Balvanera 2006

Machine Translated by Google
Cartas de ecología, (2006) 9: 1146–1156 doi: 10.1111/j.14610248.2006.00963.x
REVISIÓN Y
SÍNTESIS Cuantificación de la evidencia de los efectos de la biodiversidad en el
funcionamiento y los servicios de los ecosistemas
Abstracto
Patricia Balvanera,1 * Andrea B. Crece la preocupación por las consecuencias de la pérdida de biodiversidad para el funcionamiento de
Pfisterer,2 Nina Buchmann,3 los ecosistemas, para la provisión de servicios de los ecosistemas y para el bienestar humano.
JingShen He,4 Tohru La evidencia experimental de una relación entre la biodiversidad y las tasas de proceso de los
Nakashizuka,5 David Raffaelli6
ecosistemas es convincente, pero el tema sigue siendo polémico. Aquí, presentamos la primera
y Bernhard Schmid2
evaluación cuantitativa rigurosa de esta relación a través de un metanálisis del trabajo experimental
1
Centro de Investigaciones es
que abarcó 50 años hasta junio de 2004. Analizamos 446 medidas de los efectos de la biodiversidad
Ecosistemas, UNAM, Morelia,
(252 en pastizales), 319 de las cuales involucraron manipulaciones o medidas del productor primario.
México
2 Instituto de Medio Ambiente Nuestros análisis muestran que: los efectos sobre la biodiversidad son más débiles si las manipulaciones
de la biodiversidad están menos controladas; los efectos del cambio de la biodiversidad en los procesos
Ciencias, Universita¨t Zu¨rich,
Zurich, Suiza son más débiles en el ecosistema en comparación con el nivel de la comunidad y son negativos en el
3
Instituto de Ciencias Vegetales, ETH nivel de la población; los efectos relacionados con la productividad disminuyen a medida que aumenta
Zúrich, Zúrich, Suiza el número de enlaces tróficos entre los elementos manipulados y los medidos; los efectos de la
4
Departamento de Ecología, Pekín biodiversidad en las medidas de estabilidad (efectos de seguro) no son más fuertes que los efectos de
Universidad, Pekín, China la biodiversidad en las medidas de desempeño. Para aquellos servicios ecosistémicos que podrían
5 Instituto de Investigación para
evaluarse aquí, existe evidencia clara de que la biodiversidad tiene efectos positivos en la mayoría. Si
Humanidad y naturaleza, Kioto, bien tales patrones deben confirmarse aún más, mientras tanto, parecería prudente un enfoque de
Japón precaución para la gestión de la biodiversidad.
6
Departamento de Medio Ambiente,
Palabras
Universidad de York, York, Reino
clave Biodiversidad: funcionamiento del ecosistema, manipulación de la diversidad, propiedad del ecosistema,
Unido *Correspondencia: Correo
servicios del ecosistema, tipo de ecosistema, diseño experimental, metanálisis, estabilidad, nivel trófico.
electrónico: pbalvane@oikos.unam.mx
Cartas de ecología (2006) 9: 1146–1156
un papel importante en el suministro directo de bienes y servicios, así
INTRODUCCIÓN
como en la regulación y modulación de las propiedades de los
Las necesidades humanas han sido, y siguen siendo, satisfechas a ecosistemas (este término se usa aquí para incluir procesos y
expensas de la alteración del uso de la tierra, el clima, los ciclos funcionamiento) que sustentan la prestación de servicios de los ecosistemas.
biogeoquímicos y la distribución de especies (MA 2005). Como Se ha llevado a cabo una considerable investigación para descubrir
resultado, la biodiversidad está disminuyendo mil veces más rápido los vínculos entre la biodiversidad, el funcionamiento y los servicios
ahora que a las tasas encontradas en el registro fósil (MA 2005), lo que (Naeem & Wright 2003), y los enfoques experimentales ahora
genera preocupación sobre las consecuencias de tal pérdida para el representan el 40% de las publicaciones en esta área (Fig. 1). La
funcionamiento de los ecosistemas, la provisión de servicios mayoría de los experimentos han manipulado la diversidad o han
ensamblado
ecosistémicos y el bienestar humano (Schla¨pfer & Schmid 1999, Chapin y otros diferentes
2000, Loreau y otros.diversidades como una variable de tratamiento
2001; Kinzig et al. 2002; Díaz et al. 2005; Hooper et al. 2005; MA 2005; y han documentado la respuesta de las propiedades y procesos del
Srivastava y Vellend 2005). Tales preocupaciones se han trasladado ecosistema, incluidos los efectos modificadores de los factores
más allá de la comunidad científica a la comunidad global de interesados ambientales en tales relaciones (Naeem et al. 1994; Tilman 1996; McGradySteed et al.
y de políticas con la publicación de la Evaluación del Milenio (Dıáz et 1997; Héctor et al. 1999). Los diseños experimentales utilizados, los
al. 2005; MA 2005). resultados obtenidos y las interpretaciones realizadas, no han sido
Ese análisis reconoce que la biodiversidad probablemente juega consistentes y el campo ha sido polémico y animado.
2006 Blackwell Publishing Ltd/CNRS
Revisión y Síntesis Biodiversidad y funcionamiento/servicios de los ecosistemas 1147
100 Los detalles de los diseños experimentales, las propiedades del
ecosistema medidas y la importancia y el tamaño de los efectos
80
informados se ingresaron en nuestra base de datos. No incluimos
60 registros duplicados, por ejemplo, el mismo experimento y la misma
medición informados en una publicación diferente o medidos en un año
40
diferente (medidas repetidas). Sin embargo, si las medidas repetidas se
20 usaron para derivar una nueva variable, como la variación temporal en
la propiedad del ecosistema, se incluyeron estos datos. No incluimos
publicaciones
Número
de
2004
2003
20022000
2001 0
1997
1998
1999 1996
1995 estudios que compararan monocultivos con mezclas de un solo nivel
de diversidad más alto o experimentos de eliminación de una sola
Año de publicacion especie. Usamos todos los registros que informaron tamaños del efecto,
lo que nos permitió calcular los coeficientes de correlación para la
Figura 1 El número de artículos sobre el funcionamiento de los
ecosistemas y la biodiversidad publicados durante la última década relación entre la biodiversidad y la propiedad del ecosistema, pero
crece constantemente (ISI Web of Science). El trabajo experimental excluimos los estudios de nuestra base de datos, que solo informaron
(sección llena) ha aportado alrededor del 40% del número total de la importancia.
artículos (barra total) desde principios de este siglo.
Análisis de datos
Los efectos de la biodiversidad se midieron como coeficientes de
(Grime 1997; Wardle et al. 1997; Houston et al. 2000; Lepsˇ 2004). Se 2
correlación simples o múltiples, r. Usar r en lugar de r (el coeficiente de
han hecho intentos para proporcionar marcos comunes, identificar áreas
determinación) tenía la ventaja de que podíamos asignar signos
de consenso o desafíos futuros, así como posibles implicaciones
negativos y positivos a los efectos. Mantener los efectos negativos y
políticas y de gestión (Schla¨pfer & Schmid 1999; Loreau et al. 2001;
positivos y usar una transformación Z (ver más abajo) nos permitió
Kinzig et al.
probar la normalidad de la distribución general y obtener términos de
2002; Schmid et al. 2002; Díaz et al. 2005; Hooper et al. 2005), pero
error distribuidos normalmente después de ajustar los términos
estas síntesis han tomado la forma de evaluaciones en gran medida
explicativos.
subjetivas a través de revisiones cualitativas de la literatura. Dichas
Los coeficientes de correlación simple (365 registros) solo estaban
revisiones proporcionaron una base importante (en particular, Schmid
disponibles cuando la biodiversidad se trataba como una variable
et al. 2002) para que construyéramos una base de datos más completa
continua independiente o cuando se hacía un contraste lineal o log
utilizando criterios de selección estrictos (Schla¨pfer & Schmid 1999)
lineal para el factor biodiversidad. Cuando la biodiversidad se analizó
para el metanálisis formal que se presenta aquí. Específicamente,
como un factor con más de un nivel (o como un polinomio), calculamos
planteamos las siguientes preguntas: (i) ¿cuáles son las relaciones más
coeficientes de correlación múltiple a partir de las entradas en las tablas
comúnmente abordadas entre la biodiversidad y las propiedades de los
de análisis de varianza (81 valores para derivar la correlación).
ecosistemas? (ii) ¿Cómo afectan los diseños experimentales utilizados 2
registros). Usamos coeficientes r
y las propiedades de los ecosistemas medidas los resultados y la
ajustados porque estos corrigen los grados de libertad usados para
interpretación de las relaciones de funcionamiento entre la biodiversidad
ajustar un modelo (Sokal & Rohlf 1995). Cuando la relación entre los
y el ecosistema? (iii) ¿Qué se puede aprender acerca de las relaciones
niveles del factor de biodiversidad y la variable de respuesta fue
entre la biodiversidad y los servicios ecosistémicos que podría ser útil
para los encargados de tomar decisiones? generalmente negativa, le dimos al coeficiente de correlación múltiple
un signo negativo. Además del signo, también notamos la forma de la
relación (ver más abajo). Para analizar simultáneamente los coeficientes
MÉTODOS de correlación simples y múltiples, los normalizamos usando el algoritmo
Recopilación de datos z de Fisher (Rosenberg et al. 2000)
Se incluyeron ciento tres publicaciones en nuestra base de datos, que
1 þ r
representan 446 mediciones de propiedades del ecosistema desde Zr ¼ 0:5 ln ð1Þ
1 r
1954 hasta junio de 2004 (consulte el Apéndice S1 y la Tabla S1).
Estas publicaciones se identificaron a partir de la base de datos ISI Web y analizó estos valores Zr como una nueva variable dependiente.
of Science y Biological Abstracts usando criterios que previamente Hicimos todos los análisis con los 446 coeficientes de correlación y con
usaban los siguientes términos de búsqueda (Schla¨pfer & Schmid el subconjunto de los 365 coeficientes simples. Debido a que los
1999): biodiversidad o riqueza y estabilidad de especies o función del resultados fueron los mismos, solo presentamos los del análisis completo.
ecosistema o productividad o rendimiento o red alimentaria. Cuando fue La medida de efectos normalizados comunes nos permitió analizar
apropiado, se estableció contacto con los autores de las publicaciones todos los datos junto con un único marco de modelado lineal general, a
para obtener información adicional y publicaciones adicionales. Información sobre
pesar de la abrumadora heterogeneidad
1148 P. Balvanera et al. Revisión y Síntesis
idad de los estudios. Basado en las principales controversias, así como otro caso, una sola publicación informó los resultados de dos
en las áreas de consenso identificadas en la síntesis cualitativa anterior experimentos separados. En estos dos casos, asignamos a cada
(Schla¨pfer & Schmid 1999; Loreau et al. 2001; Kinzig et al. publicación dos ID de referencia para garantizar el anidamiento
2002; Schmid et al. 2002; Díaz et al. 2005; Hooper et al. 2005), se completo. Para evitar una seudoreplicación débil debido a las mediciones
construyó un conjunto de hipótesis sobre los posibles efectos de los de múltiples propiedades del ecosistema en experimentos únicos, los
detalles de los diseños experimentales y las propiedades del ecosistema términos que se refieren a detalles específicos del diseño experimental
medidas sobre los efectos observados en la biodiversidad (Tabla 1). y el sitio de estudio podrían probarse con el ID de referencia en lugar
Los estudios se clasificaron en grupos utilizando un factor explicativo del cuadrado medio residual como término de error. Usamos esta
separado para cada una de las hipótesis (Tabla 1). Luego se evaluó la prueba muy estricta, pero enumeramos los cuadrados medios en la
importancia y el poder explicativo de estos factores y de las interacciones tabla ANOVA para que los lectores también puedan calcular la prueba
en análisis de varianza de modelo mixto (ANOVA). El sitio de estudio y F más liberal. El recíproco de la varianza en los valores individuales de
la referencia fueron términos aleatorios en el modelo. Zr , con base en los tamaños de los estudios individuales, se utilizó
como factor de ponderación en el ANOVA (Crawley 1993). Esto aseguró
Comparamos un pequeño número de modelos alternativos para los que los estudios con tamaños de muestra pequeños no se sobrevaloraran
2
términos fijos utilizando valores r ajustados (que dieron la misma en comparación con los estudios con tamaños de muestra grandes. A
clasificación de modelo que los criterios de información bayesianos y de lo largo del documento, informamos el resultado en términos de estos
Akaike). El modelo final seleccionado contenía solo efectos principales tamaños de efecto normalizados promedio ponderados Zr y sus errores estándar.
pero no interacciones de términos fijos. Debido a las correlaciones entre Las propiedades de los ecosistemas que podrían estar
términos fijos, evaluamos su poder explicativo de dos maneras si se inequívocamente relacionadas con los servicios de los ecosistemas (MA
ingresaban: (i) primero en el modelo o (ii) en una secuencia de orden 2003; Dıáz et al. 2005) y, por lo tanto, a las que se les podría asignar
decreciente de sus valores F cuando se ingresaban primero. Se un valor positivo (o negativo) para el bienestar humano, se analizaron
agregaron los efectos aleatorios más a fondo en función de los valores medios y estándares. errores de
después de los efectos fijos en la secuencia sitio de estudio/referencia, tamaños del efecto. Cierto juicio está involucrado en la asignación de
imponiendo un anidamiento de estos términos. En un caso, una sola valor positivo o negativo, porque una propiedad particular del ecosistema
publicación informó resultados de dos sitios de estudio y en puede no ser vista como el mismo beneficio por todos los interesados en la biodiversidad.
Tabla 1 Hipótesis probadas en el metanálisis y términos explicativos correspondientes en ANOVA
Término explicativo Hipótesis nula
Tipo de medida de diversidad H1, los efectos sobre la biodiversidad son independientes del tipo de medida de diversidad utilizada para estimar
relación (p. ej. especies frente a diversidad funcional)
Tipo de sistema experimental H2, los efectos sobre la biodiversidad son independientes del tipo de sistema experimental (por ejemplo, botella, campo)
Tipo de ecosistema H3, los efectos sobre la biodiversidad son independientes del tipo de ecosistema (por ejemplo, pastizales, bosques)
Causa principal de los cambios en la diversidad H4, los efectos sobre la biodiversidad son independientes de la causa principal de los cambios en la diversidad (manipulación
directa o indirecta de la diversidad)
Diseño para manipulaciones directas de H5, los efectos sobre la biodiversidad son los mismos si la densidad total se mantiene constante
diversidad de diseños) o no (diseños aditivos o sin control de densidad total)
especies Tipo de gradientes indirectos de diversidad de especies H6, los efectos sobre la biodiversidad son independientes del tipo de gradientes indirectos de diversidad de especies [variación
natural frente a gradiente (p. ej., adición de nitrógeno)]
Número máximo de especies H7, los efectos sobre la biodiversidad son independientes del número máximo de especies en la mayoría de los diversos
tratamiento
Nivel trófico manipulado H8, los efectos sobre la biodiversidad son independientes del nivel trófico manipulado
Nivel trófico medido H9, los efectos sobre la biodiversidad son independientes del nivel trófico medido
Número de enlaces tróficos entre ellos. H10, los efectos sobre la biodiversidad son independientes del número de enlaces tróficos entre el nivel manipulado y el nivel
medido
Propiedad del ecosistema H11, los efectos sobre la biodiversidad son independientes de la propiedad del ecosistema medida
Nivel de organización de la propiedad del ecosistema H12, los efectos sobre la biodiversidad son independientes del nivel de organización en el que se encuentra el ecosistema.
se midió la propiedad (poblaciónvs. comunidadvs. nivel de ecosistema)
Propiedades bióticas y abióticas del ecosistema Ciclo H13, los efectos sobre la biodiversidad son independientes de si la propiedad del ecosistema es biótica o abiótica
dominante al que pertenece la propiedad del H14, los efectos sobre la biodiversidad son independientes de si la propiedad del ecosistema está asociada con el agua, los
ecosistema Naturaleza nutrientes, la energía o la dinámica biótica
de la propiedad del ecosistema Sitio de H15, los efectos sobre la biodiversidad son independientes de si la propiedad del ecosistema es un stock o una tasa
estudio H16, los efectos sobre la biodiversidad son independientes de la ubicación del sitio de estudio
Se enumeran las hipótesis nulas que tratamos de rechazar.
(Srivastava y Vellend 2005). Solo aquellas propiedades del ecosistema nity (15), cultivo/sucesional (10) y ruderal/marisma salada (13).
para las cuales se evaluaron al menos cinco mediciones del tamaño del efecto.
disponibles se incluyeron en el análisis.
Nivel trófico manipulado y nivel trófico medido Los estudios
que manipularon la diversidad y/o midieron los efectos de la diversidad en
Agrupaciones para aspectos específicos del diseño experimental
diferentes niveles tróficos se clasificaron en: productor primario (319
y las propiedades del ecosistema (número de registros entre paréntesis)
manipulados y 241 medidos), consumidor primario (30 y 91), consumidor
Tipo de medida de secundario (cuatro y 13 ), detritívoros (15 y 38), micorrizas (47 y 15),
diversidad Estos incluyeron riqueza de especies (393), riqueza de grupos multitróficos (31 y cinco) y nivel ecosistema (0 y 43). Multitrófico se refiere a
funcionales (23), uniformidad (11) e índices de diversidad (19). estudios en los que se manipuló la diversidad en más de un nivel trófico o
Aunque nuestro objetivo era incluir los efectos de la diversidad en el sentido en los que la propiedad del ecosistema implica más de un nivel trófico (p.
más amplio de la palabra, la mayoría de los estudios examinaron únicamente ej., biomasa macrofaunal total). El nivel del ecosistema se refiere a las
los efectos de la riqueza de especies. Algunos estudios informaron efectos propiedades medidas en todo el ecosistema dentro del compartimento
de la riqueza de grupos funcionales, pero solo unos pocos de ellos fueron abiótico (p. ej., pérdida de nutrientes del sistema).
diseñados intencionalmente desde el principio para examinar los efectos de
la diversidad funcional variable.
Tipo de sistema experimental
Los tipos de sistema fueron botella (estudios de microcosmos) o maceta Número de enlaces tróficos
(111), invernadero, incluidas las cámaras climáticas (62) y campo (273). Contamos el número de enlaces tróficos entre el nivel trófico manipulado y
Los sistemas de macetas e invernaderos difieren de los sistemas de campo el nivel en el que se midió la propiedad (Fig. 2).
en que estos últimos experimentan un clima natural y regímenes de luz. Los
sistemas de campo incluyeron estudios que manipularon directa e
indirectamente la diversidad de especies. Forma del
efecto Las formas de las relaciones entre la biodiversidad y las propiedades
Causa principal del cambio en la del ecosistema se clasificaron en negativas (40), lineales negativas (92),
diversidad Se distinguieron las manipulaciones directas (398) de la diversidad loglineales negativas (41), idiosincrásicas (113), positivas (70), lineales
de las indirectas (48). Las manipulaciones indirectas se encontraron solo en positivas (56), logaritmo lineal positivo (34). Esta clasificación se realizó
estudios de campo y se clasificaron de la siguiente manera. independientemente de la importancia o el tamaño de los efectos sobre la
biodiversidad simplemente inspeccionando los resultados presentados en el
Tipo de gradientes indirectos de diversidad texto y las figuras de las publicaciones analizadas. Esta variable es similar
de especies Las manipulaciones indirectas de la diversidad se dividieron en al tamaño del efecto en sí mismo y podría usarse como una variable
variación natural (39) y gradiente (9). En la primera categoría, se construyeron dependiente alternativa en el análisis lineal logarítmico de la desviación.
niveles de diversidad naturalmente variables. En la segunda categoría, un Incluimos esta variable en el material complementario en línea, pero a
gradiente natural (sucesión) o experimental en las condiciones ambientales excepción de un solo caso (ver más abajo), la única variable dependiente
(aplicación de nutrientes o múltiples factores) generó las diferencias en los informada en el presente documento es el tamaño del efecto per se.
niveles de diversidad.
Propiedades de los ecosistemas
Diseño de experimentos directos de manipulación de la diversidad medidas Incluimos cualquier característica física de los ecosistemas,
de especies Las manipulaciones directas de la diversidad se subdividieron incluidas las tasas de proceso de flujo de energía y nutrientes. Para
en aquellas que se establecieron para que la densidad total permaneciera simplificar las comparaciones, agrupamos propiedades de ecosistemas
constante, es decir, experimentos sustitutivos (357), y otros, en su mayoría similares (EP), lo que resultó en 28 grupos; se utilizó un grupo adicional para
experimentos aditivos (41). recoger aquellas medidas que no pudieron ser asignadas. Distinguimos
entre las propiedades del ecosistema y las de un invasor (definido como
Número máximo de especies cualquier especie añadida después del establecimiento de una comunidad)
Se reconocieron tres niveles de diversidad máxima: baja (£10 especies, n = y también distinguimos entre los efectos sobre las medias de las propiedades
211), intermedia (11–20 especies, n = 104) y alta (>20 especies, n = 131). medidas y las que se relacionan con sus varianzas.
Tipo de ecosistema Nivel organizativo de la propiedad del ecosistema medida
Estos abarcaron bosques (43), pastizales (258), marinos (32), de agua dulce Distinguimos entre propiedades a nivel de población, registradas para
(68), microcosmos bacterianos (siete), comunidades del suelo especies objetivo individuales, como densidad, cobertura
5
4 1
multitrófico
2°Consumidor
1
7
dieciséis
1°Consumidor 5
27
12 232
9
5
micorrizas 1°Productor 4 13
25
Figura 2 Número de mediciones en experimentos
publicados sobre el funcionamiento de la
3 34 4 biodiversidad y el ecosistema para diferentes
11 Ecosistema niveles tróficos manipulados (base de la flecha)
1
y niveles tróficos medidos (extremo de la
25
detritívoros flecha). Se observó un predominio de las
2
medidas y manipulaciones de los productores primarios.
o biomasa, y su variación temporal; propiedades a nivel de comunidad, registradas Sitio de estudio (75)
para conjuntos de especies múltiples, como densidad, biomasa, consumo, diversidad Generalmente equivalente a ubicación, este término se utilizó para distinguir diferentes
y su variación temporal; y propiedades a nivel de ecosistema, registradas para estudios dentro de una sola ubicación. El sitio de estudio refleja un conjunto de
componentes abióticos, como nutrientes, agua o CO2 y su variación temporal. condiciones ambientales particulares de ese experimento.
ID de referencia (105)
Dinámica dominante de la propiedad del ecosistema Esto correspondió a publicaciones individuales, excepto cuando una sola publicación
Se asignaron propiedades al ciclo del ecosistema en el que predominan: agua, informó los resultados de más de un estudio, en cuyo caso esta publicación recibió
nutrientes, energía o dinámica biótica. dos identificaciones de referencia. Este ID se utiliza para distinguir entre grupos de
mediciones potencialmente no independientes para evitar la pseudoreplicación.
Naturaleza de la propiedad del
ecosistema Se distinguieron las mediciones de stock vs. tasa de las propiedades del
ecosistema.
RESULTADOS
Servicio de los
ecosistemas Los servicios de los ecosistemas son los beneficios que las personas La media general de los tamaños del efecto estandarizados Zr (ponderada por el
obtienen de los ecosistemas. Nuestra clasificación siguió la de la Evaluación de recíproco de la varianza de los valores Zr individuales) fue significativamente positiva
Ecosistemas del Milenio (MA 2003; Dıáz et al. 2005). A continuación, en la sección (X = 0,101 ± 0,028, t = 3,57, df = 445, P < 0,001), lo que indica que las respuestas de
Resultados, se proporciona una lista de las propiedades de los ecosistemas que se las propiedades de los ecosistemas a las manipulaciones de la biodiversidad son
considera que sustentan cada servicio de los ecosistemas, así como la direccionalidad menos frecuentes o menos fuertes que las positivas.
de los beneficios esperados para el bienestar humano.
Sin embargo, los tamaños del efecto informados variaron mucho, oscilando entre 2,71
y 2,39. En las siguientes secciones, exploramos las fuentes de esta variación.
Agrupaciones según lugar de estudio e identidad del experimento
(número de grupos entre paréntesis)
Efectos de las especificaciones del diseño experimental y el sitio de estudio
Ubicación del sitio de estudio (60)
La ubicación del sitio de un experimento varió desde un lugar preciso hasta una región Algunos detalles del diseño experimental que originalmente esperábamos que tuvieran
amplia, dependiendo de la extensión del estudio. una influencia en los tamaños del efecto, de hecho, no pudieron incluirse en el modelo
de análisis final.
sugiriendo que no necesitan ser una preocupación al diseñar futuros los tamaños del efecto fueron cercanos a cero (pastizales 0,039 ± 0,038,
experimentos de biodiversidad. Por ejemplo, solo hubo una influencia débil agua dulce) 0,010 ± 0,065, marinos) 0,006 ± 0,109, bosques) 0,116 ± 0,076),
del tipo de medida de diversidad en los tamaños del efecto medidos (Tabla mientras que los tamaños del efecto promedio fueron mayores y positivos
2). De particular interés es que los tamaños del efecto fueron solo para los tipos de ecosistemas con menos registros (ruderal/salado). pantano,
ligeramente mayores cuando se manipuló el grupo funcional en lugar de la 1,058 ± 0,154, bacteriano, 0,317 ± 0,095, cultivo/sucesión, 0,245 ± 0,052,
riqueza de especies (valores medios ajustados ± SE de los valores de Zr: suelo, 0,094 ± 0,086). Esto podría implicar que la percepción de la
0,191 ± 0,103 frente a 0,116 ± 0,030). comunidad de investigación sobre la magnitud y dirección de los efectos
En contraste, el tipo de sistema experimental empleado (botella vs. sobre la biodiversidad puede estar sesgada por el enfoque hasta la fecha
invernadero vs. campo) modificó fuertemente los efectos sobre la en relativamente pocos tipos de ecosistemas que incluyeron medidas de
biodiversidad (Cuadro 2). Se encontraron más efectos positivos donde las impactos negativos en las propiedades.
variables ambientales podían controlarse mejor, como en invernaderos y Hubo una variación considerable entre los sitios de estudio, pero esto no
cámaras climáticas (0,467 ± 0,084) en comparación con experimentos de fue significativo en el ANOVA de múltiples vías usando la prueba F estricta
botella/maceta (0,100 ± 0,051) o experimentos de campo (0,007 ± 0,033). con ID de referencia como término de error (Tabla 2). En otras palabras, los
tamaños del efecto variaron tanto entre las referencias dentro de los sitios
Los tamaños del efecto también variaron notablemente entre los de estudio como entre los sitios de estudio.
diferentes tipos de ecosistemas (Cuadro 2). Para los cuatro tipos de Aunque los tamaños de efecto promedio fueron prácticamente idénticos
para los estudios que manipularon la biodiversidad directa o indirectamente
ecosistemas que se representaron con mayor frecuencia en el conjunto de datos, promedio
Tabla 2 Resultados de los análisis de varianza (ANOVA) unidireccionales en la secuencia de valores F decrecientes y ANOVA multidireccional usando esta secuencia para ajustar
los términos fijos correspondientes (ver Métodos para más detalles)
H no. Variable df Suma de cuadrados Cuadrados medios F Valor p % Varianza explicada
ANOVA unidireccional
Nivel de organización EP 12 2 2031.7 1015.9 40.27 <0.001 15.4
5 Escriba manipulaciones directas* 2 1802.5 901.2 35.00 <0.001 13.6
7 Número máximo de especies 2 1319.0 659.3 24.57 <0.001 10.0
2 sistema experimental 2 1071.0 535.3 19.54 <0.001 8.1
3 Tipo de ecosistema 7 2255.8 322.3 12.89 <0.001 17.1
11 Propiedad del ecosistema 28 3241.7 115.8 4.83 <0.001 24.5
dieciséis
Sitio de Estudio 74 6168.6 83.4 4.39 <0.001 46.7
1 Tipo de medida de diversidad 3 377.2 125.7 4.33 0.005 2.9
15 Naturaleza del PE 1 86.5 86.5 2.92 ns 0.7
8 Nivel trófico manipulado 5 305.1 61.0 2.08 ns 2.3
9 Nivel trófico medido 6 295.2 49.2 1.67 ns 2.2
10 Número de enlaces 1 37.4 37.4 1.28 ns 0.3
14 Ciclo tipo EP 4 143.9 36,0 1.21 ns 1.1
13 Biótico vs abiótico EP 1 27.3 27.3 0,93 ns 0.2
6 Tipo gradiente indirecto* 2 14.1 7.1 0.24 ns 0.1
4 Directo vs. indirecto 1 2.2 2.2 0.07 ns 0.0
ANOVA para el modelo seleccionado
12 Nivel de organización EP 2 2031.9 1016.0 83.69 <0.001 15.38
5 Escriba manipulaciones directas 2 1295.5 647.4 18.19 <0.001 9.81
7 Número máximo de especies 2 349.3 174.7 4.91 <0.05 2.64
2 sistema experimental 2 485.0 242.5 6.81 <0.01 3.67
3 Tipo de ecosistema 7 660.3 94.3 2.65 <0.05 5.00
11 Propiedad del ecosistema 28 1196.6 42.7 3.52 <0.001 9.06
dieciséis
Sitio de Estudio sesenta y cinco 2501.7 38.5 1.08 ns 18.94
Referencia (dentro del sitio de estudio) 26 925.5 35.6 2.93 <0.001 7.01

Residual 337 3762.4 12.0 28.49
Total 444 13208.1 29.8 100.00
H no., número de hipótesis (ver Tabla 1); ns, no significativo (P > 0,05).
*Estos dos términos incluyen el último término (directo vs. indirecto) como categoría ninguno.
Este término incluye el término directo vs. indirecto como una categoría ninguno.
Prueba F usando ID de referencia como término de error.
(hipótesis 4), y entre versiones de manipulaciones indirectas (hipótesis 6), mismo nivel trófico (Fig. 3). La diversidad de plantas también pareció
los tamaños del efecto promedio fueron menores si las manipulaciones mejorar la biomasa vegetal y microbiana subterránea (Fig. 3), lo que indica
directas mantuvieron constante la densidad total (diseños sustitutivos, 0,031 efectos positivos de la biodiversidad en el servicio ecosistémico regulador
± 0,030) que si no lo hicieron (0,868 ± 0,102) (Cuadro 2 ). Esto confirma del control de la erosión, ya que se espera que las redes de raíces y
algo que los científicos agrícolas y los ecólogos de plantas saben desde micorrizas grandes reduzcan la erosión del suelo.
hace mucho tiempo que utilizan diseños sustitutivos (Harper 1977), la Se encontraron efectos positivos en la biodiversidad (Fig. 3) para la
importancia de no confundir el aumento de la riqueza de especies y la mayoría de las propiedades de los ecosistemas asociadas con los servicios
densidad total en los experimentos. de ciclo de nutrientes. La diversidad de plantas tuvo efectos positivos en la
actividad y diversidad de los descomponedores, y tanto la diversidad de
Los tamaños del efecto promedio fueron positivos si la riqueza máxima plantas como de micorrizas aumentó los nutrientes almacenados en el
de especies fue mayor a 20 especies (0,344 ± 0,052) y cercana a cero para compartimiento de plantas del ecosistema. No está claro si la diversidad de
las otras dos categorías (de dos a 10 especies: )0,049 ± 0,030; 11–20 plantas o detritívoros tiene un efecto general sobre el suministro de
especies: )0.034 ± 0.081) (Cuadro 2). nutrientes del suelo.
Sin embargo, solo 33 de 105 experimentos (ID de referencia) emplearon El aumento de la diversidad de productores primarios contribuyó a una
más de 20 especies en el nivel de diversidad más alto. Con respecto a la mayor diversidad de consumidores primarios, lo que consideramos aquí
forma del efecto, hubo una indicación de que la razón de probabilidades como un servicio de apoyo (Fig. 3). Nuestros resultados también sugieren
entre las relaciones lineales y logarítmicas lineales negativas o positivas fue efectos positivos de la biodiversidad en el servicio de regulación
mayor en los experimentos en los que la riqueza máxima de especies fue la estrechamente relacionado del control de plagas; una mayor diversidad de
más baja (P < 0,05), pero incluso cuando la riqueza máxima de especies plantas contribuyó a reducir el daño a las plantas (Fig. 3). Los efectos de la
fue alta, esta relación fue > 1. diversidad de plantas en el desempeño y la diversidad de insectos
No hubo efectos generales del nivel trófico manipulado, el nivel trófico depredadores u otros animales que controlan plagas requieren más
medido o el número de enlaces tróficos entre los niveles tróficos manipulados investigación. En el caso de la regulación de especies invasoras, un servicio
y de respuesta (Tabla 2). de importancia económica y un área de considerable debate (Levine &
No obstante, los tamaños del efecto relacionados con la productividad D'Antonio 1999; Fargione et al. 2003), encontramos una reducción en la
disminuyeron significativamente con el aumento del número de enlaces abundancia, supervivencia, fertilidad y diversidad de invasores cuando la
tróficos (F1,140 = 5,74, P < 0,05). diversidad de plantas fue mayor (Fig. 3).
La estabilidad temporal está directamente relacionada con la confiabilidad
Efectos de las propiedades del ecosistema medidos
de la prestación del servicio (Dıáz et al. 2005). Nuestro análisis indica que
Los efectos sobre la biodiversidad difirieron significativamente entre los 29 los sistemas más diversos tienen una mayor estabilidad temporal, así como
grupos diferentes de propiedades de los ecosistemas (Cuadro 2). Una gran una mayor resistencia a las fuerzas externas, como las perturbaciones de
fracción de la variación en los tamaños del efecto se explicó comparando nutrientes y las especies invasoras (Fig. 3). Sin embargo, este no fue el
las medidas de las propiedades de los ecosistemas a nivel de población, caso de otros factores de estrés como el calentamiento, la sequía o una
comunidad y ecosistema (nivel de organización EP en la Tabla 2). La gran variación en otras condiciones ambientales. En contraste con la
biodiversidad afectó negativamente las medidas a nivel de población ()0,332 sugerencia de las revisiones cualitativas (por ejemplo, Srivastava & Vellend
± 0,053), pero afectó positivamente las medidas a nivel comunitario (0,270 2005), los efectos de cartera y seguros de la biodiversidad (Tilman 1996;
± 0,036). Las medidas a nivel de ecosistema mostraron una respuesta Naeem & Li 1997; Yachi & Loreau 1999), es decir, los efectos sobre las
intermedia (0,066 ± 0,046). En cambio, no se encontraron diferencias entre variaciones o las respuestas a las perturbaciones de las propiedades del
las propiedades, stocks y tasas de los ecosistemas bióticos y abióticos, ni ecosistema, no son más común que los efectos de rendimiento de la
entre aquellos más relacionados con el carbono, los nutrientes, el agua o biodiversidad, es decir, los efectos sobre las propiedades de los ecosistemas
los ciclos bióticos (términos EP biótico vs abiótico, naturaleza de EP y tipo (F1,444 = 0,09, P = 0,75).
de ciclo EP, respectivamente, en la Tabla 2).
DISCUSIÓN
Relaciones entre la biodiversidad y los servicios de los ecosistemas
La base de datos reunida aquí claramente contiene una sobrerrepresentación
Los efectos sobre la biodiversidad se exploraron con más detalle trazando de algunos tipos de ecosistemas y propiedades de ecosistemas,
valores medios y SE para grupos de propiedades de los ecosistemas en la especialmente pastizales y medidas de producción primaria. No es de
Fig. 3 y relacionando estos grupos con los servicios de los ecosistemas. extrañar que las parcelas experimentales de pastizales se utilicen a menudo
La productividad es un servicio ecosistémico de apoyo fundamental que como sistemas modelo en los estudios de biodiversidad, dado que los
sustenta la provisión de servicios como alimentos o madera (MA 2003; Dı pastizales son un sistema generalizado, los experimentos pueden
áz et al. 2005). En general, el aumento de la biodiversidad en un nivel establecerse con relativa facilidad a una densidad total constante (a
trófico aumentó la productividad en el diferencia de los microcosmos con una fuerte dinámica de población).
Respuestas de las propiedades de los Número de
Servicio del Propiedad del
ecosistemas al aumento de la biodiversidad medidas 40 80
ecosistema ecosistema 1 0
–1 0
1° Abundancia
del productor
1° Abundancia del
consumidor
productividad
terciaria
secundario/
Primario
2° Abundancia del
consumidor
control
Erosión
Biomasa radicular vegetal
Abundancia de
micorrizas
Descomponedor
actividad
nutriente vegetal
nutrientes
Ciclo
de
concentración
Suministro de nutrientes
del suelo
1º Consumidor
Consumidor 1º
diversidad
Figura 3 Magnitud y dirección de los efectos de la 1º
1ºConsumidores:
(gravedad de la enfermedad de las plantas)
biodiversidad (se muestran los valores medios y SE de los
tamaños del efecto normalizados Zr, ponderados por el Reglamento
Reglamento
diversidad
biológica
biológica
de
de
la
Diversidad de descomponedores
recíproco de la varianza de los valores Zr individuales) y
(aptitud del invasor)
el número de mediciones disponibles para las propiedades
del ecosistema organizadas en servicios del ecosistema.
(Diversidad de invasores)
Las barras de colores muestran los efectos diferenciales
del nivel trófico manipulado: verde, productores primarios;
Resistencia al consumo
azul, consumidores primarios; rosa, micorriza; marrón,
descomponedor; gris, multitrófico (múltiples niveles Resistencia a la invasión
manipulados simultáneamente).
Estabilidad
Estabilidad
Resistencia a la sequía
Las propiedades del ecosistema que se muestran entre
Resistencia vs. Resistencia vs.
paréntesis se consideraron de valor negativo para el otras perturbaciones otras perturbaciones
bienestar humano y, por lo tanto, se muestran los tamaños
Variación natural Variación natural
del efecto opuestos.
sin embargo, no requieren áreas muy grandes (a diferencia de los porque encontrar un efecto significativamente negativo sería igual de
bosques). Además, la productividad primaria juega un papel importante interesante y con la misma probabilidad de ser informado. No obstante,
en la prestación de una amplia gama de servicios ecosistémicos. Sin hubo una variación significativa entre los estudios en la magnitud y
embargo, los futuros experimentos sobre biodiversidad deberían dirección de los efectos sobre la biodiversidad, atribuible principalmente
abarcar una gama más amplia de sistemas, propiedades y niveles a detalles específicos del diseño experimental y las propiedades del
tróficos si se quiere establecer la generalidad de estas relaciones. En ecosistema medidas, como también se argumenta en revisiones
particular, un experimento reciente que salió a la luz después de que cualitativas (Hooper et al. 2005).
se llevó a cabo nuestro análisis (Bell et al. 2005), sugiere que los
sistemas bacterianos son muy prometedores para futuras investigaciones
Características específicas del diseño experimental y las propiedades del ecosistema
sobre los efectos de la biodiversidad en el funcionamiento de los ecosistemas.
A pesar de esta heterogeneidad en la base de datos, nuestros Un gran número de efectos negativos se asociaron con medidas a nivel
análisis indican un efecto positivo significativo general de la biodiversidad de población, mientras que los efectos positivos se asociaron con
en los procesos del ecosistema. No creemos que esto represente un medidas a nivel comunitario. Este resultado proporciona quizás la
sesgo de publicación hacia efectos positivos, evidencia empírica más sólida hasta la fecha.
para la predicción de que se espera que las poblaciones individuales se reconoce que tienen sus propias ventajas y desventajas; pero el
fluctúen más con el aumento de la biodiversidad, pero la estabilidad y la presente análisis ha permitido una evaluación formal del grado en que
productividad de la comunidad deberían mejorar (May 1981; Tilman 1996). estos son realmente importantes.
Sorprendentemente, no encontramos diferencias significativas entre los
En contraste con los resultados de las revisiones cualitativas (Hooper experimentos en los que la diversidad se manipuló directamente y los que
et al. 2005), no pudimos encontrar una dependencia simple de los efectos implicaron manipulaciones indirectas mediante la alteración de las
de la biodiversidad en los niveles tróficos manipulados o medidos. Sin condiciones ambientales. Sin embargo, hubo evidencia clara a favor de
embargo, sí encontramos efectos sobre la biodiversidad relacionados los diseños sustitutivos con control de densidad total constante de
con la productividad que disminuyeron con el aumento del número de individuos al comienzo de un experimento. Si se permite que la densidad
enlaces tróficos entre los niveles tróficos que se manipularon y aquellos total varíe, en la mayoría de los casos en paralelo con la riqueza de
en los que se midió la propiedad. especies, se observan efectos mayores, pero no se pueden atribuir
Este resultado intuitivamente convincente nunca se ha informado antes. inequívocamente a la biodiversidad o la densidad. En otras palabras, tales
Está claro que los experimentos deben extenderse más allá del enfoque experimentos son confusos.
de nivel trófico único para comprender mejor tales variaciones en los El uso de una gran cantidad de especies en los niveles más altos de
efectos de la biodiversidad en un ecosistema (Petchey et al. 2002; Raffaelli diversidad de un experimento aumenta las posibilidades de detectar los
et al. 2002). efectos sobre la biodiversidad, aunque esto debe sopesarse con el mayor
La variación en los efectos sobre la biodiversidad entre los sitios de trabajo que implica establecer un experimento de este tipo. Sin embargo,
estudio y las referencias sugieren que los factores ambientales locales o existe una clara necesidad de incluir niveles más altos de riqueza de
experimentales específicos no reconocidos pueden aumentar o disminuir especies en los experimentos. Desafortunadamente, nuevos e
los efectos sobre la biodiversidad. Trabajos anteriores (Hector et al. 1999) interesantes estudios empíricos y de simulación que utilizaron escenarios
ya habían indicado importantes influencias de la ubicación en los efectos de extinción no aleatorios (Raffaelli 2004; Solan et al. 2004; Zavaleta &
de la biodiversidad. La variación adicional entre las referencias dentro de Hulvey 2004; Bunker et al. 2005; Schla¨pfer et al. 2005; Srivastava &
los sitios de estudio, que en realidad hizo que la variación entre los sitios Vellend 2005) no se pudieron incluir en nuestro análisis porque se
no fuera significativa, se informa aquí por primera vez. publicaron después de que nuestros análisis estuvieran completos.
No se dispone de suficiente información para permitir el análisis de los
factores que modifican la biodiversidad, como los niveles de nutrientes o Una pregunta importante al diseñar un experimento de funcionamiento
el CO2 elevado (Hooper et al. 2005), pero está claro que los efectos sobre de la biodiversidad y el ecosistema es qué expresión de diversidad
la biodiversidad son significativamente más débiles en los sistemas manipular: ¿riqueza, uniformidad o grupos funcionales? La literatura está
experimentales menos controlados. De hecho, es mucho más difícil algo dividida sobre este tema (Dıáz & Cabido 2001; Loreau et al. 2001;
mantener la diversidad de tratamientos en parcelas de campo abierto que Hooper et al. 2005; Petchey & Gaston 2006; Wright et al. 2006), pero la
en botellas cerradas; la heterogeneidad ambiental, las fluctuaciones opinión predominante es que los grupos funcionales pueden ser más
ambientales bióticas y abióticas impredecibles y las variaciones de importante que la riqueza de especies, de acuerdo con nuestros propios
muestreo son mayores en el primero. Por lo tanto, si bien nuestros hallazgos.
resultados sugerirían que se necesita más investigación bajo condiciones
controladas para mejorar nuestra comprensión de los efectos de la
Relaciones entre la biodiversidad y los servicios de los ecosistemas
biodiversidad en el funcionamiento del ecosistema, es probable que la
extrapolación de esos resultados a una escala de paisaje más grande se Cuando las propiedades de los ecosistemas podían relacionarse con los
vea obstaculizada por la mayor heterogeneidad ambiental y sus efectos servicios de los ecosistemas (Srivastava & Vellend 2005), se encontraron
sobre el ecosistema. funcionamiento (Loreau et al. 2001; Hooper et al. claros efectos positivos de la biodiversidad, tanto para los servicios de
2005). En este sentido, es probable que los experimentos de campo sean regulación como de apoyo. Sin embargo, nuestra capacidad para hacer
más significativos para la extrapolación a las escalas de paisaje en las estos vínculos a escalas espaciales (paisaje) relevantes para la empresa
que los humanos impactan en la biodiversidad y, por lo tanto, en la humana es limitada en la actualidad (Kremen 2005). Existe una necesidad
prestación de servicios. Por otro lado, en un experimento de pastizales urgente de extender el trabajo experimental, de observación y teórico
construido recientemente en Jena, Alemania, Rosher et al. (2005) sobre los efectos de la biodiversidad a una variedad de funciones de los
encontraron una relación diversidad de plantasproductividad similar en ecosistemas que pueden vincularse a los servicios de los ecosistemas,
parcelas pequeñas de 12,25 m2 y en parcelas más de 30 veces mayores como la cantidad y calidad del agua, la polinización, la regulación de
(400 m2 ). plagas y enfermedades humanas, el almacenamiento de carbono y el
Se ha debatido mucho el efecto sobre nuestra comprensión de la cambio climático. regulación, gestión de desechos y servicios culturales,
relación entre la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas de y para evaluar las relaciones entre la biodiversidad y los servicios
las diferencias en la forma en que se manipula la biodiversidad, cómo se ecosistémicos en las escalas espaciales más grandes relevantes para la
organizan los experimentos y cómo se miden las variables de respuesta gestión (Kremen et al. 2004; Balva nera et al. 2005).
en dichos experimentos (Schmid et al. El papel de la biodiversidad en la amortiguación de la variación
2002; Lepsˇ 2004). Distintos diseños y montajes experimentales ambiental y, por lo tanto, en la provisión constante de servicios
ha recibido un extenso tratamiento teórico (Tilman 1996; Yachi & se espera que comprometa la prestación del servicio. En segundo
Loreau 1999; Hooper et al. 2005). En general, se espera un efecto lugar, aunque se necesita más investigación para confirmar dichos
positivo de la biodiversidad sobre la estabilidad de las propiedades del vínculos, en particular para extender el trabajo a una gama más amplia
ecosistema (Tilman 1996; Naeem & Li 1997; Yachi & Loreau 1999; de sistemas y propiedades, mientras tanto, la sociedad debe proceder
Hooper et al. 2005), y revisiones cualitativas han sugerido que tales de manera precavida en su uso y gestión de la biodiversidad.
efectos sobre la variación en los procesos (estabilidad) puede ser más
fuerte que los efectos sobre los medios (stocks y flujos; Srivastava &
Vellend 2005). Los resultados cuantitativos de nuestro metanálisis no
AGRADECIMIENTOS
respaldan este punto de vista, sino que indican que los efectos de la
biodiversidad en la amortiguación de perturbaciones dependen de la Agradecemos al Swiss Biodiversity Forum por el apoyo administrativo
naturaleza de la perturbación. Por lo tanto, mientras que los efectos de y la orientación y a SCOPE, con Chris Field, Carlo Heip y Osvaldo Sala
la biodiversidad sobre la amortiguación de las perturbaciones de por sus sugerencias sobre el diseño del proyecto. Reconocemos los
nutrientes y las especies invasoras fueron positivos, los efectos de la útiles comentarios de tres árbitros anónimos y S. Naeem que mejoraron
biodiversidad sobre las influencias amortiguadoras del calentamiento, el manuscrito. Agradecemos a la Agencia Suiza para el Medio
la sequía o la alta variación ambiental fueron neutrales o ligeramente Ambiente, los Bosques y el Paisaje (SAEFL) y la Universidad de
negativos. Zúrich por su apoyo financiero. Agradecemos a Manuel Maass por las
sugerencias ya Alberto Valencia y Heberto Ferreira por el soporte
técnico.
CONCLUSIONES
Si bien hay muchas revisiones cualitativas y declaraciones de posición
sobre los efectos de la biodiversidad en las propiedades y servicios de
REFERENCIAS
los ecosistemas, nuestro análisis proporciona el primer metanálisis
cuantitativo extenso de esta relación. Este análisis sugiere que las Balvanera, P., Kremen, C. & MartıńezRamos, M. (2005). Aplicación del análisis de
generalizaciones simples entre tipos de ecosistemas, propiedades de la estructura de la comunidad a la función del ecosistema: ejemplos de polinización
y almacenamiento de carbono. Ecol. Appl., 15, 360–375.
ecosistemas o niveles tróficos manipulados o medidos serán difíciles
Bell, T., Newman, JA, Silverman, BW, Turner, SL y Liley, AK
de sostener. Las consideraciones sobre la forma en que se define y
(2005). La contribución de la riqueza y composición de especies a los servicios
manipula la biodiversidad, y el desentrañar los muchos efectos bacterianos. Naturaleza, 436, 11571160.
separados y las interacciones entre ellos, así como aquellos con Bunker, DE, DeClerck, F., Bradford, JC, Colwell, RK, Perfecto, I., Phillips, OL et al.
heterogeneidad ambiental, serán un gran desafío para la próxima (2005). Pérdida de especies y almacenamiento de carbono sobre el suelo en un
generación de experimentos. Ofrecemos nuestra base de datos bosque tropical. Ciencia, 310, 1029–1031.
(material complementario) como elemento básico para continuar con Chapin, FS, Zavaleta, ES, Eviner, VT, Naylor, RL, Vitousek, PM, Reynolds, HL et al.
(2000). Consecuencias del cambio de la biodiversidad. Naturaleza, 405, 234–242.
los intentos de síntesis. Las ventajas de un metanálisis formal se
ilustran con las siguientes contribuciones novedosas que hemos podido
Crawley, MJ (1993). Glim para ecologistas. Blackwell, Oxford.
aportar a la síntesis: (i) los efectos sobre la biodiversidad son más Dıáz, S. & Cabido, M. (2001). Vive la difference: la diversidad funcional de las plantas
débiles si las manipulaciones de la biodiversidad están menos es importante para el funcionamiento del ecosistema (artículo de revisión).
controladas (p. ej., campo frente a invernadero o cámara climática); (ii) Tendencias Ecol. Evol., 16, 646–655.
los efectos de la biodiversidad son más débiles si los niveles más Dıáz, S., Tilman, D., Fargione, J., Chapin, FS III, Dirzo, R., Ktzberber, T. et al. (2005).
altos de diversidad en un experimento son más bajos (por ejemplo, £ Regulación de la biodiversidad de los servicios ecosistémicos. En: Tendencias y
Condiciones (ed. MA). Island Press, Washington, DC, págs. 279–329.
10 frente a > 10 especies); (iii) los experimentos de biodiversidad deben
evitar confundir diversidad y densidad total (deben usar un diseño
Fargione, J., Brown, CS y Tilman, D. (2003). Asamblea comunitaria e invasión: una
sustitutivo); (iv) los efectos sobre la biodiversidad son más débiles a prueba experimental de procesos neutrales versus de nicho. proc. Academia
nivel del ecosistema que a nivel de la comunidad y negativos a nivel Nacional. ciencia EE. UU., 100, 8916–8920.
de la población; (v) los efectos sobre la biodiversidad relacionados con Grime, JP (1997). Biodiversidad y función de los ecosistemas: el debate
la productividad disminuyen con el aumento del número de enlaces profundiza Ciencia, 277, 1260–1261.
tróficos entre el nivel manipulado y el nivel medido; (vi) los efectos de Harper, JL (1977). Biología de Poblaciones Vegetales. Prensa Académica, Lon
don.
la biodiversidad en las medidas de estabilidad no son obviamente más
Héctor, A., Schmid, B., Beierkuhnlein, C., Caldeira, MC, Diemer, M., Dimitrakopoulos,
fuertes que los efectos de la biodiversidad en las medidas de
PG et al. (1999). Experimentos de diversidad y productividad vegetal en praderas
desempeño. europeas. Ciencias, 286,
Hay mensajes claros para los responsables de la formulación de 11231127.
políticas a partir de estos análisis. Primero, para aquellos servicios Hooper, DU, Chapin, FS, Ewell, JJ, Hector, A., Inchausti, P., Lavorel, S. et al. (2005).
ecosistémicos que podrían evaluarse en el presente estudio, existe Efectos de la biodiversidad en el funcionamiento de los ecosistemas: un consenso
evidencia clara de que la biodiversidad tiene efectos positivos en la del conocimiento actual. Ecol. Monogr., 75, 3–35.
provisión de esos servicios y que una mayor pérdida de biodiversidad solo puede ser
Houston, MA, Aarssen, LW, Austin, MP, Cade, BS, Fridley, JD, Garnier, E. et al. Schla¨pfer, F., Pfisterer, AB & Schmid, B. (2005). Extinción de especies no aleatorias
(2000). Ningún efecto consistente de la diversidad de plantas en la productividad. y producción de plantas: implicaciones para el funcionamiento del ecosistema.
Ciencia, 289, 1255. Aplicación J. Ecol., 42, 13–24.
Kinzig, A., Pacala, SW y Tilman, D. (2002). Consecuencias funcionales de la Schmid, B., Joshi, J. & Schla¨pfer, F. (2002). Evidencia empírica de las relaciones
biodiversidad: avances empíricos y extensiones teóricas. Prensa de la de funcionamiento entre la biodiversidad y el ecosistema. En: Consecuencias
Universidad de Princeton, Princeton, Nueva Jersey. funcionales de la biodiversidad: progreso experimental y extensiones teóricas
Kremen, C. (2005). Gestión de los servicios ecosistémicos: ¿qué necesitamos saber (eds Kinzig, A., Tilman, D. & Pacala, P.). Princeton University Press, Princeton,
sobre su ecología? Ecol. Lett., 8, 468–479. Nueva Jersey, págs. 120–150.
Kremen, C., Williams, NM, Bugg, RL, Fay, JP y Thorp, RW Sokal, RR y Rohlf, FJ (1995). Biometría. Los principios y la práctica de
(2004). Los requisitos de área de un servicio ecosistémico: polinización de Estadística en Investigación Biológica. Freeman, Nueva York.
cultivos por comunidades de abejas nativas en California. Ecol. Lett., 7, 1109– Solan, M., Cardinale, BJ, Downing, AL, Engelhardt, KAM, Ruesink, JL y Srivastava,
1119. DS (2004). Extinción y función del ecosistema en el bentos marino. Ciencia,
Lepsˇ, J. (2004). Diversidad y función de los ecosistemas. En: Ecología de la 306, 1177– 1180.
vegetación (ed. Maarel, Evd). Blackwell, Oxford, págs. 199–237.
Levine, JM y D'Antonio, CM (1999). Elton revisado: una revisión de la evidencia que Srivastava, DS y Vellend, M. (2005). Investigación sobre la función de la
vincula la diversidad y la invasibilidad. Oikos, 87, 15–26. biodiversidad y los ecosistemas: ¿es relevante para la conservación? año Rev. Ecol.
Loreau, M., Naeem, S., Inchausti, P., Bengtsson, J., Grime, JP, Hector, A. et al. Evol. Syst., 36, 267–294.
(2001). Biodiversidad y funcionamiento de los ecosistemas: conocimientos Tilman, D. (1996). Biodiversidad: población versus estabilidad del ecosistema.
actuales y retos futuros. Ciencia, 294, 804–808. Ecología, 77, 350–363.
MA (2003). Ecosistemas y bienestar humano: un marco para la evaluación. Prensa Wardle, DA, Booner, KI y Nicholson, KS (1997). Biodiversidad y basura vegetal:
de la isla, Washington, DC. evidencia experimental que no respalda la opinión de que una mayor riqueza de
MA (2005). Ecosistemas y Bienestar Humano: Síntesis. Prensa de la isla, especies mejora la función del ecosistema. Oikos, 79, 247–258.
Washington, DC.
Mayo, RM (1981). Ecología teórica: principios y aplicaciones, 2ª ed. Publicaciones Wright, JP, Naeem, S., Hector, A., Lehman, C., Reich, PB, Schmid, B. et al. (2006).
científicas de Blackwell, Oxford. Los esquemas de clasificación funcional convencionales subestiman la relación
McGradySteed, J., Harris, PM y Morin, PJ (1997). La biodiversidad regula la con el funcionamiento del ecosistema. Ecol. Lett., 9, 111–120.
previsibilidad de los ecosistemas. Naturaleza, 390, 162–163.
Naeem, S. y Li, S. (1997). La biodiversidad mejora la confiabilidad de los Yachi, S. y Loreau, M. (1999). Biodiversidad y funcionamiento de los ecosistemas
ecosistemas. Naturaleza, 390, 507–509. en un entorno fluctuante: la hipótesis del seguro. proc. Academia Nacional.
Naeem, S. y Wright, JP (2003). Desenmarañando los efectos de la biodiversidad ciencia Estados Unidos, 96, 1463–1468.
en el funcionamiento de los ecosistemas: derivando soluciones a un problema Zavaleta, ES & Hulvey, KB (2004). Las pérdidas realistas de especies reducen
aparentemente insuperable. Ecol. Lett., 6, 567–579. desproporcionadamente la resistencia de los pastizales a los invasores
Naeem, S., Thompson, LJ, Lawler, SP, Lawton, JH y Woodfin, RM (1994). La biológicos. proc. Academia Nacional. ciencia Estados Unidos, 306, 1175–1177.
disminución de la biodiversidad puede alterar el desempeño de los ecosistemas.
Naturaleza, 368, 734–736.
MATERIAL SUPLEMENTARIO
Petchey, OL y Gastón, KJ (2006). Diversidad funcional: volver a lo básico y mirar
hacia adelante. Ecol. Lett., 9, 741–758.
El siguiente material complementario está disponible para este artículo:
Petchey, O., Morin, PJ, Hulot, FD, Loreau, M., McGradySteed, J. y Naeem, S.
(2002). Contribuciones de los sistemas modelo acuáticos a nuestra comprensión
de la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas.
Apéndice S1 Literatura utilizada para el metanálisis.
En: Biodiversidad y Funcionamiento de los Ecosistemas. Síntesis y perspectivas
Tabla S1 Base de datos utilizada en el metanálisis.
(eds Loreau, M., Naeem, S. & Inchausti, P.). Oxford University Press, Oxford,
págs. 127–138. Este material está disponible como parte del artículo en línea en: http://
Raffaelli, D. (2004). Cómo afectan los patrones de extinción a los ecosistemas.
www.blackwellsynergy.com/doi/full/10.1111/ j.14610248.2006.00963.x
Ciencia, 306, 1141–1142.
Raffaelli, D., van der Putten, WH, Persson, L., Wardle, DA, Petchey, O., Koricheva,
J. et al. (2002). Dinámica multitrófica y procesos ecosistémicos. En: Biodiversidad Tenga en cuenta: Blackwell Publishing no es responsable del contenido ni
y funcionamiento de los ecosistemas: síntesis y perspectivas (eds. Loreau, M.,
de la funcionalidad de ningún material complementario proporcionado por
Naeem, S. & Inchausti, P.). Oxford University Press, Oxford, págs. 147–154.
los autores. Cualquier consulta (que no sea material faltante) debe dirigirse
Rosenberg, MJ, Adams, DC y Gurevitch, J. (2000). Manual de Usuario Metawin 2.0: al autor de correspondencia del artículo.
Software Estadístico para MetaAnálisis. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
Rosher, C., Temperton, VM, SchererLorenzen, M., Schmitz, M., Schumacher, J.,
Schmid, B. et al. (2005). Rendimiento excesivo en comunidades de pastizales
experimentales, independientemente del grupo de especies o la escala espacial.
Editor, Shahid Naeem
Ecol. Lett., 8, 419–429.
Schla¨pfer, F. & Schmid, B. (1999). Efectos ecosistémicos de la biodiversidad: una Manuscrito recibido el 22 de marzo de 2006
clasificación de hipótesis y exploración de resultados empíricos. Ecol. Appl., 9, Primera decisión tomada el 15 de mayo de 2006
893–912. Manuscrito aceptado el 3 de julio de 2006

Balvanera 2006

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Balvanera 2006

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Machine Translated by Google

H no. Variable df Suma de cuadrados Cuadrados medios F Valor p % Varianza explicada

Referencia (dentro del sitio de estudio) 26 925.5 35.6 2.93 <0.001 7.01

Total 444 13208.1 29.8 100.00

También podría gustarte