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dieciséis

1.  Relaciones  parásito­huésped

Un  parásito  es  un  organismo  que  vive  en  asociación  más  o  menos   ofrece  información  fascinante  sobre  el  fenómeno  biológico  
intensa  con  un  organismo  de  otra  especie  (el  huésped),  se  nutre   generalizado  de  ̀parasitisrri.  con  sus  complejas  interacciones  entre  
de  él  y  es  patógeno,  aunque  no  siempre  se  expresa  este  potencial.   el  parásito,  el  huésped  y  el  medio  ambiente
En  un  sentido  más  amplio,  el  término  'parásito'  se  refiere  a  todos  
los  organismos  con  tales  características  (bacterias,  protozoos,  
hongos,  animales). 1.1  Parasitismo  y  otros
Sin  embargo,  en  el  campo  de  la  medicina,  este  término  se  usa   relaciones  interespecíficas
tradicionalmente  en  un  sentido  más  restringido  y  designa  organismos  
eucariotas  pertenecientes  a  los  protozoos  y  metazoos  (cuadro  1.11.  
El  potencial  patógeno  discrimina  a  los  parásitos  de  los  socios  en  
Un  parásito  es  un  organismo  que  vive  sobre  o  dentro  de  un  
otras  biocenosis,  como  el  comensalismo ,  el  mutualismo  y  la  
organismo  de  otro  SpflofFS  (el  huésped),  obtiene  sustento  de  
simbiosis  ( ►  Glosario,  pág.  620)  En  medicina  veterinaria  y  humana,  
él  y  es  patógeno,  aunque  el  potencial  patógeno  no  siempre  se  
la  parasitología  se  relaciona  con  las  enfermedades  infecciosas,   expresa.
junto  con  la  virología,  la  bacteriología  y  la  micología. •  En  el  campo  médico  el  término  'parásito'  se  restringe  a  
organismos  eucariotas  pertenecientes  a  los  Protozoos  
(organismos  unicelulares)  y  Metazoos  (Anirnal.ia).
Los  parásitos  son  agentes  causantes  de  enfermedades  infecciosas   Los  parásitos  se  dividen  en  diferentes  categorías,  por  
en  humanos,  como  la  malaria,  la  enfermedad  del  sueño,  la   ejemplo,  ectoparásitos  u  oncionarasitas.
toxoplasmosis,  la  esquistosomosis  o  la  equinococosis. Parásitos,  originalmente  derivados  de  ancestros  irorn  de  vida  
Además,  los  animales  domésticos  y  salvajes  a  menudo  están   libre.  tienen  características  especiales  Indican  adaptaciones  a  
la  vida  parasitaria,  incluyendo  estructuras  especializadas  y  vías  
infectados  con  parásitos  que  pueden  causar  deterioro  del  
metabólicas,  a  menudo  altas  tasas  reproductivas  y  grandes  
rendimiento,  otros  efectos  adversos,  enfermedades  y  la  muerte.  
densidades  de  población,  así  como  especialización  para  vivir  
Por  lo  tanto,  los  parásitos  son  de  importancia  mundial  para  la  cría  
en  ciertas  especies  huésped  (especificidad  del  huésped)  y  sus  
de  animales  además  de  la  medicina  veterinaria  y  humana  como:. sistemas  de  órganos  (piel,  sangre  (tracto  respiratorio,  intestino,  
etc.)  en  sus  ciclos  de  vida,  en  su  mayoría  complejos,  los  
•  Agentes  causales  de  enfermedades  de  la  piel  y  órganos  internos  en   parásitos  se  presentan  en  varias  etapas  con  diferentes  
todos  los  grupos  de  animales  que  están  bajo  el  cuidado  de  humanos   características.  Estas  etapas  a  menudo  están  expuestas  a  
(bovinos,  ovinos,  caprinos,  porcinos,  aves  de  corral,  otro  tipo  de   condiciones  de  vida  extremadamente  diversas
ganado,  caballos,  animales  pequeños,  animales  de  compañía,   condiciones  dentro  o  fuera  de  los  anfitriones.  Los  ciclos  de  vida  

animales  de  laboratorio,  animales  de  zoológico,  animales  salvajes,   pueden  estar  asociados  con  varios  o  varios  cambios  de  
huéspedes  y  con  alternancias  de  relaciones  sexuales  y  asexuales.
peces,  abejas );
reproducción  (alternancia  de  generaciones).
•  vectores  de  agentes  infecciosos  (virus,  bacterias,  
La  patogenia  de  las  enfermedades  parasitarias  se  caracteriza  
protozoos,  helmintos)L  •  agentes  causales  de  zoonosis  
por  factores  relacionados  con  los  parásitos  (incluido  el  daño  
(enfermedades  cuyos  agentes  causales  se  transmiten  
celular  y  tisular,  la  retirada  de  sustratos,  las  influencias  sobre
naturalmente  entre  animales  vertebrados  y  humanos);  •  
metabolismo  del  huésped,  etc.)  y  por  reacciones  relacionadas  
problemas  en  la  higiene  de  los  alimentos  ( parásitos  
con  el  huésped  (inflamación,  defensa  inmune,  inmunopatología).
patógenos  o  nauseabundos  humanos  y  animales  en  
alimentos  de  origen  animal);
Todo  organismo  interactúa  con  su  medio  ambiente  y  con  individuos  
•  patógenos  a  considerar  en  el  comercio  (importación  o   de  la  misma  especie  (autecología),  además,  existen  relaciones  entre  
exportación)  de  animales  y  productos  animales;  •  factores  en   diferentes  especies  de  organismos  (sinecología),  incluyendo  ciertas  
el  bienestar  animal,  ya  que  los  parásitos  pueden  causar  molestias   formas  de  vida  que  se  caracterizan  por  el  contacto  físico  entre  socios  
y  sufrimiento  a  los  animales; disímiles  (biosistemas).  El  comensalismo  es  un  biosistema  en  el  que  
•  Factores  económicos,  porque  los  parásitos  pueden  causar   un  huésped  (comensal)  se  beneficia  del  huésped  sin  dañarlo.  En  el  
pérdidas  significativas  en  la  producción  animal  (rendimiento   mutualismo,  organismos  disímiles  viven  juntos  (mutualistas  y  
deteriorado,  enfermedades,  etc.)  en  todo  el  mundo  e  incurrir   anfitriones)  para  su  beneficio  común,  pero  sin  interdependencia.
en  altos  costos  para  el  control  de  enfermedades  parasitarias.  
en  áreas  con  condiciones  favorables  para  el  desarrollo  y  la  
transmisión  de  parásitos  (p.  ej.,  en  los  trópicos)  o  con  un   La  simbiosis  es  una  relación  entre  organismos  de  diferentes  especies  
suministro  inadecuado  de  alimentos  para  los  animales  (p.  ej.,   (simbionte  y  huésped)  en  la  que  ambos  socios  se  complementan  
regiones  áridas),  los  parásitos  pueden  afectar  particularmente   fisiológicamente  y  son  interdependientes.  El  parasitismo  se  caracteriza  
a  la  cría  de  animales. por  el  hecho  de  que  los  parásitos  no  matan  a  sus  huéspedes  (al  
menos  ni  directamente),  pero  pueden  afectar  significativamente  las  
En  la  educación  veterinaria,  la  parasitología  se  enfoca  en  los   funciones  vitales  de  los  huéspedes  y  causar  enfermedades  y  muertes.  
problemas  causados  por  las  enfermedades  parasitarias,  su   Otros  biosistemas  son  el  parasitismo  (parasitismo  depredador)  y  la  
depredación.
diagnóstico  y  control.  Sin  embargo,  el  estudio  de  la  parasitología  también
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11.a:  como  e­hosi  revision99 17

Glosario  de  flujo,  pág.  6201.  Una  distinción  clara  de  ciertos Tabla  1.1.  Prnurtant  grupos  o  parásitos.
sistemas  biológicos,  especialmente  de  comensalismo  y
Subtailn  um' Filo
parasitismo,  a  menudo  no  es  posible  porque  hay  arco
transiciones  indistintas,  y  el  equilibrio  entre  ganar  y  besar  de
Pmtozod Maiarncrada,  Para  rabasala.  Euglenozoa.
la  asociación  no  siempre  se  puede  determinar. Percolozoa,  Alweciala,  Arnoebozoa.  h/
icrospora3
Desde  una  perspectiva  ecológica  se  debe  enfatizar Sletazos   pitisozoos

que  aunque  los  parásitos  viven  a  expensas  de  sus (Aniralia.
Haeinths2:
animales) FlatAis4rnintha  (nalworrnsl)
Hospedadores.  por  lo  general,  no  ponen  en  peligro  a  su  población  
Nernaloda  {redondo  o  amenaza:  gusanos)
animal  huésped  en  condiciones  naturales.  Esto  se  debe  a  la
­  Ar_aniticeephola  (gusanos  de  cabeza  espinosa)
equilibrio  ecológico  huésped­parásito  que  se  ha  desarrollado
Areelicla  saqueó  a  los  pretendientes)._
durante  la  evolución.  Como  resultado  de  la  interferencia  humana  con  el  
ecosistema,  por  ejemplo  cambios  de  hábitat  de  animales  salvajes  o   Arthropcda.  induciendo  Pemattorrida  llamada  
iliqUallad41
ciertas  granjas  de  cría  de  ganado.  estos  equilibrios  pueden  cambiar  a  
favor  de  los  parásitos.  resultando  en  enfermedad  y  muerte  de  los   Nombres  laicos  d  ire  laia  ►  Tama  1.2­

animales  huéspedes. 2  CCFidog.  raro  mnout  orrylogeoate  siggearico  p.  1619.
3  Urearlain  lam:corm  posición  como  ellos  un  raialkonstips  Sr.  brio.

1.2  Parásitos  y  sus  propiedades Incorrecto:  infección  de  la  fascia  hepática ;  derecha:  Infección  por  
Fniciola  hepatica .
1.2.1  Origen  del  término  'parásito'
Basado  en  su  relación  (genética)  y  común
El  término  "parásito"  se  deriva  de  la  palabra  griega características,  las  especies  de  organismos  vivos  se  fusionan
parásitos  fpara:  junto  a;  sitos:  comida./  que  significa  persona  que  come   en  géneros  o  grupos  superiores  (categorías),  que  son
en  la  mesa  de  otra.  Originalmente,  las  personas  que denominados  taxones  (singular:  taxón).  Respectivamente,
participaban  como  funcionarios  en  las  comidas  rituales  para  las  deidades   la  taxonomía  es  la  ciencia  que  se  ocupa  de  ti/osificación
que  se  llamaban  parásitos.  Más  tarde,  a  las  personas  se  les  asignó  este  tenor. de  organismos
si  estuvieran  asociados  con  nobles  ricos  e  invitados
o  sin  invitación:  acceso  adquirido  a  las  sociedades  de  mesa Como  se  muestra  en  10:  Tabla  1,2,  algunos  taxones  pueden  ser  reconocidos  por
y  trató  con  halagos  y  bufonadas  de  conseguir  algo el  final  del  taxón.
de  la  mesa.  Este  tipo  luego  encontró  su  camino  en  el  griego.
comedia.  El  término  'parásito'  en  un  contexto  científico  tiene La  sistemática  describe  peculiaridades  y  características.
se  ha  utilizado  desde  mediados  del  siglo  1711, de  organismos;  caracteriza  las  especies  y  examina  la
Relaciones  filogenéticas  entre  las  diferentes  especies.
1.2.2  Grupos  de  parásitos  médicamente   Hoy  en  día,  los  análisis  genéticos  brindan  información  valiosa
importantes a  este  respecto.  Según  la  definición  clásica,  un
especie  se  caracteriza  por  el  hecho  de  que  los  individuos  forman
Parásitos,  importantes  en  medicina  veterinaria  y  humana una  comunidad  reproductiva.  Sin  embargo,  esto  es  difícil  de
como  patógenos  o  vectores  de  patógenos,  pertenecen  a  diferentes   verificar  en  algunos  de  los  parásitos,  por  ejemplo,  en  protozoos  parásitos  o  
grupos  de  eucariotas,  que  se  enumeran  en  I►  Tabla helmintos.  Por  lo  tanto,  las  características  genéticas  son  cada  vez  más
1.  yo.  La  clasificación  y  ranking  que  se  muestra  en  la  tabla  es además  de  criterios  morfológicos  y  biológicos  para
simplificado  y  conservador; .una  nueva  clasificación,  basada caracterizar  una  especie.  Sin  embargo,  los  análisis  genéticos  son  sólo
sobre  la  relación  filogenética,  se  ha  propuesto  recientemente  Adl  et   adecuado  para  caracterizar  una  nueva  especie  si  es  significativo
al.  2012.  pág.  41). Se  identifican  características  especiales  en  el  genoma.  Una  especie
puede  comprender  varias  variantes,  llamadas  cepas,  que  tienen
1.2.3  Nomenclatura,  taxonomía  y   características  y  propiedades  específicas.  variantes  con
sistemática  de  parásitos características  genéticas  distintas  se  conocen  como  genotipos
( Glosario,  pág.  620).

La  nomenclatura  se  ocupa  de  la  denominación  de  los  organismos.
que  se  rige  por  códigos  internacionalmente  acordados  de Nuevos  conocimientos,  especialmente  en  los  estudios  genéticos  de
(Código  Internacional  de  Nomenclatura  Zoológica). relaciones  entre  los  organismos  vivos  y  los  existentes
Prescriben  un  nombre  binominal  para  cada  ser  vivo o  las  ambigüedades  emergentes  a  menudo  conducen  a  cambios
ser  (nomenclatura  binomial  o  binaria),  del  cual en  sistemática  y  clasificación  taxonómica.  Como  resultado,
el  primero  denota  el  género  y  el  segundo  la  especie,  por  ejemplo ,   Se  pueden  encontrar  diferentes  sistemas  de  clasificación  de  parásitos.
Faseibia  kepalica.  Las  categorías  sistemáticas  superiores  (género,   en  la  literatura  internacional.  Este  libro  de  texto  contiene

familia,  orden,  etc.)  son  uninominales.  por  ejemplo,  género  Fasciola,   recopilaciones  taxonómicas  selectivas  y  simplificadas  (por
familia  Pasciolidae.  De  acuerdo  con  las  reglas  de más  información,  véase  Adl  et  al.,  2012,  y  más
nomenclatura,  los  nombres  de  un  género  o  especie  no  pueden  ser literatura  especializada).
conectados  por  un  guión,  ni  siquiera  en  palabras  compuestas.
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18 Parte  I.  Parasi'.010gy  general

Tabla  1.2.  Categorías  taxonómicas  para  la  clasificación  de  los  organismos  vivos.

Finalizando Sub­  Pr  supercategorías  —Emp—

Rigno ­a al:ragruin ­a

Filo subpnykirn ­a

ctesis ­MI,  ­a superclientes

subclases ­I  a

Crdo ­kla. superodo

subordinado

Farniria ­Pequeñito superlarnilia ­C14:108

subfamilia ­gratis

1:  3611  EE.  UU.
Saes Esquí:dgerILIS Ver
1
Especies Yo  sello' subespecie SOLLOZO

Los  nombres  de  especies  y  gare,a  son  dales­nine:land  fijados  por  inferitionan  acordado  cole  cr  brornaial  nomenclature  RisVicf  erelings  are  orescnbed  inlennaliorely  for  trg  taxa  
sUotinilia.  granjas  y  suzierfarnVia.  Hay  re  carrera  internacional  respecto  a  al  re  otros  11EIMI.  Yl  Via  (oak)  las  terminaciones  enumeradas  en  la  tabla  Ire  son  isixt  excepto  algunas  
terminaciones  tradicionalmente  aceptadas.

1.2.4  Evolución  del  parasitismo evolucionado  en  varios  grupos  de  eucariotas  durante  diferentes  
períodos  de  la  historia  de  la  tierra,  por  lo  tanto,  libre.  organismos  
vivos  El  parasitismo  es  un  estilo  de  vida  común  de  los  eucariotas  o(protozoos,  
  sus  etapas  hdongos,  
e  desarrollo  
plantas,  
han  
animales).  
pasado  a  A
varios  
ctualmente,  
organismos  
formas  
de  parasitismo  (cuadro  1.3).  En  el  curso  de  aproximadamente  L8  millones  de  especies  eucarióticas  se  describen  su  evolución  
conjunta  (coevolución),  huéspedes  y  sus ;  alrededor  del  30%  ha  adoptado  
adaptado  
un  
entre  
estilo  
sí  
dhe  
asta  
vida  
cpierto  
arasitaria.  
punto. los  parásitos  se  han  

El  número  de  especies  realmente  existentes,  aún  no  identificadas  en  fases  avanzadas  de  co•evolución,  se  puede  estimar  un  
saldo  de  3  a  30  millones.  Los  protozoos  y  metazoos,  que  aseguran  la  supervivencia  y  la  reproducción  de  los  que  son  de  interés  
en  este  libro  de  texto,  comprenden  diferentes  parásitos  sin  efectos  adversos  significativos  para  el  huésped.  proporciones  de  
parásitos,  como  lo  ejemplifican  los  siguientes  datos  (número  aproximado  de  especies  entre  paréntesis):  En  la  tierra,  que  tiene  
aproximadamente  43  mil  millones  de  años,  los  insectos  39%  (alrededor  de  950,000  a  i  millones),  los  arácnidos  17%  procariotas  
emergieron  como  los  primeros  seres  vivos  seres  aproximadamente  (75.000),  Nernatoda  60%  (26.646),  Trematoda  (Digenea)  
hace  3­3.500  millones  de  años,  y  eucariotas  unicelulares  2­2,5  100%  
miles  
(18.004),  
de  millones  
Cestoda  
de  años .  
100%  E(n  
5.000),  
el  Eón  
APheolata  
roterozoico  
40%  (hcomienzo  
ace  
2.5  (17,050)  y  Kinetoplastida  97%  (600).  Los  parásitos  tienen  hace  miles  de  millones  de  años )  y  el  período  Cámbrico  (comienzo

Tabla  1.3.  Categorías  importantes  de  parásitos.

&to  en  cr  En  una  Navidad ectoparásitos DElfaSehln  viviendo  sobre  o  sobre  la  piel  o  en  cavidades  directamente  conectadas  con  

el  ambiente  externo  reg.  auditivo  externo.  canal.  branquias
o

andooarasitas parásitos  de  los  órganos  internos  de  un  huésped

localización  urgente  en  o  en  un  host piel,  órgano.  tejido,  sangre   parásitos  de  la  piel.  distintos  órganos,  tejidos  y  sangre

par4allas.

Beaman  (dependencia  de Los  parásitos  facultativos   organismos  Caper­ring  en  ti  tiene!  organismos  

escarcha de  los  permisos  obligatorios que  viven  sólo  OCCMGelaIlly  como  parásitos

parásitos  oportunistas organismos  que  infectan/infestan  a  un  huésped  en  condiciones  favorables  leg.  deterioro  
de  la  defensa  inmunitaria},  posiblemente  causando  daño

Cerámica  de  contacto  con  el  huésped parásitos  temporales parásitos  piping  solo  un  corto  período  en  o  en  un  Post

parásitos  estacionarios parásitos  Irving  todas  las  Urnas  sobre  o  en  un  huésped

Fases  parasitarias  en  ciclo  de  empate ,  parásitos  permanentes todos  los  maullidos  dErnBIDpITIONSII  son  parásitos

parásitos  periódicos solo  calma  slagas  mar  parasito

Espectro  de  acogida Parásitos  MOrlakOrIPC los  parásitos  son  especies  hospederas  obligatorias

parásitos  holoroxénicos Parásitos  fáciles  de  usar.  varias  especies  hospedantes  ot3ligati3ry

gama  de  huéspedes parásitos  estenoxenrc gama  de  huéspedes  estrecha

parásitos  eanpuénicos amplia  gama  de  huéspedes
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1.  Relaciones  parásito­huésped

hace  545  millones  de  años),  evolucionaron  numerosas   análisis  de  secuencias)  y  epidemiología  (p.  ej.,  caracterización  
especies  de  organismos  multicelulares .  Este  período  está   genética  de  poblaciones  de  parásitos  y  huéspedes  o  detección  
asociado  con  la  primera  aparición  de  protozoos  (­750   de  estadios  de  parásitos  en  el  medio  ambiente).
millones),  platelmintos  (­570  millones),  arácnidos  (­530  
millones)  e  insectos  (­400  millones).  Algunas  dataciones   1.2.6  Categorías  de  parásitos
moleculares  sitúan  el  desarrollo  de  los  artrópodos  antes  
(unos  720  millones  de  años). Los  parásitos  se  asignan  a  diferentes  categorías,  según  ciertos  
criterios  (111b  Cuadro  1.3).  Los  psetsdoparásitos  son  organismos  
a
Los  hallazgos  paleoparasitológicos  documentan  que  las  formas  de  vida  parasitarias   que  se  atan  libremente  y  que  se  asocian  al  azar  con  un   0  
0
se  desarrollaron  temprano  en  el  curso  de  la  historia  de  la  tierra,  como  lo  indican   hospedador.  Algunos  ejemplos  son  los  insectos  no  parásitos  que  
algunos  ejemplos:  Los  pentastornidos  fósiles,  de  aproximadamente  500  millones   han  quedado  atrapados  en  el  pelaje  de  los  animales  o  las  larvas  
de  años  del  Cámbrico,  muestran  estructuras  corporales  que  exhiben  un  alto  grado   de  moscas  que  fueron  ingeridas  accidentalmente  por  un  huésped  
de  adaptación  al  parasitismo.  con  grandes  similitudes  con  estructuras  de   y  se  excretan  sin  cambios  en  las  heces.
pentastómidos  encloparásitos  recientes.  En  ámbar  del  período  Cretácico  (­  65  a  

145  millones).  Se  encontraron  inclusiones  bien  conservadas,  por  ejemplo,  de  una   1.2.7  Propiedades  de  los  parásitos
larva  de  garrapata  dura  (identificada  como  género  Ambi'yonirita),  numerosos  

flebótomos  que  se  alimentan  de  sangre  y  una  larva  de  un  nematodo  parásito   Los  parásitos  tienen  características  que  los  distinguen  más  
(Merrni  thidae),  que  emerge  del  abdomen  de  un  mosquito  que  no  muerde   o  menos  de  los  organismos  de  vida  libre,  según  el  grado  de  
(Chironornidae). su  adaptación  a  la  vida  parasitaria.  Algunas  de  estas  
propiedades  se  mencionan  aquí.

Incluso  hongos  nernatófagos  (■  pág.  567),  junto  con  sus  presas  (pequeños   Adaptaciones  de  estructuras.  Las  adaptaciones  estructurales  
nematodos).  se  conservaron  para  la  posteridad  en  ámbar  de  unos  100  millones  de   se  manifiestan  en  parásitos  metazoarios  (helmintos,  
años.  Se  encontraron  huevos  de  Ascaris  en  sedimentos  de  una  cueva  de  Francia   artrópodos)  en  ciertas  formas  corporales  (aplanamiento  
de  unos  30.000  años  de  antigüedad;  Las  momias  egipcias  de  diferentes  dinastías   dorsoventral  o  lateral);  pérdida  de  alas  en  insectos  parásitos;  
contenían  huevos  de  esquistosomas,  una  especie  de  Taenia  u  otros  parásitos  (por   desarrollo  de  órganos  especiales  para  unión,  c1  awing  o  
ejemplo,  Dracuncultis,  Ascaris).  Un  ejemplo  más  reciente  es  el  hallazgo  de  huevos   penetración  y  piezas  bucales  especiales  (10  Figura  1.1);  
de  Trichuris  en  una  momia  glaciar  de  3.300  años  de  antigüedad  (conocida  como   reducción  o  ausencia  de  órganos  sensoriales  ligeros;  
en  1991  en  los  Alpes  de  Otzt  al.  (Tirol  del  Sur,  Italia).  Este  y  muchos  otros  hallazgos   adaptaciones  aceleradas  de  mecano­  y  quimiosensores  y  
detectado
demuestran  que  humanos  y  animales  ya  estaban  infectados.  o  infestado  
de   frecuentemente  también  en  el  desarrollo  de  órganos  
parásitos  en  la  antigüedad. reproductivos  eficientes.  que  son  un  requisito  previo  para  las  
altas  tasas  de  reproducción.  Tenias,  que  viven  en  el  intestino  
de  un  huésped  vertebrado  y  'nadan  en  un  mar  de  comida;  no  
tienen  tracto  digestivo.  Absorben  los  nutrientes  a  través  de  la  
superficie  del  cuerpo,  que  está  equipada  con  estructuras  
1.2.5  Genes  y  genomas  de  parásitos parecidas  a  los  microbios  (Figura  9.32,  pág.  207).

Adaptaciones  fisiológicas.  Las  adaptaciones  fisiológicas  
En  comparación  con  las  bacterias  procarióticas,  la  mayoría  de  los  parásitos  lc  de   permiten  a  los  parásitos  vivir  en  una  amplia  gama  de  
rucariotas  tienen  géneros  más  grandes,  como  se  muestra  en  los  siguientes   ambientes  externos.  especie  huésped  y  huésped
ejemplos  (tamaños  de  gnomos  haploides  en  millones  de  pares  de  bases  cif  [fvlbp]):  

bacterias:  Escheridria  coil:  4,2;  protozoos;  Giardia  cialoderialis:  11,7;  Trypreiosorria  

brucei:  25;  roxopiasma  gondiit  87;  Babesia  pálidas;  9,4;  Meta.zoa:  Schistosorna  

niansoni  (Trematoda):  270;  Echinococcus  granalosus  (Cestodea):  150;  Haemonchtas  
contortus  (Nerriatoda);  50  Orichocerea  volvutris  (Nematoda):  150;  Anopheles  

garnbiae  (Insecta);  280;  para  el  ratón  de  comparación:  2.700.

El  nematodo  de  vida  libre  Caeriorhabditis  elegans  juega  un  papel  especial  como  

organismo  modelo  en  la  investigación  genética.  Tiene  seis  cromosomas.  unos  

19.000  genes  y  un  genero  de  97  Mb  p.  y  exhibe  muchas  similitudes  morfológicas  

y  biológicas  con  los  nematodos  parásitos.  En  la  actualidad ,  la  genética,  la  
genómica  y  la  biología  molecular  desempeñan  un  papel  importante  en  muchas  
áreas  de  la  parasitología,  incluida  la  filogenia  molecular,  la  patogénesis  
(interacciones  parásito­huésped ),  la  inmunología  (p.  ej.,  la  identificación  de   Figura  1.1.  Adaptaciones  a  la  vida  parasitaria.  {a)  escólex  de

genes  que  codifican  antígenos  y  la  ingeniería  genética  de  antígenos  para  la   una  tenia  del  género  Mania  con  ganchos  y  ventosas

producción  de  vacunas),  en  el  diagnóstico  (p.  ej.,  PC11,  ADN como  órganos  de  unión;  (h.)  extremo  anterior  de  un  anquilostoma

VlAcOostorna  CarlirIUMI  con  estructuras  similares  a  dientes  en  la  boca

apertura  (fotografías  SEM.  a  color}  {Fotos; tylehtficern}.
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20 Parte  I.  Parasitología  general

ambientes  (células,  varios  sistemas  de  órganos).  Estas   el  género  Tacnia  puede  liberar  diariamente  hasta  106  huevos,  
adaptaciones  permiten  que  las  etapas  de  desarrollo  de  los   una  lombriz  del  género  Ascaris  2x /05  y  la  duela  hepática  
parásitos  se  alternen  entre  huéspedes  diferentes  (p.  ej.,   grande  (Fasciala  hepatica)  2x  1  04  huevos.  A  través  de  la  
vertebrados ,  insectos).  diferentes  sistemas  de  órganos  en  el   reproducción  asexual  de  Fasciala  u  otros  parásitos  en  
huésped  (por  ejemplo,  intestino .­  hígado  ­  pulmón),  y  el  mundo   huéspedes  intermedios,  se  puede  aumentar  aún  más  el  número  
exterior.  Por  lo  tanto,  los  nematodos  dpara,siic  de  vida  libre   de  descendientes.
tienen  una  nielabotisina  aeróbica  y  pueden  descomponer  los  
carbohidratos  en  CO2  y  agua  mediante  los  pasos  habituales  de   Ciclos  de  vida.  Los  parásitos  pasan  por  ciclos  de  vida  Cumpiert ,  
la  glucólisis  y  el  ciclo  del  ácido  tricarboxílico.  Por  el  contrario,   en  los  que  se  forman  varias  etapas  con  diferentes  propiedades.  
los  nematodos  parásitos  adultos  cambian  a  un  metabolismo   Por  lo  tanto,  los  parásitos  pueden  vivir  y  desarrollarse  en  diferentes  
energético  anaeróbico  y  excretan  productos  degradados  de   hábitats.  Los  ciclos  de  vida  pueden  ser  directos  o  indirectos.  En  
forma  incompleta  del  metabolismo  de  los  carbohidratos,  como   desarrollo  directo.  solo  una  especie  huésped  está  involucrada.  
succinato,  piruvato  y  ácidos  grasos  volátiles  (p.  ej.,  Ascaris)  o   De  este  modo.  Las  etapas  infecciosas  del  parásito  se  transmiten  
lactato  redo  ni  Main  ty  (principalmente  parásitos  sanguíneos  y   directamente  entre  dos  individuos  huéspedes  de  la  misma  
tisulares).  Los  nematodos  parásitos  no  son  estrictamente   especie.  a  menudo  después  de  un  mayor  desarrollo  y  persistencia  
anaeróbicos  y  pueden  usar  oxígeno  cuando  está  disponible.   en  el  ambiente  externo.  Varios  huéspedes  de  diferentes  especies  
Generalmente.  el  metabolismo  o  panisitni  se  caracteriza  por   están  involucrados  en  el  desarrollo  indirecto.  por  ejemplo,  una  
diversas  peculiaridades.  con  respecto,  entre  otras  cosas,  a  la   vértebra  delgada  como  huésped  definitivo  y  un  invertebrado  (por  
generación  de  energía.  síntesis  de  nucleótidos,  metabolismo  de  lípidos,  
mecanismos  
ejemplo,  molusco,  aa ntioxidantes  
rtrópodo)   y  hduésped  
como   esintoxicantes.
intermedio.  Además  
Existe  alguna  evidencia  de  que  el  metabolismo  pasa  por  una   de  obligar  a  los  cambios  de  anfitrión.  También  pueden  ocurrir  
fase  intermedia  durante  la  transición  de  los  parásitos  de  un   cambios  de  huéspedes  opcionales  en  ciertas  especies  de  parásitos.
ambiente  aeróbico  a  uno  con  baja  tensión  de  oxígeno.  Por   En  el  desarrollo  se  pueden  incluir  alternancias  de  generaciones ,  
ejemplo.  Las  etapas  jóvenes  de  Fascia  la  treprdita  dependen   es  decir,  una  alternancia  de  reproducción  sexual  y  varias  formas  
del  metabolismo  de  la  energía  aeróbica  en  el  parénquima   de  reproducción  asexual  ( Glosario  F,  p.  620).
hepático,  mientras  que  las  etapas  más  viejas  en  los  conductos  
biliares  dependen  de  procesos  anaeróbicos  (gripe  para  detalles,  ver  
Barrett.
Otras  
propiedades.  Ciertas  propiedades  de  los  parásitos  con  
20  1  1;  Uhler,  2006). especial  relevancia  para  los  aspectos  médicos  son  su  
patogenicidad  (capítulo  IAA)  y  la  capacidad  de  provocar  y  evadir  
Especificidad  del  huésped.  La  especificidad  del  hospedador  se   respuestas  inmunitarias  del  huésped  ( capítulo  1.5).
define  como  la  restricción  de  un  parásito  en  una  determinada  
etapa  de  desarrollo  a  una  o  más  especies  hospedantes,  que  
ofrecen  las  condiciones  de  vida  necesarias.  Dependiendo  de  si  un  
parásito  tiene  una  amplia  o  estrecha  gama  de  huéspedes,  se  le   1.3  Hosts  y  sus  propiedades
llama  euryxene  o  stenoxene.  respectivamente  (►Tabla  1.3).  La  
velocidad  del  huésped  es  una  propiedad  fijada  genéticamente  de   como  parásitos.  Los  hosts  se  dividen  en  diferentes  categorías,  
cada  especie  de  parásito  y  una  expresión  de  la  morfología   algunas  de  las  cuales  se  enumeran  en  ■  la  Tabla  1.4.  En  
molecular.  adaptaciones  fisiológicas  e  intmunológicas  a  un   principio,  los  huéspedes  pueden  ser  susceptibles  o  no  
huésped  específico  o  a  un  grupo  de  huéspedes.  Las  bases   susceptibles  a  una  o  más  especies  de  parásitos.  Por  su  
fisiológicas  y  moleculares  de  la  especificidad  del  hospedador  están  pconstitución  
oco  comprendidas.
genética  y  condiciones  anatómico­fisiológicas,  los  
huéspedes  insensibles  no  brindan  condiciones  de  vida  para  
Hallazgo  de  huéspedes.  Los  parásitos  usan  diferentes  estrategias   ciertos  parásitos.  Por  el  contrario,  los  huéspedes  susceptibles  
para  encontrar  hosis  matables  y  para  infectarlos .  Los  vectores   ofrecen  condiciones  adecuadas  para  el  desarrollo  de  un  
pueden  estar  involucrados  en  estas  estrategias  (capítulo  1.4.1). parásito  en  una  o  varias  etapas.  Por  ejemplo,  los  seres  
humanos  son  los  únicos  huéspedes  naturales  definitivos  de  las  
Tasa  de  reproducción.  Muchas  especies  de  parásitos  se   tenias  7irrrriu  sliginata  e  iiurtie  SOliifIFF.  viviendo  en  el  intestino  
caracterizan  por  altas  tasas  de  reproducción  y  densidades  de   delgado.  El  desarrollo  sexual  de  los  protozi  en  'Kemp/Wit:hi  
población.  Por  ejemplo.  un  solo  meront  de  parásitos  de  la   SiVidli  .1.1CCIJ  se  da  sólo  en  el  intestino  delgado  del  gato  y  
malaria  localizado  en  el  hígado  humano  contiene  hasta  105   algunas  otras  especies  de  animales.  pero  las  etapas  de  tejido  
etapas  de  desarrollo  (meroxoítos).  Una  tenia  o asexual  encuentran  condiciones  favorables  para  el  desarrollo  
en  una  amplia  gama  de  aves  y  corredores  rudos .
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I.  Relaciones  parásito­huésped 21

Tabla  1.4.  Categorías  de  hosts  lselectioni.

categoría

anfitrión  definitivo huésped  en  el  que  se  produce  la  reproducción  sexual  Sag.  rumiantes  para  Fascloteriebattal

Parada  intermedia i  host  en  el  que  el  parásito  pasa  otagatony  a  través  de  parte  de  su  dovialopmeril  irpih+s  "Isla  ­.asexual  
mulipticatiori  puede  ocurrir  lag.  caracoles  de  agua  dulce  vitt  etapas  larvales  de  Fascialla sa

nepatico 'f5
C
Huésped  Paratenle  (huésped  ansiacill) ,huésped  que  alberga  estadios  larvales  de  parásitos  [normalmente  estadios  de  larvas]  que  no  se  
desarrollan  más  ni  se  multiplican  (p.  ej.,  ratones  con  larvas  infectivas  de  7OMM8f8  a 1 si
Host  principal  host  lotierence) hospedador  en  LIT  an  voli  (la  especie  de  parásito  es  la  más  común  en  Europa:  faxes  rojos  i  para  
Eciaricooccusrou4deadaris)
Anfitrión  lateral anfitrión  en  Mach  una  especie  de  parásito  a  menos  'régimen),  Encontrado  fag.  gatos  con  echirococais
•reuitiocuerfsl
Anfitrión  accidental !anfitrión,  en  el  que  un  parásito  puede  salir  y  desplomarse,  pero  Mr  ¿ desempeña  un  papel  en  la  transmisión?
tILIF118(15  85  descansa  Sc'  rnalacestacligs  o  Echirococcus  gfaminlesus  y  Echirtococars
enufboculansi

iberrat  ilea  [host  sin  salida] host  en  el  que  un  desecho  no  puede  persistir  Por  un  período  más  largo  cr  devebo  tag.  humats  deseo   0  

0
paradas  de  pene  o  criollo  inarnit2s)
.
2

1.4  Relaciones  parásito­huésped 1.4.1  Búsqueda  de  host

Resumen
Las  relaciones  parásito­huésped  se  discuten  aquí  bajo
varios  aspectos.  incluida  la  búsqueda  de  host.  infección/
Infestación,  desarrollo  de  parásitos  sobre  o  dentro  de  un  huésped,
0  iJ
Los  parásitos  llegan  a  sus  anfitriones  de  forma  activa  o  pasiva.
La  búsqueda  activa  de  huéspedes  es  común  en  ciertos  insectos  y
especies  de  garrapatas.  Varios  mosquitos  y  moscas  diurnos  ubican  a  sus  
huéspedes  principalmente  de  forma  olfativa  y  visual.  La  orientación  óptica  

patogenicidad  e  inmunología  (para  este  último,  el  Capítulo rara  vez  juega  un  papel  en  las  garrapatas  (p.  ej.,  en  la  garrapata  del  
1,5).   camello  ifyalonnon  riromedarii),  pero  predomina  la  capacidad  de  orientarse  
•  La  búsqueda  de  huéspedes  puede  ser  un  proceso  activo  de  insectos  o   a  través  de  señales  químicas  UP  Capítulo  14.1).  Además,  ciertas  etapas  
vectores  mayores  que  utilizan  diferentes  estrategias  y  modos  de   de  los  helmintos  exhiben  estrategias  activas  de  búsqueda  de  huéspedes.  
orientación  (p.  ej.,  garrapatas,  insectos,  heiminthsk,  o  bien,  las  etapas   Los  miracidios  de  Fasciola  hepatica,  nacidos  de  huevos  en  el  agua,  
del  parásito  se  transmiten  pasivamente  a  un  huésped  a  través  de  los   muestran  inicialmente  comportamientos  de  dispersión  de  largo  alcance  y  
alimentos  o  el  agua  potable  (p.  ej.,  ooquistes,  quistes,  huevos). ,  larvas)   muestran  movimientos  de  natación  aleatorios  (no  dirigidos),  pero  luego  se  
Si  las  etapas  del  parásito  se  desarrollan  en  un  vector,  la  transmisión   orientan  hacia  la  luz  y  la  superficie  del  agua  y,  por  lo  tanto,  son  guiados  a  
se  denomina  cíclica,  de  lo  contrario,  acíclica  o
hábitats  en  los  que  sus  huéspedes  intermediarios  ( caracoles  de  agua  
mecánico.
dulce)  viven,  A  distancias  cortas,  los  rniracidios  son  atraídos  por  varias  
La  infección  de  un  huésped  puede  ocurrir  de  varias  formas:  por  vía  
glicoproteínas  y  otras  sustancias  secretadas  por  los  caracoles.  Las  larvas  
oral,  a  través  de  otras  aberturas  del  cuerpo,  por  parculapeo,  oa  través  
infecciosas  de  los  nematodos  que  penetran  la  piel  (Strongyloides  spp .)  
de  la  placenta  o  de  la  glándula  láctica,  por  transmisión  placentaria  o  
aumentan  su  velocidad  de  rastreo  en  respuesta  a  la  estimulación  térmica,  
transtriammaria.  respectivamente).  Después  de  la  transmisión  a  un  
huésped,  las  etapas  infecciosas  perciben  diversas  señales  para  buscar   posiblemente  para  mejorar  la  probabilidad  de  encontrar  un  huésped .  piel.

hábitats  adecuados  y  desarrollarse  más,  pero  el  conocimiento  respectivo  
ES  limitado.  Los  parásitos  intracelulares  reconocen  las  células  huésped  
inicialmente  por  interacciones  moleculares  con  los  receptores  de  la  
superficie  celular  para  ingresar  a  una  célula  huésped  o  incorporarse

Faltan  estrategias  de  búsqueda  de  hospedadores  en  otros  grupos  de  
en  una  celda. parásitos  cuyas  etapas  infecciosas  son  ingeridas  accidental  y  pasivamente  
Vivir  en  varios  hábitats  del  huésped  requiere  propiedades  especiales,  
por  un  hospedador  (irranotilo,  quistes  de  protoloan  o  Cocysta  de  Ciardia,  
incluidas  las  adaptaciones  del  metabolismo  y  la  capacidad  de  escapar  
Entaproeba,  Eirreeria,  Toxoptasma,  etc.;  huevos  de  tenia  y  especies  de  
de  la  respuesta  inmunitaria  del  huésped  flujo  capítulo  Las  migraciones  
nematodos  y  las  larvas  infecciosas  móviles  de  estróngilos).  Sin  embargo,  
de  parásitos  a  través  de  
los  tfejidos  
son   y  sistemas  
enómenos   de  ófrganos  
biológicos   del  hcuésped  
ascinantes   on  
los  comportamientos  y  estrategias  especiales  de  las  larvas  de  nematodos  
relevancia  para  la  patogenicidad  de  los  parásitos  y  la  patogenia  de  las  
pueden  promover  su  absorción  por  parte  de  un  huésped.  Por  ejemplo,.  
enfermedades  parasitarias  P.  Capítulo
Las  larvas  infecciosas  de  tricostrongilos  migran  desde  el  lugar  de  su  
desarrollo  (heces  de  rumiantes)  hacia  las  plantas,  aumentando  así  la  
posibilidad  de  que  sean  recogidas  por  un  animal  de  pastoreo.  Se  ha  
demostrado  que  las  larvas  infecciosas  de  Haernonefinscontorhua  son  
atraídas  por  el  olor  a  hierba  y  al  5%  de  COI.  Esto  sugiere  que  las  larvas  
pueden  ser  estimuladas  por  el  CO2  exhalado  por  los  rumiantes  en  
condiciones  similares.
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22 Parte  I.  Parasitología  general

concentraciones  Las  larvas  infecciosas  del  gusano  pulmonar  bovino   puertas  de  entrada,  por  ejemplo,  el  tracto  genital  ( infección  venérea  o  
(Diciyocautus  viviparta)  o  de  las  especies  de  tricostrongílidos  utilizan   sexual),  las  fosas  nasales  (infección  nasal)  o  el  oído  (infección  otógena).  
como  vehículo  de  transporte  la  cápsula  diquesporangia  de  un  hongo   Se  debe  prestar  especial  atención  a  la  posibilidad  de  transmisión  
(género  Pilobolus)  que  crece  en  las  heces  del  ganado.  Las  larvas  se   iatrogénica  de  agentes,  por  ejemplo,  mediante  el  uso  de  agujas  
adhieren  a  los  esporangios  para  ser  catapultadas  lejos  de  las  heces   contaminadas  empleadas  para  la  recolección  de  muestras  de  sangre,  
para  llegar  a  los  cultivos  de  forraje.  La  estrategia  de  transición  directa  y   mediante  transfusiones  de  sangre  u  otros  procedimientos  inadecuados.  
pasiva  de  los  estadios  del  parásito  a  un  huésped  requiere  un  alto   Con  referencia  al  momento  de  la  infección,  se  hace  una  distinción  entre  
potencial  reproductivo  y  se  ve  favorecida  por  el  hecho  de  que  los   infección  prenatal  (antes  del  nacimiento),  perinatal  (durante  el  nacimiento)  
estadios  de  ciertos  parásitos  pueden  sobrevivir  hasta  semanas  o   y  postnatal  (después  del  nacimiento),  y  con  respecto  a  la  propagación  de  
incluso  años  en  el  ambiente  externo. un  agente  en  una  población  huésped  entre  horizontal  y  vertical.  infección  
Muchas  especies  de  parásitos  pasan  a  través  de  la  depredación  a  un   (►  Glosario,  pág.  620).
nuevo  huésped.  Las  larvas  infecciosas  de  ciertas  especies  de  tenias  
que  se  desarrollan  en  roedores  son  ingeridas  junto  con  las  presas  por  
carnívoros  en  los  que  se  desarrollan  tenias  adultas  ( transmisión   1.4.3  Desarrollo  de  parásitos  en  o  sobre  un  
peroral).  De  manera  similar,  las  etapas  infecciosas  de  ciertas  especies   huésped
de  protozoos  (p.  ej.,  quistes  de  Tatopiapro  goiidii)  o  helmintos  (p.  ej. ,  
larvas  de  Trithiriena,  otros  nematodos,  cestodos  y  trematodos)  que  se   El  establecimiento  de  un  parásito  en  o  sobre  un  huésped  vertebrado
desarrollan  en  animales  pueden  transferirse  por  ingestión  de  tejido   se  asocia  con  la  transición  a  un  nuevo  hábitat.  cual
muscular  crudo  o  órganos  a  humanos  u  otros  huéspedes  susceptibles.   difiere  en  sus  condiciones  fisicoquímicas  y  moleculares  de  
Con  frecuencia,  los  vectores  transmiten  las  etapas  infecciosas  del   un  hábitat  anterior  (ambiente  externo,  huésped  intermedio  o  
parásito  a  un  huésped,  ya  sea  por  inoculación  durante  la  alimentación   de  transporte ).  Esto  es  particularmente  evidente  en  los  
(transmisión  por  inoculación)  o  por  heces  u  otros  excrementos   endoparásitos  que  se  enfrentan  a  una  variedad  de
(transmisión  contaminante).  si  los  parásitos  se  desarrollan  en  un  vector,   en  el  nuevo  hábitat!
la  transmisión  se  llama  cíclica;  si  esto  no  sucede,  la  transmisión  se  
denomina  acíclica  o  mecánica.  En  algunos  casos. •  Percepción  de  señales  indicativas  de  cambios  ambientales,  
proporcionando  estímulos  para  un  mayor  desarrollo.
el  comportamiento  del  vector  favorece  la  transmisión  de  infecciones

etapas  del  parásito  a  un  huésped.  Por  ejemplo,  una  etapa  larval  del   •Reconocimiento  de  hábitats  específicos  de  especies  apropiados  en  el  
trematodo  hepático  pequeño  (Dirrucoelitor  detrilrificuarl  se  asienta  en  el   huésped,  por  ejemplo,  tracto  gastrointestinal,  hígado,  pulmón,  vasos  
sistema  nervioso  (1  gusano  cerebral)  del  huésped  intermedio,  una   sanguíneos  o  células  corporales.  Muchas  especies  de  parásitos  migran  a  
hormiga,  y  provoca  cambios  de  comportamiento.  Las  hormigas  infectadas  través  de  diferentes  sistemas  de  órganos,  algunas  especies  de  nematodos  
con  un  "gusano  cerebral"  se  adhieren  firmemente  con  su  foso  se  abre  a   desde  el  intestino  a  través  del  hígado  y  los  pulmones  de  regreso  al  
las  plantas  a  temperaturas  más  frescas  durante  las  horas  de  la  tarde  y   intestino,  antes  de  establecerse  en  su  hábitat  objetivo  donde  se  desarrollan  
no  pueden  regresar  a  sus  nidos.En  esta  posición  fija,  se  'ofrecen'  para   las  etapas  maduras.  Estas  migraciones  son  específicas  de  especie  o  
que  los  ingieran  los  rumiantes,  que  pastan  durante  la  noche  o  temprano   género  y  requieren  mecanismos  de  los  parásitos  para  encontrar  hábitats  
en  la  mañana. y  nichos  adecuados.
Los  parásitos  intracelulares  primero  deben  identificar  las  células  
1.4.2  Infección  e  infestación huésped  adecuadas  mediante  interacciones  moleculares  antes  de  que  
penetren  en  la  célula.  Varios  grupos  de  protozoos  han  desarrollado  
Los  microorganismos  patógenos  o  apatógenos  llegan  a  un  huésped  a   diferentes  estrategias  para  infectar  las  células  huésped  (ver  más  abajo).
Glosario.
través  de  diferentes  vías  de  transmisión  p.  620).  Este  contacto  
conduce  a  
la  colonización  o  infección. •  Adaptación  metabólica  a  las  condiciones  del  huésped.  Los  
La  colonización  es  la  presencia  de  un  microorganismo  en  piel  o   nematodos,  que  antes  vivían  en  un  ambiente  externo  con  alto  
mucosas  sin  consecuencias  aparentes. contenido  de  oxígeno,  tienen  que  adaptar  su  metabolismo  oxidativo  a  
La  infección  se  refiere  al  establecimiento  de  un  agente  patógeno  sobre  o   una  vía  glucolítica  anaeróbica  para  vivir  en  un  ambiente  pobre  en  
dentro  de  un  huésped  con  la  subsiguiente  reacción  del  huésped.  a  menudo   oxígeno.  por  ejemplo,  la  luz  intestinal  de  un  huésped  vertebrado  (►  
ter
con  la  multiplicación  del  agente.  Anteriormente,  el  término  invasión  se   Capítulo  1.2.7).  Esto  requiere  una  plasticidad  metabólica  de  varias  
)C
usaba  para  agentes  que  no  se  multiplican  en  un  huésped  (p.  ej.,  la  mayoría   etapas  de  desarrollo  de  las  respectivas  especies  de  nematodos.
de  las  especies  de  helmintos).  Hoy  en  día,  infección  es  el  término  
comúnmente  utilizado  para  endoparásitos,  mientras  que  infestación  se   Además,  los  productos  de  la  reproducción  (huevos,  larvas)  deben  
F refiere  a  ectoparásitos. programarse  de  manera  que  se  asegure  la  supervivencia  en  el  
ambiente  exterior  o  en  un  huésped  intermedio  o  de  transporte .
Para  entrar  en  un  huésped,  los  parásitos  utilizan  diferentes  vías  
de  infección,  por  ejemplo,  peroral  (a  través  de  la  boca),  
percutánea  (a  través  de  la  piel),  transplacentaria  (a  través  de  la   •  Adaptación  a  condiciones  adversas  del  hábitat.
placenta).  y  transmisión  transmamaria  (a  través  de  la  glándula   Las  etapas  de  desarrollo  de  los  parásitos  están  parcialmente  expuestas  
mamaria),  esta  última  con  la  subsiguiente  transferencia  de   a  los  efectos  de  un  ambiente  agresivo  (por  ejemplo,  ácido  clorhídrico  
agentes  a  través  de  la  leche  a  un  nuevo  huésped  (transmisión  lactogénica)
y  pepsina  en  el  estómago)  y  la  defensa
Además,  los  patógenos  pueden  utilizar  otros  orificios  corporales  como
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t.  Relaciones  parásito­huésped 23

mecanismos  del  huésped,  que  requieren  ajustes  a  las  condiciones   incluso  en  el  colon.  Para  esta  especie  de  nematodo,  una  sola  
thrsp. señal  constante  aparentemente  es  suficiente  como  
desencadenante  y  guía  para  la  selección  del  hábitat.  Se  hicieron  
•  Integración  en  bincoenosis  complejas.  Ciertos  parásitos  deben   observaciones  similares  para  Trithrielia  spiraiis.  Los  patrones  de  
poder  Vivir  en  biocenosis  complejas. acción  fijos  también  pueden  ser  desencadenados  por  una  
Por  ejemplo.  en  el  intestino  grueso  de  los  caballos,  numerosos   cadena  de  señales,  por  ejemplo,  en  el  trematodo  hepático  
organismos  forman  una  comunidad,  que  consta  de  muchas  especies   Fascioto  hepatica .  Las  metacercarias  infecciosas  encapsuladas  
de  nematodos  (p.  ej.,  pequeños  estróngilos)  y  un  amplio  espectro   se  activan  después  de  la  ingestión  por  la  alta  concentración  de  
de  especies  de  bacterias  y  protozoos  simbióticos  o  comensales.   CO2  en  el  sistema  del  estómago.  Eclosionan  de  la  cápsula  en  
Solo  recientemente,  son  posibles  estudios  más  detallados  de  las   el  intestino  delgado  anterior  bajo  la  influencia
interacciones  múltiples  en  tales  biocenosis  debido  a  enfoques   de  ácidos  biliares,  que  actúan  simultáneamente  como  asignales  
genéticos  y  moleculares. para  el  paso  de  los  parásitos  a  través  de  la  pared  intestinal.  En  
la  cavidad  peritoneal,  los  parásitos  juveniles  migran  al  hígado,  
•  La  búsqueda  de  parejas  de  apareamiento.  En  los  parásitos   pero  se  desconoce  el  modo  de  orientación.
clioicos ,  por  ejemplo  en  las  especies  de  nematodos,  los  machos  y   Los  datos  mencionados  anteriormente  brindan  algunas  pistas  
las  hembras  tienen  que  juntarse  para  aparearse.  Además,  la   sobre  los  mecanismos  de  selección  de  hábitat,  pero  aún  no  se  
descendencia  (huevos,  larvas)  debe  llegar  al  medio  ambiente  oa  un   comprenden  muchos  aspectos.
vector  en  número  suficiente.  Cherrkoatracción  entre —  Protozoos.  Los  protozoos  intracelulares  deben  encontrar  y  entrar  
machos  y  hembras  de  Schistosorno  1711M501111,  que  habitan  en   en  las  células  diana  adecuadas  sin  destruirlas.  gordii  se  utiliza  
los  vasos  sanguíneos  del  huésped,  se  ha  demostrado  in  vitro  y   aquí  como  ejemplo.  En  un  huésped  intermediario  
parece  desempeñar  un  papel  en  el  hábitat  natural susceptible,  las  etapas  del  parásito  (zoítos)  infectan  las  células  
huésped  nucleadas.  La  infección  es  un  proceso  activo,  que  
■  Selección  y  desarrollo  del  hábitat.  Una  pregunta  fascinante  e   comienza  con  una  unión  suelta  inicial  del  parásito  a  la  pared  
importante  aborda  los  mecanismos  fisiológicos  y  moleculares   celular  por  medio  de  proteínas  de  superficie  (la  llamada  familia  
involucrados  en  la  selección  del  hábitat  y  el  desarrollo  de   SAG)  y  finaliza  cuando  el  parásito  ha  entrado  en  la  célula  y  está  
endoparásitos  en  vertebrados  u  otros  huéspedes.  Existe  un   encerrado  en  una  vacuola  parasitófora  en  la  que  se  multiplica  
conocimiento  considerable  sobre  los  protozoos,  pero  la  información   asexualmente.  Las  fases  de  este  proceso  se  muestran  
sobre  los  helasintos  aún  es  escasa. esquemáticamente  en  la  Figura  1.2.  Después  de  la  fijación  inicial  
( 1 ).  Las  proteínas  son  secretadas  por  los  micronemas  y  el  
—  Nematodos,  los  nematodos  de  vida  libre  pueden  usar  gradientes   'cuello'  de  las  roptrias  por  medio  de  los  cuales  el  parásito  se  
químicos  para  orientarse  en  el  medio  ambiente.  Coetiorhabditis   adhiere  a  la  célula  con  su  complejo  apical  ubicado  en  su  extremo  
elegansis  no  solo  es  capaz  de  percibir  sustancias  hidrosolubles   puntiagudo  anterior  (2­41.  Con  el  apoyo  del  conoide,  la  membrana  
en  moléculas  micromolares  y  volátiles  en  concentraciones   celular  se  invagina  y  una  estructura  anular  está  formada  
picornolares,  sino  también  de  diferenciar  '  sustancias  diversas   simultáneamente  por  proteínas  derivadas  de  roptries  y  
y  estructuralmente  muy  similares.  En  los  nematodos  parásitos,   micronemas.  Con  la  penetración  progresiva  del  parásito  en  la  
tal  orientación  es  poco  probable,  porque  es  poco  probable  que   célula,  esta  estructura  se  mueve  en  la  superficie  del  parásito  
se  acumulen  gradientes  químicos,  por  ejemplo.  en  el  tracto   hacia  el  polo  romo  como  una  "unión  móvil  que  eventualmente  
gastrointestinal  con  su  peristalsis  y  turbulencias.  Parece  que,   sella  el  sitio  de  penetración  en  la  célula".  membrana  (5.6).
en  lugar  de  usar  gradientes  químicos  para  la  orientación,  los  
novenos  del  infierno  pueden  percibir  y  seguir  señales  
individuales,  que  ocurren  constantemente  en  ciertas  posiciones   Sarkultaneously,  las  proteínas  se  secretan  de  roptries  en  el  
de  la  ruta  de  migración  como  una  especie  de  poste  indicador.   citoplasma.  Finalmente,  el  parásito  ingresa  al  citoplasma  donde  
Las  reacciones  de  los  parásitos  a  tales  señales  se  denominan   persiste  en  una  vacuola  parasitófora,  rodeada  por  una  membrana  
"patrones  de  acción  fijos",  que  están  determinados   que  consiste  en  la  célula  huésped  y  componentes  roptrios  (7).  
genéticamente  y  se  inducen  estereotípicamente  cuando  se   Todo  el  proceso  dura  alrededor  de  1­2  minutos.  La  vacuola  
producen  ciertas  señales  clave.  Esto  está  respaldado  por   parasibáfora  permite  la  supervivencia  intracelular  de  los
algunas  pruebas  experimentales.  Después  de  la  infección  
peroral  de  ratas,  las  larvas  del  nematodo  Heligrnosornoider   parásito:  evita  una  fusión  con  lisosomas  y  por  lo  tanto  la  
polyunis  penetran  en  la  mucosa  intestinal  y  se  enquistan   destrucción  intracelular  y  está  conectado
subserosamente  en  la  pared  intestinal. con  orgánulos  de  la  célula  huésped  (lisosomas,  retículo  oplásmico  
terminal,  mitocondrias).  Los  factores  solubles  (quinasas  
La  señal  desencadenante  para  penetrar  en  la  mucosa  es  el   hipervariables)  de  las  roptrias  (ROF  16,  ROP  1.8)  se  liberan  
contacto  con  la  bilis,  que  se  suministra  a  través  del  colédoco   durante  el  proceso  de  invasión  en  el  plasma  de  la  célula  huésped  
en  el  duodeno  anterior. e  influyen  en  las  vías  de  señalización  que  controlan  la  activación  
en  esta  zona,  en  la  que  se  produce  la  señal  de  'bilis',  la  mayoría   celular  por  parte  de  las  citoquinas.
de  las  larvas  penetran  en  la  mucosa.  Sin  embargo,  en  ratas  en   Por  lo  tanto,  Toxopiasina,  a  diferencia  de  la  especie  
las  que  la  abertura  del  conducto  biliar  común  se  desplaza   estrechamente  relacionada  Neospora  corziruirri,  puede  influir  en  
experimentalmente  distalmente,  la  mayoría  de  las  larvas   la  respuesta  de  la  célula  huésped  infectada  directamente  a  nivel  
penetran  en  la  mucosa  intestinal  más  distalmente. transcripcional.  La  desregulación  resultante  de  1NF­y  e  IL­12
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24 Pan  I  Geral  iMrasitobgy

membrana  celular

6
7

Taxoprasgra  ­lachyzode

Cuerpo  rhopIry
Núcleo
cuello  alto
Plasma  celular

0
Micronemas  °  zooide
complejo  de  membrana  interna Vacuola  parasitotáctica

FLDure  1.2,  Senema  de  invasión  celular  por  To.soprasnw  (1l  adhoson  inicial  del  parásito  a  la  superficie  celular:  (2­4)  adhesión  apical:  
llamo  invasión:  16­71  formación  de  vacuola  parasitófora  y  desprendimiento  de  la  membrana  celular  (para  detalles .  WO  lext  (Gráficos=  1PZ,  M.
mal  hys;  después  de  Carruthers  y  Boothroyd  2007),  proteínas  TUT.

la  expresión  contribuye  significativamente  a  la  virulencia  y  la  patogenia.   período  desde  el  intestino  por  una  respuesta  Th  clásica,  mientras  que  las  
La  transducción  de  señales  por  Toxopfersmo  Can  a  1  de  la  célula   larvas  sobreviven  durante  años  en  los  músculos.  Una  situación  similar  
huésped  prolonga  la  supervivencia  del  sacrificio.  La  aparición  de  zonas   existe  en  las  cámaras  de  Toxocara.

producto  de  la  multiplicación  intracelular  a  partir  de  las  células  huésped  
es  un  proceso  activo ,  desencadenado  por  aumentos  en  el  Ca2  celular .   •  Ectoparásitos.  En  eaoparasites  la  transición.  de  una  fase  de  vida  libre  a  
del  parásito una  vida  parasitaria  parece  ser  Aimpk  a  primera  vista,  pero  de  nuevo  juegan  
un  papel  estrategias  biológicamente  complejas  y  eficientes  (p.  ej.,  garrapatas,  
■  p.  396).  Los  ectoparásitos,  especialmente  aquellos  que  están  en  contacto  
con  el  clima  de  un  huésped  y  persisten  en  él  durante  mucho  tiempo,  se  
enfrentan  a  diversos  mecanismos  de  defensa  L  IPP  Capítulo  I.5.2}.

•  Migraciones  de  endoparásitos  en  huéspedes.  Cómo  navegan  los  parásitos  
durante  sus  migraciones  complicadas  a  través  de  los  tejidos  y  órganos  del   1.4,4  Patogenicidad,  virulencia  y  efectos  
huésped  y  qué  estímulos  son  necesarios  para  un  mayor  desarrollo.  es  todavía   adversos  de  los  parásitos
en  gran  parte  desconocido.  Otra  pregunta  abierta  es  por  qué  ciertos  
endoparásitos  emprenden  migraciones  extraordinarias  y  'aventureras'  a   Por  definición,  los  parásitos  tienen  un  potencial  patógeno  
través  del  cuerpo  (p.  ej. ,  IM  de  Srrongyint  vulgar  Figura  10.12,  p.  269;   que  no  siempre  se  expresa  porque  los  efectos  patógenos  
Tearacana  canis  ►  p.  333)  que  se  cree  que  son  ventajosas  para  el  parásito   en  una  relación  parásito­huésped  están  influenciados  por  
con  respecto  a  la  supervivencia.  Se  supone  que  tales  migraciones  son la  susceptibilidad.  estado  inmunitario  y  estado  general
del  anfitrión

legados  de  fases  ancestrales  de  la  evolución.  De  acuerdo  a Patogenicidad  y  virulencia.  La  patogenicidad  es  una  propiedad  de  una  
a  una  hipótesis  más  reciente,  las  migraciones  corporales  y  la  residencia   especie.  Dentro  de  una  especie  pueden  existir  varias  cepas  con  diferentes  
temporal  de  las  etapas  de  desarrollo  en  los  tejidos  pueden  permitir  que  ciertos   grados  de  virulencia,  que  van  de  bajo  a  alto.  Estas  propiedades  del  viejo  
helmintos  pasen  por  alto  las  respuestas  inmunitarias  del  huésped,  que  tienen   patógeno  se  enfrentan  a  la  COUiVrparis  del  huésped.  Una  especie  huésped  
lugar  principalmente  en  las  membranas  mucosas  del  tracto  digestivo  y  pueden   es  susceptible  o  no  susceptible  a  un  determinado  patógeno  debido  a  su  
conducir  a  la  eliminación  de  la  parásito.  De  hecho,  hiages  adultos.  de  Trichina'   institución  genética.  Dentro  de  una  especie  hospedera  básicamente  
espinal  se  atenúan  después  de  un  relativamente  evitado susceptible,  pueden  aparecer  sukspopulalinns  o  individuos  que  son  
completamente
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I.  Relaciones  parásito­huésped 25

susceptible  o  parcialmente  resistente.  Esta  resistencia  es  una   El  daño  directo  causado  por  los  parásitos  (por  ejemplo,  daño  
propiedad  innata  y  debe  distinguirse  de  la  inmunidad  Capítulo  1.5). mecánico  a  los  tejidos,  bloqueo  y  compresión  de  órganos,  destrucción  
de  células  parasitadas)  suele  ser  menos  importante  que  los  efectos  
adversos  indirectos  resultantes  de  las  reacciones  básicas  
Las  especies  de  parásitos  varían  ampliamente  en  su  patogenicidad. mencionadas  anteriormente.  Esto  también  se  aplica  a  la  privación  de  
Por  ejemplo,  el  trematodo  hepático  grande,  Ffisciloin  hepatica,  es   sustancias  alimenticias  por  parte  de  parásitos  que  dependen  total  o  
altamente  patógeno  para  las  ovejas,  pero  el  trematodo  hepático  pequeño. parcialmente  desde  el  punto  de  vista  nutricional  de  sus  huéspedes.
Elio­awe/Mtn  dem/KVcum,  es  mucho  menos  patogénico.
Además,  varias  etapas  de  desarrollo  de  una  especie  patógena   Cuantitativamente,  tales  pérdidas  directas  de  nutrientes  generalmente  
pueden  diferir  significativamente  en  cuanto  a  la  virulencia. juegan  un  papel  menor  considerando  las  proporciones  de  masa  de  la  
Los  adultos  de  la  tenia  Ed:Irma:Pena  muithrocularis,  que  viven  en  el   carga  de  parásitos  y  el  huésped.  Sin  embargo,  los  parásitos  pueden  
intestino  de  los  carnívoros,  no  inducen  enfermedad  incluso  en   causar  pérdidas  indirectas  significativas  de  nutrientes.  por  ejemplo,  al  
infecciones  masivas.  Por  el  contrario,  los  metacestodos  de  E.   inducir  reacciones  inflamatorias  e  inmunitarias  en  la  mucosa  intestinal,  
itruiliilocularis  pueden  causar  infecciones  fatales  en  etapas  intermedias. lo  que  da  como  resultado  una  captación,  absorción  y  utilización  
y  huéspedes  accidentales  (roedores,  humanos). reducidas  de  nutrientes  y  pérdidas  de  componentes  del  huésped  
(albúmina,  sangre,  etc.)  en  el  tracto  digestivo  (ejemplos:  tricostrongilos,  
Mecanismos  de  camino  ge  ni  ciudad.  Los  efectos  adversos  que  los   anquilostomas).  La  pérdida  de  sangre  por  diversas  causas  puede  
parásitos  ejercen  sobre  sus  hospedadores  son  extremadamente   provocar  anemia  (P­  Cuadro  1.5).  Las  toxinas  en  el  sentido  clásico  (■  
diversos  y  complejos,  y  representan  el  resultado  de  interacciones   Glosario,  pág.  620)  desempeñan  un  papel  como  factores  patógenos  
parásito­huésped.  Básicamente,  se  pueden  distinguir  los  siguientes   en  los  parásitos  sónicos  (p.  ej.,  toxinas  de  garrapatas  o  moscas),  pero  
tipos  de  efectos  adversos:  (a)  daño  directo  por  el  parásito  (p.  ej.,   las  sustancias  citotóxicas,  producidas  por  parásitos  (p.  ej.,  proteínas  
mecánicamente  por  la  picadura  de  un  insecto):  (b)  efectos  indirectos   formadoras  de  poros)  o  que  surgen  durante  procesos  inflamatorios  o  
inducidos  por  señales  y  sustancias  del  parásito  con  reacciones   reacciones  inmunológicas,  son  de  mayor  relevancia.  Finalmente,  debe  
posteriores  del  huésped .  Estas  interacciones  requieren  un  contacto   ser
somático  entre  el  parásito  y  el  huésped,  lo  que  hace  posible  la   señaló  que,  como  se  mencionó  anteriormente,  los  efectos  adversos
comunicación  a  través  de  señales. resultado  de  una  interacción  entre  el  parásito  y  el  huésped  que  
involucra  factores  genéticos.

Un  mecanismo  básico  de  patogenicidad,  común  a  todos  los  grupos  de  
patógenos  (virus,  bacterias,  eucariotas)  es  el  desencadenamiento  de   1.5  Inmunología  de  las  parasitosis
una  respuesta  inflamatoria,  que  es  una  primera  línea  de  defensa  del  
huésped  como  parte  de  la  defensa  innata  e  inespecífica .  Las  agresiones   Fr­&IMMO/
mecánicas  (p.  ej.,  picadura  de  garrapata)  y  los  componentes  corporales  
•  Los  vertebrados  están  equipados  con  Iwo  funcionalmente  de  cerca
de  los  parásitos  o  las  sustancias  secretadas  por  ellos  pueden  inducir  
sistemas  de  defensa  relacionados  para  combatir  patógenos,  un  no
reacciones  inflamatorias,  actuando  como  señales  para  otras  reacciones.  
sistema  inmunitario  innato  específico  y  otro  específico.
Como  resultado  de  la  acción  del  parásito  sobre  el  huésped,  se  reclutan  
sistema  inmunológico  adquirido  o  adaptativo.  Los  principios  de  
mastocitos,  que  secretan  la  citoquina  TNF­a.  Al  mismo  tiempo,  los  
estos  sistemas  en  relación  con  las  parasitosis  1p  se  describen  en  
macrófagos  y  las  células  dendríticas  incorporan  moléculas  derivadas  de   el  (permitiendo  dopier.
parásitos  o  pequeños  patógenos  (protozoos)  y,  por  lo  tanto,  se  activan.  
Los  macrófagos  activados  pueden  matar  parásitos  fagocrtizados  por  
medio  de  especies  reactivas  de  oxígeno  y  nitrógeno  (p.  ej.,  H,O2,  NO)  y   1.5.1  Inmunidad  innata  y  adaptativa
atraer  granulocitos.
El  sistema  inmunitario  innato  de  los  vertebrados  incluye,  como  primera  
Estas  células  se  desgranulan  cerca  de  parásitos  más  grandes  y,  por  lo   línea  de  defensa  no  específica,  barreras  físicas  y  químicas  (p.  ej.,  piel,  
tanto,  liberan  sustancias  reactivas  como  defensa.  Dado  que  tal superficies  mucosas  en,  por  ejemplo,  reacciones  inflamatorias  y  sus  
efectos  también  pueden  dañar  los  tractos  nasal  y  gastrointestinal  y  los  pulmones). ,   pH,  el  huésped,  
etc.)  y  secreciones   sse  
(p.  ej.,   activa  
aliva,   una  respuesta  
sudor,  lágrimas,  adntiinflamatoria,  
igestivo  paralelo,  
que  involucran  al  TNF­ei  como  sustancia  mensajera  y  enzimas,  ácidos  biliares,  
mucosidad,  
antiinflamatoria   defensinas)  
IL­10.   que  
Además,   impiden  
los   muchas  
organismos   la  citocina  
infecciosos   potenciales  
se  establezcan  en  el  curso  de  infecciones  o  infestaciones  parasitarias,  cuerpo.  
Si  una  bacteria,  
inmunitarias   virus  
que  sirven   o  parásito  
para   evade  
defender  las  bearreras,  
stas  respuestas  
entonces  los  
componentes  celulares  (fagocitos,  patógenos  naturales,  pero  también  pueden  dañar  al  
T  asesinas  nhaturales  
uésped)   (células  
[ NKT   inmunoasesinas  
células]   [células  
patología,  lb,   MK],  células  
p.  39).Además   de  la  
inflamación  y  otros)  y  se  activan  las  vías  del  complemento.  inmunidad,  muchos  
otros  mecanismos  
brevemente   juegan  
1.3  yu  sn  
en  ■  la  Tabla   pcapel:.  
e   estos  
onsideran  Lsas  
e  rcesumen   muy  
élulas  del  
sistema  
inmunitario  innato  se  activan  cuando  en  las  partes  11  y  III  (►  p.  44  y  p.  146).  reconocen  'patrones  moleculares  asociados  a  patógenos'

(PAMP),  estructuras  moleculares  que  no  están  presentes  en/sobre  el  
huésped.  varios  organismos,  no  solo  los  vertebrados  sino  también  los  
animales  inferiores  e  incluso  las  plantas,  poseen  células  que  tienen  
receptores  denominados  "receptores  de  reconocimiento  de  patrones".