Fauna Parasitaria Del Jurel Amarillo Común Caranx Hippos (Pisces: Carangidae) en La Isla Del Carmen, Campeche

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL CARMEN
Facultad de Ciencias Naturales
Fauna parasitaria del jurel amarillo común Caranx hippos

(Pisces: Carangidae) en la Isla del Carmen, Campeche
TESIS
Para obtener el título de licenciado en
BIOLOGÍA MARINA
PRESENTA
MARIA LILIBETH CUPIL RUIZ
Director de tesis
DRA. MARIA AMPARO RODRÍGUEZ SANTIAGO
Ciudad del Carmen, Campeche, septiembre 2022

Este trabajo se realizó en las instalaciones del Laboratorio de Parasitología del
Centro de Investigaciones de Ciencias Ambientales (CICA), de la Universidad
Autónoma del Carmen (UNACAR) como parte del proyecto de cátedras de
CONACyT: “Parasitología de peces marinos de importancia comercial en el sureste
de México”, número de proyecto: 1205, bajo la dirección de la Dra. María Amparo
Rodríguez Santiago.
DEDICATORIA
A Dios, por todas las cosas que me ha brindado, en especial el valor de la

perseverancia para poder alcanzar mis metas.
A mi mamá, por todo el amor, apoyo y confianza que me ha dado a lo largo de mi

vida y que me ha permitido llegar hasta donde estoy. Le agradezco infinitamente
todo lo que ha hecho por mí, especialmente cuidar a mi hijo para poder terminar
esta etapa.
A mi papá, por ser la persona más buena onda y siempre ver las cosas con una
sonrisa. Por siempre brindarme su apoyo económico y motivarme a ser mejor
persona y luchar por lo que quiero.
A mi esposo, por estar para mí en cada momento en que lo he necesitado, por su

amor y paciencia.
A mi hijo, por convertirse en mi mayor motivación para poder terminar y lograr más
cosas.
Al ingeniero Enrique Amador del Ángel, por brindarme su apoyo, amistad y

confianza. Por siempre en mi mente y corazón.
Pocos seres vivos muestran una monogamia tan extrema como Diplozoon paradoxum, un
monogéneo parásito de las branquias de peces, los juveniles fusionan sus cuerpos, alcanzan la
madurez sexual y permanecen juntos hasta que la muerte los separe….
David P. Barash y Judith E. Lipton, 2002.
I
AGRADECIMIENTOS
A la Doctora Amparo Rodríguez, por haberme brindado su apoyo, amistad y

confianza para formar parte de su equipo de trabajo, especialmente por su
paciencia, es alguien a quien realmente admiro y aprecio demasiado.
A la Maestra Laura Vázquez, por siempre ser una persona tan dedicada con sus
alumnos, honesta y ejemplar. Gracias por ser una inspiración.
Al doctor Enrique Ávila, por facilitar el acceso a su laboratorio y a sus equipos dentro
de la estación de Ciencias del Mar y Limnología, además de su dedicación.
Al doctor Rolando Gelabert por aceptar ser parte de este trabajo.
A todos los profesores que me dieron clases, por las enseñanzas brindadas a lo
largo de mi carrera.
A mis mejores amigas de la Universidad Andrea Cabrera e Isabel Gómez por todos
los momentos de estrés, tareas y salidas de campo.
Al biólogo marino Héctor Ovalles por su agradable compañía, motivación y

consejos.
Al laboratorio de parasitología y todas las personas que forman parte de él, en

especial a mis compañeros: Richard Solís y al biólogo Enrique Silva, sin este par no
podría haber terminado y aprendido lo que ahora sé, especialmente por su apoyo y
amistad.
II
RESUMEN
Las comunidades de parásitos de peces están integradas principalmente por

ectoparásitos (monogéneos, copépodos, isópodos e hirudineos) y endoparásitos
(digéneos, cestodos, acantocéfalos y nematodos). En los peces, los agentes
parasitarios juegan un papel importante en la regulación de las poblaciones
silvestres y son piezas clave en la biodiversidad de los ecosistemas. Aunque la
mayoría de los parásitos no tienen efectos detectables en las poblaciones, sí
pueden causar mortalidad, reducir el crecimiento, bajar la fecundidad y alterar el
comportamiento de los hospederos. Aunque existe una amplia variedad de
parásitos que pueden infectar a los peces, solo un número relativamente reducido
puede causar enfermedad al ser humano (ictiozoonosis). Estas ictiozoonosis
generalmente están asociadas a factores socioculturales que posibilitan la infección,
especialmente el hábito de comer pescado crudo, como el ceviche y el sushi o
pescado insuficientemente cocido. El jurel amarillo Caranx hippos es una especie
de importancia en las pesquerías y en algunas regiones de México en la pesca
deportiva. No obstante, poco se conoce acerca de la diversidad de los parásitos
presentes en estos peces marinos. Por lo tanto, el objetivo del presente estudio fue
contribuir al conocimiento de los principales metazoarios parásitos presentes en el
jurel amarillo común. Se obtuvieron 40 individuos de C. hippos de embarcaciones
pesqueras en la zona costera de la Isla del Carmen con tallas entre 44.2 - 82 cm de
longitud total (57.02 cm en promedio) y un peso entre 0.898 - 4.556 kg (1.23 kg en
promedio). En el laboratorio se llevó a cabo un examen parasitológico, incluyendo
la búsqueda de ectoparásitos y endoparásitos. Se encontró un total de 1,086
parásitos de los cuales se identificaron cinco especies de helmintos:
Protomicrocotyle mirabilis, Allopyragraphorus caballeroi, Allopyragraphorus hippos,
Allopyragraphorus incomparabilis, Caranginema americanum; y dos especies de
crustáceos parásitos: Lernanthropus giganteus y Caligus sp. Respecto con los
parámetros ecológicos de los parásitos, la especie que tuvo la prevalencia más alta
fue el monogéneo P. mirabilis (87.5%) seguido por A. incomparabilis (57.5 %). La
especie más abundante fue también P. mirabilis (20.85 ± 0.470
individuos/hospedero) seguida por A. incomparabilis (2.35 ± 0.071
individuos/hospedero). Este estudio contribuye al primer registro parasitológico
realizado en el jurel amarillo capturados en la zona costera de la Isla del Carmen
por lo que todas las especies registradas en este trabajo representan un nuevo
registro de localidad geográfica. Ninguna de las especies de parásitos registradas
para C. hippos tienen antecedentes de transmisión al ser humano.
Palabras clave: parásitos, actinopterigios, Caranx hippos, ictiozoonosis.
III
ABSTRACT
Fish parasite communities are mainly composed of ectoparasites (monogeneans,

copepods, isopods, and hirudins) and endoparasites (digeneans, cestodes,
acanthocephalans, and nematodes). In fish, parasitic agents play an important role
in regulating wild populations and are key players in the biodiversity of ecosystems.
Although most parasites have no detectable effects on populations, they can cause
mortality, reduce growth, decrease fertility, and alter host behavior. Although there
is a wide variety of parasites that can infect fish, only a relatively small number can
cause disease in humans (ichthyozoonosis). These ichthyozoonoses are generally
associated with sociocultural factors that make infection possible, especially the
habit of eating raw fish, such as ceviche and sushi, or insufficiently cooked fish. The
crevalle jack Caranx hippos is a species of importance in fisheries and some regions
of Mexico in sport fishing. However, little is known about the diversity of the parasites
present in these marine fish. Therefore, the objective of the present study was to
contribute to the knowledge of the main parasitic metazoans present in crevalle jack.
Forty individuals of C. hippos were obtained from fishing boats in the coastal area of
Isla del Carmen with sizes between 44.2 - 82 cm in total length (57.02 cm on
average) and weighing between 0,898 - 4,556 kg (1,23 kg on average). A
parasitological examination was carried out in the laboratory, including the search
for ectoparasites and endoparasites. A total of 1, 086 parasites were found, of which
five species of helminths were identified: Protomicrocotyle mirabilis,
Allopyragraphorus Caballeroi, Allopyragraphorus hippos, Allopyragraphorus
incomparabilis, Caranginema americanum; and two species of parasitic
crustaceans: Lernanthropus giganteus and Caligus sp. Regarding the ecological
parameters of the parasites, the species that presented the highest prevalence was
the monogenean P. mirabilis (87.5%) followed by A. incomparabilis (57.5%). The
most abundant species was also P. mirabilis (20.85 ± 0.470 individuals/host)
followed by A. incomparabilis (2.35 ± 0.071 individuals/host). This study contributes
to the first parasitological record made in the crevalle jack on the coast of Isla del
Carmen, so all the species recorded in this work represent a new record of
geographical location. None of the parasite species registered for C. hippos has a
history of transmission to humans.
Key words: parasites, Actinopterygii, ichthyozoonosis.

IV
ÍNDICE DE CONTENIDO
DEDICATORIA ................................................................................................................... I
AGRADECIMIENTOS ....................................................................................................... II
RESUMEN........................................................................................................................ III
ABSTRACT ...................................................................................................................... IV
ÍNDICE DE TABLAS ....................................................................................................... VII
ÍNDICE DE FIGURAS..................................................................................................... VIII
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 1
2. ANTECEDENTES ...................................................................................................... 3
3. MARCO TEÓRICO ..................................................................................................... 6
3.1 Parasitismo .............................................................................................................. 6
3.2.1 Monogéneos ...................................................................................................... 7
3.2.3 Nematodos ........................................................................................................ 9
3.3 Ictiozoonosis parasitaria .................................................................................... 12
3.4 Familia Carangidae ................................................................................................ 13
3.5 Género Caranx ....................................................................................................... 14
3.6 Generalidades del pez Caranx hippos (Linnaeus, 1766) ........................................ 14
4. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ......................................................................... 18
5. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN............................................................................ 19
6. OBJETIVOS ................................................................................................................ 20
7. MATERIALES Y MÉTODOS ....................................................................................... 21
7.1 Área de estudio ...................................................................................................... 21
7.2 Colecta de organismos ........................................................................................... 23
7.3 Análisis de laboratorio ............................................................................................ 23
7.4 Identificación de parásitos ...................................................................................... 25
7.5 Análisis de datos .................................................................................................... 25
8. RESULTADOS ............................................................................................................ 27
8.1 Descripción morfológica de los parásitos colectados en Caranx hippos ................. 28
8.1.1 Género Allopyragraphorus Yamaguti, 1963 ..................................................... 28
8.1.4 Protomicrocotyle mirabilis (MacCallum, 1918) Johnston & Tiegs, 1922 ........... 35
8.1.5 Caranginema americanum Moravec, Montoya-Mendoza & Salgado-Maldonado,
2008 ......................................................................................................................... 38
8.1.6 Caligus Müller O.F., 1785 ................................................................................ 40
V
8.1.7 Lernanthropus giganteus Krøyer, 1863................................................................ 42
8.2 Especies patógenas para el hombre ...................................................................... 45
9. DISCUSIÓN ................................................................................................................. 46
10. CONCLUSIONES ...................................................................................................... 50
11. RECOMENDACIONES .............................................................................................. 51
12. LITERATURA CITADA.............................................................................................. 52
13. ANEXOS ................................................................................................................... 67
Anexo 1. Técnica de oclusión de tejidos mediante calzas de vidrio (Guzmán-Cornejo et
al., 2012). ..................................................................................................................... 67
Anexo 2. Tinción mediante Paracarmín de Meyer (Pérez-Ponce de León y Choudhury,
2002). ........................................................................................................................... 68
Anexo 3. Transparentación mediante soluciones graduales de glicerina (Moravec et al.,
1993). ........................................................................................................................... 69
VI
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Parásitos registrados por orden evolutivo en Caranx hippos……………… 4
Tabla 2. Relación de especies parásitas de Caranx hippos………………………… 27
Tabla 3. Prevalencia y abundancia de los parásitos en C. hippos……………...… 27
Tabla 4. Datos morfométricos de Allopyragraphorus caballeroi……………………. 30
Tabla 5. Datos morfométricos de Allopyragraphorus hippos……………………….. 32
Tabla 6. Datos morfométricos de Allopyragraphorus incomparabilis………………. 34
Tabla 7. Datos morfométricos de Protomicrocotyle mirabilis……………………….. 37
Tabla 8. Datos morfométricos de Caligus sp…………………………………………. 41
Tabla 9. Datos morfométricos de Lernanthropus giganteus………………………… 44
Tabla 10. Especies de helmintos ictiozoonóticos…………………………………….. 45
VII
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Monogéneo de la Subclase Polyopisthocotylea……………………………. 8
Figura 2. Esquema de la morfología general de un nematodo……………………... 10
Figura 3. Morfología de un copépodo caligido……………………………………….. 11
Figura 4. Ilustración de Caranx hippos………………………………………………... 15
Figura 5. Distribución geográfica mundial de Caranx hippos………………………. 17
Figura 6. Localización del área de estudio en Isla del Carmen…………………….. 21
Figura 7. Localización del puerto de Laguna azul…….……………………………… 22
Figura 8. Datos morfométricos de Caranx hippos……………………………………. 24
Figura 9. Fotografías de las estructuras anatómicas del monogéneo

Allopyragraphorus caballeroi…………………………………………………………... 29

Allopyragraphorus hippos……………………………………………………………… 31

Allopyragraphorus incomparabilis…………………………………………………….. 33

Protomicrocotyle mirabilis……………………………………………………………… 36
Figura 13. Esquema de la morfología de Caranginema americanum……………… 39
Figura 14. Fotografías de las estructuras anatómicas del copépodo Caligus sp…. 41
Figura 15. Fotografías de las estructuras anatómicas del copépodo Lernanthropus

giganteus………………………………………………………………………………… 43
VIII
1. INTRODUCCIÓN
Las especies de peces registradas para México, tanto dentro de sus límites
continentales como en sus extensos mares patrimoniales, son especialmente
interesantes por su gran variedad y elevado endemismo, es decir, porque muchas
de ellas sólo se encuentran en aguas mexicanas, además por su valor ecológico y
económico (Torres-Orozco y Pérez-Hernández, 2009). Actualmente se reconocen
cerca de 33,600 especies de peces a nivel mundial, considerándose el grupo de
vertebrados más próspero. De este número al menos 2,763 especies son
registradas para México, es decir, que México alberga aproximadamente el 8.2%
del total de las especies ícticas (Nelson et al., 2016).
El litoral del Golfo de México, especialmente en la parte occidental, es reconocido

por su amplia riqueza en recursos naturales, así como por su producción petrolera
y pesquera, donde uno de los recursos pesqueros más importantes que exhibe este
litoral es el de escama, cuya pesca es de tipo ribereña e industrial (Chaires-
Montecinos, 2019). La pesquería de escama abarca a los recursos asociados tanto
a la línea de costa y ambientes estuarinos, como a las aguas continentales (ríos,
lagos y presas) (Sagarpa, 2000). Dentro de la gran variedad de especies de escama
marina que se capturan en el Golfo de México, las especies de la Familia
Carangidae son un importante recurso pesquero explotado por las pesquerías
artesanales, debido a su importancia para la pesca comercial y recreativa (Caiafa
et al., 2011). La Familia Carangidae presenta una gran diversidad de especies que
habitan en aguas tropicales y subtropicales de los océanos Atlántico, Pacífico e
Índico. Estos peces son carnívoros, alcanzan tallas grandes y son de gran
importancia económica (Allen y Robertson, 1994; Nelson, 2006). Esta familia está
constituida por 30 géneros y 151 especies. Entre los géneros más distintivos
destaca el de los carángidos (Género Caranx) que agrupa a 18 especies, entre ellas
Caranx hippos (Linnaeus, 1766) conocido comúnmente como jurel amarillo, jurel
común, toro o vaca (Riede, 2004; Froese y Pauly, 2020). Esta especie nectónica se
distribuye en el oeste del Atlántico, desde Nueva Escocia hasta Uruguay (Miller et
al., 2005). Castro-Aguirre y colaboradores (1999) la registran en el Golfo de México
1
en Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche y Yucatán, mientras, que en el
océano Pacífico se encuentra en Sinaloa, Michoacán, Guerrero, Oaxaca y Chiapas.
Sin embargo, durante las últimas décadas se han hecho evidentes las afectaciones
en las pesquerías por el incremento de diversos factores negativos, como la
sobreexplotación pesquera, contaminación, pérdida de hábitat, cambios climáticos,
la presencia de especies invasoras, enfermedades, entre otros (Harvell et al., 2002;
Lafferty et al., 2004). Debido a los actuales cambios ambientales a los que se
enfrentan, los estudios taxonómicos y ecológicos son vitales, porque no se puede
asegurar si todas las especies serán susceptibles a las enfermedades a causa de
la degradación del ambiente (Lafferty et al., 2004). En los peces, los agentes
parasitarios juegan un papel importante porque regulan las poblaciones silvestres,
y son piezas clave en la biodiversidad de los ecosistemas (Luque, 2008; Bautista-
Hernández et al., 2013). La mayoría de los parásitos no tienen efectos detectables
en las poblaciones, aun cuando sí pueden causar mortalidad, reducir el crecimiento,
bajar la fecundidad y alterar el comportamiento, entre otros (Lafferty et al., 2004).
Además, los parásitos de peces tienen mayor importancia en aspectos de salud
pública, por la presencia de especies que pueden ser perjudiciales para los
humanos, como son los anisákidos (grupo de nematodos) que pueden encontrarse
en peces marinos de importancia alimentaria. Este tipo de nematodos pueden
transmitirse al ser humano por el consumo de carne cruda o mal cocida (Laffón-Leal
et al., 2000, Rodríguez-Santiago et al., 2016).
De acuerdo con la base de datos World Register of Marine Species (WoRMS),

actualmente se tiene un registro de 56 especies de ectoparásitos y endoparásitos
en Caranx hippos (Linnaeus, 1766) a nivel global (Froese y Pauly, 2020). Sin
embargo, a pesar de la importancia del conocimiento de los parásitos en los peces,
tanto desde el punto de vista sanitario como económico, no existe información
registrada para el jurel amarillo en el sureste de México, que como ya se mencionó,
es una especie marina de alto valor comercial en esta región. En este sentido, el
presente trabajo pretende contribuir al conocimiento de los principales metazoarios
parásitos presentes en el jurel amarillo común.
2
2. ANTECEDENTES
Según Rohde (2005), los parásitos se clasifican dependiendo del espacio físico
donde se desarrollan, es decir, donde completan su ciclo de vida pasando por
distintos estados de desarrollo y llegando hasta la madurez sexual. Los parásitos
se dividen en dos grupos principales de acuerdo con el estilo de vida, los
ectoparásitos y los endoparásitos. Los primeros (ectoparásitos) son aquellos
organismos que están sujetados generalmente a la epidermis del hospedador,
existiendo una interacción física entre el ambiente y el hospedero. Dentro de éstos,
se encuentran clasificados los siguientes grupos que pertenecen a diferentes phyla:
Phylum Platyhelminthes: Clase Monogenea, Phylum Arthropoda: Clase
Malascostraca: Orden Isópoda y Clase Copépoda y Phylum Annelida: Clase
Clitellata: Subclase Hirudinea (Rohde, 2002).
Por otro lado, los endoparásitos son aquellos que viven en el interior del cuerpo del
hospedador, ya sea en el músculo y/o en el tracto digestivo, destacándose cuatro
grandes grupos: Phylum Acanthocephala, Phylum Nematoda, Phylum
Platyhelminthes: Clase Trematoda: Subclase Digenea y Clase Cestoda (Rohde,
2005).
Actualmente, los registros de los helmintos parásitos de la fauna silvestre en México

ascienden a 1,900 especies (1,241 Phylum Platyhelminthes: 639 Clase Trematoda:
5 Subclase Aspidogastrea y 634 Subclase Digenea, 331 Clase Monogenea y 271
Clase Cestoda; 87 Phylum Acanthocephala; 538 Phylum Nematoda y 34 Phylum
Annelida) de 1,145 especies de vertebrados. Asimismo, el registro de helmintos en
los vertebrados silvestres de México es asimétrico, ya que el mayor número de
especies ha sido registrado en peces (1,064), seguido por los mamíferos (332), aves
(275), reptiles (242), y anfibios (156) (Pérez Ponce de León et al., 2011).
En el caso de los copépodos parásitos, su estudio no se ha desarrollado de manera

intensiva en México. Hasta la fecha sólo se han registrado 166 especies
pertenecientes a 68 géneros de 32 familias (Morales-Serna y Pérez-Ponce de León
2012).
3
En el caso concreto del jurel amarillo C. hippos, la cifra de registros parasitológicos
aún es relativamente baja. Algunos autores han registrado diferentes especies de
parásitos previamente descritas. Por ejemplo, en la Tabla 1 se muestran los
parásitos registrados para esta especie de pez a nivel mundial.
Tabla 1. Parásitos registrados (ordenados por orden evolutivo) en Caranx hippos. Se menciona el
sitio de infección y el país donde han sido registrados (elaborada por Cupil-Ruíz, 2022).
Hospedero Grupo de Especie de parásito Sitio de Localidad Referencia

parásitos infección
Caranx hippos Monogenea Allopyragraphorus hippos Branquias Golfo de México Hargis, 1955.
Dioncus remorae Branquias E.U. Hargis, 1955.

Allodiscocotyla mexicana Branquias México Caballero y Bravo-
Hollis, 1965.
Vallisia riojai Branquias México Caballero y Bravo-Hollis,
1965.
Pseudomazocraes Branquias México Caballero y Bravo-Hollis,
monsivaisae 1955.
Pseudomazocraes selene Branquias NE Hargis, 1957
Helixaxine winteri Branquias México Caballero y Bravo-Hollis,

1967.
Zeuxapta seriolae Branquias México Lamothe-Argumedo,

1970.
Cemocotyle Branquias México Caballero y Bravo-Hollis,
noveboracensis 1967.
Pyragraphorus caballeroi Branquias México Zerecero, 1960.
Abortipedia indica Branquias India Unnithan, 1962.

Neomicrocotyle pacifica Branquias NE Yamaguti 1968;
Lamothe-Argumedo,
1997
Protomicrocotyle manteri Branquias México Caballero y Bravo-Hollis,
1967.
Protomicrocotyle mirabilis Branquias E.U. Hargis, 1957.
Digenea Stephanostomum Intestino E.U. Nahhas y Short, 1965.
ditrematis
Stephanostomum Intestino México Manter, 1940
longisomum
Stephanostomum Intestino México Manter, 1940
megacephalum
Stephanostomum Intestino México Bravo-Hollis, 1954.
hispidum
Manteria brachyderus Intestino Ecuador Caballero, 1950
Prosorhynchoides Intestino E.U. Linton, 1905.
gracilescens
Bucephalus introverus Estómago Colombia Manter, 1940.
Prosorhynchoides arcuata Intestino E.U. Linton, 1905.
Bucephalus varicus Intestino México Bravo-Hollis y

Sogandares-Bernal,
1956.
Targestia pectinata Intestino E.U. Nahhas y Short, 1965.
4
Hospedero Grupo de Especie de parásito Sitio de Localidad Referencia
Caranx Digenea Monascus typicus Intestino México Lamothe-Argumedo.
hippos 1969a.
Sterrhurus zeloticus Estómago Brasil Yamaguti, 1971.
Sterrhurus musculus Estómago E.U. Overstreet 1969.

Ectenurus virgulus Intestino E.U. Nahhas y Cable 1964.
Overstreet, 1969.
Ectenurus americanus Estómago Jamaica Nahhas y Cable, 1964.
Ectenurus yamagutii Estómago E.U. Nahhas y Powell, 1971.
Parahemiurus merus Estómago E.U. Nahhas y Cable 1964.
Overstreet, 1969.
Lecithochirium parvum Estómago Jamaica Nahhas y Cable, 1964.
Pseudopecoeloides Intestino México Bravo-Hollis, 1954.
carangis
Poracanthium ghanense Intestino Ghana Yamaguti, 1971.
Cestoda Rhynchobothrius carangis NE Yamaguti, 1959b.
E.U.
Ciegos Castillo et al., 1997.
Tetraphyllidea intestinales, NE
intestino,
estómago
Acanthocephala Gorgorynchoides. NE E.U. Cable y Linderoth, 1963.
Filisoma bucerium Intestino NE León-Regagnon et al.,

1997b.
Nematoda Cucullanus carangis Intestino E.U. Yamaguti, 1961.
Copepoda Caligus coryphaenae Branquias E.U. Causey, 1953a.
Caligus constrictus Branquias Panamá Causey, 1960.
Caligus praetextus Branquias E.U. Causey, 1953a.
Caligus rectus Branquias E.U. Pearse, 1952.
Caligus tenax Branquias E.U. Causey, 1953a.
Caligus robustus Branquias Golfo de México Bere, 1936.
Lepeophtherius edwardsi Branquias E.U. Wilson, 1905
Anuretes heckelii Branquias E. U. Yamaguti, 1963.
Dentigryps longicauda Branquias Madagascar Cressey, 1966.
Hatschekia oblonga Branquias Panamá Wilson, 1936.
Lernanthropus giganteus Branquias E.U. Pearse, 1952.
Pandarus sinuatus Branquias E.U. Causey, 1953a.
Lernaeenicus longiventris Branquias E.U. Causey, 1953a.
E. U = Estados Unidos NE = No Especificado
5
3. MARCO TEÓRICO
3.1 Parasitismo
El parasitismo es considerado como una de las formas de vida más exitosas sobre
el planeta (Price, 1980). Diversas estimaciones sugieren que al menos el 50% de
las especies de plantas y animales, son parasitados en alguna etapa de su ciclo de
vida (Esch y Fernández, 1993; Bush et al., 2001), por lo que los parásitos
representan un porcentaje muy importante de la biodiversidad global.
Los estudios sobre biodiversidad y riqueza de comunidades de parásitos en peces

se han centrado principalmente en el grupo de los metazoarios, que incluye a los
helmintos (Phylum Platyhelminthes: Clase Monogenea, Clase Trematoda: Subclase
Aspidogastrea, Clase Trematoda: Subclase Digenea y Clase Cestoda, Phylum
Acanthocephala y Phylum Nematoda) y Phylum Arthropoda: Subfilo Crustacea.
Estos parásitos se caracterizan por ser de mayor tamaño y por tener una tasa de
reproducción menor que la observada en otros organismos tales como las bacterias,
protozoarios y hongos. Además, la mayoría tienen un ciclo de vida bastante
complejo y la patología inducida por ellos suele estar correlacionada positivamente
con el número de individuos dentro del hospedero (Anderson, 1993).
Actualmente, se tiene conocimiento que el parásito depende metabólica y

evolutivamente del hospedero, estableciéndose entre ambos, contacto e
intercambio macromolecular, con lo cual de forma actual o potencial ocasiona
acciones patógenas o modificaciones del equilibrio homeostático del hospedero y
de la respuesta adaptativa de su sistema inmune. El parasitismo se puede comparar
con un fenómeno peculiar de megaevolución como resultado de una especiación y
se enmarca en el mecanismo universal de la evolución (Martínez-Fernández, 1999).
3.2 Generalidades de los metazoarios parásitos
Los helmintos parásitos son un grupo polifilético de organismos altamente

especializados, con amplia distribución geográfica, y que conforman un grupo en el
que comúnmente se incluyen a miembros de los siguientes phyla: Phylum
6
Platyhelminthes (Clase Trematoda: Subclase Aspidogastrea, Subclase Digenea,
Clase Monogenea, Clase Cestosa: Subclase Gyrocotylidea, Subclase Amphilinidea,
Subclase Eucestoda), Phylum Nematoda, Phylum Acanthocephala y Phylum
Annelida (Schmidt y Roberts, 1977; Alonso-Aguirre, 2001).
En su mayoría, son endoparásitos del tracto digestivo de vertebrados, con

excepción de los miembros del Phylum Platyhelminthes: Clase Monogenea y el
Phylum Annelida: Clase Clitellata Subclase Hirudinea que se les consideran
ectoparásitos de peces, anfibios y reptiles (Schmidt y Roberts, 1977; Pérez-Ponce
de León y García-Prieto, 2001).
Entre otros ectoparásitos destacan los copépodos, los cuales son un grupo de
crustáceos acuáticos pequeños, con representantes tanto de vida libre como
parásitos, que han llegado a colonizar ambientes de cualquier temperatura y
salinidad, son sorprendentes por su alta diversidad y por su capacidad de vivir en
prácticamente cualquier animal acuático (invertebrados y vertebrados). A pesar de
esto, en México los copépodos parásitos han sido un grupo muy poco estudiado y
conocido (Huys y Boxshall, 1991; Ho, 2001; Rodríguez-Santiago et al., 2016).
A pesar de la enorme importancia que tienen los parásitos, su diversidad ha sido

subestimada principalmente por: 1) la falta de estudios parasitológicos en muchas
especies de hospederos; 2) la limitación de los estudios a sólo una parte de la
distribución geográfica de las especies hospederas; 3) la carencia de técnicas
apropiadas, como las moleculares, para resolver problemas taxonómicos, y 4) la
falta de atención por parte de los investigadores hacia ciertos grupos de parásitos
(Morales-Serna y Pérez-Ponce de León, 2012).
3.2.1 Monogéneos
Constituyen una clase de gusanos aplanados del Phylum Platyhelminthes, que se

divide en dos subclases: Monopisthocotylea y Polyopisthocotylea, las cuales se
diferencian esencialmente por el órgano de fijación (opistohaptor). Los miembros de
la Subclase Monopisthocotylea presentan el opistohaptor compuesto por una
7
ventosa y ganchos, mientras que los miembros de la Subclase Polyopisthocotylea
presentan el haptor compuesto por numerosas pinzas y ganchos (Kearn, 1998).
El cuerpo se divide en tres partes: prohaptor o región cefálica, cuerpo o región media
y opistohaptor o región posterior (Fig. 1).
Figura 1. Monogéneo de la Subclase Polyopisthocotylea; Género Allopyragraphorus Yamaguti, 1963

(imagen tomada de MacCallum, 1917). Abreviaturas: ms: ventosas; ph: faringe; oes: esófago; ut:
útero; vd: vaso deferente; ov: ovario; sr: reservorio seminal; vit: vitelaria; t: testículos.
El prohaptor es una estructura que se encuentra en el extremo anterior del cuerpo

que interviene en la fijación al hospedador y alimentación, está constituido por
estructuras musculares y/o glandulares. El opistohaptor es el órgano principal de
sujeción al hospedador, se encuentra en el extremo posterior del cuerpo, pero
8
puede extenderse una distancia considerable a lo largo del tronco siendo una
continuación del mismo, o estar confinado al extremo posterior del cuerpo. Este
órgano presenta una gran variabilidad morfológica que se encuentra relacionada
principalmente con el sitio de infección. Por debajo de la lámina basal del tegumento
se encuentra una fina capa de musculatura circular, le sigue un estrato de músculos
dispuestos diagonalmente y luego una capa más gruesa de músculos
longitudinales. Los músculos del opistohaptor se encuentran muy desarrollados,
tanto aquellos que se encuentran en las ventosas como los que se encuentran
relacionados con los ganchos y escleritos accesorios tienen un rol muy importante
en la fijación a los tejidos del hospedador (Drago y Núñez, 2017).
3.2.3 Nematodos
El Phylum Nematoda (término derivado del latín nema= hilo) incluye organismos
que miden desde unos cuantos milímetros hasta más de ocho metros. Como grupo
monofilético, representa uno de los más diversificados phyla del Reino Animalia,
cuyos miembros parasitan tanto plantas, invertebrados y vertebrados, además
existen numerosas especies de vida libre (Hugot et al., 2001).
La morfología del cuerpo incluye formas elongadas con ambos extremos ahusados,
simetría bilateral y cavidad corporal primaria derivada del blastocele embrionario.
Esta cavidad es referida como blastocel o blastoceloma fluido (Brusca y Brusca,
2003), como pseudoceloma (Roberts y Janovy, 2009) o como hemocele (Ruppert
et al., 2004). Son organismos eutélicos, o sea, presentan un número determinado
de células y el crecimiento es por aumento de tamaño. Tienen un sistema digestivo
completo, con boca en el extremo anterior y ano cercano al extremo posterior (Fig.
2).
9
Figura 2. Esquema de la morfología general de un nematodo macho (A) y de una hembra (B)
(modificado de Bush et al., 2001). Abreviaturas: a, ano; an, anillo nervioso; cb, cavidad bucal; cl,
cloaca; e, esófago; es, espícula; gu, gubernáculo; i, intestino; o, ovario; ov, oviducto; pe, poro
excretor; pp, papila preanal; ppa, papila postanal; rs, receptáculo seminal; t, testículo; u, útero; vd,
vaso deferente; vs, vesícula seminal; vu, vulva.
El cuerpo está recubierto con una cutícula, secretada por la hipodermis, la cual es
reemplazada cuatro veces durante la ontogenia. Los músculos de la pared del
cuerpo presentan un arreglo longitudinal, sin capa circular. El sistema excretor
consiste en un sistema de canales laterales, con o sin glándulas ventrales que se
abren cerca del extremo anterior por un poro excretor ventral. No presentan cilios ni
flagelos, con excepción de algunos órganos sensitivos que tienen cilios modificados.
Los gametos masculinos son células ameboides. La mayoría de los nematodos son
dioicos y presentan dimorfismo sexual: las hembras son generalmente más largas,
en tanto el macho tiene el extremo posterior curvado, con espículas copulatorias y,
en algunas especies, una bolsa caudal denominada bursa. Algunas especies son
10
monoicas y otras partenogenéticas. La mayoría son ovíparos, pero algunos pueden
ser ovovivíparos y vivíparos. El sistema reproductor femenino abre en un poro
genital ventral, mientras que el masculino abre en una cloaca, junto con el aparato
digestivo, también de posición ventral (Navone et al., 2017).
3.2.4 Copépodos parásitos
La Clase Copépoda con énfasis en los parásitos, son crustáceos acuáticos cuya
diversidad supera las 16,000 especies del Phylum Arthropoda (Walter y Boxshall,
2008). El cuerpo básico de un copépodo se caracteriza por poseer un cefalosoma
de seis somitas y un tronco postcefálico de nueve somitas más la somita anal, la
cual representa el telson. Los apéndices básicos de un copépodo son: anténula,
antena, mandíbula, maxilula, maxila, maxilípedo, apéndices natatorios y ramas
caudales (Fig. 3).
Figura. 3. Morfología de un copépodo calígido (Imagen modificada de Noble et al., 1989).
11
3.3 Ictiozoonosis parasitaria
La ictiozoonosis es la transferencia de algunos parásitos al hombre al consumir

peces crudos. Los organismos endotermos, como aves y mamíferos marinos, son
huéspedes definitivos de muchos parásitos encontrados como larvas en peces
(Grabda, 1991; Williams y Jones, 1994).
Dos grupos de platelmintos parásitos de peces pueden producir ictiozoonosis; los

céstodos son los más peligrosos y son representados por la Familia
Diphyllobothridae (Orden Pseudophyllidea) en donde el género más importante es
Diphyllobothrium. En el caso del parásito D. latum, este absorbe vitamina B12 del
humano y causa una avitaminosis y una anemia perniciosa (Grabda, 1991). Las
infecciones en el hombre causadas por parásitos de peces, pueden tener el mismo
o un mayor efecto patogénico que aquellas especies donde el hombre es huésped
común.
Otra parasitosis es ocasionada por nematodos ascaroideos de la Subfamilia

Anisakinae, cuyos huéspedes definitivos son peces, aves y mamíferos marinos; las
larvas estadio III se enquistan en peces o en calamares y son el estado infectivo
para el huésped definitivo, incluyendo al hombre al consumirlos. En humanos, los
involucrados en la anisakiasis son principalmente los nematodos de los géneros
Anisakis y Pseudoterranova, y ocasionalmente se citan a otros géneros como
Contracaecum, Hysterothylacium y Raphidascaris; la anisakidosis es la parasitación
por nemátodos de la Familia Anisakidae (Chai et al., 1986). A 48 horas del consumo
de pescado parasitado, la larva llega al intestino y puede producir dolor epigástrico,
náuseas, vómitos, diarrea, fiebre, urticaria y edemas (en caso de alojarse de forma
gastroduodenal), también dolor abdominal o incluso obstrucción intestinal (en caso
de perforación del intestino delgado). Muchas veces, esta parasitación es
diagnosticada como apendicitis, tumor gástrico, cáncer, peritonitis o enfermedad de
Crohn (de la Torre et al., 2000; López-Serrano et al., 2000). Esta infección se ha
registrado en Polonia, Noruega, Alemania, Yugoslavia, Holanda, Hawaii, Indonesia,
Japón, Corea, Sudamérica, Estados Unidos y la ex Unión Soviética (Williams y
Jones, 1994). En Baja California, México se diagnosticó una anisakiasis en un
12
trabajador de 27 años que acostumbraba a consumir pescado crudo (ceviche);
aunque no se identificó el género de la larva (Carrada-Bravo, 1992). La anisakiasis
es un riesgo potencial en localidades costeras por el consumo de peces huéspedes
(Laffon-Leal et al., 2000; Rodríguez-Santiago y Rosales–Casián, 2010, 2012;
Rodríguez-Santiago et al., 2013, 2014).
En México es necesario estudiar las especies de la Familia Anisakidae, para

proponer clasificaciones de estadios larvarios, basados en la morfología y en
estudios de ultraestructura, moleculares e inmunológicos, y completar ciclos de vida
y definir claramente a las especies (Rodríguez-Santiago, 2009).
3.4 Familia Carangidae
La Familia Carangidae está representada por 30 géneros y 151 especies. Entre las
especies de esta familia destacan los jureles, pámpanos, palometas, cojinudas y
cocineros, entre otros (Piña-Espallargas, 2005; Torres-Orozco y Pérez-Hernández,
2009). Son una familia muy heterogénea en su morfología, encontrándose peces
elongados, comprimidos lateralmente, elevados, algunos con línea media
modificada a manera de escudetes, boca terminal, mandíbula ligeramente protráctil
y un pedúnculo muy delgado. Algunas de estas características son observadas en
peces de nado activo y una alimentación carnívora-piscívora (Nelson et al., 2016).
Las especies de esta familia son activas nadadoras y tienen una amplia distribución
en aguas marinas y estuarinas de regiones tropicales, subtropicales y templadas
(Guevara-Rascado y Sánchez-Regalado, 2001; Mohan et al., 2017). Comúnmente
son especies pelágicas, pero también pueden encontrarse en fondos blandos,
sustratos rocosos y coralinos e incluso en profundidades superiores a los 200 m
(Gunn, 1990; Pereiro y Frías, 2005; Reyes et al., 2011).
La mayoría de las especies de la Familia Carangidae forman cardúmenes y juegan

un rol ecológico como depredadores (Randall, 1967; Rezende et al., 2017), por lo
general son especies carnívoras y pueden presentar varios tipos de comportamiento
alimentario (Sazima, 1986; Duarte et al., 2017). Usualmente estas especies se
alimentan de presas abundantes y disponibles a su alrededor, además, forman parte
13
de la dieta de depredadores tope como: tiburones, atunes y delfines (Ming-Chih et
al., 2003; Sley et al., 2009; Sánchez-García et al., 2017).
3.5 Género Caranx
Las especies que pertenecen al Género Caranx incluyen 18 especies, y las más
abundantes en el golfo de México son Caranx hippos (jurel amarillo) y C. crysos
(cojinuda), que se distinguen por su bajo valor económico, alto valor nutricional y su
carne, que es muy apreciada en las comunidades pesqueras locales (Jiménez-
Badillo et al., 2006). En esta región, la mayor parte de su volumen de captura la
producen los estados de Campeche, Tabasco y Veracruz con un 96 % mientras que
Tamaulipas, Yucatán y Quintana Roo aportan en conjunto el 4 %. La pesca se
realiza todo el año con mayor volumen de captura de noviembre a abril (Carta
Nacional Pesquera, 2017).
3.6 Generalidades del pez Caranx hippos (Linnaeus, 1766)
3.6.1 Jerarquía taxonomía

Dominio: Eukarya
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Parvfilo: Osteichthyes
Gigaclase: Actinopterygii
Clase: Actinopteri
Subclase: Teleostei
Orden: Carangiformes
Familia: Carangidae
Género: Caranx
Especie: Caranx hippos (Linnaeus, 1766)
Fuente: Froese y Pauly, 2020.
14
3.6.2 Características morfológicas
Presenta un cuerpo alargado moderadamente alto, comprimido lateralmente, con la
cabeza grande y puede llegar a medir desde 20 cm de longitud total hasta más de
un metro y un peso de hasta 32 kg (Fig. 4), los ojos con un párpado adiposo bien
desarrollado. Tiene la boca grande, provista de dientes en la mandíbula y maxila. El
extremo de la mandíbula alcanza o rebasa el margen posterior del ojo y la aleta
dorsal es doble (Torres-Orozco, 1991).
Región pectoral sin escamas, sólo las hay en una pequeña área triangular o
romboide, anterior a las aletas pélvicas; con una mancha opercular grande.
Presenta nueve espinas dorsales; 19 a 21 radios dorsales blandos; tres espinas
anales; 15 a 17 radios anales blandos (Randall, 1996).
Se caracteriza por tener un color verde azulado en la parte dorsal de su cuerpo,

plateado en los costados, amarillento en el área caudal y un punto negro prominente
en la cubierta de la papada a nivel del ojo. Los juveniles presentan cinco barras
oscuras en el cuerpo (Torres-Orozco, 1991).
Figura 4. Ilustración de Caranx hippos (recuperada de sitio web: Climapesca.org, 2020).
3.6.3 Biología y ecología

Particularmente la especie Caranx hippos, tiene importancia económica por ser
objetivo de captura tanto en las pesquerías ribereñas como en la pesca deportiva
(Arreguín-Sánchez y Arcos-Huitrón, 2011; Caiafa et al., 2011; Dávila, 2014), así
15
como ecológicamente al considerarse parte del equilibrio ecológico y dinámico de
los hábitats que ocupan.
Reproducción: para C. hippos, la necesidad de producir un gran número de huevos

puede hacer que la misma hembra lo haga por tandas o “batches”, sugiriendo que
es una especie con una amplia reproducción, sin presentar dimorfismo sexual. La
maduración sexual se da entre los dos y cuatro años de edad (16 - 25 cm de talla)
(Posada y Sandoval, 2007). Restrepo (2010), indica que el jurel aleta amarilla
presenta dos épocas de reproducción a lo largo del año, una que va de mayo a
junio, y otra de septiembre a octubre.
Alimentación: según su dieta, es carnívoro, esta especie se alimenta de peces,

camarones y otros invertebrados cuando los bancos de arena son revueltos por el
agua o por otros organismos, además de presentar una estrategia de alimentación
en cardumen; se ha registrado que tiene una alimentación predominantemente
diurna (Kwei, 1978). El agrupamiento o formación del cardumen por parte de los
pequeños jureles, posee un significado adaptativo poli-funcional; por un lado, al
cardumen le es más fácil descubrir las presas y desorientarlas en el momento de su
captura; mientras que, por otra parte, desempeña un papel defensivo muy
importante para los individuos del grupo (Claro, 1994).
Hábitat: el jurel amarillo es una especie subtropical y se encuentra en profundidades

de hasta 350 m, habita en aguas salobres y marinas (Riede, 2004). Esta especie
llega a formar cardúmenes medianos y grandes; durante su fase juvenil están
asociados por lo general a aguas someras de suelos arenosos y lodosos, mientras
que, en estadios adultos, se encuentran en mar abierto, en aguas profundas
(Carpenter, 2002). Es una especie oceanádroma (realiza migraciones entre
océanos comúnmente para desovar o cambiar de área de alimentación; Riede,
2004). De acuerdo con Castro-Aguirre et al., (1999), podría considerarse eurihalina,
sobre todo en su fase juvenil y preadulta, como lo demuestra su presencia en
ambientes limnéticos, mixohalinos e hipersalinos.
16
Distribución: es una especie cosmopolita en mares tropicales y subtropicales. En el
oeste del Atlántico, desde Nueva Escocia hasta Uruguay (Miller et al., 2005).
Atlántico oriental: Portugal a Angola (Fig. 5).
En México Castro-Aguirre y colaboradores (1999) lo registran en la desembocadura

del Río Bravo, Laguna Madre en Tampico en Tamaulipas; en el estuario del río
Tuxpan, lagunas de Tamiahua, Tampamachoco, Alvarado y Sontecomapan en
Veracruz; lagunas El Carmen y Machona, Emiliano Zapata (Montecristo) en
Tabasco; Laguna de Términos en Campeche; ciénegas cercanas a Progreso como
La Ciénega de Progreso y la Reserva Estatal Ciénegas manglares de la costa norte
en Yucatán; estuario de Mazatlán, lagunas Huizache y Caimanero en Sinaloa;
estuario del río Balsas en Michoacán; lagunas de Apozahualco, Chautengo,
Tecomate, Tres Palos, Coyuca, Nuxco, Cuajo y Potosí en Guerrero; lagunas
Superior, Inferior, Oriental y Occidental, en Oaxaca y Mar Muerto en Chiapas.
Figura 5. Distribución geográfica mundial de Caranx hippos (Linneaus, 1976) (elaborada y editada
por Cupil-Ruiz, 2022).
17
4. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
En México, los estudios sobre parásitos en peces marinos son limitados, de tal
manera que cada vez es más evidente la necesidad de realizar investigaciones de
las comunidades de parásitos de regiones tropicales. Además de que, el conocer
más acerca a los metazoarios parásitos puede brindar información acerca de los
ecosistemas en lo que se refiere a su calidad ambiental, patrones de distribución de
los hospederos y el conocimiento de las interacciones ecológicas (Rodríguez-
Santiago et al., 2016).
En la región del sur del golfo de México se dispone de recursos pesqueros de gran
importancia comercial, entre ellos se encuentra el jurel amarillo común Caranx
hippos (Linnaeus, 1766), un pez que, aunque no tiene un alto valor económico,
destaca por su gran aporte nutricional y por ser una de las especies marinas más
consumidas en la isla del Carmen, Campeche (Jiménez-Badillo et al., 2006).
A pesar de su relevancia, su parasitofauna ha sido poco estudiada. Por lo cual, se

requiere generar datos acerca de los parásitos presentes en esta especie por sus
implicaciones en los ámbitos ecológicos, económicos y de salud pública. Este último
aspecto se refiere al riesgo potencial que puede tener el consumo de pescado crudo
(ictiozoonosis) (Rodríguez-Santiago et al., 2016).
Con esta investigación se aportará información que servirá de línea base para
futuros estudios de diversidad de parásitos que afectan a estos peces marinos.
18
5. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN
1. ¿Qué especies de parásitos estarán presentes en ejemplares del jurel

amarillo Caranx hippos capturados en localidades pesqueras de la Isla del
Carmen, Campeche?
2. ¿Cuáles son las especies de parásitos registradas en el jurel amarillo en otras
regiones incluido el Golfo de México?
3. ¿Cuáles son las especies de parásitos encontradas en C. hippos que son
diferentes a las registradas en otras especies del Género Caranx?
4. ¿Qué especies de parásitos encontradas en este trabajo pueden ser
patógenas para el ser humano?
19
6. OBJETIVOS
6.1 Objetivo general
Caracterizar la comunidad de parásitos presentes en el jurel amarillo C.

hippos (Linnaeus, 1766), especie de importancia comercial en Isla del Carmen,
Campeche.
6.2 Objetivos específicos
1. Establecer el registro taxonómico de los principales metazoarios parásitos

que se encuentren en muestras de jurel amarillo C. hippos, procedentes de
localidades pesqueras de Isla del Carmen, Campeche.
2. Describir las características morfológicas y morfo-métricas de cada una de
las especies que parasitan al jurel amarillo.
3. Determinar si dentro de las especies de parásitos que se encuentren existe
alguna especie que pudiera ser patógena para el hombre.
20
7. MATERIALES Y MÉTODOS
7.1 Área de estudio
La Isla del Carmen, se ubica en el estado de Campeche (17° 52’ y 19° 01’ N; 90°
29’ y 92° 28’ O), ocupa un área aproximada de 37.5 km de longitud por 3 km de
ancho, equivalente a 112.5 km2, lo que representa el 0.19% de la superficie del
estado. Se encuentra bordeada por el Golfo de México y la Laguna de Términos; su
vegetación de duna costera es escasa y fragmentada (Guadarrama et al., 2012). La
zona marina, por su parte, se divide en áreas de pesca, de extracción y conducción
de petróleo y gas, esta última área genera impactos ecológicos importantes
(Villalobos et al., 1999; García-Cuéllar et al., 2004).
Figura 6. Localización del área de estudio en Isla del Carmen, Campeche, México (Imagen
elaborada por Silva-Martínez, 2020).
La Isla del Carmen es una barra constituida por depósitos arenosos cuaternarios
que muestran una disposición en cordones longitudinales paralelos a la línea de
21
costa, localmente truncados. Ello refleja una acreción constante a lo largo del
tiempo, interrumpida por periodos de erosión (Yáñez, 1971; Coll de Hurtado, 1975;
Gutiérrez y Castro, 1988).
Puerto del municipio de Carmen
El puerto de “Laguna Azul” ubicado en la cabecera del municipio Carmen, consiste

en un canal de acceso y tres dársenas, alrededor de las que se tienen 17 bandas
de atraque, es considerado como industrial y pesquero, casi en su totalidad es
empleado por la paraestatal “PEMEX” para cabotaje en sus actividades (INE-
SEMARNAP, 1997).
Por otra parte, se mantiene el movimiento de productos pesqueros, especialmente,

el camarón y especies de consumo humano, sobre todo en los embarcaderos que
directamente desembarcan en el mercado de la ciudad “Alonso Felipe de Andrade”
(Fig. 7), tales como la curvina, robalo, pargo, liseta, raya mariposa, cazones, entre
otros (INE-SEMARNAP, 1997).
Figura 7. Localización del puerto de Laguna azul (Imagen elaborada por Silva-Martínez, 2022).
22
7.2 Colecta de organismos
Los ejemplares de C. hippos fueron obtenidos mensualmente de agosto 2019 a

diciembre 2020. Estos organismos fueron capturados mediante pesca artesanal de
la región y recogidos en el puerto de arribo pesquero “Laguna azul” en Ciudad del
Carmen, Campeche.
Los peces seleccionados fueron separados en bolsas de plástico e inmediatamente

trasladados al laboratorio de Parasitología del Centro de Investigación de Ciencias
Ambientales (CICA), de la Universidad Autónoma del Carmen donde se realizó la
revisión y procesamiento parasitológico.
7.3 Análisis de laboratorio
a. Examen externo
Cada individuo fue colocado en tamices marca Montinox de 250 y 500 micras de luz
de malla. Posteriormente se llevó a cabo una revisión cuidadosa y lavado de piel de
los pescados. Con ayuda de una piseta se esparció agua por todo el cuerpo del
organismo y con un pincel se frotó cada parte del mismo, desde las aletas, escamas,
boca, opérculo, ojos y ano, todo esto para la búsqueda de ectoparásitos, de acuerdo
con el Manual de prácticas de metazoarios parásitos en vertebrados de (Guzmán-
Cornejo et al., 2012). Cada lavado fue colocado en una caja de Petri para su
posterior revisión en el microscopio estereoscópico (marca Zeiss modelo Stemi-
DV4). Posteriormente, en cada ejemplar fueron tomados los datos morfométricos.
Con una cinta métrica, se midió la longitud total, longitud estándar, longitud furcal y
altura (cm) (Fig. 8). El peso en gramos (g) fue obtenido con una balanza de precisión
(marca Ohaus, modelo V11P6).
23
Figura 8. Datos morfométricos de Caranx hippos. Imagen recuperada de Smith-Vaniz y Carpenter
(2007) y editada por Cupil-Ruiz (2020).
b. Examen interno
A cada pescado se le realizó una disección mediante un corte dorsal, iniciando en
la región de la cabeza siguiendo la línea lateral hasta la región caudal debido a que
los nematodos pueden alojarse debajo de la piel en el área de la aleta dorsal, aleta
anal y en la quilla, esto garantizó no dañar a dichos parásitos y en general a los
órganos.
Una vez abierto el ejemplar se desprendió cuidadosamente el tejido conectivo de

las vísceras y se separó de la cavidad abdominal con ayuda de un bisturí y tijeras
de disección. Posteriormente se separaron los órganos internos (ciegos intestinales,
riñones, corazón, gónadas (en caso de presencia), hígado, estómago e intestino) y
se colocaron individualmente en cajas de Petri con solución salina para su posterior
revisión.
Aprovechando el tipo de corte se obtuvieron las branquias y se cortó cada uno de

los arcos branquiales con ayuda de pinzas y tijeras. Estas branquias fueron fijadas
en alcohol al 70% hasta su revisión posterior.
El hígado, corazón, gónadas y ciegos intestinales se revisaron mediante la técnica

de oclusión (ver en Anexo 1). El tracto digestivo constituido por el estómago e
intestino se revisó por separado para aislar, cuantificar y extraer a los parásitos. El
estómago se abrió para extraer el contenido estomacal y se observaron las paredes
24
de éste separando los dobleces con agujas de disección para observar si se
encontraban parásitos adheridos o libres.
Los parásitos que se encontraron en dichos órganos se guardaron en viales con

alcohol al 70% los cuales se etiquetaron conforme a la fecha de colecta, número de
parásitos colectados totales y especificando el número de ejemplar del cual se
encontró, esto para su conservación, procesamiento e identificación mediante
técnicas de tinción y claves taxonómicas.
7.4 Identificación de parásitos
Para la identificación de los monogéneos se realizaron tinciones mediante la técnica

de Paracarmín de Meyer (Guzmán-Cornejo et al., 2012) (ver Anexo 2). Para los
nematodos y copépodos se llevó a cabo la técnica propuesta por Moravec y
colaboradores (1993) (ver Anexo 3), en la cual se utilizan soluciones graduales de
glicerina para aclarar la cutícula de los organismos y poder observar las estructuras
internas de interés taxonómico. Todos los parásitos procesados fueron montados
en portaobjetos de manera permanente con bálsamo de Canadá para su
preservación.
Los parásitos fueron observados de manera meticulosa bajo el microscopio óptico

compuesto (marca Motic modelo, BA103E) para llegar a identificarlos a nivel familia,
género o especie mediante claves taxonómicas especializadas como las propuestas
por Yamaguti (1963), Moravec (1998) y Boxshall y Halsey (2004).
Cada parásito fue fotografiado con una cámara digital (marca Motic, modelo
MotiCam1) conectada al microscopio óptico Motic BA310E, con los objetivos 4x,
10x, 40x, 60x y 100x y medido con la ayuda del software Motic Images Plus 2.0.
7.5 Análisis de datos
Para caracterizar las infecciones parasitarias se utilizaron algunos parámetros

ecológicos definidos por Bush et al. (1997), tales como la prevalencia y la
abundancia promedio.
25
Prevalencia: se expresa como número de individuos de una especie de hospedero
infectados con una especie de parásito, entre el número de hospederos examinados
(expresado como porcentaje).
% = (HP / HR) x 100
Donde:
% = prevalencia.
HP= número total de hospederos parasitados por una especie de parásito

específico.
HR= número total de los hospederos revisados.
Abundancia promedio: número total de individuos de una especie en particular de

parásitos, en una muestra de hospederos en particular, dividido entre el número
total de hospederos de especies examinados (incluyendo ambos, infectados y no
infectados).
Abm = (NP / HR)
Donde:
Abm= abundancia promedio.
NP= número total de organismos colectados de una especie de parásito

específico.
HR= número total de los hospederos revisados.
26
8. RESULTADOS
De los 40 hospederos parasitados se colectaron 1,086 parásitos y se identificaron

siete taxa (Tabla 2). El intervalo de tallas de estos ejemplares fue de 20 - 82 cm y el
intervalo de peso fue de 0.093 - 4.556 kg. Los monogéneos Protomicrocotyle
mirabilis y Allopyragraphorus incomparabilis fueron los parásitos más abundantes
(20.85 individuos/hospedero y 2.35 individuos/hospedero, respectivamente)
mientras que el monogéneo Allopyragraphorus caballeroi fue el que tuvo menor
abundancia (0.025 individuos/hospedero) (Tabla 3).
Tabla 2. Relación de especies parásitas en Caranx hippos localizados en el cuerpo del hospedador
indicando el sitio de infección y el número total de individuos parásitos por taxón.
Hospedero Grupo de Especie de parásito Sitio de No. Individuos

Caranx Monogenea Allopyragraphorus caballeroi Branquias 1
hippos
Allopyragraphorus hippos Branquias 24
Allopyragraphorus incomparabilis Branquias 94
Protomicrocotyle mirabilis Branquias 834
Nematoda Caranginema americanum Músculo 66
Copépoda Caligus sp. Branquias 33
Lernanthropus giganteus Branquias 34
Tabla 3. Prevalencia y abundancia promedio de los parásitos registrados en C. hippos.
Especie No. Hospederos Prevalencia Abundancia

Individuos parasitados %
Allopyragraphorus caballeroi 1 1 2.5 % 0.025
Allopyragraphorus hippos 24 12 30 % 0.6
Allopyragraphorus incomparabilis 94 23 57.5 % 2.35
Protomicrocotyle mirabilis 834 35 87.5 % 20.85
Caranginema americanum 66 20 50 % 1.65
Caligus sp. 33 13 40 % 0.825
Lernanthropus giganteus 34 16 32.5 % 0.85
A continuación, se encuentra la descripción morfológica, datos morfométricos y

fotografías de los parásitos encontrados en el jurel amarillo.
27
8.1 Descripción morfológica de los parásitos colectados en Caranx hippos
8.1.1 Género Allopyragraphorus Yamaguti, 1963
Jerarquía taxonómica
Reino: Animalia
Filo: Platyhelminthes
Subfilo: Rhabditophora
Superclase: Neodermata
Clase: Monogenea
Subclase: Polyopisthocotylea
Orden: Mazocraeidea
Familia: Allopyragraphoridae
Género: Allopyragraphorus
Especie: A. caballeroi (Zerecero, 1960) Yamaguti, 1963
A. hippos (Hargis, 1956) Yamaguti, 1963
A. incomparabilis (MacCallumm 1917) Yamaguti, 1963.
Hábitat: branquias.
Descripción morfológica: estos ectoparásitos son de cuerpo alargado fusiforme

(Tabla 4, 5, 6) y aplanado dorsoventralmente. El extremo posterior se angosta
también en la región de la iniciación del opistohaptor continuando del lado izquierdo
con este y formando una especie de pedúnculo curvado hacia arriba (Figs. 9A, 10A,
11A).
El opistohaptor es ligeramente asimétrico, estructuralmente las grapas son similares

(Fig. 9B, 10B, 11B). En A. caballeroi se presentan de 67 – 104 grapas, en A. hippos
de 55 - 60 y en A. incomparabilis entre 86 - 98.
El extremo anterior del cuerpo o prohaptor es angosto y redondeado, presentan dos

ventosas bucales biloculadas no armadas de paredes, débilmente musculosas y
28
con bordes crenados, están situadas lateroventralmente y oblicuas (Figs. 9D, 10F1,
11D).
Entre las ventosas se encuentra la faringe que es casi perfectamente redonda (Fig.
11F2).
Boca subterminal, intestino bifurcado. Los testículos son foliculares, en A. caballeroi

presentan más de 100 testículos, en A. hippos aproximadamente 50 y en A.
incomparabilis 75.
El ovario ocupa la zona ecuatorial media del cuerpo, anterior a los testículos, es
tubuloso, extenso y sinuoso. Todos están cubiertos por vitelaria.
Figura 9. Fotografías de las estructuras anatómicas del monogéneo Allopyragraphorus caballeroi

montados mediante la técnica de Paracarmín de Mayer. A) vista ventral; B) grapas del haptor; C)
grapas; D) ventosas. Barras de referencia A-B: 10 µm; C-D: 1 µm.
29
Tabla 4. Datos morfométricos de Allopyragraphorus caballeroi representados en micras (µm). Se
muestra el número de organismos medidos (N), media y desviación estándar (Media ± DE) de las
grapas del haptor.
Estructura N Medidas (µm)

Largo corporal 1 136.7
Ancho corporal 1 28.5
Largo haptoral 1 26.4
Ancho haptoral 1 4.6
Largo ventosa izquierda 1 2.4
Ancho ventosa izquierda 1 2.4
Largo ventosa derecha 1 2.6
Ancho ventosa derecha 1 2
Largo grapas izquierdas 5 2.3-2.7(2.48 ± 0.14)
Largo grapas centrales 5 2.2-2.5 (2.4 ± 0.12)
Largo grapas derechas 5 2.4-2.9 (2.72 ± 0.19)
Ancho grapas izquierdas 5 1.2-1.4 (1.34 ± 0.08)
Ancho grapas centrales 5 1.2-1.9 (1.54 ± 0.27)
Ancho grapas derechas 5 1.2-1.8 (1.44 ± 0.25)
30
C
B
A E 2
.
Figura 10. Fotografías de las estructuras anatómicas del monogéneo Allopyragraphorus hippos
montados mediante la técnica de Paracarmín de Mayer. A) vista ventral; B) grapas del haptor; C)
grapas con un mayor acercamiento; D) ciegos intestinales; E) huevo; F) 1: ventosas; 2: faringe.
Barras de referencia: A, B y D: 10 µm; C, E y F: 1 µm.
31
Tabla 5. Datos morfométricos de Allopyragraphorus hippos representados en micras (µm). Se
muestra el número de organismos medidos (N), media y desviación estándar (Media ± DE) y los
valores mínimos y máximos.
Estructura N Media ± DE Mínimo - Máximo

Largo corporal 3 109.73 ± 8.55 103 – 117
Ancho corporal 3 29.7 ± 1.15 28.5 – 30.8
Largo haptoral 3 94.56 ± 24.90 73.6 – 122.1
Ancho haptoral 3 31 ± 4.45 27 – 35.8
Largo ventosa izquierda 3 2.2 ± 0.45 1.9 – 2.6
Ancho ventosa izquierda 3 1.46 ± 0.25 1.5 – 1.7
Largo ventosa derecha 3 1.96 ± 0.32 2.1 – 2.2
Ancho ventosa derecha 3 1.5 ± 0.36 1.6 – 1.8
Largo faringe 1 4.4 –
Ancho faringe 1 1.7 –
Largo grapas izquierdas 5 2.01 ± 0.05 1.5 – 2.3
Largo grapas centrales 5 2.24 ± 0.05 2 – 2.6
Largo grapas derechas 5 2.28 ± 0.04 1.9 -2.6
Ancho grapas izquierdas 5 1.40 ± 0.07 1 – 1.8
Ancho grapas centrales 5 1.50 ± 0.06 1 – 1.7
Ancho grapas derechas 5 1.51 ± 0.03 1.1 – 2
32
B
Figura 11. Fotografías de las estructuras anatómicas del monogéneo Allopyragraphorus

incomparabilis montados mediante la técnica de Paracarmín de Mayer. A) vista ventral; B) grapas
del haptor; C) grapas con un mayor acercamiento; D) ventosas. Barras de referencia: A-B: 10 µm;
C-D: 1 µm.
33
Tabla 6. Datos morfométricos de Allopyragraphorus incomparabilis representados en micras (µm).
Se muestra el número de organismos medidos (N), media y desviación estándar (Media ± DE) y los

Largo corporal 3 129.23 ± 14.25 113. 8 – 141.9
Ancho corporal 3 36.23 ± 4.75 33.1 – 43.7
Largo haptoral 3 131 ± 11.05 120 – 142.1
Ancho haptoral 3 31.06 ± 4.89 25.5 - 34.7
Largo ventosa izquierda 3 1.9 ± 0.1 1.8 - 2
Ancho ventosa izquierda 3 1.66 ± 0.05 1.6 – 1.7
Largo ventosa derecha 3 1.93 ± 0.20 1.7 – 2.1
Ancho ventosa derecha 3 1.8 ± 0 1.8
Largo grapas izquierdas 5 2.11 ± 0.11 1.6 – 2.6
Largo grapas centrales 5 2.26 ± 0.06 1.9 – 2.5
Largo grapas derechas 5 2.14 ± 0.04 1.7 – 2.4
Ancho grapas izquierdas 5 1.44 ± 0.09 1.1 – 1.9
Ancho grapas centrales 5 1.51 ± 0.08 1 – 1.8
Ancho grapas derechas 5 1.49 ± 0.05 1.1 – 1.8
34
8.1.4 Protomicrocotyle mirabilis (MacCallum, 1918) Johnston & Tiegs, 1922
Reino: Animalia
Filo: Platyhelminthes
Subfilo: Rhabditophora
Superclase: Neodermata
Clase: Monogenea
Subclase: Polyopisthocotylea
Orden: Mazocraeidea
Familia: Protomicrocotylidae
Género: Protomicrocotyle
Especie: Protomicrocotyle mirabilis (MacCallum, 1918)
Johnston & Tiegs, 1922
Hábitat: branquias
Descripción morfológica: son de cuerpo alargado (Tabla 7) y fusiforme (Fig. 12A).

Haptor asimétrico, con cuatro pinzas sésiles unilaterales (dextrales o sinistrales) y
epitecnia terminal grande originada por constricción haptoral distal; depresión
ventral transversa presente entre la pinza posterior anterior y la adyacente (Fig.
12B).
Ventosas prohaptoral, musculares, alargadas ovadas, dispuestas en diagonal en la

pared posterolateral de la cavidad bucal (Fig. 12C).
Boca subterminal, ventral. Faringe ancha, subovada, musculosa, situada en

posición medial e inmediatamente posterior a las ventosas prohaptorales. Esófago
alargado, con divertículos laterales, enrollado dextralmente alrededor de la aurícula
genital.
Los conductos deferentes se expandieron y enrollaron inmediatamente antes de la

zona testicular, luego se estrecharon a un tubo recto y se extendieron al órgano
copulatorio masculino, el cual es ancho, bulboso, armado con 19 espinas dispuestas
35
en un círculo estrecho en la mitad distal del bulbo, con puntas dirigidas hacia afuera
y extendiéndose hacia la aurícula genital (Fig. 12D).
El vestíbulo vaginal es largo y ancho (cuando no está acampanado distalmente),

armado con numerosas espinas aplanadas, espinas ventrales cortas y espinas
dorsales alargadas (Fig. 12E).
El útero es un tubo recto y delicado que se extiende anteriormente a lo largo de la

línea media del cuerpo hasta la aurícula genital, que generalmente contiene de uno
a tres óvulos. Poro vaginal ventral a cada lado de la línea media del cuerpo, pero
opuesto al de las pinzas haptorales, inmediatamente anterior al vestíbulo vaginal
(Fig. 12F).
am C
al
D
G
A F E
Fig. 12. Fotografías de las estructuras anatómicas del monogéneo Protomicrocotyle mirabilis
montados mediante la técnica de Paracarmín de Mayer. A) vista ventral; B) haptor y al: anclajes
laterales, am: anclaje medial, g: gancho; C) ventosas posteriores; D) órgano copulatorio masculino;
E) vestíbulo vaginal; F) sistema reproductor femenino; G) ventosas anteriores. Barras de referencia:
A: 10 µm; B: 5 µm; C, D, E, F y G: 1 µm.
36
Tabla 7. Datos morfométricos de Protomicrocotyle mirabilis representados en micras (µm). Se
muestra el número de organismos medidos (N), media y desviación estándar (Media ± DE) y los

Largo corporal 3 122.43 ± 13.04 107.6 – 132.1
Ancho corporal 3 11.5 ± 1.99 10.2 – 13.8
Largo haptoral 3 15.06 ± 1.45 13.6 – 16.5
Ancho haptoral 3 5.33 ± 1.15 4.1 – 6.4
Órgano copulatorio masculino 3 1.96 ± 0.15 1.8 – 2.1
Vestíbulo vaginal 3 3.4 ± 0.9 2.4 – 4.2
Sistema reproductor femenino 3 12.56 ± 1.40 11.2 – 14
Anclaje lateral 3 1.63 ± 0.20 1.4 – 1.8
Gancho 3 0.7 ± 1.35 -
Anclaje medial 3 0.86 ± 0.15 0.7 – 1
37
8.1.5 Caranginema americanum Moravec, Montoya-Mendoza & Salgado-
Maldonado, 2008
Reino: Animalia
Filo: Nematoda
Clase: Chromadorea
Subclase: Chromadoria
Orden: Rhabditida
Suborden: Spirurina
Infraorden: Spirurina incertae sedis
Superfamilia: Dracunculoidea
Familia: Philometridae
Género: Caranginema
Especie: Caranginema americanum Moravec,
Montoya-Mendoza y Salgado-Maldonado, 2008
Hábitat: músculo.
Descripción morfológica: son de cuerpo alargado, cilíndrico y color amarillento,

poseen dos cordones paralelos claramente elevados y conspicuos se extienden a
cada lado del cuerpo (Fig. 13D), comenzando anteriormente, aproximadamente al
nivel del extremo del esófago y terminando cerca del extremo caudal.
Extremo cefálico truncado. Apertura oral grande, circular, rodeada por un anillo
distintivo de cutícula lisa y ocho papilas cefálicas de tamaño mediano del círculo
externo dispuestas en cuatro pares submedianos y cuatro papilas submedianas del
círculo interno; par de pequeños anfidios laterales presentes (Fig. 13C). Tres dientes
esofágicos cónicos esclerotizados conspicuos altos que sobresalen de la boca;
superficie interna de cada diente con quilla longitudinal delgada (Fig. 13B).
La porción posterior mayor del esófago se estrecha en la región del anillo nervioso,
pero es relativamente ancha en la parte posterior; la glándula esofágica no es
38
prominente, parece ser membranosa, con un núcleo de células grandes en el centro,
que se abre anteriormente justo por detrás del nivel del anillo nervioso (Fig. 13A).
Intestino estrecho, parduzco; su parte posterior unida por ligamentos a la pared

ventral del cuerpo cerca de la extremidad posterior. Extremo posterior del cuerpo
estrecho, redondeado, con protuberancias caudales pequeñas, poco desarrolladas
y apenas visibles, parecidas a papilas (Figs. 13E, 13F).
B C
E
A F
Fig. 13. Esquema de la morfología de Caranginema americanum (Moravec et al., 2008) (imagen
elaborada por Cupil-Ruiz, 2022). A) parte anterior (esofágica) del cuerpo; B, C) proyección cefálica,
lateral y apical; D) ornamentaciones cuticulares en el cuerpo, vista lateral; E, F) extremo caudal, vista
lateral. Barras de referencia: A: 10 µm; B, C, D, E, F: 5 µm.
39
8.1.6 Caligus Müller O.F., 1785
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Crustacea
Superclase: Multicrustacea
Clase: Hexanauplia
Subclase: Copepoda
Infraclase: Neocopepoda
Superorden: Podoplea
Orden: Siphonostomatoida
Familia: Caligidae
Género: Caligus
Especie: Caligus sp.
Descripción morfológica: se caracterizan por presentar el cuerpo quitinoso

aplanado dorsoventralmente (Fig. 14A). Posee una forma de hoja denominada
cefalotórax (Tabla 8) la que porta nueve pares de apéndices pareados, entre ellos:
la lúnula, la cual actúa como un órgano auxiliar de fijación para los parásitos; la
anténula, está compuesta de dos segmentos; el segmento basal que es grande y
robusto, y un segmento distal fino y cilíndrico; la antena, está compuesta de tres
segmentos: segmento basal (coxa), segmento medio (basis), y segmento terminal
(endópodo) (Fig. 14B). La maxílula, consta de dos partes, una papila basal con tres
setas lisas y un apéndice como espina; la maxila es una extremidad delgada y el
maxilípedo, está compuesto de dos partes: un enorme corpus proximal (protópodo)
y una subquela distal curvada y puntiaguda (endópodo) (Figs. 14C2, D y E). El
complejo bucal consta de una boca con forma cónica (Fig. 14C1). La furca es
básicamente un cilindro alargado, con una base en forma de caja, con la cutícula
muy esclerotizada, localizada entre la base de los maxilípedos y el primer par de
patas torácicas (Fig. 14F).
40
B 1
2
C D
A
E F
Figura 14. Fotografías de las estructuras anatómicas del copépodo Caligus sp. montados mediante
técnica de transparencia. A) vista ventral; B) 1: lúnula; 2: anténula; 3: antena; C) 1: boca; 2: maxílula;
D) maxila; E) maxilípedo; F) furca. Barras de referencia: A, B, E: 10 µm; C, D, F: 5 µm.
Tabla 8. Datos morfométricos de Caligus sp. representados en micras (µm). Se muestra el número
de organismos medidos (N), media y desviación estándar (Media ± DE) y los valores mínimos y
máximos.

Largo cefalotórax 3 85.03 ± 9.83 77.3 – 96.1
Ancho cefalotórax 3 78.76 ± 8.87 70.3 - 88
Largo complejo genital 3 69.96 ± 4.06 66.1 – 74.2
Ancho complejo genital 3 38.86 ± 10.39 26.9 – 44.1
Largo abdomen 3 31.16 ± 3.53 27.4 – 31.7
Ancho abdomen 3 15.53 ± 2.73 15 – 18.5
41
8.1.7 Lernanthropus giganteus Krøyer, 1863
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Crustacea
Superclase: Multicrustacea
Clase: Hexanauplia
Subclase: Copepoda
Infraclase: Neocopepoda
Superorden: Podoplea
Orden: Siphonostomatoida
Familia: Lernanthropidae
Género: Lernanthropus
Especie: Lernanthropus giganteus Krøyer, 1863
Descripción morfológica:
Hembra: cefalotórax un poco más largo que ancho (Tabla 9) de forma trapezoidal
en vista dorsal. Área antenal diseminada (Fig. 15A). Placa dorsal dividida en
porciones anteriores y posteriores por un par de hendiduras marginales; la porción
posterior es grande y redonda, la cual cubre completamente el segmento genital y
el abdomen. Tercer par de patas torácicas plegadas de la forma habitual y
proyectándose ventralmente casi en ángulo recto con el eje largo del cuerpo. El
cuarto par de patas está dividido en su base y sus ramas están aplanadas en
láminas anchas con puntas puntiagudas. Las quintas patas también están formadas
por láminas más cortas que las de las cuartas, que no llegan hasta el margen
posterior de la placa dorsal. Las ramas caudales son lanceoladas y se detienen
cerca de los extremos de las quintas patas.
Macho: la zona antenal es un óvalo transversal. El cefalotórax está separado del

resto del cuerpo por un cuello que es menos ancho que el cefalotórax y posee un
42
par de “hombros” (Fig. 15B), (Tabla 9). Márgenes laterales del cuerpo ligeramente
constreñidos entre las bases de las terceras y cuartas patas. Sin placa dorsal.
Segmento genital corto, en forma de cuenco. Abdomen corto, con un par de ramas
caudales afiladas. Segunda antena con una garra terminal robusta (Fig. 15D1).
Primeras y segundas patas torácicas con una espina larga en el endopodito y
espinas cortas en el exopodito (Fig. 15C, 15E). Terceras y cuartas patas birrámeas,
divididas casi hasta la base; el endopodio de la cuarta pata es solo un poco más
corto que el exopodio; los endopodios de ambas patas están dirigidos hacia atrás
paralelos a los lados del cuerpo mientras que los exópodos están dirigidos
oblicuamente hacia atrás.
2
4
B C
D E
Figura 15. Fotografías y esquemas de las estructuras anatómicas del copépodo Lernanthropus
giganteus montados mediante técnica de transparencia. A) hembra; B) macho; C) 1: antena; 2: boca;
3: maxila; 4: maxilípedo; D) primera pata; E) segunda pata. Barras de referencia: A-B: 5 µm; C: 10
µm; D, E: 1 µm.
43
Tabla 9. Datos morfométricos de Lernanthropus giganteus representados en micras (µm). Se
muestra el número de organismos medidos (N), machos (M) y hembras (H), media y desviación
estándar (Media ± DE) y los valores mínimos y máximos.

Largo cefalotórax (M) 2 85.03 ± 9.83 77.3 – 96.1
Ancho cefalotórax (M) 2 78.76 ± 8.87 70.3 – 88
Largo complejo genital (M) 2 69.96 ± 4.06 66.1 – 69.6
Ancho complejo genital (M) 2 38.86 ± 10.39 26.9 – 45.6
Largo abdomen (M) 2 31.16 ± 3.53 27.4 – 34.4
Ancho abdomen (M) 2 15.53 ± 2.73 15 – 18.4
Largo cefalotórax (H) 2 67.95 ± 3.74 65.3 – 70.6
Ancho cefalotórax (H) 2 56.2 ± 0.28 56 – 56.4
Largo complejo genital (H) 2 123.75 ± 3.32 121.4 – 126.1
Ancho complejo genital (H) 2 71.95 ± 1.48 70.9 - 73
Abdomen - - -
44
8.2 Especies patógenas para el hombre
En el presente trabajo no se encontró ninguna especie de parásito en las muestras

de C. hippos que pudiera ser patógena para el hombre. Sin embargo, en México
hay registros de algunas especies parásitas que sí podrían afectar al ser humano
(Tabla 10).
Tabla 10. Especies de helmintos ictiozoonóticos potenciales al humano, algunos peces de

importancia comercial positivos a la infección en México y el hábitat en humanos (Rojas-Sánchez et
al., 2014).
Especie de parásito Peces positivos a la infección / Hábitat en

nombre común humanos
Phylum Platyhelmintes
Clase Trematoda
Ascocotyle longa Centropomus robalito / robalo de aleta Intestino
amarilla
Centropomus nigrescens / robalo negro
Centrocestus formosanus C Cyprinus carpio / carpa común Intestino
Carassius auratus / carpa dorada
Clinostomum complanatum Cichlasoma urophthalmum / mojarra faringe, ojos
Dormitator maculatus / dormilón gordo
Haplorchis pumilio Dormitator latifrons / dormilón gordo del Intestino
Pacífico
Parachromis managuensis / mojarra de
Managua
Clase Cestoda
Ligula intestinalis Chirostoma attenuatum / charal prieto Estómago
Goodea atripinnis / tiro
Spirometra Ojos, tejido
erinaceieuropaei ----- subcutáneo, pared
abdominal
Phylum Acanthocephala
Corynosoma strumosum Paralichthys californicus / lenguado Intestino
Phylum Nematoda
Anisakis simplex ----- Estómago, intestino
Anisakis sp. Caranx caballus / marinero verde Intestino
Selar crumenophthalmus / jurel ojón
Contracaecum osculatum Paralichthys californicus / lenguado Estómago, intestino
Dioctophyma renale ----- Uretra, glándulas
mamarias, riñones
Eustrongylides sp. Chirostoma jordani / charal Intestino
Ictalurus dugesii / bagre
Gnathostoma binucleatum Eleotris picta / vieja Ojos, cerebro,
Petenia splendida / tenguayaca tejido subcutáneo
Pseudoterranova decipiens Epinephelus morio / mero Estómago
45
9. DISCUSIÓN
El registro parasitológico de Caranx hippos estuvo constituido por siete especies de

parásitos, correspondientes a tres grupos taxonómicos: Phylum Platyhelminthes:
Clase Monogenea, Phylum Nematoda y Phylum Arthropoda: Clase Copépoda. La
fauna parasitaria encontrada en los ejemplares examinados en este trabajo
corresponde al primer registro de parásitos en el jurel amarillo común para la
localidad de Isla del Carmen, Campeche. En los 40 ejemplares examinados se
encontraron las siguientes especies de parásitos metazoarios: Allopyragraphorus
caballeroi, Allopyragraphorus hippos, Allopyragraphorus incomparabilis,
Protomicrocotyle mirabilis, Caranginema americanum, Lernanthropus giganteus y
Caligus sp., siendo los monogéneos y los copépodos los grupos más representados.
De las especies de parásitos registradas en el jurel amarillo a nivel global,

incluyendo otras regiones geografías de México, Kritsky y colaboradores (2011) en
un estudio de revisión mencionan que hay 20 especies de monogéneos que
parasitan a C. hippos, incluyendo especímenes colectados en la Bahía de Florida,
la costa este de los Estados Unidos, Puerto Rico, Venezuela y Brasil (MacCallum,
1918; Hargis, 1956a, b; Price, 1962; Bashirullah y Rodríguez 1992; Williams y
Bunkley-Williams, 1996; Luque et al., 2000; Luque y Alves, 2001).
En México, han sido registradas 16 especies de monogéneos en C. hippos tales

como: Allopyragraphorus incomparabilis (MacCallum, 1917) Yamaguti, (1963), A.
hippos (Hargis, 1956), Yamaguti, (1963), A. caballeroi (Zerecero, 1960) Yamaguti,
(1963), A. winteri, (Caballero y Bravo-Hollis, 1965) Bravo-Hollis y Salgado-
Maldonado, (1983), Cemocotylella elongata (Meserve, 1938) Price, (1962),
Cemocotyle carangis (MacCallum, 1913) Sproston, (1946), C. noveborascensis
Price, (1962), Neomicrocotyle pacífica (Meserve, 1938) Yamaguti, (1968),
Protomicrocotyle mirabilis (MacCallum, 1918) Johnston y Tiegs, (1922), P. manteri

Bravo-Hollis, (1966), P. nayaritensis Bravo-Hollis, (1979), Pseudomazocraes
monsivaise Caballero y Bravo Hollis, (1955), Pseudomazocraes selene Hargis,
(1957), Pseudomazocraes riojai (Caballero y Bravo-Hollis, 1963) Lebedev, (1970),
46
Salinacotyle mexicana (Caballero y Bravo-Hollis, 1963) Lebedev, (1984) y Zeuxtapta
seriolae (Meserve, 1938) Price, (1962). Estas especies fueron reportadas en
especímenes de C. Hippos colectados en localidades del Golfo de México y Caribe
mexicanos (Kritsky et al., 2011). De la misma manera Pulido-Flores (1997) en un
estudio realizado en peces de la Familia Carangidae de las costas de Jalisco
aseguró que estos peces constituyen uno de los grupos de peces marinos más
estudiados parasitológicamente, aunque la atención se ha centrado únicamente en
la taxonomía de sus parásitos. De estas 16 especies de monogéneos registradas
para México cuatro fueron registradas en este trabajo: Allopyragraphorus caballeroi,
A. hippos, A. incomparabilis y Protomicrocotyle mirabilis.
Los monogéneos descritos en el presente trabajo presentaron características

morfológicas típicas de cada especie de acuerdo con las descripciones propuestas
por Yamaguti (1963), Zerecero (1960) y MacCallum (1917), quienes describieron al
Género Allopyragraphorus, diferenciándolo de Pyragraphorus Sproston, 1946, en
función de las siguientes características: la uniformidad del tipo de grapa del
opistohaptor, la unión posterior de los ciegos intestinales y la ausencia de espinas
en el cirro. Proponiendo para el género creado, tres nuevas combinaciones:
Allopyragraphorus hippos (Hargis, 1956) (sin. Pyragraphorus hippos); A. caballeroi
(Zerecero 1960) (Pyragraphorus caballeroi) y A. incomparabilis (MacCallum, 1917)
(sin. Microcotyle incomparabilis). Todas las especies parasitan las branquias de C.
hippos, aun cuando en el caso de A. incomparabilis fue también hallado en las
branquias de C. ruber.
Por otra parte, los monogéneos de la Familia Protomicrocotylidae, también son

considerados como parásitos exclusivos de peces de la Familia Carangidae, porque
únicamente hay registros de Protomicroctyle mirabilis en ejemplares de los géneros
Caranx y Trachinotus (Lamothe-Argumedo et al., 1997). De igual manera se
conocen nueve especies del género Protomicrocotyle Johnston y Tiegs, 1922 en
todo el mundo y todas ellas inciden en especies de carángidos.
En cuanto a la incidencia parasitaria presente en las branquias de C. hippos a

diferencia de otros órganos, se debe a que los monogéneos tienen un ciclo de vida
47
directo, lo que probablemente ocasiona sus altas prevalencias, ya que con
frecuencia los huevos quedan alojados en los filamentos branquiales del mismo
hospedero (Rohde, 1979). La ausencia de parásitos en los otros órganos puede
deberse a que los peces estuvieron congelados y esto pudo ocasionar que se
degradaran.
Debido a que el jurel usualmente forma cardúmenes tanto en estadio juvenil como
adultos, Mendizabal (1992) señala que la alta prevalencia de algunos monogéneos
puede ser favorecida por el comportamiento de estos peces. Los monogéneos
registrados en C. hippos solamente se han registrado en otras especies del
Género Caranx, lo que demuestra su alto grado de especificidad filogenética con el
hospedero (Rohde, 1979).
Los resultados de este trabajo también concuerdan con los de otros estudios como
los realizados por Pulido-Flores (1997) en la Bahía de Chamela, Jalisco y Boada et
al., (2012) en Santa Cruz y Carúpano, estado de Sucre, Venezuela, ya que en estos
registran al menos seis especies (cuatro monogéneos y dos copépodos) de
parásitos que se encontraron en este trabajo (Allopyragraphorus caballeroi, A.
hippos, A. incomparabilis, Protomicrocotyle mirabilis, Lernanthropus giganteus y
Caligus sp.).
Con respecto en los nematodos encontrados en el músculo de los jureles, estos

corresponden a la especie Caranginema americanum. Para estos parásitos no se
pudieron tomar los datos morfométricos ya que, al ser muy largos al momento de
extraerlos del tejido subcutáneo, éstos se rompían. Los nematodos de la Familia
Philometridae Baylis y Daubney, 1926 son generalmente poco conocidos, y hay
muchos problemas taxonómicos dentro de la familia. El gran dimorfismo sexual a
menudo significa que los machos no se recolectan, lo que lleva a que muchas
especies se describan únicamente con las características de las hembras. Moravec
(2008) menciona que Caranginema americanum es la segunda especie de
filométrido registrada en el tejido subcutáneo de peces carángidos. De la misma
manera es la séptima especie registrada en especies de peces marinas y estuarinas
en México.
48
El otro grupo de parásitos branquiales muy comunes en los peces marinos son los
copépodos, y a pesar de su pertenencia a un grupo muy diverso, los crustáceos
parásitos han recibido muy poca atención en México. El Género Caligus Müller O.F.,
1785 contiene 266 especies conocidas (WoRMS, 2022), y de ellas, 55 han sido
registradas en carángidos de todo el mundo, 26 de ellas han sido registradas en el
Golfo de México, y nueve parasitan a C. hippos. En este trabajo, el copépodo
Caligus sp. no fue posible identificarlo hasta el nivel de especie, debido a que las
características morfológicas de las especies en cada género son muy similares, por
lo que será necesario un futuro análisis que integre métodos moleculares para
determinar y confirmar su identidad. Las especies de Caligus generalmente utilizan
diferentes poblaciones de hospederos, esto para mantener un bajo número de
individuos por huésped, incluso con diferentes valores de prevalencia, lo que
refuerza el carácter generalista de estos copépodos (Vianna et al., 2020).
Por último, también existen registros de 103 especies de copépodos parásitos del
Género Lernanthropus de Blainville, 1822 (WoRMS, 2022) parásitas de branquias
de peces teleósteos, principalmente en mares y océanos de regiones de baja latitud
(FAO, 1999), como en los océanos Atlántico, Índico y Pacífico (Kabata, 1979, Luque
y Farfán, 1990). En este trabajo se encontró al copépodo Lernanthropus giganteus
que también es considerado una especie generalista. Algunos investigadores como
Luque y Anderson (2004) indican que dentro de las comunidades de parásitos de
peces marinos tropicales y subtropicales, los ectoparásitos pueden representar un
porcentaje importante de especies. Los autores argumentan que esto puede ser
atribuido a que los ectoparásitos no dependen de la dieta alimentaria del hospedero,
la cual puede variar estacionalmente debido a los cambios en los hábitos
alimentarios de los hospederos.
Finalmente, respecto a las especies de parásitos que pudieran ser patógenas para
el humano, en este trabajo no se encontró a ninguna especie que pudiera ser de
riesgo al consumir a esta especie de pez, sin embargo, existen registros de otras
especies de carángidos donde sí los han encontrado en el músculo. Por ejemplo,
Violante-González y colaboradores (2016) examinaron la comunidad parasitaria de
49
Caranx caballus de tres localidades de las costas de Guerrero (Pacífico mexicano)
e identificaron cinco especies de nematodos incluyendo a Anisakis sp., especie que
sí puede ser zoonótica para el hombre (causantes de Anisakiasis) si el pescado es
consumido crudo (ceviche) o mal cocinado.
10. CONCLUSIONES
1. Este trabajo representa el primer estudio parasitológico para Caranx hippos

en la localidad de Isla del Carmen, Campeche, es decir, los taxa identificados
son nuevos registros de localidad geográfica.
2. En el hospedero Caranx hippos se registró un total de siete especies

parásitas; seis ectoparásitos: Caligus sp., Lernanthropus giganteus,
Protomicrocotyle mirabilis, Allopyragraphorus caballeroi, A. hippos y A.
incomparabilis y un endoparásito: Caranginema americanum.
3. Los ectoparásitos encontrados en este trabajo concuerdan con los

registrados en estudios previos realizados en Caranx hippos de otras
regiones donde se distribuye.
4. El sitio de infección con mayor carga parasitaria en los ejemplares analizados

fueron las branquias seguido por el músculo.
5. El grupo más abundante fue el de los monogéneos con 953 individuos,

mientras que los menos abundantes fueron los copépodos con 67 individuos
y los nematodos con 66 individuos.
6. Ninguna de las especies parásitas registradas en este trabajo es patógena

para el hombre.
50
11. RECOMENDACIONES
 Para darle continuidad al estudio parasitario de cualquier pez (marino o

dulceacuícola) se debe trabajar con los hospederos lo más frescos posible,
ya que, si se encuentran congelados, los parásitos que pudieran estar
presentes se degradan más rápido a diferencia de los que no han sido
congelados.
 Revisar las muestras lo más pronto posible para evitar el daño en las
estructuras de los helmintos.
 Utilizar marcadores moleculares para complementar la identificación de las

especies parásitas y así poder llegar hasta el taxón de especie.
 Evitar comer pescado crudo o mal cocido para evitar cualquier infección
parasitaria.
51
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H. A. (Eds.). Libro Homenaje al Dr. Eduardo Caballero y Caballero. Secretaria de
Educación Pública, Instituto Politécnico Nacional, México. 345-351 pp.
66
13. ANEXOS
Anexo 1. Técnica de oclusión de tejidos mediante calzas de vidrio (Guzmán-

Cornejo et al., 2012).
1. El tejido a comprimirse de preferencia debe ser fresco, tejidos

fijados/preservados en alcohol se vuelven más rígidos y opacos y son más
difíciles de observar mediante esta técnica.
2. Con la ayuda de pinzas de disección y la utilización de un bisturí se cortan
delgadas secciones del tejido cuidando de lograr cortes regulares. El tejido
cortado debe de ser acorde con la calza a utilizar, si éste es muy grande
puede salirse por el borde de las calzas al presionarlo.
3. El tejido cortado se coloca sobre una calza de vidrio de grueso especial, se
añaden unas cuantas gotas de solución salina para que la impresión sea
uniforme.
4. Con una segunda calza se comprime el tejido, colocándose paralela a la
primera y presionándose con fuerza moderada.
5. Sin separar las calzas se observa el tejido con la ayuda de un microscopio
estereoscópico.
67
Anexo 2. Tinción mediante Paracarmín de Meyer (Pérez-Ponce de León y
Choudhury, 2002).
1. Los organismos se deshidratan en alcohol al 96 por ciento por un lapso de

10 a 15 minutos.
2. Se tiñen los organismos con una preparación de 2 gotas de Paracarmín de
Meyer puro por cada 10 mL de alcohol al 96% por un tiempo no mayor de 5
minutos.
3. Se lavan los parásitos en alcohol al 96% para quitar el exceso de colorante
por un tiempo de 10 minutos.
4. La tinción se debe diferenciar en alcohol acidulado al 2% de HCl, el tiempo
varía según el grosor y tamaño del organismo, se debe observar con lupa o
microscopio estereoscópico hasta que los bordes se transparenten y las
estructuras internas se aprecien mejor.
5. Se lavan los organismos en alcohol puro para cortar el efecto del alcohol
acidulado por un tiempo de 10 minutos.
6. Se sumergen los organismos en aceite de clavo, salicilato de metilo o
eugenol para transparentar las cutículas por un tiempo de 20-25 minutos.
7. Por último, se monta en bálsamo de Canadá en una cantidad equivalente a
la de una gota de agua en el centro de un portaobjetos, asegurándose que el
organismo quede en posición ventral hacia el observador, se coloca encima
el cubreobjetos y se meten en un horno de convección a una temperatura de
70 grados Celsius por 24 horas para eliminar burbujas de aire que pudieran
haberse formado.
68
Anexo 3. Transparentación mediante soluciones graduales de glicerina
(Moravec et al., 1993).
1. Los ejemplares deshidratados o frescos se colocan en viales o cajas de Petri

sumergidos en una preparación de alcohol/glicerina a 50 partes por cada uno,
proveyendo de una cantidad de aproximadamente 10 veces el volumen del
individuo.
2. Dependiendo del grosor del parásito se realiza un cambio de 6 a 36 horas a
una segunda concentración de 25/75 alcohol/glicerina y otra posterior a
partes iguales.
3. En el centro de un portaobjetos se coloca el parásito con una gota de glicerina
al 100 % y se pondrá un cubreobjetos sobre la muestra
4. Para preservar la muestra se cubren los bordes con esmalte transparente
para protegerlo del exterior.
69

Fauna Parasitaria Del Jurel Amarillo Común Caranx Hippos (Pisces: Carangidae) en La Isla Del Carmen, Campeche

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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL CARMEN

Facultad de Ciencias Naturales

Fauna parasitaria del jurel amarillo común Caranx hippos

Para obtener el título de licenciado en

MARIA LILIBETH CUPIL RUIZ

DRA. MARIA AMPARO RODRÍGUEZ SANTIAGO

Ciudad del Carmen, Campeche, septiembre 2022

A Dios, por todas las cosas que me ha brindado, en especial el valor de la

A mi mamá, por todo el amor, apoyo y confianza que me ha dado a lo largo de mi

A mi esposo, por estar para mí en cada momento en que lo he necesitado, por su

Al ingeniero Enrique Amador del Ángel, por brindarme su apoyo, amistad y

A la Doctora Amparo Rodríguez, por haberme brindado su apoyo, amistad y

Al doctor Rolando Gelabert por aceptar ser parte de este trabajo.

Al biólogo marino Héctor Ovalles por su agradable compañía, motivación y

Al laboratorio de parasitología y todas las personas que forman parte de él, en

Las comunidades de parásitos de peces están integradas principalmente por

Palabras clave: parásitos, actinopterigios, Caranx hippos, ictiozoonosis.

Fish parasite communities are mainly composed of ectoparasites (monogeneans,

Key words: parasites, Actinopterygii, ichthyozoonosis.

Tabla 1. Parásitos registrados por orden evolutivo en Caranx hippos……………… 4

Tabla 2. Relación de especies parásitas de Caranx hippos………………………… 27

Tabla 3. Prevalencia y abundancia de los parásitos en C. hippos……………...… 27

Tabla 4. Datos morfométricos de Allopyragraphorus caballeroi……………………. 30

Tabla 5. Datos morfométricos de Allopyragraphorus hippos……………………….. 32

Tabla 6. Datos morfométricos de Allopyragraphorus incomparabilis………………. 34

Tabla 7. Datos morfométricos de Protomicrocotyle mirabilis……………………….. 37

Tabla 8. Datos morfométricos de Caligus sp…………………………………………. 41

Tabla 9. Datos morfométricos de Lernanthropus giganteus………………………… 44

Tabla 10. Especies de helmintos ictiozoonóticos…………………………………….. 45

Figura 1. Monogéneo de la Subclase Polyopisthocotylea……………………………. 8

Figura 2. Esquema de la morfología general de un nematodo……………………... 10

Figura 3. Morfología de un copépodo caligido……………………………………….. 11

Figura 4. Ilustración de Caranx hippos………………………………………………... 15

Figura 5. Distribución geográfica mundial de Caranx hippos………………………. 17

Figura 6. Localización del área de estudio en Isla del Carmen…………………….. 21

Figura 7. Localización del puerto de Laguna azul…….……………………………… 22

Figura 8. Datos morfométricos de Caranx hippos……………………………………. 24

Figura 9. Fotografías de las estructuras anatómicas del monogéneo

Figura 10. Fotografías de las estructuras anatómicas del monogéneo

Figura 11. Fotografías de las estructuras anatómicas del monogéneo

Figura 12. Fotografías de las estructuras anatómicas del monogéneo

Figura 13. Esquema de la morfología de Caranginema americanum……………… 39

Figura 15. Fotografías de las estructuras anatómicas del copépodo Lernanthropus

El litoral del Golfo de México, especialmente en la parte occidental, es reconocido

De acuerdo con la base de datos World Register of Marine Species (WoRMS),

Actualmente, los registros de los helmintos parásitos de la fauna silvestre en México

En el caso de los copépodos parásitos, su estudio no se ha desarrollado de manera

Hospedero Grupo de Especie de parásito Sitio de Localidad Referencia

Dioncus remorae Branquias E.U. Hargis, 1955.

Helixaxine winteri Branquias México Caballero y Bravo-Hollis,

Zeuxapta seriolae Branquias México Lamothe-Argumedo,

Abortipedia indica Branquias India Unnithan, 1962.

Prosorhynchoides arcuata Intestino E.U. Linton, 1905.

Bucephalus varicus Intestino México Bravo-Hollis y

Sterrhurus musculus Estómago E.U. Overstreet 1969.

Acanthocephala Gorgorynchoides. NE E.U. Cable y Linderoth, 1963.

Filisoma bucerium Intestino NE León-Regagnon et al.,

E. U = Estados Unidos NE = No Especificado

Los estudios sobre biodiversidad y riqueza de comunidades de parásitos en peces

Actualmente, se tiene conocimiento que el parásito depende metabólica y

3.2 Generalidades de los metazoarios parásitos

Los helmintos parásitos son un grupo polifilético de organismos altamente

En su mayoría, son endoparásitos del tracto digestivo de vertebrados, con