ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

HISTOLOGÍA VEGETAL
XILEMA Y FLOEMA

Alumnas:

Olima, Daiana

Nieva, Julieta
Introducción
Las plantas tienen que solventar nuevas dificultades, casi todas relacionadas con la
obtención y retención de agua, con el mantenimiento de un porte erguido en el aire y
también con la dispersión de las semillas en medios aéreos. Para ello las plantas se hacen
más complejas: agrupan sus células y las especializan para formar tejidos, los cuales
desempeñan funciones especializadas para hacer frente a estas nuevas dificultades.

Objetivos
● Reconocer y diferenciar los distintos tipos de tejidos vegetales.
● Profundizar sobre los tejidos conductores: xilema y floema.

Desarrollo
Las plantas vasculares producen semillas, dentro de las cuales se forma el embrión, que se
desarrolla y crece gracias a la actividad de los tejidos embrionarios o meristemáticos. A
medida que la planta se desarrolla, los meristemos se mantienen en algunas partes de la
planta y permiten su crecimiento, a veces a lo largo de toda la vida de la planta.

Los tejidos adultos de las plantas se agrupan en tres sistemas de tejidos: sistema de
protección o dérmico (epidermis y peridermis), fundamental (parénquima, colénquima y
esclerénquima) y vascular (xilema y floema).

A partir del estado embrionario las plantas se desarrollan y crecen gracias a la actividad de
los meristemos. El primer crecimiento de todas las plantas, y único en algunos grupos, es el
crecimiento en longitud. Éste se denomina crecimiento primario, y corre a cargo de la
actividad de un grupo de células meristemáticas que se sitúan en los ápices de los tallos y
raíces, así como en la base de los entrenudos. Estos grupos de células constituyen los
meristemos primarios. Además, algunos grupos de plantas también pueden crecer en
grosor, un tipo de crecimiento denominado crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la
actividad de otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios.

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Meristemos:

Las células meristemáticas presentan las características citológicas de las células

indiferenciadas. Son pequeñas, isodiamétricas y tienen una pared celular primaria delgada.
Su citoplasma contiene características propias, como abundantes ribosomas, un retículo
endoplasmático rugoso escaso, el complejo de Golgi muy desarrollado para fabricar los
componentes de la pared celular, numerosos proplastidios, una cantidad variable de
pequeñas vacuolas y un citoplasma desprovisto de inclusiones. El núcleo, con mucha
cromatina condensada, es grande y se sitúa en posición central. Las células meristemáticas
son células totipotentes y pluripotentes, se dividen por mitosis y posteriormente se
diferencian para originar el espectro entero de tipos celulares de una planta adulta. Las
plantas crecen por la producción de nuevas células, pero también por el crecimiento en
tamaño de estas nuevas células debido a la incorporación de agua en sus vacuolas. En
general, las células meristemáticas están densamente empaquetadas, sin dejar espacios
intercelulares.

Prácticamente todos los meristemos están formados por un nicho con células madres o
iniciales y por células progenitoras que se dividen muchas veces y se diferencian. En las
plantas el camino de diferenciación de las células meristemáticas, es decir, en qué se van a
convertir, está determinado por la posición y las señales que hay en cada lugar. Aunque
hay una determinación por linaje celular, la posición de la célula en el meristemo es una
señal más fuerte que domina su diferenciación, es decir, en qué célula funcional se va a
convertir. Las iniciales dan lugar a células derivadas o progenitoras, que se dividen muchas
veces en una zona denominada de proliferación, hasta que cesan de dividirse y empiezan a
elongarse, convirtiéndose entonces en zona de elongación, para finalmente empezar la
diferenciación.

Meristema primario

Todas las plantas vasculares experimentan el crecimiento primario, que se refiere al

aumento en la longitud de la planta. Este crecimiento se debe al meristema apical que se
encuentra especialmente en las puntas de los brotes (tallo y ramas) de la planta y en las
puntas de las raíces.

Meristema secundario

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El crecimiento secundario es un crecimiento lateral que aumenta el grosor de una raíz o un
tallo.

Existen dos tipos de meristema lateral:

Cambium vascular: produce nuevo tejido vascular, llamados xilema y floema secundarios.
El xilema antiguo no funciona para el transporte, pero sigue sirviendo de apoyo a la planta,
lo que permite que las plantas que presentan un crecimiento secundario sean más
grandes.

Cambium suberoso: produce súber o corcho, que es el tejido que forma la peridermis
(corteza exterior que sustituye la epidermis en una planta con crecimiento secundario).

Tejidos adultos:

Tejidos dérmicos: Son las capas más externas del cuerpo de la planta y, por tanto, fungen
como tejidos de protección contra daños mecánicos y patógenos. Son la epidermis y la
peridermis. En las plantas leñosas, la peridermis reemplaza la epidermis de los tallos y de
las raíces de las plantas leñosas.

● Epidermis: es la capa más externa del vegetal joven. Está formada generalmente por
una capa de células aplanadas, vivas y fuertemente unidas. Además, este tipo de
células no cuentan con cloroplastos pero sí con paredes celulares muy delgadas. Las
paredes de las células están recubiertas por una cutícula formada por una sustancia
lipídica denominada cutina, las cuales son impermeables al agua, así como a los
gases y protegen de la pérdida de ella. Además de proteger a las plantas, también
regula el proceso de intercambio de gases, así como del agua, el cual se desarrolla a
través de los estomas y pelos radicales. Otras estructuras en la epidermis, como los
tricomas, que filtran el exceso de luz, segregan diferentes substancias y regulan las
variaciones térmicas.

Estructuras que se encuentran en la epidermis:

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 A.Estomas: Se localizan en las partes verdes de las plantas, sobre todo en el envés
de las hojas. Constituidos por dos células oclusivas arriñonadas que delimitan un
orificio, ostiolo, comunicado con un espacio intercelular, cámara subestomática.

B.Pelos o tricomas: Células epidérmicas que se alargan para proteger mejor a la

planta. Algunas veces son glandulares, ya que almacenan sustancias (plantas
aromáticas), y un tipo especial son los glandulares urticantes.

● Endodermis: Se localiza sobre todo en el interior de la raíz, de forma que separa los
fascículos vasculares del tejido adulto vegetal denominado parénquima. El
endoderma está constituido por una sola capa de células vivas, las cuales poseen
unas paredes recubiertas de lignina y suberina, que tienen función impermeable y
forman la banda de Caspary.
● Corteza: funciona como sustituto de la epidermis en aquellas partes de la planta
que tienen un crecimiento secundario. La corteza tiene su origen en el felógeno
(meristema más externo). Además está constituido por diversas capas de células
muertas, las cuales están hinchadas de aire y no dejan huecos entre ellas, es decir,
no dejan los llamados espacios intercelulares. La razón por la que están muertas es
porque en sus paredes se encuentra depositada una sustancia llamada suberina,
que tiene como función impermeabilizar y aislarlas del medio, por lo tanto, están
muertas.

Tejidos fundamentales:

Constituyen la mayor parte del cuerpo de la planta. El parénquima (tejido más abundante),
el colénquima y el esclerénquima son tejidos fundamentales.

● Parénquima: Las células están vivas y mantienen la capacidad de división. Forman

masas continuas y, en función del contenido desempeñan funciones diferentes,
como fotosíntesis, almacenamiento de reservas o secreción.
● Colénquima: Forma parte de los tejidos de sostén. Sus células están vivas, tienen
forma alargada y paredes desigualmente engrosadas. Actúan como soporte de los
órganos jóvenes en crecimiento.

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 ● Esclerénquima: Al igual que el colénquima, también forma parte de los tejidos de
sostén de una planta. Sus células tienen una pared lignificada gruesa y dura. Suelen
estar muertas (cuando hay crecimiento secundario) y actúan como refuerzo y
soporte de las partes que han dejado de crecer.

Tejidos conductores:

La característica más llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no vasculares
es la presencia de tejidos especializados en la conducción de agua, sustancias inorgánicas y
orgánicas.

Funciones principales:

● Distribuyen agua y sustancias orgánicas e inorgánicas.

● Son tejidos que hacen de soporte, a modo de esqueleto.
● Otra función de los tejidos conductores es permitir la comunicación entre diferentes
partes de la planta puesto que son vías por la que viajan señales tales como las
hormonas.

Xilema y floema primarios

El protoxilema y el protofloema son los primeros tejidos conductores que aparecen en la

planta y se forman a partir del meristemo procambium. Esto ocurre tanto en el embrión
como en las proximidades de los ápices de las plantas adultas. Posteriormente aparecen el
metaxilema y el metafloema, formados también a partir del procambium, que sustituyen
paulatinamente al protoxilema y al protofloema como tejidos conductores.

Xilema y floema secundarios

A partir del cámbium vascular, a la vez que el metaxilema y metafloema dejan de ser
funcionales. El xilema y el floema, primarios o secundarios, se localizan próximos entre sí
en todos los órganos de la planta puesto que proceden de las mismas células
meristemáticas. El xilema y el floema están formados por distintos tipos celulares, algunos
de los cuales se han usado filogenéticamente como caracteres para los estudios evolutivos.

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Haces vasculares

La organización de los tejidos conductores en el tallo y la raíz es diferente. Al conjunto de

haces vasculares en el tallo y en la raíz se le denomina estela, que en función de la
organización reciben diferentes nombres. Por ejemplo, protostela cuando los haces
vasculares forman un cilindro sólido y sifonostela cuando los haces vasculares se disponen
formando una especie de cilindro en cuyo interior hay parénquima medular.

Algunos de los tipos más comunes de organización de los haces vasculares, considerando la disposición del
xilema y del floema.

XILEMA

El xilema primario es el primer tipo de xilema que se forma durante el desarrollo de un

órgano de la planta, y está formado primero por el protoxilema y más tarde por el
metaxilema. En primer lugar se forma el protoxilema a partir del meristemo procambium.
Completa su desarrollo durante la elongación del órgano y luego desaparece por fuerzas
mecánicas producidas durante el crecimiento. La pared secundaria de los elementos

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conductores del protoxilema, las traqueidas y los elementos de los vasos, suelen tener
engrosamientos anulares al inicio, para luego desarrollar otros helicoidales. El metaxilema
aparece tras el protoxilema, cuando el órgano se está alargando, y madura después que se
detiene la elongación. Se origina a partir del procambium. Sus células son de mayor
diámetro que las del protoxilema y las paredes celulares de los elementos conductores
tienen engrosamientos en forma reticulada y posteriormente son perforadas. Es el xilema
maduro en los órganos que no tienen crecimiento secundario.

El xilema secundario se produce en aquellos órganos con crecimiento secundario a partir

del meristemo cámbium vascular. Es el tejido de conducción maduro en plantas con
crecimiento secundario, junto con el floema secundario.

Funciones principales:

● El xilema, también llamado leño, se encarga del transporte y reparto de agua y sales
minerales provenientes fundamentalmente de la raíz al resto de la planta, aunque
también transporta otros nutrientes y moléculas señalizadoras.
● Es también el principal elemento de soporte mecánico de las plantas, sobre todo en
aquellas con crecimiento secundario. La madera es básicamente xilema.

En el xilema nos encontramos cuatro tipos celulares:

a) Los elementos de los vasos o tráqueas:

Los elementos de los vasos son células de mayor diámetro y más achatadas que las
traqueidas. Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos. Por
ellos el agua circula vía simplasto (por el interior de las células), y pasa de una célula a la
siguiente por las perforaciones que se encuentran en sus paredes transversales (situadas
en ambos extremos de la célula), denominadas placas perforadas. Estas placas pueden no
aparecer en algunos vasos. Además, el agua y sustancias disueltas pueden atravesar las
punteaduras areoladas situadas en las paredes laterales de la célula y pasar a otras células
del xilema. Los elementos de los vasos son el principal tipo celular conductor del xilema en
las angiospermas.

b) Las traqueidas constituyen los elementos conductores o traqueales:

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Las traqueidas son el otro elemento conductor que aparece en las plantas vasculares. Las
pteridofitas y gimnospermas sólo poseen este tipo traqueal como célula conductora,
mientras que las angiospermas poseen tanto traqueidas como elementos de los vasos. Las
traqueidas son células alargadas, estrechas y fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de
unas a otras vía simple atravesando las punteaduras areoladas. Estas punteaduras se
encuentran sobre todo en las paredes de ambos extremos de la célula, las cuales se
solapan entre células contiguas. También hay punteaduras en las paredes laterales. En
general su capacidad para conducir agua es menor que la de los elementos de vasos ya
que no poseen placas perforadas. Además, tienen paredes celulares más gruesas y un
menor volumen interno para la conducción que los elementos de los vasos. Las traqueidas
de las coníferas poseen unas punteaduras o areolas muy grandes y circulares que se
caracterizan por la presencia de una estructura interna denominada toro, el cual es un
engrosamiento en forma ovalada de la pared celular. El toro puede regular el flujo de agua
a través de la areola.

c) Las células parenquimáticas, que funcionan como células de almacenamiento o

comunicación: Las células parenquimáticas se organizan en los tejidos conductores de dos
maneras: radialmente o axialmente. Las radiales forman filas o radios perpendiculares a la
superficie del órgano, mientras que las axiales se distribuyen en grupos o tiras
longitudinales en el xilema, sobre todo en el secundario y en el floema. Las células
parenquimáticas radiales son células elongadas en la dirección del radio y conectadas por
una gran cantidad de plasmodesmos que permiten su comunicación con otras células
vecinas. En las coníferas los radios son normalmente uniseriados y biseriados, es decir,
formados por una o dos filas de células, mientras que en las angiospermas son típicamente
multiseriados, con muchas filas y a veces con distintos tipos de células. Los radios en el
xilema se continúan con otros radios en el floema, de manera que una sola célula del
cámbium vascular se puede diferenciar tanto en las radiales del xilema como en las
radiales del floema.

d) Las células de sostén, que son las fibras de esclerénquima y las esclereidas. Tienen como
función la protección y soporte.

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Esquema donde se representan los principales tipos celulares del xilema primario de una angiosperma.

FLOEMA

El floema primario es el primer tipo de floema que aparece en los órganos en desarrollo,
aparece primero como protofloema y más tarde como metafloema. El protofloema es el
primer floema que aparece y se forma a partir del meristemo procambium. El protofloema
contiene elementos cribosos poco desarrollados en las angiospermas, mientras que en las
gimnospermas y pteridofitas posee células cribosas, también poco desarrolladas. Las
células acompañantes son muy raras o ausentes. El metafloema sustituye rápidamente al
protofloema, normalmente cuando termina la elongación del órgano, y se origina también
a partir del procambium. Contiene tubos cribosos y células cribosas de grosor y longitud
mayores que en el protofloema, y siempre tienen células acompañantes. Aquí aparecen las
placas cribosas en los tubos cribosos. Este tejido es funcional en las plantas con
crecimiento primario.

El floema secundario se forma a partir del meristemo cámbium vascular en las plantas con
crecimiento secundario. En este tipo de floema los elementos conductores están muy
desarrollados, así como las células acompañantes, y aparecen tanto el parénquima axial
como el radiomedular. Las células del floema secundario, al contrario que en el xilema, no
depositan pared celular secundaria, y son células vivas. Sin embargo, el citoplasma de los
elementos cribosos puede carecer de núcleo, microtúbulos y ribosomas, y el límite entre la
vacuola y el resto del citosol no es claro. En los árboles en crecimiento hay muy poco
floema secundario activo implicado en la conducción de nutrientes.

El floema está formado por más tipos celulares que el xilema. Se compone de dos tipos de
células: los elementos conductores y los no conductores. Los elementos conductores son
los tubos o elementos cribosos (a) y las células cribosas (b). Ambos tipos celulares son
células vivas, aunque sin núcleo, y tienen la pared primaria engrosada con depósitos de

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calosa. Dentro de los elementos no conductores se encuentran las células
parenquimáticas, siendo las más abundantes las denominadas células acompañantes (c).
Como células no conductoras también se pueden encontrar células de soporte asociadas al
floema, entre las que se encuentran las fibras de esclerénquima y las esclereidas.

Representación esquemática de los vasos cribosos y de las células cribosas.

a). Los tubos cribosos son típicos de las angiospermas. Son células individuales achatadas
que se disponen en filas longitudinales y que se comunican entre sí mediante placas
cribosas localizadas en sus paredes transversales o terminales. Las placas cribosas
contienen poros de gran tamaño que comunican los citoplasmas de las células vecinas.
Además, poseen áreas cribosas en las paredes laterales que son depresiones en la pared
primaria con poros que atraviesan la pared completamente. Éstas sirven para comunicarse
con otros tubos cribosos contiguos y con las células parenquimáticas especializadas que
los acompañan llamadas células acompañantes o anexas. Los tubos cribosos constituyen el
elemento conductor mayoritario en angiospermas.

Imagen de tubos cribosos en una angiosperma.

b). Las células cribosas son típicas de gimnospermas y pteridofitas. Son células largas y de
extremos puntiagudos, comunicándose entre sí mediante grupos de campos de poros
primarios que forman las áreas cribosas. Sin embargo, no poseen placas cribosas. Se
relacionan funcional y morfológicamente con una célula parenquimática especializada

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llamada célula albuminosa. Constituyen el único elemento conductor del floema presente
en gimnospermas y pteridofitas.

Imagen de células cribosas en la hoja de una gimnosperma.

c). Las células parenquimáticas son células asociadas al floema. Las denominadas células
acompañantes son células parenquimáticas que están estrechamente asociadas a los
elementos conductores del floema puesto que mantienen metabólicamente a los tubos
cribosos, ya que éstos carecen de núcleos y tienen un citoplasma reducido. Por el
contrario, las células acompañantes tienen un núcleo grande y un citoplasma muy rico en
orgánulos que indican una alta tasa metabólica, aunque carecen de almidón. Las células
acompañantes sólo aparecen en angiospermas. En las gimnospermas las células asociadas
a los elementos conductores se denominan células de Strasburguer o albuminosa, que
tienen funciones similares a las acompañantes.

Otras células parenquimáticas funcionan como lugares de reserva de las sustancias

transportadas por el propio floema. En algunas especies se encuentran en el floema células
especializadas con función secretora.

d). Las fibras de esclerénquima y las esclereidas se encuentran asociadas al floema con una
función de protección y soporte.

Tipos de savia

La savia se transporta por los tejidos de conducción de las plantas: el xilema y el floema.
Cada uno de ellos está encargado de transportar los dos tipos de savia existentes:

● Savia bruta: es la sustancia líquida creada tras la absorción de las raíces del agua y
las sales minerales. Esta es transportada desde las raíces hasta las hojas por los
vasos leñosos.

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 ● Savia elaborada: es el resultado de la transformación de la savia bruta tras el
proceso de la fotosíntesis. Esta se transporta en el sentido contrario, gracias al
floema, llevando el alimento por los vasos conductores desde las hojas y el tallo
hasta llegar a la raíz por los vasos. La savia elaborada es el verdadero alimento de la
planta, ya que contiene no solo agua y sales minerales, sino también azúcares y
fitorreguladores.

Funciones de la savia

● La principal función de la savia es nutrir a la planta para su correcto desarrollo y

funcionamiento.
● La savia es la encargada del transporte de microelementos y macroelementos a las
hojas para que pueda realizarse la fotosíntesis y así llevar el alimento a todas las
partes de la planta.
● Esta sustancia, tras ser convertida en savia elaborada no sólo sirve de alimento a la
propia planta sino que, además, es una fuente de alimento para animales e incluso
para el ser humano.
● De hecho, existen algunos tipos de savia producida por distintas especies de plantas
que se utilizan también por sus propiedades medicinales. Por ejemplo, la savia del
abedul es bastante conocida por esto.
● Gracias a la savia la planta puede mejorar su propia regulación térmica a través de
la transpiración de esta por las hojas y el tallo de la planta.

Teoría de la cohesión-tensión

La transpiración es el principal impulsor del movimiento del agua en el xilema. Crea

presión negativa (tensión) equivalente a 2 MPa en la superficie foliar. El agua de las raíces
es finalmente levantada por esta tensión. El potencial hídrico negativo atrae agua del suelo
hacia los pelos de la raíz, luego hacia el xilema radicular. La cohesión y la adhesión
arrastran el agua hasta el xilema. La transpiración extrae agua de la hoja a través del
estoma. El potencial hídrico se vuelve cada vez más negativo desde las células radiculares
hasta el tallo hasta las hojas más altas, y finalmente a la atmósfera.

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Representación gráfica del proceso de cohesión-tensión.

Estructuras secretoras

Externa:

● Pelos glandulares, pelos o glándulas nectaríferas, pelos salinos, pelos digestivos,

pelos urticantes, etc.
● Hidatodes son estomas inmóviles que secretan agua líquida.

Interna:

● Conductos esquizógenos: se forman por división y separación de células, poseen

células secretoras parietales, por ejemplo conductos resiníferos de las
Gimnospermas.
● Cavidades lisígenas: se forman por destrucción de las células quedando paredes
celulares en su interior, por ejemplo en las cavidades secretoras de los Citrus
(naranja, pomelo, etc.).
● Tubos laticíferos: son conductos unicelulares o pluricelulares que secretan látex,
sustancia lechosa, por ejemplo en la higuera, gomero, etc. Si el látex es rico en
hidrocarburos se utiliza en la elaboración del caucho, ejemplo: el árbol del caucho.

Conclusión
Los tejidos son importantes para realizar funciones de conducción, sostén y reserva.
También permiten la ejecución de distintos procesos fundamentales para la supervivencia
de las plantas.

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Anexo

Imagen de la técnica de cultivo invitro

El cultivo de tejidos vegetales, también conocido como micropropagación, cultivo in vitro o

cultivo celular vegetal, es una técnica que involucra el cultivo y la multiplicación de células,
tejidos u órganos de plantas en condiciones controladas fuera de su ambiente natural.

Esta técnica ha adquirido una gran importancia en la agricultura, donde, inicialmente, fue
ampliamente aplicada por los cultivadores de orquídeas y anturios.

Algunas de las principales importancias del cultivo de tejidos vegetales son las siguientes:
propagación masiva de plantas, regeneración de plantas, conservación de germoplasma,
producción de metabolitos secundarios, mejora genética y biotecnología vegetal e
investigación científica.

Actualmente, son cada vez más las especies de plantas que se someten a técnicas de
propagación y/o mejora vegetal a través del cultivo de tejidos. Además de los arándanos,
encontramos fresas, frambuesas, así como cultivos de caña de azúcar, tomates, maíz y
colza, nogal y cultivos tropicales como plátanos, café y palmeras datileras.

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