Application of Thermodynamic Principles of Ecology

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Complejidad ecológica 1 (2004) 267–280
http://www.elsevier.com/locate/ecocom
Revisar
Aplicación de los principios de la termodinámica en ecología.
Sven E. Jørgensena, *, Brian D. Fathb
a
Departamento de Química Ambiental, Real Universidad Danesa de Ciencias Farmacéuticas,
University Park 2, 2100 Copenhague, Dinamarca
b
Departamento de Biología, Universidad de Towson, Towson, MD 21252, EE. UU.
Recibido el 9 de julio de 2004; recibido en forma revisada el 22 de julio de 2004; aceptado el 23 de julio de 2004
Disponible en línea el 30 de septiembre de 2004
Abstracto
Los desarrollos actuales en la teoría de los ecosistemas para comprender la complejidad ecológica, particularmente aquellos que incorporan
y aplican principios termodinámicos, están haciendo posible integrar varios enfoques de ecosistemas en un marco teórico consistente. Por lo
tanto, parece el momento adecuado para aplicar esta teoría para explicar las observaciones publicadas en la literatura ecológica que
normalmente carecen de vínculos con la teoría ecológica u otras explicaciones basadas en reglas. Este documento presenta los fundamentos
de esa teoría de la complejidad ecológica en ocho principios de observación y resume los resultados de una revisión de una serie de artículos
que utilizan principios termodinámicos para explicar las observaciones ecológicas. La teoría continuará evolucionando y se modificará a medida
que se realicen más casos de prueba; sin embargo, aquí se presentan explicaciones de algunas observaciones ecológicas publicadas para
ilustrar cómo se aplica la teoría del ecosistema.
# 2004 Elsevier BV Todos los derechos reservados.
Palabras llave: Modelación ecológica; teoría ecológica; Termodinámica ecológica; ecosistemas
Contenido
1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
2. Principios básicos de observación de la ecología de los ecosistemas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
3. Crecimiento y desarrollo de ecosistemas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270
4. Explicación y discusión de los principios termodinámicos de los ecosistemas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
5. Aplicación de los principios termodinámicos de la ecología. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
5.1. Tamaño del . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
genoma 5.2. Secuencia de oxidación de materia orgánica. 274
* Autor correspondiente. Tel.: +45 35306281; fax: +45 35306013.
Dirección de correo electrónico: sej@mail.dfh.dk (VER Jørgensen).
1476945X/$ – consulte el asunto anterior n.° 2004 Elsevier BV Todos los derechos reservados.
doi:10.1016/j.ecocom.2004.07.001
268 SE Jørgensen, BD Fath / Complejidad ecológica 1 (2004) 267–280
5.3. Ciclismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
6. Revisión de documentos que utilizan los principios del ecosistema para explicar las observaciones ecológicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
7. Ejemplo: una menor mortalidad de mamíferos conduce a un destete más tardío de las crías. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
8. Conclusiones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
1. Introducción la aplicación de la teoría del ecosistema puede fallar de vez en
cuando, pero esto conducirá inevitablemente a nuevas ideas
La literatura ecológica está llena de artículos que son islas sobre cómo hacerlo. Así es como la teoría básica mejora en la
solitarias en el sentido de que presentan algunas observaciones ciencia.
ecológicas, que a menudo se tratan estadísticamente para La siguiente sección presenta los principios básicos de
determinar una relación entre variables ecológicas, pero carecen observación de una teoría del ecosistema propuesta. Varios de
de vínculos con una teoría ecológica o con reglas ecológicas estos principios han sido tomados de otras disciplinas y algunos
generales. En este sentido, la ecología ha progresado lentamente han sido ampliamente aceptados por los ecologistas pero no se
como ciencia teórica, ya que cada complejo medio ambiente aplican muy a menudo en un contexto teórico.
organismo es una situación única no replicable a menos que los Las referencias de dónde se aplican estos principios se dan
aspectos interesantes —aquellos que lo hacen característico de después de la presentación de cada principio.
un sistema vivo— sean "controlados" mediante la construcción Los más controvertidos, que tratan de ecosistemas que se
artificial del medio ambiente del organismo. hábitat. Presentamos alejan más del equilibrio termodinámico al aumentar el flujo de
aquí un intento de formular una teoría basada en la integración de energía y el almacenamiento de exergía, se explicarán con más
muchas contribuciones, que podría usarse para explicar las detalle en la siguiente sección. Después de esta presentación,
observaciones ecológicas (p. ej., Jørgensen y Marques, 2001; ofrecemos una descripción general de los artículos que han
Jørgensen et al., 2002a). publicado explicaciones de las observaciones ecológicas mediante
el uso de la teoría propuesta y presentada. No repetimos el
Se han hecho intentos para formular leyes generales en razonamiento completo para cada aplicación, pero se presentará
ecología. Por ejemplo, Lawton (1999) analiza tres: termodinámica, una explicación detallada como ilustración de cómo se han
estequiometría y selección natural. Mientras que él enfatizó los utilizado las observaciones y reglas ecológicas. Para la ilustración
problemas de mesoescala de la ecología de la comunidad, como seleccionada, se utilizan modelos ecológicos, basados en
la composición de especies, omitiendo así importantes observaciones, en combinación con la teoría del ecosistema
consideraciones termodinámicas, nosotros nos ocupamos propuesta.
principalmente de las implicaciones termodinámicas de los
procesos de ecosistemas a macroescala. La teoría del ecosistema
hipotético que presentamos aquí, por supuesto, será mejorada y
ampliada en los próximos años con más investigación, pero, 2. Principios básicos de observación de la ecología de los
aunque la teoría del ecosistema está en su infancia, su poder ecosistemas
explicativo ha sido demostrado y será revisado en este documento.
Ha llegado el momento de aplicar esta teoría más ampliamente y, ''La organización jerárquica y las características de los sistemas
por lo tanto, unir la literatura ecológica en un marco teórico, como abiertos son principios fundamentales de la naturaleza viva... el
es el caso de la física, la química e incluso la bioquímica. avance de la biología teórica dependerá principalmente del
Esperamos que al presentar aquí la teoría, otros la apliquen en desarrollo de una teoría de estos dos fundamentos'' (von
sus propios estudios. El Bertallanffy, 1952) .
SE Jørgensen, BD Fath / Complejidad ecológica 1 (2004) 267–280 269
La biología en general, y la ecología en particular, todavía Los procesos de creación de orden (estructura) aumentan
luchan por comprender completamente y aplicar las al aumentar las temperaturas, pero también aumenta el
ramificaciones de los sistemas vivos como sistemas granulares costo de mantener la estructura en forma de procesos
complejos, abiertos y jerárquicos (Allen y Starr, 1982; Ulanowicz, desordenados.
1999). Estas importantes consideraciones forman el contexto
inicial de los ecosistemas y proporcionan el punto de partida Elementos/piezas ecológicas
para los principios básicos de la ecología.
En total, presentamos ocho principios, que se pueden dividir en 4. Se conservan la masa, incluida la biomasa, y la energía.
tres clases principales: contexto ambiental, elementos o partes Este principio se usa una y otra vez en ecología y
ecológicos y procesos del ecosistema. Varios de los principios particularmente en modelado ecológico.
son generalmente conocidos y aceptados, pero rara vez se 5. La vida basada en el carbono en la tierra tiene una bioquímica
aplican como una teoría consistente en la que se basa la básica característica que comparten todos los organismos.
ecología. El último principio, relacionado con el almacenamiento Implica que muchos compuestos bioquímicos se pueden
de exergía, explica con éxito muchas observaciones ecológicas, encontrar en todos los organismos vivos. Por lo tanto, los
pero sigue siendo hipotético e incluso controvertido en este organismos tienen casi la misma composición elemental y
punto. Por lo tanto, los ejemplos presentados más adelante en pueden ser representados por un número relativamente
el documento se centrarán principalmente en este principio más pequeño (25) de elementos (Morowitz, 1996). Este principio
controvertido. se utiliza cuando se realizan cálculos estequiométricos en
ecología, es decir, se aplica una composición media
Contexto ambiental aproximada de la materia viva.
6. Ningún organismo del ecosistema existe de forma aislada
1. Todos los ecosistemas son sistemas abiertos integrados en sino que está conectado a otros. La unidad mínima teórica
un entorno del que reciben entrada de energíamateria y para cualquier ecosistema son dos poblaciones, una que fija
descargan energíasalida de materia. la energía y otra que descompone y recicla los desechos,
Desde un punto de vista termodinámico, este principio es un pero en realidad los ecosistemas viables son redes complejas
requisito previo para los procesos ecológicos. Si los de poblaciones que interactúan. Este principio se ha utilizado
ecosistemas estuvieran aislados sin una fuente límite de en numerosos artículos de redes ecológicas (p. ej., Higashi
energía de baja entropía y un sumidero límite para energía y Burns, 1991).
de alta entropía, se acercarían al equilibrio termodinámico
sin vida y sin gradientes. Procesos del ecosistema
2. Los ecosistemas tienen muchos niveles de organización y 7. Todos los procesos de los ecosistemas son irreversibles (esta
operan jerárquicamente (Allen y Starr, 1982). Este principio es probablemente la forma más útil de expresar la Segunda
se usa una y otra vez cuando se describen los ecosistemas: Ley de la Termodinámica en ecología). Es ampliamente
átomos, moléculas, células, órganos, organismos, utilizado en ecología que los organismos vivos necesitan
poblaciones, comunidades, ecosistemas y la ecosfera. energía para cubrir el mantenimiento de los procesos vitales.
Esta energía se pierde en forma de calor hacia el medio
3. Termodinámicamente, la vida basada en el carbono tiene un ambiente, lo cual está de acuerdo con la Segunda Ley de la
dominio de viabilidad determinado entre aproximadamente Termodinámica.
250 y 350 K. Es dentro de este rango que existe un buen 8. Los procesos biológicos utilizan la energía capturada (entrada)
equilibrio entre los procesos opuestos de ordenamiento y para alejarse más del equilibrio termodinámico y mantener
desorden: descomposición de la materia orgánica y un estado de baja entropía en relación con su entorno.
formación de importantes compuestos bioquímicos. A Después de la captura inicial de energía a través de un
temperaturas más bajas, las velocidades del proceso son límite, el crecimiento y desarrollo del ecosistema es posible
demasiado lentas y, a temperaturas más altas, las enzimas mediante un aumento de la estructura física (biomasa), un
que catalizan los procesos de formación bioquímica se aumento de la red (más ciclos) o un aumento de la
descomponen demasiado rápido. A 0 K no hay desorden, información incorporada en el sistema. Las tres formas de
pero no se puede crear orden (estructura). crecimiento
implica que el sistema se está alejando del equilibrio desarrollo, si queremos desarrollar la ecología en una dirección
termodinámico y las tres formas de crecimiento están más teórica.
asociadas con un aumento de 1) la exergía almacenada en el
ecosistema, 2) el flujo de energía en el sistema (potencia).
Corolario: además, un ecosistema que recibe radiación solar 3. Crecimiento y desarrollo de ecosistemas
intentará maximizar el almacenamiento de exergía o maximizar
la potencia, de modo que si se ofrece más de una posibilidad, Se proponen los principios termodinámicos de la ecología
a largo plazo se seleccionará la que aleje más al sistema del para explicar el crecimiento y desarrollo observado en los
equilibrio termodinámico. sistemas ecológicos. En general, crecimiento significa un aumento
en el tamaño del sistema, mientras que desarrollo es un aumento
en la organización independientemente del tamaño del sistema.
En términos termodinámicos, el crecimiento y desarrollo de un
Los primeros siete principios aplican principios termodinámicos ecosistema significa alejarse del equilibrio termodinámico. En el
básicos y conocimientos bioquímicos relacionados con los equilibrio termodinámico, el sistema no puede realizar ningún
ecosistemas. Los siete principios han sido aceptados en ecología, trabajo. Todos sus componentes son inorgánicos, tienen energía
lo que se puede ver en su amplia aplicación. Estas aplicaciones libre cero (exergía) y se eliminan todos los gradientes. En todas
se mencionan anteriormente para cada principio. El octavo partes del universo hay estructuras y gradientes resultantes de
principio y su corolario tienen un buen apoyo de muchas procesos de crecimiento y desarrollo que atraviesan todos los
observaciones y modelos ecológicos, y como el principio más niveles de organización. Un gradiente se entiende como una
controvertido y novedoso se discutirá en detalle en la siguiente diferencia en una variable termodinámica intensiva, como la
sección. temperatura, la presión, la altitud o el potencial químico.
La formulación que damos a los ocho principios es El crecimiento se define como el aumento de una cantidad
probablemente ligeramente diferente a la que habrían usado otros medible, a menudo considerada en ecología como biomasa, pero
ecólogos, pero los conceptos básicos serían similares. Por un ecosistema puede crecer y desarrollarse de cuatro maneras
ejemplo, Salthe (2002) utiliza lo que él llama una teoría diferentes (Fath et al., en prensa):
termodinámicainfodinámicaevolutiva (DITT), mientras que Odum
(2002) utiliza la potencia máxima, que se basa en flujos de I. Entrada de límite: el sistema recibe energía de baja entropía
energía útil (exergía), y existe una estrecha relación entre la o biomasa a través de su límite.
distancia desde el equilibrio termodinámico y el caudal de energía Este es el requisito de condición inicial para el crecimiento
(potencia) que puede soportar el componente del sistema. Nuestro en sistemas abiertos.
objetivo aquí es agregar y luego destilar las características clave II. Crecimiento estructural: la cantidad física de biomasa retenida
que gobiernan el comportamiento del ecosistema en base a estos dentro de los límites del sistema aumenta al aumentar la
principios termodinámicos. cantidad, el tamaño o la cantidad de componentes en el
ecosistema.
tercero Crecimiento de la red: la red del ecosistema se desarrolla
Otra cuestión es si estos ocho principios son suficientes o no de tal manera que aumenta el número de componentes,
para explicar las observaciones ecológicas, ya sea directa o conexiones y, por lo tanto, retroalimentación en el sistema
indirectamente, mediante reglas que puedan derivarse de ellos. (Odum, 1969). Esto implica que la masa y la energía circulan
No proponemos que la teoría esté cerrada a un mayor más y el caudal total del sistema aumenta. El crecimiento
refinamiento, y es claramente necesario aplicar estos principios de la red continúa hasta un punto después del cual también
más ampliamente y desafiarlos a una amplia gama de puede ocurrir la poda o articulación de estas conexiones a
observaciones empíricas antes de que puedan ser completamente medida que se desarrollan los ecosistemas, lo que conduce
aceptados para describir el comportamiento de fenómenos a la última categoría de crecimiento.
ecológicos complejos. . Sin embargo, tenemos que empezar a IV. Crecimiento de la información: la información del sistema
tratar de construir un marco teórico para las observaciones aumenta, lo que significa que la organización del sistema se
ecológicas, en particular las relacionadas con el crecimiento de vuelve más eficiente desde el punto de vista energético,
los ecosistemas y típicamente asociado con un aumento en la genética.
complejidad. Véase también la relación entre la medida de tanto la energía que puede convertirse en trabajo (biomasa
información y la exergía de Kullbach que se presenta a almacenada) como la información biológica que separa al
continuación. organismo de su entorno. Aquí calculamos la información biológica
como la información genética almacenada del organismo (Marques
et al., 1998; Fonseca et al., 2002). Hay algunas limitaciones a este
4. Explicación y discusión de los principios enfoque (Debeljak, 2002) , a saber, que considera el genoma
termodinámicos de los ecosistemas. como la única fuente de información incorporada y que asume
que la información del genoma de los organismos escala
Boltzmann (1905) propuso que “la vida es una lucha por la linealmente a la información a nivel de ecosistema. Se han
capacidad de realizar un trabajo”, lo cual está de acuerdo con la propuesto otros enfoques para medir la información biológica (p.
definición de exergía (Szargut et al., 1988). La diferencia entre la ej., Collier, 1990; Ulanowicz y AbarcaArenas, 1997; Brooks,
energía libre y la exergía es la capacidad de la exergía para 2001); sin embargo, el enfoque genómico utilizado aquí subestima
seleccionar un estado de referencia dependiente del caso. la importancia de la información. Técnicamente, también hay una
El crecimiento y el desarrollo ecológicos (y biológicos) se ocupan pequeña contribución de exergía debido a las diferencias de
de la organización del material en una estructura ordenada, y se temperatura y presión entre el sistema y el entorno de referencia,
debe trabajar para crear este orden a partir del fondo (estado de pero se supone que esto es menor ya que la energía química
referencia) de menor orden. incorporada en la biomasa y la estructura biológica genética
La teleología se menciona con frecuencia en la discusión sobre contribuyen más al contenido de exergía. del sistema. Bajo estas
los orígenes del orden, pero no buscamos ni defendemos un circunstancias podemos calcular el contenido de exergía del
estado final final para estos sistemas dinámicos, sino que estamos sistema como proveniente enteramente de la energía química de
interesados en las expresiones que rastrean la dirección de estos la biomasa.
procesos de ordenación. Las funciones objetivas, las funciones
meta, los criterios de optimización, los principios extremos y los
orientadores son ejemplos de criterios que se han utilizado para
seguir el crecimiento y desarrollo de los ecosistemas (p. ej., Mu¨ller
y Leupelt, 1998). Maximizar el almacenamiento de exergía es una Ex ¼ X ðmc mc0ÞNi (1)
C
de esas funciones objetivo o, en términos aristotélicos, una "causa
final". Esto representa la exergía química, donde (mc mc0) es la
La exergía es una medida del trabajo útil que un sistema diferencia de potencial químico entre el ecosistema y el mismo
puede realizar cuando se pone en equilibrio con su entorno. En el sistema en equilibrio termodinámico, y Ni es la cantidad del i
caso de los ecosistemas, es beneficioso seleccionar un sistema ésimo componente.
de referencia donde todos los componentes son inorgánicos en el Esta diferencia está determinada por las concentraciones de los
estado de oxidación más alto, es decir, la energía química libre es componentes considerados en el sistema y en el estado de
cero; la referencia es como el ecosistema pero en equilibrio referencia (equilibrio termodinámico), como es el caso de todos
químico donde toda la energía química se ha agotado. Para los procesos químicos. Podemos medir las concentraciones en el
distinguir los cálculos de exergía con el estado de referencia ecosistema, pero las concentraciones en el estado de referencia
definido anteriormente para sistemas biológicos de los cálculos de (equilibrio termodinámico) pueden basarse en el uso habitual de
exergía aplicados en ingeniería que usa el medio ambiente como constantes de equilibrio químico. Si tenemos el proceso
estado de referencia, llamamos a la exergía que estamos usando
ecoexergía. Ecoexergía se utiliza a lo largo de este documento
componente A $ productos de descomposición inorgánicos
cada vez que utilizamos el concepto de exergía. Esta es una
construcción útil, particularmente en aplicaciones ecológicas tiene una constante de equilibrio químico, K
porque permite considerar las restricciones que están incorporadas
productos de descomposición inorgánicos
en el sistema. Estrictamente hablando, fue diseñado para K ¼
componente A
cuantificar la calidad de la energía como la energía del sistema
que está disponible para trabajar, sin embargo, para los sistemas La concentración del componente A lejos del equilibrio
biológicos esto se ha ampliado para incluir termodinámico es difícil de encontrar, pero podemos encontrar la
concentración del componente A en el equilibrio químico.
equilibrio a partir de la probabilidad de formar A a partir de los medida de informacion
componentes inorgánicos.
Usando estas ecuaciones, encontramos la exergía Pi
K ¼ Xn pi ln (5)
del sistema en comparación con el mismo sistema a la pi;0
i¼1
misma temperatura y presión pero en forma de una sopa
inorgánica sin vida, estructura biológica, información o donde pi y pi,0 son distribuciones de probabilidad, a
moléculas orgánicas. Como (mc mc0) se puede encontrar posteriori ya priori de una observación del detalle
a partir de la definición del potencial químico reemplazando molecular del sistema. Significa que K expresa la cantidad
actividades por concentraciones, obtenemos las de información que se obtiene como resultado de las
siguientes expresiones para la exergía: observaciones. Si, por ejemplo, observamos un sistema
que consta de dos cámaras conectadas, esperamos que
esos en
Allá
(2) las moléculas estén distribuidas por igual en las dos
Ex ¼ RT Xn
i¼0 Allí;0 cámaras, es decir, p1 = p2 es igual a 1/2. Si, por el
contrario, observamos que todas las moléculas están en
donde R es la constante de los gases (8,317 J/K mol = una cámara, obtenemos p1 = 1 y p2 = 0.
0,08207 l atm/K mol), T es la temperatura del medio La capacidad de una especie para realizar trabajo en
ambiente, mientras que Ci es la concentración del iésimo
un ecosistema, su exergía o energía libre, es entonces
componente expresada en una unidad adecuada, por proporcional no solo a su contenido de información, sino
ejemplo, para el fitoplancton en un lago Ci podría también a su biomasa. Margalef (1968), Strasˇkraba
expresarse como mg/l de biomasa o como mg/l de un (1979, 1980) y Brown (1995) han propuesto el uso de la
nutriente. Ci,0 es la concentración del iésimo componente biomasa como una función de meta ecológica.
en el equilibrio termodinámico y n es el número de Lotka (1956) propuso la potencia máxima como una
componentes. Ci,0 es, por supuesto, una concentración función objetivo para los sistemas de energía. La potencia
muy pequeña (excepto para i = 0, que se considera que es trabajo por unidad de tiempo. La potencia máxima se
cubre los compuestos inorgánicos), correspondiente a refiere al trabajo máximo realizado por unidad de tiempo,
una probabilidad muy baja de formar compuestos lo que requiere la evolución de transformaciones apropiadas
orgánicos complejos espontáneamente en una sopa inorgánica dentro en equilibrio termodinámico.
y entre diferentes formas de energía (Odum, 1983).
Ci,0 es aún más bajo para los diversos organismos, La transformación de energía para realizar trabajo está
porque la probabilidad de formar los organismos es muy correlacionada con la cantidad de exergía disponible
baja con su información incorporada, lo que implica que (almacenada o en tránsito) en el sistema. Cuanta más
el código genético debería ser correcto. No obstante, exergía se almacene, más estará disponible para trabajar
este valor es calculable como el contenido de exergía del sistema.
en una etapa posterior, lo que requiere la conversión de
Además deseamos calcular la exergía debida a la almacenamiento a flujo continuo. Sin embargo, para lograr
información (genética) en el sistema. Es posible el almacenamiento, primero debe haber flujos fronterizos
distinguir entre la biomasa y la exergía de información (entradas) para secuestrar. Salomonsen (1992) demostró
(Svirezhev, 1998) utilizando una nueva variable, pi, un buen vínculo entre el almacenamiento de exergía y el
definida como Ci/A, donde rendimiento del trabajo en dos lagos con niveles
significativamente diferentes de eutrofización . Demostró
A ¼ Xn Allá (3) que la relación exergía/potencia máxima era aproximadamente la mism
i¼1 La disipación de la segunda ley actúa para derribar
es la cantidad total de materia en el sistema. Esto da una las estructuras y eliminar los gradientes, pero no puede
nueva ecuación para la exergía operar a menos que los gradientes se establezcan en
primer lugar. La estructura y la organización se pueden
Pi
A expresar en diferentes unidades, como el número de
Ex ¼ ART Xn pi ln þ Una entrada (4) variables de estado, el número de conexiones en una
i¼1 pi;0 A0
red interactiva y kJ de exergía que corresponde a la
A medida que A se aproxima a A0, la exergía se convierte en distancia del equilibrio termodinámico. Los sistemas
un producto de la biomasa total A (multiplicada por RT) y Kullback biológicos, especialmente, tienen muchas posibilidades de alejarse
equilibrio y es importante saber a lo largo de qué caminos sistema de reacción en equilibrio, el sistema cambiará su
entre los posibles se desarrollará un sistema. composición de equilibrio de una manera para contrarrestar
Esto lleva a la siguiente hipótesis (la formulación está de el cambio. Esto significa que se formarán más moléculas
acuerdo con Jørgensen et al., 2000): con más energía libre y organización. Si se ofrecen más
caminos, aquellos que proporcionen el mayor alivio de la
Si un sistema recibe una entrada de exergía, utilizará esta
perturbación (desplazamiento del equilibrio) utilizando la
exergía para realizar el trabajo. El trabajo realizado se
mayor cantidad de energía y formando la mayor cantidad
utiliza para mantener el sistema lejos del equilibrio
de moléculas con la mayor cantidad de energía libre serán
termodinámico por lo que se pierde exergía por
los que se sigan para restaurar el equilibrio. Por lo tanto, la
transformación en calor. Si, después del mantenimiento,
síntesis de biomasa se puede expresar como la siguiente
todavía hay exergía adicional disponible, entonces el reacción química:
sistema se aleja más del equilibrio termodinámico, lo que
se refleja en el crecimiento de los gradientes. Si hay más
energía þ nutrientes ¼ moléculas con más energía libre
de un camino que se aleja del equilibrio, entonces se
ðexergíaÞ y organización þ energía
tenderá a seleccionar el que produzca el trabajo más útil
disipada
(exergía) que, en última instancia, aleje más al sistema del
equilibrio termodinámico en las condiciones prevalecientes.
Tenga en cuenta también, la advertencia de las condiciones
El resultado es un sistema con la estructura más ordenada.
prevalecientes en la declaración anterior. Reconocemos
O expresado de otra manera: entre las muchas formas en
que las entradas ambientales son variables incluso en
que los ecosistemas pueden alejarse del equilibrio
respuesta a la modificación de las propias partes del
termodinámico, se seleccionará la que maximice dEx/dt en
sistema. Esta retroalimentación de interacción coevolutiva
las condiciones predominantes.
es lo que hace que este no sea un problema de optimización
fluido. Así como no es posible probar las tres primeras
Esta es una reafirmación del corolario expresado leyes de la termodinámica por métodos deductivos, la
anteriormente y una expansión de Jørgensen y Mejer hipótesis anterior sólo puede ser "probada" inductivamente.
(1977, 1979). La formulación también es consistente con A continuación presentamos una serie de casos concretos,
una versión ampliada del principio de Le Chatelier. De utilizando modelos y observaciones, que contribuyen en
acuerdo con el principio de Le Chatelier, si la energía se pone en ugeneral
n al apoyo de la hipótesis.
tabla 1
Dieciséis fenómenos ecológicos explicados utilizando los ocho principios termodinámicos de la ecología presentados
(1) La velocidad del flujo de agua en un ambiente marino disminuye el impacto tanto de la competencia como de la depredación con el efecto final de aumentar la diversidad
biológica local.
(2) La perturbación interrumpe las frondas del competidor superior entre dos algas marinas similares, lo que permite que ambas sobrevivan en áreas
barrida por las olas.
(3) El efecto de eliminar un pasto C3 fuertemente competitivo de un pastizal perenne es una mayor riqueza de especies de pastos C4.
(4) Las plantas asignan la biomasa para minimizar los factores limitantes.
(5) Hay menos especies y menor biodiversidad en latitudes más altas.
(6) Cuando se reduce la diversidad regional (es decir, la agricultura), los depredadores cambian a alimentos alternativos con menos oscilaciones entre presa y depredador.
(7) Una población de parásitos estable no sobrecarga la fisiología de las aves y ayuda a mantener la población huésped.
(8) La riqueza de especies de los lagos alcanza su punto máximo en el rango de 30–300 gC/ .
y m2 (9) La reducción en la riqueza de especies implica una disminución en algunos procesos del ecosistema y un nivel más bajo de producción primaria.
(10) Mayor uniformidad implica mayor capacidad de información y que el ecosistema se aleje más de la termodinámica
equilibrio.
(11) Las funciones de forzamiento determinan las condiciones del ecosistema y las condiciones determinan la composición de las especies.
(12) La menor mortalidad de los mamíferos conduce a un destete más tardío de las crías.
(13) Una menor mortalidad implica un primer parto más tardío con un riesgo reducido.
(14) La competencia de explotación puede explicarse por una mayor tasa de crecimiento/mortalidad.
(15) Los ecotoparásitos tienen una mortalidad en etapa temprana relativamente alta.
(16) La densidad de fundadores es mayor cuando la mortalidad es relativamente alta en una etapa temprana.
5. Aplicación de los principios termodinámicos de la ecología dióxido, etc. La cantidad de exergía almacenada como resultado de un
proceso de oxidación se mide por los kJ/mol de electrones disponibles,
lo que determina el número de moléculas de trifosfato de adenosina
En la Tabla 1 se proporciona una lista de algunos de los fenómenos (ATP) formadas. El ATP representa un almacenamiento de exergía de
explicados en la literatura. La explicación detallada de uno de esos casos 42 kJ por mol. La energía utilizable como exergía en ATP disminuye en
se brinda al final de la sección como ejemplo, mientras que en la mayoría la misma secuencia que se indicó anteriormente. Esto es lo esperado si
de los casos solo se brinda una descripción general. Los interesados en la hipótesis del almacenamiento de exergía fuera válida (Tabla 2). Si se
la explicación detallada pueden consultar los artículos citados. ofrecen más agentes oxidantes a un sistema, se seleccionará el que
proporcione el mayor almacenamiento de energía libre. En la Tabla 2, la
Además, otros tres ejemplos: (1) el tamaño del genoma, (2) la primera reacción (aeróbica) siempre competirá con las demás porque da
secuencia de oxidación de la materia orgánica y (3) el ciclo se presentan el mayor rendimiento de exergía almacenada. La última reacción
inmediatamente a continuación. Se incluyen como ejemplos (anaeróbica) produce metano; esta es una oxidación menos completa
particularmente ilustrativos tomados de Jørgensen (2002a) y Jørgensen que la oxidación aeróbica.
et al. (2002a) porque tienen una explicación directa basada en los ocho
principios del ecosistema dados anteriormente.
Se pueden encontrar ejemplos adicionales en estas referencias. 5.3. Ciclismo
5.1. tamaño del genoma
Si una fuente (por ejemplo, un nutriente limitante para el crecimiento
de la planta) es abundante, típicamente se ciclará más rápido. Esto es
En general, la evolución biológica ha sido hacia organismos con un un poco extraño, porque no se necesita ciclar cuando un recurso no es
número creciente de genes y diversidad de tipos celulares (Futuyma, limitante. Un estudio de modelado (Jørgensen, 2002b) indicó que el
1986). Si se supone una correspondencia directa entre la energía libre y almacenamiento de energía libre aumenta cuando un recurso abundante
el tamaño del genoma, se puede tomar razonablemente como un reflejo cicla más rápido. Esto también es consistente con los resultados
del aumento del almacenamiento de exergía que acompaña al aumento empíricos (Vollenweider, 1975; ver Fig. 1). Por supuesto, no se puede
del contenido de información y el procesamiento de los organismos probar inductivamente nada con un modelo, pero las indicaciones y la
"superiores". correspondencia con los datos tienden a apoyar de manera general la
hipótesis del almacenamiento de exergía.
5.2. Secuencia de oxidación de materia orgánica
La secuencia de oxidación de la materia orgánica (p. ej., Schlesinger, 6. Revisión de artículos que utilizan los principios del
1997) tiene lugar en el siguiente orden: por oxígeno, por nitrato, por ecosistema para explicar las observaciones ecológicas
dióxido de manganeso, por hierro (III), por sulfato y por dióxido de
carbono. Esto significa que el oxígeno, si está presente, siempre Salthe (2002) introduce una teoría general de la ecología que
competirá con el nitrato, que competirá con el manganeso. combina la teoría de la información y la termodinámica.
La principal aplicación de la teoría es el ecosistema.
Tabla 2
Rendimientos de kJ y ATP's por mol de electrones, correspondientes a 0,25 mol de CH2O oxidado
Reacción electrones
electrones kJ/mol ATP/mol
CH2O+O2 = CO2 + H2O CH2O 125 2,98

+ 0,8NO3 + 0,8H+ = CO2 + 0,4N2 + 1,4H2O CH2O + 2MnO2 + H+ 119 2,83
= CO2 + 2Mn2+ + 3H2O CH2O + 4FeOOH + 8H+ = CO2 + 7H2O + 85 2,02
Fe2+ + 0,5H+ = CO2 + 0,5HS + H2O CH2O + 0,5SO4 CH2O + 27 0,64
2 26 0,62
0,5CO2 = CO2 + 0,5CH4
23 0,55
La energía liberada está disponible para construir ATP para varios procesos de oxidación de materia orgánica a pH = 7.0 y 25 8C.
como organizador clave de los ecosistemas porque las
transacciones de energía imperfectas aseguran que ninguna
entidad individual en el sistema consuma toda la energía en
un gradiente. Salthe divide el desarrollo en dos secuencias,
el desarrollo de sistemas inmaduros guiado principalmente
por la maximización del flujo de energía específica para el
crecimiento, y la senescencia del sistema durante la cual se
maximiza el flujo de energía bruta para el mantenimiento del
sistema. En el artículo, aplica el DITT a una serie de 39
artículos recientes en la literatura ecológica que van desde la
perspectiva general del desarrollo hasta los sistemas
inmaduros y senescentes. Su conclusión es que el DITT
puede servir como marco organizador para muchos estudios ecológicos ac
Reynolds (2002) propone que la estructura, la función y
el patrón de los ecosistemas surgen de las interacciones de
los individuos y las poblaciones y cómo responden a la
cohabitación en un entorno continuamente variable.
Introduce conceptos termodinámicos al considerar el potencial
Fig. 1. Gráfica logarítmica de la relación entre las tasas de recambio de nitrógeno y
de recolección de energía del organismo individual.
fósforo, R, a máxima exergía frente al logaritmo de la relación nitrógeno/fósforo, log Obviamente, la cosecha máxima en pie se alcanza cuando la
N/P. La trama es consistente con Vollenweider (1975). cosecha de energía potencial es igual a los costos de
mantenimiento. Debajo de esta intersección, el organismo
está creciendo; después de que el mantenimiento excede la
desarrollo, por lo que él lo llama la teoría del desarrollo ingesta de energía, el organismo está perdiendo biomasa o
infody námicotermodinámica (DITT). Él ve el desarrollo entrando en senescencia. Luego continúa mostrando cómo
como una respuesta a los potenciales termodinámicos, ya se puede aplicar la teoría del ecosistema termodinámico a
sea para reducir los gradientes de energía o para producir ocho reglas de asamblea comunitaria publicadas previamente
entropía. De esta manera, ve la Segunda Ley de la Termodinámica (Reynolds et al., 2000; Reynolds, 2001—repetido aquí).
Tabla 3
Reglas propuestas para la asamblea comunitaria, modificadas según Reynolds et al. (2000) y Reynolds (2001)
(1) siempre que las especies estén presentes en cantidades sustanciales y las condiciones locales sean adecuadas para satisfacer sus requisitos mínimos,
entonces crecerán donde y cuando se cumplan las oportunidades.
(2) De las especies presentes, las más destacadas serán aquellas que aporten una estructura más ordenada y más alejada de la termodinámica.
equilibrio (es decir, que almacenan la mayor cantidad de exergía).
(3) En entornos con recursos sin llenar y capacidad de flujo de procesamiento, el ensamblaje está sesgado hacia rasgos adaptativos que favorecen la rápida
adquisición y transformación, es decir, los estrategas r predominan en la sucesión temprana (Odum, 1969).
(4) A la espera de las restricciones sobre la adquisición y el procesamiento de recursos, el crecimiento aumenta la capacidad agregada del conjunto en desarrollo para
recolectar y almacenar exergía. Más especies operan en entornos benignos: cuanto más rica es la representación de especies, más compleja es la red de flujo de
energía y mayor es el contenido de información.
(5) El desarrollo ascendente trae restricciones "autoimpuestas" sobre la disponibilidad de recursos o las oportunidades para procesarlos. Hay un
cambio progresivo en las condiciones ambientales y estas alteran los rasgos orgánicos que son beneficiosos para la maximización del crecimiento.
La tolerancia específica de la especie al estrés de los recursos ( estrategas S de Grime (1979)) oa la perturbación (estrategas r) se vuelve selectivamente decisiva.
(6) Sesgo de las deficiencias del hábitat a favor de características particulares de las especies. Preadaptaciones organísmicas y adaptabilidades facultativas de los individuos
las especies determinan su competitividad relativa e influyen en la supervivencia de las especies y en el funcionamiento funcional de la estructura residual.
(7) Cuanto más severas son las restricciones, más selectivo es su impacto y más sólida es la dirección de ascendencia del ensamblaje. Sin embargo, la sucesión de eventos y su
resultado emergente es cada vez más predecible a partir de los atributos y límites de desempeño de las especies disponibles: los más aptos sobreviven.
(8) Los resultados emergentes siempre están sujetos a anulación, restablecimiento ambiental y reorganización estructural a través de la intervención.
de forzamiento externo, pérdida de biomasa insostenible y un fuerte retorno hacia las condiciones de equilibrio. Se abren oportunidades de hábitat para la explotación
posterior a la perturbación.
en la Tabla 3). Por ejemplo, considera el efecto de los gradientes Los hallazgos de asignación de recursos de plantas de
latitudinales en la diversidad de especies, en particular con respecto McConnaughay y Coleman (1999) ya mencionados anteriormente
a los modelos que Taylor y Gaines (1999) usan para relacionar la son consistentes con la maximización de la exergía. En segundo
disminución de la diversidad con la latitud con los territorios más lugar, abordan el estudio de Dodson et al. (2000), que analiza las
grandes de las especies en latitudes más altas, y también el efecto relaciones entre la productividad primaria y la riqueza de especies
del tamaño del área de distribución en las poblaciones. de en 33 lagos. Usando el principio de almacenamiento máximo de
murciélagos y marsupiales (Lyons y Willig, 2000). También aplica exergía, se deduce que un mayor almacenamiento de exergía en
su teoría a cuestiones de teorías de optimización, umbrales el nivel del productor primario permitiría una exergía adicional
estructurales y diversidad. Concluye con la declaración de que la disponible en todo el sistema, lo que daría como resultado una
estructura del ecosistema surge de la disipación controlada de retroalimentación positiva en la que el almacenamiento aumenta
energía que aleja al sistema del equilibrio termodinámico frente a en todos los niveles. Sin embargo, cuando ocurre el estrés de la
un entorno inerte continuamente variable. eutrofización, solo unas pocas especies son lo suficientemente
eficientes para capturar el aporte de exergía y beneficiarse de los
Odum (2002) utiliza sus diagramas de circuitos de energía y el niveles elevados de nutrientes. A la larga, dicho sistema experimenta
principio de máxima potencia (similar al flujo máximo de energía) una disminución de la información y se acerca al equilibrio
para explicar 12 fenómenos en la literatura ecológica actual. Para termodinámico. Finalmente, abordan el controvertido problema
cada caso proporciona un diagrama de circuito de energía. planteado por Wilsey y Potvin (2000): ¿una reducción en la
Ejemplos de los estudios de caso que examina son la asignación uniformidad de las especies afecta el funcionamiento del ecosistema
de biomasa para maximizar el crecimiento temprano (McConnaughay en términos de flujos de energía y ciclo de nutrientes en las
y Coleman, 1999), la variación en el número de especies con la comunidades de plantas? Varios estudios llevados a cabo en
latitud y el área (Lyons y Willig, 2000), el efecto de las sustancias comunidades establecidas experimentalmente mostraron una
químicas en los beneficios de los alimentos para los herbívoros. disminución en algunos procesos ecosistémicos luego de la
(Schmidt, 2000), aumento de la productividad neta al aumentar la reducción en la riqueza de especies y también que las comunidades
uniformidad de las especies (Wilsey y Potvin, 2000), mecanismos pobres en especies por lo general tienen niveles más bajos de
de adaptación que conectan a los aguiluchos depredadores y los productividad primaria, así como de cobertura vegetal y biomasa,
campañoles herbívoros a un ecosistema simplificado por la que las comunidades ricas en especies. . En un sistema complejo
agricultura (Salamolard et al., 2000), y competencia intraespecífica como un ecosistema, la uniformidad, como componente de la
regula la concentración de pulgas en las aves hospedantes (Tripet diversidad, constituye parte de la capacidad de información del
y Richner, 1999). Por ejemplo, en respuesta a la observación de sistema. La exergía capturada permite que aumente la biomasa o
Lyons y Willig (2000) , HT la información y cuanta más información contiene un sistema, más
lejos está del equilibrio termodinámico. En el presente estudio, la
Odum muestra cómo hay menos energía disponible en latitudes uniformidad se incrementó mediante una especie de manipulación
más altas para las interacciones entre especies y la separación de de la información. Tal manipulación aumentó la información y alejó
nichos necesaria para evitar la eliminación competitiva; y en el artificialmente el sistema del equilibrio termodinámico. Como
caso del ectoparásito (Tripet y Richner, 1999), el diagrama del resultado, se creó una estructura disipativa más eficiente,
sistema de energía muestra cómo una población de parásitos optimizando la exergía capturada y aumentando el almacenamiento
estable no sobrecarga la fisiología del ave y ayuda a mantener el de exergía como biomasa.
papel de la población huésped en el ecosistema. Odum concluye
con el comentario de que los diagramas de sistemas obligan a los
investigadores a ver cómo encajan las observaciones ecológicas Jorgensen et al. (2002b) modelan el almacenamiento de
en el sistema más grande del que forman parte y reciben apoyo de exergía para explicar la estructura observada de los grupos
él, y que dado que la mayoría de los investigadores no quieren que funcionales de alimentación de macroinvertebrados acuáticos.
otros diagraman su trabajo, alienta a todos los ecólogos a asumir Seleccionaron cinco estudios de caso de una gran base de datos
esta práctica. holandesa EKOO, y en cada caso evaluaron las tasas de
crecimiento en función del tamaño observado de los diversos grupos de alimenta
Marques y Jørgensen (2002) utilizan el principio de máxima Es difícil generalizar sobre la base de solo cinco casos, pero
exergía, principio 8, para explicar tres casos de estudio siempre que estos cinco casos representen comunidades típicas,
seleccionados. En el primer ejemplo muestran cómo el concluyen que es posible utilizar el
principio de máxima exergía y un modelo para explicar la
composición de una comunidad cuando se conocen las condiciones.
Como resultado se puede formular la siguiente hipótesis: Las
funciones de forzamiento o factores externos determinan las
condiciones de un ecosistema y las condiciones determinan la
composición de especies. Esta hipótesis se usa a menudo cuando
se desarrolla un modelo ecológico porque las variables de estado
reflejan las funciones de forzamiento. En algunos casos, hay dos
Fig. 2. Diagrama conceptual del modelo utilizado para mostrar que la menor
soluciones (estructuras) que son igualmente válidas para un
mortalidad de los mamíferos conduce a un destete más tardío de las crías.
conjunto dado de condiciones, pero la composición de especies
aún está determinada por las condiciones determinadas por las
funciones de forzamiento. La hipótesis puede considerarse una consecuencia gética de ecosistemas cercanos al equilibrio. En
consecuencia de la teoría del ecosistema presentada. otro estudio, Li (2002) consideró las transiciones de fase, que
ocurren cuando los parámetros termodinámicos están cambiando,
como una forma de medir la sucesión vegetativa ecológica. Este
En otro artículo, Jørgensen et al. (2002a) utilizan un modelo enfoque también se basa en el principio de que a medida que el
para examinar los cambios estructurales en un estuario y llegan a sistema se aleja del equilibrio termodinámico, se produce una
la misma conclusión, a saber, que el principio de máxima exergía transición de fase de no equilibrio que da como resultado un nuevo
se puede utilizar para determinar una estructura cuando se dan estado de no equilibrio estable con más estructura que el estado
las condiciones ambientales. anterior. Usando patrones fractales informativos derivados de
Jørgensen (2002a) nuevamente usa modelos ecológicos y el fotografías aéreas para medir el desarrollo lejos del equilibrio,
principio de máxima exergía para mostrar la validez de cuatro descubrió que la dimensión fractal y, por lo tanto, la vegetación
observaciones específicas publicadas en la literatura ecológica. leñosa aumentaba con el tiempo.
En cada caso, los fenómenos observados pueden explicarse
mediante el siguiente patrón termodinámico: los gradientes
aumentan a medida que el sistema captura la radiación solar,
iniciando un rápido aumento en la degradación de la exergía, los 7. Ejemplo: una menor mortalidad de mamíferos conduce a un
gradientes aumentan aún más al acumular la exergía almacenada destete más tardío de las crías
que aleja al sistema general del equilibrio. Estos casos incluyen lo
siguiente: una menor mortalidad de mamíferos conduce a un Se da un último ejemplo específico para mostrar cómo los
destete más tardío de las crías (presentado en detalle a fenómenos ecológicos pueden ser explicados por la teoría de
continuación); una menor mortalidad implica un primer parto más ecosistemas y la aplicación de modelos. Se desarrolló un modelo
tardío y con menos riesgo; relación de competencia explotadora ecológico simple basado en
con una mayor tasa de crecimiento respecto a la tasa de mortalidad;
y alta mortalidad en etapa temprana en ectoparásitos (Tabla 1 Tabla 4
#12–16). El último fenómeno, presentado por Tripet y Richner Ecuaciones del modelo usando el software STELLA que acompaña a la Fig. 2
(1999), ha sido explicado de manera diferente por el principio de Adulto (t) = adulto (t dt)+( mortad) dt
INIT adulto = 1000
máxima potencia y un diagrama de sistema de energía de HT
SALIDAS
Odum.
Mortad = 0,0075 adulto (1 + 100 destete)
Li y sus colegas también han utilizado principios termodinámicos Juvenil (t) = juvenil (t dt) + (nacimiento mortju) dt INIT juvenil = 0
fundamentales como los discutidos anteriormente para explicar
fenómenos ecológicos empíricos específicos. Por ejemplo, Li y ENTRADAS
Nacimiento = 0,8
Charnov (2001) utilizaron un modelo de Markov de asignación de
adultos SALIDAS Mortju
energía y la relación de fluctuacióndisipación para derivar reglas
= si (5 juveniles (1 100 adultos destetados/ (1 + juvenil)) > 0),
de escala del número de especies y la variabilidad de la población. entonces (5 juveniles (1 100 adultos destetados/ (1 + juvenil))) más (0)
Llegaron a la conclusión de que el equilibrio de la naturaleza
promueve la diversidad y, por lo tanto, la relación diversidad Total = adulto + juvenil
Destete = 0.00015
estabilidad puede ser un factor energético.
Fig. 3. Los resultados del modelo se utilizan para establecer un gráfico para el tiempo de destete (log) en años frente al número de adultos y juveniles para cinco tasas
diferentes de mortalidad de adultos desde 0,001 (1 por año) indicado con + hasta 0,075 ( 75 por año) indicado con #.
observaciones utilizando el software STELLA para simular la de sistemas a ecosistemas, incluido el principio de que los
historia de vida típica de una especie de mamífero ecosistemas se alejan más del equilibrio termodinámico
aumentando
representativa (Fig. 2). Las ecuaciones del modelo se dan en la Tabla
4. tanto el flujo de energía como el almacenamiento
Al ejecutar el modelo en diferentes combinaciones de de exergía. No afirmamos que estos principios termodinámicos
mortalidad y tiempos de destete de las crías, se obtienen los de la ecología sean las palabras finales de la teoría de los
resultados de la Fig. 3 . Como se ve, la mayor biomasa (mayor ecosistemas. De hecho, son un primer paso tentativo y lo más
exergía) sigue el patrón de que el mayor tiempo de destete se probable es que se modifiquen en los próximos años. Se
asocia con una pequeña mortalidad de adultos. pueden añadir nuevos principios o se pueden modificar otros.
Por lo tanto, al buscar en los resultados del modelo la condición Por lo tanto, no podemos concluir si la teoría tentativa del
en la que se maximiza el almacenamiento de exergía, podemos ecosistema presenta los principios suficientes y necesarios
reproducir los fenómenos ecológicos observados de que una para una teoría ecológica completa y satisfactoria. Sin
menor mortalidad de los mamíferos conduce a un destete más embargo, los principios presentados en este documento
tardío de las crías. capturan muchas características importantes y enfatizan los
principios termodinámicos ya aceptados. Como cualquier
teoría, su valor proviene de su poder explicativo, y concluimos
8. Conclusiones que la teoría tentativa del sistema puede usarse para explicar
los fenómenos ecológicos observados. Lo demostramos con
La teoría de ecosistemas presentada abarca ocho principios los ejemplos y hallazgos presentados en los artículos.
básicos de teoría abierta, termodinámica y jerárquica.
Jørgensen, SE, 2002a. Explicación de reglas ecológicas y observación mediante
revisada en este trabajo. Una mejor teoría de los
aplicación de teoría de ecosistemas y modelos ecológicos. Ecol. Modelo.
ecosistemas solo puede lograrse adquiriendo más 158, 241–248.
experiencia en su aplicación. Por lo tanto, recomendamos Jørgensen, SE, 2002b. Integración de teorías de ecosistemas: un patrón, 3.ª ed.
una aplicación y un uso más amplios de la teoría de los Editorial académica Kluwer, Dordrecht.
ecosistemas para construir y promover un marco teórico Jørgensen, SE, Marques, JC, 2001. Termodinámica y teoría de ecosistemas:
estudios de casos de hidrobiología. Hidrobiología 445, 1–10.
en ecología.
Jørgensen, SE, Mejer, HF, 1977. Capacidad de amortiguación ecológica. Ecol.
Modelo. 3, 39–61.
Agradecimientos Jørgensen, SE, Mejer, HF, 1979. Un enfoque holístico de la modelización
ecológica. Ecol. Modelo. 7, 169–189.
Los autores desean agradecer a Robert Ulanowicz por Jørgensen, SE, Patten, BC, Strasˇkraba, M., 2000. Ecosistema emergente: 4.
Crecimiento. Ecol. Modelo. 126, 249–284.
sus útiles comentarios sobre el manuscrito. BD Fath Jørgensen, SE, Marques, JC, Nielsen, SN, 2002a. Cambios estructurales en un
estaba visitando al científico investigador del Proyecto de estuario, descritos por modelos y utilizando la exergía como orientador. Ecol.
Sistemas Dinámicos en el Instituto Internacional de Modelo. 158, 233–240.
Análisis de Sistemas Aplicados mientras preparaba el Jørgensen, SE, Verdonschot, P., Lek, S., 2002b. Explicación de la estructura
observada de grupos funcionales de alimentación de macroinvertebrados
primer borrador del manuscrito.
acuáticos mediante un modelo ecológico y el principio de máxima exergía.
Ecol. Modelo. 158, 223–232.
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4. Explicación y discusión de los principios termodinámicos de los ecosistemas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

6. Revisión de documentos que utilizan los principios del ecosistema para explicar las observaciones ecológicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274

7. Ejemplo: una menor mortalidad de mamíferos conduce a un destete más tardío de las crías. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277

CH2O+O2 = CO2 + H2O CH2O 125 2,98

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