEIN (Eds.). Quaternary Extinctions: A
Prehistoric Revolution. University of Arizona Press, Tucson, 315-339.
KOCH, P.L., BEHRENSMEYER, A.K., TUROSS, N. & FOGEL, M.L. 1990. The fidelity of isotopic
preservation during bone weathering and burial. Annual Report of the Director
Geophysical Laboratory, Carnegie Institution of Washington 1989-1990, 105-110.
KOCH, P.L., FOGEL, M.L. & TUROSS, N. 1994. Tracing the diets of fossil animals using sta-
ble isotopes. En: K. LAJTHA & R.H. M ICHENER (Eds.). Stable isotopes in Ecology and
environmental Science. Blackwell Scientific, 63-92.
KRAGLIEVICH, L. 1930. La formacion Friaseana del río Frias, río Fénir, Laguna Blanca ecé-
tera y su fauna de mamíferos. Physis 10, 127-151.
KRAGLIEVICH, L. 1934. La antigüedad Pliocena de las faunas de Monte Hermoso y
Chapadmalal, deducidas de su comparación con las que le precideron y sucedieron. El
Siglo Ilustrado, Montevideo 17-136.
KRAGLIEVICH, J.L. 1952. El perfil geológico de Chapadmalal y Miramar, provincia de
Buenos Aires: resumen preliminar. Revista del Museo Municipal de Ciencias Naturales
y Tradicionales de Mar del Plata 1, 8-37.
KRAGLIEVICH, J.L. 1953. La llanura bonaerense a través de un perfil geológico. Revista
Mundo Atómico 14, 88-89.
KRAJEWSKI, C., DRISKELL, A.C., BAVERSTOCK, P.R. & BRAUN, M.J. 1992. Phylogenetic rela-
tionships of the thylacine (Mammalia, Thylacinidae) among dasyuroid marsupials evi-
dence from cytochrome b DNA sequences. Proceeding of the Royal Society, London
B250, 19-27.
KRANTZ, H. 1970. Human Activities and Megafaunal Extinctions. American Scientist 58,
164-170.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 251

KUZMINA, E.E. 1977. Rasprostranenie konevodstva i kulta konja u iranojazychnikh Pleven

srednej Azii i drugikh narodov Starogo Sveta. Srednaja Azija v Drevnosti i
Srednevekove, 28-52.
LANCE, J.F. 1950. Paleontología y Estratigrafía del Plioceno de Yepómera, Estado de
Chihuahua. 1ª Parte: Equidos, excepto Neohipparion. Boletin Universidad Autónoma
Mexico 54, 1-81.
LATORRE, C. 1998. Paleontología de mamíferos del Alero Tres Arroyos 1, Tierra del Fuego,
XII Región, Chile. Anales del Instituto de la Patagonia, Serie Ciencias Naturales 26,
77-90.
LEE-THORP, J.A., SEALY, J.C. & MERWE, N.J. VAN DER 1989. Stable carbon isotope ratio dif-
ferences between bone collagen and bone apatite, and their relationship to diet. Journal
of Archaeological Science 16, 712-715.
LEE-THORP, J.A., MERWE, N.J. VAN DER & BRAIN, C.K. 1994. Diet of Australopithecus
robustus at Swartkrans from stable carbon isotopic análisis. Journal of Human Evolution
27(4), 361-372.
LEGARRETA, L., U LIANA, M.A. & TORRES, M.A. 1990. Secuencias deposicionales cenozoi-
cas de Patagonia Central: sus relaciones con las asociaciones de mamíferos terrestres y
episodios marinos epicontinentales. Evaluación preliminar. Actas II Simposio sobre el
Terciario de Chile, Procesos y Productos de Depositación en el Ambito Andino,
Concepción, 135-176.
LEHMANN NISTCHE, R. 1899. Coexistencia del hombre con un gran desdentado y un équido
en las Cavernas Patagónicas. Revista Museo de La Plata 9, 455-473.
LEHMANN NISTCHE, R. 1902. Nuevos objetos de industria humana encontrados en la Caverna
Eberhardt en la Ultima Esperanza. Revista Museo de La Plata 11, 1-16.
LESSA, E.P. & FARIÑAS, R.A. 1996. Reassessment of extinction patterns among the Late
Pleistocene mammals of South America. Palaeontology 39(3), 651-662.
LOREILLE, O., ORLANDO, L., PATOU-MATHIS, M., PHILIPPE, M., TABERLET, P. & HÄNNI, C.
2001. Ancient DNA analysis reveals divergence of the cave bear, Ursus spelaeus, and
brown bear, Ursus arctos, lineages. Current Biology 11, 200-203.
LUND, P.W. 1840. Nouvelles recherches sur la faune fossile du Brésil. Annales des Sciences
Naturelles 13, 310-319.
LUND, P.W. 1942. Fjerde Afhadling: Forsaettelse af Pattedyrene. Det Kongelige Danske
Videnskabernes Selskbas Naturvidenskabelige og Mathematiske Afhandlinger 9, 137
208
LUND, P.W. 1846. Meddelelse af det Udbytte de i 1844 undersogte Knoglehuler have avgi-
vet til Kundskaben om Brasiliens Dyreverden for sidste Jordomvaeltning. Det kongeli -
ge Danske Videnskabernes Selskabs naturvidenskabelige og mathematisk Afhandlinger,
Kjobenhavn 12, 57-94.
LUNDELIUS, E.L. Jr. 1989. The implications of disharmonious assemblages for Pleistocene
extinctions. Journal of Archaeological Science 16(4), 407-417.
LUNDHOLM, B. 1947. Abstammung und Domestikation des Hauspferdes. Zoological Bidr.
Fran Uppsala 27, 1-287.
LYDEKKER, R. 1884. Indian Tertiary and post-Tertiary Vertebrata. Paleontologica Indica 10
(3), 1-8.
252 ALBERDI & PRADO Bibliografía

LYDEKKER, R. 1887. Catalogue of the fossil Mammalia in the British Museum (Natural
History). 5(35), 1-345.
MACDONALD, D.W.1984. The Encyclopedia of Mammals. Equinox, Oxford.
MACFADDEN, B.J. 1984. Astrohippus and Dinohippus from the Yepómera Local fauna
(Hemphillian, Mexico) and implications for the Phylogeny of one-toed horses. Journal
of Vertebrate Paleontology 4(2), 273-283.
MACFADDEN, B.J. 1986. Fossil horses from “Eohippus” (Hyracotherium) to “Equus”: sca-
ling Cope’s Law, and the evolution of body size. Paleobiology 12(4), 355-369.
MACFADDEN, B.J. 1992. Fossil Horses. Systematics, Paleobiology, and Evolution of the
family Equidae. Cambridge University Press, New York, 369 pp.
MACFADDEN, B.J. 1997. Pleistocene horses from Tarija, Bolivia, and validity of the genus
Onohippidium (Mammalia: Equidae). Journal of Vertebrate Paleontology 17(1), 199-
218.
MACFADDEN, B.J. 1998. Preorbital Facial Fossae Onohippidium, and origin of South
American Pleistocene Horses: response to Alberdi and Prado. Journal of Vertebrate
Paleontology 18(3), 673-675.
MACFADDEN, B.J. 2000. Middle Pleistocene Climate Change recorded in Fossil Mammal
Teeth from Tarija Bolivia, and Upper limit of the Ensenadan Land-Mammal Age.
Quaternary Research 54, 121-131.
MACFADDEN, B.J., ANAYA, F. & ARGOLLO, J. 1993. Magnetic polarity stratigraphy of Inchasi
a Pliocene mammal-bearing locality from the Bolivian Andes deposited just before the
Great American Interchange. Earth and Planetary Science Letters 114, 229-241.
MACFADDEN, B.J. & AZZAROLI, A. 1987. Cranium of Equus insulatus (Mammalia, Equidae)
from the Middle Pleistocene of Tarija, Bolivia. Journal of Vertebrate Paleontology 7,
325-334.
MACFADDEN, B.J., CERLING, T.E., HARRIS, J.M. & PRADO, J.L. 1999. Ancient latitudinal gra-
dients of C3/C4 grasses interpreted from stable isotopes of New World Pleistocene hor-
ses. Global Ecology and Biogeography 8, 137-149.
MACFADDEN, B.J., CERLING, T.E. & PRADO, J. 1996. Cenozoic Terrestrial Ecosystem in
Argentina Evidence from Carbon isotopes of Fossil Mammal Teeth. Palaios 11, 319-327.
MACFADDEN, B.J. & SHOCKEY, B.J. 1997. Ancient feeding ecology and niche differentiation
of Pleistocene mammalian herbivores from Tarija, Bolivia: morphological and isotopic
evidence. Paleobiology 23(1), 77-100.
MACFADDEN, B.J., SILES, O., ZEITLER, P., JOHNSON, N.M. & CAMPBELL, K.E. 1983. Magnetic
Polarity Stratigraphy of the Middle Pleistocene (Ensenaden) Tarija Formation of
Southern Bolivia. Quaternary Research 19, 172-187.
MACFADDEN, B.J. & SKINNER, M.F. 1979. Diversification and Biogeography of the One-
Toed Horses Onohippidium and Hippidion. Postilla 175, 1-10.
MACFADDEN, B.J. & SKINNER, M.F. 1981. Earliest Holartic Hipparion, “Cormohipparion
goorosi” n. sp. (Mammalia, Equidae) from the Barstovian (Medial Miocene) Texas Gulf
Coastal Plain. Journal of Paleontology 55(3), 619-627.
MACFADDEN, B.J., WANG, Y., CERLING, T.E. & ANAYA, F. 1994. South American fossil mam-
mals and carbon isotopes: a 25 million-year sequence from the Bolivian Andes.
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 107(3/4), 257-268.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 253

MACFADDEN, B.J. & WOLFF, R.G. 1981. Geological investigations of Late Cenozoic
Vertebrate-bearing deposits in Southern Bolivia. Anais II Congress o Latino-Americano
Paleontologia, Porto Alegre 1, 765-778.
MCNAMARA, K.J. 1990. Heterochrony. En: D.E.G. B RIGGS & P.R. C ROWTHER (Eds.).
Palaeobiology. A synthesis. Blackwell, Oxford, 111-119.
MADDISON, W.P., DONOGHUE, M.J. & MADDISON, D.R. 1984. Outgroup analysis and parsi-
mony. Systematic Zoology 33, 83-103.
MARCUS, L.F. 1990. Traditional Morphometrics. En: F.J. ROHLF & F.L. BOOKSTEIN (Eds.).
Proceedings of the Michigan Morphometrics Workshop. University of Michigan,
Museum of Zoology, Special publication 2, 78-122.
MARSHALL, L.G. 1984. Who Killed Cock Robin? An investigaction of the Extinction
Controversy. En: P.S. M ARTÍN & R.G. K LEIN (Eds.). Quaternary Extinctions: A
Prehistoric Revolution. University of Arizona Press, Tucson, 785-809.
MARSHALL, L.G., BERTA, A., HOFFSTETTER, R., PASCUAL, R., REIG, O. A., BOMBIN, M. &
MONES, A. 1984. Mammals and Stratigraphy: Geochronology of the continental mam-
mal-bearing Quaternary of South America. Palaeovertebrata, Mém. Extr. 1-76.
MARSHALL, L.G., BUTLER, R.F., DRAKE, R., CURTIS, G.H. & TEDFORD, R.H. 1979.
Calibration of the Great American Interchange. Science 204, 272-279.
MARSHALL, L.G., BUTTER, R.F., DRAKE, R.E. & CURTIS, G.H. 1982. Geochronology of Type
Uquian (Late Cenozoic) land mammal age, Argentina. Science 216, 986-989.
MARSHALL, L.G., & PASCUAL, R. 1978. Una escala temporal radiométrica preliminar de las
Edades mamífero del Cenozoico medio y tardío sudamericano. Obra del Centenario del
Museo de La Plata 5, 11-28.
MARSHALL, L.G., & SALINAS, P.Z. 1991. The Lorenzo Sundt Collection of Pleistocene
mammals from Ulloma, Bolivia in the Museo Nacional de Historia Natural, Santiago,
Chile. Revista Técnica de YPFB 12(3/4), 685-692.
MARTIN, P.S. 1967. Prehistoric Overkill. En: P.S. MARTIN & H.E.WRIGHT Jr. (Eds.). Pleistocene
Extinction. The Search for a Cause. Yale University Press, New Haven, 75-120.
MARTIN, P.S. 1973. The discovery of America. Science 179, 969-974.
MARTIN, P.S. 1984. Prehistorc Overkill: The Global Model. En: P.S. MARTÍN & R.G. KLEIN
(Eds.). Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution. University of Arizona Press,
Tucson, 354-403.
MARTIN, P.S. & KLEIN, R.G. 1984. Quaternary extinctions. A prehistoric revolution. The
University of Arizona Press, Tucson, 892 pp.
MARTINEZ, G.A. 1997. A preliminary Report f the Late Pleistoceno Site of Paso Otero 5 in
the Pampean Region of Argentina. Current Research in the Pleistocene 14, 53-55.
MARTINEZ, G.A. 2001. “Fish-tail” projectile points and megamammals: new evidence from
Paso Otero 5 (Argentina). Antiquity 75, 523-528.
MARTINEZ, G.A., GUTIÉRREZ, M.A., GRILL, S., BORROMEI, A., OSTERRIETH, M., STEFFAN, P.
& FAVIER-DUBOIS, C. 2003. Paleoenvironmental reconstruction and human colonization
at Paso Otero 5 Site. Implications for the Pampean Region (Argentina). XVI INQUA
Congress Reno, Nevada, Programs with Abstracts 46-6, 155.
MARTINIC, M.B. 1992. Historia de la Región Magallánica. Santiago.
MASSONE, M.M. 1987. Los cazadores paleoindios de Tres Arroyos (Tierra del Fuego).
Anales del Instituto de la Patagonia, Serie Ciencias Humanas 17, 47-60.
254 ALBERDI & PRADO Bibliografía

MASSONE, M., CÁRDENAS, G., CONSTANTINESCU, F., CARDENAS, P. & SÁNCHEZ, R. 1997.
Estudios estratigráficos en la Cueva Tres Arroyos 1, Tierra de Fuego. Proyecto Fondecyt
No. 1960027, Hombre temprano y paleoambiente en Tierra de Fuego. Informe de
Avance, Primer año, Chile.
MATTHEW, W.D. 1926. The evolution of the horses: a record and its interpretation.
Quaternary Review Biology 1, 139-185.
MATTOS, A. 1938. Prehistoria Brasileira. Sao Paulo. Companhia Editora Nacional. Brasi -
liana Serie 5 137, 1-324.
MCCULLOCH, R.D., BENTLY, M.J., PURVES, R.S., HULTO N, N.R.J., SUGDEN, D.E. &
CLAPPERTON, C.M. 2000. Climatic inferences from glacial and palaeoecological eviden-
ce at the last glacial termination, southern South America. Journal of Quaternaty Science
15(4), 409-417.
MCCULLOCH, R.D. & DAVIES, S.J. 2001. Late-glacial and Holocene palaeoenvironmental
change in the central Strait of Magellan, southern Patagonia. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology 173, 143-173.
MCNAB, B.K. 1990. The physiological significance of body size. En: J. D AMUTH & B.J.
MACFADDEN (Eds.). Body Size in Mammalian Paleobiology: Estimation and Biological
Implications. Cambridge University Press Cambridge, 11-23.
MELADZE, G.K. 1967. Gipparionovaja fauna Arkneti i Bazaleti. Izdatel’stvo “Metsnierebl”,
1-168.
MENGHIN, O. 1952. Fundamentos cronológicos de la Prehistoria de Patagonia. R U N A 5, 23-43.
MENGHIN, O. 1965. Origen y desarrollo racial de la especie humana. 2ª ed. Comp. Nova de
iniciación. Buenos Aires, 1-136.
MENGONI GOÑALONS, G.L. 1980. Los materiales óseos de la Cueva II de Los Toldos (expe-
dición Menghin) y una aproximación a la metodología de análisis de restos faunísticos.
RUNA 13 (1976-1980), 59-68.
MENGONI GOÑALONS, G.L. 1987. Modificaciones culturales y animales en los huesos de los
niveles inferiores del sitio Tres Arroyos 1 (Tierra del Fuego, Chile). Anales del Instituto
de la Patagonia (Serie Ciencias Sociales) 17, 61-66.
MERCER, J.H. 1976. Glacial History of southermost South America. Quaternary Research 6,
125-166.
MERLIVAT, L., JOUZEL, J. & POURCHET, M. 1979. A 30,000 year isotope climatic record from
Antarctic ice. Nature 280, 644-648.
MERRIWETHER, D.A., ROTHHAMMER, F. & FERRELL, R.E. 1994. Genetic variation in the New
World: ancient teeth, bone, and tissue as sources of DNA. Experientia 50, 592-601.
MIOTTI, L. 1993. Piedra Museo: differential occupation of space as Paleoindian logistic stra-
tegy in Patagonia. International Workshop, The Quaternary of Chile, Abstracts, 55-56.
MIOTTI, L. 1995. Piedra Museo Locality: A special place in the New World. Current
Research in the Pleistocene 12, 36-38.
MIOTTI, L. 1996. Piedra Museo, Nuevos datos para la ocupación pleistocénica en Patagonia.
En: J. GÓMEZ OTERO (Ed.). Arqueología sólo Patagonia II Jornadas de Arqueología de
la Patagonia, Puerto Madryn CERLAP, 93-101.
MIOTTI, L. & SALEMME, M. 1999. Biodiversity, taxonomic richness and specialists-genera-
lists during Late Pleistocene/Early Holocene times in Pampa and Patagonia (Argentina,
Southern South America). Quaternary International 53/54, 53-68.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 255

MIOTTI, L., SALEMME, M. & MENEGAZ, A. 1988. El manejo de los recursos faunísticos
durante el Pleistoceno final y Holoceno temprano en Pampa y Patagonia. IX Congreso
Nacional de Arqueología Argentina, Simposio Estrategias Adaptativas, Buenos Aires
102-118.
MIOTTI, L., VÁZQUEZ, M. & HERMO, D. 1999. Piedra Museo, un Yamnagoo Pleistocénico de
los colonizadores de la Meseta de Santa Cruz. En: R. GOÑI (Ed.). El estudio de la
Arqueofauna. Soplando en el Viento: Simposio de Doblamiento de Patagonia 1, 113-136.
MONES, A. 1986. Palaeovertebrata Sudamericana. Catálogo sistemático de los Vertebrados
Fósiles de América del Sur. Parte I. Lista preliminar y Bibliografía. Courier
Forschungsinstitut Senckenberg 82, 1-625.
MONTANÉ, J. 1968a. Primera fecha radiocarbónica de Tagua-Tagua. Noticiario Mensual
Museo Nacional de Historia Natural Chile, 139, 11.
MONTANÉ, J. 1968b. Paleo-Indian Remains from Laguna de Tagua Tagua, Central Chile.
Science 161, 1137-1138.
MONTANÉ, J. 1969. Fechado del nivel superior de Tagua Tagua. Noticiario Mensual Museo
Nacional de Historia Natural, Chile 161, 9-10.
MONTANÉ, J. 1976. El Paleoindio en Chile. Actas XLI Congreso Internacional de
Americanistas 3, 492-497.
MORENO, F.P. 1891. Onohippidium munizi. Breve historia sobre los restos fósiles de un
género nuevo de la Familia de los Equidae conservados en el Museo de La Plata. Revista
Museo de La Plata 2, 65-71.
MORENO, P.I., VILLAGRÁN, C., MARQUET, P.A. & MARSHALL, L.G. 1994. Quaternary paleo-
biogeography of northern and central Chile. Revista Chilena de Historia Natural 67,
487-502.
MORRONE, J.J. 2001. Biogeografía de América Latina y el Caribe. Manuales y Tesis SEA 3,
1-144.
MUSIL, R. 1977. Die Equidenreste aus den Travertinen von Taubach. Quartärpälaontogie 2,
237-264.
MUSIL, R. 1969. Die Equiden Reste aus dem Alpleistozän von Süssenborn bei Weimar.
Paläontologische Abhlungen Palaeozoologie 3, 617-666.
NAMI, H.G. 1987. Cueva del Medio: perspectivas arqueológicas para la Patagonia austral.
Anales del Instituto de la Patagonia, Serie Ciencias Humanas 17, 73-106.
NAMI, H.G. & NAKAMURA, T. 1995. Cronología radiocarbónica con AMS sobre muestras de
hueso procedentes del sitio Cueva del Medio (Ultima Esperanza, Chile). Anales del
Instituto de la Patagonia, Serie Ciencias Sociales 23, 125-133.
NAMI, H.G. & M ENEGAZ, A.N. 1991. Cueva del Medio: aportes para el conocimiento de la
diversidad faunística hacia el Pleistoceno-Holoceno en la Patagonia Austral. Anales del
Instituto de la Patagonia 20,117-132.
NAVEL, P.E. & VALENCIO, D.A. 1981. La magnetoestratigrafía del Ensenadense y
Bonaerense de la ciudad de Buenos Aires: su significado geológico. Revista Asociación
Geológica Argentina 43, 224-230.
NOBIS, G. 1971. Vom Wildpferd zum Hauspferd. Köln und Wien, Springer-Verlag 96 p.
NORDENSKIÖLD, E. 1900. Jakttagelser och fynd y grottor vid Ultima Esperanza y Sydvestra
Patagonien. Kongliga Svenska Vetenskaps Akademiens handlingar 33, 1-24.
256 ALBERDI & PRADO Bibliografía

NORDENSKIÖLD, E. 1908. Ein neuer Fundort für Säugertierfossilien in Peru. Arkiv för
Zoologi 4(1), 1-22.
NORELL, M.A. & NOVACEK, M.J. 1992a. The fossil record and evolution: comparing cladis-
tic and paleontologic evidence for vertebrate history. Science 255, 1690-1693.
NORELL, M.A. & NOVACEK, M.J 1992b. Congruence between superpositional and phyloge-
netic patterns: comparing cladistic patterns with fossil records. Cladistics 8, 319-337.
NOVACEK, M.J. 1989. Higher mammal phylogeny: the morphological-molecular synthesis.
En: B. FERNHOLM, K. BERMER, L. BRUNDIN, H. JORNVALL, L. RUTBERG & H.E.
WANNTORP (Eds.). The hierarchy of life: Molecular and morphology in phylogenetic.
Amsterdam, Excerpta Medica, 421-435.
NOVACEK, M.J. 1990. Morphology, paleontology, and the higher clades of mammals. En:
H.H. GENOWAYS (Ed.). Current Mammalogy. Plenum Press, New York 2, 507-543.
NÚÑEZ, L., VARELA, J. & CASAMIQUELA, R. 1981. Ocupación paleoindia en Quereo (IV
Región): reconstrucción multidisciplinaria en el territorio semiárido de Chile. Boletín
Museo Arqueológico de La Serena 17, 32-67.
NÚÑEZ, L., VARELA, J. & CASAMIQUELA, R. 1983. Ocupación paleoindia en Quereo: recons -
trucción multidisciplinaria en el territorio semiárido de Chile (IV Región). Imprenta
Universitaria. Universidad del Norte, Antofagasta, 1-131.
NÚÑEZ, L., VARELA, J., CASAMIQUELA, R., SCHIAPPACASSE, V., NIEMEYER, H. & VILLAGRÁN,
C. 1994b. Cuenca de Taguatagua en Chile: el ambiente del Pleistoceno superior y ocu-
paciones humanas. Revista Chilena de Historia Natural 67, 503-519.
NÚÑEZ, L., VARELA, J., CASAMIQUELA, R. & VILLAGRÁN, C. 1994a. Reconstrucción multi-
disciplinaria de la ocupación prehistórica de Quereo, centro de Chile. Latin American
Antiquity 5, 99-118.
OAKENFULL, E.A., LIM, H.N. & RYDER, O.A. 2000. A survey of equid mitochondrial DNA:
Implications for the evolution, genetic diversity and conservation of Equus.
Conservation Genetics 1, 341-355.
OAKENFULL, E.A. & RYDER, O.A. 2002. Genetics of Equid Species and Subspecies. EN: P.D.
MOEHLMAN (Ed.). Equids: zebras, Asses and Horses. Status Survey and Conservation
Action Plan. IUCN/SCC Equid Specialist Group, IUCN (The World Conservation
Union), Gland Switzerland and Cambridge.
OLIVER, C. 1919. Contribución a la Paleontología chilena. Sobre el Equus curvidens Owen.
Revista Chilena de Historia Natural 23, 6-11.
OLIVER, C. 1926. Lista preliminar de los mamíferos fósiles de Chile. Revista Chilena de
Historia Natural 30, 144-156.
OLIVER, C. 1927. Las condiciones biológicas de la Fauna Vertebrada de Chile en la era ceno-
zoica. Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción 1, 68-79.
OLIVER, C. 1934. Los hallazgos de restos de caballos fósiles de Chile. Revista Universitaria
19(4), 541-553.
OLIVER, C. 1935. Mamíferos fósiles de Chile. Adiciones y correcciones a una lista prelimi-
nar. Revista Chilena de Historia Natural 39, 297-304.
OLSON, E.C. 1952. The evolution of a Permian vertebrate chronofauna. Evolution 6, 181-196.
ORGEIRA, M.J. 1990. Paleomagnetism of late Cenozoic fossiliferous sediments from Barranca
de Los Lobos (Buenos Aires province, Argentina). The magnetic age of the South
American land-mammal ages. Physics of Earth and Planetary interiors 64, 121-132.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 257

ORTIZ JAUREGUIZAR, E. 1986. Evolución de las comunidades de mamíferos cenozoicos sud-

americanos: un estudio basado en técnicas de análisis multivariado. Actas IV Congreso
Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía, Mendoza 2, 191-207.
ORTIZ JAUREGUIZAR, E. 1989. Analysis of the compositional changes of the South American
mammal fauna during the Miocene-Pliocene (Panaraucanian Faunistic Cycle). Fifth
International Theriological Congress, Roma, Abstracts of Papers and Posters 1, 277-278.
ORTIZ JAUREGUIZAR, E. 1998. Paleoecología y Evolución de la fauna de mamíferos de
América del Sur durante la “Edad de las planicies australes” (Mioceno superior –
Plioceno superior). Estudios Geológicos 54, 161-169.
OSBORN, H.F. 1918. Equidae from the Oligo-Mio-, and Pliocene of North America, icono-
graphic type revision. Memoir American Museum National History 2(1), 1-330.
OWEN, R. 1840. The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle under the command of Captain
Fitzroy R.N. during the years 1832 to 1836. Part I.- Fossil Mammalia, Ed. y superv. C.
Darwin, 81-111.
OWEN, R. 1845. Descriptive and illustrated catalogue of the fossil organic remains of
Mammalia and aves contained in the Museum of the Royal College of Surgeous of
England. R. de J.E. Taylor, 391 pp. London.
OWEN, R. 1869. On fossil teeth of equines from Central and South America, referable to
Equus conversidens, Equus tau, and Equus arcidens. Proceedings of the Royal Society
of London 17, 267-268.
OWEN, R. 1870. On Fossil Remains of Equines from Central and South America referable
to Equus conversidens, OW., Equus tau, OW., and Equus arcidens, OW. Philosophical
Transactions of the Royal Society of London 159, 559-573.
OWEN-SMITH, N. 1985. Niche separation among African ungulates. In: E.S. VRBA (ed).
Species and Speciation. Transvaal Museum Monograph 4, Pretoria, 167-171.
OWEN-SMITH, N. 1987. Pleistocene Extinction: The Pivotal Role of Megaherbivores.
Paleobiology 13(3), 351-362.
OWEN-SMITH, N. 1988. Megaherbivores. The influence of very large body size on ecology.
Cambridge Studies in Ecology, 1-369.
OWEN-SMITH, N. 1999. The Interaction of Humans, Megaherbivores, and Habitats in the
Late Pleistocene Extinction Event. En: M ACPHEE, R.D.E. (Ed.). Extinctions in Near
Time. Causes, Contexts, and Consequences. Advances in Vertebrate Paleobiology.
Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York, Boston 1, 57-69.
PÄÄBO, S. 1985. Molecular cloning of ancient Egyptian mummy DNA. Nature 314, 644-645.
PÄÄBO, S. 1989. Ancient DNA: extraction, characterization, molecular cloning , and enzyma-
tic amplification. Proceeding of the National Academy of Science, USA 86, 1939-1943.
PÄÄBO, S. 1993. Ancient DNA. Scientific American 269, 86-92.
PÄÄBO, S., GIFFORD, J.A. & WILSON, A.C. 1988. Mitochondrial DNA sequences from a
7000-year-old brain. Nucleic Acids Research 16, 9775-9787.
PÄÄBO, S., HIGUCHI, R.G. & WILSON, A.C. 1989. Ancient DNA and the polimerasachain
reaction. Journal of Biological Chimistry 264, 9709-9712.
PADBERG-DENKPOL, J.A. 1926-29. Dois relatorios de excursiones región calcarea de Lagoa
Santa. Secio de Antropologia e Etnografia do Museu Nacional. Rio de Janeiro.
Manuscritos.
258 ALBERDI & PRADO Bibliografía

PARDIÑAS, U.F.J. & DECHAMPS, C. 1996. Sigmodontinos (Mammalia, Rodentia) Pleis-

tocénicos del sudoeste de la provincia de Buenos Aires (Argentina). Aspectos sistemáti-
cos, paleozoogeográficos y paleoambientales. Estudios geológicos 52, 367-379.
PARDIÑAS, U.F.J., GELFO, J., SAN CRISTOBAL, J., CIONE, A.L. & TONNI, E.P. 1996. Una tafo-
cenosis de organismos marinos y continentales en el Pleistoceno superior en el sur de la
provincia de Buenos Aires. XIII Congreso Geológico Argentino y III Congreso
Explotación de Hidrocarburos, Actas 5, 95-111.
PARDIÑAS, U.F.J., TONNI, E.P. & GELFO, J.N. 1995. Asociación faunística del Lujanense infe-
rior (Pleistoceno superior) en el nordeste de la provincia de Buenos Aires (Argentina).
IV Jornadas Geológicas y Geofísicas Bonaerenses, Junin Actas 1, 55-61.
PARODI, L.J. & PARODI BUSTOS, R. 1952. Apuntes para la geología de la costa atlántica de la
provincia de Buenos Aires, con descripción de la Formación Malacara. Anales Sociedad
Científica Argentina 153, 139-156.
PASCUAL, R. 1965. Los Toxodontidae (Loxodonta, Notoungulata) de la Formación Arroyo
Chasicó (Plioceno inferior) de la provincia de Buenos Airea. Consideraciones geológi-
cas. Ameghiniana 4(4), 101-132.
PASCUAL, P. 1968. Evolución de comunidades, cambios faunísticos e integraciones biocenó-
ticas de los Vertebrados cenozoicos de Argentina. IV Congreso Latinoamericano de
Zoología, Caracas Actas, 991-1088.
PASCUAL, R. 1984. Late Tertiary mammals of southern South America as indicators of cli-
matic deterioration. Quaternary of South America and Antarctic Peninsula 2, 1-30.
PASCUAL, R. 1986. Evolución de los vertebrados cenozoicos: sumario de los principales hitos.
IV Congreso A rgentino de Paleontología y Biostratigrafía, Mendoza Actas 2, 209-218.
PASCUAL, R., ARCHER, M., ORTIZ JAUREGUIZAR, E., PRADO, J.L., GODTHELP, H. & HAND, S.J.
1992. First discover of monotremes in South America. Nature 356, 704-705.
PASCUAL, R. & BONDESIO, P. 1982. Un roedor Cardiatheriinae (Hydrochoeridae) de la Edad
Huayqueriense (Mioceno tardío) de La Pampa. Sumario de los ambientes terrestres en la
Argentina durante el Mioceno. Ameghiniana 19, 19-35.
PASCUAL, R. & FIDALGO, F. 1972. The problem of the Plio-Pleistocene boundary in
Argentina (South America). International Colloquium on the Problem "The Boundary
between Neogene and Quaternary", Collection of Papers, Moscú, 2, 1-58.
PASCUAL, R. & ODREMAN RIVAS, O. 1973. Las unidades estratigráficas del terciario porta-
doras de mamíferos. Su distribución y sus relaciones con los acontecimientos diastrófi-
cos. V Congreso Geológico Argentino, Villa Carlos Paz, Córdoba Actas 3, 293-338.
PASCUAL, R., ORTEGA HINOJOSA, E.J., G ONDAR, D. & T ONNI, E.P. 1965. Las Edades del
Cenozoico mamalífero de la Argentina, con especial atención a aquéllas del territorio
bonaerense. Anales de la Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de
Buenos Aires 6, 165-193.
PASCUAL, R., ORTEGA HINOJOSA, E.J., G ONDAR, D. & T ONNI, E.P. 1966. Las edades del
Cenozoico mamalífero de la provincia de Buenos Aires. En: A.V. BORRELLO (Ed.).
Paleontología Bonaerense. Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de
Buenos Aires, 3-12.
PASCUAL, R. & ORTIZ JAUREGUIZAR, E. 1990. Evolving climates and Mammal faunas in
Cenozoic South America. Journal of Human Evolution 19, 23-60.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 259

PASCUAL, R. & ORTIZ JAUREGUIZAR, E. 1991. Evolutionary pattern of land mammal faunas
during the Late Cretaceous and Paleocene in South America: a comparison with the
North American pattern. Annales Zoologica Fennici 28, 245-252.
PASCUAL, R., O RTIZ JAUREGUIZAR, E. & P RADO, J.L. 1996. Land Mammals: Paradigm of
cenozoic South American geobiotic evolution. Münchner Geowissenschaftliche
Abhandlungen: Geologie und Paläontologie A30, 265-319.
PASKOFF, R. 1971. Edad radiométrica del mastodonte de Los Vilos. Noticiario Mensual
Museo Nacional de Historia Natural, Chile 177, 11.
PATTERSON, B. & PASCUAL, R. 1972. The Fossil Mammal Fauna of South America. En: A.
KEAST, F.C. ERK & B. G LASS (Eds.). Evolution, Mammals and Southern Continents.
University of New York Press, Albany, 247-309.
PAULA COUTO, C. 1944. Sobre a presença de Hippidion e Toxodon Owen no Pleistoceno do
Rio Grande do Sul. Boletim do Museu Nacional (Nova serie, geologia) (2), 1-12.
PAULA CO U TO, C. 1953. Paleontologia brasileira. Mamíferos. Biblioteca Científica
Brasileira, (Serie A-1). Instituto Nacional do Livro, Rio de Janeiro 16, 1-516.
PAULA COUTO, C. 1979. Paleomastozoologia. Academia Brasileira de Ciencias, Rio de
Janeiro, 590 p.
PEREA, D. 1988. Adicción al conocimiento de un agregado faunístico Lujanense
(Pleistoceno Superior) del Departamento de Rio Negro, Uruguay. Comunicación preli-
minar. VI Panel Geológico Litoral, 1ª Reunión Geológica, Uruguay, Actas, 22-26.
PEREA, D., U BILLA, M. & B OND, M. 1995. The Proterotheriidae (Litopterna), surviving
Ungulates in the Pleistocene. XI Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados,
Tucumán, Resumenes, 25.
PHILIPPI, R.A. 1892-1893. Noticias preliminares sobre los huesos fósiles de Ulloma. Anales
de la Universidad de Chile 82, 499-506.
PHILIPPI, R.A. 1893. Vorläufige Nachricht über fossile Säugethierknochen von Ulloma,
Bolivia. Zeitschrift der deutschen geologischen Gesellschaft 45, 87-96.
PIRLOT, P.L. 1953. Communication of the preorbital fossa of Hipparion. American Journal
Science 251, 309-312.
PIRLOT P.L. 1956. Les formes Européennes du Genre Hipparion. Memoria y
Comunicaciones del Instituto Geológico y Minero de España 14, 1-151.
POLITIS, G.G. 1984. Climatic variations during historical times in Eastern Buenos Aires
Pampas, Argentina. Quaternary of South America and Antarctic Peninsula 9, 133-162.
POLITIS, G. 1989. ¿Quién mató al Megaterio? Ciencia Hoy 2, 26-35.
POLITIS, G. & GUTIERREZ, M. 1998. Gliptodontes y Cazadores-Recolectores de la Región
Pampeana (Argentina). Latin American Antiquity 9(2), 111-134.
POLITIS, G. & BEUKENS R.P. 1991. Novedades sobre la extinción del Megaterio. Ciencia Hoy
2(11), 6-7.
POLITIS, G.G., PRADO, J.L. & BEUKENS, R.P. 1995. The human impact in Pleistocene-Holocene
extinctions in South America. The Pampean case. En: E. JONHSON (Ed.). Ancient Peoples
and Landscapes. Museum of Texas Tech University Lubbock, Texas, 187-205.
POLITIS, G., TONNI, E.P., FIDALGOM F., SALEMME, M. & LEO GUZMÁN, L. 1987. Man and
Pleistocene Megamammals in the Argentine Pampa: Site 2 at Arroyo Seco. Current
Research in the Pleistocene 4, 159-161.
260 ALBERDI & PRADO Bibliografía

PORTA, J. DE. 1960. Los équidos fósiles de la sabana de Bogotá. Boletín de Geología.
Universidad Industrial de Santander, Colombia 4, 51-78.
PRADO, J.L. 1984. Fenética de los metatarsianos de taxa fósiles Hippidion Owen,
Onohippidium Moreno, Parahipparion C. Ameghino y Equus (Amerhippus) Linne
(Mammalia, Perissodactyla). C.I.P.F.E. Orione Cont. Biol., Montevideo 11, 11-15.
PRADO, J.L. & ALBERDI, M.T. 1994. A quantitative review of the horse Equus from South
America. Paleontology 37, 459-481.
PRADO, J.L. & ALBERDI, M.T. 1996. A cladistic analysis of the Horses of the tribe Equini.
Palaeontology 39, 663-680.
PRADO, J.L. & ALBERDI, M.A. 1999. The mammalian record and climate change over the last
13,000 years in the Pampean Region, Argentina. Quaternary International 57/58, 165-174.
PRADO, J.L., ALBERDI, M.T., AZANZA, B. & SÁNCHEZ, B. 2001a. Climate and changes in
mammanl diversity during the late Pleistocene-Holocene in the Pampean Region
(Argentina). Acta Palaeontologica Polonica 46(2), 261-276.
PRADO, J.L., ALBERDI, M.T. & REGUERO, M.A. 1998a. El registro más antiguo de Hippidion
Owen, 1869 (Mammalia, Perissodactyla) en América del Sur. Estudios Geológicos 54,
85-91.
PRADO, J.L., ALBERDI, M.T. & REGUERO, M.A. 2000. Comentarios sobre la geocronología,
estratigrafía y paleontología de vertebrados de la Fm. Uquía en el perfil de Esquina
Blanca, Jujuy. Respuesta a E.P. TONNI y A.L. CIONE. Estudios Geológicos 56, 133-137.
PRADO, J.L., AZANZA, B., ALBERDI, M.T. & GÓMEZ, G. 2001b. Mammal community and
Global Change during the Late Pleistocene-Holocene in the Pampean Region
(Argentina). En: D. BÜCHNER (Ed.). Studia honoraria: Studien in Memorian Wilhelm
SCHÜLE 11, 362-375.
PRADO, J.L., CERDEÑO, E. & ROIG-JUÑENT, S. 1998b. The giant rodent Capalmatherium
from the Pliocene of Argentina: new remains and taxonomic remarks on the family
Hydrochoeridae. Journal of Vertebrate Paleontology 18(4), 788-798.
PRADO, J.L., MENEGAZ, A.N., TONNI, E.P. & SALEMME, M.C. 1987. Los mamíferos de la
Fauna local Paso Otero (Pleistoceno tardío), provincia de Buenos Aires. Aspectos paleo
ambientales y bioestratigráficos. Ameghiniana 24(3-4), 217-233.
PRADO, J.L., A ZANZA, B. & A LBERDI, M.T. 1997. Pattern of Mammal diversity and
Communities change during Late Pleistocene-Holocene in the Pampean Region,
Argentina. XIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, Resúmenes 1 p.
PRAT, F. 1980. Les équidés Villafranchiens en France. Genre E q u u s. Cahiers du
Quaternaire, CNRS 2, 1-290.
PRICE, L.I. 1944. O depósito de vertebrados pleistocénicos de Àguas de Arax (Minas
Gerais). Anais da Academia Brasileira de Ciências 16 (3), 193-195.
PRIETO, A. 1991. Cazadores tempranos tardíos en Cueva Lago Sofia 1. Anales del Instituto
de la Patagonia (Serie Ciencias Sociales) 20, 75-100.
PRIETO, A. 1999. Arqueofauna del Nivel Va de Tres Arroyos 1 (Año 3). Proyecto Fondecyt
No. 1960027, Hombre temprano y paleoambiente en Tierra de Fuego. Informe final,
Tercer Año, Chile.
PRIETO, A.R. 1996. Late Quaternary Vegetational and Climatic Changes in the Pampa
Grasslanf of Argentina. Quaternary Research 45, 73-88.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 261

PRIETO, A.R. 2000. Vegetational history of the Late glacial-Holocene transition in the grass-
lands of eastern Argentina. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 157,
167-188.
PROTHERO, D.R. 1995. Geochronology and Magnetostratigraphy of Paleogene North
American Land Mammal ‘Ages’: an Update. En: W.A. B ERGGREN, D.V. KENT, M.P.
AUBRY & J. HARDENBOL (Eds.). Geochronology, Time Scales and Globel Stratigraphic
Correlation. SEPM Special Publication 54, 305-315.
PROTHERO, D.R., MANNING, E.M. & FISCHER, M. 1988. The Phylogeny of the Ungulates. En:
M.J. BENTON (Ed.). The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. The Proceedings
of a Symposium held in London UK, Clarendon Press, Oxford, 2, 201-234.
PROTHERO, D.R. & SCHOCH, R.M. 1989. Origin and Evolution of the Perissodactyla:
Summary and synthesis. En: D.N. PROTHERO & R.M. SCHOCH (Eds.). The Evolution of
Perissodactyls. Oxford Monographs on Geology and Geophysics 15, 504-529.
QIU, Z., HUANG, W. & GUO, Z. 1987. The Chinese Hipparionine Fossils. Acta
Paleontologica Sinica 25, 1-250.
QUADE, J., CERLING, T.E., BARRY, J C., MORGAN, M.E., PILBEAM, D.R., CHIVAS, A.R., LEE-
THORP, J.A. & MERWE N.J. VAN DER 1992. A 16-Ma record of paleodiet using carbon and
oxygen isotopes in fossil teeth from Pakistan. Chemical Geology (Isotope Geoscience
Section) 94, 183-192.
QUADE, J., CERLING, T.E. & BOWMAN, J.R. 1989. Systematic variations in the carbon and
oxygen isotopic composition of pedogenic carbonate along elevation transects in the
southern Great Basin, United States. Geological Society American Bulletin 101, 464-
475.
QUINN, J.H. 1955. Miocene Equidae of the Texas Gulf Coastal Plain. University of Texas
Publication Bureau Economic Geology 5516, 1-102.
RABASSA, J. & CLAPPERTON, C.M. 1990. Quaternary glaciations of the Southern Andes.
Quaternary Science reviews 9, 153-174.
RABASSA, J. & CORONATO, A.M.J. 2002. Glaciaciones del Cenozoico tardío. En: M.J.
HALLER (Ed.). Geología y recursos naturales de Santa Cruz. Velatorio del XV Congreso
Geológico Argentino, El Calafate I-19, 303-315.
RADINSKY, L.R. 1969. The early evolution of the Perissodactyla. Evolution 23, 308-326.
RAUHUT, O.W.M., MARTIN, T., ORTIZ-JAUREGUIZAR, E. & PUERTA, P. 2002. A Jurassic mam-
mal from South America. Nature 416, 165-168.
RECHE, O. 1905. Ueber eine neue Equiden art aus der Pampasformation. Beiträge zur
Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarn und des Orients 18, 225-241.
REGUERO, M.A., MARENSSI, S.A. & SANTILLANA, S.N. 2002. Antractic Peninsula and South
America (Patagonia) Paleogene terrestrial faunas and environments biogeographic rela-
tionships. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 179, 189-210.
REIG, J.L. 1957. Un mustélido del género Galictis del Eocuartario de la provincia de Buenos
Aires. Ameghiniana 1(1-2), 33-47.
REIG, O. 1981. Teoria del origen y desarrollo de la fauna de mamíferos de América del Sur.
Museo Municipal de Ciencias Naturales “Lorenzo Scaglia”, Mar del Plata, 1-162.
REYMENT, R.A. 1991. Multidimensional Paleobiology. Pergamon Press,
ROMER, A.S. 1966. Vertebrata paleontology. The University of Chicago Press, 468 pp.
262 ALBERDI & PRADO Bibliografía

ROTH, S. 1899. El mamífero misterioso de la Patagonia Grypotherium domesticum. II. Des-

cripción de los restos encontrados en la Caverna de Última Esperanza. Revista Museo de
La Plata 9, 421-453.
ROTH, S. 1902. Nuevos restos de mamíferos de la Cueva Eberhardt en Ultima Esperanza.
Revista Museo de La Plata 11, 1-21.
ROUGIER, G.W., MARTINELLI, A. & FORASIEPI, A. 2003. The Mesozoic Mammalian record in
South America: A Reappraisal. Terrestrial Paleobiology of South America, Cretaceous
through Neogene. Seattle Annual Meeting (November 2–5, 2003), Session No. 22, 5.
ROUSE, I. & CUXENT, J.M. 1963. Venezuela Archaeology. Yale University Press, New Haven,
CT.
ROVERETO, C. 1914. Los estratos araucanos y sus Fósiles. Anales del Museo Nacional de
Historia Natural, Buenos Aires 25, 1-249.
ROY, M.S., GIRMAN, D.J., TAYLOR, A.C. & WAYNE, R.K. 1994. The use of museum speci-
mens to reconstruct the genetic variability and relationships of extinct populations.
Experientia 50, 551-557.
ROYO GÓMEZ, J. 1940. El yacimiento de Vertebrados pleistocenos de Muaco, Estado Falcón,
Venezuela, con industría lítica humana. 21 International Geological Congress, Norden,
Copenhagen 4, 154-157.
RUNDEL, P.W. 1980. The ecological distribution of C3 and C4 grasses in the Hawaian
islands. Oecologia 45, 345-354.
RUSCONI, C. 1949. El Puelchense de Buenos Aires y su fauna (Plioceno Medio) (2ª parte).
Publicaciones Instituto de Fisiografía y Geología 36, 100-242.
RYDER, O.A., EPEL, N.C. & BENIRSCHKE, K. 1978. Chromosome Bandung studies of the
Equidae. Cytogenetics Cell Genetics 20, 323-350.
RYDER, O.A., STARKES, R.S., STARKES, M.C. & CLEGG, J.B. 1979. Hemoglobin polymor-
phism in Equus przewalskii and E. caballus analyzed by isoelectric focusin. Comparatik
Biochemistry and Physiology 62B, 305-308.
SALEMME, M.C. 1987. Paleotnozoología del sector bonaerense de la región Pampeana con
especial atención a los mamíferos. Tesis doctoral facultad Ciencias Naturales y Museo
de La Plata, 1-267. Inédito. Argentina.
SÁNCHEZ, B., PRADO, J.L. & ALBERDI, M.T. 2004. Feeding ecology, dispersal, and extinction
of South American Pleistocene gomphotheres (Gomphotheriidae, Proboscidea).
Paleobiology 30(1), 146-161.
SÁNCHEZ, B., PRADO, J.L. & ALBERDI, M.T. in press. Ancient feeding ecology and extinc-
tion of Pleistocene Horses from Pampean Region (Argentina). Ameghiniana.
SAUER, W. 1965. Geología del Ecuador. Quito-Ecuador. Ediciones del Ministerio de
Educación, Quito 1-383.
SANGUINETTE, A.C. 1976. Excavaciones prehistóricas en la Cueva de Las Buitreras.
Relaciones 10, 271-292.
SANGUINETTE DE BORMIDA, A.C. & BORREDO, L.A. 1977. Los niveles con fauna extinta de la
Cueva de Las Buitreras. Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología 11, 167-175.
SAN ROMÁN, M., PRIETO, A. & MORELLO, F. 2000. Cueva de los Chingues (Parque Nacional
Plai Aike), Magallanes, Chile. Historia natural y cultural I. Anales del Instituto de la
Patagonia, Ser. Cs.Hs. 28.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 263

SANZ, J.L. & BUSCALIONE, A.D. 1992. Breve historia de la Paleontología de Vertebrados. En:
H. A STIBIA (Ed.). Paleontología de Vertebrados. Faunas y Filogenia, Aplicación y
Sociedad. Universidad del País Vasco / Euskal Herriko Unibertsitatea, Bilbao, 13-36.
SAVAGE, D.E. 1962. Cenozoic Geochronology of the Fossil Mammals of the Western
Hemisphere. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino
Rivadavia", Ciencias Zoológicas 8, 53-67.
SCHULTZ, P.H., ZÁRATE, M., HAMES, W., CAMILIÓN, C. & KING, J. 1998. A 3.3 Ma impact in
Argentina and possible consequences. Science 282, 2061-2063.
SCILLATO-YANÉ, G.J. 1986. Los Xenarthra fósiles de Argentina (Mammalia, Edentata). IV
Congreso Argentino de Paleontología y Biostratigrafía, Mendoza 2, 151-155.
SCOTT, K.M. 1990. Postcranial dimensions of ungulates as predictors of body mass. En: J.
DAMUTH & B.J. MACFADDEN (Eds.). Body Size in Mammalian Paleobiology: Estimation
and Biological Implications. Cambridge University Press Cambridge, 301-335.
SEFVE, I. 1910. Hyperhippidium, eine neue süd-americanische Pferdegattung. Kungl.
Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar 46 (2), 1-43.
SEFVE, I. 1912. Die Fossilen Pferde Südamerikas. Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens
Handlimgar 48 (6), 1-185.
SEFVE, I. 1927. Die Hipparionen Nord-Chinas. Palaeontologia Sinica 4, 1-93.
SEPKOSKI, J.J.Jr. 1986. Phanerozoic Overview of Mass Extinction. En: D.M. RAUP & D.
JABLONSKI (Eds.). Patterns and Processes on the History of Life, 227-295.
SIMPSON, G.G. 1940. Review of the Mammal-bearing Tertiary of South America.
Proceedings of the American Philosophical Society 83, 649-710.
SIMPSON, G.G. 1945. The Principles of Classification and a Classification of Mammals.
Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1-350.
SIMPSON, G.G. 1948. The beginning of the Age of Mammals in South America. Bulletin of
the American Museum of Natural History 91, 1-232.
SIMPSON, G.G. 1950. History of the fauna of Latin America. American Scientist 38, 261-389.
SIMPSON, G.G. 1951. Horses. The story of the horse family in the modern world and
through sixty million years of history. Oxford University Press, New York, 1-247.
SIMPSON, G.G. 1967. The beginning of the Age of Mammals in South America. Bulletin of
the American Museum of Natural History 137, 1-260.
SIMPSON, G.G. 1980. Splendid Isolation. The curious history of South American Mammals.
Yale University Press, New Haven, 1-266.
SIMPSON, G.G., ROE, A. & LEWONTIN, R.C. 1963. Quantitative Zoology. Harcourt Brace and
Co, New York 440 p.
SKINNER, M.F. & MACFADDEN, B.J. 1977. Cormohipparion n. gen. (Mammalia, E q u i d a e )
from the North America Miocene (Barstovian-Clarendonian). Journal of Paleontology
51, 912-926.
SMITH, R.J. 1981. Interpretation of correlations in intraspecific and interspecific allometry.
Growth 45, 291-297.
SMITH, R.J. 1984. Allometric scaling in comparative biology: problems of concept and
method. American Journal of Physiology 246(15), R152-R160.
13 12
SMITH, B.N. & EPSTEIN, S. 1971. Two categories of C/ C ratios for higher plants. Plant
Physiology 47, 380-384.
264 ALBERDI & PRADO Bibliografía

SMITH-WOODWARD, A. 1900. On some remains of Grypotherium (Neomylodon) Listai and

associated mammals from a cavern near Consuelo Cove, Last Hope Inlet, Patagonia.
Proceedings of the Zoological Society of London 5, 64-79.
SOLER, M. 2002. Coevolución. En: M. S OLER (Ed.). Evolución. La Base de la Biología.
Proyecto Sur de Ediciones, S.L., Granada, 559 p.
SONDAAR, P.Y. 1961. Les Hipparion de l’Aragón meridional. Estudios Geológicos 27, 209-
305.
SONDAAR, P.Y. 1968. The osteology of the manus of fossil and Recent Equidae. Koninklijke
Nederlandse Akademie van Wetenschappen, natuurkunde 25, 1-76.
SONDAAR, P.Y. 1969. Some remarks on Horse Evolution and Classification. Z. für
Säugetierkunde 34, 307-311.
SOUZA CUNHA, F.L. 1959. Mamíferos fosseis do Pleistoceno de Rio Grande do Sul. I.
Ungulados. Boletim Divisio de Geologia e Mineralogia, Rio de Janeiro 202, 1-47.
SOUZA CUNHA, F.L. 1960. Sobre o Hippidion da Lapa Mortu ria de Confins, Lagoa Santa,
Minas Gerais. Editorial Sul-Americana S.A., Rio de Janeiro, 55p.
SOUZA CUNHA, F.L. 1966. Exploracioes paleontológicas no Pleistoceno do Rio Grande do
Norte. Arquivos do Instituto de Antropologia Natal 2(1-2), 73-116.
SOUZA CUNHA, F.L. 1971. Sobre os holotipos de Equus (Amerhippus) neogaeus LUND, 1840
e Equus (Amerhippus) curvidens OWEN, 1844. Anais da Academia Brasileira de
Ciencias 43 (suplemento), 619-627.
SOUZA CUNHA, F.L. 1978. Exploracioes paleontológicas no Pleistoceno do Rio Grande do
Norte. Escola Superior de Agricultura de Mossoró, Colecio Mossoroense, (C) 70, 1-46.
SOUZA CUNHA, F.L. 1981. Equus (Amerhippus) vandonii n.sp. Um novo cavalo fossil de
Corumba, Mato Grosso do Sul, Brasil. Boletim do Museo Nacional, (Geologia) 40, 1-19.
SPILLMANN, F. 1931. Die Säugetiere Ecuadors im Wandel der Zeit 1, 1-112. Universidad
Central, Quito.
SPILLMANN, F. 1938. Die fossilen Pferde Ekuadors der Gattung Neohippus. Palaeobiologica
6, 372-393.
STANKIEWICZ, B., POINAR, H., BRIGGS, D., EVERSHED, R. & POINAR, G. 1998. Chemical pre-
servation of plants and insects in natural resins. Proceeding of the Royal Society of
London B 265, 641-647.
STANLEY, S.M. 1973. An explanation for Cope’s rule. Evolution 27(1), 1-36.
STANLEY, S.M. 1975. Some comments on Van Valen’s law of extinction. Paleobiology 1,
356-358.
STEBBINS, G.L. 1981. Coevolution of grasses and herbivores. Annals of the Misouri
Botanical Garden 68, 75-86.
STEHLI, F.G. & WEBB, S.D. 1985. The Great American Biotic Interchange. Topics in
Geobiology 4, 1-532.
STEHLIN, H.G. & GRACIOSI, P. 1935. Ricerche sugli Asinidi fossili d’Europa. Mémoires de
la Société Paléontologique Suisse 56, 1-73.
STIRTON, R.A. 1940. Phylogeny of North American Equidae. University of California
Publication Bulletin Department Geological Science 25, 165-198.
STRASSER, E., TOGNELLI, G., CHIESA, J. & PRADO, J.L. 1996. Estratigrafía y sedimentología
de los depósitos eólicos del Pleistoceno tardío y Holoceno en el sur de la Sierra de San
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 265

Luis. XIII Congreso Geológixo Argentino y III Congreso de Exploración de

Hidrocarburos, Buenos Aires Actas IV, 73-83.
STUCKY, R.K. & MCKENNA, M.C. 1993. Mammalia. En: M.J. BENTON (Ed.). The fossil
Record II. Chapman & Hall, London 739-771.
STUDER, T. 1911. Eine neue Equidenform aus dem Obermiocän von Samos. Mitteilungen
der naturforschenden Gesellschaft in Bern, 192-200.
SUÁREZ, R. 2003. Archaeology of Uruguay before, during and after the Younger Dryas. XVI
INQUA Congress Reno, Nevada, Programs with Abstracts 46-1, 154.
SULLIVAN, C.H. & KRUGER, H.W. 1981. Carbon isotope analysis of separate chemical pha-
ses in modern and fossil bone. Nature 301, 177-178.
SUMMERHAYES, C.P. 1986. Sea level curves based on seismic stratigraphy: their chronostra-
tigraphic significance. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 57, 27-42.
TAMAYO, M. & FRASSINETTI, D. 1980. Catálogo de los mamíferos fósiles y vivientes de
Chile. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile 37, 323-405.
TASSY, P. & SHOSHANI, J. 1988. The Tethytheria: elephants and their relatives. En: M.J.
BENTON (Ed.). The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. Clarendon Press,
Oxford and London 2, 282-315.
TAUBER, A.A. 1997. El resgistro de Mesotheriidae (Notoungulata) en la provincia de
Córdoba, República Argentina. Ameghiniana 34, 125.
TAYLOR, C.R. 1977. The energetics of terrestrial locomotion and body size in vertebrates.
En: T.J. P EDLEY (Ed.). Scale Effects in Animal Locomotion. Academic Press, London,
127-141.
TAYLOR, E.R., HEGLUND, N.C. & G.M.L. MALOIY 1982. Energetics and mechanics of terres-
trial locomotion. Journal of Experimental Biology 97, 1-21.
TEDFORD, R.H. 1970. Principles and Practices of Mammalian Geochronology in North
America. Proceedings of the North American Paleontology Convention Part F, 666-703.
TEERI, J.A. & STOWE, L.G. 1976. Climatic patterns and distribution of C4 grasses in North
America. Oecologia 23, 1-12.
THOMAS, R.H., SCHAFFNER, W., W ILSON, A.C. & PÄÄBO, S. 1989. DNA phylogeny of the
extinct marsupial wolf. Nature 340, 465-467.
THOMAS, W.K., PÄÄBO, S., VILLABLANCA, F.X. & WILSON, A.C. 1990. Spatial and temporal
continuity of kangaroo rat populations shown by sequencing mitochondrial DNA from
Museum specimens. Journal of Molecular Evolution 31, 101-112.
THOMPSON, J.N. 1999. Specific hypotheses on the geographic mosaic of coevolution.
American Naturalist 153, S1-S14.
THOMPSON, L.G., MOSLEY-THOMPSON, E. & HENDERSON, K.A. 2000. Ice-core paleoclimate
records in tropical South America since the Last Glacial Maximum. Journal of
Quaternary Science 15(4), 377-394.
TIEZEN, L.L., HEIN, D., QVORTRUP, S.A., TROUGHTON, J.H. & IMBAMBA, S.K. 1997. Use of
13
δ C values to determine vegetation selectivity in East African herbivores. Oecologia 37,
351-359.
TONNI, E.P. 1990. Mamíferos del Holoceno en la provincia de Buenos Aires. Paula-
Coutiana, Porto Alegre, 4, 3-21.
TONNI, E.P. 1992. Tapirus Brisson, 1762 (Mammalia, Perissodactyla) en el Lujanense
266 ALBERDI & PRADO Bibliografía

(Pleistoceno superior-Holoceno inferior) de la provincia de Entre Ríos, República

Argentina. Ameghiniana 29(1), 3-8.
TONNI, E.P., ALBERDI, M.T., PRADO, J.L., BARGO, M.S. & CIONE, A.L. 1992. Changes of
Mammal assemblages in the Pampean region (Argentina) and their relation with the Plio-
Pleistocene Boundary. Palaeogeogrphy, Palaeoclimatology, Palaeoecology 95, 179-194.
TONNI, E.P. & CIONE, L.A. 1994. Los mamíferos y el clima en el Pleistoceno y el Holoceno
de la provincia de Buenos Aires. Jornadas de Antropología e Interdisciplanaría, Actas,
127-142.
TONNI, E.P. & CIONE, L.A. 2000. Comment on “El registro más antiguo de Hippidion Owen,
1869 (Mammalia, Perissodactyla) en América del Sur” by J.L. PRADO, M.T. ALBERDI &
M. REGUERO. Estudios Geológicos 56, 127-133.
TONNI, E.P., CIONE, L.A. & BOND, M. 1999. Quaternary Vertebrate Palaeontology in
Argentina. Now and then. Quaternary of South America and Antarctic Peninsula 12, 5-22.
TONNI, E.P. & FIDALGO, F. 1978. Consideraciones sobre los cambios climáticos durante el
Pleistoceno tardío-reciente en la provincia de Buenos Aires. Aspectos ecológicos y zoo-
geográficos relacionados. Ameghiniana 15(1-2), 235-253.
TONNI, E.P. & FIDALGO, F. 1982. Geología y paleontología de los sedimentos del Pleistoceno
en el área de Punta Hermengo (Miramar, Prov. de Buenos Aires, Rep. Argentina): aspec-
tos paleoclimáticos. Ameghiniana 19, 79-108.
TONNI, E.P., HUARTE, R.A., CARBONARI, J.E. & FIGINI, A.J. 2003. New radiocarbon chrono-
logy for the Guerrero Member of the Luján Formation (Buenos Aires, Argentina) :
palaeoclimatic significance. Quaternary International 109-110, 45-48.
TONNI, E.P., PRADO, J.L., MENEGAZ, A.N. & SALEMME, M.C. 1985. La unidad mamífero
(Fauna) Lujanense. Proyección de la estratigrafía mamaliana al Cuaternario de la región
Pampeana. Ameghiniana 22, 255-261.
TORRES PÉREZ-HIDALGO, T.J. 1988. Osos (Mammalia, Carnivora, Ursidae) del Pleistoceno
de la Península Ibérica. Boletín Geológico y Minero 99, 1-316.
UBILLA, M. 1985. Mamíferos fósiles, geocronología y paleoecología de la Fm. Sopas
(Pleistoceno Sup.) del Uruguay. Ameghiniana 22(3-4), 185-196.
UBILLA, M. 1986. Mamíferos fósiles, geocronología y paleoecología de la Fm. Sopas
(Pleistoceno superior). Ameghiniana 22(3/4), 185-196.
UBILLA, M. 2003. Mammalian biostratigraphy of Pleistocene fluvial deposits in northern
Uruguay, South America. Special Volume, Geological Society of London, in press.
UBILLA, M. & ALBERDI, M.T. 1990. Hippidion sp. (Mammalia, Perissodactyla, Equidae) en
sedimentos del Pleistoceno superior del Uruguay (Edad Mamífero Lujanense). Estudios
geológicos 46, 453-464.
UBILLA, M., BRACCO, R. & URES, C. 1995. Temporal calibration of Sopas Fm. (Upper
Pleistocene) from Uruguay by means of 14C datins and fossil mammals. Resúmenes de
las XI Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, Tucumán 33.
UBILLA, M., PEREA, D. & MARTÍNEZ, S. 1994. Paleofauna del Cuaternario tardío continental
de Uruguay (Fm. Sopas y Fm. Dolores). Acta Geológica Leopoldensia 17, 441-458.
UBILLA, M. & PEREA, D. 1999. Quaternary Vertebrales of Uruguay: biostratigraphic, bioge-
ographic and climate overview. Quaternary of South America and Antarctic Peninsula
12, 75-90.
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 267

UBILLA, M., PEREA, D., GOSO AGUILAR, C. & LORENZO, N. 2004. Late Pleistocene vertebra-
tes from northern Uruguay: tools for biostratigraphic, climatic and environmental
reconstruction. Quaternary International 114, 129-142.
VALENCIO, D.A. & ORGEIRA, M.J. 1983. La magnetoestratigrafía del Ensenadense y
Bonaerense de la ciudad de Buenos Aires. Parte II. Revista Asociación Geológica
Argentina 38, 24-33.
VARELA, J. 1977. Informe geológico preliminar en relación a las investigaciones interdisci-
plinarias que se llevan a cabo en quebrada Quereo-Los Vilos, provincia de Choapa.
Comunicaciones Departamento de Geología, Facultad de Ciencias Físicas y
Matemáticas, Universidad de Chile 21, 36-43.
VARELA, J. 1981. Geología del Cuaternario del área de Los Vilos-Ensenada El Negro (IV
Región) y su relación con la existencia del bosque “relicto” de Quebrada Quereo.
Comunicaciones Departamento de Geología, Facultad de Ciencias Físicas y
Matemáticas, Universidad de Chile 33, 17-30.
VIDAL, N. 1946. Contribuicio ao conhecimento da paleontologia do nordeste brasileiro.
Notícia sobre a descoberta de vertebrados pleistocênicos no Município de Pesqueira, em
Pernambuco. Boletim do Museu Nacional, (nova serie, Geologia) 6, 1-15.
VIGNATI, R. 1925. La geología de Monte Hermoso. Physis 8, 26-39.
VILÀ, C., L EONARD, J.A., GÖTHERSTRÖM, A., M ARKLUND, S., S ANDBERG, K., L IDÉN, K.,
WAYNE, R.K. & E LLEGREN, H. 2001. Widespread Origins of Domestic Horse Lineages.
Science 291, 474-477.
VILLARROEL, C.J., BRIEVA, J. & CADENA, A. 1989. Descubrimiento de mamíferos fósiles de
edad Lujanense (Pleistoceno tardío) en el Desierto de la Tatacoa (Huila, Colombia).
Caldasia 16(76), 119-125.
VIZCAINO, S.F., PEREA, D. & UBILLA, M. 1995. Presencia de Dasypus (Mammalia Edentata,
Dasypodidae) en la formación Sopas (Pleistocene tardío) de Uruguay. Distribución cro-
nológica del género. Revista Chilena de Historia Natural 68, 95-99.
VOGEL, J.C. 1978. Isotopic assessment of the dietary habitats of ungulates. South African
Journal of Science 74, 298-301.
WAGNER, A. 1860. Ueber fossile Säugetierknochen am Chimborasso. Sitzugsberichte der
königlich bayerischen Akademie der Wissenschaften zu Müchen, 330-338.
WALKER, E.P. 1983. Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 3rd ed.
WALTHER, A.M., ORGEIRA, M.J., REGUERO, M.A., VERZI, D.H., CHERNOGLASOV, C., VILAS, J.
F., SINITO, A.M. & HERRERO BERVERA, E. 1996. Nuevo estudio paleomagnético de la
Formación Uquía de la provincia de Jujuy, Argentina. Revista de la Asociación
Geológica Argentina 51(4), 355-364.
WALTHER, A.M., ORGEIRA, M.J., REGUERO, M., V ERZI, D.H., VILAS, J.F.A., ALONSO, R.,
GALLARDO, E., KELLEY, S. & JORDAN, T. 1998. Estudio paleomagnético, paleontológico
y radimétrico de la Formación Uquía (Plio-Pleistoceno) en Esquina Blanca (Jujuy).
Actas X Congreso Latinoamericano de Geología y VI Congreso Nacional de Geología
Económica, 1, 77.
WANG, Y., CERLING, T.E. & MACFADDEN, B.J. 1994. Fossil horses and carbon isotopes: new
evidence for Cenozoic dietary, habitat, and ecosystem changes in North America.
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 107, 269-279.
268 ALBERDI & PRADO Bibliografía

WATABE, M. 1992. Evolution of Late Miocene Hipparion (Equidae, Perissodactyla) in

Eurasia: its pattern and process. Unpublished Ph D thesis, 150 pp.
WATROUS, L.E. & W HEELER, Q.D. 1981. The outgroup comparison method of character
analysis. Systematic Zoology 30, 1-11.
WEAVER, F.M. 1973. Pliocene paleoclimatic and paleoecological history of East Antarctica
recorded in deep-sea piston cores. Florida State University, Sedimentary Research
Laboratory 36, 1-142.
WEBB, S.D. 1977. A history of savanna vertebrates in the New world. Part I: North America.
Annual Review of Ecology and Systematics 8, 355-380.
WEBB, S.D. 1983. The rise and fall of the late Miocene ungulate fauna in North America.
En: M.H. NITECKI (Ed.). Coevolution. The University of Chicago Press, 267-306.
WEBB, S.D. 1985. Late Cenozoic mammal dispersals between the Americas. En: F.G. STEHLI
& S.D. WEBB (Eds.). The Great American Biotic Interchange. Plenum Press, New York
and London, 357-386.
WEBB, S.D. 1989. The fourth dimension in North American terrestrisl mammal communi-
ties. En: D.W. MORRIS, Z. A BRAMSKY, B.J. FOX & M.R. WILLIG (Eds.). Patterns in the
Structure of Mammalian Communities. Special Publication Museum Texas Technical
University 28, 181-203.
WEBB, S.D. 1991. Ecogeography and the Great American Interchange. Paleobiology 17,
266-280.
WEDDELL, H. A. 1851. Voyage dans le Sud de la Bolivie. En: F. de C ASTELNAU (Ed.).
Expedition dans les parties centrales de l'Amérique du Sud. P. Bertrand, Paris. I, 1-432.
WINANS, M.C. 1989. A quantitative study of North American fossil species of the genus
Equus. En: D.R. PROTHERO & R.M. S CHOCH (Eds.). The evolution of Perissodactyls.
Oxford Monographs on Geology and Geophysics 15, 262-297.
WINGE, H.E. 1906. Jordfundne og nuvelende Hoydyr (Ungulata) fra Lagoa Santa, Minas
Geraes, Brasilien. Med udsigt over gumlernes indbyrdes slaegtskab. Museo Lundii 3(1),
1-239.
WOLF, T. 1875. Geognostische Mittheilungen aus Ecuador. 4: Kritische Zusammenstellung
der in Ecuador stattgefundenen Vulkan-Ausbrüche und Erdleben seit der Zeit der Conquista.
Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie 1875, 152-170.
WOODBURNE, M.O. 1977. Definition and Characterization in Mammalian
Chronostratigraphy. Journal of Paleontology 51(2), 220-234.
WOODBURNE, M.O. 1987. Cenozoic Mammals of North America. Geochronology and
Biostratigraphy. University of California Press, Berkeley, 1-336.
WOODBURNE, M.O. 1989. Hipparion horses: a pattern of endemic evolution of North
American late Neogene Equidae. En: D.R. PROTHERO & R.M. SCHOCH (Eds.). The
Evolution of Perissodactya. Oxford University Press 15, 234-261.
WOODBURNE, M.O. & SWISHER, C.C. III 1995. Land Mammal High-Resolution
Geochronology, Intercontinental Overland Dispersal, Sea Level, Climate and
Vicariance. En: W.A. B ERGGREN, D.V. KENT, M.P. AUBRY & J. HARDENBOL (Eds.).
Geochronology, Time Scales and Globel Stratigraphic Correlation. SEPM Special
Publication 54, 335-364.
WYSS, A.R., NOVACEK, M.J. & M CKENNA, M.C. 1987. Amino acid sequence versus mor-
 Bibliografía Caballos fósiles de América del Sur 269

phological data and the interordinal relationship of mammals. Molecular Biological

Evolution 4, 99-116.
ZÁRATE, M. 1989. Estratigrafía y geología del Cenozoico tardío aflorante en los acantila -
dos marinos comprendidos entre Playa San Carlos y el Arroyo Chapadmalal, partido del
General Puyrredón, provincia de Buenos Aires. Tesis doctoral, Universidad Nacional de
La Plata (sin publicar), 1-221.
ZÁRATE, M., E SPINOSA, M. & F ERRERO, L. 1995. La Horqueta II, río Quequén Grande:
Ambientes sedimentarios de la transición Pleistoceno Holoceno. IV Jornadas
Geológicas y Geofísicas Bonaerenses 1, 195-204.
ZAGWIJN, W.H. 1986. Plio-Pleistocene climatic change: Evidence from pollen assemblages.
Memoria della Società Geologica Italiana 31, 145-152.
ZHEGALLO, V.I. 1978. The Hipparion of Central Asia. The joint Soviet-Mongolian
Paleontological Expedition, 1-144.
ZISCHLER, H., G EISERT, H., H AESELER, A. VON & PÄÄBO, S. 1995. A nuclear ‘fossil’ of the
mitochondrial D-loop and the origin of modern humans. Nature 378, 489-492.