SECCIÓN

III
“CITOLOGÍA”
41 SECCION I – “CITOLOGÍA”

Contenido Comunidad ................................................ 52

BASES BIOLOGICAS Y QUIMICAS DE LA Ecosistema ................................................ 52
VIDA ................................................................... 43 Paisaje ....................................................... 53
COMPONENTES QUIMICOS DE LOS Región ........................................................ 53
SERES VIVOS .................................................. 43
Bioma ......................................................... 53
Bioelementos Principales ........................ 43
Biosfera ...................................................... 53
Bioelementos Secundarios ...................... 43
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............ 53
Elementos Inorgánicos ............................. 44
LA CÉLULA ...................................................... 55
El Agua ....................................................... 44
Forma y Tamaño de las Células............. 55
Minerales .................................................... 45
Forma y Tamaño .................................... 55
Elementos Orgánicos ................................ 46
Características Funcionales de las
Carbohidrato, Glúcidos, Azucares o Células .......................................................... 56
Hidratos de Carbono ................................ 46
Componentes Químicos de las Células 56
Lípidos ........................................................... 47
Estructura Física de la Célula ................. 57
Ácidos Grasos ........................................... 48
Membrana Plasmática .......................... 58
Lípidos Saponificables ............................. 48
Pared Celular........................................... 59
Lípidos No Saponificables ....................... 49
El Citoplasma .......................................... 60
Proteínas ....................................................... 49
Organelas Citoplasmáticas ..................... 60
Niveles de Estructuración de las
Proteínas .................................................... 50 Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)
.................................................................... 61
Propiedades de las Proteínas ................. 51
Retículo Endoplasmático Liso (REL) .... 61
Funciones de las Proteínas ..................... 51
Aparato de Golgi ...................................... 62
ORGANIZACIÓN DE LA VIDA ...................... 51
Mitocondrias .............................................. 63
Nivel Químico .............................................. 51
Lisosomas ................................................. 64
Partículas fundamentales ........................ 51
Peroxisomas ............................................. 65
Subatómico ................................................ 52
Vacuolas .................................................... 65
Atómico....................................................... 52
Plastos ....................................................... 66
Moléculas ................................................... 52
Ribosomas ................................................ 67
Nivel Biológico ............................................ 52
Citoesqueleto ............................................ 68
Estructuras Celulares ............................... 52
Centriolo o Centrosomas ........................ 68
Célula .......................................................... 52
Cilios........................................................... 68
Tejido .......................................................... 52
Flagelos ..................................................... 69
Órgano ........................................................ 52
Núcleo Celular ........................................ 69
Sistemas o Aparatos ................................ 52
Envoltura Nuclear..................................... 70
Organismo.................................................. 52
Nucleoplasma y Láminas Nucleares ..... 70
Nivel Ecológico ........................................... 52
Nucléolo ..................................................... 71
Población ................................................... 52

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42 SECCION I – “CITOLOGÍA”

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ............. 72 REPRODUCCIÓN CELULAR ....................... 94

FUNCIONES CELULARES ............................ 75 MITOSIS ............................................................ 94
Nutrición Celular ......................................... 75 Etapas de la Mitosis .................................. 94
Diferenciación y Especialización Celular Profase ........................................................ 94
......................................................................... 77
Metafase ..................................................... 95
Crecimiento Celular ................................... 79
Anafase ....................................................... 95
Señalización Celular .................................. 80
Telofase ....................................................... 95
Tipos de Señales Celulares .................... 81
Citocinesis ................................................... 95
Excreción Celular ....................................... 81
Resumen de la Mitosis ................................ 95
RESPIRACIÓN CELULAR ............................. 84
MEIOSIS............................................................ 96
Glucolisis o Glicolisis................................ 85
La primera división meiótica .................. 96
Fase de Gasto de Energía ...................... 86
Profase I ...................................................... 96
Fase de Beneficio Energético ................. 86
Metafase I ................................................... 97
Descarboxilación Oxidativa ..................... 87
Anafase I ..................................................... 97
Ciclo de Krebs ............................................. 88
Telofase I ..................................................... 97
Reacciones del Ciclo ................................ 88
Resumen de la Primera División Meiótica: . 97
Cadena de Transporte de Electrones.... 89
Segunda división meiótica ...................... 97
Complejos de la Cadena de Electrones 90
Importancia de la meiosis........................ 98
Fosforilacion Oxidativa ............................. 91
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............ 98
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ............. 92

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43 SECCION I – “CITOLOGÍA”
BASES BIOLOGICAS Y QUIMICAS DE LA VIDA
“La inteligencia consiste no sólo en el conocimiento, sino también en la destreza de aplicar los conocimientos en la práctica.”
Aristóteles
La biología es una de las ciencias naturales que
tiene como objeto el estudio a los seres vivos y,
más específicamente, su origen, evolución, y sus
propiedades: génesis, nutrición, morfogénesis,
reproducción, patogenia, etc. Pues, se ocupa tanto
de la descripción de las características y
comportamientos de los organismos individuales
como de las especies en su conjunto, asi como la
reproducción de los seres vivos y de las
interacciones entre ellos.
De este modo, tratar de estudiar la estructura y la
dinámica funcional comunes a todos los seres
vivos, con el fin de establecer las leyes generales
que rigen a la vida orgánica y los principios
explicativos fundamentales de la vida.
Como hemos visto los seres vivos están
caracterizados, entre otras cosas, por poseer una
organización celular, es decir determinadas
moléculas se organizan de una forma particular y
precisa e interactúan entre sí para establecer la
estructura celular. Así como las células son los
ladrillos con los que se construyen los tejidos y los
organismos, las moléculas son los bloques con que
se construyen las células.
Sin embargo, la composición química de la materia
orgánica difiere en algunos aspectos en la
composición química de la materia orgánica, sobre
todo en el grado de organización, pues la materia
alcanza hasta el nivel de moléculas, en tanto que
en la materia viva, como vimos tiene sobre todo
como unidad básica a la célula que a su vez está
formada por estructuras subcelulares.
COMPONENTES QUIMICOS DE
LOS SERES VIVOS
La materia conforma como tanto lo vivo como lo
inerte y está formado por elementos los cuales se
conocen a la fecha 116 elementos, pues, un
elemento es una sustancia pura que no se puede
descomponer, transformarse o destruirse en otra
sustancia por medio de procesos químicos. No
todos los elementos se encuentran en los seres
vivos, ello sugiere un largo proceso de evolución de
la materia que dio origen a los seres vivos, algunos
elementos resultaron más adecuados para la vida
que otros. De hecho, solamente entre 18 – 40
INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB
elementos forman parte de los seres vivos, y estos
varían según la especie por este motivo se los
conoce con el término de bioelementos.
Bioelementos Principales
Son aquellos elementos que se encuentran de
manera constante, unos en gran cantidad y otros
en pequeña cantidad, su deficiencia o falta
determinara enfermedades o incluso la muerte.
Constituyen casi el 99% de la materia viva y en la
especie humana se encuentran en la siguiente
proporción:
Elemento Símbolo Concentración
en la materia
Oxigeno O2 62,81%
Carbono C 19,37%
Hidrogeno H2 9,31%
Nitrógeno N2 5,14%
Fosforo P 0,64%
Azufre S 0,63%
Bioelementos Secundarios
Los bioelementos secundarios se encuentran en
menor proporción en todos los seres vivos, en
forma iónica, en proporción de 4,5 %. Se clasifican
en dos grupos: los indispensables y los variables y
se los clasifica en:
Bioelementos secundarios indispensables.-
Están presentes en todos los seres vivos. Los más
abundantes son el sodio, el potasio, el magnesio y
el calcio. Los iones sodio, potasio y cloruro
intervienen en el mantenimiento del grado de
salinidad del medio interno y en el equilibrio de
cargas a ambos lados de la membrana. Los iones
sodio y potasio son fundamentales en la
transmisión del impulso nervioso; el calcio en forma
de carbonato da lugar a caparazones de moluscos
y al esqueleto de muchos animales. El ion calcio
actúa en muchas reacciones, como los
mecanismos de la contracción muscular, la
permeabilidad de las membranas, etc. El magnesio
es un componente de la clorofila y de muchas
enzimas. Interviene en la síntesis y la degradación
PREUNIVERSITARIO
44 SECCION I – “CITOLOGÍA”

del ATP, en la replicación del ADN y en su Elementos Inorgánicos

estabilización, etc.
Elemento Símbolo Concentración La materia viva está formada por una serie de
en la materia elementos químicos (átomos) que están en
Calcio Ca 1,38% distintas proporciones. Los elementos que ocupan
Potasio K 0,22% cerca del 98% de todo el organismo son
Sodio Na 0,26% el carbono (C), el hidrógeno (H), el oxígeno (O), el
Cloro Cl 0,18% nitrógeno (N), el fósforo (P) y el azufre (S).
Magnesio Mg 0,04% Alrededor del 2% está representado por el calcio
Hierro Fe 0,005% (Ca), sodio (Na), Cloro (Cl), potasio (K) y magnesio
Yodo I 0,0001% (Mg). En una proporción menor al 0,1% están
el hierro (Fe), yodo (I), zinc (Zn) y cobre (Cu), entre
Bioelementos secundarios variables otros. La unión de dos o más de los elementos
(oligoelementos).- Están presentes en algunos químicos señalados da lugar a la formación de
seres vivos. moléculas llamadas "compuestos químicos". Estos
compuestos químicos que forman la materia viva se
Elemento Símbolo Concentración clasifican en inorgánicos y en orgánicos.
en la materia
Boro B ----- El Agua
Bromo Br -----
Cobre Cu ----- El agua es uno de los componentes más
Flúor F 0,009% importantes de la materia viva pues resulta de la
Manganeso Mn 0,0001% unión de dos átomos de hidrogeno con uno de
Silicio Si ----- oxígenos. El agua es el constituyente principal de
Aluminio Al 0,001% todos los seres vivos, entre el 60% al 90%. En el
organismo humano su cantidad varia con la edad,
Como es de conocimiento, los seres vivos son es decir, a menor edad mayor cantidad de agua y
organismos autónomos capaces de perpetuarse, asi va disminuyendo conforme aumente la edad
de nutrirse y de relacionarse. Están formados por (Embrión 80 a 90%; en el Recién Nacido 75% y en
un conjunto limitado de moléculas basadas en el el Adulto del 55 – 60 %).
carbono que, esencialmente, son las mismas en
todas las especies vivientes.

Las moléculas que forman los SV pueden

clasificarse en:

a) Inorgánicas: agua, sales minerales y algunos

gases
b) Orgánicas: glúcidos, lípidos, prótidos y ácidos
nucleicos

Todas estas biomoléculas están organizadas en

unas unidades superiores que son las células. Una
célula es un recipiente, un recinto cerrado en cuyo
interior se realizan las secuencias de reacciones
químicas necesarias para la vida. Una célula es un
sistema capaz de mantener la concentración de
algunas sustancias lo suficientemente alta como
para que puedan producirse los procesos químicos
que hacen posible que una célula realice todas sus
funciones vitales. Por ello las células están
rodeadas de membranas que retienen, o
concentran de forma selectiva algunos compuestos
químicos.
Propiedades:
a) El agua por ser materia, pesa y ocupa un lugar
en el espacio.
b) Está conformada por dos elementos: El
hidrógeno (H) y el oxígeno (0)
c) La fórmula química del agua es H2O.
d) El agua se puede presentar en la naturaleza en
tres estados físicos: sólido, líquido y gaseoso.
e) El agua pura no tiene olor, sabor ni color.

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45 SECCION I – “CITOLOGÍA”

f) No tiene forma y toma la forma del recipiente f) Es un medio de dispersión de otros

que lo contiene. compuestos que se hallan en solución.
g) El agua es buen disolvente de muchas g) Es el solvente natural
sustancias. h) Es el medio de dispersión en los coloides
intracelulares.
Importancia:
a) Es un elemento mayoritario de todos los seres Minerales
vivos (78%) indispensable en el desarrollo de
la vida y el consumo humano y es un excelente Los Minerales son elementos químicos
disolvente, es una fuente de energía
imprescindibles para el normal funcionamiento
hidroeléctrica.
metabólico. Desempeñan un papel importantísimo
b) Es un medio de transporte (NAVEGACIÓN).
en el organismo, ya que son necesarios para la
c) Erosiona las rosas descartando La corteza
elaboración de tejidos, síntesis de hormonas y en
terrestre.
la mayor parte de las reacciones químicas en las
d) Contiene sales disueltas que es aprovechable
para las plantas. que intervienen los enzimas.
e) Las caídas de agua y el movimiento del mar Los principales minerales en el cuerpo humano
son aprovechadas como energía. son: calcio, fósforo, potasio, sodio, cloro, azufre,
magnesio, manganeso, hierro, yodo, flúor, zinc,
El agua es el compuesto más abundante en los cobalto y selenio. El fósforo se encuentra tan
seres vivos, aunque en cantidad variable en las
ampliamente en las plantas, que una carencia de
distintas especies. Por ejemplo en las medusas
este elemento quizá no se presente en ninguna
puede ser el 95 % del peso del animal, y en la
dieta. El potasio, el sodio y el cloro se absorben con
especie humana el 63 % del peso corporal, aunque
facilidad y fisiológicamente son más importantes
su cantidad varía generalmente de forma inversa a
que el fósforo. Los seres humanos consumen
la edad del organismo. En los organismos
pluricelulares complejos el agua presenta una azufre sobre todo en forma de aminoácidos que
distribución diferencial, de tal manera que hay contienen azufre; por lo tanto, cuando hay carencia
mayor cantidad en los tejidos químicamente más de azufre, se relaciona con carencia de proteína.
activos: 86 % en el tejido nervioso y tan sólo el 20 No se considera común la carencia de cobre,
% en los huesos o en los dientes. El agua está en manganeso y magnesio. Los minerales de mayor
continua renovación en los seres vivos, por lo tanto importancia en la nutrición humana son: calcio,
tiene que existir unas vías de ingreso (en el caso hierro, yodo, flúor y zinc, y únicamente éstos se
del hombre pueden ser la ingesta directa de tratan en detalle aquí. Algunos elementos
líquidos, el agua contenida en los alimentos y el minerales son necesarios en cantidades muy
agua producto del metabolismo) y unas vías de pequeñas en las dietas humanas pero son vitales
pérdida (orina, sudor, heces fecales, respiración), para fines metabólicos; se denominan «elementos
de tal forma que la cantidad de agua que se ingresa traza esenciales».
y que se pierde deben de estar reguladas: equilibrio
hídrico. Se clasifican según su concentración en el cuerpo
y su cantidad de ingesta por parte de la materia
El agua es imprescindible en los seres vivos al orgánica:
ejercer funciones fundamentales, como las
siguientes: Macro Micro Oligo
Elementos Elementos Elementos
a) Debido a su gran capacidad de disolución en Sodio Hierro Silicio
ella se dan muchas reacciones químicas Potasio Flúor Níquel
(metabolismo). Calcio, Yodo Cromo
b) Es el principal medio de transporte en los seres Fósforo Manganeso Molibdeno
Magnesio Cobalto Selenio
vivos por el mismo motivo.
Cloro Zinc
c) Debido a su elevado calor específico y su alta
Azufre Cobre
conductividad térmica sirve como
termorreguladora.
d) Gracias a su elevada fluidez se utiliza como Desempeñan un papel importantísimo en el
lubricante de estructuras que pueden organismo, ya que son necesarios para la
experimentar rozamiento. elaboración de tejidos, síntesis de hormonas y en
e) Actúa como agente químico, como por ejemplo la mayor parte de las reacciones químicas en las
en reacciones de hidrólisis. que intervienen los enzimas.

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46 SECCION I – “CITOLOGÍA”

Elementos Orgánicos
Son todos aquellos en los que el carbono forma su
“esqueleto”. Existen cuatro grupos de biomoléculas
orgánicas: carbohidratos, lípidos, proteínas y
ácidos nucleicos.
Disacáridos
Carbohidrato, Glúcidos, Azucares o
Hidratos de Carbono Están formados por la unión de dos
monosacáridos; cuando se produce esa unión se
Son biomoléculas formadas por C, O e H. Desde el separa una molécula de agua. Son dulces, solubles
punto de vista químico son polialcoholes (varios en agua y cristalizables.
grupos -OH) con un grupo carbonilo (=CO) que
a) Sacarosa. Formada por un anillo de fructosa y
puede ser terminal (aldehido) o no (cetona).
otro de glucosa. Es el azúcar de la caña de
Son moléculas abundantes, que constituyen azúcar o la remolacha.
aproximadamente el 1% de la materia viva. Su
unidad son los monosacáridos

Monosacáridos

Son los carbohidratos de molécula más sencilla, no

pueden descomponerse en otros glúcidos más
simples. Tienen entre 3 y 12 átomos de C. Son
sólidos, blancos, dulces, cristalinos y solubles en
agua. En algunos de ellos, la molécula adopta una b) Maltosa. Formada por la unión de dos anillos
forma cíclica y se forman pentágonos o hexágonos de glucosa. Aparece tras la hidrólisis del
(5ó6 átomos de C). almidón o el glucógeno. Es el azúcar de la
malta.
a) Ribosa y desoxirribosa. Son pentosas y
forman parte del ARN y el ADN
respectivamente.

c) Lactosa. Es el azúcar de la leche de los

mamíferos, formada por un anillo de glucosa y
un anillo de galactosa.
b) Glucosa. Es una hexosa. Es la sustancia que
emplean las células como fuente de energía.
Forma parte de disacáridos y polisacáridos
como el almidón. Es el azúcar más abundante
en la naturaleza.

Polisacáridos

Están formados por la unión de muchos

polisacáridos (entre 10 y miles). Tienen elevado
c) Fructosa. Es una hexosa. Está presente en peso molecular, no cristalizan, son insolubles en
muchas frutas y además de ser una fuente agua y no son dulces.
energética. Forma parte de la sacarosa.

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47 SECCION I – “CITOLOGÍA”
a) Almidón. Formado por miles de anillos de
glucosa. Es la sustancia que constituye la
reserva energética de los vegetales y la
principal fuente de glucosa para los animales.
Tras las hidrólisis del almidón que ocurren en la
digestión, se libera únicamente glucosa.
b) Glucógeno. Formado por unas 30.000 anillos
de glucosa. Es la sustancia que fabrican los
animales como reserva energética. Se
encuentra en el hígado y los músculos.
c) Celulosa. Constituye la pared celular de las
células vegetales. Tiene misión estructural. Es
el componente principal de la madera y el
algodón. Se calcula que el 50% de la materia
orgánica de la biosfera es celulosa.
Lípidos
Los lípidos son un conjunto de moléculas
orgánicas (la mayoría biomoléculas) compuestas
principalmente por carbono e hidrógeno y en
menor medida oxígeno, aunque también pueden
contener fósforo, azufre y nitrógeno. Tienen como
característica principal el ser hidrófoba (insolubles
en agua) y solubles en disolventes orgánicos como
la bencina, el benceno y el cloroformo. En el uso
coloquial, a los lípidos se les llama incorrectamente
grasas, ya que las grasas son solo un tipo de lípidos
procedentes de animales.
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Los lípidos cumplen funciones diversas en
los organismos vivientes, entre ellas la de reserva
energética (como los triglicéridos), la estructural
(como los fosfolípidos de las bicapas) y la
reguladora (como las hormonas esteroides).
Además, son moléculas muy diversas; unos están
formados por cadenas alifáticas saturadas o
insaturadas, en general lineales, pero algunos
tienen anillos (aromáticos). Algunos son flexibles,
mientras que otros son rígidos o semiflexibles hasta
alcanzar casi una total Flexibilidad mecánica
molecular; algunos comparten carbonos libres y
otros forman puentes de hidrógeno.
La mayoría de los lípidos tiene algún tipo de
carácter no polar, es decir, poseen una gran
parte apolar o hidrofóbico ("que le teme al agua" o
"rechaza el agua"), lo que significa que no
interactúa bien con solventes polares como
el agua, pero sí con la gasolina, el éter o el
cloroformo. Otra parte de su estructura es polar
o hidrofílica ("que tiene afinidad por el agua") y
tenderá a asociarse con solventes polares como el
agua; cuando una molécula tiene una región
hidrófoba y otra hidrófila se dice que tiene carácter
de anfipático. La región hidrófoba de los lípidos es
la que presenta solo átomos de carbono unidos a
átomos de hidrógeno, como la larga
"cola" alifática de los ácidos grasos o los anillos
de esterano del colesterol; la región hidrófila es la
que posee grupos polares o con cargas eléctricas,
como el hidroxilo (–OH) del colesterol,
el carboxilo (–COOH–) de los ácidos grasos,
el fosfato (–PO4–) de los fosfolípidos.
Los lípidos son hidrofóbicos, esto se debe a que el
agua está compuesta por un átomo de oxígeno y
dos de hidrógeno a su alrededor, unidos entre sí
por un enlace de hidrógeno. El núcleo de oxígeno
es más grande que el del hidrógeno, presentando
mayor electronegatividad. Como los electrones
tienen mayor carga negativa, la transacción de un
átomo de oxígeno tiene una carga suficiente como
para atraer a los de hidrógeno con carga opuesta,
uniéndose así el hidrógeno y el agua en una
estructura molecular polar. Por otra parte, los
lípidos son largas cadenas de hidrocarburos y
pueden tomar ambas formas: cadenas alifáticas
saturadas (un enlace simple entre diferentes
enlaces de carbono) o insaturadas (unidos por
enlaces dobles o triples). Esta estructura molecular
es no polar.
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48 SECCION I – “CITOLOGÍA”

Los enlaces polares son más enérgicamente
estables y viables, por eso es que las moléculas de
agua muestran una clara afinidad por los demás.
Pero por el contrario, las cadenas de hidrocarburos
no son capaces de establecer un grado sustancial
de afinidad con las moléculas de agua y entonces
no se mezclan. Los lípidos son insolubles en agua
porque no hay adhesión entre las moléculas de
agua y la sustancia lipídica. Los lípidos son un
grupo muy heterogéneo que usualmente se
subdivide en dos, atendiendo a que posean en su
composición ácidos grasos (lípidos saponificables)
o no los posean (lípidos insaponificables):
a) Lípidos saponificables
 Simples.- Son los que contienen carbono,
hidrógeno y oxígeno.
 Acilglicéridos.- Son ésteres de ácidos
grasos con glicerol. Cuando son sólidos se
les llama grasas y cuando son líquidos a
temperatura ambiente se llaman aceites.
 Céridos (ceras).
 Complejos.- Son los lípidos que, además
de contener en su molécula carbono,
hidrógeno y oxígeno, contienen
otros elementos como nitrógeno, fósforo,
azufre u otra biomolécula como
un glúcido. A los lípidos complejos
también se les llama lípidos de membrana
pues son las principales moléculas que
forman las membranas celulares.
 Fosfolípidos
 Fosfoglicéridos
 Fosfoesfingolípidos
 Glucolípidos
 Cerebrósidos
 Gangliósidos
b) Lípidos insaponificables
 Terpenoides
 Esteroides
 Prostaglandinas
de fusión. Los ácidos grasos se dividen en
saturados e insaturados. Ejemplos de ácidos
grasos son el oleico, el palmítico, linoleico o el
araquidónico. En general, se puede formular un
ácido graso genérico como R-COOH, en donde R
es la cadena hidrocarbonada que identifica al ácido
en particular.
Los ácidos grasos forman parte de
los fosfolípidos y glucolípidos, moléculas que
constituyen la bicapa lipídica de todas
las membranas celulares. En los mamíferos,
incluido el ser humano, la mayoría de los ácidos
grasos se encuentran en forma de triglicéridos,
moléculas donde los extremos carboxílico (-
COOH) de tres ácidos grasos se esterifican con
cada uno de los grupos hidroxilos (-OH)
del glicerol(glicerina, propanotriol); los triglicéridos
(grasas) se almacenan en el tejido adiposo .
Lípidos Saponificables
Formados por ácidos grasos unidos a otras
moléculas. Cuando se hidrolizan dan lugar a ácidos
grasos y alcoholes. En el laboratorio pueden
reaccionar con álcalis (NaOH o KOH) para dar
jabones y alcohol. Los más importantes son los
triglicéridos, los lípidos de membrana y las ceras.
a) Triglicéridos: Se encuentran formando
grandes gotas en el interior de las células. En
los animales se acumulan en el tejido adiposo
y constituyen la reserva energética. El que está
bajo la piel actúa como aislante térmico y sirve
como amortiguador de golpes. En los vegetales
son frecuentes en las semillas para
proporcionar energía al embrión.

Ácidos Grasos

Son las unidades básicas de los lípidos

saponificables, y consisten en moléculas formadas
por una larga cadena hidrocarbonada (CH2) con un
b) Lípidos de membrana: Son sustancias que
número par de átomos de carbono (2-24) y un
forman la base de cualquier membrana celular.
grupo carboxilo (COOH) terminal. La presencia de
Sus moléculas se sitúan de modo que las
dobles enlaces en el ácido graso reduce el punto
zonas polares quedan en contacto con el agua

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49 SECCION I – “CITOLOGÍA”
y las zonas apolares fuera del contacto con el
agua, con lo que dan lugar a una bicapa. Los
fosfoglicéridos son los más abundantes en las
membranas. Los esfingolípidos aparecen con
más frecuencia en las células del tejido
nervioso.
c) Ceras: Poseen los dos extremos de sus
moléculas hidrófobos, por lo que son
sustancias que desempeñan funciones de
protección e impermeabilización.
Lípidos No Saponificables
Su composición química es heterogénea; están
presentes en pequeñas cantidades, pero se trata
de moléculas muy activas.
A este grupo pertenecen estas sustancias:
a) Colesterol: Forma parte de las membranas
celulares de los animales y controla su
permeabilidad a algunos nutrientes. Su exceso
en el torrente sanguíneo provoca la aparición
de placas de ateroma en las arterias que
entorpecen o impiden la circulación.
b) Ácidos biliares: Se encargan de emulsionar
las grasas en la digestión para facilitar la tarea
de los enzimas que hidrolizan las grasas. Son
sintetizados por el hígado.
c) Hormonas esteroideas: progesterona,
testosterona, cortisol, cortisona, aldosterona.
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d) Vitamina D: Se encarga de regular la
concentración de Ca y P.
A este grupo pertenecen también sustancias
como el mentol, la vitamina E, la xantofila o el
caucho. Para facilitar el transporte de los lípidos por
el organismo (son insolubles en agua) éstos se
unen a proteínas y dan lugar a las lipoproteínas:
Algunas lipoproteínas conocidas son:
a) LDL: Producidas por el hígado para repartir el
colesterol a los tejidos. Su exceso (“colesterol
malo”) favorece la formación de ateromas.
b) HDL: o “colesterol bueno” Transporta los
restos de colesterol hasta el hígado para su
degradación y excreción con la bilis.
Proteínas
Las proteínas son macromoléculas compuestas por
carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. La
mayoría también contienen azufre y fósforo. Las
mismas están formadas por la unión de varios
aminoácidos, unidos mediante enlaces peptídicos.
El orden y disposición de los aminoácidos en una
proteína depende del código genético, ADN, de la
persona, constituyen alrededor del 50% del peso
seco de los tejidos y no existe proceso biológico
alguno que no dependa de la participación de este
tipo de sustancias. Además, las proteínas son
biopolímeros (macromoléculas orgánicas), de
elevado peso molecular, constituidas básicamente
por carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O) y
nitrógeno (N); aunque pueden contener también
azufre (S) y fósforo (P) y, en menor proporción,
hierro (Fe), cobre (Cu), magnesio (Mg), yodo (Y),
etc.
Estos elementos químicos se agrupan para formar
unidades estructurales (monómeros) llamados
aminoácidos (aa), a los cuales podríamos
considerar como los "ladrillos de los edificios
moleculares proteicos". Estos edificios
macromoleculares se construyen y desmoronan
con gran facilidad dentro de las células, y a ello
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50 SECCION I – “CITOLOGÍA”
debe precisamente la materia viva su capacidad de
crecimiento, reparación y regulación. Los
aminoácidos (aa) son moléculas orgánicas
pequeñas con un grupo amino (NH2) y un grupo
carboxilo (COOH). La gran cantidad de proteínas
que se conocen están formadas únicamente por 20
aminoácidos (aa) diferentes. Se conocen otros 150
que no forman parte de las proteínas. Los
aminoácidos (aa) se unen entre sí mediante el
llamado enlace peptídico (se produce entre el grupo
amino de un aminoácido y el carboxilo del
siguiente, con desprendimiento de una molécula de
agua).
Los aminoácidos que codifican para proteínas
aminoácidos Esenciales (FVT TIM HALL) y No
Esenciales
Niveles de Estructuración de las Proteínas
Las mayoria de proteínas que constituyen a un
organismo vivo se ordenan en estructuras de
acuerdo a la secuencia de sus aminoácidos (aa).
a) Estructura primaria: Viene definida por la
secuencia de aminoácidos en la cadena de
forma lineal para entrar a la célula y ser
metabolizada en sus componentes
estructurales.
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b) Estructura secundaria: Es la disposición
espacial de la cadena de aa. En función del tipo
del aminoácido (aa), y de los enlaces que se
establecen entre ellos, la cadena puede tomar
una forma de helicoide o de lámina plegada
(como un biombo).
c) Estructura terciaria: Se refiere al aspecto
tridimensional global de la molécula y se debe
a las interacciones de diversos tipos que se
establecen entre los grupos laterales de los
aminoácidos. Si la P mantiene su estructura de
hélice o de lámina plegada, se habla de
estructura terciaria fibrosa (el colágeno o la
queratina la tienen); Si la cadena se pliega en
una estructura tridimensional compacta más o
menos esférica, se dice que tiene estructura
terciaria globular. Esta estructura es la que
confiere a la P su actividad biológica.
d) Estructura cuaternaria: Sólo está presente en
proteínas formadas por más de una cadena poli
peptídica y hace referencia a la estructura
espacial global de toda la P, consecuencia de
las interacciones y la organización espacial de
las diferentes subunidades.
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51 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Propiedades de las Proteínas
a) Solubilidad: Las globulares son solubles en
agua, pero debido a su elevado peso molecular
forman dispersiones coloidales. Las fibrosas
son insolubles en agua.
b) Desnaturalización: Consiste en la pérdida de
total o parcial de los niveles de organización
superiores al primero. Si ocurre, pierden su
actividad biológica. Depende de factores físicos
como la temperatura, radiaciones, agitación, o
químicos, como pH o disolventes orgánicos. El
proceso puede ser irreversible (clara del huevo
cocida) o no.
c) Especificidad: Desde dos puntos de vista:
 Las proteínas homólogas de diferentes
especies son semejantes, pero no
idénticas, se encuentran diferencias
incluso entre individuos de la misma
especie. Cada proteína realizan una
función determinada y específica, que
depende de su estructura. Son capaces de
reconocer específicamente a una
sustancia e interactuar con ella.
Funciones de las Proteínas
a) Acción enzimática: Los enzimas son P que
catalizan casi todas las reacciones químicas
que se producen en la célula; por eso se les
denomina Biocatalizadores. Ejemplos:
polimerasa, nucleasas, ligasas o como se describe más adelante el criterio de menor
endonucleasas, que intervienen en la
formación de las cadenas de ADN y ARN.
b) Transporte: Ciertas P se unen a moléculas o
iones en un lugar y los liberan en otro, Ej:
Hemoglobina que transporta O2 y CO2 o las
permeasas de las membranas que trasladan de
un lado al otro de la membrana determinadas
sustancias.
c) Movimiento y contracción: Son P que
intervienen en la contracción de las fibras
musculares, como la miosina, otras forman
cilios o flagelos.
d) Proteínas estructurales: Forman las
estructuras de los orgánulos celulares. Pueden
ser fibrosas como el colágeno, presente en el
hueso y el tejido conectivo, o globulares, como
las de las membranas celulares.
e) Nutrición y reserva: Las albúminas de la
sangre o el huevo, la caseína de la leche o las
de las semillas son una importante fuente de
aminoácidos.
f) Inmunidad: La inmunoglobulinas son
proteínas de defensa que identifican y
neutralizan virus, bacterias o sustancias
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extrañas. Los interferones se ocupan de la
defensa antiviral.
g) Regulación hormonal: Algunas hormonas
como la paratiroidea o la insulina son P.
h) Regulación de la diferenciación: Existen P
que inhiben o activan algunos genes, lo que
puede dar lugar a la diferenciación celular o al
inicio de procesos como la aparición de los
caracteres sexuales secundarios con la llegada
de la pubertad.
i) Percepción y transmisión de señales:
Algunas P de membrana son receptores de
hormonas y de otras sustancias.
ORGANIZACIÓN DE LA VIDA
La vida es la cualidad que distingue a un ser vital y
funcional de un cuerpo muerto, entonces se la
puede precisar a través de las características que
los seres vivos poseemos, es decir un conjunto de
propiedades que determinan la vida. La unidad
básica de la vida es la célula, la misma que puede
organizarse con otras semejantes a ella para
formar niveles estructurales y vitales más
complejos formando de esta manera a los seres
vivos.
La materia viva e inerte se puede encontrar en
diversos estados de agrupación diferentes a los
que se denominan niveles de organización de los
seres vivos. Esta agrupación u organización puede
definirse en una escala de organización que sigue
a mayor complejidad, de menor a mayor
organización.
Es necesario tener en cuenta que cada uno de los
niveles de organización agrupa a los anteriores por
lo que podríamos imaginar que funcionan como las
muñecas rusas (matrioskas) que encajan una
dentro de la entra, así por ejemplo, el nivel de
organización de la molécula engloba al nivel
atómico, y al nivel subatómico.
Nivel Químico
Partículas fundamentales
La componen los quarks y los leptones que son los
constituyentes fundamentales de la materia.
Especies de leptones se unen para formar
electrones y especies de quarks se unen para
formar neutrones y protones. La física es la ciencia
que se encarga del estudio de este ámbito junto con
el nivel atómico y subatómico.
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52 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Subatómico
Este nivel es el más simple de todo y está formado
por electrones, protones y neutrones, que son las
distintas partículas que configuran el átomo.
Atómico
Es el siguiente nivel de organización. Es un átomo
de oxígeno, de hierro, de cualquier elemento
químico. A nivel biológico podemos llamar a los
átomos como bioelementos y clasificarlos según su
función:
a) Si cumplen una función estructural
son bioelementos primarios: son el carbono, el
fósforo, nitrógeno, hidrógeno, oxígeno y azufre
que forman por ejemplo, las membranas de las
células, las proteínas, los ácidos grasos, los
lípidos…
b) Si cumplen una función estructural y catalítica
son bioelementos secundarios: calcio, sodio,
potasio, magnesio, cloro, iodo… son
fundamentales para el funcionamiento de la
célula pero no forman parte estructural de las
mismas.
c) Si cumplen sólo función catalítica
son oligoelementos o elementos vestigiales
porque sus cantidades en el organismo son
muy escasas como por ejemplo pueden ser el
Cobalto, el Zinc, que intervienen en el
funcionamiento de ciertas enzimas.
Moléculas
Las moléculas consisten en la unión de diversos
átomos diferentes para formar, por ejemplo,
oxígeno en estado gaseoso (O2), dióxido de
carbono, o simplemente carbohidratos, proteínas,
lípidos… Las moléculas pueden ser orgánicas
(glucosa, lípidos, grasas) o inorgánicas (agua,
sales minerales, gases, óxidos. La bioquímica se
encarga del estudio de este nivel de organización,
siendo una de las disciplinas más punteras y que
mayor recurso de investigación obtiene en
investigación y universidades dentro de las áreas
de este artículo.
Nivel Biológico
Estructuras Celulares
No es uno de los niveles de organización que
tradicionalmente se incluyen ya que está a medio a
camino entre las moléculas y las células. Se puede
considerar como un paso más, ya que supone la
unión de varias moléculas para formar estructuras
más grandes como los orgánulos de las células:
membranas plasmáticas, aparato de Golgi.
La citología o biología celular se encarga del
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estudio de las células y los orgánulos que las
componen.
Célula
Las moléculas se agrupan en unidades celulares
con vida propia y capacidad de autor replicación.
Las células pueden ser eucariotas o
procariotas dependiendo de su estructura.
También pueden formar organismos de vida
independiente como son los protozoos o las
amebas.
Tejido
Las células se organizan en tejidos: epitelial,
adiposo, nervioso, muscular… En plantas
hablaríamos del parénquima, por ejemplo. La
histología es la ciencia que se encarga del estudio
de los tejidos.
Órgano
Los tejidos están estructurados en órganos:
corazón, bazo, pulmones, cerebro, riñones… En
las plantas, podemos hablar de hojas, tallo, raíz.
Sistemas o Aparatos
Los órganos se estructuran en aparatos o sistemas
más complejos que llevan a cabo funciones más
amplias. Tenemos el ejemplo de los sistemas
digestivos, respiratorios, circulatorios, nerviosos.
Organismo
Nivel de organización superior en el cual las
células, tejidos, órganos y aparatos de
funcionamiento forman una organización superior
como seres vivos: animales, plantas, insectos,…
Nivel Ecológico
Población
Los organismos de la misma especie se agrupan
en determinado número para formar un núcleo
poblacional: una manada de leones, o lobos, un
bosque de arces, pinos… coinciden además, en el
tiempo y el espacio.
Comunidad
Es el conjunto de seres vivos de un lugar, por
ejemplo, un conjunto de poblaciones de seres vivos
diferentes. Está formada por distintas especies.
Ecosistema
Es la interacción de la comunidad biológica con el
medio físico, con una distribución espacial amplia.
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53 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Las poblaciones, comunidades y ecosistemas son
estudiados por la ecología.
Paisaje
Es un nivel de organización superior que
comprende varios ecosistemas diferentes dentro
de una determinada unidad de superficie. Por
ejemplo, el conjunto de vid, olivar y almendros
características de las provincias del sureste
español llamado agrosistemas.
Región
Es un nivel de organización superior al de paisaje y
supone una superficie geográfica que agrupa
varios paisajes.
Bioma
Son ecosistemas de gran tamaño asociados a unas
determinadas características ambientales:
macroclimáticas como la
humedad, temperatura, radiación y se basan en la
dominancia de una especie aunque no son
homogéneos. Un ejemplo es la taiga que se define
por las coníferas que es un elemento identificador
muy claro pero no homogéneo, también se define
por la latitud y la temperatura.
Biosfera
Es todo el conjunto de seres vivos y componentes
inertes que comprenden el planeta tierra, o de igual
modo es la capa de la atmósfera en la que existe
vida y que se sustenta sobre la litosfera. Como
decíamos antes, tal vez ahora queda más claro que
cada nivel de organización engloba a los niveles
inferiores anteriores. Por ejemplo, un elefante tiene
un sistema respiratorio que consta de órganos
como son los pulmones, que a su vez están
compuestos de tejidos como el tejido respiratorio,
el epitelial, que a su vez lo conforman células, y así
sucesivamente. Por otra parte se encuentran los
niveles de organización morfológicos,
especialmente en los vegetales que se agrupan en
diferentes niveles de acuerdo a su estructura.
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PREUNIVERSITARIO
55 SECCION I – “CITOLOGÍA”

LA CÉLULA
“Hermoso es lo que vemos. Más hermoso es lo que sabemos. Pero mucho más hermoso es lo que no conocemos."
Niels Steensen

La citología es la rama de la biología que se

encarga de estudiar a las células desde su originen,
funcionalidad, conformación, y los factores que
influyen en su desarrollo y especialización. Cada
una de los 100 billones de células de un ser
humano es una estructura viva que puede
sobrevivir durante meses o incluso muchos anos,
siempre que los líquidos de su entorno contengan
los nutrientes apropiados. Para entender la función
de los órganos y otras estructuras del organismo es
esencial conocer la organización básica de la célula
y las funciones de sus componentes.

La célula es la unidad mínima de un organismo,

dotada de capacidad para actuar de forma
autónoma. Todos los organismos vivos están
formados de células y, se acepta, que ningún
organismo puede ser considerado un ser vivo si no
consta de al menos una célula. Algunos
organismos microscópicos, tales como las
bacterias y lo protozoos, son células únicas;
mientras que los animales y plantas están formados
por muchos millones de células organizadas en
tejidos y órganos que cumplen funciones
específicas. Los virus y los extractos acelulares
realizan muchas funciones propias de la célula viva,
sin embargo, carecen de vida independiente,
capacidad de crecimiento y reproducción
característicos de las celulas superiores.
La sustancia viva presente en los vegetales y los
animales se denomina protoplasma, por lo tanto, la
célula es la mínima porción de protoplasma que
posee existencia independiente. El protoplasma es
la célula misma. Es el escenario de todos los
procesos vitales, con que cada función que realiza,
una tras otra concomitantemente entre sí, se están
coordinadas y se expresan exitosamente, dan
como resultado la vida.
La sustancia viva de la célula o protoplasma incluye
el núcleo, compuesto por nucleoplasma, y el
protoplasma circundante o citoplasma. Toda
célula está rodeada por una membrana muy
delgada de protoplasma especializado, la
membrana celular o plasmalema, que determina
los límites de la célula como unidad estructural; del
mismo modo, el nucleoplasma se mantiene
separado del citoplasma por medio de una
membrana de protoplasma especializado, la
membrana nuclear o nucleoplasma.
El núcleo y el citoplasma contienen varias
estructuras identificables con el microscopio,
denominadas organelas e inclusiones. Se
considera a las organelas como los órganos
internos pequeños de la célula. Son unidades de
protoplasma especializado, con funciones celulares
específicas. Las inclusiones son prescindibles y a
menudo componentes celulares temporarios, que
sintetiza la misma célula o son captados del medio
circundante, por ejemplo, depósitos de nutrientes y
pigmentos. El resto del citoplasma, que rodea las
organelas y las inclusiones, aparece poco
estructurado con el microscopio y se denomina
cortisol.
Forma y Tamaño de las Células
Los mamíferos están formados por gran
cantidad de distintos tipos celulares, cada uno con
funciones específicas. La especialización funcional
causa las correspondientes diferencias y aspectos,
que permiten identificar los distintos tipos celulares
mediante el microscopio.
Forma y Tamaño
La relación entre forma y función se
observa con mayor claridad en las celulas
nerviosas, que poseen largar prolongaciones, con
las cuales logran hacer contacto con celulas muy
lejanas, a las que afectan a pesar de la apreciable
distancia que les separa. Sin embargo, la forma de
las células no está condicionada solo por su
función. También el tamaño de las distintas celulas
es muy variable. El tamaño promedio de la mayoria
de celulas varía entre 10 – 60 µm, si bien las más

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56 SECCION I – “CITOLOGÍA”
pequeñas un diámetro de 4 µm. No existe relación
entre el tamaño de un animal y el tamaño de las
celulas que lo componen
Estructuras Tamaño
Celulares Aproximado
Hipófisis 1 cm
Vellosidad Intestinal 1 mm
Ovocito 100 µm
Eritrocito 10µm
Long. De Onda Visible 1µm
Virus 0,1 µm
Proteínas Globulares y 0,01 µm
Filamentosas
Añillo de Benceno 0,001 µm
Átomo de Carbono 0,0001 µm / 1 Å
Características Funcionales de las
Células
Las células poseen propiedades fundamentales,
denominadas vitales, porque precisamente son
expresión de que las células son cosas vivas, no
inanimadas.
a) Absorción.- Representa la capacidad celular
de captar sustancias del medio circundante.
b) Secreción.- Ciertas células están capacitadas
para transformar las moléculas absorbidas en
un producto específico, que luego es eliminado
bajo la forma de secreción.
c) Excreción.- Las células pueden descartar los
productos de desecho formados por sus
procesos metabólicos.
d) Respiración.- Las células producen energía
mediante la utilización del oxígeno absorbido
en la oxidación de los nutrientes. Esta
degradación de los alimentos, que consume
oxígeno, se denomina respiración celular.
e) Irritabilidad.- Es la capacidad de la célula a
reaccionar ante un estímulo, por ejemplo la luz,
o una acción mecánica o química. Todas las
células son irritables, pero esta propiedad es
más exacerbada en las células nerviosas.
f) Contractilidad.- Se designa así a la capacidad
de la célula de acortarse en una dirección
determinada, como reacción ante un estímulo.
La contractibilidad es una característica
especial de las células musculares.
g) Reproducción.- Las células poseen la
capacidad de renovarse por crecimiento y
división. El crecimiento celular está limitada por
la síntesis de una mayor cantidad de sustancia
celular, mientras que mediante la división
celular se genera células nuevas, por
participación de las ya existentes.
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Componentes Químicos de las
Células
Las diferentes sustancias que componen la célula
se conocen colectivamente como protoplasma. El
protoplasma está compuesto principalmente por
cinco sustancias: agua, electrolitos, proteínas,
lípidos e hidratos de carbono.
Agua.- El principal medio liquido de la célula es el
agua, que está presente en la mayoria de las
celulas, excepto en los adipocitos, en una
concentración del 70-85%. Muchos de los
componentes químicos de la célula están disueltos
en el agua, mientras que otros están en suspensión
como macropartículas sólidas. Las reacciones
químicas tienen lugar entre los productos químicos
disueltos o en las superficies de las partículas en
suspensión o de las membranas.
Iones.- Algunos de los iones importantes de la
célula son el potasio, el magnesio, el fosfato, el
sulfato, el bicarbonato y cantidades más pequeñas
de sodio, cloruro y calcio. Los iones son los
productos químicos inorgánicos de las reacciones
celulares y son necesarios para el funcionamiento
de algunos de los mecanismos de control celulares.
Por ejemplo, los iones que actúan en la m embrama
celular son necesarios para la transmisión de los
impulsos electroquímicos en el musculo y las fibras
nerviosas.
Proteínas.- Después del agua, las sustancias más
abundantes en la mayoria de las celulas son las
proteínas, que normalmente constituyen entre el 10
y el 20% de la masa celular. Son de dos tipos,
proteínas estructurales y proteínas funcionales.
Las proteínas estructurales están presentes en la
célula principalmente en forma de filamentos largos
que son polímeros de muchas moléculas proteicas
individuales. Un uso importante de este tipo de
filamentos intracelulares es la formación de micro
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57 SECCION I – “CITOLOGÍA”
túbulos que proporcionan los ≪citoesqueletos≫ de
órganos celulares como los cilios, axones
nerviosos, husos mitóticos de las celulas en mitosis
y masas arremolinadas de túbulos filamentosos
finos que mantienen unidas las partes del
citoplasma y nucleoplasma en sus compartimientos
respectivos. En el compartimiento extracelular, las
proteínas fibrilares se encuentran especialmente
en las fibras de colágeno y elastina del tejido
conjuntivo y en las paredes de los vasos
sanguíneos, tendones, ligamentos, etc.
Las proteínas funcionales son un tipo de proteína
totalmente diferente, compuesto habitualmente por
combinaciones de pocas moléculas en un formato
tubular-globular. Estas proteínas son
principalmente las enzimas de la célula y, al
contrario de las proteínas fibrilares, a menudo son
móviles dentro del líquido celular. Además,
muchas de ellas están adheridas a las estructuras
membranosas dentro de la célula. Las enzimas
entran en contacto directo con otras sustancias del
líquido celular y, por tanto, catalizan reacciones
químicas intracelulares específicas. Por ejemplo,
todas las reacciones químicas que dividen la
glucosa en sus componentes y después los
combinan con el oxígeno para formar dióxido de
carbono y agua, mientras se proporciona
simultáneamente energía para las funciones
celulares, están catalizadas por una serie de
enzimas proteicas.
Lípidos.- Los lípidos son varios tipos de sustancias
que se agrupan porque tienen una propiedad
común de ser solubles en disolventes grasos.
Lípidos especialmente importantes son los
fosfolípidos y el colesterol, que juntos suponen solo
el 2% de la masa total de la célula. Su importancia
radica en que, al ser principalmente insolubles en
agua, se usan para formar las barreras de la
membrana celular y de la membrana intracelular
que separan los distintos compartimientos
celulares. Además de los fosfolípidos y el
colesterol, algunas celulas contienen grandes
cantidades de triglicéridos, que también se
conocen como grasas neutras. En los adipocitos los
triglicéridos suponen hasta el 95% de la masa
celular. La grasa almacenada en estas celulas
representa el principal almacén del organismo de
nutrientes energéticos que después se pueden
disolver y usarse para proporcionar energía
siempre que el organismo la necesite.
Hidratos de carbono.- Los hidratos de carbono
tienen escasas funciones estructurales en la célula,
salvo porque forman parte de las moléculas
glucoproteínas, pero si tienen un papel muy
importante en la nutrición celular. La mayoria de las
celulas del ser humano no mantienen grandes
reservas de hidratos de carbono, con una media
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que suele suponer el 1% de su masa total, que
puede aumentar hasta el 3% en las celulas
musculares e incluso hasta el 6% en los
hepatocitos. No obstante, los hidratos de carbono
siempre están presentes en forma de glucosa
disuelta en el líquido extracelular circundante, de
forma que es fácilmente accesible a la célula.
Además, se almacena una pequeña cantidad de
hidratos de carbono en las celulas en forma de
glucógeno, que es un polímero insoluble de glucosa
que se puede despolimerizar y usar rápidamente
para aportar la energía que necesitan las celulas.
Estructura Física de la Célula
La célula no es una simple bolsa de líquido,
enzimas y productos químicos, también contiene
estructuras físicas muy organizadas que se
denominan orgánulos intracelulares. La naturaleza
física de cada orgánulo es tan importante como lo
son los componentes químicos para las funciones
de la célula. Por ejemplo, sin uno de los orgánulos,
la mitocondria, más del 95% de la energía de la
célula que se libera de los nutrientes desaparecería
inmediatamente. La mayoria de los orgánulos de la
célula está cubiertos por membranas compuestas
principalmente por lípidos y proteínas. Estas
membranas son la membrana celular, la membrana
nuclear, la membrana del retículo endoplásmico y
las membranas de la mitocondria, los lisosomas y
el aparato de Golgi. Los lípidos de las membranas
proporcionan una barrera que impide el movimiento
de agua y sustancias hidrosolubles desde un
compartimiento celular a otro, porque el agua no es
soluble en lípidos. No obstante, las moléculas
proteicas de la membrana suelen atravesar toda la
membrana proporcionando vías especializadas
que a menudo se organizan en poros auténticos
para el paso de sustancias específicas a través de
la membrana. Además, muchas otras proteínas de
la membrana son enzimas que catalizan multitud de
reacciones químicas diferentes.
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58 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Membrana Plasmática
La membrana celular (también denominada
membrana plasmática), que cubre la célula, es una
estructura elástica, fina y flexible que tiene un
grosor de tan solo 7,5 a 10 nm. Es la estructura más
externa de las celulas, que separa y, relaciona a la
vez a la célula a la cual pertenece con el medio
ambiente celular. Está formada casi totalmente por
proteínas y lípidos, con una composición
aproximada de un 55% de proteínas, un 25% de
fosfolípidos, un 13% de colesterol, un 4% de otros
lípidos y un 3% de hidratos de carbono,
La membrana celular posee funciones
importantes. La membrana, además de poseer
especificidad antigénica y una supuesta
intervención en el reconocimiento celular, es la
parte de la célula que determina los constituyentes
que entraran o saldrán del citoplasma. Por ejemplo,
la membrana es impermeable a macromoléculas
como proteínas e impide su salida del citoplasma.
Sin embargo, dado que es permeable a
innumerables tipos moléculas pequeñas, gases
disueltos e iones, permite la entrada de nutrientes,
oxigeno e iones esenciales y, al mismo tiempo, deja
salir libremente el dióxido de carbono y otras
sustancias metabólicas de desecho. Por último, la
participación de la membrana para recibir mensajes
químicos de otras celulas, que van desde señales
emitidas a grandes distancias, como las de las
hormonas, hasta comunicaciones directas de
celulas vecinas como las de neurotransmisores. La
célula posee la capacidad de detectar moléculas de
un tipo particular en su vecindad inmediata, porque
algunas de sus proteínas integrales son moléculas
de reconocimiento especifico llamadas receptores
superficiales.
Los lípidos de la membrana se comportan como
líquidos. Son de dominio de la citogenética
técnicas experimentales en las que es posible
inducir a una molécula de una especie particular a
fusionarse con otra de una especie diferente. Con
base en esta y otras observaciones hechas en
celulas vivas y membranas artificiales, se sabe que
a temperatura corporal, las moléculas de
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fosfolípidos de la bicapa de lípido en un estado de
cristal líquido móvil y, como consecuencia, la
bicapa lipídica en cierta medida. Las moléculas de
colesterol que también existen, según los expertos,
imparten cierto grado de rigidez al componente
lipídico.
La barrera lipídica de la membrana celular
impide la penetración del agua. Su estructura
básica consiste en una bicapa lipídica, una película
fina de doble capa de lípidos, cada una de las
cuales contiene una solo molécula de grosor y
rodea de forma continua toda la superficie celular.
La bicapa lipídica básica está formada por
moléculas de fosfolípidos. Un extremo de cada
molécula de fosfolípido es soluble en agua, es
decir, es hidrófilo, mientras que el otro extremo es
soluble en grasas, es decir, es hidrófobo. Como las
porciones hidrófobas de las moléculas de
fosfolípidos son repelidas por el agua, pero se
atraen mutuamente entre sí, tienen una tendencia
natural a unirse unas a otras en la zona media de
la membrana. Las porciones hidrófilas constituyen
entonces las dos superficies de la membrana
celular completa que están en contacto con el agua
intracelular en el interior de la membrana y con el
agua extracelular en la superficie externa. La capa
lipídica de la zona media de la membrana es
impermeable a las sustancias hidrosolubles
habituales, como iones, glucosa y urea. Por el
contrario, las sustancias hidrosolubles como
oxígeno, dióxido de carbono y alcohol, pueden
penetrar esta porción de la membrana con facilidad.
Las moléculas de colesterol de la membrana
también tienen una naturaleza lipídica, porque su
núcleo esteroide el cual es muy liposoluble. Estas
moléculas, en cierto sentido, están disueltas en la
bicapa de la membrana. Una de sus funciones más
importantes consiste en determinar el grado de
permeabilidad o impermeabilidad de la bicapa ante
los componentes hidrosolubles de los líquidos del
organismo. El colesterol también controla gran
parte de la fluidez de la membrana.
PREUNIVERSITARIO
59 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Proteínas de la membrana celular integral y
periférica. Son proteínas de membrana,
glucoproteínas en su mayoria. Existen dos tipos de
proteínas de membrana celular: proteínas
integrales que hacen protrusión por toda la
membrana y proteínas periféricas que se unen solo
a una superficie de la membrana y que no penetran
en todo su espesor. Muchas de las proteínas
integrales componen canales estructurales o poros
a través de los cuales las moléculas de agua y las
sustancias hidrosolubles, especialmente los iones,
pueden difundir entre los líquidos extracelular e
intracelular. Estos canales de proteínas también
tienen propiedades selectivas que permiten la
difusión preferente de algunas sustancias con
respecto a otras.
Otras proteínas integrales actúan como proteínas
transportadoras de sustancias que, de otro modo,
no podrían penetrar en la bicapa lipídica. En
ocasiones, incluso transportan sustancias en
dirección contraria a sus gradientes
electroquímicos de difusión, lo que se conoce como
≪transporte activo≫. Otras proteínas actúan como
enzimas.
Las proteínas integrales de la membrana pueden
actuar también como receptores de los productos
químicos hidrosolubles, como las hormonas
peptídicas, que no penetran fácilmente en la
membrana celular. La interacción de los receptores
de la membrana celular con ligando específicos que
se unen al receptor provoca cambios
conformacionales de la proteína del receptor, lo
que, a su vez, activa enzimáticamente la parte
intracelular de la proteína o induce interacciones
entre el receptor y las proteínas del citoplasma que
actúan como segundos mensajeros, con lo que se
transmite la señal desde la parte extracelular del
receptor al interior de la célula. De esta forma, las
proteínas integrales que ocupan la membrana
celular son un medio de transmisión de la
información sobre el entorno hacia el interior de la
célula.
Hidratos de carbono de la membrana:
≪glucocaliz≫ celular. Los hidratos de carbono de
la membrana se presentan casi invariablemente
combinados con proteínas o lípidos en forma de
glucoproteínas o glucolipidos. De hecho, la mayoria
de las proteínas integrales son glucoproteínas y
aproximadamente la décima parte de las moléculas
lipídicas de la membrana son glucolipidos. Las
porciones ≪gluco≫ de estas moléculas hacen casi
siempre protrusión hacia el exterior de la célula,
colgando hacia fuera de la superficie celular. Hay
muchos otros compuestos de hidratos de carbono,
que se denominan proteoglicanos y son
principalmente hidratos de carbono unidos a
nucleos de proteínas pequeñas, que también se
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unen laxamente a la superficie externa de la pared
celular, es decir, toda la superficie externa de la
célula a menudo contiene un recubrimiento débil de
hidratos de carbono que se conoce como
glucocaliz.
Las estructuras de hidratos de carbono unidas a la
superficie exterior de la célula tienen varias
funciones importantes: 1) muchas de ellas tienen
una carga eléctrica negativa que proporciona a la
mayoria de las celulas una carga negativa a toda la
superficie que repele a otros objetos negativos; 2)
el glucocaliz de algunas celulas se une al glucocaliz
de otras, con lo que une las celulas entre sí; 3)
muchos de los hidratos de carbono actúan como
componentes del receptor para la unión de
hormonas, como la insulina; cuando se unen, esta
combinación activa las proteínas internas unidas
que, a su vez, activan una cascada de enzimas
intracelulares, y 4) algunas estructuras de hidratos
de carbono participan en reacciones inmunitarias.
La membrana celular posee funciones
importantes. La membrana, además de poseer
especificidad antigénica (Ag) y una intervención en
el reconocimiento celular. Es la parte de la célula
que determina los constituyentes o sustancias que
entraran o saldrán del citoplasma. Por último, la
participación de la membrana para recibir mensajes
químicos de otras células, que van emitidas desde
grandes distancias, como la de las hormonas, hasta
comunicaciones directas de células vecinas, como
la de los neurotransmisores.
Pared Celular
La pared celular es una capa rígida que se localiza
en el exterior de la membrana plasmática en las
células de plantas, hongos, algas, bacterias y
arqueas. La pared celular protege el contenido de
la célula, y da rigidez a ésta, funciona como
mediadora en todas las relaciones de la célula con
el entorno y actúa como compartimiento celular.
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60 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Además, en el caso de hongos y plantas, define la
estructura y otorga soporte a los tejidos y muchas
más partes de la célula.
La pared celular se construye a partir de diversos
materiales, dependiendo de la clase de organismo.
En las plantas, la pared celular se compone, sobre
todo, de un polímero de carbohidrato denominado
celulosa, un polisacárido, y puede actuar también
como almacén de carbohidratos para la célula. En
las bacterias, la pared celular se compone de
peptidoglicano. Entre las archaea se presentan
paredes celulares con distintas composiciones
químicas, incluyendo capas S de glicoproteínas,
pseudopeptidoglicano o polisacáridos. Los hongos
presentan paredes celulares de quitina, y las algas
tienen típicamente paredes construidas a partir de
glicoproteínas y polisacáridos. No obstante,
algunas especies de algas pueden presentar una
pared celular compuesta por dióxido de silicio. A
menudo, se presentan otras moléculas accesorias
integradas en la pared celular.
La pared celular vegetal tiene tres partes
fundamentales:
a) Pared primaria.- Está presente en todas las
células vegetales, usualmente mide entre 100
y 200 nm de espesor y es producto de la
acumulación de 3 o 4 capas sucesivas de
microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9
y un 25 % de celulosa. La pared primaria se
crea en las células una vez que está
terminando su división, generándose el
fragmoplasto, una pared celular que dividirá a
las dos células hijas. La pared primaria está
adaptada al crecimiento celular. Las
microfibrillas se deslizan entre ellas
produciéndose una separación longitudinal,
mientras el protoplasto hace presión sobre
ellas.
b) Pared secundaria.- Cuando existe, es la capa
adyacente a la membrana plasmática. Se
forma en algunas células una vez que se ha
detenido el crecimiento celular y se relaciona
con la especialización de cada tipo celular. A
diferencia de la pared primaria, contiene una
alta proporción de celulosa, lignina o suberina.
c) Laminilla media.- Es el lugar que une las
paredes primarias de dos células contiguas; es
de naturaleza principalmente péptica, pero a
menudo, en las células más viejas se lignifica.
El Citoplasma
El citoplasma es una sustancia del protoplasma
formado por material fluido viscoso similar a la
gelatina que ocupa la región situada entre la
membrana plasmática y la membrana nuclear. Está
en su mayor parte constituido por agua en la que se
encuentran disueltas numerosas sustancias
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orgánicas e inorgánicas, como glúcidos, enzimas,
lípidos, aminoácidos, iones inorgánicos, gránulos
de glucógeno, microtúbulos, filamentos y proteínas
alagadas que forman el citoesqueleto celular. En el
citoplasma tiene lugar la mayor parte del
metabolismo intermediario de la célula: donde los
nutrientes se convierten en formas que se puedan
usar para construir las distintas partes de la célula;
liberándose enérgica química de los alimentos y
transfiriéndose a una zona donde se requiere esta
energía para las reacciones químicas; se sintetizan
compuestos específicos, como las proteínas, que
se usan dentro de la propia célula o se exportan a
otras partes del organismo.
Las funciones especializadas de la célula en
interfase son llevadas a cabo por el citoplasma,
esta porción de la célula está destinada a realizar
casi todas las actividades metabólicas importantes.
La energía necesaria para estas actividades se
obtiene más bien de la oxidación de los alimentos y
nutrientes en el citoplasma. Por tal causa, las
células deben contar siempre con:
1) Oxígeno para su metabolismo oxidativo.
2) Nutrientes que aporten energía.
3) Elementos químicos anabólicos que permitan
el crecimiento y conservación de la célula y la
síntesis de productos secretorios.
Organelas Citoplasmáticas
El citoplasma para efectuar diversas funciones
cuenta con varios tipos de organelas, estructuras
intracelulares especializas que cumplen
determinadas funciones celulares.
Se denomina organelas a las diferentes estructuras
contenidas en el citoplasma de las células,
principalmente las eucariotas, que tienen una forma
determinada. Las organelas, para ser consideradas
como tales, deben poseer estructura y funciones
propias, definidas y específicas.
Clasificación funcional de las organelas
Construcción Procesamiento de
1. Núcleo Energía
2. RE Rugoso 1. Cloroplastos
3. Re Liso (Plantas)
4. Ribosomas 2. Mitocondrias
5. Aparato de Golgi
Degradación Sostén, Movimiento y
1. Lisosomas Comunicación
2. Peroxisomas 1. Citoesqueleto
3. Vacuolas 2. Matriz
Extracelular
3. Pared Celular
4. Uniones
Celulares
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61 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Clasificación estructural de las organelas
Membranosas No Membranosas
RE Rugoso Ribosomas
RE Liso Hialoplasma
Aparato de Golgi Citoesqueleto
Mitocondrias Centrosoma
Lisosomas Cilios
Peroxisomas Flagelos
Vacuolas Inclusiones
Fagosomas Microtúbulos
Plastos Filamentos
Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)
El retículo endoplasmático endocrinoso (RER),
también llamado retículo endoplasmático granular,
ergastoplasma o retículo endoplasmático rugoso,
es un orgánulo que se encarga de la síntesis y
transporte de proteínas de secreción o de
membrana. Existen retículos sólo en las células
eucariotas. En las células nerviosas es también
conocido como cuerpos de Nissl. El término rugoso
se refiere a la apariencia de este orgánulo en las
microfotografías electrónicas, la cual es resultado
de la presencia de múltiples ribosomas en su
superficie. El RER está ubicado junto a la envoltura
nuclear y se une a la misma de manera que puedan
introducirse los ácidos ribonucleicos mensajeros
que contienen la información para la síntesis de
proteínas. Está constituido por una pila de
membranas que en su pared exterior presentan
adosados.
Características
El retículo endoplasmático rugoso está formado por
una serie de canales o cisternas que se encuentran
distribuidos por todo el citoplasma de la célula. Son
sacos aplanados en los cuales se introducen
cadenas polipeptídicos las cuales formaran
proteínas no citotóxicas que pasaran al retículo
endoplasmático liso y luego Aparato de Golgi para
su procesamiento y exportación. Existe una
conexión física entre el retículo endoplasmático
rugoso y el retículo endoplasmático liso. El término
rugoso se refiere a la apariencia de este orgánulo
en las micrografías electrónicas, la cual es
resultado de la presencia de múltiples ribosomas
adheridos en su superficie, sobre su membrana. La
luz de sus cisternas presenta continuidad con la luz
del espacio intermembranoso nuclear llamado
cisterna perinuclear. Asimismo tiene continuidad
física con la luz del retículo endoplasmático liso.
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Funciones
El Retículo Endoplasmático Rugoso participa en la
síntesis de todas las proteínas que deben
empacarse o trasladarse a la membrana plasmática
o de la membrana de algún orgánulo. También lleva
a cabo modificaciones postraduccionales de estas
proteínas, entre ellas sulfación, plegamiento y
glicosilación. Además, los lípidos y proteínas
integrales de todas las membranas de la célula son
elaborados por RER. Entre las enzimas producidas,
se encuentran las lipasas, las fosfatasas, las
ADNasas, ARNasas y otras. En su interior se
realiza la circulación de sustancias que no se
liberan al citoplasma. El retículo endoplasmático
rugoso suele estar muy desarrollado en las células
con alta actividad secretora de proteínas como son
los plasmocitos, las células pancreáticas, etc. Al
evitar que las proteínas sean liberadas al
citoplasma, el R.E.R, consigue que estas no
interfieran con el funcionamiento de la célula y sean
liberadas solo cuando sean necesario, de otra
manera, si por ejemplo quedaran libres en la célula
proteínas enzimáticas que se encargan de la
degradación de sustancias, las mismas destruirían
componentes vitales de la célula.
Retículo Endoplasmático Liso (REL)
El retículo endoplasmático liso (REL) es un
orgánulo celular que consiste en un entramado de
túbulos membranosos interconectados entre sí y
que se continúan con las cisternas del retículo
endoplasmático rugoso. A diferencia de éste, no
tiene ribosomas asociados a sus membranas (de
ahí el nombre de liso) y, en consecuencia, la
mayoría de las proteínas que contiene son
sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso.
Es abundante en aquellas células implicadas en el
metabolismo de lípidos, la detoxificación, y el
almacenamiento de calcio.
Participa en el transporte celular, en la síntesis de
lípidos, triglicéridos, fosfolípidos para la membrana
plasmática, esteroides, etc. En la detoxificación
gracias a enzimas destoxificantes que metabolizan
el alcohol y otras sustancias químicas en la
glucogenolisis el cual es un proceso imprescindible
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62 SECCION I – “CITOLOGÍA”
para mantener los niveles de glucosa adecuados
en sangre, y además, actúa como reservorio de
calcio.
Funciones
Los lípidos son sintetizados por el retículo
endoplasmático liso. El REL es el sitio de síntesis
intracelular de lípidos y derivados del colesterol, y
por ello, es muy notable en las células que elaboran
lípidos, lipoproteínas o esteroides. La porción
lipídica de las moléculas de lipoproteínas
plasmáticas son sintetizadas por el REL de
hepatocitos (celulas del hígado), en tanto la porción
proteica los es por el RER de las mismas células.
El REL también es muy notable en celulas que
secretan hormonas esteroideas, en particular las
celulas hormogéneas de la corteza suprarrenal.
El retículo endoplasmático liso destoxica de
fármacos. Se sabe que los fármacos o
medicamentos son metabolizados en su mayoria
por el hígado, y los estudios de microscopía
electrónica señalan que el REL interviene
extraordinariamente en tal función.
El retículo endoplasmático liso interviene en el
metabolismo hepático del glucógeno. En los
hepatocitos los depósitos de glucógeno suelen
estar muy cerca del REL, porque, los túbulos del
REL se extienden a través de la región que existe
glucógeno. Hay datos que hay una íntima relación
entre el REL y enzimas que median el metabolismo
del glucógeno como: fosfatasa de glucógeno
sintetasa y la de fosforilasas, dos fosfatasas
fosofoproteinicas, que intervienen en la regulación
de metabolismo del glucógeno por el hígado.
El retículo endoplasmático liso regula la
distribución intracelular de iones de calcio. La
contracción muscular es regulada por la
concentración de iones de calcio en los elementos
contráctiles del miocito (célula del músculo), y
distribución de dichos iones en el miocito está dado
por el REL. El REL en el miocito se denomina
retículo sarcoplasmático, puede liberar iones de
calcio almacenados en su interior, y con ello,
generar el fenómeno de la contracción.
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Aparato de Golgi
El aparato de Golgi es un orgánulo presente en
todas las células eucariotas. Pertenece al sistema
de endomembranas. Está formado por unos 80
dictiosomas (dependiendo del tipo de célula), y
estos dictiosomas están compuestos por 40 o 60
cisternas (sáculos) aplanadas rodeados de
membrana que se encuentran apilados unos
encima de otros, y cuya función es completar la
fabricación de algunas proteínas. Funciona como
una planta empaquetadora, modificando vesículas
del retículo endoplasmático rugoso. El material
nuevo de las membranas se forma en varias
cisternas del aparato de Golgi. Dentro de las
funciones que posee el aparato de Golgi se
encuentran la glicosilación de proteínas, selección,
destinación, glicosilación de lípidos,
almacenamiento y distribución de lisosomas, al
igual que los peroxisomas, que son vesículas de
secreción de sustancias. La síntesis de
polisacáridos de la matriz extracelular. Debe su
nombre a Camillo Golgi, Premio Nobel de Medicina
en 1906 junto a Santiago Ramón y Cajal.
Estructura
El aparato de Golgi se compone en estructuras
denominadas sáculos. Éstas se agrupan en
número variable, habitualmente de 4 a 8, formando
el dictiosoma en las plantas. Presentan conexiones
tubulares que permiten el paso de sustancias entre
las cisternas. Los sáculos son aplanados y
curvados, con su cara convexa (externa) orientada
hacia el retículo endoplasmático. Normalmente se
observan entre 4 y 8, pero se han llegado a
observar hasta 60 dictiosomas.1 Alrededor de la
cisterna principal se disponen las vesículas
esféricas recién exocitadas. El aparato de Golgi se
puede dividir en tres regiones funcionales:
a) Región Cis-Golgi: es la más interna y próxima
al retículo. De él recibe las vesículas de
transición, que son sáculos con proteínas que
han sido sintetizadas en la membrana del
retículo endoplasmático rugoso (RER),
introducidas dentro de sus cavidades y
transportadas por el lumen hasta la parte más
externa del retículo. Estas vesículas de
transición son el vehículo de dichas proteínas
que serán transportadas a la cara externa del
aparato de Golgi.
b) Región medial: es una zona de transición.
c) Región Trans-Golgi: es la que se encuentra
más cerca de la membrana plasmática. De
hecho, sus membranas, ambas unitarias,
tienen una composición similar.
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63 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Funciones
La célula sintetiza un gran número de diversas
macromoléculas necesarias para la vida. El aparato
de Golgi se encarga de la modificación, distribución
y envío de dichas macromoléculas en la célula.
Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido
sintetizados previamente tanto en el retículo
endoplasmático rugoso como en el liso y los
etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera
o dentro de la célula. Las principales funciones del
aparato de Golgi son las siguientes:
a) Modificación de sustancias sintetizadas por el
RER.
b) Secreción celular.
c) Producción de Membrana Plasmática.
d) Formación de Lisosomas Primarios
e) Formación del acrosoma de los
espermatozoides.
Mitocondrias
Gran parte de la energía que necesita la célula para
realizar sus actividades metabólicas proviene de
los nutrientes, por medio de un proceso de
oxidación intracelular.
Las mitocondrias son orgánulos celulares ovoides
o alargados de tipo filiforme de 0,5 – 1 um y de 5 –
10 um de longitud. Encargados de suministrar la
mayor parte de la energía necesaria para la
actividad celular (respiración celular). Actúan, por lo
tanto, como centrales energéticas de la célula y
sintetizan ATP a expensas de los carburantes
metabólicos (glucosa, ácidos grasos
aminoácidos). La mitocondria presenta una
membrana exterior permeable a iones, metabolitos
y muchos polipéptidos. Eso es debido a que
contiene proteínas que forman poros llamados
porinas o VDAC (canal aniónico dependiente de
voltaje), que permiten el paso de moléculas de
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hasta 10 kDa de masa y un diámetro aproximado
de 2 nm.
La mitocondria alberga una cadena de enzimas
responsables del metabolismo respiratorio que
catalizan reacciones y aportan a la célula gran parte
de Adenosin Trifosofato o Trifosfato de Adenosina
(ATP). Un compuesto importante rico en energía
debido a sus enlaces macroergicos (O3P~PO3).
Estructura
La morfología de la mitocondria es difícil de
describir puesto que son estructuras muy plásticas
que se deforman, se dividen y fusionan.
Normalmente se las representa en forma alargada.
Su tamaño oscila entre 0,5 y 1 μm de diámetro y
hasta 7 μm de longitud.8 Su número depende de
las necesidades energéticas de la célula. Al
conjunto de las mitocondrias de la célula se le
denomina condrioma celular. Las mitocondrias
están rodeadas de dos membranas claramente
diferentes en sus funciones y actividades
enzimáticas, que separan tres espacios: el citosol
(o matriz citoplasmática), el espacio
intermembranoso y la matriz mitocondrial.
a) Membrana externa.- Es una bicapa lipídica
exterior permeable a iones, metabolitos y
muchos polipéptidos. Eso es debido a que
contiene proteínas que forman poros, llamadas
porinas o VDAC (de canal aniónico
dependiente de voltaje), que permiten el paso
de grandes moléculas de hasta 5.000 dalton y
un diámetro aproximado de 20 Å. La membrana
externa realiza relativamente pocas funciones
enzimáticas o de transporte. Contiene entre un
60 y un 70% de proteínas.
b) Membrana interna.- La membrana interna
contiene más proteínas, carece de poros y es
altamente selectiva; contiene muchos
complejos enzimáticos y sistemas de
transporte transmembrana, que están
implicados en la translocación de moléculas.
Esta membrana forma invaginaciones o
pliegues llamados crestas mitocondriales, que
aumentan mucho la superficie para el
asentamiento de dichas enzimas. En la
mayoría de los eucariontes, las crestas forman
tabiques aplanados perpendiculares al eje de la
mitocondria, pero en algunos protistas tienen
y forma tubular o discoidal.
c) Espacio intermembranoso.- Entre ambas
membranas queda delimitado un espacio
intermembranoso que está compuesto de un
líquido similar al hialoplasma; tienen una alta
concentración de protones como resultado del
bombeo de los mismos por los complejos
enzimáticos de la cadena respiratoria. En él se
localizan diversas enzimas que intervienen en
PREUNIVERSITARIO
64 SECCION I – “CITOLOGÍA”
la transferencia del enlace de alta energía del
ATP, como la adenilato kinasa o la creatina
quinasa. También se localiza la carnitina, una
molécula implicada en el transporte de ácidos
grasos desde el citosol hasta la matriz
mitocondrial, donde serán oxidados (beta-
oxidación).
d) Matriz mitocondrial.- La matriz mitocondrial o
mitosol contiene menos moléculas que el
citosol, aunque contiene iones, metabolitos a
oxidar, ADN circular bicatenario muy parecido
al de las bacterias, ribosomas tipo 55S (70S en
vegetales), llamados mitorribosomas, que
realizan la síntesis de algunas proteínas
mitocondriales, y contiene ARN mitocondrial;
es decir, tienen los orgánulos que tendría una
célula procariota de vida libre. En la matriz
mitocondrial tienen lugar diversas rutas
metabólicas clave para la vida, como el ciclo de
Krebs y la beta-oxidación de los ácidos grasos;
también se oxidan los aminoácidos y se
localizan algunas reacciones de la síntesis de
urea y grupos hemo.
Funciones
La principal función de las mitocondrias es la
oxidación de metabolitos (ciclo de Krebs, beta-
oxidación de ácidos grasos) y la obtención de ATP
mediante la fosforilación oxidativa, que es
dependiente de la cadena transportadora de
electrones; el ATP producido en la mitocondria
supone un porcentaje muy alto del ATP sintetizado
por la célula. También sirve de almacén de
sustancias como iones, agua y algunas partículas
como restos de virus y proteínas.
Lisosomas
Los lisosomas son orgánulos relativamente
grandes, membranosos y esféricos que son
formados por el retículo endoplasmático rugoso y
luego empaquetadas por el complejo de Golgi, que
contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas que
sirven para digerir los materiales de origen externo
(heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a
ellos. Es decir, se encargan de la digestión celular.
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Son estructuras esféricas rodeadas de membrana
simple, además, de ser bolsas de enzimas que si
se liberasen, destruirían toda la célula, al poseer
una enzima conocida como Hidrolasa Acida. Esto
implica que la membrana lisosómica debe estar
protegida de estas enzimas. El tamaño de un
lisosoma varía entre 0,1-1,2 μm.
La hidrolasa acida son utilizadas por la célula para:
1) Degradar cualquier partícula exógena o
constituyentes macromoléculas que pueden
haber sido ingeridos del medio inmediato.
2) Eliminar cualquier constituyente
macromolecular u organelas que ya no sean
útiles para la célula.
La célula utiliza sus hidrolasas lisosómicas
como un sistema de demolición interna. Las
únicas sustancias hidrosolubles que penetran
directamente en la célula, son la de peso molecular
relativamente bajo. Sin embargo, es posible que
penetren en el interior de la célula compuesto de
peso molecular alto por endocitosis, término que
denota el proceso en el que una célula engulle
algún material de su medio. Cuando el material
ingerido es algún tipo de partícula o complejo
macromolecular, suele conocerse el proceso como
fagocitosis. La pinocitosis es otra forma de
endocitosis en la que el material engullido es una
pequeña muestra de líquido extracelular.
a) Fagocitosis. En este fenómeno, la célula capta
partículas y agregados macromoleculares de
su medio. Debido a que la partícula se pone en
contacto con la superficie celular engullida y
rodeada por todos sus lados por una
membrana, y de ello resulta que se transforma
en una vesícula fagocitica. Esta vesícula se
desprende de la membrana celular y penetra
en los planos más profundos de su citoplasma
denominándose asi como fagosoma o
fagolisosoma
b) Endocitosis. Se piensa que la célula obtiene
mucha de las sustancias macromoleculares
necesarias para la pinocitosis. Sin, embargo,
tal forma de captación es inespecífica, y la
cantidad que penetra en el citoplasma depende
de la concentración de las sustancias en el
medio externo o liquido extracelular. En
algunos casos, sustancias macromoleculares
son captadas en forma selectiva, por un
mecanismo menos fortuito denomina
endocitosis mediada por receptores. La
selectividad de este proceso se debe a la
existencia de receptores de superficie o
membrana, que captan algunas sustancias
macromoleculares que están disponibles en el
microambiente celular. Las sustancias que se
ligan a los receptores de superficie o de
membrana se denominan ligandos.
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65 SECCION I – “CITOLOGÍA”
c) Autofagia. La célula además de utilizar sus
enzimas lisosómicas para deshacerse de
materiales inútiles después de ingerirlos, la
célula utiliza las mismas hidrolasas ácidas para
eliminar sus organelas desgastadas y
productos endógenos superfluos, como el
exceso de gránulos secretores. También puede
utilizar tales enzimas para extraer compuestos
biológicamente activos de precursores
inactivos.
d) Crinofagia. Eliminación del exceso de
gránulos de secreción de la célula.
Peroxisomas
Los peroxisomas en un principio se denominaban
microcuerpos, por su diámetro comparativamente
pequeño. Fueron descritos por primera vez en 1965
por Christian de Duve como organelas limitadas por
membrana, de forma, tamaño y contenido
enzimático bastante inconstante que constituyen
una población distinta a la de los lisosomas. Se les
conoce como peroxisomas porque son formadores
de peróxido y catalasas, e intervienen en la
formación y degradación del peróxido de hidrógeno
intracelular, sustancia que participa en algunas
reacciones metabólicas y es utilizada por las
células fagocíticas para destruir microorganismos
ingeridos (Ags).
Sin embargo, dado que es nocivo para algunas
reacciones enzimáticas, es necesario regular sus
niveles para conservar la actividad metabólica
normal. Los peroxisomas varían notablemente en
tamaño y aspecto, según la especie de célula en la
que se encuentren.
Funciones
Los peroxisomas tienen un papel esencial en el
metabolismo lipídico, en especial en el
acortamiento de los ácidos grasos de cadena muy
larga, para su completa oxidación en las
mitocondrias, y en la oxidación de la cadena lateral
del colesterol, necesaria para la síntesis de ácidos
biliares; también interviene en la síntesis de ésteres
lipídicos del glicerol (fosfolípidos y triglicéridos) e
isoprenoides; también contienen enzimas que
oxidan aminoácidos, ácido úrico y otros sustratos
utilizando oxígeno molecular con formación de
agua oxigenada:
RH2 + O2 → R + H2O2
El agua oxigenada es un producto tóxico, que se
degrada rápidamente dentro del propio peroxisoma
por la enzima oxidativa catalasa en agua y oxígeno
usando como intermediarios de ciertas sustancias
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orgánicas (en la ecuación la variable R'). Lo cual
ayuda al buen funcionamiento de la célula.
H2O2 + R'H2 → R' + 2H2O
La catalasa es también capaz de utilizar el peróxido
de hidrógeno para reacciones de oxidación, como
por ejemplo, la oxidación de sustancias tóxicas
como los fenoles, etanol, formaldehído, entre otros,
las cuales son posteriormente eliminadas. Tal es el
mecanismo de detoxificación realizada por el
hígado y los riñones, por ejemplo. En las plantas
son el asiento de una serie de reacciones
conocidas como fotorrespiración.
Vacuolas
La vacuola es un orgánulo celular presente en
todas las células de plantas. También aparece en
algunas células procariotas y eucariotas. Las
vacuolas son compartimentos cerrados o limitados
por la membrana plasmática ya que contienen
diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque
en algunos casos puede contener sólidos como por
ejemplo azúcares, sales, proteínas y otros
nutrientes. La mayoría de las vacuolas se forman
por la fusión de múltiples vesículas membranosas.
El orgánulo no posee una forma definida, su
estructura varía según las necesidades de la célula
en particular.
La célula vegetal inmadura contiene una gran
cantidad de vacuolas pequeñas que aumentan de
tamaño y se van fusionando en una sola y grande,
a medida en que la célula va creciendo. En la célula
madura, el 90 % de su volumen puede estar
ocupado por una vacuola, con el citoplasma
reducido a una capa muy estrecha apretada contra
la pared celular. En el interior de las vacuolas, en el
jugo celular, se encuentran una gran cantidad de
sustancias. La principal de ellas es el agua, junto a
otros componentes que varían según el tipo de
planta en la que se encuentren. Además de agua,
las vacuolas contienen típicamente sales y
azúcares, y algunas proteínas en disolución. Es a
menudo un lugar de concentración de pigmentos.
Los colores azul, violeta, púrpura, rojo de las
células vegetales se deben, usualmente, a un
grupo de pigmentos llamados antocianinas
(responsables de las coloraciones de frutas y
verduras).
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66 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Funciones
Gracias al contenido vacuolar, al tamaño y el
consumo de nitrógeno del citoplasma, la célula,
consigue una gran superficie de contacto entre la
fina capa del citoplasma y su entorno. El
incremento del tamaño de la vacuola da como
resultado también el incremento de la célula. Una
consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de
una presión de turgencia, que permite mantener a
la célula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez
del tejido, unas de las principales funciones de las
vacuolas y cloroplasto. Otras de las funciones es la
de la desintegración de macromoléculas y el
reciclaje de sus componentes dentro de la célula.
Todos los orgánulos celulares, ribosomas,
mitocondrias y plástidos pueden ser depositados y
degradados en las vacuolas. Debido a su gran
actividad digestiva, son comparadas a los
orgánulos de las células animales denominados
lisosomas. También aíslan del resto del citoplasma
productos secundarios tóxicos del metabolismo,
como la nicotina (un alcaloide).
Existen otras estructuras que se llaman también
vacuolas pero cuya función es muy diferente:
a) Vacuolas pulsátiles: éstas extraen el agua del
citoplasma y la expulsan al exterior por
transporte pasivo (ósmosis).
b) Vacuolas digestivas: se produce la digestión
de sustancias nutritivas, una vez digeridas
pasan al interior de la célula y los productos de
desecho son eliminados hacia el exterior de la
célula.
c) Vacuolas alimenticias: función nutritiva,
forma a partir de la membrana celular y del
retículo endoplasmático.
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Plastos
Los plastos, plástidos o plastidios son orgánulos
celulares eucarióticos, propios de las plantas y
algas. Su función principal es la producción y
almacenamiento de importantes compuestos
químicos usados por la célula. Así, juegan un papel
importante en procesos como la fotosíntesis, la
síntesis de lípidos y aminoácidos, determinando el
color de frutas y flores, entre otras funciones. Hay
dos tipos de plastos claramente diferenciados,
según la estructura de sus membranas: los plastos
primarios, que se encuentran en la mayoría de las
plantas y algas; y plastos secundarios, más
complejos, que se encuentran en el plancton.
Características
Los plastos primarios son propios de una rama
evolutiva que incluye a las algas rojas, las algas
verdes y las plantas. Existen plastos secundarios
que han sido adquiridos por endosimbiosis por
otras estirpes evolutivas y que son formas
modificadas de células eucarióticas plastidiadas.
Los plastos de las plantas se presentan como
orgánulos relativamente grandes, de forma
elipsoidal, y generalmente numerosos. En un
milímetro cuadrado de sección de una hoja, pueden
existir más de 500.000 cloroplastos. En protistas
son a menudo estructuras singulares, que se
extienden más o menos extensamente por el
citoplasma. Se encuentran limitados del resto del
citoplasma por dos membranas estructuralmente
distintas. A menudo están coloreados por
pigmentos de carácter liposoluble. Al igual que las
mitocondrias, poseen ADN circular y desnudo. Los
plastos de los diversos grupos eucarióticos son
notablemente dispares. Los que aparecen en las
plantas ofrecen una referencia adecuada.
Aparecen delimitados por la envoltura plastidial,
formada por dos membranas, la membrana
plastidial externa y la membrana plastidial interna.
El espacio entre ambas, llamado espacio
intraplastidial, tiene una composición diferenciada y
es homólogo del espacio periplasmático de las
bacterias.
El espacio interior del cloroplasto, el estroma,
contiene vesículas aplastadas llamadas tilacoides,
cuyo lumen o cavidad interior se continúa a veces
con el espacio periplastidial, sobre todo en los
cloroplastos juveniles (proplastidios). Los
tilacoides, que se extienden más o menos
paralelos, forman localmente apilamientos
llamados grana (plural neutro latino de granum). De
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67 SECCION I – “CITOLOGÍA”
las membranas de los tilacoides forman parte los
fotosistemas, complejos de proteínas y pigmentos,
responsables de la fase lumínica de la fotosíntesis.
Los procesos de la fase oscura de la fotosíntesis,
con la fijación del carbono (ciclo de Calvin) ocurren
en disolución en el estroma, aprovechando la
energía fijada como ATP en los tilacoides durante
la fase lumínica.
En el estroma reside el ADN plastidial, una versión
reducida del cromosoma bacteriano del que
procede portador de un catálogo limitado de genes.
Como es común en bacterias, el plasto verde
presenta su ADN en forma de un único cromosoma
circular. La información genética del cromosoma
plastidial dirige la formación de un número limitado
de proteínas, el resto son importadas del
citoplasma. Para la síntesis proteica el plasto
cuenta con sus propios ribosomas que son,
lógicamente, del tipo procariótico (bacteriano). Los
plastos se multiplican por bipartición, una vez
duplicado el ADN plastidial. En las células de las
plantas los cloroplastos se desplazan y se orientan
cada vez de la forma más adecuada para la
captación de la luz.
Tipos de Plastos y Funciones
Cloroplastos (generalmente en las células de
plantas y algas). Realizan la fotosíntesis. Los
cloroplastos son los orgánulos celulares que en los
organismos eucariontes fotosintetizadores se
ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una
envoltura formada por dos membranas
concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides,
donde se encuentran organizados los pigmentos y
demás moléculas que convierten la energía
lumínica en energía química.
Cromoplastos (sólo en las células de plantas y
algas). Sintetizan y almacenan pigmentos. Su
presencia en las plantas determina el color rojo,
anaranjado o amarillo de algunas frutas, hortalizas
y flores. El color de los cromoplastos se debe a la
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presencia de ciertos pigmentos; como los
carotenos, de color rojo y las xantofilas, de color
amarillo. Por ejemplo, el tomate y las zanahoria
contienen muchos pigmentos carotinoides.
Leucoplastos: Estos plastos son incoloros y se
localizan en las células vegetales de órganos no
expuestos a la luz, tales como raíces, tubérculos,
semillas y órganos que almacenan almidón.
Ribosomas
Los ribosomas son complejos macromoleculares
de proteínas y ácido ribonucleico (ARN) que se
encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias,
en el retículo endoplasmático y en los cloroplastos.
Son un complejo molecular encargado de sintetizar
proteínas a partir de la información genética que les
llega del ADN transcrita en forma de ARN
mensajero (ARNm). Sólo son visibles al
microscopio electrónico, debido a su reducido
tamaño (29 nm en células procariotas y 32 nm en
eucariotas). Están en todas las células (excepto en
los espermatozoides). Los ribosomas están
considerados en muchos textos como orgánulos no
membranosos, ya que no existen endomembranas
en su estructura, aunque otros biólogos no los
consideran orgánulos propiamente por esta misma
razón.
En células eucariotas, los ribosomas se elaboran
en el núcleo pero desempeñan su función de
síntesis en el citosol. Están formados por ARN
ribosómico (ARNr) y por proteínas.
Estructuralmente, tienen siempre dos subunidades:
la mayor o grande y la menor o pequeña. En las
células, estas macromoléculas aparecen en
diferentes estados de disociación. Cuando están
completas, pueden estar aisladas o formando
grupos (polisomas). Las proteínas sintetizadas por
los ribosomas actúan principalmente en el citosol;
también pueden aparecer asociados al retículo
endoplasmático rugoso o a la membrana nuclear, y
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68 SECCION I – “CITOLOGÍA”
las proteínas que sintetizan son sobre todo para la
secreción. Tanto el ARNr como las subunidades de
los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente
de sedimentación en unidades Svedberg. En las
células eucariotas, los ribosomas del citoplasma
alcanzan 80 S. En plastos de eucariotas, así como
en procariotas, son 70 S. Los ribosomas
mitocondriales son de tamaño variado, entre 55 y
70 S.
Funciones
Los ribosomas son las estructuras
supramoleculares encargadas de la síntesis de
proteínas, en un proceso conocido como
traducción. La información necesaria para esa
síntesis se encuentra en el ARN mensajero
(ARNm), cuya secuencia de nucleótidos determina
la secuencia de aminoácidos de la proteína; a su
vez, la secuencia del ARNm proviene de la
transcripción de un gen del ADN. El ARN de
transferencia lleva los aminoácidos a los ribosomas
donde se incorporan al polipéptido en crecimiento.
Citoesqueleto
El citoesqueleto es un orgánulo y también es un
entramado tridimensional de proteínas que provee
ejemplo: soporte interno en las células, organiza las
estructuras internas e interviene en los fenómenos
de transporte, tráfico y división celular. En las
células eucariotas, consta de filamentos de actina,
filamentos intermedios, microtúbulos y septinas,
mientras que en las procariotas está constituido
principalmente por las proteínas estructurales FtsZ
y MreB. Las septinas se consideran el cuarto
componente del citoesqueleto. El citoesqueleto es
una estructura dinámica que mantiene la forma de
la célula, facilita la movilidad celular (usando
estructuras como los cilios y los flagelos), y
desempeña un importante papel tanto en el tráfico
intracelular (por ejemplo, los movimientos de
vesículas y orgánulos) y en la división celular.
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Centriolo o Centrosomas
Un centriolo o centríolo es un orgánulo con
estructura cilíndrica, constituido por 9 tripletes de
microtúbulos, que forma parte del citoesqueleto.
Una pareja de centríolos posicionados
perpendicularmente entre sí y localizada en el
interior de una célula se denomina diplosoma.
Cuando el diplosoma se halla rodeado de material
pericentriolar (una masa proteica densa), recibe el
nombre de centrosoma o centro organizador de
microtúbulos (COMT), el cual es característico de
las células animales. Provoca el movimiento de
cilios y flagelos en los organismos unicelulares
(protozoarios), y participa en la división celular en
organismos pluricelulares.
Además, intervienen en la división celular, en
donde cada centríolo de una célula progenitora
formará parte de una de las células hijas sirviendo
como molde para la formación del centríolo
restante. Contribuyen al mantenimiento de la forma
de la célula, transportan orgánulos y partículas en
el interior de la célula y conforman el eje
citoesquelético en cilios y flagelos eucariotas, así
como el de los corpúsculos basales. A pesar de su
importancia, ha sido demostrado que los centriólos
no llevan a cabo la formación del huso mitótico.
Esta estructura es formada por el centrosoma.
Experimentos con la mosca Drosophila
Melanogaster han mostrado que estas estructuras
no son esenciales en la Mitósis.
Cilios
Los cilios son unas estructuras celulares que se
caracterizan por presentarse como apéndices con
aspecto de pelo que contienen una estructura
central altamente ordenada, constituida
generalmente por más de 600 tipos de proteínas,
envuelta por el citosol y la membrana plasmática.
Principalmente se trata de microtúbulos, que
forman la parte central, llamada axonema.
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69 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Flagelos
Un flagelo es un apéndice movible con forma de
látigo presente en muchos organismos unicelulares
y en algunas células de organismos pluricelulares.
Un ejemplo es el flagelo que tienen los
espermatozoides. Usualmente los flagelos son
usados para el movimiento, aunque algunos
organismos pueden utilizarlos para otras funciones.
Por ejemplo, los coanocitos de las esponjas poseen
flagelos que producen corrientes de agua que estos
organismos filtran para obtener el alimento.
Los flagelos de Eukarya (aquellos de las células de
protistas, animales y plantas) son proyecciones
celulares que baten generando un movimiento
helicoidal. Los flagelos de Bacteria, en cambio, son
complejos mecanismos en los que el filamento rota
como una hélice impulsado por un microscópico
motor giratorio. Por último, los flagelos de Archaea
son superficialmente similares a los bacterianos,
pero son diferentes en muchos detalles y se
consideran no homólogos.
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Núcleo Celular
El núcleo celular es un orgánulo membranoso que
se encuentra en el centro de las células eucariotas.
Contiene la mayor parte del material genético
celular, organizado en múltiples moléculas lineales
de ADN de gran longitud formando complejos con
una gran variedad de proteínas como las histonas
para formar los cromosomas. El conjunto de genes
de esos cromosomas se denomina genoma
nuclear. La función del núcleo es mantener la
integridad de esos genes y controlar las actividades
celulares regulando la expresión génica. Por ello se
dice que el núcleo es el centro de control de la
célula.
La principal estructura que constituye el núcleo es
la envoltura nuclear, una doble membrana que
rodea completamente al orgánulo y separa ese
contenido del citoplasma, además de contar con
poros nucleares que permiten el paso a través de
la membrana para la expresión genética y el
mantenimiento cromosómico. Aunque el interior del
núcleo no contiene ningún subcompartimento
membranoso, su contenido no es uniforme,
existiendo una cierta cantidad de cuerpos
subnucleares compuestos por tipos exclusivos de
proteínas, moléculas de ARN y segmentos
particulares de los cromosomas. El mejor conocido
de todos ellos es el nucléolo, que principalmente
está implicado en la síntesis de los ribosomas. Tras
ser producidos en el nucléolo, éstos se exportan al
citoplasma, donde traducen el ARNm.
Estructura
El núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las
células animales. En las células de mamífero, el
diámetro promedio del núcleo es de
aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual
ocupa aproximadamente el 10 % del total del
volumen celular. En los vegetales, el núcleo
generalmente presenta entre 5 a 25 µm y es visible
con microscopio óptico. En los hongos se han
observado casos de especies con núcleos muy
pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los cuales son
visibles solamente con microscopio electrónico.
El líquido viscoso de su interior se denomina
nucleoplasma y su composición es similar a la que
se encuentra en el citosol del exterior del núcleo. A
grandes rasgos tiene el aspecto de un orgánulo
denso y esférico.
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70 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Envoltura Nuclear
La envoltura nuclear, también conocida como
membrana nuclear, se compone de dos
membranas, una interna y otra externa, dispuestas
en paralelo una sobre la otra. Evita que las
macromoléculas difundan libremente entre el
nucleoplasma y el citoplasma. La membrana
nuclear externa es continua con la membrana del
retículo endoplásmico rugoso (RER), y está
igualmente tachonada de ribosomas. El espacio
entre las membranas se conoce como espacio o
cisterna perinuclear y es continuo con la luz del
RER.
Los poros nucleares, que proporcionan canales
acuosos que atraviesan la envoltura, están
compuestos por múltiples proteínas que
colectivamente se conocen como nucleoporinas.
Los poros tienen 125 millones de daltons de peso
molecular y se componen de aproximadamente 50
(en levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados).
Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; no
obstante, el hueco por el que difunden libremente
las moléculas es de 9 nm de ancho debido a la
presencia de sistemas de regulación en el centro
del poro. Este tamaño permite el libre paso de
pequeñas moléculas hidrosolubles mientras que
evita que moléculas de mayor tamaño entren o
salgan de manera inadecuada, como ácidos
nucleicos y proteínas grandes. Estas moléculas
grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas
al núcleo de forma activa. El núcleo típico de una
célula de mamífero dispone de entre 3000 y 4000
poros a lo largo de su envoltura, cada uno de los
cuales contiene una estructura en anillo con
simetría octal en la posición en la que las
membranas, interna y externa, se fusionan.
Anclada al anillo se encuentra la estructura
denominada cesta nuclear que se extiende hacia el
nucleoplasma, y una serie de extensiones
filamentosas que se proyectan en el citoplasma.
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Ambas estructuras median la unión a proteínas de
transporte nucleares.
Está formada por dos membranas de
distinta composición proteica: la membrana nuclear
interna (INM) que separa el nucleoplasma del
espacio perinuclear y la membrana nuclear externa
(ENM) que separa este espacio del citoplasma.
Entre ambas membranas se delimita la cisterna
perinuclear, que se continúa y forma una unidad
con el retículo endoplasmico rugoso. Ambas
membranas se fusionan en numerosos lugares,
generando poros que están ocupados por grandes
canales macromoleculares llamados Complejo del
poro nuclear
Nucleoplasma y Láminas Nucleares
El nucleoplasma, cariolinfa, citosol nuclear,
hialoplasma nuclear, jugo nuclear o carioplasma es
el medio interno semilíquido del núcleo celular, en
el que se encuentran sumergidas las fibras de ADN
o cromatina y fibras de ARN conocidas como
nucléolos.
El nucleoplasma es homogéneo, viscoso y con
poca afinidad por los colorantes histológicos. Su
fracción menos viscosa y transparente es conocida
como núcleo hialoplasma. El apretado
empaquetamiento de los núcleos de las células de
mamífero, dificulta la visualización del
nucleoplasma. En insectos los cromosomas
gigantes, se encuentran separados por vastas
regiones de nucleoplasma, y este hecho permite
estudiar la movilidad de partículas mRNP sin
interferencia de la cromatina.Muchas sustancias se
disuelven en el nucleoplasma por ejemplo:
nucleótidos (necesarios para la replicación del
ADN) y enzimas (que dirigen las actividades que
ocurren en el núcleo). El nucleoplasma es uno de
los tipos de protoplasma de la célula, está envuelto
y separado del citoplasma, por la membrana
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71 SECCION I – “CITOLOGÍA”
nuclear o envoltura nuclear (EN). Es un líquido
viscoso, que consiste en una emulsión coloidal muy
fina que rodea y separa a la cromatina y al nucléolo.
Ocupa todos los espacios del compartimiento
intercromatínico, que está en continuidad con los
poros nucleares (NPC). Se integra con gránulos de
intercromatina y pericromatina, ribo-nucleoproteína
y la matriz nuclear.
El nucleoplasma es uno de los tipos de protoplasma
de la célula, está envuelto y separado del
citoplasma, por la membrana nuclear o envoltura
nuclear (EN). Es un líquido viscoso, que consiste
en una emulsión coloidal muy fina que rodea y
separa a la cromatina y al nucléolo. Ocupa todos
los espacios del compartimiento intercromatínico,
que está en continuidad con los poros nucleares
(NPC).Se integra con gránulos de intercromatina y
pericromatina, ribo-nucleoproteína y la matriz
nuclear.
Funciones
El nucleoplasma es el medio acuoso que permite
las reacciones químicas propias del metabolismo
del núcleo. Estas reacciones son a este nivel
subcelular, por movimientos al azar de las
moléculas. La viscosidad del nucleoplasma como
solución en movimiento, es menor que la del
citoplasma, para facilitar la actividad enzimática y el
transporte de precursores y productos finales.
Permite el movimiento browniano con choques al
azar de las moléculas suspendidas en su seno.
Este movimiento de difusión simple, no es uniforme
para todas las partículas, algunas retardan mucho
su desplazamiento. El hacinamiento o Crowding
macromolecular retrasa el movimiento de difusión
calculado, facilitando las uniones entre moléculas
por reducción del volumen total del compartimiento
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En las células animales existen dos redes de
filamentos intermedios que proporcionan soporte
mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una
trama organizada en la cara interna de la envoltura,
mientras que en la cara externa este soporte es
menos organizado. Ambas redes de filamentos
intermedios también sirven de lugar de anclaje para
los cromosomas y los poros nucleares. La lámina
nuclear está compuesta por proteínas que se
denominan proteínas laminares. Como todas las
proteínas, éstas son sintetizadas en el citoplasma y
más tarde se transportan al interior del núcleo,
donde se ensamblan antes de incorporarse a la red
preexistente.13 14 Las láminas también se
encuentran en el interior del nucleoplasma donde
forman otra estructura regular conocida como velo
nucleoplásmico,15 que es visible usando
interfase.16 Las estructuras de las láminas que
forman el velo se unen a la cromatina y mediante la
disrupción de su estructura inhiben la transcripción
de genes que codifican para proteínas.
Como los componentes de otros filamentos
intermedios, los monómeros de lámina contienen
un dominio alfa hélice utilizada por dos monómeros
para enroscarse el uno con el otro, formando un
dímero con un motivo en hélice arrollada. Dos de
esas estructuras dimétricas se unen
posteriormente lado con lado dispuestos de modo
antiparalelo para formar un tetrámero denominado
protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se
disponen lateralmente para formar un filamento.
Esos filamentos se pueden ensamblar o
desensamblar de modo dinámico, lo que significa
que los cambios en la longitud del filamento
dependen de las tasas en competición de adición y
desplazamiento.
Nucléolo
El nucléolo es una región del núcleo que se
considera una estructura supra-macromolecular,
que no posee membrana que lo limite. El nucléolo
es una estructura discreta que se tiñe densamente
y se encuentra en el núcleo. No está rodeado por
una membrana, por lo que en ocasiones se dice
que es un suborgánulo. Se forma alrededor de
repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN
que codifica el ARN ribosómico (ARNr). Estas
regiones se llaman organizadores nucleolares. El
principal papel del nucléolo es sintetizar el ARNr y
ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural
del nucléolo depende de su actividad, puesto que
el ensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en
una asociación transitoria de los componentes
nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de
otros ribosomas. Este modelo está apoyado por la
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72 SECCION I – “CITOLOGÍA”
observación de que la inactivación del ARNr da
como resultado en la "mezcla" de las estructuras
nucleolares. La función principal del nucléolo es la
transcripción del ARN ribosomal por la polimerasa
I, y el posterior procesamiento y ensamblaje de los
pre-componentes que formarán los ribosomasEl
primer paso del ensamblaje ribosómico es la
transcripción del ADNr por la ARN polimerasa I,
formando un largo pre-ARNr precursor. Éste es
escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S
ARNr. La transcripción, procesamiento post-
transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar
en el nucléolo, ayudado por moléculas de ARN
pequeño nucleolar, algunas de las cuales se
derivan de intrones ayustados de ARN mensajero
relacionados con la función ribosomal. Estas
subunidades ribosomales ensambladas son las
estructuras más grandes que pasan a través de los
poros nucleares.
Cuando se observa bajo el microscopio electrónico,
se puede ver que el nucléolo se compone de tres
regiones distinguibles: los centros fibrilares (FCs),
rodeados por el componente fibrilar denso (DFC),
que a su vez está bordeado por el componente
granular (GC). La transcripción del ADNr tiene lugar
tanto en el FC como en la zona de transición FC-
DFC, y por ello cuando la transcripción del ADNr
aumenta, se observan más FC's. La mayor parte de
la escisión y modificación de los ARNr tiene lugar
en el DFC, mientras que los últimos pasos que
implican el ensamblaje de proteínas en las
subunidades ribosómicas tienen lugar en el GC.27.
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PREUNIVERSITARIO
75 SECCION I – “CITOLOGÍA”

FUNCIONES CELULARES
“Sólo hay una guerra que pueda permitirse la especie humana: la guerra contra su propia extinción.”
Isaac Asimov

La células son organismo móviles que a diario
llevan gran cantidad de actividades o funciones en
una milésima de segundo, desde el punto de vista
funcional o fisiológico es característico estudiar
estas funciones debido a que permiten que las
celulas se interrelaciones entre sí para cumplir
determinadas funciones como los tejidos y/u
órganos que conforman a las seres vivos. Las
células vivas son un sistema bioquímico complejo.
Las características que permiten diferenciar las
células de los sistemas químicos no vivos son:
a) Nutrición. Las células toman sustancias del
medio, las transforman de una forma a otra,
liberan energía y eliminan productos de
desecho, mediante el metabolismo.
b) Crecimiento y multiplicación. Las células son
capaces de dirigir su propia síntesis. A
consecuencia de los procesos nutricionales,
una célula crece y se divide, formando dos
células, en una célula idéntica a la célula
original, mediante la división celular.
c) Diferenciación. Muchas células pueden sufrir
cambios de forma o función en un proceso
llamado diferenciación celular. Cuando una
célula se diferencia, se forman algunas
sustancias o estructuras que no estaban
previamente formadas y otras que lo estaban
dejan de formarse. La diferenciación es a
menudo parte del ciclo celular en que las
células forman estructuras especializadas
relacionadas con la reproducción, la dispersión
o la supervivencia.
d) Señalización. Las células responden a
estímulos químicos y físicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de
células móviles, hacia determinados estímulos
ambientales o en dirección opuesta mediante
un proceso que se denomina quimiotaxis.
Además, frecuentemente las células pueden
interaccionar o comunicar con otras células,
generalmente por medio de señales o
mensajeros químicos, como hormonas,
neurotransmisores, factores de crecimiento en
seres pluricelulares en complicados procesos
de comunicación celular y transducción de
señales.
e) Evolución. A diferencia de las estructuras
inanimadas, los organismos unicelulares y
pluricelulares evolucionan. Esto significa que
hay cambios hereditarios (que ocurren a baja
frecuencia en todas las células de modo
regular) que pueden influir en la adaptación
global de la célula o del organismo superior de
modo positivo o negativo. El resultado de la
evolución es la selección de aquellos
organismos mejor adaptados a vivir en un
medio particular. Las propiedades celulares no
tienen por qué ser constantes a lo largo del
desarrollo de un organismo: evidentemente, el
patrón de expresión de los genes varía en
respuesta a estímulos externos, además de
factores endógenos. Un aspecto importante a
controlar es la pluripotencialidad, característica
de algunas células que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos
celulares. En metazoos, la genética
subyacente a la determinación del destino de
una célula consiste en la expresión de
determinados factores de transcripción
específicos del linaje celular al cual va a
pertenecer, así como a modificaciones
epigenéticas. Además, la introducción de otro
tipo de factores de transcripción mediante
ingeniería genética en células somáticas basta
para inducir la mencionada pluripotencialidad,
luego este es uno de sus fundamentos
moleculares.
f) Excreción. Es la eliminación de los productos
de desecho generados en el metabolismo, que
salen a través de la membrana celular
Nutrición Celular
Se le llama nutrición celular al conjunto de procesos
mediante los cuales, la célula obtiene la materia y
energía necesarias para realizar sus funciones
vitales y para fabricar su materia celular.

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76 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Existen dos tipos de nutrición celular: la nutrición
autótrofa y la nutrición heterótrofa.
Los organismos con nutrición autótrofa, fabrican
materia orgánica propia a partir de materia
inorgánica sencilla (agua y sales minerales), para
lo cual necesitan captar la energía procedente del
sol en el proceso de fotosíntesis:
La nutrición autótrofa: comprende 3 fases: el paso
de membrana, el metabolismo y la excreción
Paso de membrana consiste en que moléculas
inorgánicas sencillas (agua, sales y CO 2)
atraviesan la membrana celular por absorción
directa, sin gasto de energía por parte de la célula,
conocido este proceso como difusión simple a
través de una membrana semipermeable. El
metabolismo se define como el conjunto de
reacciones químicas cuyo resultado es la obtención
de energía bioquímica utilizable por la célula y la
fabricación de materia celular propia. El
metabolismo autótrofo consta de 3 fases:
La fotosíntesis es el proceso en el que se elabora
materia orgánica (como los azúcares) de materia
inorgánica sencilla (agua y sales minerales). Para
ello necesitan la energía bioquímica que producen
los pigmentos fotosintéticos a partir de la energía
solar. Es un proceso que ocurre en los cloroplastos
de las células vegetales. La fotosíntesis consta de
dos fases:
a. Fase luminosa, donde la energía procedente
del sol es transformada en energía bioquímica.
b. Fase oscura, en la que es utilizada esta energía
bioquímica para producir azúcares.
Además de las células vegetales, algunas bacterias
y las algas también realizan la fotosíntesis.
La nutrición heterótrofa se realiza cuando la célula
va consumiendo materia orgánica ya formada. En
este tipo de nutrición no hay, pues, transformación
de materia inorgánica en materia orgánica. Sin
INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB
embargo, la nutrición heterótrofa permite la
transformación de los alimentos en materia celular
propia. Este tipo de nutrición la poseen algunas
bacterias, los protozoos, los hongos y los animales.
El proceso de nutrición heterótrofa de una célula se
puede dividir en siete etapas:
En la captura la célula atrae las partículas
alimenticias creando torbellinos mediante sus cilios
o flagelos, o emitiendo seudópodos, que engloban
el alimento. En la ingestión la célula introduce el
alimento en una vacuola alimenticia o fagosoma.
Algunas células ciliadas, como los paramecios,
tienen una especie de boca, llamada citostoma, por
la que fagocitan el alimento. En la digestión los
lisosomas viertes sus enzimas digestivas en el
fagosoma, que así se transformará en vacuola
digestiva. Las enzimas descomponen los alimentos
en las pequeñas moléculas que las forman. En el
paso de la membrana las pequeñas moléculas
liberadas en la digestión atraviesan la membrana
de la vacuola y se difunden por el citoplasma. En la
egestión la célula expulsa al exterior las moléculas
que no le son útiles. El metabolismo es el conjunto
de reacciones que tienen lugar en el citoplasma. Su
fin es obtener energía para la célula y construir
materia orgánica celular propia. El metabolismo se
divide en dos fases:
a. Anabolismo o fase de construcción es la fase
en la que se sintetizan grandes moléculas
orgánicas utilizando la energía bioquímica
generada por el catabolismo, en esta fase la
célula elabora moléculas que son ricas en
energía.
b. Catabolismo o fase de destrucción es la fase en
la que la materia orgánica es oxidada en el
interior de las mitocondrias por medio de la
respiración celular, obteniéndose energía
bioquímica
PREUNIVERSITARIO
77 SECCION I – “CITOLOGÍA”

En la excreción se da la expulsión de los materiales
de desechos producidos durante el metabolismo, a
través de la membrana celular, por lo general estos
productos son normalmente el dióxido de carbono
(CO2), el agua (H2O) y el amoniaco (NH3).
la expresión genética de las células. Así, la célula
diferenciada expresará ciertos genes y adquirirá
determinadas funciones.
La diferenciación metabólica, la sensibilidad a
ciertas señales y la expresión de genes. Todos
estos aspectos pueden ser modificados durante
la diferenciación. En citopatología, el nivel de
diferenciación celular es utilizado como una
medida de la progresión de un cáncer.

Diferenciación y Especialización
Celular
La diferenciación celular es el proceso por el cual
las células de un linaje celular concreto (el linaje
celular se determina en el momento de la formación
del embrión) sufren modificaciones en su expresión
génica, para adquirir la morfología y las funciones
de un tipo celular específico y diferente al resto de
tipos celulares del organismo. Cualquier célula que
presente potencia (capacidad de diferenciación) es
lo que se denomina célula madre. Éstas pueden
clasificarse según su capacidad de diferenciación
en totipotentes, pluripotentes, multipotentes y unip
otentes. En los mamíferos, solo el cigoto y las
células embrionarias jóvenes son totipotentes,
mientras que en las plantas y hongos, muchas Mecanismos generales del control de la
células son totipotentes. Los últimos avances diferenciación celular. Como cualquier proceso
científicos están consiguiendo inducir células celular, la diferenciación celular se debe a
animales diferenciadas a ser totipotentes. reacciones bioquímicas que tienen lugar en el
interior de la célula, y está promovida por complejas
En la inmensa mayoría de los organismos cascadas de señalización.
pluricelulares, todas las células no son idénticas.
Por ejemplo, las células que forman la piel en el Cabe destacar la importancia de las sustancias que
ser humano son diferentes de las células que gobiernan el patrón del desarrollo tisular y, en
componen los órganos internos. Sin embargo, particular, las posiciones de varios tipos de células
todos los diferentes tipos celulares derivan de especializadas dentro de un tejido, su efecto se
una sola célula inicial o cigoto, procedente de la expande desde una fuente localizada, formando un
fecundación de un óvulo por un espermatozoide, gradiente de concentración a lo largo de un tejido
gracias a la diferenciación celular. La en desarrollo denominadas morfógenos. Éstos son
diferenciación es un mecanismo mediante el cual sustancias, normalmente proteínas que aparecen
una célula no especializada sufre modificaciones en un gradiente de concentración en la célula o en
citológicas, dando lugar a los numerosos tipos el medio que la rodea, de forma que controla el
destino durante la diferenciación. Estos
celulares que forman el cuerpo como los miocitos
morfógenos serán clave en la señalización que
(células musculares), los hepatocitos (células del
lleve a la expresión de unos u otros genes.
hígado) o incluso las neuronas (células del
sistema nervioso). La diferenciación celular, al igual que otros tantos
procesos celulares, están controlados por
Durante la diferenciación, ciertos genes son
mecanismos de regulación génica como control
expresados mientras que otros son reprimidos. genómico, control transcripcional, control post-
Este proceso es intrínsecamente regulado
gracias a distintos mecanismos de regulación de

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78 SECCION I – “CITOLOGÍA”

transcripcional, control traduccional y control post- a) Genes de efecto materno. Definen la

traduccional. polaridad del embrión, es decir sus ejes
anteroposteriores y dorsoventrales.
Tomando en cuenta que este proceso de b) Genes de segmentación. Definen el número
diferenciación y especialización celular se realiza correcto y la polaridad de de los segmentos
en el embrión tenemos que recordad las fases que corporales del embrión
ocurren para que una célula se diferencia de una c) Genes selectores homeóticos. Especifican la
célula totipontecial (cigoto) hasta una célula identidad de los segmentos, las mutaciones de
unipontecial (miocito). estos transforman una parte del cuerpo en otra.
a) Proliferación. Luego de la formación del Algunos de estos se conocen en conjunto como
cigoto, las células se multiplican por división genes Hox y codifican factores de
celular; este aumento en número contribuye transcripción.
con el crecimiento del embrión. Posterior al Los factores de crecimiento estimulan la mitosis y
nacimiento, las células del individuo continúan la diferenciación celular. Si una célula necesita ser
multiplicándose, permitiendo el crecimiento de reemplazada (a causa de daño, apoptosis natural,
tejidos y órganos durante la niñez y o alguna otra razón), segregará factores de
adolescencia. En la vida adulta, solo proliferan crecimiento que estimulan que la célula se someta
las células que renuevan o reparan algunos a mitosis o se diferencie.
tejidos y órganos.
b) Migración de Células. Las células La inhibición del contacto hace que las células
embrionarias se mueven y desplazan en el dejen de proliferarse. Normalmente, las células
tejido hacia la región donde son requeridas. individuales mantienen una pequeña cantidad de
Esta migración permite el movimiento de "espacio personal". Bajo ciertas condiciones, las
grupos de células para formar las capas células que se vuelven atestadas y comienzan a
germinativas o embrionarias, este proceso se tocarse entre sí, simplemente dejarán de crecer.
denomina gastrulación y ocurre en la tercera Exactamente cómo funciona la inhibición de
semana de desarrollo. Además, la migración contacto todavía se desconoce. Sin embargo, los
celular interviene en la formación, crecimiento, científicos creen que el contacto entre las células
renovación y reparación de los tejidos y estimula la liberación de los factores inhibitorios del
órganos de un individuo. crecimiento. A diferencia de los factores de
c) Determinación Celular. Las células que van a crecimiento, los factores de inhibición de
formar los tejidos y órganos específicos se crecimiento le dicen a las células que dejen de
comprometen con un destino celular, es decir, dividirse.
el tipo celular en el que se convertirán. Siendo
esta la etapa inicial del proceso de
diferenciación celular.
d) Diferenciación Celular. Es el proceso en el
cual una célula adquiere una forma y función
particular que le permite desempeñar una
función especializada en un tejido u órgano.
Por tanto, este proceso da origen a todos los
tipos celulares especializados que estructuran
los distintos tejidos y órganos de nuestro
cuerpo. La diferenciación celular ocurre
durante la formación, renovación y reparación
de tejidos y órganos de un individuo.
e) Muerte Celular Programada. Evento conocido
como apoptosis, consiste en la muerte
controlada de células en distintos órganos y
tejidos. A diferencia de la muerte accidental
(necrosis) provocada por heridas, agentes
físicos o químicos, la apoptosis es necesaria
para la formación y modelamiento de nuevas
estructuras embrionarias, así como para el
normal funcionamiento de tejidos y órganos.
Dentro del desarrollo se debe tomar en cuenta que
existen patrones que permiten la diferenciación,
crecimiento y desarrollo normal esta mediados por
los genes de los cuales hay varios grupos:

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79 SECCION I – “CITOLOGÍA”

Crecimiento Celular que normalmente regulan su actividad, de manera

El crecimiento es un proceso que parece asociarse
al periodo que se extiende desde el nacimiento
hasta alcanzar el estado adulto. Sin embargo, las
células nacen, se desarrollan y mueren
permanentemente durante la vida de una persona.
Los tejidos corporales constantemente cambian
sus células reemplazándolas a medida que
mueren. La muerte celular puede producirse de dos
formas; una desordenada y otra ordenada: necrosis
y apoptosis respectivamente. En la necrosis las
células mueren por acción de un traumatismo
físico, toxinas, falta de oxígeno, etc. Las células
necróticas se hinchan, a medida que el agua entra
a través de sus membranas dañadas, y liberan
enzimas que degradan el contenido celular hasta
que la célula explota liberando su contenido. Dentro
de éste están las enzimas que dañan las células
adyacentes desencadenando una respuesta
inflamatoria. Por el contrario, las células que
experimentan la muerte celular programada o
apoptosis, no alteran a las células vecinas cuando
mueren.
La apoptosis, también llamada suicidio celular, es
un proceso complejo regulado por múltiples
señales químicas. Algunas señales impiden que se
produzca la apoptosis, mientras que otras inducen
a la célula a que se destruya. Cuando prevalecen
las señales se suicidio, la cromatina se condensa
en la región periférica del núcleo, se disuelve la
membrana unclear, se desestructura el
citoesqueleto, la célula se encoge alejándose de las
células vecinas, y por último, se rompe dentro de
ordenadas burbujas rodeadas por membranas
(cuerpos apoptóticos) que son engullidas por las
células adyacentes o por células errantes del
sistema inmunitario sin derramar su contenido y por
tanto sin generar respuesta inflamatoria.
que se encuentran activados permanentemente.
En consecuencia provocan un crecimiento sin
restricciones, es decir, de naturaleza tumoral.
El estudio de los oncogenes ha servido para
descubrir mucha información sobre el control del
crecimiento celular, así como las vías a través de
as cuáles se lleva a cabo. En una situación normal
el crecimiento celular está sometido a un estricto
control debido fundamentalmente a la inhibición por
contacto. Las células cancerosas se caracterizan
por no estar sujetas a este tipo de inhibición. En
este tipo de control intervienen señales de
comunicación celular.
La apoptosis es un fenómeno normal en la vida de
un organismo. Durante el desarrollo fetal se
eliminan las células innecesarias, como la mitad de
las células del cerebro en desarrollo o las
membranas interdigitales entre los dedos de las
manos y de los pies. En los adultos, las células
sujetas a un fuerte deterioro por exposición al
medio ambiente externo viven sólo uno o dos días
antes de iniciar el proceso de apoptosis.
La apoptosis involucra una familia de proteasas
conocidas como caspasas (10 diferentes en
humanos), que rompen más de 60 proteínas
celulares (del citoesqueleto, ciclinas, factores de
transcripción, etc.).
La apoptosis de una célula dada puede ser inducida
por señales provenientes del entorno en la
denominada vía extrínseca (muerte por comisión) o
por la ausencia de señales externas que inhiben la
apoptosis en la llamada vía intrínseca (muerte por
omisión).

Control del Crecimiento Celular. El estudio de los

genes ha permitido conocer el control del
crecimiento. Cuando se descubrió que ciertos virus
podían provocar cáncer se llegó a la conclusión de
que el origen del mismo dependía de determinados
genes anormales o activados que procede de la
mutación de un alelo de un gen normal llamado
protooncogenes (son genes cuyos productos
promueven el crecimiento y la división de la
célula) denominado oncogenes. Los oncogenes
son los responsables de la transformación de una
célula normal en una maligna que desarrollará un
determinado tipo de cáncer. Estos son mutantes de
genes que participan en el control del crecimiento
celular. En muchos casos la mutación permite a los
productos del gen eludir los mecanismos de control

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80 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Señalización Celular
La transducción de señal ocurre cuando una
molécula de señalización extracelular activa un
receptor de superficie de la célula. A su vez, este
receptor altera moléculas intracelulares creando
una respuesta. Hay dos etapas en este proceso:
a) Una molécula de señalización activa un
receptor específico en la membrana celular.
b) Un segundo mensajero transmite la señal hacia
la célula, provocando una respuesta fisiológica.
En cualquiera de las etapas, la señal puede ser
amplificada. Por lo tanto, una molécula de
señalización puede causar muchas respuestas.
El proceso de transducción de señal afecta a una
secuencia de reacciones bioquímicas dentro de la
célula que se lleva a cabo a través de enzimas
unidas a otras sustancias llamadas segundo
mensajero. Cada proceso se realiza en intervalos
de tiempo muy pequeños, como milisegundos, o en
periodos más largos como algunos segundos.
En muchos procesos de transducción de señales
se implican cada vez más en el evento un número
creciente de enzimas y sustancias desde el inicio
del estímulo, el cual parte desde la adhesión de un
ligando al receptor de membrana, hasta la
activación en el receptor, que convierte el estímulo
en respuesta, la cual, dentro de la célula, provoca
una cadena de pasos (cascada de señalización o
ruta del segundo mensajero) cuyo resultado es la
amplificación de la señal, es decir, que un pequeño
estímulo provoca una gran respuesta celular.
Los receptores celulares presentan en su
estructura dos regiones o dominios funcionales
bien diferenciados. Uno de reconocimiento o
detección de los estímulos, que presenta una
diversidad paralela a la de los estímulos, y otro
dominio efector que pertenece a unos pocos tipos
fundamentales, por lo que la secuencia de eventos
que son capaces de iniciar son limitados.
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Las señales externas a la célula de diferente
naturaleza físico-química producen una regulación
de determinados genes en su núcleo celular, por
medio de un conjunto de mecanismos que
comprenden:
a) La captación de las señales externas en la
superficie celular mediante los receptores
celulares.
b) La generación y la transmisión intracelular de
las señales por medio de interacciones
proteína-proteína.
c) La ejecución de la respuesta a través de una
modificación de la actividad de los genes.
Estímulos Celulares. El medio que rodea a la
célula puede afectarla de muchas maneras
diferentes:
a) Diferentes tipos de moléculas pueden
interactuar con la superficie celular.
b) La temperatura del medio puede calentar o
enfriar a la célula.
c) La luz de diferentes longitudes de onda puede
activar a la célula.
d) Las células pueden estirarse, acortarse o
cargarse eléctricamente como las células
musculares y las neuronas.
Las señales de transducción intervienen en el
proceso de respuesta celular a cada estímulo.
Muchos estímulos afectan a la célula desde el
exterior celular e interactúan con la membrana
plasmática. Muchas moléculas transmisoras de
señal como los neurotransmisores que permiten a
las neuronas comunicarse a través de la sinapsis,
se unen a los receptores proteicos celulares de la
membrana celular y abren canales iónicos.
Respuestas Celulares. Las respuestas
desencadenadas por las señales de transducción
incluyen la regulación de la expresión genética
como la activación de genes, la regulación de una
vía metabólica como la producción de energía por
medio del metabolismo y la locomoción celular por
medio de cambios en el citoesqueleto.
La activación de genes provoca muchos efectos,
desde la expresión de genes en proteínas, muchas
de las cuales son enzimas, factores de
transcripción u otras proteínas reguladoras de la
actividad metabólica. Debido a que los factores de
transcripción pueden activar aún más genes, un
estímulo inicial puede activar a través de la
transducción de señales la expresión de una gama
entera de genes y una gran diversidad de eventos
fisiológicos. Tal conjunto de activación a menudo se
llama programa genético. Un ejemplo de programa
genético es la secuencia de eventos que tiene lugar
cuando el óvulo es fecundado por un
espermatozoide.
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81 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Tipos de Señales Celulares
Señales Extracelulares. En las señales de
transducción normalmente están involucrados la
unión de moléculas de señalización extracelulares
o ligandos con los receptores celulares situados en
la superficie externa de la membrana plasmática y
que desencadena los eventos hacia el interior de la
célula. Estas sustancias de señalización externa se
sitúan en un lugar del receptor y provocan un
cambio en la superficie o conformación espacial del
mismo que ocurre cuando la molécula de
señalización se une al receptor. Los receptores
celulares responden típicamente a una sola
molécula específica o ligando con la que tiene
afinidad y las moléculas que son incluso sólo
escasamente diferentes a los ligandos, no suelen
tener efecto o actúan a lo más como inhibidores.
Existen muchas moléculas que pueden funcionar
como portadoras extracelulares de información.
Entre ellas se incluyen:
a) Aminoácidos y derivados de los aminoácidos.
b) Gases.
c) Esteroides
d) Eicosanoides
e) Polipéptidos y Proteínas
Señales Intracelulares. A menudo, pero no
siempre, los eventos intracelulares activados por
las señales externas son considerados desde el
punto de vista de transducción en sí mismo, el cual
en sentido estricto se refiere sólo al paso que
convierte la señal extracelular en señal intracelular.
Las moléculas de señalización intracelular en
células eucariotas incluyen:
a) Proteína G
b) GTP-asas
c) AMPc
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d) Calcio
e) Derivados de los Fosfoinositoles
f) Quinasas y Fosfatasas
Señales Intercelulares. La comunicación
intercelular está unida a señales extracelulares y
esto ocurre en organismos complejos que están
formados por muchas células. En el campo de la
endocrinología que estudia la señalización
intercelular en animales, la señalización intercelular
está subdividida en los siguientes tipos:
a) Señales Endocrinas. Las hormonas son
producidas por células del sistema endocrino y
circulan por el torrente sanguíneo hasta
alcanzar todos los lugares del cuerpo. Es de
respuesta lenta, larga duración y actúa a
distancia.
b) Señales Paracrinas. Sólo actúan sobre
células diana que se encuentran en la vecindad
de las células emisoras, como por ejemplo los
neurotransmisores. respuesta local.
c) Señales Autocrinas. Afectan sólo a las células
que son del mismo tipo celular como las células
emisoras. Un ejemplo de señales autocrinas se
encuentra en las células del sistema inmune.
d) Señales Yuxtacrinas. Son transmitidas a lo
largo de la membrana celular a través de
proteínas o lípidos que integran la membrana
celular y son capaces de afectar tanto a la
célula emisora como a las células
inmediatamente adyacentes.
Excreción Celular
En las células, la excreción de las sustancias
tóxicas, gaseosas y líquidas se realiza a través de
toda la membrana por ósmosis, difusión y diálisis.
a) Las sustancias sólidas solubles que son
nocivas y se hallan más concentradas en las
células que en el exterior, son eliminadas por el
fenómeno de transporte activo hasta que se
consigue una menor concentración de ellas en
el interior.
b) En las células que se hallan rodeadas por un
líquido hipotónico (o de menor presión
osmótica), existen orgánulos especializados
para la excreción, tales como las vacuolas
pulsátiles o contráctiles, cuya función es
especialmente la excreción de agua.
Todas las células de todos los seres vivos
necesitan eliminar las sustancias toxicas que
resultan del metabolismo celular. Para ello utilizan
tres mecanismos que son:
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82 SECCION I – “CITOLOGÍA”
a) Transporte Activo. Se realiza a través de las
proteínas transportadoras que están
incrustadas en la membrana celular. Esto
sucede porque algunas sustancias no pueden
atravesar directamente la membrana celular
tienen cargas eléctricas que se lo impiden
como como los iones de hidrógenos potasio
además, la célula gasta energía para realizar
este transporte.
b) Transporte Pasivo. El CO2, el amoniaco,
el agua atraviesan fácilmente la membrana
celular. Desde donde están en mayor
concentración dentro del citoplasma hacia
donde está en menor concentración afuera
de la célula. Cuando la célula realiza el
transporte pasivo no gasta energía.
c) Exocitosis. Una vacuola que está dentro de la
célula recoge los desechos internos, se
aproxima a la membrana celular, se une a ella
y elimina el contenido al exterior de la célula.
Este proceso permite expulsar restos del
proceso de la digestión celular.
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84 SECCION I – “CITOLOGÍA”
RESPIRACIÓN CELULAR
“Los libros son las abejas que llevan el polen de una inteligencia a otra.”
James Russell Lowell
Las células necesitan obtener energía para
utilizarla con el fin de sintetizar, degradar,
almacenar y liberar sustancias en forma controlada
para poder llevar a cabo las reacciones metabólicas
indispensables para la supervivencia de un
organismo. Para iniciar estas reacciones la célula
requiere que la energía se encuentre en una forma
que se pueda utilizar, es decir, en adenosina
trifosfato (ATP).
El ATP es la fuente universal de energía ya que
tanto los organismos fotosintéticos que obtienen
energía del sol y los animales que obtienen energía
de plantas y otros animales (heterótrofos)
convierten su energía en ambos casos en ATP
para que la célula lleve a cabo sus reacciones
químicas necesarias para la vida. De ahí la
importancia de la respiración celular en la cual, a
través de una serie de reacciones que se efectúan
en condiciones aeróbicas se descompone la
glucosa en dióxido de carbono, agua y ATP para
que nuestro organismo realice sus actividades
vitales.
La glucosa es una molécula clave en el
almacenamiento de energía para su posterior
conversión en ATP, debido a que todas las células
metabolizan la glucosa para obtener energía y
también debido a que cuando se utilizan otros
reactivos orgánicos para producir energía las
células convierten primero estas moléculas en
glucosa. Por ejemplo en el caso de los organismos
fotosintéticos, estos primeramente la energía
luminosa y la almacenan en forma de moléculas de
glucosa, que a su vez necesita descomponerse en
las mitocondrias durante la respiración celular para
obtener la energía necesaria para mantenerse con
vida. De la misma manera el metabolismo humano
también degrada la glucosa en la glucolisis y en la
respiración celular para producir ATP.
Las ecuaciones químicas de la formación de
glucosa en la fotosíntesis y de la combustión de la
glucosa en la respiración aeróbica son las
siguientes:
a) Fotosíntesis:
6CO2 + 6 H2O + E → C6H12O6 + 6H2O
b) Combustión de la glucosa:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + ATP
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Importancia de la Respiración Celular. Al igual
que obtenemos energía calorífica al quemar leña
en una chimenea, las células “queman” la materia
orgánica contenida en su alimento
(fundamentalmente glucosa y grasas) obteniendo
así la energía que necesitan para realizar todas sus
funciones. La energía química se almacena en
unas moléculas especiales llamadas ATP. En ello
consiste la respiración celular. Siguiendo con el
ejemplo de la chimenea, igual que la leña necesita
oxígeno para arder, la célula también precisa de
este gas para respirar. Como el proceso
respiratorio ocurre en las mitocondrias, podemos
considerar estas como las centrales de energía de
la célula.
Al respirar, las células toman oxígeno del aire y a la
vez expulsan dióxido de carbono. De no ser por las
plantas verdes que toman ese dióxido de carbono
y liberan oxígeno en la fotosíntesis, llegaría un
momento en que la vida sería imposible por falta de
oxígeno.
a) Crecimiento.
b) Transporte activo de sustancias energéticas.
c) Movimiento, ciclosis.
d) Regeneración Celular
e) Síntesis de proteínas
f) División de células
g) Permite que los músculos puedan contraerse.
La respiración celular comprende los procesos de
la Glucolisis (Metabolismo de la Glucosa),
Descarboxilación Oxidativa (Formación de Acetil –
CoA), Ciclo de Krebs y Cadena de Transporte de
Electrones.
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85 SECCION I – “CITOLOGÍA”
La respiración celular es una reacción exergónica,
donde parte de la energía contenida en las
moléculas de alimento es utilizada por la célula
para sintetizar ATP. Decimos parte de la energía
porque no toda es utilizada, sino que una parte se
pierde.
Aproximadamente el 40% de la energía libre
emitida por la oxidación de la glucosa se conserva
en forma de ATP. Cerca del 75% de la energía de
la nafta se pierde como calor de un auto; solo el
25% se convierte en formas útiles de energía. La
célula es mucho más eficiente. La respiración
celular es una combustión biológica y puede
compararse con la combustión de carbón, bencina,
leña. En ambos casos moléculas ricas en energía
son degradadas a moléculas más sencillas con la
consiguiente liberación de energía.
Tanto la respiración como la combustión son
reacciones exergónicas. Sin embargo existen
importantes diferencias entre ambos procesos. En
primer lugar la combustión es un fenómeno
incontrolado en el que todos los enlaces químicos
se rompen al mismo tiempo y liberan la energía en
forma súbita; por el contrarío la respiración es la
degradación del alimento con la liberación
paulatina de energía. Este control está ejercido por
enzimas específicas.
En segundo lugar la combustión produce calor y
algo de luz. Este proceso transforma energía
química en calórica y luminosa. En cambio la
energía liberada durante la respiración es utilizada
fundamentalmente para la formación de nuevos
enlaces químicos (ATP). La respiración celular
puede ser considerada como una serie de
reacciones de óxido-reducción en las cuales las
moléculas combustibles son paulatinamente
oxidadas y degradadas liberando energía. Los
protones perdidos por el alimento son captados por
coenzímas.
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La respiración ocurre en distintas estructuras
celulares. La primera de ellas es la glucólisis que
ocurre en el citoplasma. La segunda etapa
dependerá de la presencia o ausencia de O2 en el
medio, determinando en el primer caso la
respiración aeróbica (ocurre en las mitocondrias), y
en el segundo caso la respiración anaeróbica o
fermentación (ocurre en el citoplasma).
Glucolisis o Glicolisis
La glucólisis, lisis o escisión de la glucosa, tiene
lugar en una serie de nueve reacciones, cada una
catalizada por una enzima específica, hasta formar
dos moléculas de ácido pirúvico, con la producción
concomitante de ATP. La ganancia neta es de dos
moléculas de ATP, y dos de NADH por cada
molécula de glucosa.
Las reacciones de la glucólisis se realizan en el
citoplasma, como ya adelantáramos y pueden
darse en condiciones anaerobias; es decir en
ausencia de oxígeno.
El tipo de glucólisis más común y más conocida es
la vía de Embden-Meyerhof, explicada inicialmente
por Gustav Embden y Otto Fritz Meyerhof. El
término puede incluir vías alternativas, como la ruta
de Entner-Doudoroff. No obstante, glucólisis se usa
con frecuencia como sinónimo de la vía de
Embden-Meyerhof. Es la vía inicial del catabolismo
(degradación) de carbohidratos.
La glucólisis es una de las vías más estudiadas, y
generalmente se encuentra dividida en dos fases:
la primera, de gasto de energía y la segunda fase,
de obtención de energía.
a) La primera fase consiste en transformar una
molécula de glucosa en dos moléculas de
gliceraldehído (una molécula de baja energía)
mediante el uso de 2 ATP. Esto permite
duplicar los resultados de la segunda fase de
obtención energética.
b) En la segunda fase, el gliceraldehído se
transforma en un compuesto de alta energía,
cuya hidrólisis genera una molécula de ATP, y
como se generaron 2 moléculas de
gliceraldehído, se obtienen en realidad dos
moléculas de ATP. Esta obtención de energía
se logra mediante el acoplamiento de una
reacción fuertemente exergónica después de
una levemente endergónica. Este
acoplamiento ocurre una vez más en esta fase,
generando dos moléculas de piruvato. De esta
manera, en la segunda fase se obtienen 4
moléculas de ATP.
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86 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Fase de Gasto de Energía
Esta primera fase de la glucólisis consiste en
transformar una molécula de glucosa en dos
moléculas de gliceraldehído.
1) La primera reacción de la glucólisis es la
fosforilación de la glucosa, para activarla
(aumentar su energía) y así poder utilizarla en
otros procesos cuando sea necesario. Esta
activación ocurre por la transferencia de un
grupo fosfato del ATP, una reacción catalizada
por la enzima hexoquinasa o glucocinasa.
Hexoquinasa
2) En esta reacción, la glucosa-6-fosfato se
isomeriza a fructosa-6-fosfato, mediante la
enzima glucosa-6-fosfato isomerasa (G6P -
ismoerasa).
G6P -
Isomerasa
3) Fosforilación de la fructosa 6-fosfato en el
carbono 1, con gasto de un ATP, a través de la
enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1). El nuevo
producto se denominará fructosa-1,6-
bisfosfato.
PFK1
4) La enzima aldolasa (fructosa-1,6-bisfosfato
aldolasa), mediante una condensación aldólica
reversible, rompe la fructosa-1,6-bisfosfato en
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dos moléculas de tres carbonos (triosas):
dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-
fosfato.
Aldolasa
5) Puesto que solo el gliceraldehído-3-fosfato
puede seguir los pasos restantes de la
glucólisis, la otra molécula generada por la
reacción anterior (dihidroxiacetona-fosfato) es
isomerizada (convertida) en gliceraldehído-3-
fosfato. Por medio de una Triosa Fosfato
Isomerasa.
Triosa
Fosfato
Isomerasa
Fase de Beneficio Energético
Hasta el momento solo se ha consumido energía
(ATP), sin embargo, en la segunda etapa, el
gliceraldehído es convertido a una molécula de
mucha energía, donde finalmente se obtendrá el
beneficio final de 4 moléculas de ATP.
6) Esta reacción consiste en oxidar el
gliceraldehído-3-fosfato utilizando NAD+
para añadir un ion fosfato a la molécula, la
cual es realizada por la enzima
gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa en
5 pasos, y de esta manera aumentar la
energía del compuesto.
7) En este paso, la enzima fosfoglicerato
quinasa transfiere el grupo fosfato de 1,3-
bisfosfoglicerato a una molécula de ADP,
generando así la primera molécula de ATP
de la vía.
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87 SECCION I – “CITOLOGÍA”
8) Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de
la reacción anterior dando 2-fosfoglicerato, la
enzima que cataliza esta reacción es la
fosfoglicerato mutasa.
9) La enzima enolasa propicia la formación de un
doble enlace en el 2-fosfoglicerato, eliminando
una molécula de agua formada por el
hidrógeno del C2 y el OH del C3. El resultado
es el fosfoenolpiruvato.
10) Desfosforilación del fosfoenolpiruvato,
obteniéndose piruvato y ATP. Reacción
irreversible mediada por la piruvato quinasa.
El rendimiento total de la glucólisis de una sola
glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada
gliceraldehído-3-fosfato (3C)), ya que se consumen
2 ATP en la primera fase, y 2 NADH.
Con la molécula de piruvato, mediante un paso de
oxidación intermedio llamado descarboxilación
oxidativa, mediante el cual el piruvato pasa al
interior de la mitocondria, perdiendo CO2 y un
electrón que oxida el NAD+, que pasa a ser NADH
más H+ y ganando un CoA-SH (coenzima A),
formándose en acetil-CoA gracias a la enzima
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piruvato deshidrogenasa, se puede entrar al ciclo
de Krebs
Descarboxilación Oxidativa
La descarboxilación oxidativa es una reacción de
oxidación en la cual un grupo carboxilo es
eliminado de una molécula, formando un grupo
acetilo y liberando dióxido de carbono. Ocurre con
frecuencia en sistemas biológicos. Un ejemplo de
ello es la descarboxilación del piruvato, además
hay varios ejemplos de descarboxilación oxidativa
en el ciclo de Krebs.
La oxidación del piruvato es un conjunto de
reacciones bioquímicas catalizado por un complejo
enzimático (piruvato deshidrogenasa) localizado en
la matriz mitocondrial. Se trata de una
descarboxilación oxidativa y es la etapa previa al
ciclo de Krebs y posterior a la glucólisis en el
proceso de respiración celular, llevado a cabo en
células aerobias y facultativas en presencia de
oxígeno.
El piruvato (que posee tres átomos de carbono)
generado en la etapa de glucólisis sale del
citoplasma y atraviesa la membrana externa
mitocondrial de forma pasiva debido a la alta
permeabilidad de la misma. Posteriormente,
ingresa a la matriz mitocondrial mediante un
mecanismo de simporte con protones que le
permite atravesar la membrana interna de la
mitocondria (utilizando la fuerza protonmotriz
generada por la cadena respiratoria).
Dentro de la matriz mitocondrial, el piruvato sufre
una descarboxilación oxidativa en la que interviene
el complejo de tres enzimas que forman la piruvato
deshidrogenasa. Este complejo enzimático posee
varios cofactores (pirofosfato de tiamina, lipoato,
coenzima A, FAD y NAD+) y es el encargado de
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88 SECCION I – “CITOLOGÍA”

catalizar la conversión del piruvato a acetil-CoA. aminoácidos. Por ello se considera una vía
Durante el proceso el grupo carboxilo del piruvato anfibólica, es decir, catabólica y anabólica al mismo
se libera como dióxido de carbono (CO2). tiempo.

A este proceso de descarboxilación lo acompaña
un proceso de deshidrogenación (oxidación),
mediante el cual el resto de la molécula de piruvato
termina conformando el grupo acetilo (de dos
átomos de carbono) del acetil-CoA. El aceptor
último de electrones de esta secuencia de
reacciones es el NAD+, que se reduce generando
NADH y H+. Cuando concluye esta etapa, el acetil-
CoA ingresa al ciclo de Krebs.
El Ciclo de Krebs fue descubierto por el alemán
Hans Adolf Krebs, quien obtuvo el Premio Nobel de
Fisiología o Medicina en 1953, junto con Fritz
Lipmann.
Reacciones del Ciclo
El ciclo de Krebs tiene lugar en la mitocondria de
las celulas eucariotas.

a) La reacción global es: El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal

Ácido pirúvico + NAD+ + HSCoA
Acetil-CoA + NADH + H+ + CO2
precursor del ciclo. El ácido cítrico (6 carbonos) o
citrato se obtiene en cada ciclo por condensación
de un acetil-CoA (2 carbonos) con una molécula de
oxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en
cada ciclo una molécula de oxaloacetato y dos
CO2.

Ciclo de Krebs a) Por tanto el balance neto del ciclo es:

Acetil-CoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O

El ciclo de Krebs también conocido como ciclo del
ácido cítrico es la vía común final de oxidación del
ácido pirúvico, ácidos grasos y las cadenas de
carbono de los aminoácidos.
El ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico o ciclo de
los ácidos tricarboxílicos)1 2 es una ruta
metabólica, es decir, una sucesión de reacciones
químicas, que forma parte de la respiración celular
en todas las células aeróbicas. En células
eucariotas se realiza en la matriz mitocondrial. En
las procariotas, el ciclo de Krebs se realiza en el
citoplasma
CoA-SH + 3(NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2CO2
1) La Acetil-CoA formada por la descarboxilación
del piruvato se une con el estrato
esteiquimetrico el cual es el Oxalacetato para
formar un compuesto de 6 carbonos conocido
como Citrato o Ácido Cítrico y la enzima que
media esta conversación es una Citrato
Sintasa.

En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es parte

de la vía catabólica que realiza la oxidación de
glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos hasta Citrato
producir CO2, liberando energía en forma utilizable Sintasa
(poder reductor y GTP).

El metabolismo oxidativo de glúcidos, grasas y

proteínas frecuentemente se divide en tres etapas,
de las cuales el ciclo de Krebs supone la segunda.
2) El Citrato por medio de una isomerización se va
En la primera etapa, los carbonos de estas
a convertir en cis-isocitrato y posterior mente es
macromoléculas dan lugar a moléculas de acetil-
isocitrato y la enzima que media esta
CoA de dos carbonos, e incluye las vías catabólicas
conversión es la Anconitasa.
de aminoácidos (p. ej. desaminación oxidativa), la
beta oxidación de ácidos grasos y la glucólisis. La
tercera etapa es la fosforilación oxidativa, en la cual
el poder reductor (NADH y FADH2) generado se
emplea para la síntesis de ATP según la teoría del Anconitasa
acomplamiento quimiosmótico.

El ciclo de Krebs también proporciona precursores

para muchas biomoléculas, como ciertos

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89 SECCION I – “CITOLOGÍA”

3) El isocitrato por medio de una

deshidrogenación y una descarboxilación
mediado por la Isocitrato Deshidrogenasa,
interviniendo el NAD como cofactor media su
posterior conversión a α-cetoglutarato (αcg).

Isocitrato
Deshidrogenasa
7) El Fumarato por medio de una hidratación,
ósea, entrada de H2O a la molécula se va a
convertir en Malato y la enzima que media este
paso metabólico se conoce como Fumarasa.
4) El α-cetoglutarato (αcg) por medio de la
intervención de una CoA-SH, NAD se va
generar un producto conocido como Succinil –
CoA cuya reacción esta mediado por un
complejo enzimático denominado α-
cetoglutarato deshidrogenasa.

8) El Malato formado por la hidratación del

Fumarato sufre una deshidratación mediado
por el Nicotin Adenin Dinucleótido (NAD)
conjuntamente con la Malato Deshidrogenasa
que media este paso metabólico se va a
convertir en el estrato regenerante que el
Oxalacetato.
5) El Succinil – CoA por la intervención de un
fosforo inorgánico (Pi), Guanisindifosfato
(GDP) y la posterior salida de CoA-SH se va a
convertir en Succinato y la enzima que media
este proceso se denomina Succinil-CoA
sintetasa.

Cadena de Transporte de Electrones

La cadena de transporte de electrones es una serie
de mecanismos de electrones que se encuentran
en la membrana plasmática de bacterias, en la
membrana interna mitocondrial o en las
membranas tilacoidales, que mediante reacciones
6) El Succinato por medio de una bioquímicas producen trifosfato de adenosina
deshidrogenación mediada por el Flavin Adenin (ATP), que es el compuesto energético que utilizan
Dinucleótido (FAD) como cofactor se va a los seres vivos. Sólo dos fuentes de energía son
transformar en Fumarato y la enzima que utilizadas por los organismos vivos: reacciones de
media esta reacción es conocida como reducción-oxidación) y la luz solar (fotosíntesis).
Succinato Deshidrogenasa. Los organismos que utilizan las reacciones redox
para producir ATP se les conoce con el nombre de
quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la

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90 SECCION I – “CITOLOGÍA”

luz solar para tal evento se les conoce por el
nombre de fotoautótrofos. Ambos tipos de
organismos utilizan sus cadenas de transporte de
electrones para convertir la energía en ATP.
La misión de la cadena transportadora de
electrones es la de crear un gradiente
electroquímico que se utiliza para la síntesis de
ATP. Dicho gradiente electroquímico se consigue
mediante el flujo de electrones entre diversas
sustancias de esta cadena que favorecen en último
caso la translocación de protones que generan el
gradiente anteriormente mencionado. De esta
forma podemos deducir la existencia de tres
procesos totalmente dependientes:
dinucleótido) unido covalentemente. No es una
bomba de protones. Además es la única
enzima del ciclo de Krebs asociado a
membrana. Antes de que este complejo actúe
el FADH2 se forma durante la conversión de
succinato en fumarato en el ciclo del ácido
cítrico. A continuación los electrones son
transferidos por medio de una serie de centros
FeS hacia Q. EL glicerol-3-fosfato y el acetil-
CoA también transfieren electrones a Q
mediante vías diferentes en que participan
flavoproteínas.

a) Un flujo de electrones desde sustancias

individuales.
b) Un uso de la energía desprendida de ese flujo
de electrones que se utiliza para la
translocación de protones en contra de
gradiente, por lo que energéticamente estamos
hablando de un proceso desfavorable.
c) Un uso de ese gradiente electroquímico para la
formación de ATP mediante un proceso
favorable desde un punto de vista energético. c) Completo III o Citocromo bc1. Es el tercer
complejo de la cadena de transporte de
Complejos de la Cadena de Electrones electrones, que interviene en la respiración
celular y la generación bioquímica de adenosín
Se han identificado cuatro complejos enzimáticos trifosfato (ATP) mediante fosforilación
unidos a membrana interna mitocondrial. Tres de oxidativa. Estructuralmente, es una
ellos son complejos transmembrana, que están lipoproteína multimérica transmembrana,
embebidos en la membrana interna, mientras que codificada tanto por el genoma nuclear como
el otro está asociado a membrana. Los tres por el mitocondrial y está compuesta por los
complejos transmembrana tienen la capacidad de citocromos B562, Citocromo B566, Citocromo C1,
actuar como bombas de protones. El flujo de Núcleos de Hierro – Azufre (Fe-S). Obtiene dos
electrones global se esquematiza de la siguiente electrones desde QH2 y se los transfiere a dos
forma: moléculas de citocromo c, que es un
transportador de electrones hidrosoluble que
a) Complejo I o NADH Deshidrogenasa. Es un se encuentra en el espacio intermembrana de
gran complejo multienzimático que cataliza la la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca
transferencia de electrones del NADH al cuatro protones a través de la membrana por
coenzima Q en la cadena respiratoria. los dos electrones transportados desde el
Conformado por Flavin Mono Nucleótido (FMN) ubiquinol.
y Núcleos de Hiero – Azufre (Fe-S). Capta dos
electrones del NADH y los transfiere a un
transportador liposoluble denominado
ubiquinona (Q). El producto reducido, que se
conoce con el nombre de ubiquinol (QH2)
puede difundir libremente por la membrana. Al
mismo tiempo el Complejo I transloca cuatro
protones a través de membrana, produciendo
un gradiente de protones.
b) Complejo II o Succinato Deshidrogenasa. Es
un complejo proteico ligado a la membrana
interna mitocondrial que interviene en el ciclo
de Krebs y en la cadena de transporte de
electrones, y que contiene FAD (flavín-adenín-

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91 SECCION I – “CITOLOGÍA”
d) Complejo IV o Citocromo C oxidasa. Es una
proteína transmembrana que se encuentra
incluida en bicapas lipídicas de bacterias y en
mitocondrias. Se trata de la última enzima de la
cadena de transporte de electrones, recibiendo
un electrón de cada uno de las cuatro
moléculas de citocromo c; después, los
transfiere a una molécula de oxígeno,
reduciéndola a dos moléculas de agua.
Acoplada a este proceso, se produce una
translocación de protones a través de la
membrana, lo cual genera un gradiente
electroquímico que la enzima ATP sintasa
emplea para sintetizar adenosín trifosfato
(ATP). Capta cuatro electrones de las cuatro
moléculas de citocromo c y se transfieren al
oxígeno (O2), para producir dos moléculas de
agua (H2O). Al mismo tiempo se translocan
cuatro protones al espacio intermembrana, por
los cuatro electrones. Además "desaparecen"
de la matriz 2 protones que forman parte del
H2O.
e) Complejo V o ATP-sintasa. Es la enzima final
del proceso de la fosforilación oxidativa. Esta
enzima se encuentra en todas las formas de
vida y funciona de la misma manera tanto en
procariotas como en eucariotas. Esta enzima
usa la energía almacenada en un gradiente de
protones a través de la membrana para llevar a
cabo la síntesis de ATP desde ADP y fosfato
(Pi). Las estimaciones del número de protones
necesarios para sintetizar una molécula de
ATP oscilan entre tres y cuatro, y algunos
investigadores sugieren que las células pueden
variar esta proporción, para ajustarse a
diferentes condiciones.
Teniendo en cuenta que la ecuación general de
interacción de los complejos de la cadena de
transporte de electrones es:
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Fosforilacion Oxidativa
La fosforilación oxidativa es un proceso metabólico
que utiliza energía liberada por la oxidación de
nutrientes para producir adenosina trifosfato (ATP).
Se le llama así para distinguirla de otras rutas que
producen ATP con menor rendimiento, llamadas "a
nivel de sustrato". Se calcula que hasta el 90% de
la energía celular en forma de ATP es producida de
esta forma.
Consta de dos etapas: en la primera, la energía
libre generada mediante reacciones químicas
redox en varios complejos multiproteicos -
conocidos en su conjunto como cadena de
transporte de electrones- se emplea para producir,
por diversos procedimientos como bombeo, ciclos
quinona/quinol o bucles redox, un gradiente
electroquímico de protones a través de una
membrana asociada en un proceso llamado
quimiosmosis. La cadena respiratoria está formada
por tres complejos de proteínas principales
(complejo I, III, IV), y varios complejos "auxiliares",
utilizando una variedad de donantes y aceptores de
electrones. Los tres complejos se asocian en
supercomplejos para canalizar las moléculas
transportadoras de electrones, la coenzima Q y el
citocromo c, haciendo más eficiente el proceso.
La energía potencial de ese gradiente, llamada
fuerza protón-motriz, se libera cuando se
translocan los protones a través de un canal pasivo,
la enzima ATP sintasa, y se utiliza en la adición de
un grupo fosfato a una molécula de ADP para
almacenar parte de esa energía potencial en los
enlaces anhidro "de alta energía" de la molécula de
ATP mediante un mecanismo en el que interviene
la rotación de una parte de la enzima a medida que
fluyen los protones a través de ella. En vertebrados,
y posiblemente en todo el reino animal, se genera
un ATP por cada 4 protones translocados. Algunos
organismos tienen ATPasas con un rendimiento
menor.
Aunque las diversas formas de vida utilizan una
gran variedad de nutrientes, casi todas realizan la
fosforilación oxidativa para producir ATP, la
molécula que provee de energía al metabolismo.
Esta ruta es tan ubicua debido a que es una forma
altamente eficaz de liberación de energía, en
comparación con los procesos alternativos de
fermentación, como la glucólisis anaeróbica.
PREUNIVERSITARIO
92 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Pese a que la fosforilación oxidativa es una parte
vital del metabolismo, produce una pequeña
proporción de especies reactivas del oxígeno tales
como superóxido y peróxido de hidrógeno, lo que
lleva a la propagación de radicales libres,
provocando daño celular, contribuyendo a
enfermedades y, posiblemente, al envejecimiento.
Sin embargo, los radicales tienen un importante
papel en la señalización celular, y posiblemente en
la formación de enlaces disulfuro de las propias
proteínas de la membrana interna mitocondrial. Las
enzimas que llevan a cabo esta ruta metabólica son
blanco de muchas drogas y productos tóxicos que
inhiben su actividad.
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PREUNIVERSITARIO
94 SECCION I – “CITOLOGÍA”
REPRODUCCIÓN CELULAR
“La vida es el arte de sacar conclusiones suficientes a partir de datos insuficientes.”
Samuel Butler
La Reproducción celular es el proceso y el
resultado de reproducir. Esta acción permite
generar una copia, producir nuevamente una cosa
o, en lo referente a los seres vivos, dar a luz un
nuevo organismo con idénticas características
biológicas. La noción de reproducción celular hace
mención al procedimiento que permite generar
nuevas células a partir de una célula madre. Se
trata de un proceso de división de las células, que
posibilita el crecimiento de los organismos.
En el caso de las células eucariotas, la
reproducción celular suele desarrollarse a través de
la mitosis. Este proceso implica que, cuando una
célula alcanza un cierto grado de desarrollo, se
divide en dos células hijas que son iguales y que
replican la totalidad del ADN de la célula madre.
Otro tipo de reproducción celular es la meiosis. En
este caso, una célula diploide desarrolla dos
divisiones de manera sucesiva y, de este modo,
genera cuatro células haploides. La meiosis, por lo
tanto, implica dos divisiones citoplasmáticas y
nucleares (la meiosis I y la meiosis II) que deriva en
la producción de las células haploides.
La reproducción de las células procariotas, por otra
parte, puede desarrollarse de distintos modos. La
esporulación (implica la producción de esporas), la
gemación (se logra la reproducción a través de
yemas) y la biparticipación (la célula madre se
divide en dos) están entre estos métodos que son
empleados por diferentes clases de seres vivos.
MITOSIS
La mitosis es un verdadero proceso de
multiplicación celular que participa en el desarrollo,
el crecimiento y la regeneración del organismo. Los
pasos de la mitosis son: Profase, Metafase,
Anafase y Telofase, previa a una interfase que es
el estadio en que pasa la célula el mayor tiempo de
su vida. La interfase no es una etapa de la mitosis.
El ciclo celular se cumple en la mayor parte de las
células humanas en un período de 24 horas. En la
interfase o Fase S (8 horas) se produce la
replicación de DNA, la síntesis de proteínas y la
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duplicación de los centriolos. Previo a la interfase
hay un intervalo llamado G1 (11 horas) en donde se
realizan diversas actividades metabólicas y la
célula crece, luego de la interfase hay un intervalo
G2 (4 horas) en donde se aumenta la síntesis de
proteínas y luego se inicia la mitosis (1 hora). Las
células embrionarias después de la fecundación se
dividen en 30 minutos o menos, en este tipo de
células no se produce crecimiento celular, no hay
fase G1 ni G2. Otras células no se dividen como las
nerviosas, y otras se dividen ocasionalmente como
los fibroblastos de la piel.
Etapas de la Mitosis
Profase
Una vez que se duplicó el DNA los cromosomas se
hacen dobles. Son largos y se encuentran
dispersos dentro del núcleo. Al iniciar la mitosis los
cromosomas comienzan a enroscarse, a
contraerse y condensarse y marcan el inicio de la
profase. Cada cromosoma se encuentra formado
por un par de cromátides hermanas unidas por un
centrómero. Cada cromátida hermana no se
considera en esa situación un cromosoma en sí
mismo, sino parte de un cromosoma que
provisionalmente consta de dos cromátides. Al final
los cromosomas se hacen más cortos y más
gruesos. Los centriolos comienzan a separarse
cuando se inicia la formación de los microtúbulos
del huso. Tardíamente el nucléolo desaparece, la
envoltura nuclear se desintegra. Los microtúbulos
del huso se fijan al cinetocoros de cada cromátides
hermana.
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95 SECCION I – “CITOLOGÍA”

Citocinesis

Se divide el citoplasma a la altura del ecuador de la

Metafase
Los cromosomas se alinean en la línea ecuatorial y
su doble estructura es claramente visible. Se debe
a interacciones entre los cinetocoros y los
microtúbulos.
célula y forma dos células hijas de iguales
características que la célula original; a través de un
anillo contráctil de filamentos de actina y miosina II,
que se forma por debajo de la membrana
plasmática. Los microtúbulos del huso
desaparecen, la envoltura nuclear se forma
nuevamente, los cromosomas terminan de
desplegarse y el nucléolo aparece otra vez.

Resumen de la Mitosis
Anafase

Entre el centrómero y el centriolo existen husos

mitóticos que son unos microtúbulos que al iniciar
la anafase hacen que se dividan los centrómeros y
migren las cromátides hacia los polos.

Telofase

Los cromosomas se desenroscan se alargan, un

juego completo de cromosomas llega a cada polo,
comienza a formarse nuevamente la envoltura
nuclear y se inicia la desaparición de los
microtúbulos del huso.

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96 SECCION I – “CITOLOGÍA”

MEIOSIS
Este tipo de división celular ocurre en las células
germinativas. Los pasos de la meiosis son: dos
divisiones meióticas sucesivas y una interfase casi
Cigoteno.- Los cromosomas homólogos de padre
imperceptible previa. La interfase se divide en tres
y madre se acercan en pares se unen y yuxtaponen
fases: Fase G1: caracterizado por el aumento de
estrechamente en toda su extensión, esta
tamaño de célula debido a la fabricación acelerada
alineación recibe el nombre de sinapsis. En el
de organelos, proteínas, y otras materias celulares.
apareamiento entre homólogos también está
Fase S (síntesis): se replica el material genético,
implicada la secuencia de genes de cada
es decir, el ADN dando origen a dos cadenas
cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre
nuevas, unidas por el centrómero. Los
cromosomas no homólogos. Además durante el
cromosomas, que hasta el momento tenían una
cigoteno concluye la replicación del ADN (2%
sola cromátida, ahora tienen dos. Se replica el 98%
restante) que recibe el nombre de zig-ADN.
del ADN, el 2% restante queda sin replicar. La fase
S es más larga que en la mitosis mientras que la
fase G2 es más corta. Fase G2: la célula continúa
aumentando su biomasa.

La profase de la primera división meiótica tiene las

siguientes subetapas: leptoteno, cigoteno,
paquiteno, diploteno y diacinesis.
La primera división meiótica
Se denomina división de reducción ya que el
número de cromosomas pasa de diploide a
haploide. Se inicia igual que en la mitosis con una
interfase o Fase S en donde hay duplicación del
DNA, formando al inicio una estructura doble cada
cromosoma, es decir cuatro cromátides o tétradas.
En la célula humana habrá entonces 23 tétradas o
92 cromátides al inicio de la división.
Profase I
Leptoteno,- Los cromosomas aparecen como
filamentos largos y finos que comienzan a
enrollarse. Cada cromosoma tiene un elemento
axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo,
y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo
largo de los cromosomas van apareciendo unos
pequeños engrosamientos denominados
cromómeros, que corresponden a sectores de
cromatina altamente condensados.
Paquiteno.- Se aparean, cada uno está formado
por 2 cromátides, es decir como son pares habrían
2 centrómeros y 4 cromátides, los centrómeros no
se aparean, se completa la sinapsis y los pares de
cromosomas así alineados se denominan
bivalentes. Los cromosomas comienzan a
engrosarse y acortarse debido a su enrollamiento.
Se inicia el intercambio de material genético. Los
cromosomas homólogos apareados intercambian
fragmentos de cromátides (cross over), recombinan
material genético, estas regiones que entran en
contacto entre sí se denominan quiasmas. La
recombinación genética está mediada por la
aparición entre los dos homólogos de una
estructura proteica de 90nm de diámetro llamada
nódulo de recombinación. En él se encuentran las
enzimas que median en el proceso de
recombinación.

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97 SECCION I – “CITOLOGÍA”
Diploteno.- Al final los cromosomas homólogos se
separan, manteniéndose las cromátides hermanas
estrechamente unidas entre sí. Los cromosomas
homólogos no se separan en su totalidad pues
quedan unidos en los quiasmas.
Diacinesis.- Los cromosomas se acortan más, el
quiasma se desplaza hacia los extremos, se rompe
la membrana nuclear y las fibras del huso
comienzan a aparecer. Los centríolos duplicados
se desplazan hacia los polos y se forman los rayos
astrales. Desaparece el nucléolo.
Metafase I
Las tétradas o cromátides de cromosomas
homólogos se alinean a lo largo del ecuador de la
célula, es decir las cromátides maternas están a un
lado de la línea y las paternas al otro; fijadas a los
microtúbulos del huso por su cinetocoros.
Anafase I
Comienzan a migrar las cromátides con su
estructura doble siguiendo cada huso hacia los
polos, sin la división del centrómero, por lo tanto las
cromátides de la madre irán al un polo y las
cromátides del padre irán al otro, dando como
resultado células hijas genéticamente desiguales.
Las cromátides hermanas no se separan aún.
Telofase I
Los dos núcleos hijos se separan entre sí, los
microtúbulos del huso desaparecen y se
reconstruye la membrana nuclear. Cada núcleo
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tiene un número haploide de cromosomas (23),
pero todavía contienen dos cromátides hermanas
unidas por un centrómero (46). Se termina la I
división con la citocinesis.
Resumen de la Primera División Meiótica:
Segunda división meiótica
No hay duplicación de DNA, los cromosomas de
estructura doble se separan por su centrómero en
forma longitudinal, en la profase II no hay
apareamiento de cromosomas homólogos, ni
entrecruzamiento, ni recombinación genética, los
cromosomas se condensan de nuevo, los
microtúbulos del huso se forman otra vez y se fijan
a las cromátides hermanas. En la metafase II las
cromátides están de dos en dos alineadas a lo largo
del ecuador de la célula, con las cromátides
hermanas de cada cromosoma unidas a los
microtúbulos del huso que llevan hacia polos
opuestos. En la anafase II las cromátides
hermanas migran hacia los polos y en la telofase II
se restituye la membrana nuclear, los cromosomas
se alargan y se realiza la citocinesis. La meiosis II
es similar a la mitosis. Al término de las dos
divisiones sucesivas se producen 4 células hijas
haploides con cromosomas diferentes entre sí, y 23
cromosomas en cada una.
Los cromosomas X y Y no son homólogos, pero
disponen de segmentos homólogos en los
extremos de los brazos cortos y sólo se aparean en
dichas regiones. El oocito primario se convertirá
luego de las dos divisiones meióticas en un oocito
maduro y tres cuerpos polares que degeneran. El
espermatocito primario luego de las dos divisiones
PREUNIVERSITARIO
98 SECCION I – “CITOLOGÍA”
meióticas se convertirá en cuatro espermatozoides:
2 con 22 cromosomas y un cromosoma X y 2 con
22 cromosomas y un cromosoma Y.
Importancia de la meiosis
Proporciona la constancia del número de
cromosomas de generación en generación.
Permite la distribución de cromosomas al azar.
Produce una recombinación del material
genético.
Las alteraciones de la meiosis provocan gametos
con cromosomas anormales, una de las fallas es la
no disyunción o sea la falta de separación de
cromátides en pares, que suele ocurrir con el
aumento de la edad materna. Por ejemplo: 23 con
22 = monosomía (45). 23 con 24 = trisomía (47).
Cuando la no disyunción del cromosoma 21 tiene
lugar en la mitosis da como resultado el
mosaicismo, que se caracteriza porque unas
células tienen un número anormal de cromosomas
y otras no.
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