Ojo

El ojo es un órgano visual que percibe la luz y la

convierte en impulsos electroquímicos que viajan a
través de neuronas por el nervio óptico. La célula
Ojo
fotorreceptora más simple de la visión consciente
asocia la luz al movimiento. En organismos
superiores, el ojo es un sistema óptico complejo que
capta la luz de los alrededores, regula su intensidad a
través de un diafragma (iris), enfoca el objetivo
gracias a una estructura ajustable de lentes
(cristalino) para formar la imagen, que luego

convierte en un conjunto de señales eléctricas que

llegan al cerebro a través de rutas neuronales
complejas que conectan, mediante el nervio óptico,
el ojo a la corteza visual y otras áreas
cerebrales.1 2​ 3​ ​

Dibujo esquemático del ojo humano.

Índice
Evolución
Invertebrados
Moluscos
Cefalópodos

Artrópodos
Arañas
Vertebrados
Peces
Anfibios Ojo compuesto del krill antártico.
Reptiles
Nombre y clasificación
Aves
Latín [TA]: oculus
Mamíferos
TA A01.1.00.007 (https://www.unifr.ch/ifa
Fisiología a/Public/EntryPage/TA98%20Tree/En
Agudeza visual tity%20TA98%20EN/01.1.00.007%20
Percepción del color Entity%20TA98%20EN.htm)
En la cultura A15.2.00.001 (http://www.unifr.ch/ifa
Religión a/Public/EntryPage/TA98%20Tree/En
tity%20TA98%20EN/15.2.00.001%20
Gastronomía
Entity%20TA98%20EN.htm)
Referencias
Estudiado biología del color y optometría
Bibliografía (a) por
Enlaces externos  Aviso médico  
Evolución
Desde que Charles Darwin describió la evolución de los seres
vivos hasta el presente, se ha comprendido mucho mejor el origen
del ojo. El estudio de la evolución del órgano de la visión a través
de los registros fósiles es problemático debido a que los tejidos
blandos no suelen dejar restos visibles. Desde los años 1960 del
siglo XX se había creído que los diferentes tipos de ojos de los
seres vivos se habían desarrollado independientemente, sin
embargo la evidencia actual proveniente de la genética y la
anatomía comparada ha respaldado cada vez más la idea de un
ancestro común que ha dado origen a los diferentes tipos de ojos de
los animales.4 5​ 6​ ​

Invertebrados
Fases en la evolución del ojo.
(a) Sitio pigmentado.
Los invertebrados pueden
(b) Simple cúmulo de pigmentos.
presentar en general dos
(c) Una cavidad óptica encontrada en
tipos de ojos: ojos simples,
haliótidos. a veces llamados ocelos, y
ojos compuestos. Solo en Los ojos de los vertebrados (ver
algunos grupos, como los imagen, a la izquierda) e
cefalópodos o las arañas saltadoras, existen órganos visuales muy invertebrados como el pulpo
desarrollados que se aproximan a los de los vertebrados. (derecha) evolucionaron
independientemente: los vertebrados
Los ojos simples u ocelos son pequeñas cavidades con evolucionaron una retina invertida
una sencilla retina y cubiertos por una córnea con un punto ciego sobre su papila
transparente. Su rendimiento óptico es muy limitado. óptica, mientras que los
Los ojos compuestos están constituidos por múltiples invertebrados evitaron esta pequeña
elementos equivalentes, llamados omatidios, que se ceguera con una retina no invertida.
agrupan de tal forma que cada uno apunta en una
dirección diferente y entre todos cubren un ángulo de
visión más o menos amplio.

Cada omatidio es una estructura independiente que contiene varias

células sensibles a la luz, situadas detrás de elementos ópticos
transparentes que cumplen la función que la córnea y el cristalino
desempeñan en los ojos de los vertebrados. En el sistema nervioso
se reúne toda la información de los diferentes omatidios y se forma
una única imagen.

Debido a la pequeñez de la lente, este tipo de ojo tiene escasa

capacidad de resolución, aunque son muy sensibles a los cambios Imagen al microscopio del ojo de un
de iluminación y al movimiento. En algunos casos son capaces de insecto en la que se visualizan los
percibir los colores y la polarización de la luz. omatidios.

Moluscos

Cefalópodos
El ojo de los cefalópodos está muy desarrollado, es muy similar al de los vertebrados, y es un excelente
ejemplo de convergencia evolutiva, es decir, ha llegado a una forma y función muy próxima a la de los
vertebrados mediante un proceso evolutivo diferente. Puede alcanzar un tamaño considerable en
Architeuthis (calamares gigantes), en los que se han medido ojos de 25 cm de diámetro.

Está compuesto de córnea, cristalino, iris (que regula la cantidad de luz que penetra en el mismo) y retina.
El cristalino facilita el enfoque moviéndose hacia delante o hacia atrás, mediante un mecanismo similar al
de los peces. La retina se diferencia de la de los mamíferos en que no posee un punto ciego, pues las fibras
nerviosas surgen directamente en la parte de atrás de la misma. El órgano es inmóvil, no dispone de
músculos externos que puedan movilizarlo, como en los mamíferos.

Artrópodos

Los artrópodos son uno de los grupos que presenta mayor diversidad en lo que a órganos fotorreceptores se
refiere. En el grupo de los crustáceos existen diferentes variedades de morfologías, incluyendo varios tipos
de ojo simple y compuesto, mientras que el grupo de los arácnidos se encuentra restringido solo a ojos
simples no muy desarrollados excepto en algunas familias de arañas como Salticidae y Lycosidae. En los
insectos predominan varios tipos de ojo compuesto, aunque muchos clados presentan ojos simples llamados
ocelos. Los miriapodos, por otra parte, también carecen de ojos compuestos.

A pesar de que los ojos compuestos se consideran una característica ancestral en el grupo de los artrópodos,
algunos miembros no los tienen posiblemente debido a una pérdida secundaria del carácter. En los
miembros del subfilum diplopoda (milpies), pueden presentarse ojos laterales accesorios, que están
ubicados al interior de la cabeza, y no se encuentran en contacto con la cutícula superficial. Estos ojos
accesorios, también se pueden encontrar en otros grupos de artrópodos y se desconoce la función específica
que desempeñan.7 ​

Arañas

Las arañas disponen por lo general de 8 ojos simples, no

compuestos, como ocurre en los insectos. Cada uno de ellos tiene
cristalino y retina. Su visión es relativamente pobre, pues no son
capaces de distinguir las formas, sino únicamente los objetos en
movimiento.8 ​ Una excepción son los miembros de la familia
Salticidae (arañas saltadoras), cuatro de cuyos ocho ojos se orientan
frontalmente; los dos centrales son más grandes que el resto.9 ​

Los ojos de las arañas saltadoras son, como en todos los arácnidos,
Imagen frontal de una araña
ojos simples, pero muy elaborados, capaces de enfocar y de saltadora en la que pueden
moverse mediante un sistema de seis músculos en cada ojo distinguirse 4 de sus 8 ojos.
principal que hacen posible movimientos horizontales, verticales y
rotatorios que se asemejan a los del ojo humano.

Los ojos frontales proporcionan visión estereoscópica y, en asociación con los laterales, completan un
campo de visión de 360°, lo que les permite a estos animales controlar todo su entorno sin moverse. Su
eficaz visión es excepcional no solo entre las arañas, sino entre los artrópodos.9 ​

Vertebrados
La estructura y el funcionamiento del ojo es muy similar en la
mayoría de los vertebrados. El globo ocular es básicamente una
esfera llena de un líquido transparente, llamado humor acuoso, que
está compuesto por un 99 por ciento de agua. La pared está
formada por 3 capas: la más interna o retina, la intermedia o
coroides, y la más externa, que se llama esclerótica.

Posee una lente llamada cristalino, que es ajustable según la

distancia; un diafragma, que se llama pupila (cuyo diámetro está
Esquema de la sección del ojo
regulado por el iris), y un tejido sensible a la luz, que es la retina. humano. Las características
fundamentales son muy similares a
Con la excepción de los peces, anfibios y ofidios, el enfoque se
las del resto de los animales
consigue gracias al cambio de forma del cristalino mediante un
vertebrados.
músculo llamado músculo ciliar.

La luz penetra a través de la pupila, atraviesa el cristalino y se

proyecta sobre la retina, donde se transforma, gracias a unas células llamadas fotorreceptoras, en impulsos
nerviosos, que son trasladados, a través del nervio óptico, hasta el cerebro.

En la siguiente tabla se reseñan las partes principales en que se divide el ojo de los vertebrados y de los
anexos como párpado y glándula lagrimal.

Los músculos extrínsecos del globo ocular son los mismos en todos los vertebrados, incluido el hombre.10 ​

Peces

La visión en los peces posee algunas características especiales: no presentan párpados, el cristalino es
esférico en lugar de biconvexo y se encuentra muy cerca de la córnea. Además, el enfoque se produce
gracias a unos músculos llamados retractores que mueven el cristalino adelante o atrás en función de la
distancia a la que se encuentra el objeto.

Anfibios

La vista es el principal sentido en los anfibios. Presentan tres párpados: el superior; el inferior, que es móvil,
y una membrana nictitante transparente, que recubre el globo ocular cuando el animal está sumergido.
Aparecen glándulas lagrimales que son necesarias para mantener la córnea humedecida cuando se
encuentran fuera del agua. La acomodación se realiza por el mismo mecanismo que en los peces, moviendo
el cristalino adelante o atrás.8 ​

Reptiles

Al igual que los anfibios, los reptiles poseen párpado superior e inferior y membrana nictitante. En las
serpientes los párpados se une para formar una lentilla transparente que cubre el ojo. En algunas especies,
como la tuátara, existe un tercer ojo, conocido como ojo parietal.11 ​

Aves
En el ojo de las aves existen diferentes adaptaciones, el tamaño del
órgano es proporcionalmente más grande respecto al cuerpo que en
los mamíferos, y la acomodación tiene lugar mediante un doble
mecanismo que permite cambiar la curvatura de la córnea y del
cristalino.

La retina es muy rica en células fotorreceptoras, lo que hace

suponer que la visión es excelente, y en algunas especies existen
dos fóveas, una central y otra más periférica, como ocurre en los
Anatomía del ojo de ave.
halcones, en las águilas y en los vencejos.12 ​

Una estructura característica de los ojos de las aves que no existe en

los mamíferos es el pecten, un tejido que contiene una vasta red de vasos sanguíneos con apariencia de
peine que, partiendo de una de las capas que forman la pared del ojo, la coroides, penetra en el humor
vítreo. No se sabe qué función precisa desempeña, aunque se cree que proporciona oxígeno y nutrientes a
la retina.8 ​

La mayor parte de las aves son tetracromáticas, poseen conos sensibles al ultravioleta, al rojo, al verde y al
azul.13 ​ Las palomas son pentacromáticas, mientras que los seres humanos son tricromáticos, pues solo
poseen tres tipos de conos.

Mamíferos

La visión es un importante sentido en la mayoría de los mamíferos.

La estructura del ojo es similar a la descrita en otros vertebrados. La
acomodación tiene lugar únicamente por cambios en la forma del
cristalino.

La visión del color está menos desarrollada que en los reptiles y en

las aves. Los bastones, que son las células que permiten la visión en
condiciones de baja luminosidad, son predominantes en la retina de
la mayor parte de los animales de este grupo, lo cual apoya la
hipótesis de que los primeros mamíferos fueron nocturnos. Los Ojos de un gato, especie
primates, las ardillas y algunas otras especies tienen mejor particularmente adaptada a
desarrollada la percepción de los colores que el resto del grupo. condiciones de escasa luminosidad.

Fisiología

Agudeza visual

La agudeza visual es "la capacidad de distinguir detalles" y es propiedad de las células cónicas.14 ​ Para
medir esta resolución óptica a menudo se utilizan los ciclos por grado.

Teóricamente, para un ojo humano con una agudeza excelente, la resolución máxima es de
50 ciclos/grado.15 ​ Una rata, en cambio, presenta alrededor de 1 a 2 c/g.16 ​ Un caballo tiene una agudeza
superior en la mayor parte de su campo visual en comparación a una persona, pero, por otra parte, no
cuenta con la alta resolución de la región de la fóvea central del ojo humano.17 ​
En un ojo compuesto, la resolución está relacionada con el tamaño
de los omatidios individuales y la distancia entre sus colindantes.
Físicamente, estos no tienen la capacidad de reducirse en tamaño
para lograr la agudeza que se puede encontrar en ojos de
vertebrados, como en mamíferos. De este modo, estos últimos
cuentan con una resolución mayor que la que presentan los ojos
compuestos.18 ​

Percepción del color

"La visión del color es la facultad del organismo de distinguir luces

de diferentes cualidades espectrales".19 ​ Todos los organismos El ojo de un ratonero de cola roja.
están restringidos a un pequeño rango del espectro
electromagnético; esto varía de una criatura a otra, pero se
encuentra principalmente entre longitudes de onda de 400 y 700  nm.20 ​ Esta es una sección bastante
pequeña del espectro electromagnético, probablemente reflejando la evolución submarina del órgano: el
agua bloquea todas las ventanas del espectro excepto dos, y no ha habido presión evolutiva entre los
animales terrestres para ampliar este rango.21 ​

El pigmento más sensible, la rodopsina, tiene una respuesta máxima a 500 nm.22 ​Pequeños cambios en los
genes que codifican esta proteína pueden modificar la respuesta máxima en unos pocos nm;3 ​ los
pigmentos en la lente también pueden filtrar la luz entrante, cambiando la respuesta máxima.3 ​ Muchos
organismos son incapaces de discriminar entre colores, y en cambio ven en tonos de gris. La visión del
color necesita una variedad de células pigmentarias que son principalmente sensibles a rangos más
pequeños del espectro. En primates, geckos y otros organismos, estos toman la forma de células cónicas, a
partir de las cuales evolucionaron las células bastones más sensibles.22 ​ Incluso si los organismos son
físicamente capaces de discriminar diferentes colores, esto no significa necesariamente que puedan percibir
la variedad de pigmentos: esto solo se puede deducir con pruebas de comportamiento.3 ​

La mayoría de los organismos con visión de colores pueden detectar la luz ultravioleta. Esta luz de alta
energía puede dañar las células receptoras. Con algunas excepciones (serpientes, mamíferos placentarios),
la mayoría de los organismos evitan estos efectos al tener gotas de aceite absorbente alrededor de sus conos.
La alternativa, desarrollada por organismos que habían perdido estas gotas de aceite en el curso de la
evolución, es hacer que el cristalino sea impermeable a la luz ultravioleta; esto excluye la posibilidad de que
se detecte luz ultravioleta, ya que ni siquiera llega a la retina.22 ​

En la cultura
Respecto a las relaciones humanas, el ojo ha jugado un papel relevante en la actividad social. Del mismo
modo, los ojos se han considerado estéticamente atractivos y llamativos. Estos órganos han sido retratados
como de especial sensibilidad y simbolismo. A principios de siglo, la importancia de los ojos entre las
personas puede verse reflejada en las donaciones de córneas: en Estados Unidos y Australia, el 30 % de las
familias que aceptan donar el corazón, pulmón y riñón de un fallecido rechazan específicamente la
donación de córnea o de todo el ojo. Estudios de familias de donantes del Reino Unido y encuestas al
público en general de Australia, Europa y Estados Unidos muestran que cuando las familias rechazan donar
ciertos órganos, estos incluyen invariablemente a los ojos.23 ​

Religión
Desde mitologías antiguas, los ojos (tanto humanos como del
mundo animal) han sido destacados como elementos sagrados y
retratados con diversos simbolismos. Algunos de los más
destacados son los siguientes:

Antiguo Egipto: El Ojo de Horus es un símbolo que

representa la protección, salud y recuperación. De
acuerdo al mito, Horus perdió su ojo izquierdo luchando
con Seth. Posteriormente fue curado por Hathor, por lo
que el ojo adquirió la simbología relacionada con la
Colgante con el Ojo de Horus como
curación y comenzó a utilizarse en amuletos.24 ​
motivo principal.
Mitología griega: El animal representativo de la olímpica
Atenea es el búho, que se considera la fuente de su
sabiduría y juicio. La vista destacada en la noche de esta ave simboliza la capacidad de la
diosa de ver "donde los demás no pueden".25 26 ​ ​
Budismo: El tercer ojo, representado comúnmente en estatuas de Buda, refleja un concepto
abstracto de la percepción de una realidad más allá de la ordinaria. De este modo, denota
un estado de iluminación. De forma similar, en el hinduismo simboliza un canal hacia "el
poder interno y oculto".27 ​
Cristianismo: Dentro de la simbología cristiana, el Ojo que todo lo ve representa la
constante vigilancia de la deidad bíblica sobre las personas.28 ​

Gastronomía

Aunque varían según el origen, se considera que los ojos de

Pescado servido entero (ojos
incluidos) en China.
pescado presentan sabor umami y variedad de texturas. En la esfera
occidental, por norma general el consumo de globos oculares es
considerado un tabú. Por otra parte, en países asiáticos cada parte
del pescado se utiliza, como en Sri Lanka o en China. En este
último, los cocineros suelen servir el pescado entero como plato
principal, reservando los ojos para el invitado más honorable.29 ​
También hay platos de sushi donde se incluyen.30 ​ En Rusia, la
sopa ukha se prepara con cabezas de pescado enteras, incluyendo
los ojos. Otro ejemplo de consumo de estos órganos es Islandia,
donde se sirve un plato llamado svið (cabeza de oveja entera
hervida).31 ​

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Bibliografía
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Enlaces externos
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