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Biologia CTP
Biologia CTP
El universo se formó hace 13 mil millones de años, nuestro planeta hace 4 600
millones de años; los primeros seres vivos aparecen en la Tierra hace 3 500
millones de años, para ser más exactos, una bacteria quimiolitótrofa hace 3 235
millones de años en Australia. Nosotros, los humanos, como subespecie Homo
sapiens sapiens, aparecimos en África tan solo hace unos 200 000 años.
Luego Aristóteles (384 a. C.) se dedica a estudiar todo lo que crece y se repro-
duce y funda la zoología y la biología, la más grande ciencia que de ahora en
adelante estudiará a la diversidad de los seres vivos.
Ante tanta complejidad de seres vivos surgen las ramas de la biología, desde
la botánica (Teofrasto) hasta la biotecnología de hoy. En 1859, Charles Darwin
publica El origen de las especies, dando inicio a la biología moderna; poco después,
en 1866, Gregor Mendel publica su Hibridación en guisantes y funda la genética.
En 1869 Misher descubre los ácidos nucleicos y en 1953 Watson y Crick descifran
la estructura y composición del ácido desoxirribonucleico y el ácido ribonucleico.
En 1973 S. Cohen y H. Boyer comienzan la era de la ingeniería genética y en
1984 Alec Jeffreys inicia la biotecnología moderna. Hoy los transgénicos, la clona-
ción, la terapia genética, la biomedicina, los xenotransplantes, la nanotecnología,
la biorremediación, la biolixiviación, la biología ambiental y hasta la exobiología
acaparan cada vez más la atención de muchos jóvenes que quieren ser científicos.
Estos y otros temas fascinantes, como la citología, la anatomía, la ecología y
otros los ponemos a tu alcance estimado(a) alumno(a) ceprevino. No existe más
grande desarrollo personal, profesional, espiritual, científico y tecnológico que
aprender biología o ser profesor de biología, pues esta madre de todas las cien-
cias te explicará todo lo que quieras saber de los seres vivos: origen, evolución,
taxonomía, fisiología, nutrición, comportamiento, etc.
Te damos la bienvenida al CEPREVI, te invitamos a disfrutar de la ciencia que
estudia a los seres vivos y deseamos vivamente tu pronto ingreso. Las aulas de la
Universidad Nacional Federico Villarreal te están esperando para hacer de ti un
excelente profesional.
LOS PROFESORES
Índice
UNIDAD 1
Introducción a la biología
1. DEFINICIÓN
La biología es la ciencia que estudia todo lo referente a la estructura y comporta-
miento de los seres vivos que habitan en la Tierra. El término biología fue popu-
larizado por Treviranus y Lamarck en 1801, que etimológicamente proviene de
las raíces griegas bio (vida) y logos (tratado, estudio, discurso).
3. ORIGEN DE LA VIDA
Sobre el origen de la vida, a lo largo de la historia de la biología se han elaborado
diferentes teorías, algunas de las cuales se detallan a continuación.
3.1. CREACIONISMO
Sostiene que la vida apareció por la voluntad de Dios (ente superior e inma-
terial), quien la otorga a una porción de materia después de haber creado
esta (teoría dogmática). Actualmente los fundamentos del creacionismo son
ignorados por la mayor parte de la comunidad científica porque no pueden
ser sometidos a una verificación experimental. Pío XII declaró en la encíclica
Humanis Generis la compatibilidad del cristianismo con el origen del cuerpo
humano a partir de otros seres vivientes. La evolución era admisible para la fe
católica, pero la parte espiritual del hombre no podía surgir por pura emer-
gencia de la materia.
Juan Pablo II, en un discurso del 22 de octubre de 1996, reafirmó que la evo-
lución es hoy en día más que una hipótesis, aunque no existe una teoría evolutiva
satisfactoria.
Cámara de
destellos eléctricos
Condensador Flujo de
Cámara de ebullición agua fría
Agua
Las moléculas
orgánicas aparecen
después de
unos días.
gía para el origen de la vida. Corliss mantuvo la noción de Oparin de que los
primeros organismos habrían sido heterótrofos.
Günter Wachtershäuser en 1988 planteó la hipótesis de que los primeros
organismos serían de tipo termófilos y, a diferencia de lo expuesto por Oparin y
Corliss, serían quimioautótrofos (metabolismo de partículas sólidas de sulfuros
de metales de transición, principalmente sulfuro de hierro). Los iones metálicos
en los sulfuros desempeñarían el papel de catalizadores ya que en condiciones
prebióticas no existían enzimas.
Biología 7
Geospiza
difficilis
Geospiza
fuliginosa Geospiza
scandens
Geospiza
fortis Geospiza
conirostris
Geospiza
magnirostris Camarrhynchus
crassirostris
Sudamericano
Islas
Continente
Piranoloxias
inornata Camarrhynchus
pauper
Certhidia
olivacea
Camarrhynchus
Camarrhynchus parvulus
pallidus
Camarrhynchus
heliobates
UNIDAD 2
Ser vivo
DEFINICIÓN
Un ser vivo es un ente con organización compleja, capacidad de reproducción,
actividad metabólica, de relación y movimiento.
2. REPRODUCCIÓN
Es un proceso natural autodirigido para aumentar el número de individuos, ase-
gurando así la continuidad (perpetuidad) de la especie.
Existen dos tipos de reproducción: asexual y sexual.
TRANSVERSAL LONGITUDINAL
E Gemación F Fragmentación
2.1.2. Gemación
El progenitor forma una yema o brote (hijo), se divide el núcleo y uno de ellos
se integra a la yema (brote), y así sucesivamente; posteriormente crecerá hasta
adquirir el tamaño adulto. Ejemplo, levadura (hongo unicelular), esponja (porí-
fero) e hidra (cnidario).
2.1.3. Esporulación (fisión múltiple)
El progenitor forma esporas (hijos), que pueden ser exógenas o endógenas (for-
man un esporangio). Se presenta en los protozoarios esporozoos (plasmodio,
causante del paludismo), hongos y algas.
12 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
3. METABOLISMO
Es el conjunto de transformaciones de materia y energía controladas por enzi-
mas. Es un proceso continuo e indiviso que hace posible el crecimiento, desarro-
llo, conservación y reparación celular.
4. REACTIVIDAD (RELACIÓN)
Capacidad de reaccionar (respuesta) ante la acción (estímulo); puede ser la irri-
tabilidad o la adaptación.
La irritabilidad es una respuesta específica ante un estímulo temporal y tran-
sitorio. Ejemplo: cuando una persona tiene contacto con la malagua o con la
ortiga.
La adaptación es una respuesta ante un estímulo constante y permanente que
modifica una forma de vida para adecuarse al estímulo, porque de lo contrario
emigra o se muere. Ejemplo: si una persona de la costa se va a vivir a la sierra, se
produce un aumento de eritrocitos, debido a que en la altura la presión parcial
de O₂ disminuye.
5. MOVIMIENTO
Es un cambio de posición con respecto a un punto.
En los vegetales, los movimientos son leves y escasos; se manifiestan como
torsiones, curvaturas y plegamientos. Pueden ser tropismos, taxismos y nastias.
• Tropismos: movimientos de orientación que se manifiestan como creci-
miento y son irreversibles. Ejemplos: geotropismo de la raíz, fototropismo
del tallo.
• Taxismos: movimientos de traslación, propios de organismos unicelulares.
Ejemplo: fototaxia de la euglena.
Los tropismos y los taxismos son positivos si se orientan o se desplazan
hacia el estímulo en referencia y son negativos en caso contrario.
• Nastias: movimientos de apertura o cierre independientes de la dirección del
estímulo, temporales o reversibles. Ejemplo: el plegamiento de las hojas de
trébol en el atardecer.
En los animales existen movimientos de orientación y de traslación (loco-
moción); sin embargo, existen especies sésiles o sedentarias (fijas a una superfi-
cie) como la esponja (porífero) y el coral (cnidario).
Biología 15
6. OTRAS CARACTERÍSTICAS
6.1. REGULACIÓN INTERNA (HOMEOSTASIS)
Tendencia a mantener constantes las condiciones de su ambiente interno, con
independencia de su ambiente externo. En el hombre la homeostasis se logra
por la integración de la actividad refleja (sistema nervioso), hormonal (sistema
endocrino), regulación del volumen, la composición normal de los líquidos
corporales (aparato excretor) y la regulación intrínseca de los sistemas de cada
célula (estimulación-inhibición e inducción-represión).
6.2. EVOLUCIÓN
Cambios en los caracteres de un ser vivo o de poblaciones, ocurridos en el curso
de sucesivas generaciones de descendientes.
Descendientes
directos
Australophitecus Homo Hábilis Homo Ergaster Homo Erectus Homo Antecessor Homo Sapiens Cromagnon Sapiens Sapiens
5 millones de años 2 millones de años 1,2 millones de años 1 millón de años 800.000 años 50.000 años
16 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
UNIDAD 3
Biomoléculas I
1. BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS
Compuestos con moléculas pequeñas y simples, sin enlaces carbono-carbono,
átomos unidos por enlaces iónicos o covalentes, baja polaridad, bajo grado de
disociación. Ejemplos: agua, sales minerales, O₂, CO₂.
1.1. AGUA
La molécula de agua (H₂O) es covalente y dipolar. Es dipolar pues el ángulo for-
mado entre los dos átomos de H es de 104,5° y la mayor electronegatividad que
posee el átomo de O, en respuesta de una mayor densidad electrónica, se manifiesta
en una doble carga parcial negativa y una carga parcial positiva en los átomos de H.
Debido a la naturaleza dipolar, entre las moléculas de agua se establecen enla-
ces débiles conocidos como puentes de hidrógeno, de tal manera que una molé-
cula de agua puede estar rodeada de 4 moléculas de agua.
H+ H H H H
O O
0,96 A
H H
104,5º
=0 O
H H H H
H+
O O
Por ser dipolar, el agua:
• Es buen disolvente: disocia a los componentes iónicos (electrolitos) en
catión y anión y los mantiene separados (constante dieléctrica)
• Es atraída electrostáticamente por los compuestos polares (pues posee
cargas parciales, como las proteínas) y forma una envoltura de moléculas de
agua (solvatación).
Biología 17
2. BIOMOLÉCULAS ORGÁNICAS
Son compuestos con moléculas grandes y complejas con enlaces carbono–car-
bono (forman un “esqueleto”), átomos unidos por enlaces covalentes, baja pola-
ridad (bajo grado de disociación). Ejemplo: glúcidos, lípidos, proteínas y áci-
dos nucleicos.
2.1. GLÚCIDOS
Compuestos ternarios (C, H, O) conocidos como carbohidratos (Cⁿ(H₂O)ⁿ),
mayormente solubles en agua. Predominan tres elementos primarios y respon-
den a la fórmula general (CH₂O)ⁿ. Son fuente de energía (4 Kcal-g), como el
almidón (plantas) y el glucógeno (animales) o tienen función estructural, como
la celulosa en la pared celular de las plantas y la quitina en la pared celular de los
hongos y el exoesqueleto de artrópodos.
Los glúcidos, por su posibilidad de hidrólisis, se clasifican en monosacári-
dos, oligosacáridos y polisacáridos.
2.1.1. Monosacáridos (azúcares simples)
Glúcidos, blancos y dulces (azúcares). Presentan los grupos aldehídos (–COH) o
cetonas (–CO–) y varios grupos alcohol (–OH). Son agentes reductores (ceden
electrones a otro compuesto o elemento), por los grupos aldehidos o cetonas, y
18 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
solubles en el agua, por los grupos alcohol. Desvían la luz polarizada (óptica-
mente activos) hacia la derecha (dextrógiros, +52°, dextrosa o glucosa) o hacia
la izquierda (levógiros, –92°, levulosa o fructosa).
2.1.1.1. Clasificación de monosacáridos
• Por su número de carbonos: triosas (3C: gliceraldelhido, dihidroxicetona),
tetrosas (4C: eritosa, eritrulosa), pentosas (5C: ribosa, desoxiribosa, ribu-
losa), hexosas (6C: glucosa, galactosa, fructosa).
• Por su grupo funcional: aldosas (gliceraldehído, eritrosa, ribosa, desoxi-
ribosa, glucosa, galactosa) y cetosas (dihidroxicetona, eritrulosa, ribulosa,
fructosa).
A los monosacáridos se les representa mediante una fórmula general, fór-
mula de cadena abierta, fórmula cíclica (en anillo).
2.1.2. Oligosacáridos
Glúcidos formados por un pequeño número de monosacáridos (disacáridos, tri-
sacáridos, tetrasacáridos).
Los disacáridos resultan de la condensación de 2 monosacáridos (azúcares
simples), mediante un enlace glucosídico. Como ejemplo tenemos: la maltosa
(azúcar de malta) proviene de hidrólisis enzimática o digestión del almidón y
está formada de dos moléculas de glucosa; la sacarosa (azúcar común), de fruc-
tosa y glucosa; la lactosa (azúcar de la leche), de galactosa y glucosa.
Biología 19
1 4 HOH 1 O 4 HOH
Maltosa Lactosa
Amilopectina
2.2. LÍPIDOS
Compuestos ternarios (C, H, O) insolubles en el agua (carecen de cargas parcia-
les) y solubles en solventes orgánicos (acetona, cloroformo, alcohol, bencina).
Son fuentes de energía (9,5 kcal-g), con función estructural (membranas celula-
res), función hormonal, reserva energética (grasas), y emulsionante (ayudan al
transporte y la absorción de ácidos grasos).
Se clasifican en lípidos simples, lípidos compuestos y lípidos isoprenoides.
2.2.1. Lípidos simples
2.2.1.1. Glicéridos
Son ésteres de ácido graso y glicerol (propanotriol, glicerina).
Los ácidos grasos son hidrocarburos que contienen el grupo carboxilo; res-
ponden a la fórmula: CH₃–(CH₂)ⁿ–COOH. Los más frecuentes poseen entre 16
a 18 carbonos; pueden ser saturados e insaturados. Los saturados (solo enlaces
simples), como el ácido palmítico (16C), ácido esteárico (18C), se presentan en
la grasa animal. Los insaturados (con enlaces simples y algunos enlaces dobles),
como los ácidos linoleico (18C) y oleico (18C), se presentan en el aceite vegetal
y aceite de pescado.
El triglicérido (triacilglicerol) es la grasa neutra que más abunda en la natu-
raleza, representa una gran reserva energética. Constituye la grasa animal y el
aceite vegetal, es producto de la condensación del glicerol (1) y ácidos grasos (3),
mediante enlaces éster (3).
2.2.1.2. Ceras
Son ésteres de ácido graso con un alcohol monohidroxilado de cadena larga.
Ejemplos: cera de las abejas, lanolina (en lanas) y cutina (en la epidermis del
tallo, hoja y flor; reduce las pérdidas de agua de la transpiración).
2.2.2. Lípidos complejos
Lípidos constituidos por ácidos grasos, glicerol y otros compuestos. Comprende los
fosfolípidos y los glucolípidos.
2.2.2.1. Fosfolípidos (fosfoacilglicéridos)
Son diglicéridos con un grupo fosfato; presentan extremo polar (grupo fosfato,
hidrófilo) y resto neutro, constituyendo una molécula anfipática.
2.2.2.2. Glucolípidos
Poseen la unidad ceramida (ácidos grasos y esfingosina; amino–dialcohol) y un
carbohidrato; son moléculas anfipáticas por su extremo polar (carbohidratos) y
el resto neutro (ácidos grasos). Abundan en las membranas del sistema nervioso
central. Ejemplos: cerebrósidos (presentan galactosa), gangliósidos (membrana
plasmática, transporte de iones) y esfingolípidos (vaina de mielina: neuronas).
2.2.3. Lípidos isoprenoides
Lípidos sin ácidos grasos ni glicerol, son oleosos e insolubles en el agua. Sinte-
tizados o constituidos a partir del isopreno (C₅H₈) hidrocarburo con gran ten-
dencia a polimerizarse. Ejemplos: esteroides y carotenoides.
• Los esteroides contienen como núcleo químico al ciclopentano perhidro-
fenantreno (ABCD). Ejemplos: colesterol, hormonas sexuales, ácidos biliares,
vitamina D, corticosteroides, etc.
• Los carotenoides son pigmentos vegetales como el betacaroteno (provita-
mina A, anaranjado), xantófila (amarillo) y licopeno (rojo). Se representan
en plantas y animales.
CH3 C D
A B
HO Colesterol
Tarea: Leer y repasar Anexo n.° 2 (página 142).
22 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
UNIDAD 4
Biomoléculas II
2.3. PROTEÍNAS
Macromoléculas (polímeros) formadas por aminoácidos (monómeros) unidos
por enlaces peptídicos; poseen elevado peso molecular. Son compuestos cons-
tituidos por C, H, O y N (cuaternarios) y también P y S. Tienen función con-
tráctil (músculos: actina, miosina), estructural (elastina, colágeno, queratina),
de defensa (anticuerpos), hormonal (insulina, somatomedina), catalizadora
(enzimas), transportadora (hemoglobina, hemocianina), almacenadora (mio-
globina) y también son fuente energética (4,3 kcal-g).
Los aminoácidos son compuestos nitrogenados formados por el grupo
amino (–NH₂), grupo carboxilo (–COOH) y radical orgánico o cadena late-
ral (R), unidos al carbono alfa; son moléculas anfóteras (su grupo carboxilo se
comporta como ácido y su grupo amino con base).
H₂N C COOH
R Aminoácido
El radical orgánico o cadena lateral (R) es específico para cada uno de los 20
aminoácidos naturales que se han encontrado formando parte de las proteínas.
De acuerdo al resto o cadena lateral, los aminoácidos se agrupan en:
• hidrofóbicos (glicina, alanina, valina, leucina);
• hidroxilados (serina, treonina);
• polares (lisina, ácido aspártico);
• azufrados (cisteína, metionina);
• aromáticos (fenilalanina, triptófano, tirosina); e
• iminoácidos (prolina).
Biología 23
O COOH O COOH
II H I II H I
C – OH+H–N– CH C– N – CH + H2O
I I I I
H2N– CH CH2OH H2N– CH CH2OH
I I
CH3 CH3
Alanina Serina Alanilserina (Ala-Ser);
un dipéptido
aminoácidos de fijación
enzima substrato
(detalle del centro activo) aminoácidos
catalizadores enlaces débiles
enzima + substrato
enzima + producto
enzima producto
(detalle del centro activo)
ADN ARN
Acido ortofosfórico OH OH
O P OH O P OH
OH OH
Ribosa HOCH2
O
OH
No
H H
Pentosa OH OH
HOCH2 OH
O
Desoxirribosa H
H H
H
No
OH H
Adenina NH2 NH2
C N C N
N C N C
CH CH
C C N C C
Bases H N N
H N
H H
púricas O O
H C N H C N
N C N C
Guanina CH CH
C C C C
N N N N
H2N H H2N H
O
Timina
C
H
N C
CH3 No
C C
O N H
H
NH2 NH2
C H C H
Bases Citosina N C N C
pirimidínicas
C C C
O N H O N H
H
H
O
H O H
N C
No
Uracílo C C
O N H
H
El modelo que representa al ADN se conoce como doble hélice (J. Watson y
F. Crick, 1953).
El ADN está formado de 2 cadenas helicoidales dextrógiras de orientación
antiparalela y unidas por enlaces débiles (puentes de hidrógeno) que se estable-
cen entre pares de bases nitrogenadas complementarias: la adenina (A) se une
a la timina (T) mediante dos puentes de hidrogeno, y la guanina (G) se une a la
citosona (C) mediante tres puentes de hidrógeno.
Ácido desoxirribonucleico
Enlaces de hidrógeno
(anticodón, en el asa dos) que sirve para unirse al codón del ARN mensajero
durante la traducción. Ejemplo: el anticodón 3’–CGC–5’ es complementario
del codón para la alanina.
• ARN ribosomal (ARNr)
Forma gran parte de los ribosomas, en cuya superficie se realiza la síntesis de
proteínas. Es sintetizado (transcripción) en el nucleolo (bucles de cromatina:
segmentos del ADN).
2
UAC
Complejo
de
iniciación
(705)
ARN
50S mensajero
5º 3º
Codón de Codón
iniciación siguiente
5º 3º
30S
Formación del complejo de iniciación.
Sitio P Sitio A
F-Met-ARNt
deacilado
5º 3º
Dipeptidil
ARNt 2
Primer paso de la etapa de alargamiento.
3º 5º 3º
5º 3º
5º 3º
Disociación de
componentes
5º 3º
Biología 31
UNIDAD 5
Célula procariota
Membrana externa
Capa de peptidoglicano
Membrana interna
Bacteria Bacteria
gram-negativa gram-positiva
32 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
Polisacárido capsular
Proteína capsular
Cápsula
Ácido lipoteicoico
Polisacárido capsular
Cápsula
Canal de porina Lipopolisacárido
(antígeno o somático)
1.9. CIANOBACTERIAS
Eubacterias gramnegativas unicelulares o talosas (laminares; unicelulares unidas
por una matriz gelatinosa).
La pared celular (aminoazúcares, pectina, hemicelulosa) rodeada por una
vaina mucoide (polisacáridos).
El citoplasma posee membranas tilacoidales (fotosíntesis) con pigmentos
fotorreceptores: ficocianina (azul) y clorofila a (verde azulada).
Ejemplo: “cushuro” (nostoc) en las lagunas andinas, comestible. Chrococcus y
Gloeocapsa son colonizadores de rocas y suelos húmedos.
1.10. ARQUEOBACTERIAS
Son las bacterias ancestrales unicelulares.
La pared celular con pseudopéptidos glucanos. La membrana celular con
lípidos diferentes a los de la membrana celular de las eubacterias. Secuencia
estructural de ácidos nucleicos diferente a la de los ácidos nucleicos de las
eubacterias.
36 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
Habitan ambientes semejantes a los que existían hace tres mil millones de
años. Pueden ser:
• Termoacidofilas extremas: habitan en manantiales muy ácidos y muy calien-
tes (85 a 90 °C) como las fuentes sulfurosas del parque Yellowstone (EUA).
• Metanógenas: habitan en ambientes anóxicos (sin O₂) como desagües, pan-
tanos, tubo digestivo humano (colon). Sintetizan CH₄ a partir de CO₂ y H₂.
• Halofilas extremas: habitan en ambientes acuáticos con altísimo grado de
salinidad (210 a 250 g/l); algunas poseen bacteriorrodopsina (pigmento púr-
pura fotosintetizador) en su membrana celular.
2. VIRUS
El término virus (latín) significa «veneno o líquido venenoso», se aplicó a los
productores de enfermedades que no se observaban con el microscopio óptico y
no se podían cultivar en los medios habituales en el laboratorio.
Se considera a Ivanowsky (1892) como el pionero de la virología, por demos-
trar que la enfermedad mosaico del tabaco podía trasmitirse a plantas sanas a
través de la savia después de haberla hecho pasar por filtros que retenían a las
bacterias conocidas. Stanley (1935) aísla y cristaliza el virus del mosaico del
tabaco; cuando estos cristales se introducen en la célula hospedera específica, se
reproducen (replicación) y producen los síntomas de la enfermedad; la cristali-
zación los aleja de los seres vivos y los acerca a los minerales.
Loffer y Frosch identificaron el primer virus capaz de infectar animales (de la
fiebre aftosa); Wedd y Carroll, el primero en el ser humano (de la fiebre amarilla).
Los virus son agregados supramoleculares heterogéneos nucleico-proteicos,
considerados también como microorganismos acelulares, que utilizan aminoá-
cidos, nucleótidos, enzimas, ribosomas de la célula infectada (parásitos obliga-
dos). Tienen forma esferoide, abastonada cuboide y su tamaño varía entre 20 a
400 nm (nanómetros); el virus del resfriado común (20 a 300 nm) puede verse
con la ayuda del microscopio electrónico y el virus de la viruela (350 a 400 nm)
con un microscopio compuesto.
Los virus son mutantes y muy específicos porque infectan determinada célula
de animales, hongos, plantas y bacterias.
Son sensibles a la acción del ácido clorhídrico diluido, hipocloritos y yodofor-
mos (utilizados como antisépticos), pero no sensibles a la acción de los antibióticos.
El interferón es una proteína producida por la célula infectada que dificulta la
multiplicación viral (replicación).
Sobre el origen de los virus, muchos consideran que son fragmentos de áci-
dos nucleicos que escaparon de organismos celulares debido a la similitud gené-
Biología 37
tica entre el virus y la célula que infecta y otros consieran que son producto de
un proceso evolutivo retrógrado a partir de bacterias patógenas.
2.1. ESTRUCTURA VIRAL
2.1.1. Cápside
Cubierta proteica constituida por capsómeros (una proteína). Posee enzimas y
aglutinantes que permiten al virus penetrar en la célula que parasita; la infecti-
vidad del virus está en el ácido nucleico que inyecta el virus maduro (virión).
2.1.2. Ácido nucleico
Puede ser el ARN o el ADN, es el material genético (genoma) y se ubica en la
parte central (core). En algunos virus, el ácido nucleico está dentro de la cápside
y forma el nucleocápside (virus del mosaico del tabaco).
• Envoltura. Se presenta en algunos virus. Es de naturaleza lipoproteica; pro-
viene de la célula infectada. Algunas veces presentan proyecciones glucopro-
teicas que facilitan la fijación a la célula hospedera. Ejemplos: virus del her-
pes, virus de la gripe y virus del sida.
Virus de la hepatitis
envuelta membranosa
envuelta proteica
cápsido
ARN asociado a
nucleoproteínas
enzima polimerasa
38 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
175 A
ARN
Bacteriófago
cabeza
eje tubular
vaina
fibra
placa caudal
basal
espinas
basales
Biología 39
2.3. CLASIFICACIÓN
2.3.1. Por el tipo de ácido nucleico
• Ribovirus: tienen ARN. Ejemplos: virus de la poliomielitis, hepatitis A, sida,
fiebre amarilla, dengue, rabia, sarampión, gripe, mosaico del tabaco.
• Desoxiribovirus: tienen ADN. Ejemplos: virus de la viruela, herpes, adeno-
virus, hepatitis B, Epstein-Barr, bacteriófago T4.
2.3.2. Por los seres vivos que invaden
• Zoófagos: animales.
• Fitófagos: vegetales.
• Micófagos: hongos.
• Bacteriófagos: bacterias.
2.3.3. Por la célula que invaden
• Linfotrópicos: linfocitos (VIH).
• Dermotrópicos: células de la piel (sarampión).
• Neurotrópicos: células nerviosas (poliomielitis).
• Viscerotrópicos: células de las vísceras, estómago, intestino, etc. (hepatitis).
• Pantotrópicos: atacan a varias células diferentes a la vez (Epstein-Barr).
• Neumotrópicos: células de los pulmones (neumonía).
Transcriptasa
inversa
2. El virus penetra en el citoplasma de la
célula huésped y sale de la cápside.
2
8
8. El virus emerge por "gemación" de la célula
huésped, rodeándose de la envoltura viral
en proceso.
42 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
3. VIROIDES
Partículas nucleicas infecciosas de células vegetales, constituidas por ARN circu-
lar o lineal (250 a 400 nucleótidos), carecen de cápside. Su tamaño varía entre 3
a 5 nm. Descubiertos por Diener (1971). Son parásitos obligados porque viven y
se reproducen (replicación) intracelularmente (núcleo).
Ejemplos: viroide PSTV, causante de la enfermedad tubérculo fusiforme de
la papa y de la atrofia del crecimiento del tomate; viroide del Cadang-Cadang
(palmera cocotera).
4. PRIONES
Partículas proteínicas constituidas por aminoácidos (208), carentes de ácidos
nucleicos. Descubiertos por Prussinier (1977). Son parásitos obligados y cau-
santes de enfermedades degenerativas cerebrales como la “picazón” (scrapie) en
las cabras y las ovejas, encefalopatía espongiforme bovina (“enfermedad de las
vacas locas”), encefalopatía espongiforme humana (enfermedad de Creutzfeldt-
Jacob).
Biología 43
UNIDAD 6
Célula eucariota
1. RESEÑA HISTÓRICA
El término célula (del latín cella: espacio vacío) fue utilizado por primera vez por
R. Hooke (1665) al observar, mediante lentes de aumento, la textura del corcho
(felema, células muertas).
A. Leeuwenhoek (1684), quien perfeccionó el microscopio, descubre células
libres en una gota de agua («animáculos», actualmente protozoarios).
R. Brown (1831) descubrió el núcleo al estudiar la epidermis de la orquídea.
T. Schleiden (1838) y T. Shwann (1839) formularon la teoría celular: «Los
organismos vivos están constituidos por células». Esta teoría fue ampliada por
R. Virchow (1855), al afirmar que toda célula proviene de otra célula (Omnis
cellula e cellula).
En la actualidad, la teoría celular establece que:
• La célula es la unidad más pequeña de la vida.
• La célula es la unidad morfológica y fisiológica del ser vivo.
• Las propiedades de un ser vivo dependen de sus células individuales.
• La célula se origina solamente de otro célula y su continuidad se mantiene a
través del material genético.
La célula eucariota es la más evolucionada, posee organización nuclear, orga-
nelas y organoides; su material genético (ADN) está aislado del citoplasma por
una envoltura (carioteca) configurando el núcleo. Es constituyente del cuerpo
de los seres vivos integrantes de los reinos: protistas (algas, protozoarios), fungi
(hongos), plantas y animales.
desmosoma retículo
endoplasmático
granular
tonofilamento
vesícula nucleolo
envoltura
nuclear
centriolo
membrana centrosfera
plasmática
aparato de Golgi
citoplasma
núcleo
cromatina
mitocondria
ribosoma
retículo
Célula vegetal endoplasmático
liso
lámina media
pared celular
membrana plasmática
aparato
de Golgi vesícula
ribosoma
mitocondria
nucleolo
cromatina vacuola
envoltura
nuclear
cloroplasto
retículo
endoplasmático
granular
hialoplasma
retículo
endoplasmático
liso pared celular
núcleo
citoplasma
Biología 45
2.3. CITOPLASMA
Porción comprendida entre la membrana celular y el núcleo; presenta al citosol,
citoesqueleto, sistema de endomembranas, organelas, organoides e inclusiones.
46 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
Fosfolípido
Proteína globular
Segmento hidrofóbico
de la proteína
alfa-hélica Colesterol
Representación esquemática tridimencional y transversal del modelo del mosaico de proteínas glo-
bulares en una matriz de lípidos. (Tomado de S. J. Singer y G. L. Nicholson. Science. 175:720, 1972.)
Nótense los distintos tipos de moléculas asociadas en la bicapa de lípidos y en la proteína represen-
tada, propias de la capa exterior o de la capa interior.
2.3.4.4. Peroxisomas
Organela unimembranosa, vesiculosa, contiene peroxidasas que producen
H₂O₂ al oxidar ácidos grasos; dicho compuesto es tóxico, por lo que es desdo-
blado en H₂O y O₂ por la catalasa.
2.3.4.5. Glioxisoma
Organela unimembranosa, esferoidea, propia de la célula vegetal (semilla); sus
enzimas transforman los lípidos en glúcidos (durante la germinación).
2.3.4.6. Vacuola
Organela unimembranosa. En la célula vegetal son grandes, abundantes y se
fusionan en una sola, contiene agua (presión hidrostática: turgencia), solutos y
algunos pigmentos (antocianina: azul o violeta). En la célula animal, las vacuo-
las (alimenticias, digestivas o de desecho) son pequeñas y escasas; los proto-
zoarios poseen vacuolas contráctiles (balance hídrico).
2.3.5. Organoides
Estructuras no membranosas, son asociaciones supramoleculares.
2.3.5.1. Ribosomas 80s
Organoides formados por esférulas (mayor y menor), constituidos por ARNr y
proteínas. Se disponen en grupos (polisomas) o se unen al retículo endoplasmá-
tico (RER). Es el lugar de la síntesis de proteínas (traducción).
2.3.5.2. Centrosoma
Organoide formado por centriolos (2) y material pericentriolar. Los centrio-
los (diplosoma) intervienen en la división celular (mitosis y meiosis); pueden
servir como cuerpo basal, donde se forma un flagelo o un cilio; las células de
los fungias (hongos) y las antófitas (plantas con flores) carecen de centriolos. El
material pericentriolar organiza los microtúbulos y de él surgen los que forman
huso acromático (mitosis, meiosis).
2.3.6. Inclusiones citoplasmáticas
Son sustancias de reserva, producto del metabolismo celular, en las células vege-
tales (almidón, aceite), células fúngicas (glucógeno, lípidos), células animales
(glucógeno, grasas).
Biología 49
2.4. NÚCLEO
Estructura característica de las células eucariotas; es generalmente esferoideo,
único o múltiple y de posición central o periférico.
2.4.1. Estructura
El núcleo está constituido por carioteca, carioplasma, nucléolo y cromatina.
• Carioteca (membrana nuclear). Envoltura formada por membranas (externa
e interna), presenta poros (ánnuli, es un complejo proteínico) para el inter-
cambio de materiales entre el núcleo y el citoplasma.
• Carioplasma (nucleoplasma, cariolinfa o jugo nuclear). Es una disolu-
ción coloidal en estado de gel, contiene enzimas, nucleótidos, ácido fosfó-
rico e iones para la síntesis de ADN y ARN. Es el medio donde se realizan
los procesos de replicación (síntesis de ADN) y la transcripción (síntesis
de ARN).
• Nucléolo. Corpúsculo esferoideo constituido por bucles de cromatina de las
fibras de cromatina (región organizadora del nucléolo: RON). A partir de
estos bucles se sintetizan moléculas de ARN ribosomal (ARNr), las que con-
juntamente con proteínas forman las subunidades.
• Ribosómicas (esférulas), que luego abandonan el núcleo a través de los poros
(annuli) y posteriormente se ensamblan, originándose los ribosomas.
• Cromatina. Material genético constituido por ADN, proteínas histónicas
y proteínas no histónicas. Las histonas son proteínas que se agrupan por
su peso molecular en H1, H2A, H2B, H3 y H4. La H1 es la única que tiene
secuencia típica para cada especie, de acuerdo al proceso evolutivo.
La cromatina presenta formaciones granulares llamadas nucleosomas, que
resultan de la asociación del ADN y las histonas (2 de cada una, excepto la H1,
que se localiza entre los nucleosomas).
Las fibras de cromatina se condensan al inicio de la división celular
(mitosis y meiosis) formando los cromosomas y se descondensan al final
del proceso.
2.4.2. Funciones
Regula los procesos vitales de la célula. Interviene en la división celular (carioci-
nesis) y los procesos de la herencia mediante los cromosomas. Es el lugar donde
se realiza la replicación (síntesis del ADN) y la transcripción (síntesis del ARN
mensajero, de transferencia y ribosomal).
50 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
2.5. CROMOSOMAS
Cuerpos filamentosos que se forman al condensarse las fibras de cromatina al inicio
de la división celular (cariocinesis). Su morfología se observa mejor en la metafase.
2.5.1. Partes del cromosoma
Centrómero y brazos. El centrómero es una esférula de ADN o constricción pri-
maria y contiene cinetocoros (proteínas). Los brazos (2) están a ambos lados del
centrómero y pueden presentar estrechamientos o constricciones secundarias. La
fibra de cromatina que constituye los cromosomas presenta un ciclo de máxima
espiralización, denominado cromátide, los cromosomas pueden formar díadas (2
cromátides, cromosomas metafásicos, mitosis), mónada (1 cromátide, cromosoma
anafasico, mitosis), tétradas (4 cromátides, cromosoma paquiténico, meiosis). En
cuanto a su número y características, son típicos de cada especie (cariotipo).
2.5.2. Número de cromosomas
Es constante de cada especie y determina dos tipos de células.
• Célula diploide: 2n cromosomas.
• Célula haploide: n cromosomas.
Todos los cromosomas morfológicamente diferentes forman un juego de
cromosomas (n). En la célula diploide existen dos cromosomas exactamente
iguales (cromosomas homólogos) formando pares. Al conjunto de caracte-
res (forma, tamaño, número) de todos los cromosomas de una célula somática
típica se le denomina cariotipo.
2.5.3. Cromosomas por su forma
• Metacéntrico. Cromosoma con brazos de igual longitud.
• Submetacéntrico. Con brazos de diferente longitud.
• Acrocéntrico. Con un brazo muy corto y uno largo.
• Telocéntrico. Con el centrómero en uno de sus extremos, carece de un brazo.
No existe en la especie humana.
2.5.4. Cromosomas por su función
• Cromosomas somáticos (autosomas). Portan los genes responsables de los
caracteres corporales (somáticos).
• Cromosomas sexuales (alosomas). Portan los genes responsables de los
caracteres sexuales.
NOTA: En el ser humano existen 46 cromosomas, 44 somáticos (autosomas) y 2
sexuales (alosomas: X, Y); el cariotipo es 44 + XX en la mujer y 44 + XY en el varón.
Biología 51
2 nm
Histona H1
11 nm
Histonas Nucleosoma
b) Nucleosomas
30 nm
Nucleosoma
c) 30 nm cromatina “asa”
300 nm
d) Enlace dominante
700 nm
e) Sección condensada
1 400 nm
f) Cromosoma metafase
Diversos diagramas que muestran cómo se desarrolla y pliega el ADN sobre sí mismo hasta que
termina en un cromosoma fuertemente condensado en la etapa de metafase.
Transporte pasivo
a) Difusión simple a través de la bicapa fosfolipídica b) Difusión facilitada a través de un canal de proteína
(fluido extracelular)
H2O , Proteínas que
moléculas solubles en forman un canal
iones
lípidos y O₂ , CO₂ , H₂O hidrofílico
O₂
proteína
de canal
(citosol)
(citosol)
proteína
1 Proteína portadora 3 La proteína portadora
2 La molécula 4 La proteína
portadora con cambia de forma, portadora recupera su
sitio de unión entra en el sitio transportando la forma original.
para la molécula. de unión. molécula al otro lado
de la membrana. (citosol)
54 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
UNIDAD 7
Ciclo celular
Cito
cine
sis
MITOSIS
Anafase
fase
Profase
se
Telofa
Meta
G2 ¨(segunda G2 ¨(primera
INTERFASE
INTERFASE
fase de fase de
intervalo) intervalo)
S (fase de síntesis:
Duplicación de
cromosomas)
INTERFASE
ANAFASE
METAFASE
cromátida desespiralizada
permitiendo la síntesis PROFASE
de ARNm y de ADN cromosoma metafásico
con sus dos cromátidas centrómero
(duplicación del ADN)
espiralizadas
METAFASE
INTERFASE
1 cromosoma hijo
cromosoma anafásico
TELOFASE ANAFASE
1 cromosoma hijo
cromosoma anafásico
Biología 57
No disyunción No disyunción
Meiosis normal durante la meiosis I durante la meiosis II
Célula
prgenitora
Meiosis I
Meiosis II
• Anafase II. Las cromátides hermanas, unidas a las fibras del huso acromático
por centrómeros, se separan y emigran hacia los polos opuestos tal y con-
forme lo hacen en la anafase mitótica.
• Telofase II. Las cromátides se descondensan a cromatinas en cada polo (cen-
tríolos), se reorganizan la carioteca y el nucléolo y, finalmente, queda for-
mado el núcleo.
Se realiza la división citoplasmática (citocinesis), formando cuatro células
haploides con n cromosomas, con una cromátide cada una.
1.2.2.3. Importancia de la meiosis
• La recombinación genética que se produce durante el paquinema (profase I),
al intercambiar segmentos de cromátides homólogos (no hermanas), permite
el aumento de la variación genética entre los descendientes de los progenitores.
• La reducción del número de cromosomas. Cada célula hija (gameto) formada
posee la mitad (n) del número de cromosomas de la célula madre (2n), de tal
manera que en la fecundación se mantiene constante el número de cromoso-
mas (2n) de la especie.
UNIDAD 8
Metabolismo celular
ADENINA
enlaces de alta energía
8000 kcal/mol P
P P P
RIBOSA
GRUPO FOSFATO
Los glúcidos y los lípidos son compuestos ricos en energía química que al oxi-
darse liberan dicha energía (calorías) para sintetizar ATP. A la oxidación de un
azúcar como la glucosa se le denomina también respiración celular; la glucosa
es uno de los productos de la fotosíntesis, entonces existe una gran relación entre
la respiración celular y la fotosíntesis.
FOTOSÍNTESIS
1. DEFINICIÓN
La fotosíntesis, es un proceso anabólico que permite la síntesis de glucosa. Para
ello, los pigmentos fotosintéticos captan la energía luminosa para ser transfor-
mados en energía química (ATP). Este proceso se realiza en los cloroplastos de
las células vegetales, algas y en los mesosomas laterales de las bacterias.
DONADOR DE H+ y
FUENTE DE CARBONO
2. LUZ
Espectro electromagnético
El Sol emite energía en un amplio
espectro de radiación electromagnética.
La luz está constituida por fotones, pre- Tipo de Ondas de radio Microondas Infrarrojo Ultra-
violeta
Rayos X Rayos
gamma
radiación
senta tanto propiedades corpusculares Longitud de onda 30 mm 1 mm 10 nm 0,01 nm
(fotones) como ondulatorias (compor- (aproximada) Luz visible
tamiento dual). Se comporta como una
onda en algunos fenómenos como la
700 nm 600 nm 500 nm 400 nm
refracción y como una partícula cuando
interacciona con la materia para trans- Estado de
excitación
ferir una cantidad fija de energía.
Aumento de energía
3. PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
Los pigmentos son moléculas que se encargan de absorber la energía luminosa.
Estas moléculas absorben longitudes de onda específicas, mientras que reflejan
otras, que son las que vemos como color. Entre los principales pigmentos tene-
mos la clorofila y los carotenoides.
3.1. CLOROFILA
Fue descubierta en 1817 por dos quí- CH2
CH R
CH2
H
CLOROFILA A: R = CH
H O
bles de la transformación de la ener-
C 3
O C O OH
CLOROFILA B: R = C
gía lumínica en energía química. Su
O CH3
CH2
O
3.2. CAROTENOIDES
H₃C CH₂
Son compuestos isoprenoides que se encuentran C—C
en las plantas. Son pigmentos rojos, anaranjados H₂C H
o amarillos. Su función depende de su estructura
Isoprenoide
química, que es el principal responsable de su
espectro de absorción, reactividad, forma, loca-
lización en estructuras subcelulares y de su papel
en procesos de transferencia de energía dentro del b-caroteno
aparato fotosintético. Absorben las longitudes de
onda violeta, azul y verde.
Licopeno
64 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
4. FOTOSISTEMAS
Transferencia de excitación Transporte de electrones
fotosistemas. Donador
Antena
Cada fotosistema contiene un conjunto de
clorofilas (200) y carotenoides (50), conocido
como pigmentos antena, cuya función es captar
la energía de la luz y transferirla a un pequeño
CAROTENOIDES
número de complejos pigmentos-proteínas lla-
CLOROFILA b
mados centros de reacción. En un centro de
reacción, la energía de un fotón es utilizada para
COMPLEJO
CLOROFILA a ANTENA
5. ETAPAS
5.1. FASE FOTOQUÍMICA
Se realiza en la membrana de los tilacoides, en los fotosistemas I y II. Se divide
en los siguientes procesos:
5.1.1. Fotoexcitación (foto-oxidación de los pigmentos)
La luz es captada por el complejo antena de ambos fotosistemas, el cual trans-
fiere la energía al centro de reacción, haciendo que la clorofila se oxide, libe-
rando 2 electrones.
H+
light H+ light
e+ FNR
cytochrome
Fd ferredoxin ATP synthase
P680 P700
e–
PQ
PSII
PQH2 b6f PSI
e–
e–
plastoquinone PC
plastocyanin
H+
H+
H2O O2 H +
Plastocianina
66 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
Fosfofructoisomerasa
ribulosa 5-fosfato
6 (RuP)
Ciclo ATP Dihidroxiacetona fosfato Gliceraldehído-3-fosfato (G3P)
1,3-bifosfoglicerato (BPG)
ón
ADP ADP
Fosfogliquinasa
ci
ATP ATP
Reduc
r
10 PGAL
Fosfogliceromutasa
glucosa 2 PGAL 12 ácido 1,3(ADPG)
-difosfoglicérico
2-fosfoglicerato (2PG) 2-fosfoglicerato (2PG)
Enolasa
gliceraldehido 3-fosfato H2O H2O
12 (PGAL) NADPH+H + Fosfoenolpiruvato (PEP) Fosfoenolpiruvato (PEP)
ADP ADP
NADP+ ATP Piruvato quinasa ATP
Piruvato Piruvato
68 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
5.2.1.3. Regeneración
Las otras cinco moléculas de GAP que se han formado, se volverán a transfor-
mar en tres moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP), que volverán a unirse a
otras de CO₂ en otra vuelta del ciclo, para producir nuevamente la RuBP. En total
se utilizan 9 moléculas de ATP y 6 NADH+.
RESPIRACIÓN CELULAR
1. DEFINICIÓN
La respiración celular es una serie de reacciones catabólicas en las que se oxidan
las moléculas orgánicas, principalmente la glucosa, con la respectiva liberación
de energía (ATP).
2.2. MITOCONDRIAL
Desde 1900 se sabía que en presencia de oxígeno,
CoA-SH CO₂
las células producían dióxido de carbono y agua.
Para ello, el piruvato atraviesa las dos membranas CH₃ CH₃
de las mitocondrias y llega al mitosol (matriz). Piruvato deshidrogenasa
C O C O
2.2.1. Oxidación del piruvato
La oxidación del piruvato es una conexión clave COO – S-CoA
que une la glucólisis con el resto de la respira- Ácido pirúvico Acetil CoA
ción celular. NAD+
NADH + H+ (2C)
(3C)
Ya en la matriz, el piruvato se descarboxila y
oxida, libera CO₂ y NADH, y se convierte en acetilo, que luego se une a la coen-
zima A y da como producto final acetil-CoA, el cual va a ingresar al ciclo de Krebs.
70 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
H3C CO COO–
piruvato
NAD+
H + NADH CoASH
CO2
H3C - CO - S CoA H
acetil-CoA H
NADH + H O C COO–
NAD+ HO C COO–
H C COO–
HO H2O H C COO–
H C COO–
H C COO– H H
H citrato
H C COO– oxalacetato H C COO–
H H C COO–
malato
H C COO–
H2O
CICLO DE HO
–
H
OOC
C
C
COO–
H
KREBS NAD+
isocitrato
fumarato H+ NADH
H CO2
FADH2
H H + NADH NAD+ H C COO –
FAD
H C COO– CoASH H C H
H C COO– Pi H C COO–
H H C COO– O
succinato H C H a cetoglutarato
GDP C S CoA
GTP
O CO
succinil-CoA 2
H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+
H+ Espacio
intermenbranal
CoQ Cit
C
COMPLEJO COMPLEJO COMPLEJO COMPLEJO Membrana
I III IV V interna de la
mitocondria
e- COMPLEJO
e- II
NADH NAD+ 1/2 02 H20
Matríz
mitocondrial
FADH2 FAD
H+ H+ H+
H+ H+ H+
UNIDAD 9
Aparato digestivo
1. COMPONENTES
• Tubo digestivo o tracto digestivo: boca, faringe, esófago, estómago, intestino
delgado, intestino grueso, ano.
• Estructuras accesorias: dientes, lengua, glándulas salivales, hígado, el sis-
tema biliar y páncreas.
2. FUNCIONES GENERALES
• Ingestión. Introducción de alimentos por la boca.
• Secreción. Las glándulas de la pared del tubo digestivo liberan jugos digestivos
(enzimas, iones, agua) a la luz del tubo digestivo. Todas estas sustancias son
secretadas por las células del tubo digestivo y los órganos accesorios.
• Motilidad. Movimiento de las paredes del tubo digestivo que produce mezcla
(digestión mecánica) y progresión de los alimentos a lo largo del mismo.
• Digestión. Desdoblamiento de compuestos complejos en compuestos senci-
llos por enzimas digestivas (digestión química).
• Absorción. Paso de los productos de la digestión a la vía venosa o a la vía
linfática a través de las vellosidades intestinales.
• Defecación. Evacuación de las sustancias no digeridas ni absorbidas.
4. FARINGE
Estructura tubular muscular membranosa que abarca el espacio ubicado entre la
base de cráneo hasta el borde inferior del cartílago cricoides. Es una vía digestiva
(progresión del bolo alimenticio de la boca al esófago: deglución faríngea) y una
vía respiratoria (paso del aire entre las fosas nasales y la laringe). Se comunica
con las fosas nasales (coanas), el oído medio (trompa de Eustaquio) y la laringe
(aditus).
4.1. PORCIONES
• Nasofaringe: tramo comprendido entre la base del cráneo y el paladar blando.
• Orofaringe: desde el paladar blando hasta la punta de la epiglotis.
• Hipofaringe: comprende el segmento que está entre la punta de la epiglotis y
el cartílago cricoides.
5. ESÓFAGO
Órgano tubular situado entre la columna vertebral y la tráquea, atraviesa el dia-
fragma en el hiato del esófago (orificio), se extiende desde la faringe hasta des-
embocar en el estómago (orificio cardias), comienza y termina en dos estructu-
ras esfinterianas, el esfínter esofágico superior y el esfínter esofágico inferior,
que lo independizan de la faringe y del estómago.
5.1. PORCIONES
• Superior o cervical: se extiende desde el cartílago cricoides hasta un plano
horizontal formado por la horquilla esternal.
• Media o torácica: se prolonga desde este plano hasta el diafragma.
• Diafragmática: corresponde al anillo esofágico del diafragma.
• Inferior o abdominal: comprendida entre el diafragma y el estómago.
5.2. FUNCIÓN
Progresión del bolo alimenticio de la faringe al estómago (deglución esofágica)
por las contracciones longitudinales (peristaltismo) de la túnica media (músculo
liso).
5.3. ESFÍNTER
Anillo de fibras musculares circulares que forman un anillo alrededor de un
orificio de entrada o salida a una cavidad natural.
76 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
6. ESTÓMAGO
Órgano en forma de «J» con 1 a 1,5 l de capacidad, ubicado debajo del diafragma
en la región superior y centro izquierda de la cavidad abdominal. Se comunica
con el esófago mediante el orificio del cardias (delimitado por el esfínter esofá-
gico inferior) y con el intestino delgado (duodeno) por el orificio píloro (delimi-
tado por el esfínter pilórico).
6.1. REGIONES
Escotadura del cardias Fundus
• Cardias: parte que rodea al orificio cardias. Esófago
abdominal
• Fúndica: parte más alta y a la izquierda del
cardias (cámara de gases). Cardias
• Cuerpo: parte media y de mayor tamaño.
• Antro: parte más baja. Curvadura menor
6.2. FUNCIÓN
• Digestión mecánica: el peristaltismo mezcla al bolo alimenticio con el jugo
gástrico y forma el quimo.
• Digestión química: actividad química (enzimas digestivas).
• Absorción: absorbe algunas sustancias como el agua, iones, alcohol y algunos
fármacos (aspirina).
7. INTESTINO DELGADO
Órgano tubular que inicia en el esfínter pilórico del estómago y termina en el
esfínter o válvula ileocecal, mediante el cual se une al intestino grueso.
7.1. PORCIONES
• Duodeno. Primera porción, con 4 segmentos; en el segundo se encuentra la
ampolla de Vater (rodeada por el esfínter de Oddi), donde desembocan el
conducto colédoco (conduce bilis) y el conducto de Wirsung (conduce jugo
pancreático).
• Yeyuno. Segunda porción, ocupa la posición superior izquierda de la cavidad
abdominal.
• Íleon. Porción terminal, ocupa la mayor parte de la cavidad abdominal; ter-
mina en la esfínter ileocecal, que lo comunica con el intestino grueso.
7.2. ESTRUCTURA
7.2.1. Túnica interna
Formada por una capa mucosa y submucosa, presenta:
• Válvulas conniventes. Pliegues (mucosa y submucosa) que aumentan el área
de absorción.
• Vellosidades intestinales. Se forman de la capa mucosa de las válvulas con-
niventes y sus células epiteliales (enterocitos) poseen microvellosidades,
que aumentan más el área de absorción.
78 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
7.3. FUNCIÓN
7.3.1. Digestión
• Digestión mecánica. Mediante dos movimientos (la segmentación —con-
tracciones que permiten mezclar el quimo con el jugo intestinal— y la peris-
talsis), desplaza al quimo por el intestino hacia la válvula ileocecal. Estos dos
movimientos se activan como resultado de la dilatación intestinal y están
regulados por el sistema nervioso autónomo.
• Digestión química. La digestión completa de carbohidratos, proteínas, lípi-
dos y ácidos nucleicos es el resultado de la acción conjunta de los jugos intes-
tinal y pancreático y la bilis en el intestino delgado.
El peristaltismo del intestino delgado produce la progresión y la mezcla
del quimo, jugo intestinal, jugo pancreático, bilis y mucus, formando el quilo.
Termina la digestión de los alimentos.
7.3.2. Absorción
Paso de los productos finales (nutrientes) desde el intestino delgado (vellosi-
dades intestinales por los enterocitos) a la sangre (capilares sanguíneos) o a la
linfa (capilares linfáticos). Se absorbe agua (8,3 l diarios), iones, glúcidos (como
monosacáridos: glucosa, fructosa y lactosa) y proteínas (como aminoácidos),
que llegan a los capilares sanguíneos mediante los enterocitos. Los lípidos son
digeridos hasta monoglicéridos, ácidos grasos, glicerol, colesterol y son absor-
Biología 79
Páncreas
• Glucogenolítica: desdoblamiento
del glucógeno a glucosa. Duodeno
80 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
8. INTESTINO GRUESO
Órgano tubular que se comunica con el intestino delgado mediante la válvula
ileocecal y con el ano; en su trayecto está doblado y forma ángulos rectos (hepá-
tico y esplénico). Tiene las porciones: ciego, colon (ascendente, transverso, des-
cendente, sigmoideo) y recto. El ciego es la porción más dilatada y presenta el
apéndice cecal, que es vermiforme y posee tejido linfático que sirve de defensa.
Los músculos se agrupan en tenias y su contracción tónica forma bolsas haus-
tras. La mucosa de la túnica interna posee abundantes células mucígenas (secre-
tan mucus lubricante) y la submucosa está infiltrada de linfocitos (defensa).
8.1. FUNCIÓN
Absorción de agua (0,9 litros diarios), iones, vitaminas K y algunas del complejo
B que han sido sintetizadas por bacterias mutualistas. Del quilo se forma una
masa semisólida, bolo fecal (heces) que está formado por agua, iones, restos
celulares, celulosa, productos de descomposición bacteriana.
Biología 81
9. ANO
Abertura terminal del tubo digestivo, delimitada por un esfínter interno (mús-
culo involuntario) y un esfínter externo (músculo voluntario). La defecación
(vaciado rectal) es un acto reflejo que se facilita por las contracciones voluntarias
del diafragma y músculos abdominales y la relajación de los esfínteres del ano.
Tarea: Leer y repasar Anexo n.° 3 (pág. 147).
82 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
UNIDAD 10
Aparato respiratorio
microscópicos 2 Se
O2 intercambian
O2 y CO2 en
O2 los pulmones
O2 por difusión
CO2 O2
O2 3 Los gases
disueltos en
alveolos la sangre se
(bolsas transportan
de aire) por flujo
masivo.
aurícula
aurícula izquierda
derecha
ventrículo
derecho
ventrículo
izquierdo
O2
CO2
CO2 CO2
1. PORCIÓN CONDUCTORA
1.1. FOSAS NASALES
Son cavidades (2) formadas por el tabique nasal en la cavidad nasal de la nariz.
Presentan:
• Región vestibular. Cubierta por epitelio estratificado plano no queratini-
zado; posee pelos (vibrisas) para retener partículas grandes de polvo.
• Región respiratoria. Cubierta por la mucosa pituitaria roja, posee numero-
sos vasos sanguíneos. Lugar donde se calienta y humedece el aire inspirado.
• Región olfatoria. Porción superior cubierta por la mucosa pituitaria amari-
lla, posee neuronas olfatorias receptoras de olores (estímulos).
• Mucosa pituitaria. Formada por epitelio pseudoestratificado cilíndrico
ciliado con células caliciformes que producen mucus (humedece el aire ins-
pirado y retiene partículas muy pequeñas de polvo).
• Senos paranasales. Cavidades óseas cubiertas por una mucosa pituitaria roja
con glándulas productoras de moco, que es vertido a las fosas nasales. Actúan
como cajas de resonancia para la voz y reducen el peso de los huesos de la
cabeza.
1.2. FARINGE
Órgano tubular músculo membranoso, comprende las siguientes porciones:
• Nasofaringe. Se comunica con las fosas nasales por las coanas (2) y con el
oído medio (2) por las trompas de Eustaquio (2; es vía para el aire).
• Orofaringe. Se comunica con la boca (istmo de las fauces) y es vía para el aire
y el bolo alimenticio.
• Hipofaringe. Parte inferior de la faringe, se comunica con el esófago (esfínter
esofágico superior) y la laringe (aditus) y es vía para el aire y el bolo alimenticio.
1.3. LARINGE
Tubo corto que conecta la hipofaringe con la tráquea, su pared está constituida
por cartílagos impares (epiglotis, tiroides, cricoides) y cartílagos pares (arite-
noides, corniculados, cuneiformes). La mucosa laríngea forma pliegues (2 pares).
• Pliegues vestibulares superiores. Son cuerdas vocales falsas.
• Pliegues vocales inferiores. Son cuerdas vocales verdaderas.
• Glotis. Espacio comprendido entre las cuerdas vocales verdaderas. Al aumen-
tar la presión de la salida del aire de los pulmones, hace vibrar a las cuerdas
vocales verdaderas y produce la voz (fonación).
84 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
1.4. TRÁQUEA
Conducto tubular que se extiende desde la laringe hasta el nivel de la vértebra
T5, donde se bifurca en bronquios primarios, formados por la yuxtaposición de
cartílagos hialinos (16 a 20) en forma de herradura, cuyos extremos dorsales
están unidos por músculo liso. La superficie interna presenta un epitelio seudo
estratificado ciliado con células caliciformes secretoras de mucus.
1.5. BRONQUIOS
La bifurcación de la tráquea forma los bronquios primarios derecho (corto,
ancho, más oblicuo) e izquierdo (largo, angosto, menos oblicuo), que se intro-
ducen en los pulmones respectivos y se ramifican en bronquios secundarios o
lobulares (3 en el pulmón derecho, 2 en el pulmón izquierdo), estos se ramifican
en bronquios terciarios o segmentarios (10 en el pulmón derecho, 8 en el pul-
món izquierdo). Los bronquios primarios poseen anillos cartilaginosos incom-
pletos y los bronquios intrapulmonares (secundarios y terciarios) poseen placas
cóncavas cartilaginosas rodeadas de músculos lisos.
1.6. BRONQUIOLOS
Son numerosos, se forman de la ramificación de los bronquiolos terciarios y
cada uno se introduce a un lobulillo pulmonar.
1.7. PULMONES
Órganos cónicos, ubicados en la cavidad torácica, cada uno envuelto por la
pleura; dejan un espacio entre sí (mediastino).
1.7.1. Pleura
Membrana serosa sacular, formada por una hoja parietal (contacta con la parte
interna de la caja torácica) y una hoja visceral (reviste al pulmón), entre ambas
hojas está la cavidad pleural con el líquido pleural (seroso), lubricante.
1.7.2. Partes de cada pulmón
• Base. Parte inferior y cóncava, sobre el diafragma.
• Vértice. Parte superior, por encima de la clavícula.
Biología 85
bronquiolo
arteriola pulmonar
cavidad nasal vénula pulmonar
faringe
epiglotis
laringe
esófago
tráquea
anillos
de cartílago bronquiolos
bronquios
vena pulmonar
diafragma red de
arteria pulmonar capilares
alveolos
2. PORCIÓN RESPIRATORIA
Cada lóbulo pulmonar está dividido en segmentos bronco-pulmonares y cada
uno de estos en numerosos lobulillos pulmonares.
El lobulillo pulmonar es la unidad anátomo-fisiológica del pulmón; se forma
de la ramificación del bronquiolo. Cada bronquiolo se ramifica en bronquiolos
terminales, bronquiolos respiratorios y conductos alveolares que se introdu-
cen en los sacos alveolares y estos poseen numerosos alveolos.
Los alveolos son sacos con 200 a 300 mm de diámetro cada uno y forman un área
de 70 m². El alveolo está rodeado por capilares sanguíneos y las paredes de ambos
86 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
3. FISIOLOGÍA RESPIRATORIA
Comprende a: ventilación, intercambio gaseoso y transporte de gases.
3.1. VENTILACIÓN
3.1.1. Inspiración
Ingreso del aire a los pulmones. Se produce cuando la presión del aire pulmonar
es menor (758 mmHg = –2) que la presión atmosférica (760 mmHg = 0). Esto
se logra por la contracción del diafragma (baja) y de los músculos intercostales
externos, que distienden la caja torácica y con ello el volumen pulmonar aumenta
y baja la presión dentro de los pulmones, permitiendo el ingreso del aire.
3.1.2. Espiración
Salida del aire de los pulmones. Se produce cuando la presión del aire pulmonar
es mayor (762 mmHg = +2) que la presión atmosférica. Esto se logra al relajarse
el diafragma (sube) y los músculos intercostales, con lo que la caja torácica dis-
minuye su volumen y comprime los pulmones.
3.1.3. Músculos inspiratorios
Aumentan el volumen del pulmón, creando una presión negativa intrapulmo-
nar (–2 = 758 mmHg). Los más importantes son el diafragma y los intercostales
externos. En una inspiración forzada, tambien intervienen los escalenos y el
esternocleidomastoideo.
3.1.4. Músculos espiratorios
Disminuye el volumen pulmonar, creando una presión positiva intrapulmonar
(+2 = 762 mmHg). La espiración es consecuencia de una actividad pasiva al
relajarse el diafragma y los intercostales externos. En una espiración forzada
intervienen los músculos abdominales y los intercostales internos.
Biología 87
Inspiración: Espiración:
El aire entra a los pulmones El aire sale de los pulmones
Contracción de los músculos Relajación de los músculos
Tráquea pectorales menores Tráquea pectorales menores
Relajación de
los músculos
intercostales
Contracción de
los músculos
intercostales
= O2
Aire alveolar
Po₂ = 100 mmHg = CO2
PCo₂ = 40 mmHg
Alveolo en Po₂ = 100 mmHg
el pulmón PCo₂ = 40 mmHg
Células en el cuerpo
Po₂ = 40 mmHg
Pco₂ = 46 mmHg
Capilar en
el pulmón Capilar en
el tejido
Po₂ = 40 mmHg
Pco₂ = 46 mmHg
Biología 89
5. TRANSPORTE GASEOSO
• Transporte de oxígeno molecular hacia los tejidos. Se realiza unido a la
hemoglobina (eritrocitos) como oxihemoglobina (HbO₂, 97% del total de O₂
transportado) y disuelto en el plasma sanguíneo (3% del O₂ transportado).
• Transporte del dióxido de carbono de los tejidos hacia los alveolos pul-
monares. Se realiza como ion bicarbonato (HCO₃: 70% del CO₂), unido a la
hemoglobina (eritrocito) como carbaminohemoglobina (HbCO₂: 23% del
CO₂) y disuelto en el plasma sanguíneo (7% del CO₂).
6. REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN
6.1. CONTROL NERVIOSO
El centro respiratorio se compone de áreas en el bulbo raquídeo y la protuberan-
cia anular. El bulbo raquídeo controla el ritmo básico de la respiración (área de
ritmicidad: inspiración y espiración). La protuberancia anular limita el tiempo
de la inspiración (área neumotáxica) e inhibe la espiración (área apneústica);
su lesión produce apneusis: paro respiratorio.
UNIDAD 11
Aparato circulatorio
APARATO CARDIOVASCULAR
Está constituido por el corazón y los vasos sanguíneos.
La sangre está constituida por el plasma (transporta nutrimentos, O₂, CO₂,
hormonas y sustancias de desecho), glóbulos rojos (transportan O₂, CO₂), gló-
bulos blancos (defensa) y plaquetas (coagulación sanguínea: hemostasis); los
glóbulos y las plaquetas se forman (hematopoyesis) en la médula ósea roja.
1. CORAZÓN
Órgano musculoso y hueco que recibe y expele sangre; su peso varía de 250 a 300
g, ocupa el mediastino inferior y medio.
1.1. MEDIASTINO
Es el espacio limitado por los pulmones (caras internas), esternón (adelante),
columna vertebral (atrás), diafragma cérvico-torácico (arriba) y el diafragma (abajo).
1.3. PERICARDIO
Es una membrana fibroelástica que envuelve al corazón y consta de dos capas:
• Pericardio fibroso: externa, con tejido conjuntivo fibroso.
• Pericardio seroso: interno, formado por 2 hojas con mesotelio y tejido con-
juntivo cada una, que son: hoja parietal (unida al pericardio fibroso) y hoja
visceral (cubre al miocardio).
Biología 91
Cavidad pericárdica, espacio entre las dos hojas del pericardio seroso; nor-
malmente contiene de 10 a 20 ml de líquido pericárdico, el cual actúa como
lubricante para facilitar los movimientos del corazón.
Vasos sanguíneos
corazón
hígado
vena
cava
inferior
intestino riñón
vula sigmoidea aórtica. Su pared es más gruesa (1,5 cm) que la del ventrículo
derecho (0,5 cm).
La superficie interna de los ventrículos es rugosa por la presencia de colum-
nas carnosas que pueden ser:
- De primer orden: «pilares» donde se insertan las cuerdas tendinosas y se
unen a las valvas de las válvulas aurículoventriculares.
- De segundo orden: como puentes.
- De tercer orden: pequeñas prominencias.
2. VASOS SANGUÍNEOS
2.1. ARTERIAS
Nacen en los ventrículos del corazón y terminan en los capilares de todos
los tejidos; poseen válvulas sigmoideas solo en el inicio. Poseen tres túnicas:
interna o íntima (endotelio, tejido conjuntivo), media (membrana elástica y
tejido muscular liso) y externa o adventicia (tejido conjuntivo laxo). En las
grandes arterias posee pequeños vasos (vasa vasorum) que nutren las túnicas
media y adventicia.
aurícula izquierda
arteria pulmonar
(al pulmón derecho)
venas pulmonares
(del pulmón izquierdo)
venas pulmonares
(del pulmón derecho) válvula auriculoventricular
ventrículo izquierdo
válvula auriculoventrícular músculo más
grueso del
ventrículo izquierdo
2.2. VENAS
Nacen en las vénulas y terminan en las aurículas del corazón. Presentan válvulas
en su recorrido, principalmente en los miembros inferiores; tienen las túnicas
que poseen las arterias, excepto la membrana elástica.
2.3. CAPILARES
Son los vasos más pequeños (7 a 9 mm de diámetro); se encuentran en todos
los tejidos, excepto en el epitelial. Nacen de las metaarteriolas y al unirse termi-
nan formando las vénulas. Tienen una sola túnica (endotelio) sin poros (capilar
continuo) o con poros (capilar fenestrado), lugar del intercambio de materiales
entre la sangre y las células de los tejidos.
3. CIRCULACIÓN SANGUÍNEA
Por su grado de perfección e itinerario, es:
• Cerrada: la sangre no sale de los vasos sanguíneos.
• Completa: no existe mezcla de sangre arterial con sangre venosa.
• Doble: la sangre circula por dos circuitos.
Circulación sanguínea
Pulmones
Circulación menor
Circulación mayor
4. CIRCULACIÓN LINFÁTICA
Sistema linfático
Conjunto de vasos que nacen en los capilares linfáticos ciegos y forman vasos
linfáticos, que a su vez forman grandes vasos linfáticos, los cuales terminan en
determinados troncos venosos del aparato cardiovascular.
Los capilares linfáticos (epitelio monoestratificado plano) recolectan el
líquido intersticial (que llena los espacios intercelulares de la mayoría de tejidos)
y una vez incorporados constituyen la linfa.
4.1. LINFA
Es un líquido incoloro, contiene pocas proteínas y numerosos linfocitos, puede
contener ácidos grasos (producto de la absorción intestinal) formando una
emulsión blanquecina (quilomicrón); la parte acuosa y las proteínas derivan de
la sangre filtrada a través de la pared de los capilares sanguíneos (endotelio).
La linfa es conducida por:
• La gran vena linfática derecha, la cual recoge la linfa de la pared derecha de
la cabeza y del cuello, parte derecha del tórax y el brazo derecho; desemboca
en la confluencia de la vena yugular derecha y vena subclavia derecha.
• El conducto torácico, que es el más importante; recoge la linfa del resto del
cuerpo y desemboca en la confluencia de la vena yugular izquierda y vena
subclavia izquierda.
el ducto torácico
tonsila entra en una vena
que desemboca en
vena cava la vena cava
superior
timo
corazón
bazo
ducto
torácico
vasos
linfáticos
ganglios
linfáticos
válvula que
evita el
retroflujo
cavidades
en los
linfocitos
ganglio linfático
Biología 97
5. FISIOLOGÍA CARDIOVASCULAR
5.1. ORIGEN DEL LATIDO CARDÍACO Y ACTIVIDAD ELÉCTRICA
DEL CORAZÓN
Depende de la activación de fibras cardíacas especializadas que forman el sis-
tema nodal; es generado por impulsos eléctricos que se propagan en todo el
miocardio de las aurículas y ventrículos, que se activan y contraen en forma
sucesiva para que el corazón funcione como una bomba expelente. Las fibras
simpáticas y parasimpáticas regulan dicha contracción, pero no la originan.
El sistema nodal es responsable del automatismo cardiaco y comprende:
• Nodo sinusal o sinoauricular. Es el marcapaso principal, inicia la activi-
dad eléctrica con una frecuencia de 60 a 80 impulsos por minuto. Desenca-
dena el latido cardíaco y regula la
frecuencia de la contracción (mar-
capaso).
• Fibras internodales (3). Condu-
Nodo
cen los impulsos desde el nódulo auriculo-
sinusal (cerca de la desembocadura ventricular
de la vena cava superior) hasta el
nódulo auriculoventricular.
• Nodo aurículo ventricular.
Retarda ligeramente la conducción
eléctrica para que se contraigan
primero las aurículas y luego los
ventrículos. Es considerado como Nodo sinoauricular
el marcapaso accesorio. Haz de Hiz Fibras de Purkinge
98 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
UNIDAD 12
Aparato excretor
El medio interno, formado por los líquidos extracelulares que bañan a las célu-
las, recibe un continuo aporte de sustancias provenientes del aparato digestivo y
del metabolismo celular. Pero las condiciones en el medio interno deben conser-
varse muy estables para mantener la vida y la salud.
El sistema excretor, por intermedio de su principal órgano, el riñón, está
encargado de regular la cantidad de agua y la concentración de electrólitos y
ciertos productos terminales del metabolismo en el líquido extracelular.
En el individuo sano, los riñones intercambian sustancias con el plasma para
que el medio interno se mantenga constante. El sistema excretor o urinario rea-
liza una continua filtración de la sangre, extrayendo del plasma una gran can-
tidad de sustancias que son eliminadas al exterior como orina. La excreción
urinaria permite eliminar, fundamentalmente:
• El exceso de agua y electrólitos
• Desechos nitrogenados del metabolismo
Entre las sustancias depuradas por orina también se encuentran los produc-
tos finales del metabolismo de la hemoglobina, metabolitos de hormonas y sus-
tancias extrañas (agentes tóxicos, fármacos, plaguicidas, aditivos alimentarios).
El aparato excretor (urinario) está constituido por:
• Riñones (2),
• Vías urinarias: cálices (menores y mayores), pelvis renal (1), uréteres (2),
vejiga (1) y uretra (1).
1. RIÑONES
Son órganos retroperitoneales situados a ambos lados de la columna vertebral. En
un adulto, cada riñón mide alrededor de 12 cm de largo por 6 cm de ancho y 3
cm de grosor. Se localizan entre las vértebras T12 y L3, hallándose el riñón dere-
cho unos 2 cm más abajo que el izquierdo. Presentan caras (anterior y posterior),
polos (superior e inferior) y bordes (externo e interno). El polo superior presenta
a la glándula suprarrenal. El borde interno (cóncavo) presenta al hilio renal, que
es vía para el pedículo renal (arteria renal, vena renal, pelvis renal, nervios).
Biología 101
Riñón izquierdo
Túbulos renales
Riñón derecho
Orina
Uréter Pelvis Renal
Vejiga
Orina
Próstata
Uretra
Pene
Corteza Corteza
Papila renal renal Nefrona
Médula
Pelvis renal
Médula
Borde Arteria renal
interno: renal
HILIO
RENAL Vena renal
Uréter Pirámides Papila renal
Cáliz menor
Glomérulo de
Uréter Malpighi
Cápsula
Cápsula de
Corteza Bowman
Uretra Rama
Arteria renal descendente
Rama
ascendente
Vena renal Asa de Henle
Uréter Médula
Tubo colector
1.3. ESTRUCTURA FUNCIONAL
La corteza renal y las pirámides de la zona medular forman el parénquima renal
(porción funcional) y esta contiene aproximadamente 1 200 000 nefronas. La
nefrona es la unidad funcional del riñón y está constituida por el corpúsculo de
Malpighi y el túbulo renal.
1.3.1. Corpúsculo de Malpighi (corpúsculo renal)
Estructura esferoidal constituida por la cápsula de Bowman y el glomérulo renal.
La cápsula de Bowman (cápsula renal) posee dos aberturas: el polo vascular
(vía para la arteriola aferente y la arteriola eferente) y el polo urinario (comu-
nica con el túbulo renal). La cápsula renal está formada por dos hojas epiteliales
(parietal y visceral) que delimitan el espacio capsular (acumulan los productos
de la filtración glomerular); las células de la hoja visceral (podocitos) poseen
prolongaciones (pedicelos) por donde se filtra el plasma sanguíneo.
El glomérulo renal es un ovillo de capilares sanguíneos, se forma por la rami-
ficación de la arteriola aferente que luego se une y forma la arteriola eferente.
Biología 103
Túbulo Espacio
contorneado capsular
proximal
Cápsulo de Bowman que rodea
al glomérulo.
Aumento del
volumen
Vasodilatación
Arteriola
aferente
Podocito
Célula
yuxtaglomerular
Pedicelo
Vasocontrición
Arteriola
Endotelio de los eferente
glomérulos
Glomérulo
Cápsula de
Corteza
Bowman Conducto
Arteriola colector
aferente
Pirámide Médula
renal
Asa de Henle
Vasos rectos
del riñón
TC TC
Médula
Solutos Solutos
Pequeño volumen de
Gran volumen de orina concentrada
orina diluida
Biología 105
S
R Túbulo
Glomerulus distal
F
R S
Túbulo
Arteriola proximal
aferente
Cápsula de
Bowman
R
CLAVE:
S
F = Filtración R R
R = Reabsorción
S = Secreción
E = Excreción
Asa de
Henle
Vena
Ducto renal
colector
Parte de una sustancia que desaparece de
un volumen en una unidad de tiempo
E
U V C : Aclaramiento
C= U : Concentración urinaria de sustancia X
P V : Flujo de orina
P : Concentración plasmática de sustancia X
1.6. ORINA
Constituida por agua (95%) y solutos (5%): úrea, ácido úrico, creatinina, amo-
niaco, bicarbonato, K+ y H+. Color: urocromo y urobilina (pigmentos). Olor:
amonio, (NH₃ + H+).
1.7.2. Vejiga
Órgano muscular hueco, ubicado detrás del pubis y delante del útero en la mujer
o del recto en el varón. Presenta una mucosa con epitelio polimorfo. Almacena
la orina (400 a 700 ml) y la expulsa (micción).
1.7.3. Uretra
Conducto por donde se evacúa la orina. En el varón también es vía del semen y
su longitud aproximada es de 20 cm: posee tres porciones: prostática, membra-
nosa y esponjosa, esta última localizada en el cuerpo esponjoso del pene. En la
mujer mide de 4 a 5 cm, se extiende desde el cuello de la vejiga hasta el orificio
uretral externo, situado por delante del orificio vaginal.
Uréter
Vejiga femenina
Riñón
Músculos del
piso pélvico
Uréter
Uretra
Uréter
Vejiga Vejiga masculina
Uretra
108 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
UNIDAD 13
Aparato reproductor
Pubis
Prepucio del clítoris Labios mayores
Orificio uretral
Vestíbulo
Himen (roto)
Orificio vaginal
Perineo
Ano
Glándula de Barthollin
fimbrias
ovario
trompa de Falopio fondo de saco
peritoneal
útero
vejiga urinaria fórnix
sínfisis púbica cérvix
uretra
recto
clítoris
labio menor vagina
labio mayor
ano
Biología 111
trompa de Falopio
fimbrias
ligamento ancho ovario
cérvix útero
vagina
112 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
1.2.4. Ovarios
Son dos glándulas situadas en la cavidad pélvica; cada ovario presenta dos regio-
nes: cortical y médula.
• Cortical: con epitelio germinativo (células ovógenas), túnica albugínea y
tejido conjuntivo laxo (corteza) con folículos ováricos.
• Médula: posee tejido conjuntivo laxo con vasos sanguíneos, vasos linfáticos
y nervios.
1.2.4.1. Funciones
Forma ovocitos II y sintetiza (cuerpo amarillo) hormonas sexuales (progeste-
rona, estrógeno), inhibina, relaxina.
1.2.4.2. Ciclo ovárico
Proceso continuo desde la primera menstruación (menarquia) hasta la meno-
pausia (fin del periodo fértil de una mujer). Los folículos ováricos crecen y desa-
rrollan por efecto de la hormona luteinizante (LH) y la hormona folículoestimu-
lante (FSH), secretadas por la adenohipófisis.
Los ovarios están formados por una zona cortical y una zona medular. En la
zona cortical se ubican los folículos ováricos. En el momento del nacimiento, los
Folículo
de Graaf
Cuerpo Estroma
albicans
Epitelio
germinal
Cuerpo
lúteo maduro
Óvulo
membrana células
pelúcida granulosas
ovocito
células células teca
granulosas
ovocito I ovocito I granulosas
Folículo secundario
114 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
Esquema de la ovulación
FSH
Ciclo de las hormonas
de la hipófisis LH
Ciclo ovárico
Folículo Cuerpo Degeneración
Folículo Folículo de Graaf del cuerpo lúteo
Óvulo lúteo
madurando
Estrógenos
Progesterona
Ovulación
Días 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28
Descamación Proliferación Secreción
2.1. TESTÍCULOS
Están ubicados en la parte inferior del abdomen y alojados en el escroto, bolsa
que posee un tabique interno que lo divide en dos sacos con un testículo cada
uno; presentan los músculos dartos (involuntario: se contrae en respuesta a frío
y se relaja en respuesta al calor) y cremaster (voluntario: se contrae en respuesta
al frío y la excitación sexual).
La ubicación del escroto y la contracción de los músculos regula la tempe-
ratura de los testículos (2 a 3 °C menos que la temperatura corporal) para la
producción normal de espermatozoides.
Los testículos están cubiertos por la túnica albugínea (tejido fibroso denso),
que los divide en lobulillos testiculares, los que contienen túbulos seminíferos
(1 a 3, que se unen formando el túbulo recto) y células intersticiales de Leydig.
Sistema reproductor masculino (corte sagital de la pelvis)
Conducto eyaculador
Vesícula seminal
Próstata
Uretra
Glándula de Cowper
Pene
Conducto deferente
Epidídimo
Testículo
Escroto
116 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
ampolla
vesicula seminal Cabeza del epídidimo
conducto eyaculador
próstata Túbulo recto
uretra prostática
glándula bulbouretral Conductillos eferentes
Túbulo seminífero
diafragma urogenital bulbo
uretra membranosa Red testicular
conducto deferente cuerpo cavernoso en el mediastino
testicular
epidídimo Capa Cuerpo del epidídimo
parietal
testículo Túnica
pene vaginal Cavidad
Capa
visceral
cuerpo esponjoso
Cápsula
uretra peneana (túnica albugínea) Cola del epidídimo
glande
2.1.1. Espermatozoides
Gametos masculinos; maduran unos 300 millones diariamente; no sobreviven
más de 48 horas en el tracto reproductor de la mujer.
Están constituidos por:
• Cabeza: posee un acrosoma (vesícula con hialuronidasa y proteinasa, para
penetrar en el ovocito II) y un núcleo con 22 + X ó 22 + Y cromosomas.
• Zona media: con el centriolo y mitocondria (forma ATP para la locomoción).
• Cola: es un flagelo; impulsa al espermatozoide.
CABEZA
SEGMENTO
flagelo INTERMEDIO
COLA
Biología 117
Piel
Vena dorsal profunda
Túnica albugínea
Cuerpos cavernosos:
Trabéculas
Espacios cavernosos
Arteria cavernosa
Tabique
Cuerpo esponjoso
Uretra
Biología 119
UNIDAD 14
Genética
1. TERMINOLOGÍA GENÉTICA
• Gen: unidad de material hereditario, constituido por ADN y en algunos virus
por ARN. Mendel le llamó factor y Johansen estableció el término gen.
• Gen dominante: expresa un carácter particular y evita la expresión del carác-
ter en contraste. Símbolo: una letra mayúscula (A).
• Gen recesivo: expresa el carácter en contraste. Símbolo: una letra minús-
cula (a).
• Locus: lugar que ocupa un gen específico en un cromosoma.
• Alelos: dos genes que ocupan el mismo nivel en cada cromosoma homólogo.
Durante la meiosis dichos genes se separan e integran los gametos.
• Cariotipo: conjunto de características (tamaño, forma) de todos los cromo-
somas de una célula somática (2n cromosomas).
• Genoma: totalidad del material genético (ADN) organizado en los cromo-
somas.
• Genotipo: conjunto de alelos (2 genes c/u) de una célula somática de un
organismo vivo. Es la constitución genética de una célula somática.
• Fenotipo: conjunto de características observables provocado por los genes, es
producto de una homocigosis (AA, aa) o de una heterocigosis (Aa).
• Homocigotes: alelos con genes (2) dominantes (AA) o recesivos (aa) para
determinado carácter. Se observa (fenotipo) el carácter provocado por el gen
dominante (A) o por el gen recesivo (a).
• Heterocigotes: alelos con genes (2) dominante y recesivo (Aa). Se observa
(fenotipo) el carácter provocado por el gen dominante (A).
• Generación parental (P1): cruce entre individuos (padres) que expresan for-
mas alternas de un carácter.
120 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
Dominante
Recesivo
Biología 121
Óvulos RY ry Polen
RY RrYy ry
RY RrYy RrYy ry
Óvulos RY RY Polen
Ry RRYY Ry
2.5. CODOMINANCIA
Los dos alelos se expresan completamente en heterocigosis; por ejemplo, el grupo
sanguíneo AB que presenta el antígeno A y el antígeno B simultáneamente.
En el ganado de raza Shorton hay variedades de pelamen rojizo (RR), blanco
(rr) y roano (Rr, codominante) con una mezcla de pelo rojizo y blanco.
En una pareja de varón normal y portadora, el 50% de las hijas son portado-
ras y el 50% de los hijos varones son daltónicos.
La miopía: dificultad para ver los objetos lejanos. es un gen localizado en el
cromosoma X con carácter dominante (XM).
Mujer sana : XmXm Varón sano : Xmy
Miope : X X
M M
Miope : XMy
Miope : XMXm
UNIDAD 15
Ecología
1. DEFINICIÓN
La ecología estudia las interacciones que establecen los seres vivos uno con otro
y con su ambiente externo. El término ecología fue creado por Haeckel (1869),
y etimológicamente deriva de las voces griegas oikos (casa) y logos (estudio, tra-
tado, discurso).
2.1. POBLACIÓN
Es un grupo de individuos de la misma especie que ocupa un área determinada
en un momento dado.
2.4.BIOMA
Conjunto de interacciones de una biota (flora y fauna) específica con los factores
climáticos y físicos; a las áreas entre biomas sucesivos se les denomina zonas
ecótonas. Ejemplo: tundra, bosque, pradera, chaparral, desierto.
2.5.BIOSFERA
Comprende a todas las comunidades bióticas con sus interacciones y el planeta
Tierra; es el ecosistema de los ecosistemas.
3. ECOSISTEMA
Es la unidad básica de la ecología y comprende las interacciones de la comuni-
dad biótica (biocenosis) y el ambiente externo (biotopo).
• Componentes bióticos: es la parte viva del ecosistema, integrada por los pro-
ductores, consumidores y descomponedores.
• Componentes abióticos: es la parte inerte del ecosistema, constituida por el
suelo, agua, aire y sol.
A través de los componentes del ecosistema fluye la energía y se reciclan los
materiales.
• Cadena alimentaria
Relación existente entre los seres vivos de un ecosistema según su alimentación.
HIERBA → INSECTO → SAPO → SERPIENTE → GAVILÁN
Toda cadena alimentaria posee niveles tróficos (T), es decir, de lo que se ali-
menta o nutre, que son los siguientes:
– Primer nivel trófico (T1). Integrado por bacterias autótrofas, algas y
plantas; son productores.
– Segundo nivel trófico (T2). Integrado por los animales, herbívoros; son
consumidores primarios.
– Tercer nivel trófico (T3). Integrado por los animales carnívoros; son
consumidores secundarios.
– Cuarto nivel trófico (T4). Integrado por los animales omnívoros, carnívo-
ros que se alimentan de otros carnívoros; son consumidores terciarios.
• Pirámide alimentaria
Representa la obtención de alimentos por los seres vivos en un ecosistema.
Biología 129
NIVELES TRÓFICOS
BIOMASA NIVEL TRÓFICO
(g/m2)
10 Consumidores terciarios
(serpientes)
Carnívoros del
nivel superior
(consumidores
terciarios)
Consumidores secundarios
100 (sapos)
Carnivoros
(consumidores secundarios) Ratón
1 000 Consumidores primarios
Saltamontes (saltamontes)
Herbivoros
(consumidores primarios)
10 000 Productores
Plantas (pasto)
(productores)
4. INTERACCIONES BIOLÓGICAS
Los seres vivos no viven aislados y pueden relacionarse con individuos de su
misma especie (asociaciones intraespecíficas) o con los individuos de otras espe-
cies (asociaciones interespecíficas).
PARÁSITO COMENSAL
Endamoeba histolytica Endamoeba coli
Glóbulos rojos
Bacterias
Núcleo
Trofozoito
Núcleo
Depósito alimenticio
Quiste
5. SUCESIÓN ECOLÓGICA
Proceso de cambios progresivos de vegetación en una comunidad biótica. Es un
proceso ordenado y unidireccional: comunidad pionera, cambios graduales,
comunidad clímax (relativamente estable).
134 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
Ciclos biogeoquímicos
reserva
procesos
CO₂ en
niveles tróficos la atmósfera
quema de
combustibles
fósiles
incendio
respiración
CO₂ disuelto
en el océano
consumidores productores
producción de
consumidores fertilizantes
productores
desechos,
cadáveres
bacterias asimilación
desnitrificantes por bacterias del
las plantas suelo y bacterias fijadoras
comedores de nitrógeno en las
de detritos raíces de leguminosas
y en el suelo
amoniaco y
nitrato en
el suelo y agua
reserva
procesos
niveles tróficos
fosfato levantamiento
en la geológico
roca
consumidores escurrimiento
de los ríos
escurrimiento de
los campos
productores fertilizados
fosfato
en
comedores el agua
de detritos
fosfato fosfato
en en
el suelo sedimentación
reservas
procesos
vapor de agua
en la atmósfera
evaporación
en la tierra evaporación
y transpiración en el
de las plantas océano
precipitación
sobre
precipitación el océano
sobre
la tierra
lagos y
corrientes
de agua
agua en
el océano
escurrimiento
superficial
filtración de
aguas subterráneas
6. CONTAMINACIÓN AMBIENTAL
Alteración desfavorable del medio ambiente provocada por sustancias químicas
y biológicas, generalmente ocasionada por la actividad humana.
Acumulación de gases de
invernadero en la estratosfera
ESTRATOSFERA
TROPOSFERA
Absorbida como
calor por la Tierra TIERRA
138 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
calor irradiado
al espacio Sol
luz solar
CO₂ atmósfera
metano
óxido nitroso
volcán
incendios
forestales
calor atrapado
en la atmósfera
plantas eléctricas
y fábricas
emisiones
vehiculares
casas y
edificios
actividades
agrícolas
Biología 139
ANEXO 1
Desarollo histórico de la biología
La biología se ocupó originalmente del descubrimiento y clasificación de los seres
vivos, de describir su morfología, fisiología y desarrollo embrionario, y también de
las interacciones entre los seres vivos y la de estos con el ambiente externo.
01. ARISTÓTELES:________________________________________________
02. TEOFRASTO:_________________________________________________
03. VESALIUS: ___________________________________________________
04. HOOKE: _____________________________________________________
05. LEEUWENHOEK:_____________________________________________
06. LINNEO:_____________________________________________________
07. CUVIER:_____________________________________________________
08. HUMBOLDT:_________________________________________________
09. DARWIN:____________________________________________________
10. MENDEL:____________________________________________________
11. PASTEUR:____________________________________________________
12. HAECKEL:___________________________________________________
13. BICHAT:_____________________________________________________
14. LORENZ:_____________________________________________________
15. MALPIGHI:___________________________________________________
16. IVANOWSKI:_________________________________________________
17. VIRCHOW:___________________________________________________
Ramas de la biología
a. Por el tipo de ser vivo que estudia
01. ZOOLOGÍA:__________________________________________________
02. BOTÁNICA (FITOLOGÍA):______________________________________
03. MICOLOGÍA:_________________________________________________
140 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
04. FICOLOGÍA:__________________________________________________
05. PROTOZOOLOGÍA:___________________________________________
06. BACTERIOLOGÍA:_____________________________________________
07. BRIOLOGÍA:__________________________________________________
08. PTERIDOLOGÍA:______________________________________________
09. MALACOLOGÍA:______________________________________________
10. MASTOZOOLOGÍA:___________________________________________
11. ORNITOLOGÍA:_______________________________________________
12. ENTOMOLOGÍA:______________________________________________
13. ICTIOLOGÍA:_________________________________________________
14. HERPETOLOGÍA:_____________________________________________
15. ARACNOLOGÍA:______________________________________________
16. HELMINTOLOGÍA:____________________________________________
17. CARCINOLOGÍA:_____________________________________________
01. CITOLOGÍA:_________________________________________________
02. HISTOLOGÍA:________________________________________________
03. ORGANOLOGÍA:______________________________________________
04. ANATOMÍA:__________________________________________________
05. FISIOLOGÍA:_________________________________________________
06. MORFOLOGÍA:_______________________________________________
07. ONTOGENIA:________________________________________________
08. EMBRIOLOGÍA:_______________________________________________
09. FILOGENIA:__________________________________________________
10. TAXONOMÍA:________________________________________________
11. GENÉTICA:__________________________________________________
12. ECOLOGÍA:__________________________________________________
Biología 141
13. ETOLOGÍA:__________________________________________________
14. PATOLOGÍA:_________________________________________________
15. VIROLOGÍA:_________________________________________________
16. BIOGEOGRAFÍA:______________________________________________
17. BIOFÍSICA:___________________________________________________
18. BIOQUÍMICA:________________________________________________
19. BIOLOGÍA MOLECULAR:______________________________________
20. INGENIERÍA GENÉTICA:_______________________________________
21. BIOTECNOLOGÍA:____________________________________________
142 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
ANEXO 2
Biomoléculas
Las biomoléculas son moléculas componentes del protoplasma (materia viva,
base física de la vida) constituyente de la célula (unidad morfológica y fisioló-
gica del ser vivo).
Las biomoléculas están constituidas por bioelementos, los que por su abun-
dancia en el protoplasma se clasifican en:
• Primarios (99%): C, H, O, N
• Secundarios (0,8%): P, S, Ca, Mg, Fe, Na, K, Cl
• Oligoelementos o elementos traza (0,2%): Mn, Zn, Cu, I, F, Mo, Se, Cr, Co.
Las biomoléculas se clasifican en: orgánicas e inorgánicas.
Electrólitos
Compuestos que se disocian en iones (catión y anión) cuando se disuelven en
agua, la solución es conductora de la corriente eléctrica. Ejemplo: ácidos, bases
(álcalis) y sales minerales.
Ácidos y bases
Según Bronsted y Lowry, el ácido es el compuesto que en el agua es donador de
protones (H+), y la base es el compuesto que en al agua es aceptor de protones
(H+). Ejemplo: ácido carbónico (ácido) e ión bicarbonato (base).
H₂CO₂ ↔ H+ +HCO₃
Hay una relación directa entre la acidez y la concentración de ión hidrógeno
([H+]); es decir, a mayor [H+], mayor acidez.
Potencial de ión hidrógeno (pH)
Término propuesto por Sorensen en 1909, para señalar con mayor facilidad el
grado de acidez de una solución; se define como el logaritmo de la inversa de la
concentración de ión hidrógeno.
pH= log 1/[H+] o pH= –log [H+]
Para el potencial de oxihidriliones (pOH).
pOH = [OH–] o pOH = –log [OH+]
Así, por ejemplo, si en el agua pura la [H+] = 1 × 10–7 M, el pH = 7, y si en la
orina la [H+] = 1 × 10-6 M, el pH = 6.
Escala del pH
Expresión logarítmica de la concentración de hidrogeniones ([H+]) en una solución.
Biología 143
El pH en medios biológicos
Siempre existe un determinado pH en medios biológicos, lo que es una condi-
ción para que puedan realizarse las actividades normales en dicho medio. Así,
por ejemplo, el plasma sanguíneo (7,35 a 7,45), la orina (5,5 a 6,5), el jugo gás-
trico (1), el jugo pancreático (8), la saliva (6,8), etc.
Tampones (buffer, amortiguadores)
Son disoluciones reguladoras; no permiten los cambios bruscos del pH, porque
aceptan iones hidrógeno (H+) y neutralizan iones oxihidrilos (OH-), al ceder
iones hidrógeno, de tal forma que colaboran en el mantenimiento de la homeos-
tasis ácido-base fisiológico.
Como ejemplo tenemos el sistema tampón fosfato a nivel intracelular y al
tampón bicarbonato a nivel extracelular, como es el caso del plasma sanguíneo.
Las proteínas constituyen otro sistema regulador del pH (tampón proteinato)
por ser iones dipolares (zwinterions) debido a su propiedad anfotérica (se com-
porta como ácido y como base). La hemoglobina (eritrocito) destaca entre las
proteínas tampones por su importancia en la respiración y su abundancia en la
sangre, también la albúmina en el plasma sanguíneo.
Sales minerales
Son compuestos químicos que se disuelven fácilmente en el agua y se disocian
en iones: catión con carga positiva (excepto el H+) y el anión con carga negativa
(excepto el OH-).
NaCl Na+ + Cl
BIOELEMENTOS PRINCIPALES
BIOELEMENTOS SECUNDARIOS
Nido con huevos de avestruz Sangre humana con alta concentración Hojas verdes, clorofila
de glóbulos blancos
146 Universidad Nacional Federico Villarreal - CEPREVI
OLIGOELEMENTOS
HIERRO YODO FLÚOR
Es un elemento presente en la Es necesario para formar la hormona Se encuentra en el esmalte de los dientes
hemoglobina, molécula encargada tiroidea. Su carencia provoca y tambien en los huesos
del transporte de gases en la sangre una enfermedad conocida como bocio.
OTROS ELEMENTOS
ARGÓN COBALTO AZUFRE MERCURIO
S (Hg)
ANEXO 3
Vitaminas
Nutrientes orgánicos no sintetizados por nuestro organismo y que se requieren en
cantidades pequeñas (miligramos o microgramos diarios) para un metabolismo
normal. Comúnmente actúan como coenzimas, sin función energética ni estruc-
tural. Su carencia produce estados patológicos específicos y su exceso puede ser
perjudicial. Abundan en los alimentos, especialmente de origen vegetal.
Bibliografía
Web:
https://www.google.com.pe/search?q=fotosistema+1+y+2+resumen&sa=X&ve
d=0ahUKEwj4l5SS5bvcAhWGmeAKHQLBAX4Q1QIIlQEoAA&biw=8
41&bih=924
http://mc142.uib.es:8080/rid=1Q4QJD886-1Y1YB11-3W7/T_205_Fotos__
ntesis.pdf
Biología 151
http://lavidaenlatierra.weebly.com/uploads/1/7/5/2/17520789/fotosintesis_
respiracion.pdf
http://biblio3.url.edu.gt/Publi/Libros/2013/FisioVegetal/09-.pdf
http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbasees/Biology/antpho.html
http://passel.unl.edu/pages/informationmodule.php?idinformationmodule=10
11797732&topicorder=6&maxto=10
https://www.colegiosantodomingo.cl/wp-content/uploads/2015/09/IMed_10_
Reacciones-bioqu%C3%ADmicas-de-la-Fotos%C3%ADntesis.pdf
https://biologia-geologia.com/biologia2/7321_fase_fotoquimica_o_luminosa.
html
https://www.unioviedo.es/bos/Asignaturas/Fvca/Apuntes/Tema5.doc
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/
contenidos10.htm
https://es.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-
fermentation/variations-on-cellular-respiration/a/fermentation-and-
anaerobic-respiration