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CAPítulo 3. Introducción a la estructura de las plantas.
Principales tipos de células vegetales.
Las células meristemáticas son células no especializadas que
pueden dividirse indefinidamente para producir otras nuevas.
Las regiones de estas células meristemáticas que originan el
nuevo crecimiento se denominan meristemos y están presentes
en todo tipo de vegetales. Hay dos tipos de meristemos: el me-
ristemo apical, que otorga longitud a las puntas del tallo y de la
raíz, y el meristemo lateral, que otorga anchura al tallo y a la
raíz de tipo leñoso.
Puesto que las células meristemáticas no son células especia-
lizadas, se dice que son células indiferenciadas. Las células
especializadas, que tienen estructuras y funciones específicas, se
conocen como células diferenciadas. Hay tres tipos básicos de
células diferenciadas que se dan normalmente en los vegetales:
células del parénquima, células del colénquima y células del
esclerénquima.
Las células del parénquima son el tipo más común
de célula viva diferenciada.
La mayoría de las células vegetales vivas son células del
parénquima, son la célula viva más habitual, como célula dife-
renciada, y como tipo de célula.
Las células del parénquima tienen una pared celular prima-
ria delgada y normalmente carecen de secundaria. Esta delgada
pared las capacita para adquirir formas variadas durante el cre-
cimiento y rellenar el espacio disponible, pero lo más normal es
que sean esféricas, cúbicas o alargadas.
Sus funciones principales son las de rellenar el espacio y
proporcionar estructura, la mayoría de las células fotosintéticas
son células parenquimáticas especializadas y se llaman células
del clorénquima. Las células parenquimáticas también almace-
nan agua y nutrientes en la raíz, el tallo, las hojas, las semillas y
los frutos.
Durante la madurez siguen estando vivas y generalmente se
pueden dividir, lo que les permite convertirse en diferentes tipos
de células más especializadas
Las células del colénquima confieren
un soporte flexible.
La principal función de las células del colénquima es pro-
porcionar un soporte flexible. Las células del colénquima son
normalmente alargadas y pueden adquirir formas variadas du-
rante el crecimiento, pues permanecen vivas en la madurez y
carecen de pared secundaria.
Las células del colénquima poseen una pared primaria que se
engruesa en algunas zonas donde contiene celulosa adicional,
que permiten a este tejido proporcionar mayor sostén que el
parénquima y mantenerse flexible al mismo tiempo.
Con el fin de proporcionar sostén, las células del parénquima
y del colénquima deben estar turgentes, es decir, hinchadas o
agrandadas debido a que están llenas de agua.
Las células del esclerénquima confieren
un soporte rígido.
Las células del esclerénquima constan de pared secundaria,
a menudo fortalecida con lignina, la gruesa pared secundaria
proporciona un sostén rígido. Las células del esclerénquima
mueren al alcanzar la madurez. Proporcionan firmeza estructu-
ral en regiones que han dejado de crecer en longitud y que ya no
necesitan ser flexibles. Hay dos tipos de células del esclerénqui-
ma que proporcionan sostén y protección: las fibras y las escle-
reidas.
Las fibras son células alargadas, con una pared secundaria
gruesa reforzada con lignina, la cual la hace fuerte y flexible.
Las esclereidas presentan formas más variadas, pero lo más
normal es que sean cúbicas o esféricas. Son las responsables de
estructuras como las cáscaras o los huesos de los frutos, gene-
ralmente de dureza pétrea y sin flexibilidad.
Estructura histológica del cuerpo
de una planta vascular.
Todas las plantas tienen células que llevan a cabo la foto-
síntesis, almacenan y transportan agua y nutrientes y pro-
porcionan sostén. Un grupo de células con una misma función
es un tejido, se distinguen dos tipos de tejido: simple y comple-
jo. Un tejido simple se compone de un solo tipo de célula. Un
tejido complejo está formado por varios tipos de células. En las
plantas, varios tejidos simples y complejos se organizan en tres
unidades funcionales conocidas como sistemas de tejido, los
tres sistemas de tejido en las plantas vasculares: sistema de teji-
do dérmico, sistema de tejido vascular y sistema de tejido fun-
damental. Todos ellos se originan a partir de las células meriste-
máticas.
El sistema de tejido dérmico conforma la cobertura
protectora externa de la planta.
El sistema de tejido dérmico es la cubierta externa de pro-
tección de una planta (comienzan siendo células del pa-
rénquima), que después se convierten en varios tipos de células
que protegen al vegetal de un daño físico y de la desecación.
Una planta presenta una capa de tejido dérmico que se conoce
como epidermis, cuyas células se encuentran muy juntas for-
mando una barrera de seguridad. Luego la epidermis se sustitu-
ye por un tejido protector llamado peridermis, que consiste
fundamentalmente en células no vivas de corcho que protegen
al vegetal de los depredadores y de la pérdida de agua. Las célu-
las dérmicas pueden modificarse mediante la formación de pro-
longaciones similares a pelos denominadas tricomas. El tejido
dérmico también contribuye a controlar el intercambio de gases,
incluido el vapor de agua, se produce una cutícula, una capa
externa a la pared celular compuesta por cera y por una sustan-
cia grasa llamada cutina, que contribuye a limitar la pérdida de
agua. El tejido dérmico primario de la parte superficial del ve-
getal también contiene poros, que pueden abrirse para permitir
el intercambio de gases y cerrarse para evitar la pérdida de agua
(estomas).
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El tejido vascular conduce agua, Otro rasgo característico de estos elementos es que en su
minerales y nutrientes. madurez carecen de núcleo, y dependen por eso de células ad-
El sistema de tejido vascular (un sistema de tejido conti- yacentes. La célula anexa posee núcleo, y en consecuencia
nuo) está formado por dos tejidos complejos: xilema y floema. puede suministrar proteínas a los elementos de los tubos cribo-
El xilema transporta agua y nutrientes minerales desde la raíz sos. En las plantas sin flores, el floema consta de un tipo de
hasta el resto del vegetal. El floema transporta azúcares y otros célula conductora más primitiva, denominada célula cribosa,
nutrientes orgánicos desde las hojas hasta el resto del vegetal. las células cribosas carecen de núcleo cuando alcanzan la madu-
La suma de lo que transportan el xilema y el floema se conoce rez. Cada célula cribosa posee una célula albuminosa asociada
como savia. que tiene núcleo, y parece tener la misma función que la célula
anexa con respecto al elemento del tubo criboso.
Xilema: tejido conductor de agua. Las células conductoras de alimentos, y las que las asisten,
no son los únicos componentes del tejido floemático. Además,
El xilema de todas las plantas vasculares contiene el floema contiene parénquima y fibras.
traqueidas, que son células largas que se estrechan en los ex-
tremos. Las traqueidas mueren al alcanzar la madurez, y de ellas
sólo queda la pared celular. La gruesa pared secundaria de una
traqueida rodea el espacio que previamente ocupó el contenido
de la célula viva. La pared celular secundaria de una traqueida
presenta unas regiones más finas denominadas punteaduras, en
las que sólo existe pared primaria, lo que permite que el agua y
los minerales fluyan de una traqueida a otra que esté por enci-
ma, por debajo o al lado de la misma
Otras células conductoras del agua llamadas elementos de
los vasos, que transportan agua y minerales más rápido que las
traqueidas, los elementos de los vasos mueren en su madurez, y
la pared celular forma entonces tubos huecos. Los elementos de
los vasos se unen para formar un conducto continuo o vaso. La
estructura celular de las traqueidas y de los elementos de los
vasos mejora tanto el sostén como la conducción. La rígida pa-
red secundaria proporciona un mejor sostén, mientras que la
estructura hueca y la pared perforada facilitan el transporte.
El tejido fundamental suele originarse entre
el tejido dérmico y el tejido vascular.
El tejido fundamental, consiste en el resto de tejido que no
es vascular ni dérmico. Incluye tres tejidos simples: parénquima
(predominante), colénquima y esclerénquima. Las células del
tejido fundamental suelen hacerse cargo de la fotosíntesis, así
como de almacenar nutrientes. El sistema de tejido fundamental
también rellena el espacio que no ocupa el tejido dérmico o el
vascular, y en este caso se le da el nombre de córtex. Sin em-
bargo, en ocasiones aparece también en el interior del tejido
vascular, y en este caso se le llama médula.

Floema: tejido conductor de alimentos

En las plantas vasculares, existen otros tipos de células es-
pecializadas que forman el llamado floema, que transporta ali-
mentos. El floema de las plantas con flores consiste en células
denominadas elementos de los tubos cribosos, también conoci-
dos como miembros de los tubos cribosos, estos permanecen
vivos y activos en su madurez.
Un rasgo distintivo de los elementos de los tubos cribosos es
la presencia de una placa cribosa, que es una pared celular con
poros que bordean la membrana y permiten que los materiales
pasen de una célula a otra sin cruzar la membrana plasmática y
la pared celular.

Introducción a los órganos
de una planta vascular.
Los tejidos simples y los compuestos forman unas estruc-
turas denominadas órganos. Un órgano consiste en varios tipos
de tejido adaptados en conjunto para llevar a cabo funciones
específicas. Las plantas vasculares tienen tres tipos de órganos:
el tallo, las hojas y la raíz. Los Briófitos y algunas plantas sin
semillas presentan estructuras similares llamadas caulidio,
filidio y rizoide, pero no se consideran tallos, hojas o raíces ver-
daderos.
El tallo dispone las hojas para optimizar
la fotosíntesis.
Un tallo es cualquier parte del vegetal que sostiene hojas o
estructuras reproductoras. Salvando las diferencias de tamaño,
todos los tallos disponen las hojas en la mejor posición para
realizar la fotosíntesis. Las hojas son los capturadores de luz
solar y los productores de alimentos del mundo vegetal, y los
tallos contribuyen a que éstas cumplan sus objetivos con éxito,
no sólo proporcionándoles sostén, sino también vías entre las
hojas y la raíz para el transporte de agua, minerales y comida.
Las hojas participan en la fotosíntesis
y en la transpiración.
La hoja es el órgano fotosintético principal de los vegetales
modernos, la estructura de las hojas está íntimamente rela-
cionada con su función. Las hojas actúan como una extensión
del tejido vascular del vegetal gracias a sus nervios, que contie-
nen xilema y floema. Los nervios reciben agua y minerales del
tallo a la vez que transportan alimentos hasta el mismo.
Las hojas no sólo conducen agua, sino que también proveen
la mayor parte de la presión que impulsa el agua a través del
cuerpo vegetal. Parte de la presión es un «empuje» que parte
desde la raíz, pero, en la mayoría de los vegetales, la fuerza
principal que mueve el agua es un «tirón» que parte desde las
hojas. Este tirón se debe a la pérdida de agua a través de los
poros de las hojas, un proceso denominado transpiración. Esta
evaporación de agua en un vegetal atrae el agua y los nutrientes
minerales desde la raíz hasta las hojas.
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La raíz, ancla el vegetal al tiempo
que absorbe agua y minerales.
La raíz tiene dos cometidos principales: anclar el vegetal en
el suelo y absorber agua y minerales. La absorción sólo se pro-
duce cerca de la punta de la raíz, a través de unos tricomas que
se denominan pelos radicales, y que son diminutas extensiones
de las células dérmicas radiculares que incrementan sobremane-
ra el área de superficie de la raíz. Además de anclar y absorber,
muchas raíces almacenan alimentos para la planta. La raíz no es
fotosintética y, en consecuencia, generalmente crece alejada de
la luz. La raíz necesita los azúcares y nutrientes orgánicos que
las hojas producen, mientras que el tallo y las hojas necesitan el
agua y los minerales que la raíz obtiene. El xilema transporta el
agua y los minerales desde la raíz, mientras que el floema trans-
porta los alimentos desde las hojas hasta el resto del vegetal.
Introducción al crecimiento y desarrollo
de los vegetales.
El cuerpo de un vegetal común se puede dividir en dos siste-
mas de conexión: sistema radical y sistema del vástago. El
sistema radical consiste en el conjunto de raíces generalmente
subterráneas. El sistema del vástago consiste en todos los ta-
llos, hojas y estructuras reproductoras superficiales.
Un vástago que tiene hojas, pero carece de estructuras repro-
ductoras, se denomina vástago vegetativo.
El embrión da lugar al tallo, hojas y raíz
de una planta con semillas adulta.
Un típico embrión de una planta con semillas presenta los
siguientes «órganos» embrionarios que se convierten en la raíz
y el vástago:
Una o más «hojas embrionarias» llamadas cotiledones, que
son normalmente la parte más grande y visible del embrión.
En muchos vegetales, los cotiledones almacenan nutrientes
para la semilla germinante.
Una «raíz» embrionaria llamada radícula.
Un «vástago» embrionario denominado plúmula. La plúmu-
la da lugar al epicótilo, una porción del «tallo» embrionario.
Una porción del tallo embrionario denominada hipocótilo.
En las plantas con flores, el embrión está rodeado de un teji-
do de reserva llamado endospermo, que se rompe para propor-
cionar alimentos al embrión en desarrollo.
La semilla puede permanecer en estado de dormancia
durante un tiempo antes de la germinación, que es el proceso
de brotación.
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Algunas condiciones medioambientales, como la temperatu-
ra, la luz o el agua pueden activar la germinación, desencade-
nando la producción de hormonas, que son los compuestos or-
gánicos responsables de las respuestas de desarrollo o creci-
miento de la célula en cuestión.
Las plantas con flores se han clasificado tradicionalmente en
dos tipos principales: Monocotiledóneas y Dicotiledóneas, en
parte por el número de cotiledones presentes en sus embriones.
Las Monocotiledóneas son plantas con flores que tienen un
solo cotiledón, las Dicotiledóneas son plantas con flores que
tienen dos cotiledones.

Los meristemos permiten que el vegetal continúe

Los botánicos investigan el modo en que los genes
creciendo durante toda su vida.
controlan la formación de un meristemo apical.
Los meristemos permiten que el vegetal tenga potencial-
Las mutaciones genéticas pueden incrementar, reducir o
mente un crecimiento indeterminado o, lo que es lo mismo, la
impedir el crecimiento del tejido fundamental, del tejido vas-
capacidad de un organismo para seguir creciendo mientras viva.
cular, de los meristemos apicales y de los órganos.
Mediante la acción de los meristemos apicales en las puntas de
la raíz y del vástago, la raíz y el tallo crecen en longitud y conti-
núan apareciendo nuevas hojas. En las plantas leñosas, los me-
El meristemo apical da origen al meristemo primario,
ristemos laterales son los responsables del engrosamiento de la el cual produce el tejido primario.
raíz y del tallo. Los meristemos primarios producen los tejidos del cuerpo
vegetal primario. Los meristemos apicales de la raíz y del vásta-
go dan lugar a los meristemos primarios conocidos como
protodermis, procámbium y meristemo fundamental. La
protodermis produce el sistema de tejido dérmico primario o
epidermis. El procámbium produce el sistema de tejido vascu-
lar primario, que consiste en el xilema y el floema. El
meristemo fundamental produce el sistema de tejido funda-
mental, que corresponde a las partes del vegetal que no presen-
tan ni tejido conductor ni tejido dérmico.

El meristemo apical promueve el crecimiento

primario, que otorga longitud a la raíz y al vástago.
El crecimiento primario es el crecimiento en longitud de la
raíz y del vástago, las células meristemáticas se organizan como
meristemos apicales de la raíz y del vástago. El cuerpo del vege-
tal producido por los meristemos apicales del vástago y de la
raíz se denomina cuerpo vegetal primario.
Mientras el sistema radical crece, el meristemo apical del
vástago alarga el tallo y produce nuevas hojas en determinados
puntos.
Las hojas se originan como unos pequeños bultos llamados
primordios foliares a los lados de cada meristemo apical. Un
primordio es una estructura foliar en su fase de desarrollo tem-
prana. Un delgado pecíolo, de aspecto parecido a un tallo, une
la hoja con el tallo en un punto llamado nudo. Las secciones del
tallo comprendidas entre las hojas reciben el nombre de
entrenudos. En el ángulo superior o eje de cada nudo se forma
una yema, donde el pecíolo se une al tallo. Cada una de estas
yemas, conocida como yema axilar, consiste en un meristemo
apical y primordios foliares. Cuando una yema axilar crezca, se
convertirá en un nuevo vástago.
Una hormona llamada auxina que se produce en el meriste-
mo apical o cerca del mismo suprime el crecimiento de las ye-
mas axilares. Este fenómeno se conoce como dominancia
apical.
El crecimiento secundario de los meristemos laterales
proporciona un mayor grosor a la raíz y al tallo.
Los meristemos laterales, también conocidos como meris-
temos secundarios, que son los responsables del ensanchamien-
to del tallo y de la raíz. Cada meristemo lateral produce nuevo
crecimiento tanto hacia el interior como hacia el exterior del
cilindro, ensanchando así el tallo o la raíz. Este crecimiento se
denomina crecimiento secundario.
Algunas plantas viven durante un período vegetativo,
mientras que otros viven durante dos o más.
Las plantas que poseen un crecimiento secundario signi-
ficativo se conocen ordinariamente con el nombre de plantas
leñosas, mientras que aquellas cuyo crecimiento secundario es
escaso o inexistente reciben el nombre de plantas herbáceas.
Las plantas anuales viven durante un período vegetativo, las
bienales durante dos períodos, y las perennes durante muchos
años. Los anuales y los bienales son plantas herbáceas, mientras
que los perennes son plantas leñosas, aunque pueden incluir
muchas herbáceas.

Capítulo 4. La raíz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario.
La raíz.
Las principales funciones de la raíz son las de anclar el ve-
getal y absorber y conducir agua y minerales. La raíz debe
transportar agua y minerales hacia el tallo y las hojas, a la vez
que recibe moléculas orgánicas que proceden de éstos, además
1produce hormonas y otras sustancias que regulan el desarrollo
y la estructura del vegetal.
Un sistema radical axonomorfo o primario penetra
más profundamente en el suelo que
un sistema radical fasciculado.
Existen dos modelos diferentes de crecimiento radical: el
sistema radical axonomorfo o primario y el sistema radical fas-
ciculado o fibroso.
La mayoría de las Dicotiledóneas y Gimnospermas presen-
tan un sistema radical axonomorfo, que consiste en una gran
raíz axonomorfa, cuya función es la de «explotar» fuentes de
agua a gran profundidad, esta se desarrolla directamente a partir
de la radícula (raíz embrionaria) y produce raíces ramificadas
llamadas raíces laterales o secundarias.
Las plantas vasculares sin semillas y la mayoría de las Mo-
nocotiledóneas poseen un sistema radical fasciculado, en don-
de la radícula o raíz embrionaria muere pronto, y surgen nume-
rosas raíces desde la parte inferior del tallo. Éstas son raíces
adventicias, pues no se originan en el lugar habitual, es decir, no
provienen de otras raíces.
El desarrollo de la raíz se produce cerca
del ápice de la misma.
El crecimiento de la raíz comienza con la división celular en
el meristemo apical cerca de la punta. Las células iniciales de
un meristemo apical de la raíz se localizan en el interior de un
pequeño centro esférico en el meristemo, donde las células se
dividen a una velocidad relativamente lenta, esta área central
denominada centro quiescente.
La división celular en un meristemo apical de la raíz o del
vástago produce las células derivadas que se convierten en los
meristemos primarios: protodermis, meristemo fundamental y
procámbium.
Una raíz pueden explicarse siguiendo la disposición lineal de
tres regiones superpuestas conocidas como zona meristemática
o de división celular, zona de elongación y zona de maduración.
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La zona meristemática consiste en el meristemo apical de la
raíz y los tres meristemos primarios. La zona de elongación es
el lugar donde las células derivadas interrumpen su división y
comienzan a crecer en longitud. La zona de elongación es el
lugar de mayor crecimiento de la raíz, pues la elongación de las
células hace que la raíz crezca hacia el interior del suelo. La
zona de maduración, donde las células empiezan a especiali-
zarse en estructura y función, dando lugar, por ejemplo, a las
células epidérmicas y las células conductoras. La zona de ma-
duración es también el lugar donde algunas células epidérmicas
forman pelos radicales. Por encima de la zona de maduración
brotan las primeras raíces laterales.
La cofia, caliptra o pilorriza protege el meristemo
apical de la raíz y la ayuda a penetrar en el suelo.
Un típico meristemo apical de la raíz produce una cofia,
caliptra o pilorriza, que consiste en varias capas celulares. La
caliptra protege las células del meristemo apical de la raíz a
medida que la raíz se abre paso entre las partículas del suelo.
Las células externas de la caliptra producen un polisacárido
viscoso llamado mucigel, que lubrica el paso de la raíz a través
del suelo.
La absorción de agua y minerales se produce
fundamentalmente a través de los pelos radicales.
Es básicamente en la zona de maduración, justo por en-
cima de la zona de elongación, donde la raíz produce las células
epidérmicas denominadas pelos radicales. Dichas células se
especializan en absorber agua y minerales del suelo, por eso
suelen aparecer a uno o dos centímetros de la superficie.
La estructura primaria de la raíz se debe a su labor de
obtención de agua y minerales disueltos.
El cilindro central de una raíz o de un tallo rodeado de cór-
tex recibe el nombre de estela. La mayoría de las raíces presen-
tan el tipo más sencillo de estela, que también es el primero en
evolucionar, conocido como protostela. En toda protostela, el
tejido vascular forma un sólido cilindro central que está rodeado
de córtex, pero la disposición del tejido vascular puede variar.

En la mayoría de las raíces de Dicotiledóneas y Coníferas,
una sección transversal de protostela muestra la existencia de
sólidos dientes o lóbulos de xilema, entre los que existe floema.
En la mayoría de las raíces de Monocotiledóneas, la estela pre-
senta células parenquimáticas en el centro, rodeadas de franjas
alternas de xilema y de floema. El tejido del centro de la estela
recibe el nombre de médula debido a su localización, no son
parte del tejido fundamental, puesto que se originan a partir del
procámbium y no del meristemo apical.
En la raíz de la mayoría de las plantas con semillas, hay dos
capas celulares importantes que rodean la estela, llamadas peri-
ciclo y endodermis.
El periciclo es la capa más próxima que rodea la estela.
Consiste en células meristemáticas que dan lugar a las raíces
laterales, también conocidas como raíces secundarias. Como las
raíces laterales se originan a partir del periciclo, crecen a través
del córtex y de la epidermis, desplazando dichos tejidos para
llegar al exterior.
La función de la endodermis es regular el flujo de sustan-
cias entre el córtex y el tejido vascular.
La endodermis se desarrolla a partir de la capa más interna del
córtex y consiste en una capa única de células apiñadas que ro-
dea el periciclo. A su vez, cada célula endodérmica está rodeada
por 4 de sus 6 lados de una banda de Caspary, compuesta de
suberina y ocasionalmente de lignina, que impregna las paredes
celulares y sella el espacio intercelular. Las caras de las células
endodérmicas que dan al exterior y al interior carecen de banda
de Caspary. De esta manera, la banda de Caspary fuerza el agua
y los minerales a atravesar las membranas celulares y el cito-
plasma de las células endodérmicas, en lugar de pasar a través
de las paredes celulares o entre ellas.
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De esta manera, las membranas celulares de la endodermis con-
trolan el tipo y la cantidad de nutrientes minerales que circulan
entre el córtex y el tejido vascular. En una raíz en crecimiento,
la primera capa de endodermis, con todas sus bandas de
Caspary, comienza a mostrarse en la región de los pelos radica-
les. La endodermis y sus bandas de Caspary actúan en la región
de pelos radicales en el extremo de la raíz, allá donde existe ma-
yor absorción de minerales y agua.
Algunas raíces poseen funciones especializadas, ade-
más de anclar la planta y absorber agua y minerales.
Las principales funciones de la raíz son anclar la planta y
darle sostén, y absorber agua y minerales. Algunas raíces mo-
dificadas proporcionan al vegetal sostén o anclaje adicional.
Entre ellas se encuentran las raíces aéreas o adherentes, que
son raíces adventicias (se producen a partir de los tallos de la
planta y no provienen de la raíz original del embrión), por
ejemplo la orquídea epifita.
Las raíces aéreas del maíz, llamadas raíces zanco o
fúlcreas, sobresalen del tallo y se insertan en el suelo, ayudan-
do al vegetal a anclarse y a ganar sostén.
Muchos vegetales trepadores como la hiedra utilizan sus
raíces aéreas trepadoras para anclarse en una superficie ver-
tical.
Los neumatóforos, o raíces aéreas, proporcionan oxígeno
a aquellos vegetales que viven en áreas pantanosas, donde la
elevada tasa de descomposición reduce el oxígeno del agua. El
mangle y el ciprés calvo generan neumatóforos que sobresalen
del agua para obtener oxígeno y sustentar la respiración.
Algunos vegetales, como el muérdago, han desarrollado
raíces parásitas conocidas con el nombre de haustorios, que
penetran en los tallos y raíces de otros vegetales para obtener
agua, minerales y moléculas orgánicas.
Las raíces tabulares o contrafuertes son raíces de forma
acampanada que se extienden desde el tronco del árbol, contri-
buyendo a estabilizar el vegetal de forma similar a la de los
contrafuertes en los muros de una catedral medieval.
Las raíces contráctiles de los lirios y otros vegetales se
encogen literalmente para introducir el vegetal más profunda-
mente en el suelo.
Muchos tipos de raíces (como la zanahoria, batata y remo-
lacha azucarera) almacenan almidón o azúcar como fuente
nutritiva para el vegetal denominadas raíces napiformes o de
reserva.
La raíz tuberosa contiene una estructura fasciculada que,
tras la acumulación de las sustancias de reserva, se ensanchan
de manera significativa.
La raíz ramificada posee una estructura similar a la del
árbol, aunque carecen de raíz principal.
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El tallo.
El tallo y las hojas son los órganos que normalmente un
vegetal produce por encima de la tierra, y que constituyen el
sistema del vástago. El tallo dirige las hojas hacia la luz, evitan-
do la sombra de otros vegetales o estructuras. Para soportar el
peso de las hojas y contrarrestar la fuerza del viento, el tallo
debe ser fuerte, sobre todo en árboles de gran longitud. El tallo
también debe conducir agua, minerales y moléculas orgánicas
entre la raíz y las hojas.

Los botánicos han desarrollado la teoría de zonación y

la teoría túnica-cuerpo para describir
el crecimiento del tallo.
En ambos modelos, los meristemos api-
cales del vástago poseen una zona central
de células iniciales de lenta división. Las
células derivadas se trasladan a unas regio-
nes de mayor división celular llamadas
protodermis, meristemo fundamental y
procámbium, y finalmente llegan a las zo-
nas de elongación y maduración.

En el crecimiento primario de la mayoría de los tallos,

el tejido vascular forma haces independientes.
Las raíces establecen relaciones cooperativas
con otros organismos.
A menudo, las raíces establecen asociaciones mutualistas o
de beneficio mutuo con otros organismos. Las micorrizas son
asociaciones entre las raíces de una planta vascular y los hongos
del suelo. Los dos tipos principales de asociaciones son las en-
domicorrizas y las ectomicorrizas. En las endomicorrizas, los
hongos penetran en la raíz del vegetal y producen estructuras
ramificadas llamadas arbúsculos. En las ectomicorrizas, los
hongos no penetran en la raíz vegetal, sino que una red fúngica
muy ramificada rodea la raíz produciendo una cobertura cono-
cida como manto.
Algunos vegetales establecen también asociaciones con
especies de bacterias que fijan nitrógeno, es decir, bacterias
que convierten el nitrógeno del aire en amoníaco, que luego se
añade a diversas moléculas orgánicas.
Los vegetales de la familia de las leguminosas o fabá-
ceas son particularmente importantes para el ser humano,
pues sus asociaciones mutualistas con bacterias fijadoras de
nitrógeno enriquecen el suelo al incorporar este elemento.

Existen variaciones considerables en la disposición del
tejido vascular en la estructura primaria de un tallo. El tallo de
algunas plantas vasculares sin semillas presenta una protostela,
el mismo patrón primitivo típico de la mayoría de las raíces. La
sifonostela consiste en un cilindro vascular continuo que rodea
el núcleo medular, el floema aparece en la parte exterior del
xilema o a ambos lados del mismo. En la eustela, el xilema se
sitúa de cara al centro del tallo, y el floema de cara a la superfi-
cie del mismo, los haces vasculares forman un círculo alrededor
de la médula. Existen dos tipos de eustela. En el primer tipo, los
haces forman un anillo rígido, con regiones estrechas de células
parenquimáticas entre ellos. En el segundo tipo, los haces for-
man un anillo suelto, con regiones de células parenquimáticas
más anchas entre ellos. En la estela, los haces vasculares están
repartidos por todo el tejido fundamental.
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Las variaciones en el tallo reflejan las diferentes
tendencias evolutivas.
La palmera presenta un tallo con numerosos entrenudos
alargados. La planta de trigo presenta un tallo con pocos entre-
nudos, de los cuales sólo se alargan algunos.
Algunos tallos poseen funciones especializadas,
además del sostén y la conducción.
Los tallos pueden ser clasificados de una manera muy gene-
ral en tallos leñosos que son tallos duros como el cedro, la cao-
billa, el laurel y el guayabo y en tallos herbáceos que son sua-
ves como por ejemplo los tallos de china, apio, papa y cebolla.

Una región de transición asegura la continuidad

vascular entre raíz y tallo.
En muchos vegetales, la estela de la
raíz tiene una disposición vascular di-
ferente a la estela del tallo. En la zona
de transición, una disposición se fusio-
na con la otra, a menudo formando un
complejo modelo que puede variar
significativamente de una especie a
otra. La transición suele producirse en
un área de unos pocos milímetros o
centímetros.
Los primordios foliares se originan en los laterales del
meristemo apical del vástago, según un
patrón específico.
Existen variaciones en la disposición de las hojas. Los pri-
mordios foliares se forman en los laterales del meristemo apical
del vástago en una disposición ordenada y previsible, conocida
como filotaxis o filotaxis.
La disposición alterna presenta tan sólo una hoja por nudo,
cada hoja forma 180° con la hoja previa y se denomina dística.
En otro tipo común, las hojas se establecen en una disposición
espiralada, alternándose a lo largo de una espiral que rodea el
tallo. Una disposición opuesta consiste en dos hojas por nudo.
En otra variación denominada decusada, cada par de hojas for-
ma un ángulo recto con el par previo. Una disposición
verticilada incluye tres hojas o más por nudo.
De las misma manera que numerosos vegetales poseen raí-
ces modificadas, muchos tallos se han especializado como re-
sultado de la evolución.
El tallo rastrero denominado estolón es horizontal y superfi-
cial, como el de la planta de fresa, y contribuye a la reproduc-
ción vegetativa, en su origen, es una yema axilar, que da lugar a
un tallo que crece por encima de la superficie del suelo para es-
tablecer un nuevo vegetal en las inmediaciones. El tallo hori-
zontal que recibe el nombre de rizoma es subterráneo, este tipo
de tallo es típico de los lirios. El tubérculo, como en el caso
del boniato o batata, es un tallo subterráneo compuesto princi-
palmente por células parenquimáticas llenas de almidón. En un
bulbo, como la cebolla, el almidón se acumula en las hojas
gruesas y carnosas adheridas al tallo. El bulbo sólido, como el
del gladiolo, es un tallo subterráneo de reserva que presenta la
forma de un bulbo, pero consiste más bien en tejido del tallo
que en hojas gruesas. Los tallos gruesos que almacenan agua
también son típicos de algunos vegetales desérticos, sobre todo
los cactus, donde las espinas son en realidad hojas modificadas
sujetas a un tallo carnoso o suculento. Un zarcillo es un tallo,
hoja o pecíolo especializado del que se sirven ciertas plantas
trepadoras para sujetarse a una superficie o a otras plantas. Un
cormo es un tallo engrosado subterráneo, de base hinchada y
crecimiento vertical que contiene nudos y abultamientos de
los que salen yemas, esta recubierto por capas de hojas secas.

Las hojas.
Los primeros vegetales eran sistemas de tallos fotosintéticos,
y las hojas evolucionaron a partir de ramas situadas en un mis-
mo plano que crecieron juntos. De este modo, las hojas se con-
virtieron en los principales órganos fotosintéticos de un vegetal.
Un primordio foliar se desarrolla mediante división,
crecimiento y diferenciación celulares hasta
convertirse en una hoja.
Las hojas se originan en el meristemo apical del vástago en
forma de protuberancias de tejido llamadas primordios foliares.
El primordio se expande mediante división y crecimiento
celulares, dando lugar a un pecíolo delgado y a un limbo, que es
la parte plana de la hoja. Con frecuencia, los pecíolos presentan
dos pequeñas laminillas de aspecto foliar llamadas estípulas,
que están unidas al nudo. Algunas hojas, denominadas sésiles,
carecen de pecíolos y están directamente unidas al tallo.
La epidermis de la hoja proporciona protección,
además de regular el intercambio de gases.
La epidermis de la hoja, que es una capa única de células
procedentes de la protodermis, evita que la hoja pierda agua y la
protege de abrasiones y de la intrusión de hongos o bacterias
causantes de enfermedades. La epidermis también regula el in-
tercambio de gases, como el CO2 y el O2 y el vapor de agua, que
la hoja o bien necesita o bien fabrica.
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Como la principal función de las hojas es la de realizar la
fotosíntesis, la superficie de ésta tiene que maximizar la absor-
ción de luz solar, lo que también conlleva una perdída de agua.
Para contrarrestar esta pérdida, la epidermis de la hoja produce
normalmente una cutícula externa de cera y de cutina, una sus-
tancia grasa impermeable.
En ocasiones, las células epidérmicas poseen numerosos
pelos foliares. Algunos de estos tricomas, que hacen que la
hoja sea pubescente (vellosa), la protegen contra la pérdida de
agua y el exceso de acumulación de calor.
Para controlar el movimiento de va-
por de agua, CO2 y O2, las hojas poseen
estomas, y cada uno consiste en un poro
regulado por dos células epidérmicas
denominadas células oclusivas o células
guarda, cada una a un lado del poro. A
menudo, los estomas se presentan en mayor número en el envés
de la hoja, donde están a resguardo de temperaturas elevadas y
acumulan menos polvo y esporas fúngicas
La transpiración, o evaporación de agua a través de los
estomas, funciona como un mecanismo de succión que trae el
agua y los minerales desde la raíz hasta el tallo. De hecho, el
vegetal debe perder agua de las hojas para provocar la subida de
agua desde la raíz. El proceso de evaporación también refresca
las hojas, que de otro modo se calentarían demasiado debido a
la exposición directa al Sol.
El mesófilo, tejido fundamental de las hojas,
se encarga de llevar a cabo la fotosíntesis.
La fotosíntesis en una hoja tiene lugar en el tejido funda-
mental clorenquimático denominado mesófilo, que se encuentra
entre las capas superiores e inferiores de la epidermis. Las célu-
las del mesófilo contienen cloroplastos y están especializadas
en la fotosíntesis. Ocasionalmente, las células del mesófilo
muestran una forma alargada y se alinean por debajo de la epi-
dermis, en una disposición conocida como mesófilo en empali-
zada, también denominada parénquima en empalizada. Bajo el
mesófilo en empalizada se encuentra el mesófilo esponjoso,
también llamado parénquima esponjoso. El mesófilo esponjoso
consiste en células fotosintéticas organizadas laxamente, de tal
manera que hay suficiente espacio entre ellas para permitir la
difusión de CO2 desde los estomas hasta las otras partes de la
hoja. Generalmente, la mayoría de los cloroplastos se localizan
en el parénquima en empalizada y, por tanto, la mayor parte del
proceso fotosintético de una hoja se produce en el mismo.
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El tejido vascular de una hoja se dispone

en forma de nervios.
El tejido vascular de cada hoja se conecta con el tejido vas-
cular del tallo. En cada nudo del tallo suele haber dos o más
haces vasculares denominados rastros foliares, que abandonan
el tejido vascular principal del tallo y atraviesan un pecíolo co-
nector para llegar al limbo. Una vez dentro del pecíolo y del
limbo, los haces vasculares se dicen nervios foliares y son una
continuación de los haces vasculares del propio tallo. La parte
del nervio que da al haz de la hoja suele estar compuesta de
xilema, mientras que la parte del nervio que da al envés suele
estar compuesta de floema. Existen asimismo dos disposiciones
típicas de nervios foliares, conocidas como nervadura reticu-
lada (los nervios foliares forman redes ramificadas) y nervadu-
ra paralela (también conocida como nervadura estriada, en la
cual los nervios se disponen en grandes líneas paralelas a lo
largo de los bordes foliares).

La zona de abscisión se origina en el pecíolo de una

La forma y disposición de las hojas obedecen a causas hoja caduca.
medioambientales. Las plantas que pierden todas sus hojas en ciertas estaciones
La forma, el tamaño y la disposición de las hojas ayudan a del año se conocen con el nombre de caducifolios, las que man-
los vegetales a llevar a cabo la fotosíntesis y a cubrir otras nece- tienen sus hojas todo el año se llaman perennifolios. Las áreas
sidades. donde las hojas se separan del vegetal se conocen con el nom-
En las guías de identificación de vegetales, los rasgos clave bre de zonas de abscisión.
utilizados para describir las hojas se refieren al limbo, simple o
dividido; la forma de la hoja; las características del margen fo- Algunas hojas poseen funciones especializadas,
liar, y la nervadura. además de la fotosíntesis y la transpiración.
Una hoja simple consiste en un limbo con el margen entero Los vegetales han modificado las hojas para que desem-
o bien más o menos dividido en lóbulos o dientes. En una hoja peñen una serie de funciones específicas. Las hojas resistentes a
compuesta, el limbo está dividido en folíolos. las sequías presentan adaptaciones con el fin de disminuir la
pérdida de agua, los vegetales que se dan en ambientes secos y
desérticos se conocen con el nombre de xerófitos. Las espinas
son hojas o estípulas modificadas y afiladas. Algunas espinas se
describen como hojas modificadas, pero en realidad son tallos
modificados que surgen a partir de las yemas axilares que se
encuentran donde la hoja se une al tallo. Las capas de células
espinosas no son ni hojas ni tallos modificados, sino protube-
rancias que desarrollan las células de la epidermis o del córtex.
Los zarcillos son hojas, estípulas o tallos modificados, con
En una hoja compuesta formas finas y largas con capacidad de enrollarse en espiral,
palmeada, los folíolos están que se adhieren a una estructura de soporte. Las hojas carnosas,
unidos a la punta del pecíolo son características de las plantas suculentas que crecen en el
y se despliegan como los de- desierto, estos vegetales resuelven los problemas que conllevan
dos de una mano abierta. En las áridas y calurosas condiciones del desierto enterrándose en
una hoja compuesta pinna- la arena, con sus hojas apenas sobresaliendo por encima del
da, los folíolos forman filas terreno. Las brácteas son hojas modificadas que aparecen en la
en los lados opuestos al eje, base de las flores, pero no son parte de las flores en realidad.
como si la hoja fuese una
pluma.
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