vertebrados

Resulta interesante notar que aunque la estructura física de los ojos varía enormemente
entre las especies, la traducción visual se basa en un grupo de moléculas proteicas
extraordinariamente conservadas a lo largo de la evolución. Esta conservación de las
moléculas visuales sugiere que cuando evolucionaron los medios bioquímicos adecuados
para resolver el problema de la captura de la energía luminosa, las secuencias se
conservaron aunque quedasen encerradas en órganos con propiedades estructuralmente
diversas.
Por ejemplo, las opsinas son las moléculas proteicas unidas a moléculas de fotopigmentos
que resultan alteradas estructuralmente para la absorción de fotones.. Las opsinas se
encuentran ampliamente distribuidas en el reino animal, incluso en estructuras
fotorreceptoras extremadamente sencillas y que carecen de las características propias de
un ojo.

La evolución de los ojos.

La evolución de los ojos ha dado lugar a diferentes estructuras, desde manchas oculares
que detectan la luz y oscuridad hasta ojos capaces de formar imágenes.
El ojo más simple, que está constituido por una foseta abierta y poco profunda tapizada por
células fotorreceptores o células pigmentarias. Son lo que se conocen como manchas
oculares y van a proporcionar información acerca de la distribución de luz y oscuridad en el
medio circundante pero no proporcionan información suficiente para detectar imágenes.
típicamente presentan un diámetro inferior a 1000 micras y los presentan los protozoos y
algunos gusanos planos que utilizan estas manchas oculares para detectar la dirección de
una fuente de luz mediante la ayuda de un pigmento de pantalla que proyecta una sombra
sobre los fotorreceptores. Algunos flagelados, por ejemplo, poseen un orgánulo fotosensible
cerca de la base del flagelo que está cubierto en una cara por una mancha ocular
pigmentada, este órgano proporciona una burda pero efectiva indicación de direccionalidad.

La otra estructura evolutiva que permite el reconocimiento de imágenes y está dotado de un

sistema óptico que puede restringir el ángulo de admisión de los receptores individuales y
que forma algún tipo de imagen. Hasta la fecha se han descubierto 10 diseños ópticos
distintos de ojos con capacidad de formar una imagen.
Los ojos más simples tenemos los diseños que han conseguido reducir la apertura hasta
producir un ojo de tipo cámara oscura o por adición de una estructura refractante, en el caso
del Molusco Cefalópodo nautilus presenta un ojo en cámara oscura que, a excepción de
ausencia de cristalino, por lo demás es relativamente avanzado. Presenta además
músculos extraoculares que compensan el movimiento de balanceo producido por la
natación del animal estabilizando el ojo.
La mayor parte de los animales acuáticos tienen un ojo de una sola cámara con un cristalino
esférico. Este tipo de cristalino proporciona un elevado índice de refracción el cual es
necesario para enfocar imágenes bajo el agua. Pero plantea el problema de la aberración
esférica. El cristalino hallado en los peces y cefalópodos evita esta dificultad debido a que el
material del cristalino no es homogéneo, siendo denso y con un elevado índice de refracción
en el centro y presentando un gradiente de densidad e índice de refracción de crecientes
hacia la periferia. Este notable gradiente de densidad se ha desarrollado 8 veces entre los
animales acuáticos, sugiriendo que es una solución muy buena y puede ser la más simple.
Otras especies acuáticas tienen ojos con múltiples lentes, por ejemplo, el ojo del copépodo
pondella contiene tres lentes en serie que conjuntamente corrigen la aberración esférica.
RESUMEN
La evolución de los ojos ha dado lugar a diferentes estructuras, desde manchas oculares
que detectan la luz y oscuridad hasta ojos capaces de formar imágenes. La mayoría de los
animales acuáticos tienen un ojo de una sola cámara con un cristalino esférico que evita la
aberración esférica mediante un gradiente de densidad. Algunos tienen ojos con múltiples
lentes para corregir este problema.

Los ojos compuestos de los artrópodos son ojos formadores de imágenes constituidas por
muchas unidades. Cada una de las cuales presenta las características del ojo mostrado en
la figura 74. Cada unidad óptica se denomina omatidio y está orientada a una parte
diferente del campo visual. Cada uno cubre un cono angular que incluye 2 y 3 grados del
campo visual. A diferencia, en el ojo de los vertebrados, en los que cada receptor puede
rastrear tan solo 0, 02 grados del campo de visión, los ojos compuestos de los artrópodos
tienen una agudeza visual menor que la del ojo de un vertebrado debido a su campo de
visión grande formándose una imagen en mosaico más tosca en comparación con la
imagen que puede formar el ojo de un vertebrado aunque desde luego se reconocen
formas. (figura)
RESUMEN
Los ojos compuestos de los artrópodos forman imágenes mediante muchas unidades
ópticas, con menos agudeza visual que los vertebrados, debido a su campo de visión
grande y una imagen en mosaico más tosca.
Cada omatidio de un ojo compuesto contiene varios fotorreceptores.
Los ojos compuestos de artrópodos producen imágenes en mosaico y cada omatidio del ojo
compuesto va a detectar una parte diferente del campo visual a través de su propio
cristalino Mientras que en el ojo de un vertebrado, un vertebrado simple, cada célula
receptora detecta una parte del campo visual a través de un cristalino compartido por todas
las células receptores. Como comparación, vemos las dos imágenes de la mariposa. Bien,
ahí ponemos las imágenes también de los ojos compuestos y de vertebrado y tenemos que
las flechas indican que la óptica del ojo vertebrado invierte la imagen sobre la retina
mientras que el sistema óptico del ojo compuesto no lo hace.

[RESUMEN]
Los ojos compuestos y los de vertebrados son diferentes en su estructura y funcionamiento,
produciendo imágenes en mosaico y simplex respectivamente.

El ojo de los vertebrados combina una apertura relativamente pequeña con un cristalino
reflectante. La unión de estas dos características va a proporcionar una imagen de muy alta
calidad que se enfoca sobre la capa de fotorreceptores en la retina situada en el fondo del
ojo.
El ojo de los vertebrados es capaz de enfocar la luz sobre las células fotosensibles para
formar una imagen del entorno. La capacidad de poder enfocar la luz procedente de objetos
situados a diferentes distancias se conoce como acomodación visual. El sistema nervioso
se aprovecha de las propiedades físicas de la luz para poder interpretar las imágenes que le
llegan. Las diferencias de intensidad de la luz se interpretan como contrastes. Dentro del
espectro visible, las diferentes longitudes de onda se interpretan como distintos colores.

En el ojo de los vertebrados la luz incidente se enfoca en dos etapas. En la etapa inicial los
rayos de luz incidente son desviados al pasar a través de la superficie externa transparente
del ojo, denominada la córnea. Posteriormente son de nuevo desviados o refractados al
atravesar una segunda estructura, el cristalino, y finalmente forman una imagen invertida
sobre la superficie interna posterior del ojo, denominada la retina. La mayor parte de la
refracción se produce en el ojo y tiene lugar en la interfase aire córnea, mientras que el
resto de la refracción depende del efecto del cristalino.
Ciertos peces enfocan las imágenes sobre la retina moviendo el cristalino con respecto a la
retina.En los peces óseos y los cartilaginosos es frecuente que la forma del globo ocular se
mantenga gracias a la presencia de osículos o piezas cartilaginosas. Además, el ojo está
sujeto por el ligamento suspensor y se mueve gracias a músculos retractores, protractores o
protractores del cristalino que se insertan directamente en este último. Para enfocar la
imagen, los músculos retractores del cristalino empujan a este hacia adelante en los
elasmobranquios y hacia atrás en los teleósteos.
En algunos casos el ojo de los anfibios va a estar reforzado por una copa o anillo
cartilaginoso de la esclerótica. El cristalino es casi esférico y está sujeto por un ligamento
suspensor circular. En los ofidios el músculo retractor del cristalino se inserta en la base del
ligamento suspensor y no directamente en el cristalino. Normalmente el cristalino está
enfocado sobre objetos lejanos y para poder ver los que están más cerca, los músculos
retractores del cristalino lo empujan hacia adelante. En los amniotas, excepto en los ofidios,
la capacidad de acomodación se consigue mediante cambios de forma del cristalino.
Generalmente, esto implica la contracción del músculo ciliar que puede presionar el
cristalino y hacer que cambie de forma o pueden actuar a través del ligamento suspensor
haciendo que aumente el diámetro del cristalino y que se aplane. La relajación de este
músculo permite que el cristalino recupere su forma original por elasticidad. Algunos reptiles
y algunas aves poseen osículos en la esclerótica, cosa que no ocurre en los mamíferos.
Este principio de cambiar la distancia entre las lentes y la superficie que capta la luz o la
retina ha sido adoptado también por algunos invertebrados como por ejemplo el caso de las
arañas saltadoras en el cual la posición del cristalino es fija y el enfoque depende del
movimiento de la retina. Por el contrario ni el cristalino ni la retina son móviles en los ojos de
los vertebrados superiores. En vez de ello la imagen se enfoca por medio de cambios de la
curvatura y grosor del cristalino. El cambio de la curvatura de la superficie del cristalino va a
permitir cambiar la distancia a la que se enfoca una imagen que lo atraviesa
denominándose la distancia focal. Mientras que la modificación de la tensión ejercida sobre
el perímetro del cristalino causa un cambio en su forma. La capacidad de acomodación
disminuye con la edad de los seres humanos. El cristalino se hace menos elástico,
produciendo un tipo de hipermetropía denominada presbicia.
El aspecto más notable acerca del proceso de acomodación de objetos cercanos está
relacionado con los mecanismos nerviosos mediante los cuales se corrige el enfoque en la
retina de una imagen seleccionada destacada de la complejidad del fondo visual. Un
mecanismo nervioso relacionado produce la convergencia binocular por el cual los
músculos oculares orientan a los dos ojos de manera que las imágenes percibidas por
ambos se proyectan en partes análogas de las dos retinas, independientemente de la
distancia entre el objeto y los ojos. Cuando un objeto está cerca, cada uno de los ojos ha de
girar hacia la nariz, mientras cuando se mira un objeto que está alejado, ambos ojos giran
hacia los lados.
RESUMEN
El ojo de los vertebrados se enfoca en dos etapas: la córnea desvía los rayos de luz y el
cristalino los refracta para formar una imagen invertida en la retina. La capacidad de
acomodación disminuye con la edad y se relaciona con la corrección del enfoque en la
retina. También hay un mecanismo nervioso que produce la convergencia binocular.
La visión es diferente en el medio aéreo y en el medio acuático:
de manera que el agua va a afectar a la luz de varias maneras y va a afectar también la
forma y la función del ojo. El agua lleva partículas disueltas y partículas en suspensión que
pueden impedir la transmisión de la luz. En el agua de mar la visión suele estar limitada a
unos 30 metros, pero en las aguas dulces turbias el límite puede llegar a ser solo de 1 o 2
metros. Entonces la intensidad de la luz disminuye con la profundidad. La primera longitud
de onda que se absorbe es la de la luz ultravioleta y luego lo hacen las correspondientes al
infrarrojo, rojo, naranja, amarillo, verde y finalmente la del azul. De manera que la luz no va
a penetrar más allá de los 1.100 metros, incluso en las aguas más claras. No obstante, la
mayoría de los peces que viven por debajo de los 1.100 metros de profundidad tienen ojos
grandes y complejos, pero que no detectan la luz solar, ya que esta no llega a estas
profundidades. En lugar de eso, estos ojos son muy sensibles a los destellos de
bioluminiscencia que dichos peces producen.
Respuesta a los cambios en la intensidad de la luz.
En una cámara fotográfica, la intensidad de la luz admitida por la cámara está controlada
por el ajuste de la apertura de un diafragma mecánico a través del cual penetra la luz
cuando se abre el obturador. El ojo de los vertebrados va a poseer un iris opaco que
presenta una abertura variable denominada pupila, análoga al diafragma mecánico de una
cámara. Cuando las fibras musculares lisas circulares del iris se contraen, el diámetro
pupilar disminuye y la proporción de luz incidente que penetra en el ojo sufre una reducción.
La contracción de las fibras musculares orientadas radialmente causa el aumento del
tamaño de la pupila. La contracción de estos músculos y por consiguiente el diámetro de la
pupila está controlado por un reflejo nervioso central originado en la retina. Este reflejo
pupilar puede ser observado en una estancia oscura al iluminar repentinamente el ojo de
una persona con un destello luminoso. Los cambios en el diámetro pupilar son transitorios.
Tras la respuesta a un repentino cambio de iluminación, la pupila vuelve gradualmente a su
tamaño medio después de unos minutos. Más aún, el área de la pupila puede cambiar solo
alrededor de 5 veces, lo cual no es equiparable a los cambios de intensidad luminosa que
normalmente encuentra el ojo, que son de 6 o más órdenes de magnitud. Así pues, aunque
la pupila puede producir ajustes rápidos a cambios moderados en la intensidad de la luz, se
deben disponer de otros mecanismos. El ojo se adapta a iluminaciones extremas mediante
cambios en el estado de los pigmentos visuales o por medio de los procesos de adaptación
neuronal. La contracción pupilar proporciona una ventaja adicional, la mejora de la calidad
de la imagen en la retina. Los bordes del cristalino son ópticamente menos eficaces que el
centro, por ello cuando la pupila se contrae se evita que la luz pase a través del perímetro
del cristalino, produciendo así las aberraciones ópticas. La profundidad del campo es la
distancia dentro de la pupila con los objetos que han enfocado. Cuando el cristalino tiene
una forma fija aumenta al disminuir el diámetro pupilar al igual que ocurre con una cámara
cuando se reduce la apertura del diafragma.
RESUMEN
La contracción de la pupila en el ojo se debe a un reflejo nervioso central y se produce
como respuesta a los cambios en la intensidad de la luz. Además de mejorar la calidad de la
imagen en la retina, la contracción pupilar tiene limitaciones en la adecuación a una amplia
gama de intensidades de luz. El ojo también se adapta a una iluminación extrema
cambiando la condición de los pigmentos visuales o mediante procesos de adaptación
neuronal.

La mayoría de los vertebrados tienen dos sistemas de visión superpuestos en

su retina.
Uno es de tipo escotópico, es decir, responsable de la capacidad visual con poca luz, y el
otro es fotópico, esto es responsable de la visión en color como en iluminación. Los
bastones proporcionan la visión nocturna ya que son sensibles a la luz débil pero carecen
de capacidad para la visión de colores y Los conos proporcionan la visión del color. . La
proporción de bastones y conos varía considerablemente en los distintos animales. Los que
están activos durante el día, como los tetrápodos diurnos y los peces diurnos de aguas poco
profundas, poseen tanto bastones como conos. La mayor parte de los conos están
concentrados cerca de la fovea y los bastones son más abundantes en la periferia de este.
Los animales nocturnos, o los que viven en aguas oscuras, están adaptados a unas
condiciones de iluminación pobres. En estos grupos los conos son escasos o no existen y la
retina está formada casi exclusivamente por bastones.
Tradicionalmente, la visión escotópica y fotópica de los vertebrados se deducía de la
abundancia relativa de bastones y conos en la retina. Todos los vertebrados tienen
bastones en sus retinas y por lo tanto todos los vertebrados poseen cierto tipo de visión
escotópica. Sin embargo muchos vertebrados carecen de coros en sus retinas lo que
sugiere que carecen de visión en color. De acuerdo con la distribución de las opsinas,
muchos si no la mayoría de los vertebrados poseen visión fototópica, aunque con una
sensibilidad restringida a una gama de color. La visión en color bien desarrollada está
presente en muchos peces y reptiles y sobre todo en la mayoría de las aves. En los
mamíferos la visión de los colores está limitada, por ejemplo, los perros, gatos y otros
muchos mamíferos no pueden distinguir entre los tonos rojos y verdes ya que su visión en
color cuando existe generalmente solo es dicromática, solo poseen dos opciones en los
conos para el azul y para el verde, los primates superiores son una excepción en los
mamíferos
El hombre y otros primates superiores poseen cuatro pigmentos visuales, uno de ellos se
encuentra en los bastones y únicamente es sensible al blanco, al negro y a los tonos de
gris. Los otros tres se encuentran en los conos y producen un sistemático romántico
completo. El porqué de la evolución de tal agudeza visual y capacidad para la percepción de
los colores en los primates es una cuestión bastante debatida. Se ha sugerido que sirvió
como un modo para conocer el estado de madurez de las frutas de las selvas densas o para
reconocer el grado de receptividad sexual de las hembras,( por ejemplo la inflamación de
los órganos sexuales externos).
En las especies diurnas, cada cono contacta mediante sinapsis con una única célula
ganglionar cuyo axón se dirige hacia el sistema nervioso central. Esta transferencia directa
de impulsos consigue aumentar la resolución de la retina y aumenta la agudeza de la vista.
En las especies de hábitos nocturnos, una gran cantidad de células fotorreceptoras
convergen en unas pocas interneuronas. Así se produce una agregación de la información.
La agudeza disminuye, pero la sensibilidad aumenta. Las células horizontales y
posiblemente también las amacrinas difunden la información hacia los lados, ayudando así
a aumentar el contraste.
(En las especies de hábitos nocturnos, la agudeza disminuye, pero la sensibilidad aumenta.)

Percepción de la profundidad.
La posición de los ojos en la cabeza representa un compromiso entre la amplitud del campo
de visión y la percepción de la profundidad. Si los ojos están situados lateralmente,
entonces cada uno de ellos explora una parte del entorno y el campo de visión total en todo
momento es muy grande. Este tipo de visión sin superposición de los campos visuales se
conoce como visión monocular, ya que este tipo de visión permite al individuo ver una gran
parte de su entorno y poder detectar los peligros procedentes de la mayoría de las
direcciones posibles, y es muy frecuente en los animales presa. En sentido estricto la visión
monocular en la que los campos visuales de ambos ojos sean totalmente independientes es
relativamente rara, únicamente se da en los ciclostomos, en algunos tiburones, en los
urodelos y en los pingüinos y las ballenas.
Los campos visuales se superponen en los animales con visión binocular. La vista del
hombre se caracteriza por una gran superposición de los campos visuales. Los hombres
tenemos el 140% de visión binocular y el 30% de visión monoocular a cada lado. La visión
binocular es bastante importante en la mayoría de las clases de vertebrados. Las aves
tienen hasta el 70% de superposición, los reptiles hasta el 45% y algunos peces tienen
hasta el 40%. En el área donde se superponen, los dos campos de visión se mezclan y
forman una única imagen originando así la visión estereoscópica. La gran ventaja de este
tipo de visión es que permite percibir la profundidad de los objetos. Si una persona con los
ojos normales cierra uno de ellos, pierde una gran parte del sentido de la profundidad.

La percepción de la profundidad depende de la forma en que se procesa la información

visual. En la visión binocular, el campo visual de cada ojo se divide, la mitad de los impulsos
van hasta el mismo lado del cerebro y la otra mitad se cruza por el quiasma óptico hacia el
lado opuesto del cerebro. El resultado es que se reúne en el mismo lado del cerebro la
información recogida por ambos ojos. El cerebro compara la paralaje de las dos imágenes.
La paralaje es la ligera diferencia de imagen que se tiene de un objeto distante desde dos
puntos de vista diferentes. El sistema nervioso se aprovecha de la paralaje procedente de la
posición de los dos ojos. Cada ojo recoge una imagen ligeramente diferente debido a la
separación que hay entre ambos, aunque la diferencia es muy pequeña, es suficiente para
que el sistema nervioso pueda juzgar la profundidad en función del paralaje.
La acomodación visual también interviene en la percepción de la profundidad. Incluso con
un único ojo, el grado de acomodación necesario para enfocar correctamente un objeto
puede utilizarse para juzgar la distancia.
[RESUMEN]
La posición de los ojos en la cabeza influye en la percepción de la profundidad. La visión
binocular permite percibir la profundidad de los objetos gracias a la superposición de los
campos visuales y la paralaje, mientras que la visión monocular es más común en los
animales presa.

Integración de la información visual.

En los vertebrados inferiores el nervio óptico suele ir directamente al mesencefalo. En los
amniotas, los axones del tracto óptico van hacia una de las tres regiones siguientes: los
núcleos geniculados laterales del tálamo, el técton del mesencefalo o el área preptictal del
tegmento del mesencefalo. La mayor parte de las fibras del tracto óptico van a ser los
núcleos geniculados del tándem. Desde esto la información se retransmite a través de fibras
que se dirigen hacia la corteza cerebral. Las células del tálamo y las células fotorreceptoras,
así como algunas células de la corteza visual, responden a la intensidad de la luz pero otras
células de la corteza están más especializadas. Algunas de ellas responden a las imágenes
en forma de hendidura de barras o de bordes, otras responden sólo al movimiento o a los
bordes visuales estáticos. Estas células van a aportar información sobre el tamaño, la forma
o el movimiento de los objetos que se están viendo. En otras palabras, la retina responde
sólo a las intensidades de la luz y la longitud de onda, pero en la corteza cerebral la imagen
mejora su contorno, su
orientación y se perciben los movimientos.
Además de la información visual tenemos que las neuronas del colículo superior también
reciben información sobre el sonido, la posición de la cabeza y de retroalimentación desde
la corteza visual. A su vez, el tectum produce impulsos motores hacia los músculos que
giran los ojos, la cabeza, incluso el tronco hacia el lugar de procedencia de los estímulos
visuales.Después tenemos otras vías, por ejemplo, unas pocas fibras de los tractos ópticos
también envían impulsos hacia el área pre-tectal del tegmento del mesencefalo. Un reflejo
del tegmento envía impulsos hacia los nervios motores que controlan los músculos del iris y
permiten que el tamaño de la pupila se ajuste de forma inmediata cuando se recibe una luz
intensa. Así la percepción visual depende de la estimulación de las células fotorreceptoras
de la retina y finaliza en las regiones integradoras del encéfalo. No obstante hay que
destacar que el proceso de la información visual se inicia en la misma retina y continúa a
través del recorrido del nervio óptico. Se ha propuesto que en la retina se procesa hasta el
90% de la información visual antes de que los impulsos sean enviados hacia el tálamo.
Complejo pineal.
En la mayoría de los vertebrados, la parte superior del diencefalo, es decir, el epitalamo, se
puede dar origen a cuatro estructuras, incluyendo el órgano parietal que actúa como
fotorreceptor o endócrino según la especie. Su presencia y función varían ampliamente a
través de la filogenia y es frecuente que esté asociado a otras especializaciones del
epitalamo. Para complicar aún más las cosas, el órgano parietal ha sufrido un cambio de
función en el transcurso de la evolución. Entre los anamníotas participa en la fotorecepción,
pero en los amniotas suele actuar como órgano endócrino.
Como un órgano sensorial fotorreceptor: El ojo parietal puede estar dotado de una pequeña
córnea, un cristalino y un área formada por células fotorreceptoras que conectan mediante
sinapsis con las células angulares próximas que a su vez originan un nervio que va hasta el
sistema nervioso central.
Filogenia.
La presencia de un foramen parietal dorsal en el cráneo de muchos ostracodermos es un
testimonio de la existencia de este órgano parietal. Las lampreas actuales poseen epífisis y
órgano parietal. Ambos órganos presentan cierta capacidad fotoreceptora. En los
elasmobranquios y los peces óseos la epífisis está bien desarrollada, pero el órgano parietal
cuando existe es rudimentario. Los anfibios suelen tener tanto epífisis como órgano parietal
pero los urodelos los actuales carecen de órgano parietal. El órgano parietal también está
presente en muchos reptiles, los lagartos y sphenodon tienen un ojo parietal bien
desarrollado que en ocasiones forma lo que se conoce como tercer ojo. La epífisis también
está bien desarrollada. Las aves y los mamíferos carecen de órgano parietal, la epífisis está
bien desarrollada en ambos, pero se trata de un órgano cuya función es la endocrina que
generalmente se denomina glándula pineal.
Es una estructura que puede variar considerablemente, por ejemplo la epífisis es pequeña
en los búhos y las lechuzas o estrigiformes, en las ballenas, en los murciélagos también es
pequeña pero es de gran tamaño por ejemplo en los pingüinos, los leones marinos y las
focas o sea, es muy variable por ejemplo, después tenemos los cocodrilos, los armadillos,
los mixines, los manatíes, los perezosos y los hormigueros no tienen epífisis.

Las células receptoras visuales de los vertebrados.

Las células fotorreceptoras que capturan la energía de la luz y la traducen en señales

neuronales se ven localizadas en la retina del ojo de los vertebrados. En los mamíferos,
aves y otros vertebrados, la retina contiene varios tipos de células que se ven
interconectadas formando una red. Estas células receptoras son de dos clases, los
bastones y los conos, denominados así por su forma observada bajo el microscopio. Todas
las neuronas de la retina, así como las células epiteliales, contribuyen a la respuesta a la luz
del ojo de los vertebrados, pero los conos y los bastones tienen características fisiológicas
diferentes. Por ejemplo, los conos funcionan mejor en condiciones de luz brillante y
proporcionan elevada resolución, mientras que los bastones funcionan mejor bajo
iluminación tenue. Estas distintas capacidades son utilizadas por distintos animales para
conseguir capacidades visuales particulares.
Por ejemplo, los animales que viven en ambientes abiertos y llanos, por ejemplo los
guepardos o los conejos, generalmente tienen foveas horizontales, regiones de la retina que
contienen densidades inusualmente elevadas de conos. Tal región corresponde al horizonte
en el campo visual y se piensa que le confiere una resolución máxima en esta parte de la
imagen. La fovea horizontal contiene también una población muy elevada de células
ganglionares, las células que transmiten la información visual hacia el cerebro. Por el
contrario, las especies arbóreas y los seres humanos presentan típicamente un gradiente de
fotorreceptores con una densidad simétrica radialmente. Una importante característica de
esta clase de retina es el área centralis. Es una pequeña parte central, alrededor de un
milímetro cuadrado, de muchas retinas de mamíferos y proporciona una muy detallada
información acerca del mundo visual, una característica denominada elevada agudeza
visual. En humanos y en algunos otros mamíferos la fovea contiene sólo conos, mientras
que el resto de la retina contiene bastones y conos, con número de bastones
significativamente superior al de conos. En los mamíferos los conos son responsables de la
visión en color y los bastones, que son mucho más sensibles a la luz, están restringidos a la
visión acromática. Sin embargo, esta distinción entre conos y bastones no detiene a todos
los vertebrados. De hecho, la retina de algunas especies contiene solo bastones desde un
aspecto morfológico, pero no obstante son capaces de realizar visión en colores.

Cada célula receptora de vertebrado contiene un segmento con una estructura interna
similar a la de un cilio. Este cilio rudimentario conecta el segmento externo, el cual contiene
las membranas fotorreceptoras con el segmento interno que contiene el núcleo,
mitocondrias y los contactos sinápticos y demás. Los ojos de muchos invertebrados carecen
de la estructura ciliar que conecta los segmentos internos y externos de los conos y
bastones de los vertebrados. En estos ojos de invertebrados el fotopigmento se haya
localizado en las microvellosidades formadas por la membrana celular y constituyen los
rhabdomelos. Por ejemplo, los ojos del pulpo, que son ópticamente muy complejos y sus
fotorreceptores son rhabdoméricos. Después tenemos algunos moluscos bivalvos. Por
ejemplo, la vieira tiene los ojos con dos capas de fotorreceptores, una capa contiene
receptores ciliares y la otra receptores rafdoméricos.
 En todas las células fotorreceptoras, la transducción de la energía luminosa produce un
cambio en el potencial de membrana. Sin embargo, el efecto de la transducción es diferente
entre los receptores de vertebrados y de invertebrados. Los fotorreceptores de los
invertebrados se despolarizan en respuesta a la luz, pero los cones y los batones de los
vertebrados se hiperpolarizan en respuesta a un estímulo luminoso. Las medidas de
conductancia de las membranas antes y durante la iluminación han demostrado que el
efecto de la luz en los fotorreceptores de los vertebrados es disminuir la conductancia para
el sodio en la membrana del segmento externo. En la oscuridad, la membrana superficial
del segmento externo del bastón de los vertebrados es casi igual de permeable al sodio y al
potasio. En estas condiciones, los iones de sodio entran hacia el interior del segmento
externo a través de canales que están permanentemente abiertos en condiciones de
oscuridad. Los iones de sodio que transportan esta corriente de entrada, que se denomina
corriente oscura porque es máxima en la oscuridad. La corriente oscura se produce sólo en
fotorreceptores de vertebrados y no en la de los invertebrados.