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REPÚBLICA BOLÍVARIANA DE VENEZUELA

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA


ESCUELA DE BIOLOGÍA
DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA

Diversidad ecológica presente en las brácteas de Heliconia sp. de la Facultad

de Ciencias de la UCV

Autores: Acevedo, Gabriela


Delgado, Dariela
Huamán, Miryam

Profesora: Laura Delgado

Caracas, Julio de 2022


RESUMEN
Las comunidades presentes dentro de las brácteas de las heliconias, nos permiten
visualizar un ecosistema a escala, integrado mayormente por larvas de artrópodos;
estos no son integrados en la comunidad al azar, sino que cada bráctea de la
heliconia contendrá una visión temporal de una misma comunidad en distintas
etapas en el tiempo, debido a que las mismas se abren para mostrar su respectiva
inflorescencia, de forma secuencial, en intervalos de tiempo de una semana entre
cada una, esto permite el estudio de la sucesión ecológica, en un tiempo reducido,
además de poder realizar el estudio en dos niveles, esto es considerando cada
segmento como comunidad, o como única. Con esta visión se presenta en este
trabajo un estudio experimental, para comprender los procesos que llevan a la
sucesión ecológica de una comunidad. Los resultados obtenidos muestran que la
mayor variedad de insectos los presentan las brácteas comprendidas en las
brácteas 1 y 2 de acuerdo al índice de equidad obtenido para estas gráficas y asi lo
demuestra el índice de Shannon-Wiener, por otro lado, se observa que la
abundancia de insectos fue más dominante para las brácteas intermedias como lo
son la 4,5 y la última bráctea 6, concordando con lo esperado por ser estas las
brácteas adultas.

Palabras clave: sucesión ecológica, heliconias, fitotelmata, artrópodos.


INTRODUCCIÓN
Las Heliconias son plantas llamativas de la región tropical, que se encuentran dentro
del orden Zingiberales pertenecientes a la familia Heliconiaceae.

Estas plantas se caracterizan por una inflorescencia en forma de espiga, donde


cada grupo de flores está rodeado protegido por una bráctea de colores llamativos,
generalmente entre amarillo y rojo principalmente; algunas en posición vertical
erecta y otras presentan sus inflorescencias colgantes. Entre las heliconias que
abren sus brácteas hacia arriba, llegan a contener comunidades fitotelmatas, debido
a la acumulación de agua en sus hojas, dejando sus flores sumergidas, y un espacio
amplio para anidar una gran variedad de insectos, arácnidos y otros artrópodos.

Estas comunidades de insectos que viven en el agua retenida por las plantas
terrestres representan un excelente material de estudio. La presencia de múltiples
comunidades con repeticiones en tiempo y espacio, como en el caso de las brácteas
de Heliconias, permite probar hipótesis sobre estructuras de comunidades
(Machado y col. 1983). Las principales interacciones entre insectos que habitan las
inflorescencias de Heliconia son de competencia, depredación y simbiosis. (Seifert
y Barrera 1981)

Aunado a lo a lo anterior, para la especie heliconia sp. la introducción de especies


visitantes a cada bráctea presenta un patrón similar a la sucesión ecológica para
una comunidad. Especificamente, cuando las comunidades varían en el tiempo y el
espacio, y si el cambio es gradual y secuencial en abundancia relativa de las
especies, estamos frente a una sucesión. (Smith & Smith, 2006)

En el mismo orden de ideas, los organismos pertenecientes a las comunidades de


Heliconia viven en un rango de condiciones ambientales (luz, humedad,
temperatura, hábitat) bajo las cuales pueden sobrevivir, crecer y reproducirse donde
se genera amplia variedad de adaptaciones fisiológicas y morfológicas y que afectan
su comportamiento a todas estas condiciones se le denomina nicho. (Smith & Smith,
2006). Ahora bien, la explotación simultanea de uno a más recursos por varias
especies, lo cual se denomina superposición de nichos, no implica que ocurra
competencia (si los recursos no son limitantes) mientras que la competencia solo
puede ocurrir si hay una superposición de nicho.

Durante este estudio de campo se plantearon como objetivos

Describir los cambios estructurales de la comunidad de insectos presentes en


Heliconia sp. en función de la variación del espacio y tiempo.

 Destacar los patrones de utilización de recursos por los ensambles de


insectos más abundantes entre la edad de cada bráctea.
 Analizar el proceso de deterioro de las brácteas de la heliconia según la
maduración de cada axila de sus inflorescencias

METODOLOGÍA
En el área sur de la Facultad De Ciencias De La Universidad Central De Venezuela,
al lado de la escuela de Física y Matemáticas, se extrajo las inflorescencias de una
planta de heliconia sp.

Parte 1: Extracción: se eligió las inflorescencias con todas sus brácteas abiertas,
a excepción de la bráctea superior. Para la extracción de las mismas, se enfocó en
recoger cada axila de la inflorescencia en bolsas herméticas con una solución de
etanol para su conservación y fijación de las especies presentes dentro de cada
bráctea, estas fueron enumeradas desde la bráctea superior de 0 a 6, para su
estudio posterior en laboratorio.

Parte 2: Limpieza de las brácteas: por separado cada bráctea fue abierta, para
extraer sus flores, y apartar cuidadosamente las especies presentes dentro de cada
fitotelma a un envase para su posterior observación.

Parte 3: Análisis del deterioro: Una vez extraídas las flores y las especies
presentes, se procedió a evaluar el deterioro de la bráctea, segmentando la misma
en 16 partes iguales, y contando el número de segmentos con deterioro vs
segmentos saludables.

Parte 4: Descripción del estado de las flores: Las flores presentes en cada
bráctea, fueron contadas según el número de flores deterioradas, numero de flores
saludables y cantidad de frutos presentes para cada axila respectivamente, y
clasificadas por la edad de las flores según la edad de cada axila.

Parte 5: Análisis de las poblaciones de insectos o visitantes: Se realizó una


identificación de las especies presentes dentro de cada bráctea con el uso de una
lupa; se contabilizaron y se registraron según la axila de la bráctea correspondiente.

Índices aplicados

Índice Fórmula Términos


Índice de Diversidad de Pi: Proporción de la
H=-∑piLn(pi)
Shannon especie i
Índice de equidad de
J´=H´ / Ln (S) S: Número de especies
Pielou
pij: es la proporción de la
Ancho de nicho según
B=-∑pijLn(pij) especie i en la bráctea
Shannon-Weinner
de edad j
Phj: proporción de la
Superposición de nicho Cij= 1 - ∑½pij-phj especie h en la bráctea
de edad j
RESULTADOS

En la Gráfica N°1. Abundancia de insectos por edad de la bráctea, se realiza el


estudio de la cantidad de insectos presentes en cada edad de la bráctea de todas
las inflorescencias. Se observa el aumento de la cantidad de individuos al aumentar
la edad de la Heliconia.

Gráfica 1. Abundancia de insectos por edad de la bráctea.

Abundancia
400
350
# de Individuos

300
250
200
150
100
50
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la bractea

En la GráficaN°2: H´ por edad de la bráctea. Se muestran los resultados del índice


de diversidad de Shannon-Wiener para toda la inflorescencia.

Gráfica N° 2. H´ por edad de la bráctea

Edad de la bráctea vs H¨
2
1,8
1,6
1,4
1,2
1
H

0,8
0,6
0,4
0,2
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la bráctea
En la Gráfica N°3: J´ por edad de la bráctea. Se muestran los resultados del índice
de equidad para toda la inflorescencia.

Gráfica 3: Edad de la bráctea vs J

Edad de la bráctea vs J
1,8
1,6
1,4
1,2
1

0,8
0,6
0,4
0,2
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la bráctea

En el Gráfico N° 4: H vs J se realiza la comparación entre la diversidad y equidad.

Gráfico 4. H vs J

H vs J
2
1,8
1,6
1,4
1,2
H vs J

1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la bráctea
En la Gráfica 5: Figura edad de la bráctea vs el número de especies. Se describe la
riqueza por edad de cada bráctea para todas las inflorescencias, aumentando S a
medida que aumenta la edad.

Gráfica 5: Figura edad de la bráctea vs el número de especies.

Edad bractea vs S
16

14

12

10

8
S

0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la bráctea

En la Gráfica N° 6, se describe la variación de H´ en función de las especies


presentes en la macroinflorescencia.

Gráfica 6. H´ Vs S

H´ Vs S
16
14
12
10
H vs S

8
6
4
2
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la bráctea
Gráficas para la I1. Se evalúan el grado de descomposición y no descomposición
de las flores, número de frutos y daño de las brácteas para la inflorescencia 1.

Gráfica 7. Flores no descompuestas vs flores descompuestas de la I1.

Flores no descompuestas vs flores descompuestas


45
40
35
30
# de flores

25
20
15
10
5
0
0 1 2 3 4 5 6 7

Flores No descompuestas Flores Descompuestas

Gráfica 8. # de frutos en la inflorescencia I1

7
6
Nro de frutos

5
4
3
2
1
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la bráctea

Gráfica 9. % de daño en la inflorescencia I1

% de daño de la bráctea
150
% de daño

100
50
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la bráctea
Gráficas para la I2. Se evalúan el grado de descomposición y no descomposición
de las flores, número de frutos y daño de las brácteas para la inflorescencia 2.
Gráfica N° 10. Flores no descompuestas vs flores descompuestas de la I2.

Flores no descompuestas vs Flores descompuestas


45
40
35
# de flores

30
25
20
15
10
5
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la bráctea

Gráfica 11 # de frutos de la I2.

Numero de frutos
12
10
Nro de frutos

8
6
4
2
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la bractea

Gráfica 12. %de daño de la I2.

% de daño
150

100

50

0
0 1 2 3 4 5 6 7
Gráficas para la I3. Se evalúan el grado de descomposición y no descomposición
de las flores, número de frutos y daño de las brácteas para la inflorescencia 3.

Gráfica 13. Flores no descompuestas vs flores descompuestas de la I3.

Flores no descompuestas vs Flores descompuestas


30

25

20
# de flores

15

10

0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la bráctea

Gráfica N°14. %de daño de la I2.

% DE DAÑO
100
% de daño

50

0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad bráctea
Graficas para la I4. Se evalúan el grado de descomposición y no descomposición
de las flores, número de frutos y daño de las brácteas para la inflorescencia 4.

Gráfica N°15. Flores no descompuestas vs flores descompuestas de la I4.

Flores no descompuestas vs Flors descompuestas


25

20
# de flores

15

10

0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la bráctea

Flores no descompuestas Flores Descompuestas

Gráfica N° 16. % de daño de la I4.

% de daño
120
100
% de daño

80
60
40
20
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la bráctea
Gráficas para la I5. Se evalúan el grado de descomposición y no descomposición
de las flores, número de frutos y daño de las brácteas para la inflorescencia 5.

Gráfica N°17. Flores no descompuestas vs flores descompuestas de la I5.

35
30
25
# de Flores

20
15
10
5
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la bráctea

Flores No Descompuestas Flores descompuestas

Gráfica N°18. % de daño de la I5.

% de daño
80

60

40

20

0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la Bractea
Gráficas para la I6. Se evalúan el grado de descomposición y no descomposición
de las flores, número de frutos y daño de las brácteas para la inflorescencia 6.

Gráfica N° 19. Flores no descompuestas vs flores descompuestas de la I6.

Flores no descompuestas vs flores descompuestas


30
25
# de Flores

20
15
10
5
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la Bractea
Flores No Descompuestas Flores Descompuestas

Gráfica N°20. Flores no descompuestas vs flores descompuestas de la I6.

N de frutos
20
18
16
# de frutos

14
12
10
8
6
4
2
0
0 1 2 3 4 5 6 7

Edad de la Bractea

Gráfica N° 21. % de daño de la I6.

150 % de daño
# de Flores

100

50

0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de la Bractea
Graficas para la I7. Se evalúan el grado de descomposición y no descomposición
de las flores, número de frutos y daño de las brácteas para la inflorescencia 7.
Gráfica N° 22. Flores no descompuestas vs flores descompuestas de la I7.

Flores no descompuestas vs flores descompuestas


30
25
# de Flores

20
15
10
5
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de Bracteas

Flores No Descompuestas Flores Descompuestas

Gráfica N°23. Flores no descompuestas vs flores descompuestas de la I7.

N de frutos
7
6
5
# de frutos

4
3
2
1
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de Bracteas

Gráfica N° 24. % de daño de la I7.

% de daño
120
100
80
60
40
20
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Graficas para la I8. Se evalúan el grado de descomposición y no descomposición
de las flores, número de frutos y daño de las brácteas para la inflorescencia 8.

Gráfica N° 25. Flores no descompuestas vs flores descompuestas de la I8.

Flores no descompuestas vs Flores descompuestas


60
50
# de flores

40
30
20
10
0
0 1 2 3 4 5 6 7

Edad de Bracteas
Flores no Descompuestas Flores Descompuestas

Gráfica N°26. % de daño de la I8.

% de daño
100
80
60
40
20
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Edad de Bracteas

Nota: En las gráficas 3,4,5 y 8 hubo ausencia de frutos por ello no se realizaron
las gráficas respectivas de las mismas.
Grafica N° 27. Flores no descompuestas y flores descompuestas de la macroinflorescencia

200

180

160

140

120

100

80

60

40

20

0
Edad de las brácteas

Flo no desc Flo desc

Grafica N° 28 Presencia de Gremios en la macroinflorescencia

Presencia de Gremios en cada Bractea


60
50
40
30
20
10
0
1 2 3 4 5 6 7

Consumidores de Flores Consumidores de Sedimentos


Depredadores Consumidores de Paredes
Filtradores
Tabla N° 1 Valores de ancho de nicho para organismos consumidores de flores.

Ancho de nicho de Consumidores de Flores


Orden Orden
Diptera, Orden Orden Orden Diptera, Diptera,
Familia Diptera, Coleoptera, Familia Familia
Richardiidae, Familia Familia Stratiomyidae, Syrphidae,
Beebeomyia Ephydridae Hydrophilidae Merosargus sp. Quichuana
sp. sp.
Bi´ 1,2659042 1,6848767 0,95569989 1,65040114 1,54259405

Tabla N° 2 Valores de superposición de nicho para organismos consumidores de flores.

Gremio Consumidores de Flores


Orden
Orden Diptera,
Orden Orden Diptera, Diptera,
Familia Orden Diptera,
Coleoptera, Familia Familia
Richardiidae, Familia
Familia Stratiomyidae, Syrphidae,
Beebeomyia Ephydridae
Hydrophilidae Merosargus sp. Quichuana
sp.
sp.
Orden Diptera, Familia
Richardiidae, 1 0,55796712 0,22285714 0,5864723 0,59368421
Beebeomyia sp.
Orden Diptera, Familia
1 0,54644459 0,83036777 0,64699866
Ephydridae
Orden Coleoptera,
1 0,60349854 0,21052632
Familia Hydrophilidae
Orden Diptera, Familia
Stratiomyidae, 1 0,48749425
Merosargus sp.
Orden Diptera, Familia
Syrphidae, Quichuana 1
sp.

En la tabla destaca un solapamiento alto entre las Orden Diptera, Familia


Stratiomyidae, Merosargus sp. Y Orden Diptera, Familia Ephydridae. El resto se
presenta de forma moderada.
Tabla N°3 Valores de superposición de nicho para organismos Consumidores de
Sedimentos.

Consumidores de Sedimentos
Orden Diptera, Orden Diptera, Orden Diptera, Orden Diptera,
Familia Familia Familia Familia
Ceratopogonidae Chironomidae Psychodidae Tipulidae

Orden Diptera, Familia


1 0,51492537 0,47807018 0,59090909
Ceratopogonidae

Orden Diptera, Familia


1 0,34406913 0,13568521
Chironomidae

Orden Diptera, Familia


1 0,60446571
Psychodidae

Orden Diptera, Familia


1
Tipulidae

Tabla N° 4 Valores de superposición de nicho para organismos Consumidores de


Sedimentos.

Gremio Depredador

Orden Diptera,
Orden Coleoptera Orden Diptera,
Suborden
Familia Lampyridae Familia Muscidae
Brachycera

Orden
Diptera,
1 0,54166667 0,6875
Suborden
Brachycera
Orden
Coleoptera
1 0,625
Familia
Lampyridae
Orden
Diptera,
1
Familia
Muscidae
ANÁLISIS DE RESULTADOS
Para cada una de las brácteas se observó que a medida que aumentaba la edad de
la misma la presencia de insectos es mayor, esto porque también aumenta
disponibilidad de recursos que en efecto no se observa en la bráctea cero debido a
que es la edad más reciente de la bráctea en albergar individuos y se puede decir
que está emergiendo generando a sus vez las condiciones necesarias para los
individuos. Por otro lado, a través de las gráficas de % de daño para cada
inflorescencia, se notó que el grado de degeneración aumento en las brácteas de
mayor edad por la presencia de insectos en su mayoría raspadores o consumidores
de la pared vegetal de la bráctea. De igual forma, el número de frutos tuvo mayor
representación en aquellas brácteas de mayor edad y esto es así ya que el fruto se
encuentra en preformación en las primeras etapas de desarrollo de las brácteas y a
medida que avanza el tiempo de desarrollo el fruto emerge; de acuerdo a las tablas
de la bráctea I1, I2, I6, y I7 los frutos tuvieron su auge de aparición a partir de la
semana 3.

Es apreciable los casos de las brácteas I3, I4, I5 y I8, donde se observa ausencia
total de frutos en brácteas de edades avanzadas quizás en estas brácteas los
nutrientes absorbidos por las plantas no fueron lo suficientemente como para
colaborar en la formación del fruto o quizás el deterioro de los frutos fue total por
ello la ausencia de los mismos para estas cuatro inflorescencias analizadas.

En el caso de la Gráfica N°6. Edad de la bráctea vs H¨ (para la macrobráctea)


se obtuvo que para las edades entre 0-3 están representadas por un número de
especies significativas sobre todo para las brácteas 1 y 2 en la que se muestra
mayor diversidad de insectos y por tanto, H es muy alto ya que las especies son
equitativas por la poca variabilidad de insectos presentes en estos primeros
estadíos de la edad de cada bráctea; sin embargo en las brácteas 5 y 6 se nota que
en la bráctea menor distribución de los insectos. Por otro lado, para las Gráfica N°3.
Edad de la bráctea vs J se obtuvo que los valores en la distribución y abundancia
de insectos para las brácteas 1 y 2 son equitativos en la fila tal como se muestra en
la figura, es decir, que hay abundancia de insectos a lo largo de estas filas conforme
nos desplazamos en ellas mientras que en las brácteas 3 a la 6 se encontró menor
dispersión de especies porque se encontraron especies mucho más dominantes en
estas como las familias Ephydridae y Stratiomyidae pertenecientes al gremio
Consumidor de flores. Es necesario resaltar, que en la I2B0 se obtuvo un pequeño
porcentaje de daño de una de las paredes de la bráctea (1/16) así como para la
bráctea I7B0 (4/16) en estas no se identificó individuo alguno que estuviera
generando daño en la bráctea.

Por otro lado, al comparar la Gráfica N° 4. H vs J se obtuvo que en la edad 6


hay mayor dominancia de especies haciéndose poco variables en la distribución de
la misma; por lo tanto, existe menor equidad de insectos a pesar de que la cantidad
de especies es apreciable, aquí la dominancia es un factor predominante en este
caso. Por otro lado, en las edades 1 y 2 de la bráctea los valores de los insectos se
distribuyen equitativamente hecho este que no se contrarresta con el valor obtenido
para H.

Igualmente, al analizar la gráfica de abundancia de especies se obtuvo que las


especies de insectos más predominantes en cada bráctea son aquellas en que la
edad de la bráctea es más antigua ya que en estas las brácteas han alcanzado
mayor madurez y por ende mayor disponibilidad de recursos para las diversas
familias de insectos que se acercaron a ellas para usarlas como vivienda, alimento
en si para su sustento en general.

En la Gráfica 27. de flores no descompuestas y flores descompuestas para la


Macroinflorescencia; se obtuvo una cantidad considerable de brácteas en buen
estadío para la bráctea cero; pero a partir de la bráctea 1 esto comienza a cambiar
y ya se observa la tendencia a mayor descomposición de flores sobre todo en las
brácteas 4,5,6 y esto se observa en los bigotes de las gráficas donde hay una
diferencia significativa en la descomposición de las flores.

En la Grafica N°28 se observa la división de individuos en gremios, de esta


manera es más fácil observar como varia la cantidad de individuos por bráctea.
Los consumidores de flores aumentan tempranamente a partir de la bráctea
N°3 coincidiendo precisamente con la aparición de flores, así mismo aparece
un aumento de consumidores de sedimentos y luego, con una pendiente mas
suave, se observa a los consumidores de paredes. A través de la gráfica
podemos observar que el crecimiento de Consumidores de flores facilita el
crecimiento de la curva de consumidores de sedimentos, sin embargo, es
apreciable como la pendiente de los consumidores de sedimentos cae en las
brácteas intermedia (4) apareciendo en este espacio los consumidores de
paredes los cuales caen en la bráctea 5, observando nuevamente un máximo
en el gremio de los consumidores de sedimentos. A lo largo de la sucesion
podemos observar que existe el comportamiento dominante es el facilismo
entre gremios, pero también observamos un modelo de inhibición recalcado en
el comportamiento de consumidores de sedimentos y consumidores de
paredes, donde el primero se inhibe al aparecer el segundo.
A través del Cálculo de ancho de nicho en el gremio consumidores de Flores,
se observa que las especies con mayor amplitud son de la Familia Ephydridae
(1,6848767) y familia Stratiomyidae, Merosargus sp. (1,65040114). Esta dos
familias tienen como características que son mas resistentes a condiciones
extremas e incluso pueden habitar en aguas contaminadas o cloacales, por lo
que aumenta su tolerancia, a diferencia de la Familia Hydrophilidae
(0,95569989), donde su desarrollo requiere de fuentes de aguas limpias.

Con respecto a las gráficas de superposición de nichos se representan a los


gremios con mayor número de individuos. Considerando a los consumidores de
Flores, de Sedimentos y al gremio Depredador. Se encontró familias de las
especies Ephydridae, stratomyidae, con un solapamiento de 0,83036777, y
Ephydridae y Syrphidae con 0,64699866, por lo que se se superponían en la
explotación de recursos en común pero sin llegar a establecerse algún tipo de
competencia entre ellas por el hábitat o alimento ya que entre ellos tienen
formas de explotación de recursos diferentes, además de haber recursos
disponibles.
Se puede observar co-existencia, sin embargo las cantidades de individuos
estudiados se consideran escasos, esto por tomar las muestras de un ambiente
intervenido.
CONCLUSIONES
 A medida que la edad de la bráctea aumenta, la presencia de insectos es
más dominante debido a que en las mismas la disponibilidad de recursos se
hace más accesible para los insectos que en comparación de las brácteas
más recientes.
 Los índices de equidad (J) y de Shannon-Wiener (H´) indicaron como se
distribuían los insectos en las brácteas en el caso de las brácteas 1 y 2 el
índice de equidad demostró que en esas brácteas los insectos se
distribuyeron de manera más equitativa que en el resto de las brácteas.
 Los gremios que predominaron en las brácteas son los consumidores de
flores, consumidores de sedimentos y depredadores, observándose el
facilismo.
 Las brácteas que presentaron mayor daño son aquellas intermedia y con
mayor semanas (4,5,6) ya que los insectos explotan con mayor facilidad los
recursos presentes en la bráctea al encontrarlos más disponibles para ello y
de fácil colonización.
 Se observa co-existencia, sin embargo, la cantidad de individuos que
componen los Gremios a los largo de la sucesión indica la existencia de una
combinación de modelos.
BIBLIOGRAFÍA

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%20metros%20de%20alto.
 http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0258-
59362013000100004

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